REINO ANIMALIA O METAZOA

Hoy en día los zoólogos reconocen 32 phylum de animales multicelulares, cada uno de ellos caracterizado por un
arquetipo o modelo de organización propio y por un conjunto de propiedades biológicas que lo distinguen de los
demás. Casi todos ellos son supervivientes de los quizás 100 phylum que aparecieron hace 600 millones de años,
durante la explosión cámbrica.
 CARACTERES DIAGNÓSTICOS
El phylum metazoa incluye a organismos eucariotas
pluricelulares heterótrofos, que presentan un estado
de blástula durante su desarrollo, la capacidad de
locomoción en al menos un estado de su ciclo de vida
y la proteína colágeno; a la vez que carecen de pared
celular y clorofila.
Niveles de organización
Grado protoplasmático (Protozoos): La
organización protoplasmática caracteriza a los
organismos unicelulares. Todas las funciones
vitales se llevan a cabo en los límites de una
única célula, la unidad fundamental de la
vida. En el interior celular, el protoplasma
está diferenciado en orgánulos capaces de
desarrollar funciones especializadas.
Grado celular (Protozoos): La organización
celular es una agregación de células
funcionalmente diferenciadas. Es evidente
una división de trabajo, de forma que algunas
células están implicadas, por ejemplo, en la
reproducción, mientras que otras lo están en
la nutrición.
Grado celular – tisular (Esponjas): Un paso
más consiste en la asociación de células
similares en patrones definidos o capas para
llevar a cabo una función común,
constituyendo un tejido.
Grado tejidos – órganos (Platelmintos): La
agrupación de tejidos en órganos es otra etapa
en la complejidad. Los órganos generalmente
están formados por más de un tejido y tienen
funciones más especializadas que las de los
tejidos.
Grado órganos – sistemas (Nemertinos en
adelante): Cuando varios órganos trabajan
juntos para realizar funciones determinadas,
llegamos al más alto nivel de organización, el
sistema de órganos. Los sistemas están
asociados con funciones corporales básicas,
como la circulación, respiración y digestión.
Existen 11 sistemas de órganos en total:
Esquelético, muscular, tegumentario,
digestivo, respiratorio, circulatorio, excretor,
nervioso, endocrino, inmunitario y posterior.
reproductor.
ARQUITECTURA CORPORAL
Simetría
La simetría radial aparece en formas que pueden
quedar divididas en mitades semejantes por más de
dos planos que contengan a su eje longitudinal. Se
trata de las formas tubulares, de vasija o cuenco de
algunas esponjas y en las hidras, medusas, erizos de
mar y similares, en las que un extremo del eje
longitudinal es generalmente la boca (superficie oral).
En las formas sésiles, el disco basal de fijación
constituye la superficie aboral. Estos animales son
generalmente sésiles, flotadores pasivos o nadadores
débiles. Los animales radiales, al carecer de los
extremos anterior y posterior, interactúan con su
entorno en todas direcciones, lo que constituye una
ventaja en las formas sésiles, que se alimentan de
presas que se acercan desde cualquier dirección.
Los dos phylum de simetría primariamente radial en
estado adulto, son los Cnidarios y los Ctenóforos,
denominados Radiados. Los equinodermos son
animales en principio bilaterales que han adoptado la
simetría radial al llegar al estado adulto.
En la simetría bilateral solamente un plano sagital
puede dividir al animal en mitades especulares
izquierda y derecha. La aparición de la simetría
bilateral en la evolución animales constituyó un
enorme avance, ya que los animales bilaterales están
mucho mejor adaptados para moverse en una
dirección determinada (hacia delante). Los animales
bilaterales forman un grupo monofilético de phylum
denominado Bilateria.
La simetría bilateral está estrechamente ligada a la
cefalización, la diferenciación de una cabeza. La
concentración de tejido nervioso y órganos de los
sentidos en la cabeza conlleva ventajas evidentes para
un organismos que se desplaza por su medio con este
extremo por delante. Esta es la disposición más eficaz
de los sistemas de recepción y respuesta a estímulos
ambientales. Generalmente la boca también se
localiza en la cabeza, ya que gran parte de las
actividades del animal están dirigidas a la consecución
de alimento. La cefalización siempre está acompañada
por una diferenciación a lo largo del eje antero
Anterior, designa al extremo cefálico o de la cabeza;
posterior, el extremo opuesto, o cola; dorsal, el lado
del lomo y ventral, el del vientre o el frente. Medial
se refiere a la línea media longitudinal del cuerpo;
lateral a los lados. Las partes distales son las que se
encuentran más lejos del centro del cuerpo que un
punto de referencia; las proximales las que están más
cerca.
Un plano frontal divide a un cuerpo bilateral en dos
mitades, dorsal y ventral, al estar situado
longitudinalmente y contener el eje izquierda –
derecha; forma un ángulo recto con el plano sagital,
que divide al animal en dos mitades, izquierda y
derecha. El plano transversal contiene a los ejes
dorsoventral e izquierda – derecha, y es perpendicular
tanto al plano sagital como al frontal, lo que produce
en el animal las mitades, anterior y posterior.

Cavidades corporales y hojas embrionarias

Una cavidad corporal es un espacio interno. Los
animales difieren en la presencia y en el número de
cavidades internas. Las esponjas, no tienen cavidades
corporales, ni siquiera una cavidad digestiva. Estos
animales, como el resto de metazoos, se desarrollan
desde el zigoto hasta un estado de blástula. Una
blástula esférica típica está compuesta por una capa de
células que rodean a una cavidad llena de líquido. Esta
cavidad, el blastocele, no tiene abertura al exterior,
por lo que no puede servir como digestivo. En las
esponjas, tras la formación de la blástula, las células se
reorganizan para constituir el animal adulto.
En el resto de animales, el desarrollo pasa desde el
estado de blástula al de gástrula cuando una cara de
la blástula se mete hacia dentro, creando una
depresión, la cual se convierte en el tubo digestivo,
también conocidos como gastrocele o arquénteron.
Su abertura externa es el blastoporo, que
generalmente se convierte en la boca o en el ano del
animal adulto. Las paredes del digestivo constituyen
el endodermo, mientras que la capa externa de
células, que rodean al blastocele, constituye el
ectodermo. Ahora el embrión tiene dos cavidades, un
digestivo y un blastocele. Animales como las
anémonas y las medusas se desarrollan a partir de estas
dos capas germinales y se denominan diblásticos.
Típicamente estos animales tienen simetría radial en
estado adulto. El blastocele, lleno de líquido, persiste
en algunos animales, pero en otros queda ocupado por
una tercera hoja embrionaria, el mesodermo.
Los animales que poseen ectodermo, mesodermo y
endodermo se denominan triblásticos y son, en su
mayoría, bilaterales.
Modos de formación del mesodermo
Las células que forman el mesodermo derivan del
endodermo, pero hay dos maneras en las que puede
formarse una capa intermedia de tejido mesodérmico.
En los protóstomos, el mesodermo se forma a partir
de células endodérmicas que migran desde las
proximidades del blastoporo al interior del blastocele.
Tras ello, pueden aparecer tres modelos de
organización diferentes.
En el modelo acelomado, las células mesodérmicas
llenan por completo el blastocele, dejando al digestivo
como única cavidad corporal.
En el modelo pseudocelomado, la cara externa del
blastocele está tapizada por células mesodérmicas,
dando lugar a dos cavidades: un blastocele persistente
y una cavidad digestiva. El blastocele pasa a
denominarse entonces pseudocele; el nombre
significa “falso celoma” y hace referencia a que el
mesodermo sólo reviste la cavidad parcialmente, en
lugar de hacerlo por completo, como ocurre en el
verdadero celoma.
En el modelo esquizocélico, las células mesodérmicas
llenan el blastocele, formando una banda de tejido
macizo alrededor del digestivo. Entonces, y mediante
apoptosis, se forma un espacio dentro de la banda
mesodérmica. Este nuevo espacio es el celoma.
El embrión tiene ahora dos cavidades, el digestivo y
el celoma.
En los deuteróstomos, el mesodermo se forma según
un modelo enterocélico, en el que las células de la
porción central del epitelio digestivo comienzan a
crecer hacia fuera en forma de sacos, expandiéndose en
el blastocele. Las paredes del saco en expansión forman
un anillo mesodérmico. Conforme los sacos se mueven
hacia fuera, dejan un espacio en su interior, que
constituye el celoma.
Eventualmente los sacos se desprenden del epitelio
digestivo, encerrando en su interior un celoma
limitado por mesodermo por todos lados. Este celoma
llena por completo el blastocele. El embrión tiene dos
cavidades, el digestivo y el celoma.
Un celoma formado por enterocelia es
funcionalmente equivalente a uno formado por
esquizocelia, tal como aparecen en el plan de
organización eucelomado.

Segmentación
La segmentación, también llamada metamería, es
otro rasgo común en los metazoos. La segmentación
es la repetición seriada de unidades corporales a lo
largo del eje longitudinal del organismo. Cada una de
estas unidades se denomina segmento o metámero.
La segmentación permitió una mayor movilidad
corporal y una mayor complejidad estructural y
funcional. La segmentación se encuentra en los
phylum de los Artrópodos, Anélidos y Cordados
principalmente.
 PRINCIPIOS DEL DESARROLLO
Fecundación
El acontecimiento inicial del desarrollo en la
reproducción sexual es la fecundación, la unión de los
gametos masculino y femenino para formar un zigoto.
Este proceso abarca dos cosas: permite la
recombinación de los genes paternos y maternos,
restableciendo así el número diploide de cromosomas
originario y característico de la especie, y activa el
huevo para iniciar el desarrollo.
Contacto y reconocimiento del óvulo y el
espermatozoide
Muchos peces y la mayoría de los invertebrados
marinos simplemente expulsan sus óvulos y
espermatozoides a la deriva en el océano. Aunque el
óvulo es un gran blanco al que apunta el
espermatozoide, el enorme efecto dispersante del
océano y el limitado alcance del pequeño
espermatozoide conspiran contra el encuentro de este
con el óvulo.
Impedimento de la polispermia
En el punto de contacto del espermatozoide con la
envuelta vitelina aparece un cono de fecundación, en
el que se hunde posteriormente la cabeza del
espermatozoide. Esto viene seguido inmediatamente
de cambios importantes en la superficie del huevo,
que bloquean la entrada de otros espermatozoides.
La entrada del primer espermatozoide al óvulo va
seguida de modo instantáneo de un cambio de
potencial eléctrico en la membrana ovular, que
impide a los demás espermatozoides unirse a la
membrana.
Para aumentar la probabilidad de contacto, los óvulos
de numerosas especies marinas liberan un factor
quimiotáctico que atrae a los espermatozoides. La
molécula quimiotáctica es específica de la especie, por
lo que solamente tiene efecto sobre los
espermatozoides de su misma especie.
El espermatozoide penetra primero en una capa
gelatinosa que envuelve al óvulo, hasta llegar a la
envuelta vitelina de este. En este punto, el saliente
acrosomal del espermatozoide libera una proteína de
reconocimiento del óvulo que se fija a receptores
específicos de la envuelta vitelina. Esto asegura que el
óvulo solamente reconocerá los espermatozoides de su
propia especie.
A este fenómeno, llamado bloqueo rápido, le sigue la
reacción cortical, en la que miles de gránulos
corticales, repletos de enzimas, se fusionan con la
membrana y liberan su contenido en el espacio que
queda entre dicha membrana y la envuelta vitelina.
Esto crea un gradiente osmótico, por el que el agua
fluye al interior de este espacio, elevando la envuelta
y levantando así todos los espermatozoides unidos a
ella. Una de las enzimas de los gránulos corticales,
hace que la envuelta vitelina se endurezca.
Segmentación y primeras fases del desarrollo
Durante la segmentación, el zigoto se divide Los huevos mesolecitos también tienen este tipo de
repetidamente para convertir la grande y pesada masa segmentación, pero se produce más lentamente por el
citoplásmica en un gran número de células vitelo, dejando la zona vegetativa con unas pocas
manejables llamadas blastómeros. No hay aumento células grandes y llenas de vitelo, mientras que la zona
de tamaño durante este periodo, solamente animal presenta muchas células pequeñas. Los huevos
subdivisión de la masa, que continúa hasta que se de los anfibios ilustran este proceso.
alcanza el tamaño normal de una célula somática. Al La segmentación meroblástica tiene lugar en los
final de la segmentación, el zigoto se ha dividido en huevos telolecitos y centrolecitos. En los huevos
cientos o miles de células y se forma el estado de telolecitos de las aves, reptiles, la mayoría de peces,
gástrula. algunos anfibios, los moluscos cefalópodos y los
Antes de que comience la segmentación se puede mamíferos monotremas, la segmentación queda
observar un eje polo animal – polo vegetativo en el restringida al citoplasma de un estrecho sobre el
embrión. Este eje existe porque el vitelo, el alimento vitelo. En los huevos centrolecitos de los insectos y
para el embrión en crecimiento, solamente se muchos otros artrópodos, la segmentación
encuentra en un extremo, lo que establece la citoplásmica está limitada a una capa superficial del
polaridad del embrión. El extremo con el vitelo es el citoplasma libre de vitelo, mientras que el citoplasma
polo vegetativo, y el opuesto el polo animal; el cual interno, con abundante vitelo, permanece sin
contiene fundamentalmente citoplasma y muy poco segmentar.
vitelo. El eje polo animal – polo vegetativo
proporciona un sistema de referencia en el embrión.
La segmentación es generalmente una secuencia
ordenada de divisiones celulares. Durante cada
división se hace patente en la célula un surco de
segmentación, el cual puede ser paralelo o
perpendicular al eje polo animal – polo vegetal.
Cantidad y distribución del vitelo en la segmentación
La cantidad de vitelo en el polo vegetativo varía entre
los distintos taxones. Los huevos con muy poco vitelo
distribuido uniformemente se denominan isolecitos.
Los huevos mesolecitos tienen una cantidad
moderada de vitelo concentrada en el polo vegetativo,
mientras que los huevos telolecitos presentan una
gran cantidad de vitelo densamente concentrado en el
polo vegetativo. Los huevos centrolecitos tienen una
gran masa central de vitelo.
La presencia de vitelo entorpece la segmentación en
distintos grados, cuando hay poco vitelo, los surcos de
segmentación se extienden por completo a través del
huevo en la segmentación holoblástica. Cuando hay
mucho vitelo, la segmentación es meroblástica, con
las células sobre una masa de vitelo sin dividir.
La segmentación holoblástica se produce en huevos
isolecitos, y tiene lugar en los equinodermos, los
tunicados, los cefalocordados, los nemertinos y la
mayoría de moluscos, así como en los marsupiales y
los mamíferos placentarios.
 CONJUNTOS DE CARACTERES DEL
DESARROLLO
Existen dos grandes grupos de animales triblásticos,
los protóstomos y los deuteróstomos. Estos grupos se
distinguen por un conjunto de cuatro caracteres del
desarrollo: (1) posición radial o espiral de las células
durante la segmentación, (2) segmentación de
citoplasma reguladora o en mosaico, (3) destino del
blastoporo para dar lugar a la boca o a el ano, y (4)
formación del celoma esquizocélica o enterocélica.
Desarrollo de los deuteróstomos
Patrones de segmentación
La segmentación radial recibe este nombre porque las
células embrionarias se disponen con una simetría
radial con respecto al eje polo animal – polo
vegetativo. En la segmentación radial de las estrellas
de mar el primer plano de división pasa exactamente
por el eje, dando lugar a dos células hijas idénticas.
En la segunda división se forman surcos
simultáneamente en los dos blastómeros, también
paralelos al eje polo animal – polo vegetativo, pero
perpendiculares al surco de la primera división.
Los siguientes surcos se forman a la vez en los cuatros
blastómeros, produciendo dos filas de cuatro células
cada una. Cada hilera de células se sitúa exactamente
sobre las células de la hilera subyacente.
La mayoría de los deuteróstomos tienen un desarrollo
regulador, en el que el destino de cada célula depende
más de sus interacciones con las células vecinas que de
la porción del citoplasma que recibe la segmentación.
En estos embriones, cada célula es capaz de dar lugar
a un embrión completo si se separa del resto.
Destino del blastoporo
Un embrión deuteróstomo pasa por los estados de
blástula y gástrula, y forma un tubo digestivo
completo. El blastoporo forma el ano, y una segunda
abertura, sin denominación, da lugar a la boca.
Formación del celoma
En la enterocelia, el mesodermo y el celoma se forman
a la vez. Conforme el arquénteron continúa creciendo
hacia dentro, sus paredes laterales se expanden
formando un compartimiento celomático semejante a
un saco, el cual se desprende para constituir un
espacio limitado por el mesodermo que rodea al tubo
digestivo.
Variaciones en la segmentación de los
deuteróstomos
Las ascidias presentan segmentación bilateral. El
primer surco de división pasa por el eje polo animal –
polo vegetativo, dividiendo el citoplasma asimétrico
por igual en los dos primeros blastómeros. De esta
forma, la primera división separa en el embrión sus
futuras mitades izquierda y derecha.
La mayoría de los mamíferos presentan un tipo de
segmentación exclusivo, que se denomina rotacional,
debido a la orientación respectiva de los blastómeros
durante la segunda división de la segmentación. El
primer plano de división sigue el eje polo animal –
polo vegetativo y forma un embrión de dos células.
Durante la segunda división uno de los blastómeros
se divide meridionalmente, mientras que el otro lo
hace ecuatorialmente. Además, las primeras
divisiones son asincrónicas.
Los zigotos telolecitos de los reptiles, aves y la
mayoría de peces se dividen por segmentación
discoidal. Debido a la gran cantidad de vitelo de estos
huevos, la segmentación está limitada a un pequeño
disco de citoplasma situado sobre una gran esfera de
vitelo.
Desarrollo de los protóstomos
Patrones de segmentación
La segmentación espiral se da en la mayoría de los
protóstomos. Se diferencia en dos importantes
aspectos de la radial, en vez de dividirse según planos
paralelos o perpendiculares la eje polo animal – polo
vegetativo, el huevo se divide oblicuamente con
respecto a dicho eje, dando lugar típicamente a
cuartetos de células que se sitúan, no una sobre otras,
sino sobre los surcos que separan las células contiguas.
Esto hace que la capa superior de células aparezca
desplazada con relación a la capa inferior de células.
El desarrollo en mosaico caracteriza a la mayoría de
los protóstomos. En él, el destino celular está
determinado por la distribución en el citoplasma del
huevo de ciertas proteínas y RNA mensajeros
denominados determinantes morfogenéticos.
Destino del blastoporo
Un protóstomo recibe este nombre porque el
blastoporo da lugar a la boca, y la segunda abertura,
sin denominación, se convierte en el ano.
Formación del celoma
En los protóstomos se forma una banda de tejido
mesodérmico alrededor del tubo digestivo antes de
que aparezca el celoma.
Cuando existe, la cavidad celomática se forma por
esquizocelia. Para formar el mesodermo, unas células
endodérmicas surgen ventralmente del labio del
blastoporo y se desplazan, por ingresión, al espacio
entre las paredes del arquénteron y la pared externa
del cuerpo. Estas células se dividen y producen nuevas
células, denominadas precursores mesodérmicos,
entre las dos capas celulares existentes. Al proliferar,
estas células constituyen el mesodermo.
Ejemplos de desarrollo protóstomo
Los protóstomos se dividen en dos clados. Uno de
ellos, los protóstomos lofotrocozoos, contiene a los
gusanos segmentados, a los moluscos y otros taxones
menos conocidos. El nombre de este clado hace
referencia a dos rasgos presentes en algunos miembros
del grupo, una corona de tentáculos con forma de
herradura llamada lofóforo y una larva trocófora. El
otro clado, los protóstomos ecdisozoos, incluye a los
artrópodos, los gusanos redondos y otros taxones que
mudan su exoesqueleto. El nombre de este clado hace
referencia a la muda cuticular, la ecdisis.
Variaciones en la segmentación de los
protóstomos
Los Cefalópodos, tienen una segmentación bilateral,
como las ascidias.
Los huevos centrolecitos de los insectos sufren una
segmentación superficial, en la que la masa de vitelo
central restringe la segmentación al borde
citoplasmático del huevo.
La división citoplasmática no ocurre hasta que han
tenido lugar muchos ciclos de división nuclear.
Tras aproximadamente ocho ciclos mitóticos sin
división del citoplasma, los núcleos migran a la
periferia del huevo, libre de vitelo. Unos pocos
núcleos en extremo posterior del huevo quedan
rodeados de citoplasma para formar las células polares,
que darán lugar a las células germinales en el adulto.
Después, toda la membrana plasmática del huevo se
pliega hacia dentro, aislando cada núcleo en una única
célula, lo que da como resultado una capa de células
periféricas alrededor de una masa central de vitelo.
 DESARROLLO DE LOS VERTEBRADOS

La herencia común de los vertebrados

Los vertebrados comparten un patrón de desarrollo
común. La similitud se produce en un breve momento
del desarrollo, cuando los caracteres básicos
compartidos por los cordados; tubo nervioso dorsal,
notocorda, hendiduras faríngeas con arcos aórticos,
corazón ventral y cola posnatal, están presentes
aproximadamente en la misma etapa del desarrollo.

Los amniotas y el huevo amniótico

Los reptiles, aves y mamíferos forman un grupo
monofilético de vertebrados denominados Amniotas,
porque sus embriones se desarrollan en el interior de
las cuatro membranas extraembrionarias que
componen un sofisticado sistema de sustento y
protección en el huevo amniótico, que evolucionó
cuando los primeros amniotas aparecieron al final del
Paleozoico.
El amnios es una bolsa llena de líquidos que encierra
al embrión y le proporciona un medio acuoso en el que
flota, protegido de choques y adherencias.
La evolución de la primera membrana
extraembrionaria, el saco vitelino, es anterior a la
aparición de los amniotas. El saco vitelino, en los
peces, contiene vitelo del cual las larvas dependen
para mantenerse hasta que comiencen a alimentarse
por sí mismos.
En muchos vertebrados, el saco vitelino se vasculariza
y se asocia íntimamente con el tracto reproductor de
la madre, permitiendo la transferencia de nutrientes y
el intercambio gaseoso.
El alantoides es un saco que sale del tubo digestivo
posterior y funciona como depósito de los desechos
metabólicos que se acumulan durante el desarrollo, y
como superficie respiratoria para el intercambio de
oxígeno y dióxido de carbono.
El corion, la membrana más externa, se encuentra
justo bajo la cáscara del huevo y encierra a todo el
sistema embrionario. Conforme el embrión crece y
aumenta su demanda de oxígeno, el corion y el
alantoides se fusionan para formar la membrana
corioalantoidea.
La placenta y el desarrollo temprano de los El amnios permanece sin modificar y es una cubierta
mamíferos acuática protectora en la que flota el embrión. El saco
vitelino adquiere una nueva función, durante la
En vez de desarrollarse en el interior del huevo como primera parte del desarrollo es la fuente de células
el resto de los amniotas, los embriones de los madres que dan lugar a la sangre, células linfáticas y
mamíferos pusieron en práctica la estrategia de gametos. Las otras dos membranas, el alantoides y el
desarrollarse dentro del cuerpo de la madre. corion, se destinan totalmente a nuevas funciones. El
alantoides deja de utilizarse como almacén de residuos
Los mamíferos placentarios han desarrollado una
metabólicos; y en lugar de esto, deviene en el cordón
placenta, una sorprendente estructura fetal a través de
umbilical. El corion, por otro lado, constituye la
la cual el embrión se nutre.
mayor parte de la placenta.
Cuando el blastocisto humano tiene unos seis días y
está formado por unas 100 células, contacta con el
endometrio uterino y se implanta. Al contactar, las
células del trofoblasto proliferan rápidamente y
producen enzimas que atacan y degradan el epitelio
del endometrio, lo que permite al blastocisto hundirse
en él. Para el undécimo o duodécimo día, el
blastocisto está totalmente enterrado y rodeado por
una laguna de sangre.
El trofoblasto se hace más grueso, y envía miles de
diminutos salientes digitiformes, las vellosidades
coriónicas. Estos salientes se hunden a modo de raíces
en el endometrio uterino después de que haya
implantado el embrión.

DESARROLLO DE ÓRGANOS Y SISTEMAS Entre la multitud de tipos celulares y estructuras

diferentes que se originan en la cresta neural están
Derivados del ectodermo partes de los nervios craneales, células de pigmento,
cartílago y huesos de la mayor parte del cráneo,
El encéfalo, la médula espinal y casi todas las
incluidas las mandíbulas, los ganglios del sistema
estructuras epiteliales del cuerpo (pelo, uñas,
nervioso autónomo, la médula de las glándulas
glándulas epiteliales, revestimiento de la boca,
adrenales y las contribuciones a otros diversos órganos
esmalte dental, cristalino del ojo interno, epitelios
endocrinos.
nasal y olfativo). Inmediatamente sobre la notocorda,
el endodermo se engruesa para formar la placa neural. Derivados del mesodermo
Los bordes de la placa sobresalen, se pliegan y se unen
por encima formando un largo tubo, el tubo neural. El mesodermo forma el esqueleto de los vertebrados,
Este da lugar a la mayor parte del sistema nervioso, el tejido muscular, el sistema circulatorio, y los
anteriormente se ensancha y se diferencia en el órganos urinarios y reproductores.
encéfalo y los nervios craneales; posteriormente forma
Derivados del endodermo
la médula espinal y los nervios motores.
A partir del endodermo se desarrolla el revestimiento
La mayor parte del sistema nervioso periférico deriva
del tracto digestivo, de la faringe, de los pulmones, la
de las células de la cresta neural, tejido exclusivo de
mayor parte del hígado y del páncreas, de las
los vertebrados, que emigran antes de que el tubo
glándulas tiroides y paratiroides, y el timo.
neural se cierre.
 PRINCIPALES SUBDIVISIONES DEL REINO ANIMAL
Las agrupaciones tradicionales basadas en caracteres embriológicos y anatómicos que pueden revelar afinidades
filogenéticas son los siguientes:
Tronco A (Mesozoa): Mesozoos.
Tronco B (Parazoa): filo Poríferos y filo Placozoos.
Tronco C (Eumetazoa): el resto de filos.
Grado I (Radiata): filos Cnidarios y Ctenóforos.
Grado II (Bilateria): el resto de filos.
División A (Protostomia):
Acelomados: filum Platelmintos, Gnatostomúlidos y Nemertinos.
Pseudocelomados: filos Rotíferos, Gastrotricos, Kinorrincos, Nematodos, Nematomorfos,
Acantocéfalos, Entoproctos, Priapúlidos y Loricíferos.
Eucelomados: filum Moluscos, Anélidos, Artrópodos, Equiúridos, Sipuncúlidos,
Tardígrados y Onicóforos.
División B (Deuterostomia):
Filos Foronídeos, Ectoproctos, Braquiópodos, Equinodermos, Quetognatos, Hemicordados
y Cordados.
Por otra parte, los resultados de filogenia molecular sitúan en los protóstomos a algunos de los filos considerados
anteriormente como deuteróstomos (Braquiópodos, Ectoproctos y Foronídeos). Además, las principales
agrupaciones de los filos protóstomos resultan no ser monofiléticas, por lo que se los divide en dos grandes grupos
monofiléticos, llamados Lofotrocozoos y Ecdisozoos. La clasificación de los animales bilaterales queda como:
Grado II (Bilateria): el resto de filos.
División A (Protostomia):
Lofotrocozoos: filos Platelmintos, Gnatostomúlidos, Nemertinos, Rotíferos, Gastrotricos,
Acantocéfalos, Entoproctos, Foronídeos, Ectoproctos, Braquiópodos, Moluscos, Anélidos, Equiúridos y
Sipuncúlidos.
Ecdisozoos: Kinorrincos, Nematodos, Nematomorfos, Priapúlidos, Loricíferos, Artrópodos,
Tardígrados y Onicóforos.

División B (Deuterostomia):
Filos Equinodermos, Quetognatos, Hemicordados y Cordados.
 EL ORIGEN DE LOS METAZOOS
Los metazoos, junto con los hongos, los La hipótesis del flagelado colonial dicta que los
coanoflagelados y algún otro grupo están dentro del metazoos derivaron de un antecesor organizado como
clado Opistocontos. Todavía se discute sobre cuál es una colonia de células flageladas, esférica y hueca. Las
el taxón que forma el grupo hermano de los metazoos, células individuales dentro de la colonia se fueron
aunque algunas filogenias que utilizan caracteres diferenciado hacia papeles funcionales específicos; de
moleculares sitúan a los coanoflagelados en esta este modo se subordina la independencia celular a la
posición. prosperidad de la colonia en su conjunto. La forma de
la colonia ancestral era al principio de simetría
Las células de los coanoflagelados merecen atención radiada, recordando al estado de blástula. Este
por su importante parecido con los coanocitos, las hipotético antecesor fue denominado blastea.
células encargadas de la alimentación en las esponjas.
Los argumentos en contra de la hipótesis de que el Existe otra hipótesis, la teoría simbiótica, que
coanocito de la esponja fue heredado de un antecesor contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se
común con los coanoflagelados incluyen la hubiesen asociado simbióticamente originando un
observación de que los coanocitos solamente aparecen organismo pluricelular. Este es el origen que se
en las esponjas adultas y no son parte de su secuencia presupone para las células eucariotas a partir de
temprana de desarrollo. En cambio, las células células procariotas. No obstante, no hay pruebas que
flageladas sin collar se desarrollan como coanocitos respalden el origen simbiótico de los metazoos.
después de la metamorfosis larvaria. También Las pruebas moleculares no apoyan la hipótesis del
aparecen células con collar en corales y algunos ciliado sincitial y sitúan a los ciliados en un clado
equinodermos. A pesar de estas objeciones, hay otro distinto al de los Opistocontos. La posición de los
claro eslabón entre los coanoflagelados y los metazoos, metazoos dentro de los Opistocontos, junto con
las proteínas utilizadas por los coanoflagelados coanoflagelados proporciona la base general para la
coloniales para la comunicación y adhesión celular son hipótesis del flagelado colonial.
homólogas a las que utilizan los metazoos en la
comunicación célula a célula.
Los seguidores de la hipótesis del ciliado sincitial
creen que los metazoos surgieron de un antecesor
compartido con los ciliados unicelulares. El antecesor
común de los metazoos adquirió múltiples núcleos
dentro de una membrana celular única y luego se
compartimento y consiguió la condición pluricelular.
Está aceptado que la forma corporal del antecesor se
parecía a los ciliados y por ello tendrían una simetría
bilateral, por tanto, los primeros metazoos podrían
haber sido bilaterales y similares a algunos
platelmintos.
Existen varias objeciones a esta hipótesis. En ella se
ignora la embriogenia de los platelmintos, en las que
no existe nada semejante al proceso de celularización;
no explica la presencia de los espermatozoides
flagelados, y deduce que la simetría radiada de los
cnidarios ha derivado de una simetría bilateral
primaria.
 PHYLUM PORIFERA

Descripción general Las esponjas toman de manera no selectiva partículas

de alimento que comprenden trozos de detritus,
Las esponjas utilizan para mover el agua una célula organismos planctónicos y bacterias. Las partículas
con collar flagelada, el coanocito. El batido de muchos más pequeñas son ingeridas por fagocitosis por los
diminutos flagelos, uno por coanocito, obliga al agua coanocitos, aunque también pueden hacerlo por
a pasar por cada célula, repartiendo alimento y pinocitosis. Los pinacocitos y los arqueocitos,
oxígeno, así como transportando desechos. también intervienen en la alimentación de la esponja.
La mayoría de las más de 15000 especies de esponjas Tipos de sistemas canaliculares
son marinas, unas pocas son de aguas salobres y cerca
de 150 especies viven en agua dulce. Las marinas son Asconoides
abundantes en todos los mares, a todas las
profundidades. El tamaño de las esponjas varía desde Tienen el tipo de organización más simple. El agua
los pocos milímetros al de las grandes esponjas entra en la esponja a través de los ostiolos debido al
masivas que pueden superar los 2 metros de diámetro. batido de los flagelos de los coanocitos, los cuales
Muchas tienen colores brillantes. tapizan la cavidad interna del espongocele. El agua
usada es expelida a través de un ósculo grande y único.
No tienen verdaderos órganos ni tejidos; su cuerpo Las esponjas asconoides son pequeñas y con forma de
está formado por la agregación de varios tipos de tubo, y solamente se encuentran en la clase Calcáreas.
células diferenciadas para realizar diversas funciones;
algunas de estas células se organizan formando tejidos
incipientes de bajo nivel de integración. Su cuerpo
está perforado por poros, con canales y cámaras que
forman un sistema único de corrientes de agua de las
que las esponjas dependen para su suministro de
alimento y oxígeno.
Si bien las larvas nadan libremente, los adultos se
encuentran siempre fijos, casi siempre sobre rocas,
conchas, corales u otros objetos sumergidos. Algunas
perforan en las conchas o en las rocas, otras incluso
crecen en la arena o en el fango.
Muchos animales como cangrejos, nudibranquios,
ácaros, briozoos y peces viven como comensales o
parásitos en el interior o exterior de las esponjas. Por
otra parte, las esponjas crecen sobre muchos otros
animales vivos, como moluscos, cirrípedos,
braquiópodos, corales o hidroideos. Algunos peces de
arrecife y tortugas pacen sobre esponjas de aguas
someras.
Anatomía y fisiología Siconoides
Las esponjas se alimentan fundamentalmente de las Tienen un cuerpo tubular y un único ósculo, pero la
partículas suspendidas recogidas del agua bombeada pared del cuerpo, que es realmente la que tapiza el
a través del sistema de canales interno. El agua entra espongocele, es más gruesa y se ha plegado hacia fuera
en los canales a través de multitud de diminutos poros para formar canales tapizados por coanocitos. El
inhalantes que, en el pinacodermo, la capa más plegado de la pared del cuerpo aumenta la superficie,
externa de células. Los poros inhalantes, denominados y por tanto el área cubierta por coanocitos. El agua
ostiolos, tienen un diámetro de 50 µm. En el interior entra al cuerpo siconoide a través de los ostiolos y pasa
del cuerpo, el agua se dirige hacia los coanocitos, al interior de los canales inhalantes. Luego se filtra
donde las partículas de alimento son capturas en el por medio de diminutas aberturas o prosopilos al
collar de estas células, por lo que poseen una interior de los canales radiales. Aquí el alimento es
alimentación suspensívora. ingerido.
El batido del flagelo de los coanocitos fuerza al agua
utilizada a pasar a través de poros internos, o apopilos,
al interior del espongocele.
La organización siconoide se encuentra en la clase
Calcáreas y en algunos miembros de la clase
Hexactinélidas.
Leuconoides
Es la más compleja y mejor adaptada para incrementar
el tamaño de la esponja. La superficie de las regiones
con coanocitos que recolectan el alimento está muy
ampliada; aquí los coanocitos tapizan las paredes de
pequeñas cámaras que pueden filtrar toda el agua
presente de manera efectiva. El cuerpo de la esponja
tiene un número inmenso de estas diminutas cámaras.
Grupos de cámaras flageladas se llenan de agua
procedente de canales inhalantes y descargan el agua
en canales exhalantes que finalmente conducen hacia
el ósculo.
La mayoría de las esponjas son de tipo leuconoide;
gran parte de las especies de Calcáreas tienen cuerpo
leuconoides y en las otras clases es el tipo más común.
Tipos celulares en el cuerpo de una esponja
Las células de las esponjas se disponen en una unión
laxa dentro de una matriz gelatinosa llamada
mesohilo o mesénquima. El mesohilo es el tejido
conjuntivo de las esponjas, en él se encuentran varios
tipos de células ameboides, fibrillas y elementos
esqueléticos. La ausencia de tejidos y órganos significa
que todos los procesos fundamentales deben suceder a
nivel celular. La respiración y la excreción tienen
lugar por difusión en cada célula.
Coanocitos
Los coanocitos, que tapizan las cámaras y canales
flagelados, son células de aspecto ovoideo en un
extremo hundido en el mesohilo y el otro haciendo
saliente. El extremo que sobresale lleva un flagelo
rodeado por un collar, formado por microvellosidades
adyacentes, conectadas entre sí por delicadas
microfibrillas. El batido del flagelo impulsa el agua a
través del collar, que funciona como una especie de
colador, y la impulsa hacia la abertura del ápice del
collar. El alimento captado por estas células pasa a los
arqueocitos vecinos para su digestión. También
intervienen en la reproducción sexual.
Arqueocitos
Son células ameboides que se mueven a través del
mesohilo y llevan a cabo un cierto número de
funciones. Pueden fagocitar partículas en el
pinacodermo y recibirlas de los coanocitos para su
digestión. Aparentemente pueden diferenciarse en
cualquiera de los otros tipos celulares de la esponja.
Algunos, llamados esclerocitos, segregan espículas;
otros denominados espongiocitos, producen las fibras
de espongina del esqueleto, y los colenocitos segregan
fibrillas de colágeno.
Pinacocitos
Son células de tipo epitelial, planas y delgadas, que
cubren las superficies externas y ciertas superficies
internas. Algunas tienen forma de T y sus cuerpos
celulares se extienden dentro del mesohilo. No
constituyen un epitelio porque en las esponjas no hay
membrana basal.
En la superficie de la esponja pueden tomar alimento
por fagocitosis; además son algo contráctiles,
ayudando a regular la superficie externa de la esponja.
Algunos se modifican como miocitos contráctiles,
que generalmente se disponen en círculos en torno a
los ósculos o a los poros, en donde pueden intervenir
en la regulación de la corriente de agua.
Reproducción
Regeneración y embriogénesis somática
Las esponjas tienen una enorme capacidad para
reparar sus heridas y restaurar partes perdidas, un
proceso llamado regeneración. Si se corta una esponja
en pequeños fragmentos, se pueden formar nuevas
esponjas a partir de fragmentos o agregados celulares.
Este proceso que se ha denominado embriogénesis
somática, implica una reorganización completa de las
estructuras y funciones de las células.
La reproducción asexual también puede producirse
por formación de yemas. Pueden ser externas, las
cuales se desprenden del cuerpo que las originó y
flotan hasta formar una nueva esponja o permanecer
unidas para formar colonias; o internas que se forman
en esponjas de agua dulce y resultan de una
adaptación a los cambios estacionales.
Reproducción sexual
La mayoría de las esponjas son monoicas (tienen
gametos masculinos y femeninos en el mismo
individuo). Los espermatozoides se producen a partir
de la transformación de los coanocitos. En esponjas
calcáreas y algunas demosponjas, los ovocitos se
desarrollan a partir de los coanocitos; en otras
demosponjas, los ovocitos aparentemente derivan de
los arqueocitos. La mayor parte son vivíparas, es decir,
después de la fecundación retienen el zigoto, lo
alimentan y luego liberan una larva ciliada.
Otras esponjas son ovíparas y liberan en el agua tanto
óvulos como espermatozoides. La larva de vida libre y
nadadora de la mayoría de las esponjas es una
parenquímula de cuerpo compacto. Las células
flageladas, dirigidas hacia el exterior, migran hacia el
interior después de que la larva se ha fijado y darán
lugar a los coanocitos de las cámaras flageladas.
 CLASE CALCÁREAS CLASE DEMOSPONJAS
Se denominan así a las esponjas con esqueleto calcáreo, Este grupo comprende más del 95% de las especies de
es decir, con espículas de carbonato cálcico. Las esponjas conocidas, que incluye casi todas las de
espículas son rectas, o bien tienen tres o cuatro radios. mayor tamaño. Las espículas son silíceas, pero no
Estas esponjas tienden a ser pequeñas, de 10 cm o hexarradiadas, y pueden estar unidas entre sí por
menos de altura, y tener forma tubular o de vasija. espongina o bien faltar por completo. Todos los
Pueden presentar las tres estructuras y habitan representantes de esta clase tienen estructura
generalmente aguas marinas someras. leuconoide, y todos son marinos, excepto una familia.
Son extremadamente variadas y pueden tener formas
CLASE HEXACTINÉLIDAS y colores muy llamativos, además de poder alcanzar
Las esponjas vítreas constituyen esta clase. Casi todas varios metros de diámetro.
son de aguas profundas. La mayoría de ellas tiene
simetría radiada, con cuerpos en forma de embudo o
vasija que están generalmente fijados al sustrato
mediante tallos de espículas radiculares. Alcanzan
tamaños que oscilan desde 7,5 cm hasta más de 1,3 m
de largo. Su característica distintiva es el esqueleto
constituido por espículas silíceas de seis radios, que
generalmente están unidas entre sí formando una
estructura reticular de aspecto vítreo.

PHYLUM PLACOZOA
Incluye una única especie Trichoplax adhaerens, una Aunque no se ha observado reproducción sexual, en el
delicada forma marina, de 2 a 3 mm. El cuerpo es laboratorio producen huevos. Poseen muy poco ADN,
laminar y carece de simetría, de órganos, y de sistema similar a bacterias y protistas, y cromosomas
muscular y nervioso. También carece tanto de pequeños.
membrana basal como matriz extracelular. El cuerpo
Se los considera diblásticos, con un epitelio dorsal que
de los placozoos se compone de un epitelio dorsal de
representa un ectodermo y un epitelio ventral que
células de revestimiento y esférulas brillantes, y un
representa un endodermo debido a su función
epitelio ventral grueso con células monociliadas
alimentaria.
(células cilíndricas) y células glandulares no ciliadas.
El espacio entre los dos epitelios contiene células
fibrosas ameboides en forma de estrella dentro de un
sincitio contráctil. Los placozoos se deslizan sobre el
alimento, secretan enzimas digestivas y luego
absorben los productos. En el laboratorio, se
alimentan de materia orgánica y pequeñas algas.
No se conoce bien su ciclo vital. Se dividen
asexualmente por gemación y producen estados
nadadores.
 PHYLUM CNIDARIA
Descripción general
El filo Cnidarios es un grupo interesante con más de
9000 especies. Incluye a los hidroideos, anémonas,
medusas y corales. El filo toma su nombre de las
células llamadas cnidocitos, formados
exclusivamente por los cnidarios, que contienen
orgánulos (cnidos). El tipo más común de cnido es el
nematocisto.
Los cnidarios son un grupo antiguo, con el registro
fósil más extenso, pues se remonta a más de 700
millones de años. Están ampliamente distribuidos en
los hábitat marinos y hay pocos de agua dulce.
Aunque muchos cnidarios tienen escasa importancia
económica, los arrecifes de coral son una destacada
excepción. Los peces y otros animales asociados con
los arrecifes suministran cantidad sustanciales de
alimento para el nombre, y los arrecifes tienen
importancia económica como atracción turística.
También se utilizan para fabricar joyas y adornos, y
realizar construcciones.
Anatomía y fisiología
Dimorfismo y polimorfismo
Todas las formas de cnidarios se ajustan a uno de dos
tipos morfológicos; un pólipo, o forma hidroide, que
está adaptado a una vida sésil o sedentaria, y una
medusa, que está adaptada para la flotación o una vida
nadadora libre.
Superficialmente, el pólipo y la medusa son muy
diferentes, pero en realidad han conservado el modelo
corporal en forma de saco, básico en el filo. Una
medusa es esencialmente un pólipo no fijado, con la
porción tubular ensanchada y aplanada.
Pólipos
La mayoría de los pólipos tienen cuerpos tubulares.
Una boca rodeada por tentáculos define el extremo
oral. La boca conduce a un digestivo ciego o cavidad
gastrovascular. El extremo aboral del pólipo
generalmente está fijado al sustrato por un disco pedio
u otro medio.
Los pólipos se pueden reproducir asexualmente por
gemación, fisión o laceración pedía. En la gemación
se forma una protuberancia de tejido en una parte del
pólipo viviente y se desarrollan una boca funcional y
tentáculos. Si una yema se desprende, da lugar a un
clon. Si en cambio permanece unida, dará lugar a una
colonia.
Muchas colonias incluyen distintos tipos
morfológicos de pólipos, cada uno especializado en
una función determinada, como la alimentación, la
reproducción o la defensa. Dichas colonias presentan
polimorfismos.
Una colonia de pólipos típica tiene una base, un tallo
y uno o más zooides terminales. La base por la que se
fija al sustrato consiste en un estolón con forma de
raíz, o hidrorriza, de la cual partes uno o más tallos
denominados hidrocaules. La parte células viva del
hidrocaule es un cenosarco tubular, formado por las
tres capas típicas de los cnidarios, que rodean la
celénteron (cavidad gastrovascular). La cubierta
protectora del hidrocaule es una funda quitinosa
inerte o perisarco. Los pólipos individuales o zooides
están unidos al hidrocaule, y muchos de ellos son
pólipos alimentadores denominados hidrantes o
gastrozoides. Algunos tentáculos urticantes se
separan del gastrozoide y entonces se los denomina
dactilozoides o tentáculos pescadores. Estos
aguijonean a la presa y la levantan hasta la boca de los
pólipos alimentadores. Entre los individuos
medusoides modificados están los gonóforos, que son
pequeños sacos que contienen ovarios o testículos.
Pueden tener diferentes formas, pero todos tienen una
boca terminal y un círculo de tentáculos. Existen
formas tecadas, donde el perisarco continua a modo
de copa protectora alrededor del pólipo, dentro de la
cual puede retrotraerse para su protección. En otras,
el pólipo está desnudo, y se denominan formas
atecadas. Los hidrantes capturan las presas, y tras
realizarse una digestión extracelular en el mismo, el
caldo digestivo pasa a la cavidad gastrovascular
común, donde es captado por las células
gastrodérmicas, en las que tiene lugar la digestión
intracelular.
Medusas
Las medusas generalmente son nadadoras libres y
tienen cuerpos con forma de campana o paraguas. En
algunas clases, el borde de la campana se mete hacia
dentro formando un velo con forma de estante, que
cierra parcialmente el lado abierto de la campana y se
utiliza para nadar. A menudo exhiben una simetría
tetrámera, por lo que las partes del cuerpo se disponen
en cuartos. La boca suele estar en el centro del lado
subumbrelar, y puede desplazarse hacia la parte
inferior de unos lóbulos rizados que se extienden muy
lejos de la umbrela.
La boca, que se abre en el extremo de un manubrio
colgante, conduce a un estómago y a cuatro canales
radiales que se comunican con un canal anular
alrededor del borde de la campana, y este se comunica
con los tentáculos huecos. Los tentáculos se prolongan
hacia el exterior desde la periferia de la umbrela. El
sistema nervioso está conformado por un anillo
nervioso externo e interno, que se sitúa en el borde de
la campana. Las medusas tienen estructuras
sensoriales para la orientación (estatocistos) y para la
recepción de luz (ocelos).

Ciclos vitales
La secuencia particular de formas en el ciclo vital varía
según las diversas clases de cnidarios, pero por lo
general, el zigoto da lugar a una larva plánula móvil.
La plánula se asienta en una superficie dura y por
metamorfosis da lugar a un pólipo. Un pólipo puede
formar otros pólipos asexualmente, pero con el tiempo
produce medusas libres nadadoras por métodos como
la gemación o la estrobilación. Las medusas se
reproducen sexualmente y son dioicas. Algunos ciclos
vitales no incluyen medusas, como los Antozoos.
Cuerpo
El cuerpo de los cnidarios comprende una epidermis El agua es conducida a través de la boca mediante el
externa, derivada del ectodermo, y una gastrodermis batido de los cilios de estas células. De este, el agua
interna, derivada del endodermo, con una mesoglea de la cavidad gastrovascular funciona como un
entre ellas. La gastrodermis tapiza la cavidad digestiva esqueleto hidrostático. Los dos cilios del extremo
e interviene principalmente en la digestión. La capa libre de cada célula también sirven para la circulación
epidérmica contiene varios tipos celulares, entre ellos del alimento y de los fluidos en la cavidad digestiva.
células epiteliomusculares, intersticiales, glandulares, A menudo, contiene un gran número de vacuolas
sensoriales y nerviosas, así como cnidocitos. Los digestivas. En algunas especies las células llevan algas
cuerpos de los cnidarios se contraen, extienden, doblas verdes, con la que establecen una relación mutualista.
y laten, todo ello en ausencia de verdaderas células Las células intersticiales están esparcidas entre las
musculares. En su lugar, la mayor parte de la bases de las células nutritivas. Se transforman en otros
epidermis está formada por células epiteliomusculares tipos celulares cuando es necesario.
que sirven para revestir y para la contracción
muscular. Las bases de casi todas estas células se
extienden paralelas al tentáculo o al eje corporal, y
contienen miofibrillas. La mesoglea se sitúa entre la
epidermis y la gastrodermis, y se fija en ambas capas.
Es gelatinosa, y las células epidérmicas y
gastrodérmicas envían prolongaciones dentro de ella.
Gastrodermis
Dentro de la cavidad gastrovascular, las células
glandulares descargan enzimas sobre el alimento. Las
células ameboides pueden llevar partículas no
digeridas hacia dicha cavidad, donde finalmente son
expulsados junto con otros materiales no diferibles.
Las células nutritivomusculares son, por lo general,
células columnares altas con bases que se extienden
lateralmente y que contienen miofibrillas.
Epidermis
La capa epidérmica contiene varios tipos celulares,
entre ellos células epiteliomusculares, intersticiales,
glandulares, sensoriales y nerviosas, así como
cnidocitos.
Las células epiteliomusculares forman la mayor parte
de la epidermis y sirven como cubierta y para la
contracción muscular.
Las células intersticiales son células indiferenciadas
que se encuentran entre las bases de las células epitelio
musculares. Su diferenciación da lugar a cnidoblastos,
células sexuales, yemas, células nerviosas y otros tipos,
pero no epiteliomusculares.
Las células glandulares son células altas que se
encuentran alrededor del disco basal y de la boca, y
secretan una sustancia adhesiva para la fijación y, a
veces, una burbuja de gas para la flotación.
Las células sensoriales están dispersas entre las demás
células de la epidermis, especialmente cerca de la boca
y de los tentáculos, y en el disco basal. El extremo
libre de cada célula sensorial lleva un flagelo, que es
el receptor sensorial para los estimulas químicos y
mecánicos.
Las células nerviosas de la epidermis son
generalmente multipolares. Hay sinapsis
unidireccionales y bidireccionales.
Cnidocitos
La depredación eficaz de este filo es posible por el
amplio equipamiento de los tentáculos con un tipo
celular exclusivo, el cnidocito. Los cnidocitos se
originan en invaginaciones de las células ectodérmicas
y, en algunas formas, en las células endodérmicas.
Cada cnidocito produce uno de los más de 20
orgánulos denominados cnidos que son descargados
por la célula. Durante su desarrollo se denominan
cnidoblasto.
Uno de los tipos de cnido, el nematocisto, es utilizado
para inyectar una toxina utilizada para la captura de
las presas y como defensa. Los nematocistos son finos
cápsulas compuestas por un material semejante a la
quitina, y contienen una hebra tubular enrollada, o
filamento, que es una continuación del extremo
estrechado de la cápsula. Este último está recubierto
por una pequeña tapa u opérculo. Algunos no se
descargan para la captura de alimento, sino que son
utilizados para la fijación y la locomoción.
Excepto en los Antozoos, los cnidocitos están
provistos de un cnidocilo en forma de gatillo, que es
un cilio modificado.
Alimentación y digestión
Los pólipos son habitualmente carnívoros, capturan
presas con sus tentáculos, y a través de la boca, las
pasan a la cavidad gastrovascular para digerirlas. Los
tentáculos son huecos y su cavidad comunica con la
cavidad gastrovascular. Dentro de esta, las células
glandulares descargan enzimas sobre el alimento para
iniciar la digestión extracelular, mientras que la
digestión intracelular tiene lugar en la gastrodermis.
En las medusas, el tipo de alimento y el sistema
digestivo son similares a los del pólipo. No obstante,
el cuerpo está orientado con la boca hacia abajo en el
centro de la umbrela; la boca se encuentra en el
extremo de un tubo denominado manubrio.
Los corales suplementan su nutrición asimilando el
carbono de sus algas simbiontes.
Plexo nervioso
Este plexo de células nerviosas se encuentra en la base
de la epidermis y de la gastrodermis, formando dos
redes nerviosas interconectadas. Los plexos nerviosos
de los cnidarios son peculiares, porque muchas de las
sinapsis tienen vesículas neurotransmisoras en ambos
lados, permitiendo la transmisión a través de las
sinapsis en ambas direcciones.
Los cnidarios carecen de concentraciones locales de
células nerviosas, que se pudieran aproximar a un
sistema nervioso central. En algunos, los nervios se
agrupan en los órganos sensoriales marginales
denominados ropalias, que alojan quimiorreceptores,
estatocistos y ocelos.
CLASE HIDROZOOS
Abarca cerca de 2700 especies de pequeño tamaño, la
mayoría son marinos y coloniales, y el ciclo de vida
típico incluye un estado pólipo, asexual, y un estado
medusa, sexual. Los hidroides coloniales producen
nuevos individuos a partir de yemas, aumentando así
el tamaño de la colonia. Por gemación originan
nuevos pólipos alimentadores y también yemas de
medusas en la colonia. Las jóvenes medusas, que
poseen velo; abandonan la colonia, maduran y
producen gametos. En algunas especies las medusas
permanecen fijas a la colonia y liberan sus
espermatozoides desde ella. En otras especies, las
medusas no se desarrollan nunca y los gametos son
producidos por gonóforos masculinos y femeninos.
Del zigoto se origina una larva plánula ciliada que
nada durante algún tiempo. Después se fija al sustrato
y se forma un diminuto pólipo que origina, por
gemación, la colonia hidroide, completando así el
ciclo.
CLASE ESCIFOZOOS
Esta clase incluye muchas de las grandes medusas.
Algunas pueden alcanzar un diámetro de campana
que supera los 2 m, y tentáculos de 60 a 70 m de
longitud, pero la mayoría fluctúa entre 2 y 40 cm de
diámetro. Las campanas pueden presentar diferentes
formas, pero nunca tienen velo. El borde de la
umbrela es festoneado, generalmente cada incisión, o
muesca, lleva un par de pedalias y entre ellas se
encuentra un órgano sensorial denominado ropalia.
Cada una tiene forma de maza y contiene un
estatocisto hueco para el equilibrio y una o dos fosetas
revestidas de epitelio sensorial. En algunas especies las
ropalias también llevan ocelos. Los tentáculos, el
manubrio y a menudo toda la superficie del cuerpo
están bien provistos de nematocistos que pueden
causar picaduras dolorosas.
La boca se sitúa en la boca de la subumbrela. El
manubrio suele ser alargado y forma cuatro brazos
orales que son utilizados en la captura e ingestión de
la presa.
Internamente, el estómago se expande en cuatro
bolsas gástricas en las que la gastrodermis se evagina
en pequeños salientes tentaculares denominados
filamentos gástricos, cubiertos de nematocisto.
Desde las bolsas, se ramifica un sistema complejo de
canales radiales hacia un canal anular periférico que
forma parte de la cavidad gastrovascular.
Los sexos están diferenciados con las gónadas
localizadas en las bolsas gástricas. La fecundación es
interna; el esperma es transportado al interior de la
bolsa gástrica de la hembra mediante corrientes
ciliares. Los zigotos se pueden desarrollar en el agua o
cobijarse en los pliegues de los brazos orales. La larva
plánula ciliada se fija y desarrolla un escifistoma, una
forma parecida a una hidra. Por un proceso de
estrobilación, el escifistoma forma una serie de yemas
con forma de cuenco, las éfiras, y pasa a denominarse
estróbilo. Cuando las efiras se desprenden, se
convierten en medusas maduras.
 CLASE ESTAUROZOOS
Su ciclo no incluye medusas. El cuerpo de un pólipo
solitario es pedunculado y utiliza un disco adhesivo
para fijarse a las algas y otros objetos del fondo
marino. El extremo superior del pólipo recuerda a una
medusa. El extremo superior del pólipo tiene ocho
prolongaciones, que rodean la boca y terminan en
grupos de tentáculos. Los pólipos se reproducen
sexualmente.
CLASE CUBOZOOS
La forma predominante es la medusoide; el pólipo es
inconspicuo, y en muchos casos, desconocido.
Algunas pueden alcanzar hasta 25 cm de altura,
aunque la mayoría están entre 2 y 3 cm.
La sección transversal de la campana es casi
cuadrangular, y en el borde umbrelar de cada esquina
del cuadrado se encuentra un tentáculo o grupo de
ellos.
En la base de cada tentáculo se diferencia una lámina
fuerte denominada pedalia. Existen ropalias, cada una
de las cuales aloja seis ojos además de otros órganos
sensoriales. De cada uno de los tres tipos de ojos hay
dos copias, dos formar el ocelo y un sofisticado ojo en
cámara, con cristalino celular y córnea. El borde
umbrelar no es festoneado y el margen se pliega hacia
el interior para formar un velario. Este funciona como
el velo de los hidrozoos, incrementando la eficacia de
la natación. Las cubomedusas son grandes nadadoras
y depredadores voraces. Las picaduras proporcionadas
por algunas especies son fatales para el hombre. Los
pólipos no producen efiras, sino que pasan
directamente a medusas por metamorfosis.

CLASE ANTOZOOS
Son pólipos con apariencia de flor, y que no presentan
estado de medusa. Son todos marinos y se encuentran
en aguas profundas como superficiales. Varían mucho
de tamaño, y pueden ser solitarios o coloniales.
Incluye las anémonas y corales. Presentan estructura
hexámera u octómera; y tienen tentáculos tubulares
que se disponen en uno o más círculos alrededor del
disco oral.
La cavidad gastrovascular es amplia y está dividida
por septos o mesenterios, que son invaginaciones de la
pared del cuerpo.
Las anémonas tienen forma cilíndrica, con tentáculos
dispuestos en uno o más círculos alrededor de la boca,
situados en el disco oral. La boca, con forma de
hendidura, conduce a una faringe. En uno o ambos
extremos de la boca hay un surco ciliado denominado
sifonoglifo, que se extiende por dentro de la faringe.
Tiene por función crear una corriente de agua que
transporte oxígeno y expulsa desechos. La faringe
conduce a una amplia cavidad gastrovascular que está
divida en seis cámaras radiales por sus pares de septos
primarios, o mesenterios, que se extienden
verticalmente desde la pared del cuerpo hacia la
faringe. Hay septos más pequeños que subdividen las
grandes cámaras.
Algunas anémonas tienen sexos separados, mientras
que otras son hermafroditas. Las especies monoicas
producen primero los espermatozoides y luego los
huevos. La reproducción sexual generalmente se
produce por fragmentación del disco pedio o por
fisión longitudinal, y ocasionalmente, por división
transversal o por gemación.
 PHYLUM CTENOPHORA
Descripción general
Este filo comprende menos de 150 especies. Todas son
formas marinas que se encuentran en todos los mares.
Deben su nombre a las ochos filas de láminas con
forma de peine que usan para la locomoción. Los
nombres comunes para los ctenóforos son nueces de
mar y medusas con peines.
Los ctenóforos son animales nadadores libres, excepto
unas pocas formas restantes y sésiles. Resulta clara la
simetría birradial debido a la presencia de dos
tentáculos. No hay cabeza, pero sí es patente un eje
oral – aboral, donde el polo oral contiene la boca y el
polo aboral tiene un órgano sensorial, el estatocisto.
La boca conduce a una faringe que se continua con un
digestivo ramificado que termina en un poro anal.
Anatomía y fisiología
Peines o paletas natatorias
En la superficie hay ocho bandas equidistantes
denominadas filas de peines, que se extienden como
meridianos desde el polo aboral y terminan antes de
alcanzar el polo oral.
Cada banda está formada por láminas transversales de
largos cilios fusionados llamadas peines (o paletas
natatorias). Los ctenóforos se propulsan batiendo los
cilios de los peines; el batido de cada fila de peines
comienza en el extremo aboral y progresa
sucesivamente hacia el extremo oral.
El cuerpo es transparente y tiene una capa gelatinosa,
derivada del ectodermo y del endodermo
embrionarios, situada entre las dos capas de tejidos
adultos. La capa gelatinosa contiene un extenso grupo
de fibras musculares, las cuales se distribuyen en
bandas alrededor del cuerpo, así como en los
tentáculos.
Los tentáculos de los ctenóforos capturar pequeños
organismos planctónicos. Arrastran por el agua los
tentáculos extendidos, y con ellos atrapan las presas
que pasan gracias a unas células epidérmicas pegajosas
denominadas coloblastos. Los coloblastos contienen
un material adhesivo que se descarga en contacto con
la presa; esta se une al adhesivo y el resto de coloblasto
permanece unido al tentáculo. Luego frotan los
tentáculos con la boca.
Normalmente las ochos filas baten al unísono. El
animal se desplaza así con la boca hacia delante.
Tentáculos
Los dos tentáculos son largos, macizos y muy
extensibles, y pueden retrotraerse dentro de un par de
vainas tentaculares. La superficie de los tentáculos
lleva coloblastos, o células adhesivas, que segregan
una sustancia pegajosa que utiliza para capturar y
retener pequeños animales.
Pared del cuerpo
Las capas celulares de los ctenóforos generalmente son
como los cnidarios. Entre la epidermis y la
gastrodermis hay un colénquima gelatinosos que
lleva la mayor parte del interior del cuerpo, y contiene
fibras musculares y células ameboides.
Sistema digestivo y alimentación
El sistema gastrovascular está formado por una boca,
una faringe alargada, plegada y aplanada con fibras
musculares, células glandulares y cilios; un estómago
y un sistema de canales gastrovasculares que se
ramifican a través del colénquima hacia las láminas de
peines, vainas tentaculares y otras partes. Hay dos
canales ciegos que terminan cerca de la boca, y un
canal aboral que pasa cerca del estatocisto y se divide
en dos pequeños canales anales, a través de los cuales
expulsan los materiales no digeridos. La digestión es
extracelular e intracelular. Poseen células de la roseta
que son células gastrodérmicas ciliadas que cumplen
la función de regular la digestión.
Respiración y excreción
Tanto la respiración como la excreción se realizan a
través de la superficie del cuerpo.
Sistema nervioso y sensorial
Los ctenóforos tienen un sistema nervioso similar a los
cnidarios, con neuronas apolares. Forma un plexo
subepidérmico que se concentra debajo de cada una
de las láminas de los peines, pero no existe un control
central.
El órgano sensorial, situado en el polo aboral, es un
estatocisto. El estatolito calcáreo está sostenido por
penachos de cilios, y todo ello se encuentra encerrado
en un receptáculo con forma de campana. Los cambios
de posición del animal modifican la presión del
estatolito sobre los penachos de cilios.
La epidermis de los ctenóforos tiene abundantes
células sensoriales, por lo que los animales son
sensibles a los estímulos químicos y de otro tipo.
También presentan bioluminiscencia, gracias a
fotocitos que se encuentran en las paredes de los
canales meridianos.
Reproducción y desarrollo
Los ctenóforos se pueden reproducir asexualmente
mediante la regeneración a partir de un pequeño trozo
de su cuerpo.
En cuanto a la reproducción sexual, la mayoría son
monoicos y existen algunos pocos dioicos. Las gónadas
se localizan en el revestimiento de los canales
gastrovasculares que se encuentran debajo de los
peines. Los huevos fecundados salen al exterior a
través de la epidermis o por la boca. La larva
cidipoide, nadadora libre, se parece superficialmente
al ctenóforo adulto y se desarrolla directamente.
Otros modelos corporales
Los ctenóforos son criaturas frágiles y bellas, que se
encuentran en varias formas. Existen cónicos o con
forma de dedal y aplanados en el plano tentacular, con
forma de cinta o discoidales aplanados en el eje oral –
aboral y adaptados a reptar.
Filogenia
Algunos autores sostienen que derivan de los
Hidrozoos, siendo medusas intermedias con un
estatocisto aboral y dos vainas tentaculares. También
presentan similitudes con Escifozoos y Antozoos,
como la presencia de estomodeo, mesénquima con
muchas células y cavidad gastrovascular con cuatro
bolsas en larva cidipoide. Sin embargo, muchas de
estas semejanzas podrían deberse a convergencias por
estilos similares de vida.
Otros los relacionan con platelmintos por la presencia
de células musculares mesenquimáticas y de
gonoductos en algunas especies, además de
características de las primeras etapas de la
segmentación. No hay acuerdo sobre la evolución
entre ctenóforos, sobre cuál es la condición primitiva:
tentaculados o atentaculado.
 BILATERIA
Si un animal busca activamente su comida, un lugar
para guarecerse o habitar, y una pareja para
reproducirse, requiere una serie distintiva de
estrategias y una nueva organización. El movimiento
activo y dirigido es más preciso con un cuerpo
alargado, con una cabeza anterior y una cola posterior.
Además, una parte del cuerpo queda hacia arriba,
mientras que la otra, especializada en la locomoción,
queda hacia abajo.
El resultado es un animal de simetría bilateral, cuyo
cuerpo puede dividirse en dos partes, que son
imágenes especiales, solamente por un plano de
simetría. Además, como es mejor saber dónde se va
que donde se ha estado ya, los órganos de los sentidos
y los centros de control nervioso tienden a
concentrarse en la cabeza. Esto se conoce como
cefalización.
Origen de Bilateria
Teoría planuloide/aceloide
Teoría colonial
Dicha teoría admite la transición colonial del nivel
unicelular al nivel porífero, y postula dos nuevas
transiciones, también de tipo colonial, la de porífero
a cnidario y la de cnidario a bilateral. En el primer
caso, una colonia de organismos con un nivel de
organización porífero sufrió un proceso de
individuación para originar una nueva entidad con
nivel de organización cnidario; en esta transición se
consideran dos eventos cruciales, (1) la pérdida de la
circulación del agua a través del cuerpo en las
Esponjas, con el consiguiente establecimiento de una
sola abertura y (2) la aparición de epitelio auténtico
en cnidarios. En el modelo para la transición de
cnidario a bilateral, el último ancestro común de los
eumetazoos se considera que tuvo una organización
tipo cnidario colonial (similar al de los antozoos);
dicha colonia originó por duplicación de sus
componentes y posterior individuación una colonia
con nivel de organización bilateral.

La mayoría de los autores son partidarios de la teoría

planuloide/aceloide que sostiene un origen acelomado
de todos los bilaterales, con lo que los gusanos planos
(platelmintos) aparecen antes que los celomados. Esta
teoría vincula el incremento de la complejidad
estructural con el aumento de las dimensiones
corporales y con la colonización de nuevos hábitats.
Teoría del arquicelomado
La teoría postula que todos los triblásticos son
descendientes de un antecesor celomado. En los
gusanos planos se habría producido, pues, una pérdida
de la complejidad estructural, es decir, pérdida
secundaria del celoma y del ano. Esta hipótesis no es
tan popular como la anterior, pero está ganando
soporte procedente de la ultraestructura comparada y
de ciertos estudios recientes basados en datos
moleculares. No obstante, se hace difícil explicar
desde un punto de vista funcional el desarrollo tan
precoz de las cavidades celomáticas en el curso de la
evolución de los metazoos.
 PROTOSTOMIA

SUPERPHYLUM LOPHOTROCHOZOA (=SPIRALIA)

PHYLUM PLATYHELMINTHES
Los miembros de este filo se denominan comúnmente
gusanos planos. El tamaño de los platelmintos varía
desde un milímetro, o menos, a muchos metros de
longitud, aunque la mayoría mide entre 1 y 3 cm. Sus
cuerpos aplanados pueden ser como una hoja delgada
y amplia, o largo y con forma de cinta. Los
platelmintos incluyen formas de vida libre, tales como
las comunes planarias, así como formas parásitas como
las duelas y las tenías. Muchas especies tienen ciclos
vitales indirectos con más de un hospedador, el
primero con frecuencia un invertebrado, y el
hospedador definitivo un vertebrado.
Puesto que no hay una única característica
(sinapomorfía) común a todo el filo, algunos autores
argumentan que el filo no es válido por no ser
monofilético. Sin embargo, hay un rasgo
característico para el clado de los parásitos. Estos
comparten una cubierta corporal externa denominada
tegumento sincitial o neodermis. Algunos rasgos
morfológicos de las formas libres sugieren un
antecesor compartido con las formas parásitas.

