2o trimestre 2002

00028

9 778411 355668

6,50 euro
 I. LA CONSCIENCIA

Sumario
4 La consciencia
David J. Chalmers

12 El problema de la consciencia
Francis Crick y Christof Koch

22 La visión, ventana a la consciencia

Nikos K. Logothetis

30 Creación cerebral de la mente

Antonio R. Damasio

36 Emoción, memoria y cerebro

Joseph E. LeDoux

44 Dos cerebros en uno

Michael S. Gazzaniga

II. SUSTRATO CEREBRAL

52 Regeneración de las células nerviosas en adultos
Gerd Kempermann y Fred H. Gage

58 ¿Cómo calcula nuestro cerebro?

Stanislas Dehaene

66 Circuitos nerviosos de la sexualidad masculina

Irwin Goldstein, John Bancroft, François Giuliano,
Jeremy P. W. Heaton, Ronald W. Lewis, Tom F. Lue, Kevin
E. McKenna, Harin Padma-Nathan, Raymond Rosen,
Benjamin D. Sachs, R. Taylor Segraves
y William D. Steers

72 El lenguaje de los signos en el cerebro

Gregory Hickok, Ursula Bellugi y Edward S. Klima

80 El significado de los sueños

Jonathan Winson

88 Cerebro de varón y cerebro de mujer

Doreen Kimura
 La consciencia

melissa szalkowski
La consciencia
Los expertos en neurología han decidido abordar
uno de l­os misterios más profundos de la existencia.
Pero el mero conocimiento del cerebro quizá no
les lleve hasta el fondo del problema
David J. Chalmers
L
a consciencia nos es, a la vez, lo
más familiar y lo más miste-
rioso del mundo. Nada hay que
conozcamos de forma más direc­ta, pe­ro
resulta dificilísimo conciliar­la con el
resto de nuestros conocimientos. ¿Por
qué existe? ¿Qué hace? ¿Có­mo surge,
posiblemente, de los proce­sos neurona-
les del cerebro? Cuestiones to­das ellas
que se numeran entre las más apasio-
nantes de la ciencia.
Desde un punto de vista objetivo,
podemos llegar a conocer bastante bien
el cerebro. Mientras el lector se detiene
en esta página, dentro de él hay un
torbellino de procesos: los fo­tones inci-
den en la retina, las señales eléctricas
remontan el nervio óptico y atraviesan
áreas diferentes del cerebro, para que,
al final, responda con una sonrisa, una
expresión de perplejidad o un comen-
tario. Pero se da también un aspecto
subjetivo. Cuando el lector mira la
página es consciente de que lo hace;
percibe imágenes y palabras como
parte de su vida interior, privada,
mental. Todos tenemos vivas impre-
siones de las flores con sus colores, del
cielo estrellado. Puede que sintamos
además algunas emociones y forme-
mos determinados pensamientos.
Juntas, estas experiencias constituyen
la consciencia, la vida subjetiva, inte-
rior, de la mente.
Durante muchos años, quienes
investigaban el cerebro y la mente
eludieron la consciencia. Dominaba
la idea de que la ciencia, que se apoya
en la objetividad, no podía dar cabida
a algo tan subjetivo como la conscien-
cia. El movimiento behaviorista en
psicología, imperante en la prime­ra
mitad del siglo xx, se concentró en el
comportamiento externo y desdeñó
todo lo que tuviese que ver con proce­
sos mentales internos. Más tarde, el
ascenso de la ciencia cognitiva centró
la atención en los procesos que ocurrían
dentro de la cabeza. Pero la conscien­
cia siguió a extramuros, apta sólo para
4 TEMAS 28
discutir de madrugada, con unas copas
delante.
En los últimos años, sin embargo,
un número creciente de neurólogos,
psicólogos y filósofos ha rechazado que
no se pueda estudiar la consciencia e
intenta desentrañar sus secretos.
Como cabría esperar de un campo nove-
doso, hay una maraña de teorías diver-
sas, que polemizan unas con otras; a
menudo usan los conceptos básicos de
forma incompa­tible. Para desenredar
la madeja, el razonamiento filosófico
resulta imprescindible.
La miríada de concepciones que
pululan en este campo van de las teo-
rías reduccionistas, según las cuales
la consciencia se puede explicar con
los métodos habituales en neurología
y psicología, a la postura de los lla-
mados mistéricos, para quienes nunca
comprenderemos la consciencia en
absoluto. Creo que el análisis atento
muestra que ambas ideas son erróneas
y que la verdad cae en medio.
C ontra el reduccionismo defenderé
que las herramientas de la neu-
rología no pueden proporcionar una
explicación completa de la experiencia
consciente, aunque tengan mucho que
FotografIa en blanco y negro de Dan Wagner; ComposiciOn digital de Tom Draper DesiGN
ofrecer. Contra el misterismo sosten-
dré que un nuevo tipo de teoría po­dría
explicar la consciencia. Aún se nos
escapan los entresijos de esa teoría,
pero el razonamiento riguroso y ciertas
inferencias fundamentadas descu­bren
algo de su naturaleza general. En ese
orden, creo que la teoría en cuestión
habrá de basarse en nuevas leyes fun-
damentales y puede que el concep­to de
información desempeñe un papel cen-
tral. Estos tenues destellos sugieren
que una teoría de la consciencia tendría
quizá consecuencias sorprendentes en
nuestra forma de ver el universo y a
nosotros mismos.
Los investigadores usan la palabra
“consciencia” de muchas formas dife-
rentes. Para aclarar la cuestión, tene-
mos que separar primero los problemas
que con frecuencia se cobijan bajo ese
nombre. A tal fin, importa distinguir
entre los “problemas fá­ciles” y el “pro-
blema duro” de la consciencia. Los
problemas fáciles no son en absoluto
triviales —encierran la complejidad
propia de los problemas de la psicología
y la biología—, pero el misterio central
radica en el problema duro.
Entre los problemas fáciles de la
cons­c iencia figuran los siguientes:
¿Có­mo discierne el sujeto entre un
estímu­lo sensorial y otro, y reacciona
ante ellos según lo pertinente? ¿Cómo
integra el cerebro la información que
le llega de fuentes dispares y se sirve
de ella para controlar el comporta­
LA CONSCIENCIA
mien­to? ¿Por qué pueden los indivi-
duos ver­­balizar sus estados internos?
Aun­que estas preguntas están asocia­
das a la consciencia, todas se refieren
a los me­canismos objetivos del siste­ma
cognoscitivo. En consecuencia,
te­nemos pleno derecho para esperar
que la investigación incesante en los
dominios de la psicología cognitiva y
la neurología hallen la respuesta.
El problema duro, por el contrario,
es el de cómo los procesos físicos del
cerebro dan lugar a la consciencia. Se
refiere al aspecto interior del pensa-
miento y la percepción, a la sensación
que las cosas producen en el sujeto.
Cuando vemos, por ejemplo, experi-
mentamos sensaciones visuales, como
la de un azul vivo. O piense en el inefa-
ble sonido de un oboe lejano, el sufri-
miento de una gran pena, el gozo de
la felicidad o la cualidad meditativa
de un momento en que nos perdemos
en nuestros pensamientos. Todo ello
es parte de lo que llamo consciencia.
Estos fenómenos son los que plantean
el verdadero misterio de la mente.
1. UNA NEUROLOGA AISLADA en una habi-
tación blanca y negra lo sabe todo acerca
de la manera en que el cerebro procesa los
colores, pero no sabe en qué consiste verlos.
Esta historia sugiere que el conocimiento
del cerebro no ofrece un conocimiento com-
pleto de la experiencia consciente.
5
 Para ilustrar la diferencia entre lo
uno y lo otro, considere un experi-
mento mental concebido por el filó-
sofo australiano Frank Jackson.
Supon­ga que María, neuróloga del
siglo xxiii , es la más destacada
ex­perta del mundo en los procesos
cerebrales a los que se debe la visión
del color. Pero María ha pasado toda
su vida en una habitación blanca y
negra y no ha visto nunca ningún otro
color. Sabe todo lo que hay que saber
acerca de los procesos físicos del cere-
bro: su biología, su estructura y su
función. Con ese conocimiento sabe
todo lo que hay que saber sobre los
problemas fáciles: cómo distingue el
cerebro entre estímulos, in­tegra la
información y produce co­municaciones
verbales. Por su conocimiento de la
visión del color, sabe cuál es la corres-
pondencia entre los nombres de los
colores y las longitudes de onda del
espectro de la luz. Pero aun así hay
algo, crucial, acerca de la visión del
color que a María se le escapa: cuál
es la experiencia de un color, el rojo,
por ejemplo. Esto quiere decir que se
dan hechos relativos a la experiencia
consciente que no se deducen de los
hechos físicos concernientes al fun-
cionamiento del cerebro.
En realidad, no se tiene ni la menor
idea de por qué la experiencia cons-
ciente acompaña a esos procesos físi-
cos. ¿Por qué cuando nuestro cerebro
procesa la luz de una cierta longitud
de onda tenemos la experiencia del
púrpura oscuro? ¿Por qué siquiera
2. LA RUEDA DE LOS COLORES dispone los tonos agnosticismo respecto a que la
de color de manera que los que se experimentan ciencia puede siquiera resolver
como similares estén más juntos. Los colores el problema duro.
próximos se corresponden además con represen-
taciones perceptivas similares en el cerebro.
6 TEMAS 28
tenemos una experiencia? ¿No podría
un autómata inconsciente haber efec-
tuado las mismas tareas igual de bien?
Estas son las preguntas que nos gus-
taría que contestase una teoría de la
consciencia.
No niego que la consciencia surja
del cerebro. Sabemos, por ejemplo, que
la experiencia subjetiva de la visión
está íntimamente ligada a los procesos
de la corteza visual. Sin embargo, es
el vínculo mismo lo que deja perplejo.
No es cuestión menor que la experien-
cia subjetiva parezca salir de un pro-
ceso físico, pero no tenemos ni idea de
cómo o por qué es así.
Dado el reciente aluvión de trabajos
sobre la consciencia acometidos por
neurólogos y psicólogos, pudiera pen-
sarse que el misterio empieza a acla-
rarse. Un examen más atento, por
contra, nos revela que casi todas las
investigaciones actuales se dirigen
sólo a los problemas fáciles de la cons-
ciencia. La confianza en el punto de
vista reduccionista viene del progreso
en los problemas fáciles, que no sirve
de nada por lo que se refiere al pro-
blema duro.
Piénsese en la hipótesis propuesta
por los neurobiólogos Francis Crick,
del Instituto Salk de Estudios Bio­­ló­
gicos en San Diego, y Christof Koch,
del Instituto de Tecnología de
California. Sostienen que la conscien-
cia podría surgir de ciertas oscilacio-
nes de la corteza cerebral, que se sin-
cronizan al dispararse las neuronas
40 veces por segundo. Crick y Koch
creen que el fenómeno podría explicar
de qué manera se funden en un todo
coherente los distintos atributos de
un solo objeto percibido (su color y su
forma, por ejemplo) que se procesan
en partes diferentes del cerebro. En
esta teoría, dos elementos de infor-
mación quedan unidos precisa-
mente cuando los representan
disparos neuronales sincroniza-
dos.
Es posible, en principio, que
la hipótesis elucidara uno de los
problemas fáciles, el de có­mo el
cerebro integra la información.
Pero ¿por qué van las oscilacio-
nes sincronizadas a hacer que
surja la experiencia visual, no
importa cuánta integración
tenga lugar? Esta pregunta
lleva en sí el problema duro,
acerca del cual la teoría no tiene
nada que ofrecer. En realidad,
Crick y Koch reconocen su
Se podría hacer el mismo tipo
de crítica a casi todos los tra-
bajos recientes sobre la consciencia.
Daniel D. Dennett ha presentado una
depurada teoría relativa a la manera
en que se combinan numerosos proce­
sos independientes y producen una
respuesta coherente a un suceso perci­
bido. La teoría podría servir de mucho
para explicar cómo producimos comu-
nicaciones verbales sobre nuestros
estados internos, pero nos dice muy
poco acerca de la razón de que haya
una experiencia subjetiva tras esas
comunicaciones. Como otras teorías
reduccionistas, la de Dennett es una
teoría de los problemas fáciles.
E l rasgo decisivo que comparten
estos problemas fáciles es que
todos se refieren a cómo se realiza
una función cognoscitiva o del com-
portamiento. En última instancia
todos ellos preguntan por la manera
en que el cerebro efectúa alguna
tarea: cómo distingue entre estímu-
los, inte­gra la información o la ver-
baliza. En cuanto la neurobiología
especifica un mecanismo neuronal
apropiado que muestra cómo se efec-
túan las funciones, los problemas
fáciles se resuelven.
El problema duro de la consciencia,
por el contrario, va más allá de los
problemas que se refieren a cómo se
desempeñan las funciones. Aun
cuan­d o cada función de comporta-
miento o cognoscitiva relacionada con
la consciencia se explicase, quedaría
en pie un misterio: ¿por qué la ejecu­
ción de esas funciones va acompaña­da
por la experiencia consciente? Es este
quebradero de cabeza adicional el que
hace que el problema duro lo sea.
Algunos han sugerido que, para
resolver el problema duro, necesi­
tamos echar mano de nuevos ins­tru­
men­tos de explicación física, de la
dinámica no lineal, por ejemplo, de
nuevos descubrimientos de la neuro­
logía o de la mecánica cuántica. Pe­ro
estas ideas padecen idéntica dificul­
tad. Recuérdese a este res­pec­to la
propuesta de Stuart R. Ha­me­roff, de
la Universidad de Arizo­na, y Roger
Penrose, de la Universi­dad de Oxford.
Mantienen que la consciencia surge
de procesos físico-cuánticos que
ocurren en los microtúbulos, estruc-
turas proteínicas del interior de las
neuronas. Es posible (si no probable)
que esta hipótesis conduzca a una
explicación de cómo toma de­cisiones
el cerebro o incluso de la ma­nera en
que demuestra teoremas matemáti-
cos, tal y como apuntan Ha­meroff y
Penrose. Pero aunque lo ha­ga, callará
acerca de cómo esos proce­sos pueden
dar lugar a la experiencia consciente.
Lo mismo le pasará a cualquier teoría
UNIVERSIDAD DE PITTSBURGH
3. LAS VARIACIONES DEL FLUJO DE SANGRE en la corteza visual mues-
tran cómo responde el cerebro de un sujeto a un patrón que está viendo.
Los colores de esta imagen revelan la actividad cortical que corres-
de la consciencia que se base sólo en
el procesamiento físico.
La dificultad estriba en que la tarea
para la que las teorías físicas son más
adecuadas es la de explicar por qué
los sistemas presentan cierta estruc-
tura física y cómo realizan diversas
funciones. La mayoría de los proble-
mas científicos tiene esa forma; para
explicar la vida, por ejemplo, hemos
de describir la reproducción, adapta-
ción y metabolismo de un sistema
físico. Pero el de la consciencia es un
tipo de problema completamente dife­
rente, pues va más allá de la explica­
ción de la estructura y la función.
Por supuesto, la neurología debe
entrar en el estudio de la consciencia.
Para empezar, quizá pueda descubrir
la naturaleza del correlato neuronal de
la consciencia, los procesos cerebrales
asociados más directamente con la
experiencia consciente. Hasta podría
establecer la correspondencia entre
procesos específicos del cerebro y com-
ponentes de la experiencia relacionados
con ellos. Ahora bien, mientras no sepa-
mos por qué esos procesos dan lugar a
la experiencia consciente, no habremos
cruzado lo que el filósofo Joseph Levine
llama la laguna de la explicación entre
los procesos físicos y la consciencia.
Para cubrir ese hiato se requiere una
teoría de nuevo cuño.
LA CONSCIENCIA
ponde a la visión por el sujeto de cada mitad del patrón. El experimento
ilumina un correlato neuronal de la experiencia visual; experiencias de
ese tenor quizá constituyan la base de la consciencia.
En la búsqueda de una alternati­va,
conviene partir de un concepto clave:
no todos los objetos de la ciencia se
explican a partir de otras entidades
más fundamentales. En física, por
ejemplo, el espacio-tiempo, la masa y
la carga (entre otras cosas) se consi-
deran elementos fundamentales del
mundo, pues no pueden reducirse a
otros que lo sean más. Esa irreducti-
bilidad no obsta para que existan teo-
rías precisas y útiles que relacio­nan
tales entidades con otras me­diante
leyes fundamentales. Esos elementos
y esas leyes juntos explican una
amplia diversidad de fenómenos com-
plejos y sutiles.
E s una creencia muy extendida
que la física proporciona un catá-
logo completo de los elementos y las
leyes fundamentales del universo.
Como dice el físico Steven Weinberg
en su libro Dreams of a Final Theory,
el objetivo de la física es una “teoría
del todo”, de la que se derive cual-
quier cosa que haya que saber del
universo. Pero Weinberg reconoce un
problema con la consciencia. Pese a
la potencia de la teoría física, la exis-
tencia de la consciencia no parece
derivarse de sus leyes. Defiende la
física con el argumento de que al final
podría acabar explicando lo que él
llama los correlatos objetivos de la
consciencia (es decir, los correlatos
neuronales), pero, claro está, eso no
es explicar la consciencia misma. Si
la existencia de la consciencia no se
deriva de leyes físicas, una teoría de
la física no constituye una verdadera
teoría de todo. Una teoría final, pues,
debe contener un componente funda-
mental extra.
Con este fin, propongo que se con-
sidere a la experiencia consciente un
elemento fundamental, irreductible a
algo más básico. Puede que al princi-
pio la idea parezca extraña, pero la
coherencia parece exigirla. En el
si­glo xix se obtuvo que los fenómenos
electromagnéticos no podían explicar­se
a partir de principios conocidos. La
consecuencia fue que los físicos in­tro­
dujeron una nueva entidad funda­
mental, la carga electromagnética, y
estudiaron las leyes fundamentales
correspondientes. Debería aplicarse
a la consciencia un razonamiento
parejo. Si las teorías fundamentales
existentes no pueden abarcarla, quie­re
decirse que se requiere algo nuevo.
Donde hay una propiedad funda-
mental, hay leyes fundamentales. En
este caso, las leyes tienen que relacio­
nar la experiencia con los elementos
de la teoría física. Es casi seguro que
estas leyes no interferirán con las del
7
 ¿Podría la neurología llegar a explicar la consciencia?
por Francis Crick y Christof Koch

T al como están las cosas, la forma mejor de abordar el proble- responder a muchísimos otros rasgos de la imagen, como las
ma de la consciencia es, en nuestra opinión, concentrar­se en sombras, las líneas, la iluminación desigual, etcétera. Por el
el hallazgo de los correlatos neuronales de la consciencia, los contrario, ciertas neuronas instaladas en un lugar alto de la
procesos del cerebro responsables y directos de la conscien­cia. jerarquía de la corteza visual responden principalmente al rostro
La localización cortical de las neuronas que guardan relación o incluso al rostro visto desde un ángulo determinado. Estas
estrecha con la consciencia y el descubrimiento neuronas le sirven al cerebro para represen-
de sus conexiones con las neuronas de otras tar el rostro de una forma explícita. Su pérdida,
partes del cerebro podrían darnos ideas clave debida a un accidente cerebro­vascular o a
relativas a lo que David J. Chalmers llama el otro tipo de lesión, lleva a la prosopagnosia,
problema duro: una explicación completa de la a la incapacidad de un individuo de reconocer
manera en que las ex­periencias subjetivas conscientemente rostros familiares, incluso
surgen de los procesos cerebrales. el suyo propio, aunque todavía pueda reco-
Le reconocemos a Chalmers el mérito de nocer los rostros como tales. Análogamente,
su audacia al identificar el problema duro y los daños que sufran otras partes de la corteza
centrarse en él en esta temprana etapa. No visual pueden hacer que se pierda la capaci-
sentimos, sin embargo, el mismo entusiasmo dad de experimentar el color, pero sin dejar
por algunos de sus experimentos mentales. de ver matices del blanco y del negro, aun
El problema duro se puede descomponer en cuando no haya ningún defecto en los recep-
varias cuestiones: ¿Por qué siquiera experi- tores del color en el ojo.
mentamos algo? ¿Qué lleva a una experiencia En cada área, la información visual se reco-
consciente concreta (como la azulidad del EL TRIANGULO de kanizsa estimu­la las difica, por lo normal de forma semijerárquica.
azul)? ¿Por qué algunos aspectos de la expe- neuronas que codifican explícitamente Las células ganglionares retinales reaccionan
riencia subjetiva no pueden ser comunicados esos contornos ilusorios a una mancha de luz. Las neuronas de la cor-
a otras personas (en otras palabras, por qué teza visual primaria son las indicadas para
son privados)? Podemos responder a la última responder a las líneas o bordes. Las neuronas
pregunta y aportamos una sugerencia para las dos primeras. de un nivel superior podrían preferir un contorno móvil. Más arriba
Nuestras reflexiones giran en torno a la representación neuronal aún están las que reac­cionan ante los rostros y otros objetos
explícita. familiares. En la cúspide residen las que se proyectan hacia las
¿Qué significa “explícito” en este contexto? Veámoslo con un estructuras premotrices y motrices del cerebro, donde excitan las
ejemplo. En respuesta a la imagen de un rostro, las células gan- neuronas que ponen en marcha determinadas acciones: hablar o
glionares se disparan por toda la retina, de manera no muy distinta esquivar un coche.
a los píxeles de una pantalla de televisión, para generar una Chalmers cree, y nosotros también, que los aspectos subjetivos
representación implícita de esa cara. Al mismo tiempo, pueden de una experiencia tienen que estar estrechamente relacionados

mundo físico, que forman, por lo que
parece, un sistema cerrado por propio
derecho. Las leyes, más bien, servi-
rán de puente, y especificarán cómo
depende la experiencia de los proce-
sos físicos subyacentes. Ese será el
puente que cruce la laguna en la
explicación.
Por tanto, una teoría completa ten-
drá dos componentes: las leyes físi-
cas, que nos dirán qué les pasa a los
sistemas físicos, desde los infinitesi-
males hasta los cosmológicos, y las
que podríamos llamar leyes psicoló-
gicas, que nos dirán cómo se asocian
algunos de esos sistemas a la expe-
riencia consciente. Estos dos compo-
nentes constituirán una verdadera
teoría de todo.
Admitamos que existan tales leyes
psicofísicas. ¿Cómo descubrirlas? El
principal obstáculo lo encontraremos
en la carencia de datos. Tal y como la
he descrito, la consciencia es subje-
tiva; no hay, pues, forma de observarla
en otros. Pero hablamos de un obs-
táculo, no de un callejón sin salida.
Para empezar, cada uno de nosotros
tiene acceso a sus propias experien-
cias, un rico tesoro que puede servir
para formular teorías. Es verosímil
que nos basemos además en informa-
ciones indirectas, como las descripcio-
nes que hacen los sujetos de sus expe-
riencias. También tienen un papel que
desempeñar los argumentos filosófi-
cos y los experimentos mentales. Estos
métodos, aunque limitados, son sufi-
cientes para empezar.
A l no poderse contrastar de forma
concluyente, estas teorías serán
más conjeturales que las teorías de
las disciplinas científicas al uso. Sin
embargo, no hay razón por la que no
deban estar obligadas a concordar
fielmente nuestras experiencias per-
sonales y las comunicadas por los
otros. Si hallamos una teoría que con-
cuerde con los datos mejor que cual-
quier otra dotada de idéntica sencillez,
tendremos buenas razones para acep-
tarla. Hasta ahora no contamos con
ninguna que case con los datos.
Resulta, pues, prematuro ocuparse de
la contrastabilidad.
Podríamos empezar por buscar
leyes puente de alto nivel que conec-
tasen los procesos físicos con la expe-
riencia en el orden cotidiano de cosas.
Podría sacarse la configuración bási­ca
de una ley así de la observación de
que, cuando somos conscientes de
al­go, por lo general tenemos la capa-
cidad de actuar al respecto y hablar
de ello, y éstas son funciones objetivas
físicas. A la recíproca, cuando una
información está disponible directa-
mente para la acción y el habla, en
general es consciente. Por tanto, la
consciencia guarda una buena corre-
lación con lo que podríamos llamar
“percatarse”: el proceso gracias al cual
la información del cerebro viene a
estar globalmente disponible para los
procesos motores del estilo del habla
o de la acción corporal.
La idea quizá parezca trivial. Pero,
de acuerdo con la definición aquí
dada, el percatarse es objetivo y
físico, y la consciencia no. Hay que

8 TEMAS 28
con el disparo de las neuronas correspondientes a esos aspectos
(los correlatos neuronales). Describe un experimento mental muy
conocido, el de una hipotética neurocientífica, María, que está
especializada en la percepción del color y nunca ha visto uno. Pero
nosotros creemos que la razón por la que María no sabe qué es
ver un color es que nunca ha tenido una representación neuronal
explícita de uno en su cerebro; sólo la ha tenido de las palabras e
ideas asociadas a los colores.
Para describir una experiencia visual subjetiva, la información
debe transmitirse al área del cerebro que se encarga de la reacción
motriz, donde queda disponible para la verbalización u otras accio-
nes. Esta transmisión supone siempre una recodificación de la
información, de suerte que la información explícita expresada por
las neuronas motrices guarde relación con la información explícita,
pero sin ser idéntica a ella, expresada por el disparo de las neu-
ronas asociadas a la experiencia del color, en algún nivel de la
jerarquía visual.
No es posible, pues, comunicar con palabras e ideas la natura-
leza exacta de una experiencia subjetiva. Es posible, sin embargo,
comunicar una diferencia entre experiencias subjetivas, la de
distinguir el rojo del naranja, por ejemplo. Es posible porque una
diferencia en un área cortical visual de alto nivel seguirá estando
asociada a una diferencia en las zonas motrices. En consecuencia,
nunca podremos explicar a otras personas la naturaleza de cual-
quier experiencia consciente, sino sólo su relación con otras expe-
riencias.
Las otras dos preguntas, por qué tenemos experiencias cons-
cientes y qué es lo que lleva a tener experiencias específicas,
parecen más difíciles. Chalmers propone la necesidad de introdu-
cir la “experiencia” como un nuevo elemento fundamental del mundo,
relacionado con la capacidad de un organismo para procesar la
información. Pero ¿qué tipos de información neuronal producen la
consciencia? ¿Y qué hace que cierto tipo de información corres-
ponda a la azulidad del azul en vez de a la verdura del verde?
Estos problemas son de los más peliagudos en el estudio de la
consciencia.
Preferimos otro enfoque, que se basa en el concepto de “sig-
nificado”. ¿En qué sentido cabe decir que las neuronas que
codifican explícitamente una cara comunican el significado de
una cara al resto del cerebro? Esa propiedad ha de guardar
relación con el campo proyectivo de la célula, es decir, con el
patrón de sus conexiones sinápticas con las neuronas que codi-
fican explícitamente los conceptos asociados. En última instancia,
esas conexiones llegan a las reacciones motrices. Por ejemplo,
las neuronas que reaccionan ante cierto rostro podrían estar
conectadas con las que expresan el nombre de la persona de
quien es ese rostro y con otras concernientes a su voz, los
recuerdos que se refieran a ella, etc. Tales asociaciones entre
las neuronas deben resultar útiles en el comportamiento; en otras
palabras, han de ser coherentes con la retroalimentación del
cuerpo y del mundo externo.
El significado dimana de los vínculos entre esas representacio-
nes y otras dispersas por el sistema cortical en una vasta red
asociativa, similar a un diccionario o una base de datos relacional.
Cuanta mayor diversidad reine en las conexiones, más rico será
el significado. Si, como en nuestro ejemplo anterior de la proso-
pagnosia, el resultado sináptico de esas neuronas del rostro se
suprimiese, las células seguirían reaccionando ante la cara de la
persona, pero no habría un significado asociado y la experiencia,
pues, sería mucho menor. Se vería una cara, pero no se la reco-
nocería como tal.
Por supuesto, un grupo de neuronas puede tomar nuevas fun-
ciones, con lo que el cerebro aprende categorías nuevas (rostros
entre ellas), y asociar categorías nuevas a las existentes. Ciertas
asociaciones primitivas, como el dolor, son en cierta medida inna-
tas y luego se refinan a lo largo de la vida.
Puede, en efecto, que la información sea el concepto clave,
como Chalmers sospecha. Una mayor certidumbre requerirá la
consideración de flujos de información paralelos, conectados
—como las neuronas— en redes complejas. Sería útil intentar
determinar qué características ha de tener una red neuronal (o
alguna otra materialización computacional) para generar significado.
Es posible que ejercicios así sugieran cuál es la base neuronal del
significado. El problema duro de la consciencia aparecería enton-
ces quizá bajo una luz completamente nueva. Hasta podría desa-
parecer.

extender algo la significación de per-
catarse para que abarque a los ani-
males y a los niños pequeños, que no
pueden ha­blar. Pero al menos en los
casos comunes es posible ver el bos-
quejo primario de una ley psicofísica:
donde se da la acción de percatarse
hay consciencia, y al revés.
Para llevar esta línea de razona-
miento un paso más allá, pensemos
en la estructura presente en la expe-
riencia consciente. La experiencia de
un campo visual, por ejemplo, es un
mosaico de colores, formas y patrones
que cambia sin cesar, y en cuanto tal
tiene una estructura geométrica
detallada. El que podamos describir
esa estructura, extender la mano en
la dirección de muchos de sus com-
ponentes, realizar otras acciones que
dependen de ella, sugiere que está
en correspondencia directa con la
estructura cerebral de la información
que los procesos neuronales del per-
catarse han creado.
Similarmente, nuestras experien-
cias del color poseen una estructura
tridimensional intrínseca que se
re­fleja en la estructura de los procesos
de información de la corteza visual.
Esta estructura se representa en las
ruedas y diagramas de colores que
usan los artistas. Los colores se dis-
ponen en un patrón sistemático (del
rojo al verde en un eje, del azul al
amarillo en otro y del negro al blanco
en un tercero). Se experimenta que los
colores cercanos entre sí en la rueda
de colores son parecidos. Es suma-
mente probable que correspondan
además a representaciones percepti-
vas del cerebro parecidas, como partes
de un sistema que implanta una com-
pleja codificación tridimensional entre
las neuronas que no se conoce todavía
del todo. Podemos reformular la idea
que está detrás de esto como un prin-
cipio de coherencia estructural: la
estructura de la experiencia consciente
se refleja en la estructura de la infor-
mación presente en la acción de per-
catarse, y al revés.
Otro candidato a ley psicofísica es
el principio de invariancia organiza-
tiva. Según reza, los sistemas fí­sicos
que tengan una misma orga­nización
abstracta darán lugar al mismo tipo
de experiencia consciente, no importa
de qué estén hechos. Por ejemplo, si
las interacciones entre nuestras neu-
ronas se pudiesen du­plicar con toda
precisión mediante microcircuitos de
silicio, surgiría la misma experiencia
consciente. La idea es un tanto polé-
mica, pero creo que está muy respal-
dada por los experimentos mentales
donde se reemplazan gradualmente
las neuronas por microcircuitos de
silicio. Lo que entraña que algún día
podría lograrse la consciencia en las
máquinas.
El objetivo final de una teoría de la
consciencia se cifra en un conjun­to
simple y elegante de leyes funda­­men­
tales, análogo a las leyes fun­­da­men­
tales de la física. Sin embargo, es poco
probable que los principios descritos
antes sean fundamentales. Más bien
parecen ser leyes psicofí­sicas de alto
nivel, análogas a principios macros-
cópicos de la física del estilo de los que

LA CONSCIENCIA 9
 El baile de los qualia en un cerebro sintético

E l que pueda surgir o no la consciencia en un siste- también cambiará. Podríamos, por ejemplo, sustituir todas
ma sintético y complejo es una cuestión que a muchas las neuronas de su corteza visual por una versión de silicio,
personas les parece fascinante en sí misma. Aunque puede organizada de forma idéntica. El cerebro resultante, con una
que falten aún décadas o incluso siglos antes de que se pueda corteza visual artificial, tendrá una experiencia consciente
construir un sistema así, hay un simple experimento mental diferente de la original: donde el lector antes veía rojo, puede
que presta un sólido respaldo a la hipótesis según la cual un que ahora experimente el púrpura (o quizás un desvaído
cerebro artificial debidamente organizado percibiría el mismo rosa, en el caso en que un sistema entero de silicio no tenga
tipo de experiencias conscientes que un ser humano. experiencia alguna).
Piénsese en un sistema basado en el silicio donde los A continuación se conectan ambas cortezas visuales a su
microcircuitos estén organizados y funcionen como las neu- cerebro mediante un conmutador de dos posiciones. Con el
ronas de nuestro cerebro. Es decir, cada microcircuito del conmutador en una de ellas, el lector usa la corteza visual
siste­ma de silicio hace exactamente lo natural; cuando está en la otra, se ac­tiva
que su análoga natural hace y se inter- la artificial. Cuando se hace que el con-
conecta con los elementos que lo mutador pase de una posición a la otra,
rodean de idéntico modo. Por tanto, el su experiencia cambia del rojo al púr-
sistema artificial mostrará un compor- pura o viceversa. Cuando se mueve el
tamiento idéntico al del lector. Ahora conmutador repetidas veces, el lector
bien, ¿será consciente de la misma experimenta un “baile” entre los dos
forma que lo es el lector? estados conscientes diferentes (rojo y
Supongamos, en beneficio del argu- púrpura), a los que se da el nombre de
mento, que no. (Nos serviremos de una qualia.

