Diversidad Animal: Temario 2022 - 203

DIVERSIDAD ANIMAL 2022-2023
TEMA 1: INTRODUCCIÓN A LA DIVERSIDAD

ANIMAL
Francisco Ortega, Fernando Escaso y Adán Pérez

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES
F. ORTEGA, F. ESCASO, A. PÉREZ
Tema 1: Diversidad Animal. ............................................................................................................... 1

1. Conceptos básicos ..................................................................................................................... 1
2. Introducción ................................................................................................................................ 1
3. Objetivos ..................................................................................................................................... 3
4. Origen de los metazoos .............................................................................................................. 3
5. Los primeros animales ............................................................................................................... 4
6. Plan estructural del cuerpo animal ............................................................................................. 4
7. Planes corporales ....................................................................................................................... 5
7.1 Organización jerárquica de la complejidad animal ................................................................ 5
7.2 Simetría ................................................................................................................................. 5
7.3 Cavidades corporales y hojas embrionarias. ........................................................................ 6
7.4 Desarrollo temprano del embrión .......................................................................................... 7
8. Modelos de organización ............................................................................................................ 7
9. Patrones arquitectónicos de los animales .................................................................................. 8
10. Sistemática general de los metazoos ......................................................................................... 9
11. Bibliografía .................................................................................................................................. 9
11.1 Bibliografía complementaria .................................................................................................. 9
11.2 Enlaces.................................................................................................................................. 9
Tema 1: Introducción a la Diversidad Animal.
1. Conceptos básicos
Origen de Metazoa. Planes corporales: poríferos, diblásticos y triblásticos.
Acelomados. Celomados. Protóstomos y deuteróstomos. Sistemática: hipótesis
filogenética general de los metazoos.
2. Introducción
La mayor parte de los grandes grupos de animales multicelulares (metazoos)
representados en la actualidad surgen en la gran radiación evolutiva que los animales
primitivos experimentaron al comienzo del Cámbrico (hace unos 541 millones de
años). En un corto lapso de la historia de la Tierra, se produjo una importante
diversificación de los planes corporales del mundo animal. De hecho, los patrones de
organización animal, aunque presenten formas diversas a lo largo de la historia,
realmente han variado poco desde el Cámbrico.
Los distintos tipos de filos de animales que se pueden reconocer en la actualidad
responden a un plan corporal propio derivado de una combinación exclusiva de
características que definen y limitan el desarrollo de cada uno de los linajes de
Metazoa.
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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD ANIMAL
Se pueden reconocer cuatro grados de organización de los animales: celular, tisular,

tejidos-órganos y órganos-sistemas.
El concepto de simetría hace referencia a la correspondencia de las partes del cuerpo
de un organismo a ambos lados de los distintos planos que pueden atravesarlo.
Atendiendo a estos planos, podemos identificar, en los metazoos, simetría esférica,
radial y bilateral.
Las cavidades corporales son espacios internos que se generan durante el desarrollo
de los organismos, en distintos momentos del proceso de desarrollo de las hojas
embrionarias características de cada linaje. Los organismos diblásticos presentan dos
hojas embrionarias (el endodermo y el ectodermo), aunque en la mayor parte de los
animales generalmente aparece una tercera capa embrionaria, denominada
mesodermo, que rellena parte del blastocele. El mesodermo es típico de los animales
triblásticos y se forma de manera distinta y característica en los distintos grupos de
organismos.
Los rasgos descritos anteriormente producen una serie de planes corporales que son
relativamente estables entre los metazoos y que se distribuyen de la siguiente manera:
• Unicelulares
• Multicelulares
• Agregados celulares (p. ej. esponjas)
• Eumetazoos (con verdaderos tejidos)
• Simetría radial (p. ej. radiados)
• Simetría bilateral
• Acelomados
• Nemertinos (tubo digestivo completo y sistema circulatorio)
• Platelmintos (tubo digestivo ciego y sin sistema circulatorio)
• “Pseudocelomados” y Eucelomados
• “Pseudocelomados”
• Eucelomados (con celoma derivado del mesodermo)
• Esquizocelomados
o Artrópodos: animales segmentados, con exosqueleto y
apéndices articulados
o Anélidos: animales segmentados blandos
o Moluscos: animales no segmentados, generalmente
con concha
• Enterocelomados
o Equinodermos: con endosqueleto con placas
o Vertebrados: bilaterales, con endosqueleto articulado
Las filogenias moleculares de los animales han producido algunos cambios respecto a
la interpretación tradicional del grupo. Los resultados de estos análisis cada vez
tienden a un mayor consenso y hay algunas hipótesis que ya no son puestas en duda.
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Las relaciones entre los grupos que constituyen la base de Metazoa (poríferos,
cnidarios, placozoos, ctenóforos y bilaterales) no están bien establecidas. Son
embargo, los animales bilaterales conforman un grupo monofilético bien establecido.
Entre los bilaterales claramente se diferencian dos grandes grupos: los deuteróstomos
(equinodermos, cordados y hemicordados) y los protóstomos. Entre estos últimos se
pueden establecer dos linajes, los lofotrocozoos (moluscos, anélidos y platelmintos,
entre otros) y los ecdisozoos (artrópodos y nematodos). Las relaciones entre estos
grandes grupos se abordarán a lo largo del programa.
3. Objetivos
• Conocer el concepto de plan corporal en metazoos.
• Conocer que los planes corporales de los metazoos son específicos de cada
linaje animal y están definidos por una serie de características de su desarrollo.
• Conocer las principales características que definen los distintos planes
corporales.
• Conocer los planes corporales de los distintos linajes de metazoos.
• Conocer los grandes linajes en los que se dividen los metazoos.
4. Origen de los metazoos

No existe un consejo estable en las hipótesis sobre el origen de los metazoos. Uno de
los elementos más debatidos consiste en la identificación del plan corporal del
metazoo con una organización más sencilla (el Urmetazoo hipotético) de forma que
pueda establecerse cuál es la polaridad de una serie de caracteres que se relacionan
con la simetría, el eje oral-aboral o el celoma.
Filogenéticamente los metazoos son miembros de Opisthokonta, un grupo de
eucariotas bien definido por presentar un flagelo dirigido posteriormente en las células
móviles. Opisthokonta reúne a los metazoos, a los microsporidios, a los hongos y a los
coanoflagelados (“protozoos” solitarios y coloniales provistos de un flagelo rodeado por
un collar de microvellosidades).
Una de las condiciones más características de los metazoos es la pluricelularidad,
aunque está condición se desarrolla también en otros grupos de Eukarya, como los
cromalveolados y las plantas.
La pluricelularidad juega un papel importante en la radiación de los metazoos, dado
que está relacionada como la posibilidad de que los individuos sobrevivan al límite de
longevidad de las células individuales y la posibilidad de dedicar un gran número de
células especializadas a funciones concretas, como la reproducción o la alimentación,
mejorando significativamente la eficacia.
Existen dos teorías clásicas sobre la adquisición de la pluricelularidad por parte de los
metazoos:
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• la teoría colonial propone el origen de los metazoos a partir de protozoos

flagelados coloniales, por división de funciones e integración gradual de las
células en la colonia.
• la teoría sincitial propone que los metazoos evolucionaron a partir de protozoos
ciliados multinucleados por compartimentalización y aislamiento de los núcleos,
es decir, por celularización.
A pesar de que ambas tienen objeciones, la hipótesis más comúnmente aceptada
sobre el origen de los metazoos propone que proceden de un antecesor organizado
como una colonia de células flageladas, esférica y hueca. Esta hipótesis es
congruente con la estructura del linaje de Opisthokonta y con la posibilidad de tener un
ancestro común semejante a un coanoflagelado. La evidencia morfológica (es decir, la
semejanza entre los coanoflagelados y los coanocitos de las esponjas) y los análisis
moleculares apoyarían esta hipótesis.
Tampoco existe un consenso sobre la divergencia basal de Metazoa, existiendo dos
grupos de hipótesis que modifican la posición relativa de los cnidarios (Cnidaria), las
esponjas (Porifera), los ctenóforos (Ctenophora), los placozoos (Placozoa) en relación
con el linaje de Bilateria. Entre estos, las dos hipótesis con más predicamento
consideran a los poríferos como el grupo hermano del resto de los metazoos (incluidos
los placozoos) o la existencia de una división basal entre bilaterales y el resto de los
metazoos.
5. Los primeros animales

Los primeros representantes de Metazoa que conocemos proceden de los sedimentos
depositados en los últimos momentos del Precámbrico en la Formación Doushantuo
(China), en un lapso de tiempo conocido como Ediacariense. Este periodo de la
historia de la vida comienza con el fin de una gran glaciación (hace unos 635millones
de años) y se extiende hasta el comienzo de la “explosión cámbrica” (o de los
metazoos), datada en un momento hace 541 millones de años, al comienzo de ese
periodo temporal. De manera que los primeros restos fósiles animales (poríferos y
cnidarios) proceden de un tiempo en el que el planeta se recuperaba de una enorme
edad de hielo. Algunos paleontólogos consideran que los sedimentos fosfáticos de la
Formación Doushantuo contienen también las primeras evidencias de metazoos
triblásticos (bilaterales). Se trataría de embriones fósiles y restos de un organismo
minúsculo que ha sido denominado Vernanimalcula.
6. Plan estructural del cuerpo animal

La mayor parte de los grandes grupos de animales pluricelulares (metazoos)
representados en la actualidad surgen en la gran radiación evolutiva que los animales
primitivos experimentaron ella inicio del Cámbrico (hace unos 541 millones de años).
En un corto lapso de la historia de la Tierra, se produjo una importante diversificación
de los planes corporales del mundo animal. De hecho, los patrones de organización
animal, aunque presenten formas diversas a lo largo de la historia, realmente han
variado poco desde el Cámbrico.
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Cada uno de los distintos filos de animales que se pueden reconocer en la actualidad
(usaremos la cifra de 32 como referencia, aunque existen otras propuestas) responde
a un plan corporal exclusivo, caracterizado por una serie de propiedades. El término
“plan corporal” se utilizará en adelante como sinónimo de otros términos, como modelo
de organización o “bauplan”. En cualquier caso, el concepto de plan corporal hace
referencia a una combinación exclusiva de una serie de características que definen (y
limitan el desarrollo) de cada uno de los linajes de metazoos.
7. Planes corporales
Como se ha dicho, un plan corporal corresponde a una combinación exclusiva de una
serie de características que están fuertemente relacionadas con los distintos modelos
de desarrollo embrionario en los linajes de metazoos.
Estas características son:
7.1 Organización jerárquica de la complejidad animal
Se pueden reconocer cuatro grados de organización de los animales:
Estos cuatro tipos son:
• Grado celular: aunque este grado es propio de los animales unicelulares, en los
metazoos más sencillos se producen asociaciones no complejas de células con
algún grado de división de funciones. Los poríferos podrían, con reservas,
considerarse como metazoos con este tipo de organización.
• Grado tisular: células similares se agrupan en tejidos y realizan funciones
comunes como un conjunto altamente coordinado. Los cnidarios encajan en
este tipo de organización.
• Grado de tejidos-órganos: los tejidos se reúnen en unidades mayores,
denominadas órganos.
• Grado de órganos-sistemas: nivel de complejidad adicional en el que los
órganos actúan conjuntamente. Básicamente los tipos de sistemas orgánicos
en los metazoos son: esquelético, muscular, tegumentario, digestivo,
respiratorio, circulatorio, excretor, nervioso, endocrino, inmunitario y
reproductor.
7.2 Simetría
Hace referencia a la correspondencia de las partes del cuerpo de un organismo a
ambos lados de los distintos planos que pueden atravesarlo. Atendiendo a estos
planos, podemos identificar distintos tipos de simetría en los metazoos:
• Esférica: cualquier plano que pase por el centro del cuerpo divide al organismo
en dos mitades especulares. No es habitual en metazoos adultos.
• Radial: Los organismos quedan divididos en dos mitades especulares por más
de dos planos que contienen su eje longitudinal. Ejemplos: cnidarios,
equinodermos.
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• Birradial: es un caso particular de la simetría radial en el que sólo dos planos

producen mitades especulares. Ejemplo: ctenóforos
• Bilateral: otro caso particular de la simetría radial en el que sólo un plano
(llamado sagital) produce dos mitades especulares. Respecto a este plano
existen dos planos perpendiculares: frontal y transversal, que definen regiones
a menudo utilizadas en la descripción de los animales. Estas regiones son:
o Respecto al plano frontal: regiones dorsal y ventral.
o Respecto al plano transversal: regiones anterior y posterior.
Existen otras regiones de uso común que usan otras referencias:
o Respecto al eje longitudinal: región medial (aquella cercana al eje) y
región lateral (aquella alejada del eje)
o Respecto al centro del cuerpo: región proximal (cercana al centro) y
región distal (alejada del centro).
7.3 Cavidades corporales y hojas embrionarias.

Una cavidad corporal es un espacio interno que se produce durante el desarrollo de
los organismos. Estos espacios internos se generan en distintos momentos del
proceso de desarrollo de las hojas embrionarias características de cada linaje.
El inicio del proceso es común para todos los animales: el zigoto se desarrolla hasta el
estado de blástula: una masa esférica de células que rodean una cavidad llena de
líquido llamada blastocele.
En las esponjas estás blástulas se reorganizan para dar lugar directamente a un
organismo adulto.
En el resto de los metazoos se produce un proceso por el que uno de los polos de la
blástula se invagina hacia el blastocele, dando lugar al denominado estado de
gástrula. Esta invaginación (denominada gastrocele) constituirá el tubo digestivo del
animal adulto. La abertura de esta invaginación constituye el blastoporo (típicamente la
boca del animal adulto). En este estado, la gástrula presenta una capa de células
externa (= ectodermo) y una capa de células interna (=endodermo).
En este estado, el embrión tiene dos cavidades (el blastocele y la derivada del
gastrocele) y dos hojas embrionarias (el endodermo y el ectodermo). Esta estructura
persiste en las formas adultas de algunos organismos que se denominan diblásticos,
como los cnidarios.
Sin embargo, generalmente aparece una tercera capa embrionaria, denominada
mesodermo, que rellena parte del blastocele. El mesodermo es típico de los animales
triblásticos.
El mesodermo se forma de manera distinta en distintos grupos de organismos:
• Organismos protóstomos: forman el mesodermo a partir de células
endodérmicas que migran desde la zona del blastoporo. Estas células pueden
organizarse de tres formas diferentes:
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o Modelo acelomado: las células mesodérmicas llenan por completo el

blastocele.
o Modelo pseudocelomado: las células mesodérmicas tapizan la cara externa
del blastocele (o la cara interna del ectodermo), persistiendo parte del
blastocele como un falso celoma.
o Modelo esquizocélico: las células mesodérmicas llenan el blastocele
formando un tejido macizo alrededor del digestivo. Es en el interior de este
tejido mesodérmico en el que se genera una cavidad denominada celoma.
• Organismos deuteróstomos: presentan un único modelo de formación de
mesodermo denominado enterocélico. En este, las células endodérmicas
producen invaginaciones en el blastocele que acaban individualizándose y
aislando una cavidad celomática.
7.4 Desarrollo temprano del embrión

Durante las primeras fases del desarrollo embriológico, el óvulo fecundado se divide
sucesivamente en un proceso que se denomina segmentación. Los patrones de
segmentación son importantes en el establecimiento del plan corporal.
Deuteróstomos: Presentan segmentación radial (las células embrionarias se disponen
con una simetría radial respecto al polo animal-polo vegetativo). Está asociada a
patrones con tres rasgos: el blastóporo da lugar al ano y la boca se forma en una
nueva abertura, el celoma se forma por enterocelia y el desarrollo es regulador.
Protóstomos lofotrocozoos (excepto cefalópodos): presentan segmentación espiral (los
planos de segmentación son oblicuos al eje del huevo). Está asociada a patrones con
estos rasgos: el blastóporo da lugar a la boca, el celoma (si existe) se forma por
esquizocelia, el desarrollo es en mosaico.
Protóstomos ecdisozoos: presentan otros tipos de segmentación, como la
segmentación radial o la segmentación superficial de los insectos.
8. Modelos de organización
Los rasgos descritos anteriormente producen una serie de modelos de organización
que son relativamente estables entre los metazoos:
• Modelos más simples:
o Sin patrón de segmentación definido.
o Nivel de organización próximo al celular.
o Una sola hoja embrionaria.
o Los embriones se desarrollan hasta el estado de blástula.
• Modelos diblásticos.
o Nivel de organización, al menos, tisular.
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o Dos hojas embrionarias.

o Los embriones se desarrollan hasta el estado de gástrula.
o Generalmente con simetría radial.
• Modelos triblásticos.
o Nivel de organización, al menos, tisular.
o Tres hojas embrionarias.
o Los embriones se desarrollan hasta el estado de gástrula.
o Generalmente con simetría bilateral.
o Llegan al estado de blástula mediante dos tipos de segmentaciones:
§ Espiral en los animales protóstomos lofotrocozoos.
§ Radial en los animales deuteróstomos.
9. Patrones arquitectónicos de los animales

Se puede establecer una secuencia de agrupación de los patrones arquitectónicos que
muestran los metazoos:
• Unicelulares
• Multicelulares
• Agregados celulares (p. ej. esponjas)
• Eumetazoos (con verdaderos tejidos)
• Simetría radial (p. ej. radiados)
• Simetría bilateral
• Acelomados
• Nemertinos (tubo digestivo completo y sistema circulatorio)
• Platelmintos (tubo digestivo ciego y sin sistema circulatorio)
• “Pseudocelomados” y eucelomados
• “Pseudocelomados”
• Eucelomados (con celoma derivado del mesodermo)
• Esquizocelomados
o Artrópodos: animales segmentados, con
exosqueleto, apéndices articulados
o Anélidos: animales segmentados blandos
o Moluscos: animales no segmentados,
generalmente con concha
• Enterocelomados
o Equinodermos: con endosqueleto con placas
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o Vertebrados: bilaterales, con endosqueleto

articulado
10. Sistemática general de los metazoos

Los análisis moleculares de la filogenia de los animales han producido algunos
cambios respecto a la interpretación tradicional del grupo. Los resultados de estos
análisis cada vez tienden a un consenso mejor soportado y hay algunas hipótesis que
ya no son puestas en duda.
Durante un tiempo se ha considerado la existencia de algunos grupos basales de
metazoos como son:
• Mesozoa. Pequeños animales ciliados y vermiformes, de organización muy
sencilla, que viven como parásitos de invertebrados marinos. Su posición
filogenética es incierta.
• “Parazoa”. Grupo probablemente no natural (es decir, parafilético) que
agruparía a las esponjas y a Placozoa. Placozoa es un taxón que contiene una
única especie: Trichoplax adhaerens. La posición filogenética de Trichoplax es
incierta, pero probablemente se trate de un eumetazoo basal.
Como se ha comentado, vamos a considerar aquí la indeterminación de las relaciones
de parentesco entre todos los grupos basales de Metazoa (poríferos, cnidarios,
placozoos, ctenóforos y bilaterales). No obstante, si hubiese que resolver esta
indeterminación se podría considerar que tanto los mesozoos como los placozoos
sean probablemente formas de metazoos más derivados que los poríferos, pero que
presentan estructuras corporales secundariamente simplificadas. En este caso, el
grupo más primitivo de Metazoa serían los Porifera.
Los poríferos aparecen firmemente relacionados con el resto de los metazoos. Las
relaciones entre los principales grupos de poríferos y la de estos con los dos grupos de
animales con simetría radial (cnidarios y ctenóforos) no están bien establecidas hasta
el momento, pero probablemente los grupos de poríferos son las formas basales de
Metazoa. Los animales bilaterales conforman un grupo monofilético bien establecido.
Entre los bilaterales claramente se diferencias dos grandes grupos: los deuteróstomos
(equinodermos, cordados y hemicordados) y los protóstomos. Entre estos últimos se
pueden establecer dos linajes, los lofotrocozoos (moluscos, anélidos y platelmintos,
entre otros) y los ecdisozoos (artrópodos y nematodos). Las relaciones entre estos
grandes grupos se abordarán a lo largo del programa.
Bibliografía
10.1 Bibliografía complementaria
• Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2005). Invertebrados. McGraw-Hill-
Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
• Hickman, C.P. et al. (2009). Principios Integrales de Zoología. McGraw-
Hill/Interamericana, Madrid (14a ed. en castellano), 936 pp.
9
• Hickman, C.P. et al. (2021). Principios Integrales de Zoología. Servet Diseño y

Comunicación (18a ed. en castellano), 924 pp.
• Vargas, P. y Zardoya, R. (Eds.) (2012). El Árbol de la Vida: sistemática y
evolución de seres vivos. Madrid, 617 pp. Biblioteca Digital del Real Jardín
Botánico. Obra completa en PDF
10.2 Enlaces
• Phylum Placozoa (Fauna Ibérica).
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TEMA 2: GRUPOS BASALES DE METAZOA

Tema 2: Grupos basales de Metazoa. ............................................................................................... 1
2. Introducción ................................................................................................................................ 1
3. Objetivos ..................................................................................................................................... 2
4. Origen de los metazoos .............................................................................................................. 2
5. Porifera ....................................................................................................................................... 3
5.1 Estructura ............................................................................................................................ 3
5.2 Sistemática .......................................................................................................................... 5
5.2.1 Hexactinellida ............................................................................................................... 5
5.2.2 Demospongiae ............................................................................................................. 5
5.2.3 Calcarea ....................................................................................................................... 6
5.2.4 Homoscleromorpha ...................................................................................................... 6
6. Bibliografía .................................................................................................................................. 6
6.1 Bibliografía complementaria ....................................................................................................... 6
6.2 Enlaces ....................................................................................................................................... 6
Tema 2: Grupos basales de Metazoa.
Metazoos: Contexto filogenético y novedades evolutivas. Placozoa y el origen de
Metazoa. Porifera: caracteres generales. Sistemática y radiación de los principales
linajes de poríferos: Hexactinellida, Demospongiae y Calcarea.
2. Introducción
Los metazoos son un grupo monofilético, originado probablemente hace unos 1.000
millones de años, que agrupa a los animales multicelulares. La estructura de un grupo
de organismos denominados coanoflagelados apoya la hipótesis del origen de los
metazoos a partir de colonias de eucariotas unicelulares flagelados. Tradicionalmente,
se ha considerado que las esponjas forman un grupo monofilético definido por varias
novedades evolutivas (sinapomorfías), entre las que se incluyen la presencia de
coanocitos, de un sistema acuífero con poros externos y de espículas minerales. Por
otro lado, las esponjas carecen de muchas de las características asociadas a otros
animales, como la posesión de boca, de órganos sensoriales, de tejidos organizados o
de células musculares y nerviosas. Generalmente, se distribuyen en tres grupos
principales: Hexactinellida (esponjas de cristal, con espículas silíceas de seis radios y
que habitan en aguas profundas), Demospongiae (demosponjas, generalmente con
espículas silíceas que no presentan seis radios y que son el grupo más numeroso y
diverso) y Calcarea (las esponjas calcáreas, con espículas de uno, tres o cuatro
radios, de carbonato cálcico cristalizado en forma de calcita). Las relaciones entre los
tres grupos son controvertidas. Está ampliamente consensuado que existe un grupo
monofilético, denominado Silicea, que agruparía a los taxones con espículas silíceas:
hexactinélidas y desmosponjas. La posición de Calcarea es controvertida: algunas
hipótesis consideran a este linaje como el grupo hermano de Silicea, mientras que
otras, proponen que está más cercanamente emparentado con el resto de los
metazoos. Por el momento, el estudio filogenético molecular más reciente y completo
apoyaría la opinión de que los Poríferos son un grupo monofilético, con Hexactinellida
y Demospongiae como grupos hermanos y Calcarea como grupo hermano de un
posible cuarto grupo, Homoscleromorpha (que tradicionalmente se incluía dentro de
Demospongiae).
3. Objetivos
• Conocer el contexto sistemático de los metazoos.
• Conocer las hipótesis sobre el origen de los metazoos.
• Conocer la estructura de los metazoos más sencillos.
• Conocer la relación entre los parazoos y las formas basales de metazoos.
• Conocer los caracteres generales de los poríferos.
• Conocer los principales linajes de los poríferos (hexactinélidas, desmosponjas
y esponjas calcáreas) y sus relaciones entre ellos.
4. Origen de los metazoos

Los metazoos forman un grupo monofilético con los hongos, los microsporidios y los
coanoflagelados al que se denomina Opisthokonta, caracterizado por poseer, al
menos en sus formas basales, un único flagelo en posición posterior respecto al
avance de la célula en movimiento.
Los coanoflagelados son un grupo de eucariotas unicelulares o coloniales,
opistocontos, caracterizados por poseer un collar formado por microvellosidades
alrededor del flagelo. Los coanoflagelados son muy semejantes a una de las líneas
celulares de las esponjas, los coanocitos, por lo que se les relaciona directamente con
el origen de estas y, por consiguiente, de los metazoos.
Uno de los momentos cruciales en la historia de los animales es el de la adquisición de
la multicelularidad. Hay distintos linajes de Eukarya que han desarrollado
independientemente esta capacidad: cromalveolados, plantas, hongos y animales.
Aunque en ocasiones se ha puesto en duda, actualmente parece existir un consenso
sobre la monofilia de los metazoos, incluyendo a todos los grupos de poríferos. El
antecesor hipotético de todos los Metazoos (conocido como Urmetazoo) fue un
organismo (cuyo plan corporal se desconoce) que debió desarrollarse hace unos 1.000
millones de años.
Algunos autores proponen el término “parazoo” para incorporar a aquellos animales
que no poseen tejidos diferenciados. Los “parazoos” incluirían a los poríferos y a los
placozoos (representados exclusivamente por Trichoplax adhaerens). Sin embargo, la
relación de los placozoos con las esponjas está mal soportada y Trichoplax comparte
con el resto de los eumetazoos la presencia de uniones celulares mediante
desmosomas (proteínas extracelulares), ausentes en las esponjas. Recientes análisis
moleculares muestran que los placozoos pueden ser formas evolucionadas del linaje
de los metazoos y que probablemente no estén ni siquiera implicados en el origen del
grupo.
Se han propuesto algunas hipótesis alternativas para explicar la distribución basal de
los metazoos que consideran que las esponjas, o incluso todos los metazoos
diblásticos, constituyen linajes independientes del resto de los animales, pero existe un
cierto consenso en considerar que, tanto morfológicamente como molecularmente, no
existen razones que soporten la hipótesis de un origen polifilético del grupo.
5. Porifera
Se agrupa bajo la denominación de Porifera a un grupo de organismos pluricelulares
sésiles de vida marina, con algunas excepciones dulceacuícolas, formados por una
agregación laxa de células de origen mesenquimático que no constituyen verdaderos
órganos ni tejidos y que se conocen vulgarmente como esponjas. Se han descrito
alrededor de 15.000 especies. Aunque prefieren aguas superficiales, algunos grupos
viven a grandes profundidades. Generalmente, se fijan en rocas, conchas, maderas
sumergidas o corales y, en menor medida, colonizan fondos arenosos.
El registro fósil confirma que existen esponjas desde el Ediacariense (hace alrededor
de 580 millones de años), aunque estudios recientes podrían situar su origen hace
unos 750 millones de años.
5.1 Estructura
El cuerpo de las esponjas está formado por una cavidad (atrio o espongocele) que
genera un sistema acuífero, con una o varias aberturas exhalantes (que se denominan
ósculos) y numerosas inhalantes, de menor tamaño, denominadas poros u ostiolos,
con canales y cámaras que sirven para la entrada de agua.
Presentan distintos tipos de células, aunque carecen de una auténtica organización
tisular y la mayoría de las células que componen el cuerpo de los poríferos son
totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquier tipo según las necesidades
del animal. La envuelta exterior de una esponja está constituida por una epidermis,
denominada pinacodermo, formada por pinacocitos. Estas son células aplanadas que
pueden fagocitar partículas y tener cierta capacidad contráctil que ayuda tanto a
modificar la forma de la esponja como al control del ósculo y los poros. Las cavidades
internas están tapizadas por unas células denominadas coanocitos, que provocan
corrientes de agua y atrapan partículas alimenticias. Estas células están provistas de
un flagelo rodeado por un collar de microvellosidades. Entre la epidermis y la capa
coanocítica, se dispone una matriz proteica gelatinosa denominada mesohilo o
mesoglea, que contiene fibrillas, elementos esqueléticos y células denominadas
arqueocitos (células ameboides del mesohilo que reciben partículas de los coanocitos
o del pinacodermo para su digestión por fagocitosis). A partir de los arqueocitos se
derivan distintas líneas celulares: los esclerocitos (que segregan espículas), los
espongocitos (que segregan fibras de espongina) y los colenocitos y lofocitos (que
segregan fibras de colágeno). El esqueleto puede estar constituido por estructuras de
soporte (espículas) cristalizadas, que se presentan en gran variedad de formas y son
importantes para la identificación y clasificación de las especies. Pueden ser de
naturaleza calcárea o silícea. La parte fibrosa del esqueleto está constituida por fibras
de una forma de colágeno (espongina).
Las esponjas adultas generalmente carecen de simetría, aunque algunas presentan
simetría radiada. Tienen una gran variedad de tamaños, colores y formas, que
incluyen esponjas arborescentes, flabeladas (en forma de abanico), caliculadas (en
forma de copa), tubulares, globulares o amorfas. Pueden tener consistencia blanda y
elástica o dura y quebradiza, dependiendo de la composición del esqueleto.
Atendiendo a la disposición de los coanocitos existen varios modelos de esponjas. Las
más sencillas son las esponjas tipo asconoide, que presentan los coanocitos tapizando
el espongocele. Generalmente son esponjas calcáreas pequeñas y tubulares. Las
esponjas tipo siconoide presentan los coanocitos tapizando canales y un espongocele
que se complica por evaginación de la pared del cuerpo. En las esponjas tipo
leuconoide los coanocitos se disponen en cámaras complejas.
Las esponjas son suspensívoras y bombean agua a su interior a través de los ostiolos,
que se abren en el pinacodermo como poros inhalantes. En el interior, el agua se
dirige a los coanocitos donde las partículas son capturadas por el collar de
microvellosidades. En los coanocitos, y en menor medida en el pinacodermo, se
produce fagocitosis y pinocitosis. Los encargados de la digestión intracelular son los
arqueocitos. La excreción y la osmoregulación se producen por simple difusión.
La mayoría de los poríferos son hermafroditas, aunque los gametos masculinos y
femeninos no se producen a la vez, para evitar la autofecundación. Los
espermatozoides son producidos por coanocitos, mientras que los ovocitos se originan
a partir de coanocitos o de los arqueocitos (demosponjas). Tras la fecundación se
desarrolla una larva que abandona la esponja y después de cierto tiempo de vida libre
acaba fijándose y transformándose en el adulto. Existen formas vivíparas, en las que
el zigoto depende del progenitor hasta que se libera en forma de larva ciliada
(parenquímula) y ovíparas, que liberan los óvulos y los espermatozoides. Las esponjas
calcáreas y algunas desmosponjas presentan un modelo de desarrollo peculiar en el
que se produce una inversión de la blástula (anfiblástula).
Los poríferos tienen capacidad para la embriogénesis somática, que, aunque no es
propiamente un tipo de reproducción, permite a las esponjas regenerar el resto de sus
estructuras y funciones a partir de pequeños fragmentos. También son capaces de
reproducirse asexualmente por gemación, produciendo tanto yemas externas, que
maduran y se separan del progenitor, como yemas internas o gémulas, que son
estructuras de supervivencia generadas en el mesohilo, capaces de originar nuevos
individuos tras la muerte del progenitor.
5.2 Sistemática
Tradicionalmente, se ha considerado que las esponjas forman un grupo monofilético
definido por varias sinapomorfías, entre las que se incluyen la presencia de
coanocitos, de un sistema acuífero con poros externos, de espículas minerales y de
una alta movilidad y totipotencia celular. Por otro lado, es importante reseñar que las
esponjas carecen de muchas de las características asociadas a otros animales, como
la posesión de boca, de órganos sensoriales, de tejidos organizados y de células
musculares y nerviosas. Aunque existen propuestas alternativas, generalmente, se
distribuyen en tres grupos principales: Hexactinellida (las esponjas de cristal, con
espículas silíceas de seis radios, que habitan en aguas profundas), Demospongiae
(las demospongias, con espículas silíceas nunca de seis radios, que son el grupo más
numeroso y diverso) y Calcarea (las esponjas calcáreas, con espículas de uno, tres o
cuatro radios, de carbonato cálcico cristalizado en forma de calcita). Está ampliamente
consensuado que los taxones con espículas silíceas (Silicea), es decir, las
hexactinélidas y las desmosponjas, constituyen un grupo monofilético. Sin embargo, la
posición de las formas calcáreas es controvertida: algunas hipótesis las consideran el
grupo hermano de las esponjas con espículas silíceas, mientras que otras proponen
que están más cercanamente emparentadas con el resto de los metazoos. No
obstante, los estudios filogenéticos moleculares recientes apoyan la hipótesis de que
los Poríferos son un grupo monofilético, con Hexactinellida y Demospongiae como
grupos hermanos y Calcarea como grupo hermano de Homoscleromorpha (que
previamente se incluía dentro de Demospongiae).
5.2.1 Hexactinellida
Las esponjas hexactinélidas, conocidas también como esponjas de cristal por su
peculiar esqueleto, son un grupo de poríferos exclusivamente marinos. Generalmente
habitan profundidades de entre 450 a 900 metros, aunque pueden llegar a vivir a 5.000
metros. Tienen estructura siconoide o leuconoide y se caracterizan por presentar un
esqueleto de espículas silíceas de seis radios, dispuestas en ángulos rectos entre sí.
La morfología corporal es generalmente cilíndrica o en embudo. Estructuralmente,
estas esponjas están constituidas por un tejido sincitial continuo, denominado red
trabecular, con dos capas que engloban un mesohilo de colágeno y elementos
celulares, como arqueocitos, esclerocitos y coanoblastos.
Como representante del grupo puede destacarse la “esponja de cristal” (Euplectella
aspergillum), que se caracteriza porque sus espículas silíceas forman un complejo
enrejado tubular.
5.2.2 Demospongiae
Exceptuando los espongílidos, que son dulceacuícolas, el resto de las demosponjas
son poríferos marinos. Su organización es leuconoide. Pueden presentar espículas
silíceas no hexarradiadas y/o fibras de espongina, o carecer de ellas. Es el grupo más
abundante de poríferos (95% de las esponjas) e incluyen ejemplares de morfología
diversa. Es el grupo más común en las costas de la península ibérica.
Dentro de Demospongiae, Spongiidae es el grupo más representativo e incluye las
esponjas de baño. Los integrantes de este grupo poseen un esqueleto compuesto
únicamente por fibras de espongina. Para su uso comercial se utiliza únicamente su
esqueleto fibroso. Entre las especies más importantes están Spongia officinalis (la
esponja de baño común) o Hippospongia communis (esponja de caballo). Fuera de
Spongiidae, pueden destacarse Suberites domuncula (esponja de ermitaño) o Tethya
aurantium (naranja de mar).
5.2.3 Calcarea
El grupo de las esponjas calcáreas se caracteriza por la posesión de espículas de
calcita (carbonato cálcico cristalizado) con uno, tres o cuatro radios. Este grupo de
poríferos presenta los tres niveles de organización (asconoide, siconoide y
leuconoide), siendo generalmente de pequeño tamaño, con forma tubular o de vasija.
Todas las esponjas calcáreas son marinas y habitan aguas poco profundas, creciendo
sobre sustratos sólidos. Algunos representantes de este grupo son Clathrina contorta
(asconoide), Sycon ciliatum (siconoide) y Leuconia aspera (leuconoide).
5.2.4 Homoscleromorpha
Recientes estudios filogenéticos moleculares consideran que el grupo
Homoscleromorpha, que tradicionalmente se incluía en Demospongiae, podría ser el
grupo hermano de Calcarea. Esta agrupación se soporta tanto mediante el análisis de
las secuencias de ARN como en caracteres morfológicos, como la adquisición de una
membrana basal bien desarrollada bajo el epitelio. Algunos representantes de este
grupo son los géneros Oscarella y Plakina.
6. Bibliografía

6.2 Enlaces
• Phylum Porifera (Fauna Ibérica).
TEMA 3: CNIDARIOS Y CTENÓFOROS

(ANIMALES “RADIADOS”)

Tema 3: Cnidarios y ctenóforos (animales “radiados”). ..................................................................... 1

2. Introducción ................................................................................................................................ 1
3. Objetivos ..................................................................................................................................... 2
4. Los animales radiados ................................................................................................................ 3
5. Cnidaria ...................................................................................................................................... 3
5.1 Anthozoa ............................................................................................................................. 5
5.1.1 Hexacorallia ................................................................................................................. 6
1.1.1.1 Ceriantharia .......................................................................................................... 6
1.1.1.2 Actiniaria ............................................................................................................... 6
1.1.1.3 Scleractinia ........................................................................................................... 6
5.1.2 Octocorallia .................................................................................................................. 7
5.2 Hydrozoa ............................................................................................................................. 7
5.3 Scyphozoa ........................................................................................................................... 8
5.4 Staurozoa ............................................................................................................................ 8
5.5 Cubozoa .............................................................................................................................. 9
6. Ctenophora ................................................................................................................................. 9
7. Bibliografía ................................................................................................................................ 10
7.1 Bibliografía complementaria ..................................................................................................... 10
7.2 Otra Bibliografía ........................................................................................................................ 10
7.3 Enlaces ..................................................................................................................................... 11
Tema 3: Cnidarios y ctenóforos (animales “radiados”).
Animales “radiados”: Caracteres generales, novedades evolutivas, sistemática, linajes
principales de Cnidaria y Ctenophora.
2. Introducción
Los “radiados” son metazoos sencillos que comparten un tipo primitivo de simetría pero
que no forman un grupo monofilético. El concepto de “radiado” involucra a los cnidarios
y los ctenóforos, que presentan simetría radial primaria (en la que las partes del cuerpo
se disponen concéntricamente alrededor del eje oral-aboral) o birradial (con dos planos
de simetría que pasan por el eje oral-aboral).
Los cnidarios (pólipos y medusas) son metazoos diblásticos acuáticos
(fundamentalmente marinos), tanto sésiles (fijos) como planctónicos (flotantes) con
capacidad de natación lenta. La pared corporal está formada por una epidermis y una
gastrodermis derivadas de ectodermo y endodermo, respectivamente. Presentan una
i
mesoglea gelatinosa entre ambas. Morfológicamente simples, presentan pocos tipos

celulares, aunque algunos son muy característicos, como los cnidocitos.
En el caso más complejo, el ciclo vital está constituido por dos generaciones dimórficas:
un pólipo (sedentario y que se reproduce asexualmente) y una medusa (flotante o
nadadora libre que se reproduce sexualmente para dar lugar a una larva plánula).
Tradicionalmente se clasifican en cinco grupos: hidrozoos, escifozoos, cubozoos,
estaurozoos y antozoos. Existe un cierto consenso en aceptar que Anthozoa constituye
el grupo más primitivo, mientras que el resto formarían el taxón Medusozoa. Dentro de
estos, Hydrozoa constituiría el grupo basal y Scyphozoa constituiría el grupo externo de
Staurozoa y Cubozoa.
Los antozoos son cnidarios solitarios o coloniales, exclusivamente marinos, que
presentan un ciclo vital compuesto únicamente por una fase de pólipo. Comprende dos
linajes monofiléticos: Hexacorallia y Octocorallia. Los Hexacorallia (anémonas de mar o
actiniarios, corales duros o escleractinios y corales negros) presentan estructura
hexámera (con seis planos de simetría o múltiplo de seis) y con tentáculos simples no
ramificados. Los Octocorallia (que incluye a los corales blandos, los abanicos de mar,
las plumas de mar y los corales azules) presentan estructura octámera (con ocho
tentáculos pinnados y ocho septos completos no pareados).
Los hidrozoos son cnidarios medusozoos generalmente marinos y coloniales.
Scyphozoa engloba a la gran mayoría de las medusas habituales cerca de costas y
playas. Tienen un tienen un ciclo vital compuesto por medusas y una fase de pólipo
reducida o ausente. Staurozoa y Cubozoa son formas cercanas a estos últimos, e
incluso se consideraron parte de Scyphozoa hasta hace pocos años.
Por otro lado, los ctenóforos son un pequeño grupo de metazoos primitivos marinos.
Generalmente son nadadores libres que presentan una serie de caracteres exclusivos
como la presencia de ocho filas de láminas con forma de peine, que usan como paletas
natatorias, y la posesión de coloblastos o células adhesivas.
3. Objetivos
• Conocer las características de los animales que presentan simetría radial.
• Conocer la posición sistemática de los animales que presentan simetría radial.
• Conocer las características generales de los cnidarios.
• Conocer el ciclo de vida, con alternancia de fases pólipo y medusa, de los
cnidarios.
• Conocer la anatomía de las fases pólipo y medusa de los cnidarios.
• Conocer los linajes principales de cnidarios y sus relaciones de parentesco.
• Conocer los representantes principales del grupo de los antozoos, como
anémonas y corales, y sus características.
• Conocer las características que agrupan a los cnidarios medusozoos.
• Conocer los principales linajes de medusozoos y sus características.
• Conocer la anatomía de un hidrozoo.
• Conocer las características generales de los ctenóforos.
2
4. Los animales radiados