Epidermis y músculos
La mayoría de los turbelarios tiene una epidermis
celular ciliada que descansa en una membrana basal.
Contiene rabdites en forma de varilla que, cuando se
descargan en el agua, se hinchan y forman una funda
mucosa protectora alrededor del cuerpo. En la
superficie se abren células mucosas glandulares. En la
epidermis de la mayoría de los órdenes de turbelarios
se encuentran órganos adhesivos de glándula doble.
Estos órganos contienen tres tipos celulares: células
glandulares viscosas, células de liberación y células de
anclaje.
A diferencia de la epidermis celular ciliada de la
mayoría de los turbelarios, los adultos de las tres clases
parásitas tienen una cubierta corporal no ciliada,
denominada tegumento sincitial. El término
sincitial significa que hay muchos núcleos en el
interior de una única membrana celular. Algunos
turbelarios tienen una epidermis sincitial y otros
tienen una epidermis sincitial “hundida”. En los
endoparásitos, el tegumento es resistente al sistema
inmunitario del hospedador y resiste a los jugos
digestivos de los hospedadores.
Por debajo de la membrana basal de la pared del
cuerpo de los turbelarios hay capas de fibras
musculares que se disponen circularmente,
longitudinalmente y diagonalmente. Una red de
células parenquimáticas, llenan los espacios entre los
músculos y los órganos celulares.
Nutrición y digestión
En general, el tubo digestivo de los platelmintos,
excepto el de los cestodos que carecen de él, consta de
una boca, faringe y un intestino. En los turbelarios, la
faringe se encuentra encerrada en una vaina faríngea
y desemboca posteriormente justo en el interior de la
boca. El intestino tiene tres ramas o troncos muy
ramificados, uno anterior y dos posteriores. El
conjunto forma una cavidad gastrovascular revestida
de epitelio columnar. Las planarias son
principalmente carnívoras y pueden detectar el
alimento a cierta distancia mediante los
quimiorreceptores. Las secreciones intestinales
contienen enzimas proteolíticas para la digestión
extracelular.
Los trozos de alimento son succionados al intestino,
donde las células fagocíticas de la gastrodermis
completan la digestión intracelular. El alimento no
digerido se expulsa a través de la faringe.
Los monogeneos y los trematodos raspan las células
hospedadoras y se alimentan de los desechos y los
fluidos corporales. La boca de trematodos y
monogeneos generalmente desemboca en el extremo
anterior del cuerpo, en una faringe muscular no
extensible. Posteriormente el esófago se comunica con
un intestino ciego, generalmente en forma de Y que
puede estar ramificado o no.
Por carecer de tracto digestivo, los cestodos tienen que
depender de la digestión del hospedador, y la
absorción se limita a pequeñas moléculas del tracto
digestivo de los hospedadores.
Excreción y osmorregulación
El sistema excretor elimina los desechos del cuerpo,
mientras que el sistema osmorregulador controla el
equilibrio hídrico. Los platelmintos tienen un sistema
de protonefridios que pueden utilizarse tanto para la
excreción como para la osmorregulación. Aunque
excretan cantidades pequeñas de amoniaco a través de
los protonefridios, la mayoría de los desechos
metabólicos se eliminan por difusión a través de la
pared del cuerpo.
Los protonefridios de los platelmintos presentan
células flamígeras. La célula flamígera tiene forma de
copa con un penacho de cilios que se extienden desde
su cara interna. En algunos turbelarios y en todos los
Neodermados (parásitos) los protonefridios forman un
entramado, esto es, el borde de la copa se continua en
expansiones en forma de dedo que se entrelazan con
prolongaciones similares de una célula tubular. El
espacio encerrado por la célula tubular se continúa en
conductos colectores que finalmente se abren al
exterior mediante poros. El batido de los flagelos (que
recuerda a una llama vacilante) impulsa el fluido hacia
los conductos colectores y proporciona una presión
negativa para extraer líquido del entramado.
Generalmente la pared del conducto fuera de la célula
flamígera posee pliegues o microvellosidades.
En las planarias, los conductos colectores se
anastomosan en una red a lo largo de cada lado del
animal y pueden vaciarse a través de muchos
nefridioporos.
Los monogeneos generalmente tienen dos poros
excretores que desembocan lateralmente.
Los conductos colectores de los trematodos vacían en
una vejiga que se abre al exterior por un por terminal.
En los cestodos hay dos canales principales a cada lado
del cuerpo, que se extienden a lo largo de este.
Sistema nervioso
El sistema nervioso más primitivo de los platelmintos
se encuentra en algunos turbelarios, es un plexo
nervioso subepidérmico parecido al plexo nervioso
de los cnidarios. Otros turbelarios tienen, además del
plexo nervioso, de uno a cinco pares de cordones
nerviosos longitudinales situados bajo la capa
muscular. Los nervios conectivos tienen un modelo de
tipo escalera de cuerda. El cerebro es una masa
bilobulada de células ganglionares que surgen
anteriormente desde el cordón nervioso ventral. Se
pueden distinguir diversos tipos de neuronas:
sensoriales, motoras y de asociación.
Órganos sensoriales
La locomoción activa en los turbelarios se ve
favorecida no solo por la cefalización del sistema
nervioso, sino también por los avances en el desarrollo
de los órganos de los sentidos. Los ocelos, manchas
oculares sensibles a la luz, son comunes en los
turbelarios, monogeneos y larvas de los trematodos.
Las células táctiles y quimiorreceptoras son
abundantes por el cuerpo, y en las planarias forman
órganos bien definidos en las aurículas.
Algunos también tienen estatocistos para el equilibrio
y reorreceptores para apreciar la dirección de la
corriente.
Se unen al último segmento para formar una vejiga
excretora que desemboca en un poro terminal. Los
desechos metabólicos se eliminan en gran parte por
difusión a través de la pared del cuerpo.
Reproducción y regeneración
Muchos turbelarios se reproducen tanto
asexualmente, por fisión, como sexualmente.
Asexualmente, las planarias de agua dulce
simplemente se constriñen por detrás de la faringe y
se separan en dos animales, cada uno de los cuales
regenera las partes perdidas.
Los trematodos se reproducen asexualmente en los
caracoles, sus hospedadores intermediarios. Algunos
cestodos juveniles presentan reproducción asexual por
gemación. Casi todos los turbelarios son monoicos,
pero practican la fecundación cruzada.
Algunos grupos de turbelarios más los Neodermados,
comparten una condición donde el vitelo es
proporcionado por órganos denominados vitelarios.
Las células vitelinas son conducidas hasta la unión con
el oviducto por medio de viteloductos. El conjunto
formado por las células vitelinas y el zigoto, rodeado
por la cáscara del huevo, se desplaza por el útero y
finalmente es liberado a través de un poro genital
común o un poro uterino independiente.
Los órganos reproductores masculinos presentan uno,
dos o más testículos conectados a vasos eferentes que
se unen para formar un único vaso deferentes. Este
generalmente conduce a una vesícula seminal y de
aquí a un pene semejante a una papila, o un órgano
copulador denominado cirro.
Durante la época de reproducción, los turbelarios
desarrollan tanto órganos masculinos como
femeninos, que generalmente desembocan en un poro
genital común. Después de cópula, uno o más huevos
fecundados y algunas células de vitelo se encierran en
un pequeño capullo. Los embriones emergen como
jóvenes que parecen adultos maduros. En algunas
formas marinas, a partir del embrión se desarrolla una
larva ciliada que nada libremente y es muy similar a
la trocófora de otros miembros de los Lofotrocozoos.
Los monogeneos emergen como larvas nadadoras que
se fijan al hospedador siguiente y se desarrollan como
individuos jóvenes. Las larvas de los trematodos
emergen del huevo como larvas ciliadas que penetran
en un hospedador intermediario, un caracol, o bien
pueden eclosionar solamente después de ser ingeridas
por el caracol. La mayoría de los cestodos solo
eclosionan después de ser consumidos por un
hospedador intermediario.
CLASE TURBELARIOS
La mayoría son gusanos de vida libre con una longitud
comprendida entre 5 mm, o menos, y 50 cm. Pueden
encontrarse en hábitats marinos como terrestres y
dulceacuícolas. La boca se encuentra en el lado ventral
y conduce a una cavidad digestiva, a menudo a través
de una faringe. La mayoría son formas reptantes.
CLASE TREMATODOS
Todos los trematodos son duelas parásitas y, cuando
son adultos, casi todos se encuentran como
endoparásitos de vertebrados. Tienen
fundamentalmente forma de hoja con una o más
ventosas, pero carecen del opisthaptor presente en las
duelas monogenéticas.
Algunas adaptaciones estructurales al parasitismo son
evidentes: diversas glándulas de penetración o
glándulas que producen el material del quiste;
órganos de fijación como ventosas o ganchos y una
capacidad reproductora incrementada. Por otro parte,
los trematodos comparten varias características con
los turbelarios, como un tubo digestivo bien
desarrollado, aunque con la boca en el extremo
anterior, y sistemas reproductor, excretor y nervioso
similares, así como una musculatura y un parénquima
que solo están modificados ligeramente.
El sistema reproductor es hermafrodita y complejo.
Está compuesto por dos testículos ramificados que se
unen para formar un vaso deferente, este se ensancha
en una vesícula seminal, la cual conduce a un
conducto eyaculador que termina en la abertura
genital. El sistema femenino contiene un ovario
ramificado con un corto oviducto, al que se unen los
conductos del receptáculo seminal, el vitelario y el
ovotipo. El ovotipo está rodeado de una masa
glandular, la glándula de Mehlis, de función
desconocida, desde la que sale hacia el poro genital un
útero muy replegado.
Subclase Digeneos
Tienen un ciclo vital complejo, siendo el primer
hospedador un molusco, y el hospedador definitivo
(en el que tiene lugar la reproducción sexual) un
vertebrado. Aunque los ciclos varían mucho, un
ejemplo típico incluiría los siguientes estados: adulto,
huevo, miracidio, esporocito, redia, cercaria y
metacercaria. El huevo encapsulado o larva, pasa
generalmente del hospedador definitivo a sus heces y
debe alcanzar el agua para su desarrollo.
CLASE MONOGENEOS
Son todos parásitos, principalmente de branquias y
superficies externas de peces. Unas pocas se
encuentran en las vejigas urinarias de ranas y tortugas,
y se ha citado una en el ojo de un hipopótamo.
Aunque los monogeneos están muy extendidos y son
comunes, parece que causan poco daño a sus
hospedadores en condiciones naturales.
En ella, eclosionan dando lugar a una larva ciliada de
vida libre, el miracidio, que penetra en los tejidos de
un caracol, donde se transforma en un esporocito. El
esporocito se reproduce asexualmente para producir
más esporocitos o redias. Estas, a su vez, se
reproducen asexualmente para formar más redias o
para producir cercarias. La cercaria emerge del caracol
y puede penetrar en el hospedador definitivo o en un
intermediario, o enquistarse en la vegetación para
convertirse en una metacercaria, que son duelas
juveniles. Cuando el hospedador definitivo come una
metacercaria, el joven migra al lugar donde se
produce la infección final y se desarrolla el adulto.
Los ciclos vitales de los monogeneos son directos, con
un único hospedador. De los huevos eclosiona una
larva ciliada, el oncomiracidio, que se fija al
hospedador. El oncomiracidio lleva unos ganchos en
su parte posterior que en muchas especies se
transforma en un órgano fijador posterior
(opisthaptor) del adulto. Los opisthaptores pueden
llevar ganchos grandes y pequeños, ventosas y grapas,
que con frecuencia se combinan entre sí.
 CLASE CESTODOS
Los cestodos o tenias, difieren en muchos aspectos de
las clases precedentes. Generalmente tienen cuerpos
largos y planos compuestos de un escólex, para la
sujeción al hospedador, seguido por una serie lineal de
juegos de órganos reproductores o proglótides.
El escólex está provisto de ventosas u órganos
parecidos a ventosas, y frecuentemente, con ganchos o
tentáculos espinosos, y está limitado, por lo general,
en sus extremos anterior y posterior por zonas de
musculatura débil, marcadas externamente por
surcos.
Las tenias carecen por completo de tubo digestivo,
pero tienen músculos bien desarrollados y sus
sistemas excretor y nervioso son en cierto modo
similares a los de otros platelmintos. No hay órganos
especiales, pero tienen terminaciones sensoriales en el
tegumento que son cilios modificados.
Como en los Monogeneos y los Trematodos, no hay
cilios móviles externos en el adulto, y el tegumento
tiene un citoplasma distal con cuerpos celulares
hundidos debajo de la capa muscular superficial. No
obstante, en contraste con los monogeneos y los
trematodos toda su superficie está cubierta por
pequeños salientes semejantes a las microvellosidades
del intestino delgado de los vertebrados. Estos
microtricos aumentan mucho la superficie del
tegumento y son una adaptación vital del cestodo, ya
que deben absorber todos los nutrientes a través del
tegumento.
La parte principal del cuerpo, la cadena de proglótides
se denomina estróbilo. Generalmente hay una zona
germinativa, justo detrás del escólex, donde se
forman nuevos proglótides. Conforme se diferencian
estos en la parte anterior, cada proglótide individual
se desplaza posteriormente en el estróbilo, y sus
gónadas maduran.
A diferencia del resto, muchos cestodos pueden
autofecundarse, aunque la forma general sea la mutua
fecundación cruzada. Cada proglótide contiene un
sistema reproductor masculino y otro femenino
completos. Se sabe de muchas tenías que se doblan
sobre sí mismas de qué manera que dos proglótides
del mismo individuo puedan fecundarse entre sí. El
embrión, que tiene cáscara, se forma en el útero de la
proglótide y, o bien es expulsado por el poro uterino,
o bien el proglótide completo se separa del animal.
Taenia saginata: Tenia de la vaca
T. saginata, en estado adulto vive en el intestino del
hombre. La forma juvenil se encuentra en el tejido
intramuscular del ganado. El adulto maduro puede
sobrepasar la longitud de 10 m. Su escólex tiene
cuatro ventosas para fijarse a la pared intestinal, pero
no ganchos. El escólex está conectado por un cuello
corto con el estróbilo, que puede estar compuesto por
un máximo de 2000 proglótides, las cuales llevan las
larvas y se expulsan con las heces.
Las larvas encerradas en la cáscara (oncosferas)
eclosionan al ser tragadas por el ganado y utilizan sus
ganchos para perforar la pared intestinal y pasar a los
vasos sanguíneos o linfáticos.
Finalmente alcanzan la musculatura, donde se
enquistan y se transforman en gusanos vesiculosos
(las formas juveniles se denominan cisticercos); aquí
desarrollan un escólex invaginado, pero permanecen
quiescentes. Cuando un hospedador apropiado ingiere
la carne infestada, la pared del quiste se disuelve, el
escólex se invagina y se fija a la mucosa intestinal,
empezando a desarrollarse nuevos proglótides, las
cuales se expulsan diariamente con las heces, aunque
a veces se deslizan por el ano. El hombre se infecta
comiendo casa asada, filetes y carnes a la parrilla poco
cocinadas.
 PHYLUM MESOZOA
Estos animales diminutos, ciliados y de aspecto
vermiforme, representan un nivel de organización
extremadamente simple. Todos los mesozoos viven
como parásitos o simbiontes de invertebrados
marinos, y la mayoría mide entre 0,5 y 7 mm de largo.
Casi todos tienen 20 a 30 células dispuestas
fundamentalmente en dos capas.
Hay dos clases de Mesozoos, los Rombozoos y los
Ortonéctidos, pero se diferencian tanto entre sí que
muchos autores los consideran como filos distintos.
Los Rombozoos viven en los riñones de los
cefalópodos bentónicos, donde aparentemente no
causan daño al hospedador. Los adultos, llamados
vermiformes, son largos y delgados.
Los Ortonéctidos parasitan gran variedad de
invertebrados, como ofiuras, moluscos bivalvos,
poliquetos y nemertinos. El ciclo biológico
comprende fases sexuadas y asexuadas. La fase
asexuada es completamente distinta de la de los
rombozoos. Consta de una masa de protoplasma
multinucleada que forma un plasmodio, el cual
finalmente dará origen por división a machos y
hembras.
 PHYLUM GASTROTRICHA
Los gastrotricos incluyen pequeños animales Su sistema nervioso incluye un cerebro situado cerca
aplanados, ventralmente inferiores a 1 mm de de la faringe y un par de cordones nerviosos laterales.
longitud, las especies más grandes de gastrotricos Las estructuras sensoriales son similares a las de los
pueden alcanzar los 3 mm. Superficialmente, los rotíferos, excepto en que por lo general carecen de
gastrotricos a veces se parecen a los rotíferos, pero sin ojos, aunque algunas especies tienen ojos
corona ni mástax, y con cerdas y escamas pigmentados (ocelos) en el cerebro. Las cerdas
características en el cuerpo. Se encuentran sensoriales, son cilios modificados con función táctil.
generalmente deslizándose en el fondo, por medio de Los gastrotricos generalmente son hermafroditas,
sus cilios ventrales, o en los espacios intersticiales. aunque el aparato genital masculino de algunos es
Los gastrotricos se encuentran en agua dulce como rudimentario, por lo que son funcionalmente hembras
salobre o salada. Las 450 especies o más están partenogenéticas. Al igual que los rotíferos producen
repartidas por igual en estos medios. huevos de rápido desarrollo y cáscara fina, y huevos
durmientes de cáscara gruesa. El desarrollo es directo.
Anatomía y fisiología
Los gastrotricos generalmente son alargados con una
superficie dorsal convexa que lleva un entramado de
cerdas, espinas o escamas, y una superficie ventral
plana y ciliada. Las células de la superficie ventral
pueden ser monociliadas o multiciliadas. La cabeza es
frecuentemente lobulada y ciliada, y en algunas
especies el extremo caudal puede estar muy alargado
o bifurcado.
Por debajo de la cutícula se encuentra una epidermis
sincitial, aunque hay algunas regiones celulares. La
musculatura longitudinal está mejor desarrollada que
la circular y en la mayor parte de los casos es lisa. Los
tubos adhesivos segregan una sustancia para fijación.
Existe un sistema de glándula doble, similar al de los
Turbelarios.
En los gastrotricos no hay estructuras circulatorias ni
respiratorias especializadas; en estos diminutos CLADO GNATÍFEROS
animales, el intercambio respiratorio se realiza por
simple difusión. El tubo digestivo es completo y está Los Gnatíferos poseen pequeñas mandíbulas
compuesto por boca, faringe muscular, estómago cuticulares con una microestructura homologa. El
intestino y ano. La alimentación consiste en algas, número de pares de estas mandíbulas varía dentro del
protozoos y detritus, que son dirigidos a la boca por clado. Los miembros de los Gnatostomúlidos, los
los cilios de la cabeza. La digestión parece que es Micrognatozoos y los Rotíferos son diminutos
extracelular. animales acuáticos de vida libre. Los Acantocéfalos
son endoparásitos con forma de gusano, que viven
Los protonefridios presentan solenocitos en lugar de como adultos en peces y otros vertebrados.
células flamígeras. Los solenocitos tienen un único
flagelo encerrado en un cilindro de varillas Posiblemente los Rotíferos y los Acantocéfalos sean
citoplásmicas y se diferencia de los múltiples flagelos taxones hermanos, y juntos forman un clado
de los bulbos en llama. denominado Sindermados. Ambos tienen una
epidermis sincitial eutélica. La eutelia se refiere a la
En los gastrotricos no hay cavidad corporal, los constancia en el número de núcleos.
órganos internos están almacenados estrechamente en
un cuerpo compacto.
 PHYLUM GNATHOSTOMULIDA
Los gnatostomúlidos son animales delicados con Los gnatostomúlidos son hermafroditas protándricos,
aspecto de gusano que miden menos de 2 mm de y parecen tener una fecundación cruzada mutua que
longitud. Se han encontrado en muchas partes del se produce internamente.
mundo y se han descrito unas 80 especies.
Viven en espacios intersticiales de los sedimentos de
área muy fina de la costa, y en el cieno desde el nivel
intermareal hasta varios cientos de metros de
profundidad.
La epidermis es ciliada, aunque cada célula
epidérmica tiene un único cilio. El sistema nervioso
está parcialmente descrito y parece estar básicamente
asociado con las fosetas ciliadas y los cilios sensoriales PHYLUM MICROGNATHOZOA
de la cabeza.
Los micrognatozoos son diminutos animales
Los gnatostomúlidos se alimentan raspando del intersticiales, con un tamaño de 142 μm de largo. El
sustrato las bacterias y hongos mediante un par de cuerpo consta de cabeza con dos regiones, tórax y
mandíbulas situadas en la faringe. A continuación de abdomen con una corta cola. La epidermis celular
la faringe hay un sencillo saco digestivo ciego. tiene placas dorsales, pero carece de placas ventrales.
Estos animales se desplazan mediante cilios y también
El cuerpo es acelomado, con un parénquima poco poseen en la parte ventral una almohadilla ciliar
desarrollado. No hay sistema circulatorio, por lo que adhesiva que produce goma.
probablemente dependen de la difusión para las
funciones circulatoria, excretora y el intercambio Hay tres pares de mandíbulas complejas. Tras la boca
gaseoso. se encuentra un tubo digestivo relativamente sencillo.
El ano solo se abre al exterior periódicamente. Hay La corona ciliada rodea un área central de la cabeza,
dos pares de protonefridios. no ciliada, que puede llevar cerdas sensoriales o
papilas. El aspecto de la cabeza depende del tipo de
No se conoce bien el aparato reproductor. Solo se han
corona que lleve, generalmente algún tipo de círculo,
observado los órganos reproductores de la hembra, por
o un par de discos troncales.
lo que quizás estos animales se reproducen por
partenogénesis. La boca está situada en la corona, en la cara
medioventral. Los cilios de la corona se utilizan para
la locomoción y para la alimentación.
El tronco puede ser alargado, o sacciforme. Contiene
los órganos viscerales y con frecuencia lleva antenas
sensoriales. La pared del cuerpo de muchas especies
está anillada superficialmente. Aunque algunos
rotíferos segregan una verdadera cutícula, todos
tienen una capa fibrosa dentro de su epidermis; en
algunos esta capa es bastante gruesa y forma una
especie de escudo o loriga, que a veces está dividida
en placas o anillos.
El pie es más estrecho y por lo general lleva de uno a
cuatro dedos. Su cutícula puede estar anillada y
retraerse telescópicamente. El pie es un órgano de
fijación y contiene glándulas pedias que segregan un
material adhesivo.
PHYLUM ROTIFERA
El nombre de los rotíferos proviene de la corona
ciliada característica que cuando bate da con
frecuencia la impresión de una rueda girando. Los
rotíferos oscilan entre 40 μm y 3 mm de longitud,
pero la mayoría se encuentran entre 100 y 500 μm.
Hay cerca de 2000 especies.
Los rotíferos están adaptados a muchos tipos de
condiciones ecológicas. La mayoría de las especies son
bentónicas y viven en el fondo o en la vegetación de
las charcas, o a lo largo de las orillas de los lagos.
Algunas especies viven en la capa de agua que empapa
la arena. Las formas pelágicas son comunes en aguas
superficiales de lagos y estanques. Algunas especies
viven sobre el cuerpo de otro animal.
En general, los flotantes son globosos y con forma de
saco, los reptantes y los nadadores son algo alargados
y con forma de gusano; y los sésiles suelen tener forma
de saco con una epidermis engrosada por fuera
(loriga). Algunos son coloniales.
Caracteres externos
El cuerpo de un rotífero está formado por una cabeza
provista de una corona ciliada, un tronco y una cola
posterior o pie. Está cubierto por una cutícula no
ciliada, excepto en la corona.
Caracteres internos
Por debajo de la cutícula se encuentra la epidermis No obstante, estos rotíferos viven con frecuencia en
sincitial, que secreta la cutícula, y andas de músculos charcas temporales o en lagos y son cíclicos en sus
subepidérmicos, algunos circulares, otros modelos reproductores.
longitudinales, y otros que cruzan el pseudocele hacia Ciertos factores ambientales, como el hacinamiento,
los órganos viscerales. la dieta o el fotoperiodo, pueden inducir los huevos
El tubo digestivo es completo. La faringe (mástax) amícticos a desarrollarse como hebras mícticas que
dispone de una porción muscular que está equipada producen huevos haploides con una cáscara delgada.
con mandíbulas duras (trofi) para succionar y moler Si estos huevos no son fecundados, darán lugar a
las partículas alimenticias. En los suspensívoros el machos haploides, pero si son fecundados, se rodean
mástax muele y tritura, en las especies depredadoras de una cáscara espesa y resistente, y se convierten en
trocea y rasga. Las especies carnívoras se alimentan de huevos mícticos que entran en un periodo latente.
protozoos y metazoos. Las especies engullidoras Sobreviven al invierno o hasta que las condiciones
tienen un área en forma de embudo alrededor de la ambientales sean apropiadas de nuevo, y entonces
boca. Las especies cazadoras tienen trofos que se eclosionan dando lugar a hembras diploides.
pueden sacar y usar como pinzas. Se cree que las
glándulas salivales y gástricas segregan enzimas para El aparato reproductor masculino consta de un solo
la digestión extracelular. La absorción se produce en testículo y un conducto espermático ciliado que
el estómago. continúa hasta el poro genital. El final del conducto
está especializado como órgano copulador. La cópula
El sistema excretor consta habitualmente de un par de es generalmente hipodérmica, esto es, el pene puede
túbulos protonefridiales, cada uno con unas células penetrar por cualquier parte de la pared del cuerpo de
flamígeras que descargan en una vesícula común. La la hembra, e inyecta el esperma directamente en el
vesícula se vacía mediante pulsaciones en la cloaca, en pseudocele.
la que también se abren el intestino y los oviductos.
El sistema nervioso consta de un cerebro bilobulado,
dorsal con respecto al mástax, que envía pares de
nervios a órganos sensoriales, mástax, músculos y
vísceras. Los órganos sensoriales incluyen manchas
oculares, cerdas sensoriales, papilas, fosetas ciliadas y
antenas dorsales.
Reproducción
Los rotíferos son dioicos y por lo general los machos
son más pequeños que las hembras. El sistema
reproductor femenino de los bdeloideos y de los
monogonontos consta de ovarios combinados con
glándulas de vitelo (germovitelarios) y oviductos que
abren en la cloaca.
En los Bdeloideos, todas las hembras son
partenogenéticas y producen huevos diploides que
eclosionan dando lugar a hembras diploides. Estas
alcanzan la madurez en unos pocos días. En la clase
Seisonáceos, las hembras producen huevos haploides
que deben ser fecundados y que se desarrollan como
machos o como hembras. En cambio, en los
Monogonontos las hembras producen dos tipos de
huevos. Durante la mayor parte del año, las hembras
diploides producen huevos amícticos diploides con
una cáscara delgada, que se desarrollarán
partenogenéticamente como hembras amícticas
diploides.
 PHYLUM ACANTHOCEPHALA
Los miembros del filo Acantocéfalos son conocidos
vulgarmente como los “gusano de cabeza espinosa”.
El nombre del filo deriva de una de sus características
más distintivas, una probóscide cilíndrica invaginable
provista de espinas curvas, con la que se sujetan al
intestino del hospedador. El filo es cosmopolita y se
conocen más de 1100 especies, muchas de las cuales
parasitan peces, aves y mamíferos. Todos los
acantocéfalos con endoparásitos, y los adultos viven en
el intestino de los vertebrados. Según las especies, las
larvas se desarrollan en artrópodos, tanto crustáceos
como insectos.
El tamaño de algunas especies oscila entre menos de
2 mm y más de 1 m de longitud, siendo la hembra
mayor que el macho. Por lo general el cuerpo es
aplanado bilateralmente, con numerosos surcos
laterales.
Anatomía y fisiología
En vivo, el cuerpo es algo aplanado. La pared del
cuerpo es sincitial y su superficie está perforada por
pequeñas cavidades de 4 μm a 6 μm de profundidades.
Un 80% aproximadamente del grosor del tegumento
consiste en una zona de fibras radiales que contienen
un sistema lagunar de canales ramificados rellenos de
líquido. El intercambio de gases, de nutrientes y
desechos tiene lugar principalmente a través de la
pared del cuerpo por difusión. En el interior del
mismo, el sistema lagunar facilita la difusión.
Curiosamente, los músculos de la pared del cuerpo
tienen aspecto de tubos y están rellenos de fluido. La
luz de los músculos se continúa con el sistema
lagunar; por lo tanto, la circulación del fluido lagunar
podría transportar nutrientes y evacuar productos de
excreción de los músculos. No presentan corazón ni
sistema circulatorio, y la contracción muscular sirve
para mover el fluido lagunar, actuando como un
sistema circulatorio inusual.
Presentan en la pared del cuerpo musculatura
longitudinal y circular. La probóscide, que lleva
hileras de espinas curvas, está fija en la región del
cuello y pueden retraerse al interior de un receptáculo
de la probóscide mediante músculos retractores.
Carecen de sistema respiratorio. El sistema excretor,
cuando existe, está formado por un par de
protonefridios con células flamígeras. Estas unidades
forman un tubo común que desemboca en el conducto
espermático o en el útero.
El sistema nervioso tiene un ganglio central en el
interior del receptáculo de la probóscide, y nervios
que parten hacia esta y hacia el cuerpo. Hay
terminaciones sensoriales en la probóscide y en la
bolsa genital.
Como los acantocéfalos no tienen tubo digestivo,
deben absorber todos los nutrientes a través de su
tegumento.
Los acantocéfalos son dioicos. Los machos tienen un
par de testículos, cada uno con un conducto deferente
y un conducto eyaculador común que termina en un
pene pequeño. Durante la cópula el espera se inyecta
en la vagina a través del conducto genital y se
introduce en el pseudocele de la hembra.
En la hembra, el tejido del ovario en el saco
ligamentario se escinde para formar esferas ováricas
que se desprenden y quedan flotando libres en el
pseudocele. Uno de los sacos ligamentarios conduce a
una campana uterina con forma de saco; esta recibe a
los huevos embrionarios con cáscara y los pasa al
útero. Los huevos embrionarios con cáscara, que son
descargados con las heces del vertebrado hospedador,
no eclosionan hasta que no son ingeridos por el
hospedador intermediario. Una vez ingeridos, la larva
acantor perfora el intestino y se transforma en un
joven cistacanto.
 CLADO KAMPTOZOA

PHYLUM CYCLIOPHORA
En 1995, Funch y Kristensen comunicaron que
habían encontrado unas pequeñas criaturas muy
extrañas adheridas a las piezas bucales de la cigala. Los
animales eran diminutos, de tan solo 0,35 mm de
largo por 0,10 mm de ancho, y no pertenecían a
ningún filo conocido. Hasta la fecha, se han
encontrado dos especies más en otras especies de
cigalas.
Los ciclióforos tienen un hábitat muy especializado,
viven en las piezas bucales de crustáceos decápodos
marinos en el hemisferio norte. Se sujetan a las sedas
de las piezas bucales con un disco adhesivo situado en
el extremo del pedúnculo acelular. Se alimentan
recogiendo bacterias o fragmentos de alimentos que
gotean de sus hospedadoras, mediante una corona de
cilios compuestos que rodea la boca.
El plan corporal es relativamente sencillo. Tras la boca
hay un tubo digestivo en forma de U que termina en
el ano, que se abre fuera de la corona de cilios. El
cuerpo es acelomado, la epidermis es ciliar y está
cubierta por una cutícula.
Su ciclo vital tiene fases sexuales y asexuales. Los
animales que se alimentan producen yemas internas,
denominadas larvas Pandora, que, al ser liberadas, se
convierten en nuevas formas que se alimentan. Estos
miembros clónicos ocupan rápidamente las zonas
libres de las piezas bucales de la cigala.
Como inicio de la reproducción sexual, se producen
larvas machos y hembras. A partir de un individuo
que se alimenta, se libera una larva macho que cae
sobre otro animal que aloja una larva hembra. La larva
macho produce machos secundarios enanos con
órganos reproductores. La fecundación interna tiene
lugar cuando un macho secundario cópula con una
larva hembra que ha abandonado el cuerpo del animal
que se alimenta. Tras la fecundación del huevo, en el
interior de la madre se desarrolla una larva cordoide,
que permanece en estado quiescente hasta que el
hospedador esté a punto de mudar la cutícula. Es
entonces que la larva cordoide se libera al consumir a
la hembra que la contenía. La larva cordoide nada
ahora hacia una nueva cigala hospedadora, donde por
gemación interna produce un animal que se alimenta.
 PHYLUM ENTOPROCTA
Los Endoproctos son un pequeño filo de alrededor de
150 especies de diminutos animales sésiles que poseen
tentáculos ciliados que tienden a enrollarse hacia
dentro. La mayoría de los endoproctos son
microscópicos y ninguno tiene más de 5 mm de
longitud. Son formas sésiles y pedunculadas; algunas
son coloniales y otras solitarios. Todos son filtradores.
Con excepción de una especie, que es de agua dulce,
todos los endoproctos son formas marinas que tienen
una distribución amplia desde las regiones polares
hasta los trópicos.
Anatomía y fisiología
El cuerpo, o cáliz, de un endoprocto tiene forma de
copa, con una corona o círculo de tentáculos ciliado, y
puede estar fijo al sustrato por un único pedúnculo y
un disco de fijación con glándulas adhesivas, como en
las formas solitarias, o por dos o más pedúnculos en
las coloniales.
La pared del cuerpo está formada por una cutícula,
una epidermis celular y una musculatura
longitudinal. Tanto los tentáculos como el pedúnculo
son prolongaciones de la pared del cuerpo. Los
tentáculos forman la corona, entre 8 y 30, pueden
moverse individualmente y poseen cilios en sus
superficies laterales e internas.
Los tentáculos pueden curvarse hacia el interior para
cubrir y proteger a la boca y a el ano, pero no pueden
retraerse dentro del cáliz. El intestino tiene forma de
U y ciliado, y tanto la boca como el ano se abren al
interior de la corona de tentáculos. Los endoproctos
son suspensívoros, se alimentan por filtración ciliar.
La digestión y la absorción tienen lugar en el
estómago y el intestino antes de que los desechos sean
descargados por el ano.
El pseudocele se encuentra relleno por un parénquima
gelatinosos en el que están embebidos un par de
protonefridios y sus conductos, que se unen para
desembocar cerca de la boca. Hay un ganglio
nervioso bien desarrollado en la cara ventral del
estómago, y la superficie del cuerpo lleva cerdas y
fosetas sensoriales. Carecen de órganos circulatorios y
respiratorios. El intercambio de gases se produce a
través de la superficie del cuerpo, probablemente en
gran parte a través de los tentáculos.
Algunas especies son dioicas, pero muchas son
monoicas, y lo más frecuente es que sean protándricas.
Las formas coloniales pueden tener zooides
hermafroditas o dioicos. Los gonoductos desembocan
en el interior del círculo de tentáculos.
Los huevos fecundados se desarrollan en una
depresión, o bolsa incubadora, situada entre el
gonoporo y el ano. La larva parecida a una trocófora es
ciliada y nadadora. Tiene un penacho apical de cilios
en el extremo anterior y una corona ciliada alrededor
del borde ventral del cuerpo. Eventualmente la larva
se fija al sustrato y sufre una inversión para formar el
zooide adulto.
CLADO LOPHOPHORATA
Las prueba de que Ectoproctos, Braquiópodos y
Foronídeos pertenecen al subgrupo de los
Lofotrocozoos, se fundamentan en los análisis de la
secuencia de los genes que codifican la subunidad
pequeña del rRNA. Algunos datos del desarrollo
coinciden con los datos moleculares.
Otros aspectos del desarrollo apoyan la inclusión de
estos tres taxones dentro de los Deuteróstomos, dado
que en los tres filos la segmentación es radial y el
celoma se forma por enterocelia. Además, el celoma
está dividido en tres cavidades, protocele, mesocele,
y metacele.
Los tres filos comparten un aparato ciliado para la
alimentación, denominado Lofóforo. Un lofóforo está
formado por un conjunto de tentáculos ciliados que
surge de una cresta o reborde (pliegue de la pared del
cuerpo). Los tentáculos son huecos y contienen una
prolongación del mesocele. Así, las delgadas paredes
ciliadas de los tentáculos no solo son un eficaz sistema
de alimentación, sino que también funcionan como
una superficie respiratoria para el intercambio de
gases entre el agua y el líquido celomático. El lofóforo
y su corona de tentáculo puede extenderse para la
alimentación o retraerse para su protección. El tubo
digestivo tiene forma de U, con el ano situado muy
cerca de la boca, pero fuera del lofóforo.
 PHYLUM ECTOPROCTA (=BRYOZOA)
Los ectoproctos son animales acuáticos, a menudo Hay una masa ganglionar y un anillo nervioso que
incrustados sobre superficies duras. La mayoría son rodea a la faringe, pero carecen de órganos de los
sésiles, aunque algunas son capaces de deslizarse o sentidos.
arrastrarse activamente. Salvo pocas excepciones,
La mayor parte de las colonias están constituidas por
forman colonias. Cada miembro de la colonia mide
individuos que se alimentan, pero en algunas especies
más de 0,5 mm de longitud. Los miembros de la
pueden aparecer individuos especializados, incapaces
colonia, que reciben el nombre de zooides, se alientan
de alimentarse, que reciben colectivamente el nombre
extendiendo sus lofóforos en el agua para capturar
de heterozooides.
diminutas partículas. Los zooides secretan pequeños
contenedores donde viven, y forman un exoesqueleto, La mayoría de los ectoproctos son hermafroditas.
denominado zoecio. Algunas especies liberan sus huevos en el agua de mar,
pero casi todas los incuban, algunas en el celoma, y
Hay aproximadamente 4500 especies. Todas son
otras en el exterior, en lo que se denomina ovicela, un
acuáticas, tanto marinas como de agua dulce, y
zoecio modificado.
habitan generalmente en aguas poco profundas.
En algunos casos proliferan asexualmente muchos
Anatomía y fisiología
embriones a partir del embrión inicial, un proceso
Cada miembro de la colonia vive en una pequeña denominado poliembrionía. Las larvas son nadadoras.
cámara denominada zoecio, secretada por su Cada colonia comienza como un zooide primario tras
epidermis. Cada individuo o zooide está formado por la metamorfosis, denominado ancéstrula. A
un polípido que captura e ingiere el alimento y un continuación, la ancéstrula sufre una gemación para
cístido en forma de caja. El polípido está formado por dar lugar a los numerosos individuos de la colonia.
el lofóforo, el tubo digestivo, la musculatura y los
centros nerviosos. El cístido forma la pared del cuerpo
junto con el exoesqueleto segregado por ella.
El polípido vive una existencia parecida a la de un
muñeco de caja de sorpresa, saliendo para comer y
retrayéndose en su pequeña cámara, que muchas veces
tiene una fina tapadera (opérculo) que cierra para
protegerse. Para extender la corona de tentáculos se
contraen ciertos músculos que aumentan la presión
hidrostática en la cavidad del cuerpo, con lo que se
empuja al lofóforo al exterior por un sistema
hidráulico.
El celoma está dividido por un mesenterio en un
mesocele anterior y un gran metacele posterior.
La digestión en el tubo digestivo, ciliado y en forma
de U, es primero extracelular en el estómago, y
después se completa intracelularmente en el intestino.
Carecen de órganos respiratorios, circulatorios y
excretores.
El intercambio gaseoso se produce a través de la
superficie corporal, y como todos los ectoproctos son
de pequeño tamaño, el líquido celomático es
suficiente para el transporte interno.
Hay poros en las paredes entre los zooides contiguos,
que permiten al intercambio de materiales por medio
del fluido celomático. Los celomocitos capturan y
almacenan las sustancias de desecho.
 PHYLUM BRACHIOPODA
Los braquiópodos, o conchas lámpara, son un grupo
muy antiguo. Aunque hay 325 especies actuales, se
han descrito 12000 especies fósiles. Las conchas de los
braquiópodos más modernos miden entre 5 y 80 mm
de longitud.
Los braquiópodos son marinos, bentónicos y sésiles,
con preferencia por las aguas someras en su mayoría,
aunque se han encontrado a todas las profundidades.
Externamente recuerdas a los moluscos bivalvos por
sus valvas calcáreas, secretadas por el manto. Sin
embargo, tienen una valva dorsal y otra ventral,
mientras que los bivalvos tienen valvas laterales,
derecha e izquierda, y, además, a diferencia de los
bivalvos, la mayoría de los braquiópodos están fijos al
sustrato directamente o por medio de una
prolongación flexible denominada pedúnculo.
Algunos viven en galerías verticales en la arena o en
el fango. Tienen músculos para abrir y cerrar las
valvas.
Hay dos clases de braquiópodos, según la estructura
de la concha. Las valvas de los Articulados están
unidas por una chamela con dientes que encajan en
fosetas; las de los Inarticulados carecen de chamela y
solamente permanecen unidas por músculos.
El cuerpo solamente ocupa la zona posterior del
espacio entre las dos valvas, y la pared del cuerpo se
extiende formando los lóbulos del manto, que
segregan y tapizan la concha.
En la cavidad anterior del manto se aloja un gran
lofóforo en forma de herradura, para la respiración y
la alimentación.
El metacele posterior aloja las vísceras. Hay uno o dos
pares de nefridios que se abren en el celoma y
desembocan en la cavidad del manto. El sistema
circulatorio es abierto, con un corazón contráctil. El
lofóforo y el manto son probablemente las principales
zonas de intercambio gaseoso. Tienen un anillo
nervioso con un pequeño ganglio dorsal y otro ventral
más grande.
En la mayoría de las especies los sexos son separados y
las gónadas estaciones descargan los gametos a través
de los nefridios. En la mayoría, la fecundación es
externa, aunque algunas incuban sus huevos.
El desarrollo puede ser indirecto o directo.
 PHYLUM PHORONIDA
El filo Foronídeos está compuesto aproximadamente La larva es ciliada, de vida libre y nadadora; recibe el
por 20 especies de animales vermiformes de pequeño nombre de actinotroca y sufre de metamorfosis para
tamaño. La mayoría vive en fondos de aguas costeras dar lugar al adulto, que cae al fondo, segrega un tubo
poco profundas, sobre todo en mares templados. Su y se hace sésil.
tamaño varía desde unos pocos milímetros hasta 30
cm de longitud. Cada individuo produce un tubo
coriáceo o quitinosos en el que están libres, pero que
nunca abandonan. Los tubos pueden fijarse
independientemente o bien formar masas
enmarañadas sobre las rocas o conchas, clavados o
enterrados en la arena. Los tentáculos del lofóforo
están generalmente extendidos para conseguir
alimento, pero si el animal es molestado, puede
retraerse totalmente dentro del tubo.
El lofóforo está formado por dos crestas paralelas
curvas en forma de herradura, con la curva en posición
ventral y la boca situada entre ambas. Las ramas de las
crestas a menudo están enrolladas en dos espirales
gemelas. Cada cresta lleva tentáculos ciliados huecos
que, como las propias crestas, derivan de la pared del
cuerpo.
El ano es dorsal respecto a la boca, está fuera del
lofóforo y tiene a cada lado un nefridioporo. Los cilios
de la región estomacal del tubo digestivo en U
contribuyen al transporte de los alimentos.
La pared del cuerpo está formada por cutícula,
epidermis y musculatura longitudinal y circular.
Los foronídeos tienen un complejo sistema de vasos
sanguíneos contráctiles, que constituyen un sistema
circulatorio funcionalmente cerrado. No existe
corazón propiamente dicho; la sangre, de color rojo,
contiene hemoglobina en el interior de eritrocitos
nucleados.
Hay un par de metanefridios. De un anillo nervioso
salen los nervios hacia los tentáculos y la pared del
cuerpo, pero el sistema es difuso y carece de un
ganglio definido que pudiera considerarse como un
cerebro. En la epidermis hay una fibra motora
gigante, y un plexo nervioso epidérmico inerva tanto
la pared del cuerpo como la epidermis.
Hay especies de foronídeos monoicos y dioicos,
aunque se conocen al menos dos especies de
reproducción sexual.
La fecundación puede ser externa o interna. El celoma
se forma de modo enterocélico, pero el blastoporo da
lugar a la boca.
 CLADO TROCHOZOA

Un espacio trascendental: Celoma

Algunos descendientes de los acelomados
precámbricos desarrollaron un espacio lleno de
líquido en el interior del mesodermo, el celoma. Esto
significó que el espacio quedará limitado por
mesodermo y los órganos suspendidos por membranas
mesodérmicas, los mesenterios.
Los mesenterios proporcionarían un lugar ideal para
las redes de vasos sanguíneos, y el tubo digestivo
podría hacerse más muscular, más especializado y más
diversificado, sin interferir con otros órganos.

PHYLUM MOLLUSCA
Los moluscos constituyen uno de los mayores filos Además, los caracoles sirven de hospedadores
animales, después de los artrópodos. Existen unas intermediario a varios parásitos importantes.
90000 especies vivas. Los moluscos son protóstomos
Aunque enormemente diversos, los moluscos tienen
lofotrocozoos celomados, y como tales tienen un
un modelo corporal común. El celoma de los moluscos
desarrollo con segmentación de tipo espiral en
está limitado a un espacio alrededor del corazón, y
mosaico y su celoma se forma por esquizocelia. El
quizás alrededor de las gónadas y parte de los riñones.
estado larvario ancestral es una trocófora, pero el
desarrollo se modifica según las distintas clases. Anatomía y fisiología
Este grupo, muy diversificado, incluye quitones, El modelo corporal de los moluscos puede decirse que
dentalios, caracoles, babosas, nudibranquios, consta de una región cefálica, de un pie, y de una
mariposas de mar, almejas, mejillones, ostras, masa visceral. La cabeza pie es la zona más activa y
calamares, pulpos y nautilos. El grupo abarca formas contiene la boca, y los órganos sensoriales y
muy simples, cuyo tamaño es del orden de los mm; locomotores. Sus funciones dependen principalmente
hasta los invertebrados más complejos, que pueden de la acción muscular. La masa visceral es la porción
alcanzar tamaños superiores a 20 m. Comprende que contiene los aparatos digestivo, circulatorio,
formas herbívoras, carnívoras y depredadoras, respiratorio y reproductor, ligados a conductos
filtrantes microfágicas, detritívoras y también ciliados para su funcionamiento. Un doble pliegue
parásitas. tegumentario, que se extiende desde la pared dorsal
Los moluscos se encuentran en una amplia variedad del cuerpo, forma un manto protector o palio, que
de hábitats, desde los trópicos a los mares polares, en encierra un espacio entre él y la pared del cuerpo,
altitudes que superan los 7000 m, charcas, lagos y denominado cavidad del manto (cavidad paleal). La
aguas corrientes, en lagunas y ciénagas, en las costas y cavidad del manto aloja las branquias (ctenidios) o
mar abierto, desde las superficie hasta las un espacio pulmonar, y en muchos moluscos el manto
profundidades abisales. La mayoría de ellos son segrega sobre la masa visceral una concha protectora.
marinos, y presentan una gran variedad de formas de
vida. Únicamente los bivalvos y los gasterópodos se
extendieron hacia hábitats salobres y dulceacuícolas.
Pero solo las babosas y los caracoles han invadido de
manera efectiva el medio terrestre.
Los hombres utilizan a los moluscos de diversas
formas. Una amplia variedad de moluscos se utiliza
como alimento. Los botones de nácar se obtienen de
conchas de bivalvos, y las perlas se producen en ciertas
especies de almejas y ostras.
Algunos moluscos son destructores y se consideran
una plaga por el daño que hacen. Las bromas
perforadoras, causan grandes daños a las estructuras de
madera. Caracoles y babosas destrozan a menudo
jardines y otros tipos de vegetación.
Cabeza – pie
La mayor parte de los moluscos tiene una cabeza bien
desarrollada que contiene la boca y algunos órganos
sensoriales especializados. Los receptores
fotosensoriales varían desde los muy sencillos hasta los
más complejos.
A menudo presentan tentáculos. Dentro de la boca
hay una estructura peculiar de los moluscos, la rádula,
y generalmente detrás de la boca se encuentra el
órgano locomotor principal o pie.
Rádula
La rádula es un órgano con forma de lengua, raspador
y eversible, que se encuentra en todos los moluscos,
excepto en los bivalvos y en casi todos los
solenogastros. Se trata de una membrana con forma de
cinta sobre la que se disponen filas de diminutos
dientes dirigidos hacia atrás. Existen unos músculos
complejos que mueven la rádula junto con el
odontóforo (estructura de soporte semejante a un
cartílago), hacia delante y hacia atrás, mientras que la
membrana gira parcialmente sobre los extremos del
odontóforo. Puede haber desde pocos dientes hasta
2500, que pueden raspar, perforar, rasgar o cortar. La
función normal de la rádula es doble, raspa el
alimento en finas partículas, y sirve de cinta
transportadora para llevarlas en un flujo continuo
hacia el tracto digestivo.
Pie
El pie de los moluscos puede estar adaptado para la
locomoción, para la fijación al sustrato o para una
combinación de funciones. Por lo general se trata de
una estructura en forma de suela ventral, en la que
unas ondas de contracción muscular provocan una
locomoción por reptación. Sin embargo, hay muchas
modificaciones, como el disco fijador de las lapas, el
“pie en hacha” comprimido lateralmente en los
bivalvos, o el sifón para la propulsión a chorro de los
calamares y pulpos.
Masa visceral
Manto y cavidad del manto
El manto es una cubierta de tegumento que se
extiende desde la masa visceral y que cuelga sobre
cada lado del cuerpo; protege las partes blandas y crea
entre ellas y la masa visceral el espacio denominado
cavidad paleal o del manto. La superficie externa
segrega la concha.
La cavidad del manto tiene un importante papel en la
vida de los moluscos. Normalmente se alojan en ella
los órganos respiratorios (branquias o pulmón), que se
desarrollan a partir del manto, y la propia superficie
libre del manto sirve también para el intercambio
gaseoso. Dentro de la cavidad del manto se vierten los
productos de los aparato digestivo, excretor y
reproductor. En los moluscos acuáticos, el oxígeno y,
en algunas formas, el alimento es transportado por
una corriente de agua mantenida por cilios
superficiales o por bombeo muscular. Esta misma
corriente expulsa los productos de desecho y lleva las
células reproductoras al medio externo. En las formas
acuáticas el manto suele presentar receptores
sensoriales para percibir los estímulos del agua
circundante.
En la forma más sencilla, el ctenidio del molusco
(branquia) consiste en un eje aplanado y largo que se
prolonga desde la pared de la cavidad del manto.
Desde el eje central salen numerosos filamento
branquiales con aspecto de láminas. El agua es
impulsada entre los filamentos branquiales por medio
de cilios y la sangre se difunde a través del filamento
desde un vaso aferente hacia un vaso eferente, ambos
situados en el eje central. La dirección del
movimiento de la sangre es opuesta a la del
movimiento de agua. Los dos ctenidios se localizan a
lados opuestos de la cavidad del manto y se
distribuyen de tal manera que la cavidad está dividida
funcionalmente en una cámara inhalante y una cámara
exhalante.

Concha
La concha de los moluscos, cuando la hay, es segregada
por el manto y está limitada por él. Típicamente tiene
tres capas. El periostraco es la capa externa, de aspecto
córneo, constituida por una sustancia orgánica
llamada conquiolina, formada por proteínas curtidas
con quinonas. Contribuye a la protección de las capas
subyacentes contra el ataque de los organismos
perforantes. La capa media, o capa prismática, se
compone de prismas de carbonato cálcico densamente
empaquetados y depositados en una matriz
proteínica. La capa nacarada de la concha es la más
interna, está adosada al manto y es secretada
continuamente por la superficie del mismo, así que
aumenta de grosor durante la vida del animal. Entre
los moluscos existe una gran variación respecto a la
estructura de la concha. El esbozo de la concha,
protoconcha, aparece durante el periodo larvario y
crece continuamente a lo largo de la vida.
Estructura interna y función
El intercambio gaseoso tiene lugar en órganos
especializados como los ctenidios, las branquias
secundarias y los pulmones, así como a través de la
superficie del cuerpo, particularmente el manto. Hay
un sistema circulatorio abierto, con un corazón
bombeador, vasos sanguíneos y lagunas sanguíneas.
En un sistema circulatorio abierto, la sangre no está
totalmente contenida en el interior de los vasos
sanguíneos; en su lugar, en algunas zonas del
organismo fluye de los vasos y entra en senos abiertos
en otras partes del cuerpo. Un sistema circulatorio
abierto es menos eficaz para proporcionar oxígeno a
los tejidos del cuerpo, por eso es común en animales
que se mueven lentamente. En un sistema circulatorio
cerrado, la sangre se mueve hacia y desde los tejidos
por el interior de los vasos sanguíneos. La mayoría de
los cefalópodos tienen un sistema circulatorio cerrado,
con corazón, vasos y capilares.
El tracto digestivo es complejo, y muy especializado
según los hábitos alimentarios de los distintos
moluscos; en general está provisto de amplias
porciones ciliadas. La mayoro parte de los moluscos
tienen un par de riñones (metanefridios, un tipo de
nefridio en el que el extremo interno se abre al celoma
por un nefrostoma).
El sistema nervioso, que consta de pares de ganglios
conectados por cordones nerviosos, es en general más
simple que el de los anélidos y artrópodos. Hay toda
una gama de tipos de órganos sensoriales muy
especializados.
Reproducción y ciclo biológico
La mayor parte de los moluscos son dioicos, aunque
hay algunos hermafroditas. Es muchos moluscos la
larva libre y nadadora que sale del huevo es una
trocófora, que es muy parecida a la vista para los
anélidos. Sin embargo, el estado de trocófora es
seguido por un estado larvario exclusivo de los
moluscos denominados velígera.
La velígera es una larva nadadora libre que tiene
esbozos del pie, de la concha y el manto. En muchos
moluscos el estado de trocófora se desarrolla dentro
del huevo, y del eclosiona una velígera que es, por
tanto, el único estado libre que nada.
CLASE APLACOPHORA
Los aplacóforos fueron divididos en dos grupos
hermanos: Caudofoveados y Solenogastros. Los
miembros del grupo tienen aspecto de gusano, sin
concha y con escamas o espinas en su tegumento.
Tienen la cabeza reducida y carecen de nefridios.
Caudofoveata
Los miembros de la clase caudofoveados son
organismos marinos vermiformes, con un tamaño que
oscila entre los 2 y 140 mm de longitud. Son
principalmente fosores y se orientan verticalmente.
Los cefalópodos, los caracoles de agua dulce y algunos
caracoles marinos, así como algunos bivalvos de agua
dulce, carecen de larvas nadadoras libres, y del huevo
sale directamente un individuo juvenil. La larva
trocófora es pequeña translúcida y más o menos
piriformes; tiene un prominente cinturón ciliados y a
veces uno o dos cinturones accesorio.
Se alimentan de microorganismos y detritus. Poseen
un escudo oral, un órgano aparentemente asociado con
la selección y toma del alimento, y también tienen un
par de branquias. Son dioicos.
Solenogastrea
Los solenogastros son un pequeño grupo de alrededor
de 250 especies de animales marinos parecidos a los
caudofoveados. Sin embargo, los solenogastros por lo
general no tienen ni radio ni branquias. Su pie está
representado por un surco estrecho, medioventral, el
surco pedido. Son hermafroditas. Habitan en el fondo.
 CLASE MONOPLACOPHORA
Se conocen cerca de 25 especies de monoplacóforos.
Estos moluscos son pequeños y tienen una concha
redondeada, baja, y un pie reptador. La boca lleva una
rádula característica. Muestran un parecido superficial
con las lapas, pero a diferencia de la mayor parte de
los otros moluscos, presentan varios órganos repetidos
seriadamente. Estos animales tienen de tres a seis
pares de branquias, dos pares de aurículas, de tres a
siete pares de metanefridios, de uno a dos pares de
gónadas y un sistema nervioso escaleriforme, con diez
pares de nervios pedios.
CLASE POLYPLACOPHORA
Los quitones representan un grupo de moluscos un
poco más diversificado, con alrededor de 1000
especies descritas. Son algo aplanados
dorsoventralmente y tienen una superficie dorsal
convexa con ocho placas calcáreas o valvas. Las placas
están imbricadas en sentido anteroposterior y
normalmente son de color ate, igual a de las rocas a
las que se pegan. Su cabeza y órganos sensoriales
cefálicos están reducidos, pero existen estructuras
fotosensoriales (estetes), que en algunos quitones
tienen forma de ojos.
La mayor parte son pequeños, de 2 a 5 cm; el mayor
raramente supera los 30 cm. Son organismos
sedentarios, desplazándose cortas distancias para
comer. Para alimentarse utilizan la rádula; que sale de
la boca para raspar las algas de las rocas. Los quitones
se adhieren vigorosamente a las rocas con su pie plano
y ancho. Si se desprenden pueden enrollarse a modo
de bola.
El manto forma un cinturón alrededor del borde de
las placas, y en algunas especies los pliegues del manto
cubren parte o todas las placas. La cavidad del manto
de los poliplacóforos se ha extendido en lateralmente
a todo lo largo del pie y las branquias han aumentado
en número; de esta manera, las branquias quedan
suspendidas del techo de la cavidad paleal a ambos
lados y a lo largo del ancho del pie ventral. Con el pie
y el borde del manto adheridos fuertemente al
sustrato, los surcos paralelos se convierten en cámaras
cerradas, únicamente permanecen abiertas en sus
extremos. En los surcos del manto, cerca del ano, se
encuentran un par de osfradios (órganos
quimiorreceptores del agua).
La sangre bombeada por el corazón tricameral llega a
las branquias mediante la aorta y los senos. Un par de
riñones (metanefridios) conducen los desechos desde
la cavidad pericárdica al exterior. Conectados con la
región bucal hay dos pares de cordones nerviosos.
En la mayor parte de los quitones los sexos están
separados, y las larvas trocóforas se transforman
directamente en individuos juveniles.
 CLASE SCAPHOPODA
Comúnmente conocidos como conchas colmillo o
conchas diente, son moluscos bentónicos que se
encuentran desde la zona submareal hasta cerca de
6000 m de profundidad. Tienen un cuerpo fino,
cubierto por el manto, y una concha tubular abierta
en ambos extremos. En los escafópodos, el modelo
corporal de los moluscos ha tomado una nueva
dirección, con el manto enrollado y fusionado
alrededor de las vísceras hasta formar un tubo. La
mayor parte de los escafópodos tienen de 2,5 cm a 5
cm de longitud, aunque pueden oscilar entre 4 m y
25 cm.
El pie, que sale a través del extremo más ancho de la
concha, sirve para cavar en el fango o en la arena
dejando el extremo pequeño de la concha siempre
expuesto al agua.
El agua para la respiración circula a través de la
cavidad del manto mediante movimientos del pie y
por acción ciliar. El intercambio gaseoso tiene lugar
en el manto, pues no hay verdaderas branquias.
Casi todo el aliento lo componen los detritus y
protozoos del sustrato. El alimento es transportado
por los cilios del pie o sobre la cubierta mucosa de los
botones ciliados de unas largas prolongaciones
(captáculos) que se extienden desde la cabeza, y
conduciendo a la boca cercana. La rádula lleva
alimentos hasta una molleja trituradora. Los
captáculos pueden tener cierta función sensorial, pero
no existen ni los ojos, ni los tentáculos y osfradios
típicos de muchos moluscos.
Los sexos están separados y la larva es una trocófora.
CLASE GASTROPODA
Esta clase es la mayor y más diversa entre los
moluscos; comprende cerca de 70000 especies vivas.
Incluye a los caracoles, lapas, babosas, caracoles,
buzios, bígaros, babosas de mar, liebres de mar y
mariposas de mar. Comprende desde formas marinas
con muchos caracteres primitivos, a las formas
terrestres, que poseen respiración aérea.
La concha, cuando existe, es siempre de una pieza
(univalva) y puede estar arrollada o no. Comienza en
el ápice, que contiene la vuelta más antigua y de
menor tamaño. Las vueltas se hacen sucesivamente
mayores girando alrededor de un eje central o
columnilla. La concha puede girar hacia el lado
derecho (dextrorsa) o hace el lado izquierdo
(sinistrorsa), dependiendo de la dirección del
arrollamiento. Muchos caracoles poseen un opérculo,
una lámina de proteínas curtidas que tapa la abertura
de la concha cuando el cuerpo se recoge en ella.
El tamaño de los gasterópodos varía de formas
microscópicas a formas gigantes de 60 cm. No
obstante, la mayor parte de ellos tiene entre 1 y 8 cm.
La concha constituye su principal defensa, aunque
también están protegidos por sus secreciones tóxicas
o por sus conductas elusivas. Forman parte del
alimento de aves, escarabajos, pequeños mamíferos,
peces y otros depredadores. Sirven como huéspedes
intermediarios de muchas clases de parásitos,
especialmente a los trematodos.
Torsión
El desarrollo de los gasterópodos varía según el
gasterópodos varía según el grupo, pero en general
hay un estado larvario de trocófora seguido de un
estado larvario de velígera en el que se forma la
primera concha. La velígera tiene dos lóbulos velares
ciliados que utiliza para nadar, y en ella es visible el
pie en desarrollo. Inicialmente, la boca es anterior y el
ano posterior, pero las posiciones relativas de la
concha, del tracto digestivo y de la cavidad del manto
que contiene a las branquias cambian a lo largo de un
proceso denominado torsión.
Generalmente se describe la torsión como un proceso
en dos pasos. En el primero, se contrae un músculo
retractor del pie, asimétrico, que empuja la concha y
encierra a las vísceras 90 grados en sentido contrario a
las agujas del reloj en relación con la cabeza.
Este movimiento se traslada al ano desde la parte
posterior hasta el lado derecho del cuerpo. Por lo
general, el ano y la cavidad del manto se mueven
ulteriormente hacia el lado derecho y la cavidad del
manto se remodela para encerrar al ano. En una serie
de cambios más lentos y variables, el tracto digestivo
se mueve lateral y dorsalmente de manera que el ano
queda en el interior de la cavidad del manto y encima
de la cabeza.
Después de la torsión, el ano y la cavidad del manto
se encuentran en el lado anterior y abren encima de la
boca y la cabeza. La aurícula, el riñón y la branquia
izquierdos están ahora en el lado derecho, mientras
que la aurícula, el riñón y las branquias del lado
derecho original quedan en el izquierdo y los
conectivos nerviosos se han cruzado en forma de ocho.
Debido al espacio disponible en la cavidad del manto,
el extremo cefálico sensorial puede ahora retraerse y
quedan protegido por la concha, formando el pie, y
cuando hay opérculo, una barrera hacia el exterior.
Se han observado varios grados de detorsión en los
opistobranquios y los pulmonados, abriéndose el ano
en el lado derecho e incluso en el posterior.
La curiosa disposición resultante de la torsión crea un
problema higiénico importante al permitir que se
vierten los desechos hacia atrás, sobre las branquias
(contaminación).
Arrollamiento Hábitos alimentarios
El arrollamiento o giro helicoidal de la concha y la Los hábitos alimentarios son tan variados como sus
masa visceral no es lo mismo que la torsión. formas y sus géneros de vida, pero todos incluyen
adaptación de la rádula. La mayoría son herbívoros,
Los gasterópodos primitivos tienen una concha
aunque existen carroñeros, carnívoros y otros que se
espiral plana con simetría bilateral; esto es, todas las
alimentan de sedimentos orgánicos.
vueltas quedan en el mismo plano. Una concha así no
es muy compacta, ya que cada vuelta tenía que quedar Anatomía interna y función
totalmente por fuera de la precedente. El problema de
la concha espiral plana fue solventado mediante la En casi todos los gasterópodos, la respiración se lleva
forma espiral cónica, en la que cada vuelta sucesiva a cabo por un ctenidio, localizados en la cavidad del
queda al lado de la precedente. Con todo, esta forma manto. En algunas formas acuáticas sin branquias, la
estaba claramente desequilibrada, ya que la mayor respiración depende del manto.
parte del cuerpo colgaba sobre un lado. Una mejor Después de que los más evolucionados perdieran una
distribución del peso se consiguió con una cambio de de las branquias, la mayor parte de ellos perdió la
dirección hacia arriba, y posteriormente, con el eje de mitad de la otra y el eje central quedó unido a la pared
la concha oblicuo respecto al eje longitudinal del pie. de la cavidad del manto. Así lograron una disposición
El peso y volumen de la vuelta principal del cuerpo, branquial más eficaz para el flujo de agua que circula
la vuelta mayor de la concha, presionan sobre el lado a través de la citada cavidad.
derecho de la cavidad del manto y, aparentemente,
interfiere con los órganos de este lado. En
consecuencia, las branquias, la aurícula y el riñón del
lado derecho han desaparecido en la mayoría de los
gasterópodos, lo que llevó a una condición de
asimetría bilateral. Esta disposición hace posible la vía
para evitar el problema causado por la torsión: la
contaminación. EL agua penetra por el lado izquierdo
de la cavidad del manto y sale por el derecho,
arrastrando con ella los desechos del ano y del
nefridioporo.

Los pulmonados tienen una porción muy

vascularizada en el manto que sirve de pulmón.
Casi todos los gasterópodos tienen un nefridio único.
Los sistemas circulatorio y nervioso están bien
desarrollados. Este último incluye tres pares de
ganglios conectados por nervios. Los órganos
sensoriales son ojos o fotorreceptores sencillos,
estatocistos, órganos táctiles y quimiorreceptores. El
tipo más sencillo de ojo de un gasterópodo es,
simplemente, una depresión del tegumento en forma
de copa, tapizada por células pigmentadas
fotorreceptoras. En muchos gasterópodos el ojo en
copa tiene una lente y está cubierto por una córnea.
Un área sensorial llamada osfradio, localizada en el
sifón inhalante de la mayor parte de los gasterópodos,
es en muchas de las formas un quimiorreceptor.
CLASE BIVALVIA
Son animales con “pie de hacha”. Incluyen mejillones,
almejas, pechinas, ostras y bromas. El tamaño oscila
desde conchas tan pequeñas como semillas de 1 o 2
mm, hasta las almejas gigantes del Pacifico Sur, que
pueden alcanzar más de 1 m de largo y llegar a pesar
225 kg. La mayor parte de los bivalvos son filtradores
sedentarios que dependen de las corrientes ciliares
producidas por las branquias para capturar el aliento.
A diferencia de los gasterópodos, no tienen cabeza ni
rádula y presentan una escasa cefalización.
Casi todos los bivalvos son marinos, aunque algunos
viven en aguas salobres, ríos, charcas y lagos.
Anatomía y fisiología
Concha
Los bivalvos están comprimidos lateralmente y sus
dos conchas (valvas) están unidas por un ligamento
dorsal, que tiene a abrir las valvas por su borde
ventral.
Hay gasterópodos monoicos y dioicos. Muchos
gasterópodos realizan ceremonias de cortejos. En las
especies monoicas, durante la cópula hay un
intercambio de espermatozoides o de espermatóforos.
Los gasterópodos primitivos liberan sus óvulos y
espermatozoides en el agua de mar, donde tiene lugar
la fecundación, y el embrión sale enseguida del huevo
en forma de larva trocófora nadadora libre. En otros la
fecundación es interna, y el joven generalmente
emerge como una larva velígera o salir como un
caracol joven. Algunas especies son ovovivíparas.
Las valvas se cierran por medio de músculos aductores
que trabajan oponiéndose al ligamento. El umbo es la
parte más vieja de la concha y el crecimiento tiene
lugar en líneas concéntricas a su alrededor.
La formación de una perla es el subproducto de un
mecanismo protector utilizado por el animal cuando
un objeto extraño queda alojado entre la concha y el
manto.
Cuerpo y manto
La masa visceral cuelga de la línea media dorsal, y el
pie muscular está unido ventral y anteriormente a la
masa visceral. Los ctenidios cuelgan a cada lado
cubiertos por sendos pliegues del manto, cuyo borde
posterior está modificado formando las aberturas
dorsal o exhalante, y ventral o inhalante. En algunos
bivalvos marinos, el manto se extiende hacia fuera en
forma de largos sifones musculares.
Locomoción
Los bivalvos inician el movimiento extendiendo su
pie musculoso y fino entre las valvas. La sangre es
bombeada al interior del pie, lo que hace que se
hinche y actúe como un ancla en el fango o la arena;
entonces los músculos longitudinales se contraen,
acortando el pie y tirando del animal hacia delante.
Las vieiras y limas son capaces de nada a sacudidas
gracias al batido simultáneo de sus valvas, que crean
una especie de propulsión a chorro.
Branquias
El intercambio gaseoso se realiza por el manto y las
branquias. Las branquias de la mayoría de los bivalvos
están, debido a la filtración, muy modificadas; derivan
del ctenidio primitivo, por alargamiento de los
filamentos de cada lado del eje central. Como los
extremos de los largos filamentos ctenidiales
adquieren la forma de una larga y fina W. Los
filamentos situados unos al lado de los otros quedan
unidos por cilios o por tejidos de unión, y forman
laminillas a modo de placas, con muchos tubos
verticales en el interior, para la conducción del agua.
Así, el agua impulsada por la acción ciliar, entra por
el sifón inhalante y penetra en los tubos de agua a
través de los poros que quedan entre los filamentos de
las laminillas, se dirige dorsalmente a una cámara
suprabranquial común y luego sale por la abertura
exhalante.
Alimentación
Casi todos los bivalvos son filtradores. Las corrientes
de agua llevan oxígeno y materiales orgánicos hacia
las branquias, donde filas de cilios la dirigen hacia los
pequeños poros branquiales.
Estructura interna y función
El suelo del estómago de los bivalvos filtradores está
plegado en tractos ciliares para seleccionar los flujos
continuos de partículas. En la mayoría de los bivalvos,
un saco que desemboca en el estómago secreta una
varilla gelatinosa llamada estilo o tallo cristalino,
que sobresale en el estómago y se mantiene girando
en el saco del estilo por medio de cilios. La rotación
del tallo cristalino ayuda a disolver sus capas
superficiales, lo que libera enzimas digestivas que
contiene, y también enrolla la masa mucosa del
alimento. Las partículas separadas se seleccionan, y las
apropiadas son dirigidas hacia la glándula digestiva o
son capturadas por amebocitos. La digestión siguiente
es intracelular.
El corazón es tricameral, situado en la cavidad
pericárdica, está formado por dos atrios (aurículas) y
un ventrículo; late lentamente, a veces a un rito
comprendido entre 0,2 y 30 veces por minuto. Parte
de la sangre resulta oxigenada en el manto, y es
devuelta al ventrículo a través de las aurículas. El resto
circula a través de los senos y para por una vena a los
riñones, de aquí la sangre se dirige a las branquias para
su oxigenación, y vuelve a las aurículas.
Un par de riñones en forma de U quedan justo ventral
y posteriormente al corazón. La porción glandular de
cada túbulo abre en el pericardio.
El sistema nervioso consta de tres pares de ganglios Las vieiras y volandeiras tienen una fila de pequeños
ampliamente separados, conectados por comisuras y ojos azules en todo el borde del manto. Cada uno
un sistema de nervios. Los órganos sensoriales están consta de una córnea, lente, retina y capa pigmentaria.
pobremente desarrollados. Incluyen un par de
estatocistos en el pie, un par de osfradios, células
táctiles y, a veces, células pigmentarias sencillas.