TOM DRAPER DESIGN

argumentación conocida por reducción Como la organización de su cerebro
al absurdo, en la que se parte de la no ha cambiado, sin embargo, no puede
hipótesis contraria y se muestra que haber un cambio de comportamiento al
conduce a una conclusión insosteni- mover el conmutador. Por tanto, cuando
ble.) Es decir, o tiene experiencias se le pregunte al lector qué ha visto, él
diferentes —una experiencia del azul, UN EXPERIMENTO MENTAL: una manzana que dirá que no ha cambiado nada. El lector
digamos, cuando el lector ve el rojo— salta de roja a azul mantendrá que ha visto rojo y nada más
o no tiene ninguna en absoluto. Aquí que rojo, aun cuando los dos colores
consideraremos el primer caso; el razo- han estado bailando ante sus ojos. Esta
namiento procede de forma similar en ambos casos. conclusión es tan poco razonable, que lo mejor es considerarla
Como los microcircuitos y las neuronas tienen la misma una reducción al absurdo de la suposición original: que un
función, son, con la interfaz adecuada, intercambiables. Los sistema artificial cuyos organización y funcionamiento sean
microcircuitos, pues, pueden reemplazar las neuronas, y se idénticos a los de un cerebro neuronal tiene una experiencia
produce así un continuo de casos donde una proporción de consciente diferente. La retractación de la suposición establece
microcircuitos cada vez mayor reemplaza a las neuronas. A su contraria: los sistemas con una misma organización tienen
lo largo de ese continuo, la experiencia consciente del sistema la misma experiencia consciente.

aparecen en la termodinámica o la
cinemática. ¿Cuáles podrían ser las
leyes fundamentales subyacentes?
Nadie lo sabe, pero no me importa
hacer cábalas.
Apunto que el concepto de infor­ma­
ción quizá desempeñe en las leyes
psicofísicas primarias un papel cen-
tral. Según la noción abstracta que
propuso Claude E. Shannon, del Ins­
tituto de Tecnología de Mas­sa­chu­setts,
en los años cuarenta, la informa­ción
consiste en un conjunto de estados
distintos que comparten una estruc-
tura básica de similaridades y diferen­
cias entre ellos. Podemos considerar
un código binario de 10 bits, por ejem-
plo, como un estado de información.
Estos estados de información pueden
materializarse en el mundo físico. Es
lo que sucede cuando se corresponden
con estados físicos (voltajes, digamos);
las diferencias entre ellos se pueden
transmitir por alguna vía, la línea de
teléfono, por ejemplo.
En la experiencia consciente tam-
bién hallamos información. Así,
po­demos considerar que el patrón de
manchas de color de un campo visual
es análogo al de los píxeles que cubren
una pantalla. Intriga el que encontre-
mos los mismos estados de informa-
ción inmersos en la experiencia cons-
ciente y en los procesos físicos del
cerebro que están tras ella. La codifi-
cación tridimensional de los espacios
de color, por ejemplo, sugiere que el
estado de información de una
ex­periencia del color se corresponde
directamente con un estado de infor-
mación del cerebro. Hasta podríamos
considerar los dos estados como
as­pectos distintos de un solo estado
de información, inmerso a la vez en
el procesamiento físico y en la
experien­cia consciente.
De ello se sigue de forma natural
una hipótesis. Una información
en­cierra quizá dos aspectos básicos, o
al menos algunas informaciones los
tienen: uno físico y otro experiencial.
Esta hipótesis posee categoría de prin-
cipio fundamental, un principio que
podría estar tras la relación existente
entre los procesos físicos y la experien-
cia. Dondequiera que encontremos una
experiencia consciente, existirá como
uno de los aspectos de un estado de
información; el otro aspecto es el que
se hallará inmerso en un proceso físico
del cerebro. Hay que darle sustancia
a esta propuesta para construir una
teoría satisfactoria. Pero concuerda
muy bien con los principios menciona­
dos antes —que los sistemas con la
mis­ma organización materializan la
misma información, por ejemplo— y
podría explicar numerosos rasgos de
nuestra experiencia consciente.
La idea es, al menos, compatible
con otras, como la del físico John A.
Wheeler, quien sugiere que la informa-
ción es fundamental en la física del
universo. En última instancia, las leyes
de la física podrían tal vez reformularse
a partir del concepto de información;
en ese caso tendríamos una congruen-
cia satisfactoria entre las construccio-

10 TEMAS 28
nes conceptuales de las leyes físicas y
las de las leyes psicológicas. Hasta
pudiera suceder que una teoría de la
física y una teoría de la cons­ciencia
acabasen por amalgamarse en una gran
teoría de la información.
La ubicuidad de la información
plantea un problema potencial. Pen­
semos en un termostato. Materializa
cierta información, pero ¿es cons-
ciente? Caben al menos dos respues-
tas. Primera: podríamos restringir las
leyes fundamentales de manera que
sólo cierta información tuviese un
aspecto experiencial, dependiendo
quizá de su procesamiento físico.
Segunda: que admitiésemos que toda
información tiene un aspecto expe-
riencial, es decir, donde hubiera un
procesamiento complejo de la infor-
mación habría una experiencia com-
pleja y donde aquél fuera simple la
experiencia sería simple. En ese cua-
dro, hasta un termostato podría tener
experiencias, pero mucho más simples
incluso que una experiencia básica del
color, y ciertamente no las acompaña-
rían emociones o pensamientos.
Parecerá extraño al principio, pero si
la experiencia es de verdad fundamen-
tal, podríamos esperar que estuviese
muy difundida. Sea como sea, la elec-
ción entre estas posibilidades depen-
dería de cuál se integrase en la teoría
más potente.
A cepto la posibilidad de que ande
errado. Pero podría ocurrir que
esas ideas evolucionaran hasta con-
vertirse en una propuesta más pode-
rosa que predijera la estructura pre-
cisa de nuestra experiencia consciente
a partir de los procesos físicos de nues-
tros cerebros. Si este proyecto tiene
éxito, contaremos con una buena
razón para aceptar la teoría. Si fra-
casa, se seguirán otros caminos y
quizá se desarrollen otras teorías fun-
damentales. Así resolveremos algún
día el mayor misterio de la mente.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
Absent Qualia, Fading Qualia, Dancing
Qualia. David J. Chalmers, en Conscious
Experience. A cargo de Thomas Metzin-
ger. Ferdinand Schöningh, 1995.
T he N ature of C onsciousness : P hi ­
losophical and Scientific Debates.
A cargo de Ned Block, Owen Flanagan
y Güven Güzeldere. MIT Press, 1996.
The Conscious Mind: In Search of a
Fundamental Theory. David J. Chal-
mers. Oxford University Press, 1997.
Explaining Consciousness: The “Hard
Problem.” Reeditado por Jonathan Shear.
MIT Press, 1999.
LA CONSCIENCIA
COLABORADORES DE ESTE NUMERO
Asesoramiento y traducción:
Juan Pedro Campos: La consciencia; José M. García de la Mora: El problema
de la consciencia; Angel Garcimartín: La visión, ventana a la consciencia; Ignacio
Morgado: Creación cerebral de la mente; Esteban Santiago: Emoción, memoria y
cerebro; Meritxell Torras: Dos cerebros en uno; José M. Valderas Martínez:
Regeneración de las células nerviosas en adultos; Luis Bou: ¿Cómo calcula nuestro
cerebro?, El lenguaje de los signos en el cerebro y Cerebro de varón y cerebro de
mujer; J. Rodríguez Rubio: Circuitos nerviosos de la sexualidad masculina; Ana María
García: El significado de los sueños
Portada: Melissa Szalkowski
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Printed in Spain ­­- Impreso en España
11
El problema
de la consciencia
Podemos ya abordar la investigación científica
del sistema visual. Para hallarle respuesta tendrán
que colaborar estrechamente psicólogos,
neurólogos y epistemólogos
Francis Crick y Christof Koch
L
a cuestión por antonomasia de
la neurobiología es la de la rela-
ción entre mente y cerebro. Hay
acuerdo en que lo que llamamos mente
guarda íntima relación con ciertos
aspectos del funcionamiento del
ce­rebro, y no con el corazón que creía
Aristóteles. El punto más enigmático
reside en la consciencia, en la perca-
tación, que puede adoptar multitud
de formas, desde la de la experiencia
del dolor hasta la de la autoconscien­
cia o consciencia de uno mismo.
En el pasado, a la mente (o alma) se
la consideró a menudo, así Des­car­tes,
como algo inmaterial, distinto del cere-
bro, aunque interactuante con él.
Ciertos neurólogos, entre ellos el pre-
mio Nobel Sir John Eccles, siguen
sosteniendo la distinción entre el alma
y el cuerpo. Pero la opinión ma­yoritaria
cree que todos los aspectos de la
mente, incluido su atributo más mis-
terioso —el de la consciencia o perca-
tación—, podrían tener una explica-
ción más materialista, a saber, que
dependan del modo de funcionar gran-
des conjuntos neuronales que interac-
túan entre sí. Como dijera hace un
siglo William James, el padre de la
psicología norteamericana, la cons-
ciencia no es sino un proceso.
Ahora bien, en qué consista ese pro-
ceso está todavía por descubrir.
Durante muchos años después de que
James redactase The Principles of
Psychology, la consciencia fue un con-
cepto tabú en la psicología norteame­
ricana, porque predominaba el movi-
miento behaviorista.
Con el advenimiento de la psicología
cognitiva, a mediados de los años cin-
cuenta, pudieron de nuevo los psicó-
logos abordar los procesos men­tales
en cuanto opuestos a la mera
ob­servación de la conducta externa.
12
A pesar de tales cambios, la mayoría
de los cognitivistas ignoró, hasta hace
poco, la consciencia; y otro tanto suce-
dió con la cohorte de neurólogos. Se
presumía que tal problema pertenecía
al ámbito de la “filosofía” o era dema-
siado esquivo para someterlo a inves-
tigación experimental. Ningún neu-
rólogo hubiera recibido una subvención
para un proyecto sobre la conscien-
cia.
En nuestra opinión, semejante tesi-
tura cae en el ridículo. Llevamos ya
algunos años pensando en cómo plan-
tear el problema desde un enfoque
más científico. Pero, ¿cómo explicar
los sucesos mentales cual algo cau-
sado por la descarga de grandes con-
juntos de neuronas? Los hay que
sostienen que semejante plantea-
miento no conduce a nada. Nosotros
opinamos que lo que ciertamente no
merece la pena es andar dándole
vueltas y más vueltas a aquellos
aspectos del problema que no se pue-
den resolver científicamente, o para
decirlo mejor, que no se pueden resol-
ver recurriendo sólo a las ideas cien-
tíficas existentes. Quizá se necesiten
concepciones radicalmente nuevas;
recuérdese hasta qué punto la mecá-
nica cuántica nos obligó a modificar
el pensamiento científico. El único
enfoque sensato es el de insistir en
el tratamiento experimental hasta
que se nos presenten dilemas cuyo
reto exige nuevos modos de pensar.
El problema de la consciencia
puede abordarse de muchas maneras
diferentes. Hay psicólogos que opinan
que, para que sea satisfactoria, una
teoría sobre la consciencia habrá de
explicar el mayor número posible de
aspectos de la misma: emociones,
imaginación, sueños, las experiencias
religiosas y así sucesivamente. Aun­
que una teoría omniabarcadora de
ese tenor será, a la larga, necesaria,
nos parece más prudente comenzar
por el aspecto de la consciencia que
es probable que nos ceda más fácil-
mente su secreto. Cuál sea este
as­pecto es materia de opinión perso-
nal. Hemos elegido el sistema visual
de los mamíferos porque los humanos
son animales en quienes lo visual
adquiere especial relevancia y porque
en este campo se ha trabajado ya
mucho tanto teórica como experimen-
talmente.
N o es fácil acotar con exactitud
qué precisamos explicar, y harán
falta muchos y esmerados experimen-
tos antes de hablar en términos cien-
tíficos de la consciencia. No pretende-
mos definir la consciencia en cuanto
tal, dados los riesgos de una definición
prematura. (Si eso parece una excusa
facilona, trátese de definir el término
“gen”. ¡No parecerá tan fácil!) Con
todo, los datos experimentales de que
disponemos nos ofrecen más de un
atisbo sobre la naturaleza de la cons-
ciencia visual para orientar la inves-
tigación. En este ar­tículo nos esforza-
mos por mostrar de qué forma esos
1. LA CONSCIENCIA VISUAL, que implica
ante todo el ver lo que está directamente
frente a uno, puede ser influida por una
representación tridimensional del objeto
observado, retenido por el cerebro. Si hay
delante el cogote de alguien, el cerebro
infiere que al otro lado de eso que estamos
viendo hay un rostro. Sabemos que es así
porque nos quedaríamos estupefactos si un
espejo nos revelase que la parte frontal
fuera exactamente igual al cogote, como
pintó René Magritte en este cuadro de 1937,
que intituló Prohibida la reproducción.
TEMAS 28
©1997 C. HERSCOVICI, Bruselas /ARTISTS RIGHTS SOCIETY (ARS), Nueva York
datos abren el camino para abordar
provechosamente este profundo e
intrigante problema.
Los teóricos de la visión están de
acuerdo en que el problema de la
consciencia visual ha sido hasta
ahora mal planteado. El tecnicismo
matemático “mal planteado” significa
que para resolver el problema en
cuestión se necesitan mayores preci-
siones. Aunque la principal función
del sistema visual sea la de percibir
objetos y sucesos en el mundo que
nos rodea, la información disponible
para nuestros ojos no basta, por sí
sola, para que el cerebro se haga con
su singular interpretación del mundo
vi­sual. El cerebro ha de invocar expe-
riencias anteriores (la suya propia o
la de remotos antepasados, que está
en­cerrada en nuestros genes) para
que le ayuden a interpretar la infor-
mación que se nos entra por los ojos.
Ejemplo de esto sería la derivación
de las re­presentaciones tridimensio-
nales del mundo a partir de las seña-
les bi­dimensionales que llegan a las
retinas de nuestros dos ojos o incluso
a la de sólo uno.
Los teóricos de la visión estarían
también de acuerdo en que el del ver
es un proceso constructivo, un proceso
en el que el cerebro tiene que efectuar
complejas actividades (llamadas a
veces cómputos) para decidir qué
interpretación del ambiguo es­tímulo
visual es la que definitivamen­t e
adopta. La “computación” implica que
el cerebro actúa para formar una
representación simbólica del universo
visual, con la traslación (en sentido
matemático) de determinados aspec-
tos de ese universo sobre elementos
cerebrales. Ray Jackendoff, de la Uni-
versidad de Brandeis, postula, como
la mayoría de los científicos cogniti-
vistas, que los cómputos efec­tuados
por el cerebro son, en buena parte,
inconscientes y que de lo que nosotros
llegamos a darnos cuenta es del resul-
tado de esos cómputos. Pero aunque
la opinión general es que este caer en
la cuenta ocurre en los niveles más
altos del sistema compu­tatorio, Jac-
kendoff ha propuesto la hipótesis de
que en la consciencia hay un nivel
teorizador intermedio.
S ugiere Jackendoff que lo que ve­-
mos está relacionado con una
representación de superficies que son
directamente visibles para nosotros,
junto con su entorno, orientación,
color, textura y movimiento. (Esta
idea se asemeja a lo que el finado
David C. Marr, del Instituto de Tec­
nología de Massachusetts, llamó un
“esbozo de dos dimensiones y media”.
14
Es más que bidimensional porque
expresa la orientación de las superfi-
cies visibles; y no llega a tridimensio-
nal porque la información de la pro-
fundidad no está explícitamente
representada.) En el siguiente esta-
dio, el esbozo lo procesa el cerebro
para producir una representación tri-
dimensional. Jackendoff sostiene que
no tenemos consciencia visual de esa
representación tridimensional.
Un ejemplo nos aclarará el proceso.
Si miras a una persona que te da la
espalda, puedes ver su cogote, pero
no su rostro. Podemos deducirlo así
con toda naturalidad porque si la per-
sona de marras girase sobre sus talo-
nes y resultara que no tenía rostro
nos llevaríamos un buen susto.
La representación centrada en el
observador que corresponde a la visi-
ble parte posterior de aquella cabeza
es lo único que percibes con plena con-
vicción. Lo que nuestro cerebro infiere
sobre el rostro hubo de venir de algún
tipo de representación tridimensional.
Esto no significa que la información
afluya sólo de la representación bidi-
mensional a la tridimensional; es casi
seguro que cursa en ambas direccio-
nes. Cuando te imaginas el rostro de
la cabeza, de lo que cobras consciencia
es de una representación bidimensio-
nal generada por la información pro-
cedente del modelo tridimensional.
Importa distinguir entre represen-
tación explícita y representación
implícita; aquélla es algo que se sim-
boliza sin ulterior procesamiento; la
representación implícita contiene la
misma información, pero requiere un
ulterior procesamiento que la ex­plicite.
Las motas coloreadas que se agitan
en la pantalla de un televisor, por
ejemplo, contienen una represen-
tación implícita de objetos (el rostro
de una persona, por ejemplo), pero
sólo las manchas y su ubicación son
explícitas. Cuando vemos en la pan-
talla una cara, ha de haber en nuestro
cerebro neuronas cuya descarga sim-
boliza, en cierto sentido, ese rostro.
A este modelo de neuronas en des-
carga lo llamamos representación
activa. En el cerebro debe de haber
también almacenada una representa-
ción latente de un rostro, a modo de
patrón especial de conexiones sináp-
ticas entre neuronas, probable-
mente.
Resulta verosímil que el cerebro del
lector posea representación de la esta-
tua de la Libertad, representa-ción
que de ordinario permanece inactiva.
Si piensa en la escultura, la represen-
tación se torna activa, disparándose
las pertinentes neuronas.
Un objeto —dicho sea de paso—
podría hallarse representado de más
de una manera: como imagen visual,
como serie de palabras y sus sonidos
respectivos o incluso como una sensa-
ción táctil o una olorosa. Es pro-bable
que esas representaciones diferentes
se incluyan recíprocamente. La repre-
sentación se distribuye, a buen seguro,
entre varias neuronas, tanto local-
mente, según se contempla en el ar-
tículo de Geoffrey E. Hinton que pre-
senta este número, como más
globalmente. Tal representación acaso
no sea tan simple y directa como una
introspección acrítica pudiera dar a
entender. Hay pruebas sugerentes,
que proceden en parte del estudio de
cómo se disparan las neuronas en
diversas regiones del cerebro del mono
y en parte del análisis de los efectos
producidos por ciertos tipos de lesión
cerebral en humanos, de que los dife-
rentes rasgos de un rostro —y lo que
implican— pueden estar representa-
dos en distintas zonas del cerebro.
E n primer lugar, está la represen-
tación de un rostro en cuanto tal:
dos ojos, una nariz, una boca y demás
rasgos. Las neuronas implicadas no
suelen ser demasiado exigentes en
cuanto a la exacta posición o al tamaño
de ese rostro en el campo visual, ni
muy sensibles tampoco a los pequeños
cambios de su orientación. En los
monos, hay neuronas que responden
mejor cuando el rostro se gira en una
dirección determinada, mientras que
otras parecen más comprometidas en
la dirección en que miran los ojos.
Están después las representaciones
de las partes de un rostro por sepa-
rado, en cuanto distintas de las con-
sideradas en el conjunto. Además, las
implicaciones entrañadas en la visión
de un rostro (el sexo de esa persona,
su expresión facial, la familiaridad o
no de sus rasgos y, sobre todo, de quién
es la cara) podrían hallarse en corre-
lación con neuronas que se disparan
en otros sitios.
De qué nos estamos percatando en
cada momento, en un sentido o en otro,
no es asunto sencillo. Hemos apuntado
ya la posibilidad de una forma tran-
sitoria de consciencia fugaz que repre-
sente sólo rasgos elementales y no
requiera ningún mecanismo de aten-
ción. A partir de esa consciencia ins-
tantánea, el cerebro constituye una
representación centrada en el espec-
tador —lo que vemos vívida y clara-
mente— que sí exige atención. Esta,
a su vez, lleva a representaciones tri-
dimensionales del objeto y, por ende,
más cognitivas.
Es probable que las representacio-
nes correspondientes a la consciencia
TEMAS 28
vívida gocen de propiedades especia- puestas en pliegues intrincados y pa­cientes que sufren lesiones cerebra-
les. William James pensaba que la situadas una a cada lado de la cavidad les se ha comprobado que este sistema
consciencia implicaba atención y craneana. Estas láminas están conec- no es imprescindible para la conscien-
memoria a corto plazo. La mayoría tadas entre sí por un largo tracto de cia visual, aunque naturalmente
de los psicólogos estarían hoy de cerca de mil millones de axones deno- quien carece de él se encuentra muy
acuerdo con esta opinión. Jackendoff minado cuerpo calloso. Es bien sabido limitado en la vida diaria, al no poder
escribe que la consciencia “se enri- que si se corta el cuerpo calloso, como recordar nada de lo que haya ocurrido
quece” con la atención, lo que supone se hace en algunos casos de epilepsia cosa de un minuto antes.
que, mientras esta última puede no incurable, un lado del cerebro no se En términos generales, la neocor-
ser esencial para ciertos tipos de entera de lo que está viendo el otro. teza de los animales, en estado de
consciencia limitados, sí vigilancia, actúa probable-
resulta necesaria para la mente de dos modos. Apun­
conscien­cia plena. talado en una circuitería
No está todavía claro, sin tosca y un tanto redundan­te,
embargo, qué formas de producida por nuestros
memoria entran en juego. genes y por los procesos
¿Se requiere la memoria a embrionarios, el neocórtex
largo plazo? Algunas formas acude a la experiencia vi­sual
de conocimiento adquirido y a otras para “reorganizar
se hallan tan imbricadas en sus propios hilos” paulati-
la maquinaria de la proce- namente y crear ca­tegorías
sualización neural, que es (o “rasgos”) a las que poder
casi seguro que se las emplea responder. No se crea una
al tomar consciencia de al­go. nueva categoría entera-
Por otro la­do, hay pruebas, mente en el neocórtex tras
aportadas por la investiga- la exposición a una sola
ción en pa­cientes con lesio- muestra de ella, aunque tal
nes cerebra­les, de que la vez sí se operen leves modi-
capacidad retentiva de nue- ficaciones de las conexiones
vos recuerdos episódicos a neurales.
largo plazo no es esencial
para la memoria.
Cuesta imaginar que una
persona pudiera ser cons-
L
a segunda función del
neocórtex (por lo menos
de la parte visual del mis­mo)
ciente si no tuviese ningún consiste en responder con

Bettmann Archive
tipo de recuerdo, ni siquiera presteza a las señales afe-
fugacísimo, de lo recién rentes. Para ello, se vale de
sucedido. Los psicólogos de las categorías que ha apren-
la visión hablan de la memo- dido y trata de hallar las
ria icónica, que dura sólo 2. WILLIAM JAMES, padre de la psicología norteamericana, obser- combinaciones de neuronas
una fracción de segundo, y vó que la consciencia no es una cosa fija, sino un proceso. activas que, sobre la base de
de la memoria funcional (la su experiencia, re­presenten
puesta en juego para mejor los objetos y sucesos
re­cordar un nuevo número de teléfo­no), Más en concreto, el lado izquierdo de importancia que hay en ese momento
que dura escasos segundos, a no ser del cerebro (en una persona diestra) en el campo visual. La formación de
que se intente fijarla. Descono­ce­mos parece no percatarse de la infor­mación tales coaliciones de neuronas activas
si para la consciencia son imprescin- visual recibida exclusivamente por el podría venir también condicionada por
dibles las dos. En cualquier caso, la lado derecho. Lo que prue­ba que la tendencias o impulsos de otras partes
división de la memoria a corto plazo información requerida para que haya del cerebro: por ejemplo, las señales
en estas dos clases podría pecar de consciencia visual no pue­de llegar al que le indican a qué merece más la
tosquedad. otro lado del cerebro bajando hasta el pena atender o expectativas de nivel
tallo cerebral y volviendo desde allí a su­perior acerca de la naturaleza del

S i estos complejos procesos de la subir. En una persona normal esa estímulo.

percatación visual consciente se in­formación sólo puede alcanzar el otro La consciencia, como advirtió Ja­­
alojan en partes del cerebro, ¿dónde lado del cerebro gracias a los axones mes, está siempre cambiando. Esas
se asientan? Quizá participen en los del cuerpo calloso. coaliciones de rapidísima formación
mismos muchas regiones del cerebro, Otra parte del cerebro —el sistema ocurren a diferentes niveles e inter-
pero es casi seguro que la neocorte­za, del hipocampo— interviene en los actúan para formar coaliciones más
o neocórtex, desempeña un papel pre- recuerdos puntuales o episódicos, que, amplias. Son transitorias y duran,
dominante. La información visual durante semanas o meses, traslada al por lo común, una fracción de segundo.
procedente de la retina llega al neo- neocórtex. Dicho sistema se halla Como las coaliciones que se producen
córtex a través, sobre todo, del núcleo situado de tal modo que recibe men- en el sistema visual constituyen la
geniculado lateral del tálamo; otra sajes de muchas partes del cerebro y base de lo que vemos, la evolución se
importante senda visual va desde la los envía también a varias. ha encargado de que se formen con
retina hasta el colículo superior, en Podría, pues, conjeturarse que el la máxima celeridad posible; si no
la zona apical del tallo cerebral. sistema del hipocampo constituye la fuera así, ningún animal sobrevivi-
En los humanos, la corteza consta sede esencial de la consciencia. Pero ría. El cerebro se encuentra incapa-
de dos láminas de tejido nervioso, dis- no lo es. Por la investigación en citado para formar rápidas coalicio-

LA CONSCIENCIA 15
nes neuronales porque las neuronas,
comparándolas con las computado-
ras, actúan muy lentamente. Esta
relativa lentitud compénsala el
ce­rebro, en parte, usando muchísi-
mas neuronas a la vez y en paralelo,
y, en parte también, organizando el
sistema de un modo más o menos
je­rárquico.
Si la consciencia visual corresponde,
en todo momento, a grupos de neuro-
nas actuantes, la cuestión obvia es la
siguiente: ¿dónde se ubican esas neu-
ronas y en qué dirección se disparan?
Es muy improbable que la consciencia
visual dé ocupación a todas las neu-
ronas de la neocorteza que en un
determinado momento se disparan a
un ritmo superior al suyo básico. En
teoría, sería de esperar que al menos
algunas neuronas de ésas se ocupasen
de hacer cómpu­tos —tratando de con-
seguir las me­jores coaliciones—, mien-
tras que otras expresan los resultados
de esos cálculos, en otras palabras, lo
que nosotros vemos.
acapara la atención del cerebro. Sin
atención, no puede verse el rostro. En
cuanto el observador mueve los ojos,
reaparece el rostro.
En algunos casos, sólo desaparece
parte del rostro. A veces, por ejem-
plo, se seguirá viendo un ojo, o los
dos. Si el espectador se fija en la
sonrisa del rostro, puede que desa-
parezca lo demás de éste y quede
sólo la sonrisa. De ahí que a tal efecto
se le denomi­n e “efecto del gato de
Cheshire” en honor del felino que
Lewis Carroll introduce en Alicia en
el País de las Maravillas.
Aunque es muy difícil registrar la
actividad de las distintas neuronas
del cerebro humano, podemos rea­
lizar estudios similares en monos.
Un ejemplo sencillo de rivalidad
bi­n ocular fue el abordado en simios
por Nikos K. Logothetis y Jeffrey D.
Schall, mientras se hallaban en el
MIT. Adiestraron a un macaco para
que mantuviera fijos los ojos e indi-
case si veía el movimiento ascen-
dente o descendente de una rejilla
móvil que llegaba a los ojos del mono
era siempre idéntico, lo que el mono
percibía cambiaba aproximadamente
a cada segundo.
El área cortical MT (que algunos
denominaban V5) está principal-
mente involucrada en el movimiento.
¿Qué es lo que hacen en esa área MT
las neuronas cuando el percepto del
mono es unas veces as­c endente y
otras descendente? (Los investigado-
res estu­dia­ron sólo la primera res-
puesta del ma­­caco.) La respuesta
elemental —los datos reales son algo
más liosos— es la siguiente: mientras
la descarga de algunas neuronas se
correlaciona con los cambios del per-
cepto, la cadencia media de disparo
de otras permanece bastante inalte-
rable e independiente del sentido del
movimiento que en ese mo­mento esté
viendo el animal. Así que es impro-
bable que a la consciencia visual del
mono en un determinado momento
le corresponda la descarga de todas
las neuronas de su corteza visual.
Qué neuronas sean precisamente las

