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Animalia

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«Animal» y «Reino animal» redirigen aquí. Para otras acepciones, véanse Animal
(desambiguación) y Reino animal (desambiguación).
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Acerca de esta imagen

Diversos tipos de animales


Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holozoa
Filozoa
Apoikozoa
Reino: Animalia
Linnaeus, 1758
Subreinos
Clasificación tradicional:2

Parazoa
Eumetazoa
Clasificación alternativa:3

Non-Bilateria (P)
Bilateria
Sinonimia
Metazoa Haeckel, 1874
Zooaea Barkley, 1939
Gastrobionta Rothmaler, 1948
Euanimalia Barkley, 1949
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En la clasificación científica de los seres vivos, los animales (Animalia) o
metazoos (Metazoa) constituyen un reino que reúne un amplio grupo de organismos que
son eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto los poríferos).
Se caracterizan por su amplia capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto
(aunque hay excepciones, como en el caso de Elysia chlorotica) ni pared celular, y
por su desarrollo embrionario; que atraviesa una fase de blástula y determina un
plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir una metamorfosis posterior
como los artrópodos). Los animales forman un grupo natural estrechamente
emparentado con los hongos (reino Fungi). Animalia es uno de los cinco reinos del
dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano. La parte de la biología que
estudia los animales es la zoología.

Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la


denominada explosión cámbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones
de años. Los animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son
vertebrados: (aves, mamíferos, anfibios, reptiles, peces) e invertebrados:
artrópodos (insectos, arácnidos, miriápodos, crustáceos), anélidos (lombrices,
sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópodos, cefalópodos), poríferos
(esponjas), cnidarios (medusas, pólipos, corales), equinodermos (estrellas de mar),
nematodos (gusanos cilíndricos), platelmintos (gusanos planos), etc.
Índice
1 Características
2 Funciones esenciales
2.1 Alimentación
2.2 Respiración
2.3 Circulación
2.4 Excreción
2.5 Respuesta
2.6 Movimiento
2.7 Reproducción
3 Clasificación
3.1 Historia
3.2 Filos del reino animal
4 Origen y documentación fósil
5 Evolución del reino Animalia
6 Filogenia
6.1 Filogenia clásica
6.2 Filogenia actual
6.3 Un árbol filogenético alternativo
7 Véase también
8 Referencias
9 Bibliografía
10 Enlaces externos
Características
La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino,
pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como
animales ciertos organismos, los llamados protozoos, que pertenecen al reino
Protista.

En el siguiente esquema se muestran las características comunes a todos los


animales:

Organización celular: Eucariota y pluricelular.


Nutrición: Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y
pinocitosis), a diferencia de los hongos, también heterótrofos, pero que absorben
los nutrientes tras digerirlos externamente.
Metabolismo: Aerobio (consumen obligatoriamente oxígeno). Sin embargo,
recientemente se han descubierto varias especies del filo de animales marinos
Loricifera, que tienen la particularidad de ser los primeros metazoos que hasta el
momento se haya demostrado que vivan en un ambiente permanente de anaerobiosis, ya
que no contienen mitocondrias, sino otros orgánulos.
Reproducción: Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas solo
por partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y cigotos (ciclo
diplonte). Algunas pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son típicamente
diploides.
Desarrollo: Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide
repetidamente por mitosis hasta originar una blástula.
Estructura y funciones: Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos
celulares muy diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis,
en formas basales. Ingestión con fagocitosis ulterior o absorción en formas
derivadas ("más evolucionadas"), con capacidad de movimiento, etc.
Simetría: Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición
regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los
tipos principales de simetría son la radial y la bilateral.
Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los
animales presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos,
que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que
envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una
o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como
eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de
organización más simples ya que carecen de algunas de las características
mencionadas.

Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular
característica compuesta de colágeno y glucoproteínas elásticas. Esta puede
calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el
desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las
células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más
complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y
los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo.