Reproducción y desarrollo
Los sexos normalmente están separados. Los gametos
se liberan en la cámara suprabranquial para ser
expulsados por la corriente exhalante. En la mayor
parte la fecundación es externa. El embrión desarrolla
los estados de trocófora, velígera y cría.
En los dulceacuícolas la fecundación es interna. Los
huevos caen en los tubos de agua de las branquias,
donde son fecundados. Aquí se desarrollan hasta un
estado con dos valvas, la larva gloquidio, que es una
velígera especializada. La gloquidio necesita fijarse en
sus peces hospedadores y vivir como parásitos durante
unas semanas hasta completar su desarrollo. Después
de fijarse en el hospedador adecuado y completar su
desarrollo, los jóvenes caen y se hunden en el fondo
para empezar su vida independiente.
 CLASE CEPHALOPODA
Los cefalópodos incluyen a calamares, pulpos,
nautilos, pulpos diablo y sepias. Todos son marinos y
depredadores activos.
El pie modificado se encuentra en la región de la
cabeza. Adquiere forma de embudo para expulsar el
agua de la cavidad del manto, y su borde anterior se
prolonga en un círculo o corona de tentáculos.
Los cefalópodos presentan siempre tamaños por
encima de los 2 o 3 cm. El calamar común alcanza los
30 cm, mientras que el calamar gigante los 18 m.
Los cefalópodos sin concha o con concha interna
(como pulpos y los calamares) se consideran derivados
de algún nautilo primitivo con concha recta.
Son animales marinos, muy sensibles a las diferencias
de salinidad y se encuentran a diferentes
profundidades.
Anatomía y fisiología
Concha
Las conchas de los nautiloideos flotan gracias a una
serie de cámaras de gas. Está dividida en septos
transversales en cámaras internas. El animal vivo solo
habita la última cámara. Mientras crece, avanza
secretando detrás de él un nuevo septo. Las cámaras
están conectadas por un cordón de tejido vivo llamado
sifúnculo. Algunas jibias también tienen una concha
curvada, pequeña, pero está completamente cubierta
por el manto.
En los calamares la mayor parte de la concha ha
desaparecido, dejando solamente una lámina córnea y
delgada, llamada pluma, que está englobada por el
manto. En los pulpos, la concha ha desaparecido por
completo.
Locomoción
Los cefalópodos nada por la expulsión violenta de agua
de la cavidad del manto a través del embudo ventral
o sifón.
Respiración y circulación
Exceptuando los nautiloideos, los cefalópodos solo
tienen un par de branquias. Puesto que la propulsión
ciliar no podría mover suficiente agua para las altas
cantidades de oxígeno requeridas, carecen de cilios en
las branquias. En vez de ello, los músculos radiales de
la pared del manto, al contraerse, adelgazan está a la
vez que agrandan la cavidad del manto introduciendo
agua en su interior.
Un sistema de válvulas, de sentido único, impide que
el agua pueda entrar a través del embudo y permite
expulsarla alrededor del borde del manto.
El sistema circulatorio consiste en un circuito cerrado
de vasos, y la sangre es conducida a través de los
filamentos branquiales por los capilares. Además, el
modelo de circulación de los moluscos sitúa la
circulación sistémica antes de que la sangre alcance las
branquias. Este problema funcional se ha solventado
con el desarrollo de corazones branquiales o
accesorios en la base de cada branquia para aumentar
la presión de la sangre que circula a través de los
capilares branquiales.
Sistema nervioso y sensorial
Están mucho más desarrollados que en cualquier otro
molusco. El cerebro, el mayor de todos los
invertebrados, consta de varios lóbulos con millones
de células nerviosas. Los cefalópodos tienen ojos muy
desarrollados con córnea, cristalino, cámaras y retinas.
Son capaces de diferenciar formas y recordar la
diferencia un tiempo considerable. Además, se ha
demostrado que es fácil modificar su comportamiento
mediante entrenamientos de castigo y recompensa.
Los pulpos son capaces de aprender observando.
Además, utilizan los brazos bien dotados de células
táctiles y quimiorreceptoras, para llevar a cabo la
exploración táctil; pudiendo diferenciar texturas.
Comunicación
Predominan las señales visuales como medio de
comunicación: movimientos de brazos, aletas y
cuerpo, y muchos cambios de color. Estos últimos son
llevados a cabo por medio de cromatóforos, células de
la piel que contienen gránulos de pigmentos.
También tienen otro mecanismo protector, una
glándula de tinta, alojada en un saco que vierte en el
recto y secreta la denominada sepia, un líquido oscuro
que contiene el pigmento melanina. Cuando el animal
se asusta, expulsa una nube de tinta.
Reproducción
Los cefalópodos tienen sexos separados. En la vesícula
seminal de los machos los espermatozoides están
empaquetados en espermatóforos, y almacenados en
un saco que se abre a la cavidad del manto.
En el macho adulto, uno de los brazos se modifica
como órgano introducto, denominado hectocótilo; el
macho utiliza este brazo para coger un espermatóforo
de su cavidad del manto e introducirlo en la cavidad
del manto de la hebra, cerca de la abertura del
oviducto. Algunos octópodos cuidan sus huevos.
Durante el desarrollo embrionario de los cefalópodos
la cabeza y el pie se hacen indistinguibles. El círculo
que lleva los tentáculos alrededor de la boca se
considera derivado del borde anterior del pie. Del
huevo sale un joven; no hay estado larvario libre.
Filogenia
El molusco ancestral primitivo probablemente fue un
organismo más o menos vermiforme, de 1 mm, con
una superficie ventral deslizante y un manto dorsal
con cutícula quitinosa y plaquitas calcáreas.
Probablemente tuvo una cavidad paleal posterior con
dos branquias, una rádula, un sistema nervioso
escaleriforme y un sistema circulatorio abierto con
corazón.
 METAMERISMO
La presencia de un amplio celoma lleno de líquido El advenimiento evolutivo de la metamería fue muy
proporcionaba a los celomados primitivos un significativo, ya que hizo posible una mayor
esqueleto hidrostático eficaz para la excavación, sin complejidad estructural y funcional. La metamería no
embargo, no era posible un control preciso de los solo aumentó la eficacia de la excavación, también
movimientos del cuerpo. Los compartimientos, hizo posible los movimientos independientes de cada
conocidos como segmentos o metámeros, se separaron uno de los segmentos con respecto al resto. Además,
de los adyacentes mediante particiones llamadas la repetición de partes corporales proporcionó una
septos o tabiques. Los septos permiten que cada organización que supuso un factor de seguridad, si se
segmento lleno de líquido responda individualmente malograra un segmento, los otros podrían seguir
a las contracciones musculares locales, de forma que funcionando; de esta manera, la lesión de una parte no
un segmento puede resultar alargado y estrecho y otro sería necesariamente fatal.
corto y grueso.
PHYLUM ANNELIDA
El filo anélidos comprende a los gusanos Los segmentos nuevos se forman durante el desarrollo
segmentados. Es un gran filo, con aproximadamente justo por delante del pigidio; así los segmentos así
15000 especies; las más conocidas son las lombrices viejos se localizan en el extremo anterior y los más
de tierra, los gusanos de agua dulce y las sanguijuelas. jóvenes en el posterior.
No obstante, dos tercios del filo se componen de
Los peritoneos de los segmentos adyacentes se unen
gusanos marinos, los poliquetos, que incluyen los
para formar los septos, que están atravesados por el
gusanos tubícolas, los gusanos plumosos, los gusanos
tubo digestivo y los vasos sanguíneos longitudinales.
pergamino, los gusanos escamosos, las gusanas y
La pared del cuerpo que rodea al peritoneo y al celoma
muchas más.
contiene fuertes músculos longitudinales y circulares
Los anélidos son gusanos cuyos cuerpos están adaptados para la natación, el serpenteo o la
divididos en secciones semejantes o segmentos, excavación.
distribuidos en series lineales y marcados
externamente por surcos circulares llamados anillos.
La segmentación del cuerpo, metamería, consiste en
una división del cuerpo en serie de segmentos, cada
uno de los cuales contiene componentes semejantes de
los principales sistema orgánicos.
Los anélidos son a veces denominados “gusanos con
cerdas” por qué, a excepción de las sanguijuelas, casi
todos llevan finas cerdas quitinosas llamadas sedas.
Las sedas cortas, como agujas, ayudan a anclar los
segmentos durante la locomoción y las sedas largas,
semejantes a pelos, sirven para nadar. Dado que
muchos anélidos son excavadores o viven en el interior
de tubos segregados por ellos mismos, las sedas duras
también sirven para impedir que los gusanos sean
sacados o arrastrados fuera de su habitáculo.
Excepto en las sanguijuelas, el celoma está lleno de
Los anélidos tienen una amplia distribución mundial, líquido y sirve de esqueleto hidrostático. Como el
y unas pocas especies son cosmopolitas. volumen de líquido es constante, la contracción de los
Modelo corporal músculos longitudinales de la pared corporal provoca
que el cuerpo se acorte y aumente su diámetro,
El cuerpo de un anélido generalmente tiene dos mientras que la contracción de los músculos circulares
partes, cabeza compuesta del prostomio y del determina su alargamiento y estrechamiento.
peristomio, seguido de un cuerpo segmentado y una
porción terminal denominada pigidio, que contiene
el ano. La cabeza y el ano no se consideran segmentos.
La presencia de los septos implica que el
ensanchamiento y el alargamiento suceden en zonas
restringidas; los movimientos serpenteantes se
producen por ondas alternativas a consecuencia de la
contracción de los músculos longitudinales y
circulares que recorren el cuerpo. Los segmentos en
los que se contraen los músculos longitudinales se
ensanchan y se fijan al sustrato, mientras que aquellos
en los que se contraen los músculos circulares se
alargan y empujan hacia delante.
CLASE POLIQUETOS
Los poliquetos constituyen la clase más amplia dentro
de los anélidos, con más de 10000 especies, casi todas
marinas. Aunque la mayoría mide entre 5 y 10 cm de
longitud, algunos tienen menos de 1 mm y otros
pueden alcanzar los 3 m. Muchos poliquetos viven
debajo de rocas, entre los huecos de los corales o en las
conchas abandonadas. Ciertas especies excavan en la
arena o en el fango y construyen sus propios tubos
sobre objetos sumergidos o los sedimentos del fondo.
Así se pueden generar fuerzas lo bastante potentes
para la locomoción. La natación se realiza más bien
por movimientos ondulatorios que por movimientos
peristálticos.
El cuerpo de un anélido posee una cutícula no
quitinosa, una capa externa fina que rodea a la
epidermis. El sistema digestivo de los anélidos no está
segmentado, el digestivo corre a lo largo del cuerpo
atravesando los septos. Los vasos sanguíneos dorsal y
ventral siguen la misma pauta, así como el cordón
nervioso ventral.
Otros adoptan los tubos o habitáculos de otros
animales y algunos son planctónicos.
Los poliquetos se distinguen de otros anélidos por
tener una cabeza bien diferenciada y con órganos
sensoriales; por presentar apéndices paredes,
denominados parapodios, en la mayor parte de los
segmentos y por carecer de clitelo. Como su nombre
lo indica tienen muchas sedas, generalmente
dispuestas en haces en los parapodios.
Anatomía y fisiología
Los poliquetos tienen típicamente un prostomio, que
puede ser retráctil o no y que con frecuencia contiene
ojos, tentáculos y palpos sensoriales. El peristomio
rodea la boca y puede llevar sedas, palpos o, en las
formas depredadoras, mandíbulas quitinosas. Los que
se alimentan mediante corrientes ciliares pueden
tener una corona tentáculos capaz de abrirse como un
abanico o retraerse dentro del tubo.
Nutrición
El aparato digestivo de los poliquetos comprende tres
regiones: anterior, media y posterior. La región
anterior incluye el estomodeo, la faringe y el esófago
anterior. Está tapizada por cutícula, y cuando presenta
mandíbulas son de proteína cuticular. La parte más
anterior del digestivo medio secreta enzimas
digestivas, pero la absorción tiene lugar en el extremo
posterior. Un corto digestivo posterior conecta el
digestivo media con el exterior mediante el ano,
situado en el pigidio.
Los poliquetos errantes son principalmente
depredadores y excavadores. Los poliquetos
sedentarios se alimentan de partículas en suspensión,
o son detritívoros, consumiendo las partículas del
fondo.
El tronco de los poliquetos está segmentado, y la
mayor parte de los segmentos llevan parapodios que
pueden tener lóbulos, cirros, sedas y otras estructuras.
Utilizan los parapodios para nadar, reptar, o anclarse
a sus tubos. Generalmente son los principales órganos
respiratorios, aunque algunos poliquetos pueden
además tener branquias. Cada parapodio tiene dos
lóbulos, un notopodio dorsal y un neuropodio
ventral, que contienen sedas y muchos vasos
sanguíneos.
Circulación y respiración
Los poliquetos muestran una considerable diversidad
en cuanto a estructuras circulatorias y respiratorias.
Los parapodios y las branquias llevan a cabo el
intercambio gaseoso. No obstante, ciertos poliquetos
carecen de órganos especiales, y el intercambio
gaseosos se realiza a través de la superficie del cuerpo.
El modelo circulatorio varía mucho. Hay un vaso
dorsal longitudinal que lleva sangre hacia la región
anterior, y uno ventral que la conduce hacia la parte
posterior. La sangre circula entre estos dos vasos por
una red de vasos segmentarios en parapodios, septos y
alrededor del intestino. En algunas especies el sistema
circulatorio está reducido o ausente, siendo el líquido
celomático el que asume la función circulatoria.
Muchos poliquetos tienen pigmentos respiratorios
como la hemoglobina, la clorocruorina o la
hemeritrina.
Excreción
En algunos poliquetos, los órganos excretores
consisten en proto y metanefridios, pero la mayoría
tiene metanefridios. Hay un par por metámero, y el
extremo más interno de cada uno, nefrostoma, se abre
a un compartimiento celomático.
Sistema nervioso y órganos sensoriales
La organización del sistema nervioso central en los
poliquetos sigue el modelo básico anelidiano. Los
ganglios cerebroides dorsales conectan con un ganglio
subfáringeo por medio de un conectivo
circunfáringeo. Un cordón nervioso ventral doble
recorre toda la longitud del gusano, con ganglios
dispuestos metaméricamente.
Los órganos sensoriales están muy desarrollados e
incluyen ojos, órganos nucales y estatocistos. Los ojos,
cuando los hay, pueden variar desde simples manchas
ocelares a órganos bien desarrollados. Por lo general,
los ojos son copas retinianas, con células
fotorreceptoras. Algunos ojos poseen córnea, lente,
retina y pigmento retiniano. Los órganos nucales son
fosetas o hendiduras sensoriales ciliadas que parecen
ser quimiorreceptores, un factor importante en el
reconocimiento del alimento.
Reproducción y desarrollo
Los poliquetos no tienen órganos sexuales
permanentes y, por lo general, son de sexos
diferenciados. El aparato reproductor es simple: las
gónadas aparecen como dilataciones temporales del
peritoneo y liberan sus gametos en el celoma; estos
son llevados al exterior a través de gonoductos,
nefridios, o mediante la rotura de la pared del cuerpo.
La fecundación es externa y la larva temprana es una
trocófora.
Algunos poliquetos viven la mayor parte del año
como animales sexualmente inmaduros, y se les
denomina átocos; pero durante la época de
reproducción una parte del cuerpo se vuelve
sexualmente madura y se llena de gametos. Durante
el período de enjambramiento, las porciones sexuales
maduras, denominadas ahora epítocas, se rompen y
nadan hasta la superficie. Allí estallan liberando los
óvulos y los espermatozoides para la fecundación. Las
regiones anteriores de los gusanos regeneran nuevas
porciones posteriores.
En algunos poliquetos, los átocos forman epítocos por
gemación que se convierten en gusanos completos.
CLADO CLITELADOS
El clado clitelados contiene a la clase Oligoquetos, las
lombrices de tierra, y la clase Hirudíneos, las
sanguijuelas. Los miembros del clado muestran una
estructura reproductora única denominada clitelo.
Este es un anillo de células secretoras epidérmicas que
aparecen en el exterior del gusano como una faja que
rodea el cuerpo aproximadamente a un tercio del
extremo anterior. En los oligoquetos, el clitelo es
siempre visible, pero en las sanguijuelas sólo aparece
durante la estación reproductora. Los clitelados son
anélidos derivados que carecen de podios. Son todos
animales hermafroditas que muestran desarrollo
directo, ya que el joven se desarrolla en el interior de
un capullo secretado por el clitelo, así que no hay
trocófora visible. De la eclosión del capullo salen
gusanos pequeños.
CLASE OLIGOQUETOS
Las más de 300 especies de oligoquetos se encuentran
en una gran variedad de hábitat y tienen muy diversos
tamaños. Incluyen las familiares lombrices de tierra y
muchas especies que viven en aguas dulces. Algunos
son parásitos.
Con pocas excepciones, los oligoquetos llevan sedas;
estas pueden ser largas o cortas, rectas o curvadas,
romas o con forma de aguja, distribuidas
superficialmente o en fascículos. Son menos
numerosas que en los poliquetos.
Anatomía y fisiología
El sistema circulatorio y las estructuras excretoras en
general son las típicas descritas para un anélidos, pero
los sistemas digestivo y nervioso muestran aspectos
particulares.
Los oligoquetos se trasladan por movimientos
peristálticos, las contracciones de los músculos
circulares del extremo anterior alargan el cuerpo y
empujan dicha región hacia delante, donde se fijan.
En los segmentos anteriores la fijación se acompaña
por la contracción de los músculos longitudinales,
estos segmentos se acortan y engrosan apretándose
contra las paredes de la galería.
Una vez hecho, varillas semejantes a cerdas, llamadas
sedas, se extienden hacia fuera a través de pequeños
poros de la cutícula. Las sedas se clavan en las paredes
de la galería y fijan así los segmentos anteriores;
entonces acortan el resto del cuerpo mediante
contracciones de los músculos longitudinales
arrastrando el extremo posterior hacia la región
anterior fijada. Según pasan a lo largo del cuerpo las
ondas de extensión y contracción, se mueven hacia
delante.
Los oligoquetos no llevan podios, por lo que las sedas
se extienden directamente fuera del cuerpo.
Nutrición
La mayoría de los oligoquetos son detritívoros. Las
lombrices de tierra se alimentan principalmente de
materia orgánica en descomposición, trozos de hojas y
de vegetación caída, así como de restos de animales.
El alimento se mezcla con secreciones bucales y es
engullido por la acción suctora de la faringe. El
prostomio, con forma de labios, contribuye a la
colocación del alimento para su deglución. Las
glándulas calcíferas, situadas a lo largo del esófago,
segregan iones de calcio en el intestino y así se reduce
la concentración de calcio en sangre. También
intervienen en la regulación del equilibrio ácido –
base de los fluidos corporales.
Cuando el alimento abandona el esófago, es
almacenado temporalmente en un buche de paredes
finas antes de pasar a una molleja, que lo desmenuza
en pequeños trozos. La digestión y la absorción tiene
lugar en el intestino. La pared dorsal del intestino
está plegada formando un tiflosol, que aumenta
enormemente la superficie digestiva y absorbente.
Rodeando al intestino y al vaso dorsal, y rellenando
gran parte del tiflosol, hay una capa de tejido
cloragógeno amarilloverdoso. Este tejido es un centro
de síntesis de glucógeno y grasa. Cuando se llenan de
grasa se liberan al celoma, donde flotan libres como
células denominadas elocitos. También intervienen
en la excreción.
Circulación y respiración
Los anélidos tienen un doble sistema de transporte, el
líquido celomático y el sistema circulatorio. El
alimento, los desechos y los gases respiratorios son
transportados por el líquido celomático y la sangre en
distintos grados. La sangre circula por un sistema
cerrado de vasos, que incluye los sistema capilares.
Hay cinco vasos principales que recorren
longitudinalmente el cuerpo.
El vaso dorsal, único, está situado por encima del
tubo digestivo y va desde la faringe hasta el ano. Es
un órgano bombeador, provisto de válvulas, y
funcionan como un verdadero corazón. Recibe sangre
desde los vasos de la pared del cuerpo y del tracto
digestivo, y la impulsa anteriormente hacía cinco
pares de arcos aórticos, los cuales mantiene la presión
sanguínea estable en el vaso ventral.
El vaso ventral, único, actúa como una aorta, Recibe
la sangre de los arcos aórticos y la envía al cerebro y
resto del cuerpo.
La sangre contiene células ameboides incoloras y un
pigmento respiratorio disuelto, hemoglobina.
Los oligoquetos no tienen órganos respiratorios
especiales, sino que el intercambio gaseoso tiene lugar
a través del tegumento húmedo.
Excreción
Cada segmento del cuerpo (excepto los tres primero y
el último) lleva un par de metanefridios. Cada
metanefridio ocupa una parte de dos segmentos
sucesivos. Un embudo ciliado, el nefrostoma, se sitúa
justo por delante de un septo intersegmentario y se
dirige, mediante un túbulo que atraviesa el septo, al
segmentos siguiente, donde conecta con la parte
principal del nefridio. Varias asas complejas de
tamaño creciente forman el conducto nefridial, que
termina en una estructura en forma de vejiga y
provista de un orificio, el nefridioporo, por donde se
descargan los desechos.
Los oligoquetos acuáticos excretan amoniaco. Los
terrestres excretan urea, mucho menos tóxica.
Sistema nervioso y órganos sensoriales
El sistema nervioso consta de un sistema central y de
nervios periféricos. El sistema central refleja el
modelo anelidiano típico, un par de ganglios
cerebroides por encima de la faringe, un par de
conectivos que rodean la faringe uniendo el cerebro
con el primer par de ganglios del cordón nervioso, y
un cordón nervioso ventral, realmente doble, que
recorre todo el fondo del celoma hasta el último
segmento, con un par de ganglios fusionados en cada
segmento.
Se han encontrado células neurosecretoras, con
funciones endocrinas. Para los movimientos rápidos
de huida, la mayor parte de los anélidos tienen uno
ovarios axones muy grandes, denominados
comúnmente axones gigantes, o fibras gigantes,
localizadas en el cordón nervioso ventral. Su gran
diámetro aumenta la capacidad de conducción y hace
posible la contracción simultánea de los músculos en
muchos segmentos.
Por todo el cuerpo se distribuyen órganos sensoriales
sencillos. Las lombrices de tierra carecen de ojos, pero
tienen fotorreceptores lenticulares en la epidermis.
Poseen muchos órganos sensoriales unicelulares
ampliamente distribuidos por la epidermis. En el
prostomio son más numerosos los del tipo
presumiblemente quimiorreceptor.
Reproducción y desarrollo
Las lombrices de tierra son monoicas, lo que supone
que en el mismo animal se encuentran órganos
masculinos y femeninos. Los órganos reproductivos se
sitúan en los segmentos 9 a 15. Hay dos pares de
pequeños testículos y dos pares de embudos
espermáticos rodeados por tres pares de vesículas
seminales muy grandes. El esperma inmaduro de los
testículos madura en las vesículas seminales, luego
pasa los embudos espermáticos, y por los conductos
espermáticos, a los poros masculinos situados en el
segmentos 15, donde serán expulsados durante la
cópula. Un par de pequeños ovarios descargan sus
huevos en la cavidad celomática, donde los recogen los
embudos ciliados de los oviductos, que los llevan al
exterior a través de los poros genitales femeninos
situados en el segmento 14. En los segmentos 9 y 10
dos pares de receptáculos seminales reciben y
almacenan el esperma que las lombrices intercambian
durante la cópula.
Durante esta, las lombrices extienden fuera de sus
galerías sus extremos anteriores y se unen por sus
respectivas superficies ventrales. Se mantienen juntas
mediante un moco secretado por el clitelo.
Después de la cópula, cada animal secreta, primero un
tubo mucoso y después una banda quitinoidea dura
con la que se forma un capullo alrededor del clitelo.
A medida que el capullo avanza hacia delante, se
vierten los huevos desde los oviductos, albúmina
desde las glándulas tegumentarias y espera de la
pareja.
CLASE HIRUDÍNEOS
La clase Hirudíneos se divide en tres órdenes, e
incluyen a las sanguijuelas. Poseen un número fijo de
segmentos, que puede variar entre 34 (sanguijuelas
verdaderas), 27 o 15.
Las sanguijuelas se encuentran predominantemente
en hábitat dulceacuícolas, pero unas pocas son
marinas y algunas incluso se han adaptado a la vida en
lugares terrestres cálidos y húmedos.
La mayor parte de las sanguijuelas tienen entre 2 y 6
cm de longitud, pero otras son más pequeñas;
mientras que algunas pueden alcanzar los 20 0 30 cm.
Son por lo general aplanadas dorsoventralmente.
Muchas son carnívoras y se alimentan de
invertebrados, algunas son parásitas temporales y
otras lo son de manera permanente.
La fecundación de los huevos tiene lugar en el interior
del capullo. Cuando el capullo abandona la lombriz,
sus extremos se cierran y adquiere la forma de un
limón. La embriogénesis tiene lugar dentro del
capullo, y la forma que sale del huevos es un joven
semejante al adulto. Así, el desarrollo es directo.
Al igual que los oligoquetos, son hermafroditas y
tienen clitelio, pero solo aparece durante la época
reproductora.
Anatomía y fisiología
A diferencia de otros anélidos, las sanguijuelas tienen
un número fijo de segmentos, pero parece que tienen
más porque cada segmento está marcado por surcos
transversales, que forman anillos superficiales.
A diferencia de otros anélidos, las sanguijuelas carecen
de compartimientos. Los septos han desaparecido y la
cavidad celomática está ocupada por tejido conjuntivo
y un sistema de espacios llamados lagunas. Las
lagunas celomáticas forman un sistema regular de
canales llenos de líquido celomático, que en algunas
funciona como sistema circulatorio auxiliar.
Como son hematófagas o se alimentan de líquidos,
han perdido las sedas y han desarrollado ventosas para
sujetarse mientras succionan sangre.
Reproducción
Las sanguijuelas son hermafroditas, pero practican la
fecundación cruzada durante la cópula. Transfieren
los espermatozoides mediante un pene o por
impregnación hipodérmica. Después de la copula, el
clitelio secreta un capullo que recibe los huevos y el
esperma. El desarrollo es similar a los oligoquetos.
Circulación
El celoma ha quedado reducido a un sistema de senos
y canales celomáticas por invasión del tejido
conjuntivo, y en algunas, por la proliferación de tejido
cloragógeno. Algunos órdenes conservan el sistema
circulatorio típico de los oligoquetos, y en ellos los
senos actúan como un sistema vascular sanguíneo
auxiliar.

Nutrición
Las sanguijuelas se consideran popularmente
parásitas, pero muchas son depredadoras. Casi todas
las de agua dulce son depredadoras activas o
carroñeras, equipadas con una probóscide que pueden
extender para penetrar pequeños invertebrados o para
chupar sangre de los vertebrados. Algunas especies
tienen láminas cortantes o mandíbulas quitinosas para
cortar los tejidos
Respiración y expresión
El intercambio de gases únicamente tiene lugar a
través de la piel, excepto en algunas parásitas de peces,
que tienen branquias. Hay 10 a 17 pares de nefridios,
además de los celomocitos y de algunas otras células
especializadas.
Sistema nervioso y sensorial
Las sanguijuelas tienen dos cerebros, uno en la cabeza,
compuesto por seis pares de ganglios fusionados, y
otro posterior, compuesto por siete pares de ganglios
fusionados. Hay 21 pares de ganglios segmentarios a
lo largo del doble cordón nervioso. Además de las
terminaciones nerviosas sensoriales libres y de las
células fotorreceptoras de la epidermis, hay una fila de
órganos sensoriales, llamados sensilias, en el anillo
central de cada segmentos. Muchas especies tienen
ocelos.
 PHYLUM ECHIURA
El filo Equiúridos está formado por unas 140 especies El intercambio gaseoso probablemente tenga lugar en
de gusanos marinos que excavan en el fango o la arena, la parte posterior del tubo digestivo.
o viven en conchas de moluscos o caparazones de
En algunas especies el dimorfismo sexual es
erizos vacíos, en grietas en las rocas o lugares
pronunciado, hembras mucho mayores que los
semejantes.
machos. En una especie, el macho diminuto vive sobre
Su longitud varía entre los poco milímetros a 40 o 50 la hebra o en sus nefridios. La determinación del sexo
cm. es muy interesante. La larva, libre y nadadora, es
sexualmente indiferenciada. Aquellas que se asienten
El cuerpo de los equiúridos es cilíndrico, semejante en
sobre una hembra, se convierten en machos; las que
cierto modo a una salchicha. Por delante de la boca se
no se asienten, en hembras.
encuentra una probóscide aplanada y extensible que
no puede retraerse en el interior del cuerpo. El sistema Los sexos están diferenciados, y las gónadas se
nervioso de los equiúridos es bastante simple, con un originan en regiones especializadas de peritoneo. La
cordón nervioso ventral que corre a lo largo del tronco fecundación es externa. El estado de la trocófora es
y se continúa dorsalmente en la probóscide. La muy similar a los de los anélidos.
probóscide tiene un surco ciliado que conduce hasta
la boca. Aunque el animal permanezca enterrado, la
probóscide puede extenderse sobre el fondo para
explorar y captar alimento.

Una forma común, tiene una probóscide corta y vive

en una galería en forma de U, en la que secreta una
red mucosa semejante a un embudo. Bombea agua a
través de la red, capturando en ella bacterias.
La pared del cuerpo, muscularizada, está cubierta por
una cutícula y un epitelio, que puede ser liso u
ornamentado con papilas.
Puede haber un par de sedas anteriores o un círculo de
espinas alrededor del extremo posterior. El celoma es
amplio. El tubo digestivo es largo, enrollado y finaliza
en el ano en el extremo posterior. Existe un par de
sacos anales que pueden tener una función excretora y
osmorreguladora.
La mayoría tiene un sistema circulatorio cerrado, con
sangre incolora, aunque la hemoglobina está
contenida en las células celomáticas y en ciertas
células del cuerpo. Hay entre uno y muchos pares de
nefridios que funcionan fundamentalmente como
gonoductos en algunas especies.
 PHYLUM SIPUNCULA
El filo sipuncúlidos está formado por unas 250 El sistema nervioso tiene un ganglio cerebral
especies de gusanos marinos bentónicos, que se bilobulado situado inmediatamente por detrás de los
encuentran entre la zona intermareal y los 5000 m de tentáculos y un cordón nervioso ventral que se
profundidad. Llevan vidas sedentarias en galerías extiende a lo largo del cuerpo.
excavadas en fango o arena, ocupan conchas de
Salvo unas pocas excepciones, los sexos están
gasterópodos o viven en grietas de coral. Algunos
diferenciados. No existen gónadas permanentes, de
excavan sus propias galerías.
forma que ovarios y testículos se desarrollan
Algunos son gusanos pequeños y delgados, pero la estacionalmente.
mayoría mide entre 15 y 30 cm de longitud. Se los
Los gametos se liberan a través de los nefridios y la
conoce como “gusanos cacahuates”.
forma larvaria es una trocófora. También se da la
Los sipuncúlidos no presentan segmentación ni sedas. reproducción asexual por fisión trasversal en algunas
La forma más fácil de reconocerlos es por un especies.
introverto estrecho y retráctil, o probóscide, que esta
continua y rápidamente entrando y saliendo del
extremo anterior. Las paredes del tronco están
muscularizadas. Cuando el introverto se extiende se
puede ver la boca rodeada por una corona de
tentáculos ciliados. Algunas especies parecen ser
sedimentívoras o detritívoras, mientras que otras son
suspensívoras.
La superficie del introverto es muchas veces rugosa,
por la presencia de espinas, ganchos o pailas
superficiales.
Hay un amplio celoma lleno de líquido y atravesado
por fibras de musculatura y tejido conjuntivo. El
tracto digestivo es un largo tubo que se dobla sobre sí
mismo en forma de U para finalizar en un ano cerca
de la base del introverto. Un par de grandes nefridios
se abren al exterior para expulsar amebocitos
celomáticos repletos de desechos; los nefridios
también sirven como gonoductos.
Carecen de sistema respiratorio y circulatorio, pero el
fluido celomático presenta glóbulos rojos que
contienen un pigmento respiratorio, la hemeritrina,
utilizando para el transporte de oxígeno. Parece que
el intercambio gaseoso tiene lugar principalmente en
los tentáculos y el introverto.
 SUPERPHYLUM ECDYSOZOA
Muchos protóstomos poseen una cutícula, una capa
externa inerte secretada por la epidermis. Una
cutícula firme rodeando la pared del cuerpo, como la
que hay en nematodos y artrópodos, restringe el
crecimiento. En dichos animales, la cutícula se muda
y la capa externa se desprende por ecdisis, a medida
que el cuerpo aumenta de tamaño.
Los Ecdisozoos agrupan a los taxones que muda la
cutícula a medida que crecen. Donde se ha estudiado,
la muda está regulada por la hormona ecdisona; los
biólogos asumen que una serie homóloga de etapas
bioquímicas regula la muda en todos los ecdisozoos.
Los Ecdisozoos no comparten un plan de organización
común. Los miembros de Nematodos, Nematomorfos
y Kinorrincos tienen cuerpos pseudocelomados. Los
miembros de los Priapúlidos se aceptan como
pseudocelomados. Dentro de los Loricíferos, las
especies aparentemente varían entre pseudocelomadas
y acelomadas. Los miembros del clado Panantrópodos;
que incluyen a los Onicóforos, Tardígrados y
Artrópodos, tienen cuerpos celomados, aunque
bastante reducido de tamaño.
 PHYLUM NEMATODA
Aproximadamente se han citado unas 25000 especies
de Nematodos, si bien se ha estimado que podrían ser
casi 500000. Viven en el mar, en el agua dulce y en el
suelo, desde las regiones polares a los trópicos, y desde
las montañas a las profundidades marinas. También
los nematodos parasitan virtualmente todo tipo de
animales y muchas plantas. Los efectos de la
infestación por nematodos en las cosechas, los
animales domésticos y el hombre hacen de este filo
uno de los más importantes de todos los grupos de
animales parásitos.
Los nematodos de vida libre se alimentan de bacterias,
levaduras, hifas de hongos y algas. Pueden ser
saprozoicos o coprozoicos. Las especies depredadoras
pueden comer rotíferos, tardígrados, pequeños
anélidos y otros nematodos. Muchas especies se
alimentan de los jugos de las plantas superiores, en las La hipodermis es por lo general celular, pero puede
que penetran, causando grandes daños. ser sincitial en algunas especies, y sus núcleos se
localizan en cuatro cordones hipodérmicos que
Uno de los nematodos de vida libre, Caenorhabditis sobresalen hacia el interior. Los cordones dorsal y
elegans, es fácil de cultivar en el laboratorio y se han ventral llevan los nervios longitudinales dorsal y
convertido en un modelo inapreciable en la biología ventral, y los cordones laterales llevan los conductos
del desarrollo. Es un nematodo de vida libre fácil de excretores. La cutícula tiene una gran importancia
criar, con un ciclo vital de 3 días. Se ha podido seguir funcional para el animal, pues sirve para resistir la alta
el orden y destino de todas las células (959), desde el presión hidrostática ejercida por el fluido del
zigoto hasta el adulto, y se conoce el esquema pseudocele y protege al gusano de medios hostiles. Las
completo de su sistema nervioso. Se ha mapeado y se distintas capas de la cutícula son principalmente de
ha secuenciado su genoma por completo. colágeno. Las capas le confieren al animal cierta
elasticidad longitudinal, pero limitan
Los nematodos parásitos del hombre producen
considerablemente su capacidad para la expansión
muchas molestias, enfermedades y la muerte; y los de
lateral. El pseudoceloma de los nematodos es
los animales domésticos son una fuente de grandes
reducido.
pérdidas económicas.
Los músculos de la pared del cuerpo de los nematodos
Anatomía y fisiología
son poco comunes. Se sitúan por debajo de la
Los caracteres distintivos de este grupo de animales hipodermis y solo se contraen longitudinalmente; no
son su forma cilíndrica; su cutícula flexible e inerte; existe musculatura circular. Los músculos se disponen
su carencia de cilias o flagelos móviles; los músculos en cuatro bandas, o cuadrantes, marcadas por los
de la pared del cuerpo, que tienen características cuatro cordones hipodérmicos. Cada célula muscular
inusuales, como que solo discurren en dirección tiene una porción fibrilar contráctil y una porción
longitudinal; y la eutelia. sarcoplásmica no contráctil (cuerpo celular). De cada
cuerpo celular se extiende un saliente o brazo
La mayoría de los nematodos tiene menos de 5 cm de muscular hacia los nervios ventral o dorsal.
longitud y muchos son microscópicos, pero algunos
parásitos alcanzan más de 1 m de longitud. Locomoción

Pared del cuerpo
La cubierta externa del cuerpo es una cutícula no
celular relativamente gruesa secretada por la
epidermis subyacente (hipodermis). Durante los
estados juveniles de desarrollo mudas esta cutícula.
El líquido que rellena el pseudocele y baña los órganos
internos constituye un esqueleto hidrostático. Los
nematodos carecen de musculatura circular en la
pared del cuerpo para que actúe en antagonismo con
la musculatura longitudinal, es la cutícula la que debe
realizar esa función.
Cuando se contraen los músculos de un lado del
cuerpo, comprimen a la cutícula y la fuerza de
contracción es transmitida (por el fluido del
pseudocele) al otro lado del nematodo, dilatando su
cutícula. Esta comprensión de la cutícula en el lado
de la contracción muscular y el estiramiento del lado
opuesto son las fuerzas que hacen volver al cuerpo a su
posición de reposo cuando los músculos se relajan; lo
que produce el característico movimiento de sacudida
de los nematodos.
El alimento es succionado al interior de la faringe
cuando los músculos de la porción anterior se contraen
rápidamente y abren su luz. La relajación de los
músculos por delante del bolo alimenticio cierra la luz
de faringe, empujando la comida hacia el intestino.
Este es monoestratificado. La comida avanza en
sentido anteroposterior gracias a los movimientos del
cuerpo y es empujada por la comida adicional que al
intestino a través de la faringe. La defecación se
efectúa mediante músculos que simplemente abren el
ano, y la fuerza de expulsión proceso de la presión del
pseudocele que rodea al digestivo.

Alimentación
Pueden ser carnívoros, fitófagos, sedimentívoros,
detritívoros, parásitos, carroñeros, consumir hongos y
bacterias, etc. El tubo digestivo de un nematodo se
compone de boca; que suele estar cubierta por bordes,
varillas o placas, o bien llevar dientes o estiletes,
faringe muscular; típicamente muscular con una luz
trirradiada, esófago; que es alargado y está dividido en
regiones musculares y glandulares, un intestino largo
no muscularizado, un recto corto y un ano terminal.
Excreción
Los nematodos no tienen protonefridios; su sistema
excretor consta de una o más células glandulares
grandes que desembocan en el poro excretor, o un
sistema de canales sin células glandulares, o de células
y canales juntos. Ninguno de estos sistemas se parece
a un nefridio de filtración, sino que más bien pueden
ser riñones de secreción únicos.
La célula glandular excretora, también llamada
reneta, protruye en el pseudocele y tiene un conducto
en forma de cuello que desemboca
medioventralmente en un poro. Dentro de sus
funciones, se encuentra principalmente la
osmorregulación.
El sistema de canales excretores está situado dentro
de una única célula elaborada, que, por lo general,
tiene forma de H o Y. Los dos canales excretores se
sitúan en los cordones epidérmicos laterales y se unen
por un canal transverso. De este último sale hacia la
parte anterior un conducto corto que desemboca en
un poro. En algunos nematodos, el conducto se
agranda para formar una ampolla en forma de vejiga.
Sistema nervioso y órganos sensoriales
Alrededor de la faringe existe un anillo de tejido
nervioso y ganglios que envían pequeños nervios
hacia el extremo anterior ya los dos cordones
nerviosos, uno dorsal y otro ventral. Las papilas
sensoriales y sedas se concentran alrededor de la
cabeza y cola, y tienen función táctil. Los anfidios son
un par de órganos sensoriales algo más complejos que
abren a cada lado de la cabeza, casi al mismo nivel que
el círculo cefálico de papilas, con función
quimiorreceptora. Las aberturas anfidiales conducen
al interior de un orificio cuticular profundo con
terminaciones sensoriales de cilios modificados. En
general, los anfidios están reducidos en los
zooparásitos, pero muchos nematodos parásitos llevan
un par de fasmidios bilaterales cerca del extremo
posterior, que tienen una estructura similar a la de los
anfidios. Algunas formas de agua dulce tienen ocelos.
Reproducción
La mayoría son dioicos, pero no son raros los
hermafroditas. Además, algunas especies son
partenogenéticas o pueden autofecundarse. El macho
es más pequeño que la hembra y, en general, su
extremo posterior lleva un par de espinas
copuladoras. En el macho, se aprecian uno o dos
testículos tubulares que se convierten en un largo
espermiducto. Cada espermiducto se ensancha hasta
formar una larga vesícula seminal. Un conducto
eyaculador muscular, con glándulas prostáticas,
conecta las vesículas seminales con la cloaca. En las
hembras, puede haber uno o dos ovarios alargados.
Cada ovario se extiende para convertirse en un
oviducto tubular, y luego en un útero largo y amplio.
Cada útero desemboca en un corto tubo muscular
común, denominado vagina, que conduce al exterior
a través de la vulva.
Desarrollo
La fecundación es interna, y los huevos generalmente
se almacenan en el útero hasta su puesta. El zigoto
segrega una gruesa membrana de fecundación, que se
endurece para formar la parte interna del cascarón.
A esta capa interna se le agrega una externa, secretada
por el útero. Entre las formas de vida libre el
desarrollo generalmente es directo. Los cuatro estados
juveniles están separados por un cambio, o muda, de
la cutícula. Muchos nematodos parásitos tienen
estados juveniles de vida libre. Otros requieren un
hospedador intermediario para completar su ciclo.
Tipos de relaciones hospedador/parásito
1) Totalmente de vida libre: Ciclo vital directo y
todos los estados son de vida libre.
2) Ectoparásitos de plantas: Los individuos se
alimentan de las células externas de las plantas
punzando la pared celular con estiletes y succionando
su contenido.
3) Endoparásitos de plantas: Los estados juveniles
penetran en la planta y se alimentan de sus células
vivas produciendo estructuras en forma de agallas o
provocando la muerte tisular. La reproducción ocurre
dentro del hospedador y la nueva generación migra
hacia otras plantas.
4) Zooparasitismo de tipo saprófago: Los adultos y
juveniles viven libres en el suelo, pero los individuos
que están en una fase juvenil tardía penetran en un
invertebrado. No se daña al hospedador y los
individuos se alimentan de los tejidos muertos cuando
este muere.
5) Solo estados juveniles zooparásitos: Los juveniles
parasitan hospedadores animales, generalmente
invertebrados, al menor durante una parte del
principio del ciclo vital. Los adultos son de vida libre.
6) Juveniles fitoparásitos y hembras adultas
zooparásitas: La hembra produce juveniles dentro de
un insecto fitófago. Cuando el insecto punza el tejido
vegetal, los juveniles entran en la planta y se
convierten en endoparásitos. Cuando madura y
después de la cópula, la hembra penetra en la larva del
insecto hospedador, el cual vive en la misma planta.
7) Juveniles zooparásitos y adultos fitoparásitos: Los
primeros estadios del desarrollo ocurren dentro de un
hospedador invertebrado. Más tarde, los estados
juveniles salen del hospedador y penetran en la planta
de la cual se alimentan. Los individuos completan su
desarrollo y se reproducen como fitoparásitos. La
nueva generación de juveniles penetra el hospedador
invertebrado.
7) Zooparasitismo sólo en hembras adultas: Los
juveniles se convierten en adultos en el suelo. Después
de la cópula, el macho muere y la hembra infecta a un
hospedador invertebrado para producir la siguiente
generación.
8) Adultos zooparásitos con un hospedador: Los
individuos adultos de ambos sexos son parásitos
dentro de un hospedador vertebrado o invertebrado.
La transmisión de un hospedador a otro se realiza por
medio de huevos o de juveniles recién eclosionados,
que pueden ser de vida libre durante su desarrollo.
Son muchos nematodos de importancia médica o
económica los que presentan este ciclo.
Los nematodos ascaroides, que se alimentan del
contenido intestinal del hombre (Ascaris
lumbricoides), perros (Toxocara canis), gatos
(Toxocara cati), cerdos, bovinos, caballos, gallinas y
otros vertebrados, incluyen algunas de las especies de
mayor tamaño.
Los nematodos ofiúridos, conocidos como oxiuros,
tienen el ciclo vital más simple. Estos pequeños
nematodos son parásitos intestinales de vertebrados o
invertebrados. La infección ocurre casi siempre por
ingestión de huevos que salieron con las heces. Estos
eclosionan del intestino del nuevo hospedador donde
se desarrollan los juveniles. El oxiuro humano,
Enterobius vermicularis, afecta a niños de todo el
mundo. La hembra deposita por la noche los huevos
en la región perianal. La migración de las hembras que
están ovipositando provocan picor y el niño al rascarse
contamina manos y uñas. Los huevos llegan de ese
modo a otros niños o re infectan al mismo individuo.
Estos nematodos son exclusivamente parásitos y solo
tienen un hospedador; su ciclo vital implica por lo
general la transmisión por ingestión de huevos o
juveniles que salen con las heces del hospedador. Los
estados juveniles suelen atravesar la pared intestinal
para pasar al sistema circulatorio, que los lleva a los
pulmones. Una vez ahí, irrumpen en los alvéolos
migrando otra vez hacia el intestino a través de la
tráquea y el esófago.
Los triquinoides son parásitos del aparato digestivo de
vertebrados. El más conocido es Trichinella spiralis,
el agente causal de la triquinosis en los mamíferos.
Este nematodo diminuto, que vive en la pared
intestinal del hospedador, es vivíparo y sus juveniles
son transportados por la sangre hasta los músculos
estriados.
En estos forman quistes calcificados y, si la infección
es intensa, pueden producir dolor y rigidez muscular.
La trasmisión al siguiente hospedador solo ocurre si se
ingiere carne que contenga juveniles enquistados. De
este modo, en animales como la rata, puede ser un
parásito con un único hospedador; en otros, como el
hombre y el cerco, requiere de por lo general dos
hospedadores.
10) Zooparásitos con un hospedador intermediario:
Dentro del hospedador intermediario se producen
distintos grados de desarrollo juvenil, después del
cual ocurre la reinfección del hospedador definitivo,
en el que se efectúa la reproducción.
Este tipo de ciclo lo muestran las filarias. Son
nematodos filiformes que se alojan en las glándulas
linfáticas y otros tejidos del hospedador vertebrado,
generalmente un ave o un mamífero. La hembra es
vivípara y las larvas se denominan microfilarias.
Los hospedadores son insectos hematófagos, como las
pulgas, ciertas moscas y en especial, los mosquitos.
Varias especies parasitan al hombre causando
filariasis.
CLASE ADENOPHOREA
Con anfidios generalmente bien desarrollados, sin
fasmidios; sistema excretor sin canales laterales y
formado por una o más células glandulares ventrales,
o completamente ausente; la mayoría de vida libre
(marinos, de agua dulce, terrestres) , aunque incluyen
parásitos.
Wuchereria bancrofti viven en los conductos
adyacentes a las glándulas linfáticas, y las
microfilarias se encuentran en el torrente sanguíneo
periférico. Cuando el mosquito pica al hospedador, las
microfilarias entran con la sangre del hospedador.
Dentro del mosquito, las microfilarias se desarrollan
y migran a la probóscide. Desde esta, las microfilarias
penetran en el hospedador definitivo cuando el
mosquito se alimenta otra vez. En los casos graves, el
bloqueo de los vasos linfáticos provoca inflamaciones
linfáticas con dolor y fiebre. Tras un largo periodo, el
incremento del tejido conjuntivo afectado se puede
traducir en un terrible crecimiento anormal de las
piernas, pechos y escroto; lo que se denomina como
elefantiasis.
CLASE SECERNENTEA
Con anfidios cefálicos enrollados ventralmente o
derivados de ellos, algunos fasmidios caudales; tanto
formas libres como parásitas.
 PHYLUM NEMATOMORPHA
El nombre popular de los Nematomorfos es el de El sistema digestivo es vestigial. La faringe es un
“gusano de pelo de caballo”. Comparten con los cordón macizo de células y el intestino no se abre en
nematodos la estructura de la cutícula, la presencia de la cloaca. Absorben el alimento del artrópodo
cordones epidérmicos, el poseer solo musculatura hospedador a través de la pared del cuerpo. Carecen
longitudinal y el tipo de sistema nervioso. de circulatorio, respiratorio y excretor, cuyas
funciones probablemente tengan lugar a nivel celular.
Hay un anillo nervioso alrededor de la faringe y un
cordón nervioso medioventral.
Los ejemplares juveniles pueden enquistarse en la
vegetación que puede servir de alimento más tarde a
un artrópodo, o en otros casos, pueden infestar al
hospedador mediante el agua bebida. Después de
varios meses en el hemocele del artrópodo, los
juveniles sufren una única muda y emergen al agua
como adultos maduros. Si el hospedador es un insecto
terrestre, este es estimulado para buscar agua.
Los nematomorfos son dioicos, y presentan
dimorfismo sexual. En ambos sexos, las gónadas,
mediante gonoductos, vierten en la cloaca. La
fecundación es interna, y la hembra pone sus huevos
en el agua en largos cordones gelatinosos. La larva que
Se han citado unas 320 especies de nematomorfos. De emerge se denomina equinodera.
amplia distribución mundial, son animales de vida
libre como adultos, y parásitos de artrópodos en su
fase larvaria. Los adultos viven casi en cualquier lugar
mojado o en sus alrededores.
Anatomía y fisiología
Son extremadamente largos y delgados, y de cuerpo
cilíndrico. Generalmente tiene entre 0,5 y 3 mm de
diámetro, pero pueden alcanzar hasta el metro de
longitud. Por lo general el extremo anterior es
redondeado y el extremo posterior es similar o tiene
dos o tres lóbulos caudales.
La parte del cuerpo es muy parecida a la de los
nematodos, una cutícula formada por secreción; una
hipodermis, y solamente musculatura longitudinal.
 PHYLUM KINORHYNCHA
Los kinorrincos son animales marinos de no más de 1
mm de longitud y aproximadamente existen 150
especies descritas. Son cosmopolitas que viven de polo
a polo, desde la zona intermareal a 8000 m de
profundidad.
Anatomía y fisiología
Una característica distintiva del filo es la división de
la cutícula quitinosa en segmentos claramente
definidos (zonitos). El cuerpo de los kinorrincos está
dividido en cabeza; que constituye el primer
segmento, cuello; el segundo, y tronco, que tiene 11
segmentos que se definen externamente por espinas y
placas cuticulares. La cabeza retráctil, a menudo
llamada introverto, tiene de cinco a siete círculos de
espinas, estiletes orales y una pequeña probóscide
extensible. Las espinas, denominadas escálidas,
forman parte de la locomoción, la quimiorrecepción y
la mecanorrecepción. Cada una contiene 10 células
sensoriales monociliadas. Los estiletes son espinas
dirigidas hacia delante que bordean la boca. La placa
del cuello se denomina placida. El cuerpo es plano
ventralmente; donde posee un par de placas ventrales
o esternales, y convexo dorsalmente; donde posee
placas dorsales o tergales.
La pared del cuerpo está compuesta por una cutícula
quitinosa, una epidermis celular aciliada y unos
cordones epidérmicos longitudinales. La disposición
de los músculos está relacionada con los segmentos, y
tienen bandas circulares, longitudinales y diagonales.
Un kinorrinco excava mediante una eversión y una
retracción alternas de su cabeza espinosa. El cuerpo se
desplaza hacia delante durante la eversión de la cabeza
y permanece estacionario cuando esta se retrae. A la
vez que se evierte la cabeza, las espinas se despliegan
hacia atrás empujando al animal hacia delante.
Cuando la cabeza está evertida completamente, el
cono bucal, que lleva en su extremo la boca rodeada
por estiletes, se introduce en el sedimento.
Los kinorrincos se alimentan de diatomeas o de
material orgánico. La parte anterior del tubo digestivo
está cubierta por cutícula y consta de una cavidad
filtradora, una faringe muscular y glandular, y un
corto esófago que desemboca en el digestivo medio.
El digestivo medio tubular conduce a un digestivo
posterior recubierto de cutícula que se comunica con
el exterior a través de un ano terminal.
El pseudocele está lleno de amebocitos y contiene los
órganos, entre los que hay poco espacio lleno de
fluido. El sistema excretor está formado por dos
protonefridios con solenocitos multinucleados a cada
lado situados entre los segmentos ocho y nueve que
desembocan en el undécimo segmento.
El sistema nervioso está en contacto con la epidermis,
con un cerebro multilobulado que rodea la faringe y
un cordón nervioso ventral con ganglios que se
extiende a través del cuerpo. Los órganos sensoriales
incluyen cerdas sensoriales y manchas oculares.
Los sexos están diferenciados, con gónadas pares y
gonoductos que desembocan el segmento trece. El
final del espermiducto suele tener dos o tres espículas
peneanas. Los espermatozoides se almacenan en los
receptáculos seminales de la hembra. La fecundación
es probablemente interna. Hay una serie de seis
estados juveniles con solo once segmentos y un adulto
definitivo que no sufre mudas.
 PHYLUM PRIAPULIDA
Los priapúlidos son un pequeño grupo de sólo 16
especies de gusanos marinos boreales que viven en el
fango y la arena, desde zonas intermareales hasta
profundidades de varios miles de metros.
Anatomía y fisiología
Los priapúlidos tienen el cuerpo cilíndrico y
raramente sobrepasan los 12 a 15 cm de longitud. La
mayoría son depredadores y excavadores, aunque
existen especies detritívoras.
El cuerpo comprende un introverto, un tronco, y uno
o dos apéndices caudales. Su introverto eversible está
ornamentado con papilas y termina en unas filas de
espinas curvas (escálidas) que rodean la boca. Las
escálidas tienen función sensorial y locomotora. La
extensión del introverto tiene lugar cuando los
músculos circulares incrementan la presión
hidrostática en la cavidad interna llena de fluido.
El tronco no es metamérico, pero está
superficialmente dividido en 30 a 100 anillos y
cubierto de espinas y tubérculos, probablemente estos
últimos de función sensorial. El ano y los poros
urogenitales se localizan en el extremo posterior del
tronco. Los apéndices caudales son estructuras huecas,
que se cree intervienen en la respiración, además de
tener funciones quimiorreceptoras. El cuerpo está
cubierto por una cutícula quitinosa flexible que se
muda periódicamente a lo largo de la vida.
El sistema digestivo consta de una faringe musculosa,
un intestino y un recto. Hay un anillo nervioso
alrededor de la faringe y un cordón medio ventral. La
cavidad del cuerpo contiene amebocitos y, al menos
en algunas especies, corpúsculos con un pigmento
respiratorio denominado hemeritrina.
Los sexos son separados y la fecundación es externa.
Los órganos urogenitales, pares, están constituidos
por una gónada y grupo de solenocitos, ambos
conectados a un túbulo protonefridial que transporta
al exterior tanto los gametos como los desechos.
Existen especies con desarrollo directo, aunque otras
presentan una larva lorigada que vive en el fondo del
fango.
 PHYLUM LORICIFERA
Los loricíferos constituyen un filo de animales
recientemente descrito (1983); en la actualidad se
conocen 11 especies y hay aproximadamente unas 80
aún sin describir. Ninguna de las once especies se ha
observado viva. Estos animales diminutos (115 a 383
μm) tienen una cubierta protectora externa (loriga) y
viven en los espacios que existen entre los granos de
arena del fondo marino, a los que se adhieren
fuertemente. La mayoría de las especies se ha
encontrado en sedimentos marinos gruesos a
profundidades entre los 300 – 450 m, si bien una
especie se ha encontrado a 8000 m.
Anatomía y fisiología
El cuerpo de los loricíferos tiene cinco regiones: cono
bucal, cabeza o introverto, cuello, tórax y abdomen.
En el introverto hay nueve círculos de escálidas. En el
primer círculo se denominan clavoescálidas con
función quimiorreceptora y los ocho restantes
contienen espinoescálidas con función locomotora.
La cubierta del abdomen, la loriga, puede tener placas
cuticulares gruesas o puede ser fina y plegada. Toda la
parte anterior del cuerpo puede retraerse en el interior
de la loriga circular. La naturaleza de su dieta se
desconoce, aunque se especula que pueden comer
bacterias. Un tubo bucal conduce hacia la faringe
bulbosa, compuesta por células mioepiteliales, y la
región media del intestino, que es larga, forma la
mayor parte del tubo digestivo. El recto terminal
desemboca al exterior por un cono anal posterior. El
cerebro ocupa casi por completo la cabeza, y las
espinas están inervadas por nervios que van desde el
cerebro y otros ganglios. En algunas especies se ha
descrito la cavidad corporal como un pseudocele, pero
otras se consideran como acelomadas.
Los loricíferos son dioicos, con dimorfismo sexual.
Cuentan con protonefridios monoflagelados dentro de
las gónadas. Hay una fase larvaria particular llamada
larva de Higgins, que dependiendo las especies puede
mudar y transformarse en adulto, mudar a un segundo
estado que a su vez una y se convierte en adulto; o
pasar por un ciclo más complejo que incluye estados
partenogenéticos. La larva de Higgins se parece al
adulto, pero presenta un par de pies.
 CLADO PANARTHROPODA
Los Panartrópodos agrupan a los artrópodos y a dos El hemocele está rodeado por una matriz extracelular
filos relacionados, los onicóforos y los tardígrados. En y no por mesodermo peritoneal. La sangre, que circula
estos taxones, el celoma está reducido y se desarrolla por el sistema circulatorio abierto, entra en el
un hemocele. En los tres filos, la cavidad celómica hemocele y baño los órganos internos. Hay un corazón
principal se fusionó más tarde con el blastocele para muscular, pero solo aparecen vasos sanguíneos
formar una nueva cavidad denominada hemocele, o tubulares en parte del cuerpo, a través de los cuales la
mixocele. sangre entra y sale del hemocele.
PHYLUM ONYCHOPHORA
Los miembros del filum onicóforos se llaman Los onicóforos tienen de 14 a 43 pares de patas no
comúnmente “gusanos de terciopelo”. Comprenden articuladas, que son cortas, rechonchas y provistas de
aproximadamente unas 110 especies de animales con uñas. La locomoción se lleva a cabo mediante ondas
aspecto de orugas, que miden entre 0,5 y 15 cm de de contracción que pasan de la parte anterior a la
longitud. Viven en las selvas y otros entornos posterior. La patas está situada en posición más
frondosos y húmedos de las regiones tropicales y ventral.
subtropicales. La mayoría son depredadores y se
alimentan de orugas, insectos, caracoles y gusanos. Caracteres internos