P or suerte, disponemos de datos

experimentales que respaldan
esta conclusión teórica. El fenómeno
horizontal. Para producir la rivali-
dad se proyectaba el movimiento
ascendente hacia uno de los ojos del
que le corresponden está aún por
averiguar.
En nuestra opinión, cuando vemos
de la rivalidad binocular podría mono y el descendente hacia el otro, algo claramente ha de haber neuronas
fa­cilitar la identificación de las neu­ de suerte que las dos imágenes se que, disparándose con gran intensi-
ronas cuya descarga simboliza la solapasen en el campo visual. Pues dad, representan lo que vemos.
percatación consciente. La rivalidad bien, el mono dio señales de ir viendo Po­dríamos llamar a este postulado el
binocular ocurre cuando cada ojo alternativamente movimiento ascen- “principio actividad”. También aquí
re­cibe, con respecto a la misma por- dente y descendente, lo mismo que contamos con algún respaldo experi-
ción del campo visual, un estímulo si fuera humano. Aunque el estímulo mental. Lo tenemos en la descarga de
visual diferente. El sistema visual
precoz del lado izquierdo del cerebro
recibe un estímulo procedente de
ambos ojos, pero sólo ve la parte del
campo visual que está a la derecha
­El experimento del gato de Cheshire
del punto en que se fija la mirada. Y
con el lado derecho sucede otro tanto
a la inversa. Si estos dos estímulos
E ste experimento, que se hace con un espejo, ilustra la consciencia visual. Se
basa en la rivalidad binocular, fenómeno que ocurre cuando cada ojo recibe
un estímulo distinto procedente de la misma parte del campo visual. El movimiento
en colisión rivalizan entre sí, al mirar en el campo de un ojo provoca la desaparición de la imagen entera o de porciones
no se ven los dos superpuestos, sino de la misma. El movimiento acapara la atención del cerebro.­
que se ve primero uno, después el
otro estímulo, y así sucesivamente
en alternancia.
Sally Duensing y Bob Miller tienen a
en San Francisco una muestra inte-
resante para nuestro propósito: “El
gato de Cheshire”. En ella, los visi-
tantes han de orientar su cabeza y
mirar en una dirección determinada.
Mediante un espejo colocado conve-
nientemente, uno de sus ojos puede
ver el rostro de otra persona que está
delante, mientras que el otro ojo ve
una pantalla o una pared blanca que
queda a un lado. Si el observador
mueve una mano ante esa superficie
blanca justo en el sitio en que su
campo visual está ocupado por el ros-
Jason Goltz

tro de la persona, este rostro se es­fuma,

desaparece. Al ser visualmente muy
llamativo, el movimiento de la mano

16 TEMAS 28
neuronas en el área cortical V2 en tímulo directo desde un ojo, pero dis- William T. Newsome, de la Uni­ver­
respuesta a contornos ilusorios. Otro pone de la “maquinaria” normal que sidad de Stanford, ha acometido una
caso, y quizá más notable, es el de la necesita para encargarse del es­tímulo serie de brillantes experimentos sobre
repleción del punto ciego. Que en cada que le llega del otro ojo. neuronas del área cortical MT del
ojo haya un punto ciego se debe a la El equipo de Ricardo Gattass, de la cerebro del macaco. Estudiando una
falta de fotorreceptores en el área de Universidad Federal de Río de Ja­neiro, neurona del área MT, podríamos
la retina donde el nervio óptico aban- ha demostrado que en el macaco algu- ha­llar que responde óptimamente a
dona la retina hacia el cerebro. El nas neuronas del área del punto ciego rasgos visuales muy específicos, rela-
punto ciego está a unos 15 grados de del V1 responden al estímulo proce- cionados con el movimiento. Una neu-
distancia de la fóvea (centro visual dente de ambos ojos, asistidas proba- rona, por ejemplo, podría emitir una
del ojo); pero, si tapamos un ojo, no blemente por estímulos que arriban descarga vigorosa en respuesta al
veremos ningún hueco en el campo de otras partes de la corteza. Además, movimiento de una barra en un lugar
visual. Daniel C. Dennet, de la Uni- en el caso de la repleción simple, algu- determinado del campo visual, pero
versidad de Tuft, es atípico entre sus nas neuronas de dicha región respon- sólo cuando ese proyecto está orien-
colegas filósofos, dado que se interesa den como si efectivamente se dedica- tado en cierto ángulo, moviéndose en
a la vez por la psicología y por el cere- ran a rellenar. una de las dos direcciones perpendi-
bro. Este interés se merecería mil Por tanto, la idea de Dennet sobre culares a su longitud dentro de cierto
parabienes. En una obra reciente, los puntos ciegos no es correcta. Añá- intervalo de velocidades.
Consciousness Ex­plained, Dennet ha dase que los experimentos psicológicos
argumentado el error que entraña
aquí hablar de repleción. Concluye,
correctamente, que “una ausencia de
realizados por Vilayanur S. Rama-
chandran han probado que lo relle-
nado puede ser harto complejo, depen-
R esulta una proeza técnicamente
harto difícil excitar sólo una
neurona, pero se sabe que las neu-
información no es lo mismo que infor- diendo del contexto general de la ronas que responden a aproximada-
mación sobre una ausencia”. Par- escena visual. ¿Cómo —arguye él— mente la misma posición, orienta-
tiendo de esta premisa, sostiene que, puede vuestro cerebro ignorar algo ción y dirección del movimiento de
en realidad, el cerebro no rellena el que le está llamando la atención? una barra tienden a caer bastante
punto ciego, sino que se limita a igno- No debe, por consiguiente, descar- juntas en la lámina cortical. Se le
rarlo. tarse la repleción como cosa inexis- enseñaba al mono una sencilla tarea
Sin embargo, el razonamiento de tente o insólita. Es probable que re- de discriminación del movimiento
Dennet no establece, de suyo, que no presente un proceso de interpolación va­l iéndose de una mezcla de puntos,
se produzca la repleción; tan sólo básica que ocurría a muchos niveles algunos de los cuales se movían al
sugiere que podría no ocurrir. Dennet del neocórtex. Y es, dicho sea de azar y todos los demás en una direc-
afirma también que “vuestro cerebro pasada, un buen ejemplo de lo que ción. De­m os­t raron así que la esti-
no tiene ninguna maquinaria para significa “proceso constructivo”. mulación eléctrica de una región
(efectuar un relleno) en ese sitio”. Esta ¿Cómo podemos descubrir las neu- restringida del lado derecho del área
aseveración es incorrecta. A la corteza ronas cuya descarga simboliza un cortical MT solía influir, casi siem-
visual primaria (V1) le falta un es- determinado percepto? El grupo de pre en la dirección esperada, en la
discriminación que del movimiento
hacía el macaco.
Por consiguiente, la estimulación
Para observar este efecto, el sujeto que mira ha de dividir el campo de su visión de esas neuronas puede modificar la
interponiendo entre los ojos un espejo (a). Un ojo mira al gato y el otro la reflexión conducta del mono y también, pro-
especular de la pared blanca o del trasfondo. El observador mueve entonces la bablemente, su percepción visual. Sin
mano correspondiente al ojo con que mira hacia el espejo, de suerte que la mano embargo, tales experimentos no prue-
cruce la zona donde aparece la imagen del gato en el otro ojo (b). El resultado es ban, de forma tajante, que el disparar
que el gato puede desaparecer del todo; o, si el observador fijó la atención en un de esas neuronas sea el exacto corre-
rasgo antes de mover la mano, aquellas partes en que se fijó —los ojos o incluso lato neural del percepto. El correlato
una sonrisa burlona— podrán seguir apareciendo (c). podría ser sólo un subconjunto de las
neuronas activadas. O quizás el autén-
tico correlato sea la descarga de neu-
b c ronas que, en otro escalón de la jerar-
quía visual, estén condicionadas
fuertemente por las neuronas activa-
das en el área MT.
Idénticas reservas cabe aplicar a
los casos de rivalidad binocular. Está
claro que no será fácil resolver el pro-
blema de identificar las neuronas cuya
descarga simboliza un particular per-
cepto. Se necesitarán muchos experi-
mentos esmerados, incluso para loca-
lizar las que intervienen en un tipo
de percepción.
Parece obvio que el propósito de la
consciencia visual vívida estriba en
introducir en las áreas corticales
implicadas las complicaciones de lo
que vemos; desde allí la información

LA CONSCIENCIA 17
 se transporta, por un lado, al sistema
del hipocampo para ser codificada
(transitoriamente) en forma de memo-
ria episódica a largo plazo, y, por otro
lado, a los niveles de planificación del
sistema motor. Pero, ¿es posible pasar
de un estímulo visual a un acto de
conducta sin ninguna consciencia
visual pertinente?
Que tal proceso puede darse nos lo
demuestran los pacientes que sufren
“visión ciega”. Poseen éstos dañada la
corteza visual, pero pueden apuntar
con bastante precisión a blancos visi-
bles o irlos siguiendo con los ojos mien-
tras niegan enérgicamente que estén
viendo cosa alguna. Lo cierto es que
a estos pacientes les sorprende tanto
como a sus médicos el enterarse de
sus capacidades. Sin embargo, la can-
tidad de información que circula es
limitada: tienen cierta capacidad para
responder a la longitud de onda, a la
orientación y al movimiento, pero son
incapaces de distinguir un triángulo
de un cuadrado.
Naturalmente interesa mucho saber
qué sendas neurales utilizan estos
pacientes. Los médicos sospecharon
en un principio que se trataba de la
vía que atravesaba por el colículo
superior. Los experimentos recientes
indican que quizás intervenga una
conexión directa, aunque débil, que
hay entre el núcleo ge­niculado lateral
y otras áreas corticales, así la V4. Se
desconoce si, para la consciencia
visual inmediata, es o no esencial que
permanezca ilesa la región V1. Pre-
sumiblemente la señal visual es tan
débil en la “visión ciega” que la acti-
vidad neural no puede producir cons-
ciencia, aunque siga siendo lo bas-
tante fuerte como para abrirse paso
hasta el sistema motor.

L as personas que disfrutan de

visión normal responden con
re­gularidad a las señales visuales sin
ser del todo conscientes de ello. En las
acciones automáticas, como las de
nadar o las de conducir un coche, se
Johnny johnson

efectúan complejos pero estereotipa-

dos movimientos a los que se asocia
escasa, si alguna, consciencia visual.
En otros casos, la información trans-
3. ILUSION OPTICA ideada por Vilayanur S. Ramachandran, que ilustra la capacidad que el mitida es o muy limitada o muy tenue.
cerebro tiene de suplir, rellenar o construir la información visual que le falta porque fue a Por eso, aunque podemos desenvol-
parar precisamente al punto ciego del ojo. Cuando miramos la disposición de esas barras vernos sin consciencia visual, nuestra
verdes partidas, el sistema visual produce dos contornos ilusorios que delimitan una franja conducta sin ella se reduce bas-
vertical. Cerremos ahora el ojo derecho y fijemos la mirada del otro sobre el cuadradito tante.
blanco que hay en el conjunto de las barras verdes. Acerquemos la página al ojo hasta que Por descontado que para hacer la
desaparezca el círculo azul (lo que sucederá cuando tengas el papel a unos 15 cm de la experiencia de una percepción cons-
nariz). La mayoría de los observadores dicen que entonces ven completarse la franja verti- ciente se requiere cierto tiempo. Es
cal a través del punto ciego, y no cortada la línea. Trate el lector de hacer lo mismo con difícil determinar con exactitud cuán­to
la serie de barras cárdenas. Los contornos verticales ilusorios no se hallan tan definidos y tiempo se necesita para un episodio
el sistema visual tiende a completar la barra horizontal a través del punto ciego. El cerebro de consciencia visual; hay, sin
efectúa, pues, diferentes rellenos según sea el contexto general de la imagen. embargo, un aspecto del problema que

18 TEMAS 28
puede mostrarse experimentalmente:
las señales que se reciben muy juntas
a c
en el tiempo son tratadas por el cere-
bro como simultáneas.
Si se enciende durante un instante,
durante 20 milésimas de segundo, un
disco de luz roja e inmediatamente se
enciende en el mismo sitio, y du­rante
20 milésimas de segundo también, otro
disco de luz verde, el sujeto dirá haber
visto, no una luz roja se­guida de una
luz verde, sino una luz amarilla, exac-
tamente igual que la habría visto si la
luz roja y la verde hubiesen sido encen-
didas a la vez. Sin em­bargo el sujeto
podría no haber sentido el amarillo b
hasta después de que la información
procedente del destello verde se
hubiese procesado e integrado con el
rojo que le antecedió.
Experimentos de este tipo llevaron
al psicólogo Robert Efron a sacar la
conclusión de que el período de pro-
cesamiento de la percepción es del
orden de las 60 a las 70 milésimas de
segundo. Períodos similares se hallan

experimentando sobre los tonos en el
sistema auditivo. Siempre es posible,
empero, que los tiempos de procesa-
miento difieran en las partes superio-
res de la jerarquía visual y en otras
partes del cerebro. El proce­samiento
es también más rápido en los obser-
vadores adiestrados que en los no
habituados.
Jason Goltz
4. BREVES DESTELLOS CROMATICOS permiten deducir el mínimo de tiempo que se re-
quiere para que se dé la consciencia visual. Se proyecta durante 20 milésimas de segun-
do un disco de luz roja (a) e inmediatamente otro de luz verde (b), también durante 20
milésimas de segundo. El observador dirá que ve una proyección de luz amarilla (c), o sea,
del color que aparecería si se proyectaran a la vez la roja y la verde. El sujeto no cae en
la cuenta de que la luz roja se proyecta antes que la verde hasta que la duración de las
proyecciones se amplía de 60 a 70 milésimas de segundo.

C omo en algunas formas de cons-

ciencia visual parece estar impli-
cada la atención, serviría de mucho
descubrir la base neural de ésta. El
movimiento ocular es una forma de
atención, puesto que el área del campo
visual en la que vemos con alto poder
resolutivo es bastante pequeña, apro-
ximadamente lo que es el dedo meñi-
que para la longitud del brazo. Así
que movemos nuestros ojos para mirar
fijamente hacia un objeto y conseguir
verlo con mayor nitidez. Nues­tros ojos
se mueven de tres a cuatro veces por
segundo. Pero los psicólogos han
demostrado que parece haber una
forma más célere de atención que se
movería en derredor, cuando nuestros
ojos están quietos.
Cuál sea la naturaleza de este
me­canismo atentivo más rápido cons-
tituye hoy tema de debate. Pero varios
neurólogos, entre ellos Robert De­si­
mone y sus colegas del Instituto
Na­c ional de la Salud Mental, han
comprobado que el ritmo de descarga
de ciertas neuronas en el sistema
visual del macaco depende de lo que
recabe la atención del mono en su
campo visual. Por tanto, la atención
no es sólo un concepto psicológico;
tiene también correlatos neurales que
pueden ser observados. Varios inves-
tigadores han descubierto que el pul-
vinar, una región del tálamo, parece
intervenir en la atención visual. Nos
gustaría creer que el tálamo merece
que se le llame “el órgano de la aten-
ción”, pero esta condición suya aún
está por confirmar.
El principal problema es el de ave-
riguar qué actividad cerebral corres-
ponde directamente a la consciencia
visual. Se ha jugado con la idea de que
cada área de la corteza produce cons-
ciencia sólo de los rasgos visuales que
son “columnares”, vale decir, que
están dispuestos en la columna o mazo
de neuronas perpendicular a la super-
ficie cortical. De este modo, la corteza
visual primaria podría determinar la
orientación y el área MT, el movi-
miento. Hasta el presente, no se ha
encontrado ninguna región concreta
del cerebro en la que parezca reunirse
toda la información que se necesita
para la consciencia visual. Dennett
ha llamado a tan hipotético lugar “el
teatro cartesiano”. Arguye, basándose
en fundamentos teóricos, que tal foro
no existe.
La consciencia parece estar distri-
buida no sólo a escala local, como en
algunas de las redes neurales descri-
tas por Hinton, sino más ampliamente
por el neocórtex. Es improbable que
la consciencia visual vívida se halle
distribuida por todas las áreas corti-
cales, porque algunas de ellas no dan
muestras de responder a las señales
visuales. La consciencia po­dría, por
ejemplo, estar asociada tan sólo con
las áreas que se retroconectan direc-
tamente con la corteza visual prima-
ria o, si no, con las áreas que se pro-
yectan cada una hasta la capa 4 de la
otra. (Estas últimas áreas ocupan
siempre idéntico nivel en la jerarquía
visual.)
La siguiente cuestión clave sería,
pues, cómo forma el cerebro sus re-
presentaciones generales o de conjun­to
a partir de las señales visuales. De
resultar la atención indispensable
para la consciencia visual, el cerebro
podría formar las representaciones
fijándose sólo en un objeto por vez, y
pasando rápidamente de un objeto al
siguiente. En este orden, las neuronas
que representan todos los aspectos del
objeto atendido podrían descar­g ar
todas juntas con mucha rapidez en un
intervalo cortísimo, quizás en rápidas
ráfagas.

LA CONSCIENCIA 19
 Esta descarga, rauda y simultánea,
podría no sólo excitar las neuronas
que simbolizaban las implicaciones
de ese objeto, sino también reforzar
transitoriamente las sinapsis concer-
nidas, de suerte que esta pauta par-
ticular de descarga pudiese recordarse
en seguida: una modalidad de la
memoria a corto plazo. (Con sólo que
una representación necesite retenerse
en la memoria a corto plazo, como al
entregar al recuerdo una ta­rea senci-
lla, las neuronas implicadas pueden
seguir disparando durante cierto
tiempo.)
Surge el problema cuando se ha de
ser consciente de más de un objeto
exactamente a la vez. Si todos los atri-
butos de dos o más objetos fuesen
representados por neuronas en rápida
descarga, podrían confundirse sus
rasgos. El color de uno podría atri-
buírsele a la forma de otro. Es lo que
ocurre algunas veces en las presenta-
ciones momentáneas.
H ace algún tiempo Christoph von
der Malsburg, hoy en la Univer­
sidad del Ruhr en Bochum, sugirió
que esta dificultad se evitaría si todas
las neuronas asociadas a un objeto
cualquiera se disparasen sincrónica-
mente entre sí (esto es, si hubiera
correlación entre los tiempos de des-
carga) y asincrónicamente con las que
representaran a los otros objetos. Más
recientemente, en Alemania, dos gru-
pos de investigadores informaron de
la descarga acompasada en neuronas
de la corteza visual del gato, a menudo
de un modo rítmico, con una frecuen-
cia de 35 a 75 hertz, la conocida por
oscilación de 40 hertz u oscilación
gamma.
La propuesta de Von der Malsburg
nos indujo a sugerir que esa descarga
rítmica y sincrónica podría ser el
correlato neural de la consciencia y
servir para ligar la actividad de dife-
rentes áreas corticales relativas al
mismo objeto. El asunto está todavía
en el aire, y los datos experimentales
disponibles respaldan más bien poco
tal idea. Otra posibilidad es que las
oscilaciones de 40 hertz ayuden a dis-
tinguir de un trasfondo una figura o
que apoyen al mecanismo de la aten-
ción.
¿Hay tipos particulares de neuro-
nas, distribuidas por la neocorteza
visual, cuya descarga simbolice direc-
tamente el contenido de la conscien-
cia visual? Para cierta hipótesis muy
simplista, las actividades que se pro-
ducen en las capas superiores de la
corteza son en gran parte inconscien-
tes, mientras que las que se producen
en las capas inferiores (en la 5 y en
20
la 6) se correlacionan en su mayoría
con la consciencia. Nosotros nos
hemos preguntado si las neuronas
piramidales que hay en la capa 5 del
neocórtex, especialmente las mayo-
res, podrían desempeñar este último
papel.
Son ellas las únicas neuronas cor-
ticales que se proyectan directamente
fuera del sistema cortical (esto es, no
hacia la neocorteza, ni el tálamo o el
claustrum). Si la consciencia visual
representa los resultados de los cóm-
putos neurales que se efectúan en la
corteza, sería de esperar que lo que
la corteza envía a otras partes sim-
bolizara dichos resultados. Por lo
demás, las neuronas de la capa 5
muestran una insólita propensión
hacia la descarga en ráfaga. La idea
de que las neuronas de la capa 5 quizá
simbolicen directamente la conscien-
cia visual es atractiva, pero aún es
muy pronto para decir si tiene algo
de acertada.
Palmariamente, el de la consciencia
visual es un problema difícil. Se han
de investigar más las bases psicológi-
cas y neurológicas de la atención y de
la memoria a muy corto plazo. Se
lograría un poderoso paradigma expe-
rimental estudiando las neuronas
cuando cambia un percepto, mante-
niendo constante el estímulo visual.
Necesitamos idear teorías neurobio-
lógicas de la consciencia visual y some-
terlas a prueba en investigaciones que
conjuguen la biología mo­lecular, neu-
robiología y técnicas de formación de
imágenes.
Estamos convencidos de que, una
vez nos hayamos adueñado del secreto
de esta sencilla forma de consciencia,
nos hallaremos más cerca de poder
descifrar un misterio central de la
vida humana: el de cómo se relacionan
con nuestras sensaciones subjetivas
los hechos físicos que tienen lugar en
nuestros cerebros mientras pensamos
y actuamos en el mundo; o sea, en qué
relación está el cerebro con la
mente.
En los últimos años ha habido
varios avances importantes. Ahora
parece probable que haya sistemas
rápidos, “conectados” al sistema ner-
vioso global, que se encarguen de las
reacciones motrices estereotipadas,
de mover las manos y los ojos, por
ejemplo, sistemas inconscientes y
sin memoria. La visión consciente
pare­ce ser más lenta y más propensa
a las ilusiones visuales. El cerebro
ha de formar una representación
consciente de la escena visual que
pueda emplear luego para muchas
acciones diferentes.
¿Por qué se necesita la conscien-
cia? ¿No podrían nuestros cerebros
consistir en una mera secuencia de
sistemas estereotipados que traba-
jasen “conectados” a un sistema glo-
bal? Nos parece que serían demasia-
dos los necesarios para expresar una
conducta humana. El modo cons-
ciente, más lento, da tiempo a las
neuronas a volverse sensibles al con-
texto de aquello que de ordinario las
excita; de esa manera puede confec-
cionarse una visión más amplia del
orden de cosas presente. Sería una
gran ventaja evolutiva responder
muy deprisa a las situaciones este-
reotipadas y más despacio a las que
vaya habiendo nuevas y sean más
complejas. Lo corriente es que ambos
modos actúen en paralelo. La manera
exacta en que todas esas rutas neu-
ronales actúan e interaccionan dista
de estar clara.
H a habido más experimentos
acerca del comportamiento de
las neuronas que reaccionan a las
percepciones visuales biestables, la
rivalidad binocular por ejemplo, pero
seguramente es demasiado pronto
para sacar de ellos conclusiones fir-
mes relativas a la plasmación neuro-
nal concreta de la consciencia vi­sual.
Hemos apuntado, por razones teóri-
cas basadas en la neuroanatomía del
macaco, que los primates no se per-
catan directamente de lo que sucede
en la corteza visual primaria pese a
que la mayor parte de la información
visual pasa por ella. Esta hipótesis
tiene el respaldo de algunas pruebas
experimentales, pero sigue estando
sujeta a controversia.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
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1985.
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Jessell. McGraw-Hill, 2000.
TEMAS 28
La visión, ventana
a la consciencia
¿Cómo reparamos en lo que vemos?
La exploración de la mente humana
se centra en la percepción visual

Nikos K. Logothetis

¿Q ué vemos en la imagen cen-

tral del cuadro de Salva-
 ­dor Dalí aquí reproduci­do?
Lo primero que percibe la mayoría
de la gente es la cara de un hombre
con antifaz, los ojos vueltos al cielo y
los labios fruncidos bajo un poblado
mostacho. Pero, al mirarla otra vez,
la imagen se fragmenta en otras más
complejas. La nariz y el bigote blanco
del hombre se convierten en la cofia
y el mantón de una mujer sentada.
Los reflejos en los ojos pasan a ser
luces en las ventanas —o destellos en
los tejados— de dos casitas cobijadas
en oscuras la­deras. Las sombras en
la mejilla di­bujan un niño en pantalón
corto, de pie junto a la mujer sentada;
se aprecia ahora claramente que
ambos miran por encima de un lago
a las dos casitas a través de la aber-
tura de un muro de ladrillos, que antes
nos parecía el contorno de ese rostro
humano.
En 1940, en su cuadro La Vejez, la
Adolescencia, la Infancia (Las Tres
Edades), donde se representan tres
caras humanas, Dalí jugaba con la
capacidad de la mente del espectador
para interpretar diferentes imágenes
a partir de un mismo conjunto de pin-
celadas. Más de 50 años después, los
investigadores utilizamos simila­res
estímulos visuales para identificar la
actividad cerebral que subyace a la
consciencia. Por ejemplo, queremos
averiguar lo que ocurre en el ce­rebro
cuando el observador percibe que los
tres rostros del cuadro de Dalí en rea-
lidad no son rostros.
La consciencia es un concepto difícil
de definir, y no digamos de estudiar.
En los últimos años la neurología ha
hecho importantes progresos para
comprender los complejos pa­trones de
actividad que se producen en las neu-
ronas del cerebro. Con todo, la mayo-
ría de las personas e incluso numero-

22
sos científicos todavía cuestionan la
explicación de la actividad mental, y
en particular la consciencia, por des-
cargas electroquímicas de las neuro-
nas.
Como sostienen Francis Crick, del
Instituto Salk de Estudios Biológicos
en San Diego, y Christof Koch, del
Instituto de Tecnología de California,
en el problema de la consciencia se
pueden considerar distintas cuestio-
nes, algunas de ellas susceptibles de
encuesta científica. Por ejemplo, en
vez de inquietarnos por determinar
qué es la consciencia, nos podemos
preguntar: ¿en qué se distinguen los
procesos nerviosos que corresponden
a una determinada experiencia cons-
ciente de los demás procesos?
Es aquí donde aparecen los es­tímulos que sufre la ac­tividad nerviosa cuando
ambiguos. La percepción ambigua no se toma consciencia de ese signifi-
es un comportamiento caprichoso pro- cado.
pio de la organización del sistema
visual. Antes bien, nos en­seña algo
sobre la estructura del ce­rebro entero
y la manera de hacernos conscientes
E n nuestro trabajo sobre estímu­-
los visuales ambiguos, utilizamos
imágenes que además de dar origen
de la información sensorial. A veces a dos percepciones distintas también
una secuencia de palabras, aparente- provocan una continua alternancia
mente sin sentido en un idioma, entre ambas. Es muy conocido el ejem-
adquiere repentinamen­te un signifi- plo del cubo de Necker. Esta figura se
cado por su proximidad fonética a una percibe como un cubo tridimensio­nal,
frase en nuestra propia lengua. Y cabe pero con perspectivas que se alternan
entonces preguntarse por los cambios cada pocos segundos. Obvia­men­te, tal
1. LOS ESTIMULOS AMBIGUOS, como en el cuadro de Salvador Dalí que lleva por título
La Vejez, la Adolescencia, la Infancia (Las Tres Edades), son muy útiles para estudiar el
fenómeno de la consciencia por medio de la percepción visual.
Museo Salvador Dali, San Petersburgo, Florida, ee.uu.

