Diversidad de los Vertebrados

Introducción al estudio de los Tetrapoda (Amphibia + Amniota)

La conquista de la tierra fue un acontecimiento evolutivo importante que implicó modificaciones

morfológicas y fisiológicas en casi todos los sistemas de órganos, las cuales evolucionaron en el contexto de los
ecosistemas del Devónico (408-360 ma). Dichas modificaciones están relacionadas con las diferencias entre el
medio acuático y el terrestre:
Ambiente acuático Ambiente terrestre
Densidad del medio Mayor Menor
Disponibilidad de oxígeno Menor 30 veces superior
Fluctuación de la temperatura Menor Mayor
Diversidad de hábitats Menor Mayor

Los tetrápodos incluye a los anfibios y amniotas (reptiles, aves y mamíferos). El carácter distintivo es el
quiridio o miembro pentadáctilo formado por una serie de segmentos articulados que permite el movimiento del
miembro y el desplazamiento del cuerpo. Los segmentos son:
- Estilopodio: formado por un único hueso (húmero en la extremidad anterior y fémur en la
posterior),
- Zeugopodio: con radio y cúbito o tibia y peroné, en la extremidad anterior y posterior,
respectivamente,
- Autopodio: es la mano o pie
Sobre este patrón básico, ocurrieron diversas adaptaciones para el vuelo, la natación o la carrera. Las
patas posteriores son el mecanismo de propulsión primario. El modo primitivo de locomoción combina las
flexiones del cuerpo con las patas actuando como apoyo sobre el sustrato más que propulsando el cuerpo. Eso
puede verse en salamandras y reptiles que poseen una disposición transversal de los miembros, es decir que los
tres segmentos del quiridio se disponen en “z” perpendicularmente al eje del cuerpo. En mamíferos y aves, las
patas están directamente bajo el cuerpo.
Los cuerpos de los vertebrados son muchos más densos que el aire y la gravedad en el ambiente terrestre
es un hecho importante. Por ello, el sistema esquelético está estructurado de manera diferente al de los peces.
En los tetrápodos las vértebras se interconectan por medio de procesos llamados zigapófisis permitiendo las
flexiones de la columna que a la vez actúa como un puente de suspensión para soportar el peso de las vísceras
debajo de ella. Hay una tendencia a la diferenciación de la columna en cuatro o cinco regiones, desde craneal a
caudal:
- región cervical que aumenta la movilidad de la cabeza como consecuencia de la pérdida de la conexión
de ésta a la cintura escapular. Las dos primeras vértebras cervicales (atlas y axis) están más diferenciadas en
los amniotas.
- región del tronco o dorsal con costillas (diferenciada en torácica con costillas y lumbar sin ellas en
mamíferos)
- región sacra que se relaciona con la cintura pélvica y transfiere la fuerza para la locomoción al esqueleto
de las patas. En esta región hay una única vértebra en los primeros tetrápodos, pero 3 a 5 en mamíferos, doce o
más en algunos dinosaurios.
- región caudal o de la cola con vértebras más simples en estructura que las vértebras del tronco.
Las costillas auxilian en la protección de las vísceras y en los tetrápodos primitivos se extendían a través
de toda la columna vertebral. Los modernos anfibios prácticamente pierden las costillas y en los mamíferos están
confinadas a la parte anterior del tronco. El esternón es una estructura impar media, osificado en las aves y
mamíferos. En los amniotas, se unen los extremos distales de las costillas.
En la cintura escapular, los principales huesos endocondrales son la escápula y el coracoides; además la
clavícula conecta la escápula al esternón o a la interclavícula (elemento medio ubicado ventralmente al esternón
que se pierde en aves y mamíferos. La cintura pélvica es tripartita formada por los huesos endocondrales ilion,
isquion y pubis.
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Los pulmones, que asociamos con la vida terrestre, evolucionaron en vertebrados acuáticos. Son un
carácter primitivo de los peces óseos. A diferencia de las branquias que pueden extraer el 80 % del oxígeno
disuelto del agua, los pulmones captan el 25 % del oxígeno del aire pero compensan esta ineficiencia con la
mayor concentración de este gas en el aire. En los anfibios, los pulmones son simples sacos y en los amniotas
están tabicados de diferentes maneras, con una larga tráquea sostenida por anillos cartilaginosos que se divide
en bronquios. La laringe es el órgano involucrado en la producción de sonido en anfibios y mamíferos mientras
que en las aves lo es la siringe ubicada en la región tráqueo- bronquial.
Para impedir la deshidratación, las células más externas de la epidermis de los vertebrados terrestres son
células muertas y queratinizadas, es decir impregnadas de una proteína fibrosa o queratina. Esta queratinización
del tegumento proporciona a los vertebrados una capa impermeable, el estrato córneo, que impide la
deshidratación. Está muy desarrollada en los amniotas donde las escamas, pelos y plumas son formaciones
epidérmicas (córneas) particulares llamadas faneras.
La reproducción fuera del ambiente acuático fue resuelta por los reptiles, aves y mamíferos con el huevo
amniota caracterizado por los siguientes anexos embrionarios: amnios, corion, alantoides y saco vitelino. Los
anfibios exhiben una diversidad de modos reproductivos con un estado larval con branquias externas.
Entre otros caracteres de los tetrápodos, se pueden enumerar el desarrollo de las glándulas salivales para
lubricar el alimento y la producción de enzimas digestivas, una lengua grande y muscular que funciona en
conjunto con el aparato hioideo para captura del alimento, la protección y lubricación de los ojos por medio de los
párpados y glándulas lagrimales, la recepción de sonido y su transmisión al oído interno a través del oído medio
conformado por la membrana timpánica y un elemento llamado columela derivado del hiomandibular.