El registro fósil muestra que han cambiado poco en su La pared del cuerpo es muscular, con capas circulares,
500000 años de historia. Hoy son terrestres y diagonales y longitudinales. La cavidad corporal es un
extremadamente huidizos, saliendo solo por las hemocele, parcialmente dividida en
noches o cuando el aire está saturado de humedad. compartimientos, o senos, muy parecidos a los de los
artrópodos. Las glándulas mucígenas, a cada lado de
Anatomía y fisiología la cavidad corporal, se abren a papilas orales. Cuando
es molestado por un depredador, el animal puede
Caracteres externos expeler, desde las glándulas y a 30 cm de distancia,
El cuerpo de los onicóforos es más o menos cilíndrico dos chorros de una sustancia pegajosa que se endurece
y no muestra segmentación externa, a excepción de los rápidamente, permitiendo que el onicóforo pueda
pares de apéndices. La piel es suave y aterciopelada, y devorarlo a placer.
está cubierta por una cutícula fina y flexible, que
contiene proteínas y quitina. Es semejante a la de los
artrópodos, pero no tan dura como esta, y muda por
partes. El cuerpo está adornado con pequeños
tubérculos, algunos de los cuales llevan pelos
sensoriales. La cabeza tiene un par de grandes antenas
anilladas, con un ojo semejante al de los anélidos en
la base de cada una. La boca ventral presenta un par
de mandíbulas en forma de pinza y está flanqueada
por un par de papilas orales, a través de las cuales
puede expulsar una secreción defensiva.
La boca, rodeada de lóbulos de piel, contiene un
diente dorsal y un par de mandíbulas laterales que
utiliza para cortar y triturar presas. Presentan una
faringe muscular y un tracto digestivo rectilíneo.
Cada segmento portador de patas tiene un par de
nefridios, cada uno con una vesícula, un embudo
ciliado, un conducto y un nefridioporo que se abre en
la base de cada pata. El embudo ciliado y el
nefrostoma quedan dentro de un sáculo. Muchos
onicóforos tienen sacos eversibles, uno en el lado
interno de cada pata, que se cree que su función es la
toma de humedad.
Para la respiración cuentan con un sistema traqueal,
que se ramifica por todo el organismo y comunica con
el exterior por gran número de aberturas, o
espiráculos, repartidas por todo el cuerpo. El sistema
traqueal es diferente al de los artrópodos, y
probablemente han evolucionado de forma
independiente.
El sistema circulatorio, abierto, presenta un corazón
tubular dorsal en el interior de un seno pericárdico,
con un par de ostiolos en cada segmento.
El sistema nervioso tiene aspecto de escalera, con un
par de cordones nerviosos ventrales que corren a la
altura de las bases de las patas y con comisuras
conectivas transversales. A partir del cerebro salen
nervios hacia las antenas y la región cefálica, y los
engrosamientos ganglionares de la base de cada pata
envían nervios hacia las patas y la pared del cuerpo.
Los órganos de los sentidos incluyen ojos
relativamente bien desarrollados, espinas táctiles
alrededor de la boca, papilas táctiles en el tegumento
y receptores higroscópicos que orientan al animal
hacia la humedad.
Con excepción de una especie partenogenética, los
onicóforos son dioicos, con órganos reproductores
pares. Al menos en una especie, el macho deposita
espermatóforos, sobre la espalda de la hembra. Los
leucocitos sanguíneos disuelven la piel situada bajo
los espermatóforos y los espermatozoides pueden
penetrar en la cavidad corporal y migran por la sangre
hasta los ovarios, donde fecundan a los huevos. Los
onicóforos pueden ser ovíparos, ovovivíparos o
vivíparos.
 PHYLUM TARDIGRADA
Los tardígrados u “osos de agua”, son animales
pequeños, generalmente de menos de un milímetro de
longitud. La mayoría de las aproximadamente 900
especies son formas terrestres que viven en la película
de agua que cubre los musgos y líquenes. Algunos
viven sobre algas de agua dulce, musgos, o en fondos
detríticos, y otros son marinos, ocupando espacios
intersticiales.
El cuerpo es alargado, cilíndrico u ovalado, y no está
segmentado. La cabeza es simplemente la parte
anterior del tronco. El tronco lleva cuatro pares de
patas cortas ventrales, rechonchas, no articuladas,
armas de cuatro a ocho uñas o discos. El cuerpo está
cubierto por una cutícula no quitinosa lisa u
ornamentada, que se muda, junto con las uñas y el
aparato bucal, cuatro o más veces en su vida. En
algunos casos, expulsan las heces cuando se mudan,
dejándolas en la cutícula antigua.
La boca de los tardígrados se abre en un tubo bucal
que da paso a una faringe muscular, adaptada para
absorber. Presenta un par de estiletes aciculares
flanqueando al tubo bucal, que pueden salir a través
de la boca. Utilizan los estiletes para perforar las
paredes de celulosa de las células vegetales y chupan
mediante la faringe los líquidos que contengan.
Algunos extraen jugos de los nematodos, rotíferos y
otros animales diminutos, mientras otros son
parásitos de animales mayores, como holoturias o
cirrípedos. La boca anterior se comunica con un tubo
bucal recubierto de quitina y con una faringe bulbosa
compuesta por células mioepiteliales. El bulbo
faríngeo desemboca en un estómago tubular, que a su
vez termina en una amplia región digestiva media, o
intestino. Aquí se produce la digestión y absorción.
El extremo final del digestivo conduce hacia una
región digestiva posterior corta revestida por cutícula,
la cual se abre al exterior por el ano terminal. En la
unión entre el estómago y el recto se encuentran tres
glándulas, supuestamente excretoras, que desaguan
hacia el tubo digestivo y reciben a menudo el nombre
de tubos de Malpighi.
La mayor parte de la cavidad del cuerpo es un
hemocele, con el verdadero celoma restringido a la
cavidad gonadal. No hay sistema circulatorio ni
respiratorio; los fluidos circulan libremente a través
de los espacios interviscerales, y el intercambio
gaseoso tiene lugar por difusión a través de la
superficie del cuerpo.
El sistema muscular consta de una serie de largas
bandas musculares, cada una formada por una o unas
pocas células. No presentan musculatura circular. Se
arrastran torpemente, agarrándose del sustrato por las
uñas.
El cerebro es grande y cubre gran parte de la superficie
dorsal de la faringe. Se une por medio de un conectivo
circunfaríngeo al ganglio subfaríngeo, a partir del
cual se extiende el cordón nervioso ventral doble,
formado por una cadena de cuatro ganglio, que
parecen controlar a los cuatro pares de pata. Las
sensilias contienen cilios y se constituyen en cerdas y
espinas. Casi todos poseen además un par de manchas
oculares simples.
La gran mayoría son dioicos y tienen una sola gónada
sacular, sea testículo u ovario, localizada por encima
del intestino. En el macho hay dos espermiductos que
desembocan a través de un solo gonoporo medio,
situado justo por delante del ano. En la hembra, el
único oviducto desemboca sobre el ano o en el lado
ventral del recto, que entonces funciona como cloaca.
En este último caso, también hay un pequeño
receptáculo seminal adyacente que también
desemboca en el recto.
El apareamiento y oviposición ocurre durante la
muda. En algunas especies el macho deposita los
espermatozoides dentro de una cutícula vieja
femenina, que contiene los huevos; en otras, el macho
deposita los espermatozoides en el aparato
reproductor femenino antes de que desprenda la
cutícula por completo. La hembra pone de 1 a 30
huevos. Algunas especies los depositan dentro la
cutícula vieja. La partenogénesis es común.
El desarrollo es directo y rápido. El desarrollo termina
en 14 días o menos, y los pequeños tardígrados
eclosión rompiendo las cubiertas con los estiletes.
Una de las características más intrigantes de los
tardígrados es su capacidad para entrar en un estado
de actividad suspendida, denominado criptobiosis,
durante el cual su metabolismo resulta virtualmente
imperceptible; así el organismo puede soportar
condiciones ambientales rigurosas. En estado
criptobiótico, los tardígrados pueden resistir
temperaturas extremas, entre 149 °C y -272 °C,
radiación ionizante, deficiencia de oxígeno y otras
condiciones adversas, pudiendo sobrevivir durante
años.
 PHYLUM ARTHROPODA
Los artrópodos constituyen un enorme conjunto de
animales, siendo actualmente el filo con más
diversidad de especies del reino animal, ya que
comprende más de las tres cuartas partes de las
especies conocidas. Aproximadamente se han
registrado 1 100 000 especies y, posiblemente,
queden por identificar muchas más. La formidable
diversidad adaptativa de los artrópodos les ha
permitido sobrevivir virtualmente en todos los
hábitat.
Anatomía y fisiología
Tagmosis
La característica más notoria de los artrópodos es el
exoesqueleto quitinoso o cutícula, que cubre por
completo el cuerpo. Usualmente es gruesa y rígida. El
movimiento se hace posible por la división de la
cutícula en placas separadas. Básicamente, la cutícula
de cada segmento está dividida en cuatro placas
primarias: un tergo dorsal, dos pleuras laterales, y un
externo ventral. En todos los artrópodos ha tenido
lugar algún grado de fusión o agrupamiento de placas
esqueléticas segmentarias, dando lugar a las regiones
del cuerpo o tagmas.
Segmentación
Los artrópodos son segmentados. La segmentación es
evidente en el desarrollo embrionario de todos los
artrópodos. Como en los anélidos, el crecimiento de
los artrópodos resulta de adición de nuevos segmentos
a la región inmediatamente anterior a la sección
terminal del cuerpo. El prostomio y el pigidio de los
anélidos corresponden, respectivamente, al acrón y al
telson de los artrópodos. Dentro de muchos grupos de
artrópodos, hay una tendencia a la reducción de la
segmentación. La pérdida de la segmentación ha
ocurrido de tres maneras: los segmentos han
desaparecido, los segmentos se han fusionado y las
estructuras se han diferenciado estructural y
funcionalmente de sus homólogos de otros apéndices.
Apéndices
En la condición primitiva, cada segmento del
artrópodo lleva un par de apéndices. Los apéndices de
los artrópodos se articulan con expansiones de la pared
del cuerpo, y están equipados con grupos de músculos
extrínsecos, que conectan el apéndice con el cuerpo,
y músculos intrínsecos, en el interior de los
apéndices. Estos músculos mueven varios segmentos
apendiculares o piezas denominadas poditos o
artejos. Los artejos de los apéndices están organizados
en dos grupos, el más basal forma el protopodio y el
más distal constituye el telopodio.
El protopodio más basal se denomina siempre coxa.
El telopodio se origina a partir del artejo
propotopodial más distal o protopodito. A partir de
los protopoditos se pueden formar una gran variedad
de estructuras adicionales, tanto hacia el lado exterior,
colectivamente denominados éxitos, como
medialmente, colectivamente denominados enditos.
Los éxitos anchos y largos que funcionan como
branquias, o como branquias limpiadoras, a menudo
se denominan epipodios.
Pared del cuerpo
El esqueleto de los artrópodos está secretado por la
epidermis subyacente (o hipodermis), que está
formada por una delgada epicutícula externa y una
procutícula interna mucho más gruesa. La
epicutícula está compuesta por proteínas y, en
muchos artrópodos terrestres, por ceras. La superficie
externa de la epicutícula es una capa lipoproteica,
denominada a veces capa de cemento. Por debajo de
ella hay una capa cérea, la cual proporciona una
barrera eficaz contra la pérdida de agua y protección
contra la invasión bacteriana.
Por otro lado, los enditos protopodiales forman a
menudo estructuras trituradoras, o mandíbulas,
generalmente denominadas gnatobases.
Los apéndices de muchos artrópodos, como el de los
cangrejos cacerola, crustáceos y trilobites son
birrámeos (tienen dos ramas). Los miriápodos e
insectos tienen apéndices unirrámeos (apéndices no
ramificados).
La capa más interna de la epicutícula es una capa de
cuticulina, formada principalmente por proteínas, la
cual está implicada en el endurecimiento del
exoesqueleto. La procutícula totalmente desarrollada
comprende una exocutícula externa y una
endocutícula interna. Estas últimas capas se
componen de una combinación de quitina y proteína,
pero además la exocutícula se ha curtido mediante la
incorporación de fenoles (esclerotización).
La exocutícula falta a nivel de las articulaciones y a lo Además del soporte, el exoesqueleto proporciona
largo de las líneas de ruptura del esqueleto durante la protección y una amplia superficie de inserción
muda. muscular. El mismo exoesqueleto impone límites en
el tamaño máximo de los artrópodos. El peso de un
La epidermis es responsable de la secreción de la
animal voluminoso y el estrés resultante producido al
cutícula, para lo cual cuenta con varios tipos de
moverse, requerirían paredes esqueléticas duras. Pero
glándulas unicelulares. La epidermis está limitada por
cuando el artrópodo mudase, el esqueleto nuevo y
una membrana basal que forma una envuelta externa
blando colapsaría bajo el peso del animal antes de que
de la cavidad corporal.
tuviera lugar el endurecimiento.
La cutícula de los artrópodos no solo se restringe a la
Además del exoesqueleto, también se ha desarrollado
parte externa del cuerpo. La epidermis se origina del
un endoesqueleto. Este esqueleto interno puede ser
ectodermo superficial embrionario, y todos los
un pliegue de la cutícula que produce salientes
pliegues de esta capa embrionaria, como las regiones
internos o apodemas, en los que se insertan los
anterior y posterior del tubo digestivo, que se
músculos, o puede implicar la esclerotización del
desarrollan a partir del estomodeo y proctodeo, están
tejido conjuntivo interno, formando placas libres para
revestidas por cutícula. Otros derivados ectodérmicos
la inserción muscular en el interior del cuerpo.
incluyen los tubos traqueales, los pulmones en libro,
así como partes del aparato reproductor. Todos estos
revestimientos cuticulares también se desprenden
durante la muda.
Muda
A pesar de las ventajas locomotoras y de soporte, la
presencia de un exoesqueleto externo supone un
problema para el crecimiento. La solución evolutiva
ha sido el desprendimiento periódico del
exoesqueleto, un proceso denominado muda o
ecdisis.
Antes de que el exoesqueleto viejo se desprenda, la
epidermis secreta proenzimas hacia la parte basal del
esqueleto. La epidermis se desprende entonces del
exoesqueleto y secreta una nueva cutícula o al menos
su capa más externa. Las proenzimas secretadas
previamente se activan y forman quitinasa y proteasa,
que digieren la endocutícula sin curtir.
Las etapas de crecimiento entre las mudas se conocen
como estadios, y su duración aumenta a medida que
el animal envejece. Algunos artrópodos, como los
crustáceos, continúan mudando a lo largo de su vida.
Los productos de esta digestión se reabsorben a través
de la epicutícula nueva. Con la erosión de la
endocutícula vieja, la epidermis secreta la procutícula
nueva por debajo de la también nueva epicutícula.
En este momento, el viejo exoesqueleto se rompe a lo
largo de ciertas líneas predeterminadas, y el animal
sale de la antigua cubierta. El exoesqueleto nuevo es
blando y generalmente arrugado, de modo que se
estira para acomodarse al aumento de tamaño del
animal. El estiramiento tiene lugar por el aumento de
la presión sanguínea, facilitada por la roma de agua o
aire por el animal. El endurecimiento de la nueva
cutícula resulta del curtido de la proteína y del propio
estiramiento. Después de la ecdisis se puede añadir
cutícula extra.
Otros, como insectos y arañas, tienen un número de
estadios fijos, el último de los cuales se alcanza con la
madurez sexual.
La muda está bajo control hormonal. La ecdisona,
secretada por ciertas glándulas endocrinas, circula por
el torrente sanguíneo y actúa directamente sobre las
células epidérmicas. La producción de ecdisona está
regulada a su vez por otras hormonas.
En los insectos, cuando llega al sistema nervioso
central un estímulo apropiado, se activan ciertas
células neurosecretoras de los ganglios cerebrales.
Estas células, que se localizan en la pars
intercerebralis, secretan ecdisotropina. Esta
hormona es conducida por transporte axónico hacia
los corpora cardiaca, un par de masas neuronales
asociadas con los ganglios cerebroides. Aquí, se
produce la hormona toracotrópica que es conducida
a las glándulas protorácicas, estimulándolas para
producir y liberar ecdisona.
Locomoción
El esqueleto cuticular de los apéndices ha sido
dividido en secciones tubulares o artejos, conectadas
unas a otras por membranas articulares, que crean así
una articulación en cada unión. Dichas articulaciones,
formadas por membranas articulares (áreas de
cutícula muy fina y flexible, en las que la procutícula
está mucho más reducida y no endurecida), son las que
permiten el movimiento de los artejos de los
apéndices, así como de las placas del cuerpo. El
desarrollo de cóndilos articulares proporcionó un
control del movimiento más preciso.
Como el movimiento en los artrópodos se ha
restringido a la flexión entre las placas y cilindros de
la cutícula, se ha tenido que producir un cambio
relacionado con la naturaleza de la musculatura
corporal. En los artrópodos, que tienen un modo de
locomoción en el que está implicado el exoesqueleto,
los cilindros musculares se han dividido en haces de
músculos estriados que se insertan en la superficie
interna del sistema esquelético.
La extensión y flexión entre las placas se efectúan por
la contracción de estos músculos que, junto con la
cutícula, actúan como un sistema de palancas. Los
artrópodos utilizan apéndices articulados como su
principal mecanismo de locomoción; estos actúan
como remos en las especies acuáticas y cómo patas en
los grupos terrestres.
El paso de los artrópodos supone una oleada de
movimientos de las patas, en la que la pata posterior
se coloca en tierra inmediatamente antes o poco
después de que la pata anterior se levante. Los
movimientos de las patas de los lados opuestos del
cuerpo alternan entre sí; es decir, una extremidad de
cada par realiza un movimiento eficaz mientras que su
pareja se para para un movimiento de recuperación.
Sistema digestivo
El aparato digestivo de los artrópodos tiene regiones
estomodeales y proctodeales. Los derivados de estas
porciones ectodérmicas están revestidos de quitina y
constituyen las regiones anterior y posterior del
digestivo. La región anterior está sobre todo
implicada en la ingestión, trituración y reserva de
alimentos; sus partes están diversamente modificadas
para esas funciones. La región media del digestivo es
donde se producen enzimas y donde se lleva a cabo la
digestión y la absorción. El digestivo posterior
interviene en la absorción de agua y en la formación
de heces. Una característica típica de los artrópodos es
que el material, que está siendo digerido en la región
posterior, queda rodeado por una membrana
peritrófica permeable, que permite la entrada de los
líquidos digestivos y la salida de agua y de los
nutrientes.
Circulación
El celoma ha sufrido una reducción drástica en los
artrópodos y solo está representado por la cavidad de
las gónadas y, en ciertos artrópodos, por los órganos
excretores. Posiblemente el cambio está relacionado
con la sustitución del esqueleto hidrostático por un
esqueleto externo y sólido.
La sangre de los artrópodos contiene varios tipos de
células y, en algunas especies, el pigmento
respiratorio hemocianina o, menos frecuentemente,
hemoglobina.
Intercambio gaseoso
El diseño de las estructuras para el intercambio
gaseoso de los artrópodos ha adquirido una forma
entre los grupos acuáticos y otra distinta en los
terrestres. En algunos crustáceos pequeños, el
intercambio gaseoso es cutáneo. No obstante, la
mayor parte de los crustáceos, han desarrollado
diversos tipos de branquias que consisten en
evaginaciones cuticulares de paredes fina y llenas de
hemolinfa.
Los artrópodos terrestres han desarrollado estructuras
de intercambio gaseoso por invaginaciones de la
cutícula. Muchos arácnidos poseen invaginaciones
denominadas pulmones en libro, que son cavidades
sacciformes con paredes finas muy plegadas
denominadas laminillas. Los insectos poseen túbulos
internos ramificados denominados tráqueas, que
desembocan al exterior mediante poros conocidos
como espiráculos.

Al final del desarrollo, el compartimiento de tejido

conjuntivo aumenta para formar un hemocele y el
celoma queda restringido a las cavidades gonadales y
órganos excretores.
El sistema vascular sanguíneo de los artrópodos está
formado por un corazón, vasos y hemocele. El corazón
tiene una posición y longitud diferente según los
grupos, aunque en todos ellos es un tubo muscular
perforado por pares de aberturas laterales
denominadas ostiolos. Los ostiolos permiten que la
sangre pase desde el gran seno circundante conocido
como pericardio al corazón. Después de salir del
corazón, la sangre es bombeada hacia los tejidos del
cuerpo a través de arterias y eventualmente vierte en
los senos que la pone en contacto con los tejidos
metabólicos. La sangre regresa por varias rutas al seno
pericárdico.

Excreción y osmorregulación
Los artrópodos poseen dos tipos de órganos excretores,
los túbulos de Malpighi y los sáculos. Los túbulos de
Malpighi son evaginaciones tubulares ciegas del
aparato digestivo, que se encuentran en el hemocele.
Los desechos se secretan desde la sangre al interior de
los túbulos y luego al digestivo, desde donde se
eliminan a través del ano junto con la materia fecal.
Los sáculos son pares y ciegos que, mediante
conductos, desembocan en el exterior del cuerpo
próximos a un apéndice. El órgano excretor toma el
nombre del apéndice con el que está asociado, como,
por ejemplo, glándulas coxales, glándulas
maxilares, etc.
Sistema nervioso y sensorial
La organización de los ganglios de los artrópodos se
parece a la de anélidos y moluscos. Poseen un cerebro
dorsal anterior al que le sigue un cordón nervioso
ventral que contiene ensanchamientos ganglionares
en cada segmento. Los sistema de fibras gigantes están
bien desarrolladas.
En los artrópodos existe un alto grado de cefalización.
El aumento del cerebro está correlacionado con los
órganos sensoriales bien desarrollados. El cerebro
artropodiano consta de tres regiones: un protocerebro
anterior, un deutocerebro medio y un tritocerebro
posterior. Los nervios procedentes de los ojos ingresan
en el protocerebro, que contiene tres pares de centros
ópticos, además de centros para la fotorrecepción y
movimiento. El deutocerebro recibe los nervios
antenales y contiene su centro de asociación. Los
quelicerados carecen de antenas, por lo que en estos
artrópodos falta el deutocerebro. La tercera región del
cerebro origina nervios que inervan el labio, el tracto
digestivo, los quelíceros (quelicerados) y las segundas
antenas (crustáceos).
Los receptores sensoriales de los artrópodos están
asociados a modificaciones del exoesqueleto
quitinoso. Una modificación del exoesqueleto para la
recepción de información ambiental es denominada
sensilia. Estas tienen varias formas, según el tipo de
señal que perciben. La forma más común es el pelo,
cerda o seta, aunque hay sensilias en forma de clavija,
foseta y hendidura. Por ejemplo, los receptores de
tensión se llaman, en los hexápodos sensilas
campaniformes, en los arácnidos, sensilas en
hendidura y en la mayoría de los crustáceos, órganos
sensoriales de tensión. Generalmente intervienen en
funciones quimiorreceptoras como
mecanorreceptores. La mayoría de los artrópodos
tienen ojos, aunque estos varían mucho en
complejidad. Algunos son simples y tienen pocos
fotorreceptores; otros son grandes, con miles de
células retinales. Los insectos y crustáceos tienen ojos
compuestos formados por muchas unidades
cilíndricas largas, cada una de las cuales está provista
de elementos para la recepción lumínica.
Reproducción y desarrollo
Con pocas excepciones, los artrópodos son dioicos. La
cópula es usual y muchos utilizan apéndices
modificados para transferir el esperma. La
fecundación es siempre interna en las formas
terrestres, aunque puede ser externa en las especies
acuáticas.
Filogenia
Tradicionalmente, los miriápodos se agruparon junto
a los insectos en el subfilo Unirrámeos. Los miembros
de los Unirrámeos poseen todos apéndices
unirrámeos, en contraposición a los apéndices
birrámeos. Las filogenias construidas utilizando los
datos moleculares no sostienen que los unirrámeos
sean un grupo monofilético.
Actualmente se definen cinco subfilos de artrópodos.
Ciempiés, milpiés, paurópodos y sínfilos se sitúan en
el subfilo Miriápodos. Los insectos en el subfilo
Hexápodos. Arañas, garrapatas, cangrejos cacerola y
otros relacionados constituyen el subfilo
Quelicerados. Bogavantes, cangrejos, percebes y
otros muchos forman el subfilo Crustáceos. Los
extintos Trilobites quedan situados en el subfilo del
mismo nombre.
Las relaciones entre los subfilos son polémicas. Una de
las hipótesis asume que todos los artrópodos que
poseen una pieza bucal particular, la mandíbula
pertenece a un único clado, Mandibulados. Este
incluye a miriápodos, hexápodos y crustáceos. Los
artrópodos que no tienen mandíbulas poseen
quelíceros. Las críticas a esta hipótesis argumentan
que en cada grupo las mandíbulas son tan diferentes
entre sí que no pueden ser homólogas. Aquí se seguirá
la hipótesis de que los Trilobites fueron el subgrupo
de artrópodos que se separó antes. También se
considera al subfilo Crustáceos como grupo hermano
del subfilo Hexápodos, de manera tal que ambos
forman el clado Pancrustáceos. Cientos de estudios
filogenéticos que han utilizado caracteres moleculares
sirven como prueba de la estrecha relación entre estos
dos grupos. Por otra parte, la relación de estos subfilos
con los dos restantes, es decir, con los Miriápodos y
los Quelicerados está actualmente en estudio, por lo
que quedará sin especificar el orden de ramificación.
 SUBPHYLUM TRILOBITA †
El subfilo Trilobita incluye cerca de 4000 especies de
artrópodos exclusivamente fósiles, restringidos y
característicos de los mares del Paleozoico. Los
trilobites dominan el registro fósil de los periodos
Cámbrico y Ordovícico (entre 440 y 550 millones de
años. La mayoría eran bentónicos, se arrastraban por
el fondo o surcaban la capa superior del sedimento. La
mayoría de las especies tenían pocos centímetros de
longitud, si bien algunas formas gigantes llegaron a
alcanzar los 60 – 70 cm. Es posible que la mayoría
fueran carroñeros o sedimentívoros, aunque algunos
pudieron ser depredadores.
Caracteres externos
El cuerpo de un trilobite era ampliamente ovalado y
algo aplanado dorsoventralmente. El cuerpo estaba
dividido por dos surcos longitudinales dorsales en un
lóbulo medio y dos laterales (de ahí su nombre). De
adelante hacia atrás, los trilobites estaban divididos en
tres tagmas, céfalon, tórax y pigidio, provistos de
apéndices. El pigidio comprendía un número de
segmentos parcialmente fusionados, más una parte
postsegmentaria denominada telson.
El céfalon generalmente está formado por cinco o seis
segmentos fusionados, recubiertos dorsalmente por
un escudo cefálico macizo que llevaba en los lóbulos
laterales ojos compuestos bien desarrollados. El
céfalon solía tener cuatro o cinco pares de apéndices y
un saliente impar mediano denominado hipostoma,
que se prolongaba posteriormente sobre la boca. En
los adultos, solamente el primer par de apéndices, las
antenas multiarticuladas, eran preorales.
Normalmente tenían tres o cuatro pares de apéndices
birrámeos postorales situados detrás de las antenas.
El tórax comprendía un número variable de
segmentos, cada uno sostenido ventralmente por una
barra tendinosa y un par de apéndices birrámeos. El
pigidio incluía desde unos pocos segmentos hasta más
de dos docenas, todos ellos con apéndices.
Las patas de los trilobites tenían una rama
ambulatoria, el telopodio, y un epipodio dirigido
lateralmente, que se supone llevaba branquias,
denominado branquia filamentosa. Las coxas
también llevan enditos que servían como gnatobases
raspadoras o masticadoras.
Caracteres internos
Las técnicas de rayos X han proporcionado
información acerca de la estructura del tubo digestivo,
el cual era relativamente sencillo y recto; y de la
distribución de los músculos, la cual era similar a la
de los artrópodos modernos.
Desarrollo
Los trilobites tuvieron un ciclo vital mixto. Después
de la eclosión, pasaban al menos tres estados larvarios,
cada uno de ellos con varios estadios. La forma que
eclosionaba del huevo, o larva protaspis, tenía menos
de 1 mm de largo, y presentaba la mayoría de
segmentos cefálicos fusionados a un “protopigidio” y
cubiertos por un caparazón dorsal. En el siguiente
estado, larva meraspis, se añadían nuevos segmentos
a lo largo de varias mudas, diferenciados céfalon,
tronco y pigidio. Tras las siguientes mudas, el animal
adquiría finalmente la forma de un trilobite en
miniatura, larva holaspis. Unas mudas posteriores
conducían a esta larva hacia la forma juvenil.
 SUBPHYLUM CHELICERATA
El subfilo quelicerados incluye a cangrejos cacerola, Una vez que la presa ha sido capturada es llevada hacia
arañas, escorpiones, ácaros, garrapatas, y otros grupos los quelíceros, que las desgarran en trozos pequeños.
menos conocidos, como las arañas de mar. El cuerpo Las gnatobases trituras y amasan el alimento, sobre el
de los quelicerados está claramente dividido en dos cual se regurgitan los jugos digestivos; estos procesos
regiones principales, denominadas prosoma y reducen el alimento a una “papilla” que ingieren; las
opistosoma. No tienen antenas, aunque generalmente partes duras son desechadas.
los seis segmentos del prosoma llevan apéndices. Al
El tracto digestivo de los quelicerados sigue el modelo
primer par de apéndices, o quelíceros, le siguen los
básico de los artrópodos, con una parte anterior, una
pedipalpos, y luego cuatro pares de patas
media y una posterior. El digestivo medio presenta
marchadoras. Los picnogónidos tienen un par de
ciegos digestivos pares en los que se realiza la
apéndices adicionales entre los pedipalpos y el primer
digestión química y la absorción final. Además, el
par de patas marchadoras, los ovígeros. En los
digestivo medio se expande cerca de su unión con el
diversos grupos, los quelíceros y los pedipalpos están
recto, formando una “cámara mezcladora” espaciosa,
especializados en una enorme variedad de funciones,
denominada saco estercoral.
como la sensorial, la alimentación, defensa,
locomoción y cópula.
Modelo de organización
El cuerpo de los quelicerados típicamente está
dividido en dos regiones principales, el prosoma y el
opistosoma; no se reconoce una cabeza diferenciada.
El prosoma incluye el acrón presegmentario y seis
segmentos; el opistosoma incluye hasta doce
segmentos y un telson postanal, postsegmentario. En
la mayoría de los quelicerados todo el prosoma está
fusionado y cubierto por un escudo. El opistosoma
puede estar sin dividir, como en las arañas, o dividido
en un mesosoma anterior y un metasoma posterior.
Carecen de antenas, pero por lo general, los seis
Circulación e intercambio gaseoso
segmentos del prosoma tienen apéndices. El primer
par de apéndices, los quelíceros, es postoral, que El sistema circulatorio de los quelicerados, como el de
utilizan como estructuras de sujeción o de los otros artrópodos, consiste en un corazón dorsal con
apresamiento cuando se alimentan. A los quelíceros le ostiolos, situado en el interior del seno pericárdico,
siguen un par de pedipalpos postorales, generalmente que da lugar a varios vasos abiertos por su extremos.
alargados, o más raramente, en forma de pinzas. Los
pedipalpos tienen función sensorial, pero en algunos Los xifosuros presentan órganos para el intercambio
grupos participan en la alimentación y defensa. Los gaseoso que son únicos entre los quelicerados. La
siguientes cuatro segmentos del prosoma llevan las estructura de las branquias en libro del opistosoma
patas marchadoras. proporciona una enorme superficie necesaria para el
adecuado intercambio gaseoso.
El número de segmentos y apéndices del opistosoma
varia. En general, no hay apéndices o están muy Los pulmones en libro de las arañas se localizan en el
reducidos y persisten solo como estructuras segundo, o en el segundo y tercer segmentos del
especializadas, como las hileras productoras de seda de opistosoma. Se abren al exterior por medio de
las arañas o los peines de los escorpiones. espiráculos, o hendiduras pulmonares.

Alimentación y digestión Las tráqueas de las arañas desembocan al exterior por

La estrategia alimentaria básica de los quelicerados
comprende la captura de una presa, una amplia
digestión externa y luego la ingestión del alimento
licuado, o más raramente, de pequeñas partículas. La
secuencia de ingestión es típica en muchos arácnidos.
uno o dos espiráculos posteriores, situados en el tercer
segmento del opistosoma. Hacia el interior, los
espiráculos se abren a tubos simples o ramificados. Los
extremos abiertos de las tráqueas necesitan una
pequeña cantidad de sangre como medio de difusión
para la administración de oxígeno.
Excreción y osmorregulación
Las principales estructuras excretoras de los
quelicerados son las glándulas coxales y los túbulos de
Malpighi.
Sistema nervioso y órganos sensoriales
El cerebro, o ganglios cerebroides, está formado por el
protocerebro y el tritocerebro; falta el deutocerebro.
Los arácnidos poseen órganos sensoriales bien
desarrollados. La mayoría de los pelos del cuerpo de
una araña o de un escorpión son mecanorreceptores,
colectivamente denominados pelos sensoriales. Una
gran parte de la superficie del cuerpo está recubierta
por pelos simples táctiles (o sedas), y responden al
contacto físico directo. Un segundo tipo de pelos,
denominados tricobotrios, se encuentran en los
apéndices. Son mucho más finos y extremadamente
sensibles.
Otros mecanorreceptores son los órganos sensoriales
en hendidura. Estas estructuras pueden aparecer
como una simple hendidura sensorial (sensila en
hendidura), o en grupos de hendiduras paralelas u
órganos liriformes.
CLASE MEROSTOMATA
Poseen un prosoma cubierto por un gran escudo
endurecido, semejante a un caparazón; pedipalpos
similares a patas marchadoras; opistosoma sin dividir,
o dividido en mesosoma y metasoma; con apéndices
laminares formando branquias en libro; telson largo
con forma de espada.
Orden Xiphosura
Contiene a los cangrejos cacerola. El opistosoma no
está segmentado ni dividido, pero cuenta con seis
pares de apéndices aplanados; de estos, el primer par
está fusionado medialmente sobre los gonoporos y
forma el opérculo genital; los últimos cinco pares de
apéndices modificados en branquias en libro.
Pedipalpos y patas marchadoras quelados.
Los xifosuros actuales viven en aguas marinas poco
profundas, apresando a otros animales o como
carroñeros. Los enditos coxales de los pedipalpos, y los
tres primeros pares de patas, están modificado en
gnatobases. De las coxas del cuarto par de patas
marchadoras, se originan unos diminutos salientes
apendiculares, denominados flabelos, que sirven para
limpiar las branquias. Además, justo por detrás del
último par de patas marchadoras y, en el medio, hay
un par de apéndices reducidos denominados quilario,
con función desconocida.
 CLASE ARACHNIDA
El prosoma está total o parcialmente cubierto por un
escudo en forma de caparazón, el opistosoma puede
estar segmentado o no, así como dividido o no; no
cuentan con apéndices en el opistosoma o están
modificados en hileras o peines. Casi todos terrestres,
alrededor de 60.000 especies.
Orden Scorpiones
Verdaderos escorpiones. Su cuerpo está claramente
dividido en tres regiones: prosoma, mesosoma y
metasoma. Segmentos del prosoma fusionados y
cubiertos por una especie de caparazón; opistosoma
alargado, segmentado, y dividido en mesosoma y
metasoma de siete y cinco segmentos; telson en forma
de aguijón, con glándula de veneno; quelíceros cortos
con gnatobases para triturar el alimento; pedipalpos
anchos cuyos dos últimos artejos forman una pinza
prensil; con un par de ojos medianos y a veces pares
de ojos laterales adicionales; en el tercer segmento del
mesosoma hay un par de apéndices sensoriales únicos
denominados peines; del cuarto al sexto segmentos
hay un par de pulmones en libro por segmentos. En
el metasoma no hay apéndices.
De las aproximadamente 1200 especies conocidas,
todas son depredadores terrestres. Algunos alcanzan
hasta los 18 de longitud.
Orden Araneae
Han conquistado casi todos los medios terrestres y
también algunos dulceacuícolas e intermareales. El
prosoma, sin dividir, esta cubierto por un escudo
semejante a un caparazón y unido al opistosoma por
un estrecho pedicelo; el opistosoma no está dividido
ni segmentado; los quelíceros están modificados a
modo de colmillos, generalmente con glándulas
venenosas; el opistosoma lleva pulmones en libro y/o
tráqueas, glándulas productoras de seda, e hileras,
apéndices extraordinariamente modificados que
sirven para hilar la seda producidas por las glándulas
sericígenas; la mayoría con ochos ojos. El primer
segmento del opistosoma forma el estrecho pedicelo Hay descritas unas 35.000 especies de arañas. En el
que une las dos regiones del cuerpo. Cada pedipalpo suborden Mesotelos se incluyen arañas
está compuesto por seis segmentos, y en la mayoría los “segmentadas” primitivas, caracterizadas por
segmentos proximales están engrosados a modo de presentar una segmentación persistente en el
lóbulos denominados maxilas; estas llevan las opistosoma, y por tener situadas las hileras en el
gnatobases que flanquean la boca y que utilizan para medio del opistosoma. En el suborden Opistotelos, se
coger y triturar el alimento. Al otro lado de las incluyen dos grandes grupos: los Migalomorfos
gnatobases, los pedipalpos de las hembras y de las (arañas como las tarántulas) y los Araneomorfos (las
formas juveniles, se extienden hacia delante como arañas típicas). Aunque la mayoría de los miembros
órganos táctiles; pero en los machos maduros, están de estos grupos tienen el opistosoma sin segmentar y
muy modificados y forman órganos para la las hileras localizadas posteriormente, se pueden
transferencia del esperma. La mayoría de las hembras diferenciar por la naturaleza de los quelíceros. Los
tienen una placa ligeramente elevada, el epiginio, quelíceros de las arañas migalomorfas se articular de
situada por delante del surco epigástrico, que lleva las manera que permiten el movimiento de apéndice
aberturas de los receptáculos seminales. paralelo al eje del cuerpo (uñas ortognatas), mientras
que los quelíceros de las arañas araneomorfas se
mueven en ángulo recto con respecto al eje del cuerpo
(uñas labidognatas).

Uñas ortognatas

Uñas labidognatas
Orden Acari
Prosoma sin dividir, cubierto por un escudo, y
ampliamente unido al opistosoma. Quelíceros en
forma de pinza o estilete; coxas de los pedipalpos
fusionados de manera única con los elementos
cefálicos; opistosoma sin segmentar, intercambio
gaseoso cutáneo o por tráquea.
Los ácaros y garrapatas comprenden el mayor grupo
de arácnidos. Aproximadamente, hay 30.000 especies
conocidas. Es un taxón difícil de caracterizar y puede
representar un conjunto polifilético.
Los miembros de los ácaros se dividen en tres grupos.
El suborden Opilioacariformes agrupa acros más
primitivos, omnívoros y depredadores. El suborden
Parasitiformes incluye formas libres y simbióticas, la
mayoría de estos ácaros son depredadores, y en
algunos casos, las relaciones son verdaderamente
parásitas, como las garrapatas. El suborden
Acariformes incluye ácaros de forma libre,
herbívoros, fungívoros, depredadores, suspensívoras y
parásitos de vertebrados e invertebrados.
Orden Opiliones
Compuesto por opiliones, papaítos piernas largas o
segadores. El prosoma está dividido en un protosoma
y dos segmentos libres que lo unen ampliamente al
opistosoma segmentado; quelíceros pequeños en
forma de pinza; pedipalpos largos de tipo pata; un par
de ojos; un par de tráqueas en el opistosoma; machos
con pene.
Constituyen un grupo amplio y diverso de alrededor
de 5000 especies. La mayoría de las especies tienen el
cuerpo pequeño, inferior a 2 cm de longitud, y
generalmente con patas muy largas.
Para su defensa, poseen un par de glándulas
repugnatorias que producen secreciones nocivas.
Orden Pseudoscorpionida
Falsos escorpiones. El prosoma está recubierto por un
escudo semejante a un caparazón dorsal, pero
claramente segmentado en la parte ventral;
opistosoma sin dividir, pero con 11-12 segmentos y
ampliamente unido al prosoma; quelíceros quelados y
con hileras; pedipalpos grandes semejantes a los del
escorpión; con ojos o sin ellos.
Hay unas 2000 especies de pseudoescorpiones, la
mayor de las cuales solo alcanza 7 mm de longitud.
Poseen glándulas venenosas en los pedipalpos.
Orden Solpugida
Arañas sol. Prosoma dividido en un protosoma
cubierto por un escudo, a modo de caparazón, y dos
segmentos libres; opistosoma sin dividir, aunque con
onces segmentos, y tres pares de tráqueas; quelíceros
grandes y dirigidos hacia delante; pedipalpos largos
semejantes a una pata; propeltidio con un par de ojos.
La mayoría de las 900 especies viven en medios
desérticos y son cazadores diurnos. Algunos tienen
solamente unos milímetros, pero otros alcanzan hasta
7 cm.
CLASE PYCNOGONIDA
Los picnogónidos son generalmente conocidos como
“arañas de mar”. Hay alrededor de un millar de
especies de picnogónidos y cerca de cien géneros. Son
estrictamente marinos y se encuentran por todo el
mundo. La mayoría son de pequeño tamaño, no
obstante, algunas especies de aguas profundas
alcanzan los 60 cm.
Anatomía externa
El cuerpo de los picnogónidos no está claramente
dividido en tagmas reconocibles. La primera región
del cuerpo lleva una probóscide dirigida
anteriormente. Esta región más anterior del cuerpo
también lleva apéndices pares en forma de quelíforos,
palpos, primeras patas locomotoras, y cuando
existen, ovígeros. Los quelíforos pueden ser quelados
o aquelados, o faltar. Los ovígeros son patas
modificadas que sirven para diversas funciones, entre
ellas el acicalados, para llevar el alimento, para el
cortejo y apareamiento o también para transferir los
huevos (de la hembra al macho), y en la mayoría, para
la incubación de los embriones por parte del macho.
En el primer segmento de la mayoría de las especies
también hay un tubérculo con cuatro ojos simples
medianos.
Los siguientes segmentos del cuerpo forman el tronco
y cada uno lleva un par de salientes laterales
denominado pedestales, sobre los que se sostienen las
patas marchadoras. La característica más diferenciada
con respecto a los demás artrópodos, es la presencia de
múltiples gonoporos en algunas o en todas las patas.
Uno de los aspectos más raros de la morfología de los
picnogónidos es la existencia de especies polímeras,
esto es, que poseen más de cuatro pares de patas
marchadoras.
Alimentación y digestión
Unos pocos se alimentan de algas, pero la mayoría son
carnívoros, mientras que algunos, o quizás muchos,
son carroñeros. El tracto digestivo se extiende desde
la boca, en la base la probóscide, hasta el ano, que abre
en el tubérculo posterodorsal del último segmento.
En la probóscide hay una cámara con sedas compactas
que filtran y mezclan mecánicamente el alimento
ingerido. La succión del alimento ingerido se realiza
mediante los músculos del digestivo anterior. Hay un
corto esófago que conecta la boca con el amplio
digestivo medio o intestino, desde el que se extienden
por las patas los ciegos intestinales; esto proporciona
una gran superficie para la digestión y la absorción.
Un corto recto proctodeal conduce al ano.
Circulación, intercambio gaseoso y excreción
Los picnogónidos carecen de órganos especiales para
el intercambio gaseoso o la excreción, procesos que
probablemente tengan lugar por una amplia difusión
a través de las paredes del cuerpo y del digestivo.
El sistema circulatorio incluye un corazón alargado
con ostiolos incurrentes, pero no hay vasos
sanguíneos.
Sistema nervioso y órganos sensoriales
El sistema nervioso central de los picnogónidos
comprende un ganglio cerebroide, conectivos
periesofágicos, un ganglio subentérico y un cordón
nervioso ventral ganglionar.
Reproducción y desarrollo
Los picnogónidos son dioicos. Tras el apareamiento,
generalmente hay un periodo de incubación, durante
el cual, los embriones son transportados ventralmente
por los ovígeros articulados de los machos; después, se
liberan como larvas protoninfon. El protoninfon es
una curiosa criatura de seis patas que generalmente es
simbionte de cnidarios, moluscos o equinodermos.
 SUBPHYLUM CRUSTACEA
Los crustáceos incluyen a las langostas, cangrejos y El apéndice básico de los crustáceos está formado por
gambas. Actualmente existen más de 67.000 especies. un protopodio basal, del que pueden surgir enditos
Los crustáceos de menor tamaño conocidos tienen medianos y éxitos (epipodios), y dos ramas, el
menos de 100 μm de longitud, mientras que los de endopodio y el exopodio.
mayor tamaño son cangrejos con patas de 4 m.
Los crustáceos se encuentran en todas las
profundidades, tanto en el medio marino, como en el
salobre o el dulceacuícola. Unos pocos han tenido
éxito en la tierra.
Modelo de organización corporal
El modelo corporal más básico de los crustáceos es el
formado por una cabeza (céfalon) seguida de un
cuerpo largo (tronco) con muchos apéndices
semejantes. Sin embargo, otras clases de crustáceos
presentan varios grados de tagmosis y, generalmente,
el céfalon le sigue un tronco dividido en dos regiones
distintas, tórax y abdomen. Todos los crustáceos
De la base de las patas de algunos crustáceos, surgen
tienen o un escudo cefálico o un caparazón. El escudo
amplios éxitos o epipodios que forman apéndices
cefálico resulta de la fusión de los terguitos dorsales
anchos y laminares, denominados filopodios. Estas
de la cabeza para formar una placa cuticular sólida. El
estructuras en forma de pala asisten a la locomoción,
caparazón es una estructura más extensa, comprende
y también sirven como superficies osmorreguladoras
el escudo cefálico y un gran pliegue de exoesqueleto.
o para el intercambio gaseoso.
Con frecuencia se fusionan con uno o más segmentos
torácicos, originando de esta forma el cefalotórax. El abdomen, denominado pleon en los
Ocasionalmente, el caparazón puede crecer por malacostráceos, se compone de varios segmentos o
delante de la cabeza formando un estrecho rostro. pleonitos o pleómeros, le sigue una placa o lóbulo
postsegmentario, el somito anal o telson, que lleva el
La monofilia y la uniformidad del subfilo se
ano. En los crustáceos primitivos, este somito anal
demuestra por los elementos del céfalon y por la
lleva un par de prolongaciones parecidas a apéndices
presencia de la larva nauplio. La cabeza de todos los
o espinas, convencionalmente denominados ramas
crustáceos tiene 5 pares de apéndices, excepto en unos
caudales.
pocos casos de reducción secundaria. Los apéndices
cefálicos son, de delante a tras: anténulas (primeras En general, los característicos apéndices abdominales
antenas), antenas (segundas antenas), mandíbulas, solamente aparecen en los malacostráceos. Estos
maxílulas (primeras maxilas) y maxilas (segundas apéndices son casi siempre birrámeos, y a menudo los
maxilas). Son los únicos artrópodos con dos pares de utilizan para nadar. El último par de apéndices
antenas. Muchos crustáceos presentan el céfalon abdominales se denominan urópodos, está dirigido
fusionado con uno o tres segmentos torácicos posteriormente y por lo general son diferentes a los
anteriores (toracómeros). Generalmente, los otros pleópodos. Junto al telson formar una
apéndices de estos segmentos fusionados se característica cola en abanico.
incorporan a la cabeza como piezas bucales adicionales
llamadas maxilípedos. En la clase Malacostráceos, el
resto de los toracómeros libres quedan juntos
constituyendo el pereion. Cada segmento del pereion
se denomina pereionito o pereiómero, y sus
apéndices son los pereiópodos. Los pereiópodos
pueden estar especializados para la marcha, la
natación, el intercambio gaseoso, la alimentación o la
defensa.
Alimentación
Exceptuando los mecanismo ciliares, los crustáceos
potencialmente han explotado todas las estrategias
alimentarias imaginables: suspensívoras, microfágicos
detritívoros, depredadores, carroñeros, herbívoros
macrofágicos y parásitos.
Sistema digestivo
El sistema digestivo de los crustáceos incluye las tres
partes usuales de los artrópodos: digestivo anterior,
medio y posterior. La parte anterior incluye una
región relativamente corta, formada por la faringe y el
Circulación
esófago, a la que le sigue un estómago. Este último,
tiene frecuentemente cámaras o especializado en El sistema circulatorio básico de los crustáceos suele
regiones. En los decápodos, se divide en un estómago estar formado por un corazón dorsal, con ostiolos, y
cardiaco anterior y un estómago pilórico posterior. dentro de una cavidad pericárdica, y vasos
El alimento es almacenado en la porción más amplia distintamente desarrollados que desembocan en un
del estómago cardíaco y, poco a poco va pasando a una hemocele abierto.
región que contiene un molino gástrico y que suele
llevar dientes muy esclerotizados. Los dientes trituran
el alimento en pequeñas partículas. Entonces el
material macerado pasa hacia la parte posterior del
estómago pilórico, donde hay grupos de sedas
filtradoras que impiden que las partículas grandes
entre en la región media. El digestivo medio
constituye el intestino, corto o largo y ciegos
digestivos. En algunos malacostráceos los ciego se
fusionan para formar una masa glándulas maciza. El
digestivo posterior es siempre corto, y el ano
generalmente se encuentra en el telson.
Excreción
Los crustáceos, tanto marino como dulceacuícolas o
terrestres, son amoniotélicos. Liberan el amoniaco a
través de los nefridios o de las branquias. La mayoría
de los crustáceos poseen órganos excretores nefridiales
bajo la forma de glándulas antenales o de glándulas
maxilares. El extremo interno, cerrado, es un
remanente celomático del nefridio y se llama sáculo,
y desemboca en el poro (en la base de las segundas
antenas o de las segundas maxilas) mediante un
conducto enrollado de diversas maneras.
Intercambio gaseoso
La extensa mayoría de crustáceos poseen branquias
como órganos encargados del intercambio gaseoso.
Algunas formas pequeñas carecen de branquias
diferenciadas y el intercambio gaseoso es cutáneo. Los
isópodos presentan órganos intercambiadores de gases
aéreos denominados pseudotraqueas. Estos órganos
internos son sacos ciegos, moderadamente ramificados
y de paredes finas, que están localizados en algunos de
los exopodios pleopodiales y conectados con el
exterior a través de poros. Órganos sensoriales
La mayoría de los crustáceos tiene diversos tipos de
receptores sensoriales. Entre las estructuras sensoriales
más obvias se encuentran las sedas, que recubren
varias regiones del cuerpo y apéndices. Muchas de
estas sedas son mecanorreceptores o
quimiorreceptores. La mayoría de crustáceos también
poseen quimiorreceptores especiales a modo de
racimos, o de filas de salientes cuticulares en forma de
espinas denominados estetascos. Unos pocos taxones
de la clase Malacostráceos tienen estatocitos. En los
crustáceos hay dos tipos de fotorreceptores: ojos
simples medianos y ojos compuestos laterales. Los
ojos compuestos pueden ser sentados o pedunculados.
Por lo general, aparece primero el ojo mediano en el
estadio larvario nauplio, razón por la que se conoce
como ojo naupliar. En el ojo mediano de la nauplio
suele haber tres unidades fotorreceptoras, y hasta
siete, en los ojos de los adultos.
Sistema nervioso
El sistema nervioso central de los crustáceos está
organizado según el modelo segmentado. El cerebro
de los crustáceos se compone de tres ganglios
fusionados, los dos anteriores protocerebro y
deutocerebro son dorsales; y el tercero, el
tritocerebro, forma un par de conectivos
periesofágicos que se extienden hasta un ganglio
subesofágico. En las formas más modernas, se tiende
a la fusión de ganglios.
Reproducción y desarrollo
Generalmente presentan sexos separados, aunque hay
especies hermafroditas. Además, la partenogénesis es
frecuente. Los sistemas reproductores son bastantes
sencillos. Las gónadas son estructuras alargadas.
Desde las gónadas se extienden un par de gonoductos Anostraca
hacia los poros genitales, que se localizan en uno de
los segmentos del tronco. La cópula se puede producir
con transferencia de los espermatozoides en el líquido
seminal o empaquetados en espermatóforos. La gran
mayoría incuba sus huevos hasta que tiene lugar la
eclosión. Los crustáceos comparten un estado larvario
característico conocido como larva nauplio, que tiene
un ojos mediano simple y tres pares de apéndices
funcionales setosos, destinados a convertirse en las
anténulas, antenas y mandíbulas. A menudo, a la
nauplio le siguen otros estados larvarios, a medida que
los individuos pasan por una serie de mudas, durante
las cuales se van añadiendo gradualmente segmentos
y apéndices. Conchostraca

CLASE BRANCHIOPODA
El número de segmentos y apéndices del tórax y el
abdomen varían, el último generalmente carece de Cladocera
apéndices, caparazón presente o ausente, telson por lo
general con ramas caudales, apéndices del cuerpo
principalmente filopodiales, maxílulas y maxilas
reducidas o ausentes, sin maxilípedos. Son pequeñas
formas dulceacuícolas y filtradoras. Los análisis
morfológicos y moleculares muestran que se trata de
un grupo monofilético. Actualmente hay descritas
900 especies. Incluye a los órdenes Anostraca
(Artemia salina, camarones duende), Notostraca
(camarones renacuajo), Conchostraca (camarones
almeja) y Cladocera (pulgas de agua).

Notostraca
 CLASE MAXILLOPODA
Básicamente presentan cinco somitas cefálicos, seis
torácicos y cuatro abdominales más el telson, los
segmentos torácicos con apéndices birrámeos, carecen
de epipodios, caparazón presente o reducido, con ojos
simples y ojos compuestos, estos últimos son únicos
por tener tres copas, cada una de ellas con células del
tapete (ojo maxilopodiano).
La reducción del tamaño del cuerpo y del número de
patas, la importancia del ojo naupliar, la escasa
especialización de los apéndices, y algunas otras
características, han llevado a proponer la hipótesis de
que la neotenia ha tenido un papel importante en el
origen de los maxilópodos. Es decir, parecen formas Cirripedia
poslarvarias tempranas que alcanzaron la madurez
sexual antes de adquirir las características del adulto.
Hay descritas unas 26 000 especies.
Incluye a las subclases Copepoda (copépodos),
Ostracoda (ostrácodos), Branchiura (piojos de peces),
Cirripedia (cirrípedos, bellotas de mar y percebes) y
Pentastomida (gusanos lengua).

Pentastomida

Copepoda

Branchiura
Ostracoda
 CLASE MALACOSTRACA
El cuerpo consta de 19 – 20 segmentos, con un céfalon
de 5 segmentos, un tórax de 8 y un pleon de 6, más el
telson, con un caparazón que recubre parte o totalidad
del tórax, o que puede estar reducido o directamente
faltar, toracópodos primitivamente birrámeos,
unirrámeos en algunos, abdomen generalmente con 5
pares de pleópodos birrámeos y un par de urópodos
birrámeos, ojos casi siempre presentes, compuestos,
pedunculados o sésiles; principalmente dioicos,
gonoporos femeninos en el sexto toracómero, y
masculino en el octavo. Existen más de 42.000
especies.

Peracarida (Isopoda)

Dentro de los superórdenes más relevantes tenemos al

Hoplocarida, que incluye al orden Stomatopoda
(gambas mantis); al Peracarida, que incluye los
órdenes Isopoda (bichos bolita, cochinillas) y
Amphipoda (pulgas de playa, gambas esqueletos); y
al Eucarida, con los órdenes Euphausiacea (krill) y
Decapoda. El orden Decapoda se subdivide en los Eucarida (Euphausiacea)
subórdenes Dendrobranchiata (camarones,
langostinos, camarones de río) y Pleocyemata
(Cangrejos, langostas, centollas).

Eucarida (Decapoda)

Hoplocarida (Stomatopoda)
 SUBPHYLUM MYRIAPODA
El subfilo Miriápodos incluye a los ciempiés, milpiés,
sínfilos y paurópodos. Hay descritas 11 460 especies.
Modelo de organización corporal
Los miriápodos se distinguen rápidamente por su
cuerpo dividido en dos tagmas: cefalón y un tronco
largo, homónomo y multisegmentario. Como los
hexápodos, tienen cuatro pares de apéndices cefálicos:
antenas, mandíbulas, primeras maxilas y segundas
maxilas. Todos los apéndices de la cabeza y del tronco
son unirrámeos.
 La molleja suele presentar espinas cuticulares que
ayudan a filtrar las partículas grandes de alimento que
pasan al digestivo medio, donde tiene lugar la
absorción. El digestivo de los miriápodos produce una
membrana peritrófica. El digestivo medio conecta
con un digestivo posterior corto que termina en el
ano.

Alimentación y digestión
La mayoría de los ciempiés son depredadores agresivos
y activos. La mayoría de los milpiés son detritívoros Circulación e intercambio gaseoso
de movimientos lentos, y prefieren la materia vegetal
muerta o en descomposición. La biología de la El sistema circulatorio incluye un corazón tubular
alimentación de los paurópodos no se conoce bien, dorsal que bombea hacia la cabeza el líquido
aunque la mayoría parecen carroñeros. Los sínfilos son hemocélico (sangre). Los miriápodos cuentan con un
principalmente herbívoros, aunque unos pocos han sistema traqueal para el intercambio gaseoso. Las
adoptado el tipo depredador o carroñero. tráqueas son invaginaciones tubulares de las paredes
del cuerpo que desembocan mediante poros en la
Como todos los artrópodos el tubo digestivo de los cutícula denominados espiráculos.
miriápodos es largo y generalmente recto, y está
dividido en una parte anterior, una parte media y una Excreción y osmorregulación
parte posterior. El digestivo no tiene ciegos
Los miriápodos cuentan con túbulos de Malpighi. Los
ramificados. Las glándulas salivales (glándulas
ciempiés y milpiés solo poseen uno o dos pares.
mandibulares) están asociadas con uno o varios pares
de apéndices bucales. Las secreciones salivales
ablandan y lubrifican el alimento sólido. La boca
conduce a un largo esófago que en ocasiones se
expande posteriormente en una zona de
almacenamiento, o buche, y una molleja.
Sistema nervioso y órganos sensoriales
Sigue el modelo básico artropodiano. La fusión
secundaria de ganglios es escasa, y el cordón nervioso
ventral retiene gran parte de su naturaleza doble
primitiva, con un par de ganglios fusionados en cada
segmento.
Los miriápodos poseen ojo en algún estado de su ciclo
vital. Los ciempiés pueden tener pocos o muchos ojos,
que parecen ser ocelos simples. Los milpiés y los
ciempiés se distinguen por tener antenas muy
sensibles, con muchas sedas táctiles y
quimiorreceptoras. En la base de las antenas de
muchas especies existe un órgano par, denominado
órgano de Tömösvary. Cada órgano está formado por
un disco que tiene un poro central, donde convergen
los extremos distales de las neuronas sensoriales. Se
sugiere que puede actuar como receptores químicos,
de presión, humedad y auditivos.
Reproducción y desarrollo
Los miriápodos son dioicos y ovovivíparos, si bien
algunos son partenogenéticos. La cópula e
inseminación es indirecta. La hembra recoge los
paquetes de esperma que porta el macho o que este ha
depositado en el medio circundante. Todos los
miriápodos tienen desarrollo directo; los jóvenes
eclosionan como “adultos en miniatura”.
CLASE CHILOPODA
Con números segmentos del tronco sin fusionar, cada
segmento con un par de patas, el primero de ellas
modificado en grandes uñas venenosas (prensoras o
forcípulas), ambos pares de maxilas pueden estar
fusionadas medialmente, las antenas son simples,
gonoporos en el último somito del tronco, espiráculos
laterales, cuerpo con 15 a 193 segmentos, último par
de patas están dirigidas hacia atrás y no intervienen
en la locomoción. Hay descritas unas 2800 especies.
CLASE DIPLOPODA
Segmentos del cuerpo fusionados a pares y
denominados diplosegmentos, primer segmento sin
patas modificado en un cuello o collum, primeras
maxilas fusionadas forman el gnatoquilario, sin
segundas maxilas, los gonoporos se abren
anteriormente sobre o cerca de las coxas del segundo
par de patas, cuerpo con 11 a 192 diplosegmentos con
apéndices (el primer y último diplosegmentos
siempre sin patas, y los diplosegmentos 2 a 4 solo con
un par; glándulas repugnatorias laterales secretoras.
Se han descrito cerca de 8000 especies.
CLASE PAUROPODA
Casi microscópicos (0,5 – 1,5 mm), sin ojos, con 9 –
11 pares de patas. Sin apéndices en el primer
segmento del tronco, piezas bucales escasamente
desarrolladas, primera maxilas fusionadas en
gnatoquilario, sin segundas maxilas, antenas
ramificadas, la mayoría sin sistemas traqueal o
circulatorio, gonoporos en el tercer segmento del
tronco, los tergos suelen ser anchos, cutícula blanda
sin calcificar. Habitan en suelos húmedos y hojarasca.
Hay descritas unas 500 especies.
CLASE SYMPHYLA
Pequeños (0,5 – 8 mm); sin ojos, tronco con 14
segmentos, cada uno de los 12 primeros segmentos
del tronco con un par de patas, penúltimo segmento
con hileras y un par de largos pelos sensoriales,
superficie dorsal con 15 – 22 placas tergales, cutícula
blanda sin calcificar, antenas largas, simples y
filamentosas, primeras maxilas unidas medialmente,
segunda axilas totalmente fusionadas en un labio
complejo, un par de espiráculos cefálicos, los
gonoporos desembocan en el tercer segmento. Se
encuentran en el suelo y la vegetación podrida. Se han
descrito unas 160 especies.
 SUBPHYLUM HEXAPODA

Modelo de organización corporal

Primitivamente, los insectos tienen 19 somitos, aunque no siempre patentes. El cuerpo está siempre organizado en
cabeza, tórax y abdomen, con 5, 3 y 11 segmentos, respectivamente. La mayoría de los insectos son pequeños, entre
0,5 y 3 cm de longitud

Cabeza
La cabeza está formada por un acrón y cinco
segmentos, lleva los ojos, las antenas, el clípeolabro y
tres pares de apéndices bucales (mandíbulas, maxilas,
labio). El acrón y los dos primeros somitos
comprenden el procéfalon, inervado por el
protocerebro, deutocerebro y tritocerebro. Los otros
tres segmentos cefálicos forman juntos el
gnatocéfalon, inervado por porciones del ganglio
subesofágico. Los adultos típicamente presentan dos
ojos compuestos y tres simples (ocelos).
Las antenas están formadas por tres regiones: escapo,
pedicelo y flagelo, multiarticulado y sensorial. La
boca está rodeada anteriormente por el clípeolabro,
posteriormente por el labio, y lateralmente por las
mandíbulas y las maxilas. En los endognatos, las
piezas bucales están hundidas en la cápsula cefálica y
muy ocultas a la vista. Por el contrario, las piezas
bucales de los insectos están a la vista (ectognatos) y
orientadas ventralmente (hipognatos). No obstante,
la orientación de la cabeza de algunos insectos ha
cambiado y está dirigida hacia delante (prognatos) o
hacia atrás (opistognatos).
El labro es una placa móvil fijada al borde del clípeo Los insectos suctores pueden tener las mandíbulas y
(una expansión frontal de la cabeza), y juntas forman maxilas transformadas en estructuras punzantes
el clípeolabro. Las mandíbulas están muy (estiletes), o pueden carecen de mandíbulas. Las
esclerotizadas, generalmente dentadas y sin palpos. maxilas de los Lepidópteros forman un largo tubo
Las maxilas son generalmente multiarticuladas y suctor, arrollado en espiral, denominado probóscide.
llevan un palpo. El labio comprende las segundas El labio de los Hemípteros se extiende para formar
maxilas fusionadas y, típicamente, lleva dos palpos. una larga estructura que sostiene a las otras piezas
Además de estos apéndices, hay una hipofaringe, bucales; en otros como los Dípteros, está modificado
órgano impar con forma de lengua, que se extiende en su parte distal para formar un par de gruesos
anteriormente desde la parte posterior de la cavidad lóbulos porosos denominados labelos.
preoral.
Segmento número Nombre Estructura del segmento
Acrón Ocelos y ojos
1 Segmento antenal Antenas
2 Segmento premandibular Clípeo + labro
3 Segmento mandibular Mandíbulas
4 Primer segmento maxilar Maxilas
5 Segundo segmento maxilar Labio

Tórax
Los tres segmentos del tórax son el protórax,
mesotórax y metatórax. Las alas, cuando las hay,
están en estos dos segmentos y se articulan con
expansiones de los terguitos (noto) y pleuras de estos
somitos. Cada uno de los tres somitos torácicos tiene
un par de patas formadas por dos partes, un
protopodio proximal y un telopodio distal. El
protopodio está compuesto por dos artejos, coxa y
trocánter, y el telopodio por cuatro, fémur, tibia,
tarso y postarso.
Abdomen
El abdomen, primitivamente, está formado por 11
segmentos, aunque a menudo el primero está
reducido o incorporado al tórax, y el último puede ser
vestigial. Típicamente, los segmentos abdominales 8
– 9 están modificados en tagmas anogenitales,
denominándose a las partes genitales genitalia. El
gonoporo mediano femenino se encuentra por detrás
del externo 8 o 9. El ano está siempre en el segmento
11. El último segmentos abdominal suele presentar
cercos sensoriales.
Locomoción
Por lo general, los insectos mueven sus patas en una
secuencia de trípodes alternativa. Este modo de
andar consiste en un paso alternante con dos grupos
de tres patas; así el cuerpo está siempre apoyado en
una triada de patas.
Los insectos son los primeros animales voladores, y
ningún otro invertebrado en la historia de la Tierra ha
aprendido el auténtico vuelo. Las alas de los insectos
modernos son evaginaciones del tegumento, con finas
membrana cuticulares formando las superficies
superior e inferior de cada una de ellas. Las venas de
las alas, que contienen hemolinfa circulante, se
anastomosan y finalmente desembocan en el interior
del cuerpo.
Los insectos vuelan agitando sus alas para crear
vórtices con los que logran levantarse, aunque estos
vórtices dejan las alcas en cada batido, se crean otros
nuevos en cada golpe alternativo. El batido de las alas
de los insectos traza una figura de ocho, también rotan
en ciertos momentos cruciales.
Cada ala se articula con el borde del noto (terguito
torácico), pero su extremo proximal reposa en un
saliente pleural dorsolateral que funciona como un
fulcro. Los complejos movimientos de las alas son
posibles gracias a la flexibilidad de las mismas, y a la
acción de diferentes grupos de músculos que van
desde la base del ala hasta las paredes internas del
segmento torácico. Estos músculos directos del
vuelo sirven para elevar y bajar las alas, e inclinar su
plano en distintos ángulos. No obstante, los músculos
directos del vuelo no son la principal fuente de
potencia para los movimientos del ala, sino dos grupos
de músculos indirectos del vuelo, que ni se originan
ni se insertan en las alas.
Los músculos longitudinales dorsales se disponen
entre los apodemas de los extremos anterior y
posterior del segmento alar. Cuando estos músculos se
contraen, el segmento se acorta, lo que produce un
arqueo de la parte dorsal del segmento y un descenso
de las alas. Los músculos dorsoventrales, que se
extienden desde el noto hasta el externo de cada
segmento, son antagónicos de los músculos
dorsoventrales abate el noto. Al hacer esto, las alas se
elevan y, concomitantemente, las patas se levantan
durante el vuelo. Así, el aleteo de la mayoría de los
insectos está generado principalmente por los cambios
rápidos de las paredes y el conjunto del mesotórax y
metatórax.
 Las piezas bucales de las abejas son similares, las
primeras maxilas y el labio están modificadas y, juntas
forman un tubo para succionar el néctar; pero retienen
las mandíbulas, que utilizan para la manipulación de
la cera.
En los chupadores, como en la mayoría de las moscas,
el labio está típicamente expandido en la parte distal
y forma el labelo. Los nutrientes líquidos son
transportados mediante mecanismos capilares a través
de diminutos canales del labelo, desde este hasta la
boca. En los chupadores estrictos faltan las
mandíbulas.
Alimentación
Los hexápodos han sacado partido de cualquier tipo
de dietas imaginables, y cuyas estrategias incluyen la
alimentación carnívora, herbívora y una enorme
colección de tipos de comensalismo y parasitismo. De
una forma general, los insectos se pueden clasificar en:
1) mordedores – masticadores, 2) suctores, o 3)
chupadores.
Los mordedores – masticadores, como los
saltamontes, son los que tienen las piezas bucales
menos modificadas. Las maxilas y el labio de estos
insectos tienen palpos bien desarrollados que ayudan
a sostener el alimento, mientras que las poderosas
mandíbulas cortan y muerden las piezas. Las
mandíbulas carecen de palpos, y presentan pequeños
dientes agudos que trabajan antagónicamente. Los
insectos mordedores masticadores pueden ser
carnívoros, herbívoros o carroñeros.
Las piezas bucales de los insectos suctores están muy
modificadas para el consumo de alimentos líquidos,
generalmente sabias, néctares, sangre de animales o
fluidos celulares. En todos los insectos suctores la boca
es muy pequeña y bien oculta. Las piezas bucales se
alargan en un pico con forma de aguja. Los chiches,
que son picadores – suctores, tienen un pico
compuesto por cinco elementos: el labio, un elemento
externo succionador, y a cada lado del labio, cuatro
estiletes muy agudos (las dos mandíbulas y las dos
maxilas). El labro tiene forma de pequeña solapa que
recubre la base del labio surcado. Los mosquitos,
moscas de agua y tábanos tienen seis largos estiletes,
que incluyen el labro – epifáringe, la hipofaringe, las
mandíbulas y las maxilas. Las pulgas tienen tres
estiletes, el labro – epifáringe y las dos mandíbulas.
Las mariposas y polillas son insectos no picadores en
los que el primer par de maxilas son muy alargadas,
arrolladas y fusionadas, formando un tubo con el que
succionan el néctar de las flores; las mandíbulas son
vestigiales o faltan.
Sistema digestivo Circulación
El tubo digestivo de los hexápodos es largo y recto y, El sistema circulatorio de los hexápodos está formado
como en todos los artrópodos, está dividido en una por un corazón dorsal tubular que bombea líquido
parte anterior, una media y una posterior. Las hemocélico hacia la cabeza. El corazón se estrecha
glándulas están asociadas con uno o varios pares de hacia la parte anterior del cuerpo y forma un vaso o
apéndices bucales. Las secreciones salivales ablandan aorta anterior, mediante el cual la sangre entra en las
y lubrifican el alimento sólido, y en algunas especies grandes cámaras hemocélicas; a través de ellas, la
contienen enzimas que inician la digestión química. sangre se dirige hacia la parte posterior del cuerpo y
El digestivo medio produce una membrana regresa al corazón a través de ostiolos pares. Es
peritrófica. frecuente que existan órganos bombeadores
accesorios, u órganos pulsátiles, situados en las base
Típicamente, el digestivo anterior está dividido en
de las alas y de los apéndices especialmente largos; su
faringe, esófago, buche y proventrículo. El
función es la de ayudar a la circulación y al
proventrículo regula el paso del alimento en la parte
mantenimiento de la presión sanguínea.
media del digestivo, bien como una simple válvula, o
bien como un órgano denominado molleja o molino
gástrico.
El digestivo medio tiene ciegos gástricos situados
cerca de la unión del digestivo anterior con el medio.
El digestivo posterior sirve, principalmente, para
regular la composición de las heces y, quizás, absorber
algunos nutrientes.

Intercambio gaseoso
Los hexápodos realizan el intercambio gaseoso
mediante un sistema traqueal. Las tráqueas son
invaginaciones tubulares de las paredes del cuerpo
que desembocan mediante poros en la cutícula
denominados espiráculos. Puede haber hasta diez
pares de espiráculos, localizados en las paredes
pleurales del tórax y del abdomen. La cutícula de cada
tráquea está esclerotizada y suele estar reforzada por
anillos o engrosamientos espirales denominados
tenidios, que evitan que el tubo se colapse, pero
permitiendo los cambios de longitud que acompañan
a los movimientos del cuerpo. Las tráqueas que se
originan en un espiráculo generalmente se
anastomosan unas con otras y forman redes
ramificadas que penetran en la mayor parte del
cuerpo.
Por lo general, cada espiráculo se abre en un atrio
cuyas paredes están tapizadas con sedas o espinas
(tricomas), que impiden la entrada a los tubos
traqueales de polvo, desechos y parásitos. A menudo,
presentan una válvula muscular, u otras estructuras de
cierre. Muchos insectos tienen regiones traqueales
expandidas denominadas sacos traqueales, que
funcionan como bolsas para almacenar aire.
Como la sangre de los hexápodos no transporta
oxígeno, las tráqueas deben prolongarse hasta alcanzar
directamente cada órgano del cuerpo, y sus extremos
penetrar en los tejidos.
Las partes más internas del sistema traqueal son las
traqueolas, canales de paredes finas y llenos de
líquido que terminan en una célula, denominada
célula traqueolar o célula final de la traqueola. El
transporte de gases en las traqueolas tiene lugar por
difusión acuosa. Esta limitación de la tasa de
intercambio gaseoso puede ser la principal razón de
que los artrópodos nunca han alcanzado tamaños
extremadamente grandes.
La mayoría de los insectos acuáticos tienen
expansiones externas de la pared del cuerpo que están
revestidas por una cutícula fina, no esclerotizada, y
que contiene sangre, tráqueas, o burbujas de aire.
Estas branquias contienen canales que llevan hasta el
sistema traqueal principal. El recto de algunos
insectos posee finos túbulos ramificados denominados
branquias rectales accesorias.
Excreción
Los hexápodos cuentan, como casi todos los
artrópodos, con túbulos de Malpighi. Estas
expansiones tubulares y ramificadas del digestivo se
originan cerca de la unión del digestivo medio y
posterior. Sus extremos distales cerrados se extienden
en el hemocele y yacen entre diversos órganos y
tejidos. Puede haber hasta varios cientos de túbulos.
La reabsorción de agua, aminoácidos, sales y otros
nutrientes se realiza mediante la acción de células
especiales presentes en unas regiones engrosadas
denominadas glándulas rectales.
Los insectos también poseen células especiales
denominadas nefrócitos o células pericárdicas, que
se mueven en ciertas áreas del hemocele y engloban y
digieren partículas o productos de desechos
complejos.
Muchos artrópodos terrestres tienen un saco coxal
eversible que se extiende desde la pared del cuerpo
próxima a la base de cada pata. Se sabe que los sacos
coxales contribuyen a la hidratación del cuerpo
mediante la captura del agua del entorno.
Sistema nervioso
El sistema nervioso de los hexápodos está configurado
según el modelo básico artropodiano. Los dos
cordones nerviosos ventrales, así como los ganglios
segmentarios, están a menudo muy fusionados.
El ganglio cerebroide comprende tres regiones
diferenciadas, protocerebro, deutocerebro y
tritocerebro. El ganglio subesofágico está formado por
los ganglios fusionados de los segmentos cefálicos.
Los insectos poseen un ganglio hipocerebroideo
situado entre el ganglio cerebroide y digestivo.
Asociado a este ganglio hay dos pares de cuerpo
glandulares denominados cuerpos cardíacos (corpora
cardiaca) y cuerpos alados (corpora allata). Estos dos
órganos trabajan conjuntamente con las glándulas
protorácicas y ciertas células neurosecretoras del
protocerebro. El conjunto forma una centro endocrino
que regula el crecimiento, la metamorfosis y otras
funciones.
 El sistema reproductor masculino está constituido por
un par de testículos, cada uno formado por varios
tubos espermáticos. Los dos espermiductos se dilatan
para formar las vesículas seminales (donde se
almacena el esperma) y, después, se unen formando un
conducto eyaculador. Cerca de ese conducto, hay unas
glándulas accesorias que liberan líquidos seminales en
el tracto reproductor. El extremo inferior del
conducto eyaculador se introduce en un pene, que se
extiende posteroventralmente en el noveno esternito
abdominal.