johnny johnson
2. EL CUBO DE NECKER puede contemplarse de dos diferentes maneras, según se vea la “x”
en la arista superior de la cara frontal del cubo o en el de la cara posterior. A veces el cubo
parece superpuesto a los círculos, y otras veces los círculos semejan agujeros por detrás
de los cuales flota el cubo.
alternancia debe obedecer a algo que
ocurre en el cerebro.
Los escépticos podrían aducir que
a veces percibimos un estímu­lo sin ser
plenamente conscientes del mis­mo;
por ejemplo, cuando detenemos “auto-
máticamente” el coche ante un semá-
foro en rojo. Pero nosotros investiga-
mos estímulos y situaciones concebidos
para provocar el estado de conscien-
cia.
Sabemos que los seres humanos son
conscientes de tales estímulos porque
ellos pueden contarnos sus experien-
cias. Pero muchas veces no es po­sible
estudiar la actividad de neuronas indi-
viduales en humanos despiertos, y
entonces las pruebas se realizan con
primates amaestrados para señalar lo
que perciben moviendo pa­lancas o
mirando en una dirección de­t er­
minada. Los cerebros de los primates
tienen una organización similar a la
de los humanos y responden de modo
muy parecido a esos estímu­los. Cree­
mos, pues, que estos anima­les son
conscientes de un modo bastan­te aná-
logo al de los seres humanos.
Estamos investigando las ambigüe-
dades a que da lugar la presentación
simultánea de dos patrones visuales
24
diferentes, uno a cada ojo, fenóme­no
que se denomina rivalidad binocular.
El cerebro de las personas sometidas
a esta situación toma primero cons-
ciencia de una percepción y después
de la otra, alternando lentamente
entre ambas.
Para crear este efecto en el labora-
torio utilizamos estereoscopios. Los
primates adiestrados y sometidos a
esta estimulación visual señalan que
también a ellos les varía su percepción
cada pocos segundos. Nuestros expe-
rimentos nos han permitido seguir el
recorrido de la actividad nerviosa que
corresponde a estas respuestas alter-
nantes.
T ras decenios de trabajo, la investi-
gación de la actividad nerviosa en
los animales ha llegado a la conclusión
de que la información visual emitida
por los ojos sigue una trayectoria que
atraviesa las sucesivas etapas de un
sistema de procesamiento de datos.
Diferentes módulos analizan los diver-
sos atributos del campo visual. Por lo
general, a medida que la información
avanza por esta trayectoria visual, el
tipo de procesamiento adquiere mayor
especialización.
En el inicio de la trayectoria, las
señales procedentes de la retina, en
la parte posterior del ojo, se canalizan
en forma de impulsos eléctricos hacia
un par de pequeñas estructuras
embutidas en el cerebro, llamados
núcleos geniculados laterales (NGL).
Una neurona de los NGL puede ser
activada por estimulación visual
desde un ojo o desde el otro, pero no
desde ambos a la vez. Esas células
nerviosas responden así a los cambios
de luminosidad o de color que apare-
cen en una región determinada den-
tro de la zona visual llamada campo
receptivo, que varía de una neurona
a otra.
Desde los NGL, la información
vi­sual se traslada al córtex visual pri­
mario situado en la región occipital,
que abreviadamente se denomina V1.
Las neuronas del V1 se comportan de
diferente modo que las de los NGL.
Habitualmente pueden ser activadas
desde uno u otro ojo, pero también son
sensibles a atributos específicos; ver-
bigracia, la dirección de movimiento
de un estímulo situado dentro de su
campo receptivo. La información
visual se transmite desde V1 a más
de dos docenas de otras regiones cor-
ticales distintas.
A partir de V1 puede seguirse el
recorrido de ciertas informaciones
que se van desplazando a través de
las zonas denominadas V2 y V4 hasta
alojarse en las regiones que forman
el córtex temporal inferior (CTI), que
como todas las demás estructuras
son bilaterales, es decir, se hallan
en ambos hemisferios. Numerosas
investigaciones, incluidos los estu-
dios neurológicos sobre personas
aquejadas de lesiones cerebrales,
revelan que el CTI es importante
para la percepción de las formas y el
reconocimien­to de objetos. Se sabe
que las neuronas de V4 responden
selec­t ivamente a aspectos de los
estímu­los visuales que son críticos
para discernir las formas. En el CTI
hay neuronas que se comportan como
células de V4, pero otras en cambio
sólo responden cuando se colocan
objetos enteros, tales como rostros,
en sus amplios campos receptivos.
Otras señales procedentes de V1
atraviesan las regiones V2, V3 y una
zona llamada TM/V5 antes de llegar
finalmente al lóbulo parietal del
ce­rebro. La mayoría de las neuronas
de TM/V5 responden enérgicamente
a estímulos que se mueven en una
dirección específica. Las neuronas de
otras zonas del lóbulo parietal res-
ponden cuando el animal presta aten-
ción a un estímulo o pretende mover­se
hacia él.
TEMAS 28
 Los primeros experimentos revela-
ron un hecho sorprendente: muchas
neuronas comprendidas en trayec­
torias visuales, tanto en V1 como en
niveles superiores de la jerarquía de
procesamiento, todavía responden con
su selectividad característica a estí-
mulos visuales, incluso en animales
totalmente anestesiados (con los ojos
quietos aunque abiertos). No cabe
duda de que el sujeto animal (o
humano) no es consciente de toda su
actividad nerviosa.
Esta observación plantea la cuestión
de si el estado de consciencia puede
obedecer a la activación de ciertas
regiones del cerebro o grupos de neu-
ronas especiales. El estudio de la riva-
lidad binocular en primates activos y
adiestrados nos permite aproximarnos
a esta cuestión, al menos en cierta
medida. En tales experimentos, se le
presentan al animal diversos estímu-
los visuales, por lo común patrones o
figuras proyectados en una pantalla.
Ofreciendo como premio zumos de fru-
tas es fácil adiestrar a los primates
para que señalen con exactitud el es-
tímulo que perciben.
Durante el experimento se utilizan
electrodos para registrar la actividad
de las neuronas comprendidas en las
trayectorias del procesamiento visual.
Las neuronas varían notablemente en
la intensidad de la respuesta ante
es­tímulos idénticos que se presentan a
ambos ojos a la vez. Así, por ejemplo, el
patrón de estímulo A podría provocar
actividad en una neurona, mientras que
el patrón B no la provocaría.
Una vez identificados un estímulo
eficaz y otro ineficaz para una
de­terminada neurona (por presenta-
ción simultánea del mismo estímulo
a ambos ojos), los dos estímulos pue-

Experimentos de rivalidad binocular

P ara simular la rivalidad binocular, basta con soste-

ner con la mano derecha el eje hueco de un rollo de
toallas de papel aplicado a su ojo derecho. Delante de su
ojo izquierdo, a unos diez centímetros y tocando el tubo,
abra su mano izquierda con la palma hacia usted.
Al principio parecerá que la mano tiene un agujero, pues
el cerebro se concentra en los estímulos que recibe el ojo
derecho. Pero al cabo de unos segundos el “agujero” se
rellena con una percepción borrosa de la palma entera pro-
cedente del ojo izquierdo. Si sigue
mirando las dos imágenes se alter-
narán, puesto que el cerebro
selecciona primero los estímulos
visuales percibidos por un ojo y
dan wagner
después los que percibe el otro. Sin embargo, la alternancia
está un tanto desequilibrada: probablemente percibirá el
estímulo visual que llega por el tubo más a menudo que la
palma de la mano.
Dos razones explican el sesgo o preferencia. Primero, la
palma está desenfocada por estar mucho más próxima al
rostro, y en la rivalidad binocular las imágenes precisas
(como las flores vistas a través del tubo) tienden a prepon-
derar sobre los estímulos visuales borrosos. Segundo, la
palma de la mano es una superficie bastante lisa, con menos
contraste y contorno más uniforme que el entorno relativa-
mente complejo visto por el tubo. Para eliminar el sesgo,
escogemos cuidadosamente los motivos que presentamos
a los sujetos en el laboratorio.

LA CONSCIENCIA 25
den disponerse de tal manera que cada cuando el animal señala un cambio nivel de actividad cuando el prima­te
ojo vea uno diferente. Es de es­perar de percepción que no va acompañado indicaba que su percepción ha­bía cam-
que el primate, a semejanza del de un cambio en los estímulos. biado de ascenso a descen­so, o a la
humano en tal situación, sea cons- inversa. La mayoría de esas células
ciente de los dos estímulos rivales
alternativamente. Y esto es lo que nos
cuentan las respuestas del primate
C on Jeffrey D. Schall, hoy en la
Universidad Vanderbilt, realicé
una versión de este experimento en
se encontraban en las capas más pro-
fundas de TM/V5.
El porcentaje medido era más bajo
cuando le presentamos estos pares de la cual un ojo veía una retícula que de lo esperado, puesto que casi todas
estímu­l os rivales. El registro del ascendía lentamente mientras que el las neuronas de TM/V5 son sensibles
estado de las neuronas duran­te pre- otro ojo veía una retícula en lento des- a la dirección del movimiento. En su
sentaciones sucesivas de los pares en censo. Tomamos registros en la zona gran mayoría, estas neuronas se com-
competencia permitirá evaluar cuáles visual TM/V5, cuyas células tienden portaron de modo bastante análogo a
son las neuronas que sólo cambian su a responder al movimiento. Pu­dimos las neuronas de V1, permanecien­do
actividad si se modifican los estímu- ver que algo más del 40 por cien­to de activas cuando su estímulo pre­ferido
los, y cuáles alteran su frecuencia las células de esa zona variaban su estaba en el campo de visión de uno

LOBULO FRONTAL LOBULO PARIETAL

NUCLEO GENICULADO
LATERAL (NGL)

LOBULO
OCCIPITAL

MT/V5

V3A

V3 SUBDIVISIONES
FUNCIONALES
V4 DEL CORTEX
V2 VISUAL

LOBULO V1
TEMPORAL
V3/VP
CORTEX
TEMPORAL CEREBELO
INFERIOR (CTI)
terese winslow con la colaboracion de nouchine hadjikhani y roger tootell

OJO

HEMISFERIO IZQUIERDO

NERVIO OPTICO

QUIASMA
V3
OPTICO
V1
V2 RADIACION
OPTICA
V3/VP
V4 V1

3. LA TRAYECTORIA visual humana comienza en los ojos y se ex-
tiende a través de estructuras interiores del cerebro antes de
ascender a las diversas regiones del córtex visual (V1, etcétera).
En el quiasma óptico, los nervios ópticos se entrecruzan parcial-
mente de manera que cada hemisferio cerebral recibe informa-
ción de ambos ojos. Actúa como filtro de esa información el núcleo
ge­niculado lateral, formado por capas de células nerviosas tales
que cada una de ellas sólo responde a los estímulos de un ojo. El
córtex temporal inferior es importante para distinguir las formas.
Se ha descubierto que algunas células de cada zona sólo se ex-
citan cuando la persona o el primate adquiere consciencia de un
determinado estímulo.

26 TEMAS 28
u otro ojo, se percataran o no del
mismo.
No acabaron ahí las sorpresas.
Cerca del 11 por ciento de las neuro­
nas examinadas se excitaban cuan­do
el primate señalaba que percibía el
estímulo más eficaz de un par as­censo/
descenso para la neurona en cuestión.
Paradójicamente, una proporción
similar de neuronas se excitaba al
máximo cuando el estímulo más efi-
caz no se percibía, aun cuando fuera
claramente visible para un ojo. De
otras neuronas no era posible deter-
minar si preferían un estímulo al
otro.
E
n la Facultad de Medicina Bay-
lor, David A. Leopold y yo estu-
diamos las neuronas de las partes del
cerebro que sin duda desempeñan un
papel relevante en el reconocimien­to
de objetos. Registramos actividad en
V4, V1 y V2, mientras los ani­males
contemplaban estímulos que con­
sistían en líneas inclinadas hacia la
izquierda o hacia la derecha. En V4,
la proporción de células cuya ac­ti­
vidad reflejaba la percepción era
si­milar a la que Schall y yo había­mos
encontrado en TM/V5, en torno al 40
por ciento. Pero una vez más, había
un grupo sustancial de neuronas que
se excitaban mejor cuando no se per-
cibía su estímulo preferido. Por el
contrario, en V1 y V2 menos del 10
por ciento de las células se excitaban
exclusivamente al percibir el animal
su estímulo más eficaz, y si tal es-
tímulo no se percibía no se excitaba
ninguna.
En el CTI la configuración de acti-
vidad es totalmente diferente. Junto
con David L. Sheinberg —quien tam-
bién me acompañó en el traslado de
Baylor al Instituto Max Planck— he
analizado los registros de esa zona
tras haber enseñado a los primates a
que señalen sus percepciones cuando
se les exponen patrones complejos de
rivalidad visual, tales como imágenes
de humanos, animales y diversos obje-
tos artificiales. Pudimos comprobar
que un 90 por ciento de las neuronas
respondían con viveza al percibir su
patrón preferido, pero inhibían su
actividad cuando no se les presentaba
ese patrón. Parece, pues, que cuando
las señales visuales llegan al CTI, la
gran mayoría de las neuronas respon-
den de una manera vinculada a la
percepción.
Para estudiar sujetos sometidos a
rivalidad binocular, Frank Tong, Ken
Nakayama y Nancy Kanwisher, de la
Universidad de Harvard, han utili-
zado la técnica de formación de imá-
genes por resonancia magnética fun-
LA CONSCIENCIA
CORTEX TEMPORAL
MEDIO (TM/V5)
QUIASMA OPTICO
4. ACTIVIDAD CEREBRAL de un primate anestesiado al que se le presenta un estímulo visual
giratorio, de alto contraste (izquierda, abajo). Estas imágenes tomadas por resonancia
magnética funcional revelan que, incluso cuando el primate permanece inconsciente, sus
zonas de procesamiento visual están activas; entre ellas los núcleos geniculados laterales
(NGL), el córtex visual primario (V1) y el córtex temporal medio (TM/V5).
cional (RMf); ese medio proporciona
imágenes de la actividad cerebral
midiendo los incrementos de circula-
ción sanguínea en determinadas zonas
del cerebro. Descubrieron así que el
CTI estaba particularmente activo
cuando los sujetos señalaban que
veían imágenes de rostros.
En resumen, en las primeras etapas
de la trayectoria visual la ma­yoría de
las neuronas indicaban en su res-
puesta si tenían o no a la vista su
estímulo visual preferido, aunque
algunas se comportaban de un modo
que pudiera relacionarse con cambios
en la percepción del animal. En las
últimas etapas del procesamiento, sin
embargo, la proporción de células cuya
actividad reflejaba la percepción del
animal se elevó hasta el 90 por
ciento.
Una posible objeción es que las
variables percepciones señaladas por
los primates en el curso de la rivalidad
binocular podrían obedecer a que el
cerebro suprima información visual
al principio de la trayectoria, primero
de un ojo y luego del otro, de modo
que el cerebro perciba una sola imagen
en cualquier momento. Si esto fuera
verdad, el cambio de actividad ner-
CORTEX
VISUAL (V1 Y
OTRAS ZONAS)
CORTEX
VISUAL (V1 Y
OTRAS ZONAS)
NUCLEOS
GENICULADOS
LATERALES (NGL)
nikos k. logothetis
NERVIO OPTICO
viosa y de percepciones no represen-
taría más que la conmutación entre
uno y otro ojo de la información per-
cibida, y no tendría relevancia para
la consciencia visual en otras
si­tuaciones. Pero la experiencia es
de­c isiva: durante la situación de
ri­validad, la aportación de ambos ojos
se procesa continuamente en el sis-
tema visual.
Sabemos esto porque, en el caso de
los humanos, la rivalidad binocular
produce la alternancia lenta normal
de percepciones, aun cuando los
es­tímulos en competencia se conmu­
ten rápidamente —varias veces por
se­gundo— de un ojo al otro. Si la riva-
lidad se redujera a que el cerebro
atienda a uno o a otro ojo, el fenómeno
se desvanecería al conmutarse con tal
rapidez los estímulos. (El observador
vería más bien una célere alternancia
de los estímulos.) El hecho de que el
régimen de lenta alternancia de per-
cepciones persista cuando se conmu-
tan los estímulos es un firme indicio
de que la rivalidad se debe a la com-
petencia de las representaciones alter-
nadas del estímulo en la trayectoria
visual. La rivalidad binocular nos
ofrece entonces la oportunidad de
27
                                                  Primates y experimentadores

A los experimentos descritos en el artículo cabe objetar

que los primates podían caer en la tentación de ha­cer
trampas para ganarse su sabrosa recompensa. Al fin y al ca­bo,
no podemos saber directamente lo que un primate (o una
persona) piensa o percibe en un momento dado. A nuestros
primates les interesa sobre todo beberse el zumo, antes que
entender cómo se despierta la consciencia a partir de la acti-
vidad nerviosa; es, por tanto, posible que hayan de­sarrollado
una estrategia de respuesta que parezca reflejar sus verda-
deras percepciones, pero que en la realidad no sea así.
En la sesión de adiestramiento presentada como ejemplo,
el primate debía tirar de la palanca izquierda sólo en el caso
de ver la esfera solar, y de la derecha sólo cuando viera la
cara de un vaquero. Nos cercioramos de que el primate seguía

Ve el Sol Ve el Sol Ve el vaquero

Tira de la palanca CORRECTO = ZUMO DE Tira de la palanca CORRECTO = ZUMO DE Tira de la palanca CORRECT
izquierda RECOMPENSA izquierda RECOMPENSA derecha
matt collins

estudiar cómo decide el sistema vi­sual en vez de radicar en una sola zona del rarse el producto final de una serie
lo que vemos, aun cuando ambos ojos cerebro. Por supuesto, las neuronas jerarquizada de etapas de procesa-
vean (casi) una misma cosa. que reaccionan así abundan mucho miento. Por el contrario, involu­cra la
más en el CTI que en otras zonas cere- trayectoria visual entera, así como

¿Q ué nos enseñan estos descu-

brimientos acerca de la cons-
ciencia visual? En primer lugar, que
no somos conscientes de muchas acti-
vidades de nuestro cerebro. Desde
hace tiempo sabemos que apenas nos
damos cuenta de la actividad cerebral
que mantiene el cuerpo en posición
estable, una de las funciones más anti-
guas en términos de evolución. Hemos
comprobado asimismo que tampoco
nos enteramos de gran parte de la
actividad nerviosa que generan —al
menos parcialmente— nuestras expe-
riencias conscientes.
Podemos afirmar esto porque
mu­chas neuronas de nuestro cerebro
responden a estímulos de los que no
somos conscientes. Sólo una pequeña
parte de las neuronas parecen aptas
para desempeñar lo que los fisiólogos
llaman “correlato nervioso” de la per-
cepción consciente, es decir, responder
de una manera que refleje con segu-
ridad la percepción.
Y todavía hay más. El reducido
número de neuronas cuyo comporta-
miento acusa la percepción está dis-
tribuido por toda la trayectoria visual,
brales, pero en experimentos futuros
podrían hallarse neuronas de ese tipo
en otros lugares.
Además, tal vez otras regiones del
cerebro sean responsables de decisio-
nes producidas por estímulos de cual-
quier clase que alcancen la conscien-
cia. El grupo encabezado por Erik D.
Lumer, del Colegio Universitario de
Londres, ha analizado en humanos
esta posibilidad por medio de la RMf.
Comprobaron así que el lóbulo tem-
poral se activa en éstos durante la
experiencia consciente de un es­tímulo,
como ya habíamos visto en los prima-
tes. Pero hay otras regiones, como las
zonas corticales parietal y prefrontal,
que se activan precisamente en el
momento en que el sujeto señala un
cambio del es­tímulo.
Conociendo mejor dónde se locali-
zan y cómo se interconectan las neu-
ronas que se correlacionan con la
experiencia consciente, sabremos más
acerca del proceso de generación de
la consciencia en el cerebro. No obs-
tante, los descubrimientos realizados
hasta hoy indican claramente que la
consciencia visual no puede conside-
las zonas parietales frontales que
intervienen en el procesamien­to cog-
nitivo superior. La actividad de una
apreciable minoría de neuronas
refleja lo que se ve de una manera
consciente, incluso en los niveles más
bajos que hemos examinado, los de
V1 y V2; en los niveles superiores de
la trayectoria lo único que aumenta
es la proporción de neuronas acti-
vas.
Todavía no está claro si la actividad
de las neuronas de las zonas más ini-
ciales de la trayectoria viene determi-
nada por sus conexiones con otras
neuronas de aquellas zonas o si es
consecuencia de conexiones jerarqui­
zadas de arriba abajo, a manera de
“realimentación”, desde los lóbulos
temporal o parietal. Ciertamente, la
información visual circula desde los
niveles superiores hacia los inferiores,
tanto como en el sentido inverso. Los
estudios teóricos indican que los sis-
temas con este tipo de realimentación
pueden presentar pautas de compor-
tamiento complicadas, incluso múlti-
ples estados estables. Los diferentes
estados estables mantenidos por la

28 TEMAS 28
 deben jugar limpio

dando las indicaciones correctas intercalando casos en los
que no se presentaban estímulos en rivalidad (abajo). En tales
ocasiones había una respuesta “correcta” a lo que se percibía,
y si el primate no respondía así se suspendía inmediatamente
la prueba (y la oportunidad de ganar más vasos de zumo). De
modo análogo, si el primate tiraba de una u otra palanca
cuando se le presentaba la mezcla de imágenes del Sol y el
vaquero superpuestas (último cuadro), sabíamos que nos
estaba mintiendo para beber más zumo.
Nuestros resultados indican que los primates señalan sus
experiencias con exactitud. Aún más convincente es nuestra
observación de que primates y humanos sometidos a prueba
con el mismo instrumental se comportan a niveles similares
en tareas diferentes.

Ve una mezcolanza NO HAY

Ve el Sol pero desea ZUMO DE
TO = ZUMO DE Tira de la palanca CORRECTO = ZUMO DE INCORRECTO =
el zumo RECOM­
RECOMPENSA izquierda RECOMPENSA
Tira de una PENSA
palanca cualquiera

realimentación pueden corresponder
a distintos estados de la consciencia
visual.
Sería importante saber si la acti-
vidad de cualquiera de las neuronas
que hemos identificado determina
verdaderamente la percepción cons-
ciente de un animal. Cabe desde luego
imaginar que estas neuronas están
simplemente controladas por alguna
otra parte desconocida del cerebro
que determine la experiencia cons-
ciente.
diferentes tipos, en el CTI y tal vez
en niveles más profundos, que tam-
bién intervengan directamente en la
transmisión de la consciencia. Si exis-
ten, cabe esperar que la estimulación
o la desactivación transitoria de esas
neuronas modifique la percepción que
notifica el animal durante la rivalidad
binocular.
Para explicar mejor la consciencia
visual habrá también que considerar
los resultados de experimentos sobre
otros procesos cognitivos, tales como
la atención o la memoria operativa.
Comienza a emerger de estos estu-
dios una concepción del cerebro como
un sistema cuyos procesos crean esta-
dos de consciencia, que no sólo res-
ponden a excitaciones sensoriales sino
también a señales internas que repre-
sentan expectativas fundadas en
experiencias anteriores. En principio,
los científicos tendrían que saber
determinar las redes que sustentan
estas interacciones. Es una tarea
ingente, pero ha comenzado bien con
el éxito logrado en la identificación de
las neuronas que reflejan un estado

L os ingeniosos experimentos reali-

zados por el grupo que dirige
William T. Newsome, de la Univer­
Las pruebas de Robert Desimone en
el Instituto Nacional de Salud Mental
en Bethesda revelan una notable
de consciencia.

sidad de Stanford, sugieren que, al semejanza entre las interacciones

menos en una zona de TM/V5, la acti-
vidad nerviosa puede muy bien deter-
minar directamente lo que percibe el
primate. Newsome identificó primero
las neuronas que responden selecti-
vamente a un estímulo en movimiento
hacia una determinada dirección, y
luego las activó artificialmente
me­diante débiles corrientes eléctricas.
Los primates acusaron la percepción
del movimiento que correspondía a la
activación artificial, aun cuando los
estímulos no se movieran en la direc-
ción indicada.
Interesará ver si hay neuronas de
competitivas observadas durante la
rivalidad binocular y los procesos que
intervienen en la atención. El grupo
de Desimone enseñó a los primates a
señalar cuando veían estímulos sobre
los que habían recibido indicaciones
previas. También aquí muchas neuro-
nas respondieron de una manera que
dependía del estímulo que el animal
esperaba ver o del sitio donde esperaba
verlo. Es obvio el interés de averiguar
si esas neuronas son las mismas que
las que sólo se activan cuando llega a
la consciencia un patrón contemplado
en rivalidad binocular.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
A Vision of the Brain. Semir Zeki. Blac-
kwell Scientific Publications, 1993.
The Astonishing Hypothesis: The Scien-
tific S earch for the S oul . Francis
Crick. Scribner’s, 1994.
Eye, Brain and Vision. David H. Hubel.
Scientific American Library, 1995.
The Visual Brain in Action. A. David
Milner y Melvyn A. Goodale. Oxford
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Visual Competition. Randolph Blake y
Nikos K. Logothetis en Nature Reviews
Neuroscience, vol. 3, n.o 1, pags. 13-21;
enero de 2002.

LA CONSCIENCIA 29
Creación cerebral
de la mente
Durante mucho tiempo los filósofos, los neurólogos
y la gente de la calle se han preguntado acerca
de la naturaleza de la mente consciente. Una mejor
comprensión de las funciones del cerebro
debería conducirnos a una respuesta definitiva
Antonio R. Damasio
E
n las puertas del nuevo mile-
nio, una pregunta de las cien-
cias de la vida destaca sobre
todas las demás: ¿de qué modo emer­
ge de la actividad cerebral el conjun-
to de procesos que llamamos men­te?
Lejos de ser nueva, esta pregunta se
ha formulado de una manera u otra
a lo largo de los siglos. En reali­dad,
se ha planteado abierta e in­sis­tente­
mente desde el momento en que al­
guien pudo hacerlo sin ser por ello
quemado en una pira. La cuestión
preocupa no sólo a los expertos (neu-
rólogos, psicólogos y filósofos), sino
también a cuantos se han interrogado
sobre el origen de la mente, en par-
ticular de la mente consciente.
La cuestión de la consciencia ocupa
ahora el centro del escenario porque
la biología en general y la neurología
en particular han experimentado un
considerable desarrollo y han revela-
do una gran cantidad de secretos de
la vida. Se ha aprendido más sobre el
cerebro y la mente en la década de los
noventa, la llamada década del cere-
bro, que durante toda la historia pre-
cedente de la psicología y la neurolo-
gía. Elucidar las bases neurobiológicas
de la mente consciente, una versión
del problema clásico cuerpo-mente, se
ha convertido casi en un problema
menor.
La contemplación de la mente pue-
de infundir temor en quien la contem-
pla, especialmente cuando la cons-
ciencia es el principal foco de interés.
Algunos, expertos o aficionados, creen
que la cuestión podría carecer, por
principio, de respuesta. Para otros, el
incremento implacable y exponencial
de nuevos conocimientos es capaz de
originar el vertiginoso sentimiento de
que ningún problema puede resistir
30
el asalto de la ciencia si se dispone de
una teoría correcta y técnicas capaces.
Nos hallamos ante un debate excitan-
te, inesperado incluso, pues no han
surgido dudas similares sobre la pro-
babilidad de explicar la responsabili-
dad del cerebro en la visión o la me-
moria, que son obvios componentes
del más amplio proceso de la mente
consciente.
Estoy firmemente convencido de
que algún día, quizá pronto, daremos
con una explicación coherente de la
emergencia de la mente a partir del
cerebro. Sin embargo, ese sentimien-
to vehemente queda atemperado por
el reconocimiento de algunas dificul-
tades no menores.
Nada más familiar que la mente.
Y, pese a ello, hasta el peregrino que
busca sus fuentes y mecanismos sub-
yacentes se embarca en un viaje por
un país extraño y exótico. Sin un orden
particular, lo que sigue a continuación
son los principales problemas a los que
se enfrentan quienes buscan las bases
biológicas de la mente consciente.
El primer dilema tiene que ver con
la perspectiva que debe adoptarse pa-
ra estudiar la mente en relación con el
cerebro, donde, eso opino, halla su ori-
gen. El cuerpo y el cerebro de cualquie-
ra de nosotros son observables por
terceros; sin embargo, la mente sólo es
accesible a su propietario. Diferentes
individuos pueden hacer las mismas
observaciones acerca de un determi-
nado cuerpo o cerebro, pero no es po-
sible una observación directa similar
con respecto a la mente de nadie. El
cuerpo y su cerebro son entidades pú-
blicas, mostrables, externas e inequí-
vocamente objetivas. La mente es una
entidad privada, escondida, in­terna e
inequívocamente subjetiva.
Así las cosas, ¿cómo podemos vincu­
lar la mente de un sujeto al cuerpo
ob­jetivable para un tercero? Entre las
técnicas aplicadas al estudio del cere-
bro se citan el barrido del encéfalo con
la formación consiguiente de imágenes
y el registro de los patrones de activi-
dad de las neuronas. Los que se em-
peñan en llevar la contraria objetan
que la compilación exhaustiva de todos
esos datos aporta sólo correlatos de los
estados mentales, sin añadir nada que
se parezca a un verdadero estado men-
tal. Para ellos, la observación de­tallada
de la materia viva no nos lleva a la
mente, sino tan sólo a la materia viva
detallada. La comprensión de cómo
ésta genera el sentido del yo o de iden-
tidad, distintivo de la mente conscien-
te, es lisa y llanamente imposible.
Este argumen­to, aunque incorrecto,
tiende a silenciar a muchos esperan-
zados investigadores de la mente cons-
ciente.
Para los pesimistas, el problema re­
sulta tan inabordable, que niegan in­
cluso la posibilidad de explicar por qué
la mente trata sobre algo, es decir, por
qué los procesos mentales represen­tan
estados internos o interaccio­nes con
objetos externos. (Los filósofos se re­
fieren a esta propiedad figurativa de
la mente con el confuso término de
“intencionalidad.”) Este argumento es
falso.
La propuesta negativa final consis-
1. El espectáculo multimedia de la
mente se desarrolla sin pausa a medida que
el cerebro procesa los estímulos sensoria­
les externos e internos. El sentido del yo
emerge cuando el cerebro responde a la
pregunta no formulada de quién está expe­
rimentando ese espectáculo.
TEMAS 28
Slim Films

a vo. Sin embargo, este planteamiento
DIMITRY SCHIDLOVSKY
b la suma de sus partes.
2. Compete al cerebro representar cosas
ajenas a él mismo. Los estudios en macacos
muestran una extraordinaria fidelidad entre
la forma observada (a) y el patrón de activi­
dad nerviosa (b) en una de las capas de la
corteza visual primaria.
te en recordarnos que elucidar có­mo
emerge la mente consciente de­pen­de
de la existencia de esa misma men­te
consciente. Con­ducir una in­vestigación
con el mismísimo instru­men­to que se
está investigando determina que la
definición del problema y la búsqueda
de una solución del mismo revistan
especial complicación. Dado el conflic-
to entre observador y observado, se
nos dice, el intelecto humano difícil-
mente lo­grará acometer la tarea de
comprender de qué modo la mente
emerge del cerebro. Admitiendo la
realidad del conflicto, pensamos que
la idea de que es insuperable resulta
inexacta.
En definitiva, la manifiesta singu-
laridad del problema de la mente
consciente y las dificultades con que
tropieza el camino para solucionarlo
generan dos efectos. Por un lado,
frustran a los investigadores que pre-
tenden encontrar una solución y, por
otro, refuerzan la convicción de quie-
nes intuitivamente creen que la so-
lución se halla fuera de nuestro al-
cance.
32
Examen de las dificultades
H ay autores que se refugian en
que la investigación de la ma-
teria viva del cerebro es incapaz de
re­velar la “sustancia de la mente”.
Dan por supuesto que el conocimien-
to actual acerca de la materia viva
permite establecer un juicio definiti-
es a todas luces inaceptable. Es cier-
to que el conocimiento que actual-
mente tenemos de los fenómenos
nerviosos es bastante incompleto, se
mire como se mire. Todavía no hemos
resuelto numerosos detalles que con-
ciernen a la función molecular de
neuronas y circuitos; ni hemos logra-
do enten­der el comportamiento de las
poblaciones de neuronas en el marco
de una región particular del cerebro;
y aún tenemos una pobre compren-
sión de los sistemas de gran escala,
es de­cir, los que incluyen múltiples
regiones del cerebro. Estamos empe-
zando a esbozar el hecho de que las
interacciones entre regiones discon-
tinuas del cerebro originen probable-
mente estados biológicos muy com-
plejos que lo son muchísimo más que
Ahora bien, la propia explicación
física de los fenómenos biológicos es
todavía incompleta. Por eso mismo,
afirmar que el problema de la mente
consciente es insoluble porque hemos
estudiado el cerebro y no hemos encon-
trado la mente resulta indecente. No
hemos estudiado con detenimiento ni
la biología del sistema nervioso ni la
física a ella vinculada. Piénsese que
en el nivel más sutil de descripción de
la mente, algo como la construcción, la
manipulación y la superposición ins-
tantáneas de diferentes imágenes sen-
soriales, podría requerir una ex­
plicación cuántica. Por cierto, al asumir
la noción de un posible papel de la fí-
sica cuántica en la elucidación de la
mente, una idea que suele asociarse a
Roger Penrose, de la Uni­ver­sidad de
Oxford, no pretendo respaldar las pro-
puestas específicas de este físico ma-
temático, en particular la que postula
que la consciencia está basa­da en fe-
nómenos de nivel cuántico que se de-
sarrollan en los microtúbulos, unos
elementos estructurales de las neuro-
nas y otras células. Lo que estoy pro-
poniendo es que la consideración cuán-
tica de las actividades podría ayudar
a explicar de qué modo tenemos una
mente, pero la reputo innecesaria pa-
ra explicar cómo sabemos que posee-
mos una mente, la cuestión crítica, en
mi opinión, para una explicación ge-
neral de la consciencia.
La peculiar rareza del problema de
la mente consciente refleja, sobre to­
do, ignorancia, lo que limita la ima-
ginación acerca del mismo y da lu­gar
al curioso efecto de hacer que lo po­
sible parezca imposible. Arthur C.
Clarke, el novelista, ha escrito que
“cualquier técnica suficientemente
avanzada es indistinguible de la ma-
gia”. La “técnica” del cerebro es tan
compleja, que parece “mágica” o, por
lo menos, impenetrable. La aparien-
cia de un abismo entre los estados
mentales y los fenómenos físico-bio-
lógicos deriva de la gran disparidad
entre los dos cuerpos de conocimien-
to, el de la buena comprensión de la
mente que hemos logrado a lo largo
de siglos de introspección y por los
esfuerzos de la ciencia cognitiva y el
de la incompleta especificación ner-
viosa que tenemos a través de los
empeños de la neurología. Pero no
hay razón alguna para suponer que
la neurología no pueda rellenar ese
abismo. Nada indica que hayamos
llegado al borde de un abismo que
separase, en principio, lo mental de
lo nervioso.
Por tanto, sostengo que los proce­
sos biológicos que ahora presumi­
mos se corresponden con procesos
mentales son procesos mentales y
así serán contemplados el día en
que los conozcamos con suficiente
detalle. No estoy negando la exis-
tencia de la mente, ni afirmando
que, una vez sepamos lo que nece-
sitamos saber sobre la biología de
la mente, ésta dejará de existir.
Simplemen­t e creo que la mente,
privada y personal, preciosa y úni-
ca, es de naturale­z a biológica y que
llegará el mo­m ento en que podamos
describirla me­d ian­t e expresiones
biológicas y mentales.
Aduce la otra objeción principal
contra la comprensión de la mente
que el conflicto real entre observador
y observado hace inadecuado al in-
telecto humano para estudiarse a sí
mismo. Importa señalar, sin embar-
go, que el cerebro y la mente no son
monolíticos, pues poseen niveles es-
tructurales múltiples y los más altos
de ellos crean instrumentos que per­
miten la observación de los niveles
in­f eriores. Por ejemplo, el lenguaje
dotó a la mente del poder de jerar-
quizar y manipular los conocimien-
tos según principios lógicos, y ello
nos ayuda a clasificar las observacio­
nes entre verdaderas y falsas. De­
beríamos ser modestos con respecto
a la posibilidad de llegar a observar
algún día nuestra naturaleza ente­ra.
Pero declarándonos derrotados an­
tes incluso de haberlo intenta­d o de-
safía la apreciación de Aris­t ó­t eles
según la cual los seres humanos son
TEMAS 28
infinitamente curiosos sobre su pro- 3. La neurología continúa asociando
pia naturaleza. estructuras cerebrales específicas con
determinadas tareas. Las fotografías a y b
Razones para el optimismo muestran resaltadas algunas regiones del