Sinapomorfías de los Amphibia (= Lissamphibia)

( ˜7220 especies actuales)

Agrupa tres linajes con diferentes formas del cuerpo correlacionadas con particulares modos de
locomoción:
- Caudata (salamandras y tritones): estos anfibios tienen el cuerpo alargado, con cola y
extremidades cortas. Retienen el patrón ancestral de locomoción por ondulaciones del cuerpo
combinando el movimiento de las patas. Son muy diversos ecológicamente con formas terrestres,
acuáticas, arborícolas, adaptadas a las cavernas o paedomórficas.
- Gymnophiona (cecilias): son distintivos por la pérdida de los miembros, cráneo sólido, reducción
de ojos y la presencia de un tentáculo quimiorreceptor, entre otros caracteres. Es el grupo de anfibios
con menor número de especies pero también el más especializado con adaptaciones para cavar aunque
las formas más derivadas son acuáticas.
- Anura (sapos, ranas, escuerzos): es el linaje más exitoso con una morfología especializada para
el salto. Los caracteres más conspicuos son el cuerpo acortado y el alargamiento de la pata posterior que
generan la fuerza de propulsión en el aire. Radiaron en el agua y en el ambiente terrestre con formas
fosoriales, arborícolas, “planeadoras”.

Caudata Gymnophiona Anura

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La piel de los anfibios es permeable, susceptible a la desecación, debido a su delgado estrato córneo. De
origen epidérmico posee dos tipos de glándulas características: mucosas, cuya secreción humedece la piel y
facilita el intercambio de gases, y granulosas (venenosas) que producen una sustancia irritante para los
depredadores y cuya efectividad varía entre las especies.
El ciclo de vida primitivo es bifásico que involucra un adulto terrestre y una larva acuática. Este ciclo les
permite explotar tanto los recursos de los ambientes acuáticos como el de los terrestres. Sin embargo, exhiben
una enorme diversidad de modalidades reproductivas que incluye desarrollo directo, viviparidad matrotrófica y
cuidados parentales.
Los anfibios son vertebrados anamniotas y ectotermos, todos carnívoros. Tienen costillas cortas que no
rodean la cavidad torácica, el corazón posee dos aurículas y un ventrículo y la respiración puede ser branquial,
pulmonar o cutánea. El cráneo de los anfibios es relativamente plano y ancho. Esta forma asociada con la
presencia de una bomba bucal respiratoria para el llenado de los pulmones por medio de un mecanismo de
presión positiva por ascenso y descenso del piso de la cavidad oral.

Caracteres de los Caudata (9 familias y 672 especies de salamandras y tritones)

Las salamandras son morfológicamente menos diversas que los anuros. Retienen caracteres ancestrales
de los tetrápodos tales como el cuerpo alargado, la presencia de una cola y cuatro patas funcionales de longitud
similar, sin fusión de huesos y proyectadas a los lados del cuerpo. En las salamandras acuáticas de la familia
Sirenidae las patas posteriores están ausentes y en las familias Amphiumidae y Proteidae hay pérdida de dedos.
Los ojos son pequeños, funcionales y pueden llevar párpados móviles. El cuello está más o menos
diferenciado, las vértebras presacras son numerosas (30- 100), las vértebras sacras no se fusionan en un
urostilo, las costillas son cortas y las cinturas pectoral y pélvica de estructura simple.
Los dientes están presentes en ambas mandíbulas. Las salamandras son carnívoras en todos los estadios
de su vida. La laringe muy poco desarrollada es incapaz de producir sonidos. Ambos pulmones son funcionales,
excepto en los Plethodontidae que carecen de pulmones y respiran por la piel.
En urodelos falta la membrana timpánica, por lo que el oído recibe las vibraciones a través de las
mandíbulas apoyadas sobre el suelo o de la cintura escapular desde las patas anteriores.
Con respecto a la locomoción, combinan movimientos laterales del cuerpo con movimientos de las patas;
el vientre frecuentemente se frota sobre el sustrato.
La fertilización es interna con espermatóforo excepto en las familias Sirenidae, Cryptobranchidae e
Hynobiidae. Las salamandras pueden ser ovíparas o vivíparas, con larvas o desarrollo directo.
Varios linajes presentan paedomorfosis o retención de caracteres juveniles (branquias, ausencia de
párpados, línea lateral) en individuos con gónadas maduras.
La distribución es holártica con una familia (Plethodontidae) que ingresa a la región neotropical.