Funciones esenciales
Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación,
respiración, circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción:

Alimentación
La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han
evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los
carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como
de animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición.
Los comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos
organismos que flotan en el agua. Los animales también forman relaciones
simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha asociación mutua. Por
ejemplo, un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro
organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.4

Respiración
No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto
significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus
cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de
estas sustancias a través de la piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han
evolucionado complejos tejidos y sistemas orgánicos para la respiración.4

Circulación
Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión
para transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger
de ellas los productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas
tienen un espesor de unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes
poseen algún tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior
de sus cuerpos.4

Excreción
Un producto de desecho primario de las células es el amoníaco, sustancia venenosa
que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos de desecho
podrían matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor
que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se
elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas
excretores ayudan a mantener la homeostasis. Los sistemas excretores varían, desde
células que bombean agua fuera del cuerpo hasta órganos complejos como riñones.4

Respuesta
Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para
responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las
células nerviosas están conectadas entre sí para formar un sistema nervioso.
Algunas células llamadas receptores, responden a sonidos, luz y otros estímulos
externos. Otras células nerviosas procesan información y determinan la respuesta
del animal. La organización de las células nerviosas dentro del cuerpo cambia
dramáticamente de un fílum a otro.4

Movimiento
Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen
movilidad. Sin embargo, tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen
músculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción
muscular permite que los animales movibles se desplacen, a menudo en combinación
con una estructura llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales,
aun los más sedentarios, a comer y bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.4

Reproducción
La mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción de
gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y mantener la diversidad
genética de una población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una
especie para evolucionar con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados
también pueden reproducirse asexualmente. La reproducción asexual da origen a
descendiente genéticamente idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción
permite que los animales aumenten rápidamente en cantidad.4

Clasificación
Historia
Los animales han sido estudiados desde la antigüedad, y aún hoy, la clasificación
animal se muestra cambiante, pues depende de los estudios que revelan
constantemente información novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la
base de sus caracteres biológicos, morfológicos y ultraestructurales; sin embargo,
la filogenia del siglo xxi está basada principalmente en el estudio filogenómico
molecular del ADN mitocondrial, ribosómico y nuclear, lo que ha determinado también
cambios importantes. La siguiente tabla, resume históricamente los sistemas de
clasificación más notables, dando relevancia al descubrimiento de los principales
supergrupos:

Aristóteles
335 a. C.5
(Cuvier 1800)6 Linneo
1735,7
1758 8 Leuckart
1848 9 Lankester
1873, 187710
(Haeckel 1874)11 Grobben
1908 12 Bütschli
1910 13
Kükenthal 1923 Hyman 194014
Whittaker 1969 15 Nielsen 201216
Brusca et al.
20163 Descripción (grupos)
Diploblastica (Zoophyta) Spongiaria Parazoa Parazoa Non-Bilateria (P)
Porifera
Anaima (Invertebrata) Vermes Coelenterata Cnidaria Eumetazoa
Radiata Cnidaria
Ctenophora Ctenophora
Vermes Triploblastica
(Bilateria) ̠ Acoelomata Xenacoelomorpha Xenacoelomorpha
Protostomia Spiralia Platyhelminthes, Nemertea, Mesozoa
Mollusca Coelomata Mollusca
Vermes Annelida, Lophophorata, Chaetognatha
Pseudocoelomata Gnathifera, Gastrotricha
Ecdysozoa Nematozoa, Scalidophora
Insecta Arthropoda Coelomata Panarthropoda
Vermes Echinodermata Deuterostomia Ambulacraria Echinodermata
Vermes Hemichordata
Enaima (Vertebrata) Pisces Vertebrata Chordata peces, anfioxos
Amphibia anfibios, reptiles
Aves aves
Mammalia mamíferos
La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco
(Margulis & Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogenéticos
moleculares contemporáneos, ya que se demostró que grupos como los acelomados,
pseudocelomados, celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales
(polifiléticos).17

Filos del reino animal


El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el
equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de
organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el
siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características:

Filos no bilaterales Significado Nombre común Características distintivas


Especies descritas1819
Porifera Portador de poros Esponjas Bentónicos, inmóviles, asimétricos;
cuerpo con poros inhalantes 9000
Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblásticos, radiales, con cnidocitos 10.000
Ctenophora Portador de peines Ctenóforos Diblásticos, birradiales, con
coloblastos 166
Placozoa Animales placa Placozoos Muy simples, reptantes, con cuerpo
ameboide irregular 1
Filos bilaterales Significado Nombre común Características distintivas
Especies descritas
Annelida Anillos pequeños Anélidos Gusanos celomados con el cuerpo
segmentado en anillos 17.200
Arthropoda Patas articuladas Artrópodos Exoesqueleto de quitina y patas
articuladas 1.200.000
Brachiopoda Patas cortas Braquiópodos Con lofóforo y concha de dos valvas
335 (16.000 extintas)
Bryozoa Animales musgo Briozoos Con lofóforo; filtradores; ano fuera de
la corona tentalular 5.700
Chaetognatha Mandíbulas espinosas Gusanos flecha Con aletas y un par de
espinas quitinosas a cada lado de la cabeza 100
Chordata Con cuerda Cordados Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado
embrionario 64.78820
Cycliophora Que lleva ruedas Ciclióforos Pseudocelomados con boca circular rodeada
por pequeños cilios 2
Echinodermata Piel con espinas Equinodermos Simetría pentarradiada,
esqueleto externo de piezas calcáreas 7.000 (13.000 extintas)
Entoprocta Ano interior Entoproctos Con lofóforo; filtradores; ano incluido
en la corona tentacular 170
Gastrotricha Estómago de pelo Gastrotricos Pseudocelomados, cuerpo con
púas, dos tubos caudales adhesivos 80021
Gnathostomulida Boca pequeña con mandíbulas Gnatostomúlidos Boca con
mandíbulas características; intersticiales 80
Hemichordata Con media cuerda Hemicordados Deuteróstomos con hendiduras
faríngeas y estomocroda 10820
Kinorhyncha Trompa en movimiento Quinorrincos Pseudocelomados con cabeza
retráctil y cuerpo segmentado 150
Loricifera Portador de cota Lorocíferos Pseudocelomados cubiertos por una especie
de cota de malla 28
Micrognathozoa Animal con pequeñas mandíbulas Micrognatozoos
Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón 1
Mollusca Blando Moluscos Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor
de la concha 93.000
Nematoda Similar a un hilo Gusanos redondos Gusanos pseudocelomados de sección
circular con cutícula quitinosa 25.000
Nematomorpha Forma de hilo Nematomorfos Gusanos parásitos similares a
los Nematodos 331
Nemertea Ninfa del mar Nemertinos Gusanos Acelomados con trompa extensible
1200
Onychophora Portador de uñas Gusanos aterciopelados Cuerpo vermiforme con patas
provistas de uñas quitinosas apicales 16520
Phoronida Maestra de Zeus Foronídeos Gusanos Lofoforados tubícolas; intestino
con forma de U 20
Platyhelminthes Gusanos planos Gusanos planos Gusanos acelomados, ciliados,
sin ano; muchos son parásitos 20.000
Priapulida De Príapo, dios de la mitología griega Priapúlidos Gusanos
pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas 16
Rhombozoa Animal rombo Rombozoos Parásitos muy simples formados por muy
pocas células 70
Rotifera Portador de ruedas Rotíferos Pseudocelomados con una corona
anterior de cilios 2.200
Tardigrada Paso lento Osos de agua Tronco segmentado con cuatro pares de
patas con uñas o ventosas 100020
Xenacoelomorpha Extraño sin intestino Xenacelomorfos Gusanos ciliados
acelomados muy simples con saco intestinal 46522
~1.454.000
En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida
los cuales han sido reclasificados en Annelida,23 y el filo Acanthocephala el cual
fue reclasificado en Rotifera.24 El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria
y el filo Monoblastozoa es de dudosa existencia.