M i propuesta de solución para el

enigma de la mente consciente
requiere dividir el problema en dos
partes. La primera se refiere a la ge-
neración de “una película-en-el-cere-
bro”. Me sirve esa metáfora para de-
signar la composición integrada y
unificada de diversas imágenes sen-
soriales (visual, auditiva, táctil y
otras) que constituyen el espectáculo
multimedia que llamamos mente. La
segunda parte concierne al “yo” y a la
generación automática de un sentido
de propiedad de esa “película-en-el-
cerebro”. Ambas partes del problema
se hallan relacionadas, pues la segun-
da anida en la primera. El separarlas
constituye una estrategia útil de in-
vestigación, ya que cada una deman-
da su propia solución.
A lo largo de la historia de la disci-
plina, los neurólogos, sin pretenderlo,
se han dedicado, en buena me­dida, a
la resolución del problema de la men-
te consciente en lo que tiene de pelí-
cula-en-el-cerebro. La cartografía de
las regiones cerebrales que interve-
nían en la construcción de esa pelícu-
la empezó hace ya casi un siglo y me-
dio, cuando Paul Broca y Carl
Wernicke hablaron de la implicación
de distintas zonas del cerebro en el
procesamiento de aspectos del lengua­
je diferentes. Andando el tiempo, mer-
ced al desarrollo de herramientas
cada vez más refinadas, ese es­fuerzo
ha comenzado a cosechar resultados
generosos.
Podemos ahora registrar directa-
mente la actividad de una neurona o
de un grupo de ellas y vincular esa
actividad con aspectos particulares
de un estado mental específico, como
la percepción del color rojo o de una
lenguaje. La fotografía c muestra la región
que procesa el color (en rojo) y las imáge­
nes de rostros (en verde). La percepción del
propio cuerpo depende de la región mos­
trada en d.
a
y Torsten Wiesel, de la Univer­si­dad
de Harvard, proporcionaron el primer
indicio de representación ce­rebral de
la forma de un objeto da­­do: demos-
traron que las neuronas de la corteza
visual primaria estaban selectiva-
mente sintonizadas para responder
a bordes orientados en án­gulos di-
versos. Hubel y Margaret S. Livings-
tone, también de Harvard, mostraron
más tarde que otras neuronas de la
corteza visual primaria respondían b
selectivamente al color, pero no a la
forma. Y Semir Zeki, del Colegio Uni-
versitario de Londres, observó que
las regiones del cerebro que recibían
información procedente de la corteza
visual primaria es­taban especializa-
das en el procesamiento subsecuente
del color y el movimiento. Estos re-
sultados son complementarios de
observaciones realizadas en pacien-
tes neurológicos en los que se ha po-
dido comprobar que las lesiones in-
feridas en diferentes regiones de la
corteza visual impiden la percepción
del color, sin afectar en absoluto al c
discernimiento de la forma y el mo-
vimiento.
De hecho, numerosos trabajos po­
nen ahora de manifiesto la existencia
de una correspondencia entre la es-
tructura de un objeto tal como es
captado por el ojo y el patrón de ac-
tividad nerviosa generado en la cor-
teza visual del organismo que mira
ese objeto.

línea curva. Las técnicas de obtención
de imágenes del cerebro —recorde-
mos la TEP (tomografía de emisión
de positrones) o la RMf (resonancia
magnética funcional)— revelan el
modo en que diferentes regiones del
cerebro de una persona viva y sana
están comprometidas en un determi-
nado estado mental; por ejemplo, la
relación de una palabra con un obje-
to o el reconocimiento de un rostro.
Po­d emos determinar también la
partici­pación de las moléculas de los
microscópicos circuitos nerviosos en
dicha diversidad de tareas mentales;
y podemos identificar, asimismo, los
genes responsables de la producción
y despliegue de dichas moléculas.
En ese campo se ha progresado a
paso firme desde que David H. Hu­bel
Un progreso todavía mayor en va-
rios aspectos de la película-en-el-
cerebro nos ha permitido mejorar
nuestro conocimiento acerca de los
mecanismos del aprendizaje y la me­
moria. En rápida sucesión, la inves-
tigación ha revelado que el cerebro
usa sistemas discretos para diferen-
tes tipos de aprendizaje. Resulta de-
cisiva la intervención de ganglios
basales y cerebelo para aprender a
montar en bicicleta, tocar un instru-
mento musical o la adquisición de
otras habilidades. Para el aprendi-
zaje de hechos pertenecientes a en-
tidades como gentes, lugares o even-
tos se requiere la participación del
hipocampo. Una vez aprendidos estos
hechos, su memoria a largo plazo se
apoya en sistemas cerebrales multi-
HANNA DAMASIO
d
componentes, cuyas partes críticas
se alojan en la amplia expansión ce-
rebral que llamamos corteza.
Además, el proceso en cuya virtud
los hechos recientemente aprendidos
se consolidan en la memoria a largo
plazo trasciende la actuación del hi-
pocampo y la corteza cerebral. A es-
cala celular y molecular, determina-
dos procesos deben ejecutarse de
suerte tal, que los circuitos nerviosos
queden, por así decirlo, grabados con
las impresiones dejadas por un hecho
recientemente aprendido. Este gra-
bado depende de la potenciación o

LA CONSCIENCIA 33

4. El sentido del yo se asienta en las regiones profundas del encéfalo. Mediante secciones
de la anatomía externa del cerebro se nos revelan algunas de las estructuras interiores respon­
sables de la regulación homeostática, las emociones, el estado de vigilia y el sentido del yo.
de­bilitación de las sinapsis, contactos
entre las neuronas. Eric R. Kandel,
de la Universidad de Columbia, y
Timothy P. Tully, del laboratorio Cold
Spring Harbor, acaban de descubrir
que semejante fijación de la impre-
sión exige la síntesis de nuevas pro-
teínas, fabricación que se basa, a su
vez, en la activación de genes espe-
cíficos contenidos en las neuronas
responsables de la consolidación de
la memoria.
Estos breves retazos del progreso
logrado podrían ampliarse con otros
hallazgos procedentes de los estudios
del lenguaje, la emoción y la toma de
decisiones. Ante cualquier función
mental que consideremos, podemos
identificar diferentes partes del cere-
bro que contribuyen a la producción
de esa función trabajando de un modo
concertado; existe una estrecha corres-
pondencia entre la aparición de un
estado mental o conductual y la acti-
vidad de regiones específicas del ce­
34
HANNA DAMASIO
rebro. Esta correspondencia puede
establecerse entre una región macros-
cópicamente identificable (por ejem-
plo, la corteza visual primaria, un área
asociada al lenguaje o un núcleo rela-
cionado con la emoción) y los circuitos
nerviosos microscópicos que constitu-
yen esa región.
Con todo, lo más importante estriba
en que estos impresionantes avances
del estudio del cerebro son sólo el prin-
cipio. Las nuevas técnicas analíticas
mejoran sin pausa nuestra capacidad
para abordar las funciones nerviosas
en el ámbito molecular e investigar
los fenómenos de gran es­cala y com-
plejos que emanan del cerebro en su
integridad. Los resultados que se co-
sechen en ambos enfoques posibilita-
rán el establecimiento de correspon-
dencias más sutiles entre estados
cerebrales y estados mentales, entre
cerebro y mente. Conforme se depura
la técnica y crece la acuidad de los
expertos van entrando en el foco de
atención, con mayor nitidez, las es-
tructuras físicas y las actividades
biológicas que constituyen la película-
en-el-cerebro.
El estudio del yo
L a situación actual de la investi-
gación en neurología de la cogni­
ción y la acumulación de hechos con-
sistentes podrían bastar para que
muchos incrédulos se convencieran de
la posibilidad de identificar las bases
nerviosas de la película-en-el-cerebro.
Pero aun así, a los escépticos les cos-
tará aceptar que la segunda parte del
problema de la mente consciente, es
decir, la emergencia de un sentido del
yo, pueda solucionarse en lo más mí-
nimo. Aunque concedo que la solución
de esta parte del problema no es obvia,
existe una propuesta plausible y una
hipótesis que se está sometiendo a
prueba.
Esta hipótesis se basa en la capaci-
dad exclusiva de representación que
caracteriza al cerebro. Las células del
riñón o del hígado llevan a cabo su
función y no representan a ninguna
otra célula o función. Pero las células
cerebrales, de cualquier nivel del sis-
tema nervioso, representan entidades
o acontecimientos que puedan darse
en cualquier parte del organismo. Las
células del cerebro se han diseñado
para operar sobre otras cosas y otros
quehaceres. Nacieron para ser cartó-
grafos de la geografía de un organismo
y de los sucesos que acontecen en esa
geografía. El misterio de la mente “in-
tencional”, relativa a la representación
de objetos externos, deja de ser tal. La
desesperanza filosófica que rodea al
obstáculo de la “intencionalidad” antes
aludido (por qué los estados mentales
representan emociones internas o in-
teracciones con los objetos externos)
se disipa si consideramos al cerebro
en un contexto darwinista: la evolución
ha pergeñado un cerebro cuya tarea
consiste en representar directamente
al organismo e indirectamente a todo
aquello con lo que ese organismo in­
teractúa.
La intencionalidad natural del ce-
rebro nos conduce entonces hasta otro
hecho establecido, a saber, que este
órgano entraña en su estructura me-
canismos diseñados para controlar la
vida del cuerpo en el sentido de man-
tener, en todo momento, constantes
los equilibrios químicos internos in-
dispensables para la super­vivencia.
Mecanismos que no son hipotéticos ni
abstractos; residen en el tallo cerebral
y en el hipotálamo. Y esos reguladores
de la vida representan también, ne-
cesariamente, a los estados en perma-
nente cambio del organismo a medida
TEMAS 28
que van teniendo lugar. En otras pa-
labras, el cerebro dispone de un medio
natural para representar la estructu-
ra y el estado del conjunto del orga-
nismo.
Pero ¿cómo pasar del yo biológico
al sentido de propiedad de nuestros
pensamientos, es decir, a la sensación
de que nuestros pensamientos se cons-
truyen en nuestra propia perspecti­va,
sin caer en la trampa de invocar al
famoso homúnculo que interpreta la
realidad de uno mismo? ¿Cómo cono-
cer el yo y lo que le circunda? Para
mí, el fundamento biológico del sen-
tido del yo se halla en los mecanismos
cerebrales que representan, instante
a instante, la continuidad del mismo
organismo.
Por decirlo de un modo sencillo, mi
hipótesis sugiere que el cerebro utili-
za sus estructuras de representación
del organismo y de los objetos externos
para crear una nueva re­­pre­sentación
de segundo orden. Esta re­presentación
indica que el organismo, cartografiado
en el cerebro, está implicado en la in-
teracción con un objeto, cartografiado
también en el cerebro. Tal represen-
tación de se­gundo orden no constituye
abstracción alguna; antes bien, acon-
tece en estructuras nerviosas, a saber,
el tálamo y la corteza cingulada.
El conocimiento, así acuñado, aña­
de importante información al proce­so
mental en curso. En concreto, presen-
ta dentro del proceso mental la infor-
mación de que el organismo es el pro-
pietario de ese proceso. Aporta una
respuesta a la pregunta nunca plan-
teada: ¿a quién le está pasando esto?
Se crea, pues, la sensación de un yo
en el acto de conocer, lo que constitu-
ye la base para la perspectiva de pri-
mera persona que caracteriza a la
mente consciente.
De nuevo, y desde una aproxi­mación
evolutiva, se torna claro el im­perativo
de un sentido del yo. Ima­­ginemos el
contraste entre un organismo auto-
consciente y otro se­me­jante que no lo
sea. El primero dispone de un incen-
tivo para atender a las señales de
alarma dadas por la película-en-el-
cerebro (por ejemplo, el dolor causado
por un estímulo par­ticular) y evitar
consecuentemente en adelante ese
estímulo. La evolución del yo prima a
la consciencia, pues ésta constituye
una clara ventaja para la superviven-
cia.
Teniendo en cuenta la metáfora
de la película, mi solución al proble-
ma de la mente consciente consiste
en que el sentido del yo en el acto de
conocer emerge en el interior de la
propia película. Es decir, la auto-
consciencia forma, en realidad, par-
LA CONSCIENCIA
te de esa película ya que crea, en un
mis­m o marco, “lo observado” y “el
observador”, “lo pensado” y “el pen-
sador”. No hay un espectador exter-
no. La idea de espectador se cons-
truye dentro de la película y no hay
ningún ho­m únculo fantasma ron-
dando la sala de proyección. Los
procesos ob­j etivos del cerebro tejen
la subjetividad de la mente conscien-
te al margen del tejido del mapa
sensorial. Y puesto que el principal
mapa sensorial pertenece a los es-
tados del cuerpo y se figura en forma
de sentimientos, el sentido del yo en
el acto de co­n ocer emerge como un
tipo especial de sentimiento, el sen-
timiento de lo que pasa en un orga-
nismo aprehendido en el acto de
interactuar con un objeto.
El futuro
S ería absurdo predecir qué se va o
no se va a descubrir. Sin embargo,
creo que podemos arriesgarnos a decir
que para el año 2050 tendremos su­fi­
ciente conocimiento de los fenó­me­nos
biológicos para suprimir el dualis­mo
tradicional entre cuerpo y cerebro,
cuerpo y mente, cerebro y mente.
Algunos podrían temer que, con la
determinación de la estructura física
de algo tan valioso y digno como la
mente humana, ésta quede degrada-
da, si no desechada. Pero explicar los
orígenes y operaciones de la mente en
el tejido biológico no comportará su
eliminación; el mismo respeto que por
ella sentimos puede hacerse extensi-
ble a la asombrosa microestructura
del organismo y a las funcio­nes ex-
traordinariamente complejas que la
generan. Cuando comprendamos la
mente en un nivel más profundo, la
veremos como el más complejo de los
fenómenos biológicos de la naturaleza
y no como un misterio de naturaleza
desconocida.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
Eye, Brain, and Vision. David H. Hubel.
Scientific American Library (W. H. Free­
man), 1988.
The Engine of Reason, the Seat of the
Soul: A Philosophical Journey into
the Brain. Paul M. Churchland. MIT
Press, 1995.
C onsciousness E xplained . Daniel C.
Dennett. Little, Brown, 1996.
The Feeling of What Happens: Body and
Emotion in the Making of Conscious-
ness . Antonio R. Damasio. Harcourt
Brace, 1999.
Looking for Spinoza: Joy, Sorrow and
the Human Brain. Antonio R. Damasio.
Harcourt (en prensa).
35
Emoción, memoria
y cerebro
¿Cuáles son las vías nerviosas que subyacen
en la formación de recuerdos relacionados con el miedo
y otras experiencias emotivas ancestrales?
Joseph E. LeDoux
A
pesar de la atención que, a lo
largo de milenios, han reci-
bido las diversas formas de
emoción que experimenta el hombre,
seguimos sin encontrar una explica-
ción fisiológica satisfactoria de este
rincón de nuestra experiencia. Tam-
poco es de hoy el interés de los neu-
rólogos por las bases de la percepción,
la memoria y otros procesos cogniti-
vos, quienes, sin embargo, han dejado
bastante de lado la función del cere-
bro en las emociones.
De unos años a esta parte se ha des-
pertado especial interés por tan mis-
terioso dominio de la mente. Impul-
sados por los avances que se han
producido en el terreno de las bases
nerviosas del conocimiento y la cre-
ciente profundización en la anatomía
y fisiología del cerebro, los investiga-
dores han comenzado a enfrentarse
con el problema de las emociones. Un
área de estudio particularmente gra-
tificante ha sido la concerniente a la
exploración de las relaciones entre
memoria y emociones. La inquisición
ha abordado, sobre todo, lo referido a
un tipo especial de emoción —el mie-
do— y la manera en que los estímulos
(o sucesos), a través de experiencias
individuales de aprendizaje, evocan
ese estado. Se ha conseguido determi-
nar el proceso mediante el cual el ce-
rebro configura nuestro modo de crear
recuerdos sobre ese fenómeno emocio-
nal, básico y significativo. A dicho pro-
ceso lo denominamos “memoria emo-
cional”.
Acotando las vías nerviosas median-
te las cuales una determinada situa-
ción provoca que un sujeto aprenda a
temer, esperamos esclarecer los me-
canismos generales de esta forma de
memoria. Cuanto sabemos sobre la
asociación cerebral de memoria y emo-
ción lo hemos aprendido, en buena
medida, estudiando el condiciona-
miento del miedo. En este proceso, el
36
sujeto, una rata por lo común, oye un
ruido o percibe un destello de luz que
se acompaña de una descarga eléctri-
ca, suave y de breve duración, aplica-
da a una de las patas. Después de unas
cuantas excitaciones, la rata responde
automáticamente al sonido o a la luz,
incluso en ausencia del estímulo de la
descarga. Sus reacciones son típicas
de una situación de amenaza: el ani-
mal se queda paralizado, la presión y
el ritmo cardíaco se elevan y se asus-
ta. De acuerdo con la terminología al
uso, el ruido o el destello es un estímulo
condicionado y la reacción de la rata
es una respuesta condicionada; com-
porta ésta cambios fisiológicos y de
comportamiento fácilmente mensura-
bles.
No se tarda mucho en inducir en
la rata un condicionamiento así; tam-
poco en el hombre. Basta en ocasio-
nes un solo episodio de asociación de
descarga eléctrica y sonido o destello
para provocar el efecto condicionado.
La reacción de temor permanece bas-
tante tiempo. Si sometemos el ani-
mal a repetidos ensayos de sonido o
luz sin el acompañamiento de la des-
carga, remite la respuesta. Hablamos
entonces de extinción. Ahora bien,
numerosos datos de diversa índole
sugieren que esta alteración del com-
portamiento no obedece tanto a una
eliminación del recuerdo emocional
cuanto al control de la respuesta de
temor por parte del cerebro. En ese
orden, una respuesta de temor que
se diría extinguida puede recuperar-
se espontáneamente o reinstaurarse
mediante una nueva experiencia es-
tresante de escaso relieve. Del mis-
mo modo, la tensión puede instar la
reaparición de fobias en personas
que han respondido bien al trata-
miento. Esta reaparición demuestra
que la memoria emocional que sub-
yace en las fobias pasó a un estado
de latencia.
El condicionamiento del miedo ha
resultado ser un buen punto de par-
tida en la investigación de la memoria
emocional por varias razones. En pri-
mer lugar, se da en animales de muy
diversas especies: mosca del vinagre,
gasterópodos, aves, lagartos, peces,
conejos, ratas, monos y personas. Aun-
que nadie afirme que los mecanismos
sean idénticos en todas las especies,
parece claro que las vías son semejan-
tes en los mamíferos y, posiblemente,
en los vertebrados. Por ello nos incli-
namos a pensar que la mayoría de los
datos obtenidos en animales son apli-
cables al hombre. Además, los estí-
mulos que se utilizan en este tipo de
condicionamientos no son señales que
las ratas —o el hombre, para el caso—
encuentren de manera habitual. La
novedad e irrelevancia de los sonidos
y destellos empleados excluye la po-
sibilidad de que los animales hayan
desarrollado ya reacciones emociona-
les frente a ellos. Se trata, pues, de
habérselas con observaciones relati-
vas al aprendizaje y la memoria en
funcionamiento. Al mismo tiempo,
esos estímulos no requieren ningún
proceso complicado de reconocimiento
por parte del cerebro. Los estímulos
nos permiten, pues, estudiar los me-
canismos de las emociones de una for-
ma bastante directa. Por último, nues-
tro estado actual de conocimientos
sobre las vías nerviosas implicadas
en el procesamiento de la información
visual y acústica constituye un exce-
lente punto de partida para examinar
el fundamento neurológico del miedo
que esos estímulos provocan.
H e venido trabajando en las bases
cerebrales del aprendizaje del
miedo, sobre todo del provocado en las
ratas al asociar sonidos y descargas
en las patas. Doy por supuesto que el
condicionamiento del miedo se produ-
ce porque la descarga modifica la vía
TEMAS 28
 en que las neuronas de ciertas regio- bién podríamos deducir que el siguien- el tálamo suministra la entrada prin-
nes del cerebro interpretan el estímulo te paso en la vía del condicionamien- cipal hacia la corteza. El daño infligi-
sonoro. Se acepta que esas neuronas to sería una eferencia de la corteza do en ambas regiones elimina la sus-
críticas residen en la vía a través de auditiva. Pero nuestros experimentos, ceptibilidad de la rata para el
la cual el sonido desencadena la res- centrados en las lesiones, confirma- condicionamiento. De ese hallazgo se
puesta condicionada. ban que la corteza no es imprescindi- desprendía que el estímulo sonoro se
A lo largo de los diez últimos años, ble para aprender muchas cosas sobre transmite a través del sistema audi-
se han identificado los componentes estímulos acústicos elementales. tivo hasta el nivel del tálamo auditivo,
principales de este sistema. Nuestro Decidimos provocar lesiones en el sin que resulte necesario que alcance
estudio comenzó con una pregunta de tálamo y mesencéfalo auditivos, situa- la corteza para que se produzca el con-
escueta sencillez: ¿interviene la cor- dos debajo de la corteza auditiva. Es- dicionamiento del miedo.
teza auditiva en el condicionamiento tas dos áreas procesan señales audi- Sabíamos que las fibras nerviosas
del miedo auditivo? Lo mismo que en tivas: el mesencéfalo proporciona la primarias que transmiten señales des-
otros sistemas sensoriales, en la vía entrada principal hacia el tálamo; y de el tálamo auditivo se extienden has-
auditiva la corteza es el nivel superior
de todo el proceso; culmina una se-
cuencia de pasos neurales que se ini-
cia en los receptores situados, en este
caso, en el oído. Si la lesión provocada
en zonas de la corteza auditiva, o la
extirpación de las mismas, impidiera
el condicionamiento del miedo, podría-
mos entonces concluir que la región
es necesaria para esa actividad. Tam-

CORTEZA HIpocampO
AUDITIVA

TALAMO
AUDITIVO
AMIGDALA
HipocamPO
roberto osti (dibujos); ANDREW LEONARD APL Microscopic (fotografías)

1. ANATOMIA DE LA EMOCION y regiones

cerebrales que abarca. Se muestran aquí las
correspondientes a la rata (arriba); amígda-
la, tálamo y partes de la corteza interaccio-
nan para crear recuerdos sobre experien-
cias de miedo asociadas con un sonido. Se
han acotado ya las áreas donde se aprende
el miedo y después se recuerda: ciertas
partes del tálamo (rosa claro, arriba a la
derecha) establecen comunicación con
áreas de la amígdala (amarillo pálido, abajo
a la derecha) que procesan los estímulos
sonoros, causantes del miedo.