Los ojos compuestos están bien desarrollados. La

superficie general del cuerpo de los hexápodos, como
la de otros artrópodos, tiene una gran variedad de
pelos sensoriales y sedas, conocidos colectivamente
como sensilas. La mayoría parecen ser
mecanorreceptoras y quimiorreceptoras. Las sedas
quimiorreceptoras con forma de maza o clava se
conocen como órganos claviformes, se parecen a los
estetascos de los crustáceos. Los insectos tienen
propiorreceptores internos denominados órganos
cordotonales. Estas estructuras controlan el
movimiento y posición de diversas partes del cuerpo.
La mayoría de los órdenes de insectos también tienen
fonorreceptores. Estas estructuras pueden ser simples
modificaciones del cuerpo, sedas de los apéndices,
antenas o estructuras complejas denominadas órganos
timpánicos.
Reproducción
Los hexápodos son dioicos, y la mayoría vivíparos.
Unos pocos son ovovivíparos, y muchos se pueden
reproducir por partenogénesis. Los más primitivos
tienen desarrollo indirecto. No obstante, los más
modernos presentan un desarrollo indirecto complejo.
Los insectos sexualmente maduros se denominan
imagos. Los imagos hembra tienen un par de ovarios,
formados por grupos de ovariolas tubulares. Los
oviductos se unen en un conducto común antes de
desembocar en una cámara genital. En esta cámara
también desembocan los receptáculos seminales
(espermatecas) y las glándulas accesorias. La cámara
genital se abre, a través de una bursa copuladora o
vagina, en el externo del octavo segmento abdominal. Desarrollo
En muchas especies, las extensiones cuticulares que
La mayoría de los insectos eclosionan con todos los
hay alrededor del gonoporo femenino forman un
segmentos del adulto. Solo en los insectos primitivos,
ovipositor, mediante el cual la hembra coloca los
no alados, eclosionan jóvenes semejantes al adulto, o
huevos en un lugar de puesta.
imago. En los insectos este tipo de desarrollo se
denomina desarrollo simple.
En los pterigotos el desarrollo es indirecto, ya que
eclosionan estadios que sufren una serie de cambios
morfológicos (metamorfosis) antes de alcanzar
mediante una serie de cambios graduales, lo que se
conoce como desarrollo hemimetábolo
(metamorfosis incompleta), o mediante cambios
radicales o metamorfosis, denominado desarrollo
holometábolo (metamorfosis completa).
Los insectos holometábolos eclosionan como larvas
vermiformes que no tienen ningún parecido con las
formas adultas. Las larvas de los holometábolos
carecen de ojos compuestos (y a menudo de antenas),
y su modo de vida difiere mucho del de los adultos.
Sus piezas bucales pueden ser completamente
diferentes a las de los adultos, y nunca tienen esbozos
alares externos. Típicamente, las larvas consumen
grandes cantidades de alimento y alcanzan un tamaño
mayoría que el adulto. El final del estadio larvario es
acompañado por la pupación, durante la cual
comienza el estado de pupa.
Los insectos hemimetábolos tienen jóvenes que
poseen ojos compuestos, antenas, y apéndices bucales
y locomotores semejantes a los de los adultos. No
obstante, todavía carecen de alas funcionales y de
estructuras sexuales. Estas formas inmaduras se
conocen como ninfas y, generalmente, tienen
rudimentos alares que se expanden y forman alas
funcionales en la muda del preadulto. Muchos
insectos hemimetábolos tienen ninfas acuáticos con
branquias, denominadas náyades. Durante el
crecimiento, los principales cambios afectan al
tamaño y proporciones del cuerpo, desarrollo de las
alas y a las estructuras sexuales.
Las pupas no se alimentan ni mueven mucho. Suelen
vivir en nichos protectores en el suelo, en tejidos
vegetales o encerradas en un capullo. Las pupas
utilizan las reservas energéticas almacenadas durante
la larga vida larvaria para sufrir una total
transformación del cuerpo. Muchas estructuras
degeneran y se reorganizan, se forman las alas externas
y los órganos sexuales.

En los insectos, la ecdisona actúa conjuntamente con
un segundo producto endocrino en el control de la
secuencia de los eventos de la metamorfosis. Este
segundo producto, la hormona juvenil, se produce y
libera en los cuerpos alados, un par de estructuras de
tipo glandular asociadas al cerebro. Cuando la
ecdisona inicia la muda en un primer estadio larvario,
la concentración de hormona juvenil asegura la muda
de larva a larva. Después de que se alcance el último
estadio larvario, los cuerpos alados cesan de secretar la
hormona juvenil. El resultado de las bajas
concentraciones de hormona juvenil es la muda de
larva a pupa. Finalmente, cuando la pupa está
preparada para la muda, desaparece la hormona
juvenil de la hemolinfa; esta deficiencia conduce a la
muda de pupa a adulto.
Origen del vuelo de los insectos
Durante muchas décadas, han dominado dos puntos
de vista distintos sobre el origen del vuelo, la
hipótesis paranotal y la hipótesis apendicular. La
primera de ellas mantiene que las alas se han
originado mediante una expansión gradual de
pliegues laterales de los terguitos torácicos, que luego
se articularon y muscularizaron para formar las alas.
La segunda hipótesis supone que las alas
evolucionaron a partir de estructuras articuladas
preexistentes de los apéndices torácicos, como
branquias o como exitos protopodiales de las patas.
La hipótesis del lóbulo paranotal, si bien obtuvo
popularidad inicial, ha perdido apoyo en los últimos
años. En apoyo de esta hipótesis se ha citado la
presencia de lóbulos paranotales fijos en ciertos fósiles
primitivos de insectos. No obstante, hay estudios
recientes que sugieren que estos lóbulos paranotales
primitivos tuvieron un uso distinto.
La hipótesis apendicular actualmente es la hipótesis
preferida y está basada en los trabajos paleontológicos
recientes, en la anatomía microscópica y en la biología
del desarrollo molecular. Se ha demostrado que las
células formadoras de los primordios alares derivan
del mismo grupo de células que las que forman el
primordio de las patas, de las que se separan,
migrando a una posición dorsal, debajo del tergo. Este
origen de las alas a partir de las patas también se ve
apoyado por los estudios de expresión génica.
CLASE PARAINSECTA
Orden Collembola
Colémbolos. 6000 especies; de pequeño tamaño; sin
alas; piezas bucales masticadoras – mordedoras;
mandíbulas de articulación simple; abdomen con 6
segmentos o menos, sin cercos; sin túbulos de
Malpighi; a menudo sin espiráculos o tráqueas;
desarrollo simple.
Orden Protura
205 especies. Diminutos; blanquecinos; sin alas; sin
ojos; piezas bucales suctoras; mandíbulas con forma
de estilete y con articulación simple; antenas
vestigiales; con el primer par de patas en posición
elevada; desarrollo simple.
Orden Diplura
650 especies. Pequeños; blanquecinos; sin alas; ojos;
piezas bucales masticadoras; mandíbulas con
articulación simple; 7 pares de patitas laterales
abdominales; desarrollo simple.
CLASE INSECTA
Apéndices bucales ectognatos; mandíbulas con dos
puntos de articulación; musculatura intrínseca de los
artejos antenales muy reducida; con túbulos de
Malpighi bien desarrollados.
Subclase Archaeognatha
Orden Archaeognatha
Lepismas saltadores. 255 especies. Pequeños; sin alas;
con ocelos; cuerpo escamoso; mandíbulas
masticadoras – mordedoras.
Subclase Zygentoma
Orden Thysanura
Pececillos de plata. 450 especies. Pequeños; cuerpo
aplanado y sin alas; cuerpo escamoso: mandíbulas
masticadoras – mordedoras; 3 cercos caudales;
desarrollo simple.
Subclase Pterygota
Con alas pares en el segundo y tercer segmentos
torácicos; adultos sin patitas abdominales; las
hembras a menudo con ovopositor.
Infraclase Paleoptera
Las alas no pueden plegarse hacia atrás; siempre son
membranosas con muchas venas longitudinales y
transversales; antenas muy reducidas o vestigiales;
desarrollo hemimetábolo.
Orden Ephemeroptera
Efímeras. 2100 especies. Adultos con piezas bucales
vestigiales, los machos con el primer par de patas
alargadas para sujetar a las hembras en vuelo; el estado
acuático ninfal domina todo el ciclo vital; los adultos
viven solo unas pocas horas o días, no se alimentan y
copulan en el aire.
Orden Odonata
Caballitos del diablo y libélulas. 5000 especies. Ojos
compuestos grandes, piezas bucales masticadoras con
mandíbulas masivas; labio modificado en un órgano
prensil; dos pares de alas grandes que permanecen
extendidas o rectas sobre el cuerpo en reposo;
abdomen fino y alargado, huevos y larvas acuáticas.
Infraclase Neoptera
En reposo, las alas pueden plegarse hacia atrás y sobre
el cuerpo; la venación transversal de las alas está
reducida.
Hemimetábolos
Orden Blattodea
Cucarachas. 4000 especies. Cuerpo aplanado
dorsoventralmente; alas anteriores coriáceas; alas
posteriores extensivas y en abanico; patas adaptadas
para correr; huevos dejados en ootecas.
Orden Mantodea
Mántidos. 1800 especies. Primer par de patas grandes
y raptor; protórax alargado y a menudo muy
elaborado; cabeza muy móvil; con ojos compuestos
muy grandes; alas anteriores gruesas, las posteriores
membranosas.
Orden Isoptera
Termitas. 2000 especies. Pequeños y de cuerpo
blando; alas de igual tamaño, alargadas,
membranosas, polimorfismo acusado; eusociales.
Orden Dermaptera
Tijeretas. 1200 especies. Con cercos posteriores muy
esclerotizados con forma de tenaza; las alas anteriores
forman tegminas coriáceas cortas y funcionan como
élitros para recubrir las alas posteriores.
Orden Orthoptera
Saltamontes y grillos. 13 000 especies. Pronoto
inusualmente grande; alas anteriores gruesas y
coriáceas; ocasionalmente modificadas para la
estridulación; alas posteriores membranosas, en
abanico; las patas posteriores a menudo grandes y
adaptadas para el salto.
Orden Phasmida
Insectos palo e insectos fantasmas. 2600 especies.
Cuerpo cilíndrico o muy aplanado dorsoventralmente,
generalmente alargado; protórax corto; meso y
metatórax alargado; sin alas anteriores; alas
posteriores en abanico, piezas bucales masticadoras –
mordedoras; habilidad para mimetizar en plantas.
Orden Psocoptera
Piojos de los libros y del polvo. 2600 especies.
Pequeños; antenas largas, filiformes; piezas bucales
masticadoras; sin cercos.
Orden Phthiraptera
Piojos. 5600 especies. Pequeños, sin alas,
hematófagos, ectoparásitos obligados de aves y
mamíferos, sin ojos compuestos, sin ocelos; piezas
bucales picadoras – suctoras.
Orden Thysanoptera
Trips. 4100 especies. Insectos finos y diminutos; con
alas largas y estrechas ribeteadas con sedas marginales;
las piezas bucales forman un pico suctor cónico y
asimétrico; la mandíbula izquierda es un estilete, la
derecha vestigial; transmiten esporas de hongos y
virus en plantas.
Orden Hemiptera
Chinches, vinchucas, pulgones y chicharritas. 85 000
especies. Las piezas bucales picadoras – suctoras
forman un pico articulado; las mandíbulas y maxilas
semejantes a estiletes; con alas anteriores (hemiélitros)
duras en su porción basal y membranosas en su
porción distal. Incluye tres subórdenes: Heteroptera
(chinches), Sternorrhyncha (pulgones, moscas blancas
y cochinillas) y Auchenorrhyncha (chicharritas).
Holometábolos
Orden Neuroptera
Crisopas, moscas mantis y hormigas león. 4550
especies. Cuerpo blandos; con dos pares de alas
semejantes y con mucha venación; adultos con piezas
bucales bien desarrolladas; en la pupación los túbulos
de Malpighi secretan seda a través del ano.
Orden Coleoptera
Escarabajos, gorgojos, mariquitas y luciérnagas. Entre
350.000 y 375.000 especies. Cuerpo generalmente
esclerotizado: alas anteriores esclerotizadas y
modificadas en cubiertas rígidas (élitros) sobre las alas
posteriores y el cuerpo; alas posteriores membranosas;
piezas bucales masticadoras.
Orden Siphonaptera
Pulgas. 2400 especies. Pequeños; sin alas; cuerpo
lateralmente comprimido y muy esclerotizado; las
antenas cortas se encuentran en surcos laterales de la
cabeza; piezas bucales picadoras – suctoras; patas
modificadas para la limpieza y el salto; ectoparásitos
de mamíferos y aves; hematófagos; vectores y
hospedadores de bacterias, tenias y nematodos.
Orden Diptera
Moscas y mosquitos. 151 000 especies. Adultos con
un par de alas anteriores mesotorácicas membranosas
y un par metatorácico transformado en halterios
(órganos de equilibrio); cabeza grande y móvil; ojos
compuestos grandes; piezas bucales adaptadas para
chupar, succionar o lamer; excelente visión y
habilidad de vuelo; transmisores de enfermedades
importantes. Incluye dos subórdenes Brachycera
(moscas) y Nematocera (mosquitos).
Orden Lepidoptera
Mariposas y polillas. 120 000 especies. Desde
diminutos a grandes; piezas bucales suctoras;
mandíbulas vestigiales; maxilas unidas formando una
probóscide tubular suctora; arrollada en espiral
cuando no se utiliza; cabeza, cuerpo, alas y patas
densamente escamosos; ojos compuestos bien
desarrollados, con dos pares de alas grandes.
Orden Hymenoptera
Hormigas, abejas y avispas. 125 000 especies. Piezas
bucales a menudo largas y modificas para la ingestión
de néctar de las flores, aunque las mandíbulas
generalmente permanecen funcionales; labio a
menudo (abejas) expandido en la parte distal,
formando un par de estructuras lobuladas
denominadas glosas y paraglosas; generalmente con
dos pares de alas membranosas; alas posteriores
pequeñas; antenas bien desarrolladas; hembras con
ovipositor, modificado para serrar, horadar o como
aguijón; forman comunidades sociales polimórficas.
 DEUTEROSTOMIA
PHYLUM ECHINODERMATA
El filo contiene unas 7000 especies actuales, que
incluyen lirios de mar, estrellas plumosas, estrellas de
mar, ofiuras, erizos de mar, dólares de arena y pepinos
de mar. El tamaño de los equinodermos varía desde
diminutos pepinos de mar y ofiuras menores de 1 cm
hasta estrellas de mar que sobrepasan un metro de
diámetro y pepinos de mar que alcanzan los dos
metros de longitud. Excepto por unos pocos casos de
aguas salobre, los equinodermos son estrictamente
marinos.
Con unas pocas excepciones, los equinodermos
actuales poseen un celoma bien desarrollado, un
endoesqueleto compuesto por osículos calcáreos
exclusivos y una simetría radial pentámera. Sin
embargo, esta simetría es secundaria, tanto
evolutivamente como desde el punto de vista del
desarrollo, y las formas larvarias son siempre
bilaterales. Entre otras características definitorias, se
encuentra un rasgo exclusivo de los equinodermos,
conocido como el sistema vascular acuífero, un
complejo de sistemas de canales y cámaras derivados
del celoma, que desempeña distintas funciones.
Modelo de organización corporal
El sistema vascular acuífero es un complejo conjunto
de conductos y reservorios llenos de líquido que
intervienen en el transporte interno y que accionan
hidráulicamente salientes carnosas denominadas pies
ambulacrales. Las partes externas de los pies
ambulacrales o podios, pueden tener diversas
funciones, como la locomoción, el intercambio
gaseoso, la alimentación, la fijación al sustrato y la
recepción sensorial.
En el modelo general, hay cinco juegos de partes del
cuerpo que se disponen alrededor de un disco central.
Desde la boca, en el centro de la cara oral, se extienden
filas de podios asociados con surcos ambulacrales,
que definen radios corporales denominados
ambulacros. La zona que se encuentra entre
ambulacros adyacentes recibe el nombre de
interambulacro. En muchos equinodermos, como las
ofiuras, las holoturias y los erizos, los ambulacros no
están marcados por surcos externos “abiertos”, en cuyo
caso se dice que estos animales tienen surcos
ambulacrales “cerrados”. El lado, superficie o cara del
cuerpo en la que se encuentran los pies ambulacrales
se suele denominar superficie o cara ambulacral.
Pared del cuerpo
El cuerpo de todos los equinodermos está cubierto por
una epidermis situada sobre una dermis derivada del
mesodermo, que contiene los elementos esqueléticos
denominados osículos. Bajo la dermis y los osículos
se encuentran fibras o capas de musculatura y el
peritoneo celomático.
El endoesqueleto es calcáreo. Cada osículo es poroso,
con una red laberíntica de espacios internos (el
estereoma) que generalmente se encuentra ocupada
por células y fibras dérmicas (el estroma).
Durante la formación del esqueleto, las placas pueden
permanecer aisladas (placas simples) o pueden
fusionarse para dar lugar a placas compuestas.
Además, con frecuencia producen salientes o
elevaciones llamadas tubérculos, gránulos y diversos
tipos de espinas fijas o móviles. En algunos grupos, el
esqueleto también forma exclusivas estructuras a
modo de pinza, denominadas pedicelarios. Estas
estructuras responden a estímulos externos con
independencia del sistema nervioso central. Unos
contribuyen a la eliminación de restos y de larvas que
intentan fijarse sobre el cuerpo, y otros participan en
la defensa contra organismos mayores.
Sistema vascular acuífero
El sistema está abierto al exterior a través de una placa
esquelética especial, el madreporito o placa cribada.
Internamente, el madreporito origina una depresión
en forma de copa, cuya luz recibe el nombre de
ampolla, que comunica con otros derivados
celomáticos del sistema vascular acuífero y del sistema
hemal. El canal pétreo, así llamado por los depósitos
esqueléticos de sus paredes, surge del fondo de la
ampolla. El canal pétreo desciende en dirección oral y
desemboca en el canal anular, que rodea la boca y se
sitúa en el disco central según el plano perpendicular
al eje longitudinal del cuerpo. El canal anular da lugar
a un canal radial hacia cada brazo y a sacos ciegos
denominados cuerpos de Tiedemann y vesículas de
Poli. Se sospecha que los primeros producen
determinados celomocitos y los segundos contribuyen
a regular la presión interna del sistema vascular.
El canal radial de cada brazo da lugar a numerosos
canales laterales, cada uno de los cuales termina en
un pie ambulacral. Cada pie ambulacral consiste en
una ampolla bulbosa y un podio hueco, musculoso y
provisto de una ventosa.
Soporte y locomoción
Excepto en el caso de las holoturias, la forma corporal
y el soporte estructural de los equinodermos se
mantienen gracias a los elementos del esqueleto. En
la mayoría de los pepinos de mar, en los que las placas
esqueléticas son generalmente diminutos osículos
aislados, los músculos de la pared del cuerpo forman
gruesas capas que añaden integridad al cuerpo al
trabajar con los espacios celomáticos para configurar
un esqueleto hidrostático.
Los métodos de locomoción de los equinodermos
están determinados por la configuración general del
cuerpo, los hábitos de los animales y la naturaleza de
los sistemas esqueléticos, muscular y acuífero.
La mayoría de los crinoideos actuales son capaces de
reptar y nadar, actividades que realizan con la cara oral
opuesta al sustrato. Los cirros aborales se utilizan
fundamentalmente para una sujeción temporal y para
volver a su posición si el animal resulta volteado. Al
reptar los brazos se doblan hacia abajo y levantan el
cuerpo del sustrato; entonces el animal camina sobre
los extremos de sus brazos.
Alimentación y digestión
Los lirios de mar y las estrellas plumosas se asientan
con su cara oral hacia arriba y se alimentan extrayendo
el material en suspensión del agua circundante. Los
brazos y las pínulas se mantienen erguidos en un
plano perpendicular al flujo del agua. Los surcos
ambulacrales abiertos se extienden a las pínulas y
están tapizados por cilios que baten hacia la boca. Las
partículas de alimento, contactan con los podios, que
se doblan para depositarlas en los surcos. Los cilios
conducen el alimento hasta la boca, donde es ingerido.
La boca da paso a un corto esófago que conduce a un
largo intestino. El intestino se curva alrededor del
caliza y termina en un corto recto que desemboca en
el ano, situado sobre un cono anal en la base de uno
de los brazos.

Los asteroideos son el ejemplo de locomoción por

podios. Al final de cada batido de recuperación, el
podio se extiende en la dirección del movimiento y se
fija al sustrato. La ventosa permanece fija durante el
batido eficaz, mientras la musculatura longitudinal
de la pared del podio se contrae, lo que acorta la
longitud de este y tira del cuerpo hacia delante. Al
final del batido eficaz el podio se suelta y se dobla de
nuevo hacia delante.
Las ofiuras utilizan primariamente sus flexibles brazos
articulados para arrastrarse o sujetarse. Los erizos de
mar se trasladan mediante sus podios y sus espinas
móviles. Las holoturias viven sobre distintos sustratos
o también excavan en sedimentos blandos. Reptan
con ayuda de los podios o mediante los músculos de
la pared del cuerpo.
La mayoría de las estrellas de mar son depredadores
oportunistas o carroñeros. Se alimentan de cualquier
animal muerto y cazan diversos invertebrados.
Muchos son generalistas, mientras que otros son
especialistas estrictos. La mayoría de las estrellas de
mar depende de la parte eversible de su estómago para
la obtención de alimento.
Extienden su estómago sobre la fuente de alimento,
segregan enzimas primarias y absorben la “sopa”
parcialmente digerida. El sistema digestivo de las
estrellas de mar se extiende desde la boca, en el centro
de la cara oral, hasta el ano, en el centro de la cara
aboral. La boca está rodeada por una membrana
peristomial correosa, la que permite la eversión del
estómago. La boca da paso a un esófago muy corto que
conduce al estómago cardíaco, la porción que se saca
durante la alimentación. En sentido aboral, se
encuentra un estómago pilórico plano, del que surge
un par de ciegos pilóricos hacia cada brazo. El corto
intestino conduce el estómago pilórico al ano, a
menudo, con evaginaciones denominadas glándulas o
sacos rectales.
Las ofiuras exhiben diversos modos de alimentación
como la depredación, la alimentación detritívora, la
carroña o la alimentación suspensívora. La
alimentación detritívora selectiva se lleva a cabo
mediante los podios y a veces con las espinas de los
brazos. La epidermis de los brazos segrega moco, al
que se adhiere el material orgánico. Los podios
enrollas al moco y el alimento en una masa. Cerca de
la base de cada podio hay un saliente a modo de solapa
denominado placa tentacular.
El bolo alimenticio es transferido desde un podio a la
placa adyacente, donde lo toma el podio siguiente y
así sucesivamente de forma que la comida es
transportada a lo largo del brazo hasta la boca. El tubo
digestivo de las ofiuras es incompleto. Se han perdido
el intestino y el ano, y todo el sistema digestivo está
confinado en el disco. La boca da paso a un corto
esófago y a un gran estomago plegado que ocupa la
mayor parte del disco, reduciendo el celoma a un
pequeño espacio.
Las estrategias alimentarias de los erizos de mar
abarcan diversas formas de herbívoros, suspensívoras,
detritívoros y unos pocos casos de depredadores. En la
mayoría de los erizos regulares, la alimentación
depende fundamentalmente del funcionamiento de
un complejo aparato masticador situado
indirectamente tras la boca y provisto de cinco dientes
calcáreos protráctiles. Este aparato recibe el nombre
de linterna de Aristóteles. Es un complejo conjunto
de músculos y placas duras que controlan la
protracción, retracción y movimientos de raspado de
los cincos dientes calcáreos protráctiles. El sistema
digestivo de los equinoideos es básicamente un tubo
simple que se extiende desde la boca hasta el ano.
La boca se sitúa en el centro de la cara oral o puede
haber migrado en sentido anterior. El esófago se
extiende aboralmente, a través del centro de la
linterna (si existe) y pasa a ser un largo intestino. En
la mayoría hay un estrecho conducto llamado sifón.
El intestino se estrecha en un coro recto que conduce
hasta el ano que se localiza, bien en el centro de la cara
aboral, en el margen posterior o en la zona posterior a
la cara oral.
El intestino desemboca en un recto expandido que
conduce hasta el ano. El área rectal está unida a la
pared del cuerpo por una serie de músculos
suspensores, y a menudo desarrolla salientes muy
ramificados que se extienden anteriormente en la
cavidad celomática. Estas estructuras son los árboles
respiratorios, en los que se bombea agua a través del
ano para el intercambio gaseoso.

El sistema digestivo de los pepinos de mar está

relacionado con dos fenómenos fascinantes: la
evisceración y la descarga de unas estructuras
denominadas túbulos de Cuvier. La evisceración es la
expulsión, por acción muscular, de todo o parte del
tubo digestivo y a veces de otros órganos, incluidos
los árboles respiratorios y las gónadas. Se considera
que es un acontecimiento estacional asociado a
condiciones ambientales adversas o un mecanismo de
defensa. Los túbulos de Cuvier son una estructura
defensiva. Estos órganos son grupos de túbulos ciegos
y pegajosos que surgen de la base del árbol
respiratorio. Cuando se sienten amenazados, las
holoturias dirigen el ano hacia su depredador
potencial, contraen la pared del cuerpo y descargan los
túbulos por rotura de la parte posterior del tubo
La mayoría de los pepinos de mar son suspensívoros o digestivo.
detritívoros. Muchas especies extienden sus
tentáculos ramificados y cubiertos de moco en el agua
para atrapar partículas en suspensión. Después los
llevan a la boca de uno en uno para ingerir el
alimento. El moco se renueva por el aporte de células
secretoras en las papilas de los tentáculos y del
digestivo anterior. La boca, en el extremo anterior,
está rodeada por un círculo de tentáculos. El esófago
o faringe pasa, en su camino, a través de un anillo de
placas calcáreas que sirven de soporte al tubo
digestivo y al canal anular del sistema acuífero. El
esófago se une al largo intestino, cuyo extremo
anterior se encuentra muchas veces dilatado para
formar un estómago. El intestino se extiende hacia
atrás, gira luego hacia delante y de nuevo en sentido
posterior.
Circulación
El transporte interno en los equinodermos se lleva a
cabo generalmente mediante los grandes celomas
periviscerales, asistidos en distintos grado por el
sistema acuífero y el sistema hemal, ambos derivados
del celoma. Los fluidos se mueven por estos sistemas
fundamentalmente por acción ciliar, y en algunos
casos por impulso muscular.
El sistema hemal es un complejo conjunto de
conductos y espacios, en su mayor parte encerrados en
el interior de canales celomáticos denominados senos
perihemales. En algunos grupos el sistema se dispone
radialmente, en paralelo con sistema acuífero. En
estos casos, el sistema hemal consiste en dos anillos
hemales, oral y aboral, ambos con extensiones
radiales. Los dos anillos están conectados por un seno
axial situado junto al canal pétreo. En el interior del
seno axial hay un núcleo de tejido esponjoso
denominado glándula axial, la cual parece ser
responsable de la producción de celomocitos. En
muchos equinodermos, existe un tercer anillo hemal,
el anillo gástrico, asociado al sistema digestivo.
El líquido se mueve por el sistema hemal mediante
cilios. En los asteroideos y mayor parte de los
equinoideos, el seno axial presenta un saco dorsal
cerca de su unión con el anillo hemal aboral. El saco
dorsal late, constituyendo al movimiento del líquido
en los espacios hemales.
Intercambio gaseoso
Los crinoideos parecen intercambiar oxígeno y
dióxido de carbono a través de todas las partes
expuestas y de pequeño grosor del cuerpo. En los
asteroideos tiene lugar mediante los podios y en
salientes o extensiones especiales de la pared del
cuerpo denominados pápulas o branquias dérmicas.
Los ofiuroideos poseen diez invaginaciones de la pared
del cuerpo llamadas bursas, que se abren al exterior a
través de hendiduras ciliadas. Los erizos de mar típicos
tienen cinco pares de branquias situadas en el
peristomio; sin embargo, las principales estructuras
de intercambio gaseoso parecen ser los podios. Los
erizos de mar irregulares y los dólares de arena
presentan unos podios modificados en los ambulacros
petaloideos de la zona laboral. Las partes externa de
estos podios, en forma de pala, tienen unas paredes
delgadas y son las principales superficies de
intercambio gaseoso. En las holoturias el intercambio
gaseoso se lleva a cabo en los árboles respiratorios.
Excreción
En la mayoría de los equinodermos, los desechos
nitrogenados disueltos se difunden al exterior a través
de la superficie corporal. Este tipo de excreción tiene
lugar en los podios y las pápulas de los asteroideos, y
se sospecha que también en los árboles respiratorios
de las holoturias. En el resto, probablemente exista
una cierta excreción por simple difusión.
Sistema nervioso y órganos sensoriales
El sistema nervioso está descentralizado y es en cierto
modo difuso, sin un ganglio cerebroide. Hay tres
redes neuronales principales, integradas entre sí y
desarrolladas en distinto grado en las diferentes clases.
Estas redes son el sistema ectoneural (oral), el
sistema hiponeural (oral profundo) y el sistema
endoneural (aboral). El sistema ectoneural es
fundamentalmente sensorial, aunque tiene fibras
motoras; el sistema hiponeural es esencialmente
motor. Las holoturias carecen de sistema endoneural,
que se encuentra reducido en distinto grado en los
otros grupos excepto en los crinoideos, en los que se
constituye el componente nervioso primario, con
funciones tanto motoras como sensoriales. Los tres
“sistemas nerviosos” están interconectados por una
red nerviosa. Bajo el epitelio oral se encuentra un
anillo nervioso perioral, que rodea al esófago. De él
parten nervios radiales que se extienden a lo largo de
cada ambulacro.
Los receptores sensoriales son en general estructuras
epiteliales relativamente simples, inervadas por un
plexo del sistema ectoneural. Las neuronas sensoriales
de la epidermis responden al tacto, a las sustancias
químicas disueltas, a las corrientes marinas y a la luz.
Con frecuencia se asocian con las espinas y los
pedicelarios. En los asteroideos existen unos
fotorreceptores especiales, que forman manchas
oculares.
En algunos holoturoideos se conocen estatocistos, y se
cree que las estructuras denominadas esferidios en
ciertos equinodermos tienen función georreceptora.
Reproducción y desarrollo
La mayoría de los equinodermos son capaces de
regenerar las partes perdidas. Los ofiuroideos y los
crinoideos se desprenden con frecuencia de brazos
enteros o partes de ellos si se les molesta, para después
regenerar las partes perdidas. Esta autonomía
también se ha documentado en algunos asteroideos. Filogenia
En algunas estrellas de mar y ofiuras la reproducción A pesar de un registro fósil rico y de muchas décadas
asexual tiene lugar por un proceso denominado de investigaciones, el origen y la consiguiente
fisiparidad, en el que el disco central se dividido en evolución de los equinodermos siguen siendo temas
dos, de forma que cada mitad regenera un animal controvertidos. Ha habido varias ideas, más o menos
completo. extendidas y compitiendo entre sí, sobre estos
La mayoría de los equinodermos son dioicos, aunque asuntos, como se pone de manifiesto en la
se conocen especies hermafroditas. Las gónadas inestabilidad crónica de la clasificación del grupo.
generalmente se encuentran en los senos genitales. El linaje de los equinodermos probablemente se
Las holoturias son la excepción al poseer una única originó con la invasión Precámbrica de habitan
gónada. Un único gonoducto se abre entre las bases epibentónicos por un deuteróstomo excavador
de dos tentáculos bucales dorsales. Los crinoideos ancestral. El linaje se diversifico rápidamente, y la
carecen de gónadas y gonoductos, los gametos quedan mayoría de los arquetipos fundamentales del filo ya se
libres por la rotura de las paredes de las pínulas. Los habían establecido al principio del Cámbrico.
ofiuroideos presentan entre una y muchas gónadas
unidas al lado peritoneal de cada bursa. Los gametos CLASE CRINOIDEA
se liberal de las bursas y salen al exterior por las
hendiduras. Los asteroideos y los equinoideos poseen Lirios de mar y estrellas plumosas. Cuerpo en forma
múltiples gónadas con gonoductos que desembocan de copa o cáliz; con la superficie oral hacia arriba;
en gonoporos interambulacrales. Las estrategias del pedúnculo aboral, si existe, que parte del cáliz;
ciclo vital varían, entre el desove libre con ambulacros sobre los brazos, con pínulas (los
fecundación externa y desarrollo indirecto hasta varias ambulacros pueden ramificarse más de una vez, en
formas de incubación y desarrollo directo. ramas iguales); sin madreporito externo; la boca y el
ano en la cara oral. 625 especies.
Los huevos de los equinodermos que desovan
libremente son generalmente isolecitos, con
cantidades de vitelo relativamente pequeñas. La
segmentación es radial, holoblástica y primeramente
igual. Durante los últimos estados de gastrulación y
la formación del celoma, el embrión adopta una
simetría bilateral y se convierte en una larva nadadora.
Posteriormente se desarrolla y sufre una drástica
metamorfosis hasta ser adultos de simetría radial.
 CLASE ASTEROIDEA
Estrellas de mar. Cuerpo estrellado, con cinco o más
brazos, que no presentan articulaciones visibles con el
disco central; ano en la superficie aboral; boca dirigida
hacia el sustrato; surcos ambulacrales abiertos; pies
ambulacrales con ampollas internas, con o sin
ventosas; madreporito aboral. 1500 especies.
CLASE OPHIUROIDEA
Ofiuras y estrellas cesta. Cuerpo con cinco brazos
articulados, que parten claramente de un disco
central; surcos ambulacrales cerrados; celoma de los
brazos muy reducido por la presencia de vértebras
esqueléticas; pies ambulacrales con ampollas internas,
pero sin ventosas; sin ano; madreporito en la cara oral.
2000 especies.
CLASE ECHINOIDEA
Erizos de mar y dólares de arena. Cuerpo globoso o
discoidal; placas esqueléticas unidas por una matriz de
colágeno e interdigitaciones de calcita formando un
caparazón rígido; con espinas móviles; canales
acuíferos dentro del caparazón; surcos ambulacrales
cerrados; aparato masticador interno (linterna de
Aristóteles). 950 especies.
CLASE HOLOTHUROIDEA
Pepinos o cohombros de mar. Cuerpo blando, en
forma de pepino, alargado según el eje oral – aboral;
esqueleto generalmente reducido a osículos aislados;
simetría pentámera o modificada secundariamente
por la pérdida de los pies ambulacrales; a veces sin pies
ambulacrales; madreporito interno; surcos
ambulacrales cerrados; con un círculo de tentáculos
alimentarios alrededor de la boca. 1150 especies.
 PHYLUM CHAETOGNATHA
El nombre común de los quetognatos es gusanos
flecha. Son animales marinos, muy especializados para
la vida planctónica. El nombre quetognatos hace
referencia a las cerdas falciformes de ambos lados de
la boca. No es un grupo numeroso, ya que solo se
conocen 121 especies. Su cuerpo es pequeño y
delgado, con 0,2 a 12 cm de longitud.
PHYLUM HEMICHORDATA
El filo Hemicordados comprende a los enteropneustos
y a los pterobranquios. Además de los rasgos generales
de los deuteróstomos, los Hemicordados presentan
hendiduras branquiales y la mayoría posee un cordón
nervioso dorsal, características que comporten con los
Cordados. Al principio se creyó que poseían una
notocorda. Sin embargo, se demostró que la
estructura en cuestión, una evaginación de la parte
anterior del tubo digestivo llamada divertículo bucal
o estomocorda, no es homóloga de una notocorda.
Cuando adultos, todos los Hemicordados son
animales marinos bentónicos. Unas 75 especies, de las
aproximadamente 85 actuales, pertenecen a la clase
Enteropneustos. Estos gusanos generalmente viven
enterrados en sedimentos blandos, generalmente en la
zona intermareal.
El cuerpo de los quetognatos consta de cabeza, tronco
y cola posnatal. En el lado ventral de la cabeza, una
gran cavidad denominada vestíbulo, comunica con la
boca. El vestíbulo presenta dientes y está flanqueado
a ambos lados por cerdas curvadas de aspecto
quitinoideo, utilizadas para capturar presas.
Poseen un sistema digestivo completo, un celoma
bien desarrollado y un gran ganglio ventral. Los
órganos de los sentidos incluyen ojos, sedas sensoriales
y una exclusiva corona ciliada en forma de U que se
extiende sobre el cuello desde la parte posterior de la
cabeza, y que detecta corrientes de agua. Sin embargo,
carecen de aparatos circulatorio, respiratorio y
excretor, funciones que parecen realizarse por
difusión. Son hermafroditas y las formas juveniles
tienen desarrollo directo.
Otros formas de aguas profundas construyen sistemas
de galerías muy ramificados. Los Pterobranquios son
fundamentalmente coloniales.
Modelo de organización corporal
Los enteropneustos son animales solitarios, alargados
y vermiformes, con el cuerpo dividido en tres partes;
la probóscide, el collar y el tronco. La probóscide es
corta y a menudo cónica, y está unida al collar por
medio de un corto y delgado pedúnculo de la
probóscide. Existe una diferenciación regional a lo
largo del tronco, cuya intensidad varía con las
especies. La mayoría presenta una clara región
branquial anterior en el tronco. Esta región se
caracteriza por la presencia de números poros
branquiales que flaquean el saliente medio dorsal.
Algunos, tienen una patente región genital que aloja
las gónadas y presenta externamente unas alas
genitales.
Los cuerpos de los pterobranquios son pequeños,
generalmente globulares o piriformes, pero siguen
manteniendo la ancestral división tripartita. El
prosoma está reducido a una pequeña estructura
plana, llamada disco oral o escudo cefálico, que
generalmente se dobla centralmente sobre la boca. El
mesosoma forma un collar que lleva la boca
anteroventral y del que parten dos o varios brazos
sobre los que se sitúan los tentáculos. Los brazos se
disponen dorsalmente y no rodean la boca. El tubo
digestivo tiene forma de U y el ano se encuentra en
posición anterodorsal. El metasoma está subdividido
en el tronco y un pedúnculo posterior.
Pared del cuerpo
En general, los Hemicordados poseen una epidermis
ciliada que cubre un plexo nervioso. En la epidermis
abundan las células glandulares, muchas de las cuales
están implicadas en la producción de moco,
particularmente en la probóscide y el collar de los
enteropneustos y en los tentáculos de los
pterobranquios.
En la pared del cuerpo de la probóscide y de la parte
anterior del collar de los enteropneustos hay
musculatura tanto circular como longitudinal, pero
en otras regiones solo existen fibras longitudinales.
Entre la epidermis y la musculatura se encuentra una
membrana basal, que en los enteropneustos da lugar a
piezas gruesas y rígidas, conocidas como el esqueleto
de la probóscide y las estructuras de soporte de las
hendiduras branquiales.
El peritoneo está más o menos reducido o
transformado en musculatura en diferentes partes del
cuerpo. Los tres espacios celomáticos usuales son un
procele único seguido por mesoceles y metaceles
pares, situados respectivamente en la probóscide, el
collar y el tronco de los enteropneustos y en el escudo
cefálico, el conjunto de collar, brazos y tentáculos, y
en el tronco de los pterobranquios.
Locomoción
Los enteropneustos reptan o excavan mediante la
acción peristáltica de la probóscide, que contiene los
músculos longitudinales y circulares necesarios. La
protracción y la retracción de los pterobranquios en
sus tubos se lleva a cabo por presión hidrostática y
contracción de la musculatura longitudinal,
respectivamente.
Alimentación y digestión
Los enteropneustos que excavan en sustratos blandos
son fundamentalmente sedimentívoros. Los que viven
en galerías permanentes tienden a ser suspensívoros,
atrapando selectivamente partículas orgánicas del
agua con su probóscide. El material alimenticio es
atrapado en el moco secretado por la superficie de la
probóscide y transportado hacia atrás por acción ciliar.
El borde proximal del collar y el pedúnculo se realiza
una selección que envía las partículas demasiado
grandes por encima del labio del collar para ser
eliminadas. El alimento se traslada ventalmente
alrededor del pedúnculo de la probóscide, sobre una Las principales estructuras alimentarias de los
estructura llamada el órgano ciliado preoral, y se pterobranquios son los brazos y los tentáculos. Los
condensa en un cordón mucoso que pasa a la boca. La pterobranquios se alimentan por suspensión
deglución parece llevarse a cabo mediante una mucociliar. Durante la alimentación, se colocan cerca
combinación de movimientos ciliares y del flujo de de la abertura de sus tubos y extienden los brazos y
agua que entra por la boca y sale por los poros tentáculos en el agua. Los tentáculos de brazos
branquiales. adyacentes se interdigitan para formar una red, a lo
largo de la cual se secreta moco. El alimento queda
atrapado en el moco y es transportado hacia la boca
por los cilios de los brazos y tentáculos. El tubo
digestivo es completo y tiene forma de U.

El tracto digestivo de los enteropneustos es un tubo

recto, especializado por regiones, que se extiende
desde la boca al ano. La boca conduce a una cavidad
bucal, en el interior del collar, en la que se origina
anterodorsalmente el divertículo bucal. Más allá de
la cavidad bucal, se encuentra la faringe. Tanto la
cavidad bucal como la faringe derivan de una Circulación
invaginación del estomodeo. La faringe presenta una
Los enteropneustos poseen un sistema circulatorio
cresta dorsal, o saliente epibranquial, de función
abierto bien desarrollado, que comprende vasos
desconocida. La parte digestiva de la faringe está
sanguíneos, senos y un órgano contráctil denominado
restringida a una banda hipobranquial, mientras que
vesícula pericárdica situado en la probóscide.
en las zonas dorsales se encuentran las hendiduras
branquiales y los poros. Cada una de las hendiduras Los pterobranquios poseen un sistema circulatorio
branquiales es una abertura en forma de U en la pared abierto poco desarrollado.
de la faringe, que conduce a un saco branquial y
después a un poro branquial, a través del cual sale
agua al exterior. Mas allá de la faringe se encuentra el
esofago, que presenta aberturas al exterior a través de
la pared dorsal del cuerpo. El intestino se extiende,
más o menos indiferenciado, hasta un corto recto que
finaliza en el ano.

Intercambio gaseoso
El intercambio gaseoso en los enteropneustos tiene
lugar entre el entorno y la sangre a través de las
paredes de las estructuras branquiales, especialmente
los sacos branquiales, todos profusamente irrigados
desde el vaso ventral.
En los pterobranquios, el único par de hendiduras
branquiales puede contribuir al intercambio gaseoso,
pero las pequeñas distancias de difusión en el cuerpo
probablemente permitan el intercambio cutáneo.
Excreción
En los enteropneustos, la sangre que sale del seno
central llega al glomérulo, un órgano excretor
exclusivo de los Hemicordados; está formado por
expansiones digitiformes del peritoneo asociadas con
senos sanguíneos. Toda la sangre del seno central
atraviesa los senos del glomérulo, en los que se cree
que se extraen los residuos metabólicos.
En los pterobranquios, generalmente existe un
glomérulo, aunque no está bien desarrollado.
Sistema nervioso y órganos sensoriales
La parte principal del sistema nervioso de todos los
Hemicordados es un plexo nervioso reticular que se
extiende entre las bases de las células epidérmicas, por
fuera de la membrana basal.
En el collar de los enteropneustos se encuentra un
cordón nervioso subepidérmico dorsal, la neurocorda,
aunque está reducido a un mero engrosamiento en los
pterobranquios.
Hay pocos tipos de receptores sensoriales en los
Hemicordados.
Los enteropneustos poseen células sensoriales por todo
el cuerpo, probablemente con funciones de receptores
táctiles. También poseen un órgano ciliado preoral,
probablemente quimiorreceptor utilizado para la
alimentación.
Se sabe poco sobre el sistema sensorial de los
pterobranquios. Presumiblemente, hay receptores
sensoriales en los tentáculos y quizás el escudo cefálico
y en el extremo del pedúnculo.
Reproducción y desarrollo
La reproducción asexual tiene lugar al menos en
algunos enteropneustos y en la mayoria de los
pterobranquios. Los gusanos bellota fragmentan
pequeños pedazos del tronco, cada uno de los cuales
es capaz de crecer hasta formar un animal completo.
Como en la mayoría de los invertebrados coloniales, la
reproducción asecual por gemación es una parte del
ciclo vital de los pterobranquios.
Los Hemicordados son dioicos, pero no poseen
diferencias sexuales externas. Las gónadas sacciformes
se encuentran en el tronco, por fuera del peritoneo; a
menudo son muy alargadas en los enteropneustos;
mientras que en los pterobranquios hay una única
gónada. Los enteropneustos tienen un par de
gonoporos, localizados dorsalmente en la región
anterior del tronco. En los pterobranquios el único
poro se abre del lado derecho del cuerpo. Por lo que
sabe, la fecundación es siempre externa.
La segmentación en los Hemicordados es holoblástica,
radial y subigual. Las especies de enteropneustos que
producen huevos con vitelo, se desarrollan
directamente en individuos jóvenes, sin que exista
una fase larvaria intermedia. En aquellas que ponen
huevos sin vitelo, el embrión se desarrolla
rápidamente en una larva planctotrófica característica,
la larva tornaria, cuyas bandas ciliadas recuerdan a las
de ciertas larvas de los equinodermos. En los
pterobranquios, el embrión abandona la zona de
incubación en el tubo parental como una larva
completamente ciliada.
 PHYLUM CHORDATA
Los animales más conocidos por la mayoría de las
personas pertenecen al filo Cordados. Nuestra propia
especie es miembro de este filo, y comparte con el
resto de los cordados la característica de la que deriva
el nombre del filo, la notocorda. Esta estructura la
poseen todos los representantes del grupo, ya sea en
estado larvarios, embrionario o durante toda la vida.
El plan estructural de los cordados conserva muchas
de las estructuras de los invertebrados no cordados,
como una simetría bilateral, un eje anteroposterior, el
celoma, la disposición en “tubo dentro de un tubo”,
la metamería y la cefalización.
Los cordados comparten varias características
importantes con los deuteróstomos; segmentación
radial, construcción del ano a partir de la primera
abertura embrionaria, con formación de la boca a
partir de una abertura de origen secundario, y celoma
formado primitivamente por fusión de sacos
enterocélico.
Características exclusivas
Las cinco características que, en conjunto, distinguen
a los cordados de todos los otros filos son: la
notocorda, el cordón nervioso tubular dorsal, las
hendiduras o sacos faríngeos, el endostilo y la cola
postanal. Estas características se presentan siempre en
estado embrionario, aunque podrían modificarse o
desaparecer en etapas más alcanzadas de su ciclo vital.
Notocorda
La notocorda es una estructura flexible, en forma de
varilla, que se extiende a todo lo largo del cuerpo. La
notocorda es un eje para la inserción de la
musculatura, y al poder doblarse sin acortarse,
permite los movimientos ondulatorios del cuerpo. En
la mayoría de los protocordados y en los vertebrados
sin mandíbulas, la notocorda persiste durante toda la
vida. En la mayoría de los vertebrados la notocorda es
reemplazada por vértebras, aunque generalmente
quedan restos entre estas o en su interior.
Tubo nervioso dorsal
En los cordados el tubo nervioso es dorsal y tubular.
El extremo anterior se ensancha para formar un
cerebro. El cordón hueco se forma en el embrión por
la invaginación de células ectodérmicas de la zona
dorsal del cuerpo sobre la notocorda.
Hendiduras o sacos faríngeos
Las hendiduras branquiales faríngeas son aberturas a
modo de rendijas que comunican el exterior con la
cavidad faríngea. Se forman por invaginación del
ectodermo y evaginación del endodermo.
La faringe perforada surgió como un sistema de
alimentación, por filtración, y como tal se utiliza en
los protocordados. La evolución condujo la conversión
de la faringe desde un aparato para la alimentación
filtradora en los protocordados hasta un órgano
respiratorio en los vertebrados acuáticos.
Endostilo
El endostilo, o su derivado, la glándula tiroides, se
encuentra en todos los cordados, pero no en otros
animales. Situado en el suelo de la faringe, segrega
moco que atrapa pequeñas partículas de alimento que
llegan a la cavidad faríngea. Algunas células
endostilares producen proteínas yodadas. Estas células
son homólogas de la glándula secretora de hormonas
yodadas de las lampreas y del resto de vertebrados. En
los cordados primitivos, el endostilo y la faringe
perforada trabajan juntos para configurar un eficaz
aparato para la alimentación filtradora.
Cola postanal
La cola postanal, junto con la musculatura somática y
la rígida notocorda, proporcionan la movilidad que
necesitan las larvas de los tunicados y el anfioxo para
su vida libre nadadora. Como una estructura añadida
al cuerpo, por detrás del tubo digestivo, ha
evolucionado claramente para la propulsión en el
agua. Su eficacia se incrementa más tarde en los peces
con la adición de aletas. La cola es vestigial en el
hombre (forma el coxis), pero la mayoría de los
mamíferos tienen colas bien formadas.

SUBPHYLUM UROCHORDATA
Los miembros de las tres clases de tunicados o
urocordados son casi todos suspensívoros marinos,
pero de vidas muy diferentes. Incluyen formas
solitarias y coloniales. Entre las características más
distintivas del subfilo se destaca su cuerpo está
cubierto por una túnica más o menos gruesa formada
por un polisacárido semejante a la celulosa, la ausencia
del tejido ósea, la notocorda está limitada a la cola y
generalmente sólo en la etapa larvaria, el tubo
digestivo en forma de U, su faringe típicamente con
numerosas hendiduras branquiales y un celoma poco
desarrollado. Existen descritas aproximadamente
3000 especies.
Modelo de organización corporal
Los tunicados o urocordados tienen simetría bilateral,
al menos durante las primeras etapas del desarrollo.
Utilizan hendiduras branquiales faríngeas, o Pared del cuerpo
estigmas, cubiertas de moco para la alimentación
suspensívora. El flujo de agua penetra en la boca y la La pared del cuerpo de los tunicados consta de un
faringe a través de un sifon inhalante u oral, atraviesa epitelio simple cubierto por una túnica producida por
las hendiduras branquiasles hasta un atrio o cámara secreción y de distinto grosor y consistencia. Varía
cloacal, espacioso y lleno de agua, y sale por el sifon entre blanda y gelatinosa o resistente y coriáceas, y a
exhalante o anal. El tubo digestivo es simple y con veces incluye espículas calcáreas. La matriz de la
forma de U, y el ano desemboca en la corriente túnica contiene fibras, y está compuesta
exhalante de agua en el punto en que esta se aleja del fundamentalmente de un polisacárido semejante a la
cuerpo. celulosa, la tunicina. No obstante, la túnica no es una
simple cutícula inerte, ya que contiene amebocitos y,
en algunos casos, células sanguíneas e incluso vasos.
Circulación
El sistema circulatorio está poco desarrollado en los
urocordados. Poseen un corto corazón tubular situado
posteroventralmente, cerca del estómago y tras el
cestillo branquial. El corazón está rodeado por un saco
pericárdico. Los vasos sanguíneos se extienden hacia
delante y hacia atrás, desembocando en espacios
alrededor de los órganos internos y también irrigando
la túnica. El latido es peristáltico, y la dirección del
movimiento se invierte periódicamente.
La sangre presenta una gran variedad de tipos
celulares, con amebocitos probablemente implicados
en el transporte de nutrientes, la elaboración de la
túnica y la acumulación de residuos metabólicos. La
sangre también contiene hormonas semejantes a las de
los vertebrados como la tiroxina, oxitocinas y
vasoconstrictores.
Intercambio gaseoso
Reproducción y desarrollo
Mientras que los apendicularios tienen una
reproducción exclusivamente secual, los taliáceos y
muchas ascideas presentan procesos asexuales, como la
gemación. La mayoría de los tunicados son
hermafroditas, con sistemas reproductores
relativamente simples. Generalmente existe un solo
ovario y un único testiculo, con espermiducto y
oviducto independientes que desembocan en la
cavidad atrial cerca del ano. Sin embargo, algunas
especies tienen una gónada única u ovotestis. La
fecundación puede ser externa como interna. A la
fecundación externa le sigue el desarrollo de una larva
renacuajo que nada libremente y que eventualmente
se asienta y se transforma por metamorfosis en un
adulto. En contraparte, en muchos tunicados, la
fecundación y la incubación tienen lugar en la cavidad
atrial, de forma que los embriones no quedan libres
hasta que se desarrollen.

El intercambio gaseoso se produce a través de la pared

del cuerpo en los tunicados, especialmente en los
epitelios de la faringe y del atrio.
Excreción
En la mayoría de los tunicados, aparecen dos
evaginaciones de la pared posterior de la faringe que
se sitúan a ambos lados del corazón. Estas estructuras
se denominan sacos epicárdicos y pueden representar
restos celomáticos. En algunas especies están
relacionados con la formación de yemas durante la
reporducicon asexual, y también pueden intervenir en
la acumulación de productos nitrogenados mediante
la formación de capsulas de almacenamiento
denominadas vesículas renales. Aparte de estas
vesículas y de ciertas células sanguíneas (nefrocitos),
probablemente gran parte de los residuos metabólicos
se eliminan por simple difusión.
Sistema nervioso CLASE ASCIDIACEA

El sistema nervioso de los tunicados es muy reducido,
y refleja su modo de vida relativamente inactivo,
sésiles o planctónicos a la deriva. Justo por encima del
extremo anterior de la faringe se encuentra un
pequeño ganglio cerebroide del que parte unos
cuantos nervios.
La mayoría de los tunicados poseen una glándulas
neural o subneural, situada entre el ganglio
cerebroide y la porción anterodorsal de la faringe. Se
ha sugerido que pudiera ser un precursor de la
hipófisis en los vertebrados.
Ascidias o jeringas de mar. Tunicados sésiles,
bentónicos, solitario o coloniales; con sifones
inhalante y exhalante dirigido hacia arriba y
alejándose del sustrato; sin cordón nervioso dorsal en
estado adulto.
CLASE THALIACEA
Tunicados pelágicos o salpas. Solitarios o coloniales;
los sifones inhalantes y exhalantes situados en
extremos opuestos que producen una corriente
locomotora; hendiduras branquiales sin subdividir
por barras branquiales.
 CLASE APPENDICULARIA
Apendiculares o larváceos. Tunicados planctónicos y
solitarios; probablemente neoténicos; los adultos
retienen caracteres larvarios, como la notocorda y la
cola muscular; cuerpo encerrado en una “casa”
gelatinosa que interviene en la alimentación.
 SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA
El subfilo Cefalocordados comprende unas dos
docenas de especies de pequeñas criaturas con aspecto
de pez que raramente sobrepasan los 5 cm de
longitud. Comúnmente se conocen como peces
lanceta o anfioxos. Los anfioxos son cosmopolitas en
aguas marinas someras y en estuarios.
Modelo de organización corporal
Pared del cuerpo y locomoción
El cuerpo de los cefalocordados está revestido por una
epidermis formada por un epitelio columnar simple,
bajo el cual subyace una delgada dermis de tejido
conjuntivo. Los músculos de la red del cuerpo son
claramente de tipo vertebrado, dispuestos en bloques
con forma de V denominados miotomos y alineados
longitudinalmente en las regiones dorsolaterales del
cuerpo.
Alimentación y digestión
Los cefalocordados son suspensívoros mucociliares, y
utilizan un mecanismo para la obtención del alimento
similar al de los tunicados. Introducen agua al interior
de la boca y la faringe y la expulsan por las hendiduras
branquiales faríngeas hasta el atrio que las rodea;
después el agua abandona el cuerpo por un atrioporo
ventral. En los cefalocordados, las hendiduras
branquiales están fundamentalmente dedicadas a la
alimentación, y tienen poco que ver con el
intercambio gaseoso. Hay hasta 200 hendiduras
faríngeas, separadas unas de otras por barras
branquiales, que a su vez están soportadas por varillas
cartilaginosas.
Estos paquetes musculares son grandes, y ocupan gran
parte del interior del organismo, reduciendo por tanto
el celoma hasta espacios relativamente pequeños. La
notocorda persiste en los adultos y constituye el
principal soporte estructural del cuerpo.
La notocorda también tiene un importante papel en la
locomoción. Como resultado de los miotomos
segmentarios, la natación de los cefalocordados se
parece mucho a la de los peces, que básicamente
consiste en ondulaciones laterales que dirigen el agua
posteriormente y proporcionan empuje hacia delante.
La acción propulsora de estos movimientos se ve
reforzada por una aleta caudal. Las estructuras con
aspecto de aleta dorsal y ventral reciben el nombre de
órganos de reserva. Su función parece ser la de alojar
materiales nutritivos de reserva para la formación de
gametos.
La boca está situada en una depresión denominada
vestíbulo, formada por una extensión anterior del
cuerpo llamada capuchón oral. El capuchón oral
presenta una serie de salientes digitiformes
denominados cirros orales. Cuando el agua entra al
vestíbulo, los cirros impiden que el sedimento u otras
partículas grandes lleguen a la boca. La boca
propiamente dicha es una perforación en un velo
membranoso, provisto de tentáculos velares; estos
últimos constituyen una segunda barrera para
impedir la entrada de materiales grandes a la boca.
En las paredes laterales del vestíbulo se encuentran
unas bandas ciliadas complejas cuyo conjunto
constituye el órgano rotatorio u órganos en rueda.
Los cilios del órgano rotatorio llevan las partículas
hasta la boca, dando la impresión de que giran. En el
techo del vestíbulo se encuentra una estructura
secretora de moco, conocida como la foseta de
Hatschek. Este foseta segrega moco sobre el órgano
rotatorio, en el que quedan englobadas las partículas
de alimento que son trasladas entonces hasta la boca
por los tractos ciliados.
En la superficie ventral de la faringe se encuentra el
endostilo o surco hipobranquial, el cual fija yodo y
produce tiras de moco que atrapan el alimento del
agua conforme esta atraviesa las hendiduras
branquiales hacia el atrio. El moco cargado de
alimento es transportado hacia el dorso por tractos
ciliados a lo largo de las paredes de la faringe hasta el
surco epibranquial, que a su vez lleva los materiales
mediante cilios por la línea mediodorsal de la faringe
hasta un corto esofago. El tubo digestivo se extiende
hacia atrás como un largo intestino que desemboca en
el ano justo por delante de la aleta caudal. Cerca de la
unión de la faringe con el esofago existe un ciego
digestivo que se extiende hacia delante, a veces
denominado ciego hepático. Hay estudios que
indican que este ciego interviene almacenando lípidos
y glucógeno y en la síntesis de proteínas, por lo que
muchos investigadores le consideran el precursor del
hígado y del páncreas.
Circulación
El sistema circulatorio de los anfioxos comprende un
conjunto cerrado de vasos por el que fluye la sangre
con un patrón similar al de los vertebrados primitivos.
No existe un corazón. La sangre fluye posteriormente
en la región faríngea por un par de aortas dorsales.
Inmediatamente tras la faringe, estos vasos se unen en
una aorta mediodorsal que llega hasta la aleta caudal.
La sangre irriga los miotomos y la notocorda mediante
una serie de cortas arterias segmentarias y el
intestino a través de arterias intestinales. Una red
capilar en la pared intestinal recoge la sangre cargada
de nutrientes y lleva una serie de venas intestinales
que se unen a una gran vena subintestinal
denominada vena porta cecal; está transporta la
sangre hacia delante, bajo el tubo digestivo, hasta otro
lecho capilar en el ciego hepático. De los capilares
ciego sale una vena cecal, a la que se unen un par de
venas cardinales comunes que traen la sangre de
vuelta de los tejidos corporales. Todos estos vasos se
unen para formar la aorta ventral bajo la faringe.
A partir de aquí, la sangre pasa a través de las barras
branquiales mediante arterias branquiales aferentes
y eferentes y llega a las aortas dorsales pares, cerrando
así el ciclo.
La sangre circula por este sistema gracias a
contracciones peristálticas de los vasos principales y a
las áreas pulsátiles en la base de las arterias
branquiales aferentes.
La sangre no contiene pigmentos ni células y se cree
que su función principal es la distribución de
nutrientes.
Intercambio gaseoso
Aunque a través de las branquias puede producirse
una cierta difusión de oxígeno y dióxido de carbono,
la mayor parte del intercambio gaseoso
probablemente tiene lugar a través de las paredes de
los repliegues metapleurales, unas delgadas solapas
que sobresalen de la pared del cuerpo justo por delante
del atrioporo.
Excreción
Las unidades excretoras de los cefalocordados son
protonefridios similares a los solenocitos de algunos
otros grupos.
Sistema nervioso y órganos sensoriales
El sistema nervioso central de los cefalocordados es
muy simple. Un cordón nervioso dorsal se extiende a
lo largo de todo el cuerpo y se ensancha ligeramente
en la base del capuchón oral, formando una vesícula
cerebroidea. Del cordón nervioso parten nervios
segmentarios a lo largo del cuerpo, según el típico
patrón de los vertebrados. En la epidermis son
abundantes las terminaciones nerviosas sensoriales, la
mayoría probablemente táctiles. Algunos anfioxos
tienen una única mancha pigmentaria simple cerca
del extremo anterior del cordón nervioso.
Reproducción y desarrollo
Los cefalocordados son dioicos, aunque los sexos son
muy parecidos. Las gónadas se disponen
seguidamente en hileras, entre 25 y 38 pares a lo largo
del cuerpo en ambos lados del atrio. La fecundación es
externa.
Los huevos son isolecitos, con muy poco vitelo. La
segmentación es radial, holoblástica y casi igual. La
formación de una larva nadadora tiene lugar con
rapidez. Las larvas son planctotróficas.
 SUBPHYLUM CRANIATA
El tercer subfilo de los cordados es el amplio y diverso
grupo de los Vertebrados. Este grupo monofilético
comparte las características básicas de los cordados
con los otros dos subfilos, pero además presenta una
serie de homologías nuevas que otros no tienen. El
otro nombre del subfilo, Craneados, describe mejor al
grupo, ya que todos ellos presentan un cráneo
(envuelta ósea o cartilaginosa del encéfalo) pero no
todos tienen vértebras.
Adaptaciones que han guiada la evolución de los
vertebrados
Modificaciones musculoesqueléticas
La mayoría de los vertebrados poseen un exoesqueleto
y un endoesqueleto de cartílago o de hueso, además
de una epidermis pluriestratificada. El endoesqueleto
permite un tamaño corporal casi ilimitado. El
endoesqueleto constituye un excelente armazón
articulado para los músculos. La forma de los
miomeros cambio desde la V de los cefalocordados
hasta la W de los vertebrados. Esta mayor
complejidad de plegamiento de los miomeros
proporciona un potente control sobre una mayor
longitud del cuerpo.
El endoesqueleto está probablemente compuesto al
principio por cartílago, que más tarde daría paso al
hueso. El cartílago, por su rápido crecimiento y
flexibilidad, resulta ideal como el primer esqueleto
que aparece en todos los embriones vertebrados. El
hueso puede haber resultado adaptativo para los
primeros vertebrados de distintas formas. La presencia
de hueso en el tegumento de los peces primitivos les
dotó de protección frente a los depredadores, aunque
hay ventajas del hueso aún más importantes. La fuerza
estructural del hueso es superior a la del cartílago, lo
que lo hace ideal para la inserción de musculatura en
áreas de alto estrés mecánico. Además, el
almacenamiento y la regulación de iones de calcio y
fósforo fueron probablemente importantes funciones
del hueso en los primeros vertebrados.
Mejoras fisiológicas
Los vertebrados presentan modificaciones en los
sistemas digestivo, respiratorio, circulatorio y
excretor para satisfacer unas mayores necesidades
metabólicas.
La faringe perforada evolucionó en los primeros
cordados como un sistema para la alimentación
filtradora, que utiliza cilios y moco para mover el agua
y atrapar pequeñas partículas de alimento en
suspensión. En los vertebrados, la adición de
musculatura a la faringe creó una poderosa bomba
para el movimiento del agua. Al originarse las
branquias, muy vascularizadas, la función de la
faringe pasó a ser el intercambio gaseoso.
Los cambios en el tracto digestivo, que incluyen el
paso de la acción ciliar a la acción muscular para el
movimiento del alimento, además de las glándulas
digestivas accesorias, el hígado y el páncreas, fueron
necesarias para manejar la mayor cantidad de
alimento ingerido.
Un corazón ventral, con tres cámaras: seno venoso,
atrio y ventrículo, más los eritrocitos con
hemoglobina, mejoraron el transporte de nutrientes,
gases y otras sustancias.
Los vertebrados poseen riñones glomerulares pares
que extraen los residuos metabólicos y regulan el
equilibrio de iones y fluidos corporales.
Cabeza, cerebro y sistema sensorial nuevos
Cuando los antecesores de los vertebrados pasaron de
una alimentación filtradora a un tipo de vida
depredadora, se hicieron esenciales nuevos controles
integradores, sensoriales y motores para la
localización y captura de presas más grandes. El
extremo anterior del cordón nervioso se ensanchó para
formar un cerebro tripartito (anterior, medio y
posterior), protegido por un cráneo cartilaginoso u
óseo. Se desarrollaron pares de órganos sensoriales
externos, especialmente diseñados para la recepción a
distancia.
Principales novedades evolutivas
El desarrollo de la novedosa cabeza y los órganos
sensoriales pares de los vertebrados fue
fundamentalmente el resultado de dos innovaciones
embrionarias que solamente se encuentran en los
vertebrados: la cresta neural y las placodas
epidérmicas.
Cresta neural
Las células de la cresta neural se originan en el límite
entre la placa neural y el ectodermo superficial; estas
células migran posteriormente para contribuir en la
formación de diversas estructuras. La variedad de
derivados es tal que se consideran totipotentes.
Los derivados de la cresta neural cumplen con tres
funciones básicas:
Coordinación de diversas funciones viscerales
básicas, a través de la formación del sistema
nervioso periférico y entérico, y de células
productoras de hormonas;
Protección general del cuerpo por medio de
células pigmentarias de la piel; y por último,
Tiene un papel clave en la formación de la
cabeza de los vertebrados.
Contribuye a la formación de muchas estructuras
distintas, como el neurocráneo anterior y cápsulas
sensoriales, huesos, cartílagos y tejido conectivo de los
arcos branquiales y estructuras craneofaciales,
armaduras cefálica, odontoblastos y papilas dentarias,
nervios y sus respectivos ganglios, células de
Schwann, cromatóforos, parte anterior del cerebro,
tejido componente de distintas glándulas, células
productoras de hormonas, paredes musculares de los
arcos aórticos y mesénquima de la aleta dorsal.
Placodas epidérmicas
Las placodas epidérmicas son engrosamientos de la
ectodermis que aparecen en el extremo anterior, a cada
lado del tubo neural. Estas pueden ser agrupadas en
placodas sensoriales y neuronales. Las sensoriales
forman los órganos olfatorios (epitelio nasal
respiratorio y olfativo) auditivos (aparato vestibular y
oído interno), ojos y órganos de la línea lateral
(mecano y electrorreceptores). Las placodas neuronales
forman las neuronas sensitivas, ganglios craneales,
como el trigémino, facial, glosofaríngeo y vago.
Duplicación génica y genes Hox
El número total de genes de los vertebrados es mayor
que el de los grupos cercanos (hay 15 000 genes en
Drosophila y Tunicados, mientras que se estima que
hasta 70.000 en Vertebrata). De particular
importancia es la doble duplicación de los genes Hox,
aunque también se han duplicado otras familias de
genes reguladores y moléculas señaladoras.
La duplicación de los genes puede ser importante
porque permite que se desarrollen nuevas funciones
en los genes redundantes, ya que quedan liberados de
sus funciones primordiales; por ejemplo, los distintos
tipos de colágeno que parecen en el cartílago y el
hueso se supone que provienen de modificaciones de
los tipos de colágeno de invertebrados.
La duplicación de los genes reguladores Hox es una
característica que diferencia a los Craniata del resto de
animales. La importancia de este rasgo radica en que
se considera que los cambios en los genes reguladores
son la causa de las mayores transformaciones
evolutivas.
Los genes Hox están relacionados con la especificación
de la identidad posicional durante la embriogénesis
de los Metazoa. Se caracterizan porque están
organizados en grupos (“clusters”) en el genoma,
tienen una alineación específica que es similar al
patrón de expresión a lo largo del eje antero –
posterior del animal, y funcionan como reguladores de
los genes que producen la diferenciación de los
distintos tipos celulares a lo largo del eje antero –
posterior del animal.
Búsqueda del vertebrado ancestral
Fósiles
Los cordados invertebrados fósiles son raros. Pikaia era
una criatura acintada y en cierto modo pisciforme, de
unos 5 cm de longitud. La presencia de monómeros
en forma de V y una notocorda identifica a este fósil
como un cordado.
Haikouella lanceolata ha proporcionado gran
cantidad de información acerca del origen de los
vertebrados. Poseían varios rasgos que los identifican
claramente como cordados, como una notocorda,
faringe y un cordón nervioso dorsal, pero también
tenían caracteres más típicos de los vertebrados, como
músculos faríngeos, ojos pares y un encéfalo
desarrollado. Sin embargo, no se trata de un
vertebrado, por los fósiles carece de varios rasgos
diagnósticos de estos, como un cráneo, el oído y un
telencéfalo patente. Así, resulta ser morfológicamente
transitorio entre los cefalocordados y los craneados.
Hipótesis de Garstang de la evolución larvaria de
los cordados
Los cordados han seguido dos rutas en los primeros
tiempos de su evolución, una condujo a los sedentarios
urocordados, y la otra a los cefalocordados y los
craneados. W. Garstang sugirió que el grupo
ancestral de los cordados retuvo en el estado adulto la
forma larvaria de los animales tunicados sésiles,
semejante a las ascidias. De hecho, la larva renacuajo
de las ascidias presenta todos los caracteres que la
califican como posible antecesor de los cordados;
notocorda, cordón nervioso dorsal y hueco,
hendiduras faríngeas, endostilo y cola postanal.
Garstang sugirió que, en algún momento, la larva
renacuajo no sufrió la metamorfosis hasta un tunicado
adulto, sino que desarrolló gónadas y se reprodujo en
estado larvario. Con el devenir de la evolución,
apareció un nuevo grupo de animales nadadores, los
ancestros de los cefalocordados y vertebrados.
Posición del anfioxo
Los zoólogos consideran que el anfioxo es el pariente
vivo más cercano próximo a los craneados. Los
cefalocordados comparten varios caracteres con los
vertebrados que no existen en los tunicados, como los
miómeros segmentados, las aorta dorsal y ventral, los
arcos branquiales o aórticos y los podocitos, células
excretoras especializadas. Sin embargo, es poco
probable que el anfioxo sea el antecesor común más
reciente de los craneados, ya que carece de cerebro
tripartito, corazón con cavidades, órganos sensoriales
especiales, faringe y tracto digestivo muscularizados,
y tejido de la cresta neural, todo ellos supuestamente
presente en tal antecesor.
La larva ammocete como modelo del arquetipo
cordado
Las lampreas tienen un estado larvario en agua dulce
conocido como estado ammocete. En la forma del
cuerpo, la apariencia, los hábitos de vida y la mayoría
de los detalles anatómicos, la larva recuerda a un
anfioxo.
La larva de la lamprea tiene un cuerpo largo y delgado
con un capuchón oral rodeando a la boca, muy
semejante al del anfioxo. El ammocete se alimenta por
filtración, pero en vez de hacerlo como el anfioxo, crea
una corriente de agua mediante bombeo muscular. La
organización de la musculatura del cuerpo en
miotomos, la presencia de una notocorda que
funcionan como eje esquelético principal y el esquema
del sistema circulatorio son características
estructurales muy semejantes a las de anfioxo.
La larva ammocete tiene varias características que no La larva también tiene un verdadero hígado, una
presenta el anfioxo y que son homólogas a las vesícula biliar y un tejido pancreático.
correspondientes de los vertebrados. Estas son: un
La larva ammocete muestra la condición más
corazón bicameral, un cerebro tripartito, órganos
primitiva para estos rasgos de todos los vertebrados
sensoriales especiales derivados de placodas
actuales.
epidérmicas, y una glándula hipofisaria. El riñón es
pronéfrico y conforme el plan básico de los
vertebrados.