Los “radiados” son metazoos basales que comparten un tipo primitivo de simetría pero
que no forman un grupo monofilético. Incluye a dos grandes grupos: los cnidarios y los
ctenóforos.
Los caracteres comunes que presentan los animales “radiados” son:
o simetría radial primaria (en la que las partes del cuerpo se disponen
concéntricamente alrededor del eje oral-aboral) o birradial (con dos planos de
simetría que pasan por el eje oral-aboral);
o plan básico de organización tisular, aunque aparecen algunos órganos;
o dos capas germinales bien definidas (ectodermo y endodermo), a veces incluso
una tercera (un ectomesodermo);
o pared corporal formada por epidermis y gastrodermis, derivadas de ectodermo y
endodermo, respectivamente. Presentan una mesoglea gelatinosa entre ambas;
o cavidad gastrovascular tapizada por la gastrodermis, con una única abertura;
o digestión extracelular en la cavidad gastrovascular e intracelular en las células
gastrodérmicas;
o tentáculos (en la mayoría) alrededor de la boca para capturar el alimento;
o células nerviosas verdaderas (protoneuronas) dispuestas en un plexo nervioso;
o órganos sensoriales: estatocistos bien desarrollados (órganos del equilibrio) y
ocelos (órganos fotosensoriales);
o locomoción en formas libres mediante contracciones musculares en cnidarios o
mediante peines ciliados (paletas natatorias) en ctenóforos;
o dimorfismo corporal en muchas especies: estados pólipo (sésil y fijo) y medusa
(nadadora libre). También existe polimorfismo;
o orgánulos urticantes (nematocistos) en cnidarios;
o órganos adhesivos (coloblastos) y paletas natatorias en ctenóforos.
5. Cnidaria
Los cnidarios son un grupo exclusivamente acuático, fundamentalmente marino, con
unas 11.000 especies conocidas y que incluyen a los pólipos (como las anémonas o los
corales) y a las medusas. Morfológicamente simples, con pocos tipos celulares, han
alcanzado una gran diversidad, pudiendo habitar desde zonas intermareales a aguas
profundas, desde los trópicos hasta las regiones polares, y tanto zonas pelágicas como
bentónicas. Existen incluso formas parásitas y muchas especies tienen simbiontes
intracelulares en el interior de sus tejidos (dinoflagelados simbiontes, denominados
zooxantelas). Son animales sésiles (fijos) o planctónicos (flotantes), con capacidad de
natación lenta.
3
Presentan simetría radial, son acéfalos y poseen una sola abertura corporal, la boca,
que aparece rodeada de tentáculos que poseen cápsulas microscópicas urticantes
(nematocistos). La característica principal que define al grupo es la presencia de
cnidocitos (células características con orgánulos urticantes). Los cnidocitos se originan
en invaginaciones de las células ectodérmicas y, en algunas formas, de las células
gastrodérmicas. Cada cnidocito produce uno de los más de veinte tipos diferentes de
orgánulos denominados cnidos. Los nematocistos son un tipo de cnido generalmente
utilizado para inyectar una toxina para la captura de las presas y la defensa, y que está
presente en todos los integrantes del grupo.
Son animales diblásticos, con el cuerpo compuesto por dos capas de células, una
externa de origen ectodérmico (epidermis) y otra interna endodérmica (gastrodermis),
entre las que queda una capa mesogléica.
Usando el caso del pólipo dulceacuícola Hydra como ejemplo puede describirse que
tanto la epidermis como la gastrodermis están constituidas por un conjunto de células
características: la epidermis está compuesta por células epiteliomusculares (con
funciones de cubierta y contracción muscular), células intersticiales indiferenciadas (que
pueden producir cnidoblastos, células sexuales, yemas, células nerviosas y de otros
tipos), células glandulares (dispuestas alrededor del disco basal y la boca y que secretan
una sustancia adhesiva), cnidocitos, células sensoriales (provistas de un flagelo que
actúa como receptor) y células nerviosas, mientras que la gastrodermis posee células
nutritivo-musculares (provistas de cilios con débil función muscular), células
intersticiales indiferenciadas (que pueden producir otras células) y células glandulares
(que secretan enzimas digestivas). El cuerpo rodea una cavidad gastrovascular o
celenterón, cavidad interna con forma de saco que sirve para el intercambio de gases
y la digestión (carecen tanto de sistema excretor como de aparato respiratorio). Además,
todos los cnidarios tienen esqueletos hidrostáticos, independientemente del
exoesqueleto o endoesqueleto que posean.
Los cnidarios son generalmente carnívoros y, en su mayoría, se comportan como
depredadores pasivos, alimentándose de presas que caen accidentalmente en sus
tentáculos y que son sorprendidas por los cnidos, aunque, en algunos casos, absorben
directamente materia orgánica disuelta en el agua. Llevan a cabo una digestión
extracelular en la cavidad gastrodérmica y otra digestión intracelular en la gastrodermis.
Poseen un sistema nervioso difuso en forma de plexo nervioso distribuido en la base de
la epidermis y la gastrodermis. En estado adulto, no poseen concentraciones de células
en un sistema nervioso central, aunque las larvas sí presentan una agrupación de
células sensoriales en el polo apical. La combinación de las fibras contráctiles de las
células epiteliomusculares con las células nerviosas del plexo y las células sensoriales
forman el sistema neuromuscular.
La gran mayoría de cnidarios se reproduce por alternancia regular de generaciones
(metagénesis), con un ciclo vital dimórfico, y en ocasiones polimórfico. Es común la
presencia de dos tipos: una forma pólipo, que es hidroide, de vida sedentaria,
generalmente tubular, constituida por una boca, rodeada de tentáculos, en su extremo
oral que conduce a una cavidad gastrovascular ciega. El extremo aboral se fija al
sustrato. Pueden ser solitarios o coloniales, compartiendo la cavidad gastrovascular y
4
presentando polimorfismo con distribución de funciones (alimentación y reproducción).

El otro tipo es la forma medusa, que es flotadora o nadadora libre, generalmente
pelágica, con forma acampanada y que puede presentar simetría tetrámera.
Durante el ciclo vital, el cigoto se desarrolla para dar lugar a una larva plánula, exclusiva
del grupo, que es móvil y ciliada. Cuando la larva plánula se asienta en el sustrato,
produce un pólipo por metamorfosis. Por reproducción asexual (mediante mecanismos
como la gemación o la estrobilación) este pólipo puede generar otros pólipos y medusas.
Las medusas son dioicas y se reproducen sexualmente con fecundación externa. En
algunos grupos en los que no existe la fase medusa, los pólipos pueden reproducirse
también sexualmente.
Se estima que los cnidarios ya tenían representantes, tanto formas medusoides como
pólipos, en la fauna de Ediacara, a finales del Precámbrico.
Pueden diferenciarse dos grupos monofiléticos dentro de cnidarios. Por un lado,
Anthozoa, que constituye el grupo más primitivo y que carece de fase medusa, y por
otro Medusozoa, con fase medusa presente en la mayoría de sus integrantes y que
incluye cuatro grandes grupos: Hydrozoa (el grupo más basal dentro de medusozoos y
con los ciclos vitales más diversos entre los cnidarios), Scyphozoa, Staurozoa y
Cubozoa (los dos últimos tradicionalmente relacionados con Scyphozoa).
5.1 Anthozoa
Los antozoos son cnidarios solitarios o coloniales exclusivamente marinos que
presentan un ciclo vital compuesto exclusivamente por una fase de pólipo. Se conocen
más de 7.000 especies, que incluyen las anémonas de mar, los corales y las plumas de
mar. Habitan desde zonas intermareales hasta zonas profundas de hasta 6.000 metros.
Los pólipos presentan un cuerpo tubular que termina en una boca rodeada por un anillo
de tentáculos que, a diferencia de los de otros grupos, son huecos, por lo que el espacio
de la cavidad gastrodérmica se extiende por ellos. La mesoglea, entre la epidermis y la
gastrodermis, es relativamente gruesa comparada con otros cnidarios polipoides.
Se sugieren al menos tres novedades evolutivas de los antozoos:
• la posesión de actinofaringe,
• la presencia de sifonoglifos y
• la división de la cavidad gastrodérmica por mesenterios.
La actinofaringe es un tubo aplanado lateralmente, que puede tener uno o más extremos
alargados y ciliados encargados de mantener la circulación en la cavidad gastrodérmica
cuando la boca está cerrada, y que se denominan sifonoglifos. Estos reflejan el plano
de simetría bilateral para el pólipo. A su vez, la cavidad gastrodérmica está dividida en
varias cavidades por mesenterios verticales dispuestos radialmente y que poseen
filamentos mesentéricos con abundantes cnidocitos.
Anthozoa comprende dos linajes monofiléticos, Hexacorallia (que engloba a las
anémonas de mar o actiniarios, los corales duros o escleractinios y los corales negros)
5
y Octocorallia (que incluye a los corales blandos, los abanicos de mar, las plumas de
mar y los corales azules).
5.1.1 Hexacorallia
Los hexacorales, con alrededor de 4.300 especies en la actualidad, son formas
cosmopolitas y abundantes, que en su gran mayoría presentan estructura
hexámera (con seis planos de simetría o múltiplo de seis), con tentáculos simples
no ramificados. Debido a que la morfología de los pólipos hexacorales presenta
más variabilidad que la de los pólipos octocorales, las relaciones dentro del
probablemente monofilético grupo Hexacorallia son difíciles de interpretar. No
obstante, existe un consenso general en que Ceriantharia sería el grupo más
basal, constituyendo un grupo hermano del clado formado por grupos como
(entre otros) Actiniaria (las anémonas) o Scleractinia (corales duros).
1.1.1.1 Ceriantharia
Los ceriántidos son las anémonas tubo, con alrededor de 100 especies de
individuos solitarios que viven enterrados en sedimento blando, entre los que
destaca el género Cerianthus.
1.1.1.2 Actiniaria
Los actiniarios son las anémonas de mar. Es un grupo compuesto por unas 1.200
especies. Habitan zonas costeras normalmente expuestas a mareas bajas y son
generalmente pólipos solitarios de cuerpo blando y cilíndrico, con tentáculos
cargados de cnidos dispuestos en dos o más círculos alrededor de la boca. Usan
estos tentáculos urticantes para capturar pequeñas presas que nadan a su
alrededor. Algunas especies contienen algas simbióticas, de las que consiguen
alimento, y en otras es común relaciones de mutualismo con peces, que inhiben
la liberación de las células urticantes. Un ejemplo es el de Amphiprion ocellaris
(el pez payaso), aunque tiene más tendencia a robar la comida de la anémona
que a proporcionársela. Llevan a cabo su reproducción por mecanismos de tipo
asexual, como bipartición o gemación, o por reproducción sexual. Algunos
géneros característicos de este grupo son Stoichacis y Discosoma (con
pequeños tentáculos) y Radianthus (con tentáculos de gran longitud).
1.1.1.3 Scleractinia
Comprende a los denominados corales duros, con unas 1.300 especies
descritas. Son semejantes a las anémonas, pero construyen una estructura
calcárea secretada por el disco pedio o basal. También presentan escleroseptos
calcáreos que se introducen dentro del pólipo y se intercalan con los septos
verdaderos. Pueden ser solitarios o coloniales y ecológicamente pueden
dividirse en dos grupos. En primer lugar, los constructores de arrecifes, que son
los corales escleractinios más conocidos y que se encuentran principalmente en
aguas claras y poco profundas de los trópicos. El segundo grupo son corales que
no construyen arrecifes y que se encuentran en todas las regiones de los
océanos. Algunos ejemplos de escleractinios son los géneros Euphyllia o
Tubastrea.
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5.1.2 Octocorallia
Comprende unas 3.000 especies actuales de corales córneos y blandos que
presentan estructura octámera, con ocho tentáculos pinnados (con extensiones
laterales) y ocho septos completos no pareados. Son todos coloniales y los
pólipos comunican sus cavidades gastrodérmicas a través de tubos llamados
solenios, que atraviesan una amplia mesoglea que se denomina cenénquima. El
esqueleto puede estar formado por espículas calizas, aisladas o fusionadas, por
proteínas corneas, o por la combinación de ambas. Se considera que los
octocorales forman un grupo monofilético, aunque las relaciones entre los
distintos grupos que forman Octocorallia no se conocen bien. Se distinguen tres
grupos principales: Pennatulacea (las plumas de mar), Helioporacea (los corales
azules) y Alcyonacea (corales blandos que no producen esqueletos de carbonato
cálcico sino elementos esqueléticos espinosos de calcita).
5.2 Hydrozoa
La mayoría de los hidrozoos, aproximadamente 3.500 especies descritas, son marinos
y coloniales. En su gran mayoría de pequeño tamaño, tienen un ciclo de vida general
compuesto por un estado pólipo bentónico con reproducción asexual por gemación y un
estado medusa planctónico que desarrolla un gran número de gónadas epidérmicas y
lleva a cabo la reproducción sexual, con muchas excepciones. Al contrario que el resto
de cnidarios, los hidrozoos presentan tejido gametogénico, de origen ectodérmico.
Si la medusa está presente, por lo general presentan un velo y dos anillos nerviosos.
Raramente llegan al centímetro de longitud. La forma pólipo carece de septos internos
y faringe y normalmente forman colonias con un tamaño que va de los 2 a los 1.000 mm,
presentando estolones que los sujetan a las superficies rocosas.
La forma más conocida, Hydra, es atípica, dado que es dulceacuícola y carece de fase
medusa. Hydra presenta un cuerpo tubular, con un disco basal que puede fijarse en el
sustrato. La boca está rodeada de tentáculos y localizada en una elevación cónica
denominada hipostoma. Los tentáculos encuentran la presa, la arponean con las
baterías de nematocistos y la conducen a la boca. En la cavidad gastrovascular, la presa
es digerida con ayuda de las enzimas secretadas por las células glandulares.
Hydrozoa incluye dos clados monofiléticos, Trachylina e Hydroidolina (que contiene la
mayor parte del grupo parafilético tradicional “Hydroida”, así como las colonias
complejas de sifonóforos).
Las formas más típicas son:
• Colonias de hidroides (Obelia).
• Medusas de agua dulce, como Craspedacusta, una típica especie
invasora en el contexto ibérico, introducida desde China.
• Colonias flotantes, como Physalia, con pólipos especializados en
distintas funciones.
• Hidrocorales, que son hidrozoos con esqueleto calcáreo.
7
5.3 Scyphozoa
Los escifozoos engloban la gran mayoría de las medusas habituales cerca de costas y
playas. Actualmente se conocen algo más de 200 especies, aunque la diversidad del
grupo es probable que sea por lo menos dos veces mayor. Generalmente tienen un ciclo
vital compuesto por medusas (de tamaño muy variable, que va desde unos pocos
milímetros a más de dos metros de diámetro), con fase de pólipo reducida o ausente.
En la estructura de la medusa puede destacarse la presencia de una umbrela con forma
acampanada o globosa, en la que puede distinguirse una cara cóncava (subumbrela) y
una convexa (exumbrela). La boca está situada en el centro de la subumbrela, en el
extremo del manubrio, que forma cuatro brazos orales. Los tentáculos, el manubrio y la
superficie de la medusa están provistos de nematocistos. Nunca presentan velo. El
borde de la umbrela es festoneado, y en cada muesca presenta un par de pedaleas
(lóbulo aplanado en la base del tentáculo) que flanquean un órgano sensorial (ropalia).
El sistema nervioso está constituido por un plexo nervioso, mientras que la cavidad
gastrodérmica se expande en cuatro bolsas gástricas en las que la gastrodermis se
evagina en pequeños salientes tentaculares recubiertos de nematocistos. Desde las
bolsas se ramifica un sistema complejo de canales radiales hacia un canal anular
periférico.
Los escifozoos tienen sexos separados, y presentan las gónadas en las bolsas
gástricas. La fecundación es interna. Tras la formación del zigoto, se desarrolla una
larva plánula que se fija y desarrolla un escifistoma, que por estrobilación forma una
serie de yemas con forma de cuenco (efiras). Las efiras desprendidas se transformarán
en medusas adultas.
La posesión de estrobilación y de efiras, además de la presencia de ropalias, son los
caracteres diagnósticos de Scyphozoa frente a otros Medusozoa. Los últimos análisis
filogenéticos moleculares indican que el grupo se compone de dos linajes monofiléticos:
Coronatae y Discomedusae.
5.4 Staurozoa
Tradicionalmente incluido en Scyphozoa, Staurozoa se instauró como grupo aparte
atendiendo a análisis filogenéticos moleculares y a algunos caracteres morfológicos.
Con cerca de 50 especies, los estaurozoos presentan algunas diferencias con el resto
de medusozoos, como la presencia de ocho tentáculos capitados (terminan en una
maza urticante) que rodean la boca o el desarrollo de una larva plánula no nadadora y
sin cilios. Las larvas plánulas de los estaurozoos se fijan al sustrato y pasan a un “estado
similar al de pólipo” que, en lugar de producir fases de tipo medusa, maduran y se
transforman en una medusa unida al sustrato. Los individuos solitarios son
pedunculados y se fijan al sustrato por medio de un disco adhesivo.
La mayoría de los estaurozoos tienen menos de 5 cm de longitud y generalmente
habitan zonas de aguas frías. Algunos géneros destacables son Haliclystus o
Lucernaria.
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5.5 Cubozoa
Los cubozoos son el grupo de cnidarios con menos representantes, algo menos de 40
especies. Tradicionalmente incluido en Scyphozoa, Cubozoa fue constituido como
grupo aparte atendiendo a las diferencias que presentaba con escifozoos en su ciclo de
vida y en la forma pólipo. La forma predominante es la de medusa, que carece de velo,
pero que posee una estructura denominada velario. El velario tiene una función
semejante a la del velo de los hidrozoos, pero difiere de éste en su desarrollo y en que
contiene divertículos digestivos. Presentan ropalias complejas, con manchas ocelares
bien desarrolladas. Los tentáculos se localizan en las cuatro esquinas interradiales y
han engrosado las bases musculares (pedalia).
Sus medusas (cubomedusas) son grandes nadadoras y depredadores voraces, con
especies que producen venenos muy potentes para neutralizar a sus presas. Algunos
ejemplos son los géneros Chironex, Malo, Carukia o Carybdea, con alguna especie
(como Carybdea marsupialis –“avispa de mar”-) con distribución mediterránea.
6. Ctenophora
Al igual que los cnidarios, los ctenóforos son un grupo de animales metazoos acuáticos
sencillos, representados por alrededor de 150 especies exclusivamente marinas, que
habitan en aguas cálidas de todo el mundo. La mayoría son formas libres nadadoras,
pero hay alguna especie que vive arrastrándose sobre el sustrato. Con frecuencia son
luminiscentes y depredadores voraces que forman parte del plancton cerca de las zonas
costeras.
Su estructura diblástica, la simetría radial primaria y su morfología, con una cavidad y
una única abertura al exterior, han hecho que tradicionalmente se les relacione
estrechamente con cnidarios, considerando a ambos como “radiados” o “celenterados”.
Sin embargo, los ctenóforos carecen de un ciclo de vida metagenético y no tienen
cnidos, como sucede en Cnidaria. Se han encontrado cnidos en algunos ctenóforos,
pero se ha comprobado que proceden de las medusas de los hidrozoos (hidromedusas)
de las que se alimentan.
Como caracteres exclusivos, los ctenóforos presentan ocho filas de láminas con forma
de peine que usan como paletas natatorias y también coloblastos (células adhesivas o
pegajosas) que utilizan para capturar presas.
En ocasiones se les ha considerado triblásticos, ya que poseen ectodermo, endodermo
y una mesoglea celularmente compleja que se ha denominado ectomesodermo. Se ha
considerado que esta condición, junto a la presencia de dos poros anales, podría
emparentarlos con los animales bilaterales. Sin embargo, ni el ectomesodermo es
homólogo al mesodermo (no procede del endodermo), ni las filogenias moleculares
parecen soportar esta hipótesis.
Su sistema nervioso está formado por un plexo subepidérmico y un órgano sensorial
aboral (estatocisto). Presentan un sistema digestivo con boca, faringe, estómago y una
serie de poros anales.
9
Casi todos los ctenóforos son hermafroditas (monoicos), y producen gametos que se
expulsan por el orificio bucal. Tras la fecundación externa, se desarrolla una larva
cidipoide libre nadadora, planctónica, ciliada y con tentáculos. Tienen desarrollo
determinado, es decir, las diversas partes del cuerpo que se forman a partir de cada
blastómero se establecen tempranamente en la embriogénesis.
Se reconocen dos grupos, Tentaculata y Nuda. Los Tentaculata incluyen la gran
mayoría de las especies conocidas de ctenóforos. Todos poseen tentáculos, en algunos
casos vestigiales, y tienen morfología variada. Un género destacable es Pleurobrachia.
Los Nuda no tienen tentáculos, son generalmente incoloros y aplanados según el plano
tentacular. Tienen morfología alargada, pudiendo ser cilíndricos o planos. Destaca el
género Beroe.
7. Bibliografía

• Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2005). Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana,
Madrid (2ª edición), 1032 pp.
7.2 Otra Bibliografía

• Altuna, Á. (2014). Bibliografía de los cnidarios (Cnidaria) de la Península Ibérica
e Islas Baleares. Proyecto Fauna Ibérica, Museo Nacional de Ciencias Naturales,
Madrid, 161 pp. (Última revisión: 20 de octubre de 2014).
• Daly, M., Brugler, M.R., Cartwright, P., Collins, A.G., Dawson, M.N., Fautin, D.G.,
France, S.C., McFadden, C.S., Opresko, D.M., Rodriguez, E., Romano, S.L y
Stake, J.L. (2007). The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and
diversity 300 years after Linnaeus. In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W.A. (Eds.)
Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa 1668: 127–
182.
• Jékely, G., Paps, J. y Nielsen, C. (2015) The phylogenetic position of
ctenophores and the origin(s) of nervous systems. EvoDevo 6: 1. DOI:
https://doi.org/10.1186/2041-9139-6-1.
• Kayal, E., Bentlage, B., Pankey, M.S., Ohdera, A.H., Medina, M., Plachetzki,
D.C., Collins, A.G. y Ryan, J.F. (2018). Phylogenomics provides a robust
topology of the major cnidarian lineages and insights on the origins of key
10
organismal traits. BMC Evolutionary Biology 18: 68. DOI:

https://doi.org/10.1186/s12862-018-1142-0.
7.3 Enlaces
• Claves para la identificación de Cnidarios (2009). Departamento de Zoología y
Antropología Física (Universidad de Murcia).
• Phylum Cnidaria (Fauna Ibérica).
• Phylum Ctenophora (Fauna Ibérica).
11
TEMA 4: ANIMALES BILATERALES
Francisco Ortega, Fernando Escaso y Adán Pérez-García

F. ORTEGA, F. ESCASO, A. PÉREZ-GARCÍA
Tema 4: Animales bilaterales. ............................................................................................................. 1

1. Conceptos básicos ....................................................................................................................... 1
2. Introducción .................................................................................................................................. 2
3. Objetivos ....................................................................................................................................... 2
4. Los animales bilaterales ............................................................................................................... 3
5. “Acelomorfos”: acelos y nemertodermátidos ............................................................................... 4
6. Nephrozoa .................................................................................................................................... 4
7. Introducción a Spiralia y concepto de Lophotrochozoa ............................................................... 4
7.1 Platizoos ................................................................................................................................ 5
7.1.1 Platelmintos.................................................................................................................... 5
7.1.1.1 Turbelarios .................................................................................................................... 6
7.1.1.2 Rhabditophora .............................................................................................................. 6
7.1.1.2.1 Trematodos ................................................................................................................ 6
7.1.1.2.2 Monogéneos .............................................................................................................. 7
7.1.1.2.3 Cestodos .................................................................................................................... 7
7.1.2 Gnatíferos....................................................................................................................... 8
7.1.2.1 Gnatostomúlidos............................................................................................................... 8
7.1.2.1 Rotíferos ........................................................................................................................... 8
7.1.2.3 Acantocéfalos ................................................................................................................... 8
7.2 Lofotrocozoos no-moluscos no-anélidos .............................................................................. 8
7.2.1 Nemertea........................................................................................................................ 8
7.2.2 Brachiopoda ................................................................................................................... 9
8. Introducción a los Ecdysozoa ....................................................................................................... 9
8.1 Ecdisozoos no artrópodos................................................................................................... 10
8.1.1 Nematodos ................................................................................................................... 10
8.1.2 Nematomorfos.............................................................................................................. 11
8.1.3 Quinorrincos ................................................................................................................. 11
8.1.4 Loricíferos..................................................................................................................... 12
8.1.5 Priapúlidos ................................................................................................................... 12
9. Bibliografía .................................................................................................................................. 12
9.1 Bibliografía básica ...................................................................................................................... 12
9.3 Enlaces ....................................................................................................................................... 13
10. Autoevaluación ........................................................................................................................... 14
Tema 4: Animales bilaterales.
Animales bilaterales: el clado Bilateria. Bilaterales ancestrales: Urbilateria. Concepto de
protóstomo. Introducción a Spiralia y Lophotrochozoa. Relaciones de parentesco de
Platyzoa: Platyhelminthes (“bilaterales acelomados”): caracteres generales, sistemática
i
y linajes principales. Introducción a Ecdysozoa: principales linajes. Monofila y relaciones

de parentesco de Nematoda (“bilaterales pseudocelomados”).
2. Introducción
Los bilaterales (Bilateria) son un grupo monofilético de animales caracterizados por
presentar simetría bilateral, es decir, son animales que presentan un plano sagital de
simetría que divide el cuerpo en dos mitades especulares. La simetría bilateral es la más
extendida entre los animales y es la condición ancestral para todos los animales
triblásticos (aunque puede perderse secundariamente).
La simetría bilateral está íntimamente relacionada con la adaptación a la movilidad,
teniendo como consecuencia la diferenciación de una parte anterior del cuerpo
(cefalización) y de un eje antero-posterior.
Las hipótesis filogenéticas de Metazoa predicen que existió un organismo antecesor de
todos los bilaterales, que, aunque es hipotético, se denomina Urbilateria. El momento
en el que aparece Urbilateria y su estructura corporal es objeto de discusión. Los
Bilateria (denominados Eubilateria por algunos autores) darán lugar a tres grandes
grupos, agrupados en dos linajes: dos grupos de protóstomos (espiralados y
ecdisozoos) y el de los deuteróstomos.
Los deuteróstomos agrupan a los cordados, los hemicordados, los equinodermos y
algunos grupos menores que serán desarrollados en temas posteriores. Los espiralados
agrupan a lofotrocozoos (nemertinos, anélidos, moluscos, briozoos y braquiópodos)
junto a gnatíferos y platelmintos. Los linajes mayores de ecdisozoos son
fundamentalmente nematodos y artrópodos.
En este tema se presentan los grupos menos abundantes y diversos de protóstomos,
tanto del linaje de los espiralados como del de los ecdisozoos, dejando los grupos
mayores de ambos linajes, como artrópodos, moluscos y anélidos, para un análisis
posterior más pormenorizado.
3. Objetivos
• Conocer las características generales de los animales bilaterales.
• Conocer las hipótesis sobre el origen de los animales bilaterales.
• Conocer la sistemática general de los animales bilaterales.
• Conocer las características generales de los animales “acelomorfos” y discutir
su posición sistemática.
• Conocer las características generales de los animales que forman Spiralia y los
argumentos que justifican su filogenia.
• Conocer las características generales de los platelmintos y discutir su posición
sistemática.
• Conocer las características generales de los lofotrocozoos nemertinos.
• Conocer las características generales de los ecdisozoos y sus principales linajes.
• Conocer las características principales de los ecdisozoos nematodos,
nematomorfos, quinorrincos, loricíferos y priapúlidos.
2
4. Los animales bilaterales

Se identifica como Bilateria al grupo de animales que presenta simetría bilateral, es
decir, aquellos animales que presentan un plano sagital de simetría que divide el cuerpo
en dos mitades especulares. La simetría bilateral es la más extendida entre los animales
y es la condición ancestral para todos los animales triblásticos (aunque puede perderse
secundariamente).
La simetría bilateral está íntimamente relacionada con la adaptación a la movilidad,
teniendo como consecuencia la diferenciación de una parte anterior del cuerpo
(cefalización) y de un eje antero-posterior.
La filogenia de los Bilateria y, sobre todo, los primeros pasos en la evolución del patrón
corporal bilateral son un asunto controvertido.
Al antecesor común hipotético de todos los animales bilaterales se le ha denominado
Urbilateria. Este antecesor común debió vivir hace más de 600 millones de años, antes
de que se produjera la radiación de los metazoos durante el Cámbrico. La estructura de
Urbilateria (y por lo tanto de los primeros animales bilaterales) es uno de los aspectos
más discutidos en la interpretación del origen de los distintos linajes animales (para una
ampliación del tema, ver Balavoine y Adoutte (2003) en “bibliografía”).
Se tiende a considerar que las formas más primitivas de Bilateria pertenecen a grupos
antes identificados como platelmintos turbelarios, como los Acoela y los
Nemertodermatidae. Como se verá más adelante, otros grupos tradicionalmente
considerados como acelomados (platelmintos no “acelomorfos”, nemertinos o
gnatostomúlidos) se consideran ahora formas más derivadas (siendo identificados como
miembros de Spiralia). El resto de los Bilateria constituyen Nephrozoa, el clado que
agrupa a protóstomos y deuteróstomos.
3
5. “Acelomorfos”: acelos y nemertodermátidos

Las formas más primitivas de Bilateria pertenecen a dos grupos conocidos como Acoela
y Nemertodermatidae. Su consideración sistemática ha variado considerablemente en
el tiempo, incluyendo algunas hipótesis como su atribución a un posible grupo
monofilético fuera de Nephrozoa (los “acelomorfos”), o su ubicación en distintas
posiciones de Nephrozoa tales como agrupados con los platelmintos o cercanos a los
deuteróstomos (asociados a los xenoturbélidos en un taxón denominado
“xenoacelomorfa”). Consideraremos aquí que acelos y nemertodermátidos constituyen
grupos hermanos sucesivos del resto de los bilaterales, no considerándose como válida
su agrupación como “acelomorfos”, pero sí su identificación como miembros de Bilateria
no-Nephrozoa. Tanto acelos como nemertodermátidos son formas de “gusanos”
marinos.
6. Nephrozoa
Nephrozoa (un grupo denominado Eubilateria por algunos autores) está constituido por
los Bilateria no-“acelomorfos”. Está compuesto por tres grandes grupos, agrupados en
dos linajes: los deuteróstomos (cordados, hemicordados, equinodermos y algunos
grupos menores que serán desarrollados a partir del tema 8) y dos grupos de
protóstomos (espiralados y ecdisozoos).
Los protóstomos son todos los animales bilaterales en los que la boca se forma a partir
del blastoporo de la gástrula. Protostomia está básicamente distribuido en dos linajes
mayores: Ecdysozoa y Spiralia. Los grupos principales de ecdisozoos son los
artrópodos, nematodos, kinorrincos y priapúlidos. Los espiralados agrupan a
lofotrocozoos (nemertinos, anélidos, moluscos, briozoos y braquiópodos) junto a
gnatíferos y platelmintos, estos dos últimos siendo agrupados en Platyzoa.
7. Introducción a Spiralia y concepto de Lophotrochozoa

Aunque Lophotrochozoa es un término ampliamente utilizado, su contenido puede tener
algunas diferencias en la literatura dependiendo de la consideración de las relaciones
de parentesco entre varios de sus representantes. Para muchos autores, y en una
tendencia creciente, los protóstomos no ecdisozoos se agrupan dentro de un taxón
denominado Spiralia que incluye a los Lophotrochozoa y a una serie de grupos como
platelmintos y gnatíferos (gnatostomúlidos, rotíferos y acantocefalos entre otros),
considerados como miembros de Platyzoa.
Sin embargo, atendiendo a que la relación entre los grupos de Platyzoa no está bien
establecida, podría darse la situación de que Lophotrochozoa fuese prácticamente un
sinónimo de Spiralia. Por una cuestión de simplicidad en la nomenclatura,
consideraremos en adelante la división de Spiralia en Lophotrochozoa y Platyzoa.
Tradicionalmente se ha agrupado como lofotrocozoos a dos tipos de bilaterales:
• Los que comparten una larva trocófora en su ciclo vital: anélidos, moluscos y
nemertinos, que podrían formar un grupo estable dentro de Lophotrochozoa.
4
• Los que presentan una corona de tentáculos huecos provistos de cilios que
desplazan las partículas alimenticias hacia la boca y que se denomina lofóforo.
Estos son protóstomos que se asemejan a los deuteróstomos por la
segmentación radial del óvulo fecundado y, en algunos casos, por la formación
enterocélica del celoma. Son lofoforados algunos animales como los
braquiópodos, los forónidos o los briozoos.
Las clasificaciones clásicas consideraban que los platelmintos y los nemertinos podían
agruparse atendiendo a que presentan la región entre el ectodermo y el endodermo
rellena de un mesodermo en forma de fibras musculares y mesénquima. Estos animales
se agruparon bajo la denominación de “acelomados”, aunque una vez establecido que
no forman un grupo natural se han formulado distintas propuestas de relación de
parentesco.
Así, los nemertinos son considerados generalmente como lofotrocozoos, mientras que,
dependiendo de autores, los platelmintos se consideran espiralados más cercanos a los
lofotrocozoos o, como se considera en este tema, como un grupo más cercano a los
gnatíferos (con los que formarían Platyzoa)
Los grupos más diversos de lofotrocozoos (moluscos y anélidos) se tratarán de forma
amplia en temas posteriores. Se describen aquí otros grupos de este linaje.
7.1 Platizoos
Platyzoa incluye a varios grupos informalmente considerados “gusanos”, como los
platelmintos (“gusanos” planos) y distintos grupos de gnatíferos.
Los caracteres generales que comparten los miembros de estos grupos son:
o Son protóstomos.
o Presentan simetría bilateral primaria, que lleva asociada un proceso de
cefalización.
o Son triblásticos, con tres capas germinales bien definidas: ectodermo,
endodermo y mesodermo.
o Presentan nivel de organización de órganos y sistemas.
o Presentan alguna centralización del sistema nervioso.
o Presentan sistema excretor.
7.1.1 Platelmintos
Tradicionalmente, el grupo de Platyhelminthes incluye a los turbelarios (planarias),
monogéneos, trematodos (duelas) y cestodos (tenias). Los primeros son
fundamentalmente acuáticos marinos. El resto de los grupos son parásitos.
Generalmente son animales alargados, con polaridad bien definida. El cuerpo está
aplanado dorsoventralmente y tanto la abertura oral como la genital se sitúan en
posición ventral.
Generalmente presentan una epidermis compuesta por una capa celular ciliada. Esta
capa posee células que producen rabditos. Los rabditos son una secreción epidérmica
5
que, liberada en el agua, se hidrata y forma una funda mucosa defensiva. En muchos
de los grupos (monogéneos, trematodos, cestodos y algunos turbelarios) aparece
también un tegumento sincitial.
No presentan sistema respiratorio, circulatorio, ni esquelético, aunque tienen un sistema
digestivo gastrovascular y un sistema excretor formado por dos canales laterales con
nefridios sencillos o protonefridios. El sistema nervioso es muy sencillo y está formado
por un plexo nervioso subepidérmico, semejante al de los cnidarios, que en ocasiones
se acompaña por cordones nerviosos longitudinales, con los nervios conectivos
formando una “escalera” y, en ocasiones, con una masa bilobulada de células
ganglionares que actúan como cerebro en la parte anterior del cordón nervioso central.
Los órganos sensoriales son sencillos. Algunos representantes del grupo tienen
manchas oculares denominadas ocelos.
Presentan tanto reproducción asexual, por fisión, como reproducción sexual,
desarrollándose una amplia variedad de ciclos vitales. El sistema reproductor es
complejo y muestra órganos bien desarrollados. Existe fecundación interna y las larvas
pueden presentar desarrollos directos e indirectos, especialmente complejos en el caso
de algunas formas parásitas.
7.1.1.1 Turbelarios
La reconsideración de los “acelomorfos” como no pertenecientes a Platyhelminthes,
refutando algunas hipótesis previas, ha generado que los turbelarios queden
prácticamente restringidos a los representantes de Catenulida, un grupo de unas 100
especies de pequeños “gusanos” que habitan medios dulceacuícolas. Se considera que
los turbelarios son el grupo más primitivo de los platelmintos y que el resto de los
platelmintos puede, a su vez, agruparse en el taxón Rhabditophora.
7.1.1.2 Rhabditophora
Dentro de los Rhabditophora se asume que todas las formas con epidermis sincitial y
de vida parásita (monogéneos, trematodos y cestodos) forman un grupo independiente
denominado Neodermata.
7.1.1.2.1 Trematodos
En Trematoda se incluyen formas parásitas, conocidas con el nombre informal de
“duelas” (un nombre que comparten con algunos monogéneos) que, por lo general, en
estado adulto viven en el interior del cuerpo (endoparásitos) de vertebrados.
Como el resto de los miembros de Neodermata, los trematodos poseen un tegumento
sincitial sin cilios. Estos platelmintos presentan forma de hoja o cilindro. Carecen de
ganchos para anclarse a su hospedador, pero poseen ventosas en la región oral y
ventral. El tubo digestivo se compone de dos ramas.
El grupo de trematodos mejor representado son los digéneos. El ciclo vital de los
digéneos necesita tener un molusco como hospedador intermediario y un vertebrado
como hospedador definitivo. Sus ciclos vitales son complejos e incluyen los siguientes
estadios:
• adulto,
6
• huevo (embrión encapsulado),

• miracidio (larva de vida libre que pasa al hospedador intermediario),
• esporocisto (que se reproduce asexualmente para dar esporocistos y redias),
• redia (que se reproduce asexualmente para dar redias y cercarias),
• cercaria (puede pasar al hospedador definitivo o enquistarse en una
metacercaria).
Ejemplos de digéneos:
• Fasciola hepática: Duela del hígado de la oveja.
• Clonorchis sinensis: Duela del hígado del hombre. Tienen un ciclo que involucra
a un caracol, a una carpa y a un humano.
• Schistosoma: Duelas de la sangre. Producen la esquistosomiasis, una
enfermedad incapacitante que afecta a millones de personas, principalmente en
África.
• Paragonimus: Duelas del pulmón.
7.1.1.2.2 Monogéneos
Los miebros de Monogenea son los Neodermata parásitos conocidos como “duelas
monogenéticas”. Presentan forma de hoja o cilindro y tejido sincitial sin cilios. Los
representantes de este grupo se caracterizan por tener un órgano de fijación posterior
con ganchos, ventosas o grapas, llamado opisthaptor. Al igual que sucede con los
trematodos, el tubo digestivo de los monogéneos presenta dos ramas.
Los monogéneos muestran un ciclo vital con desarrollo directo, en el que generalmente
participa un único hospedador, que habitualmente es un pez. En el ciclo participa una
larva ciliada denominada oncomiracilio, que se fija al hospedador mediante estructuras
que dan lugar al opisthaptor de los adultos.
7.1.1.2.3 Cestodos
Cestoda es un grupo muy abundante, del que se conocen más de 1.000 especies de
parásitos de vertebrados que se denominan “tenias”.
Presentan el cuerpo cubierto por un tegumento sincitial no ciliado. Dentro de los
cestodos, el grupo mejor representado son los eucestodos.
Los eucestodos generalmente poseen un cuerpo acintado. La región cefálica presenta
una estructura de fijación (escólex) con ventosas y/o ganchos y el cuerpo dividido en
series de juegos de órganos reproductores (proglótides) sin órganos adhesivos.
Los eucestodos son formas monoicas que presentan un desarrollo indirecto, con dos o
más hospedadores.
Los adultos son, generalmente, organismos parásitos del tubo digestivo de los
vertebrados.
Ejemplos de cestodos:
7
• Taenia saginata: Tenia de la vaca. Parásito del hombre en estado adulto.