Origen y documentación fósil


Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la
organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco
sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está
documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco
nos ayudan demasiado.

En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia,


coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en
la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño
organismo marino Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada
por epitelio pavimentoso en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y
presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por
yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive
sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de
hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la
epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular
longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la
epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto;
produce óvulos y espermatozoides, estos idénticos a los de diferentes metazoos
primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro
de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los
deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado
de transición entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les
condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.

Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de


los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos
con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas
controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece
definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los
placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e
independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos
claramente metazoos. Tres fueron las teorías sobre el origen de los metazoos:25

Coanoflagelado.

Organización pluricelular de los poríferos.


Teoría colonial
Es la teoría universalmente aceptada que postula que los metazoos tuvieron un
origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos
monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve
avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las
mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los
coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y
los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores
de esta teoría incluyen al filo Choanoflagellatea en el reino animal, en
contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos,
sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería
uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior,
nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían
algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastaea, y
se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de
todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han
evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los
coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de
las esponjas. Los análisis moleculares los sitúan en el supergrupo de los
opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios
emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del
flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras
que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). El origen animal a
partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los hongos, se puede
graficar mediante las siguientes relaciones filogenéticasː26
Opisthokonta
Holomycota

Cristidiscoidea



Fungi



Holozoa

Mesomycetozoa




Pluriformea


Filozoa

Filasterea

Apoikozoa

Choanoflagellatea



Animalia







Teoría simbiótica
Una segunda hipótesis contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se
hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el
origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células
procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los
metazoos.
Teoría de la celularización
Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que
contemplaba a los turbelarios como los metazoos más primitivos y, por tanto,
cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los
turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de
celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como
organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya
que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más
importancia a la organización del adulto.
Evolución del reino Animalia

Dickinsonia costata uno de los animales más antiguos.


Los primeros fósiles que podrían representar a animales corresponden a Otavia
hallado en Namibia de entre 760-550 millones de años. Estos fósiles se interpretan
como esponjas tempranas.1 Sin embargo estudios que usan relojes moleculares estiman
el origen de los animales entre unos 850 millones de años durante la glaciación del
Criogénico-Tónico.27

Los animales más antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Precámbrico,
hace alrededor de 580 millones de años, y se les conoce como vendobiontes o la
biota del periodo Ediacárico.28 No obstante, son muy difíciles de relacionar con
los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de
los filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no
fueran realmente animales en sentido estricto. Entre los primeros animales
conocidos estarían Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus,
Spriggina, etc.

Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o
menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años.
Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una
rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó
la fosilización. Algunos ejemplos serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia,
etc.

Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del Cámbrico, como
posible ancestro de diversos grupos de artrópodos, por su cuerpo segmentado,
evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con
Pikaia.
En cuanto a la evolución de los filos, tradicionalmente los animales se
clasificaron por simetría y su nivel de complejidad en grupos como Radiata,
Mesozoa, Acoelomata, Coelomata, y Pseudocoelomata que resultaron ser polifiléticos.
Actualmente no está bien claro como fue el último ancestro común de todos los
animales ("Urmetazoa"), todos los análisis moleculares respaldan la teoría colonial
que afirma que los animales surgieron de la unión colonial de protozoos similares a
los coanoflagelados que es la teoría ampliamente aceptada para explicar el origen
de los animales. Parece poco probable que los animales hayan surgido de un único
ancestro en común dado a la falta de homología entre los poríferos y los animales
verdaderos (Eumetazoa), por lo que es probable que hayan surgido dos veces de las
colonias de coanoflagelados. Los poríferos son muy diferentes de los eumetazoos
puesto que carecen de tejidos, sistema nervioso, notocordio y son generalmente
inmóviles, de hecho Haeckel las clasificaba en el reino Protista. Según los
análisis moleculares el grupo más basal de los eumetazoos es Ctenophora lo que
sugiere que los bilaterios, cnidarios y placozoos evolucionaron de ancestros
similares a los ctenóforos. El origen y el ancestro de los bilaterios es un tema
oscuro, pero los análisis moleculares han favorecido dos hipótesis clásicas: la
hipótesis "Planulozoa" considera que los bilaterios surgieron de la derivación
pedomórfica de la larva de un cnidario y según este punto de vista los gusanos
acelomados (platelmintos, nemertinos y xenacelomorfos) serían los bilaterales más
primitivos derivándose posteriormente de ellos celomados y pseudocelomados. Esta
hipótesis fue respaldada por algunos estudios, pero a la vez criticada por otros,
dado que los xenacelomorfos como platelmintos, son linajes muy reducidos, ha habido
cambios constantes en el genoma y mutan más rápidamente que cualquier tipo de
animal conocido, así que sugerir que estos linajes ocupan posiciones en los árboles
filogenéticos podría significar caer en la atracción de ramas largas. Por el
contrario, la otra hipótesis "Urbilateria" considera que el ancestro de los
bilaterios fue un celomado (es decir, complejo) y con características de
deuteróstomo derivándose los restantes celomados, los pseudocelomados y acelomados.
Esta hipótesis es la más probable para el primer ancestro bilateral. Dentro de
Bilateria dos clados han sido bien establecidos Protostomia respaldado por todos
los análisis moleculares y Deuterostomia respaldado por la mayoría de los análisis
moleculares, aunque algunos más recientes han cuestionado la monofilia de los
deuteróstomos sugiriendo que son parafiléticos. Estos se definen por el desarrollo
embrionario, en protóstomos la boca se desarrolla primero y el ano después, en
cambio en los deuteróstomos es lo contrario el ano primero y la boca por último.
Los análisis moleculares han demostrado que los pseudocelomados y acelomados
(exceptuando los xenacelomorfos) son protóstomos reducidos y que evolucionaron de
ancestros celomados en diferentes líneas evolutivas por lo que son grupos
polifiléticos. Estos filos se han clasificados junto con los anélidos, moluscos,
artrópodos, en los clados Spiralia y Ecdysozoa respectivamente. Antiguamente se
creía que los anélidos estaban más estrechamente con los artrópodos y que los
lofoforados con quetognatos eran deuteróstomos, pero los análisis moleculares han
demostrado que estos últimos pertenecen Spiralia junto con anélidos, moluscos, etc.
La posición de los entoproctos que fue incierta durante muchos también se resolvió
en Spiralia. El clado Spiralia contiene los (moluscos, anélidos, lofoforados,
quetognatos, platelmintos, nemertinos, gastrotricos, rotíferos, entoproctos,
ciclióforos, gnatostomúlidos, micrognatozoos, rombozoos), y el clado Ecdysozoa
(artrópodos, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, quinorrincos,
priapúlidos y loricíferos). Estos clados se han definido por la segmentación
espiral del huevo y la muda de cutícula (ecdisis). En los análisis moleculares los
filos pseudocelomados ocupan las posiciones más basales en Spiralia y Ecdysozoa lo
que sugiere que los ancestros de los celomados protóstomos (ej.- artrópodos,
moluscos, anélidos, etc.) fueron pseudocelomados. El ancestro de los platelmintos y
nemertinos reducidos pudo haber sido un celomado emparentado con los anélidos. Por
otra parte el supergrupo Deuterostomia incluye a los (cordados, equinodermos,
hemicordados y xenacelomorfos), de estos filos los equinodermos y hemicordados
forman un clado bien soportado por los análisis moleculares y morfológicos, el cual
puede estar relacionado con los xenacelomorfos, a su vez los cordados conforman la
rama más basal. En la evolución de los animales ha habido un grupo de animales que
han sido difíciles de relacionar y que tradicionalmente se consideraron los más
primitivos por su carácter simple se trata de los mesozoos (placozoos, ortonéctidos
y rombozoos), sin embargo se ha demostrado que son formas totalmente reducidas por
el parasitismo y que de hecho no tienen ningún parentesco. Los placozoos serían
radiados reducidos, los ortonéctidos anélidos reducidos y los rombozoos
descendientes de un linaje espiralio (Spiralia) reducido probablemente emparentado
con los anélidos, platelmintos y nemertinos. Algunos filos fueron clasificados en
otros filos como Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida que si bien no
tienen la segmentación y metamerización típica de los anélidos la perdieron durante
su evolución. Acanthocephala tradicionalmente considerado un filo separado se
clasifican en los rotíferos, ya que evolucionaron de rotíferos según los análisis
moleculares y morfológicos. También algunos animales llegaron al punto de ser
unicelulares como Myxozoa que anteriormente se clasificaba como protistas. Los
análisis moleculares han demostrado que Myxozoa evolucionó de un ancestro cnidario
pluricelular emparentado con Polypodiozoa.23293031323334353637