LA CONSCIENCIA 37
 roberto osti (arriba); IAN WORPOLE (abajo)
SONIDO

ELECTRICIDAD

20 10 20 10 20 10
PRESION SANGUINEA (MILIMETROS DE MERCURIO)

8 8 8

CESACION DEL MOVIMIENTO

CESACION DEL MOVIMIENTO

(SEGUNDOS ACUMULATIVOS)
CESACION DEL MOVIMIENTO

15 15 15

PRESION SANGUINEA

PRESION SANGUINEA
6 6 6
10 10 10
4 4 4

5 5 5
2 2 2

0 0 0 0 0 0
0 10 0 10 0 10 0 10 0 10 0 10
TIEMPO (SEGUNDOS)

2. CONDICIONAMIENTO CLASICO DEL MIEDO mediante asociación de
un sonido con una ligera descarga eléctrica en una pata de la rata. En
un grupo de experimentos, la rata oye un sonido (izquierda), que tiene
escaso efecto sobre la presión sanguínea del animal o sus pautas de
movimiento. A continuación, oye el mismo sonido, asociado a una des-
carga (centro). Después de varias repeticiones de esta asociación, la
presión sanguínea de la rata se eleva al mismo tiempo que el animal se
queda inmóvil cierto tiempo cuando oye el sonido. La rata ha quedado
condicionada (derecha): el sonido basta por sí solo para producir los
mismos cambios fisiológicos que con el sonido y la descarga juntos.

ta la corteza auditiva. Por ello, David en el control del ritmo cardíaco, res- involucradas en el control de una ga-
A. Ruggiero, Donald J. Reis y el autor piración y vasodilatación. El trabajo ma de respuestas.
volvieron a considerar el asunto. Vi- de Kapp sugería que el núcleo central Pese a tales avances en el conoci-
mos, en efecto, que las células de al- era un eslabón decisivo del sistema a miento de la amígdala, falta mucho
gunas regiones del tálamo auditivo través del cual se expresan las res- por saber a propósito de la vía. ¿Llega
proyectan fibras que alcanzan zonas puestas condicionadas autónomas. la señal sonora directamente al nú-
subcorticales. ¿Podrían ser algunas De forma similar, descubrimos que cleo central desde el tálamo auditivo?
de estas proyecciones nerviosas las las lesiones del núcleo evitaban la ele- No. El núcleo central recibe proyec-
conexiones mediante las cuales el es- vación de la presión sanguínea y limi- ciones de áreas talámicas cercanas a
tímulo desencadena la respuesta que taban la capacidad de la rata de que- la parte auditiva del tálamo, pero no
identificamos con el miedo? Someti- darse quieta en presencia del estímulo de dicha parte. Un área enteramente
mos a prueba esta hipótesis dañando atemorizador. Demostramos, asimis- diferente de la amígdala, el núcleo la-
cada una de las regiones subcortica- mo, que las lesiones de áreas con las teral, recibe señales del tálamo audi-
les a las que llegan estas fibras. Sólo que establece contacto el núcleo cen- tivo. Las lesiones que provocamos en
fue positiva la lesión que afectó a la tral eliminaban una u otra de las dos el núcleo lateral impidieron el condi-
amígdala. respuestas. Michael Davis determinó cionamiento del miedo. El hecho de
Esa observación nos ofreció un lu- que las lesiones en el núcleo central, que el núcleo lateral reciba informa-
gar donde ubicar nuestros hallazgos, así como en otra área del troncoencé- ción directa del sistema sensorial nos
dentro del cuadro ya aceptado del pro- falo hacia la que se proyecta el núcleo hace suponerlo interfaz sensorial de
cesamiento de las emociones. Desde central, retraían una nueva respuesta la amígdala en el condicionamiento
hacía tiempo, la amígdala se conside- condicionada: la reacción potenciada del miedo. El núcleo central constitu-
raba región crucial por lo que atañía de sorpresa que se produce cuando el ye, tal parece, la interfaz de los siste-
a diversas formas del comportamien- animal siente miedo. mas que controlan las respuestas.
to emocional. En 1979, el grupo de Estos hallazgos prometían desple-
Bruce S. Kapp dio a conocer que las
lesiones producidas en el núcleo cen-
tral de la amígdala bloqueban una
V arios laboratorios que utilizan es-
pecies diferentes y métodos diver-
sos en sus mediciones de la reacción
garnos el mapa entero de la vía de la
respuesta ante el estímulo. Pero se-
guíamos ignorando de qué modo la in-
respuesta condicionada del ritmo car- de miedo coinciden en considerar el formación recibida por el núcleo late-
díaco en el conejo tras haber éste re- núcleo central un componente clave ral llegaba al núcleo central. Estudios
cibido una descarga asociada con un en los circuitos del condicionamiento anteriores habían sugerido que el nú-
sonido. El núcleo central conecta con del miedo. Proporciona conexiones a cleo lateral se proyecta directamente
áreas del troncoencéfalo implicadas las diversas áreas del troncoencéfalo hacia el núcleo central; pero las co-

38 TEMAS 28
 nexiones eran harto escasas. En sus
trabajos con monos, David Amaral y
Asla Pitkanen, del Instituto Salk en
San Diego, demostraron que el núcleo
lateral se extiende directamente has-
ta un lugar adyacente, el núcleo basal
o basolateral, que, a su vez, se proyec-
ta hacia el núcleo central.
C laudia R. Farb y C. Genevieve Go,
de mi laboratorio, en colaboración
con Lisa Stefanacci y otros del Insti-
tuto Salk, han puesto de manifiesto la
existencia de las mismas conexiones
en la rata. Estas conexiones forman
contactos sinápticos, esto es, ponen en
comunicación directa unas neuronas
con otras. En virtud de tales contactos,
la información que alcanza el núcleo
lateral puede influir en el núcleo cen-
tral a través del núcleo basolateral. El
núcleo lateral puede influir en el nú-
cleo central a través del núcleo basal
o basomedial. Existen, pues, muchas
posibilidades de que el núcleo lateral
se comunique con el núcleo central,
una vez que ha recibido un estímulo.
El significado emocional de dicho
estímulo está determinado por el so-
nido y por el ambiente en que se pro-
duce. La rata ha de aprender, por tan-
to, no sólo que un sonido o una señal
visual es peligrosa, sino también qué
condiciones deben darse para que lo
VIA AUDITIVA
EN EL CEREBRO DE LA RATA
OIDO
NERVIO
AUDITIVO
SONIDO
MESENCEFALO
AUDITIVO
TALAMO
AUDITIVO
IAN WORPOLE
CORTEZA
AUDITIVA
3. LESIONES CEREBRALES, decisivas para determinar las zonas com-
prometidas en las sensaciones y aprendizaje del miedo. Cuando el
cerebro de la rata procesa un sonido, las señales recorren una vía que
va del oído al mesencéfalo, al tálamo y a la corteza (izquierda). Las le-
siones pueden provocarse en diversos puntos de la vía auditiva para
LA CONSCIENCIA
sean. Con Russell G. Phillips he exa-
minado la respuesta de ratas a la cá-
mara, o al contexto, en que han ad-
quirido el condicionamiento. Y hemos
observado que las lesiones de la amíg-
dala bloqueaban la respuesta de los
animales tanto al tono como al entor-
no. En cambio, las lesiones del hipo-
campo —región cerebral implicada en
la memoria declarativa— impedían
sólo la respuesta al entorno. (La me-
moria declarativa implica información
explícita, accesible de manera cons-
ciente, así como la memoria espacial.)
Por aquel entonces, Michael S. Fan-
selow y Jeansok J. Kim descubrían
que las lesiones del hipocampo pro-
ducidas después de operado el condi-
cionamiento impedían la expresión de
las respuestas al entorno.
Estos hallazgos eran congruentes
con la opinión según la cual el hipo-
campo desempeña un papel importan-
te en el procesamiento de información
compleja, tales como los detalles so-
bre el entorno espacial donde tiene
lugar la actividad. Con Phillips he de-
mostrado también que el subículo, re-
gión del hipocampo que se proyecta a
otras áreas del cerebro, se comunica
con el núcleo lateral de la amígdala,
conexión que nos induce a pensar que
la información contextual puede ad-
quirir una significación emocional, de
EFECTOS DE LESIONES SOBRE
EL CONDICIONAMIENTO DEL MIEDO
CONDICIONAMIENTO
INTERRUMPIDO
LESION
CONDICIONAMIENTO
INTERRUMPIDO
NO HAY EFECTO
determinar las áreas imprescindibles para el condicionamiento del
miedo (centro). Si la lesión está localizada en la corteza, no se altera la
respuesta de miedo; por tanto, serán otras las áreas del cerebro que
reciban eferencias del tálamo y estén implicadas en el establecimien-
to de recuerdos sobre experiencias que estimulan el miedo (derecha).
la misma manera que otros eventos,
mediante la transmisión al núcleo la-
teral.
Aunque nuestros experimentos ha-
bían identificado una vía sensorial sub-
cortical que originaba un condiciona-
miento del miedo, no descartábamos
la corteza. Sigue debatiéndose la inte-
racción de mecanismos subcorticales
y corticales en la emoción. Algunos
creen que el acto cognitivo es un pre-
cursor vital de la experiencia emocio-
nal; otros piensan que la cognición
—una supuesta función cortical— es
necesaria para iniciar la emoción, o
que el procesamiento emocional es un
tipo de procesamiento cognitivo. Y hay
otros, por fin, que ponen en duda que
la cognición sea imprescindible para
el procesamiento emocional.
A nosotros nos parecía evidente,
aunque no decisiva, la implica-
ción de la corteza auditiva en el esta-
blecimiento de la respuesta de miedo,
al menos cuando se aplican estímulos
auditivos elementales. Norman M.
Weinberger ha demostrado que, en su
reacción ante los sonidos, las neuronas
de la corteza auditiva sufren cambios
fisiológicos característicos en virtud
del condicionamiento. Nos dice ese ha-
llazgo que la corteza crea su propio re-
gistro de lo acaecido.
IMPLICACION DE LESIONES EN LA VIA
DEL CONDICIONAMIENTO DEL MIEDO
LOCALIZACION
DESCONOCIDA
39

Estructura de la amígdala
S e admitía desde hace tiempo la participación de la amígdala en el com-
portamiento emocional. Los experimentos recientes con roedores han puesto
de manifiesto las estructuras de ese órgano que intervienen en el aprendizaje
del miedo y en su recuerdo. El núcleo lateral recibe aferencias de las regiones
sensoriales del cerebro y transmite estas señales a los núcleos basolateral, basal
accesorio y central. El núcleo central establece conexión con el troncoencéfalo,
produciendo cambios fisiológicos.
CORTEX
NUCLEO
LATERAL
TALAMO HIPOCAMPO
NUCLEO NUCLEO
BASAL BASO-
ACCESORIO LATERAL
NUCLEO
CENTRAL
ESTIMULO AMIGDALA
Lizabeth M. Romanski determinó rendimiento de la transmisión sináp-
experimentalmente que, en ausencia tica a lo largo de una vía nerviosa: las
de corteza auditiva, la rata aprende señales viajan con mayor rapidez por
a responder con una reacción de mie- esta vía, una vez operada la PLP. El
do ante un único tono. Pero si se eli- mecanismo parece estar asociado a la
minan las proyecciones del tálamo transmisión por glutamato y a los re-
a la amígdala, bastan las proyeccio- ceptores de NMDA.
nes del tálamo a la corteza y de ahí Trabajos de índole diversa han co-
a la amígdala. Romanski prosiguió rroborado la participación de la PLP
hasta establecer que el núcleo late- en la vía del condicionamiento del mie-
ral puede recibir aferencias del tá- do. Marie-Christine Clugnet y yo he-
lamo y de la corteza. Su trabajo ana- mos observado que la PLP podía indu-
tómico en la rata complementa cirse en la vía talámico-amigdalina.
investigaciones anteriores realiza- Thomas H. Brown y Paul Chapman
das con primates. descubrieron la existencia de PLP en
Desentrañados los mecanismos de una proyección cortical a la amígdala.
adquisición del condicionamiento del Davis y Fanselow, entre otros, han
miedo, nos propusimos averiguar có- conseguido bloquear el condiciona-
mo se establecen los recuerdos vincu- miento del miedo mediante el bloqueo
lados a emociones y su almacenamien- de los receptores de NMDA en la amíg-
to molecular. Con Farb demostré que dala. Y Michael T. Rogan ha compro-
el glutamato, aminoácido transmisor bado que se aviva el procesamiento de
excitador, está presente en las células los sonidos por la vía talámico-amig-
talámicas que llegan al núcleo lateral. dalina, una vez inducida la PLP. El
Y en unión con Chiye J. Aoki, hemos hecho de que la PLP aparezca en la vía
comprobado su presencia en sinapsis del condicionamiento abre nuevas es-
del núcleo lateral. Dada la implicación peranzas de llegar a comprender la
de la transmisión por glutamato en la vinculación de esa potenciación con la
formación de la memoria, parece que memoria emocional.
andábamos por buen camino.
El glutamato se observó en el pro-
ceso de potenciación a largo plazo, o
PLP, que se ha erigido en modelo de
P ara saber qué ocurría en las neu-
ronas del núcleo lateral durante
el aprendizaje, Fabio Bordi registró el
creación de recuerdos. Estudiado con estado eléctrico de neuronas de esa
particular ahínco en el hipocampo, área cuando la rata del experimento
este proceso implica un cambio en el percibía el sonido y recibía una des-
40
carga eléctrica. Vio con Romanski que
casi todas las células que respondían
a los estímulos auditivos respondían
también a la descarga eléctrica. El
componente básico del condiciona-
miento estaba, por tanto, presente en
el núcleo lateral.
Bordi dividió en dos clases las cé-
lulas que se estimulaban acústica-
mente: las que lo hacían en virtud de
su habituación y las que respondían
impelidas por su propia naturaleza.
Las primeras callaban si se trataba
de sonidos repetidos; diríase que te-
nían por misión detectar sonidos nue-
vos o no habituales, y podrían dejar
que la amígdala pasara por alto un
estímulo convertido en familiar. El
emparejamiento del sonido con la des-
carga podría reducir en estas células
la habituación, permitiendo que la cé-
lulas respondieran a los estímulos sig-
nificativos.
Las células que, por naturaleza, res-
ponden siempre presentan umbrales
de intensidad: sólo los sonidos inten-
sos pueden activarlas. Conviene re-
saltar ese dato, habida cuenta del pa-
pel que la intensidad del sonido
puede desempeñar en la apreciación
de la distancia. A un sonido de origen
cercano se le supone, en potencia, más
peligroso que a otro de fuente lejana.
Un sonido vinculado a una descarga
podría hacer que las células rebajaran
su umbral, aumentando la sensibili-
dad de las células ante el mismo es-
tímulo. Las células que, por natura-
leza, responden siempre lo hacen con
una sintonía más amplia. La unión
de sonido y descarga podría hacer que
las células respondieran a una gama
más estrecha de frecuencias, o podría
desplazar la sintonía hacia la frecuen-
cia del estímulo. De hecho, Weinber-
ger acaba de demostrar que las célu-
las del sistema auditivo alteran su
sintonía para aproximarla al estímulo
condicionado. Bordi y el autor han de-
tectado ese efecto en células del nú-
cleo lateral.
La permanencia manifiesta de estos
recuerdos plantea una cuestión impor-
tante relacionada con la clínica: ¿podría
eliminarse el aprendizaje emocional,
o, al menos, recortarse? De acuerdo con
lo señalado antes, resulta difícil des-
embarazarse de recuerdos emocionales;
en el mejor de los casos, se puede con-
seguir mantenerlos velados. El trabajo
que Maria A. Morgan lleva a cabo en
mi laboratorio comienzan a arrojar al-
go de luz sobre la regulación cerebral
de la expresión de las emociones. Mor-
gan ha demostrado que, cuando se da-
ña parte de la corteza prefrontal, se
hace muy difícil anular la memoria
emocional. Eso significa que las áreas
TEMAS 28
prefrontales —posiblemente a través
de la amígdala— controlan la memoria
emocional y evitan que se produzcan
respuestas emocionales cuando ya no
son necesarias. A una conclusión se-
mejante arribó el grupo de Edmund T.
Rolls, de la Universidad de Oxford, en
sus investigaciones sobre la actividad
eléctrica de las neuronas de la corteza
frontal de los primates.
Una variación funcional de la vía
entre esta región de la corteza y la
amígdala podría acarrear, en algunas
personas, una mayor dificultad para
cambiar su comportamiento emocio-
nal. El grupo de Davis ha visto que el
bloqueo de los receptores de NMDA
en la amígdala impide la extinción.
De todo ello parece deducirse que la
extinción es un proceso activo del
aprendizaje. Al mismo tiempo, este
tipo de aprendizaje podría hallar su
sede en las conexiones entre la corte-
za prefrontal y la amígdala. Habrá
que refinar los experimentos en ese
sentido para obtener una respuesta
definitiva.
L as ventajas que reporta la ubica-
ción de una memoria emocional
básica en la vía de la amígdala sal-
tan a la vista. La amígdala es un lu-
gar crítico de aprendizaje por su cén-
trica instalación entre estaciones de
aferencias y eferencias. Cada una de
las vías que conducen a la amígdala
—tálamo sensorial, corteza sensorial
e hipocampo— transporta una infor-
mación especial hasta ese órgano.
Las vías que se originan en el tálamo
sensorial proporcionan sólo una ruda
percepción del mundo exterior, pero,
al implicar un solo nexo neural, son
bastante rápidas. Por contra, las vías
que se originan en la corteza ofrecen
unas representaciones detalladas y
precisas, que nos permiten reconocer
un objeto por el sonido o por el aspec-
to. Ahora bien, estas vías, que van
del tálamo a la corteza sensorial y a
la amígdala, entrañan varios nexos
neurales. Y cada uno de estos nexos
en la cadena comporta un tiempo adi-
cional.
En el ahorro de tiempo podría des-
cansar la razón de la existencia de dos
rutas —una cortical y otra subcorti-
cal— para el aprendizaje emocional.
Los animales, y también el hombre,
necesitan disponer de un mecanismo
de reacción rápida ante lo desagrada-
ble. El tálamo activa la amígdala ca-
si al mismo tiempo que activa la cor-
teza. Esta disposición podría permitir
que las respuestas emocionales co-
miencen en la amígdala antes de que
seamos plenamente conscientes de
qué es lo que nos hace reaccionar o
LA CONSCIENCIA
identifiquemos la sensación que esta-
mos experimentando. NEURONA
La vía talámica puede ser muy útil PRESINAPTICA
en situaciones que requieran una res- GLUTAMATO
puesta rápida. Fracasar en la respues-
ta ante el peligro resulta bastante peor
que desencadenar una respuesta des-
proporcionada ante un estímulo in-
trascendente. Basta, por ejemplo, un
ligero crujido de hojas cuando cami-
namos por el bosque para ponernos en
alerta sin que hayamos tenido tiempo NEURONA
RECEPTOR
de identificar el origen de ese ruido. POSTSINAPTICA
DE NMDA
Igualmente, la vista de una estructu-
ra enrollada de curvas suaves en el tos conscientes. Se ha determinado que
camino es suficiente para que se des-
IMPULSO NERVIOSO (MILIVOLTS)
pierte en nosotros la respuesta de un
temor defensivo. No hace falta hacer
un análisis detenido de si lo que tene- ANTES DE LA PLP
mos delante de nosotros es o no una
serpiente. Ni necesitamos tampoco
pensar en el hecho de que las serpien-
tes son reptiles y que con su piel se
fabrican cinturones y zapatos elegan-
tes. Todos estos detalles son irrelevan-
tes, más aún, son un estorbo para la
rapidez que se precisa en una reacción DESPUES DE LA PLP
de la que puede depender la vida. Lo
que necesita el cerebro es almacenar
unas claves primitivas y detectarlas.
Después, la coordinación de esta in-
0 10
TIEMPO (MILISEGUNDOS)
20
formación básica con la corteza nos
permitirá realizar la verificación (si
es que se trata de una serpiente) o
suspender la respuesta (gritos, hiper-
ventilación o huida).
Aunque la amígdala almacena la
información primitiva, no debemos
considerarla el único centro de apren-
dizaje. Compete a la red entera, y no
sólo a uno de sus componentes, el es-
tablecimiento de los recuerdos. Las
funciones de la amígdala, decisivas
sin la menor duda, existen por mor
del sistema al que pertenece.
Suele decirse que el recuerdo es el
proceso mediante el cual reproducimos
en la mente una anterior experiencia
consciente. El aprendizaje original y la
rememorización, en este caso, son even-
4. LA FORMACION DEL RECUERDO se ha
vinculado al establecimiento de una poten-
ciación a largo plazo, o PLP. En este modelo
de memoria, el neurotransmisor glutamato y
sus receptores NMDA (arriba) refuerzan la
transmisión nerviosa. Una vez que se ha
IAN WORPOLE (dibujos); JOSEPH E. LEDOUX (fotografías)
establecido la PLP, las mismas señales ner-
viosas desencadenan respuestas más in-
tensas (arriba, en el medio). Los recuerdos
emocionales podrían involucrar la existen-
cia de PLP en la amígdala. La presencia de
glutamato (círculo rojo en la fotografía su-
perior) y de receptores de NMDA (círculo
rojo en la fotografía inferior) se ha observa-
do en la región de la amígdala donde el
condicionamiento del miedo tiene lugar.
41
la memoria declarativa está mediada
por el hipocampo y la corteza. Pero la
eliminación del hipocampo tiene esca-
so papel en el condicionamiento del
miedo, salvo el condicionamiento den-
tro de un contexto.
Pero el aprendizaje emocional que
se produce mediante el condiciona-
miento del miedo no es un aprendi-
zaje declarativo, sino que está me-
diado por un sistema diferente; éste,
con toda probabilidad, opera inde-
pendientemente de nuestros procesos
conscientes. La información emocio-
nal, aunque puede almacenarse sin
la memoria declarativa, se guarda
como un frío hecho declarativo. Por
ejemplo, si una persona sufre un ac-
cidente de automóvil en el que la bo-
cina quedó trabada, puede volver a
sobresaltarse cuando oiga un bocina-
zo. Esa persona puede recordar los
detalles del accidente, cuándo y dón-
de ocurrió, quiénes había y lo terrible
que fue todo. Estos son recuerdos de-
clarativos que dependen del hipocam-
po. La víctima puede ponerse tensa,
ansiosa o deprimida, cuando se reac-
tiva la memoria emocional a través
del sistema amigdalino. El sistema
declarativo ha almacenado el conte-
nido emocional de la experiencia, pe-
ro sólo como un hecho.
Los recuerdos emocionales y de-
clarativos se almacenan y se traen
a la consciencia en paralelo; sus
actividades se funden sin fisuras
en nuestra experiencia consciente.
Eso no significa que tengamos acce-
so consciente directo a la memoria
emocional, sino que lo tenemos a las
consecuencias (modo de comportar-
nos o sensación que experimenta-
mos). Estas consecuencias se combi-
nan con el recuerdo declarativo en
el momento presente para originar
un nuevo recuerdo declarativo. La
emoción no es mero recuerdo incons-
ciente: influye poderosamente sobre
la memoria declarativa y otros pro-
cesos del pensamiento. Como ha de-
mostrado James L. McGaugh, la

CORTEZA
VISUAL

TALAMO VISUAL

AMIGDALA

RITMO CARDIACO
ROBERTO OSTI

PRESION SANGUINEA MUSCULO

5. VIAS CORTICALES Y SUBCORTICALES del cerebro, cuyas carac-
terísticas generales comunes conocemos gracias a los estudios
sobre el sistema auditivo. Tales vías hacen posible una respuesta
de miedo cuando en nuestro camino por el bosque avistamos una
serpiente. Los estímulos visuales se procesan en el tálamo, que
transmite una información rudimentaria, casi esquemática, a la
amígdala (rojo). Esta transmisión rápida permite al cerebro que
inicie la respuesta ante el posible peligro (verde). Entretanto, la
corteza visual recibe información del tálamo y, con una elabora-
ción más refinada de la percepción y más tiempo determina que
la serpiente está, en efecto, en el sendero (azul). Esta información
se retransmite a la amígdala, causando un aumento del ritmo
cardíaco y de la presión sanguínea, así como una contracción de
los músculos.

42 TEMAS 28
amígdala desempeña una función im-
portante en la modulación del alma-
cenamiento y en la intensidad de los
recuerdos.
L a distinción entre memoria decla-
rativa y memoria emocional es
importante. W. J. Jacobs y Lynn Na-
del sostienen que somos incapaces de
recordar sucesos traumáticos que
acontecieron en los primeros momen-
tos de la vida porque el hipocampo aún
no había madurado hasta el punto de
formar la base de una memoria cons-
cientemente accesible. El sistema de
la memoria emocional, que puede de-
sarrollarse posteriormente, forma y
almacena los recuerdos inconscientes
de estos sucesos. Y por esta razón, el
trauma puede afectar a las funciones
mentales y de comportamiento en épo-
cas posteriores de la vida, aunque es-
tos procesos permanezcan inaccesibles
a la conciencia.
Debido a que el emparejamiento
de un sonido con una descarga pro-
voca respuestas condicionadas en to-
da la escala zoológica, el condiciona-
miento del miedo no puede depender
de la consciencia. La mosca del vina-
gre y el caracol, por ejemplo, no se
caracterizan precisamente por tener
procesos mentales conscientes. Por
eso considero el miedo un estado sub-
jetivo de alerta producido como con-
secuencia de la reacción del cerebro
ante un peligro. Sólo si el organismo
posee mecanismos neurales desarro-
llados, el miedo consciente acompa-
ñará a la respuesta corporal. No quie-
re esto decir que le esté reservado al
ser humano experimentar la sensa-
ción de miedo, sino que la consciencia
es un prerrequisito de los estados
emocionales subjetivos.
Mucho ha pasado en el estudio de
las emociones, la memoria y el cerebro
desde que se escribió este artículo en
1994; lo resumo aquí en parte.
Nuevas investigaciones han ahon-
dado nuestros conocimientos de la or-
ganización anatómica de la amígdala;
han ratificado la importancia del nú-
cleo lateral en cuanto puerta de en-
trada de la amígdala y les debemos
más indicaciones de que la informa-
ción se procesa en subregiones del nú-
cleo lateral. Los registros de la acti-
vidad neuronal que responde a un
estímulo condicionado sonoro (EC),
antes y después del condicionamiento
del miedo, recalcan la importancia de
la organización subregional de la
amígdala lateral. Se ha visto que la
actividad suscitada por el EC en el
subnúcleo dorsal de la amígdala late-
ral aumentaba mucho cuando se em-
parejaba el EC con el estímulo no con-
LA CONSCIENCIA
dicionado producido por las descargas;
además, diferentes poblaciones de cé-
lulas de esa área participaban en el
aprendizaje inicial y en la memoriza-
ción. Como la actividad celular se
aprende antes de que se exprese el
miedo, es verosímil que los cambios
celulares expliquen en parte cómo se
aprende y recuerda éste.
Los mecanismos moleculares que
subyacen al aprendizaje y recuerdo
del miedo se han investigado estu-
diando la PLP en cortes de la amíg-
dala lateral. Parece que la inducción
de la PLP tiene lugar mediante dos
mecanismos. Ambos requieren la ad-
misión de un flujo de calcio en las cé-
lulas de la amígdala lateral postsi-
nápticas —es decir, las que reciben la
señal— con respecto a las vías por las
que entra la información sensorial.
En una de esas dos formas de PLP, el
calcio ingresa por canales de calcio
con puertas de voltaje; en la otra, in-
tervienen los receptores de NMDA.
Ambas son vías celulares que, una vez
abiertas, dejan que los iones calcio
entren en la célula. Otras investiga-
ciones han mostrado en animales vi-
vos que el condicionamiento del mie-
do, como la PLP, depende de los
receptores de NMDA y de los canales
de calcio con puertas de voltaje. Por
lo tanto, el condicionamiento del mie-
do altera la actividad neuronal en la
amígdala lateral de una forma que
recuerda mucho a lo que ocurre cuan-
do se induce la PLP en esa región; la
PLP, pues, es un modelo verosímil de
aprendizaje.
El aumento del calcio en las neuro-
nas postsinápticas durante la PLP y
durante el aprendizaje del miedo de-
sencadena una cascada de procesos
químicos que conduce a un estado sos-
tenido de eficacia sináptica incremen-
tada entre las neuronas pre y postsi-
nápticas. Esta es una definición
molecular de la memoria. En el con-
dicionamiento del miedo y en muchas
otras formas de aprendizaje de distin-
tas especies animales, el aumento del
calcio activa unas enzimas catalíticas,
las quinasas proteínicas (la quinasa
MAP y la quinasa proteínica A, entre
otras). Estas quinasas se desplazan
entonces al núcleo celular, donde ac-
tivan la transcripción genética de los
factores (el CREB, por ejemplo) que
ponen en marcha la síntesis del ARN
y de las proteínas; éstas vuelven a
continuación a las sinapsis previa-
mente activas y estabilizan la co-
nexión. Como, en diferentes especies,
se tienen pasos moleculares parecidos
en distintas formas de memoria, da
la impresión de que éstas no se dis-
tinguen tanto por las moléculas corres-
pondientes como por los circuitos don-
de actúan.
La síntesis de proteínas no sólo in-
terviene en la formación inicial del
recuerdo de experiencias de evitación
de situaciones turbadoras, sino tam-
bién cuando se recuperan esos recuer-
dos, lo cual apunta a que cada vez que
se activa un recuerdo, ha de renovar-
se (volver a consolidarse) con una sín-
tesis nueva de proteínas. Puede que
éste sea el proceso que actualiza los
recuerdos a la luz de las experiencias
acaecidas desde el recuerdo inicial.
Alentados por los progresos en los
estudios con roedores, los investiga-
dores han empezado a examinar cómo
se procesa el miedo en el cerebro hu-
mano. El estudio de pacientes con la
amígdala dañada ha enseñado que
esa región es necesaria para el condi-
cionamiento del miedo, incluso en cir-
cunstancias en que el EC tiene veda-
do el acceso a la consciencia; se ve así
que el recuerdo del miedo puede que-
dar establecido inconscientemente.
Las emociones y la memoria contri-
buyen no poco a nuestra personalidad,
a nuestra identidad. Habiendo avan-
zado tanto en el conocimiento de los
mecanismos cerebrales de las emocio-
nes y de la memoria, podemos tener
esperanzas de que nuevas investiga-
ciones abordarán con mayor frecuen-
cia la interacción de esos factores en
la conformación de la personalidad,
problema importante al que los neu-
rólogos no han prestado mucha aten-
ción hasta ahora.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
The Emotional Brain: The Mysterious
Underpinnings of Emotional Life. Jo-
seph E. LeDoux. Simon & Schuster,
1998.
Fear Memories Require Protein Syn-
thesis in the Amygdala for Reconso-
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P erceiving E motion : T here ’ s M ore
Than Meets the Eye. A. K. Anderson y
E. A. Phelps en Current Biology, volumen
10, número 15, págs. R551-R554; agosto
de 2000.
The Amygdala: Vigilance and Emotion.
M. Davis y P. J. Whalen en Molecular
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ditioning. S. Maren en Annual Review of
Neuroscience, vol. 24, págs. 897-931;
2001.
Synaptic Self: How Our Brains Become
Who We Are. Joseph LeDoux. Viking
Penguin, 2002.
43
Dos cerebros en uno
Los estudios iniciados hace
más de un cuarto de siglo siguen
arrojando luz sobre la organización
del cerebro y de la consciencia

Michael S. Gazzaniga

H
ace unos treinta y cinco años
escribí en Scientific Ameri-
can sobre lo que entonces
eran unos nuevos y espectaculares
estudios del cerebro. Tres pacientes
fueron sometidos a una intervención
quirúrgica en la que se les seccionó
el cuerpo calloso, la gran vía neuro-
nal que comunica las dos mitades
del cerebro, como tratamiento a la
epilepsia. Roger W. Sperry, Joseph
E. Bogen y yo observamos lo que les
sucedía a estos pacientes cuando los
hemisferios derecho e izquierdo del
cerebro no podían comunicarse en-
tre sí.
Resultó evidente que la informa-
ción visual ya no pasaba de un hemis-
ferio a otro. Si proyectábamos una
imagen en el campo visual derecho,
es decir, en el hemisferio izquierdo,
que es donde se procesa la informa-
ción del campo visual derecho, los pa-
cientes podían describir lo que esta-
ban viendo. Pero cuando la misma
imagen se presentaba en el campo vi-
sual izquierdo, decían que no veían
nada, aunque si se les pedía que se-
ñalaran un objeto semejante al pro-
yectado, lo hacían fácilmente. El ce-
rebro derecho había visto la imagen
y podía realizar una respuesta no ver-
bal, pero no podía decir lo que había
visto.
Resultados parecidos se obtuvieron
en el caso del tacto, del olfato y del
sonido. Cada hemisferio regulaba
además los músculos superiores de
los dos brazos, pero no los encarga-
dos de los movimientos de la mano y
de los dedos, que no podían manejar-
se más que por el hemisferio contra-
lateral. En otras palabras, el hemis-
ferio derecho no podía gobernar más
que a la mano izquierda y el hemis-
ferio izquierdo sólo a la derecha.
Descubrimos, en fin, que los dos he-
misferios regulan aspectos extraor-
dinariamente diferentes del pensa-
miento y de la acción. Cada mitad
tiene su propia especialización y, por
CORPUS
CALLOSUM
tanto, sus limitaciones y ventajas. El
cerebro izquierdo predomina en el ca-
so del lenguaje y del habla, mientras
que el derecho sobresale en las tareas
visuales y motoras. La simbología de
estos descubrimientos se ha incorpo-
rado a nuestra cultura. Los escrito-
res hablan de su cerebro zurdo y los
artistas visuales como si lo tuvieran
diestro.
La investigación sobre el cerebro
hendido ha seguido aclarando muchos
ámbitos de las neurociencias en años
posteriores. No sólo se ha aprendido
más sobre las diferencias entre los dos
hemisferios, sino que también se ha
logrado entender cómo se comunican
tras ser separados. Los estudios so-
bre el cerebro hendido han mejorado
nuestro conocimiento de los procesos
SEPTUM

El CABLEADO DEL CEREBRO es, en muchos

casos, contralateral (página opuesta). El
hemisferio derecho procesa la información
del campo visual izquierdo, mientras que el
izquierdo procesa los datos del campo vi-
sual derecho. Lo mismo sucede con el mo-
vimiento de las manos, de forma que el he-
misferio derecho gobierna la mano y los
dedos del brazo izquierdo, mientras que el
CORTEX
hemisferio izquierdo controla los del dere- PREFRONTAL
cho. Ambos hemisferios controlan, en cam-
bio, el movimiento de la parte superior de
los brazos. Los dos hemisferios están conec- TALAMO
John W. Karapelou

tados por puentes neuronales, llamados

comisuras. La más grande, y la que se sec- CEREBELO
ciona en las intervenciones de cerebro hen-
dido, es el cuerpo calloso (derecha).