Generalmente utilizan el ganado vacuno como hospedador intermediario.
• Taenia solium. Tenia del cerdo. Parásito del intestino delgado del hombre en
estado adulto. Los individuos juveniles viven en la musculatura del cerdo.
• Echinococcus granulosus. Tenia del quiste hidatídico unilocular.
7.1.2 Gnatíferos
7.1.2.1 Gnatostomúlidos
Dentro de este grupo de Gnathifera se incluyen unas 80 especies marinas de pequeño
tamaño y con hábitos exclusivamente intersticiales.
Los primeros representantes de Gnathostomulida no se describieron hasta la década de
1.950.
Los gnatostomúlidos se distinguen por tener una faringe muy característica, armada con
un par de mandíbulas y una estructura en placa que les permite raspar hongos y
bacterias del sustrato. Los gnatostomúlidos carecen de gastrocele, de aparato
circulatorio y de ano. Aunque, por lo general, son formas hermafroditas, algunos
representantes de este grupo son dioicos.
7.1.2.1 Rotíferos
Rotifera incluye unas 1.800 especies. Los rotíferos son organismos generalmente
bentónicos, la mayoría de los cuales son dulceacuícolas, pocos marinos y algunos
terrestres. Estos organismos se caracterizan por presentar una corona ciliada que rodea
el área central de la cabeza y una faringe musculosa equipada con mandíbulas duras.
7.1.2.3 Acantocéfalos
Los acantocéfalos están representados por más de 1.000 especies. Son “gusanos”
ligeramente aplanados, con una trompa o probóscide invaginable (retráctil hacia el
interior), provista de espinas curvas. Se trata de formas endoparásitas, cuyas larvas se
desarrollan generalmente en artrópodos, mientras que los adultos viven en el intestino
de los peces de agua dulce, aunque también pueden estar presentes en aves y
mamíferos. Algunas clasificaciones recientes consideran que Acanthocephala forma
parte de Rotifera.
7.2 Lofotrocozoos no-moluscos no-anélidos
Si excluimos a los moluscos y a los anélidos, los lofotrocozoos (Lophothrochozoa)
quedan principalmente representados por los nemertinos y una serie de grupos como
los braquiópodos, forónidos y briozoos.
7.2.1 Nemertea
El grupo de los nemertinos está formado por unas 900 especies de animales,
generalmente marinos de vida libre, que se conocen como “gusanos cinta”. Aunque han
presentado distintas posiciones en las propuestas filogenéticas de Lophotrochozoa,
existe una tendencia a considerarlos próximos a los anélidos y los moluscos.
8
Los nemertinos se consideraron acelomados, a pesar de que la estructura que aloja la

trompa, denominada rincocele, tiene algunas semejanzas con un celoma. Estas formas
se caracterizan por presentar una probóscide.
La presencia de un sistema digestivo completo, con dos aberturas (boca y ano), y de un
aparato circulatorio cerrado, compuesto por dos o tres vasos longitudinales, son
caracteres muy derivados que actualmente llevan a considerar a estas formas como
representantes de Lophotrochozoa.
Los nemertinos presentan los siguientes caracteres generales:
• una epidermis ciliada, con células glandulares y, en algunos casos, con rabditos,
• cavidades del cuerpo con parénquima,
• una trompa o probóscide eversible (es decir, que puede proyectarse hacia fuera)
que se aloja en el rincocele, por encima del tubo digestivo,
• un sistema nervioso tetralobulado, conectado a cordones nerviosos
longitudinales pares o, en algunos casos, a cordones mediodorsales y
mediolaterales.
Los nemertinos son formas dioicas y pueden reproducirse asexualmente por
fragmentación. Algunas de estas formas presentan un ciclo en el que participa una larva
denominada pilidio.
Tradicionalmente, los nemertinos se separan en dos grupos:
• Enopla, nemertinos con la probóscide armada con estiletes.
• Anopla, nemertinos con la probóscide sin estiletes.
7.2.2 Brachiopoda
Los braquiópodos son lofoforados relativamente poco diversos en la actualidad
(representados por poco más de 300 especies), pero muy abundantes en el registro
fósil, en el que están ampliamente representados desde el Cámbrico por más de 10.000
especies.
Presentan un cuerpo característicamente encerrado por dos valvas (una dorsal y una
ventral). Son formas marinas y solitarias que, en su mayoría, se fijan al sustrato por un
pedúnculo. El lofóforo se sitúa suspendido de una prolongación de la valva dorsal que
se denomina braquidio.
Se pueden dividir en dos grandes grupos:
• Articulata, con valvas articuladas mediante una charnela compuesta por dos
dientes en la valva ventral y dos fosetas en la valva dorsal.
• Inarticulata, con las valvas unidas mediante músculos sin dientes ni fosetas.
8. Introducción a los Ecdysozoa

Hasta la década de 1.990 estaba comúnmente asumido que la segmentación corporal
(metamería) y la presencia de un sistema nervioso ventral eran caracteres que (entre
9
otros) definían a un grupo denominado “Articulata”, que agrupaba a los anélidos y a los
artrópodos.
Desde la publicación en 1.997 de la hipótesis de los ecdisozoos, este planteamiento ha
cambiado a favor de considerar que los caracteres que diagnosticaban “Articulata” eran
meras condiciones convergentes y que existía todo un linaje de metazoos protóstomos
caracterizados por presentar un ciclo vital en el que se producen mudas controladas por
una hormona denominada ecdisona. Además, todos estos animales presentan una
cutícula con varias capas y carecen de cilios locomotores en su epitelio. Los ecdisozoos
más abundantes y diversos son los artrópodos (incluyendo, entre otros, crustáceos,
insectos, miriápodos y quelicerados, que se tratarán de forma específica en temas
posteriores), pero también se identifican otros grupos menos abundantes, como
priapúlidos, nematomorfos o nematodos, que serán tratados en este tema.
8.1 Ecdisozoos no artrópodos
En general, se asume que los ecdisozoos se pueden dividir basalmente en dos grupos.
Aunque está posición está en ocasiones en discusión, consideraremos aquí que
nematodos y nematomorfos forman parte de un grupo monofilético con kinorrincos,
loricíferos y priapúlidos que, a su vez es el grupo hermano del linaje de Panarthropoda
(los artrópodos y otras formas estrechamente relacionadas con estos).
8.1.1 Nematodos
Los nematodos son un grupo muy diverso, compuesto por unas 25.000 especies
conocidas, aunque se estima que pueden existir casi 500.000. Son animales acuáticos
(marinos y dulceacuícolas) y terrestres, con distribución cosmopolita, tanto parásitos
como de vida libre, siendo depredadores o alimentándose de materia vegetal (fitófagos),
materia orgánica en descomposición (saprófagos) o excrementos (coprófagos).
Caracteres generales de Nematoda:
• Animales vermiformes, cilíndricos.
• Con cutícula de colágeno, flexible, gruesa y no celular, que mudan en los
estadios juveniles.
• Musculatura exclusivamente longitudinal.
• Pseudocele con función de esqueleto hidrostático.
• Tubo digestivo formado por boca, faringe musculosa, intestino largo no muscular,
recto corto y ano.
• Presentan un anillo de tejido nervioso y ganglios que envían pequeños nervios
hacia el extremo anterior y a los cordones nerviosos dorsal y ventral.
• Estructuras sensoriales concentradas en la cabeza y cola:
o papilas sensoriales: concentradas alrededor de la cabeza y la cola,
o anfidios: par de órganos sensoriales que se abren a cada lado de la
cabeza y que están reducidos en las formas parásitas,
10
o fasmidios: estructuras sensoriales semejantes a los anfidios, pero

situadas posteriormente.
• Son generalmente dioicos.
Los nematodos presentan ciclos vitales complejos, con estados separados por mudas.
Ejemplos de nematodos parásitos:
• Ascaris (lombrices intestinales grandes). Ascaris lumbricoides: lombriz intestinal
humana.
• Enterobius (lombrices intestinales blancas, oxiuros). Parásito común en el
intestino humano que provoca una enfermedad leve.
• Ancylostoma. Parásito que penetra a través de la piel humana y produce la
enfermedad conocida como anquilostomiasis.
• Trichinella (triquina). Nematodo que produce la triquinosis.
• Filarias. Varias especies de parásitos humanos (Wuchereria, Brugia) que
colonizan el sistema linfático.
Tradicionalmente los nematodos se agrupan en:
• Fásmidos (Phasmidia), entre los que se incluyen tanto formas libres como
parásitas:
o con anfidios y algunos con fasmidios,
o con tres glándulas esofágicas.
• Afásmidos (Aphasmidia), entre los que se incluyen formas, por lo general, de
vida libre:
o con anfidios bien desarrollados y sin fasmidios,
o con cinco o más glándulas esofágicas.
8.1.2 Nematomorfos
Los nematomorfos, conocidos como “gusanos de pelo de caballo”, son unas 320
especies cuyas formas adultas, que son de vida libre, se desarrollan en ambientes
húmedos.
Las larvas de Nematomorpha son parásitas de artrópodos. Los adultos son cilíndricos,
largos y delgados, con un extremo anterior redondeado y uno posterior con dos o tres
lóbulos caudales.
Los nematomorfos comparten con los nematodos tanto el tipo de cutícula como de
sistema nervioso, además de presentar cordones epidérmicos y musculatura
exclusivamente longitudinal.
8.1.3 Quinorrincos
En el grupo de Kinorhyncha se incluyen unas 150 especies de pequeños animales
marinos cosmopolitas que viven enterrados en el sedimento y se alimentan de
diatomeas.
11
El cuerpo de los quinorrincos está dividido en 13 segmentos espinosos. La cabeza

presenta varios círculos de espinas y una probóscide extensible. Estas formas
presentan cordones epidérmicos como los nematodos.
Los ciclos de vida de los quinorrincos son complejos, con hasta seis estados juveniles y
un adulto que no sufre mudas.
8.1.4 Loricíferos
Los miembros de Loricifera son animales de pequeño tamaño que no fueron descritos
hasta la década de 1.980. Sin embargo, en el registro fósil se les conoce desde el
Cámbrico. Se conocen unas 10 especies de estos pequeños animales marinos con
distribución cosmopolita. Los loricíferos viven en los espacios intersticiales entre los
granos de arena del fondo marino. Estas formas presentan una cubierta protectora
externa, denominada loriga, en la cual se retrae la parte anterior del cuerpo. Además,
los loricíferos poseen espinas orales.
8.1.5 Priapúlidos
Se incluyen en el grupo de Priapulida unas 16 especies de pequeños “gusanos” que
habitan fondos marinos de zonas de aguas frías. El cuerpo presenta una probóscide
eversible ornamentada, un tronco y uno o dos apéndices caudales.
9. Bibliografía
9.1 Bibliografía básica

evolución de seres vivos. Madrid, 617 pp.

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deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470: 255–258. DOI:
https://doi.org/10.1038/nature09676
9.3 Enlaces
• Phylum Platyhelminthes (Fauna Ibérica).
• Phylum Gnathostomulida (Fauna Ibérica).
• Phylum Rotifera (Fauna Ibérica).
• Phylum Acanthocephala (Fauna Ibérica).
• Phylum Nemertea (Fauna Ibérica).
• Phylum Brachiopoda (Fauna Ibérica).
• Phylum Nematoda (Fauna Ibérica).
13
• Phylum Nematomorpha (Fauna Ibérica).

• Phylum Kinorhyncha (Fauna Ibérica).
• Phylum Priapula (Fauna Ibérica).
10. Autoevaluación
1- ¿El sistema nervioso de los nemertinos es bilobulado, trilobulado o tetralobulado?
2- ¿Cuál de los siguientes elementos está ausente en Aphasmidia?: Anfidios,
pseudocele, fasmidios, papilas sensoriales.
3- ¿Qué linaje de Bilateria agrupa a las estrellas de mar, las tenias y los briozoos?
4- ¿Cuál de los siguientes linajes de Protostomia no es de vida marina?: Brachiopoda,
Kinorhyncha, Catenulida, Loricifera
5- ¿En qué linaje de Nephrozoa podemos identificar oncomiracilios?
6- ¿De qué organismos se alimentan los quinorrincos?
7- ¿Qué linaje de Protostomia posee una probóscide provista de estiletes?
8- ¿Cómo se denomina a la hormona que controla la producción de mudas en el linaje
de Protostomia que agrupa, entre otros, a artrópodos y nemátodos?
9- ¿Qué nombre recibe la larva de vida libre de las “duelas”?
10- ¿Cómo se denomina la estructura de fijación situada en la región cefálica de las
“tenias”?
Respuestas:
Respuesta 1: Tetralobulado
Respuesta 2: Fasmidios.
Respuesta 3: Nephrozoa
Respuesta 4: Catenulida
Respuesta 5: Monogenea
Respuesta 6: Diatomeas
Respuesta 7: Enopla
Respuesta 8: Ecdisona
Respuesta 9: Miracidio
Respuesta 10: Escólex
14
TEMA 5: MOLUSCOS
Francisco Ortega, Fernando Escaso y Adán Pérez-García

Tema 5: Moluscos................................................................................................................................ 1
2. Resumen....................................................................................................................................... 1
3. Objetivos ....................................................................................................................................... 2
4. Introducción .................................................................................................................................. 2
5. Sistemática de los moluscos ........................................................................................................ 4
5.1 Aplacophora .......................................................................................................................... 5
5.1.1 Solenogastres ................................................................................................................ 6
5.1.2 Caudofoveata ................................................................................................................. 6
5.2 Eumollusca ............................................................................................................................ 6
5.2.1 Polyplacophora........................................................................................................................ 6
5.2.2 Conchifera ............................................................................................................................... 7
5.2.2.1 Monoplacophora .................................................................................................................. 7
5.2.2.2 Gastropoda........................................................................................................................... 7
5.2.2.2.1 Patellogastropoda ......................................................................................................... 8
5.2.2.2.2 Vetigastropoda .............................................................................................................. 8
5.2.2.2.3 Cocculiniformia .............................................................................................................. 8
5.2.2.2.4 Neritimorpha .................................................................................................................. 8
5.2.2.2.5 Caenogastropoda .......................................................................................................... 8
5.2.2.2.6 Heterobranchia .............................................................................................................. 9
5.2.2.3 Cephalopoda ........................................................................................................................ 9
5.2.2.3.1 Nautiloidea................................................................................................................... 10
5.2.2.3.2 Coleoidea .................................................................................................................... 10
5.2.2.4 Scaphopoda ....................................................................................................................... 10
5.2.2.5 Bivalvia ............................................................................................................................... 11
5.2.2.5.1 Protobranchia .............................................................................................................. 12
5.2.2.5.2 Cryptodonta ................................................................................................................. 12
5.2.2.5.3 Pteriomorpha ............................................................................................................... 12
5.2.2.5.4 Palaeoheterodonta ...................................................................................................... 12
5.2.2.5.5 Heterodonta ................................................................................................................. 12
5.2.2.5.6 Anomalodesmata ........................................................................................................ 12
6. Bibliografía .................................................................................................................................. 13
6.2 Enlaces ....................................................................................................................................... 13
7. Autoevaluación ........................................................................................................................... 14
i
Tema 5: Moluscos.
Mollusca. Caracteres generales. Sistemática. Caracteres generales de los principales
linajes: aplacóforos, poliplacóforos, monoplacóforos, gasterópodos, cefalópodos,
escafópodos y bivalvos.
2. Resumen
Los moluscos forman uno de los grupos más diversos dentro de los invertebrados.
Incluyen más de 90.000 especies de distribución cosmopolita, en su mayoría marinas,
aunque también existen representantes dulceacuícolas y, en menor medida, terrestres.
Son animales bilaterales, celomados, protóstomos, lofotrocozoos y trocozoos.
Presentan varios elementos característicos. El manto es una cubierta de tegumento
que se extiende desde la masa visceral y cuelga a cada lado del cuerpo, protegiendo
las partes blandas. La superficie externa del manto segrega la concha. El pie es una
estructura en forma de suela, ventral, en la que ondas de contracción provocan la
locomoción por reptación. Una sinapomorfía exclusiva del grupo es la presencia de
rádula, órgano situado en la boca con forma de lengua proyectable y en el que se
disponen filas de dientes que se utilizan para raspar, perforar, rasgar o cortar el
alimento. Su sistema nervioso está compuesto por un anillo periesofágico y varios
cordones longitudinales. Poseen branquias bipectinadas o ctenidios, compuestas por
un eje central del que salen numerosos filamentos branquiales a cada lado.
En el ciclo vital de los moluscos generalmente interviene una larva trocófora, como en
el caso de los anélidos. En la condición primitiva (presente en los miembros de
Polyplacophora o quitones), los adultos se desarrollan por metamorfosis directa a
partir de la larva trocófora. En algunas formas más evolucionadas, como gasterópodos
y bivalvos, el estado de larva trocófora es seguido por un estado de larva velígera,
libre nadadora y con esbozos del pie, de la concha y del manto. En cefalópodos, entre
otros, no existe larva nadadora libre y del huevo surge directamente un individuo
juvenil. El huevo presenta segmentación espiral y desarrollo determinado.
Los aplacóforos y los monoplacóforos probablemente aparecieron durante el
Proterozoico, mientras que los bivalvos, los gasterópodos y los cefalópodos surgirían
durante el Cámbrico. A finales del Ordovícico ya existirían todos los grupos principales
de moluscos. Posteriormente se diversificaron ampliamente durante el resto del
Fanerozoico, alcanzando un gran éxito adaptativo.
El grupo basal de los moluscos son los aplacóforos, un grupo sin concha, de pequeño
tamaño, exclusivamente bentónicos de aguas profundas, que incluye algo más de 300
especies ampliamente distribuidas. El resto de los moluscos, es decir, los moluscos
con concha (al menos en su condición primitiva), se agrupan en Eumollusca.
Los miembros de Eumollusca presentan una serie de sinapomorfías que definen el
grupo, como la producción de una concha sólida, el mayor desarrollo de un pie
muscular y ventral con múltiples músculos retractores, el aumento de la complejidad

del tubo digestivo y una membrana radular móvil. Dentro de Eumollusca se incluye a
Polyplacophora (los quitones) y a un gran clado denominado Conchifera que engloba a
Monoplacophora, Gastropoda (por ejemplo,caracoles, babosas y lapas), Cephalopoda
(por ejemplo, pulpos, sepias y nautilos), Scaphopoda (escafópodos) y Bivalvia (por
ejemplo, ostras, almejas y mejillones). Los moluscos conchíferos presentan una única
glándula de la concha. Esta estructura presenta tres capas, el periostraco, la capa
prismática y la capa de nácar.
3. Objetivos
• Conocer las características generales de los moluscos: origen, historia

evolutiva, distribución, anatomía y desarrollo.
• Conocer la sistemática general de los moluscos.
• Conocer la monofilia y los caracteres generales de los “moluscos sin concha”
(aplacóforos).
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los Eumollusca.
• Conocer las características generales de los moluscos poliplacóforos.
• Conocer las características generales de los moluscos monoplacóforos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de
gasterópodos.
cefalópodos.
• Conocer las características generales de los moluscos escafópodos.
bivalvos.
4. Introducción
Los moluscos (Mollusca) forman uno de los grupos de invertebrados más diverso.
Incluyen más de 90.000 especies de distribución cosmopolita, en su mayoría marinas,
aunque también existen representantes dulceacuícolas y, en menor medida, terrestres.
Son animales bilaterales, celomados, protóstomos, lofotrocozoos y trocozoos, entre los
que se encuentran formas como las almejas, las ostras, los caracoles, las babosas, los
quitones, los calamares o los pulpos.
El grupo ha tenido un gran éxito evolutivo y muestra formas de vida y alimentación
diversas: sedimentívoros, filtradores, cazadores, bentónicos, pelágicos, terrestres,
parásitos, de vida libre, con ciclos de vida simples o complejos…
Se han identificado varias sinapomorfías que definen al grupo Mollusca. En primer
lugar, la presencia de un manto, que es una cubierta de tegumento que se extiende
desde la masa visceral y cuelga a cada lado del cuerpo, protegiendo las partes
2
blandas. La superficie externa del manto segrega la concha. Una segunda

sinapomorfía es el pie (ausente en algunos aplacóforos), que corresponde a una
estructura ventral, en forma de suela, que mediante ondas de contracción provoca la
locomoción por reptación. Otra característica exclusiva es la presencia de rádula (no
desarrollada en algunos aplacóforos, y perdida en el caso de los bivalvos). Finalmente,
los moluscos se caracterizan por su sistema nervioso, compuesto por un anillo
periesofágico y varios cordones longitudinales, así como por la posesión de branquias
bipectinadas o ctenidios (ausente en algunos aplacóforos).
El cuerpo de moluscos está dividido en tres partes claramente diferenciadas: la región
cefálica, el pie y la masa visceral.
La región cefálica es la más anterior y en ella se localizan la boca y algunos órganos
sensoriales. La boca aloja a la rádula, una estructura raspadora proyectable cuyas filas
de dientes, que se utilizan para raspar, perforar, rasgar o cortar el alimento, se
disponen en una membrana que se apoya en un soporte cartilaginoso denominado
odontóforo. Toda esta estructura se controla mediante un complejo sistema muscular.
El pie, puede aparecer con morfologías dispares: como disco fijador (lapas), con forma
de hacha (bivalvos) o como un sifón para la propulsión a chorro (cefalópodos).
La masa visceral concentra la mayoría de los órganos.
El cuerpo está cubierto por una gruesa lámina de tegumento denominada manto, a
partir de la cual se secreta la concha. El espacio que se genera entre la masa visceral
y el manto se denomina cavidad paleal. Esta es la zona en la que generalmente
vierten los aparatos digestivo, excretor y reproductor. Además, la cavidad paleal aloja
los órganos respiratorios: ctenidios o estructuras pulmonares. Los ctenidios
generalmente están compuestos por un eje aplanado y largo que se proyecta desde la
pared de la cavidad del manto, desde el que salen numerosos filamentos branquiales
con aspecto de láminas.
En la concha se observan tres capas: el periostraco (externa, córnea y constituida por
una sustancia orgánica denominada conquiolina, que es segregada desde el borde de
la concha), la capa prismática (compuesta por prismas de carbonato cálcico, de calcita
y aragonito, densamente empaquetados y depositados sobre una matriz proteica), y la
capa nacarada (interna, formada por láminas calcáreas secretadas continuamente por
la superficie del manto).
La pared corporal está formada por una cutícula externa de conquiolina; una epidermis
celular simple con cilios, glándulas mucosas y terminaciones nerviosas sensoriales; y
el desarrollo interno de fibras musculares lisas de tipo circular, oblicuo y longitudinal. El
celoma queda muy reducido y se limita a pequeños espacios que rodean al corazón,
las gónadas, los riñones y, en ocasiones, a parte del intestino.
Los moluscos presentan todos los sistemas de órganos bien desarrollados. El sistema
respiratorio está compuesto de órganos especializados para el intercambio gaseoso:
branquias (o ctenidios) y/o estructuras pulmonares.
El sistema circulatorio es generalmente abierto (excepto en cefalópodos), con un
corazón normalmente tricameral (un ventrículo y dos aurículas), vasos y senos
sanguíneos.
3
Tienen un sistema digestivo complejo, cuya característica principal es la presencia de

rádula. El ano vierte habitualmente en la cavidad paleal. En la excreción generalmente
intervienen un par de riñones. Los moluscos poseen metanefridios, que son un tipo de
nefridios en los que el extremo interno se abre al celoma mediante embudos ciliados
denominados nefrostomas.
El sistema nervioso se compone de pares de ganglios conectados por cordones
nerviosos y un plexo subepidérmico. Poseen células neurosecretoras y los órganos
sensoriales son, en ocasiones, muy especializados.
La mayoría de los moluscos son dioicos, aunque existen algunos casos de
hermafroditismo. Tienen un par de gónadas con un par de gonoductos. La fecundación
puede ser interna o externa. Generalmente incorporan en el ciclo vital una larva
trocófora, como en el caso de los anélidos. En la considerada condición primitiva (es
decir, aquella observada en los quitones), los adultos se desarrollan por metamorfosis
directa a partir de la larva trocófora. En algunas formas más evolucionadas, como
gasterópodos y bivalvos, el estado de larva trocófora es seguido por un estado de
larva velígera, libre nadadora y con esbozos del pie, de la concha y del manto. En
cefalópodos, entre otros, no existe larva nadadora libre y del huevo surge directamente
un individuo juvenil.
El huevo presenta segmentación espiral y desarrollo determinado.
Los aplacóforos y los monoplacóforos probablemente aparecieron durante el
Proterozoico, mientras que los bivalvos, los gasterópodos y los cefalópodos surgirían
durante el Cámbrico. A finales del Ordovícico ya existirían todos los grupos principales
de moluscos. Posteriormente se diversificaron ampliamente durante el resto del
Fanerozoico, alcanzando un gran éxito adaptativo.
El molusco ancestral hipotético sería probablemente un organismo vermiforme con
una superficie ventral deslizante, un manto dorsal con cutícula quitinosa y pequeñas
placas calcáreas, una cavidad paleal con dos branquias, presencia de rádula, un
sistema nervioso escaleriforme y un sistema circulatorio abierto con corazón.
5. Sistemática de los moluscos

Las relaciones entre los distintos linajes de moluscos son complejas y, hasta los
últimos años, no existían hipótesis consensuadas sobre la relación entre varios de
ellos. Sin embargo, los últimos análisis filogenéticos moleculares parecen diferenciar
dos clados monofiléticos principales: Aplacophora (con dos grupos, solenogastros y
caudofoveados) y Eumollusca (que incluye a Polyplacophora, Monoplacophora,
Gastropoda, Cephalopoda, Scaphopoda y Bivalvia).
4
5.1 Aplacophora
Los aplacóforos son un grupo de moluscos sin concha, de aspecto vermiforme y de
pequeño tamaño, exclusivamente bentónicos de aguas profundas. El grupo incluye
algo más de 300 especies ampliamente distribuidas. Con frecuencia excavan en el
barro o viven en los espacios intersticiales y suelen ser carnívoros o detritívoros.
Las características principales de los miembros del grupo son: una morfología corporal
vermiforme, un pie poco desarrollado o ausente, una cavidad paleal posterior
pequeña, gónadas que desembocan en la cavidad pericárdica y la ausencia de
nefridios.
Aunque no tienen concha, el manto, que cubre casi todo el cuerpo a excepción de un
surco ventral, puede presentar distintas estructuras calcáreas. La región cefálica de los
aplacóforos es muy rudimentaria y no posee ojos ni tentáculos. Estos organismos
tienen un órgano sensorial preoral y una boca situada en posición ventral. Algunas
especies no tienen rádula.
El grupo ha sido considerado tradicionalmente como polifilético, pero los análisis
filogenéticos recientes parecen respaldar la monofilia de solenogastros más
caudofoveados.
5
5.1.1 Solenogastres
Incluye unas 250 especies. Generalmente viven sobre cnidarios y con frecuencia
carecen de rádula y branquias. El pie está presente, pero muy reducido, quedando
como un surco ventral ciliado. En su mayoría son hermafroditas y presentan un
desarrollo en el que está implicada una larva trocófora. Algunos géneros de este linaje
son: Nematomenia o Biserramenia.
5.1.2 Caudofoveata
Incluye cerca de 100 especies. Viven habitualmente en galerías que excavan sobre
sustratos blandos. Presentan espículas calcáreas en la pared del cuerpo que forman
escamas imbricadas. Carecen de pie, pero presentan rádula y branquias. Además,
poseen un escudo oral bajo la boca. Son dioicos, con fecundación externa. Entre los
géneros más conocidos están Falcidens o Scutopus.
5.2 Eumollusca
Los miembros de Eumollusca, generalmente denominados como “moluscos con
concha”, presentan una serie de sinapomorfías, como:
• producción de una concha sólida,
• desarrollo de un pie grande, muscular y ventral, con múltiples músculos
retractores,
• aumento de la complejidad del tubo digestivo,
• membrana radular móvil.
Dentro de Eumollusca se incluye a Polyplacophora (los quitones) y a un gran clado
denominado Conchifera, que engloba a Monoplacophora, Gastropoda (por ejemplo,
los caracoles, las babosas y las lapas), Cephalopoda (por ejemplo, los pulpos, los
calamares, las sepias y los nautilos), Scaphopoda (los escafópodos) y Bivalvia (por
ejemplo, las ostras, las almejas, las navajas y los mejillones). Los moluscos
conchíferos presentan una única glándula de la concha y su concha está constituida
por tres capas: el periostraco, la capa prismática y la capa de nácar.
5.2.1 Polyplacophora
Comúnmente conocidos como quitones, los poliplacóforos incluyen cerca de 1.000
especies marinas. Poseen un cuerpo ovalado y aplanado dorsoventralmente, con una
superficie dorsal cubierta con ocho placas calcáreas imbricadas. Presentan una capa
interna de estas placas, denominada articulamento, y una serie de estructuras
fotosensoriales exclusivas del grupo, denominadas estetes. Aunque tienen la región
cefálica reducida, poseen rádulas multidentadas. El pie muscular está muy
desarrollado, con la cavidad del manto extendida a lo largo de toda la periferia. Poseen
múltiples branquias.
Son dioicos, con una sola gónada, y generalmente tienen etapas larvales.
Los géneros más conocidos son Chiton, Tonicella o Lepidopleurus.
6
5.2.2 Conchifera
5.2.2.1 Monoplacophora
Los monoplacóforos se creían extinguidos hasta 1.952, ya que sólo se conocían por
restos fósiles cámbricos y devónicos. Ese año se realizaron unos dragados en una
profunda fosa submarina de la costa del Pacífico de Costa Rica y se encontraron
ejemplares vivos del género Neopilina. Desde entonces se han descrito unas 25
especies de estos moluscos de pequeño tamaño y de ambientes marinos profundos.
Poseen una concha formada por una única pieza, con forma redondeada y con un
ápice curvado hacia la región anterior, y un pie reptador con forma de ventosa. La
región cefálica está bien definida, con una rádula, pero sin ojos ni tentáculos.
5.2.2.2 Gastropoda
Los gasterópodos son el grupo más diverso de Mollusca, con más de 70.000 especies
vivas conocidas. Presentan una distribución cosmopolita. Pueden ser marinos (en
todas las batimetrías), de aguas salobres, dulceacuícolas y terrestres. Generalmente
presentan una concha univalva, que puede estar arrollada o no, y en la que el animal
puede retraerse. En algunas especies la concha se hace interna, se reduce o incluso
desaparece. Tienen un único par de branquias bipectinadas o ctenidios, que a menudo
se reducen o se pierden por completo y son sustituidos por pulmones. La cabeza está
bien desarrollada y en ella tienen ojos y antenas. La boca aloja a la rádula.
Los gasterópodos pueden ser hermafroditas o tener sexos separados y la fecundación
puede ser interna o externa.
En su ciclo vital puede aparecer una larva trocófora, una larva velígera o darse
desarrollo directo.
En sus primeras etapas del desarrollo los gasterópodos son animales bilaterales, pero
se vuelven asimétricos debido al fenómeno de torsión, que es uno de los caracteres
más importantes del grupo. La torsión tiene lugar durante las primeras fases de la
larva velígera y consiste en un desplazamiento de la cavidad del manto hacia la región
anterior del cuerpo, con lo que los órganos viscerales giran 180º. En este proceso, el
ano se abre por encima de la boca y la cabeza. Algunas estructuras del lado derecho,
como aurículas, riñones y branquias, pasan al lado izquierdo y viceversa. Las
conexiones nerviosas también se cruzan. Tras la torsión, el extremo cefálico sensorial
puede retraerse y quedar protegido por la concha y el pie (con ayuda del opérculo, que
es una placa córnea que cierra la concha, presente en algunos linajes de Gastropoda).
Otro rasgo diferencial de los gasterópodos es el arrollamiento, que consiste en el giro
helicoidal de la concha alrededor de un eje central o columnilla. Dependiendo del giro
las conchas pueden ser dextrorsas (si el giro se produce hacia la derecha) o
sinestrorsas (si el giro se produce hacia la izquierda). Atendiendo al plano del
arrollamiento, existen conchas planoespirales (concha espiral plana con simetría
bilateral -son las más primitivas-) o conchas espirales cónicas. El arrollamiento de la
concha no se produce en un plano horizontal, sino que, para redistribuir el peso
corporal, se produce en dirección oblicua. Esto hace que la concha presione de forma
7
desigual los laterales del cuerpo y que se pierdan la branquia, la aurícula y el riñón del
lado comprimido, el derecho.
Tradicionalmente se reconocían tres grupos de gasterópodos:
• Prosobranquios: grupo no monofilético, muy amplio, que incluía caracoles
marinos y algunos de los dulceacuícolas y terrestres. Caracterizados por tener
la cavidad del manto situada anteriormente, con las branquias por delante del
corazón.
• Opistobranquios: babosas marinas, liebres marinas, conchas canoa y conchas
burbujas. Caracterizados por una detorsión (reversión de la torsión típica del
grupo) parcial o completa, de forma que el ano y la branquia aparecen en el
lado posterior o en el derecho.
• Pulmonados: caracoles terrestres, de agua dulce y babosas. Pierden las
branquias y transforman la pared del manto vascularizada en un “pulmón”.
Sin embargo, la sistemática del grupo ha sufrido una profunda revisión debido a los
análisis filogenéticos realizados en los últimos años, diferenciándose en la actualidad
seis grupos principales: Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia,
Neritimorpha, Caenogastropoda y Heterobranchia (que incluye a Opistobranchia y
Pulmonata).
5.2.2.2.1 Patellogastropoda
Incluye a las denominadas lapas verdaderas. Tienen conchas con forma cónica baja.
Viven adheridas fuertemente a rocas o sustratos duros mediante un pie musculoso
que secreta moco. Generalmente de pequeño tamaño (no más de 8 cm), habitan en
las costas rocosas de todos los océanos. El género más conocido es Patella.
5.2.2.2.2 Vetigastropoda
Es un linaje de caracoles marinos que habitan desde zonas intermareales a aguas
profundas de todo el mundo. Su tamaño va desde los 2 mm a los 30 cm. Sus conchas
presentan aperturas ovaladas. Generalmente tienen opérculo. En muchas especies se
observan aberturas secundarias o ranuras en la concha. El género más reconocible es
Haliotis, conocido comúnmente como oreja de mar.
5.2.2.2.3 Cocculiniformia
Incluyen lapas de aguas profundas como el género Cocculina.
5.2.2.2.4 Neritimorpha
Engloba a caracoles marinos, dulceacuícolas y terrestres. Un ejemplo es el género
Nerita.
5.2.2.2.5 Caenogastropoda
Contiene un amplio grupo de gasterópodos marinos con gran variabilidad morfológica
en sus conchas. Algunos ejemplos son las porcelanas (género Cypraea), los bígaros
(género Littorina), los caracoles luna (género Polinices) o los caracoles cono (género
Conus).
8
5.2.2.2.6 Heterobranchia
Es el clado de gasterópodos que incluye más especies, e incluye caracoles de
ambientes terrestres, marinos y dulceacuícolas, así como a las babosas. Se
diferencian dos grupos principales:
• Opistobranquios. En su gran mayoría son marinos, con algunas especies sin
concha o con ella reducida. Dentro de Opistobranchia se encuentran las liebres
de mar (género Aplysia) y las babosas de mar. Presentan dos pares de
tentáculos, el segundo transformado en un par de rinóforos quimiorreceptores.
Además, poseen un nefridio y una sola branquia tras el corazón. Durante el
desarrollo, limitan el proceso de torsión, produciéndose una detorsión. Son
hermafroditas.
• Pulmonados. A este grupo corresponden la mayoría de los caracoles terrestres
y babosas. En Pulmonata se engloban aquellos gasterópodos que han perdido
las branquias y han desarrollado estructuras pulmonares, ya que la cavidad del
manto se ha modificado en un órgano respiratorio. Este “pulmón” se abre al
exterior por una pequeña abertura denominada pneumostoma, cerca de la cual
se sitúan el ano y el nefridioporo. También se caracterizan por sufrir detorsión y
por poseer un sistema nervioso simétrico. Carecen de opérculo y son
hermafroditas. El género más conocido es Helix, el caracol común.
5.2.2.3 Cephalopoda
Los cefalópodos comprenden cerca de 800 especies de moluscos marinos pelágicos y
bentónicos. Se trata de depredadores activos. El grupo incluye a los calamares, los
pulpos, los nautilos o las sepias, entre otros. Estos organismos presentan simetría
bilateral y su rango de tamaño habitual va de 5 a los 70 cm, aunque algunas especies
pueden alcanzar tallas mucho mayores, llegando incluso a superar los 15 metros.
Las formas más primitivas muestran conchas externas en forma de conos rectos,
curvadas o espiralizadas. Estas conchas están divididas por septos transversales en
cámaras internas, y el animal tan sólo habita la última cámara. Las cámaras están
conectadas por un cordón de tejido vivo llamado sifúnculo. En algunos cefalópodos las
conchas están reducidas y son internas (como la pluma del calamar) o desaparecen
totalmente (tal como ocurre en los pulpos). Los cefalópodos tienen el pie modificado y
situado en la región cefálica, adquiriendo forma de embudo para expulsar el agua. El
borde anterior del pie se prolonga en una corona de tentáculos, que rodea un bulbo
bucal equipado con rádula y unas mandíbulas en forma de pico. El tubo digestivo tiene
forma de U, con muchas glándulas asociadas. La cavidad paleal está muy
desarrollada y el manto está muy muscularizado. Generalmente tienen un par de
branquias (excepto los nautiloideos) y la entrada y salida de agua en la cavidad paleal
se controla muscularmente. Los cefalópodos nadan por expulsión violenta del agua de
la cavidad del manto a través del embudo. Algunos de ellos, como los pulpos, son
también capaces de reptar. Los sexos están separados, y en los machos se modifica
uno de sus pares de brazos (los llamados hectocótilos), que utiliza como órgano
copulador. La fecundación puede darse dentro o fuera de la cavidad paleal. No tienen
estado larvario libre.
9
Tienen un sistema circulatorio cerrado e intercalan corazones accesorios o branquiales