Filogenia
El grupo “Agnatha” fue considerado tradicionalmente
como grupo monofilético y hermano de
Gnathostomata. Sin embargo, la mayoría de los
caracteres que sustentaban estos agrupamientos son
en realidad plesiomorfias (ausencia de apomorfías que
aparecen posteriormente), por lo que el taxón
“Agnatha” es considerado parafilético.
Actualmente se considera que Petromyzontiformes es
el grupo hermano viviente de Gnathostomata,
basándose en varias apomorfías que caracterizan a los
Vertebrata.
 CLASE MYXINI
Los mixinos son un grupo enteramente marino que se
alimentan de peces muertos o moribundos, anélidos,
moluscos y crustáceos. Por ello son depredadores y
carroñeros. Hay unas 70 especies descritas.

Los caracteres diagnósticos de los mixinos incluyen un

cráneo formado por un tejido fibroso que no es
cartílago, números poros glandulares a lo largo del
cuerpo (de 70 a 200 glándulas); solo cuentan con la
aleta caudal, estando ausente la aleta dorsal; sus ojos
están atrofiados; presentan desarrollo directo y son
hermafroditas, pero solo con un tipo de granada es
funcional en cada individuo. Además, exhiben un
sistema circulatorio a baja presión con tres corazones
accesorios, además del principal, situado por detrás de
las branquias.
Los mixinos son famosos por su capacidad para
producir enormes cantidades de moco viscoso. Si se les
molesta o manipula bruscamente, exudan un fluido
lechoso mediante glándulas epscieles localizadas a lo
largo del cuerpo. Al entrar en contacto con el agua de
mar, el fluido se vuelve tan viscoso que es
virtualmente imposible agarrar el animal.

En la boca de los mixinos hay una placa dental sobre

la lengua que lleva dos series de “dientes”
queratinosos, en forma de libro. Cuando se alimentan,
muchas veces hacen un nudo con el cuerpo para
arrancar trozos de carne de las carcasas de animales
muertos.
En Argentina se los encuentran en las costas
patagónicas. En Corea y Japón sirven como alimento.
Su piel es utilizada en la industria del cuero, por lo
que en varias partes del mundo (costas de Asia y
Norteamérica) se los pesca activamente.
 VERTEBRATA
La diagnosis del grupo está conformada por los
siguientes caracteres: Presencia de arcualias o sus
derivados (vértebras); capacidad fisiológica de formar
hueso pericondral en la dermis, con matriz
extracelular esquelética formada por colágeno de tipo
II; caja craneal con paredes laterales; dos o tres canales
semicirculares, cada uno con una ampolla sensitiva;
ojos bien desarrollados con musculatura extrínseca;
cola asimétrica; con ojo pineal; órganos de la línea
lateral en un canal sensorial con neuromastos; con
electrorrecepción; sin corazones accesorios, con
inervación autonómica del corazón, el sistema vagal
hace decrecer el ritmo cardíaco; con válvula espiral
(tiflosol) en el intestino; fluidos corporales
hiposmóticos en relación con el agua de mar (o Hueso y esqueleto
isosmóticos por retención de urea, caso de
El hueso es un tejido conectivo muy vascularizado que
Chondrichthyes), pronefros no persistente en el
presenta importantes depósitos de sales de calcio
adulto, conductos renales colectores en los riñones;
inorgánico, que se acumulan sobre una matriz
con dimorfismo sexual; cavidad pericárdica cerrada.
extracelular compuesta de fibras de colágeno que se
Tegumento disponen en el interior de un gel formado por
proteínas e hidratos de carbono.
La estructura básica del tegumento de los vertebrados
incluye una fina capa, externa, estratificada y derivada El hueso nunca se forma en un espacio vacío, sino que
del ectodermo, de células epiteliales, llamada se deposita en áreas ocupadas por algún tipo de tejido
epidermis, y una capa más interna, gruesa y de origen conjuntivo y lo reemplaza. La mayoría de los huesos
mesodérmicos, denominada dermis. se desarrollan a partir de cartílago, y se denominan
huesos endocondrales. Un segundo tipo de hueso es
La epidermis es un epitelio escamoso estratificado, el hueso de membrana, que se desarrolla
formado por varias capas de células. Las células de la directamente a partir de láminas de células
parte basal sufren divisiones mitóticas frecuentes, embrionarias.
para renovar a las que se encuentran por encima de
ellas. A medida que las capas más externas de células El hueso esponjoso consiste en un armazón de tejido
son desplazadas hacia el exterior por las nuevas óseo surcado por huecos interconectados, orientado de
generaciones de células más internas, en el interior de manera que proporciona la máxima resistencia
ellas se va acumulando una proteína fibrosa posible. Algunos huesos se hacen compactos a causa
increíblemente resistente, la queratina. de posteriores depósitos de sales óseas. El hueso
Gradualmente la queratina va reemplazando todo el compacto es denso y aparentemente macizo.
citoplasma metabólicamente activo de estas células, El hueso compacto está constituido por una matriz
que entonces mueren y son mudadas, como si se ósea calcificada que se dispone como una serie de
tratase de escamas. Este proceso se denomina anillos concéntricos. Entre esos anillos hay cavidades
queratinización, y las células así transformadas se (lagunas) que contienen células óseas (osteocitos),
dice que están cornificadas. Las células cornificadas, interconectadas por una multitud de conductos
que son muy resistentes a la abrasión y a la difusión minúsculos (canalículos). Estos conductos permiten
del agua, constituyen el llamado estrato córneo. la comunicación entre los osteocitos, por medio de
La dermis es una capa de tejido conjuntivo denso que uniones estrechas, y sirven para distribuir los
contiene vasos sanguíneos, fibras de colágeno, nervios, nutrientes por todo el hueso. Las lagunas y canalículos
células pigmentarias, células adiposas y unas células se disponen formando un cilindro alargado
conjuntivas denominadas fibroblastos. Estos denominado osteona (sistema de Havers).
elementos soportan, amortiguan y alimentan a la
epidermis, que carece de vasos sanguíneos.
El hueso es un sistema dinámico, y su reestructuración
y crecimiento son procesos complejos, que implican
destrucción, realizada por unas células que reabsorben
el hueso (osteoclastos), y construcción, debida a las
células formadoras de hueso (osteoblastos). El
crecimiento del hueso está regulado por varias
hormonas, en particular por la hormona paratiroidea,
que estimula la reabsorción ósea, y la calcitonina, que
se secreta en la glándula tiroides y que inhibe dicha
reabsorción.
El esqueleto de los vertebrados está constituido por
dos componentes principales: el esqueleto axial,
formado por el cráneo, la columna vertebral, el
esternón y las costillas, y el esqueleto apendicular,
que incluye las extremidades y las cinturas escapular
y pelviana.
Tipos de músculos
El músculo esquelético y el músculo cardíaco tienen
un aspecto rayado transversalmente (estriado), con
bandas alternadas claras y oscuras. A diferencia de lo
que sucede en el músculo esquelético, las células del
músculo cardiaco son uninucleadas y están
ramificadas. Un tercer tipo de músculo en los
vertebrados es el músculo liso, que carece de bandas
alternas.
El músculo esquelético generalmente se presenta en
forma de paquetes o grupos compactos de fibras. Se
denomina esquelético porque está anclado a
elementos esqueléticos, y es responsable de los
movimientos del tronco, los apéndices, etc. Las fibras
de los músculos son muy largas, cilíndricas y están
formadas por células plurinucleadas. Están
empaquetadas en haces denominados fascículos,
rodeados por tejido conjuntivo resistente. Los
fascículos, a su vez, se agrupan para formar músculos
discretos, rodeados a su vez por una delgada capa de
tejido conjuntivo. El músculo esquelético se
denomina músculo voluntario, ya que está inervado
por neuronas motoras y se encuentra bajo control
encefálico consciente.
En el músculo liso las células son mucho más largas,
afiladas en los extremos, y cada una de ellas posee un
único núcleo. Las células están intercaladas unas con
otras. Las células del músculo liso rodean las cavidades
y las estructuras tubulares del cuerpo, como ocurre en
las paredes del tubo digestivo, los vasos sanguíneos y
los conductos respiratorios, urinarios y genitales. Se
encuentra bajo control del sistema nervioso
autónomo, diversas hormonas y mecanismos locales;
así sus contracciones son involuntarias e
inconscientes.
Cada célula muscular, o fibra, se presenta como un
cilindro plurinucleado, que contiene numerosas
miofibrillas, empaquetas y rodeadas por una
membrana celular, el sarcolema. Cada miofibrilla
posee dos tipos de filamentos compuestos por
miosina y actina, dos proteínas contráctiles. Los
filamentos de actina se mantienen unidos por una
estructura denominada disco Z. La unidad funcional
de la miofibrilla, el sarcómero, se extiende entre
discos Z sucesivos.
 CLASE CEPHALASPIDOMORPHI (=PETROMYZONTIFORMES)
Los Petromyzontiformes son un grupo de peces sin Los sexos están separados, el sistema reproductor está
mandíbulas conocidos popularmente como lampreas. formado por una gónada simple sin conductos y la
Su cuerpo es delgado, anguiliforme, de sección fecundación es externa.
redondeada y con la piel desnuda. Su esqueleto es
fibroso y cartilaginoso, y tienen elementos
esqueléticos cartilaginosos pares (arcualias) que
rodean la notocorda. Su boca no posee tentáculos, pero
si números cirros y está adaptada a la succión. El
infundíbulo bucal consiste en un cartílago anular y
números dientes córneos. Cuentan con una o dos
Hay 9 especies anádromas (viven en el mar, pero se
aletas dorsales, pero no presentan aletas pares. Su
reproducen en agua dulce) y parásitas; y las otras 35
corazón está compuesto por un atrio y un ventrículo.
especies pasan todo su ciclo de vida en agua dulce,
Exhiben siete bolsas branquiales que se comunican
pudiendo ser parásitas o de vida libre. La invasión de
interiormente al acueducto y directamente al exterior;
los Grandes Lagos por la lamprea marina ha tenido
ojos bien desarrollados en el adulto; atraviesan una
efectos devastadores sobre los recursos pesqueros.
metamorfosis (larva Ammocoetes, filtradora y de agua
dulce) y tienen el mayor número de cromosomas entre
los Vertebrados (hasta 164 y 180).
OSTRACODERMOS †
Los fósiles más antiguos de vertebrados fueron hasta Los primeros ostracodermos estaban protegidos por
hace muy poco peces acorazados sin mandíbulas hueso en su dermis, contaban con cerebelo en la parte
procedentes de depósitos del Cámbrico tardío y del posterior del encéfalo y con bulbos olfatorios
Ordovícico, llamados ostracodermos. Estos fósiles conectado por un tracto olfatorio al cerebro, pero
muestran muchos rasgos típicos de los vertebrados, carecían de las aletas pares que en los peces posteriores
como un corazón, ojos pares, cápsulas óticas, y lo que resultaron tan importantes para la estabilidad. El
se ha interpretado como vértebras rudimentarias. término “ostracodermo” no designa un conjunto
evolutivo natural, sino que se ha adoptado por
conveniencia para describir varios grupos de peces
extintos, sin mandíbulas y fuertemente acorazados.
 GNATHOSTOMATA
Todos los vertebrados mandibulados se denominan El mecanismo branquial está dispuesto para bombear
conjuntamente gnatostomados. Son un grupo suave y continuamente agua sobre las branquias. La
monofilético, ya que la presencia de mandíbulas es un corriente de agua es opuesta a la del flujo sanguíneo.
caracteres derivado compartido por todos los peces Esta disposición, denominada flujo contracorriente,
mandibulados y los tetrápodos. permite la máxima extracción de oxígeno a partir del
agua. EL agua fluye sobre las branquias como una
El desarrollo de las mandíbulas constituyó uno de los
corriente continua, impulsada por una eficaz bomba
avances más importantes en la evolución de los
branquial, formada por las cavidades bucal y
vertebrados. Las ventajas de poseer mandíbulas son
opercular, y dotada de dos válvulas. En ocasiones, la
obvias, ya que permiten la depredación sobre un
ventilación de las branquias se ve ayudada por el
alimento más grande y activo, inalcanzable para los
desplazamiento hacia adelante del cuerpo del pez a
vertebrados sin mandíbulas, y posibilitan el manejo
través del agua con la boca abierta.
de objetos.
Un rasgo adicional, característico de todos los
gnatostomados, es la presencia de apéndices
pectorales y pelvianos pares en forma de aletas o
extremidades. Probablemente se originaron como
estabilizadores para controlar el cabeceo, el giro y la
inclinación durante la natación.

PECES
Intercambio gaseoso
Las branquias de los peces están compuestas de finos
filamentos cubiertos por una delgada membrana
epidérmica que esta plegada repetidamente en
lamelas y ricamente provista de vasos sanguíneos. Las
branquias están localizadas en el interior de la cavidad
faríngea y cubiertas por una placa móvil, el opérculo.
En vez de placas operculares, los elasmobranquios
tienen una serie de hendiduras branquiales a través de
las cuales fluye el agua hacia fuera.
Regulación osmótica
El agua dulce es un medio extremadamente diluido,
con una concentración de sal muy inferior a la de la
sangre de los peces que viven en ella. De esta manera,
el agua tiende a entrar osmóticamente en sus cuerpos,
y las sales se pierden por difusión al exterior. Los peces
de agua dulce son reguladores hiperosmóticos.
Primero, el exceso de agua es bombeado al exterior
por medio del riñón opistonefrico, que es capaz de
formar una orina muy diluida. Segundo, unas células
especiales absorbentes de sales, localizadas en el
epitelio de las branquias, transportan activamente
iones, desde el agua a la sangre.
Los peces óseos marinos son reguladores hiposmóticos
que se encuentran con un conjunto de problemas
completamente diferentes. Al tener una
concentración salina mucho más baja que el agua de
mar circundante, tienden a perder agua y ganar sales.
El exceso de sal se elimina de varias formas. Los iones
principales son transportados por la sangre hasta las
branquias, donde son segregados al exterior por
células especiales secretoras de sales. Los iones
restantes son expulsados con las heces o excretados por
el riñón.
Alimentación
La mayoría de los peces son carnívoros y atacan a todo
tipo de animales, desde zooplancton y larvas de
insectos hasta grandes vertebrados. Un segundo
grupo de peces son herbívoros y se alimentan de
plantas y microalgas. Los suspensívoros, que engullen
los abundantes microorganismos marinos, forman un
tercer grupo. Otros grupos de peces son los carroñeros
que se alimentan de animales muertos o moribundos,
los detritívoros que se alimentan de partículas
orgánicas y los parásitos.
La digestión sigue el plan típico vertebrados. Excepto
en varios que carecen de estómago, la comida pasa de
este al intestino tubular, que tiende a ser corto en los
carnívoros y extremadamente largo y enrollado en las
formas herbívoras. La digestión y la absorción se
producen simultáneamente en el intestino. Un
caracteres curioso de los peces actinopterigios es la
presencia de numerosos ciegos pilóricos que no se
encuentran en ningún otro grupo de vertebrados. Su
función primaria parece ser la absorción de grasas,
aunque segregan toda clase de enzimas.
Dermis
La dermis puede tener auténticas estructuras óseas de
origen dérmico. La posesión de gruesas placas óseas
fue normal entre los antiguos ostracodermos y
placodermos, y aun las conservan algunos peces.
Las escamas de los peces son estructuras óseas
dérmicas que han evolucionado a partir de la
armadura ósea de los peces paleozoicos, pero son
mucho más pequeñas y flexibles. Las escamas de los
peces son laminas óseas delgadas que se encuentran
recubiertas por una epidermis que secreta moco.
Sistema circulatorio
El corazón de un pez tiene dos cámara principales
situadas una a continuación de la otra; una aurícula y
un ventrículo. Antes de la aurícula hay una cámara
alargada, el seno venoso, que recoge la sangre
procedente del sistema venoso y asegura que esta entre
suavemente al corazón. Los elasmobranquios tienen
un corazón tetracameral, en el que hay un cono
arterioso en el que se amortiguan las oscilaciones de
la presión sanguínea antes de que la sangre pase al
interior de los delgados capilares. Los peces teleósteos
tienen un bulbo arterial que realiza la misma función.
La sangre sigue un circuito único a través del sistema
circulatorio, es bombeada por el corazón hacia las
branquias, donde se oxigena, después recorre la aorta
dorsal para distribuirse por los diferentes órganos y,
finalmente, vuelve por las venas hasta el corazón. En
este circuito, el corazón debe proporcionar la
suficiente presión como para que la sangre atraviese
dos sistemas capilares consecutivos, uno en las
branquias y otro en los demás órganos. El principal
inconveniente de este sistema de circuito único radica
en que los capilares de las branquias ofrecen tanta
resistencia la flujo de la sangre que la presión
desciende notalmente antes de recorren los demás
tejidos del cuerpo.
Línea lateral
La línea lateral es un sistema sensorial táctil a
distancia, para detectar vibraciones y corrientes de
agua. Las células receptoras, llamada neuromastos.
Cada neuromasto está constituido por un grupo de
células pilosas con terminaciones sensoriales o cilios,
incluidas en una masa gelatinosa en forma de cuña, la
cúpula. Esta cúpula hace saliente en el centro del canal
de la línea lateral, de forma que se dobla en respuesta
a cualquier perturbación del agua sobre la superficie
del cuerpo. La línea lateral es uno de los principales
sistemas sensoriales de que se sirven los peces en sus
movimientos, así como en la localización de sus
enemigos, sus presas y parejas.

PLACODERMI †
Entre los primeros vertebrados mandibulados se
encontraban los placodermos fuertemente
acorazados; su primera aparición en el registro fósil
data de principios del Silúrico. Los placodermos
evolucionaron en una variedad de formas, algunas
muy grandes (hasta 23 metros de longitud). Eran
peces acorazados, con armadura ósea cefálica y torácica
bien desarrolladas, que tenían cláspers pélvicos que
permitían la fertilización interna. El consenso actual
es que representa al grupo más basal de
Gnathostomata.
 CLASE CHONDRICHTHYES
Hay unas 970 especies vivientes en esta clase, que es un grupo antiguo, que apareció en el Devónico. La
impresionante combinación de unos órganos sensoriales bien desarrollados: potentes mandíbulas, musculatura
natorias y hábitos depredadores, les aseguran una posición ecológica firme en la comunidad acuática.

Una de sus características distintivas es su esqueleto
cartilaginoso. Casi todos los peces cartilaginosos son
marinos, solo 28 especies viven en aguas dulces.
La mayoría son grandes, con cuerpo fusiforme o
deprimido dorsoventralmente y aletas de base ancha
con radios no segmentados.
Cuentan con una aleta caudal heterocerca (dificerca
en quimeras), aletas pectorales y pelvianas pares
(modificadas en el macho como “órganos de la
cúpula”) y dos aletas dorsales. Están recubiertos con
escamas placoides (dentículos dérmicos) y la
notocorda se encuentra reducida.
Con respecto al digestivo; la boca es ventral, los
dientes no están fusionados a la quijada y se
reemplazan en serie, el tubo digestivo con estómago
en forma de J e intestino con válvula espiral; a
menudo con un hígado rico en aceite para la flotación.
El sistema circulatorio tiene varios pares de arcos
aórticos, aorta dorsal y ventral, un corazón
tetracameral; además de un sistema venoso y capilar.
La sangre posee altas concentraciones de urea y óxido
de trimetilamina.
La respiración se lleva a cabo por medio de cinco a
siete pares de branquias, con aberturas nasales simples
y ventrales, los pulmones están ausentes.
Su sistema excretor está formado por un riñón
opistonéfrico y una glándula rectal. No presentan
vejiga natatoria.
El sistema nervioso presenta un cerebro con dos
lóbulos olfativos, dos hemisferios cerebrales, dos
lóbulos ópticos, un cerebelo y un bulbo raquídeo;
además de 10 pares de nervios craneales y tres pares
de canales semicirculares.
Los condrictios son dioicos. Su sistema reproductor
cuenta con gónadas pares que desembocan en
conductos que abren en la cloaca. Pueden ser ovíparos,
ovovivíparos o vivíparos. Con desarrollo directo y
fecundación interna.
SUBCLASE HOLOCEPHALI
Los miembros de la pequeña subclase Holocéfalos son
restos de una estirpe aberrante que se separó de los
elasmobranquios hace al menos 360 millones de años.
En vez de dientes, sus mandíbulas llevan placas
anchas y lisas. La mandíbula superior está
completamente fusionada al cráneo. Las cuatro
hendiduras branquiales están cubiertas por un falso
opérculo, mientras que la quinta ha involucionado. El
espiráculo, la cloaca y el estómago están ausentes. Se
alimentan de algas, moluscos, equinodermos,
crustáceos y peces. Algunas especies de quimeras tiene
importancia comercial para el consumo humano,
particularmente en el hemisferio sur.
Orden Chimaeriformes
Dos aletas dorsales, la primera eréctil de base corta
precedida por una espina y la segunda no eréctil y de
base ancha; boca ventral por lo menos en los
representantes actuales. En Argentina, familia
Callorhinchidae (pez elefante o pez gallo).
Los sentidos del olfato, recepción de vibraciones
(sistema línea lateral), visión y electrorrecepción están
bien desarrollados.
SUBCLASE ELASMOBRANCHII
El cuerpo de un tiburón es fusiforme. El extremo
posterior de la columna vertebral se eleva para
terminar en el largo lóbulo superior de la cola, que
por ello se clasifica como heterocerca, y proporciona
empuje y algo de sustentación al moverse hacia atrás
y adelante. El juego de aletas consta de dos pares,
pectorales y pelvianas, una o dos aletas impares
dorsales, y una aleta caudal impar. Muchos tiburones
presentan una aleta anal mediana. Los orificios
nasales, son pares, ventrales y anteriores respecto a la
boca. Los ojos, laterales, carecen de párpados, y detrás
de cada ojo hay un espiráculo (resto de la primera
hendidura branquial). Por delante de cada aleta
pectoral presentan cinco hendiduras branquiales. El
duro y correoso tegumento está cubierto por escamas
placoideas.
Los tiburones están bien preparados para su vida
depredadora. Pueden descubrir una presa a más de un
kilómetro de distancia con sus grandes órganos
olfatorios. Las presas también pueden ser localizadas a
distancia por la detección de vibraciones de baja
frecuencia mediante el sistema de línea lateral.
Este sistema está compuesto por órganos receptores
especiales (neuromastos) situados en un conjunto de
canalículos y poros que se extiende a lo largo del
cuerpo y sobre la cabeza. A menos distancia, el
tiburón utiliza la vista como principal método para
localizar a su presa. En la etapa final del ataque, los
tiburones se guían por los campos bioeléctricos que
hay en torno a todos los animales.
Los receptores, las ampollas de Lorenzini, están
situados en la cabeza del tiburón. Además, pueden
usar electrorrecepción para localizar presas enterradas
en la arena.
Ambas mandíbulas, superior e inferior, están
provistas de muchos dientes triangulares afilados. La
fila de dientes funcionales situada en el borde de la
mandíbula tiene detrás dos hileras de dientes en
crecimiento, que reemplazan los que se pierden a lo
largo de la vida del tiburón. La cavidad bucal abre a
una amplia faringe que contiene las aberturas
independientes de las hendiduras branquiales y
espiráculos. Un corto y ancho esofago corre hacia un
estómago en forma de J. El hígado y el páncreas se
abren en el corto y recto intestino, que contiene la
exclusiva válvula espiral para retardar el paso de
alimento y aumentar la superficie absorbente.
La glándula rectal está unida al corto recto y segrega
un fluido incoloro que contiene una alta
concentración de cloruro sódico; ayuda al riñón
opistonéfrico en la regulación de la concentración de
sal en la sangre.
Las cámaras del corazón están dispuestas una a
continuación de la otra. La sangre que abandona el
corazón por la aorta ventral el oxígeno para ser
repartido después por el resto del cuerpo mediante la
aorta dorsal y volver por último al corazón.
Todos los peces cartilaginosos tienen fecundación
interna. Los elasmobranquios pueden ser ovíparos,
ovovivíparos o auténticamente vivíparos.
Orden Lamniformes
Cartílago rostral triple; ojos laterales y sin membrana
nictitante; boca muy grande, llega detrás de los ojos;
dientes generalmente triangulares, unicuspidados;
espiráculos generalmente presentes, pequeños y
localizados detrás de los ojos; cinco aberturas
branquiales anchas cuya posición con respecto a las
aletas pectorales es variable según los grupos; dos
aletas dorsales sin espinas; aleta anal presente; válvula
intestinal anular; vivíparos; grandes tiburones
pelágicos de mares cálidos y templados; se alimentan
principalmente de otros peces. Es novedoso el
canibalismo intrauterino que practican (los embriones
se alimentan de sus hermanos y de huevos fertilizados
durante un período prolongado antes del nacimiento).
En Argentina, familias Odontaspididae (tiburón
tigre de arena o escalandrún), Alopiidae (tiburón
zorro), Cetorhinidae (Tiburón peregrino) y, aunque
poco comunes, Lamnidae (Tiburón blanco, mako,
tiburón sardinero).
Orden Carcharhiniformes
Cartílagos rostrales triples; ojos laterales o
dorsolaterales con membrana nictitante; boca grande
que se extiende por detrás de los ojos; los dientes
varían de pequeños y puntiagudos o aplanados, hasta
grandes y en forma de cuchilla; espiráculos
generalmente ausentes; quinta abertura branquial se
abre sobre o detrás del origen de las aletas pectorales;
aletas dorsales sin espinas, la primera generalmente
más grande y ubicada a la mitad de la distancia entre
las pectorales y pélvicas; con aleta anal; válvula
intestinal espiral o anular; ovíparos y vivíparos (únicos
condrictios con placentación); de mares cálidos y
templados, principalmente pelágicos costeros o
bentónicos (pocos).
Los Carcharhiniformes se pescan tanto como alimento
como en forma recreativa. La piel se utiliza para la
confección de productos de cuero, sus aletas para la
sopa de aleta y su hígado para extraer vitamina A. En
Argentina, familias Scyliorhinidae (pintarrojas),
Triakidae (gatuzo), Carcharhinidae (tiburón azul,
tiburón tigre) y Sphyrnidae (tiburón martillo).
Orden Hexanchiformes
Ojos laterales sin membrana nictitante; seis a siete
aberturas branquiales; espiráculos pequeños presentes
ubicados detrás de los ojos; aleta dorsal única sin
espinas; aleta anal presente.
Cuerpo moderadamente alargado y fornido; boca
terminal o ventral que presenta dientes con coronas
multicuspidadas; cláspers cubiertos por una
expansión interna del margen de las aletas pélvicas.
Abisales y semiabisales en su mayoría. Se encuentran
en el Atlántico, Índico y Pacífico, en aguas tropicales
y subtropicales. En Argentina, Hexanchidae (tiburón
gris).
 Son consumidos por el hombre como alimento. En
Argentina, familia Squatinidae (pez ángel).

Orden Echinorhiniformes
Aletas dorsales pequeñas ubicadas posteriormente y
no precedidas por espinas; presentan espinas
conspicuas esparcidas en la piel; son vivíparos. Se
encuentran en aguas templadas y tropicales de todos
los océanos. En Argentina, familia Echinorhinidae
(tiburón espinoso).

Orden Torpediniformes
Disco circular con aletas pectorales muy grandes; ojos
pequeños o reducidos (muchas especies son ciegas);
cartílagos rostrales laterales y cortos; piel desnuda;
Orden Squaliformes
una, dos o ninguna aleta dorsal; viven en fondos
Ojos laterales; cinco aberturas branquiales; arenosos; tienen el cuerpo aplanado, ancho y con cola
espiráculos pequeños a muy grandes; dos aletas robusta. En Argentina, familias Torpedinidae (rayas
eléctricas) y Narcinidae.
dorsales (con o sin espinas). En este grupo se
encuentran los tiburones con las más bajas tasas
reproductivas: especies con la madurez sexual más
tardía (en algunos casos superior a los 20 años); tienen
el mayor período de gestación que cualquier otro
vertebrado (24 meses) y son vivíparos; muchos son
bioluminiscentes (presentan órganos luminosos); se
encuentran en todo tipo de hábitats, desde estuarios y
aguas someras próximas a la costa hasta las aguas más
profundas y gélidas de las altas latitudes cercanas a los
polos. Tuvieron y tienen una gran importancia, ya que
se han utilizado para alimento, tanto de seres
humanos como de animales domésticos; el aceite de Orden Pristiformes
sus hígados ha servido como medicina y como
combustible para linternas; se han utilizado en Disco pequeño con cabeza y aletas pectorales
cosmética y como lubricantes de ametralladora; la piel diferenciadas (pectorales poco expandidas); cartílago
como papel de lija; sus dientes en arte ceremonial y rostral muy pronunciado y reforzado por tubos
como herramientas cortantes. En Argentina, familias calcáreos longitudinales provistos en sus bordes de
Squalidae (cazón espinoso), Somniosidae y dientes de igual tamaño; piel cubierta con dentículos
Dalatiidae. en el adulto, pero desnuda en jóvenes; dos aletas
dorsales. En Argentina, familia Pristidae (peces
sierra).

Orden Squatiniformes
Ojos dorsales; cartílago rostral pequeño; boca
terminal con barbillas; cinco aberturas branquiales
ventrolaterales anteriores a las aletas pectorales;
espiráculos grandes; dos aletas dorsales insertadas
sobre la cola; aleta caudal con lóbulo ventral más
desarrollado (hipocerca). Vivíparos.
Orden Rajiformes
Disco formado por cabeza y aletas pectorales unidas;
cartílago rostral alargado formando un rostro muy
prominente o ausente; la mayoría con espinas en la
piel; dos o ninguna aleta dorsal; cola fornida hasta
extremadamente delgada, a veces con órganos
eléctricos caudales; algunas especies presentan un
aguijón venenoso en la cola; cláspers largos, delgados
y deprimidos; generalmente ovíparos. Ciertas especies
son consumidas como alimento; la piel se usa como
cuero; los nativos de Amazonas y Río Orinoco
capturan rayas de agua dulce para comida y usan sus
espinas dentadas para las puntas de flecha. En
Argentina, familias Rhinobatidae y Rajidae.
Orden Myliobatiformes
Disco romboidal o circular, con aletas pectorales
grandes; cartílago rostral reducido o ausente; piel
desnuda o con dentículos (algunos con aguijones
espinosos); dientes en pavimento; una o ninguna aleta
dorsal; aleta caudal generalmente ausente; la mayoría
de las especies son marinas de aguas tropicales y
subtropicales, pero algunas entran en las aguas
salobres o dulces; vivíparas. En Argentina, familias
Dasyatidae, Potamotrygonidae, Gymnuridae (raya
mariposa) y Myliobatidae (chucho, raya diablo).
 OSTEICHTHYES
Entre principios y mediados del Silúrico, un linaje de En los peces que utilizan estas bolsas
peces con endoesqueletos óseos dio lugar a un clado fundamentalmente para el intercambio gaseoso,
de vertebrados que contiene al 96% de los peces reciben el nombre de pulmones, mientras que en los
actuales y a todos los tetrápodos. Los peces de este peces que las usan para la flotación se denominan
grupo se han denominado tradicionalmente “peces vejigas natatorias. La progresiva especialización de la
óseos” (Osteíctios). Los peces óseos y sus musculatura mandibular y de los elementos
descendientes tetrápodos están relacionados por la esqueléticos implicados en la alimentación es otro
posesión del hueso endocondral, por la presencia de rasgo clave en la evolución de los peces.
pulmones o vejigas natatorias gaseosas derivadas del
El nombre Osteichthyes fue usado por mucho tiempo
tubo digestivo, y por otros caracteres tales como
para designar al grupo parafilético formado por
escamas óseas en el cuerpo, neurocráneo con suturas
Actinopterygii y Sarcopterygii, pero excluyendo a
marcadas, quijada superior formada por maxilar y
Tetrapoda. Actualmente el término comprende a
premaxilar, dientes generalmente fusionados a los
todos sus descendientes, incluyendo a Tetrapoda. Hay
huesos, aberturas nasales (narinas) dobles y más o
dos grandes clados, Actinopterygii y Sarcopterygii.
menos dorsales y musculatura de las aletas (y de los
miembros de tetrápodos) formada a partir del
mesénquima.
Varias adaptaciones claves contribuyeron a su
diversificación. Los peces óseos tienen un opérculo
sobre las branquias, formado por placas óseas y unido
a una serie de músculos, el cual mejora la eficacia
respiratoria. Una bolsa llena de gas derivada del
esófago proporcionó una forma adicional de
intercambio gaseoso en aguas hipóxicas y un medio
eficaz para conseguir flotación neutra.
 CLASE ACTINOPTERYGII
Los peces de aletas con radios son un inmenso grupo
que incluye a la gran mayoría de los peces óseos más
conocidos, con casi 27 especies. Los primeros
actinopterigios eran pequeños peces de ojos grandes,
aleta caudal heterocerca y gruesas escamas
yuxtapuestas (escamas ganoideas), con una capa
externa de ganoina. Estos peces tenían una única aleta
dorsal y números radios óseos derivados de las
escamas.
De estos primeros actinopterigios surgieron varios
grupos. La pesada armadura de escamas de los peces
más primitivos fue reemplazada por escamas
cicloideas o ctenoideas, flexibles, delgadas y ligeras.
La pérdida de una pesada armadura proporcionó
mayor agilidad y rapidez, mejorando así la huida de
los depredadores y la captura de alimento. La forma
simétrica de la cola homocerca de la mayoría
concentró las contracciones de la musculatura en la
cola, lo que produjo mayor velocidad.
SUBCLASE CLADISTIA (Brachiopterygii)
Los bichires, en el clado Cladistios, tienen pulmones,
gruesas escamas ganoideas y aletas pares con
braquipterigio (los radios de las aletas están
sostenidos por radiales que se insertan en una placa
basal, y dos barras cartilaginosas).
Las 16 especies de bichires (Orden Polypteriformes)
viven en aguas dulces africanas.
ACTINOPTERYGII
SUBCLASE CHONDROSTEI
Los condrósteos, representados por 27 especies de
esturiones, de agua dulce y anádromos, y por los peces
espátula, son peces con esqueleto en su mayoría
cartilaginoso; escamas generalmente ganoideas y
romboidales o bien placas óseas en hileras; aleta
caudal heterocerca; aletas pares de base amplia y
notocorda persistente, aunque reducida. Los
esturiones (Orden Acipenseriformes) han
experimentado graves descensos de poblaciones por la
construcción de presas, la sobrepesca para el consumo
de su carne y huevos (caviar) y la contaminación.
SUBCLASE NEOPTERYGII
Grupo compuesto por Holostei y Teleostei. Se
caracteriza por la presencia de placas faríngeas con
dientes, que se complementan con las mandíbulas,
formando uno de los aparatos tróficos más complejos
entre los vertebrados. Los espermatozoides carecen del
acrosoma típico de vertebrados.

División Holostei
Tienen el esqueleto cartilaginoso recubierto por una
capa de hueso; escamas ganoideas; con vejiga natatoria
(impar y dorsal) vascularizada con funciones
respiratorias e hidrostáticas. Conformada por los
órdenes Lepisosteiformes, con siete especies,
restringido a América del Norte y América Central
continental y Cuba; de aguas dulces y salobres; y
Amiiformes, una especie actual de agua dulce,
endémica del este de América del Norte.
División Teleostei
El principal grupo de neopterigios son los teleósteos,
los peces óseos modernos. La diversidad de los
teleósteos es impresionante, con casi 27000 especies
descritas, lo que representa aproximadamente la
mitad de todos los vertebrados. Entre los caracteres
diagnósticos se pueden destacar el esqueleto
completamente osificado, notocorda reemplazada por
vértebras anficélicas, escamas cicloides o ctenoides,
aletas pares de base estrecha de posición muy variable,
espiráculo siempre ausente y vejiga natatoria de
función principalmente hidrostática. La reproducción
es altamente variable, aunque la condición más
generalizada es la fecundación externa. Es el grupo de
peces más diverso con 40 grupos, y 4 278 géneros.
Teleostei es el clado más grande de actinopterigios,
altamente corroborados como grupo monofilético con
al menos 27 sinapomorfías conocidas de varios
sistemas anatómicos, así como por caracteres
moleculares.
Subdivisión Osteoglossomorpha
Con mordida entre la lengua y el paraesfenoides:
tienen un elemento óseo en la lengua que lleva
dientes. Dulceacuícolas, predominantemente
tropicales, de forma y tamaño corporales muy
diversos; en su mayoría son insectívoros o piscívoros.
La parte anterior del intestino pasa a la izquierda del
esófago y estómago (en la mayoría de los gnatóstomos
pasa a la derecha). La mayoría con cuidado parental de
las crías y con el ovario derecho ausente. Son un grupo
de Teleostei geológicamente antiguos. Incluye al
orden Osteoglossidae que cuenta con uno de los
teleósteos de agua dulce más grande alcanzando 2,5
m de largo.
Subdivisión Elopomorpha
Con larva leptocéfala, de forma acintada, con una
cabeza pequeña y un cuerpo muy largo, generalmente
translúcida, con los miotomos en forma de W
claramente visibles, con dientes agudos y
prominentes, puede llegar a ser más grande que el
adulto y de vida libre en la superficie de aguas
abiertas. Presentan vejiga natatoria no conectada con
el oído. La mayoría de aspecto anguiliforme, muchos
grupos abisales, con 156 géneros y 856 especies.
Incluye el orden Anguilliformes, las verdaderas
anguilas. Con aletas pélvicas ausentes y una
mandíbula superior modificada; aletas dorsal y anal
confluentes con la caudal; escamas generalmente
ausentes. Comprende 19 grupos, y 938 especies.
Marinas; hay solo 6 especies exclusivamente de agua
dulce.
Subdivisión Ostarioclupeomorpha
La estrecha relación filogenética entre Clupeomorpha
y Ostariophysi está apoyada tanto por caracteres
morfológicos como moleculares. Aunque las
apomorfías que soportan esta relación son muy
específicas, se puede decir que en ambos grupos han
evolucionado especializaciones de la vejiga natatoria
relacionadas con la audición; los dos grupos tienen
alguna conexión entre la parte anterior de la vejiga
natatoria y el oído interno, ya sea por proyecciones
anteriores de la vejiga (Clupeomorpha) o a través del
aparato de Weber (Otophysi).
Orden Clupeiformes
Cámara en la región ótica del neurocráneo donde
confluyen varios canales sensoriales; carácter exclusivo
del grupo. Casi todos de aguas abiertas, pelágicos,
planctónicos. Forman grandes cardúmenes y son de
gran importancia comercial. En Argentina, familias
Clupeidae (sardinas) Pristigasteridae y Engraulidae
(anchoas).
Orden Cypriniformes
Sin aleta adiposa; cabeza casi sin escamas; con un
hueso particular (kinetmoides) entre los premaxilares.
Boca muy protráctil; sin dientes en las mandíbulas.
En Argentina, familia Cyprinidae (carpas, peces
dorados).
Orden Characiformes
Aleta adiposa generalmente presente; cuerpo con
escamas y nunca con placas óseas; dientes bien
desarrollados que se reemplazan sincrónicamente en
muchas especies. Se reconocen 24 grupos que
contienen cerca de 2300 especies. Son exclusivamente
de agua dulce. Aunque la mayoría son carnívoros,
también incluye especies zooplanctívoras, comedoras
de escamas, detritívoras y herbívoras. Pueden
encontrarse en aguas superficiales, de media agua o
bentónicos. El tamaño varía desde muy pequeños (13
mm) hasta grandes (1,4 m). En Argentina, familias
Prochilodontidae (sábalo), Anostomidae (boga),
Characidae (dorado, mojarras, pacú), Erythrinidae
(tararira), Cynodontidae (chafalote) y mundo. Salmo trutta (trucha marrón), Oncorhynchus
Acestrorhynchidae (dientudo).
Orden Siluriformes
Cuerpo desnudo o cubierto de placas óseas; boca con
barbillas maxilares, nasales y/o mentonianas o
modificadas en ventosa; aletas dorsal y pectoral
generalmente precedidas por una espina; aleta adiposa
generalmente presente, dulceacuícolas
principalmente. Algunos son ponzoñosos o
venenosos. Llegan a más de 3 m de largo.
Aproximadamente 40 grupos y 3730 especies. En
Argentina, familias Trichomycteridae (yusca),
Callichthyidae (limpia fondo) y Pimelodidae (bagre,
surubí, patí).
Orden Gymnotiformes
Cuerpo anguiliforme y comprimido; aletas pélvicas
ausentes; aleta anal muy larga (utilizada para moverse
hacia delante y atrás); aleta dorsal ausente y caudal
reducida en diferentes grados; ano bajo la cabeza o
apenas detrás de ella; sin aleta adiposa. Tienen la
capacidad de regenerar la parte posterior del cuerpo si
ésta es cortada. Con órganos eléctricos. Son de hábitos
nocturnos y todos de agua dulce. Con cinco grupos y
aproximadamente 208 especies. En Argentina,
familia Gymnotidae (morena).
Subdivisión Euteleostei
La monofilia de Euteleostei está bien sustentada
molecularmente y por algunas sinapomorfías
morfológicas. Contiene el 75% (22000) de las
especies de teleósteos en 50 órdenes. Las relaciones
entre los grupos no son muy claras.
Orden Salmoniforme
Es un grupo importante, tanto comercial como
ecológicamente. Anádromos y de agua dulce. Las
truchas y salmones (familia Salmonidae) tienen gran
importancia comercial, deportiva y turística; por esto
han sido introducidos en numerosos lugares en el
mykiss (trucha arco iris) y especies de Salvelinus, han
sido introducidos en Argentina, con graves perjuicios
para el ambiente.
Orden Gadiformes
Con escamas cicloides; si tienen aletas pélvicas son
torácicos o yugulares. Grupo importante
comercialmente, llegan a constituir casi un cuarto de
la pesca comercial mundial, y gran parte de la pesca
en la plataforma argentina. Hay 613 especies
aproximadamente, sólo una de agua dulce. En
Argentina, familias Merluccidae (merluza) y
Gadidae (brótola).
Orden Batrachoidiformes
Cuerpo generalmente sin escamas; cabeza grande con
ojos dorsales; aletas pélvicas de posición yugular (por
delante de las pectorales). Tienen un excelente
camuflaje. Son bentónicos marinos. Producen una
gran variedad de sonidos con su vejiga natatoria.
Algunos tienen poderosos venenos en las espinas
dorsales y operculares. Un solo grupo con 78 especies
aproximadamente. En Argentina, familia
Batrachoididae (pejesapo o lucerna).
Orden Atheriniformes
Aleta dorsal doble, línea lateral reducida o ausente; la
mayoría de color plateado; forman cardúmenes. Cerca
de 350 especies (212 en agua dulce). En Argentina,
familia Atherinopsidae (pejerrey).
Orden Syngnathiformes
Son marinos, raramente de agua dulce. Boca pequeña
terminada en forma de tubo, no protráctil; aletas
pélvicas, si están presentes, abdominales; forma del
cuerpo muy variable, incluye a los hipocampos,
dragones marinos y peces trompeta, pero también a
las trillas o peces cabra. Compuesto por ocho grupos
y cerca de 338 especies. En Argentina, familia
Syngnathidae (caballitos de mar).
Orden Scorpaeniformes
Cabeza y cuerpo con tendencia a la posesión de espinas
y/o placas óseas; aletas pectorales y caudal
generalmente redondeadas. Predominantemente
marinos, con un solo grupo de agua dulce.
Comprenden los peces más venenosos del mundo, que
contienen sustancias tanto neurotóxicas como
hemotóxicas. Alrededor de 2100 especies. En
Argentina, familias Scorpaenidae (escorpión) y
Triglidae (testolin).
Orden Perciformes
Mandíbula superior formada sólo por premaxilar; con
17 o menos radios principales en la aleta caudal;
nunca aleta adiposa; todos con inserción de las aletas
pélvicas en posición torácica o yugular. Incluyen
alrededor del 40 % de todos los peces y son el orden
más grande de vertebrados. En Argentina, familias
Serranidae (mero), Pomatomidae (anchoa de banco),
Sciaenidae (corvinas), Carangidae (palometa de mar),
Percichthyidae (perca criolla), Cichlidae (chanchita)
y Percophidae (pez palo).
Orden Scombriformes
Incluye las mejores especies nadadoras del mundo.
Algunos grandes predadores, son caracterizados por
tener boca no protráctil y dientes anquilosados.
Algunos han desarrollado la endotermia. En
Argentina, familia Scombridae (atún, caballa,
bonito).
Orden Pleuronectiformes
Adultos comprimidos sin simetría bilateral; con
ambos ojos sobre el lado derecho o sobre el lado
izquierdo. Sin vejiga natatoria. La larva es
bilateralmente simétrica y durante el desarrollo un
ojo migra al otro lado del cuerpo. Marinos, algunas
pocas especies de agua dulce, bentónicos y carnívoros.
Es un grupo monofilético que comprende alrededor
de 772 especies en 14 grupos. En Argentina, familias
Paralichthyidae (lenguado) y Achiridae (lenguado de
río).
 CLASE SARCOPTERYGII
Todos los antiguos sarcopterigios tenían tanto
pulmones como branquias y una cola heterocerca,
mandíbulas poderosas, y su piel estaba cubierta con
fuentes escamas, formada por un material semejante a
la dentina, llamada cosmina, además de esmalte
verdadero en la superficie de los dientes. Contaban
con fuertes y carnosas aletas lobuladas pares, con un
solo elemento basal “húmero”, y con una hilera de
elementos (tipo arquipterigio o “en plumero”); en
conjunto con dos aletas dorsales. Los peces de aletas
lobuladas solamente están reasentados en la
actualidad por ocho especies: seis especies de peces
pulmonados y dos especies de celacantos.
SUBCLASE COELACANTHIMORPHA
(ACTINISTIA)
SUBCLASE DIPNOI (DIPNEUSTI)
Narinas internas que se confunden con coanas por su
migración posterior bajo la mandíbula superior;
notocorda persistente; aletas pares con arquipterigio;
dientes modificados como placas para trituración;
respiración branquial y pulmonar con reducción de
branquias (los pulmones pares son divertículos
ventrales del esófago). Primitivamente marinos, los
actuales restringidos al agua dulce. El grupo es muy
antiguo (desde el Devónico temprano) y muy
diversificado como fósiles. Incluye los órdenes
Ceratodontiformes (familia Ceratodontidae, una
especie) y Lepidosirenoidei (familias Protopteridae,
cuatro especies; y Lepidosirenidae, una especie que
habita la región chaqueña en Argentina).

Sin coanas (pero sí con narinas externas); con

articulación intracraneal completamente funcional
(que permite elevar la parte anterior del cráneo
aumentando la abertura de la boca y creando un
poderoso mecanismo de succión; Tienen grandes
cantidades de lípidos en los músculos, notocorda, en
el cráneo alrededor del cerebro y en un órgano graso
alrededor del pulmón. El nombre Coelacanthus
(espina hueca) se refiere a que tienen los arcos neurales
y hemales en forma de tubo en las vértebras que
sostienen la aleta caudal. Conformado solo por la
familia Latimeriidae, con dos especies vivientes;
Latimeria chalumnae (de la costa oriental de Sudáfrica
y el archipiélago de las Islas Comores al NO de
Madagascar, que ha sobrevivido 400 millones de años
y comienza a extinguirse 80 años después de ser
descubierta por el hombre) y L. menadoensis (de
Indonesia). Las dos especies viven en cavernas
subterráneas en profundidades (generalmente entre
100 y 200 m), por lo que tienen adaptaciones para la
visión con poca luz.
 SUPERCLASE TETRAPODA
La transición evolutiva desde el agua a la tierra firme
no se produjo en semanas, sino en millones de años.
La adaptación para la vida en el medio terrestre es un
aspecto fundamental de la vida del resto de los grupos
de vertebrados. Estos animales constituyen un clado
denominado superclase Tetrápodos. Los anfibios y los
amniotas (reptiles, aves y mamíferos) representan las
dos grandes ramas actuales de la filogenia de los
tetrápodos, que se originaron en el Devónico.
Diferencias entre el medio acuático y terrestre
La vida se originó en el agua, los animales están
compuestos principalmente de agua y todas las
actividades celulares se desarrollan en este medio. Sin
embargo, los organismos invadieron la tierra,
llevándose consigo su composición acuosa.
Existen varias diferencias físicas importantes entre los
dos ambientes, que resultan de peculiar importancia
para los animales que intentan salir del agua e invadir
la tierra: (1) contenido de oxígeno, (2) densidad, (3)
regulación de la temperatura y (4) diversidad de
hábitat. El aire contiene, por lo menos, 20 veces más
oxígeno que el agua, y este se difunde con mucha
mayor rapidez en el aire que en el agua, por lo que los
animales terrestres deben realizar un esfuerzo mucho
menor para obtener oxígeno, una vez que poseen la
adaptación correspondiente, es decir, pulmones u
otras estructuras respiratorias. Sin embargo, el aire es
aproximadamente 1000 veces menos denso que el
agua y 50 veces menos viscoso, por lo que proporciona
un escaso soporte contra la gravedad. Esto ha hecho
que los animales terrestres desarrollaran extremidades
fuertes y remodelaran el esqueleto para conseguir un
soporte estructural adecuado. En el aire se producen
fluctuaciones de temperatura mucho más fácilmente
que en el agua, con brusco e impredecibles ciclos de
congelación, deshielo, sequía e inundaciones. Los
animales terrestres deben desarrollar pautas
fisiológicos y de conducta para protegerse de los
extremos térmicos.
A pesar de sus riesgos, la tierra firme ofrece una
amplia variedad de ofertas de nuevos hábitat. La
consecución de un refugio seguro para la protección
de los vulnerables huevos, así como las crías, es mucho
más fácil de lograr en la tierra firme que en el agua.
Motivos para abandonar el medio acuático
El ambiente dulceacuícola es muy inestable, con gran
riesgo de desecación o de consumición del oxígeno
disuelto necesario para la vida de los vertebrados.
Por ello, no es sorprendente que muchos grupos de
peces, disponiendo de estructuras que podían ser
utilizadas para la respiración terrestre, desarrollan
alguna forma de vida en tierra.
El inicio de la adaptación de la vida terrestre pudo
deberse también a la necesidad de invadir ciertos
nichos terrestres vacantes ante el incremento de la
competencia entre las especies acuáticas.
Otra de las posibles causas podría haber sido las
ventajas selectivas que ofrecía la tierra firme para el
desove, dado que el ambiente terrestre resultó ser un
mejor refugio contra la depredación acuática, además
de un mejor suministro de oxígeno y/o un desarrollo
acelerado de la eclosión por las temperaturas más
elevadas.
Adaptaciones al medio terrestre
Sostén
La evolución de las extremidades y aparición del
quiridio se produjo también en entornos acuáticos
ancestrales durante el periodo Devónico, previamente
a la conquista evolutiva del medio terrestre. Aunque
a primera vista las aletas de los peces parecen muy
distintas de las extremidades articuladas de los
tetrápodos, un examen detenido de los elementos
óseos de las aletas pares de los peces de aletas
lobuladas muestra que a grandes rasgos recuerdan a
estructuras homólogas de las extremidades de los
tetrápodos.
El término quiridio se refiere a la estructura de las
extremidades de los vertebrados tetrápodos y es una
adaptación a la locomoción en medio terrestre. La
estructura básica del quiridio consiste en un hueso
largo cuyo extremo anterior articula con la cintura
escapular o cintura pelviana, y el posterior con un
juego de dos huesos en paralelo, que a su vez lo hacen
con un conjunto de huesos pequeños que forman la
articulación para los dedos. Siguiendo este orden, el
quiridio se divide en 3 regiones:
Estilopodio: compuesto por el húmero
(extremidades anteriores) o fémur (extremidades
posteriores).
Zeugopodio (=zigopodio): formado por un par de
huesos paralelos:
Radio (extr. ant.) o tibia (extr. post.).
Cúbito o ulna (extr. ant.) o peroné o fíbula
(extr. post.).
Autopodio: formado por la articulación de los
dedos y los propios dedos:
 Basipodio: tarsos (extr. post.) o carpos (extr.
ant.): conjunto de huesecillos que forman la
base de los siguientes. Anatómicamente se
corresponden con la muñeca (extr. ant.) o el
tobillo (extr. post.)
Metapodio: metatarso (extr. post.) o
metacarpo (extr. ant.): huesos de similar
longitud que las falanges de los dedos, que
forman la base de estos.
Acropodio: falanges: huesos alineados y
articulados que forman los dedos. En el
primer dedo hay dos falanges y en los demás
hay tres.
Respiración
Desaparecen las branquias internas, dado la carencia
de sostén y su colapso en tierra (las branquias de los
anfibios no son homólogas), y la respiración se realiza
solamente por pulmones y piel.
Desecación
Los ojos tienen párpados y glándulas lacrimales para
la lubricación. Aparece una nueva capa de células
epidérmicas córneas muertas que reducen la pérdida
de agua por evaporación.
Órganos sensoriales
El oído se adapta para la captación de vibraciones del
aire gracias a la aparición del oído medio, derivado del
espiráculo de los peces. Aparece el tímpano cerrando
la cavidad. El hiomandibular se transforma en la
columella para la transmisión del sonido desde el
tímpano hasta el oído interno.

Entre las adaptaciones más conspicuas sobre el

esqueleto se pueden mencionar la aparición del cuello
gracias a que la cintura pectoral se separó del cráneo y
desaparición de los huesos operculares. Por otro lado,
la columna se hizo más rígida por la aparición de
articulaciones intervertebrales (pre- y post-
zigapófisis), que hacen que la columna no se torsione
ni se comprima, permitiendo sostener el peso de las
vísceras. En cuanto a las cinturas, estas se conectaron
con la columna vertebral para sostener el peso del
cuerpo con los miembros. La cintura pectoral se
conectó con la columna y las costillas por medio de
ligamentos y músculos, mientras que la cintura
pélvica se articuló firmemente con las vértebras sacras
(ya que la mayor parte de la fuerza para caminar
proviene de los miembros posteriores).

La olfacción se complementa con el órgano de

Jacobson (o vomeronasal), de funciones olfatorias
accesorias, principalmente para detectar feromonas
volátiles; está ubicado en el paladar o en la cavidad
olfatoria.
 Alimentación
El modo de alimentación cambia de succión a
mordida. La lengua se transforma en muscular y juega
un rol importante en la deglución de las presas; está
conectada al aparato hioideo. Aparecen las glándulas
salivales.
Los dientes se anclan en los huesos de soporte de tres
formas generales. Los mamíferos y algunos
vertebrados inferiores tienen dientes tecodontos
hundidos en alveolos dentro del hueso. Otros
vertebrados presentan una condición acrodonta, con
alveolos poco profundos y los dientes anclado a la
cresta del hueso, o una condición pleurodonta, con los
dientes fijados a la cara lateral del hueso.

Reproducción
En su mayoría, la fecundación se volvió interna. Sin
embargo, los primeros tetrápodos se enfrentaron a los
problemas de la existencia terrestre sólo a medias,
dado que muchas veces debían regresar al agua para
reproducirse.
 CLASE AMPHIBIA (=LISSAMPHIBIA)
Los tres órdenes de anfibios actuales comprenden más
de 6000 especies. La mayoría de ellos comparten
adaptaciones generales para la vida en tierra, como el
reforzamiento esquelético. Su esqueleto es
fundamentalmente óseo, con un número variable de
vértebras; algunos con costillas y otros sin ellas o
fusionadas a las vértebras.
Presentan formas corporales muy variadas; las
salamandras tienen un tronco alargado con cabeza,
cuello y cola bien diferenciados; las ranas adultas
tienen un cuerpo compacto, deprimido, con cabeza y
tronco fusionados, sin un cuello diferenciado; las
cecilias tienen un cuerpo alargado sin diferencias en
regiones y un ano terminal.
Epitelio
La piel de los anfibios es fina y húmeda, y se encuentra
laxamente sujeta al cuerpo tan solo en unos
determinados puntos. Histológicamente, la piel está
formada por dos capas: una epidermis externa
estratificada y una dermis interna esponjosa. La capa
externa de células epidérmicas, que es renovada
periódicamente, contiene depósitos de queratina.
La capa interna de la epidermis da origen a dos tipos
de glándulas tegumentarias que crecen dentro de los
tejidos dérmicos subyacentes. Pequeñas glándulas
mucosas segregan un moco protector impermeable
sobre la superficie de la piel, y las grandes glándulas
serosas producen un veneno acuoso y blanquecino que
es altamente irritante para los potenciales
depredadores.
El color de la piel de la rana es producido por células
pigmentarias específicas, los cromatóforos, localizados
principalmente en la dermis.
Los cromatóforos son células ramificadas que
contienen pigmento, el cual se puede concentrar en
una pequeña área o queda disperso en todas las
prolongaciones ramificadas para controlar la
coloración de la piel. En la mayoría de anfibios
aparecen tres tipos de cromatóforos. Los más
superficiales son los xantóforos, que presentan
pigmentos rojos, anaranjados o aarillos; debajo se
sitúan los iridóforos, con un pigmento plateado y
cristalino, y los más profundos son los melanóforos,
que contienen melanina negra o parda.
Respiración
Los anfibios utilizan tres superficies respiratorias para
el intercambio gaseoso: la piel (respiración cutánea),
la boca (respiración bucal) y los pulmones.
Los pulmones están regados por arterias pulmonares y
la sangre vuelve directamente a la aurícula izquierda
a través de las venas pulmonares. Los pulmones de los
anfibios son sacos ovoides y elásticos, con sus
superficies internas divididas por una red de tabiques,
subdivididos a su vez por pequeñas cámaras aéreas
terminales llamadas faveolos.
Los anfibios son animales que respiran por presión
positiva, ya que llenan sus pulmones de aire al entrar
en ellos. La base de la boca baja, y entra aire a través
de las narinas. Con las narinas cerradas y la glotis
abierta, el anfibio fuerza el aire a entrar en sus
pulmones elevando la base de la boca. La cavidad
bucal se ventila rítmicamente durante un cierto
tiempo. Los pulmones se vacían mediante
contracciones de la musculatura del cuerpo y por su
propia recuperación elástica. Los movimientos
rítmicos de la garganta y de la boca pueden continuar
durante algún tiempo antes de que los movimientos
de los flancos indican que los pulmones se están
vaciando y volviendo a llenar.
 El segundo, y evidentemente más difícil problema
evolutivo, fue separar la nueva circulación pulmonar
de la del resto del cuerpo, de tal manera que la sangre
oxigenada de los pulmones fuese selectivamente
enviada al cuerpo, y la sangre venosa desoxigenada,
procedente del cuerpo, pudiese ser específicamente
enviada a los pulmones. En la práctica, esto supone
crear una circulación doble con dos circuitos
independientes, pulmonar y sistémico. Esto quedó
resuelto en los tetrápodos con el desarrollo de una
división del corazón en un plano mediano, formando
una doble bomba, una para cada circuito.
El corazón de los anfibios tiene dos aurículas separadas
y un ventrículo indiviso. La sangre del cuerpo
(circuito sistémico) entra primero en una gran cámara
receptora, el seno venoso, que la introduce en la
aurícula derecha. La aurícula izquierda recibe sangre
recién oxigenada procedente de los pulmones y el
tegumento. Las aurículas izquierda y derecha se
contraen asincrónicamente, de forma que, aunque el
ventrículo no está dividido, la sangre permanece
fundamentalmente separada. Cuando el ventrículo se
contrae, la sangre pulmonar oxigenada es enviada al
circuito sistémico, y la sangre sistémica desoxigenada
es enviada al circuito pulmonar. Esta separación se ve
favorecida por la válvula espiral, que divide los flujos
sistémico y pulmonar en el cono arterioso, y por la
diferente presión sanguínea en los vasos sanguíneos
pulmonares y sistémicos salen del cono arterioso.