Caracteres de los Gymnophiona (3 familias, 190 especies de cecilias o anfibios ápodos)

Estos anfibios son llamados comúnmente cecilias (caecitas: falta de visión). De hábitos cavadores, pueden
vivir a 1 m de profundidad aunque hay especies acuáticas. Se alimentan de invertebrados y también de viboritas
ciegas.
Reconocibles porque no poseen miembros ni cinturas y el cuerpo cilíndrico dividido en una serie de anillos
(hasta 300) separados por surcos. La cola es corta y la cloaca subterminal.
Los ojos están reducidos, cubiertos por piel o por huesos del cráneo. El cráneo es compacto y bien
osificado que permite cavar galerías gracias a la presión ejercida por el cuerpo. La columna posee numerosas
vértebras y las costillas son rudimentarias. La musculatura del tronco está muy desarrollada.
Un carácter único de las cecilias es la presencia de un tentáculo sensorial ubicado entre el ojo y la
abertura nasal que permite que las sustancias químicas sean transportadas desde el ambiente al órgano
vómeronasal ubicado en el techo de la boca.
A veces tienen escamas dérmicas a modo de discos pequeños ubicados sobre la piel del dorso y los
flancos. La piel es muy rica en glándulas mucosas y granulosas distribuidas en toda la superficie del cuerpo.
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La fecundación es interna; los machos poseen un phallodeum (órgano intromitente) formado por la pared
cloacal. Hay especies ovíparas con larvas o desarrollo directo y vivíparas lecito o matrotróficas.
La distribución de las cecilias es circuntropical. En Argentina habitan 4 especies. Chthonerpeton
indistinctum (cecilia acuática, vivípara con un período de gestación de 4 meses, se alimenta de lombrices,
crustáceos y pequeños renacuajos); Siphonops annulatus, Siphonops paulensis (ambas terrestres, fosoriales y
ovíparas) y Luetkenotyphlus brasiliensis (fosorial, de biología reproductiva desconocida). Estas especies
pertenecen a la familia Caeciliidae, la más numerosa con unas 90 especies y de mayor distribución geográfica.

Caracteres de los Anura (54 familias y 6350 especies)

Los anuros constituyen el mayor grupo de anfibios actuales cuyo carácter distintivo es la modificación del
esqueleto para el salto. Estas modificaciones incluyen:
- la pérdida de la cola en el adulto,
- la reducción del número de vértebras, con 5- 9 presacras unidas por pre y postzigapófisis que limitan los
movimientos laterales del cuerpo y 3- 4 postsacras fusionadas en una varilla llamada urostilo,
- el ilion alargado y extendido anteriormente formando con el urostilo la mitad posterior del cuerpo,
- la fusión del radio y la ulna (o cúbito) y de la tibia con el peroné (o fíbula),
- el alargamiento de los huesos de la serie proximal de la pata posterior: tibial y fibular (o astrágalo y
calcáneo),
- las costillas fusionadas a las vértebras presacras (sólo presentes en anuros primitivos),
- la cintura pectoral robusta pero flexible para absorber el impacto del aterrizaje.
Los anuros poseen membrana timpánica y los dientes están ubicados generalmente en los huesos
premaxilar y maxilar (sin dientes en la familia Bufonidae).
Los anuros poseen la capacidad para producir sonido cuando desde los pulmones el aire pasa sobre las
cuerdas vocales ubicadas en la laringe y provoca su vibración. La laringe está más desarrollada en los machos.
Estos además poseen un saco vocal o bolsa en el piso de la cavidad bucal que actúa como una caja de
resonancia. Los cantos son especie– específicos y cruciales en el período de reproducción para la discriminación
de los sexos, la localización de los machos por parte de las hembras y el aislamiento reproductivo ya que las
hembras sólo responden al canto de los machos de su misma especie.
La fertilización es externa, con muy pocas excepciones. Los machos sostienen a la hembra a través de un
abrazo o amplexo de manera que sus cloacas se yuxtaponen asegurando la fertilización.
Los anuros son ovíparos, sólo cinco especies son vivíparas. Considerando el número de especies, los
anuros son el grupo de vertebrados que presentan la mayor diversidad de modos de reproducción y desarrollo.
Así, teniendo en cuenta el lugar de oviposición, las características de la puesta y de las larvas y, si existe, el tipo
de cuidado parental se describieron unos 39 modos de reproducción.
La fase larval o renacuajo es estructural y fisiológicamente muy diferente al adulto. La parte anterior del
cuerpo es globosa, con un disco oral formado por dientes o piezas queratinizadas (rostrodontes y queratodontes)
y cavidades branquiales que se abren al exterior por medio de uno o dos espiráculos. La cola es muscular con
una aleta caudal. Las larvas son máquinas especializadas para comer, adaptadas a una alimentación por
filtración, herbívoras o carnívoras. La metamorfosis de los anuros implica cambios más notables que la de los
urodelos y ápodos cuyo rasgo más relevante es la desaparición de la cola, desarrollo de las patas y profundas
modificaciones en los diferentes órganos y sistemas.
En Argentina habitan 171 especies de anuros pertenecientes a 12 familias.
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TRABAJO PRÁCTICO N° 5