en la base de cada branquia para aumentar la presión de la sangre en los capilares de
estas. Los sistemas nervioso y sensorial están muy desarrollados, con un cerebro de
gran tamaño, dividido en varios lóbulos. Salvo los nautilos, todos poseen ojos grandes
y bien desarrollados (con cornea, cristalino, cámara y retina) y estatocistos complejos.
A diferencia del resto de moluscos, los cefalópodos presentan comportamientos
elaborados. Tienen capacidad de recordar y aprender, es decir, modificar su conducta
tras determinadas experiencias. Además, tienen capacidad para comunicarse,
habitualmente mediante señales visuales generadas mediante el cambio de color del
cuerpo generado gracias a algunas células de la piel con gránulos de pigmentos
(cromatóforos). Por otro lado, los cefalópodos tienen una curiosa estrategia de
defensa. Poseen una glándula de la tinta que puede secretar un líquido oscuro que se
utiliza como señuelo durante la huida.
Actualmente existen dos grandes grupos de cefalópodos, Nautiloidea y Coleoidea.
5.2.2.3.1 Nautiloidea
Fueron depredadores comunes en los mares paleozoicos, pero la competencia con los
ammonoideos durante el Mesozoico generó la disminución de su abundancia y
diversidad. Mientras que los ammonoideos se extinguieron a finales del Cretácico, los
nautiloideos sobrevivieron, pero actualmente están únicamente representados por un
género, Nautilus, con cinco especies. Presentan una concha externa, que protege el
manto, la cavidad del manto y la masa visceral. Tienen dos pares de branquias y
poseen de 60 a 90 tentáculos sin ventosas.
5.2.2.3.2 Coleoidea
Agrupa a cefalópodos sin concha externa. Tienen una concha interna que actúa como
flotador y/o soporte del cuerpo, aunque en algunas especies se ha perdido
completamente o ha sido sustituida por una estructura cartilaginosa. Poseen un único
par de branquias.
Los coeloideos se dividen en dos grandes grupos:
• Octopodiformes, que son los pulpos (como el género Octopus) y los pulpos
vampiro (con solo una especie, Vampyroteuthis infernalis), con ocho brazos,
ninguno de ellos prensil, con ventosas sésiles y sin anillos.
• Decapodiformes, que son los calamares (género Loligo) y las sepias (género
Sepia), con diez brazos, dos de ellos prensiles, con ventosas pedunculadas y
anillos córneos dentados.
5.2.2.4 Scaphopoda
Los escafópodos incluyen cerca de 500 especies marinas bentónicas que
generalmente viven enterradas en la arena. Presentan un manto en la parte ventral
que produce una concha tubular, en forma de colmillo, y abierta en los dos extremos.
En su interior se dispone un cuerpo alargado con una cabeza poco desarrollada, sin
tentáculos ni ojos. El sistema circulatorio se reduce a unos senos y no poseen
branquias, realizando la respiración través del manto. El pie es cónico y está adaptado
para excavar en el sustrato. Se alimentan con la ayuda de unas prolongaciones
10
prénsiles (captáculos). Poseen rádula y un tubo digestivo en forma de U. Son animales

dioicos, con una sola gónada y fecundación externa. El desarrollo es indirecto, con una
larva trocófora que se transforma posteriormente en una larva velígera. Algunos de los
géneros más conocidos son Dentalium, Antalis y Cadulus.
5.2.2.5 Bivalvia
Los bivalvos, conocidos también como pelecípodos, están representados por cerca de
9.000 especies, entre las se encuentran las almejas, los mejillones, las pechinas o las
ostras. Generalmente son filtradores sedentarios, en su mayoría marinos, aunque
también hay representantes dulceacuícolas. Tienen distribución cosmopolita y se
encuentran ampliamente distribuidos desde en la zona intermareal hasta aguas muy
profundas. La cefalización es escasa y no poseen cabeza ni rádula. Presentan un
cuerpo comprimido lateralmente con dos conchas o valvas laterales unidas por un
ligamento dorsal que se cierran por medio de los músculos aductores que se oponen
al mismo. El umbo es la parte más vieja de la concha y el crecimiento tiene lugar en
líneas concéntricas a su alrededor. La cavidad del manto es grande y sus bordes
posteriores en ocasiones se fusionan para formar aberturas exhalantes (dorsales) e
inhalantes (ventrales). La masa visceral cuelga de la línea media dorsal y el pie está
unido ventral y anteriormente a la masa visceral. Normalmente se desplazan mediante
movimientos del pie, generados tanto al hincharse mediante el bombeo de sangre,
como al activar su musculatura. Algunas formas son capaces de nadar mediante el
batido simultáneo de las valvas. Las especies sésiles se mantienen adheridas al
sustrato, por cimentación (como las ostras), o mediante la secreción de filamentos que
conforman el biso (como en los mejillones).
Los bivalvos presentan un par de ctenidios que cuelgan a cada lado de la masa
visceral, cubiertos por sendos pliegues del manto. Los ctenidios son relativamente
grandes en la mayoría de las especies e intervienen en la alimentación por filtración.
Estos animales secretan una masa mucosa que recoge las partículas que atraviesan
los poros branquiales y se dirige a la boca a lo largo de los surcos alimentarios. La
digestión se lleva a cabo en un par de divertículos digestivos que forman el estómago.
Hay bivalvos detritívoros, perforadores y depredadores. Generalmente las branquias
presentan modificaciones de los ctenidios primitivos que se alargan y pliegan
adquiriendo una sección en “W”. Los filamentos ctenidiales se unen formando
laminillas, a modo de placas, con muchos tubos verticales en su interior para la
conducción del agua. El agua entra por el sifón inhalante, penetra por los tubos
verticales hasta una cámara suprabranquial común y sale por la abertura exhalante.
La mayoría de los bivalvos son dioicos y la fecundación es externa. El desarrollo es
indirecto, a través de larvas trocóforas y velígeras. Algunas formas dulceacuícolas
presentan una larva velígera modificada, con dos valvas, llamada larva gloquidio. El
gloquidio pasa una parte de su vida como parásito de peces.
Se diferencian seis grupos principales de bivalvos, aunque las relaciones de
parentesco entre ellos no están actualmente consensuadas: Protobranchia,
Cryptodonta, Pteriomorpha, Palaeoheterodonta, Heterodonta y Anomalodesmata.
11
5.2.2.5.1 Protobranchia
También conocido como Palaeotaxodonta. Engloba a algo más de 650 especies de
bivalvos de pequeño tamaño. Poseen conchas equivalvas (es decir, ambas valvas son
de igual forma y tamaño) aragoníticas con una bisagra con muchos dientes pequeños
de similar morfología (taxodontas). Presentan unos grandes palpos rodeando la boca
que utilizan para capturar alimento, utilizando las branquias solo para el proceso
respiratorio. El grupo más importante de protobranquios es Nuculida, con géneros
como Nucula o Malletia.
5.2.2.5.2 Cryptodonta
Incluye bivalvos con valvas de la concha delgadas y alargadas, sin dientes en la
charnela o bisagra. Aunque gran parte de los integrantes del grupo se han extinguido,
entre las cerca de 30 especies actuales puede destacarse el género Solemya.
5.2.2.5.3 Pteriomorpha
Engloba unas 2.000 especies, incluyendo una decena de agua dulce. La concha
puede ser de calcita, de aragonito o de ambos materiales. Presentan branquias
modificadas para la filtración del alimento y para realizar el intercambio gaseoso. Son
capaces de secretar filamentos del biso para cementarse en el sustrato. Destacan los
géneros Mytilus (mejillones), Glycymeris (almendras de mar), Ostrea (ostras), Lima
(peines), Pecten (conchas de peregrino o vieiras) o Spondylus (ostras espinosas).
5.2.2.5.4 Palaeoheterodonta
Incluye más de 900 especies de bivalvos de agua dulce y unas pocas especies
marinas. Viven enterrados a poca profundidad y generalmente las valvas son iguales y
con pocos dientes en la charnela. Uno de los representantes de este grupo es el
género Anodonta.
5.2.2.5.5 Heterodonta
Presenta más de 5.000 especies conocidas, tanto marinas como dulceacuícolas. Las
conchas son de calcita o de aragonito, con valvas iguales y charnelas heterodontas.
Incluye varios taxones de interés comercial, como las almejas (destacando los géneros
Tapes o Dosinia, o la almeja gigante Tridacna), las navajas (géneros Ensis y Solen),
los berberechos (con géneros como Cerastoderma, Trochycardium o Clinocardium),
las coquinas (género Donax) o las tellinas (género Tellina).
5.2.2.5.6 Anomalodesmata
Grupo que presenta unas 700 especies marinas, muchas de ellas de aguas muy
profundas. La concha es equivalva, de aragonito, con una charnela que carece de
dientes o sólo tiene uno. Algunos de los géneros mejor conocidos son Brechites,
Pandora o Cuspidaria.
12
6. Bibliografía

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Diversification of Modern Coleoid Cephalopods during the Mesozoic Marine
Revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 284
(1850): 20162818. DOI:https://doi.org/10.1098/rspb.2016.2818
6.3 Enlaces
• Tree of Life Web Project (1995). Mollusca. Snails, clams, mussels, squids,
octopi, chitons, and tusk shells. Version 01 January 1995 (temporary).
http://tolweb.org/Mollusca/2488/1995.01.01 in The Tree of Life Web Project,
http://tolweb.org/
13
• The Mollusca: Sea Slugs, Squid, Snails, and Scallops (UCMP Berkeley).
• Sistemática del Phylum Mollusca (Malacologia.ES)
• Phyllum Mollusca (Biodiversidad Virtual)
• Phyllum Mollusca (Fauna Ibérica)
7. Autoevaluación
1- ¿Cómo de denomina a la capa de la concha de los moluscos generada mediante

conquiolina?
2- ¿Cuál o cuáles de los siguientes linajes de moluscos carecen de larva velígera en
su ciclo vital?: Cephalopoda, Gastropoda, Polyplacophora, Bivalvia.
3- ¿Qué linaje de Aplacophora carece de pie?
4- ¿Qué es el gloquidio?
5- ¿Cómo se denomina al soporte cartilaginoso que forma parte de la estructura
raspadora de los moluscos?
6- ¿A qué linaje de Bivalvia corresponden los berberechos?
7- ¿Cómo se denomina el cordón de tejido que recorre la concha de ciertos
cefalópodos, conectando todas sus cámaras?
8- ¿Cómo se denominan las branquias características de los moluscos?
9- ¿Cómo se denominan a las estructuras fotosensoriales de los poliplacóforos?
10- ¿Qué linaje de moluscos posee pneumostoma?
11- ¿Qué linaje de moluscos posee hectocótilos?
12- ¿A qué linaje de gasterópodos pertenecen las babosas de mar?
13- ¿Qué emplean los escafópodos para la respiración?
Respuestas:
Respuesta 1: Periostraco
Respuesta 2: Cephalopoda y Polyplacophora
Respuesta 3: Caudofoveata
Respuesta 4: Una larva velígera modificada presente en algunos bivalvos
dulceacuícolas
Respuesta 5: Odontóforo
Respuesta 6: Heterodonta
Respuesta 7: Sifúnculo
Respuesta 8: Ctenidios
Respuesta 9: Estetes
14
Respuesta 10: El de los gasterópodos pulmonados (Pulmonata)

Respuesta 11: Cephalopoda
Respuesta 12: Heterobranchia Opistobranchia
Respuesta 13: El manto
15
TEMA 6: ANÉLIDOS
Francisco Ortega, Fernando Escaso y Adán Pérez-García,

Tema 6: Anélidos. ................................................................................................................................ 1

2. Resumen....................................................................................................................................... 1
3. Objetivos ....................................................................................................................................... 2
4. Introducción .................................................................................................................................. 2
5. Sistemática de los anélidos .......................................................................................................... 4
5.1 Propuesta basadas en datos morfológicos .......................................................................... 4
5.1.1 Sipuncula........................................................................................................................ 5
5.1.2 Echiura ........................................................................................................................... 5
5.1.3 Annelida ......................................................................................................................... 6
5.1.3.1 Polychaeta .................................................................................................................... 6
5.1.3.2 Clitellata ........................................................................................................................ 7
5.2 Nuevas propuestas procedentes de la filogenia molecular .................................................. 9
5.2.1 Errantia ......................................................................................................................... 10
5.2.2 Sedentaria .................................................................................................................... 10
6. Bibliografía .................................................................................................................................. 10
6.2 Enlaces ....................................................................................................................................... 11
7. Autoevaluación ........................................................................................................................... 11
Tema 6: Anélidos.
Clado Annelida. Caracteres generales, novedades evolutivas, sistemática y linajes
principales de anélidos: poliquetos, oligoquetos, hirudíneos y formas basales.
2. Resumen
Los anélidos comprenden más de 15.000 especies de gran importancia ecológica,
muchas de ellas con distribución cosmopolita. Ocupan un amplio rango de hábitats,
desde ambientes marinos o dulceacuícolas hasta muy diversos hábitats terrestres.
Son animales bilaterales, protóstomos, lofotrocozoos, trocozoos y celomados, que
presentan segmentación espiral (como los moluscos) y desarrollo en mosaico
(determinado).
Uno de los caracteres más evidente de los anélidos es que poseen una condición
denominada metamería, consistente en la segmentación del cuerpo mediante la
aparición de septos que dividen el celoma y la repetición de los órganos contenidos en
cada segmento. Además, la mayoría de los representantes de este grupo de animales
i
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL
presentan estructuras epidérmicas pares llamadas sedas o setas, que se utilizan en la

locomoción.
Todos ellos comparten la presencia de segmentación, con una cabeza anelidiana
especializada y el cuerpo anteriormente constituido por un prostomio, una región
principal segmentada y posteriormente un pigidio.
Tradicionalmente los anélidos se dividían en dos grupos principales, Polychaeta
(“gusanos” marinos) y Clitellata, los oligoquetos (lombrices de tierra y “gusanos” de
agua dulce) y los hirudíneos (sanguijuelas) componiendo este segundo grupo. Sin
embargo, algunos análisis filogenéticos basados en filogenias moleculares plantean la
incorporación de nuevos grupos y la polifilia de los poliquetos, de manera que la
interpretación tradicional de la historia evolutiva del grupo podría verse fuertemente
modificada.
3. Objetivos
• Conocer el desarrollo de la metamería en los anélidos.

anélidos.
• Conocer las razones para la potencial incorporación en el grupo de taxones
tradicionalmente no considerados anélidos, como los equiúridos.
• Conocer los caracteres generales, novedades evolutivas y principales grupos
de los anélidos poliquetos.
• Conocer las características de los anélidos clitelados, entre otras la morfología
y función del clitelo.
de los anélidos oligoquetos. Conocer la anatomía de las lombrices de tierra.
de los anélidos hirudíneos. Conocer la anatomía de las sanguijuelas.
• Conocer las principales diferencias entre las propuestas filogenéticas
morfológicas y moleculares para los anélidos.
4. Introducción
Los anélidos, conocidos comúnmente como “gusanos” segmentados, comprenden
más de 15.000 especies de gran importancia ecológica, muchas de ellas con
distribución cosmopolita. Ocupan un amplio rango de hábitats, desde ambientes
marinos o dulceacuícolas hasta muy diversos hábitats terrestres. Son animales
bilaterales, protóstomos, lofotrocozoos, trocozoos y celomados, que presentan
segmentación espiral (como los moluscos) y desarrollo en mosaico (determinado).
Suelen ser de vida libre, aunque existen casos de comensalismo y parasitismo, y
pueden ser detritívoros, herbívoros o carnívoros.
La característica principal del grupo es que presentan metamería, que consiste en la
segmentación del cuerpo mediante la aparición de septos que dividen el celoma y la
repetición de los órganos contenidos en cada segmento. Cada segmento corporal se
2
denomina metámero o somito y se distribuyen en series lineales. La metamería en

anélidos está poco especializada y los segmentos están delimitados internamente por
septos y marcados externamente por surcos circulares (annuli). Cada segmento
contiene componentes semejantes de los principales sistemas de órganos y se forman
de manera secuencial, de modo que el segmento más joven del cuerpo de un anélido
es siempre el más posterior. Las únicas partes del cuerpo de los anélidos que no son
metámeros son la cabeza (que se compone de dos unidades, el prostomio y el
peristomio) y una región terminal llamada pigidio. Hay varios grupos importantes de
invertebrados que han adquirido, de forma independiente, modelos corporales
metaméricos, como es el caso de los anélidos dentro de lofotrocozoos o el de los
artrópodos dentro de ecdisozoos. Algunos anélidos presentan un clitelo (ausente en
los poliquetos), que es una estructura tegumentaria glandular relacionada con la
reproducción. Generalmente el clitelo presenta una forma de anillo completo, que
genera un engrosamiento, y abarca un número determinado de segmentos contiguos
del centro del cuerpo, aunque no es visible durante toda la vida del animal, ya que se
desarrolla cuando alcanza la madurez sexual o en los periodos reproductivos.
Otro rasgo distintivo de anélidos es la posesión de cerdas (llamadas setas o sedas).
Excepto las sanguijuelas, todos presentan estas cerdas que se utilizan en la tracción y
la locomoción (marchar o nadar). Las setas son estructuras pares, producidas en las
membranas de células epidérmicas que se invaginan y están compuestas por
paquetes de quitina que forman cilindros de paredes delgadas unidos en una
estructura esclerotizada.
La pared corporal de los anélidos presenta una fuerte musculatura (tanto circular como
longitudinal), recubierta por la epidermis y por una cutícula externa delgada y no
quitinosa. El celoma (esquizocele) está bien desarrollado, dividido por septos y relleno
de líquido, formando un esqueleto hidrostático (excepto en las sanguijuelas). De forma
general, el intercambio gaseoso se lleva a cabo a través de la piel o las branquias. El
sistema circulatorio es cerrado, con disposición segmentaria. Presentan pigmentos
respiratorios y amebocitos en el plasma sanguíneo.
El sistema digestivo es completo y no tiene disposición metamérica. Las estructuras de
alimentación en la región oral son muy variadas. En muchos poliquetos existe una
faringe musculosa que puede evaginarse. En otros grupos se han desarrollado
mandíbulas para capturar presas o cortar restos vegetales. Algunos clitelados
presentan almohadillas adhesivas en la parte superior de la boca, mientras que las
sanguijuelas tienen a menudo probóscides evaginables o faringes musculares con dos
o tres dientes. El intestino de los anélidos es un tubo recto que está soportado por
tabiques verticales dentro de cada segmento, finalizando en un ano situado en la parte
inferior del pigidio. La excreción se lleva a cabo por metanefridios (en anélidos con
vasos sanguíneos) o protonefridios (en anélidos que no presentan vasos sanguíneos),
habitualmente con un par por cada metámero.
En cuanto al sistema nervioso, los anélidos presentan un cordón nervioso ventral
doble y un par de ganglios con nervios laterales en cada metámero. El cerebro está
formado por un par de ganglios cerebrales que rodean a la faringe, unidos por tejido
3
conectivo al cordón ventral. Estos animales poseen órganos táctiles, papilas

gustativas, estatocistos, células fotorreceptoras y ojos con lentes.
Pueden ser hermafroditas o con sexos diferenciados. Los grupos capaces de
reproducirse asexualmente lo hacen por fisión y fragmentación, ya que pueden
regenerarse totalmente. La reproducción sexual permitirá una mejor adaptación al
medio. Si existe larva, será de tipo trocófora.
Debido a que poseen cuerpos blandos, la posibilidad de encontrar restos fósiles de
anélidos es bastante rara. Sin embargo, se tienen evidencias de su existencia desde el
Precámbrico y hay restos fósiles inequívocos de anélidos en yacimientos cámbricos
como Burgess Shale (Columbia Británica, Canadá) o House Range (Utah, Estados
Unidos).
5. Sistemática de los anélidos

Durante gran parte del siglo XX, los anélidos se identificaban como compuestos por
dos grupos principales: Polychaeta (“gusanos” marinos) y Clitellata, los oligoquetos
(lombrices de tierra y “gusanos” de agua dulce) y los hirudíneos (sanguijuelas)
formando parte de este segundo grupo. Todos los anélidos compartían la presencia de
segmentación (con una cabeza anelidiana especializada, es decir, compuesta de dos
unidades, el prostomio y el peristomio) y la posesión de sedas epidérmicas pares (que
se perdían en sanguijuelas). Algunos grupos de invertebrados como Echiura,
Pogonophora, Myzostomida y Sipuncula se habían considerado clásicamente como
formas cercanas a los anélidos, pero no atribuibles a este linaje.
En los últimos años se ha producido una cierta inestabilidad en las propuestas de
relación de parentesco entre los potenciales linajes de Annelida dado que las hipótesis
basadas en datos moleculares difieren de las tradicionales basadas en datos
morfológicos. Se describe a continuación una propuesta morfológica de la clasificación
de los anélidos, pero en el último apartado de este tema se discutirán algunas de las
modificaciones que aportarían en los últimos años los análisis moléculares.
5.1 Propuesta basadas en datos morfológicos

Las propuestas filogenéticas basadas en la morfología de los anélidos tienen a
proponer un gran grupo de anélidos, constituido por poliquetos y clitelados, y a una
serie de grupos externos a este, entre los que están taxones como Sipuncula o
Echiura.
4
5.1.1 Sipuncula
Los sipuncúlidos, llamados vulgarmente “gusanos cacahuete” debido a la morfología
que adoptan en situaciones de estrés, incluyen aproximadamente 250 especies de
“gusanos” marinos bentónicos. No presentan segmentación (al igual que los
equiúridos) ni sedas. Poseen una estructura exclusiva en la región anterior del cuerpo,
el introverto, que es estrecho y retráctil. Tienen desarrollo indirecto, con larva
trocófora. En el líquido celomático existen unas estructuras pluricelulares
especializadas denominadas urnas, que intervienen en la excreción. Además, poseen
metanefridios.
Los géneros más representativos son Sipunculus (con algunas especies de gran valor
gastronómico en regiones del sur de China) y Golfingia (presente en las costas de la
península ibérica).
5.1.2 Echiura
Los equiúridos, también denominados “gusanos cuchara” por la forma de su
probóscide, incluyen unas 140 especies de “gusanos” marinos. Presentan un cuerpo
cilíndrico en el que no se observa metamerización, con ganchos y sedas en el exterior.
La probóscide tiene un surco ciliado que llega hasta la boca y que utiliza para captar
5
alimento. Los integrantes de Echiura tienen larvas trocóforas, un sistema circulatorio

cerrado y metanefridios pareados.
Un género característico de este grupo es Bonellia, cuyos representantes, aunque no
superan los 8 cm de longitud, pueden extender su probóscide unos 2 metros. Este
género presenta un dimorfismo sexual muy pronunciado, con machos de tamaño
mucho menor al de has hembras, sobre las que viven.
5.1.3 Annelida
5.1.3.1 Polychaeta
Los poliquetos constituyen el grupo más numeroso y diverso de los anélidos, con
cerca de 10.000 especies, casi todas marinas y con una amplia distribución. Presentan
cefalización compleja, con un prostomio bien diferenciado, con órganos sensoriales
pares: ojos, tentáculos y palpos sensoriales. El primer segmento (peristomio) puede
poseer alrededor de la boca sedas, palpos, mandíbulas quitinosas o una corona de
tentáculos. La boca puede tener una faringe proyectable. El celoma es relativamente
grande, con septos reducidos. Nunca presentan clitelo.
Además, los poliquetos poseen unos apéndices birrámeos pares en la mayor parte de
los segmentos del cuerpo llamados parapodios, con muchas sedas dispuestas en
haces. En algunos casos presentan branquias.
Tienen sistemas de órganos bien desarrollados. El intercambio gaseoso se realiza a
través de la piel en los poliquetos de menor tamaño, y en los parapodios o las
branquias en los más grandes. El sistema digestivo tiene tres regiones, una zona
anterior con estomodeo, faringe y esófago, una zona media que secreta las enzimas
digestivas (en su parte anterior) y realiza la absorción (en su parte posterior), y una
zona posterior que conecta con el ano, situado en el pigidio. En la excreción participan
generalmente un par de metanefridios por metámero.
Presentan un cerebro formado por dos ganglios cerebroideos dorsales conectados por
un ganglio subfaríngeo. Además, poseen un cordón nervioso ventral doble y un par de
ganglios con nervios laterales en cada metámero. Tienen numerosos órganos táctiles
y una gran variedad de órganos fotorreceptores, con ojos que en ocasiones pueden
ser muy complejos.
Suelen tener sexos separados, y expulsan los gametos del interior del cuerpo en una
época determinada del año a través de conductos simples o por ruptura del
tegumento. Tras la fecundación externa, se formará una larva trocófora.
Los poliquetos han desarrollado varias estrategias de vida, pudiendo ser desde
animales de vida libre hasta comensales o parásitos. Como animales de vida libre,
pueden ser pelágicos, aunque en su mayoría son bentónicos sedentarios o errantes.
Los poliquetos sedentarios viven en tubos o galerías la mayor parte de su vida. Son
generalmente suspensívoros o detritívoros y presentan parapodios muy modificados.
Suelen tener una región cefálica poco desarrollada. En contraste, los poliquetos
errantes pasan parte del tiempo como nadadores libres pelágicos, cavadores,
reptantes o tubícolas que abandonan sus galerías para alimentarse. La locomoción por
lo general se lleva a cabo por los parapodios, que actúan como patas. Suelen ser
6
depredadores o carroñeros, con una cabeza bien desarrollada que presenta órganos
sensoriales asociados. A menudo presentan una faringe proyectable, que dispara una
boca con mandíbulas quitinosas.
Las clasificaciones morfológicas más recientes rechazan el uso de la forma de vida
como criterio sistemático y optan por dividir a los poliquetos en dos grupos: Palpata y
Scolecida, cuya monofilia es fuertemente discutida por las filogenias moleculares:
• Palpata se caracteriza por poseer palpos y pueden distinguirse dos grupos:
o Canalipalpata, con palpos peristomiales que presentan surcos.
Compuesto principalmente por excavadores detritívoros o tubícolas
filtradores (Sabellida, Spionida, Terebellida),
o Aciculata, con acículas internas. Tienen un modo de vida más activo
que los miembros de Canalipalpata, pudiendo ser depredadores o
forrajeadores.
• Scolecida carece de palpos y apéndices cefálicos. El grupo está compuesto por
excavadores detritívoros como los Orbiniidae, Arenicolidae, u Opheliidae.
Entre los poliquetos más representativos destacan el género Nereis (también
conocidos como gusanas o miñocas, de tipo errante, que pueden alcanzar los 40 cm)
o el grupo de los polinoideos (llamados “gusanos” escamosos, con cuerpo aplanado y
cubierto de anchas escamas; pueden alcanzar grandes tamaños y algunos son
comensales, habitando en las galerías de otros poliquetos o asociados a cnidarios,
moluscos o equinodermos).
5.1.3.2 Clitellata
Los clitelados se caracterizan por la posesión de la estructura reproductora exclusiva
denominada clitelo. Carecen de podios, quizá debido a una pérdida evolutiva a partir
de un poliqueto primitivo. Presentan un sistema reproductor permanente y
diferenciado. Generalmente son hermafroditas y tienen fecundación interna. Su
desarrollo es directo, no interviene ninguna larva trocófora, sino que el cigoto va
creciendo en un capullo secretado por el clitelo. Tienen cierta tendencia a presentar un
número fijo de metámeros.
Clitellata puede dividirse en oligoquetos (con un número menor de sedas que los
poliquetos y sin ventosas en ningún extremo de su cuerpo) e hirudinoideos (que
incluye a las sanguijuelas, tienden a reducir el número de septos y presentan una
ventosa posterior).
5.1.3.2.1 Oligochaeta
Los oligoquetos se caracterizan por presentar un bajo numero de sedas por segmento
corporal. Habitan generalmente ambientes terrestres y dulceacuícolas, aunque
algunos son marinos y existen unas pocas especies parásitas.
Dentro del grupo el representante más conocido y mejor estudiado es la lombriz de
tierra (Lumbricus terrestris). Su cuerpo es cilíndrico, con un tamaño que generalmente
varía entre 10 y 30 cm de largo, y con algo menos de 1 cm de diámetro máximo. Esta
especie posee una boca recubierta por un prostomio carnoso, sin apéndices. Cada
7
segmento tiene dos pares de sedas (aunque en algunos oligoquetos pueden ser
muchas más) que salen por poros de la cutícula y que son controladas por músculos.
Tienen como función fijarse al sustrato.
La mayoría de oligoquetos se alimentan de materia orgánica en descomposición,
vegetación y hojas caídas. En la excreción intervienen un par de metanefridios por
metámero que se extienden a lo largo de dos segmentos (atravesando los septos).
El intercambio gaseoso en la lombriz de tierra se produce a través del tegumento,
aunque en algunos oligoquetos acuáticos se da respiración intestinal o por branquias
externas. Los oligoquetos poseen un doble sistema de transporte: el sistema
circulatorio (con un sistema cerrado de vasos) y el celoma. El sistema circulatorio
cuenta con un vaso dorsal único que funciona como un corazón, impulsando la sangre
hacia cinco pares aórticos anteriores, y otro vaso ventral único que funciona como una
aorta, repartiendo la sangre.
El sistema nervioso consta de un sistema central y nervios periféricos. El cerebro está
formado por un par de ganglios cerebroideos dorsales que se conectan con el primer
par de ganglios del cordón nervioso ventral doble. No tienen ojos, aunque tienen
fotorreceptores lenticulares en la epidermis. También presentan quimiorreceptores en
el prostomio.
Las lombrices de tierra son monoicas, con las gónadas situadas en segmentos
concretos. Se produce fecundación cruzada, generándose un capullo quitinoideo
alrededor del clitelo que se desplaza a lo largo del cuerpo del animal. La fecundación
de los huevos ocurre durante ese desplazamiento. La embriogénesis se produce en el
capullo. El desarrollo es directo.
Los oligoquetos de agua dulce son generalmente más pequeños que las lombrices de
tierra y tienen sedas más conspicuas. Un representante de agua dulce es Tubifex. Se
trata de un organismo de color rojizo, que habita en el lodo de estanques y arroyos,
estando adaptado a ambientes poco oxigenados.
5.1.3.2.2 Hirudinoidea
Los hirudinoideos incluyen cerca de 700 especies de sanguijuelas, en su mayoría
dulceacuícolas o marinas, aunque hay algunas semiterrestres. Se caracterizan por
reducir el número de septos y tener un número fijo de segmentos, con anillos
superficiales. Siempre presentan una ventosa posterior y en su gran mayoría otra
anterior. Tienen pocas sedas, careciendo de ellas en algunos casos. Son
ectoparásitos, depredadores o carroñeros. Se diferencian tres grupos principales: los
hirudínidos (con 34 septos), los acantobdélidos (30 septos) y los branquiobdélidos (con
sólo 15 septos).
Las sanguijuelas verdaderas (Hirudinida) en su mayoría son marinas o dulceacuícolas,
con algunos representantes semiterrestres. Tienen 34 segmentos, no poseen sedas y
generalmente desarrollan ventosas anteriores y posteriores. Se alimentan de líquidos.
Muchas son depredadores y otras parásitas temporales o permanentes (hematófagas).
Presentan cuerpos generalmente aplanados, con clitelo, y una probóscide en la zona
oral que pueden clavar en sus presas u hospedadores. Las más especializadas tienen
mandíbulas quitinosas. Los anillos son superficiales y los septos han desaparecido, la
8
cavidad celomática estando ocupada por tejido conjuntivo y por un sistema de

espacios complejos denominados lagunas. Los hirudínidos tienen un desarrollo
semejante al de los oligoquetos.
La especie más representativa es Hirudo medicinalis, utilizada en las sangrías clínicas
durante cientos de años y capaz de inyectar en las heridas el anticoagulante hirudina.
5.2 Nuevas propuestas procedentes de la filogenia molecular
Las propuestas basadas en datos moleculares tienden a recuperar cinco linajes
tienden a recuperar cinco linajes principales de anélidos, que no coinciden con
aquellos reconocidos en las propuestas tradicionales. De estos linajes, los dos
principales son Errantia y Sedentaria.
El encaje de los tradicionales taxones morfológicos en la propuesta molecular es
complejo y, por ejemplo, no es posible soportar la monofilia tradicional de los
poliquetos, dado que algunos de ellos permanecen en el taxón Errantia, mientras que
el resto forman parte de Sedentaria junto a los clitelados y otros grupos.
En el cladograma (basado en datos morfológicos) se muestran en azul los linajes

atribuidos a Errantia y en rojo los que se agruparían en Sedentaria.
9
5.2.1 Errantia
Agrupa a muchos de los poliquetos Aciculata, pero no los grupos de poliquetos
clásicamente considerados como formas más cercanas a Clitellata.
Se caracterizan por ser formas activas, con mayor capacidad para la locomoción.
Desarrollan setas modificadas en forma de acículas rígidas que utilizan para
desplazarse.
5.2.2 Sedentaria
Agrupa a los tradicionales poliquetos sedentarios más una serie de taxones entre los
que destacan los arenícolas (Scolecida Arenicolidae), muy comunes en las playas, o
los serpúlidos (Canalipalpalta Serpulidae), caracterizados por la formación de tubos de
carbonato cálcico. Atendiendo a los datos moleculares también forman parte de
Sedentaria algunos anélidos no poliquetos, como los tradicionales Clitellata, y linajes,
como Echiura o Pogonophora, que las filogenias morfológicas situaban fuera de
Annelida.
6. Bibliografía

• Aguado, M.T., San Martín, G. y Templado, J. (2011). La Biodiversidad de

Invertebrados no Artrópodos en España. Memorias de La Real Sociedad
Española de Historia Natural. 2a Época 9: 209–233.
• Purschke, G., Bleidorn, C. y Struck, T. (2014). Systematics, evolution and
phylogeny of Annelida – a morphological perspective. Memoirs of Museum
Victoria 71: 247–269.
• Rouse, G.W., Pleijel, F. y McHugh, D. (2002). Annelida. Segmented worms:
bristleworms, ragworms, earthworms, leeches and their allies. Version 07
August 2002. http://tolweb.org/Annelida/2486/2002.08.07 in The Tree of Life
Web Project, http://tolweb.org/
• Weigert, A. y Bleidorn, C. (2016). Current Status of Annelid Phylogeny.
Organisms Diversity & Evolution 16: 345–362. DOI:
https://doi.org/10.1007/s13127-016-0265-7
10
• Zrzavý, J., Říha, P., Piálek, L. y Janouškovec, J. (2009). Phylogeny of Annelida

(Lophotrochozoa): Total-Evidence Analysis of Morphology and Six Genes. BMC
Evolutionary Biology 9(1): 189. DOI: https://doi.org/10.1186/1471-2148-9-189
6.3 Enlaces
• Introduction to the Annelida (UCMP Berkeley)

• Phyllum Annelida (Biodiversidad Virtual)
• Phyllum Annelida (Fauna Ibérica)
7. Autoevaluación
1- ¿En qué linaje se identifica el introverto?
2- ¿Qué tipo de nefridios están presentes en los anélidos que presentan vasos
sanguíneos?
3- ¿Cómo se denomina el linaje de Annelida correspondiente a las llamadas

sanguijuelas verdaderas?
4- ¿Cómo se denominan a los apéndices birrámeos pares situados en la mayor parte

de los segmentos del cuerpo de los poliquetos?
5- ¿En qué región cefálica de los poliquetos está situada la boca?
6- Según las propuestas basadas en datos morfológicos, ¿qué dos linajes componen
Clitellata?
7- ¿Cuáles son los dos principales linajes de anélidos reconocidos mediante las
propuestas basadas en las filogenias moleculares?
8- ¿Qué grupo de anélidos carece de esqueleto hidrostático?
9- ¿Qué linaje de Palpata presenta palpos peristomiales?
10- ¿De qué tipo es la larva presente en algunos anélidos?
Respuestas:
Respuesta 1: Sipuncula
Respuesta 2: Metanefridios
Respuesta 3: Hirudinida
Respuesta 4: Parapodios
Respuesta 5: Peristomio
Respuesta 6: Oligochaeta (u oligoquetos) y Hirudinoidea (o hirudinoideos)
Respuesta 7: Errantia y Sedentaria
Respuesta 8: Las sanguijuelas
Respuesta 9: Canalipalpata
Respuesta 10: Trocófora
11
TEMA 7: ARTRÓPODOS
Francisco Ortega, Fernando Escaso, Adán Pérez-García

F. ORTEGA, F. ESCASO, A. PÉREZ GARCÍA
Tema 7: Artrópodos. ............................................................................................................................ 2