Sistema circulatorio
La circulación en los anfibios es un circuito cerrado de
venas y arterias que sirve a una vasta red periférica de
capilares, a través de la cual la sangre es impulsada por
la acción de una sola bomba de presión, el corazón. Al
eliminar las branquias se eliminó también uno de los Excreción
principales obstáculos del flujo de sangre en el
circuito arterial, pero con la respiración pulmonar Sistema excretor con riñones mesonéfricos u
aparecieron dos nuevos desafíos evolutivos. El opistonéfricos pares; urea como principal producto
primero era proporcionar un circuito sanguíneo a los nitrogenado.
pulmones. Esto se solucionó convirtiendo el sexto arco
aórtico en unas venas pulmonares para devolver la
sangre oxigenada al corazón.
Alimentación
Los anfibios son carnívoros y se alimentan de insectos,
arañas, lombrices, caracoles, ciempiés o prácticamente
cualquier cosa que se mueva y sea suficientemente
pequeña para poder ser engullida entera. Atrapan
presas en movimientos con su lengua extensible, que
se ancla en el borde anterior de la boca y que tiene su
extremo posterior libre. El borde libre de la lengua es
altamente glandular y produce una secreción viscosa
que se adhiere a la presa. Cuando existen dientes,
están formados por dos partes, corona y pedicelo, con
un área de material fibroso entre ellas, y se ubican
sobre los premaxilares, maxilares y vómeres. Son
utilizados para evitar que la presa escape, no para
morder ni para masticar. El tracto digestivo es
relativamente corto en los anfibios adultos, y produce
gran variedad de enzimas para degradar proteínas,
hidratos de carbono y grasas. Los estados larvarios
suelen ser normalmente herbívoros, se alimentan de
algas y otras materias vegetales; tienen un tracto
digestivo relativamente largo.
Sistema nervioso y estructuras sensoriales
Los tres regiones fundamentales del encéfalo: encéfalo
anterior (telencéfalo), relacionado con el olfato;
encéfalo medio (mesencéfalo), relacionado con la
visión; y encéfalo posterior (rombencéfalo),
relacionado con la audición y el equilibrio.
La visión es el sentido dominante en la mayor parte
El oído de un anfibio es una estructura primitiva; un de los anfibios. La retina contiene conos y bastones;
oído medio, cerrado externamente por una gran estos últimos dotan a las ranas de visión en color. El
membrana timpánica y que contiene un osículo, la párpado superior del ojo es fijo, pero el inferior está
columela (el estribo), que transmite las vibraciones al plegado como una membrana nictitante
oído interno. Este contiene el utrículo, del que surgen transparente, capaz de desplazarse sobre la superficie
los canales semicirculares, y un sáculo con un ocular.
divertículo, la lagena. La lagena se encuentra
Otros receptores sensoriales incluyen receptores
parcialmente cubierta por una membrana tectoria,
táctiles y químicos en la piel, papilas gustativas en la
cuya estructura no es muy diferente a la de la cóclea.
lengua y el paladar, y un epitelio olfatorio bien
El operculum es un elemento cartilaginoso u óseo que
desarrollado que tapiza la cavidad nasal.
ocluye parcialmente a la ventana oval. En la mayor
parte de los anfibios, esta estructura es sensible a los Reproducción
sonidos de baja frecuencia. Los anfibios
postmetamórficos presentan en el oído un sistema de Los anfibios son dioicos; con fecundación
recepción de sonidos de baja frecuencia que no se fundamentalmente externa en ranas y sapos, pero
encuentra en ningún otro grupo de vertebrados. principalmente interna, mediante espermatóforos, en
Tienen dos áreas sensoriales en el oído interno: la las salamandras y en las cecilias. Son
papila basilaris (propia de todos los vertebrados; capta predominantemente ovíparos, algunos ovovivíparos y
los sonidos por arriba de los 1.000 hertz) y la papila vivíparos. Normalmente presentan metamorfosis.
amphibiorum (capta los sonidos por debajo de los Cuerpos grasos que se desarrollan de los mismos
1.000 hertz). precursores embrionarios que las gónadas.
 ORDEN GYMNOPHIONA
Anfibios vermiformes, con cuerpo anillado por surcos
externos. Sin miembros ni cinturas. Cola
rudimentaria o ausente. Ojos reducidos y típicamente
cubiertos por piel pigmentada o por huesos del
cráneo. Con un órgano sensorial tentacular único, que
de la cavidad craneal pasa al exterior a través de la
órbita o de un orificio propio, y se ubica entre las
narinas y el ojo. Cráneo altamente osificado, adaptado
como órgano cavador. Vértebras anficélicas, sin
esternón. Columela maciza o ausente. Dientes
curvados hacia atrás. Se alimentan de lombrices y
pequeños invertebrados. Típicamente con el pulmón
izquierdo reducido y el derecho como un saco
cilíndrico. Machos con órgano copulador cloacal
protrusible (phalodeum); fertilización interna. Si hay
larvas presentan hendiduras branquiales, pero sin
branquias internas. El 75% de las especies son
vivíparas; en las ovíparas puede haber cuidado
parental por parte de la hembra.
Gymnophiona está distribuido en las regiones cálidas
del globo, excepto Madagascar y la región australiana.
En Argentina encontramos representantes de
Caeciliidae. Aproximadamente 160 especies.
ORDEN CAUDATA (=URODELO)
Comprende a las salamandras y tritones. Anfibios
lacertiformes, con cola (tanto en larvas como adultos),
y con cuerpo sin surcos externos. Los miembros
posteriores (cuando están presentes) tienen igual
longitud que los anteriores. Costillas presentes. Sin
tímpano ni cavidad del oído medio. Pulmón
izquierdo más pequeño que el derecho, pero siempre
funcional. Macho sin órgano cloacal protrusible.
Fecundación generalmente interna por
espermatóforo. Ovíparos o vivíparos. Larvas acuáticas
con branquias externas. Pedomorfosis en varios
grupos. El grupo está compuesto por 720. Caudata
está distribuido en Eurasia, África del Norte, América
del Norte, Central y del Sur. Sin representantes en
Argentina.
ORDEN ANURA
Comprende a las ranas y sapos. Anfibios con cuerpo
acortado. Con adaptaciones para el salto: miembros
posteriores más largos que los anteriores; huesos
tarsales alargados; fusión de radio y ulna, y de tibia y
fíbula. Reducción a 9 o menos vértebras presacras.
Cola ausente en adultos. Vértebras postsacras
fusionadas, formando el urostilo. Ilión elongado y
dirigido hacia adelante. Con frontal y parietal
fusionados. Dentario sin dientes. Fecundación
generalmente externa; sin espermateca; ovíparos; con
una amplia variedad de modos reproductivos. Se
estima que existen unas 6608 especies.
Ciclo de vida
En primavera, los machos croan para llamar la
atención de sus hembras. Cuando sus huevos han
madurado, las hembras entran en el agua y son
agarradas por los machos en un proceso que se
denomina amplexo. A medida que la hembra va
poniendo los huevos, el macho descarga el fluido
seminal que contiene espermatozoides sobre los
huevos y, de esta forma, los fecunda. Tras la
fecundación, las capas gelatinosas absorben agua y se
hinchan. Los huevos se ponen en grandes masas,
muchas veces pegadas a la vegetación.
El desarrollo del huevo fecundado comienza casi
inmediatamente. Tras dos a veintiún días, según la
temperatura, el renacuajo emerge de las paredes
gelatinosas protectoras que lo rodeaban.
En el momento de la eclosión, el renacuajo tiene una
cabeza y un cuerpo diferenciados y una cola
comprimida. La boca se localiza en la porción ventral
de la cabeza y está provista de mandíbulas córneas
para mordisquear la vegetación. Por detrás de la boca
existe un disco adhesivo ventral que les permite
sujetarse de objetos. Por delante de la boca tienen dos
aperturas que se convertirán en narinas. Aparecen
engrosamientos a ambos lados de la cabeza, que
acabarán convirtiéndose en las branquias externas.
Finalmente habrá tres pares de branquias externas,
que después serán reemplazadas por tres pares
internos cubiertos por una solapa cutánea a cada lado.
En el lado derecho el opérculo se fusiona
completamente con la pared del cuerpo, pero en la
zona izquierda queda una abertura, el espiráculo, a
través del cual fluye después de haber entrado por la
boca y pasado por las branquias internas. Las patas
posteriores aparecen primero, mientras que las
anteriores, durante un tiempo, están enmascaradas
por los pliegues del opérculo. La cola es reabsorbida,
el intestino se acorta y la boca sufre una
transformación hasta su estructura adulta. Se
desarrollan los pulmones y se reabsorben las
branquias.
Canto
Las cuerdas vocales, localizadas en la laringe o caja
de resonancia, están mucho mejor desarrolladas en los
machos que en las hembras. El sonido se produce al
pasar el aire hacia delante y hacia atrás de las cuerdas
vocales, entre los pulmones y un par de grandes sacos
en la base de la boca. La principal función de la voz es
atraer pareja. Los cantos son complejos y
estereotipados, y cada especie tiene características
particulares; tanto es así, que varias especies crípticas
(morfológicamente similares) se diferencian
solamente por el canto. Inclusive, muchas especies
tienen diferente repertorio que se utilizan en distintos
contextos de comportamiento; por ejemplo, canto de
advertencia, canto de cortejo, canto de liberación
(producido por hembras no receptivas), cantos
agresivos (para la defensa del territorio), cantos de
amenaza o agonía (vocalizaciones indicando amenazas
o depredación).
Hyloides
Este grupo está fuertemente soportado por caracteres
moleculares, pero no tiene sinapomorfías
morfológicas. Muchas de sus características son
plesiomórficas, como la cintura pectoral arcifera, la
cual presenta cartílagos epicoracoides con el desarrollo
de cuernos posteriores que articulan con el esternón.
Los cartílagos epicoracoides generalmente se
encuentran fusionados entre las clavículas, pero se
encuentran libres y usualmente se solapan en la zona
posterior. Grupo casi exclusivamente del hemisferio
sur (excepto Hylidae y Bufonidae que son
cosmopolitas).
Familia Brachycephalidae
Se caracterizan por tener desarrollo directo y poner los
huevos en tierra; tienen un “diente de huevo” que le
permite rasgar la membrana del huevo para
eclosionar. En Argentina se encuentran, Ischnocnema
henselii (Brachycephalidae) en Misiones, Oreobates
discoidalis y O. barituensis (Strabomantidae) en las
yungas del noroeste del país.
Familia Hemiphractidae
Se caracterizan por transportar los huevos y renacuajos
en la espalda, ya sea expuestos o dentro de una bolsa
dorsal de piel. Algunos con desarrollo directo. Se
distribuyen desde Costa Rica y por América del Sur
en las laderas orientales de los Andes y la mata
atlántica. Argentina solo hay tres especies de
Gastrotheca, todas en las Yungas del noroeste.
Familia Hylidae
Ranas arborícolas cosmopolitas, que tienen ventosas
en los dedos que sirven para pegarse en superficies
verticales; la mayoría saltadores. En Argentina
encontramos 33 especies en once géneros. Pseudis
paradoxus es notable porque los adultos son
principalmente acuáticos (en lugar de arborícolas) y
porque su renacuajo puede llegar a ser más grande que
el adulto.
Familia Centrolenidae
Grupo exclusivamente neotropical (Figura 146),
arborícola, con ventosas en los dedos. La piel del
vientre de muchas especies es transparente y deja ver
los órganos in-ternos como las vísceras, corazón e
hígado; vísceras generalmente recubiertas por
iridóforos de color blanco o plateados; algunas
especies con huesos de color verde. En Argentina
solamente una especie, Vitreorana uranoscopa, en
Misiones.
Familia Leptodactylidae
Son potentes saltadoras. La mayoría de las especies
ponen los huevos en nidos de espuma, y muchas
presentan algún tipo de cuidado parental.
Generalmente son abundantes en ambientes alterados
antrópicamente, tales como desmontes, áreas
agrícolas y ganaderas, e inclusive en áreas urbanas. L.
ocellatus (rana criolla) es utilizada en la gastronomía.
Familia Ceratophryidae
Grupo exclusivamente de América del Sur, que
incluye a los verdaderos escuerzos, que tienen cabezas
anchas y bocas muy grandes. Son fosoriales, activos
solamente durante la estación lluviosa; durante las
sequías se entierran formando un cocón de capas de
piel. En Argentina están representados los tres
géneros: Ceratophrys, Lepidobatrachus y Chacophrys.
Familia Alsodidae
Grupo endémico de la Patagonia argentina y sur de
Chile, con dos géneros: Alsodes y Eusophus.
Familia Odontophrynidae
Falsos escuerzos, que se distribuyen en el este y sur
de América del Sur. En Argentina encontramos
especies de Odotoprhynus y Proceratophrys.
Odontophrynus americanus es tetraploide con
machos y hembras.
Familia Dendrobatidae
Ranas de colores vivos y proverbial toxicidad. Las
ranas no producen estas toxinas, sino que son capaces
de acumularlas selectivamente a partir de insectos de
la dieta. cerca de 250 especies, ninguna de ellas en
Argentina.
Familia Rhinodermatidae
Grupo de tres especies en dos géneros, restringidas al
sur de América del Sur en los bosques andinos de
Chile y una pequeña área en Argentina. Tienen una
proboscis carnosa en la punta del hocico. La
característica y exclusiva forma de reproducción de
Rhinoderma la hace sumamente peculiar: el macho
traga los huevos embrionados y los incuba en los sacos
bucales y libera renacuajos (Rhinoderma rufum) o
juveniles ya metamorfoseados. La destrucción de sus
hábitats y las peculiaridades reproductivas motivaron
su catalogación como especie amenazada en
Argentina.
Familia Bufonidae
Grupo de sapos presentes en todos los continentes
excepto Australia y Antártida, altamente
diversificado. En general, la piel es seca y granulosa,
con glándulas parotídeas que secretan numerosos
alcaloides, denominados generalmente como
bufotoxina. La mayoría de las especies son terrestres y
caminadoras más que saltadoras. La mayoría
depositan los huevos en cordones gelatinosos en el
agua. El origen del grupo se ha determinado en
América del Sur, en el Cretácico superior, y desde allí
se ha distribuido por el resto del mundo. En
Argentina hay 17 especies del género Rhinella, 11 de
Melanophryniscus y una de Nannophryne.
 Ranoides
Grupo fuertemente sustentado por caracteres
moleculares y algunos morfológicos. Cintura
escapular firmisterna, es decir con cartílagos
epicoracoides fusionados; sin cuernos epicoracoides.
Familia Microhylidae
Grupo extremadamente diverso. La mayoría son
fosoriales y se especializan en comer hormigas y
termitas. En Argentina hay dos especies en la región
chaqueña, Dermatonotus muelleri y Elachistocleis
bicolor, y una en las Yungas, E. skotogaster.
Familia Ranidae
Tienen cintura firmisterna y vértebras procelas. La
mayoría presenta amplexo axilar. Tienen miembros
posteriores potentes para el salto, con palmaduras en
las patas. En Argentina ya se han informado
poblaciones ferales (asilvestradas) de Lithobates
catesbeianus (rana toro) en San Juan, Misiones,
Buenos Aires y Córdoba. Estas poblaciones
posiblemente provienen de escapes de criaderos.
 AMNIOTA
El ancestro del clado que comprende a los reptiles, las
aves y los mamíferos produjo un huevo que podía ser
puesto en tierra. Este huevo con cáscara, quizás más
que cualquier otra adaptación, independizó a los
primeros reptiles del ambiente acuático al liberar el
proceso del desarrollo de sus etapas en el agua o en
ambientes extremadamente húmedos.
Cortando el último lazo con la reproducción acuática,
la conquista del medio terrestre por los vertebrados
estaba asegurada. Los tetrápodos que desarrollaron
este patrón reproductivo fueron los antecesores de un
conjunto monofilético denominado Amniotas,
bautizados así por el nombre de la más interna de las
tres membranas extraembrionarias, el amnios.
La diversificación temprana de los amniotas dio lugar
a tres patrones de aberturas o ventanas en la región
temporal del cráneo. El cráneo anápsido, sin abertura
temporal detrás de las órbitas (las aberturas del cráneo
para los ojos), es decir, que tras los ojos el cráneo
estaba completamente “techados” con hueso dérmico.
Esta morfología craneana era propia de los primeros
amniotas y solamente está presente en la actualidad
en las tortugas, aunque parece que en estas la
condición anapsida es secundaria.
El cráneo diápsido estaba caracterizado por la
presencia de dos aberturas temporales, un par situado
en las mejillas y un segundo par localizado sobre este
último, en el techo del cráneo, y separado de él por un
arco óseo. Los cráneos diápsidos están presentes en las
aves y en todos los amniotas tradicionalmente
considerados “reptiles”, excepto las tortugas. En
muchos diápsidos actuales, uno o ambos arcos y
ventanas se han perdido. Los primeros clados dieron
lugar a cinco clados morfológicamente distintos. Los
lepidosaurios, que comprenden a la mayoría de los
reptiles actuales, incluyen lagartos, serpientes y
tuátaras. Los arcosaurios, que incluyen a los
dinosaurios, pterosaurios, cocodrilos y aves. Un tercer
grupo más pequeño, los sauropterigios, comprendía
varios grupos acuáticos extintos, los más llamativos de
los cuales eran los grandes plesiosaurios. Los
ictiosaurios, representados por formas extintas que
recuerdan a los delfines, constituyen el cuarto
subgrupo. Por último, el clado de las tortugas,
miembros muy modificados del clado Diápsidos.
La tercera forma de fenestración craneal es la de los
sinápsidos, que presentan un único par de aberturas
temporales situadas en las mejillas y bordeadas por un
arco óseo. Esta disposición aparece en un clado que
incluye a los mamíferos y a las formas extintas
emparentadas con ellos.
En las formas actuales estas ventanas están ocupadas
por grandes músculos que elevan la mandíbula
inferior. Las variaciones en la musculatura
mandibular pueden reflejar un cambio desde la
alimentación suctora de los vertebrados acuáticos a un
tipo de alimentación terrestre, que requiere mayores
músculos.
Caracteres derivados de los amniotas
Huevo amniótico
Todos los amniotas tienen huevos con cuatro
membranas extraembrionarias: el amnios, el
alantoides, el corion y el saco vitelino. El amnios
encierra al embrión en un líquido, que lo protege de
golpes y le proporciona un medio acuático para su
crecimiento. Los residuos del metabolismo se
almacenan en un saco formado por el alantoides. El
corion rodea todo el contenido del huevo, y al igual
que el alantoides, está muy vascularizado. De esta
forma, forman un órgano respiratorio eficaz a la hora
del intercambio gaseoso. La mayoría de los huevos
están protegidos por una cáscara mineralizada, pero a
menudo flexible. La cáscara constituye una
importante protección mecánica y una barrera
semipermeable, que permite el paso de los gases, pero
limita la pérdida de agua. Los huevos de los amniotas
poseen un saco vitelino para el almacenamiento de
nutrientes, aunque en los mamíferos no almacena
vitelo, sino que forma una placenta temporal o
persistente para transferir nutrientes, gases y residuos
entre el embrión y la madre. Quizás la ventaja
selectiva más importante del huevo amniótico sea que
permitió el desarrollo de un embrión más grande y de
crecimiento más rápido.
Todos los amniotas carecen de larvas con branquias,
embriones con diente para romper la cáscara, uñas
córneas que facilitan enterrar los huevos y presentan
fecundación interna. Estas características, junto con
los huevos amnióticos, eliminaron la necesidad de
entornos acuáticos para la reproducción. Estos huevos
requieren de fecundación interna, la cual se lleva
mediante un órgano copulador, que transfiere el
esperma por aposición de cloacas. El órgano copulador
más común en los amniotas, es un órgano
intromitente impar, el cual posiblemente no sea
homólogo entre los grupos.
Ventilación de pulmones mediante costillas
Los amniotas dirigen el aire hacia los pulmones
expandiendo la cavidad torácica mediante los
músculos costales o llevando el hígado hacia atrás con
otros músculos. Este cambio de la ventilación positiva
a la negativa probablemente influyó en la evolución
de las extremidades en los amniotas. Los primeros
tetrápodos utilizaron sus costillas para realizar
ondulaciones laterales en una forma de locomoción
sinuosa parecida a la de los peces alargados. El mayor
tamaño y la reorganización mecánica de las
extremidades (costillas unidas al esternón y desarrollo
de los músculos intercostales utilizados en la
respiración, por lo menos dos pares de vértebras
sacras) posibilitó una locomoción más eficaz en los
amniotas, particularmente en los de mayor tamaño,
además de permitir a las costillas tomar un papel
protagonista en la ventilación pulmonar.
Piel más gruesa e impermeable
Aunque la estructura cutánea no varía mucho en los
tetrápodos amniotas y anamniotas actuales, la piel de
los amniotas tiende a estar más queratinizada y ser
menos permeable al agua. La piel de los amniotas
produce una amplia variedad de estructuras
compuestas de queratina, como las escamas, el pelo,
las plumas y uñas y la propia epidermis está
fuertemente queratinizada. La queratina proporciona
protección contra traumas físicos, y los lípidos de la
piel limitan la pérdida de agua. El estrato córneo de
la piel se muda constantemente, por eliminación de
células muertas.

Otras adaptaciones propias de lo amniotas incluyen

un riñón metanéfrico con alta densidad de túbulos
renales, excreción de urea o ácido úrico, gran tamaño
de los intestinos que absorben gran cantidad de agua,
membrana nictitante (tercer párpado, que se mueve
horizontalmente), glándulas lagrimales y glándulas
de Harder bien desarrolladas con secreciones
antibacterianas y pérdida completa de la línea lateral.
 CLASE REPTILIA
La clase Reptiles, tal como se ha definido
tradicionalmente, incluye a serpientes, lagartos,
tuataras, cocodrilos y tortugas, además de a varios
grupos extintos, como dinosaurios, plesiosaurios,
pterosaurios y “reptiles mamiferoides”, pero excluye a
las aves. Sin embargo, reptiles y aves comparten varios
caracteres derivados, como ciertos rasgos del cráneo y
una piel con un tipo especial de queratina llamada
beta queratina, que sirven para agruparlos como un
grupo monofilético. Las aves evolucionaron a partir de
un grupo de dinosaurios llamadas dromeosaurios. En
consecuencia, los reptiles, en su concepto tradicional,
son un grupo parafilético porque no incluyen a todos
los descendientes de su antecesor común más cercano.
En aras de la simplicidad, se utilizará los términos
Reptilia y “reptiles” desde el punto de vista cladista
para incluir a los grupos de amniotas actuales
tradicionalmente conocidos como reptiles junto con
las aves. El término “reptiles no aviares” se utilizará
para referirse a un grupo parafilético que incluye a las
actuales tortugas, los lagartos, las serpientes, las
tatuaras y los cocodrilos, además de a un conjunto de
formas extintas. El clado Aves, por su parte, será
considerado como una Clase, tal como siempre lo ha
sido para la sistemática clásica.
Los reptiles son vertebrados poiquilotermos,
tetrápodos y amniotas.
Su cuerpo está cubierto con un exoesqueleto de
escamas queratinizadas epidérmicas sin glándulas, a
veces con el añadido de algunas placas óseas dérmicas
(osteodermos). El esqueleto está bien osificado; las
costillas unidas al esternón formando una caja torácica
completa, y el cráneo con un cóndilo occipital. Las
mandíbulas de los reptiles no aviares ofrecen mayores
ventajas mecánicas, dado que está compuesta por
varios huesos que se relacionan con el cráneo por
medio del articular y cuadrado; y poseen dentición del
tipo acrodonte, pleurodonte o tecodonte, a veces
asociados a las glándulas de veneno. La fenestración es
primariamente diapsida, secundariamente anapsida
en las tortugas.
En todos los reptiles no aviares, la aurícula derecha,
que recibe sangre no oxigenada del cuerpo, está
separada de la aurícula izquierda, que recibe sangre
oxigenada de los pulmones. En los cocodrilos existen
dos ventrículos también completamente separados; en
los restantes, los ventrículos sólo están separados de
forma incompleta. Los patrones de flujo dentro del
corazón evitan la mezcla de sangre pulmonar y
sistémica; todos los reptiles, por tanto, tienen dos
circulaciones funcionalmente independientes. Los
reptiles no aviares eliminan sus residuos nitrogenados
en forma de ácido úrico. Como todos los amniotas,
tienen un riñón metanéfrico.
Los reptiles son todos dioicos, y presentan
fecundación interna. El órgano copulador es un pene,
un hemipene o raramente falta.
 ORDEN TESTUDINES (=CHELONIA)
Cuerpo cubierto por un caparazón óseo de dos piezas
(una dorsal, el espaldar, y otra ventral, el plastrón o
peto) unidas entre sí por puentes óseos laterales.
Dientes ausentes en el adulto, reemplazados
funcionalmente por un pico córneo. Huevos con
cáscara calcárea formada por aragonita. Los miembros
son típicamente primitivos, con el segmento
proximal horizontal y el distal de tipo columnar, o
modificados en aletas. El cuerpo es corto y ancho,
típicamente con ocho vértebras cervicales y 10
dorsales. Las costillas cervicales están reducidas a
procesos de las vértebras. Las costillas dorsales son
expandidas y generalmente están fusionadas al
caparazón. El esternón está ausente. Una consecuencia
de vivir dentro de una cubierta rígida, con las costillas
fusionadas, es que las tortugas no pueden expandir su
pecho para respirar, problema que solucionaron con
músculos abdominales particulares para la inhalación
y exhalación. Muchas tortugas acuáticas obtienen
oxígeno con estructuras respiratorias accesorias (como
la mucosa bucofaríngea o las bolsas cloacales). Con
glándulas mentales en la cabeza y cuello, y de almizcle
incluidas en el caparazón. Las tortugas son ovíparas,
con fecundación interna. El pene impar deriva de la
pared posterior de la cloaca.
Infraorden Cryptodira
Cuello capaz de retraerse en forma de S vertical;
plastrón con 11 a 12 placas córneas; pelvis libre, no
fusionada ni al plastrón ni al espaldar. Marinas o
terrestres.
Familia Testudinidae
Tortugas terrestres. Caparazón con forma de domo;
cuatro escudos pleurales; principalmente terrestres,
con miembros columnares sin membranas
interdigitales; no más de dos falanges en los dedos. Su
dieta es muy variable (desde exclusivamente
carnívoros hasta exclusivamente herbívoros). En todo
el mundo salvo Australia. En Argentina hay
representantes de Chelonoidis chilensis y C.
carbonarius.
Familia Emydidae
Son tortugas semiacuáticas o acuáticas de agua dulce,
con colores llamativos. Trachemys dorbigni, se
encuentra en Argentina
Familia Kinosternidae
Caparazón liso con tres carenas bien diferenciadas;
plastrón variable; con una o dos charnelas móviles en
el plastrón que les permite encerrarse más
herméticamente; con glándulas odoríferas ubicadas a
los costados del cuerpo entre el caparazón y el
plastrón, que excretan un fuerte olor a almizcle. Son
semiacuáticas de agua dulce, aunque con excepciones;
en general omnívoras, pero algunas especializadas en
comer moluscos. Desde América del Norte al norte de
Argentina. En Argentina sólo Kinosternon
scorpioides.
Familia Cheloniidae
Exclusivamente marinas; miembros modificados
como aletas, sin articulaciones móviles; escudos
córneos presentes en todos; cuello corto y solo
parcialmente retráctil; un solo centro vertebral
biconvexo; excreción de exceso de sales por las
glándulas lacrimales. Oviponen en costas arenosas.
Estas tortugas marinas están en peligro de extinción
en varias partes del mundo, incluida Argentina. Se
alimentan de plantas o animales que están fijos en el
fondo marino, como algas, esponjas, moluscos y
crustáceos. En Argentina: Caretta caretta y Chelonia
mydas.
Familia Dermochelydae
Grupo monotípico, con Dermochelys coriacea
(tortuga laúd); es la tortuga actual más grande, hasta
dos metros de longitud y hasta 700 a 900 kg de peso.
Sin caparazón córneo, el esqueleto es cartilaginoso y
no osifica (carácter único entre los Tetrapoda);
costillas libres, no fusionadas; piel gruesa y coriácea;
extremidades como aletas sin garras.
Se alimentan principalmente de medusas y tunicados
planctónicos, aunque también incluyen en su dieta
algunos moluscos, crustáceos e inclusive algunas
algas. Es endotérmica y homeotérmica facultativa.
Ocasionalmente encontrada en Argentina.
Infraorden Pleurodira
Pelvis fusionada al plastrón y suturada con el espaldar;
plastrón con 13 placas óseas; el cuello se retrae
lateralmente, plegándose en tres sectores y dejando a
la vista un lado del largo cuello. Dulceacuícolas, el
grupo está restringido al hemisferio sur.
ORDEN SQUAMATA
Los lagartos y las serpientes del orden Escamosos son
los productos más recientes de la evolución de los
diápsidos, y comprenden aproximadamente el 95%
de todos los reptiles actuales. Presentan cráneo
diápsido con modificación y pérdida de arcos
temporales, el cuadrado se articula en forma móvil con
el cráneo (estreptostilia); además articulaciones
intracraneales; con hemipenes evertibles, gastralias
ausentes e implantación acrodonte y pleurodonte.

Familia Chelidae
Cuello largo, parcialmente retráctil; mandíbulas sin
soldar en la línea media; determinación del sexo
genética. Géneros en Argentina: Hydromedusa,
Phrynops, Acanthochelys y Mesoclemmys.
ORDEN RHYNCHOCEPHALIA
Cuadrado fijo, y cráneo relativamente acinético.
Implantación acrodonte. Machos sin órgano
copulador intromitente (fecundación por aposición de
cloacas). Con gastralias (costillas abdominales,
presentes también en Crocodylidae). El grupo estuvo
ampliamente representado durante el Jurásico; tuvo
distribución cosmopolita con numerosos Suborden Lacertilia
representantes fósiles en Argentina. Incluye una única Infraorden Iguania
familia Sphenodontidae, con una única especie actual
que habita en Nueva Zelanda, Sphenodon punctatus; Cráneo diápsido modificado por la pérdida del arco
insectívoros y carnívoros nocturnos. Los tatuaras son temporal inferior; ojos con párpados fijos o móvil;
animales que viven en madrigueras, a menudo dientes pleurodonte o acrodonte; oído medio bien
compartidas con petreles. Son especialmente desarrollado con membrana timpánica; lengua
vulnerables por su lento crecimiento y su baja tasa de carnosa no dividida; 4 miembros bien desarrollados;
reproducción (llegan a la madurez sexual a los 10 años capacidad de automizar la cola; machos con
y la eclosión de los huevos ocurre 15 meses luego de hemipenes; ovíparos u ovovivíparos.
la puesta).
Familia Tropiduridae
Grupo exclusivamente de América del Sur. Son todos
diurnos y principalmente insectívoros. En Argentina
hay 9 especies de Tropidurus y Sternocercus.
Familia Polychrotidae
Altamente arborícola, se mueven muy lentamente y
tienen colas muy largas y prensiles (sin autotomía).
En Argentina: Polychrus acutirostris en las provincias
de Chaco, Formosa, Jujuy y Salta.
Infraorden Gekkota
Cráneo generalmente deprimido; sin arco temporal
superior ni inferior; lacrimales ausentes; dientes
pleurodontes, lengua carnosa escasamente dividida;
con vocalizaciones; almohadillas en los dedos de las
especies trepadoras. Aproximadamente 1250 especies.
Familia Phyllodactylidae
Contiene unas 140 especies del norte de África, el
Oriente Medio, América y el Caribe. En Argentina
hay dos géneros, Phyllopezus y Homonota.
Familia Gekkonidae
Este es el grupo más numeroso de geckos con más de
1160 especies. Se encuentran distribuidos en áreas
tropicales en todo el planeta. Hemidactylus mabouia,
gekko originario de África, se está dispersando por
todo el mundo por acción del hombre; en América del
Sur se ha informado su reciente introducción en varias
localidades de Argentina.
Infraorden Anguimorpha
Cráneo con arco superior generalmente presente, pero
a veces incompleto; lengua bífida extensible,
reemplazo dentario posterolingual y alternado.
Familia Anguidae
Con osteodermos en el cuerpo; las escamas son
usualmente lisas y poco imbricadas. Incluye formas
con miembros bien desarrollados y muchas con
miembros reducidos y cuerpo serpentiforme. En
Argentina, Ophiodes (viboritas de cristal).
Familia Helodermatidae
Actualmente incluye sólo a dos especies (Heloderma
horridum y H. suspectum), que viven en regiones
semidesérticas y boscosas, desde el suroeste de Estados
Unidos hasta Guatemala. Las glándulas venenosas de
Heloderma están en la mandíbula inferior; su función
es principalmente defensiva.
Infraorden Scincomorpha
Cráneo usualmente largo y estrecho, con incipiente
paladar secundario, con abertura temporal superior
generalmente presente, que puede estar cubierta por
osteodermos o expansiones de los parietales; dientes
pleurodontes; lengua con escamas o plicas (pequeñas
láminas) con división incipiente.
Lacertoidea
Familia Teiidae
Con patrón regular de escamas en la cabeza; escamas
nasales en contacto entre sí; escamas ventrales
rectangulares; frecuente autotomización de la cola. La
mayoría tiene más de 7 cm de largo del cuerpo, y
pueden llegar a más de 1 metro. Varias especies de
Cnemidophorus, Teius y Kentropyx son
partenogenéticas. En Argentina: Ameiva, Ameivula,
Aurivela, Contomastix, Teius, Kentropyx, y Salvator.
Familia Gymnophthalmidae
Pequeños, con tendencia a la miniaturización. En
Argentina: Cercosaura, Proctoporus y Vanzosaura.
Scincoidea
Se caracterizan, entre otras cosas, por tener numerosos
osteodermos por debajo de las escamas.
Familia Scincidae
Hay muchos géneros con tendencia a la reducción de
miembros, hasta perderlos totalmente en algunos
casos. Viviparismo. En Argentina encontramos
solamente dos especies, Aspronema dorsivittata y
Notomabuya frenata.
Suborden Amphisbaenia
Cuerpo serpentiforme; escamas formando anillos que
rodean al cuerpo; con placas cefálicas; ojos reducidos,
cubiertos por piel y sin párpados; dientes acro o
pleurodontes; cráneo sólido, con poco o nula quinesis;
ambos arcos temporales ausentes; sin oído medio;
cinturas reducidas, ausencia de miembros anteriores y
posteriores; sin regeneración de la cola. Solo pulmón
izquierdo; ovíparos. Hábitos fosoriales; comen
insectos; distribuidos en regiones cálidas.
Aproximadamente 165 especies.
Familia Amphisbaenidae
Dentición pleurodonta; sin miembros; con autotomía
caudal. En Argentina hay 12 especies: Amphisbaena
(nueve especies; desde el norte hasta Chubut), Anops
(una especie; en el noreste, hasta Chubut) y
Cercolophia (una especie en yungas).
Suborden Serpentes
Cuerpo alargado con numerosas vértebras del cuerpo;
cintura pectoral completamente ausente, cintura
pélvica y miembros posteriores reducidos; sin
tímpano ni cámara del oído medio; mandíbulas
articuladas libremente con respecto al cráneo; pulmón
izquierdo reducido; ambos arcos zigomáticos ausentes
y con brille (placa transparente que recubre el ojo,
formado por la fusión, en estado embrionario, de los
párpados inferior y superior). Los ofidios han llevado
a cabo una gran radiación adaptativa, y ocupan la
mayoría de los ambientes posibles, encontrándose
formas arborícolas, cavadoras y acuáticas. El cráneo
altamente cinético y el aparato bucal de las serpientes
les permite deglutir presas varias veces mayores que
su propio diámetro. Las dos partes de las mandíbulas
inferiores sólo están unidas por músculos y por piel,
lo que les permite dislocar bastante. Además, muchos
de los huesos del cráneo están tan débilmente
articulados que todo el cráneo puede flexionarse
asimétricamente.
Además de las áreas olfativas normales de la nariz,
existen los órganos de Jacobson, un par de fosetas en
el cielo de la boca, que están tapizadas por un epitelio
olfativo ricamente inervado. La lengua bífida, que se
agita en el aire, recoge las partículas odoríferas y las
mete en la boca; después para por los órganos de
Jacobson, y la información es transmitida al encéfalo.
Las serpientes de la subfamilia Crotalinae, dentro de
la familia Vipéridos, a veces se denominan víboras de
foseta, debido a las fosetas termosensibles que
presentan en sus cabezas, entre las narinas y los ojos.
Las fosetas están inervadas por un gran paquete de
terminaciones nerviosas libres.
Responden a la energía radiante de las largas ondas
del infrarrojo, y son especialmente sensitivas al calor
emitido por los cuerpo calientes de los mamíferos y
las aves que constituyen su alimento. Las utilizan para
seguir a las presas y para dirigir los ataques con gran
exactitud. Las boas constrictor y las pitones también
tienen receptores térmicos en los labios, pero la
anomia es bastante diferente a las de las víboras de
foseta.
El patrón más típico de movimiento es el llamado de
ondulación lateral. EL movimiento sigue un curso
con forma de S, con la serpiente propulsandose al
ejercer fuerzas laterales contra las irregularidades del
terreno. El movimiento ondulatorio lateral es rápido
y eficiente en la mayoría de las circunstancias. El
movimiento de acordeón permite a una serpiente
moverse dentro de un estrecho conducto. La serpiente
se extiende hacia adelante al tiempo que dispone su
cuerpo en ondas con forma de S contra los lados del
canal. Para avanzar en línea recta, como cuando
acechan presas, las serpientes de cuerpo pesados
utilizan movimientos rectilíneos. Dos o tres puntos
del cuerpo se apoyan en el sustrato, para soportar el
peso del cuerpo. Las secciones entre ellos se levantan
del suelo y se mueven hacia delante por la acción de
músculos. Este movimiento supone una forma lenta
pero eficaz de acercarse sigilosamente a la presa. El
llamado movimiento de culebreo en flanco es un
cuarto tipo de movimiento con sorprendente rapidez
son superficies arenosas. La serpiente avanza así
formando bucles que se desplazan hacia delante, al
tiempo que su cuerpo yace con un ángulo de 60
grados en relación con la dirección principal de
desplazamiento.

Todas las víboras tienen un par de dientes
modificados como colmillos en los huesos maxilares,
que yacen en una vaina membranosa cuando la boca
está cerrada. Cuando la víbora ataca, un músculo
especial y un sistema de palancas óseas levantan los
colmillos cuando se abre la boca, los dirige hacia la
presa y el veneno es inyectado en la herida a través de
un canal situado en dichos colmillos. Los venenos de
las serpientes han sido divididos en dos tipos. El
neurotóxico actúa principalmente sobre el sistema
nervioso, afectado a los nervios ópticos o al nervio del
diafragma. El tipo hemolítico destruye los glóbulos
rojos y los vasos sanguíneos.
Infraorden Scolecophidia
Cráneo acinético con los elementos sólidamente
unidos entre sí. Scolecophidia es considerado como
serpientes subterráneas. Se alimentan de huevos,
pupas y larvas de hormigas y de termitas.
Familia Typhlopidae
Con un único diente en la parte anterior de la
mandíbula superior. En el centro y norte de Argentina
Amerotyphlops brongersmianus.
Familia Leptotyphlopidae
Con dientes únicamente en la mandíbula inferior,
dirigidos hacia adentro. Argentina nueve especies de
los géneros Epictia, Siagonodon y Rena.
Familia Anomalepididae
Con dientes en ambas mandíbulas. En Argentina
Liotyphlops ternetzii.
Infraorden Alethinophidia
Cráneo cinético. Boca proporcionalmente grande,
vértice de la boca por detrás de la región occipital.
Con dientes en maxilas, palatinos y pterigoides;
acrodontes.
Familia Boidae
Vestigios de miembros posteriores, en forma de uña.
aparato de veneno (aglifas) y dentición homodonte;
matan a sus presas por constricción. Se alimentan
principalmente de vertebrados homeotermos. Todos
los Boidae son vivíparos. Boidae tienen órganos
termorreceptores en las escamas labiales. En
Argentina se encuentran Boa constrictor occidentalis
(ampalagua), Epicrates alvarezi, E. crassus (boa arco
iris), y Eunectes notaeus (curiyú).
Familia Dipsadidae
Grupo exclusivamente americano, con casi 100
géneros y 800 especies. Algunas especies pueden
secretar venenos peligrosos para los seres humanos,
como las sudamericanas Tachymenis, Clelia
(ofiofagas), Phalotris, Imantodes, Leptodeira,
Leptophis, Philodryas, entre otras. La mayoría son
ovíparas, pero hay algunas vivíparas como Helicops,
Tachymenis y Tomodon (falsa yarará) entre otras.
 Familia Elapidae
Proteroglifas; los colmillos se mantienen erectos
constantemente y se guardan en una cavidad por fuera
de la mandíbula, pero por dentro del labio, cuando la
boca está cerrada. En América se encuentra el grupo
de las corales (Micrurinae), en África son
predominantes las mambas, en Asia las cobras
(Elapinae); en Australia representa el grupo
dominante de serpientes terrestres, con una gran
diversidad. Las serpientes marinas (Hydrophiinae) se
encuentran en el Índico y el Pacífico, pero no se las
encuentra en el Atlántico. El veneno de Elapidae es
predominantemente neurotóxico. Aunque en
América las corales son muy venenosas, no producen
muchos accidentes ofídicos a causa de su baja
agresividad. En Argentina se encuentra el género
Micrurus con siete especies, seis de ellas restringidas
al litoral, y Micrurus pyrrhocryptus es la más
ampliamente distribuida.
Familia Viperidae
Maxilar muy corto y ancho verticalmente. Cabeza de
forma triangular con cuello muy conspicuo. Pupilas
generalmente elípticas verticales. Los colmillos sólo
están erectos cuando atacan, mientras que en descanso
están plegados sobre la mandíbula superior; este
mecanismo de plegado dentro de la boca permite que
los colmillos sean mucho más largos que los de otras
serpientes. Los colmillos tienen un conducto interno
para la inoculación del veneno. Los venenos de
Viperidae son por lo general predominantemente
hemotóxicos, aunque también contienen
componentes neurotóxicos. En Argentina
encontramos Crotalus durissus terrificus (cascabel) y
diez especies de Bothrops (yarará); las especies de
yarará más ampliamente distribuidas en Argentina
son Bothrops diporus (yarará chica), B. alternatus
(yarará de la cruz) y B. ammodytoides (yarará ñata).
ORDEN CROCODYLIA
Armadura dorsal bien desarrollada con osteodermos;
miembros anteriores con cinco dedos, posteriores con
cuatro, todos con palmadura; cráneo deprimido y de
forma triangular, con hocico alargado; narinas, oídos
y ojos ubicados dorsalmente como una adaptación a
permanecer semisumergidos; ojos con membrana
nictitante transparente; paladar óseo secundario
formado por maxilares, palatinos y pterigoides;
corazón dividido en cuatro cámaras; con pistón
hepático (capacidad de mover posteriormente el
hígado, para para ayudar en la expansión de los
pulmones); hendidura cloacal longitudinal; machos
con órgano copulador único.
Los adultos y juveniles producen vocalizaciones con
más de 20 diferentes tipos de sonidos conocidos.
Producen sonidos con las cuerdas vocales, pero
también sonidos de baja frecuencia con la
musculatura del cuerpo bajo el agua. El sexo es
determinado por la temperatura de incubación
(temperaturas altas producen machos). Ponen los
huevos en nidos construidos con vegetales y tierra.
Con cuidado parental de los nidos y juveniles.
Cambian su dieta a medida que van creciendo, desde
insectos, crustáceos, peces hasta grandes vertebrados;
son incapaces de masticar por lo que comen sus presas
enteras o desgarran trozos mediante el giro de todo el
cuerpo mientras la muerden firmemente. Aunque son
principalmente carnívoros, ahora se sabe que
incorporan regularmente frutas y vegetales. El
estómago está dividido en una parte anterior,
muscular, en la que generalmente se encuentran
piedras (gastrolitos) que ayudan a la disgregación
mecánica del alimento (similar a la molleja de las
aves), y una parte posterior donde se lleva a cabo la
digestión ácida del alimento.
Existen 27 especies de cocodrilos
Familia Crocodylidae
Cuarto diente mandibular, largo y agudo visible
externamente cuando la boca está cerrada. De
distribución circumtropical.
Familia Alligatoridae
Hocico de base ancha; cuarto diente de la mandíbula
inferior encaja en una fosa de la superior y no puede
ser visto con la boca cerrada. Argentina Caiman
yacare, C. latirostris latirostris y C. latirostris
chacoensis.
Familia Gavialidae
Hocico extremadamente largo y delgado; cuarto
diente de la mandíbula inferior y todos los dientes
posteriores a éste ubicados por fuera de la mandíbula
superior. El hocico y la dentición están adaptados para
una dieta exclusivamente piscívora. Distribuidos sólo
en India, Bangladesh y Paquistán. Única especie:
Gavialis gangeticus.
 CLASE AVES
Con más de 9700 especies distribuidas sobre
prácticamente todo el globo, las aves son el grupo más
numeroso de vertebrados, con excepción de los peces.
La única característica que diferencia a las aves de
otros animales son las plumas. Además de las plumas,
todas presentan extremidades anteriores modificadas
como alas; todas tienen extremidades posteriores
adaptadas para la marcha, la natación o para posarse
sobre las ramas; todas tienen picos córneos, y todas
ponen huevos.
Toda la anatomía de las aves está diseñada en torno al
vuelo. Una vida aérea para un vertebrado grande es un
reto evolutivo muy importante. Un ave debe, por
supuesto, tener alas para sostenerse y propulsarse. Los
huesos deben ser ligeros y huecos y, sin embargo,
servir como un eje de soporte rígido. El sistema
respiratorio debe ser eficiente para contrastar la
intensa demanda metabólica del vuelo y también
servir como un instrumento termorregulador que
mantenga una temperatura corporal constante. Un
ave debe tener un sistema digestivo rápido y eficiente
para procesar una dieta rica en energía. Debe tener
una alta tasa metabólica y un sistema circulatorio de
alta presión. Pero por encima de todo, debe poseer un
sistema nervioso muy desarrollado y sentidos agudos,
especialmente la visión, que debe ser excelente.
Origen y relaciones
Hace aproximadamente 147 millones de años, un
animal volar se fosilizó en lo que actualmente es
Baviera (Alemania). En este estado permaneció hasta
que fue descubierto en 1861. El fósil era de
aproximadamente el tamaño de un cuervo, con un
cráneo no muy diferente al de las aves modernas,
excepto en que las mandíbulas en forma de pico tienen
pequeños dientes óseos situados en alvéolos, al igual
que ocurre en los reptiles. El esqueleto era reptiliano,
con una larga cola ósea, dedos con uñas y costillas
abdominales. Pudo perfectamente haber sido
clasificado como un dinosaurio terópodo. Salvo
porque llevaba el sello inconfundible de las plumas.
El hallazgo de Archaeopteryx lithographica era
revolucionario porque probaba la relación filogenética
entre las aves y los dinosaurios terópodos.
Los zoólogos han reconocido desde antiguo la
semejanza entre aves y reptiles. Los cráneos de ambos
se unen a la primera vértebra del cuello mediante una
única articulación, el cóndilo occipital; tienen un
único hueso en el oído medio, el estribo; poseen una
mandíbula inferior compuesta por cinco o seis huesos.
Eliminan sus desechos nitrogenados en forma de ácido
úrico y ponen huevos similares, con yema, en los que
el embrión comienza su desarrollo en la superficie,
con divisiones poco profundas.
Debido a estas semejanzas anatómicas y fisiológicas
las aves fueron clasificadas dentro de un grupo de
dinosaurios denominados terópodos. Estos
dinosaurios comparten muchos caracteres derivados
con las aves, el más obvio de los cuales es un cuello
largo y móvil, en forma de S.
Los Dromeosaurios, un grupo de terópodos entre los
que se encuentra Velociraptor, comparten con las aves
muchos caracteres derivados adicionales, como la
fúrcula (clavículas fusionadas) y los huesos lunares del
carpo, que permiten ciertos movimientos durante el
vuelo. Ciertos dromeosáuridos poseían plumas; sin
embargo, nos es probable que estos dinosaurios
emplumados pudieran volar. Las plumas podrían
haberse utilizado para controlar planeos cortos,
descensos de los árboles, tener funciones sociales o
servir como aislantes térmicos.
ADAPTACIONES PARA EL VUELO
Plumas
Una pluma es muy ligera y, sin embargo, posee una
increíble rigidez y fuerza tensional. Las plumas más
típicas son las coberteras, que cubren y delimitan el
cuerpo del ave. Una típica pluma cobertera consta de
un cálamo hueco o escapo que está metido en un
folículo dentro de la piel y un raquis, continuación
del cálamo, portador de numerosas barbas. Las barbas
están ordenadas de forma paralela y se disponen
diagonalmente hacia afuera a ambos lados, para
formar una superficie plana y extensa, que
denominamos limbo o estandarte (vexilo). En él
pueden existir varios cientos de barbas.
Si la pluma es examinada al microscopio, cada barba
parece ser una réplica en miniatura de la pluma, con
numerosos filamentos paralelos llamados bárbulas,
que se disponen a ambos lados de la barba y se
extienden lateralmente a partir de ella. Las bárbulas
de una barba se solapan con las bárbulas de una barba
vecina, y de una forma tal que quedan entrelazadas
con gran tenacidad mediante pequeños ganchos.
Tipos de plumas Origen y desarrollo de las plumas
En las aves existen diferentes tipos de plumas, que Igual que una escama de reptil, de la que
realizan diversas funciones. Las plumas coberteras posiblemente es homóloga, la pluma crece a partir de
dan al ave la forma externa y son del tipo que se han una elevación epidérmica superpuesta a una papila
descripto. Las coberteras que se extienden más allá del dérmica que la nutre. La pluma se enrolla como un
cuerpo y se utilizan en el vuelo se denominan plumas cilindro o esbozo de pluma que se hunde en un
de vuelo (rectrices o timoneras y remeras). Las plumas folículo plumoso a partir del cual crecerá. Conforme
protectoras o plumón son suaves penachos escondidos la pluma se hace más grande, y al final de su
por debajo de las plumas coberteras. Son suaves crecimiento, las barbas y el raquis, se endurecen por
porque sus bárbulas carecen de ganchos. Son el depósito de queratina. La funda protectora se rasga,
especialmente abundantes en el pecho y el abdomen lo que permite que salga el extremo de la pluma y se
de las aves acuáticas y en los pollos de aves desplieguen las barbas.
cinegéneticas, y sirven principalmente para conservar
el calor. Las filoplumas tienen aspecto de pelos o de
plumas degeneradas; cada una de ellas es un débil
raquis con un penacho de pequeñas barbas en el
extremo y no se les conoce función alguna. Un cuarto
tipo de pluma muy modificada, llamado plumón
polvera, aparece en garzas, halcones y papagayos. Sus
extremos se desintegran a medida que crecen, y van
soltando un polvo con aspecto de talco, que ayuda a
impermeabilizar las plumas y a proporcionarles un
brillo metálico.
Vuelo
El aire era un hábitat relativamente inexplorado,
repleto de insectos voladores que podrían servir de
alimento. El vuelo también ofrece la posibilidad de
huida ante depredadores terrestres, y la oportunidad
de viajar rápida y ampliamente para establecer nuevas
áreas de cría, así como beneficiarse de un clima anual
perpetuamente favorable.
Se han propuesto dos hipótesis para explicar el origen
del vuelo; las aves empezaron a volar bien porque
trepaban hacia un lugar elevado y planeaban hacia
abajo, o bien por levantarse desde el suelo batiendo
sus extremidades en el aire.
La primera hipótesis (el “modelo arbóreo”) es la más
ampliamente aceptada. Sus defensores piensan en un
antecesor arbóreo, que se deslizaba de árbol en árbol o
quizás se dejaba caer sobre las presas desde lo alto,
utilizando las alas para controlar su ataque. Un punto
débil en esta hipótesis reside en que los
dromeosáuridos con plumas eran primitivamente
terrestres, si bien algunos pequeños parece que
contaron con adaptaciones morfológicas para trepar.
Los defensores de la hipótesis del “despegue” sugieren
que las alas empleadas de los antecesores terrestres de
las primeras aves voladoras podrían haberse utilizado
como trampas para capturar insectos o para un
refinado control aerodinámico durante los saltos en la
captura de insectos voladores. No obstante, un
despegue desde el suelo necesita vencer la fuerza de la
gravedad, en vez de que esta sirva de ayuda. No
existen planeadores que despeguen del suelo, y no hay
vertebrados terrestres que persigan insectos al vuelo.
Una hipótesis algo más convincente es la sugerida por
el estudio de los pollos de la perdiz de chukar, que
utiliza los batidos de sus alas para ayudarse a subir
fuerte pendientes. Quizás los antecesores de las aves
utilizaron las alas para ayudarse a trepar.
Para volar, las aves deben generar una fuerza
ascensional mayor que su propio peso, con el fin de
mantenerse en el aire, y una fuerza propulsora para
desplazarse. Las alas se utilizan para ambas cosas. En
general, la parte distal del ala, con los huesos de la
mano modificados y sus plumas primarias, actúa
como impulsor para proporcionar avance. La elevación
la facilitan las plumas de la parte media del ala, las
secundarias, unidas al antebrazo.
Para el vuelo batido se requieren dos fuerzas: una
fuerza ascendente que soporte el peso del cuerpo, y un
empuje horizontal que haga avanzar el ave contra las
fuerzas de fricción.
En el vuelo batido, las plumas primarias del extremo
del ala originan la acometida, mientras que las plumas
secundarias del interior del ala, que no se mueven tan
rápido, actúan como un alerón, proporcionando la
elevación. La mayor fuerza se aplica en el batido hacia
abajo. Las plumas primarias se doblan hacia arriba y
giran con un gran ángulo de ataque, penetrando en el
aire como una hélice. El ala entera (y el cuerpo) es
empujada hacia adelante. En el batido hacia arriba, las
plumas primarias se doblan en la dirección opuesta,
de forma que sus superficies superiores giran en un
ángulo positivo de ataque para producir la acometida,
precisamente como las superficies inferiores hicieron
en el batido hacia abajo.
Formas básicas de las alas de las aves
Alas elípticas
Las aves que deben maniobrar en los hábitat forestales,
como gorriones, mosquiteros, tórtolas, picamaderos y
urracas tienen alas elípticas. Este tipo de aves tiene
una relación de tipo bajo (relación de longitud a
anchura). Las alas elípticas están provistas de
numerosas ranuras entre las plumas primarias y son
eficaces para el vuelo a baja velocidad pero con alta
maniobrabilidad.
Alas de alta velocidad
Las aves que se alimentan al vuelo, tales como
golondrinas, colibríes y los vencejos, o aquellas que
hacen grandes migraciones como los chorlitos, las
limícolas, las golondrinas marinas y las gaviotas,
tienen alas acodadas en dirección caudal que se afinan
hacia su extremo. Son de sección bastante plana, tiene
una relación de tipo alto y carecen de hendiduras en
la punta. Este tipo de ala es eficaz para el vuelo rápido.

Alas de planeo dinámico
Las aves oceánicas planeadoras, como los albatros, las
fragatas y los alcatraces, tienen alas con relaciones de
tipo alto. Sus alas, largas y estrechas, carecen de
ranuras y están adaptadas para un planeo dinámico.
Este solo puede realizarse aprovechando los muy
regulares y potentes vientos marinos, utilizando
corrientes de aire adyacentes de diferentes
velocidades. Un ave que utilice esta forma de vuelo
comienza su planeo descendente desde una posición
elevada y gana velocidad conforme pierde altura.
Alas con alta capacidad elevadora
Los buitres, halcones, águilas, lechuzas y águilas
pescadoras son depredadores que llevan cargas
pesadas, tienen alas con muchas hendiduras
terminales, con álulas y con un pronunciado
doblamiento, todo lo cual promueve una alta
capacidad de elevación a bajas velocidades. Las alas de
estas aves tienen una relación intermedia entre las alas
elípticas y las de alta velocidad.
Esqueleto
Los huesos de las aves son increíblemente ligeros,
delicados y ocupados por cavidades huecas; sin
embargo, estos huesos neumatizados son fuertes.
Las aves evolucionaron a partir de antecesores con
cráneos diápsidos. Sin embargo, se han especializado
tanto que es difícil detectar algún rasgo del estado
diápsido original. El cráneo de las aves está casi todo
fusionado en una pieza. La caja craneana y las órbitas
son grandes, para acomodar el encéfalo prominente y
los grandes ojos que se necesitan para una
coordinación motora rápida y una visión
extraordinaria.
Los huesos de las patas son más pesados. Esto
contribuye a que el centro de gravedad del ave se sitúe
más abajo, lo que conviene a la estabilidad
aerodinámica.
Las aves actuales carecen de dientes, y poseen un pico
córneo (queratinizado) alrededor de los huesos de las
mandíbulas. La mayoría de las aves tienen cráneos
cinéticos. La unión de la mandíbula superior al cráneo
es flexible, esto permite a la mandíbula superior
moverse ligeramente, lo que aumenta la apertura.
La mayor parte de las vértebras, exceptuando las
cervicales del cuello, se fusionan entre sí. La mayoría
de las vértebras caudales están unidas formando un
pigostilo, mientras que la mayoría de las vértebras
restantes se fusionan en el sinsacro. Estas vértebras
fusionadas forman con la cintura pelviana un eje
rígido, pero ligero, que soporta las patas posteriores y
da rigidez al ave durante el vuelo. Para contribuir a
esta rigidez, las costillas están unidas entre sí
mediante estructuras óseas adicionales llamadas
salientes uncinados. El esternón está provisto de una
quilla ancha y delgada, que es el lugar de inserción de
los poderosos músculos del vuelo. Las clavículas
fusionadas constituyen una elástica fúrcula que
probablemente almacena energía durante el batido
alar.
Los huesos de las extremidades anteriores se han
modificado mayormente para el vuelo. Se han
reducido en número (dedos 1 y 5) y algunos también
se fusionan entre sí. A pesar de estas alteraciones, el
ala del ave es claramente una readaptación del
apéndice básico de los tetrápodos del cual se origina,
y todos los elementos, antebrazo, brazo, muñeca y
dedos, están representados. En las extremidades
inferiores, el dedo V se ha perdido.
Tipos de pies Sistema muscular
El mayor músculo locomotor de las alas es el pectoral,
que abate las alas durante el vuelo. Su antagonista es
el músculo supracoracoideo, que las eleva. Este
último no está localizado en el dorso, sino que se sitúa
bajo el pectoral, en el mismo pecho. Está anclado por
un tendón a la rama superior del húmero, de tal
manera que tira de él desde abajo. Ambos músculos
se encuentran anclados a la quilla.
Desde la principal masa muscular de la pierna,
localizada en el muslo, se extienden hacia abajo
delgados pero fuertes tendones a través de finas vainas
hasta los extremos de los dedos del pie.
Consecuentemente, los pies prácticamente carecen de
músculo.
Las aves han perdido la larga cola reptiliana y la han
sustituido por un grupo de músculos sobre los que se
insertan las plumas de la cola. Esta formación
contiene una increíble variedad de pequeños músculos
que controlan las cruciales plumas caudales. El
sistema muscular más complejo se encuentra en el
cuello de las aves; los delgados y acordonados
músculos, subdivididos y entrelazados
elaboradamente, dotan al cuello de una increíble
flexibilidad.
Alimento, alimentación y digestión
Al principio de su evolución, la mayor parte de las
aves eran carnívoras y se alimentaban principalmente
de insectos. Gracias al vuelo, las aves podían cazar
insectos y alcanzar sus escondites en lugares que
resultaban totalmente inaccesibles para sus
compañeros tetrápodos ligados a la tierra. Hoy en día,
muchas aves se alimentan de otros animales, de
néctar; algunas son generalistas y otras especialistas,
de semillas, frutos, etc.
Los picos de las aves están fuertemente adaptados para
diferentes hábitos alimentarios, desde los más
comunes, como los fuertes y apuntados de los cuervos,
a los grotescos y altamente especializados de
flamencos, pelícanos y avocetas.
Las aves procesan rápidamente su alimento mediante
un sistema digestivo muy eficaz. No hay dientes en la
boca y las mal desarrolladas glándulas salivales
segregan principalmente un moco para humedecer la
comida y la lengua coriácea y delgada. A la corta
faringe le sigue un largo, musculo y elástico esófago
que comunica con el estómago. Muchas aves
presentan en este punto una dilatación (buche) en el
extremo inferior del esófago que sirve como cámara de
almacenamiento de alimentos.
El estómago en sí está dividido en un proventrículo
que segrega jugos gástricos, y una molleja muscular
tapizada con placas cornificadas que sirven como
piedras de molino para triturar la comida. Para ayudar
en el proceso de trituración, las aves ingieren
pequeñas piedrecillas u objetos rugosos y duros que
almacenan en la molleja.
En la unión del intestino con el recto aparecen un par
de ciegos; estos están bien desarrollados en las aves
herbívoras, en las que funcionan como cámaras de
fermentación. La porción terminal del sistema
digestivo es la cloaca, que también recibe los
conductos genitales y los uréteres. En las aves jóvenes,
la pared dorsal de la cloaca contiene la bolsa de
Fabricio, un órgano importante en la respuesta
inmune.
Tipos de picos
A grandes rasgos, se pueden distinguir doce tipos de
picos:
Acutirrostro: Es un pico duro y muy
apuntado. Presente principalmente en los
pájaros carpinteros.
Anseroideo: La mandíbula superior está muy
desarrollada y posee una especie de uña en el
extremo. La mandíbula inferior es plana. Se
encuentra en patos, gansos y es útil para filtrar
el cieno o para arrancar la hierba.
Aquilino: Es un pico fuerte que posee un
gancho agudo en la mandíbula superior que
sobresale de la mandíbula. Es típico de aves
carnívoras, como los falconiformes.
Conirrostro: Es un pico corto pero abultado,
así como fuerte y apuntado. Se encuentra
principalmente en aves granívoras.
Corvuno: Es un pico largo con las mandíbulas
globosas. Son típicos de aves omnívoras, como
los cuervos comunes.
Cultirrostro: Es un pico fuerte, en forma de
estilete. Ejemplos: avetoros y avetorillos.
Dentirrostro: Es un pico fuerte, ganchudo y
largo. Son típicos de aves paseriformes
depredadoras.
Escolopáceo: Es un pico largo, fino y flexible.
Es principalmente útil para rastrear por zonas
de barro o fango. Ejemplo: aguja colinegra.
Fisirrostro: Es un pico muy pequeño, aunque
asociado a unas grandes fauces. Están
especialmente adaptados para alimentarse en
vuelo. Ejemplo: canastera.
Gallináceo: Es un pico fuerte y corto, cuyo
extremo acaba en un cono. Ejemplo: gallinas.
Laroideo: Es un pico fuerte en forma de
gancho en el extremo. Ejemplo: albatros.
Tenuirrostro: Es un pico con forma de pinza
que posee las mandíbulas finas y equilibradas.
Es habitual en aves insectívoras.
Sistema circulatorio
El corazón cuatripartito es grande y con paredes
ventriculares fuertes; por tanto, las aves tienen una
separación total de las circulaciones respiratoria y
sistémica. La sangre de las aves contiene eritrocitos
nucleados bicóncavos.
Sistema respiratorio
En las aves, las finas ramificaciones de los bronquios,
en lugar de terminar en alvéolos como en los
mamíferos, se desarrollan como una especie de tubos,
los parabronquios, a través de los cuales el aire fluye
continuamente. También es exclusivo el gran sistema
de nueve sacos aéreos interconectados, que están
localizados por pares en el tórax y el abdomen, y que
incluso se extienden a través de diminutos tubos
dentro de las médulas de los huesos largos.
La ventaja de tal disposición es que los pulmones
reciben aire fresco tanto durante la inspiración como
durante la espiración. Una corriente casi continua de
aire oxigenado pasa a través del sistema de para
bronquios altamente vascularizados.
Sistema excretor
La orina se forma en los riñones metanéfrico, pares y
relativamente grandes, mediante una filtración
glomerular, seguida de una modificación selectiva del
filtrado en el túbulo. La orina pasa a la cloaca a través
de los uréteres, sin que exista vejiga urinaria.
Algunas aves, especialmente las marinas, han
desarrollado una original solución para excretar las
grandes cantidades de sal ingeridas con el alimento y
agua que beben. El problema se solucionó gracias a la
presencia de glándulas salinas, que se localizan cada
una sobre un ojo. Estas glándulas son capaces de
excretar una solución altamente concentrada de
cloruro sódico, casi el doble de la concentración del
agua marina. La solución salina pasa de las narinas
internas a las externas.

Los sacos aéreos están conectados a los pulmones de

tal forma que la mayor parte del aire inspirado pasa
de largo por los pulmones, y fluye directamente
dentro de los sacos aéreos posteriores, que servirán
como reservorios de aire fresco. Al respirar, este aire
oxigenado es canalizado a través del pulmón y
recogido en los sacos aéreos anteriores, desde los que
fluye directamente al exterior. Así, el aire de una
inspiración necesita de dos ciclos respiratorios
completos para pasar a través de todo el sistema, lo
que permite un flujo continuo y unidireccional a
través de las cámaras de intercambio respiratorio, los
parabronquios.
Sistema nervioso y órganos de los sentidos
El encéfalo de un ave tiene hemisferios cerebrales
desarrollados, cerebelo y lóbulos ópticos. La corteza
cerebral es delgada, no está plegada y se encuentra
poco desarrollada en general, pero el centro del
cerebro, la cresta ventricular dorsal, se ha dilatado
hasta convertir en el primer centro integrador del
encéfalo y controla funciones tales como la deglución,
el canto, el vuelo y casi todas las actividades
reproductoras instintivas. El cerebro constituye un
centro de coordinación vital, donde el sentido de la Sistema reproductor
posición muscular, el del equilibrio, así como las
impresiones visuales, son ensambladas para coordinar Durante la mayor parte del año, los testículos del
el movimiento y el equilibrio. macho son órganos diminutos con aspecto de judía,
pero en la estación de cría pueden aumentar su tamaño
hasta 300 veces. Como los machos de la mayoría de
las especies carecen de pene, la cópula es una cuestión
de aposición de cloacas, normalmente mientras el
macho yace sobre el dorso de la hembra. Algunos
vencejos y halcones copulan en vuelo.