44 TEMAS 28
del lenguaje, de los mecanismos de la
percepción y la atención, de la orga-
nización general del cerebro y de la
posible sede de los falsos recuerdos.
Quizá lo más fascinante haya sido su
contribución a nuestra comprensión
de la consciencia y de la evolución.
Los primeros estudios de cerebro
hendido plantearon muchas e intere-
santes cuestiones, entre las que se
Comprobación de la síntesis
encontraban la de si las dos mitades
podían seguir “hablándose” y cuál fue-
se el papel que este tipo de comuni-
cación pudiera tener en el pensamiento
y en la acción. Existen diferentes puen-
tes de neuronas, llamados comisuras,
que conectan los dos hemisferios. El
cuerpo calloso es la más grande y la úni-
ca que suele seccionarse quirúrgicamen-
te para tratar la epilepsia. Pero ¿qué pa-
sa con el resto de las comisuras, las más
pequeñas?
H a podido estudiarse esta cues-
tión investigando el sistema de
la atención. La atención no sólo pone
en juego a muchas estructuras de la
corteza cerebral, sino también de la
subcorteza, la parte más primitiva de
nuestros cerebros. Jeffrey D. Holtz-
man, de la Escuela de Medicina de la
Universidad de Cornell, descubrió a
principios de los años ochenta que ca-
da uno de los hemisferios no sólo pue-
de dirigir la atención espacial a su

T al y como muestra este experimento, la capacidad de sintetizar información se

pierde tras la cirugía de cerebro hendido. Un hemisferio de un paciente percibía
brevemente una tarjeta con la palabra “arco”; el otro hemisferio veía “flecha”. El paciente
propio campo sensorial, sino también
a determinados puntos del campo sen-
sorial del hemisferio opuesto desco-
dibujó un arco y una flecha, por lo que mis colegas y yo imaginamos que ambos
nectado. Este hecho induce a pensar
hemisferios seguían pudiendo comunicarse entre sí, a pesar de que el cuerpo calloso
estuviese seccionado, y que habían integrado las palabras en un compuesto con que el sistema atencional sea común
significado. a los dos hemisferios, al menos en lo
Pero la siguiente prueba nos demostró que estábamos equivocados. Proyectamos que se refiere a la información espa-
“rasca” en un hemisferio y “cielos” en el otro. La imagen resultante reveló que el paciente cial, y que pueda seguir funcionando
no estaba sintetizando la información: en lugar de dibujar un edificio alto, dibujó un a través de algunas de las conexiones
cielo sobre una rasqueta en forma de peine. Un hemisferio había dibujado lo que había interhemisféricas residuales.
visto y el otro había dibujado luego lo suyo. En el caso del arco y la flecha, la super- Lo verdaderamente interesante del
posición de las dos imágenes nos engañó, porque el dibujo parecía integrado. Hicimos
una última prueba para contrastar si un hemisferio podía integrar palabras por sí solo. trabajo de Holtzman fue que planteó
Proyectamos primero “fuego” y luego “arma” en el hemisferio derecho. La mano la posibilidad de que los “recursos”
izquierda dibujó un rifle, y no un arma ardiendo, dejando claro que cada hemisferio de la atención fueran finitos. Su con-
posee capacidad de síntesis. cepción consistía en que, si se traba-
ja en determinada tarea, se utilizan
heMiSFerio iZQuierDo heMiSFerio Derecho determinados recursos cerebrales;
cuanto más difícil sea la tarea, más
FLECHA ARCO recursos se necesitan y más se ve obli-
gada una mitad del cerebro a pedir
ayuda a la subcorteza y a la otra mi-
tad. Holtzman volvió a ser el prime-
DibuJo ro en descubrir que, en efecto, cuan-
to más intensamente trabajaba uno
de los hemisferios de un cerebro hen-
dido, más difícil le resultaba al otro
heMiSFerio iZQuierDo heMiSFerio Derecho
realizar tareas simultáneas.
Investigaciones recientes de Ste-
RASCA CIELOS ve J. Luck, de la Universidad de
Iowa, de Steven A. Hillyard y sus co-
legas, de la Universidad de Califor-
nia en San Diego, y de Ronald Man-
gun, de la Universidad de California
en Davis, han puesto de manifiesto
otro aspecto de la atención que tam-
DibuJo bién se conserva en el cerebro hen-
dido. Al estudiar lo que sucedía cuan-
do una persona buscaba una serie de
rasgos o determinado objeto en un
heMiSFerio iZQuierDo heMiSFerio Derecho
campo visual descubrieron que los
pacientes con cerebro hendido reali-
FUEGO zaban mejor algunas de estas tareas
de búsqueda visual que las personas
normales. El cerebro intacto parece
que inhibe los mecanismos natura-
ARMA les de búsqueda que cada hemisferio
posee.
Es especialmente el hemisferio iz-
quierdo el que puede ejercer un gran
dominio sobre este tipo de activida-
laurie grace

DibuJo des. Alan Kingstone, de la Universi-

dad de Alberta, halló que el hemis-
ferio izquierdo es “listo” en sus

46 TEMAS 28
métodos de búsqueda, cosa que no le
sucede al derecho. El hemisferio iz- A la búsqueda de falsos recuerdos
quierdo se comporta mejor que el de-
recho en las pruebas consistentes en
que una persona descubra un objeto L os falsos recuerdos se originan en el hemisferio izquierdo. Tal y como
muestra la imagen de RMN, cuando se evoca un falso recuerdo se activan regio-
nes de ambos hemisferios (amarillo), mientras que los verdaderos no requieren más
discordante en un conjunto de obje-
tos similares. Y parece que el más actuación que la del hemisferio derecho (rojo). Hemos estudiado este fenómeno
analizando la capacidad narrativa del hemisferio izquierdo. Para ello presentábamos
competente hemisferio izquierdo pu- a cada hemisferio cuatro pequeños dibujos, uno de los cuales estaba relacionado con
diera asumir todas las funciones de otro mayor presentado también a ese hemisferio. El paciente tenía que elegir el dibujo
la atención. pequeño más apropiado.
Aunque trabajos como éstos indi- Como se ve en el dibujo, el hemisferio derecho, es decir la mano izquierda, eligió
quen que el cerebro hendido conser- correctamente la pala para la nieve; la mano derecha, dirigida por el hemisferio
va cierta comunicación entre los dos izquierdo, escogió correctamente el pollo asociado con la pata de pájaro. Entonces
hemisferios, se ha comprobado que se le preguntaba al paciente por qué la mano izquierda, o el hemisferio derecho, había
señalado la pala. La contestación le corresponde al hemisferio izquierdo, que es el
algunas aparentes conexiones inter- único con capacidad de hablar. Pero como no tenía forma de saber por qué causa
hemisféricas son puramente iluso- el hemisferio derecho había realizado su elección, inventó una historia sobre lo que
rias. Esto nos sucedió a Kingstone y podía ver, es decir, sobre el pollo, diciendo que el hemisferio derecho había escogido
a mí al realizar un experimento que la pala para limpiar un gallinero.
casi nos hace dar un traspiés. Proyec-
tábamos dos palabras ante la mira-
da de un paciente y posteriormente
le pedíamos que dibujara lo que ha-
bía visto. En un hemisferio se proyec-
tó “arco” y en el otro “flecha”. Nos que-
damos sorprendidos al comprobar que
el paciente dibujaba un arco y una
flecha. Parecía como si hubiera inte-
grado internamente toda la informa-
ción en un solo hemisferio, el cual pos-
teriormente hubiera dirigido la
respuesta de dibujo.
Pero estábamos equivocados y ter-
minamos por darnos cuenta de que la
integración se había producido real-
mente en el papel y no en el cerebro.
Un hemisferio había dibujado su ob-
jeto, el arco, tras de lo cual el otro ha-
bía conseguido el control de la mano

John W. Karapelou, michael b. miller (inserto)

para dibujar su estímulo, la flecha,
encima del arco. Se trataba de una
mera apariencia de coordinación, co-
mo descubrimos utilizando parejas
de palabras que no encajaran tan fá-
cilmente.

A demás de ayudar a los investiga-

dores a determinar qué sistemas
siguen funcionando y cuáles se inte-
rrumpen al seccionar el cuerpo callo-
so, los estudios de comunicación en-
tre hemisferios han proporcionado
importantes datos sobre los límites
de los estudios realizados con espe-
cies no humanas. Suelen hacerse es-
tudios con animales para entender
fenómenos humanos. Se ha estudia-
do durante muchos años el cerebro de
los monos y de otros animales para
explorar el funcionamiento del cere-
bro humano. En efecto, ha sido una
creencia común que la organización
y las funciones del cerebro de nues-
tros parientes más cercanos son muy
parecidas, si no idénticas, a las del
nuestro.
Las investigaciones sobre el cere-
bro hendido han demostrado que tal
suposición puede ser falsa. Aunque
haya estructuras y funciones muy si-
milares, las diferencias abundan, de
lo que la comisura anterior puede pro-
porcionarnos un claro ejemplo. Esta
pequeña estructura se encuentra al-
go por debajo del cuerpo calloso. Los
monos cuyo cerebro esté dividido pe-
ro conserven intacta esta comisura
siguen pudiendo transferir informa-
ción visual de un hemisferio a otro.
Esto no sucede en cambio con las per-
sonas, que de ningún modo transfie-
ren información visual. Por lo tanto,
una misma estructura puede tener
diferentes funciones en especies dife-
rentes, sirviendo de ejemplo acerca
de los límites de la extrapolación en-
tre especies.
Incluso generalizar entre personas
puede ser peligroso. Uno de nuestros
primeros descubrimientos sorpren-
dentes fue que el cerebro izquierdo
manejaba con soltura el lenguaje y
podía hablar de sus experiencias.
Aunque no tan libremente, el hemis-
ferio derecho también podía realizar
algunas tareas lingüísticas, como em-
parejar palabras con dibujos, dele-
trear, rimar y clasificar objetos. Aun-
que nunca encontramos ninguna
facultad sintáctica desarrollada en
esta mitad del cerebro, pensábamos
que el alcance de su conocimiento léxi-
co era bastante impresionante.
Con los años se ha demostrado que
nuestros tres primeros pacientes fue-
ron inusuales. Contrariamente a lo
que observamos inicialmente, el he-

LA CONSCIENCIA 47
 En busca de ilusiones

L os contornos ilusorios revelan que el cerebro derecho

humano puede procesar determinadas cosas que el
izquierdo no puede. Ambos hemisferios pueden “ver” si los rec-
tángulos ilusorios de este experimento son apaisados (a) o
verticales (b). Pero sólo el hemisferio derecho puede seguir
reconociendo las diferencias cuando se añaden los contornos
(c y d). Cualquiera de los dos hemisferios de un ratón percibe
sin problema las diferencias. El hecho de que los roedores rea-
licen esta prueba mejor que nosotros lleva a pensar que, al
evolucionar, el cerebro humano haya perdido algunas facultades
de uno u otro hemisferio. Las nuevas habilidades puede que
hayan tenido que desalojar a las viejas para poder acomodarse.

a b c d

misferio derecho de la mayoría de la
gente no puede manejar ni el lengua-
je más rudimentario. Este hecho coin-
cide con otros datos neurológicos, so-
bre todo los procedentes de pacientes
apopléjicos. La lesión del hemisferio
izquierdo perjudica mucho más a las
funciones del lenguaje que la del de-
recho.
A pesar de lo cual hay mucha plas-
ticidad y variaciones individuales. Un
paciente, conocido como J. W., de-
sarrolló la capacidad de hablar en el
hemisferio derecho, cosa que hizo tre-
ce años después de la operación. J.
W. puede hablar ahora de la informa-
ción que se le presente a cualquiera
de los dos hemisferios.
A pesar de estas y de muchas otras
excepciones, la mayor parte de la in-
vestigación sobre el cerebro hendido
ha revelado un enorme grado de la-
teralización, es decir, de especializa-
ción de cada uno de los hemisferios.
El esfuerzo de los investigadores por
entender cómo alcanza sus objetivos
el cerebro y cómo está organizado,
junto con la lateralización puesta de
manifiesto por los estudios del cere-
bro hendido, han derivado en el lla-
mado modelo modular. Las investi-
gaciones de ciencia cognitiva, de
inteligencia artificial, de psicología
evolutiva y de neurociencia han cen-
trado su atención en la idea de que el
cerebro y la mente están construidos
de unidades discretas, o módulos, que
laurie grace
computacional de la otra mitad del
cerebro para realizar actividades de
nivel superior, mientras que el he-
misferio derecho es muy deficiente
resolviendo problemas difíciles.
Es ésta una característica del ce-
rebro izquierdo que Joseph E. LeDo-
ux y yo descubrimos hace casi vein-
ticinco años. Nos habíamos planteado
una cuestión simple: ¿cómo responde
el hemisferio izquierdo a conductas
realizadas por el cerebro derecho mu-
do? A cada hemisferio se le presenta-
ba un dibujo que estaba relacionado
con alguno de otros cuatro dibujos si-
tuados frente al sujeto con cerebro
hendido. Los hemisferios derecho e
izquierdo no tenían dificultad para
escoger la tarjeta correcta. La mano

K athleen B. Baynes, de la Univer-

sidad de California en Davis, ha
estudiado otro caso único. El cerebro
izquierdo de una paciente zurda po-
día hablar después de la operación, lo
que en sí no es sorprendente, pero no
podía escribir más que con el hemis-
ferio derecho, que es normalmente mu-
do. Esta disociación confirma la idea
de que la capacidad de escribir no ne-
cesita estar asociada a la capacidad
de representación fonológica. Dicho de
otra manera, la facultad de escribir
parece constituir un sistema indepen-
diente, una invención de la especie hu-
mana. Puede darse sola y no necesita
formar parte del sistema heredado que
es el lenguaje hablado.
llevan a cabo funciones específicas.
Según esta teoría, el cerebro no es un
dispositivo general de resolución de
problemas en el que cada parte sea
capaz de realizar cualquier función,
sino más bien un conjunto de dispo-
sitivos que atienden las demandas de
procesamiento de información que la
mente hace.
En este sistema modular se ha com-
probado que el hemisferio izquierdo
es completamente dominante para la
mayoría de las funciones cognitivas,
como la resolución de problemas. La
operación de cesura del cuerpo callo-
so no parece afectar a estas funcio-
nes. Es como si el hemisferio izquier-
do no necesitara del enorme poder
izquierda señalaba la elección del he-
misferio derecho y la mano derecha
la del hemisferio izquierdo (véase el
recuadro).
Posteriormente preguntábamos al
hemisferio izquierdo, el único capaz
de hablar, por qué la mano izquierda
había escogido el objeto. Realmente
no lo sabía, porque la decisión de se-
ñalar la tarjeta la había realizado el
hemisferio derecho. A pesar de todo,
con la velocidad del rayo, inventaba
una explicación. A este talento narra-
tivo y creativo le dimos el nombre de
mecanismo de interpretación.
Se han hecho estudios recientes de
esta fascinante facultad para deter-
minar la forma en que el mecanismo

48 TEMAS 28
interpretativo del hemisferio izquier-
do afecte a la memoria. Elizabeth A.
Phelps, de la Universidad de Yale,
Janet Metcalfe, de la Universidad de
Columbia, y Margaret Funnell, de la
Escuela de Dartmouth, han descu-
bierto que las capacidades de los dos
hemisferios para procesar nueva in-
formación son diferentes. Las perso-
nas solemos recordar la mayoría de
la información que nos llega. Cuan-
do se nos hacen preguntas, también
solemos decir que recordamos cosas
que verdaderamente no formaron par-
te de la experiencia. Si se somete a
este tipo de pruebas a pacientes con
cerebro hendido, el hemisferio iz-
quierdo genera muchos informes fal-
sos, mientras que el derecho no lo ha-
ce, proporcionando relatos mucho más
verídicos.
Este dato puede contribuir al es-
clarecimientos de cuándo y cómo se
desarrollan los falsos recuerdos. Exis-
ten diferentes opiniones sobre el mo-
mento en que se establecen estos re-
cuerdos en el ciclo de procesamiento
de la información. Hay investigado-
res que piensan que se desarrollan al
principio del ciclo, que los relatos
erróneos se registran realmente cuan-
do se produce la experiencia. En opi-
nión de otros, los recuerdos falsos re-
flejan errores en la reconstrucción de
las experiencias pasadas. Dicho de
otro modo, que todos encajamos los
hechos en esquemas y que luego, al
recordar la experiencia original, aña-
dimos los hechos falsos que la consis-
tencia del esquema requiere.
E l hemisferio izquierdo presenta
ciertas características que apo-
yan esta última idea. En primer lu-
gar, es precisamente en el desarrollo
de este tipo de esquemas en lo que
destaca el mecanismo interpretativo
del hemisferio izquierdo. En segun-
do lugar, Furnell ha descubierto que
el hemisferio izquierdo es capaz de
determinar el origen de un recuerdo
basándose en el contexto o en hechos
circundantes. Sus trabajos indican
que el hemisferio izquierdo se esfuer-
za por situar las experiencias que le
llegan en un contexto amplio, mien-
tras que el derecho se ocupa simple-
mente de los aspectos perceptivos del
estímulo.
Todos estos datos hacen pensar que
el mecanismo interpretativo del he-
misferio izquierdo está siempre tra-
bajando intensamente, buscando el
significado de los hechos. Se ocupa
constantemente de buscar orden y ra-
zón, aun cuando no los haya, lo que
le obliga a cometer continuos errores.
Tiende a generalizar en exceso, cons-
LA CONSCIENCIA
truyendo bastantes veces un pasado
posible que es distinto del pasado
real.
George L. Wolford, de Dartmouth,
ha reforzado esta concepción del he-
misferio izquierdo. Los seres huma-
nos se comportan creativamente en
una sencilla prueba, consistente en
adivinar si se va a iluminar la par-
te superior o la inferior de una pan-
talla de ordenador. El experimenta-
dor manipula el estímulo para que
la luz aparezca arriba el 80 % de las
veces, aunque de forma aleatoria.
Enseguida se da uno cuenta de que
la parte superior de la pantalla se
ilumina más a menudo, pero los su-
jetos siempre tratan de descubrir la
pauta completa, muy convencidos de
que pueden hacerlo. La adopción de
este enfoque hace que no acierten
más que el 68 % de las veces, mien-
tras que si presionaran siempre el
botón superior, su nivel de acierto
sería del 80 %.
Las ratas y los demás animales se
inclinan a “sacar todo lo que se pue-
da” y no aprietan más que el botón de
arriba. Resulta que ésta es también
la manera en que se comporta el he-
misferio derecho: no trata de inter-
pretar lo que sucede ni de encontrar-
le significados más profundos. Se
limita a vivir la fugacidad del presen-
te y a acertar el 80 % de las veces.
Cuando, por el contrario, se le pide al
izquierdo que explique por qué inten-
ta imaginar la secuencia completa,
siempre encuentra una teoría, por des-
cabellada que sea.
Este fenómeno narrativo se expli-
ca mejor por la teoría evolutiva. El
cerebro humano, como cualquier otro,
es un conjunto de adaptaciones neu-
rológicas establecidas por selección
natural. Cada una de estas adapta-
ciones tiene su propia representa-
ción, es decir, su forma de concretar-
se en regiones o redes neuronales
específicas. Lo normal en el reino ani-
mal es que las facultades no estén la-
teralizadas, tendiendo a encontrar-
se equitativamente repartidas por
ambos hemisferios. Los monos mues-
tran algunos signos de especializa-
ción lateral, pero son raros y excep-
cionales.
Esta es la razón de que siempre se
haya pensado que la lateralización
del cerebro humano es un añadido
evolutivo, el de los mecanismos o fa-
cultades asentados en un único he-
misferio. Pero esta opinión se ha vis-
to cuestionada hace poco por una
asombrosa disociación hemisférica
que descubrimos, que nos ha obliga-
do a especular si no será más bien
que ciertos fenómenos de lateraliza-
ción se produzcan porque alguno de
los hemisferios pierda facultades y
no porque las adquiera.
En lo que tuvo que ser una dura
competencia por el espacio cortical,
el cerebro en evolución de los prima-
tes debió de tener dificultades para
adquirir nuevas facultades sin per-
der las antiguas. La lateralización
pudo ser su salvación. Al estar los dos
hemisferios conectados, las mutacio-
nes podrían hacer que una región cor-
tical homóloga asumiera una nueva
función, incluso sin coste alguno pa-
ra el animal, ya que el otro lado per-
manecería intacto.
P aul M. Corballis y Robert Fen-
drich, de Darmouth, Robert M.
Shapley, de la Universidad de Nue-
va York, y yo hemos estudiado en mu-
chos pacientes con cerebro hendido
la percepción de los llamados contor-
nos ilusorios. Los trabajos previos in-
dicaban que la visión de los conoci-
dos contornos ilusorios de Gaetano
Kanizsa, de la Universidad de Tries-
te, era una especialidad del hemisfe-
rio derecho. Nuestros experimentos
muestran una situación diferente.
Hemos comprobado que los dos he-
misferios pueden percibir contornos
ilusorios, pero que el derecho es ca-
paz de comprender ciertas agrupacio-
nes perceptuales que el izquierdo no
puede. Ambos hemisferios de una per-
sona que tenga el cerebro hendido
pueden determinar si los rectángulos
ilusorios son apaisados o esbeltos
cuando no hay trazadas líneas alre-
dedor de las aberturas de un “come-
cocos” del videojuego “Pacman”, pero
sólo el hemisferio derecho sigue vien-
do estas diferencias cuando se dibu-
jan los perímetros (véase el recuadro
“En busca de ilusiones”). Esta última
forma se denomina la versión amo-
dal de la prueba.
Lo que resulta interesante es que
el propio Kanizsa haya demostrado
que los ratones pueden realizar la
versión amodal de la prueba. El he-
cho de que un humilde ratón pueda
percibir agrupamientos que escapan
al hemisferio izquierdo humano pa-
rece indicar que se han perdido facul-
tades. ¿Pudiera ser que la aparición
de una nueva facultad humana, co-
mo sería el lenguaje o un mecanismo
interpretativo, expulsara esta posi-
bilidad perceptiva del hemisferio iz-
quierdo? Nuestra respuesta es afir-
mativa, opinión que proporciona
nuevas perspectivas sobre los oríge-
nes de la especialización lateral.
Las facultades humanas parecen
radicar en redes neuronales diminu-
tas y restringidas. Pero, a pesar de
49
 su gran nivel de modularización,
nuestro cerebro genera la sensación
de que somos íntegros y únicos. ¿Có-
mo es posible que tengamos tal sen-
sación si somos una colección de mó-
dulos especializados?
La respuesta pudiera consistir en
que el hemisferio izquierdo busca ex-
plicaciones de por qué suceden las co-
sas. La ventaja de un sistema de es-
te tipo es obvia. Un cerebro que vaya
más allá de la simple observación de
los hechos, preguntándose por qué
ocurren, podrá enfrentarse a ellos en
mejores condiciones si volviesen a pa-
sar.

E l conocimiento de las excelencias

y las debilidades de cada hemis-
ferio nos ha hecho pensar en las ba-
ses de la mente y en su astuta orga-
nización. El resultado de muchos años
de fascinante investigación sobre el
cerebro hendido parece ser que el in-
genioso e interpretativo hemisferio
izquierdo tiene una experiencia cons-
ciente muy diferente de la exacta y
literal del hemisferio derecho. Aun-
que ambos puedan considerarse cons-
cientes, la consciencia del cerebro iz-
quierdo supera con mucho a la del
derecho. Esto plantea nuevas cues-
tiones que nos mantendrán ocupados
durante los próximos treinta y cinco
años y puede que más.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
Hemispheric Specialization and Inter-
hemispheric Integration. M. J. Tramo,
K. Baynes, R. Fendrich, G. R. Mangun,
E. A. Phelps, P. A. Reuter-Lorenz y M. S.
Gazzaniga en Epilepsy and the Corpus
Callosum. Segunda edicion. Plenum
Press, 1995.
How the Mind Works. Steven Pinker.
W. W. Norton, 1997.
The Mind’s Past. Michael S. Gazzaniga.
University of California Press, 1998.
The Two Sides of Perception. Richard B.
Ivry y Lynn C. Robertson. MIT Press,
1998.
Illusory Contour Perception and Amo-
dal Boundary Completion: Evidence
of a Dissociation Following a Callo-
sotomy. P. M. Corballis, R. Fendrich,
R. M. Shapley y M. S. Gazzaniga en Jo-
urnal of Cognitive Neuroscience, vol. 11,
n.o 4, págs. 459-466; julio del 1999.
Cerebral Specialization and Interhe-
mispheric Communication: Does the
Corpus Callosum Enable the Human
Condition? Michael S. Gazzaniga en
Brain, vol. 123, parte 7, págs. 1293-1326;
julio de 2000.
The Left Hemisphere’s Role in Hypothe-
sis Formation. George Wolford, Michael
Miller y Michael S. Gazzaniga en Journal
of Neuroscience, vol. 20, n.o 6, RC64,
págs. 1-4; marzo de 2000.