2. Resumen....................................................................................................................................... 2
3. Objetivos ....................................................................................................................................... 1
4. Artrópodos .................................................................................................................................... 2
5. Caracteres generales ................................................................................................................... 3
6. Filogenia ....................................................................................................................................... 3
7. Cheliceriformes ............................................................................................................................. 4
7.1.1 Picnogónidos.................................................................................................................. 5
7.1.2 Quelicerados merostomados ......................................................................................... 5
7.1.3 Quelicerados arácnidos ................................................................................................. 5
7.1.3.1 Escorpiones ................................................................................................................ 5
7.1.3.2 Opiliones ..................................................................................................................... 6
7.1.3.3 Pseudoescorpiones .................................................................................................... 6
7.1.3.4 Solífugos ..................................................................................................................... 6
7.1.3.5 Arañas ........................................................................................................................ 6
7.1.3.5.1 Mesotélidas ................................................................................................................ 7
7.1.3.5.2 Opistotélidas ............................................................................................................... 7
7.1.3.6 Ácaros......................................................................................................................... 7
8. Mandibulados ............................................................................................................................... 8
9. Miriápodos .................................................................................................................................... 9
9.1.1 Quilópodos ..................................................................................................................... 9
9.1.2 Sínfilos............................................................................................................................ 9
9.1.3 Diplópodos ..................................................................................................................... 9
9.1.4 Paurópodos .................................................................................................................... 9
10. Pancrustáceos basales: “crustáceos” .......................................................................................... 9
10.1 Caracteres generales de los pancrustáceos no hexápodos ............................................ 9
10.2 Clasificación ..................................................................................................................... 10
10.3 Oligostracos ..................................................................................................................... 11
10.3.1 Branquiópodos ............................................................................................................. 11
10.3.2 Ostrácodos ................................................................................................................... 11
10.3.3 Copépodos ................................................................................................................... 11
10.4 Altocrustáceos ................................................................................................................. 11
10.4.1 Altocrustáceos vericrustáceos ..................................................................................... 11
10.4.1.1 Cirrípedos ................................................................................................................. 12
10.4.1.2 Malacostráceos ........................................................................................................ 12
10.4.1.2.1 Anfípodos .............................................................................................................. 12
10.4.1.2.2 Isópodos ............................................................................................................... 12
10.4.1.2.3 Eufausiáceos ........................................................................................................ 12
10.4.1.2.4 Decápodos ............................................................................................................ 12
10.4.2 Altocrustáceos miracrustáceos.................................................................................... 13
10.4.2.1 Miracrustáceos hexápodos ...................................................................................... 13
11. Hexápodos .................................................................................................................................. 13
11.1 Clasificación ..................................................................................................................... 14
11.1.1 Entognatos ................................................................................................................... 14
i
11.1.1.1 Proturos .................................................................................................................... 14

11.1.1.2 Dipluros..................................................................................................................... 15
11.1.1.3 Colémbolos............................................................................................................... 15
11.1.2 Insectos ........................................................................................................................ 15
11.1.2.1 “Tisanuros” ............................................................................................................... 15
11.1.2.2 Pterigotos ................................................................................................................. 15
11.1.2.2.1 Efemerópteros ...................................................................................................... 15
11.1.2.2.2 Odonatos .............................................................................................................. 15
11.1.2.2.3 Neópteros ............................................................................................................. 15
11.1.2.2.3.1 Polineópteros (Ortopteroides) ............................................................................. 16
11.1.2.2.3.2 Paraneópteros ..................................................................................................... 17
11.1.2.2.3.3 Holometábolos..................................................................................................... 17
12. Bibliografía .................................................................................................................................. 18
12.2 Lecturas complementarias ......................................................................................................... 19
12.3 Enlaces ....................................................................................................................................... 19
12.4 Apéndice ..................................................................................................................................... 20
13. Autoevaluación ........................................................................................................................... 21
Tema 7: Artrópodos.
Monofilia de Arthropoda: novedades evolutivas. Filogenia general de los artrópodos:
introducción al clado Pancrustacea. Principales linajes de artrópodos: quelicerados,
“crustáceos”, miriápodos y hexápodos.
2. Resumen
Los artrópodos (Arthropoda) son metazoos bilaterales, protóstomos, eucelomados y
ecdisozoos. Se conocen más de un millón de especies de artrópodos distribuidos en
todas las regiones del planeta y en todo tipo de ambientes. Mayoritariamente, son
formas herbívoras, aunque también existen formas carnívoras y omnívoras. Habitan
tanto en medios acuáticos (marinos o dulceacuícolas), como en medios terrestres.
Presentan:
• cuerpo segmentado en grupos funcionales especializados (denominados
tagmas),
• apéndices articulados pares,
• exoesqueleto cuticular.
Generalmente, se asume que los artrópodos actuales se distribuyen en cuatro grupos
principales: queliceriformes, miriápodos, hexápodos y “crustáceos” (pancrustáceos no
hexápodos). Las relaciones de parentesco entre estos grupos son controvertidas. Entre
ellos, los queliceriformes (grupo que incluye a picnogónidos, y a quelicerados, tales
como los merostomados y los arácnidos) parecen constituir el grupo basal, mientras que
la monofilia de los artrópodos con mandíbulas (Mandibulata), es decir, miriápodos y
ii
pancrustáceos (hexápodos y “crustáceos”) está generalmente bien soportada por datos

morfológicos y moleculares.
Los miriápodos desarrollan un modelo corporal con dos tagmas (cabeza y tronco) y
apéndices pares en la mayoría de los segmentos del cuerpo. Myriapoda agrupa, entre
otros, a los quilópodos (ciempiés) y a los diplópodos (milpiés).
Los pancrustáceos no Hexapoda, es decir, los tradicionales “crustáceos”, están
constituidos por unas 67.000 especies de artrópodos con dos pares de antenas y
apéndices primariamente birrámeos (es decir, que se bifurcan en dos ejes) que, en
ocasiones, permanecen en los adultos. La clasificación de los “crustáceos” es altamente
compleja. Asumiremos que Pancrustacea se puede distribuir en dos grupos
monofiléticos, Oligostraca y Altocrustacea, este último estando, a su vez, representado
por dos linajes: Vericrustacea y Miracrustacea. Son miembros de Miracrustacea tanto
los “crustáceos” xenocáridos (Xenocarida) como los miembros de Hexapoda, es decir,
los insectos (Insecta) y otras formas estrechamente relacionadas con ellos
(Entognatha).
Los hexápodos constituyen el linaje animal más diverso, con más de un millón de
especies descritas y casi 30 millones estimadas, que ocupan prácticamente todos los
ambientes, aunque se conocen pocas formas marinas. La sistemática del grupo es
también compleja, pero se puede aceptar una primera divergencia entre dos grupos: los
entognatos y los insectos. Los insectos presentan una serie de grupos basales
denominados “apterigotos”, como es el caso de los “tisanuros”, que no constituyen un
grupo monofilético. El resto de los insectos son pterigotos (Pterygota) y se distribuyen
en una secuencia de grupos hermanos (efémeras y odonatos) de los neópteros.
Neoptera se divide en dos grandes linajes: Polyneoptera y Eumetabola (este último
estando compuesto por paraneópteros y holometábolos).
3. Objetivos
• Conocer los caracteres generales de los artrópodos.
• Conocer las razones que soportan las distintas hipótesis de relación de
parentesco entre los linajes de artrópodos.
• Conocer la sistemática general de los artrópodos.
• Conocer los caracteres generales de los grupos basales de artrópodos, como
los queliceriformes picnogónidos.
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de los artrópodos
quelicerados: merostomados (incluyendo euriptéridos y xifosuros) y arácnidos.
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de los quelicerados
arácnidos, como las arañas, escorpiones, opiliones y ácaros.
• Conocer los caracteres que soportan la monofilia de Mandibulata.
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de los mandibulados
miriápodos.
• Conocer los caracteres que soportan la monofilia de los artrópodos
pancrustáceos.
1
• Conocer los caracteres generales que presentan los pancrustáceos no

hexápodos.
• Conocer los principales linajes de los pancrustáceos no hexápodos.
• Conocer los caracteres generales y principales grupos de los pancrustáceos
oligostracos.
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de los pancrustáceos
altocrustáceos: Miracrustacea y Vericrustacea.
• Conocer los caracteres generales y principales grupos de los vericrustáceos,
como los malacostráceos decápodos.
• Conocer las características que justifican la monofilia del clado Miracrustacea,
constituido por Xenocarida y Hexapoda.
• Conocer los caracteres generales de los artrópodos hexápodos.
• Conocer las hipótesis sobre la sistemática general de los hexápodos.
• Conocer las características de los grupos basales de Hexapoda: entognatos.
• Conocer los caracteres generales de los insectos, así como de los principales
linajes del grupo: “tisanuros” y pterigotos.
• Conocer los principales linajes de los insectos pterigotos y sus caracteres
generales: efemerópteros, odonatos y neópteros.
• Conocer los caracteres generales de los neópteros polineópteros y eumetábolos
(paraneópteros y holometábolos).
4. Artrópodos
Se conocen más de un millón de especies de Arthropoda distribuidas en todas las
regiones del planeta y en todo tipo de ambientes, tanto en medios acuáticos (marinos o
dulceacuícolas), como en medios terrestres. Mayoritariamente son formas herbívoras,
aunque también hay formas carnívoras y omnívoras.
De los tradicionales grupos de artrópodos, los miriápodos son los menos diversos, con
cerca de 14.000 especies, mientras que el resto, “crustáceos” (casi 70.000 especies),
quelicerados (cerca de 100.000 especies) y hexápodos (más de un millón de especies),
contribuyen a que los artrópodos sean el grupo de animales más diverso en la
actualidad.
Además de su evidente relevancia ecológica, los artrópodos son indispensables para
algunas actividades humanas, pero también causan múltiples problemas en otras. Están
intensamente implicados en la formación de suelos y en los ciclos de nutrientes.
Presentan un interés económico más directo por su implicación en procesos agrícolas
(polinización de cultivos), tratamiento de residuos o su utilización como alimento.
También producen y transmiten enfermedades que afectan tanto a los humanos como
a organismos de interés económico. Así, algunos autores estiman que las plagas de
artrópodos (sobre todo de insectos) causan alrededor de 400 millones de euros de
pérdidas a la agricultura mundial anualmente, aunque también, según algunas
estimaciones, los beneficios por polinización de cultivos alcanzan los 17.000 millones
de euros al año.
2
Los artrópodos se encuentran en el registro fósil desde, al menos, la base del Cámbrico
(hace casi 550 millones de años) y están bien representados en algunos yacimientos
célebres como el de Burgess Shale, en la Columbia Británica (ver Gould, 1989).
5. Caracteres generales
Los artrópodos son metazoos triblásticos, celomados y bilaterales que presentan el
cuerpo segmentado.
La característica más obvia de los artrópodos es el desarrollo de un exoesqueleto, más
o menos endurecido, constituido por un tegumento con cutícula quitinosa (compuesta
de quitina, proteínas, lípidos y carbonato cálcico) que, entre otras funciones, proporciona
protección. Para que el animal pueda crecer, el exosqueleto tiene que eliminarse
temporalmente en un proceso denominado muda. El exoesqueleto está dividido en
zonas, tanto en el cuerpo como en los apéndices, que se articulan, proporcionan áreas
para la inserción de la musculatura (apodemas) y permiten el desarrollo de palancas
que posibilitan la locomoción.
Los segmentos corporales se agrupan en bloques funcionales denominados tagmas.
Dependiendo del grupo, el cuerpo puede estar formado por cabeza y tronco; cabeza,
tórax y abdomen; o cefalotórax y abdomen.
Presentan un sistema nervioso central, con un cerebro dorsal conectado por un anillo
alrededor del esófago a una doble cadena nerviosa de ganglios ventrales. Poseen
órganos sensoriales bien desarrollados.
El sistema circulatorio es abierto, con un corazón dorsal contráctil y ocasionalmente
vasos pulsátiles. La presencia de un hemocele (constituido por senos lagunares) mejora
la eficacia de la irrigación.
Los mecanismos de respiración pueden ser diversos: a través de la superficie del
cuerpo, a través de branquias, mediante tráqueas o por el desarrollo de pulmones en
libro.
Generalmente presentan sexos separados, con órganos reproductores y conductos
pares. Presentan fecundación interna y son formas ovíparas u ovovivíparas que, a
menudo, se desarrollan a través de un proceso de metamorfosis. Habitualmente
presentan una elevada tasa reproductiva.
En muchos casos, presentan modelos de comportamiento complejos, entre los que se
pueden incluir la organización social.
6. Filogenia
Existe un consenso general en considerar a los artrópodos (Arthropoda) como un grupo
monofilético. Las hipótesis sobre sus relaciones de parentesco han variado mucho en
los últimos años, pero, en la actualidad está generalmente aceptado que todos los
metazoos protóstomos que presentan un crecimiento por mudas constituyen el grupo
monofilético denominado Ecdysozoa (ver capítulo 4), al cual pertenecen los artrópodos.
3
En general, se asume que los artrópodos representados actualmente pertenecen a cinco

grandes grupos: picnogónidos, quelicerados, miriápodos, hexápodos y “crustáceos”. Sin
embargo, las relaciones de parentesco entre estos cinco grupos son controvertidas.
Generalmente se considera la distribución de los artrópodos en dos grandes linajes:
• queliceriformes (Cheliceriformes), que agrupa a picnogónidos y quelicerados.
• mandibulados (Mandibulata), entre los que, en los últimos años, se ha instalado
cierto consenso en considerar que los miriápodos podrían constituir un grupo
monofilético hermano de Pancrustacea, que agruparía a distintos linajes de
“crustáceos” y a los hexápodos.
Cladograma con los principales linajes de Arthropoda
7. Cheliceriformes
En este grupo se incluiría a Pycnogonida y a Chelicerata. La asociación de estos grupos
se basa en considerar homólogos un par de piezas bucales denominadas quelíforos en
los picnogónidos y quelíceros en los quelicerados (merostomados y arácnidos).
Los quelicerados comparten tener seis pares de apéndices cefalotorácicos:
• un par de quelíceros,
• un par de pedipalpos,
• cuatro pares de patas marchadoras.
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Los merostomados son acuáticos (actualmente sólo marinos, al igual que los
picnogónidos) y los arácnidos son terrestres, aunque algunas formas han pasado a ser
dulceacuícolas de forma secundaria.
7.1.1 Picnogónidos
Los picnogónidos son también conocidos como “arañas de mar”. El grupo abarca algo
más 1.000 especies marinas, que habitan desde zonas costeras hasta aguas profundas.
Son, en su mayoría, depredadoras de pequeños invertebrados marinos, pero también
pueden desarrollar hábitos carroñeros y unas pocas especies se alimentan
exclusivamente de algas. Son especialmente abundantes en aguas polares, pero se
encuentran en la mayoría de los mares y en todos los océanos.
Su presencia dentro de Cheliceriformes ha sido ocasionalmente puesta en duda,
proponiéndolos como el grupo hermano del resto de los artrópodos, es decir, de
Mandibulata.
Probablemente el taxón más representativo sea el género Pycnogonum.
7.1.2 Quelicerados merostomados
Dentro del grupo de los Merostomata se incluyen tradicionalmente a los extintos
“escorpiones de agua” (euriptéridos) y a los xifosuros (entre los que están los actuales
“cangrejos cacerola”). Los “cangrejos cacerola” se conocen desde el Cámbrico y en la
actualidad están representados por tres géneros de los que el más conocido es Limulus.
Los xifosuros presentan un cefalotórax en forma de herradura sin segmentar en el que
se localizan los ojos simples y compuestos, los quelíceros, pedipalpos y cuatro pares de
patas marchadoras. El abdomen tiene seis pares de apéndices anchos y delgados,
utilizados en la natación, y las branquias en libro. El cuerpo termina en una estructura
denominada telson.
7.1.3 Quelicerados arácnidos
Los Arachnida son artrópodos con dos tagmas generalmente unidos por un delgado
pedicelo. Presentan la combinación típica de apéndices cefalotorácicos de Chelicerata,
pero carecen de antenas y de mandíbulas. El abdomen (opistosoma) aloja a los órganos
reproductores y respiratorios.
Constituyen un grupo monofilético robusto que comparte, entre otros, la ausencia de
apéndices en el primer segmento del opistosoma. Sin embargo, las relaciones dentro
del grupo son mucho más controvertidas.
De todos los linajes de Arachnida, los grupos más diversos son las arañas (Araneae) y
los ácaros (Acari), con unas 40.000 especies cada uno, seguidos de Opiliones (unas
6.000 especies), Pseudoscorpionida (unas 3.000 especies), Scorpiones (unas 1.500
especies) y Solifugae (unas 1.000 especies). El resto de los grupos presentan una
diversidad menor.
7.1.3.1 Escorpiones
Las relaciones de parentesco de escorpiones (Scorpiones) con el resto de los arácnidos
no están bien consensuadas. Las formas modernas son predominantemente terrestres
5
y más abundantes en ambientes tropicales y subtropicales. Los miembros del grupo se

caracterizan por presentar pedipalpos con pinzas, metasoma terminado en un aguijón y
una serie de estructuras sensoriales en forma de peine en la parte ventral del abdomen.
El cuerpo de los escorpiones se divide en cefalotórax (prosoma), preabdomen
(mesosoma) y postabdomen (metasoma). En el prosoma se disponen los quelíceros de
pequeño tamaño, los pedipalpos con pinzas y las patas marchadoras con ocho artejos
(segmentos). También se localizan en el prosoma un par de ojos mediales y de dos a
cinco pares de ojos laterales. El mesosoma está compuesto por siete segmentos,
mientras que el metasoma está formado por cinco segmentos que acaban en un aparato
punzante capaz de inyectar veneno.
Los primeros representantes inequívocos del grupo proceden del Silúrico de Escocia,
aunque las formas modernas no se registran hasta el Cretácico Inferior, hace unos 130
millones de años.
7.1.3.2 Opiliones
Los opiliones son también conocidos como “segadores”. Se trata de arácnidos
terrestres, de largas patas, y de estructura corporal muy semejante a la de las arañas,
de las que se diferencian por:
• no presentar un pedicelo entre el abdomen y el cefalotórax,
• presentar el abdomen con segmentación externa,
• tener solo dos ojos sobre un tubérculo del cefalotórax.
Otras novedades evolutivas de grupo son la presencia de unas glándulas repugnatorias
en el prosoma y tráqueas abiertas en el segmento genital.
El primer registro del grupo procede del Devónico de Escocia.
Un representante característico del grupo es Phalangium opilio, de distribución
cosmopolita y frecuente en ambiente antropizados.
7.1.3.3 Pseudoescorpiones
Los pseudoescorpiones son arácnidos semejantes a escorpiones pero que no presentan
metasoma y se caracterizan por presentar glándulas de seda quelicerales. El
pseudoescorpión más antiguo conocido procede del Devónico de los Estados Unidos.
7.1.3.4 Solífugos
Los solífugos son las “arañas camello”. Se caracterizan por presentar órganos
sensoriales en la base de los dos últimos pares de patas y un órgano adhesivo en el
extremo de los pedipalpos. El solífugo más antiguo conocido procede del Carbonífero
de los Estados Unidos.
7.1.3.5 Arañas
El linaje de las arañas (Araneae) está compuesto por más de 40.000 especies de
arácnidos terrestres depredadoras, abundantemente distribuidas por todos los
continentes.
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La estructura corporal es semejante a la del resto de los arácnidos, estando constituida

por un cefalotórax (prosoma) y un abdomen (opistosoma). El cefalotórax presenta un
par de quelíceros con uñas asociadas a glándulas venenosas, un par de pedipalpos
sensoriales y cuatro pares de patas marchadoras con uñas.
El intercambio gaseoso se realiza por medio de pulmones en libro, tráqueas o ambos.
Presentan un sistema excretor complejo, con la participación de los túbulos de Malpigio
y las glándulas rectales en un sistema de “reciclado” del agua y el potasio. También
presentan nefridios modificados (glándulas coxales) asociados al primer segmento de
los apéndices.
Presentan generalmente ocho ojos simples y sedas sensoriales mecanorreceptoras
(sensilas) a lo largo de todo el cuerpo.
Es característica la capacidad de las arañas para tejer telas. La seda es una secreción
escleroproteica que se solidifica al salir de las hileras. Las hileras son conjuntos de tubos
microscópicos que desembocan en las glándulas sericígenas abdominales.
La presencia de glándulas de seda en el opistosoma se ha considerado un carácter
exclusivo de Araneae, aunque es posible que también se desarrollaran en otros grupos
extintos. Las arañas pueden definirse por la presencia de hileras discretas, así como
sinapomorfías adicionales como la presencia de un pedipalpo modificado en el macho
para la transferencia del esperma y la presencia de colmillos quelicerales desnudos en
ambos sexos.
Generalmente se considera que Araneae está integrado por dos grandes grupos:
Mesothelae y Opisthothelae (que agrupa a las migalomorfas y las araneomorfas).
7.1.3.5.1 Mesotélidas
Mesothelae está sólo representado en la actualidad por unos pocos géneros distribuidos
en el sudeste asiático, como Liphistius.
7.1.3.5.2 Opistotélidas
• Migalomorfas (Mygalomorphae): caracterizadas por presentar los quelíceros
ortognatos (condición primitiva), es decir, con disposición vertical. Agrupan a las
tarántulas, las arañas de trampilla y las arañas de embudo. Generalmente viven
escondidas en madrigueras o construyen escondites de hilos de seda.
• Araneomorfas (Araneomorphae): caracterizadas por presentar los quelíceros
diagonales, por lo que se cruzan distalmente. Son el grupo de mayor éxito más
ampliamente distribuidos. Muchas de estas arañas son cazadoras diurnas y
construyen telas muy visibles. Entre los Araneomorphae, el grupo más grande
son los enteleginos (unas 34.000 especies) que incluye a las arañas saltadoras
(saltícidos), las arañas cangrejo (tomísidos), las arañas lobo (licósidos), las
arañas nocturnas (gnafósidos) y los orbicularios (especies que tejen telas
orbiculares), entre los que se encuentran las 12.000 especies de Araneoideos.
7.1.3.6 Ácaros
Los miembros de Acari son conocidos popularmente como ácaros, entre los que se
encuentran las garrapatas. Aunque se estima que Acari está constituido por unas 40.000
7
especies, existe un acuerdo en que esta cifra está muy por debajo de su diversidad real.
El grupo presenta distribución cosmopolita y sus miembros habitan tanto en ambientes
terrestres como acuáticos.
En general, los ácaros difieren del esquema corporal general de los arácnidos ya que el
cefalotórax y el abdomen están completamente fusionados, sin signos de segmentación
externa. En el cefalotórax se localiza una prominencia anterior, denominada capítulo, en
la que se sitúan los apéndices bucales, compuestos por un par de quelíceros y un par
de pedipalpos. La parte basal de los pedipalpos se fusionan para formar una estructura
denominada hipostoma. Su parte distal forma un rostro sobre la boca.
La relación del pequeño grupo de los Ricinulei con el resto de los Acari ha sido puesta
en duda por algunos autores. Consideraremos aquí que Acari es el grupo monofilético
que engloba a dos linajes tradicionalmente denominados Acariformes y Parasitiformes,
manteniendo en duda la relación de estos con Ricinulei.
Los Acariformes son un grupo extremadamente diverso (30.000 especies) y dispar en
morfología y formas de vida, entre los que se encuentran los oribátidos (pertenecientes
a Sarcoptiformes), uno de los grupos de organismos más abundantes en los suelos.
Entre los Parasitiformes se encuentran algunos grupos como los Ixodida (garrapatas)
(unas 900 especies) y los Mesostigmata (unas 10.000 especies, entre los que se
incluyen formas libres depredadoras de otros artrópodos).
Para el hombre son directamente relevantes desde el punto de vista económico (plagas
de los cultivos) y sanitario (parásitos) algunas formas como:
• Dermatophagoides es un ejemplo de ácaro del polvo. Común en los entornos
humanos. Productor de alergias.
• Algunos grupos, como los tetraníquidos, son plagas de los cultivos.
• Las larvas de Trombicula provocan una dermatitis irritante a los humanos.
• Demodex vive en los folículos pilosos de la mayor parte de los humanos.
• Sarcoptes scabiei provoca la sarna en los humanos.
• Ixodes es una garrapata habitual que puede transmitir distintas enfermedades.
8. Mandibulados
Los miriápodos y pancrustáceos comparten la presencia de una serie de estructuras en
la cabeza como son:
• un par de antenas (sensoriales),
• un par de mandíbulas (masticadoras),
• un par de maxilas (capturadoras).
Atendiendo a las últimas hipótesis filogenéticas disponibles, consideraremos que
Myriapoda es el grupo basal del resto de los Mandibulata. Los Mandibulata no
Myriapoda se denominan Pancrustacea, un grupo que, a su vez, incluye a una serie de
linajes (que tradicionalmente se ha considerado como “crustáceos”) y a los hexápodos.
8
9. Miriápodos
Los miriápodos son todos los Mandibulata que desarrollan un modelo corporal con dos
tagmas (cabeza y tronco) y apéndices pares en la mayoría de los segmentos del cuerpo.
Generalmente se considera que Myriapoda agrupa a los quilópodos (ciempiés),
diplópodos (milpiés), paurópodos y sínfilos.
Los sínfilos (Symphyla) y quilópodos (Chilopoda) comparten el hecho de poseer uñas
venenosas y la fusión media de las maxilas. Por otra parte, paurópodos (Pauropoda) y
diplópodos (Diplopoda) suprimen los apéndices del tronco anterior, tienen tendencia a
presentar segmentos dobles y presentan una estructura especial denominada
gnatoquilario, formada por el primer par de maxilas modificadas.
9.1.1 Quilópodos
Conocidos como ciempiés, los quilópodos son formas fundamentalmente depredadoras,
de cuerpo aplanado dorsoventralmente, cabeza con antenas largas, número variable de
metámeros (hasta 177), un par de patas por segmento y ovíparas. Se conocen alrededor
de 3.000 especies entre las que se incluyen Scutigera (el ciempiés común) o
Scolopendra, cuyos representantes pueden alcanzar los 30 cm de longitud.
9.1.2 Sínfilos
Se conocen unas 160 especies de sínfilos que se caracterizan por presentar un cuerpo
delgado, cabeza con antenas filiformes y sin ojos, 12 pares de patas y un par de hileras.
En general son fitófagos y se alimentan de raíces, pudiendo llegar a causar daños en
los cultivos.
9.1.3 Diplópodos
Conocidos como milpiés, en este grupo se incluyen unas 10.000 especies de animales
como el género Julus, con cuerpo cilíndrico, cabeza con antenas cortas y ojos simples,
número variable de metámeros (25-100 segmentos), dos pares de patas cortas por
segmento y ovíparos. Son mayoritariamente detritívoros, alimentándose de restos
vegetales en diferentes etapas de descomposición, por lo que desarrollan un importante
papel en la formación de suelos. Como mecanismo de defensa, presentan glándulas
repugnatorias que secretan fluidos ricos en ácido cianhídrico.
9.1.4 Paurópodos
Son unas 500 especies, de cuerpo cilíndrico compuesto por segmentos dobles que
presentan entre 9 y 10 pares de patas y que carecen de ojos. Son formas edáficas que
probablemente se comportan como carroñeros.
10. Pancrustáceos basales: “crustáceos”

10.1 Caracteres generales de los pancrustáceos no hexápodos
Se conocen unas 67.000 especies de pancrustáceos no hexápodos. Son
fundamentalmente acuáticas. Son los únicos artrópodos con dos pares de antenas. Los
apéndices son primariamente birrámeos y algunos permanecen en los adultos, por lo
que estos animales se agruparon tradicionalmente bajo la denominación de birrámeos.
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Los “crustáceos” presentan tres tagmas que son cabeza, tórax y abdomen. El modelo
general (aquel presente en los malacostráceos) consiste en tener un rostro, una cabeza
con cinco segmentos fusionados, tórax con ocho segmentos, abdomen con 6 a 7
segmentos y un telson. En estas formas, la cutícula dorsal de la cabeza puede
extenderse posteriormente formando un caparazón que cubre total o parcialmente los
flancos del cuerpo. La cutícula dorsal de cada metámero no encerrado por el caparazón
se denomina tergo, mientras que la barra ventral se denomina esterno.
En el modelo general, un apéndice birrámeo está compuesto por:
• Protopodio (parte basal) compuesto de dos articulaciones, coxa y base. Puede
presentar expansiones laterales (epipoditos) que a menudo se modifican en
branquias, expansiones laterales (exitos) y expansiones mediales (enditos).
• Exopodio. Conjunto de articulaciones que parten de la base del protopodio hacia
el lado externo.
• Endopodio. Conjunto de articulaciones que parten de la base del protopodio
hacia el lado interno.
Estructura interna y función:
• Sistema excretor. Los órganos excretores de los “crustáceos” son un par de
estructuras tubulares localizadas en la región cefálica, ventralmente y por
delante del esófago, que se denominan glándulas antenales (o glándulas verdes)
y glándulas maxilares. Los “crustáceos” no presentan túbulos de Malpigio.
• Sistema nervioso de tipo aneliforme, con mayor fusión de los ganglios.
• Órganos sensoriales en forma de:
o ojos compuestos (con múltiples omatidios),
o estatocistos (en la base de las primeras antenas) y,
o pelos táctiles (expansiones de la cutícula).
Reproducción y desarrollo:
En el caso más general los “crustáceos” presentan sexos separados. Generalmente, el
desarrollo es indirecto. En la primera fase se genera una larva nauplio con tres pares de
apéndices. A partir de la larva nauplio, se puede alcanzar el estado adulto por
incorporación gradual de segmentos o generarse otras larvas. El crecimiento en los
“crustáceos” se produce por muda (ecdisis).
10.2 Clasificación
Los “crustáceos” son uno de los grupos de invertebrados más dispares, lo que comporta
una sistemática muy compleja. Su consideración tradicional como un grupo monofilético
de artrópodos independiente de hexápoda se ha visto alterada en propuestas recientes,
de forma que sus grupos tradicionales se distribuyen ahora como grupos hermanos
sucesivos de los hexápodos.
Los pancrustáceos se dividen en dos grandes grupos: los oligostracos y los
altocrustáceos.
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10.3 Oligostracos
Incluye a branquiópodos (Branchiura), ostrácodos (Ostracoda) y copépodos
(Copepoda):
10.3.1 Branquiópodos
Este grupo alberga a unas 10.000 especies, generalmente de “crustáceos”
dulceacuícolas que presentan apéndices posteriores a la región cefálica en forma de
lámina (filopodios). Estas formas pueden presentar caparazón. Los branquípodos se
caracterizan, además, por la ausencia de maxilípedos así como por la reducción tanto
de las anténulas como de las maxilas. Algunos son muy comunes como los géneros
Artemia (sin caparazón y sin apéndices abdominales), Triops (con caparazón
componiendo un amplio escudo dorsal y con apéndices abdominales) o las “pulgas de
agua”, como Dafnia (en las cuales el caparazón encierra el cuerpo, pero no la cabeza).
10.3.2 Ostrácodos
Este grupo alberga a unas 13.000 especies de formas acuáticas, como el género Cypris,
que se caracterizan por tener un caparazón bivalvo, que encierra completamente el
cuerpo y que no está segmentado. Además, los ostrácodos muestran notable reducción
en el número de apéndices del tronco. En estas formas los apéndices cefálicos se
encargan de la locomoción y de la alimentación.
Se han observado en todo tipo de medios acuáticos, e incluso unas pocas especies han
conquistado medios terrestres húmedos (tales como humus y mantos de musgo).
Aunque algunas especies son planctónicas, la mayoría son bentónicas, desarrollando
comportamientos reptantes o excavadores.
10.3.3 Copépodos
Grupo muy numeroso compuesto por más de 16.000 especies acuáticas marinas y
dulceacuícolas. Los copépodos no poseen caparazón, pero presentan el cefalotórax
constituido por la fusión de algunos segmentos torácicos y un tórax con siete segmentos.
La mayoría son de tamaño milimétrico, aunque se conocen algunas especies de varios
centímetros. Dada la gran diversidad de especies y la abundancia de individuos, son
importantes en las cadenas alimentarias marinas y dulceacuícolas, jugando un
importante papel como consumidores primarios. La mayoría son de vida libre y se
desplazan reptando o nadando. Los copépodos, forman una parte importante del
zooplancton marino (por ejemplo, Calanus) y del dulceacuícola (por ejemplo, Cyclops).
Tan sólo unos pocos han desarrollado hábitos ectoparásitos y endoparásitos.
10.4 Altocrustáceos
Agrupa a dos linajes, Vericrustacea y Miracrustacea (este último incluyendo a los
hexápodos):
10.4.1 Altocrustáceos vericrustáceos
Compuesto por cirrípedos (Cirripedia) y malacostráceos (Malacostraca):
11
10.4.1.1 Cirrípedos
Los cirrípedos incluyen a los percebes y a algunos representantes de pequeños grupos
de “crustáceos” cavadores y parásitos. Los percebes muestran el cuerpo rodeado por
placas calcáreas. Los miembros de Cirripedia presentan cabezas reducidas y carecen
de abdomen. Los apéndices torácicos son largos cirros multiarticulados. En su
desarrollo, los cirrípedos presentan un tipo especial de larva (Cypris), con caparazón
bivalvo y ojos compuestos.
Como ejemplo, se puede citar al género Balanus.
10.4.1.2 Malacostráceos
Malacostraca está representado por “crustáceos” con ocho segmentos torácicos y seis
(más el telson) en el abdomen. Todos los segmentos tienen apéndices. Los
malacostráceos se distribuyen en cuatro grupos: isópodos (Isopoda), anfípodos
(Amphipoda), eufausiáceos (Euphausiacea) y decápodos (Decapoda).
10.4.1.2.1 Anfípodos
Amphipoda constituye el tercer orden más diverso de Malacostraca, rondando las 8.000
especies. Los anfípodos presentan un cuerpo comprimido y no poseen caparazón. Este
grupo de “crustáceos” ha conquistado la mayoría de los ambientes marinos y
dulceacuícolas (por ejemplo, Gammarus), con algunos de sus representantes llegando
a ser semiterrestres (como las pulgas de playa: Orchestia). Además, casi un millar de
especies han colonizado los ecosistemas subterráneos.
10.4.1.2.2 Isópodos
La diversidad de Isopoda está representada por unas 10.000 especies. Al igual que los
miembros de Amphipoda, los isópodos se caracterizan por carecer de caparazón. Sin
embargo, en este grupo el cuerpo está deprimido, con una compresión dorsoventral.
Estos “crustáceos” están presentes tanto en medios marinos, como en dulceacuícolas
y en terrestres (por ejemplo, las cochinillas de humedad: Armadillidium y Porcellio). Esto
ha propiciado que su biología sea muy diversa y, con ella, los comportamientos
alimentarios: detritívoros, herbívoros, carroñeros, depredadores y parásitos.
10.4.1.2.3 Eufausiáceos
Los eufausiáceos están representados por unas 90 especies de formas marinas que
constituyen parte del plancton oceánico conocido como “krill”. Presentan el caparazón
fusionado a todos los segmentos torácicos, aunque las branquias permanecen libres.
La mayoría son bioluminiscentes, con un órgano denominado fotóforo.
10.4.1.2.4 Decápodos
Decapoda alberga a unas 18.000 especies que se caracterizan por presentar tres pares
de maxilípedos y cinco pares de patas marchadoras, de las que el primer par está
modificado en forma de pinza.
Constituyen el grupo más diverso de todos los Malacostraca. Muchos de ellos forman
parte de la dieta de los seres humanos, ya que incluye a los “cangrejos”, “gambas”,
“camarones” y “langostas”. Presentan un caparazón que alberga la cámara branquial.
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Los decápodos están presentes en ambientes marinos, dulceacuícolas e incluso

terrestres. Algunas especies son pelágicas, mientras que otras han desarrollado hábitos
errantes o excavadores. También han desarrollado estrategias alimentarias muy
variadas: suspensívora, herbívora, depredadora y carroñera.
10.4.2 Altocrustáceos miracrustáceos
Los miembros de Miracrustacea se agrupan en xenocáridos (Xenocarida) y hexápodos
(Hexapoda).
10.4.2.1 Miracrustáceos hexápodos
Hexapoda agrupa a los insectos y una serie de grupos basales (los miembros de
Entognatha) que comparten con estos tener tres tagmas bien diferenciados y tres pares
de apéndices torácicos. Los hexápodos se tratan en el siguiente apartado.
11. Hexápodos
Hexapoda es el linaje animal más diverso, con más de un millón de especies descritas
y casi 30 millones estimadas. Los artrópodos hexápodos ocupan prácticamente todos
los ambientes, aunque se conocen pocas formas marinas.
Estructura corporal:
• General:
o Cada segmento está cubierto por una cutícula compuesta por cuatro
placas (escleritos):
▪ dorsal o tergo,
▪ ventral o esterno y,
▪ dos placas laterales o pleuras.
o Cuerpo bien tagmatizado, con cabeza, tórax y abdomen.
• Cabeza con:
o un par de ojos grandes,
o un par de antenas, de forma muy variable y,
o piezas bucales de morfología variable en función del tipo de alimentación,
constituidas por un labro, un par de mandíbulas, un par de maxilas, un
labio y una hipofaringe.
• Tórax. Dividido en protórax, mesotórax y metatórax, con un par de patas en cada
división y, generalmente, un par de alas en el mesotórax y otro en el metatórax.
Las alas son expansiones membranosas de la cutícula, con una venación
característica.
• Abdomen. Generalmente con 9-11 metámeros, el undécimo (si existe) estando
reducido a un par de cercos.
Estructura interna y función:
13
• Sistema respiratorio: sistema traqueal muy eficaz, como corresponde a formas

terrestres, en ocasiones muy activas. Este sistema puede incluir sacos aéreos.
• Sistema excretor: presentan túbulos de Malpigio.
• Sistema nervioso: semejante al de los “crustáceos”.
• Órganos sensoriales muy especializados:
o sensilas mecanorreceptoras en la superficie del cuerpo,
o sensilas y órganos timpánicos implicados en la percepción de los
sonidos,
o quimiorreceptores localizados en fosetas sensoriales y,
o ojos simples (generalmente en larvas) y compuestos (generalmente en
adultos).
Reproducción y desarrollo:
Los artrópodos hexápodos son formas ovíparas que presentan sexos separados. En el
desarrollo de los hexápodos se suceden una serie de mudas. Aunque algunos insectos
no presentan una metamorfosis (ametábolos), la mayoría de ellos sufren algún tipo de
metamorfosis durante su desarrollo. Esta puede ser:
• Holometábola: es la más común. El ciclo holometábolo presenta una fase de
huevo, un proceso de crecimiento (larva), de diferenciación (pupa) y de
reproducción (adulto).
• Hemimetábola: Tras la fase de huevo muestran estados juveniles denominados
ninfas, que, tras el proceso de crecimiento mediante varias intermudas, pasan a
adultos reproductores.
11.1 Clasificación
La clasificación aquí propuesta se basa en una de las últimas hipótesis filogenéticas de
los grandes grupos de hexápodos.
Los hexápodos se dividen en dos grandes grupos: entognatos (Entognatha) e insectos
(Insecta).
11.1.1 Entognatos
La característica principal de Entognatha es la presencia de piezas bucales entognatas,
lo que implica que pueden encajar las piezas bucales en una zona específica de la parte
inferior de la cabeza.
Entognatha agrupa a proturos (Protura), dipluros (Diplura) y colémbolos (Collembola),
todos ellos siendo organismos ametábolos, de muy pequeño tamaño:
11.1.1.1 Proturos
Los proturos son hexápodos singulares, dado que carecen de ojos y antenas, pero
presentan apéndices abdominales. Todos ellos viven en los intersticios del suelo.
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11.1.1.2 Dipluros
Los dipluros son también pequeños artrópodos sin ojos, pero poseen dos filamentos o
pinzas posteriores.
11.1.1.3 Colémbolos
Los colémbolos son generalmente conocidos como “saltarines”. Son muy abundantes e
importantes en el equilibrio ecológico del suelo y subsuelo. Algunas especies tiene ojos,
pero otras carecen de ellos. Como estrategia defensiva utilizan un apéndice ahorquillado
(la fúrcula), que se emplea como un órgano saltador, desplegándose bajo el abdomen.
Se conocen unas 8.000 especies, que se distribuyen por todos los continentes.
Probablemente correspondan al grupo de hexápodos no insectos más numeroso.
11.1.2 Insectos
Los Insecta son animales terrestres, aunque muchas especies sean dulceacuícolas
obligatorios (en toda su vida o en parte de ella) o facultativos. Son el grupo de animales
más diverso y el que aporta un mayor volumen de biomasa a los ecosistemas terrestres.
Entre las formas basales, los “tisanuros” (“Thysanura”) son las formas más
características, mientras que el resto de los insectos tienen alas (son pterigotos), aunque
pueden perderlas secundariamente.
11.1.2.1 “Tisanuros”
Son los “pececillos de plata”, comunes en los domicilios humanos. Son ametábolos.
Tienen ojos compuestos reducidos y se caracterizan por presentar dos o tres filamentos
caudales.
11.1.2.2 Pterigotos
Los insectos pterigotos (Pterygota) se caracterizan por tener alas y presentar un
desarrollo hemimetábolo. Las formas basales del grupo (efemerópteros y odonatos) se
agrupaban tradicionalmente bajo la denominación de “paleópteros”, pero probablemente
son grupos sucesivos del grupo denominado Neoptera.
11.1.2.2.1 Efemerópteros
Ephemeroptera incluye a las “efémeras” y “moscas de mayo”. Se caracterizan por
presentar alas membranosas, piezas bucales vestigiales en los adultos y antenas
diminutas. Las ninfas son acuáticas.
11.1.2.2.2 Odonatos
Odonata incluye a las “libélulas” y “caballitos del diablo”. Presentan cuerpo alargado y
alas largas y estrechas, todas ellas de tamaño semejante. Las ninfas son acuáticas,
depredadoras, y están dotadas de unas potentes mandíbulas muy características.
11.1.2.2.3 Neópteros
Los neópteros (Neoptera) se caracterizan por presentar una musculatura específica en
el tercer esclerito axilar que les permite plegar las alas sobre el abdomen (los grupos
más basales de Pterygota, es decir, los tradicionales “paleópteros”, no pueden hacerlo).
Además, presentan un surco anal que separa la zona anterior de la posterior o lóbulo
15
anal. Teniendo en cuenta su metamorfosis, los grupos basales de neópteros son