Filogenia
Filogenia clásica
El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos
filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);19
se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes
clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la
teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos.
Investigaciones más recientes ofrecen una visión algo diferente.

Animalia
Parazoa
Porifera




Placozoa


Eumetazoa

Cnidaria


_______

Ctenophora


Bilateria
Protostomia
Acoelomata
Platyhelminthes



Schizocoelomata

Nemertea




Sipuncula



Mollusca




Echiura


Articulata

Annelida


____

Onychophora


____

Tardigrada



Arthropoda






Gnathostomulida




Entoprocta



Cycliophora





Rotifera



Acanthocephala




Pseudocoelomata

Gastrotricha



Nematoda



Nematomorpha




Priapula




Kinorhyncha



Loricifera







Deuterostomia
Lophophorata

Phoronida



Ectoprocta



Brachiopoda




Chaetognatha



Echinodermata




Hemichordata


Chordata
____

Vertebrata



Cephalochordata




Urochordata










Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en
cuatro grandes linajes:

Protóstomos acelomados
Protóstomos esquizocelomados
Protóstomos pseudocelomados
Deuteróstomos
Las modernas técnicas de secuenciación de bases del ADN, ARN y proteínas junto con
la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones
filogenéticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución
en la clasificación de los mismos. Actualmente la mayoría de los zoólogos aceptan
las nuevas clasificaciones. Los animales bilaterales parecen pertenecer a uno de
estos tres linajes:

Deuteróstomos
Protóstomos
Ecdisozoos
Espiralios
Filogenia actual
La filogenia de los animales al igual que otras filogenias es un tema no resuelto y
todavía no se ha alcanzado un consenso amplio en cuanto a la relación filogenética
de los determinados filos debido a la gran cantidad de hipótesis alternativas que
se sugieren en los diversos artículos científicos. La filogenética molecular ha
producido una revolución en las relaciones filogenéticas de los animales
reemplazando muchas hipótesis tradicionales. Tampoco existe muchos datos
morfológicos, fósiles y biogeográficos fiables como para tomar hipótesis
alternativas. Especialmente las relaciones filogenéticas de los superfilos
Spiralia38 y Ecdysozoa39 son tan ambiguas que no se puede llegar a un consenso
sobre cual es la filogenia correcta.40 En cuanto a grupos extintos Vendobionta es
un completo enigma evolutivo, tentativamente se le puede considerar en la base de
la filogenia animal, aunque solo comparte con las esponjas su simplicidad y hábitat
bentónico, además las esponjas serían menos antiguas que aquel.41
Recientemente se ha sugerido que los filos Rotifera, Rhombozoa, Ctenophora,
Placozoa, Entoprocta, Platyhelminthes, Gastrotricha, Xenacoelomorpha, Chaetognatha
y Gnathostomulida tienen tasas de evolución genética, lo que impide reconstruir el
árbol filogenético y llevan a las atracciones de ramas largas.40 Análisis
moleculares recientes (2019) utilizando especies de evolución lenta y otros
estudios que intentan evitar el error sistemático han dado resultados posiblemente
correctos. A diferencia de otros análisis moleculares convencionales que llevan a
resultados contradictorios, estos análisis están de acuerdo con los análisis
morfológicos y paleontológicos. A continuación se grafica el posible árbol de
diversificación animal según sus conclusiones:2329303132333435363742

Animalia

Vendobionta Ediacaran sea.png † (?)