Los sentidos del gusto y del olfato son bastantes

pobres en muchas aves, pero en otras se encuentran
relativamente bien desarrollados. Las aves poseen un
buen sentido auditivo y una extraordinaria visión, la
más aguda de todo el reino animal.
El oído de las aves está formado por tres regiones, el
oído externo, un canal conductor de sonidos que se
extiende hasta la membrana timpánica; el oído
medio, con una columela cilíndrica que transmite las
vibraciones, y el oído interno, donde se localiza el
órgano de audición, la cóclea.
El ojo de las aves se parece al de otros vertebrados en
la estructura general, pero es relativamente más
grande, menos esférico y casi inmóvil; en vez de girar
sus ojos, las aves giran sus cabezas con sus cuellos
largos y flexibles para abarcar la totalidad del campo
visual. Una característica diferencial del ojo de las
aves es el pecten o peine, un órgano altamente
vascularizado, anclado a la retina cerca del nervio
óptico e inmerso dentro del humor vítreo. Se piensa
que el pecten proporciona nutrientes y oxígeno al ojo.
En el extremo anterior del ojo se encuentra un anillo
esclerótico formado por huesos laminares que En la hembra de la mayoría de las aves solo se
refuerzan y enfocan el voluminoso globo ocular. desarrolla el ovario izquierdo y su oviducto; los
derechos desaparecen o se convierten en estructuras
vestigiales.
Los huevos expulsados del ovario son recogidos por el
extremo expandido del oviducto, llamado
infundíbulo. El oviducto conduce posteriormente
hacia la cloaca. A medida que los huevos descienden
por el oviducto, se les va añadiendo la albúmina o
clara de huevo, procedente de glándulas especiales;
más abajo, en el oviducto, también se segregan
alrededor del huevo la fárfara, la cáscara y los
pigmentos de esta. La fecundación tiene lugar en la
porción superior del oviducto.
Sistemas de apareamiento
Los dos tipos más comunes de relación sexual en los
animales son la monogamia, en la cual un individuo
se aparea con un solo compañero en cada estación de
cria, y la poligamia, en la que un individuo se parea
con más de un compañero en cada estación. La
monogamia es común en las aves; más del 90% de las
mismas son monógamas. Una razón de por qué la
monogamia es más corriente entre aves es que ambos
sexos proporcionan cuidados parentales por igual. La
forma más común de poligamia en las aves es la
poliginia, en la que un macho se parea con más de
una hembra. La poliandria, en la que la hembra se
aparea con muchos machos y el macho es quien incuba
los huevos es relativamente rara en aves.
Tipo de crías
El estado de desarrollo de las aves recién nacidas varía
según las especies. Los pollos precoces, tales como los
de las codornices, las galliformes, los patos y la mayor
parte de las aves acuáticas están cubiertos con un
plumón en el momento del nacimiento, y pueden
correr o nada tan pronto como su plumaje se seca. Los
pollos altriciales, en cambio, nacen desnudos e
incapaces de ver o andar, y permanecen en el nido
durante una semana o más. Los padres de las especies
altriciales deben llevar comida a sus crías casi
constantemente.
PALAEOGNATHAE
Incluye a un grupo gondwánico, del hemisferio sur
(Tinamiformes, Struthioniformes, Rheiformes,
Casuariformes, Apterygiformes); se caracterizan por
tener paladar paleognato (el pterigoides contacta al
vómer; paladar poco movible), porque el hueso nasal
no está fusionado con el maxilar; por tener el pico
córneo dividido en varias piezas longitudinales; ilion
e isquion no fusionados con una amplia fenestra entre
ellos. La mayoría tiene cuello y patas largas y están
especializadas para correr más que volar.
Orden Tinamiformes
Inambúes, perdices o martinetas. Aves terrestres,
malas voladoras. Exclusivamente neotropicales. Alas
cortas y redondeadas; cola reducida. Patas cortas y
robustas, con tres a cuatro dedos hacia adelante. El
primero está situado alto o falta. Tienen órgano
copulador intromitente.
Orden Rheiformes
Ñandúes, aves corredoras, no voladoras,
exclusivamente sudamericanas. Actualmente solo hay
un género con dos especies (ambas presentes en
Argentina): Rhea americana (ñandú), y Rhea pennata
(ñandú petizo).
Orden Struthioniformes
Avestruces, aves corredoras y no voladoras de regiones
abiertas y secas de África subsahariana.
Oden Casuariformes
Emúes y casuarios. Aves corredoras incapaces de volar.
Viven en sabanas, bosques y matorrales de Australia,
Nueva Guinea e islas cercanas.
Orden Apterygiformes
Kiwis. Aves terrestres no voladoras (no sobrepasan los
70 cm). Viven en lugares con mucha maleza de Nueva
Zelandia.
 NEOGNATHAE
Se caracterizan por tener paladar neognato (sin
contacto entre el pterigoides y vómer); paladar móvil;
plumas con bárbulas. Incluye a la mayoría de las aves
modernas.
Galloanserae
Morfológicamente se caracterizan por tener los
vómeres fusionados posteriormente y mandíbula con
proceso retroarticular largo y angosto.
Orden Anseriformes
Aves acuáticas de lagunas y esteros de casi todo el
mundo. Pico generalmente deprimido. Plumaje
espeso con una capa de plumón denso por debajo de
las cobertoras. Miembros posteriores con cuatro dedos
y membrana reducida o con el I de inserción más alta
y los restantes palmados. En Argentina, familias
Anhimidae (chajáes) y Anatidae (patos y gansos).
Orden Galliformes
Aves terrestres, de amplia distribución. Miembros
posteriores robustos, con cuatro dedos, anisodáctilos.
Son poco voladores, muchos son terrestres o
arborícolas. En Argentina, familias Cracidae (pavas
del monte), Odontophoridae (codornices americanas)
y Phasianidae (codornices, gallos, faisanes, pavos;
introducidos).
Neoaves
La monofilia de este grupo no está fuertemente
apoyada, ni por caracteres morfológicos ni
moleculares. Comprende a todas las Neognathae que
no pertenecen a Galloanserae.
Orden Sphenisciformes
Aves marinas no voladoras de mares templados y fríos
del hemisferio sur. Alas modificadas en aletas con
articulaciones inmóviles y fusionadas; huesos muy
aplanados y acortados.
Aunque no vuelan, tienen esternón quillado y usan los
músculos pectorales para nadar (“vuelan” bajo el
agua). Pico corto y fuerte, en la mayoría terminado en
gancho para retener sus presas. Con glándulas
supraorbitales para eliminar el exceso de sal.
Miembros posteriores ubicados en una posición muy
posterior por lo que al desplazarse lo hacen en posición
vertical. Patas palmeadas (tres dedos unidos por
membrana). El cuerpo está recubierto de plumas
cortas y densas en forma de escamas. En Argentina,
familia Spheniscidae (pingüinos).
Orden Podicipediformes
Cosmopolitas, exclusivamente de aguas dulces.
Excelentes buceadores, vuelan bien, pero en tierra
tienen una marcha pesada y erguida. Con cuatro
dedos, lobulados. En Argentina, familia
Podicipedidae (macáes).
Orden Procellariiformes
Aves oceánicas pelágicas, predominantes del
hemisferio sur (particularmente diversas en Nueva
Zelanda), generalmente conocidas como albatros y
petreles. En su mayoría migratorias. En Argentina,
familias Diomedeidae (albatros), Procellariidae
(petreles), Hydrobatidae (petreles de las tormentas) y
Pelecanoididae (petreles buceadores).
Orden Ciconiiformes
Aves acuáticas de agua dulce y salada. Miembros
posteriores largos, con cuatro dedos con membrana
interdigital rudimentaria entre tres o dos dedos.
Anisodáctilos para posarse. Cuello largo con 16 a 20
vértebras. En Argentina, familias Ardeidae (garzas),
Ciconiidae (cigüeñas) y Threskiornithidae (ibis,
espátulas).
Orden Suliformes
Muy adaptados al ambiente acuático. Patas
totipalmadas. Pico largo y robusto. En Argentina,
familias Sulidae (alcatraces), Phalacrocoracidae
(cormoranes, biguas), Anhingidae (aningas) y
Fregatidae (fragatas).
Orden Phoenicopteriformes
Aves acuáticas de gran tamaño , distribuidas en
América del Sur, Caribe, África, Europa y Asia. Pico
filtrador especializado, acodado en el medio, con una
serie de laminillas córneas dobles internamente. El
típico color rosado es debido a los betacarotenos de su
dieta; la fuente de carotenos varía en las distintas
especies, pero por lo general provienen de crustáceos
o algas.
Patas muy largas con el tarso-metatarso y tibiotarso
más largos que el fémur; pueden mantenerse sobre
una sola pierna sin esfuerzo muscular. Con tres dedos
palmados hacia adelante y uno reducido o ausente
hacia atrás. Producen una leche con la que alimentan
a los pichones. En Argentina, familia
Phoenicopteridae (flamencos y parinas).
Orden Cathartiformes
Buitres del Nuevo Mundo, exclusivos de América.
Cabeza y parte del cuello desnudos y a veces con
carúnculas y otros ornamentos. Tienen una gran
cámara olfatoria y un sentido del olfato muy
desarrollado, lo que es peculiar entre las aves. Pie
prensil, anisodáctilo, con uñas no aptas para capturar
presas. Pico bastante largo y ganchudo. Excelentes
planeadores, pueden mantenerse en el aire por
períodos extensos sin batir las alas, ascendiendo con
las corrientes térmicas. El alimento consiste en
carroña. En Argentina, familia Cathartidae
(cóndores, jotes).
Orden Falconiforme
Aves rapaces diurnas, distribuidas en todo el mundo.
Patas fuertes, anisodáctilos, provistas de afiladas
garras. Gran desarrollo del sentido de la vista. Buenos
voladores y planeadores. Pico robusto, la mandíbula
superior termina en gancho (llamado “diente”), que se
aloja en una escotadura de la mandíbula inferior
cuando el pico está cerrado. En Argentina, familia
Falconidae (halcones, chimangos, caranchos).
Orden Gruiformes
Están asociados con cuerpos de agua dulce, pero
también de hábitos terrestres; distribución
cosmopolita. Anisodáctilos con el dedo I ausente o
colocado alto. Incluye 11 o 12 grupos muy
heterogéneos morfológicamente. En Argentina,
familias Aramidae (caraues), Rallidae (gallinetas,
gallaretas) y Heliornithidae (aves de sol).
Orden Cariamiformes
Son buenas corredoras y vuelan raramente. Tienen
patas largas, lo mismo que el cuello y cola; pico fuerte
y ganchudo. Dos especies exclusivas del centro sur del
Neotrópico. En Argentina, familia Cariamidae
(chuñas).
Orden Charadriiformes
Han colonizado una gran diversidad de nichos
ecológicos en el agua o cerca de ella. Anisodáctilos,
dedo I reducido o ausente, II y IV unidos por
membranas interdigitales.
En Argentina, familias Jacanidae (gallitos de agua),
Rostratulidae (aguateros), Scolopacidae (chorlos y
becasinas), Laridae (gaviotas), Charadiidae (teros y
chorlos), Rynchopidae (rayadores), Thinocoridae
(agachonas), Chionidae (chorlotes), Stercorariidae
(escúas), Sternidae (charranes), Recurvirostridae
(avocetas) y Haematopodidae (ostreros).
Orden Columbiformes
Aves de cuerpo robusto, alas bien desarrolladas
adaptadas para el vuelo batido y potente. Terrestres y
arbóreas, de distribución cosmopolita. Pico en general
corto, con la punta algo inflada y las narinas alojadas
en una cera prominente. Anisodáctilos. Los pichones
son nidícolas y son alimentados con “leche de paloma”
que es una secreción nutritiva, producida por la pared
del buche de los padres, tanto el macho como la
hembra. En Argentina, familia Columbidae (palomas
y torcazas).
Orden Psittaciformes
Arborícolas de bosques tropicales y subtropicales de
distribución mundial. Zigodáctilos. Pico macizo,
corto, especializado para cortar y triturar alimentos
duros. Mandíbula superior curvada, móvil con
respecto al cráneo. Lengua carnosa. Plumaje compacto
y generalmente de colores muy vistosos y variados. En
Argentina, familia Psittadidae (loros, cotorras,
guacamayos).
Orden Cuculiformes
Arborícolas de amplia distribución, algunos
terrestres, cosmopolitas salvo latitudes extremas de
América, Asia e Islas Oceánicas. Zigodáctilos o con
dedo reversible. Pico poco curvado, pero fuerte. En
Argentina, familia Cuculidae (pirinchos, crespines).
Orden Strigiformes
Aves rapaces crepusculares. Cosmopolitas. Pie prensil,
dedo IV muchas veces reversible; garras cortantes y
afiladas. Pico corto, ganchudo y fuerte. Cabeza y ojos
grandes, ubicados frontalmente y rodeados por
“discos” o máscaras faciales; oído muy desarrollado.
Pueden girar la cabeza hasta 135 grados a cada lado,
de manera que pueden mirar directamente hacia atrás.
En Argentina, familias Strigidae (lechuzas y búhos) y
Tytonidae (lechuzas de campanario).
 Orden Caprimulgiformes
Grupo de aves crepusculares y nocturnas.
Anisodáctilos. Alrededor del pico hay largas vibrisas
rígidas que posiblemente funcionen como órganos
táctiles, que amplían la apertura de la boca a manera
de embudo, lo que facilita la captura de insectos al
vuelo. Anidan en el suelo. En Argentina, familias
Nyctibiidae (urutaúes) y Caprimulgidae
(atajacaminos).
Orden Apodiformes
Como su nombre indica, las patas son relativamente
pequeñas y solo sirven para asentarse; son Aves de vida
casi enteramente aérea, con vuelo potente y veloz,
intercalando con frecuentes cambios de dirección que
ejecutan batiendo con mayor rapidez una de sus alas.
Alas características con húmero corto y sólido
(porción proximal), mientras que los huesos carpianos
son relativamente largos (porción distal). Patas
pequeñas (apodis significa “sin pies”), generalmente
pamprodáctilos; patas sin escamas. Pico muy corto y
ancho o muy largo y delgado. En Argentina, familias
Apodidae (vencejos) y Trochilidae (colibríes).
Orden Trogoniformes
Aves arborícolas de regiones tropicales y subtropicales
de todo el mundo. Pico corto, fuerte y algo curvado,
generalmente aserrado en los bordes. Patas cortas y
pies pequeños, son las únicas aves heterodáctilas. En
Argentina, familia Trogonidae (trogones).
Orden Coraciiformes
Arborícolas multicolores de zonas boscosas y
distribución mundial. El principal, y casi único,
carácter que une a este grupo es la pata con sindactilia.
En Argentina, familia Alcedinidae (martín pescador)
y Momotidae (burgos).
Orden Piciformes
Arborícolas trepadores de amplia distribución.
Zigodáctilos, con los dedos 3 y 4 generalmente
soldados en la base; dedos 1, 2 y 4 acoplados mediante
tendones; con tendón independiente para el tercer
dedo. En Argentina, familias Galbulidae
(jacamaráes), Bucconidae (chacurúes), Ramphastidae
(tucanes) y Picidae (carpinteros).
Orden Passeriformes
Anisodáctilos; casi siempre todos los dedos anteriores
libremente móviles. Las patas están adaptadas para
posarse en soportes delgados (perchar) y para caminar.
Con siringe o aparato fonador bien desarrollado. Los
pichones son nidícolas extremos, nacen desnudos y
ciegos. Tienen una morfología única de los
espermatozoides (gran acrosoma, cabeza enrollada),
del paladar óseo y de la musculatura de las alas y de
las patas (varios músculos y tendones). Es un enorme
grupo monofilético que contiene más de la mitad
(60%) de las especies vivientes de aves en unos 130
grupos.
Suborden Suboscines
Siringe más simple que Oscines. Las vocalizaciones de
los Suboscines son fijas y no se modifican por
aprendizaje. En Argentina, familias Furnaridae
(horneros), Dendrocolaptidae (trepadores),
Thamnophilidae (hormigueros, bataráes),
Rhinocryptidae (churrines, gallitos), Cotingidae
(anambúes, yacutoro, pájaro campana), Tyrannidae
(viuditas, benteveos) y Pipridae (bailares).
Suborden Oscines
Siringe con más de tres pares (y hasta seis pares) de
músculos intrínsecos y dos músculos extrínsecos. La
siringe de Oscines no muestra tanta variación
morfológica como la de Suboscines; las diferencias en
las vocalizaciones entre las distintas especies se deben
principalmente al aprendizaje. En Argentina, familias
Hirundinidae (golondrinas), Corvidae (urracas,
cuervos), Troglodytidae (ratonas), Mimidae
(calandrias), Turdidae (zorzales), Polioptilidae
(tacuaritas), Vireonidae (Juan Chiviros, vireos),
Thraupidae (fruteros, cardenales), Cardinalidae
(reinamora), Emberizidae (jilgueros, brasitas de
fuego), Fringillidae (cabecitas negras, canarios),
Parulidae (arañeros), Icteridae (tordos, boyeros,
pecho amarrillos), Cinclidae (mirlos), Motacillidae
(cachirlas) y Passeridae (gorriones; introducidos).
 CLASE MAMMALIA
Los mamíferos ocupan prácticamente todos los
ambientes que en la tierra pueden soportar vida.
Aunque no es un grupo grande (4800 especies) es uno
de los grupos con mayor diferenciación biológica de
todo el reino animal.
El pelo evolucionó en el antecesor común de todos los
mamíferos, y todas las especies que descendieron de él
lo mantienen. Así, el pelo es un carácter diagnóstico
para los mamíferos y no existe en ningún otro ser vivo.
El pelo de los mamíferos ha sufrido numerosas
modificaciones adaptativas para las distintas
funciones. Los mamíferos lo utilizan como protección
contra los elementos, como coloración defensiva,
como aislante antihumedad y para la flotación, y como
señal de aviso; han transformado el pelo en las
sensibles vibrisas del hocico y en las agudas púas del
erizo. Quizá lo más importante de todo sea que el pelo
proporciona a los mamíferos aislamiento térmico, lo
que les permite mantener una temperatura corporal
alta y constante en todos los climas, y por tanto
mantener un alto nivel de actividad.
Además del pelo, los mamíferos poseen en exclusiva
un conjunto de huesecillos en el oído medio para
transmitir los sonidos al oído interno, glándulas
mamarias para nutrir al recién nacido, un gran
encéfalo con una exclusiva corteza cerebral, o
neocortex, un diafragma para la ventilación eficaz de
los pulmones, y adaptaciones para conseguir un
sentido del olfato muy desarrollado. La mayoría de los
mamíferos tiene un placenta extrauterina muy
perfeccionada para nutrir al embrión, dientes
especializados y mandíbulas mmuscularizadas para
procesar el alimento, y una postura erguida para una
rápida y eficiente locomoción.
Origen y evolución de los mamíferos
Los primeros sinápsidos se diversificaron en distintos
tipos de herbívoros y carnívoros, a menudo
denominados colectivamente pelicosaurios. Estos
primeros sinápsidos tenían un aspecto general
semejante a los lagartos, pero no estaban relacionados
con ellos. Los terápsidos, que surgieron a partir de
uno de los primeros grupos de sinápsidos, son el único
de estos grupos que sobrevivió más allá del
Paleozoico. En los terápsidos se observa por primera
vez una locomoción erecta, con extremidades erguidas
situadas bajo el cuerpo.
Un subgrupo de los terápsidos, los cinodontos,
sobrevivió y pasó al Mesozoico. Los cinodontes
desarrollaron varios caracteres novedosos, como una
alta tasa metabólica; un aumento de la musculatura
mandibular, que produjo una mordedura más fuerte;
varios cambios esqueléticos, que proporcionaron
mayor agilidad; dientes heterodontos, que permitían
un mejor procesado del alimento; huesos turbinales,
en la cavidad nasal, que contribuyen al
mantenimiento del calor corporal; y un paladar óseo
secundario (paladar duro), que permite al animal
respirar mientras mantenía una presa en la boca o
masticaba el alimento. El paladar secundario sería de
gran importancia en la subsecuente evolución de los
mamíferos, porque permitirá a las crías respirar
mientras mamaban. La pérdida de costillas lumbares
en los cinodontes está relacionada con la evolución del
diafragma.
Los primeros mamíferos del Triásico fueron pequeños
animales del tamaño de ratones, con un nuevo tipo de
dentición denominado difiodonta. Estos dientes son
reemplazados una sola vez (dentaduras de leche y
definitivas). Una de las más sorprendentes
transformaciones está relacionada con los tres
huesecillos del oído medio (martillo, yunque y
estribo). El estribo, homólogo de la columela o hueso
hiomandibular de otros vertebrados, ya funcionaba al
servicio de la audición en los primeros sinápsidos. El
martillo y el yunque se originaron a partir del
articular y el cuadrado, respectivamente, dos huesos
que anteriormente servían para la articulación
mandibular pero que quedaron reducidos de tamaño
y se situaron en el oído medio. Una nueva articulación
mandibular se forma entre los huesos dentario y
escamoso (temporal).
Los primeros mamíferos fueron casi con seguridad
ectotérmicos. El pelo era esencial para el aislamiento.
Las crías de los primeros mamíferos probablemente
salían de huevos en un estado muy inmaduro, lo que
las hacía totalmente dependientes de la leche, el calor
y los cuidados de la madre.
En el Cretácico y espacialmente en el Eoceno, los
mamíferos comenzaron su rápida diversificación. La
gran radiación de los mamíferos en el Cenozoico se
atribuye en parte al gran número de ambientes que
quedaron vacíos por la extinción de muchos grupos de
amniotas al final del Cretácico.
Adaptaciones funcionales y estructurales
Tegumento y derivados
En general, la piel de los mamíferos es más gruesa que
en cualquier otra clase de vertebrados, aunque como
en todos ellos está formada por epidermis y dermis.
En los mamíferos, la dermis es mucho más gruesa que
la epidermis.
Pelo
Un pelo crece a partir de un folículo, el cual, aunque
es una estructura epidérmica, se hunde en la dermis.
El pelo crece continuamente por una rápida
proliferación de células en el folículo. A medida que
el tallo del pelo es empujado hacia arriba, hay nuevas
células que quedan privadas de su fuente de alimento
y mueren, convirtiéndose en el mismo tipo denso de
proteína fibrosa, la queratina, que constituye las
garras, uñas y pezuñas.
Los mamíferos presentan característicamente dos tipo
de pelos que forman el pelaje; pelos aislantes, densos
y suaves llamados borra, con función aislante, y pelos
más gruesos y más largos denominados cerdas, cuyo
conjunto constituye la jarra, y que sirven de
protección contra el desgaste y que confieren
coloración al pelaje.
En la mayor parte de los mamíferos existen mudas
periódicas de toda la capa pilosa. En la especie
humana, en cambio, el pelo es reemplazado y mudado
a lo largo de toda la vida. En los casos más simples,
tales como los zorros y las focas, el pelaje se muda una
vez cada año durante los meses de verano. La mayor
parte de los mamíferos tienen dos mudas anuales, una
en primavera y otra en otoño. El pelaje de verano es
siempre menos espeso que el de invierno, y
normalmente presenta un color diferente. El blanco
invernal de los animales es simplemente un camuflaje
en un entorno nevado y no contribuye a una mejor
conservación del calor que el pelaje pardo o negro.
El pelo de los mamíferos se ha modificado para
determinadas funciones. Las cerdas de los suidos, las
vibrisas de los hocicos de la mayor parte de los
mamíferos, así como las espinas de los puercoespines
y sus parientes son buenos ejemplos. Las vibrisas, con
frecuencia llamadas “bigotes”, son en realidad pelos
sensoriales que proporcionan un sentido táctil muy
sensible a muchos mamíferos.
Cuernos y astas
En los mamíferos pueden observarse varios tipos de
cuernos, o de estructuras córneas. Los auténticos
cuernos, que presentan los miembros de la familia
Bovidos, tales como los bovinos y las ovejas, son
vainas huecas de epidérmis queratinizadas, que se
disponen alrededor de un núcleo de hueso que sale del
cráneo. Los auténticos cuernos no se mudan ni son
ramificados, aunque a veces pueden estar muy
curvados, crecen continuamente y se encuentran en
ambos sexos.
Las astas de la familia de los ciervos son totalmente
óseas cuando están completamente formadas. Durante
su crecimiento anual, las astas se desarrollan por
debajo de una cobertura de piel muy suave y
altamente vascularizada que se denomina terciopelo.
Excepto en el reno, solo los machos poseen astas. Las
astas se pierden después de cada estación de cría.
Los cuernos de la jirafa son similares a las astas, pero
mantienen su cubierta tegumentaria y no se mudan.
El cuerno del rinoceronte consiste en fibras córneas de
aspecto de pelo, que se originan en papilas dérmicas y
se cementan juntas para formar estos cuernos, aunque
no están unidos al cráneo.
Glándulas
Los mamíferos tienen la mayor variedad de glándulas
tegumentarias de todos los vertebrados.
Las glándulas sudoríparas son glándulas tubulares,
simples y muy pegadas, que aparecen en bastantes
partes del cuerpo. Pueden distinguirse dos tipos; las
glándulas ecrinas y las glándulas apocrinas. Las
glándulas ecrinas segregan un sudor acuoso que,
cuando se evapora, absorbe el calor de la piel y la
enfría. Aparecen en regiones carentes de pelo. Las
glándulas apocrinas siempre desembocan en el
folículo piloso y se desarrollan durante la pubertad, y
están restringidas a axilas, zona púbica, pechos,
prepucio, escroto y canales auditivos externos. Su
secreción es lechosa y blanquecina, y se sabe que está
relacionada con determinados aspectos de la
reproducción.
Las glándulas odoríferas son utilizadas en la
comunicación con miembros de la misma especie,
para marcar territorio, para señales de aviso y para
defensa. Estas glándulas se localizan en regiones
orbitarias, metarsianas e interdigitales (ciervos); por
detrás de los ojos y en los carillos (pikas y marmotas);
en las regiones prepuciales del pene (castores y
muchos canidos); en la base de la cola (zorros y lobos)
y en la región anal (mofetas).
Las glándulas sebáceas están íntimamente asociadas
con los folículos pilosos, aunque algunas son libres.
Estas células glandulares se dilatan con acumulaciones
grasas, y posteriormente mueren y son expelidas en
forma de sebo. Sirve para mantener el pelo y la piel
dúctiles y lustrosos.
Las glándulas mamarias, aparecen en todas las
hembras de estos. Aumentan de tamaño con la
madurez, creciendo considerablemente durante el
embarazo y el periodo de cría. En la mayoría de los
mamíferos, la leche sale de las mamas a través de los
pezones, pero los monotremas carecen de ellos y
simplemente segregan la leche en una depresión del
vientre de la madre donde es lamida por la cría.
Alimentación y sistema digestivo
Los mamíferos han explotado una gran variedad de
fuentes de alimento; algunos necesitan dietas
altamente especializadas, mientras que otros son
oportunistas que sobreviven con una alimentación
muy diversa.
A diferencia de la dentición uniforme, homodonta, de
los reptiles, los dientes de los mamíferos se modifican
para realizar funciones específicas, como cortar,
masticar, sujetar, desgarrar, triturar, etc. Los dientes
diferenciados de esta manera se denominan
heterodontos. En la dentición de los mamíferos se
distinguen cuatro tipos de dientes; los insectívoros,
con coronas simples y extremos ligeramente afilados,
están especializados para morder o mordisquear; los
caninos, con coronas largas y cónicas, se usan para
perforar; los premolares y los molares, con coronas
comprimidas y una o dos cúspides, están diseñados
para cortar, rebanar, triturar y masticar.
A diferencia de los reptiles, los mamíferos no
reemplazan continuamente sus dientes a lo largo de
su vida. La mayoría tiene solamente dos juegos de
dientes; un juego temporal, de leche o deciduo, que
es sustituido por un juego permanente cuando el
cráneo ha crecido lo suficiente para albergar a todos
los dientes.
Especializaciones alimentarias
El sistema digestivo de los mamíferos está adaptados
a su régimen alimentario particular. Pueden dividirse
en cuatro grupos tróficos.
Los insectívoros son pequeños mamíferos, como las
musarañas, los topos, los osos hormigueros y muchos
murciélagos. Se alimentan de insectos, además de una
gran variedad de pequeños invertebrados. Cómo
ingieren muy poca materia vegetal con fibra, los
insectívoros tienden a poseer un tracto intestinal
corto. Tienen dientes con cúspides puntiagudas, que
les permiten perforar el exoesqueleto o la piel de las
presas.

Los rumiantes (bueyes, bisontes, búfalos, cabras,

antílopes, ovejas, ciervos, jirafas y okapis) tienen un
enorme estómago con cuatro cámaras. Cuando un
rumiante come, la hierba pasa por el esofago hasta la
panza, donde es descompuesta por bacterias y
protozoos y se van formando pequeñas bolas de
alimento. En los momentos de tranquilidad, el
rumiante regurgita estas pelotas a la boca, donde las
masca lenta y deliberadamente para trituras la fibra.
Una vez tragada de nuevo, el alimento vuelve a la
panza, donde es digerido por bacterias celulósicas. La
pulpa pasa a la redecilla, y a continuación al libro u
omaso, donde se reabsorben agua, nutrientes solubles
Los herbívoros forman dos grupos principales; y productos microbianos. El resto llega al auténtico
aquellos que pacen o que ramonean, como los estómago (llamado cuajar o abomaso), donde se
ungulados (caballos, ciervos, antílopes, bovinos, segregan enzimas proteolíticas y tiene lugar la
ovejas y cabras), y los mordisqueadores, como los digestión normal.
roedores, conejos y liebres. En los herbívoros los
caninos suelen reducirse o desaparecer, mientras que
los molares son amplios y de altas coronas. En general,
tienen digestivos grandes y largos.
Los mamíferos herbívoros tienen una serie de
adaptaciones interesantes debido a su dieta de origen
vegetal. Ningún vertebrado sintetiza enzimas que
puedan romper la celulosa; sin embargo, los
herbívoros almacenan una microflora de bacterias
anaeróbicas y protozoo en grandes cámaras de
fermentación en el tubo digestivo. Estas bacterias y
protozoos rompen y metabolizan la celulosa, dejando
libre una serie de nutrientes que el hospedador puede
utilizar.
La fermentación en algunos herbívoros, tales como
caballos, cebras, conejos, liebres, elefantes, algunos
primates y muchos roedores, tiene lugar en el colon
en un divertículo lateral bien desarrollado
denominado ciego.
Los mamíferos carnívoros se alimentan
principalmente de herbívoros. Este grupo incluye
zorros, comadrejas, gatos, perros, glotones, leones y
tigres. Los carnívoros están bien equipados con
dientes perforadores y cortantes, y con extremidades
dotadas de poderosas garras para matar a sus presas.
Su tubo digestivo es más corto, y el ciego, si existe, es
más pequeño que en los herbívoros.

Los mamíferos omnívoros comen tanto alimentos
animales como vegetales. Ejemplos de ello son los
cerdos, los mapaches, las ratas, los osos, la especie
humana y la mayoría de otros primates.
Sistema respiratorio
En los mamíferos, el aire entra en el sistema
respiratorio a través de las narinas, pasa a través de la
cámara nasal, tapizada por un epitelio productor de
moco, y luego atraviesa los orificios nasales internos,
conectados con la faringe. En este punto donde se
reúnen los conductos digestivo y respiratorio, el aire
inhalado pasa por un hueco estrecho, la glotis, y los
alimentos entran en el esófago para llegar al estómago.
La flotis desemboca en la laringe, o saco vocal, y está,
a su vez, en la tráquea, que se divide en dos
bronquios, uno hacia cada pulmón. En el interior de
cada pulmón, el bronquio correspondiente se
subdivide repetidas veces para formar unos pequeños
túbulos, los bronquiolos que, a través de los
conductos alveolares conducen el aire hasta los
alvéolos.
Sistema circulatorio
El corazón tetracameral de los mamíferos es un órgano
musculoso que se localiza en el tórax y que está
recubierto por un saco fibroso y resistente, el
pericardio. La sangre que retorna desde los pulmones
por las venas pulmonares llega a la aurícula
izquierda, pasa al ventrículo izquierdo, y es
bombeada hacia el resto del cuerpo (circulación
sistémica) por la aorta. La sangre que retorna desde el
cuerpo por las venas cavas inferior y superior entra
en la aurícula derecha y pasa al ventrículo derecho,
que la bombea hacia los pulmones por las arterias
pulmonares. La válvula auriculoventricular
izquierda (bicúspide o mitral) y la válvula
auriculoventricular derecha (tricúspide) separan las
aurículas y los ventrículos de cada lado del corazón.
En los puntos en los que las grandes arterias salen del
corazón, la pulmonar desde el ventrículo derecho y la
aorta desde el izquierdo, hay unas válvulas
semilunares, que impiden el reflujo de la sangre
desde dichas arterias hacia los ventrículos.
Sistema excretor
La unidad funcional del riñón de los mamíferos es la
nefrona, y la orina se forma tras tres procesos
fisiológicos bien delimitados: filtración, reabsorción
y secreción.
Cada nefrona comienza por una cámara dilatada, la
cápsula de Bowman, en cuyo interior hay un grupo
de capilares, denominado glomérulo, y que en
conjunto recibe el nombre de corpúsculo renal. La
presión sanguínea de los capilares hace que se
produzca un filtrado casi sin proteínas en el interior
de la cápsula de Bowman y a lo largo del túbulo renal,
que está formado por varios tramos en los que se
producen diferentes procesos de reabsorción y
secreción que llevan a la formación de orina.
El filtrado pasa en primer lugar por un túbulo
contorneado proximal, y luego por un asa larga y de
paredes finas denominada asa de Henle, que se
introduce hacia la porción central del riñón (médula),
para volver a la parte superficial de este (corteza),
donde se continua por un túbulo contorneado distal.
Desde el túbulo contorneado distal el filtrado pasa a
un conducto colector que desemboca en la
denominada pelvis renal. Aquí la orina se va
acumulando antes de ser transportada, a través del
uréter, hasta la vejiga urinaria.

Sistema nervioso
El sistema nervioso central está constituido por el
encéfalo y la médula espinal. Los nervios
segmentarios que salen de la médula espinal están
diferenciados en raíces dorsales sensoriales y raíces
ventrales motoras. Los cuerpo de las neuronas
sensoriales están agrupados formando los ganglios de
la raíz dorsal. Las raíces dorsales y ventrales se unen
fuera de la médula, formando un nervio espinal mixto.
La médula espinal rodea a un canal espinal central y
está protegida por tres capas de membranas
denominadas meninges. En una sección transversal
de la médula, podemos diferenciar dos zonas. Una
interna, de materia gris, que por su forma recuerda a
las alas de una mariposa y que está constituida por los
cuerpos celulares de las neuronas motoras y por las
neuronas de asociación. Y una zona externa, de
materia blanca, que contiene los paquetes de axones y
dendritas que conectan los diferentes niveles de la
médula unos con otros y con el encéfalo.
A diferencia de la médula espinal, cuya estructura se
ha modificado poco durante la evolución de los
vertebrados, el encéfalo ha cambiado drásticamente.
El encéfalo de los vertebrados más primitivos tiene
tres partes principales; un encéfalo posterior o
prosencéfalo, un encéfalo medio o mesencéfalo y un
encéfalo posterior o rombencéfalo. Cada una de estas
partes está relacionada con uno o más órganos de los
sentidos: el encéfalo anterior con el olfato, el medio
con la vista, y el posterior con el oído y el equilibrio.
El encéfalo posterior o rombencéfalo contiene al
bulbo raquídeo, que, junto con el encéfalo medio,
forma el denominado “tallo cerebral”, una zona en la
que se controlan numerosas actividades vitales, como
el latido cardiaco, la respiración, el tono vasomotor,
las secreciones gástricas o la deglución. En el tallo
cerebral también se encuentran los centros que
parecen integrar las informaciones relacionadas con la
saciedad y con los estímulos de alimentación.
El cerebelo, situado en posición dorsal con respecto al
bulbo raquídeo, controla el equilibrio, la postura y el
movimiento.
El encéfalo medio o mesencéfalo está constituido
fundamentalmente por el tectum (incluidos los
lóbulos ópticos) donde están situados los núcleos que
actúan como centros para los reflejos visual y auditivo.
El encéfalo anterior o prosencéfalo, que se encuentra
inmediatamente por delante del encéfalo medio,
contiene el tálamo y el hipotálamo, las partes más
posteriores del encéfalo posterior. El tálamo es el
principal centro de análisis y transmisión de la
información sensorial hacia los centros cerebrales
superiores. En el hipotálamo hay varios centros
encargados de la regulación de la temperatura, el
equilibrio hídrico, el abre y la sed. También produce
neurohormonas. En el hipotálamo además se
encuentran los centros que intervienen en la
regulación de las funciones reproductoras y el
comportamiento sexual, y también participa en las
conductas emocionales.
La región anterior del prosencéfalo, el cerebro, puede
dividirse en dos áreas anatómicas diferentes, el
paleocortex y el neocórtex. En los mamíferos, y
espacilamente los primates, el paleocortex es un área
profunda que está relacionada con diversos
comportamientos, encaminados a satisfacer necesidad
como la toma de alimento o el sexo. El neocórtex, ha
alcanzado un desarrollo tal que envuelve casi
completamente al prosencéfalo y totalmente al
mesencéfalo. Casi todas las funciones de integración
han sido asumidas por el neocórtex o corteza cerebral.
El sistema nervioso periférico está formado por todo
el tejido situado fuera del sistema nervioso central.
Está dividido en partes funcionales diferentes; la
división sensorial o aferente, que lleva la información
sensorial hacia el sistema nervioso central, y la
división motora o eferente, que transmite las órdenes
motoras hasta los músculos y las glándulas. A su vez,
la división eferente tiene dos componentes; el sistema
nervioso somático, que inerva los músculos
esqueléticos, y el sistema nervioso autónomo, que
inerva la musculatura lisa, el músculo cardiaco y las
glándulas.
Oído
El oído externo recoge las ondas sonoras y las conduce
por un conducto auditivo hasta una membrana
timpánica (o tímpano), que está próxima al oído
medio. El oído medio es una cámara llena de aire en
la que hay una importante cadena de tres pequeños
huesos, denominados martillo, yunque y estribo.
Estos huesos conducen las ondas sonoras a través del
oído medio. La cadena de huesecillos está tan
organizada que la fuerza con la que las ondas sonoras
inciden sobre la membrana timpánica se amplifica
hasta 90 veces en el punto en el que el estribo contacta
con la ventana oval del oído interno.
El oído medio está conectado con la faringe por medio
de la trompa de Eustaquio, que permite que la
presión del aire en ambos lados de la membrana
timpánica sea la misma. En el oído interno está el
órgano auditivo, la cóclea, o caracol, que está
enrollada. La cóclea está dividida longitudinalmente
en tres canales tubulares que corren paralelos entre sí.
Los canales se van ensanchando progresivamente
desde la base al ápice de la cóclea. Uno de estos canales
se denomina canal vestibular, y su base está cerrada
por la ventana oval. El canal timpánico, que en el
ápice está conectado con el canal vestibular, tiene su
base cerrada por la ventana redonda. Entre estos dos
canales hay un canal coclear, que contiene el órgano
de Corti, el auténtico órganos sensorial. Dentro del
órgano de Corti hay pequeñas filas de células “pilosas”
que corren longitudinalmente desde la base hasta el
ápice de la cóclea. Los pelos de cada una de estas
células en realidad son microvellosidades y un uni y
gran cilio, que se extiende hacia la endolinfa del canal
coclear. Cada célula está conectada con las neuronas
del nervio auditivo. Las células pilosas descansan
sobre la membrana basilar, que separa los conductos
timpánicos y coclear, y que está cubierta por la
membrana tectorial.
Ojo
El globo ocular consta de tres capas; una capa externa
blanca, la esclerótica, que es rígida y proporciona
soporte y protección; una capa media, o coroides, que
contiene los vasos sanguíneos para la alimentación, y
una capa sensible a la luz, la retina. La córnea es una
diferenciación transparente de la parte más anterior de
la esclerótica, la cual se encarga de desviar los rayos
luminosos. Un diafragma circular y pigmentado, el
iris, regula el tamaño del orificio de entrada de la luz,
la pupila. Justo por detrás del iris se encuentra el
cristalino, un disco oval transparente y elástico que
ajusta los rayos lumínicos para enfocar la imagen
sobre la retina. Rodeando al cristalino y unido a él hay
unos músculos ciliares. Estos músculos pueden
modificar la curvatura del cristalino, de manera que
pueden enfocarse sobre la retina las imágenes de los
objetos situados a diferentes distancias del ojo. Entre
la córnea y el cristalino hay una cámara externa llena
de humor acuoso, entre el cristalino y la retina se
encuentra la cámara interna, llena de humor vítreo.
La retina está formada por varias capas de células. La
más externa y próxima a la esclerótica está constituida
por células pigmentarias. A continuación, se
encuentra la capa de fotorreceptores, los conos y
bastones. Los conos están relacionados con la visión
en color en condiciones de alta luminosidad, y los
bastones con la visión sin color en las condiciones de
poca luz. A continuación, hay una red de neuronas
intermedias que procesan y envían la información
visual desde los receptores a las células ganglionares,
cuyos axones forman el nervio óptico.
Reproducción
Ciclos reproductores
Muchos machos son capaces de la cópula fértil en
cualquier momento, pero la cópula efectiva de la
hembra está restringida a un determinado momento
de un ciclo periódico que se denomina ciclo estral. La
hembra es receptiva para el macho durante un periodo
relativamente corto, el estro o celo.
La frecuencia con que las hembras se encuentran
preparadas para copular varía entre los diferentes
mamíferos. Los animales que solo tienen un estro
durante la estación de cría son llamados
monoéstricos; aquellos que tienen un estro recurrente
se denominan poliéstricos. En los monos del Viejo
Mundo y en la especie humana hay un ciclo algo
diferente, en el que el periodo postovulatorio se
denomina menstruación.
Patrones de reproducción
Existen tres diferentes modelos de reproducción en los
mamíferos.
Un patrón está representado por los mamíferos que
ponen huevos (ovíparos), los monotremas. El
ornitorrinco tiene una estación de cría al año. Los
huevos de cada ovulación, son fecundados en el
oviducto. Los embriones continúan desarrollándose en
el útero durante 10 a 12 días, en los cuales se nutren
con aportes de vitelo y secreciones de la madre.
Alrededor de los embriones se deposita una fina
cáscara coriácea. El ornitorrinco pone sus huevos en
un nido excavado, donde los incuba por 12 días. Los
equidnas incuban sus huevos en un saco abdominal.
Tras la eclosión, las crías se alimentan de la leche
producida por las glándulas mamarias maternas.
Los marsupiales son mamíferos vivíparos con
marsupio, que presentan un segundo patrón de
reproducción. Los marsupiales tienen un tipo
primitivo de placenta, llamada coriovitelina. El
embrión de un marsupial queda envuelto en una
cápsula por unas membranas y flota libre en el fluido
uterino durante unos días. Tras eclosionar, el embrión
no se implanta en el útero, sino que excava una
pequeña depresión en la pared uterina en la que se
aloja y absorbe nutrientes de la mucosa mediante el
saco vitelino. La gestación es breve en los marsupiales,
y todos ellos dan a luz crías diminutas, que de hecho
son todavía embriones. Sin embargo, el nacimiento
prematuro va seguido de un largo periodo de lactancia
y cuidados parentales.
El tercer modelo de reproducción es el de los
mamíferos placentarios, los euterios. En ellos, la
inversión reproductora se produce en la gestación, a
diferencia de los marsupiales, en los que se invierte en
la lactancia. El embrión permanece en el útero
materno alimentado por los nutrientes que recibe a
través de una placenta de tipo corioalantoideo, una
conexión íntima entre la madre y el embrión.
SUBCLASE PROTOTHERIA
El clado contiene una serie de fósiles y un solo grupo
actual (Monotremata).
Orden Monotremata
Los Monotremata habitan en Australia, Tasmania,
Nueva Guinea, y otras islas próximas a las costas. La
diagnosis del grupo incluye, capa de piel correosa que
cubre el rostro; con un rostro largo similar a un pico;
con almohadillas usadas como muelas para aplastar y
moler la comida (hay dientes rudimentarios presentes
en los juveniles de Ornitorrinco); espolón en las patas
traseras, que en los machos, libera veneno producido
por las glándulas crurales (situadas en la pierna);
lacrimal ausente; con cloaca en los dos sexos (orificio
donde confluyen los tractos digestivo, urinario y
reproductor); ovíparos con huevos muy pequeños y
casi esféricos. Las crías se alimentan de una leche
espesa, que sale de glándulas mamarias sin pezones
ubicadas en el abdomen. Las crías rompen el huevo
usando un diente especial para agujerear y rasgar la
cáscara coriácea. En la Patagonia argentina se
encontraron dientes de ornitorrinco; este hallazgo
sugiere que los antepasados de los monotremas
modernos pueden haber tenido una distribución
gondwánica. Incluye Ornitorrincos, Equidnas y
Zaglosos.
SUBCLASE THERIA
Theria significa “bestias” y comprenden dos grandes
grupos: Metatheria y Eutheria.
Diagnosis: vivíparos, con placenta; glándulas
mamarias con pezones o ubres; sin cloaca (aunque
reducida en Metatheria); testículos generalmente
alojados en el escroto; pene con uretra; con pabellones
auditivos.
INFRACLASE METATHERIA
Metatheria significa “bestias diferentes”. Divergieron
del linaje que conduce a los mamíferos euterios en el
Cretácico medio. Actualmente el grupo está
restringido a Australia y América.
El nombre marsupial viene del término marsupio
(bolsa de piel que las hembras tienen en su vientre,
utilizada para llevar a sus crías y donde se encuentran
las glándulas mamarias). Pero el marsupio no es una
característica basal, sino que aparece
independientemente varias veces en distintos grupos;
inclusive, algunas especies desarrollan el marsupio
solamente en el periodo reproductivo, mientras que
en otras está totalmente ausente.
Las hembras tienen dos úteros, dos vaginas laterales
(que tienen la función de llevar los espermatozoides
hacia los úteros) y una vagina media (también
conocida como canal pseudovaginal, que se encuentra
cerrado hasta el momento del parto, cuando se abre
para la salida de la cría). Hay una cloaca reducida, ya
que la uretra desemboca en un seno urogenital. Los
machos tienen el pene bifurcado en su extremo distal
(para diseminar los espermatozoides en las dos vaginas
de la hembra); el escroto es anterior al pene.
La difiodoncia se limita solamente al tercer premolar,
en las especies actuales, y son monofiodontes los
incisivos, caninos y premolares anteriores. La caja
craneana es pequeña y aplanada posterodorsalmente.
Región facial alargada, con nasales muy ensanchados
a la altura de los frontales. Paladar fenestrado. Tienen
huesos epipúbicos que refuerzan la pared abdominal y
posiblemente ayudan a la locomoción.
Los marsupiales presentan un período de gestación
intrauterina muy corto (entre 13 y 35 días de
duración). La cría en estado inmaduro, se aferra a la
madre y se traslada a la bolsa (cuando existe), donde
se fija al pezón y se alimenta de leche de las glándulas
mamarias hasta el final de su desarrollo, que puede ser
de semanas hasta meses.

Marsupiales americanos
Orden Didelphimorphia
Son animales pequeños y medianos, generalmente
arborícolas o semiarborícolas. Son omnívoros
oportunistas con una dieta muy variada (aunque hay
muchas excepciones), lo que les permite aprovechar
muchas fuentes de alimentación proporcionada por
los seres humanos, como los residuos (basura). La
fórmula dentaria es: i5/4; c1/1; pm 3/3; m4/4.
Generalmente tienen numerosas crías. Cuando son
amenazadas imitan la apariencia y el olor de un animal
muerto o enfermo (“se hacen los muertos”); luego
recuperan la conciencia y escapan. En Argentina,
familias Caluromyidae (comadrejas lanudas) y
Didelphidae (comadrejas americanas).
Orden Microbiotheria
Su distribución está restringida a una zona relictual
del neotrópico, los bosques húmedos andino-
patagónicos del sur de Argentina. La cabeza es grande
y el rostro corto y muy aguzado; el pulgar es oponible.
La fórmula dentaria es: i 5/4; c 1/1; pm 3/3; m 4/4.
En Argentina, familia Microbiotheriidae (monito de
monte).
Orden Paucituberculata
Su diversidad en el Cenozoico de América del Sur fue
muy alta, y su declive empezó en el Oligoceno,
sobreviviendo en la actualidad solamente una familia
relictual en el Neotrópico. Habitan numerosos
ecosistemas de los Andes, en la costa americana del
Pacífico. Incisivos superiores bicuspidados y los
primeros incisivos inferiores grandes y procumbentes.
Aspecto rodentiforme, con ojos pequeños, hocico
alargado, extremidades cortas provistas de cinco
dedos. Cola larga y desnuda en el extremo distal, no
prensil. La fórmula dentaria es: i 4/3- 4; c 1/1; pm
3/3; m 4/4. En Argentina, familia Caenolestidae
(ratón runcho).
Marsupiales australianos
Orden Dasyuromorphia
Habitan Australia, Tasmania, Nueva Guinea y las
islas cercanas, colonizando gran variedad de
ecosistemas de esta región geográfica. La mayor parte
de ellos tienen hábitos terrestres, y algunas especies
son exclusivamente arborícolas. Los hábitos
alimenticios varían desde la dieta a base de termitas y
otros insectos coloniales a la exclusivamente
carnívora. Incluye numbats, diablo de Tasmania, lobo
de Tasmania (extinto).
Orden Peramelemorphia
Incluye a los bandicuts y los bilbies; son endémicos
de Australia y Nueva Guinea. El cuerpo es rechoncho,
arqueado hacia atrás con un hocico largo, delicado y
afilado, orejas verticales muy grandes y patas
relativamente largas y finas, igual que la cola.
Orden Notoryctemorphia
Son los topos marsupiales. tamaño es similar al de un
topo, tiene los ojos reducidos y garras muy
desarrolladas en las extremidades anteriores, lo cual le
permite tener hábitos fosoriales marcados.
Orden Diprotodontia
El grupo se caracteriza por presentar sindactilia (2º y
3º dedos fusionados de las extremidades posteriores),
dándoles el aspecto como de un dedo deforme con dos
uñas. Diprotodontia significa con "dos dientes
primeros", y estos marsupiales tienen solo dos
incisivos en la mandíbula. Se distribuyen en
Australia. Todos son herbívoros, con un estómago que
puede llegar a ser muy complejo; tienen marsupio.
Incluye canguros, falangeros, koalas, petauros y
wallabies.
INFRACLASE EUTHERIA
Eutheria significa “verdaderas bestias”. Los mamíferos
placentarios se encuentran en todo el mundo y ocupan
los más diversos hábitats. En la actualidad se incluyen
unas 19 órdenes y aproximadamente 5100 especies.
La fórmula dentaria básica es: i 3/3; c 1/1; pm 4/4; m
3/3; o una derivación de ésta. Cerebro con hemisferios
grandes conectados por un cuerpo calloso. Vivíparos
con un largo período de gestación en el útero.
La viviparidad de Eutheria difiere de otras formas en
por lo menos dos características esenciales: la
progesterona (P) es indispensable para su iniciación y
su mantenimiento; y las células trofoblásticas del
blastocisto tienen propiedades que faltan en todas las
otras formas de viviparismo en vertebrados. Vagina
impar y pene recorrido en toda su longitud por la
uretra. Presencia de hueso peneano (baculum) en los
clados del ex “Insectivora”, Chiroptera, Rodentia,
Carnivora y Primates (excepto el hombre). Las
relaciones filogenéticas de los grandes grupos que lo
constituyen son motivo de discusión actualmente.
AFROTHERIA
Varios trabajos moleculares muestran la clara
monofilia de este clado de mamíferos de origen
africano. Entre las características morfológicas
encontramos: criptorquidia (retención de los
testículos en la cavidad abdominal) y hocico largo,
móvil y táctil; incremento en el número de las
vértebras toracolumbares; retardo en la erupción de la
segunda generación dental.
Orden Afrosoricida
Presenta dos clados: Tenrecidae y Chrysochloridae.
Los tenrécidos viven principalmente en Madagascar,
con algunas especies en África y en las islas Comores
donde han sido introducidos. Son de tamaño pequeño
y hocico más o menos largo y puntiagudo que utilizan
para desenterrar gusanos e insectos del suelo
(omnívoros). están adaptados a vivir en ambientes
muy diferentes (bosques, desiertos o medios
acuáticos). Los Chrysochloridae (topos dorados) son
pequeños y excavadores, insectívoros nativos de África
del sur.
Orden Hyracoidea
Actualmente se extienden por casi toda África y la
península arábiga. Los damanes son animales
herbívoros similares a un roedor (marmota), orejas
redondeadas, cola rudimentaria y patas cortas. Tienen
dos incisivos superiores largos y curvados, de corte
triangular (en las hembras son redondeados) y
crecimiento continuo y dos pares de incisivos
inferiores. Son arborícolas de selva y ágiles trepadores
de rocas, en zonas áridas.
Orden Tubulidentata
Cerdos hormigueros de África subsahariana. Son
semifosoriales. Presentan garras que usan para excavar
y lengua larga y extensible para alimentarse de
insectos, hormigas y termitas. Viven en una amplia
gama de hábitats, incluyendo sabanas y bosques.
Orden Macroscelidea
Grupo africano (norte de África y sur del desierto de
Sahara). Viven en arbustales espinosos, hierbas, nivel
inferior de los bosques, pequeños afloramientos
rocosos, alimentándose principalmente de insectos,
aunque también pueden comer caracoles y pequeños
vertebrados. Hocico largo y estrecho, ancho en la base
y extremadamente sensible y flexible como una
trompa, por lo que se los conoce como musarañas
elefante.
Orden Sirenia
Manatíes, dugongos y vacas marinas. El dugongo, se
encuentra exclusivamente en las aguas costeras del
océano Índico, incluyendo el Mar Rojo. Las tres
especies del manatí se reparten por una región del
golfo de México y el sudeste de EE.UU., así como la
costa septentrional de Sudamérica; en la región del río
Amazonas en América del Sur; y en el río Níger y
otros ríos de África occidental. Son los únicos
mamíferos marinos herbívoros. Son animales
completamente acuáticos, de piel casi desnuda, lisa o
arrugada y con una capa gruesa de grasa subcutánea.
Miembros anteriores transformados en aletas y sin
miembros posteriores; cola transformada en aleta
transversal.
Orden Proboscidea
Elefantes del sur y sudeste de Asia; África al sur del
Sahara. Viven en bosques, sabanas y semidesiertos. Su
estado de conservación está en peligro de extinción.
Son grandes mamíferos terrestres herbívoros; el
período de gestación es de 22 meses, el más largo de
cualquier animal terrestre. Incisivos superiores
convertidos en un largo colmillo. Los elefantes tienen
cuatro molares, dos en la mandíbula superior y dos en
la inferior que cambian dos veces durante su vida.
XENARTHRA
El nombre Xenarthra alude a las articulaciones
xenartrales o extrañas (Xenarthra significa
“articulación extraña”) en las vértebras torácicas y
lumbares, que son diferentes a las de cualquier otro
mamífero. Los Xenarthra vivientes están
representados por tres linajes morfológicamente
distintos: los armadillos, osos hormigueros y meleros,
y perezosos. Los Xenarthra actuales son
exclusivamente americanos.
Tienen una dentadura peculiar a causa de la
especialización de su régimen alimenticio, que puede
estar simplificada o ausente. Incisivos y caninos
ausentes, premolares y molares, cuando presentes,
homodontes de crecimiento continuo, raíz única y
abierta, con reducción o pérdida del esmalte.
Orden Cingulata
Presenta una armadura dérmica, formada por placas
óseas que suelen estar cubiertas por escamas córneas.
En la columna vertebral, hay tendencia a la fusión de
las vértebras debajo del caparazón y algunas vértebras
cervicales también pueden estar unidas. Otras
sinapomorfías son: fusión de tibia y peroné. En
Argentina, familia Dasypodidae (armadillos) y
Chlamyphoridae (quirquinchos, peludos,
pichiciegos, tatú carretas).
Orden Pilosa
Piel cubierta por pelo espeso, sin armadura. Con
presencia o ausencia de dientes. Terrestres o
arborícolas. En Argentina, familias Bradypodidae
(perezosos de tres dedos) y Myrmecophagidae (oso
hormiguero y oso melero).
EUARCHONTAGLIRES
El clado de los Euarchontoglires se basa en el análisis
de la secuencia de ADN y otros elementos
moleculares, combinando el clado de los Glires
(Rodentia y Lagomorpha), con el clado Euarchonta
(Primates, Scandentia y Dermoptera).
Orden Primates
Grupo muy heterogéneo y diverso. Generalmente
diurnos y en parte nocturnos. En su mayoría
arborícolas, pero algunos terrestres. Omnívoros;
algunos comen frutos, insectos y otros grupos son
exclusivamente herbívoros. Altamente sociales. El
hombre es cosmopolita, pero los demás primates se
distribuyen en América Central y del Sur (algunos
llegan hasta México), Madagascar, África, Asia
meridional y oriental hasta Japón, archipiélago
malayo hasta las Célebes y Filipinas. El cráneo tiene
la porción facial corta y la caja craneal muy
desarrollada y redondeada. Visión binocular (o sea los
dos ojos se encuentran mirando hacia el frente y esto
facilita la percepción de la profundidad). Encéfalo
bien desarrollado. Manos y pies con cinco dedos
(pentadactilia). Manos y pies con modificaciones a la
vida arborícola, pueden presentar el pulgar y dedo
gordo del pie, oponibles. Las garras son secundarias y
se transforman en uñas aplanadas (en la gran mayoría
de las especies.
Suborden Strepsirrhini
Se encuentran en Madagascar y el sudeste de Asia. La
característica principal de los representantes de este
grupo, es su nariz húmeda. O sea, presentan un
rinario, región húmeda que se extiende desde el
interior del labio superior, el cual se encuentra
hendido, hasta la base de las fosas nasales. La función
del rinario está asociada con el sentido del olfato.
Incluye los infraordenes Lemuriformes (lémures),
Chiromyiformes (aye – aye) y Lorisiformes (lorises y
gálagos).
Suborden Haplorrhini
Incluye a los tarseros (infraorden Tarsiiformes),
monos y simios (infraorden Simiiformes), que
incluyen a los Catarrhini (monos del Viejo Mundo,
incluido el hombre), y los Platyrrhini (monos del
Nuevo Mundo). Presentan el labio superior continuo
y generalmente hay una región peluda entre la base de
las aberturas nasales y el labio.
Los Platyrrhini o Monos del Nuevo Mundo, son
nativos de América Central y del Sur. Platirrino
significa “nariz plana”, ya que, en ellos, las fosas
nasales se encuentran separadas y dirigidas hacia
adelante. Tienen cola larga, en ocasiones prensil y
ventralmente lampiña. Arborícolas, saltadores,
trepadores. Comen frutas, nueces, insectos, flores,
huevos de aves, arañas y pequeños mamíferos. Sus
pulgares no son oponibles. En Argentina, familias
Cebidae (monos capuchinos y monos ardillas),
Pitheciidae (titíes) y Atelidae (monos aulladores y
monos arañas).
Los Catarrhini son los primates del Viejo Mundo.
Catarrino significa “nariz hacia abajo”, o sea que las
fosas nasales se dirigen hacia dicho lado. Arborícolas
inicialmente, adaptados a la locomoción terrestre.
Miembros con pulgar oponible y todos con uñas. Cara
lampiña. Encéfalo grande. Cola larga o ausente. Son
todos nativos de Asia y África. Incluye familias
Cercopithecidae (mandriles, macacos, cercopitecos,
babuinos, colobos), Hylobatidae (gibones) y
Hominidae (orangutanes, gorilas, chimpancés y seres
humanos).

Orden Rodentia
Es el orden más numeroso conteniendo
aproximadamente, el 42% de las especies de
mamíferos. Habitan en todos los continentes excepto
en la Antártida. Varían desde formas muy pequeñas a
formas de gran tamaño. Ecológicamente son muy
diversos, están asociados a una gran variedad de
hábitats, desde selvas tropicales hasta estepas y
desiertos. El grupo incluye animales terrestres,
arborícolas, fosoriales, semiacuáticos, corredores y
otros. La mayoría son primariamente herbívoros,
aunque algunas especies incluyen en su dieta insectos
y otros animales; otras son omnívoras.
Hay tendencia a la reducción de dientes. Tienen un
par de incisivos de crecimiento continuo (en la
mandíbula superior e inferior) con forma de arco, con
esmalte en la cara externa. Las patas anteriores
generalmente tienen cinco dedos. El masetero es
grande e incrementa la potencia en el momento de
roer. La región cigomática del cráneo y el foramen
infraorbital están modificados para el pasaje de varios
brazos del masetero, principal músculo utilizado en la
masticación. Según esto, se distinguen cuatro
configuraciones de la musculatura masticatoria:
PROTOGOMORFA: el masetero profundo se
extiende desde la parte media de la mandíbula hasta
la región media del arco zigomático y el masetero
lateral desde el extremo anterior del maxilar, donde se
encuentra una prominencia o tubérculo masetérico
(punto de origen del masetero), hasta la región
posterior de la mandíbula.
HYSTRICOMORFA: masetero profundo muy
desarrollado pasa a través de un foramen infraorbital
de gran tamaño; el lateral no se modifica.
SCIUROMORFA: el masetero lateral se origina en la
zona alta de la placa cigomática y se inserta en la
región posterior de la mandíbula; el masetero
profundo se extiende desde la zona media de la
mandíbula hasta la parte posterior del arco
cigomático.
MYOMORFA: el masetero profundo pasa a través de
un foramen infraorbital pequeño, en tanto que el
lateral se adelanta frontalmente.
Suborden Sciuromorpha
Incluye ardillas terrestres, ardillas voladoras, perritos
de la pradera y marmotas; ausentes sólo en Australia
y Madagascar. Presenta dos clados: Aplodontiidae y
Sciuridae. Sciuridae es el único que tiene la
morfología del masetero con condición sciuromorpha;
mientras que Aplodontiidae es protogomorpha en la
morfología de su masetero. En Argentina, familia
Sciuridae (ardilla misionera gris y ardilla roja de las
yungas).
Suborden Castorimorpha
Presenta tres clados: Heteromyidae (ratas y ratones
canguros) que se encuentran desde el oeste de América
del Norte hasta el norte de América del Sur;
Geomyidae (tuzas de bolsillo o ratas de abazones) que
se encuentran en Canadá, Estados Unidos, México,
América Central y Colombia; y Castoridae (castores)
desde América del Norte hasta América del sur, y en
Eurasia. La condición del masetero es sciuromorpha.
En Argentina, familia Castoridae (castores;
introducidos).
Suborden Myomorpha
Parte del músculo masetero pasa a través del foramen
infraorbital (condición myomorpha). Se encuentran
en todo el mundo, con excepción de Antártida, en casi
todos los hábitats terrestres. Son por lo general
nocturnos y comedores de semillas. En Argentina,
familias Cricetidae (hamsters, ratas campestres,
lemmings y ratones de campo americanos; en
Argentina 40 géneros de la subfamilia
Sigmodontinae) y Muridae (ratones y ratas; en
Argentina tres especies de la subfamilia Murinae).
Suborden Hystricomorpha (= Caviomorpha)
Este grupo comprende de 10 a 13 clados dependiendo
de diferentes autores. La placa zigomática se
encuentra ausente. Según la musculatura masticatoria
son histricomorfos, el foramen infraorbital por donde
pasa el músculo masetero está muy desarrollado
(puede llegar al tamaño de la órbita). En Argentina,
familias Abrocomidae (ratas chinchillas),
Cuniculidae (pacas), Dasyproctidae (agutíes),
Echimyidae (ratas espinosas), Myocastoridae
(coipos), Chinchilidae (vizcachas y chinchillas),
Caviidae (cobayos, cuises, maras y carpinchos),
Octodontidae (ratas vizcachas, ratas de las rocas y
degu), Ctenomyidae (tucos tucos) y Erethizontidae
(puercoespines).
Orden Lagomorpha
En todos los continentes excepto Antártida,
Madagascar, Antillas. Indonesia y la mayoría de las
islas del sudeste de Asia. Fueron introducidos en
Australia, Nueva Zelanda y América del Sur. Los
lagomorfos tienen el cuerpo recubierto por un pelaje
suave y largo. Las liebres y los conejos son más grandes
y tienen largas patas traseras, cola corta y tupida y
orejas largas; mientras que las picas, son más pequeñas
con cuerpos redondos, patas cortas y una pequeña cola
apenas visible, orejas prominentes y redondeadas.
Labio superior partido al medio por un surco vertical
(labio leporino). En los adultos el primer par de
incisivos superiores es grande, con esmalte en las caras
anterior y posterior (a diferencia de los roedores que
solamente lo tienen en la cara anterior), en forma de
cincel y de crecimiento continuo. Practican la
coprofagia (reingestión de heces para extraerles al
máximo los nutrientes). En Argentina, familia
Leporidae (liebre brasileña, especie nativa; liebres y
conejos, introducidos).
Orden Scandentia
Comprenden a las musarañas arborícolas o tupayas. Se
distribuyen en los bosques tropicales del sudeste de
Asia. Son pequeños animales con incisivos superiores
largos y caniniformes, caninos pequeños; molares
superiores anchos, con cúspides puntiagudas en forma
de W. Cola larga, casi siempre tupida. Buenos
trepadores, arborícolas y algunos terrestres;
omnívoros, nocturnos y diurnos la mayoría.
Orden Dermoptera
Colugos del sudeste de Asia. Tienen una membrana
de vuelo (patagio) con pelo, que se extiende desde la
cabeza hasta la punta de la cola, incluyendo las
extremidades. Los dientes incisivos son muy
característicos; tienen forma de peine con hasta 20
“dientes” en cada diente. Trepadores nocturnos y
planeadores; se alimentan de hojas, yemas, flores,
savia y frutos de los árboles en los que viven.
LAURASIATHERIA
Es un grupo compilado a partir de estudios
moleculares. El nombre proviene de la teoría de que
estos mamíferos evolucionaron en el supercontinente
de Laurasia, luego de su separación de Gondwana.
Orden Eulipotyphla
Eulipotyphla es un clado de mamíferos sugerido por
estudios filogenéticos moleculares, y comprende los
erizos y gymnuros (Erinaceidae), solenodontes
(Solenodontidae), los desmanes, topos, y los topos tipo
musaraña (Talpidae) y las verdaderas musarañas
(Soricidae). Los Erinaceidae se distribuyen en Eurasia
y África y los gymnuros son del sudeste asiático. Los
erizos adultos presentan pelos transformados en
espinas que no son venenosas. Los gymnuros son más
parecidos a ratas grandes que a los otros erizos y son
principalmente carnívoros, crepusculares o nocturnos.
Las musarañas son pequeños mamíferos que se
encuentran en casi todo el mundo, con las excepciones
de las regiones polares, Australia y el sur de América
del Sur. Se caracterizan por sus pequeños ojos y un
largo hocico con bigotes muy sensibles. Son similares
a un ratón, pero están emparentadas con los topos.
Algunas especies tienen saliva venenosa. Los topos
(Talpidae) viven bajo la tierra, cavando agujeros y
pueden encontrarse en América del Norte, Europa y
Asia. Algunas especies son acuáticas o semiacuáticas.
Los solenodóntidos o almiquíes son mamíferos
insectívoros de las Antillas que se encuentran entre los
más extraños del mundo. La saliva es venenosa.
 Orden Chiroptera
Los murciélagos se encuentran en todos los
continentes excepto en las regiones polares. Después
de Rodentia es el grupo más numeroso con
aproximadamente 1300 especies. Tienen los
miembros anteriores modificados para volar. El
pulgar es robusto y externo al ala y siempre está
provisto de uña (en el caso de los megamurciélagos
también el segundo dedo); el resto de metacarpianos
y falanges proximales están especialmente alargados
para sostener el patagio (extensa y fina membrana de
piel, flexible y elástica que les permite la sustentación
en el aire), y las falanges distales son relativamente
cortas. Además, presentan un cartílago de desarrollo
variable denominado calcar que ayuda a sostener el
uropatagio. El esternón forma una quilla donde se
insertan sus potentes músculos pectorales. Hay
fusiones de las costillas y el esternón para
proporcionar rigidez a la parte delantera del cuerpo al
volar, y también pueden fusionarse con las vértebras.
Trabajos moleculares actuales concluyen que
Chiroptera es monofilético y sólidamente ubicado
dentro de Laurasiatheria, con dos subórdenes:
Megachiroptera; murciélagos frugívoros o zorros
voladores, viven en regiones tropicales y subtropicales
del Viejo Mundo y la mayoría de las especies son
formas grandes que pueden alcanzar 1,50 a dos metros
de envergadura y un peso de hasta un kilo y medio, y
Microchiroptera; murciélagos nectarívoros,
insectívoros, hematófagos, frugívoros y carnívoros,
principalmente nocturnos, cosmopolitas a excepción
de los polos, vuelo nocturno orientado por
ecolocalización y presentan hibernación. En
Argentina, familias Noctilionidae (murciélagos
pescadores), Phyllostomidae (vampiros y falsos
vampiros), Vespertilionidae (murciélago común) y
Molossidae (murciélagos cola de ratón).
Orden Pholidota
Pangolines, del sur y sudeste de Asia tropical y de
zonas subtropicales de África. Cuerpo recubierto por
grandes escamas endurecidas en forma de placas de
queratina, que le dan el aspecto de piña, y están
entremezcladas con pelos. Sin dientes, lengua larga
(aproximadamente 25 cm) y vermiforme para
alimentarse de hormigas y termitas. Terrestres,
arborícolas o excavadores. Actualmente, debido a la
destrucción del hábitat, abusos de pesticidas y la caza
(se consumen en África y China porque su carne es
considerada una delicadeza; las escamas se utilizan con
fines médicos y su piel es considerada afrodisíaca),
algunas especies están catalogadas como Casi
amenazadas.
Orden Carnivora
Casi cosmopolitas, y en todos los océanos (no se
encontraban originalmente en Australia).
Generalmente tienen garras fuertes y afiladas,
típicamente con cinco, pero nunca menos de cuatro,
dedos en cada pata. Con mandíbulas poderosas.
Tendencia a la reducción del número de dientes que
preceden o siguen a las muelas carniceras o molares
secodontes. Muelas carniceras (último premolar
superior P4 y primer molar inferior M1) más
desarrolladas en predadores y reducidas en omnívoros
y herbívoros. Las muelas carniceras tienen coronas de
esmalte en forma de cuchilla que se cierran con una
acción similar a una tijera, para principalmente cortar
la carne. Caninos fuertes, cónicos y curvados, para
desgarrar. Con glándulas sudoríparas, sebáceas y sacos
anales a ambos lados del ano asociados con glándulas
odoríferas. Son corredores digitígrados (permanece o
camina apoyado solamente en los dedos de sus patas,
sin apoyar la articulación del talón), caminadores
plantígrados (apoya completamente la planta del pie
para andar), acuáticos palmeados o con aletas.
Suborden Feliformia
Bullas timpánicas (cápsulas óseas que encierra el oído
medio e interno) osificadas, divididas en dos cavidades
por un tabique, compuestas de dos huesos unidos por
un tabique. Sin tercer molar superior. Garras
retráctiles, o semiretráctiles. Rostro corto. Pocos
dientes y muelas carniceras más especializadas que en
los caniformia. En Argentina, familia Felidae (puma,
gatos de pajonal, yaguarundí, gato montés, huiña,
tirica, gato pintado, ocelote, gato andino y yaguareté).
Suborden Caniformia
Bullas timpánica indivisas o parcialmente divididas,
compuestas por un solo hueso. En los Canidae actuales
existe un septo incipiente que no llega a dividir
completamente la bulla. Garras no retráctiles o sólo
parcialmente. El rostro es alargado y por lo tanto las
mandíbulas más largas, con más dientes, y los molares
carniceros son menos especializados. Tienen una
alimentación más de tipo omnívora y son
oportunistas. En Argentina, familias Canidae (aguará
guazú, zorro colorado), Mephitidae (zorrinos),
Mustelidae (lobito marino, lobito de río, hurones),
Procyonidae (coatí, mapache cangrejero), Phocidae
(foca leopardo, elefante marino del sur) y Otariidae
(lobo marino de un pelo, león marino).
 Orden Perissodactyla
Tienen labios móviles, musculosos, el labio superior
en parte está aumentado de tamaño, algunos en forma
de trompa. Los incisivos pueden ser en forma de cincel
o cónicos, y se usan para cortar la hierba; caninos
reducidos o ausentes; entre los caninos y premolares
hay un diastema grande; el primer premolar persiste
como diente de leche, los demás con tendencia a la
molarización, premolares y molares con cemento
sobre el esmalte. Ungulígrados; con condición
mesoaxónica, donde el eje del miembro pasa por el
dedo medio, el tercero (que sirve de apoyo) siempre es
el más grande y desarrollado que los demás; el
primero ausente, dedos laterales reducidos. Son
herbívoros, con estómago simple (no presenta
cámaras).
Suborden Hippomorpha
Presentan sólo un dedo desarrollado (el III). Son
corredores rápidos de patas largas. En Argentina,
familia Equidae (caballos y asnos).
Suborden Tapiromorpha
Comprende dos clados actuales: Tapiridae (tapires) y
Rhinocerotidae (rinocerontes). Tienen miembros
mesoaxónicos, con tres o cuatro dedos funcionales.
Son más pesados y más lentos que los Hippomorpha.
En Argentina, familia Tapiridae (tapires).
Orden Cetartiodactyla
Los cetartiodáctilos son un grupo formado por los
Cetacea (delfines, ballenas y semejantes) y Tylopoda,
Suina, Ruminantia e Hippopotamidae (=
“Artiodactyla tradicionales”).
Artiodactyla
Los Tylopoda, Suina, Ruminantia e Hippopotamidae
(=”Artiodactyla”) se distribuyen en todos los
continentes, excepto la Antártida y Australia. El eje
del miembro pasa por el medio de dos dedos (3ero y
4to) que están bien desarrollados, denominada
condición paraxónica (Figura 375). El 1er dedo
siempre ausente y dedos 2do y 5to reducidos en
diferentes grados, vestigiales o ausentes. Formas
herbívoras y omnívoras, estómago simple o
compuesto por tres o cuatro cámaras.
Suborden Suiformes
Generalmente conservan cuatro dedos, tienen los
dientes de mejilla bunodontes que les permite una
adecuada masticación de los alimentos; patas cortas y
a menudo caninos que forman colmillos. En general,
son omnívoros y tienen un estómago simple. En
Argentina, familias Suidae (cerdos y jabalíes;
introducidos) y Tayassuidae (pecaríes).
Suborden Tylopoda
Presentan el estómago dividido en tres cámaras
(rumen, retículo y abomaso) y rumian. El tercero y
cuarto metapodial están fusionados en un extremo y
en el otro separados formando una Y invertida. Los
huesos cuboide y navicular del tobillo, no están
fusionados. En Argentina, familia Camelidae (llama,
alpaca, guanaco y vicuña).
Suborden Ruminantia
Las patas tienden a ser más largas que los Suina y
conservan sólo dos dedos. Los naviculares y cuboides
están fusionados, terceros y cuartos metapodiales
generalmente parcial o completamente fusionados,
incisivos superiores ausentes, generalmente caninos
superiores ausentes, dientes de mejilla selenodontes.
Estos son adecuados para moler material vegetal.
Todos los miembros de Ruminantia son rumiantes, o
sea digieren los alimentos en dos fases: primero
realizan la masticación y la deglución de forma
normal y luego regurgitan los alimentos
semidigeridos para volver a masticarlos o rumiar y
volver a tragar. De este modo extraen el máximo valor
nutritivo posible a los alimentos, contando con
estómagos multicamerales (cuatro cámaras en
bovinos, ovinos y caprinos). En Argentina, familia
Cervidae (ciervos de los pantanos, venado de las
pampas, huemul, taruca, corzuelas, pudú; especies
nativas, ciervo dama, axis, ciervo colorado y reno;
introducidas) y Bovidae (vacas, cabras y ovejas;
introducidas).
Cetacea
Habitan todos los océanos del mundo y algunos lagos
y ríos de agua dulce en América del Sur, América del
Norte y Asia. Generalmente se encuentran en grupo
y muchos de ellos migran. Se alimentan de peces,
focas o plancton. Presentan un cuerpo fusiforme con
forma hidrodinámica, parecida a la de los peces. Los
miembros anteriores están modificados en aletas
achatadas y rígidas en forma de remo, lo que les
permite modificar la dirección y ofrecer estabilidad al
cuerpo durante la natación (Bastida et al., 2007).
Faltan los miembros posteriores, sólo vestigios de la
pelvis. Las costillas son libres (no unidas ventralmente
al esternón), lo que les permite una gran plasticidad
del volumen pulmonar. La cola es muy fuerte y
musculosa y termina en una aleta horizontal fibrosa,
formada por dos lóbulos de tejido conectivo y es usada
para propulsarse.
La mayoría tienen una aleta dorsal fibrosa que
colabora para mantener la estabilidad del cuerpo
durante la natación, evitando que el animal pueda
volcarse durante los desplazamientos laterales veloces.
Los Cetacea tienen un característico alargamiento de
los maxilares y premaxilares que forman un largo
rostro, lo que se conoce como telescopización del
cráneo. Las ballenas no respiran por la boca, su nariz
no se abre cerca de ésta. Presentan una migración de
las aberturas nasales hacia la parte superior de la
cabeza y constituyen los espiráculos; un tubo continuo
lleva aire directamente desde la parte alta de la cabeza
a la tráquea y a los pulmones. La migración de las fosas
nasales permite que puedan respirar mientras está
sumergido el resto de la cabeza. La función
masticatoria de los dientes es reducida, y
probablemente sirven para retener las presas. Cuando
están presentes, los dientes son homodontes, pero
pueden ser reemplazados por barbas (placas córneas).
Dedos con hiperfalangia. Vértebras aplanadas,
conectadas por cartílagos intervertebrales, lo que les
da flexibilidad.
Suborden Odontoceti
Dentadura simplificada, generalmente numerosa y
cónica (Figura 69) para cazar peces, calamares y otros
mamíferos marinos. Cráneo asimétrico. Un solo
orificio respiratorio. Tienen un “Melón” bien
desarrollado (órgano de tejido graso de la parte
anterior de la cabeza), que juega un papel principal en
la ecolocación. En Argentina, familias Pontoporiidae
(delfín del plata o franciscana), Ziphiidae (zifios),
Physeteridae (cachalote), Kogiidae (cachalote enano
y cachalote pigmeo), Delphinidae (tonina overa,
delfín nariz de botella, delfín común, calderón, orca)
y Phocoenidae (marsopa de anteojos).
Suborden Mysticeti
Cetáceos con placas o barbas de queratina (la misma
sustancia que forma las uñas y el pelo en los seres
humanos), que cuelgan de la mandíbula superior.
Cráneo simétrico, con dos orificios nasales o
espiráculos que se ubican en la parte superior del
cráneo. En Argentina, familias Balaenidae (ballena
austral), Balaenopteridae (ballena azul, ballena
jorobada) y Neobalaenidae (ballena franca austral).