hemimetábolos (tanto Polyneoptera como Paraneoptera), mientras que las formas
derivadas integran el grupo monofilético de los Holometabola, caracterizados por ser
holometábolos.
11.1.2.2.3.1 Polineópteros (Ortopteroides)
Los miembros de Polyneoptera (un clado equivalente a Ortopteroides) presentan piezas
bucales masticadoras cortantes. El grupo es complejo y está constituido por:
• Ortópteros (“saltamontes” y “grillos”). En general, los Orthoptera se caracterizan
por presentar un último par de patas hipertrofiado. La dieta es muy diversa,
existiendo ortópteros fitófagos, saprófagos, depredadores y formas omnívoras.
En ocasiones forman grandes enjambres que pueden arrasar cultivos
humanos.
• Fásmidos (“insectos palo”). Los Phasmatodea son, en su mayoría, insectos de
actividad nocturna y fitófagos. Como estrategia defensiva, su aspecto se
asemeja al de una rama o a una hoja.
• Grilloblatarios (“alacranes cebolleros” o “grillos topos”). Aunque los
Grylloblattodea son muy característicos, son un grupo residual compuesto por
alrededor de 30 especies. Algunas de ellas viven en cuevas.
• Mántidos (“mantis religiosas”). Los Mantodea son generalmente depredadores
de otros artrópodos. Probablemente el carácter más típico del grupo es el
primer par de patas raptoriales, plegadas bajo la cabeza y provistas de espinas
en sus segmentos, que utilizan para la captura de presas.
• Blatarios (“cucarachas”). Las alas de los Blattodea, ligeramente esclerotizadas,
presentan una abundante venación muy característica. Un pequeño número de
especies son comunes en espacios antropizados.
• Plecópteros (“moscas de las piedras”). Los Plecoptera son especies
estrechamente relacionadas con los medios dulceacuícolas. Las ninfas son
acuáticas mientras que los adultos viven sobre las piedras de las orillas y entre
la vegetación riparia. Son buenos bioindicadores de la calidad de las aguas.
• Embiópteros. Los Embioptera son organismos gregarios, que elaboran túneles
de seda debajo de piedras, cortezas de árboles o entre la hojarasca depositada
en el suelo, en los que habitan. Las glándulas sericígenas se localizan en los
tarsos de las patas anteriores, por lo que esta región anatómica se muestra
característicamente dilatada. Las hembras son ápteras (es decir, que carecen
de alas), mientras que los machos son alados.
• Dermápteros (“tijeretas”). Los Dermaptera presentan alas anteriores muy
cortas, en contraste con las posteriores, grandes y membranosas, que se
pliegan por debajo de las anteriores. Presentan cercos en pinza que
constituyen una estructura muy característica. Son omnívoros y ocupan
hábitats muy diversos.
• Isópteros (“termitas”). Los individuos maduros de Isoptera pierden las alas. Son
insectos sociales que pueden presentar una organización en castas.
16
11.1.2.2.3.2 Paraneópteros
Los miembros de Paraneoptera presentan antenas reducidas, cuatro o menos túbulos
de Malpigio y venación de las alas reducida. Este linaje agrupa a:
• Hemípteros. Hemiptera tradicionalmente agrupan a los Heteroptera
(heterópteros o “chinches”) y a una serie de grupos tradicionalmente
considerados como “homópteros”. Los “homópteros” están actualmente
considerados como una serie de grupos de hemípteros independientes entre
sí, entre lo que se incluyen las “cigarras” (Cicadomorpha), los fulgoromorfos
(Fulgoromorpha) y los esternorrincos (Sternorrhyncha), los “pulgones” (afidos)
y las “cochinillas” siendo representantes de este último grupo. Los hemípteros
se caracterizan por el desarrollo de un aparato bucal perforador-chupador.
Muchas especies han desarrollado órganos emisores de sonido. Algunos
tienen glándulas odoríferas como mecanismo defensivo. Muchos de ellos son
especies fitófagas, que se consideran como plagas de cultivos.
• Tisanópteros (“trips”). Thysanoptera se diagnostica por la presencia de una
única mandíbula y por tener una estructura tarsal (arolio) que constituye una
cámara de aire retráctil que funciona como una ventosa para la sujeción. En
una inspección ocular, estos organismos se pueden identificar por tener alas
muy estrechas, que presentan flecos de sedas marginales. Los tisanópteros
son generalmente fitófagos, por lo que pueden convertirse en plagas de cultivos
y actuar como vectores de fitopatógenos.
• Psocópteros (“piojos de los libros”). Los Psocoptera son poco diversos, pero
abundantes en ambientes antrópicos, dado que se alimentan de pequeños
hongos que crecen sobre la celulosa (como por ejemplo en el papel).
• Ftirápteros (piojos). Phthiraptera son los malófagos (Mallophaga: “piojos
mordedores”) y anopluros (Anoplura: “piojos chupadores” y “ladillas”), grupos
que constituyen un conjunto de ectoparásitos que viven permanentemente
sobre vertebrados. Se alimentan de sangre, exudados de la piel, secreciones o
queratina de las plumas. Presentan un enorme desarrollo de las patas para
poder asirse a los pelos o a las plumas. Son vectores de enfermedades.
Pediculus humanus o Pediculus capitis son los piojos del cuerpo y de la cabeza
humana, que presentan una distribución cosmopolita.
11.1.2.2.3.3 Holometábolos
El linaje de Holometabola se caracterizan por presentar un desarrollo holometábolo.
Está compuesto por los siguientes grupos:
• Neurópteros (“crisopas” y “hormigas león”). Neuroptera está ampliamente
representado por todo el planeta. Sus representantes tienen cuatro grandes
alas membranosas y, generalmente, un aparato bucal masticador. La mayoría
son depredadores.
• Coleópteros. Coleoptera agrupa a los “escarabajos”, “luciérnagas” y “gorgojos”.
Se conocen alrededor de 386.000 especies. Los coleópteros presentan las alas
anteriores gruesas, denominadas élitros, y las posteriores membranosas. El
grupo más diverso son los Polyphaga, que reúne también a las familias más
17
numerosas: Staphylinidae (más de 27.000 especies), Cerambycidae (cerca de

25.000 especies), Chrysomelidae (30.000 especies) y Curculionidae (más de
50.000 especies). Algunos Adephaga, como los Carabidae, también alcanzan
una diversidad de más de 25.000 especies.
• Himenópteros (“hormigas”, “abejas” y “avispas”). Los miembros de
Hymenoptera exhiben estilos de vida muy diversos: pueden ser animales
solitarios o sociales, incluso con estructuras sociales distribuidas en castas.
Son fitófagos, depredadores o parásitos. En general son buenos voladores y
para ello cuentan con dos pares de alas, si bien hay muchas especies ápteras,
como las hormigas. La sistemática del grupo es extremadamente compleja.
• Tricópteros (“frigáneas”). Las larvas acuáticas de los Trichoptera construyen
cápsulas cilíndricas con elementos que recogen del fondo del rio. Los adultos
son voladores y presentan las alas cubiertas de sedas. Muchas especies se
consideran buenos bioindicadores de la calidad del agua.
• Lepidópteros (“mariposas” y “polillas”). Los miembros de Lepidoptera poseen
grandes alas, cubiertas de escamas imbricadas. Casi todas presentan un
aparato bucal chupador enrollado en reposo (espiritrompa) y larvas
correspondientes a orugas masticadoras. Las larvas son, en la mayoría de las
especies, fitófagas.
• Sifonápteros (“pulgas”). Los Siphonaptera presentan el cuerpo comprimido
lateralmente y carecen de alas. Son insectos saltadores gracias al gran
desarrollo de las patas metatorácicas. Los adultos son ectoparásitos
hematófagos, mientras que las larvas pueden alimentarse de detritus.
• Mecópteros (“moscas escorpión”): Los machos de Mecoptera presenta un
órgano copulador característico que recuerda al aguijón de un escorpión. Otra
característica propia del grupo es que la parte anterior de la cabeza se prolonga
en un rostro largo. Tanto las larvas como los adultos son depredadores y viven
en áreas boscosas húmedas y umbrías. Las larvas realizan toda su actividad
en el suelo, mientras que los adultos son voladores.
• Dípteros (“moscas”, “mosquitos”, “típulas” y otras muchas formas). Diptera está
representado por unas 155.000 especies, caracterizadas por presentar sólo un
par de alas membranosas, ya que las posteriores se han transformado en
balancines denominados halterios. Las larvas de los dípteros carecen de patas
y muchas presentan escasa cefalización.
12. Bibliografía

• Pechenik, J.A. (2009). Biology of the Invertebrates, 6th edition. McGraw-Hill, NY,
624 pp.
18

12.2 Lecturas complementarias

• Giribet, G. y Edgecombe, G.D. (2019). The Phylogeny and Evolutionary History
of Arthropods. Current Biology 29(12): R592–R602. DOI:
• Giribet, G. & Ribera, C. (2000). A Review of Arthropod Phylogeny: New Data
Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization.
Cladistics 16: 204–231. DOI: https://doi.org/10.1006/clad.1999.0128
• Gould, S.J. (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History.
347 pp. W.W. Norton & Co. New York.
• Lozano-Fernández, J., Tanner, A.R., Giacomelli, M., Carton, R., Vinther, J.,
Edgecombe, G.D. & Pisani, D. (2019). Increasing species sampling in chelicerate
genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida.
Nature Communications 10: 2295. DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-019-
10244-7
• Regier, J., Shultz, J., Zwick, A., Hussey, A., Ball, B., Wetzer, R., Martin, J., y
Cunningham, C. (2010). Arthropod relationships revealed by phylogenomic
analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature 463: 1079–1083. DOI:
https://doi.org/10.1038/nature08742
• Schwentnerm, M., Combosch, D.J., Nelson, J.P. y Giribet, G. (2017). A
Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-
Hexapod Relationships. Current Biology 27: 1–7. DOI:
• Stork, N.E. (2018). How Many Species of Insects and Other Terrestrial
Arthropods Are There on Earth? Annual Review of Entomology 63: 31–45. DOI:
https://doi.org/10.1146/annurev-ento-020117-043348
• Viejo Montesinos, J.L. (2011). La diversidad de artrópodos de España.
Documentación Administrativa. Número 278-279: 113–142.
• Wheeler, W.C., Whiting, M., Wheeler, Q.D. y Carpenter, J.M. (2001). The
phylogeny of the extant hexapod orders. Cladistics 17: 113–169. DOI:
https://doi.org/10.1006/clad.2000.0147
12.3 Enlaces
• Introduction to the Arthropoda (UCMP Berkeley)
• Phyllum Arthropoda (Biodiversidad Virtual)
• Phyllum Arthropoda (Fauna Ibérica)
• The Arachnid Order Solifugae
19
• Tree of Life Web Project (1995). Arthropoda. Version 01 January 1995

(temporary). http://tolweb.org/Arthropoda/2469/1995.01.01 in The Tree of Life
• World Spider Catalog (2020). World Spider Catalog. Version 21.0. Natural History
Museum Bern, online at http://wsc.nmbe.ch. DOI: 10.24436/2
12.4 Apéndice
Número de especies de algunos grandes

grupos de Hexapoda (según Stork, 2018)
• Collembola 8130
• Diplura 800
• Protura 804
• Ephemeroptera 3240
• Odonata 5899
• Plecoptera 3743
• Blattodea + Isoptera 7314
• Mantodea 2400
• Mantophasmatodea 15
• Grylloblattodea 34
• Dermaptera 1978
• Orthoptera 23855
• Embioptera 463
• Phasmatodea 3014
• Zoraptera 37
• Psocoptera 5720
• Phthiraptera 5102
• Thysanoptera 5864
• Hemiptera 103590
• Megaloptera 354
• Raphidioptera 254
• Neuroptera 5868
• Coleoptera 386500
• Strepsiptera 609
• Mecoptera 757
20
• Siphonaptera 2075
• Diptera 155477
• Trichoptera 14391
• Lepidoptera 157338
• Hymenoptera 116861
• TOTAL 1022486
13. Autoevaluación
1- ¿Qué linaje de Holometabola posee esperitrompa?
2- ¿Qué elementos considerados homólogos a los quelíceros de las arañas se reconocen

en Pycnogonida?
3- ¿Qué linaje de Mandibulata posee un caparazón bivalvo?
4- ¿Cómo se denominan las estructuras del exoesqueleto donde se insertan los músculos
de los artrópodos?
5- ¿Qué linajes forman parte de Entognatha?
6- ¿Qué linaje de arañas opistotélidas posee quelíceros ortognatos?
7- ¿A qué grupo de Polyneoptera corresponden los saltamontes?
8- ¿Cuántos segmentos torácicos poseen los malacostráceos?
9- ¿En qué linaje de artrópodos se reconocen dos pares de antenas?
10- ¿Qué dos principales linajes son considerados como queliceriformes?
11- ¿Qué tres tipos de placas componen la cutícula de los hexápodos?
12- ¿En qué linaje de quelicerados podemos encontrar glándulas de seda quelicerales?
13- ¿A qué linaje de Paraneoptera pertenecen los piojos?
14- ¿Qué dos linajes de Myriapoda poseen gnatoquilarios?
15- ¿Qué linaje de Malacostraca posee fotóforo?
16- ¿Qué grupo hermano de Pancrustacea forma también parte de Mandibulata?
Respuestas:
21
Respuesta 1: Lepidoptera
Respuesta 2: Quelíforos
Respuesta 3: Ostracoda
Respuesta 4: Apodemas
Respuesta 5: Protura, Diplura y Collembola
Respuesta 6: Mygalomorphae
Respuesta 7: Orthoptera
Respuesta 8: Ocho
Respuesta 9: Los pancrustáceos no hexápodos (es decir, los “crustáceos”)
Respuesta 10: Pycnogonida y Chelicerata
Respuesta 11: Dorsal o tergo, ventral o externo, laterales o pleuras.
Respuesta 12: Pseudoescorpiones
Respuesta 13: Phthiraptera
Respuesta 14: Pauropoda y Diplopoda
Respuesta 15: Euphausiacea
Respuesta 16: Myriapoda
22
TEMA 8: DEUTERÓSTOMOS

Tema 8: Deuteróstomos ...................................................................................................................... 1

2. Resumen....................................................................................................................................... 1
3. Objetivos ....................................................................................................................................... 3
4. Deuteróstomos ............................................................................................................................. 3
5. Ambulacrarios ............................................................................................................................... 4
6. Ambulacrarios hemicordados ....................................................................................................... 5
7. Ambulacrarios equinodermos....................................................................................................... 6
7.1 Sistemática ............................................................................................................................ 7
7.1.1 Pelmatozoos crinoideos ................................................................................................. 7
7.1.2 Eleuterozoos .................................................................................................................. 7
7.1.2.1 Asterozoos asteroideos.............................................................................................. 8
7.1.2.2 Asterozoos ofiuroideos............................................................................................... 8
7.1.2.3 Equinozoos holoturoideos .......................................................................................... 8
7.1.2.4 Equinozoos equinoideos ............................................................................................ 8
8. Cordados ...................................................................................................................................... 8
8.1 Urocordados .......................................................................................................................... 9
8.2 Cefalocordados ..................................................................................................................... 9
8.3 Craneados ........................................................................................................................... 10
9. Bibliografía .................................................................................................................................. 10
9.2 Lecturas complementarias ......................................................................................................... 10
9.3 Enlaces ....................................................................................................................................... 11
10. Autoevaluación ........................................................................................................................... 11
Tema 8: Deuteróstomos
Introducción a los deuteróstomos y radiación basal (equinodermos, hemicordados y
cordados). Equinodermos: caracteres generales, novedades evolutivas, sistemática y
linajes principales. Hemicordados. Introducción al clado Chordata. Caracteres generales
de los cordados, novedades evolutivas y principales linajes: urocordados,
cefalocordados y craneados.
2. Resumen
Los deuteróstomos (Deuterostomia) son animales bilaterales que se caracterizan por:
a) desarrollo embrionario en el que la segmentación del cigoto es radial e indeterminada,
i
b) el ano procede de la primera abertura del embrión (el blastóporo) o de sus

proximidades, mientras que la boca se forma en otro lugar,
c) el mesodermo se forma por enterocelia.
Los datos procedentes de las filogenias moleculares corroboran la monofilia de
Deuterostomia, que estaría constituido por tres grupos principales, que reúnen a cinco
grandes linajes: equinodermos, hemicordados y cordados (este último grupo
englobando a urocordados, craneados y cefalocordados).
La propuesta morfológica tradicional asumía que los equinodermos constituían un grupo
externo al que forman hemicordados y cordados. Sin embargo, los datos moleculares
justificarían la agrupación de equinodermos y hemicordados en un grupo monofilético
denominado Ambulacraria. Ambos grupos compartirían también la presencia de una
larva muy semejante.
Los equinodermos están representados por unas 7.000 especies de animales marinos
(bentónicos reptantes, filtradores, detritívoros, carroñeros y herbívoros), conocidos
desde el Cámbrico, que presentan una amplia disparidad. Las formas actuales se
caracterizan por presentar un cuerpo no segmentado, generalmente con simetría radial
pentámera. Presentan un endoesqueleto dérmico formado por osículos calcáreos con
espinas o por espículas calcáreas en la dermis. Tienen un aparato acuífero de origen
celomático, que sobresale de la pared del cuerpo como una serie de expansiones
parecidas a tentáculos (podios o pies ambulacrales), y que se usa en la locomoción.
Existen algunos grupos extintos en los que puede seguirse la transición entre las
primitivas formas bilaterales y los equinodermos modernos, generalmente con simetría
radial secundaria. La clasificación de los equinodermos se ha basado tradicionalmente
en una primera división entre formas sésiles o pelmatozoos (de los que sólo están
representados actualmente los crinoideos) y formas móviles o eleuterozoos. La relación
entre los eleuterozoos es compleja, pero los últimos análisis morfológicos y moleculares
combinados indican que los asteroideos y ofiuroideos forman un grupo monofilético
denominado Asterozoa, mientras que los equinoideos y holoturoideos forman un
segundo grupo, denominado Echinozoa.
El otro gran grupo de Ambulacraria son los hemicordados. Son animales vermiformes
que habitan de forma bentónica en medios marinos poco profundos, y muestran una
distribución prácticamente cosmopolita. Su posición filogenética cercana a los cordados
se justificaba a partir de la presencia de un cordón nervioso tubular y hendiduras
branquiales faríngeas. Sin embargo, las semejanzas entre la larva ciliada (denominada
“tornaria”) que presentan algunas especies y la larva bipinnaria de algunos
equinodermos, justificarían la relación con estos últimos.
Los cordados constituyen un grupo monofilético, conocido desde el Cámbrico, que está
compuesto por tres grupos mayores: urocordados (tunicados), cefalocordados
(anfioxos) y craneados (vertebrados y mixines). Se caracterizan por presentar una
notocorda, un cordón nervioso tubular simple, hendiduras branquiales faríngeas, un
endostilo (homólogo a la glándula tiroides) y una cola postanal.
2
3. Objetivos
• Conocer los caracteres que justifican la monofilia de los bilaterales
deuteróstomos.
• Conocer las hipótesis de relación de parentesco entre los principales linajes de
deuteróstomos.
• Conocer los caracteres que justifican la monofilia de Ambulacraria.
• Conocer los caracteres generales de los Echinonodermata.
• Conocer la sistemática general y las características de los principales linajes de
los Echinonodermata: Pelmatozoa y Eleutherozoa.
• Conocer los caracteres generales de los eleuterozoos Asterozoa y su
distribución en asteroideos y ofiuroideos.
• Conocer los caracteres generales de los eleuterozoos Echinozoa y su
distribución en equinoideos y holoturoideos.
• Conocer los caracteres generales de los hemicordados y su distribución en
enteropneustos y pterobranquios.
• Conocer la sinapomorfías que justifican la monofilia de los cordados.
• Conocer la sistemática general de los cordados y las características de sus
linajes basales: urocordados, cefalocordados y craneados.
4. Deuteróstomos
Los deuteróstomos (Deuterostomia) son un grupo de metazoos celomados bilaterales
nefrozoos que se caracterizan por presentar:
• un desarrollo embrionario en el que el ano se desarrolla a partir del blastóporo,
mientras que la boca se forma secundariamente en otro lugar. A este tipo de
formación de la boca se le conoce como deuterostomia;
• un celoma derivado de la evaginación del arquénteron (enterocele), es decir, el
celoma se desarrolla por enterocelia;
• segmentación radial (indeterminada) y reguladora;
• un endomesodermo (mesodermo formado a partir del endodermo o con él) que
se forma a partir de bolsas enterocélicas.
Las relaciones de parentesco entre los tres grandes grupos de deuteróstomos
(equinodermos, hemicordados y cordados) han sido tradicionalmente objeto de
discusión y, desde diferentes aproximaciones, se han aportado argumentos para las tres
posibles combinaciones entre ellos. La razón de esta divergencia es la metodología
utilizada. Así, la comparación de las formas adultas, basada en datos puramente
morfológicos, tendía a producir filogenias en las que los equinodermos se situaban como
un linaje más basal a la divergencia entre hemicordados y cordados. Sin embargo, las
hipótesis filogenéticas recientes basadas en ARN ribosómico soportan una estrecha
relación de parentesco entre los hemicordados y los equinodermos. Ambos grupos
compartirían también, como novedades evolutivas, la presencia de celoma dividido en
3
TEMA 10: TETRÁPODOS

Tema 10: Tetrápodos. ..................................................................................................................... 1

1. Conceptos básicos................................................................................................................... 1
2. Resumen ................................................................................................................................. 1
3. Objetivos.................................................................................................................................. 2
4. Tetrápodos. Generalidades...................................................................................................... 3
5. Anfibios modernos: Lisanfibios................................................................................................. 5
5.1 Grupos principales ............................................................................................................ 6
5.1.1 Gimnofiones .............................................................................................................. 6
5.1.2 Caudados .................................................................................................................. 6
5.1.3 Anuros ....................................................................................................................... 7
5.2 Lisanfibios españoles:....................................................................................................... 7
6. Bibliografía ............................................................................................................................... 8
6.2 Lecturas complementarias ....................................................................................................... 8
6.3 Enlaces .................................................................................................................................... 8
7. Autoevaluación ........................................................................................................................ 9
Tema 10: Tetrápodos.
Primeros vertebrados terrestres: el clado Tetrapoda. Radiación de los anfibios
modernos: Lissamphibia. Sistemática. Novedades evolutivas de los linajes principales.
2. Resumen
Los tetrápodos son el grupo de cordados que han conseguido colonizar el medio
terrestre. Corresponden a un grupo particular de gnatóstomos sarcopterigios coanados
estegocéfalos que incluye a los anfibios y a los amniotas (el linaje de los reptiles y el de
los mamíferos formando parte de Amniota).
El medio aéreo presenta enormes diferencias con los medios acuáticos, que afectan a
la disponibilidad de agua, al contenido en oxígeno, a la densidad o a la regulación de la
temperatura corporal. La conquista de la tierra firme por parte de los vertebrados precisó
de la aparición de adaptaciones estructurales y funcionales al nuevo medio que afectan,
sobre todo, a la locomoción, la respiración y a algunos órganos sensoriales.
Los primeros tetrápodos aparecen en el Devónico, probablemente a partir de formas de
sarcopterigios cercanas a los peces pulmonados (Dipnoi).
Los tetrápodos presentan dedos en las extremidades anteriores, articulaciones en el
codo y en la muñeca, cinturas pectoral y pélvica bien desarrolladas y múltiples
modificaciones craneales.
i
Las formas cercanamente emparentadas con los tetrápodos, como Acanthostega o

Ichthyostega (estegocéfalos no tetrápodos), tienen extremidades semejantes a las de
taxones más basales como Eusthenopteron (coanado no estegocéfalo), pero presentan
un alto número de dedos. Además de otras múltiples modificaciones en el cráneo, en la
notocorda y en los soportes óseos de las aletas en el linaje de los coanados, es muy
característico en la historia evolutiva temprana de los tetrápodos que ese elevado
número de dedos se reduce hasta cuatro en las patas anteriores de los anfibios
modernos (lisanfibios).
Los lisanfibios (Lissamphibia) están constituidos por unas 8.301 especies actuales, que
pueden agruparse en:
• Anura: ranas y sapos.
• Caudata: salamandras y tritones.
• Gymnophiona: cecilias.
Los lisanfibios se caracterizan por presentar:
a) un ciclo vital compuesto por un estadio acuático que, tras una metamorfosis, pasa a
un estadio aéreo;
b) no presentar nunca una notocorda persistente;
c) no desarrollar un exosqueleto ni presentar escamas, sino una piel lisa y húmeda con
glándulas.
La diversidad actual de los lisanfibios se distribuye en:
• Unas 7.324 especies de Anura.
• Unas 763 especies de Caudata.
• Unas 214 especies de Gymnophiona.
Los lisanfibios están presentes en todos los continentes (salvo en la Antártida), estando
generalmente adaptados a diversos hábitats que contengan cierto grado de humedad.
Su distribución geográfica no es uniforme. Así, las cecilias se distribuyen exclusivamente
en las regiones tropicales. Los anuros, aunque son predominantemente tropicales,
presentan una distribución amplia que abarca desde el Ártico hasta África y América del
Sur. Por último, Caudata tiene su distribución preferente en las zonas templadas del
hemisferio norte, aunque también presenta una diversidad importante en los trópicos.
3. Objetivos
• Conocer algunos de los caracteres que posibilitaron la conquista de la tierra firme
por parte de un grupo de vertebrados, los coanados.
• Conocer las relaciones entre los principales linajes de coanados.
• Conocer los caracteres generales del grupo monofilético de Tetrapoda, que
engloba a todos los anfibios actuales (lisanfibios).
• Conocer las características principales de los linajes de Lissamphibia:
gimnofiones, caudados y anuros.
2
4. Tetrápodos. Generalidades
Los tetrápodos son el grupo de cordados que han conseguido colonizar el medio
terrestre. Están constituidos por un grupo particular de gnatóstomos teleóstomos que
incluye, además de a varios grupos extintos, a los anfibios y a los amniotas (estos
últimos agrupando al linaje de los reptiles y al de los mamíferos).
El medio aéreo presenta enormes diferencias con los medios acuáticos que afectan,
sobre todo, a la disponibilidad de agua, al contenido en oxígeno, a la densidad y a la
regulación de la temperatura corporal.
La conquista de la tierra firme por parte de los vertebrados precisó de la aparición de
adaptaciones relacionadas con:
• Modificaciones en el tegumento derivadas de la disponibilidad hídrica. En las
formas más primitivas de Choanata, estas modificaciones están relacionadas
con la adaptación a la respiración cutánea y la aparición de glándulas secretoras.
Posteriormente se dirigen también a evitar la deshidratación.
• Cambios en los sistemas respiratorio y circulatorio debidos a la disponibilidad de
oxígeno. Aparecen pulmones funcionales, una conexión entre la cavidad nasal y
la cavidad oral a través de las coanas y una circulación doble (sistémica +
pulmonar).
• Modificaciones esqueléticas y musculares dirigidas al autosoporte y la capacidad
de movimiento, dado que el aire es menos denso y viscoso que el agua. Se
produce la transformación de las aletas de las formas primitivas en apéndices
marchadores y modificaciones del esqueleto axial.
• Modificaciones en los equipos sensoriales para la captación de sonidos y olores,
que se transmiten de forma distinta en el aire que en el agua.
Los primeros coanados aparecen en el Devónico, probablemente a partir de formas
cercanas al grupo de sarcopterigios representado por los peces pulmonados (dipnoos).
La relación entre los grupos basales de los coanados es muy compleja y no existe un
consenso en algunos aspectos.
Se acepta tradicionalmente que el grupo de sarcopterigios que incluye a los tetrápodos
son los coanados (Choanata). Es decir, se trata de una serie de sarcopterigios,
probablemente más relacionados con los peces pulmonados que con los celacantos,
que comparten como novedad evolutiva la presencia de unas narinas internas (coanas)
que conectan la cavidad nasal con la cavidad oral.
El registro fósil nos muestra toda una serie de formas basales de coanados, entre las
que se encuentran el célebre Eusthenopteron (Devónico de Europa y América del Norte)
o el descubierto más recientemente Tiktaalik (Devónico de Canadá), que muestra cómo
se produce la transición entre las aletas pares y la aparición de las patas.
Eusthenopteron tiene una estructura corporal cercana a la de un sarcopterigio primitivo,
pero ya ha desarrollado aletas pares musculosas con soporte óseo y una cintura
pectoral fuertemente unida al cráneo. Tiktaalik presenta muchas condiciones primitivas
de los sarcopterigios, como las escamas corporales o los radios de las aletas, pero
3
también presenta caracteres en el cráneo (tabla craneana corta, región del oído
modificada y cuello móvil) y en los brazos (estructura ósea semejante a un brazo, con
antebrazo y muñeca funcionales) que se aproximan a la condición tetrápoda.
Son tetrápodos todos aquellos vertebrados que tienen un antecesor vertebrado
terrestre, independientemente de que algunos vuelven a vivir en el medio acuático
secundariamente. En principio, la definición más simple de los tetrápodos se remontaría
al antecesor común de las formas de vertebrados terrestres actuales (lisanfibios,
mamíferos y reptiles).
Por otra parte, el carácter más evidente de los tetrápodos es la tenencia de cuatro
extremidades, aquellas que definen al clado mostrando:
• dedos en las extremidades anteriores,
• articulaciones en el codo y en la muñeca,
• cinturas pectoral y pélvica bien desarrolladas.
Además, las costillas de Tetrapoda se refuerzan y se dirigen ventralmente y sus
representantes presentan muchas modificaciones en el cráneo.
Sin embargo, hay algunas formas extintas de Choanata que muestran algunos de estos
rasgos anatómicos sin pertenecer a Tetrapoda (como es el caso de miembros basales
de Stegocephalia), o a los linajes de Tetrapoda con representantes actuales (como los
“temnospóndilos”).
Así, se agrupan bajo la denominación de estegocéfalos (Stegocephalia) todos aquellos
vertebrados que presentan dedos. Entre estos se encuentra formas como Acanthostega
o Ichthyostega (ambos del Devónico de Groenlandia). Acanthostega presenta una
extremidad con el mismo patrón que Eusthenopteron, pero los radios dérmicos
terminales están sustituidos por ocho dedos. Ichthyostega presenta extremidades
marchadoras y un pie que tiene siete dedos.
Tradicionalmente los tetrápodos se dividieron en dos grandes linajes: aquel que da lugar
a todos los anfibios actuales y el de Amniota (reptiles y mamíferos). Sin embargo,
muchas propuestas filogenéticas posteriores tienden a considerar topologías más
complejas, en las que la posición de los extintos “temnospóndilos” (“Temnospondyli”) no
está actualmente consensuada.
Además de los anfibios modernos (Lissamphibia) y los amniotas, el único grupo de
Tetrapoda que sobrevivió a la crisis de diversidad que marca el final del Pérmico (hace
252 millones de años) son los “temnospóndilos”, con algunos representantes que
alcanzan el Cretácico Inferior (hace unos 145 millones de años). Tradicionalmente se
interpretó a los “temnospóndilos” como anfibios primitivos (entre otros caracteres, por
presentar cuatro dedos en las patas anteriores), pero probablemente este grupo sea
parafilético y muchos de ellos sean más primitivos que el antecesor común de anfibios
y amniotas (no pudiendo ser descartada la posición de todos o algunos
“temnospóndilos” fuera de Tetrapoda).
4
Fig.: Cladograma de los Choanata citados en el texto
5. Anfibios modernos: Lisanfibios

Actualmente el grupo de los lisanfibios (Lissamphibia) reúne a 8.301 especies de
representantes de tres grandes grupos: ranas (Anura), salamandras (Caudata) y cecilias
(Gymnophiona).
Se caracterizan por:
• En la mayor parte de los casos, el ciclo vital presenta un estadio inicial acuático
que, tras una metamorfosis, pasa a un estadio aéreo.
• Nunca presentan notocorda persistente.
• No tienen exosqueleto ni presentan escamas. La piel es lisa y húmeda.
Desarrollan muchas glándulas con funciones diversas.
• Presentan dos pares de extremidades (aunque hay formas que las pierden
secundariamente). Habitualmente presentan cuatro dedos en las manos. No
tienen garras ni uñas.
• Presentan respiración branquial en las larvas (persiste ocasionalmente en los
adultos). En la mayoría de los adultos la respiración es pulmonar y cutánea (por
separado o combinada).
5
• Presentan circulación doble (pulmonar y sistémica), con un corazón con dos

aurículas y un ventrículo.
• Son de sangre fría (ectotérmicos).
• En el desarrollo están implicados huevos mesolecíticos (con una cantidad
moderada de vitelo), que presentan una cubierta membranosa gelatinosa.
5.1 Grupos principales
La diversidad actual de los lisanfibios se distribuye en:
• Unas 7.324 especies de miembros de Anura (ranas y sapos).
• Unas 763 especies de miembros de Caudata (salamandras y tritones).
• Unas 214 especies de miembros de Gymnophiona (cecilias).
Están presentes en todos los continentes (salvo en la Antártida), adaptados
generalmente a hábitats que contengan cierto nivel de humedad. Sin embargo, su
distribución geográfica no es uniforme. Así, las cecilias se distribuyen exclusivamente
en las regiones tropicales. Los anuros, aunque son predominantemente tropicales,
presentan una distribución amplia que abarca desde el Ártico hasta África y América del
Sur. Por último, Caudata tiene su distribución preferente en las zonas templadas del
hemisferio norte, aunque presenta también una diversidad importante en los trópicos.
Generalmente no se pone en duda la monofilia de cada uno de los grupos, pero la
relación entre ellos no está bien consensuada. Probablemente el máximo acuerdo
consiste en considerar que las cecilias son el grupo hermano de un taxón constituido
por Anura y Caudata.
Características generales de los grandes grupos de lisanfibios:
5.1.1 Gimnofiones
Las cecilias son animales de costumbres hipogeas (viven en galerías subterráneas). Se
caracterizan por:
• cuerpo anguiliforme. La cola es corta o carecen de ella (el ano es terminal).
• ausencia de patas y cinturas.
• en ocasiones presentan escamas mesodérmicas.
• tienen una columna vertebral compuesta por muchas vértebras (entre 100 y
cerca de 300).
Habitan en selvas tropicales de América del Sur, África y Asia.
5.1.2 Caudados
Todos los representantes actuales de Caudata pertenecen al linaje de Urodela.
Corresponden a unas 763 especies de salamandras y tritones.
Los caudados se caracterizan por presentar:
• cuerpo compuesto por cabeza, tronco y una cola bien desarrollada.
6
• dos pares de patas de desarrollo semejante.

• entre 10 y 60 vértebras.
5.1.3 Anuros
Los anuros están representados por unas 7.324 especies de ranas y sapos, con una
distribución cosmopolita. Se caracterizan por:
• cuerpo formado por una cabeza y un tronco fusionados. Con una única
excepción, no tienen cola.
• dos pares de patas, generalmente desiguales.
• entre 6 y 10 vértebras, incluyendo un largo cóccix que se denomina urostilo.
5.2 Lisanfibios españoles:
Se considera actualmente la existencia de 31 especies de anfibios en el territorio
peninsular (2 de ellas introducidas) y, al menos, de 4 en Ceuta y Melilla. En Baleares y
Canarias todos los anfibios presentes actualmente son formas introducidas excepto
Alytes muletensis en Mallorca y Menorca. De las 31 especies citadas en la península, al
menos 13 son endemismos ibéricos y 6 son endemismos españoles (ausentes en
Portugal).
Los anfibios españoles pertenecen a 7 familias, una de ellas correspondiente a Urodelos
(Salamandridae) y seis a Anuros:
• Urodelos: únicamente representados por 10 especies de salamándridos
(Salamandridae) distribuidas en dos salamandras (Salamandra y Chioglossa),
un gallipato (Pleurodeles) y siete tritones (Calotriton, Triturus, Lissotriton y
Ichthyosaura).
• Anuros: representados por 23 especies, que se distribuyen en siete alítidos
(Alytidae. Sapillos pintojos, representados por Discoglossus, y sapos parteros,
como es el caso de Alytes); tres bufónidos (Bufonidae. Sapos terrestres, como
los géneros Bufo, Bufotes y Epidalea); dos de hílidos (Hylidae. Ranitas de San
Antonio pertenecientes al género Hyla); una de pelobátidos (Pelobatidae. Sapo
de espuelas del género Pelobates); cuatro de pelodítidos (Pelodytidae. Sapillos
moteados del género Pelodytes) y seis de ránidos (Ranidae. Ranas pardas y
verdes, del género Rana y Pelophylax).
7
6. Bibliografía

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University of California Press, 216 pp.
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Número 9 (Dedicado a: Biodiversidad: aproximación a la diversidad botánica y
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8
• AmphibiaWeb Phylogeny (AmphibiaWeb. 2021)

• Anfibios (Enciclopedia virtual de los vertebrados españoles)
• Amphibia (Fauna Ibérica)
• Amphibia (Biodiversidad Virtual)
• Introduction to the Tetrapoda (UCMP Berkeley)
• The origin of tetrapods (Understanding Evolution)
7. Autoevaluación
1- ¿Qué linaje es caracterizado por agrupar a los vertebrados que poseen dedos?
2- ¿Cuántas familias de anuros, caudados y cecilias están representadas entre los

anfibios españoles?
3- ¿Cuál es la posición sistemática de los urodelos?
4- Indica dos representantes de Stegocephalia que no sea antribuibles al clado

Tetrapoda
5- ¿Qué es el urostilo?
Respuesta: El cóccix de los anuros.
6- ¿Cómo clasificarías a Tiktaalik desde una perspectiva sistemática?
7- ¿A qué linaje de Lissamphibia pertenece el gallipato?
8- ¿Desde qué periodo geológico se identifica la presencia de Choanata?
Respuestas:
Respuesta 1: Stegocephalia
Respuesta 2: Una de caudados, seis de anuros y ninguna de cecilias.
Respuesta 3: Son miembros de Caudata (y, por tanto, son tetrápodos lisanfibios).
Respuesta 4: Acanthostega e Ichthyostega
9
Respuesta 5: El cóccix de los anuros.