DIVERSIDAD DE LOS AMPHIBIA (= LISSAMPHIBIA)

Objetivos del trabajo práctico

- Identificar los caracteres de la morfología externa que distingue a los órdenes actuales de anfibios.
- Conocer la radiación adaptativa de la fauna de anuros de la región.
- Identificar los caracteres morfológicos utilizados en la identificación de los anfibios.
- Analizar la morfología de las larvas de anuros.

Actividades

1.- En preparados histológicos, observar las glándulas mucosas y granulosas de la piel de anfibios e identificar el
estrato córneo (típico de los tetrápodos).

2.- Reconocer en el esqueleto de un anuro las especializaciones para el salto. Identificar las zigapófisis en las
vértebras.

3.- Identificar familias y géneros de anuros usando la clave específica para la fauna del nordeste argentino.

Familia Bufonidae (sin dientes premaxilares o maxilares, con crestas cefálicas y glándulas parotoides o con coloración
dorsal negra con o sin manchas y ventral aposemática con manchas rojas, amarillas o anaranjadas sobre fondo oscuro).

Género: ……………….……………… Género: ……………….………………

Familia: …………………………………………

Género: …………….…………....…...

Familia: …………………………………………… Familia: ……………………………………………

Género: ……………….……………… Género: ……………….………………

 Diversidad de los Vertebrados

Familia: …………………………………………………

Género Hypsiboas (discos adhesivos de contorno subcircular) Género Trachycephalus (discos adhesivos de
contorno subcircular y proporcionalmente grandes)

Género Scinax (discos adhesivos de borde truncado) Género Phyllomedusa (con dedo I de la pata posterior
oponible y más largo que el dedo II)

Compare el tamaño de la larva con el tamaño del adulto

Género Pseudis (con membrana interdigital bien desarrollada en

la pata posterior)

Familia: Microhylidae: (cabeza triangular, pequeña, con un pliegue cutáneo nucal, miembros cortos)

Pliegue nucal

Género: ……………….……………… Género: ……………….………………

Familia: …………………………………………………

Género: …………….…………....…...
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4.- Teniendo en cuenta la longitud de los miembros, ubicar los ejemplares identificados en el cuadrante que
corresponda. Cada cuadrante indica un modo de locomoción

Mayor longitud miembro posterior

Pequeños saltos

Pequeños saltos- cavadores

Mayor longitud miembro anterior

Salto- marcha
Marcha- pequeños saltos- cavadores

Salto

Natación

5.- Observa la morfología externa e interna de una larva de anuro y el disco oral de una larva filtradora y una
carnívora.

6.- Observar el material de salamandras.

 Familia Sirenidae: incluye salamandras acuáticas que pueden alcanzar 75 cm.

Tienen branquias externas, el cuerpo anguiliforme, sin patas posteriores ni cintura
pélvica; ojos pequeños y sin párpados (carácter paedomórficos); cola de contorno
ovalado en la base y comprimida lateralmente hacia la punta.

 Familia Ambystomatidae: son salamandras terrestres, de cabeza

ancha, con ojos desarrollados y con párpados, cuerpo robusto con
patas cortas y macizas, cola comprimida lateralmente. Se
reproducen en los ambientes acuáticos y un estadio larva que puede
completar la metamorfosis, ser paedomórfica obligado como
Ambystoma mexicanum o facultativo como A. talpoideum.

7.- Observar el material de cecílido para identificar los caracteres típicos de la morfología externa.

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