Porifera A Guantanamo sponge -a.jpg


Eumetazoa

Ctenophora Ctenophora-Comb-jelly-Mertensia-ovum-05.jpg


ParaHoxozoa


Cnidaria Cauliflour Jellyfish, Cephea cephea at Marsa Shouna, Red Sea, Egypt
SCUBA.jpg



Placozoa Trichoplax adhaerens photograph.png



Bilateria
Deuterostomia

Chordata Bonobo.jpg


Xenambulacraria

Xenacoelomorpha Proporus sp.png


Ambulacraria

Hemichordata Hemichordata.jpg



Echinodermata Evasterias troschelii (orange variant).jpg





Protostomia

Spiralia
Gnathifera

Gnathostomulida Haplognathia filum Ellekilde.tif




Chaetognatha Chaetoblack.png




Micrognathozoa Limnognathia wikipedia.jpg



Rotifera Habrotrocha rosa 1.jpg





Lophotrochozoa

Tetraneuralia

MolluscaHelix Aspersa Maxima.jpg


Kamptozoa

EntoproctaBarentsa discreta suzukokemusi02.jpg



CycliophoraCycliophora - Symbion pandora.png







GastrotrichaMacrodasys1.jpg


Lophophorata

BrachiopodaLingula anatina 6.JPG




BryozoaFreshwater Bryozoan234.JPG


PhoronidaPhoronis Maria Grazia Montanucci2.jpg







RhombozoaDicyema japonicum.png




AnnelidaAnnelid worm, Atlantic forest, northern littoral of Bahia, Brazil
(16539863960).jpg


Parenchymia

NemerteaLineus geniculatus misakihmms02.JPG



PlatyhelminthesPseudoceros dimidiatus.jpg









Ecdysozoa
Scalidophora

Loricifera Spinoloricus.png




Priapulida Priapulus caudatus.jpg



Kinorhyncha Echinoderes hwiizaa.jpg





Nematoida

Nematomorpha Paragordius tricuspidatus.jpeg



Nematoda CelegansGoldsteinLabUNC.jpg



Panarthropoda

Tardigrada Echiniscus L.png


Arthropoda s.l

Onychophora Unidentified velvet worm.jpg



Arthropoda Common house fly, Musca domestica.jpg













Un árbol filogenético alternativo
A continuación se muestra un árbol filogenético alternativo publicado en el libro
"The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los
nodos marcados son defendidos por el autor:43

Animalia

Porifera



Ctenophora


ParaHoxozoa

Placozoa



Cnidaria


Bilateria
Xenacoelomorpha

Acoelomorpha



Xenoturbellida



Nephrozoa
Deuterostomia

Chordata


Ambulacraria

Hemichordata



Echinodermata




Protostomia
Ecdysozoa

Loricifera



Priapulida



Kinorhyncha


Nematoida

Nematomorpha



Nematoda



Panarthropoda

Tardigrada




Onychophora



Arthropoda




Spiralia
Gnathifera

Chaetognatha




Gnathostomulida




Micrognathozoa



Rotifera






Orthonectida



Rhombozoa


Platytrochozoa
Rouphozoa

Platyhelminthes



Gastrotricha




Cycliophora


Lophotrochozoa

Annelida



Mollusca



Nemertea




Entoprocta



Bryozoa


Brachiozoa

Brachiopoda



Phoronida












Véase también
Urmetazoo
Especie en peligro de extinción
Crueldad hacia los animales
Derecho animal
Derechos de los animales
Historia de la zoología
Refugio de animales
Anexo:Clases del Reino Animal
Wikiproyecto:Animales/Lista
Referencias
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Bibliografía

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