Respuesta 6: Miembro de Choanata no atribuible a Stegocephalia
Respuesta 7: Urodela (Caudata)
Respuesta 8: Devónico
10
tres partes y la semejanza de sus estados larvarios. Al grupo formado por equinodermos
y hemicordados se le denomina Ambulacraria.
Además, existe un grupo de deuteróstomos con forma de gusano descubierto
recientemente y conocido como xenoturbélidos (Xenoturbellida), que se considera
modernamente como un grupo basal dentro de Ambulacraria.
5. Ambulacrarios
La existencia de una relación de proximidad filogenética entre equinodermos y
hemicordados aparece bien justificada tanto por las ya comentadas semejanzas en
algunas de las fases de su ciclo vital, como por recientes análisis moleculares. En
general, estos análisis coinciden en soportar dos grupos monofiléticos dentro de
Hemichordata (Enteropneusta y Pterobranchia) y dos grandes grupos de Echinodermata
(Pelmatozoa y Eleutherozoa).
4
Cladograma de Deuterostomia
6. Ambulacrarios hemicordados
Los hemicordados (Hemichordata) son un grupo de animales vermiformes que habitan
de forma bentónica en medios marinos poco profundos, y tienen una distribución
prácticamente cosmopolita. Este linaje agrupa a unas 100 especies. Como se ha
comentado, su posición filogenética ha sido discutida pero actualmente se justifica su
estrecha relación de parentesco con los equinodermos.
Se reconocen dos grupos bien diferenciados:
• Enteropneustos (“gusanos bellota”): Enteropneusta está constituido por
“gusanos” viscosos que habitan la zona intermareal. Pueden alcanzar hasta 1,5
metros de longitud.
5
• Pterobranquios: Pterobranchia está representado por formas coloniales que

viven reunidas en tubos gelatinosos.
7. Ambulacrarios equinodermos
Los equinodermos (Echinodermata) son un amplio linaje de metazoos en el que se
incluyen unas 7.000 especies exclusivamente de ambientes marinos. Los equinodermos
muestran una amplísima distribución y variedad de modos de vida. Se conocen formas
bentónicas reptantes, filtradoras, detritívoras, carroñeras y herbívoras.
Los equinodermos presentan un registro fósil bastante completo debido a la presencia
de elementos calcíticos en su esqueleto. El registro más antiguo se remonta a la
presencia de los extintos helicoplacoideos y edrioasteroideos en el Cámbrico inferior de
Norte América. En el Cámbrico medio se identifican en el registro fósil numerosos linajes
y una amplia distribución geográfica.
Estructura corporal
La morfología corporal de los equinodermos es muy variable, pero siempre tienen
cuerpos no segmentados, con simetría radial pentámera sobre la que puede aparecer
una simetría bilateral secundaria.
Presentan un endoesqueleto mesodérmico formado por osículos calcáreos con espinas
o espículas calcáreas en la dermis. Los elementos esqueléticos están unidos por
ligamentos de colágeno que pueden ser controlados por el sistema nervioso. Los
osículos del endoesqueleto están perforados por una red de espacios ocupados por
fibras y células dérmicas denominada esteroma.
Presentan, en algunos casos, unas estructuras características en forma de pinza, que
rodean las bases de las espinas y que reciben el nombre de pedicelarios.
El celoma es muy complejo dado que se compartimenta, en los adultos, en zonas con
funciones diferentes.
Presentan un sistema acuífero implicado en la locomoción que se basa en un aparato
de origen celomático que constituye un mecanismo hidráulico. El sistema acuífero
sobresale de la pared del cuerpo como una serie de expansiones parecidas a tentáculos
(podios o pies ambulacrales) que se extienden por la presión del líquido que contiene.
Este sistema suele presentar una abertura al exterior denominada madreporito o
hidroporo, así como una serie de canales que varían en los distintos grupos.
La locomoción se produce mediante el movimiento de los pies ambulacrales, de las
espinas o de otras partes del cuerpo.
Estructura interna y función
El intercambio gaseoso es muy variado en los equinodermos y se realiza a través de
branquias dérmicas, los pies ambulacrales, los árboles respiratorios (en las holoturias)
o mediante sacos especializados llamados bursas (en los ofiuroideos).
En los equinodermos el sistema sanguíneo (hemal) está reducido y rodeado por
prolongaciones del celoma (senos perihemales). De hecho, dicho sistema juega un
6
escaso papel en la circulación. Así, la circulación principal de los líquidos perihemales

se realiza mediante los cilios del peritoneo.
Los equinodermos presentan un sistema digestivo completo, con la boca en la cara oral,
un estómago parcialmente evaginable, un intestino de longitud variable y, en casi todos
los casos, un ano. No tienen sistema excretor.
Los equinodermos no poseen una estructura cerebral. El sistema nervioso está
constituido por un anillo circumoral y por nervios radiales. Presentan dos o tres sistemas
de retículos nerviosos, localizados a distintas profundidades del cuerpo. Tienen pocos
órganos sensoriales.
En general poseen una enorme capacidad de regeneración de las partes pérdidas.
Reproducción y desarrollo
Los equinodermos presentan sexos separados y fecundación externa. El desarrollo se
produce mediante una larva bilateral que sufre metamorfosis para dar lugar a los
adultos, con simetría radial.
7.1 Sistemática
Existen algunos grupos extintos de equinodermos en los que puede reconocerse la
transición entre las formas primitivas bilaterales y los equinodermos modernos de
simetría radial secundaria. La clasificación de los equinodermos actuales se ha basado
tradicionalmente en una primera división entre las formas sésiles o pelmatozoos
(Pelmatozoa, únicamente representados por los crinoideos en la actualidad) y formas
móviles conocidas como eleuterozoos (Eleutherozoa). La relación entre los
eleuterozoos es compleja. Generalmente se acepta que los erizos de mar (Echinoidea)
y las holoturias (Holothuroidea) constituyen un grupo monofilético (Echinozoa), mientras
que las “estrellas de mar” (Asteroidea) y las “ofiuras” (Ophiuroidea) se pueden
considerar como otro grupo monofilético (Asterozoa), aunque su menos probable
identificación como grupos hermanos sucesivos de los anteriores no puede tampoco ser
descartada.
7.1.1 Pelmatozoos crinoideos
El único grupo de pelmatozoos con representantes actuales son los “lirios de mar” o
crinoideos (Crinoidea). Son unas 650 especies, con una estructura corporal particular:
el cuerpo presenta forma de copa y está sujeto al sustrato por un pedúnculo aboral al
menos una parte de su vida. No presentan madreporito, ni espinas, ni pedicelarios. La
boca y el ano están en la cara oral, que se orienta hacia arriba.
Los crinoideos presentan cinco brazos ramificados y con pínnulas. Los pies
ambulacrales carecen de función locomotora, y se utilizan en la captación de alimento.
Incluye formas como Antenodon o Comantheria.
7.1.2 Eleuterozoos
Se caracterizan por no poseer un pedúnculo que los ancla al sustrato y por presentar la
boca habitualmente en la superficie oral (que generalmente se dirige hacia abajo),
mientras que el ano se desplaza a la cara aboral (es decir, en aquella opuesta a la boca).
7
Todos presentan un madreporito unido al sistema ambulacral por un canal pétreo y

ventosas en los podios.
7.1.2.1 Asterozoos asteroideos
Las “estrellas de mar” (Asteroidea) habitan en todos los océanos y están representadas
por algo más de 2.000 formas con el cuerpo estrellado, mayoritariamente compuesto
por cinco brazos ampliamente unidos a un disco central. Son suspensívoras o
depredadoras y se caracterizan porque el ano y el madreporito son aborales.
Tienen numerosos pies ambulacrales en la cara oral, provistos de ventosas, y presentan
pedicelarios. Se diferenciarían del resto de los eleuterozoos por poseer surcos
ambulacrales abiertos.
Los asteroideos o “estrellas de mar” incluyen formas como Asterias.
7.1.2.2 Asterozoos ofiuroideos
Ophiuroidea está representado por unas 2.000 especies de “ofiuras”. Presentan el
cuerpo estrellado como las “estrellas de mar”, pero con los brazos claramente
diferenciados del disco central, los pies ambulacrales sin ventosas, y carecen tanto de
pedicelarios y como de ano.
Incluye formas como Ophiura.
7.1.2.3 Equinozoos holoturoideos
Las holoturias (Holothuroidea) son unas 1.400 especies, muchas de ellas siendo
habitantes de zonas poco profundas tropicales. Su cuerpo presenta un característico
alargamiento del eje oral-aboral (forma “apepinada”) que les confiere una simetría
bilateral secundaria. Las holoturias carecen de brazos (a diferencia de los asteroideos y
ofiuroideos) y de espinas (a diferencia de los equinoideos). El madreporito es interno y
presentan los osículos reducidos. Los surcos ambulacrales están cerrados. Desarrollan
pies ambulacrales, que forman tentáculos alrededor de la boca, con ventosas y sin
pedicelarios. Se incluyen en este grupo los denominados “pepinos de mar” y las
holoturias como Cucumaria.
7.1.2.4 Equinozoos equinoideos
Los erizos de mar (Echinoidea) están representados por unas 950 especies. Se
distribuyen por todos los mares y océanos, y a todas las profundidades
Carecen de los brazos típicos de los asterozoos, pero se diferencian de los
holoturiodeos por la presencia de espinas móviles. Se agrupan bajo la denominación de
“erizos regulares” las formas globosas con simetría radial y espinas medianas o largas
(la mayor parte de las especies), mientras que se consideran “erizos irregulares” las
formas secundariamente bilaterales, generalmente aplanadas y con espinas muy cortas.
8. Cordados
Los cordados (Chordata) son animales bilaterales, triblásticos y deuteróstomos que
generalmente comparten las siguientes novedades evolutivas:
8
• Notocorda: estructura flexible, en forma de varilla esquelética, que se extiende

a lo largo del cuerpo, al menos en alguna etapa del ciclo del animal. En los
vertebrados está prácticamente reemplazada por las vértebras.
• Cordón nervioso tubular simple: dispuesto en posición dorsal al tubo digestivo.
• Hendiduras branquiales faríngeas: que darán lugar a distintas estructuras en
las formas más derivadas.
• Endostilo: en las formas más derivadas el endostilo es sustituido por una
estructura homóloga, que es la glándula tiroides.
• Cola postanal: inicialmente asociada a la locomoción, esta estructura aparece
en la mayor parte de los grupos de cordados, aunque puede perderse de forma
secundaria.
Los cordados constituyen un grupo monofilético, conocido desde el Cámbrico, que está
compuesto por tres grupos mayores: urocordados, cefalocordados y craneados.
8.1 Urocordados
Urochordata está representado por unas 3.000 especies de animales conocidos como
tunicados.
Las larvas son nadadoras. Los adultos son sésiles y están rodeados por una estructura
inerte y resistente, en cuya constitución participa la celulosa, que se denomina túnica.
La notocorda en Urochordata está restringida a la región caudal de las larvas y
desaparece en los adultos. Además, en los adultos el cordón nervioso dorsal se reduce
a un simple ganglio.
Por lo tanto, los adultos sólo poseen dos de las características de los cordados:
• hendiduras faríngeas,
• endostilo
pero las larvas presentan, además:
• notocorda,
• cordón nervioso dorsal hueco,
• cola propulsora
Se reconocen varios grupos de urocordados, entre los que únicamente los ascidiáceos
(“jeringas de mar”) son comunes. Estos son formas marinas sésiles, solitarias o
coloniales, abundantes en las zonas intermareales. En general tienen tiene forma de
bolsa esférica o cilíndrica en la que son evidentes un sifón inhalante y un sifón exhalante.
8.2 Cefalocordados
Los miembros de Cephalochordata comparten con el resto de los cordados que el
esqueleto axial se mantiene a lo largo de todo el ciclo vital. Son las “lancetas marinas”
o “anfioxos”. El grupo está constituido por varias especies del género Branchiostoma
(antiguamente reconocido como Amphioxus): unos animales delgados, transparentes y
9
comprimidos lateralmente, que viven en los fondos arenosos de las costas de todo el
mundo.
Los cefalocordados presentan todas las novedades evolutivas de los cordados, además
de algunas que anticipan algunas condiciones de los vertebrados, como son:
• un divertículo hepático (que se asemeja al páncreas de los vertebrados),
• musculatura del tronco segmentada,
• patrón circulatorio semejante al de los cordados.
8.3 Craneados
Para algunos autores la denominación craneados hace referencia a un grupo
ligeramente más amplio que el de los vertebrados (mixines + vertebrados), mientras
otros autores consideran a los mixines formas de vertebrados.
La clasificación tradicional de los vertebrados los divide en dos grandes grupos
(“Agnatos”, carentes de mandíbulas, y Gnatóstomos, con mandíbulas), que serán
desarrollados con más detalle en el siguiente tema.
9. Bibliografía

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10. Autoevaluación
1- ¿Cómo se denomina la abertura al exterior del sistema acuífero de los

equinodermos?
2- ¿Qué linaje de Eleutherozoa se caracteriza por la presencia de surcos

ambulacrales abiertos?
3- ¿Qué estructura homóloga al endostilo se desarrolla en cordados derivados?
4- ¿En qué dirección está orientada la boca y en cuál el ano de los crinoideos?
5- ¿Cómo se denomina a la larva identificada en algunos equinodermos como

semejante a aquella ciliada de los hemicordados?
6- ¿Qué principales características de los cordados están presentes en los

tunicados adultos?
11
7- ¿Qué dos principales linajes son reconocidos como miembros de Echinozoa?
8- ¿Qué linaje de Ambulacraria es reconocido como ocupando una posición

basal?
9- ¿Qué grupos mayores componen Chordata?
10- ¿Qué estructuras emplean los ofiuroideos para el intercambio gaseoso?
11- ¿Qué linaje de Hemichordata está representado por formas coloniales?
12- ¿Qué tipo de simetría muestran los llamados “erizos regulares”?
Respuestas:
Respuesta 1: Madreporito o hidroporo
Respuesta 2: Asteroidea
Respuesta 3: La glándula tiroides
Respuesta 4: Ambos dorsalmente
Respuesta 5: Larva bipinnaria
Respuesta 6: Presencia de hendiduras faríngeas y de endostilo
Respuesta 7: Echinoidea y Holothuroidea
Respuesta 8: Xenoturbellida
Respuesta 9: Urocordados, cefalocordados y craneados
Respuesta 10: Bursas
Respuesta 11: Pterobranchia
Respuesta 12: Simetría radial
12
TEMA 9: VERTEBRADOS

Tema 9: Vertebrados. .......................................................................................................................... 1

2. Resumen....................................................................................................................................... 1
3. Objetivos ....................................................................................................................................... 2
4. Craniata. ....................................................................................................................................... 3
4.1 Concepto de craneados. ....................................................................................................... 3
4.2 Sistemática de los craneados-vertebrados. ......................................................................... 3
4.2.1 Mixines ....................................................................................................................... 4
4.2.2 Petromizóntidos (lampreas) ....................................................................................... 5
4.2.3 Gnathostomata........................................................................................................... 6
4.2.3.1 Condrictios ................................................................................................................. 6
4.2.3.1.1 Elasmobranquios ....................................................................................................... 7
4.2.3.1.2 Holocéfalos ................................................................................................................ 7
4.2.3.2 Teleóstomos (“osteíctios”) ......................................................................................... 8
4.4.2.1 Actinopterigios .................................................................................................................. 8
4.4.2.2 Sarcopterigios................................................................................................................... 9
5. Bibliografía .................................................................................................................................. 10
5.2 Enlaces ....................................................................................................................................... 10
6. Autoevaluación ........................................................................................................................... 10
Tema 9: Vertebrados.
Introducción a los taxones Craniata y Vertebrata. Grupos basales de vertebrados: origen
y relaciones de los principales linajes de “peces”. Sistemática. Craneados sin
mandíbulas. Gnathostomata. “Peces” cartilaginosos: condrictios. Radiación adaptativa
de los “osteíctios”. Sarcopterigios.
2. Resumen
Entre los caracteres más significativos de los craneados (Craniata) está poseer un
endoesqueleto inicialmente compuesto por cartílago y posteriormente por hueso. Este
endoesqueleto consiste en un esqueleto cefálico (desarrollado en todos sus
representantes) y una columna vertebral (presente en el linaje de los vertebrados, pero
no en el de los mixines).
Tradicionalmente se había dividido a los Craniata atendiendo a la presencia o no de
mandíbula, en dos grandes grupos: a) los “agnatos” o “ciclóstomos” (sin mandíbulas),
que agrupaban a los mixines, lampreas y varios grupos extintos; y b) los gnatóstomos
i
(con mandíbulas), que agrupan a los “peces” mandibulados (y, por lo tanto, incluyen a
los tetrápodos).
La monofilia de los “ciclóstomos” es objeto de discusión. El grupo basal de los craneados
está representado por los mixines (un grupo de animales marinos “anguiliformes” con
notocorda persistente, pero sin vértebras). Se considera que los petromizóntidos o
lampreas presentan estructuras vertebrales en forma de arcos neurales rudimentarios.
Las lampreas tienen un estadio larvario prolongado en agua dulce y sus larvas
(ammocetes) presentan muchas semejanzas con los cefalocordados, aunque también
tienen caracteres derivados compartidos con los vertebrados.
El término Vertebrata es muy dependiente de la posición filogenética de mixines y
lampreas. Así, dependiendo de como se consideren estos grupos, Vertebrata podría
considerarse como un sinónimo de Craniata o como un sinónimo de Gnatosthomata. En
cualquier caso, todos los gnatóstomos son vertebrados.
Los gnatóstomos se caracterizan por haber desarrollado un par de mandíbulas a partir
de la modificación de los dos primeros arcos branquiales cartilaginosos y por la
presencia de apéndices pectorales y pelvianos en forma de aletas. Estas últimas se
trasforman en estructuras apendiculares en las formas más derivadas.
Los condríctios (tiburones, rayas, torpedos y quimeras) son uno de los dos principales
linajes de gnatóstomos. Se caracterizan por presentar un cuerpo aplanado, una cola
heterocerca, un esqueleto cartilaginoso, de cinco a siete branquias con aberturas
separadas y carecer de opérculos y de vejiga natatoria.
El resto de los vertebrados forman el grupo de los “peces” óseos (teleóstomos u
“osteíctios”). Estos se pueden dividir en actinopterigios (“peces” óseos de aletas con
radios) y los sarcopterigios. Estos últimos incluyen, entre otros grupos, a los “peces”
pulmonados y de aletas lobuladas y a aquellos que presentan extremidades pares para
la locomoción en tierra, es decir, a los tetrápodos.
3. Objetivos
• Conocer las características de los craneados y las posibles diferencias entre los
términos craneados y vertebrados.
• Conocer la sistemática general de los vertebrados.
• Conocer el origen y el contexto sistemático de los vertebrados.
• Conocer las características generales de los “agnatos” o “ciclóstomos”: mixines,
y petromizóntidos.
• Conocer la sistemática general de los gnatóstomos.
• Conocer los caracteres generales y linajes principales de los condrictios.
• Conocer la sistemática general de los teleóstomos.
• Conocer los caracteres generales y linajes principales de los actinopterigios.
• Conocer la sistemática general de los sarcopterigios.
2
4. Craniata.
4.1 Concepto de craneados.
La denominación craneado hace referencia a un grupo ligeramente más amplio que el
de los vertebrados dado que agrupa a los vertebrados y a todos los “peces” sin
mandíbulas (es decir, aquellos previamente agrupados bajo las denominaciones de
“agnatos” o “ciclóstomos”).
Características:
• Tegumento compuesto por una epidermis externa de epitelio estratificado y una
dermis interna de tejido conjuntivo.
• Endoesqueleto inicialmente compuesto por cartílago y posteriormente por
hueso. Consiste en un esqueleto cefálico (en todos) y una columna vertebral (en
todos salvo en los Myxiniformes o mixines y, parcialmente, en los
Petromyzontidae o lampreas).
• Generalmente presentan un exoesqueleto que está muy modificado en las
formas más derivadas (algunos huesos dérmicos).
• Faringe musculosa y perforada primitivamente.
4.2 Sistemática de los craneados-vertebrados.
La estructura de la radiación temprana de los craneados (Craniata) está en discusión
atendiendo a si se considera que los craneados sin mandíbulas (mixines, lampreas y
una serie de grupos extintos) como:
a) un grupo monofilético basal denominado “Agnatha” o “Cyclostomi”;
b) o una serie de grupos hermanos sucesivos del resto de los vertebrados.
La monofilia de mixines y lampreas ha sido defendida y rechazada tanto por filogenias
morfológicas como moleculares, por lo que es difícil decantarse por una distribución
concreta de los grupos basales de Craniata.
Dependiendo de la distribución de algunos caracteres y de la topología de algunas
propuestas filogenéticas se pueden encontrar cladogramas en los que el término
Vertebrata es prácticamente sinónimo de Craniata, mientras que, en otros, Vertebrata
es sinónimo de Gnatosthomata. Para evitar esa inestabilidad se omitirá el termino
vertebrado para referirse a los grupos basales, Sin embargo, dado que todos los
Gnathostomata son inequívocamente vertebrados, el término se utiliza sin restricciones
para los grupos de gnatóstomos.
En general, respecto a los grupos basales de craneados, los vertebrados inequívocos
comparten:
• La presencia de vértebras, al menos con arcos neurales rudimentarios.
• Dos canales semicirculares verticales en el órgano estatoacústico.
• Un sistema sensorial de la línea lateral perfeccionado.
• La presencia de miembros pares, que consisten al menos en aletas pectorales.
3
Con independencia de la inestabilidad en la distribución de los grupos basales de los

craneados, los vertebrados con mandíbulas (gnatóstomos) constituyen un grupo
monofilético (Gnathostomata) que agrupa a los “peces” mandibulados y a los tetrápodos.
Cladograma de Craniata. Se opta por no mostrar la monofilia de Cyclostomi y asumir que los
mixines y las lampreas son grupos hermanos sucesivos de Gnathostomata.
4.2.1 Mixines
Myxiniformes corresponde a un grupo de craneados marinos compuesto por unas 65
especies que se alimentan de “peces” muertos, anélidos, moluscos y crustáceos.
4
Los mixines presentan un aspecto anguiliforme, con la piel desnuda y glándulas

mucosas que pueden producir una enorme cantidad de moco viscoso como mecanismo
de defensa.
El esqueleto es cartilaginoso, con una notocorda persistente, pero sin vértebras.
Presentan una boca terminal con cuatro pares de tentáculos y dos filas de dientes
eversibles. No tienen embudo bucal ni estómago.
Además de un corazón principal, presentan corazones accesorios en la región caudal.
Tienen un cordón nervioso dorsal, con cerebro bien diferenciado, pero sin cerebelo.
Aunque tienen bien desarrollados el gusto, el olfato y el oído, son prácticamente ciegos.
No presentan un estadio larvario en su desarrollo.
4.2.2 Petromizóntidos (lampreas)
El grupo de las lampreas (Petromyzontidae) está formado por unas 40 especies de
vertebrados sin mandíbulas, marinos o de agua dulce, que desarrollan una vida libre o
parásita.
Presentan un esqueleto cartilaginoso con notocorda persistente, aunque ya poseen
arcos neurales rudimentarios.
Tienen una boca suctora en forma de ventosa con dientes queratinizados. No presentan
estómago.
Tienen un cordón nervioso dorsal con cerebro bien diferenciado y un pequeño cerebelo.
Los ojos de las lampreas están bien desarrollados.
El estadio larvario de las lampreas es prolongado y se desarrolla en agua dulce, por lo
que las formas marinas se trasladan a cursos de agua dulce para reproducirse.
La larva típica (ammocete) presenta muchas semejanzas con los anfioxos, pero también
algunos caracteres más derivados que estos.
Características del ammocete:
• Estructura alargada y delgada con un capuchón oral alrededor de la boca.
• Comparte con los anfioxos:
o Musculatura organizada en miotomos.
o Presenta notocorda.
o Patrón circulatorio típico de cordados.
• Presenta estadios mas derivados que los anfioxos:
o Corazón bicameral.
o Cerebro tripartito.
o Órganos sensoriales derivados de las placodas epidérmicas.
o Glándula hipofisaria.
5
4.2.3 Gnathostomata
Gnathostomata corresponde al grupo monofilético que incluye a los “peces”
mandibulados (incluyendo a los tetrápodos, que como se verá más adelante,
corresponden a un grupo derivado dentro de estos).
Los gnatóstomos se caracterizan por:
• Haber desarrollado un par de mandíbulas a partir de la modificación de los dos
primeros arcos branquiales cartilaginosos.
• Presencia de apéndices pectorales y pelvianos en forma de aletas o miembros.
• Aletas pares.
• Tres pares de canales semicirculares en el oído.
• Dientes con dentina.
• Cinturas pectoral y pélvica.
• Notocorda persistente o reemplazada por centros vertebrales
Excepto algunos grupos de gnatóstomos paleozoicos, los vertebrados con mandíbulas
se agrupan en dos grandes linajes:
• Condrictios: los “peces” cartilaginosos, es decir, tiburones y formas relacionadas.
• Teleóstomos: los “peces” óseos más el resto de los vertebrados no condrictios.
4.2.3.1 Condrictios
Chondrichthyes es un grupo constituido por cerca de 1.000 especies de gnatóstomos
fundamentalmente marinos (sólo cinco especies actuales son dulceacuícolas), con
cuerpos fusiformes, aplanados dorsoventralmente y que tienen un esqueleto
cartilaginoso.
Presentan una distribución prácticamente cosmopolita. Aunque son más frecuentes en
zonas de plataforma continental, existen grupos que habitan zonas de mar abierto y
algunos pueden alcanzar grandes profundidades.
Probablemente el ancestro común de los condrictios actuales apareció en el Devónico
(hace entre 380 y 370 Ma).
Algunas de las características del grupo son:
• Aletas pectorales y pelvianas pares. Las aletas pelvianas de los machos
modificadas como órganos copuladores (mixopterigios).
• Presentan una boca ventral.
• Piel con escamas placoideas (dentículos dérmicos) o desnuda.
• Esqueleto cartilaginoso.
• Notocorda persistente pero reducida.
• Esqueleto apendicular con cinturas, esqueleto visceral y cráneo sin suturas.
• Respiración por medio de 5-7 pares de arcos branquiales y branquias con
hendiduras separadas a lo largo de la faringe.
• Sin vejiga natatoria ni pulmones.
6
El término Chondrichthyes agrupa a los elasmobranquios (Elasmobranchii) y a los

holocéfalos (Holocephali).
4.2.3.1.1 Elasmobranquios
Elasmobranchii es el grupo más diverso de condrictios.
La visión más tradicional acepta que los elasmobranquios pueden dividirse en dos
linajes: los miembros de Batoidea (rayas y torpedos) y los de “Selachimorpha”
(tiburones). En general los tiburones presentan un cuerpo fusiforme, con las branquias
situadas en los laterales, y los batoideos tienen cuerpos dorsiventralmente aplanados,
con las branquias orientadas ventralmente.
La clasificación de los batoideos en un solo grupo parece bastante consensuada, pero
las relaciones de parentesco de estos con los principales grupos de tiburones
(Squalomorphii o escualomorfos, y Galeomorphii o galeomorfos) son objeto de discusión
en las filogenias morfológicas y moleculares.
Los elasmobranquios son animales mayoritariamente marinos con cuerpo fusiforme que
presentan:
• Una o dos aletas dorsales impares. Aleta caudal impar. Ocasionalmente pueden
presentar una aleta anal mediana y una aleta caudal heterocerca.
• Orificios nasales ciegos pares y dispuestos por delante de la boca.
• Ojos laterales sin párpados.
• Espiráculos (restos de la primera hendidura branquial) tras los ojos.
• Tegumento recubierto por escamas placoideas modificadas, similares a dientes.
• Vértebras completas y separadas.
• Branquias expuestas.
• Electrorrecepción mediante las ampollas de Lorenzini situadas en la cabeza.
4.2.3.1.2 Holocéfalos
Holocephali está constituido por unas 40 especies de quimeras o “peces rata”, que
habitan todos los océanos menos en los contextos ártico y antártico. La mayor parte
habitan aguas profundas, aunque algunas especies prefieren zonas más someras.
Los representantes del grupo se caracterizan por:
• Presentar una cola dificerca.
• Narinas que desembocan en la cavidad oral.
• Dientes modificados como placas trituradoras.
• Mandíbula superior fusionada al cráneo.
• Vértebras sin centros vertebrales.
• Cuatro hendiduras branquiales parcialmente cubiertas por un opérculo.
• Aberturas anal y urogenital independientes.
7
4.2.3.2 Teleóstomos (“osteíctios”)

Los “osteíctios” (“Osteichthyes”) son los tradicionalmente conocidos como “peces
óseos”. El término “osteíctio” reúne a dos grupos de teleóstomos (actinopterigios y
sarcopterigios), pero excluye a los teleóstomos tetrápodos, por lo que no constituyen un
grupo monofilético.
Los teleóstomos (Teleostomi) se caracterizan por presentar hueso endocondral (hueso
que sustituye al cartílago durante el desarrollo).
Los “osteíctios” se caracterizarían por la presencia de un opérculo sobre las branquias,
el desarrollo de una bolsa llena de gas derivada del esófago, implicada en la flotabilidad
(vejiga natatoria) o en la respiración (pulmones), y por una progresiva especialización
de los elementos esqueléticos implicados en la alimentación y en la musculatura
mandibular.
Los “osteíctios” se distribuyen en dos grandes grupos: los “peces” con aletas con radios
(actinopterigios) y los “peces” con aletas lobuladas (sarcopterigios).
4.4.2.1 Actinopterigios
Los miembros de Actinopterygii o “peces de aletas con radios” son el grupo más amplio
de lo que generalmente denominamos “peces”. Es un grupo monofilético compuesto por
unas 30.000 especies, con una distribución ubicua y cosmopolita en medios acuáticos.
Aproximadamente el 40% viven en agua dulce.
Caracteres morfológicos:
• Cuerpo (salvo excepciones) cubierto por escamas dérmicas que pueden ser
ganoideas (escamas gruesas, típicas de las formas mas primitivas) o más
flexibles y delgadas (cicloideas o ctenoideas).
• Aletas pares e impares soportadas por radios dérmicos (lepidotricos).
• Aleta caudal heterocerca en la condición primitiva y homocerca posteriormente.
• Musculatura que controla el movimiento de las aletas en el interior del cuerpo.
• Con vejiga natatoria asociada a la flotación que puede estar conectada (“peces”
fisóstomos) o no (“peces” fisoclistos) con el esófago.
Clasificación:
Tradicionalmente se les ha clasificado atendiendo al grado de osificación de su
esqueleto en “condrósteos” y “holósteos” (con esqueleto menos osificados y escamas
ganoideas) y teleósteos (con esqueleto más osificado).
• “Condrósteos” (“Chondrostei”) grupo parafilético que agruparía a las formas más
basales, como bichires (Polypterus) y esturiones (Acipenser).
• “Holósteos” (“Holostei”) grupo parafilético que agruparía a las amias (Amia) y
pejelagartos (Lepisosteus).
• Teleósteos (Teleostei): En este grupo se integran la mayoría de “peces”
comunes.
8
o Elopomorfos (Elopomorpha). Anguilas y “peces hueso”. Presentan una

larva leptocéfala.
o Osteoglosomorfos (Osteoglossomorpha). Arapaimas y otros “peces” de
agua dulce caracterizados por una lengua ósea.
o Clupeiformes (Clupeiformes). Arenques, sardinas y boquerones.
Presentan una aleta caudal homocerca, escamas cicloideas y carecen
de radios espinosos en las aletas.
o Ostariofisiarios (Ostariophysi). “Peces gato”, carpas y otros. Se
caracterizan por tener un aparato de Weber (cadena de huesecillos que
une el sistema auditivo con la vejiga natatoria).
o Protacantopterigios (Protacanthopterygii). Salmones, lucios y “peces del
fango”. Presentan una aleta adiposa tras la aleta dorsal y dientes en la
lengua y el hioides.
o Neoteleósteos (Neoteleostei). Grupo muy grande y diverso que incluye al
resto de los teleósteos, agrupando a formas tan dispares como el atún,
el caballito de mar o los “peces linterna”.
4.4.2.2 Sarcopterigios
Sarcopterygii agrupa a ocho especies marinas y dulceacuícolas no atribuibles a
Tetrapoda, generalmente reconocidas como “peces de aletas lobuladas”, pero también
a todos los tetrápodos, de manera que se trata de un grupo monofilético muy diverso.
Estructura corporal de los “peces de aletas lobuladas” (Sarcopterygii no Tetrapoda):
• Cuerpo cubierto por escamas dérmicas con una capa de cosmina (semejante a
la dentina) en las formas ancestrales.
• Aletas pares con un único elemento esquelético en su base y radios dérmicos
cortos. También presentan aletas impares.
• La musculatura que controla el movimiento de las aletas pares está situada en
las extremidades.
• Aleta caudal dificerca en las formas actuales (heterocerca en las primitivas).
• Vejiga gaseosa vascularizada, asociada a la flotación.
Clasificación de los “peces de aletas lobuladas” (Sarcopterygii no Tetrapoda):
Se reconocen dos grandes grupos (sin contar a los tetrápodos, que podrían estar
agrupados con el primero de ellos, tal como se explica en el capítulo siguiente):
• Los “peces” pulmonados o dipnoos (Dipnoi). Compuestos por seis especies en
tres géneros distribuidos por Australia, África y América del Sur.
• Los celacantos (Coelacanthimorpha). Sólo se conoce en la actualidad el género
Latimeria.
9
5. Bibliografía

• Pough, F.H., Janis, C.M. y Heiser, J.B. (2012). Vertebrate Life (9th edition). Ed.
Pearson, 720 pp.
5.2 Enlaces
• Janvier, P. (1997). Vertebrata. Animals with backbones. Version 01 January 1997
(under construction). http://tolweb.org/Vertebrata/14829/1997.01.01 in The Tree
of Life Web Project, http://tolweb.org/
• Introduction to the Vertebrates (UCMP Berkeley)
• Phyllum Chordata (Integrated Taxonomy Information System)
• Phyllum Chordata (Fauna Ibérica)
• Peces (Biodiversidad Virtual)
• Vertebrate Diversity (University College of London):
o Petromyzontiformes
o Chondrichthyes
o Actinopterygii
o Sarcopterygii
6. Autoevaluación
1- ¿Cómo se denomina a la larva de las lampreas?
2- ¿Cuáles son los principales grupos de sauropterigios no tetrápodos?
3- ¿Cómo se denominan los radios dérmicos que sostienen las aletas de los
actinopterigios?
4- ¿Cómo es la cola de los holocéfalos?
10
5- ¿Qué nombre reciben los principales linajes de tiburones?
6- ¿Cuál o cuáles de los siguientes elementos están presentes en los mixines?:

Cerebelo, estadio larvario, dientes eversibles, vértebras, notocorda persistente,
estómago, cordón nervioso ventral.
7- ¿A qué linaje de actinopterigios pertenece la sardina?
8- ¿En qué linaje de gnatóstomos podemos encontrar las ampollas de Lorenzini?
9- ¿Qué es un mixopterigio?
10- ¿A partir de qué elementos se desarrollan las mandíbulas de los gnatóstomos?
11- ¿Qué diferencia hay entre el concepto de Teleostomi y el de “Osteichthyes?
Respuestas:
Respuesta 1: Ammocete
Respuesta 2: Dipnoos y celacantos
Respuesta 3: Lepidotricos
Respuesta 4: Dificerca
Respuesta 5: Squalomorphii y Galeomorphii
Respuesta 6: Dientes eversibles y notocorda persistente
Respuesta 7: Teleostei Clupeiformes
Respuesta 8: Elasmobranchii
Respuesta 9: La aleta pelviana de un condrictio macho modificada como órgano
copulador
Respuesta 10: A partir de los dos primeros arcos branquiales
Respuesta 11: El término “osteíctio” no es monofilético, ya que excluye a los
teleóstomos tetrápodos
11
TEMA 11: AMNIOTA I- REPTILES Y AVES

Tema 11: Reptiles y aves................................................................................................................ 1

2. Resumen ................................................................................................................................. 1
3. Objetivos.................................................................................................................................. 3
4. Amniota ................................................................................................................................... 3
4.1 Radiación basal de Amniota ............................................................................................. 3
4.2 Clasificación de Amniota................................................................................................... 3
5. Saurópsidos o reptiles ............................................................................................................. 4
5.1 Caracteres generales........................................................................................................ 4
5.2 Grupos principales ............................................................................................................ 5
5.2.1 Tortugas .................................................................................................................... 5
5.2.2 Lepidosaurios.................................................................................................................. 6
5.2.3 Arcosaurios................................................................................................................ 7
5.2.3.1 Arcosaurios cocodrilos ........................................................................................ 7
5.2.3.2 Arcosaurios Aves ................................................................................................ 8
6. Bibliografía ............................................................................................................................... 9
6.1 Bibliografía complementaria.............................................................................................. 9
6.2 Lecturas complementarias .............................................................................................. 10
6.3 Enlaces ........................................................................................................................... 10
7. Autoevaluación ...................................................................................................................... 10
Tema 11: Reptiles y aves
Colonización del medio terrestre: el clado Amniota. Principales grupos de reptiles.
Origen y radiación adaptativa. Sistemática. Origen e historia evolutiva de las tortugas.
La radiación de los escamosos. Origen e historia evolutiva de los arcosaurios. Origen y
evolución temprana de las aves. El clado Neornithes: radiación evolutiva y sistemática
de las aves modernas.
2. Resumen
A pesar de ser capaces de vivir sobre tierra firme, los anfibios nunca se independizaron
completamente del medio acuático, dado que aún presentan una fase de su ciclo vital
ligada a este medio. Los amniotas, sin embargo, constituyen el grupo de tetrápodos que
consiguió liberarse completamente del medio acuático en todas las fases de su ciclo
vital.
Esta independencia definitiva se basa fundamentalmente en una serie de caracteres
que son más evidentes en algunos de los grupos actuales de reptiles, pero que deben
i
ser comunes a todas las formas basales de Amniota y, por tanto, en buena medida, en
los ancestros de los mamíferos.
Entre estos caracteres son especialmente relevantes: la adquisición de una
reproducción con fecundación interna y el desarrollo de un huevo amniota, una piel dura
y escamosa que ofrece protección contra la desecación, y múltiples modificaciones en
la respiración, en el sistema circulatorio, en la excreción y en el sistema locomotor.
La gran radiación de los vertebrados terrestres está constituida por dos linajes
principales. Uno, los sinápsidos (Synapsida), incluye a los mamíferos. El otro, los
saurópsidos o reptiles (Sauropsida o Reptilia), agrupa a todos los descendientes del
antecesor común de tortugas, lepidosaurios (lagartos y serpientes) y arcosaurios
(cocodrilos y aves).
Todos los reptiles actualmente representados corresponden a diápsidos. A pesar de su
clásica identificación como reptiles anápsidos, las tortugas o quelonios (Testudinata) se
reconocen actualmente como auténticos diápsidos. Las hipótesis sobre sus relaciones
de parentesco con los linajes de los lepidosaurios y arcosaurios no están consensuadas.
Algunos de los caracteres más evidentes de las tortugas son aquellos relacionados con
la presencia de un caparazón, de origen óseo y dérmico, con una parte dorsal (espaldar)
y una parte ventral (plastrón o peto).
Lepidosauria agrupa a los esfenodontos y a los escamosos. Los esfenodontos
(Sphenodontia) están actualmente reducidos al género Sphenodon (tuátaras),
restringido a Nueva Zelanda. Sin embargo, fueron un grupo muy numeroso durante el
Mesozoico. Los escamosos (Squamata) son, entre otros, los lagartos, serpientes y
culebrillas ciegas (“anfisbénidos”).
Las clasificaciones tradicionales de los escamosos distinguen dos linajes: los miembros
de Iguania (grupo en el que se incluyen las iguanas y camaleones) y los de
“Scleroglossa” (el resto de escamosos, incluyendo, entre otros, “anfisbénidos” y
serpientes).
Los arcosaurios (Archosauria) están representados actualmente por 23 especies de
cocodrilos (Crocodylomorpha) y casi 10.000 especies de aves (Aves). Las formas
modernas de cocodrilos pertenecen todas a un grupo denominado Eusuchia (“cocodrilos
verdaderos”), que engloba a representantes de aligatoroideos (aligátores y caimanes),
crocodiloideos (cocodrilos en sentido estricto) y gavialoideos (gaviales).
Las aves son un grupo particular de dinosaurios adaptados al vuelo. Se considera que
el ave más primitiva conocida es Archaeopteryx (Jurásico Superior de Alemania, hace
unos 153 millones de años). Todas las aves con representantes actuales constituyen un
grupo denominado neornitas (Neornithes). Tradicionalmente se considera que las
neornitas se dividen basalmente en dos grupos: neognatas (claramente monofiléticas)
y “paleognatas” (probablemente un grupo artificial). Las “paleognatas” agrupan a dos
órdenes de aves con paladar primitivo: las ratites (avestruces, casuarios, emúes y kiwis)
y los tinamúes. La mayor parte de las aves se distribuyen en más de una veintena de
órdenes de neognatas.
2
3. Objetivos
• Conocer los caracteres implicados en la radiación basal de Amniota, como la
adquisición de novedades evolutivas en la respiración, circulación, reproducción
y locomoción.
• Conocer la sistemática general de los amniotas y los caracteres generales de los
linajes basales.
• Conocer los caracteres que definen a los reptiles y la relación entre los
principales linajes.
• Conocer las características de las tortugas.
• Conocer las características de los reptiles lepidosaurios
• Conocer los caracteres generales de los reptiles arcosaurios y los principales
linajes con representantes actuales: cocodrilos y aves.
• Conocer los caracteres generales de las aves y la relación entre los principales
linajes.
4. Amniota
4.1 Radiación basal de Amniota
Conocemos como Amniota al grupo monofilético que agrupa formalmente al antecesor
común y todos los descendientes de los mamíferos y los reptiles. Esto engloba a algo
más de 20.000 especies de vertebrados terrestres que pertenecen al linaje de los
sinápsidos (mamíferos y sus antepasados) y al de los saurópsidos (reptiles, incluyendo
a las aves).
Una de las principales novedades evolutivas de Amniota es la generación de un tipo de
huevo, denominado huevo amniótico o amniota, que puede desarrollarse en ambientes
sin humedad. El huevo amniota se diferencia del huevo de los anfibios en que permite
el intercambio de gases con el exterior pero, sobre todo, en el desarrollo de una serie
de membranas extraembrionarias denominadas amnios (que rodea al embrión), corion
(que rodea al embrión y al saco vitelino) y alantoides (implicado en la respiración y en la
acumulación de productos de desecho). Estos huevos desarrollan también una cáscara
externa, que puede ser flexible o rígida, proporcionando protección y reduciendo la
pérdida de agua, pero permitiendo el intercambio de gases. El saco vitelino es el
encargado de proporcionar los nutrientes que requiere el embrión.
En general, los amniotas presentan caracteres que hacen más eficaces las
adaptaciones de los tetrápodos para sobrevivir fuera del agua.
4.2 Clasificación de Amniota
Los primeros amniotas se registran en el Carbonífero superior (hace unos 310 millones
de años).
Las relaciones entre los grandes grupos de amniotas han sido largamente discutidas,
pero se puede considerar que el consenso tiende a establecer una primera división entre
el linaje de los mamíferos (los sinápsidos) y el que agrupa al resto de los amniotas. Este
3
segundo grupo, denominado reptiles o saurópsidos, contiene a las aves, como un grupo
particular de diápsidos arcosaurios.
5. Saurópsidos o reptiles
5.1 Caracteres generales
A pesar de ser capaces de vivir sobre tierra firme, los anfibios nunca se independizaron
completamente del medio acuático, dado que aún presentan una fase de su ciclo vital
ligada a este medio. Los amniotas, sin embargo, son el grupo de tetrápodos que
consiguió liberarse completamente del medio acuático en todas las fases de su ciclo
vital.
Esta independencia definitiva se basa fundamentalmente en una serie de caracteres
que son más evidentes en algunos de los grupos actuales de reptiles, pero que son
comunes a todas las formas basales de Amniota y, por tanto, en buena medida, a los
ancestros de los mamíferos.
Las principales características generales, que en su mayor parte se comparten con los
miembros basales de Amniota, son:
• Piel dura y escamosa que ofrece protección contra la desecación.
o Epidermis mudable.
o Epidermis con beta-queratina (exclusiva de reptiles, incluidas aves) que
forma escamas y/o plumas.
o Dermis con células especializadas denominadas cromatóforos, que
generan patrones de coloración.
• Huevo amniota.
o Se puede desarrollar en ambientes secos.
o Con membranas extraembrionarias (amnios, corion y alantoides) que
proporcionan un soporte vital al embrión y permiten el intercambio de
gases.
o Con una cubierta fibrosa o calcárea.
• Músculos mandibulares potentes que hacen necesarias distintas modificaciones
craneales.
• Fecundación interna (el huevo se fecunda antes de la deposición de la cubierta
externa).
o Los machos presentan testículos, conductos deferentes y un órgano
copulador.
o Las hembras presenten ovarios y oviductos (que segregan la albúmina y
la cáscara del huevo).
• Sistema circulatorio más eficaz y presión sanguínea alta.
4
o Aurículas separadas (en algunos casos, como los cocodrilos, los

ventrículos también).
o Circulación doble.
• Pulmones bien desarrollados
o Son el área principal de intercambio gaseoso.
o Los pulmones se ventilan por la presión negativa producida por
ensanchamiento muscular de la cavidad torácica.
• Estrategias para evitar la deshidratación.
o Riñón metanefrítico provisto de un conducto de salida (uréter).
o Muchos presentan glándulas de extracción salina.
o Excretan ácido úrico.
• Extremidades bien desarrolladas para el desplazamiento sobre tierra.
• Sistema nervioso desarrollado.
o Cerebro aumentado.
o Los cocodrilos presentan la primera corteza cerebral verdadera
(neopalio).
o Hay grupos que muestran un buen desarrollo de órganos olfativos
(órganos de Jacobson).
5.2 Grupos principales
Todos los saurópsidos que forman parte de la biosfera actual corresponden a diápsidos.
Este grupo de reptiles se encuentra divididos en tres grandes linajes, cuyas relaciones
de parentesco no están consensuadas: tortugas, lepidosaurios y arcosaurios (cocodrilos
y aves).
5.2.1 Tortugas
Aunque las tortugas o quelonios han sido tradicionalmente consideradas como reptiles
anápsidos, en la actualidad se reconocen como diápsidos. No existe actualmente una
hipótesis consensuada sobre si están más estrechamente emparentados con los
lepidosaurios (con lo que formarían el clado Ankylopoda) o con los arcosaurios
(constituyendo con ellos el clado Archelosauria).
Su linaje se conoce desde el Pérmico medio, hace más de 260 millones de años. Las
primeras formas, de hábitos terrestres, poseían un cráneo típicamente diápsido. Su
evolución dio origen a la pérdida de las fosas temporales, resultando una apariencia
craneal convergente con la de los reptiles anápsidos. A partir del Triásico Superior,
desde hace algo más de 200 millones de años, las tortugas presentan un diseño corporal
perfectamente establecido, caracterizado por la presencia de un caparazón bien
formado, con una parte dorsal (espaldar) y una parte ventral (peto o plastrón). El
espaldar se generó mediante la expansión de las costillas, vértebras y elementos de la
cintura escapular (cleitro) y su combinación con tejido de origen dérmico. La interacción
5
entre la dermis, interclavícula, clavícula y gastralia generó el plastrón. El caparazón está

compuesto por una capa ósea (interna) y una córnea (externa).
A partir del Jurásico se identifican dos grandes linajes de tortugas, ambos con
representantes actuales: Pleurodira y Cryptodira. Las tortugas, especialmente los
miembros de Cryptodira, se adaptaron a muchos medios, incluyendo ambientes
marinos, de agua dulce y terrestres. En la actualidad están representadas por cerca de
320 especies. Las tortugas que pueden reconocerse actualmente en territorio español
son nueve especies, que incluyen cinco tortugas marinas (Dermochelys coriacea,
Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata, Lepidochelys kempii y Caretta caretta); dos
formas de agua dulce (el galápago común, Mauremys leprosa; y el europeo, Emys
orbicularis); y dos tortugas terrestres (la tortuga mora, Testudo graeca; y la tortuga
mediterránea, Testudo o Chersine hermanni).
5.2.2 Lepidosaurios
Lepidosauria agrupa a los esfenodontos y los escamosos. Los esfenodontos
(Sphenodontia) están actualmente restringidos al género Sphenodon (tuátaras),
exclusivo de Nueva Zelanda. Sin embargo, fueron un grupo muy numeroso durante el
Mesozoico. Los escamosos (Squamata) incluyen, entre otros, a los lagartos, las
6
serpientes y las culebrillas ciegas. Son reptiles con cráneos diápsidos dotados de una
articulación mesocinética entre los huesos frontales y parietales. Actualmente existen
más de 9.000 especies que presentan una amplia distribución geográfica y gran
variedad de tamaños. Otra diferencia entre los esfenodontos y los escamosos es que
los últimos poseen una gran movilidad en la articulación entre el cuadrado y la
mandíbula (carácter denominado estreptostilia).
Las clasificaciones tradicionales de los escamosos distinguían entre “Lacertilia”
(lagartos), “Ophidia” (serpientes) y “Amphisbaenia” (culebrillas ciegas). Sin embargo,
tras la aplicación de análisis cladísticos se ha demostrado que los “lagartos” no forman
un grupo monofilético (aunque este siga siendo un término de uso habitual para referirse
a los escamosos que no son ni serpientes ni “anfisbénidos”).
Actualmente Squamata se divide en dos linajes: los miembros de Iguania (iguanas,
agámidos y camaleones) y los de “Scleroglossa” (el resto de escamosos, incluyendo,
entre otros, “anfisbénidos” y serpientes, y cuya monofilia es dudosa).
Iguania es un grupo grande y diverso que tradicionalmente se ha clasificado en función
de su morfología dental. Aquellos Iguania con una dentición típicamente pleurodonta
(con dientes apoyados en la pared de la mandíbula y el maxilar) corresponden a los
iguánidos (Iguanidae), frente a las dos familias con dentición acrodonta (no presentan
dientes en sentido estricto, sino una proyección de los huesos de la mandíbula y el
maxilar), los agámidos (Agamidae) y los camaleones (Chamaeleonidae).
Por otro lado, el resto de los escamosos (los tradicionales “Scleroglossa”) incluyen a
Gekkota (entre otros, los gekos), los escincoideos (Scincoidea), los lagartos
tradicionales (Lacertoidea), y un linaje al que pertenecen las serpientes (Serpentes) y
los Anguimorpha (entre los que están los ánguidos y los varanos).
5.2.3 Arcosaurios
El clado Archosauria engloba dos linajes con representantes actuales: el de los
cocodrilos y el de las aves (estas últimas constituyendo el único linaje de dinosaurios
actualmente representado). Formas extintas, como los pterosaurios, eran también
arcosaurios.
5.2.3.1 Arcosaurios cocodrilos
Actualmente Crocodylomorpha está constituido por unas 23 especies, de hábitos
anfibios, y con distribución circumtropical.
De todos los grupos que constituían este linaje, muy pocos sobrevivieron a la crisis de
diversidad de finales del Cretácico (hace unos 66 millones de años). Las formas vivas
en la actualidad pertenecen a tres linajes: Crocodyloidea (que incluye a varias especies
de Crocodylus, así como a Mecistops cataphractus y Osteolaemus tetraspis),
Alligatoroidea (varias especies pertenecientes a los géneros Alligator, Caiman,
Melanosuchus y Paleosuchus) y Gavialoidea (compuesto exclusivamente por Gavialis
gangeticus).
7
5.2.3.2 Arcosaurios Aves

Las aves son tetrápodos diápsidos arcosaurios. Pertenecen al grupo de dinosaurios
saurisquios carnívoros denominado dromeosáuridos (Dromaeosauridae).
Se considera que el ave más primitiva conocida es Archaeopteryx (Jurásico Superior de
Alemania).
Las aves actuales están representadas por unas 10.000 especies, con distribución
cosmopolita.
Son formas adaptadas al vuelo que se diferencian de otros Amniota actuales (aunque
no de algunos dinosaurios no avianos) en:
• Presencia de plumas.
• Aligeramiento de algunas partes del esqueleto (cabeza y brazos).
• Transformaciones en los brazos y la cintura escapular.
• Alta tasa metabólica, con modificaciones en los sistemas respiratorio y
circulatorio.
Las plumas son una característica exclusiva de las aves y algunos grupos extintos
relacionados. Una pluma típica presenta:
• Un cálamo, que es la estructura que se inserta dentro de la piel.
• Un raquis, que forma el eje de la pluma.
• Barbas, que son las proyecciones diagonales desde el raquis.
o El conjunto de barbas genera una superficie que se denomina vexilo o
limbo.
o Cada barba presenta cientos de proyecciones laterales denominadas
bárbulas. Las bárbulas se unen unas a otras por medio de ganchos para
mantener la estructura del vexilo.
Atendiendo a su función, las plumas pueden ser:
• Plumas coberteras: corresponden al tipo general.
o Plumas de contorno: cubren el cuerpo.
o Plumas de vuelo (rectrices, timoneras y remeras): asociadas
fundamentalmente a los brazos y la cola.
• Plumas protectoras (plumón): con bárbulas sin ganchos de forma que el vexilo
no mantiene la estructura y parecen deshilachadas.
• Filoplumas: formadas por un raquis con escasas barbas.
• Plumón polvera: se desintegra aportando un polvo impermeabilizante.
Todas las aves con representantes actuales constituyen un grupo denominado
Neornithes. Tradicionalmente se considera que las neornitas se dividen en dos grupos
8
principales: neognatas (claramente monofiléticas) y “paleognatas” (probablemente un

grupo artificial).
Las “paleognatas” (“Palaeognathae”) agrupan a dos órdenes de aves con paladar
primitivo: a) ratites (no voladoras), entre las que están avestruces, casuarios, emúes y
kiwis; y b) tinamúes (con capacidad de vuelo).
El resto de las aves se distribuye en más de una veintena de órdenes de neognatas (ver
Livezey y Zusi, 2007 en bibliografía).
Es relativamente común considerar que el grupo más primitivo de Neognathae está

constituido por Anseriformes (grupo representado por unas 150 especies, incluyendo
patos, ocas y formas relacionadas) y Galliformes (unas 300 especies, incluyendo
gallinas, faisanes, pavos y formas relacionadas). El resto de las neognathas se agrupan
bajo la denominación de Neoaves.
El grupo basal de Neoaves es muy heterogéneo, compuesto por formas como los
Gaviiformes (somormujos –Podiceps- y formas afines), Sphenisciformes (pingüinos –
Spheniscus- y formas afines), Procellariiformes (albatros y formas afines),
Pelecaniformes (pelícanos –Pelecanus- y formas afines) y Ciconiformes (cigüeñas –
Ciconia- y formas afines).
El grupo basal del resto de las neoaves está constituido por el antecesor común de los
Gruiformes (grullas y formas afines) y los Charadriiformes (gaviotas, limícolas y formas
afines).
Más derivados que este grupo son Falconiformes (halcones y grupos afines),
Strigiformes (lechuzas, búhos y formas afines) y Cuculiformes (cucos, correcaminos y
formas afines).
Entre los grupos más derivados se incluyen una serie de grupos hermanos de los
diversos Passeriformes, entre los que están las Columbiformes (palomas y formas
afines), Psittaciformes (loros y formas afines), Apodiformes (vencejos, colibríes y formas
afines), Coraciiformes (martines pescadores, abubillas, abejarucos y formas afines).
Las aves son el grupo más diverso de saurópsidos en la actualidad.
6. Bibliografía
• Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. y Lizana, M. (eds.). (2002). Atlas y Libro Rojo
de los Anfibios y Reptiles en España. Dirección General de Conservación de la
Naturaleza-Asociación Herpetológica Española. (2a impresión), Madrid, 587 pp.
9

• Morales Martin, J. y Lizana Avia, M. (2011). El estado de la biodiversidad de los
• Reeder, T.W., Townsend, T.M., Mulcahy, D.G., Noonan, B.P., Wood, P.L. Jr.,
Sites, J.W. Jr. y Wiens, J.J. (2015). Integrated Analyses Resolve Conflicts over
Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil
Taxa. PLoS ONE 10(3): e0118199.
• Livezey, B.C. y Zusi, R.L. (2007). Higher-order phylogeny of modern birds
(Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and
discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149: 1-95.
• Pyron, R.A., Burbrink, F.T. y Wiens, J.J. (2013). A phylogeny and revised
classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC
Evolutionary Biology 13: 93. https://doi.org/10.1186/1471-2148-13-93
6.3 Enlaces
• Aves (Fauna Ibérica)
• Aves (Biodiversidad Virtual)
• Aves (Enciclopedia virtual de los vertebrados españoles)
• Introduction to the Aves (UCMP Berkeley)
• Reptilia (Fauna Ibérica)
• Reptiles (Biodiversidad Virtual)
• Reptiles (Enciclopedia virtual de los vertebrados españoles)
7. Autoevaluación
1- ¿Cómo se denomina al linaje que agrupa a todas las aves actuales?
2- Además del linaje de los escamosos, ¿qué otro forma parte de Lepidosauria?
3- ¿En qué dos linajes mayores se agrupan los amniotas?
4- ¿Cuáles son los tres linajes de cocodrilos que forman parte de la biodiversidad actual?
10
5- ¿Cuál de los siguientes linajes no corresponde a un grupo hermano de los

Columbiformes?: Passeriformes, Ciconiformes, Psittaciformes
6- ¿Amniota corresponde al linaje que agrupa al antecesor común y a todos los

descendientes de qué dos grupos?
7- Además de los tinamúes, ¿Qué otro grupo de aves representadas en la actualidad

poseen un tipo de paladar primitivo?
8- ¿Con qué sentido están relacionados los órganos de Jacobson?
9- ¿Cómo se denomina la membrana extraembrionaria del huevo amniota implicada en

la respiración y acumulación de productos de desecho?
10- ¿A qué grupo de aves neognatas pertenecen los patos?
11- ¿Qué linajes de Iguania poseen dentición acrodonta?
12- ¿Cómo se denomina a la estructura que forma el eje de las plumas?
13- ¿Cómo se denominan las células especializadas que generan patrones de

coloración en la dermis de los saurópsidos?
Respuestas:
Respuesta 1: Neornithes
Respuesta 2: El de los esfenodontos
Respuesta 3: Synapsida y Sauropsida
Respuesta 4: Crocodyloidea, Alligatoroidea y Gavialoidea
Respuesta 5: Ciconiformes
Respuesta 6: Mamíferos y reptiles
Respuesta 7: Las ratites
Respuesta 8: Olfato
Respuesta 9: Alantoides
Respuesta 10: Anseriformes
Respuesta 11: Los agámidos y los camaleones
Respuesta 12: Raquis
Respuesta 13: Cromatóforos
11
TEMA 12: AMNIOTA II. MAMÍFEROS

Tema 12: Amniota II. Mamíferos (Clado Synapsida). ...................................................................... 1

2. Resumen ................................................................................................................................. 1
3. Objetivos.................................................................................................................................. 2
4. Generalidades de los mamíferos ............................................................................................. 2
4.1 Historia evolutiva del grupo ............................................................................................... 4
4.1.1 Prototerios (monotremas) .......................................................................................... 4
4.1.2 Metaterios (marsupiales) ........................................................................................... 4
4.1.3 Euterios (placentarios) ............................................................................................... 5
5. Bibliografía ............................................................................................................................... 7
5.2 Lecturas recomendadas .......................................................................................................... 7
5.3 Enlaces .................................................................................................................................... 7
6. Autoevaluación ........................................................................................................................ 8
Tema 12: Amniota II. Mamíferos (Clado Synapsida).
Clado Synapsida: origen y evolución de los mamíferos. Sistemática de los distintos
grupos de mamíferos: monotremas, marsupiales y placentarios.
2. Resumen
Los mamíferos son tetrápodos amniotas sinápsidos.
El linaje de los sinápsidos aparece en el Carbonífero superior (hace unos 320 millones
de años). Algunas de las formas más primitivas de sinápsidos (los tradicionales “reptiles
mamiferoides”) se agrupan bajo la denominación de “pelicosaurios” (que incluye, de
manera no monofilética, a varios clados), mientras que otras corresponden a terápsidos
basales, en los que empiezan a reconocerse algunos aspectos de la anatomía de los
representantes modernos de sinápsidos (como la marcha erecta o la modificación del
cráneo). Los representantes de Synapsida son relativamente comunes a finales del
Paleozoico, durante el Pérmico. Tras la crisis de diversidad de finales del Pérmico (hace
unos 252 millones de años) únicamente sobreviven unos pocos grupos de sinápsidos y
posteriormente se reconocen los primeros grupos de mamíferos modernos (los
Mammalia). La presencia de mamíferos en los ecosistemas mesozoicos es
relativamente discreta, en contraste con lo que ocurre después de la crisis de diversidad
de finales del Mesozoico (hace unos 66 millones de años).
Actualmente, los mamíferos (Mammalia) constituyen un grupo no demasiado grande
(unas 5.400 especies), menos diverso que las aves, los “peces” o los insectos.
i
Los caracteres generales que conforman un mamífero son, entre otros, tener el cuerpo
cubierto de pelo, presentar distintos tipos de glándulas en el tegumento (entre ellas las
glándulas mamarias) y algunos caracteres esqueléticos entre los que destaca la
aparición de un oído medio con tres osículos.
Los sinápsidos actuales se distribuyen en tres grandes linajes: monotremas
(prototerios), marsupiales (metaterios) y placentarios (euterios).
Los mamíferos placentarios (Placentalia) son el grupo más abundante. Son
completamente vivíparos dada la implicación de la placenta en las primeras fases del
desarrollo.
Las relaciones entre los grupos basales de placentarios son controvertidas, pero se
consideraría que existe un cierto consenso en distribuir a sus representantes en cuatro
grandes grupos:
• Xenarthra. Engloba a los armadillos, los osos hormigueros y los perezosos.
• Afrotheria. Agrupa, sobre todo con criterios moleculares, formas
morfológicamente tan dispares como los cerdos hormigueros, los damanes, los
elefantes y los dugongos y manatíes, entre otros.
• Euarchontoglires. Un complejo grupo constituido por glires (roedores +
lagomorfos), primates, colugos y musarañas arborícolas.
• Laurasiatheria. Engloba a los grupos de insectívoros, murciélagos, cetáceos,
carnívoros, pangolines y artiodáctilos.
3. Objetivos
• Conocer los caracteres generales de los sinápsidos.
• Conocer la historia evolutiva de los sinápsidos basales.
• Conocer los caracteres generales de los representantes basales de sinápsidos,
terápsidos y cinodontos.
• Conocer la sistemática general de los linajes de mamíferos con representantes
actuales.
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de monotremas.
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de marsupiales.
• Conocer los caracteres generales de mamíferos placentarios.
4. Generalidades de los mamíferos

El linaje de los sinápsidos aparece en el Carbonífero superior (hace unos 320 millones
de años). Las formas más primitivas (los tradicionales “reptiles mamiferoides”) se
agrupan en “pelicosaurios” y en terápsidos basales. El término “pelicosaurio” hace
referencia a un grupo parafilético (una agrupación no natural) de varios clados de
sinápsidos basales no terápsidos. En los terápsidos basales (que incluyen, entre otros,
a los gorgonopsios y cinognatos) empiezan a reconocerse algunos aspectos de la
anatomía de los mamíferos (marcha erecta, modificación del cráneo). Los
representantes de los terápsidos son relativamente comunes a finales del Paleozoico,
2
durante el Pérmico. Tras la crisis de diversidad de finales del Pérmico (hace unos 252
millones de años) únicamente sobreviven tres grupos de sinápsidos: los dicinodontos
(Dicynodontia), los terocéfalos (Therocephalia) y los cinodontos (Cynodontia). De estos
últimos surgirá el linaje que dará origen a los mamíferos (Mammaliaformes). La
presencia de los mamíferos en los ecosistemas mesozoicos es relativamente escasa, al
contrario que lo que ocurriría tras la crisis de diversidad de finales del Mesozoico (hace
unos 66 millones de años).
Actualmente, los mamíferos constituyen un grupo no demasiado grande (representado
por poco más de 5.000 especies), menos diverso que los de las aves o los insectos.
Los caracteres generales que conforman un mamífero son:
• Cuerpo cubierto de pelo.
• Tegumento con glándulas: sudoríparas, odoríferas, sebáceas y mamarias.
• Caracteres esqueléticos:
o Dos cóndilos occipitales.
o Paladar óseo secundario.
o Huesos turbinales (en la cavidad nasal).
o Transformación de los huesos posteriores de la articulación mandibular.
 Oído medio con tres osículos (martillo, yunque y estribo).
 Retención de un único hueso en la mandíbula (el dentario).
o Siete vértebras cervicales como condición general.
o Huesos pélvicos fusionados.
o Dentición:
 Son heterodontos.
 Son difiodontos (los dientes de leche son sustituidos por una
dentición definitiva).
• Párpados móviles y oído externo carnoso.
• Endotérmicos y homeotérmicos.
Otros caracteres importantes:
• Sistema respiratorio pulmonar con alvéolos. Diafragma muscular.
• Sexos separados, fecundación interna, huevos desarrollados en un útero con
unión placentaria.
3
4.1 Historia evolutiva del grupo

Los mamíferos (Mammalia) están constituidos por unas 5.400 especies actuales que se
pueden agrupar en prototerios monotremas (ornitorrincos y equidnas) y un grupo más
derivado (terios), que incluye metaterios (marsupiales) y euterios (el resto de los
mamíferos, que corresponden a placentarios).
4.1.1 Prototerios (monotremas)
Prototheria Monotremata están representado por ornitorrincos y equidnas.
Son mamíferos ovíparos, es decir, la incubación y maduración se produce fuera del
aparato reproductor de las hembras. Sin embargo, las crías se amamantan durante una
parte de su vida.
Existe un género de ornitorrinco (Ornithorhynchus) y dos de equidnas (Tachyglossus y
Zaglossus), con una distribución restringida a Oceanía (Australia, Tasmania y Nueva
Guinea).
4.1.2 Metaterios (marsupiales)
Metatheria Marsupialia corresponde a mamíferos que presentan un corto periodo de
gestación en el que no existe una placenta, por lo que las crías completan su desarrollo
en una bolsa marsupial.
Están representados por distintos grupos distribuidos principalmente en el hemisferio
sur (sobre todo en Australia y América del Sur), aunque hay representantes en América
del Norte.
Se dividen en tres grupos:
• Ameridelphia: marsupiales de distribución norte y sudamericana, como la
zarigüeya (Didelphis).
4
• Australidelphia: marsupiales australásicos y un pequeño grupo de marsupiales

sudamericanos.
• Paucituberculata: marsupiales sudamericanos que habían sido tradicionalmente
considerados ameridelfios. Recientemente se ha descubierto que constituyen un
grupo independiente, más emparentado con los australidelfios.
Grupos más importantes de Metatheria:
• 66 especies del grupo de ameridelfos didelfimorfos (zarigüeyas), de distribución
americana.
• 64 especies del grupo de australidelfos dasiuromofos, que corresponden a
carnívoros de distribución australiana. A este grupo pertenecía el recientemente
extinto lobo marsupial (Thylacinus).
• 131 especies del grupo de australidelfos diprotodontos (canguros, koalas y
wombats), de distribución australiana.
4.1.3 Euterios (placentarios)
Eutheria integra, junto con Metatheria, el linaje de Theria. Los euterios corresponden a
los mamíferos placentarios vivíparos (Placentalia).
Las relaciones entre los grupos basales de Eutheria son todavía controvertidas, pero se
consideraría que existe un cierto consenso en distribuir sus representantes en cuatro
grandes grupos:
• Xenarthra. Los xenartros agrupan a los miembros de Cingulata (los armadillos)
y a los de Pilosa, un linaje compuesto por los osos hormigueros (Vermilingua) y
los perezosos (Folivora).
• Afrotheria. Teniendo en cuenta especialmente criterios moleculares, los
afroterios corresponden a formas morfológicamente muy dispares: musarañas
elefante (Macroscelidea), tenrecs y topos dorados (Afrosoricida), cerdos
hormigueros (Tubulidentata), damanes (Hyracoidea), elefantes (Proboscidea) y
dugongos y manatíes (Sirenia).
• Euarchontoglires. Los euarcontoglires constituyen un complejo grupo constituido
por glires (roedores + lagomorfos), primates (incluyendo lémures), colugos
(Dermoptera) y musarañas arborícolas o tupayas (Scandentia).
• Laurasiatheria. Los laurasiaterios agrupan a los murciélagos (Chiroptera),
insectívoros (Eulipotyphla), cetáceos y artiodáctilos (Cetartiodactyla), ungulados
(Perissodactyla), carnívoros (Carnivora) y pangolines (Pholidota)
Desde un punto de vista tradicional, los grupos más importantes de euterios son:
- Afrotheria
• Proboscídeos (Proboscidea).
 Dos especies de elefantes.
- Euarchontoglires
5
• Roedores (Rodentia).
o Más de 2.000 especies que constituyen casi la mitad de la diversidad de
los mamíferos.
 Esciúridos (Sciuridae): ardillas y marmotas.
 Múridos (Muridae): ratas y ratones.
 Castóridos (Castoridae): castores.
 Cricétidos (Cricetidae): hámsteres y jerbos.
• Primates (Primates).
o 279 especies de “prosimios”, monos, simios y humanos.
- Laurasiatheria
• Eulipotiflanos (Eulipotyphla).
o 440 especies de “insectívoros”, incluyendo topos (Talpidae), musarañas
(Soricidae) y erizos (Erinaceidae).
• Cetartiodáctilos artiodáctilos (Cetartiodactyla artiodactyla).
 220 ungulados con pezuñas pares.
 Suinos (Suina: cerdos), tilópodos (Tylopoda: camellos) y
rumiantes (Ruminantia: ciervos, jirafas, ovejas, bovinos).
• Cetartiodáctilos cetáceos (Cetartiodactyla Cetacea).
 Muy modificados para la vida en medio acuático.
 Odontocetos (Odontoceti: delfines, cachalotes y marsopas) y
Mistacocetos (Mysticeti: rorcuales y ballenas grises).
• Perisodáctilos (Perissodactyla).
 Ungulados con dedos impares.
 Caballos, asnos, cebras (Equidae), tapires (Tapiridae) y
rinocerontes (Rhinocerotidae).
• Quirópteros (Chiroptera).
o 977 especies de murciélagos.
• Carnívoros (Carnivora).
o 280 especies de depredadores.
 Cánidos (Canidae): perros, lobos, zorros y coyotes.
 Félidos (Felidae): gatos, tigres, leones, pumas y linces.
 Prociónidos (Procyonidae): mapaches.
 Mustélidos (Mustelidae): martas, mofetas, comadrejas, nutrias,
tejones, armiños y glotones.
6
 Otáridos (Otariidae): focas y leones marinos.
5. Bibliografía

• Palomo, L.J., Gisbert, J. y Blanco, J.C. (2007). Atlas y Libro Rojo de los
Mamíferos Terrestres de España. Dirección General para la Biodiversidad-
SECEM-SECEMU, Madrid, 588 pp.
5.2 Lecturas recomendadas

• Foley, N.M., Springer, M.S. y Teeling, E.C. (2016). Mammal madness: is the
mammal tree of life not yet resolved? Philosophical Transactions of the Royal
Society B 371: 20150140. https://doi.org/10.1098/rstb.2015.0140
• Morales Martin, J., y Lizana Avia, M. (2011). El estado de la biodiversidad de los
5.3 Enlaces
• Laurin, M. y Reisz, R.R. (2011). Synapsida. Mammals and their extinct relatives.
Version 14 August 2011. http://tolweb.org/Synapsida/14845/2011.08.14 in The
Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
• Introduction to the Synapsida (UCMP Berkeley)
• Mamíferos (Biodiversidad Virtual)
• Mamíferos (Enciclopedia virtual de los vertebrados españoles)
• Mammalia (Fauna Ibérica)
7
6. Autoevaluación
1- ¿Cuántas vértebras cervicales poseen, de manera generalizada, los mamíferos?
2- ¿Qué tres grupos de marsupiales forman parte de la biodiversidad actual?
3- ¿Qué tres linajes de Synapsida sobreviven a la extinción masiva que se produce al

final del Pérmico?
4- ¿A qué linaje pertenecen todos los mamíferos actuales ovíparos?
5- ¿Qué implica la difiodoncia?
6- ¿Qué osículos están presentes en el oído de los mamíferos?
7- ¿Qué linaje de Mammalia agrupa a manatíes y cachalotes?
8- ¿Cuál de los siguientes mamíferos no es un mustélido?: Nutria, glotón, mapache,

mofeta
9- ¿Qué linaje de Placentalia agrupa a armadillos y perezosos?
10- ¿Cuál de los siguientes mamíferos no es miembro de Laurasiatheria?: Musaraña,

ratón, erizo, rinoceronte.
Respuestas:
Respuesta 1: Siete
Respuesta 2: Ameridelphia, Australidelphia y Paucituberculata
Respuesta 3: Dicynodontia, Therocephalia y Cynodontia
Respuesta 4: Prototheria Monotremata
Respuesta 5: La presencia de los dientes de leche y de una dentición permanente
Respuesta 6: Martillo, yunque y estribo
Respuesta 7: Eutheria
Respuesta 8: Mapache
Respuesta 9: Xenarthra
Respuesta 10: Ratón

Diversidad Animal: Temario 2022 - 203

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Diversidad Animal: Temario 2022 - 203

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DIVERSIDAD ANIMAL 2022-2023

TEMA 1: INTRODUCCIÓN A LA DIVERSIDAD

Francisco Ortega, Fernando Escaso y Adán Pérez

Tema 1: Diversidad Animal. ............................................................................................................... 1

Tema 1: Introducción a la Diversidad Animal.

Se pueden reconocer cuatro grados de organización de los animales: celular, tisular,

4. Origen de los metazoos

• la teoría colonial propone el origen de los metazoos a partir de protozoos

5. Los primeros animales

6. Plan estructural del cuerpo animal

• Birradial: es un caso particular de la simetría radial en el que sólo dos planos

7.3 Cavidades corporales y hojas embrionarias.

o Modelo acelomado: las células mesodérmicas llenan por completo el

7.4 Desarrollo temprano del embrión

o Dos hojas embrionarias.

9. Patrones arquitectónicos de los animales

o Vertebrados: bilaterales, con endosqueleto

10. Sistemática general de los metazoos

• Hickman, C.P. et al. (2021). Principios Integrales de Zoología. Servet Diseño y

TEMA 2: GRUPOS BASALES DE METAZOA

Francisco Ortega, Fernando Escaso y Adán Pérez

Tema 2: Grupos basales de Metazoa.

4. Origen de los metazoos

6.1 Bibliografía complementaria

TEMA 3: CNIDARIOS Y CTENÓFOROS

Francisco Ortega, Fernando Escaso y Adán Pérez

Tema 3: Cnidarios y ctenóforos (animales “radiados”). ..................................................................... 1

Tema 3: Cnidarios y ctenóforos (animales “radiados”).

mesoglea gelatinosa entre ambas. Morfológicamente simples, presentan pocos tipos

4. Los animales radiados

presentando polimorfismo con distribución de funciones (alimentación y reproducción).

7.1 Bibliografía complementaria

7.2 Otra Bibliografía

organismal traits. BMC Evolutionary Biology 18: 68. DOI:

TEMA 4: ANIMALES BILATERALES

Francisco Ortega, Fernando Escaso y Adán Pérez-García

Tema 4: Animales bilaterales. ............................................................................................................. 1

Tema 4: Animales bilaterales.

y linajes principales. Introducción a Ecdysozoa: principales linajes. Monofila y relaciones

4. Los animales bilaterales

5. “Acelomorfos”: acelos y nemertodermátidos

7. Introducción a Spiralia y concepto de Lophotrochozoa

• huevo (embrión encapsulado),

• Taenia saginata: Tenia de la vaca. Parásito del hombre en estado adulto.

Los nemertinos se consideraron acelomados, a pesar de que la estructura que aloja la

8. Introducción a los Ecdysozoa

o fasmidios: estructuras sensoriales semejantes a los anfidios, pero

El cuerpo de los quinorrincos está dividido en 13 segmentos espinosos. La cabeza

9.1 Bibliografía básica

9.2 Bibliografía complementaria

• Balavoine, G. y Adoutte, A. (2003). The Segmented Urbilateria: A Testable

• Phylum Nematomorpha (Fauna Ibérica).

Francisco Ortega, Fernando Escaso y Adán Pérez-García

muscular y ventral con múltiples músculos retractores, el aumento de la complejidad

• Conocer las características generales de los moluscos: origen, historia

blandas. La superficie externa del manto segrega la concha. Una segunda

Tienen un sistema digestivo complejo, cuya característica principal es la presencia de

5. Sistemática de los moluscos

Tienen un sistema circulatorio cerrado e intercalan corazones accesorios o branquiales

prénsiles (captáculos). Poseen rádula y un tubo digestivo en forma de U. Son animales

6.1 Bibliografía básica

• Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2005). Invertebrados. McGraw-Hill-

6.2 Bibliografía complementaria

1- ¿Cómo de denomina a la capa de la concha de los moluscos generada mediante