50 TEMAS 28
 sustrato cerebral

henriette van praag, InstitutO SALK DE ESTUDIOS BIOLOGICOS

Regeneración
de las células nerviosas
en adultos
El cerebro humano adulto, pese a una creencia arraigada,
sí puede crear nuevas neuronas
Gerd Kempermann y Fred H. Gage
E
l cerebro de un humano adulto
puede, a veces, compensar una
lesión sufrida estableciendo
nuevas conexiones entre las neuronas
supervivientes. Pero no puede repa-
rarse a sí mismo, pues carece de cé-
lulas madre que permitan la regene-
ración neuronal. Al menos eso era lo
que la neurobiología aceptaba hasta
hace muy poco.
En noviembre de 1998, Peter S.
Eriksson, del Hospital Universitario
Sahlgrenska de Goteburg, Gage, del
Instituto Salk de Investigaciones Bio-
lógicas de La Jolla, y varios partici-
pantes hicieron pública una sorpren-
dente noticia: en el cerebro humano
se generan neuronas de forma habi-
tual, al menos en el hipocampo, un
área importante relacionada con la
memoria y el aprendizaje. (Si bien en
el hipocampo no se almacena la me-
moria, colabora en su formación, des-
pués de integrar señales procedentes
de otras regiones cerebrales. Las per-
sonas con lesiones hipocampales tie-
nen problemas para adquirir conoci-
mientos nuevos, pero pueden recordar
la información aprendida antes de la
lesión.)
Comparada con el número total de
células del cerebro, la cifra absoluta
de células nuevas es pequeña. Aun
así, considerando los recientes hallaz-
gos en animales, el descubrimiento
insinúa prometedoras posibilidades
en medicina. A tenor de los datos dis-
CEREBRO CEREBRO HUMANO
DE ROEDOR
HIPOCAMPO
52
ponibles, las células madre podrían
producir neuronas nuevas en otra re-
gión del cerebro humano y residen,
probablemente, si bien inactivas, en
localizaciones adicionales. Pese a su
pobre autorreparación, el cerebro
adulto podría, en realidad, albergar
un gran potencial de regeneración
neuronal. Si se descubriera cómo pro-
vocar que las células madre existen-
tes generen una cantidad útil de cé-
lulas nerviosas funcionales en partes
seleccionadas del cerebro, se alivia-
rían los trastornos relacionados con
la lesión y la muerte neuronal; esta-
mos pensando en la enfermedad de
Alzheimer y en el Parkinson, así co-
mo en las discapacidades que acom-
pañan al accidente cerebrovascular y
a los traumatismos.
Por sorprendente que haya resul-
tado el hallazgo de producción de neu-
ronas en el cerebro humano maduro,
no hemos de olvidar que ciertos estu-
HIPOCAMPO
CELULA
GRANULOSA
zona
ampliada
CAPA DE CELULAS HILIO
GRANULOSAS
DE LA CIRCUNVOLUCION
DENTADA
dios con otros mamíferos adultos ha-
bían proporcionado pistas desde ha-
cía años. En 1965, Joseph Altman y
Gopal D. Das, del Instituto de Tecno-
logía de Massachusetts, describieron
el desarrollo de neuronas (neurogéne-
sis) en el hipocampo de ratas adultas,
concretamente en la circunvolución
dentada (gyrus dentatus), la misma
área hipocampal donde se ha obser-
vado el fenómeno en humanos.
Otros estudios confirmaron el in-
forme de Altman y Das. Pero la ma-
yoría de los investigadores no vieron
en esos datos una prueba concluyen-
te de la neurogénesis en mamíferos
adultos; ni siquiera los consideraron
indicio de que el cerebro humano es-
condiera la capacidad de regenerar-
se. Los métodos entonces disponibles
no podían estimar el número de neu-
ronas que se formaban, ni demostrar
que esas nuevas células fueran neu-
ronas. Por no conocerse, se ignoraba
CA3
tomo narashima
CELULA
PIRAMIDAL
AXON
 incluso la noción de células madre en-
cefálicas. Para que aparecieran nue-
vas neuronas, la ciencia dominante
exigía la replicación de células madu-
ras, una hazaña increíble. Se subes-
timó la pertinencia de los hallazgos
señalados para el cerebro humano. Lo
que tenía su explicación. Nadie había
obtenido pruebas definitivas de neu-
rogénesis en chimpancés o monos, que
son primates y, por tanto, más próxi-
mos genética y fisiológicamente a los
seres humanos que otros mamíferos.
Así quedó la cuestión hasta media-
dos de los años ochenta cuando Fer-
nando Nottebohm, de la Universidad
Rockefeller, sacudió el campo con re-
sultados espectaculares en canarios
adultos. Descubrió que la neurogéne-
sis ocurría en los centros cerebrales
responsables del aprendizaje del can-
to; más aún, que el proceso se acele-
raba durante las estaciones en las
que los pájaros adultos aprendían sus
canciones. Nottebohm y sus colabo-
radores también demostraron que la
formación de neuronas en el hipocam-
po de los carboneros aumentaba du-
rante las estaciones que más deman-
daban de la memoria de los pájaros,
en particular cuando los animales te-
nían que seguir la pista de alimentos
guardados y dispersos aquí y allá. Los
resultados de Nottebohm volvieron a
despertar el interés por el proceso de
neurogénesis en mamíferos adultos
y, por supuesto, a retomar en consi-
deración la posibilidad de capacidad
regenerativa en el cerebro humano
adulto.
El optimismo engendrado en torno
a la neurogénesis en humanos se
esfumó en seguida. Por aquel
entonces, el grupo de Pas-
ko Rakic, de la Univer-
1 el hilio (área adyacente formada por los
CELULA MADRE
sidad de Yale, inició sus estudios so-
bre neurogénesis en primates adultos.
En su trabajo de investigación, impe-
cable para la época, no hallaron nue-
vas neuronas en el cerebro de monos
rhesus adultos.
L a lógica continuaba oponiéndose
a la regeneración neuronal en el
cerebro adulto del hombre. La biología
mostraba que la neurogénesis había
ido restringiendo progresivamente su
alcance en el curso evolutivo, confor-
me el cerebro ganaba en complejidad.
Mientras que los lagartos y otros ani-
males inferiores disfrutan de una re-
generación neuronal plena ante una
lesión cerebral, los mamíferos carecen
de respuesta tan eficaz. Parecía razo-
nable suponer que la adición de neu-
ronas en las intrincadas redes del ce-
rebro humano debía amenazar el flujo
ordenado de las señales a lo largo de
las vías establecidas.
Pero la debilidad de esta argumen-
tación terminó por salir a flote. El equi-
po dirigido por Elizabeth Gould y Bru-
ce S. McEwen, de Rockefeller, y por
Eberhard Fuchs, del Centro Alemán
de Primates de Gotinga, dieron cuen-
ta en 1997 de la presencia de cierto
grado de neurogénesis en el hi-
pocampo de tupaiidos. En
marzo de 1998 observa-
3
CELULA
EN MIGRACION
2 1. Neurogenesis en el hipocampo del
PROGENIE
DE LA CELULA
MADRE
ron el mismo fenómeno en el Callithrix.
Más alejados de los humanos, desde
un punto de vista evolutivo, que los
monos rhesus, los calitrícidos también
son primates.
Para determinar si los humanos
adultos poseen capacidad de neuro-
génesis, podría estudiarse directa-
mente en personas. Pero esa vía de
investigación parecía vedada, por la
imposibilidad de transferir a las per-
sonas los métodos aplicados a la de-
mostración de la formación de nuevas
neuronas en animales.
Las técnicas empleadas, aunque va-
ríen, se fundan en la duplicación de
los cromosomas previa a la división
celular. Cada célula hija recibe así una
dotación cromosómica completa. En
los experimentos, se inyecta en los
animales un material marcado
(un marcador) que se integra
NEURONA
NUEVA
cerebro adulto, una región vinculada con
la memoria. Las etapas del proceso se han
iden­tificado en la circunvolución dentada
del hipocampo de roedores. Las células
ma­dre indiferenciadas se dividen (1 ) en la
zona que separa la capa de células granu-
losas (que contienen los cuerpos celulares
granulares de las neuronas granulosas) y
axones de las neuronas granulosas, esto
es, las proyecciones que transmiten las
señales). Algunas de las células resultan-
tes se adentran en el interior de la capa de
células granulosas (2 ). Por último, algunas
de estas células se diferencian y transfor-
man en neuronas granu­losas completas,
con sus proyecciones características (3 ).
linda kitabayashi, instituto salk
2 MICROFOTROGRAFIAS de tejido de hipocampo, procedente de
adultos que murieron por cáncer. Las neuronas se ven de color
rojo. El verde de la neurona de la izquierda y el sombreado oscuro
en la neurona de la derecha indican que sus cromosomas contienen
bromodesoxiuridina (BrdU); se inyectó en los pacientes para estu-
sólo en el ADN de las células que se
preparan para la división. El marca-
dor pasa luego a formar parte del ADN
de las células hijas resultantes, que lo
transmitirán a su vez a la progenie ce-
lular subsiguiente.
Algunas de las células marcadas no
tardarán en diferenciarse, en transfor-
marse en neuronas específicas o en glía
(el otro tipo básico de células del cere-
bro). Transcurrido el tiempo necesario
para la diferenciación, se extrae el ce-
rebro. Se corta en secciones. Se tiñen
los cortes para su observación al mi-
croscopio. Aquellas células que presen-
ten el marcador (prueba de su proce-
dencia de la célula en división) y porten,
asimismo, las características anatómi-
cas y químicas propias de neuronas se
tomarán por células devenidas neuro-
nas después de la administración del
marcador. Las neuronas ya diferencia-
das ni se dividen, ni pueden incorpo-
rar el marcador; difícilmente podrían
presentarlo.
Resulta evidente que no podíamos
seguir esa pauta para abordar el fenó-
meno en humanos. Un obstáculo insu-
perable hasta que Eriksson dio con una
solución tras un año sabático en Salk.
En el ejercicio de sus tareas clínicas,
se encontró cierto día conversando con
un oncólogo. Adentrados en la charla,
Eriksson se enteró de que la sustancia
empleada de marcador de las células
animales en división —bromodeoxiu-
ridina (BrdU)— se administraba a pa-
cientes con cáncer de lengua o de la-
ringe terminales. Los enfermos en
cuestión se hallaban encuadrados en
un ensayo experimental y se les inyec-
taba el compuesto para controlar el cre-
cimiento del tumor.
Si pudiera obtenerse, pensó Eriks-
son, el hipocampo de los participan-
tes en el estudio cuando murieran, los
análisis realizados en Salk permiti-
rían identificar las neuronas y obser-
54
diar el crecimiento tumoral. La BrdU se integra en el ADN de las
células en división, como es el caso de las células madre, pero no
en el de las neuronas ya formadas. Su presencia prueba que las
células marcadas maduraron en neuronas después de la adminis-
tración de la BrdU.
var si había alguna que portara el
marcador de ADN. La presencia de
BrdU significaría que las neuronas
interesadas se formaron después de
la administración de la sustancia. En
otras palabras, el estudio podría de-
mostrar la realidad de un proceso de
neurogénesis en pacientes adultos,
presumiblemente mediante prolifera-
ción y diferenciación de células ma-
dre.
E riksson obtuvo el consentimiento
de los pacientes para el estudio
post mórtem de su cerebro. Desde
principios de 1996 hasta febrero de
1998, acudió al hospital, para extraer
muestras de tejido cerebral de cinco
individuos, que habían fallecido a eda-
des comprendidas entre cincuenta y
siete y setenta y dos años. De acuer-
do con las esperanzas que se tenían,
todos ellos presentaban neuronas nue-
vas —específicamente células granu-
losas— en la circunvolución dentada.
Merced a la generosidad de los pacien-
tes, que donaron su órgano para esta
causa, contamos con la prueba de la
neurogénesis en humanos adultos.
Desde entonces, Gage y sus colabora-
dores, así como Steven A. Goldman y
los suyos, de la facultad de medicina
de la Universidad Cornell, han sepa-
rado células de hipocampos humanos
adultos obtenidas en autopsias y biop-
sias. Hemos demostrado que se divi-
den en placas de cultivo y que se pue-
de inducir su conversión en neuronas;
esto confirma la capacidad neuroge-
nética del cerebro humano adulto.
Por supuesto, la mera demostración
de la existencia de neurogénesis en
humanos no basta. Si se busca indu-
cir la regeneración neuronal contro-
lada en el cerebro, habrá que locali-
zar las células madre capaces de
devenir neuronas. Deberá también
asegurarse de que las neuronas deri-
vadas de estas células sean funciona-
les, que envíen y reciban señales de
forma apropiada. Para nuestra fortu-
na, el descubrimiento de la correspon-
dencia entre la neurogénesis en el hi-
pocampo de roedores y la de humanos
significa que podemos volver a la in-
vestigación con ratones para descu-
brir claves inéditas.
Los trabajos acometidos con roedo-
res han revelado que se produce en el
curso de la vida cierto grado de neu-
rogénesis, no sólo del hipocampo, si-
no también en el sistema olfatorio del
cerebro. Las células madre residen en
el septo (relacionado con la emoción
y el aprendizaje), el cuerpo estriado
(relacionado con la actividad motora
de ajuste fino) y la médula espinal.
Pero, en condiciones normales, las cé-
lulas que no están en el hipocampo ni
en el sistema olfatorio no parecen pro-
ducir nuevas neuronas.
Imaginemos que la parte frontal del
cerebro del animal fuera transparen-
te. En ese caso, la circunvolución den-
tada del hipocampo se vería en parte
formando una capa delgada y oscura,
que dibujaría una V. Esa estructura
se corresponde con los cuerpos celu-
lares de las neuronas granulosas, la
parte globular que contiene el núcleo.
Dentro de la V, la capa adyacente in-
tegra el hilio (hilus), constituido por
axones de las células granulosas, es-
to es, por las largas proyecciones que
transportan las señales a la estación
de relevo del hipocampo, la CA3.
Las células madre de las que pro-
ceden las células granulosas recién
formadas residen en la frontera entre
la circunvolución dentada y el hilio.
Estas células se dividen sin cesar.
Buena parte de la progenie es vivo re-
trato de las células originales; no po-
cas mueren en seguida. Pero hay al-
gunas que emigran y se internan en
la capa de células granulosas; adop-
TEMAS 28
tan el aspecto de las células granulo-
sas circundantes, que rematan con
proyecciones múltiples para recibir y
enviar señales. También extienden
sus axones a lo largo de las mismas
vías usadas por sus vecinas ya esta-
blecidas.
Las células madre que rinden nue-
vas neuronas del sistema olfatorio ta-
pizan las paredes de los ventrículos
laterales, cavidades cerebrales llenas
de fluido. El equipo de Arturo Alva-
rez-Buylla, de Rockefeller, ha demos-
trado que hay descendientes de estas
células madre que emigran hasta lle-
gar al bulbo olfatorio, donde adquie-
ren las características propias de las
neuronas del contorno.
En ambas regiones cerebrales, las
nuevas neuronas formadas remedan
en su apariencia a las compañeras
preestablecidas. Cabe suponer que
cumplan parejos cometidos. ¿Cómo
saberlo? Para desentrañarlo, ha re-
sultado de notable valor el trabajo
realizado sobre los efectos del medio
ambiente operados en la anatomía del
cerebro y en el aprendizaje.
ra cerebral y potencia su capacidad.
Pese a todo, se rechazó durante años
la hipótesis de que la producción de
células nerviosas nuevas en cerebros
adultos tuviera nada que ver con se-
mejante reordenación, por mucho que
ya en 1964 Altman aconsejara su con-
sideración.
En ayuda de la tesis ambientalista
han llegado nuevos descubrimientos.
Con técnicas desconocidas en los años
sesenta, nuestro grupo demostró en
1997 que los ratones adultos que han
gozado de unas condiciones de bien-
estar desarrollan un 60% más de cé-
lulas granulosas adultas en la circun-
volución dentada que los individuos
control, idénticos en genética. Los pri-
meros sacaron también un mejor ren-
dimiento en una tarea de aprendiza-
je que consistía en salir de la piscina.
El bienestar potenció la neurogénesis
y el aprendizaje incluso en ratones
muy viejos, cuya producción basal de
neuronas está muy por debajo de la
tasa juvenil.
No estamos afirmando, en absolu-
to, que las nuevas neuronas sean las
únicas responsables del mejor compor-
tamiento. Los cambios en la configu-
ración de la estructura y el microam-
biente químico en las áreas cerebrales
relacionadas desempeñan también un
papel destacado. Mas, por otro lado,
sería llamativo que un cambio tan ra-
dical en la fabricación de neuronas,
así como la conservación de la neuro-
génesis en adultos a través de la evo-
lución, no sirvieran para nada.
Multitud de artículos han descrito
los distintos factores cuya alteración
afecta a la neurogénesis adulta, de
traumatismos y accidentes cardio-
vasculares a formas de epilepsia y la
administración de fármacos antide-
presivos. Pese al gran número de es-
tudios realizados, basados en muchos
modelos experimentales y criterios
analíticos distintos, no se tiene toda-
vía una imagen clara de las pautas
que sigue la neurogénesis adulta. La
gama de factores eficaces y la sutile-
za de las diferencias entre sus efectos
dan, no obstante, a entender que la
neurogénesis es muy sensible a los
cambios que sufran los muchos siste-
mas reguladores del cerebro. Parece
que hay ciertos aspectos de la neuro-

A comienzos de los años sesenta, el

grupo encabezado por Mark R.
Rosenzweig, de Berkeley, modificó las CELULA MADRE TOTIPOTENTE
condiciones habituales de laboratorio,
un tanto monacales, de una serie de
roedores para colocarlos en un entor- HUEVO
FECUNDADO
no de mayor bienestar, con jaulas me- 1
jores y en compañía de otros. Se les
dejaba explorar los alrededores (cam- CELULA MADRE DIRIGIDA
biados de forma constante por los cui-
dadores) y divertirse con ruedas gira-
torias y otros juguetes. PRECURSOR
El grupo de Rosenzweig y, más tar- DE CELULAS
PRECURSORES
DEL CEREBRO 2
de, el de William T. Greenough, de Illi- DE TEJIDOS AJENOS
nois, describieron los resultados de vi- AL CEREBRO
vir en condiciones tan relajadas. CELULA PROGENITORA
Comparados con los animales alojados DIRIGIDA
en las jaulas habituales, los que dis-
frutaron una vida mejor mostraban al NEUROBLASTO GLIOBLASTO
final algo más de masa cerebral, ma- (FORMA CELULAS
yor grosor de algunas estructuras ce- DE LA GLIA)
rebrales, diferencias en los niveles de 3
ciertos neurotransmisores (las molé-
culas que portan mensajes activado-
res o inhibidores de una neurona a CELULAS DIFERENCIADAS
otra), más conexiones entre las célu-
las nerviosas y una ramificación CELULAS GRANULOSAS
tomo narashima

aumentada de las proyecciones neuro-

nales. Además, realizaron mejor las
pruebas de aprendizaje; por ejemplo,
la de moverse con soltura por el labe-
rinto.
Considerados en su conjunto, los re-
sultados abonaban la idea de que los
cambios ambientales mejoraron la
función cerebral. Desde entonces los
neurobiólogos están convencidos de
que el bienestar del entorno de los roe-
dores adultos incide en la arquitectu-
OTRAS NEURONAS
3. ETAPAS DE DESARROLLO de las células granulosas de un embrión. Se parte de una célu-
la madre totipotente, capacitada para dar lugar a cualquier célula del cuerpo. La prole
inicial cuenta con células madre sin diferenciar cuya misión consiste en producir células
madre del cerebro (1). Estas darán lugar, a su vez, a “células progenitoras” destinadas a
producir sólo neuronas (2) o sólo células de la glía, que estimulan la supervivencia neuronal.
De los progenitores neuronales proceden células granulosas del hipocampo (3) u otros tipos
de neuronas en cualquier otra parte del cerebro. Las etapas segunda y tercera se suceden
en el hipocampo humano durante toda la vida.

LA CONSCIENCIA 55

james aronovsky
4. UN ENTORNO VARIADO es muy superior a las condiciones habituales de laboratorio a la
hora de estimular la neurogénesis en la circunvolución dentada del hipocampo de ratones.
La comparación entre animales que viven en jaulas con y sin ruedas giratorias indica que
el ejercicio podría ser un factor importante.
génesis adulta que reaccionan a los
estímulos de manera poco específica;
la respuesta de otros, en cambio, es
más concreta. De lo que se trata es de
hallar factores determinados que con-
trolen la neurogénesis adulta. Nos in-
teresa en especial cómo moléculas y
genes se encargan de la regulación
—dependiente de la actividad— de la
neurogénesis adulta.
Sabiendo cómo se controla la for-
mación de neuronas, los neurobiólo-
gos acabarían por ser capaces de pro-
moverla cuando fuera preciso. Amén
de la mejora del entorno, se han iden-
tificado otros factores que inciden en
la neurogénesis.
Para entenderlos en su justa medi-
da, habrá que recordar las diversas
etapas de la neurogénesis, desde la
proliferación de células madre hasta
la diferenciación, pasando por la se-
lección de determinadas supervivien-
tes de alguna progenie y la migración.
Ahora bien, los factores que intervie-
nen en una etapa podrían no influir
en otras. El incremento de la prolife-
ración de células madre puede com-
portar el aumento neto de neuronas
nuevas, si la supervivencia y la dife-
renciación de las células hijas se man-
tiene constante. Pero si las tasas de
supervivencia y diferenciación se mo-
dificaran en sentido opuesto, quizá no
aumentase la cifra de neuronas. En el
mismo rango, el número de neuronas
crecerá si la proliferación se mantie-
ne constante, pero aumentan la su-
pervivencia y diferenciación.
Entre las influencias reguladoras
descubiertas, algunas se consideran
contrarias a la neurogénesis. A tenor
de los trabajos de Gould y McEwen,
determinados estímulos comunes so-
bre la circunvolución dentada podrían
revestir un franco interés contra la
producción de neuronas. Así, los neu-
rotransmisores que estimulan las cé-
56
lulas granulosas en el giro dentado
inhiben también la proliferación de
células madre en el hipocampo. Los
niveles elevados de hormonas gluco-
corticoides en la sangre bloquean la
neurogénesis en adultos.
Sabido esto, no encierra mayor sor-
presa que el estrés reduzca la produc-
ción de células madre en la región alu-
dida. El estrés potencia, en el cerebro,
la liberación de neurotransmisores
excitadores; en las suprarrenales, la
secreción de hormonas glucocorticoi-
des. Si conociéramos el mecanismo de
la inhibición podríamos evitarla. Pe-
ro andamos muy lejos de ello. El he-
cho de que niveles desmesurados de
neurotransmisores excitadores y de
ciertas hormonas bloqueen la neuro-
génesis, por ejemplo, no implica ne-
cesariamente que niveles menos ex-
tremos sean nocivos; hasta podrían
ser útiles.
En lo concerniente a los factores
que estimulan la neurogénesis en el
hipocampo, nos proponemos identifi-
car qué aspectos de un entorno aco-
gedor ejercen mayor efecto. El grupo
de Gould ha demostrado que la par-
ticipación en una tarea de aprendiza-
je, incluso sin un entorno más ame-
no, potencia la supervivencia de las
células generadas por división de cé-
lulas madre, lo que se traduce en una
multiplicación neta del número de
nuevas neuronas.
E n nuestro grupo comparamos el
proceso de neurogénesis en dos
grupos de ratones instalados en sen-
das jaulas normalizadas; una dispo-
nía de rueda giratoria, la otra no. Los
ratones con acceso ilimitado a la rue-
da se ejercitaron en ella y terminaron
con el doble de neuronas nuevas que
sus sedentarios compañeros; esta pro-
porción es similar a la observada con
ratones alojados en un entorno de
bienestar. En el grupo de los corredo-
res, el incremento de la división de
las células madre fue responsable de
una parte importante del efecto final,
pero no intervenía en las ganancias
obtenidas por ratones de un entorno
de bienestar. En este último caso, lo
mismo que en el estudio de Gould, las
condiciones mejoradas promovían la
supervivencia de la progenie de célu-
las madre; pervivían un mayor núme-
ro para convertirse en neuronas. Nos
reitera este descubrimiento que los
mecanismos reguladores de la neuro-
génesis son complejos y operan en di-
versos planos.
De ciertas moléculas se sabe que
influyen en la neurogénesis. Hemos
sometido a criba el factor de creci-
miento epidérmico y el factor de cre-
cimiento de fibroblastos. No obstante
su denominación, inciden en el de-
sarrollo de neuronas en cultivos celu-
lares. Junto con H. Georg Kuhn, de
Salk, y Jürgen Winkler, de San Die-
go, inyectamos estos compuestos en
los ventrículos laterales de ratas adul-
tas; allí mostraban una notable pro-
liferación merced a las células madre
locales. El factor de crecimiento epi-
dérmico favoreció la diferenciación de
las células en glía, dentro del bulbo
olfatorio; pero el factor de crecimien-
to de fibroblastos estimuló la produc-
ción de neuronas.
La inducción de crisis epilépticas,
accidentes cerebrovasculares y otros
estados patológicos en animales adul-
tos desencadena la división de las cé-
lulas madre e incluso la neurogéne-
sis. Ignoramos si el cerebro apela a
este tipo de respuesta para reponer
las neuronas necesarias. En el caso
de las crisis, las conexiones aberran-
tes formadas por las neuronas nue-
vas podrían ser parte del problema.
La división de células madre y la neu-
rogénesis revelan que el cerebro tie-
ne capacidad autorreparadora. ¿Por
qué, pues, no emplea con regularidad
dicho potencial?
En todos los experimentos referi-
dos, se han examinado los fenómenos
de regulación manteniendo constan-
te la dotación genética. Observába-
mos las respuestas neurológicas de
animales genéticamente idénticos an-
te estímulos distintos. Otra manera
de desentrañar los controles de la neu-
rogénesis consistiría en abordar, de-
jando constante el entorno, los genes
de cepas de animales que difieran en
su rendimiento neuronal. Entre los
genes divergentes había, cabe presu-
mirlo, los involucrados en la produc-
ción de nuevas células nerviosas. En
la misma línea, se comparan también
genes activos en distintas regiones ce-
TEMAS 28
rebrales, según presenten neurogéne-
sis o no. La investigación genética es-
tá en marcha.
L os genes sirven de patrón para la
síntesis de las proteínas. Son és-
tas las que llevan el peso de la activi-
dad celular, vale decir, de la inducción
de la división celular, la migración o
la diferenciación. Por ello, si pudiéra-
mos identificar los genes que partici-
pan en la fabricación de neuronas, es-
taríamos en el camino de descubrir las
proteínas asociadas y establecer la
contribución de esos genes y sus pro-
teínas al proceso neurogenético.
Con diligente tenacidad podríamos
recorrer la trayectoria de las casca-
das moleculares que llevan de un es-
tímulo específico, sea ambiental o in-
terno, a alteraciones particulares de
la actividad genética y, a su vez, a una
intensificación o disminución de la
neurogénesis. Se dispondría así de la
información necesaria para inducir a
voluntad la regeneración neuronal.
Este enfoque clínico podría traducir-
se en la administración de moléculas
reguladoras, u otros agentes farma-
cológicos, en la aplicación de terapia
génica para aportar moléculas útiles,
en el trasplante de células madre, mo-
dulación de estímulos ambientales o
cognitivos y alteraciones de la activi-
dad física.
El desarrollo de las técnicas de ese
tenor quizá requiera decenios. Una
vez dominadas, sin embargo, podrían
aplicarse con amplia versatilidad. Po-
dría quizás alcanzarse con ellas cier-
to grado de reparación en áreas cere-
brales con neurogénesis conocida y en
zonas donde las células madre se ha-
llen en reposo. Podría el médico indu-
cir el traslado migrador de células ma-
dre hacia zonas donde no suelen
recalar, promoviendo su maduración
en el tipo específico de células nervio-
sas que demanda el paciente. Aunque
las nuevas células no regenerarían
partes completas del cerebro ni repa-
rarían pérdidas de memoria, sí po-
drían, por contra, sintetizar cantida-
des importantes de dopamina (el
neurotransmisor cuya carencia pro-
voca los síntomas del Parkinson) u
otras sustancias.
La investigación en dominios próxi-
mos de la ciencia facilitará la búsque-
da de enfoques terapéuticos avanza-
dos. En algunos laboratorios se
cultivan células madre embrionarias
humanas: un tipo celular muy versá-
til, derivado de embriones en fase pre-
coz de desarrollo y capaz de producir
cualquier tipo celular en el cuerpo hu-
mano. Es posible que llegue el día en
que se coloquen células madre embrio-
LA CONSCIENCIA
narias en un embrión para producir
un determinado linaje de neuronas.
Células que se trasplantarían luego a
regiones dañadas para suplir la pér-
dida de células nerviosas.
Los trasplantes podrían ser recha-
zados por el sistema inmunitario del
receptor. Para orillar ese obstáculo se
exploran varias vías. Una solución po-
dría consistir en cultivar células ma-
dre del cerebro del paciente que las
ha de recibir, e intervenir en dicho
material según el fin deseado, en vez
de utilizar células madre de un do-
nante. Se han diseñado ya medios bas-
tante inocuos para extraer tales célu-
las cerebrales.
Cierto es que nos movemos aún en
el terreno de la pura especulación. En
algún momento del estudio de los con-
troles de la neurogénesis y de los tra-
tamientos propuestos para los trastor-
nos cerebrales se tendrá que sustituir
a los roedores por humanos. Para es-
tudiar a personas sin afectar su salud,
habrá que recurrir a protocolos muy
refinados, que recurran a técnicas de
formación de imágenes (resonancia
magnética funcional o tomografía de
emisión de positrones) que no agredan
al cerebro. Habrá que desarrollar me-
canismos de seguridad para que las
neuronas trasplantadas o cuya forma-
ción se estimule en el mismo cerebro
humano hagan lo que se espera de
ellas y no interfieran en la función ce-
rebral normal.
Sigue abierta la pregunta funda-
mental: ¿cuál es el uso funcional de la
neurogénesis en los adultos? Henriet-
te van Praag, del Salk, Alejandro F.
Schinder, ahora en la Universidad de
California en San Diego, y uno de no-
sotros (Gage) desarrollaron un méto-
do nuevo para etiquetar células recién
nacidas; hace poco han logrado demos-
trar que las propiedades electrofisio-
lógicas de las neuronas del hipocam-
po recién generadas son idénticas a las
de las células vecinas, más viejas. Es-
te hallazgo resolvió la urgente duda de
si la neurogénesis produce neuronas
funcionales. El papel que esas nuevas
neuronas funcionales desempeñan, eso
sí, está aún por ver.
Se ha intentado ligar la neurogéne-
sis al aprendizaje y la memoria, pero
los resultados no son concluyentes. Se
considera por lo general que el hipo-
campo es la puerta de entrada a la
memoria. Procesa la información an-
tes de que se la guarde a largo plazo
en zonas de la corteza; es decir: con-
solida los recuerdos. Proponemos que
la función de las neuronas nuevas es-
tá ligada a este proceso. No obstante,
las células nuevas no se incorporan
al hipocampo como si fuesen un “chip
de memoria”. Sería demasiado corto
su número para almacenar una can-
tidad apreciable de información. Ade-
más, ésta se guarda por medio de la
intensidad de las conexiones entre las
neuronas, no en células sueltas. Pro-
ponemos también que las neuronas
nuevas se incorporan estratégicamen-
te en la red de procesado en la circun-
volución dentada. Podrían ser nuevos
guardianes en el portal de la memo-
ria; modificarían el procesador con-
forme a unas necesidades funciona-
les incrementadas. Pero esta teoría
hay que probarla todavía.
Una cuestión que debe aclararse es
si la neurogénesis tiene lugar en otras
áreas del cerebro. El hipocampo y el
sistema olfativo son las dos regiones
del cerebro adulto en que se ha des-
crito la neurogénesis. Es vivo el de-
bate acerca de si la hay también fue-
ra de ellas. El grupo de Gould
comunicó la existencia de neuronas
nuevas, en un número que sorpren-
día por lo alto que era, en la neocor-
teza, pero lo refutaron David Kornack,
de la Universidad de Rochester, y Pas-
ko Rakic; tras un meticuloso análisis
microscópico, no encontraron neuro-
nas corticales nuevas.
L os cultivos de células de roedores
nos han enseñado que las células
madre neuronales que producen neu-
ronas en una placa de Petri proceden
de casi todas las regiones del cerebro,
incluida la corteza. Sin embargo, en
condiciones fisiológicas, dentro del ce-
rebro, no parece que se desarrollen
neuronas nuevas a partir de esas cé-
lulas fuera de las dos regiones neuró-
genas clásicas. Jeffrey D. Macklis y
sus colaboradores, de la Universidad
de Harvard, han mostrado que las cé-
lulas progenitoras naturales (endóge-
nas) reemplazan las neuronas indivi-
duales de las cortezas de ratones en
el caso de que hayan sufrido ciertos
daños muy determinados. No es fácil
extender este resultado a circunstan-
cias más generales, pero enseña que
la neurogénesis cortical es, en princi-
pio, posible.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
Neurogenesis in Adult Primate Neocor-
tex: An Evaluation of Evidence. Pasko
Rakic en Nature Reviews: Neuro­science,
vol. 3, págs. 65-71; enero de 2002.
Functional Neurogenesis in the Adult
Hippocampus. Henriette van Praag, Ale-
jandro F. Schinder, Brian R. Christie,
Nicolas Toni, Theo D. Palmer y Fred H.
Gage en Nature, vol. 415, págs. 1030-1034;
febrero de 2002.
57
¿Cómo calcula
nuestro cerebro?
La observación de nuestro cerebro en actividad
pone de manifiesto qué regiones cerebrales están
especializadas en el tratamiento aritmético
y la forma en que se coordinan sus acciones
Stanislas Dehaene
E
l matemático Jacques Hada-
mard publicó en 1945 un en-
sayo sobre la psicología de la
invención en el dominio de las mate-
máticas. Resumía en él su prolonga-
da indagación sobre la representación
mental de los objetos matemáticos,
rebuscando pistas en las biografías de
sus predecesores, en los testimonios
de sus coetáneos de mayor prestigio
y en su propia experiencia personal.
Dedujo de todo ello interesantes hi-
pótesis relativas a las condiciones psi-
cológicas del descubrimiento en ma-
temáticas.
Su brillante memoria, empero, se
cierra con un interrogante. Refirién-
dose a las teorías de Franz Joseph
Gall, quien postulaba la existencia de
un órgano cerebral consagrado al “sen-
tido de las relaciones de los números”,
Hadamard llegaba a esta conclusión:
“Valdría la pena adentrarse en ideas
más o menos similares a las de Gall.
Pero, ¿cómo hacerlo...? ¿Llegará el día
en que los matemáticos sepan lo su-
ficiente sobre la fisiología del cerebro,
y en que los neurofisiólogos se encuen-
tren lo bastante al corriente del des-
cubrimiento en matemáticas, para ha-
cer posible una cooperación eficaz?”
El deseo de Hadamard lleva cami-
no de hacerse realidad. Se están in-
vestigando los fundamentos cerebra-
les de las operaciones matemáticas
elementales. Con la ayuda de méto-
dos tomados de la psicología cogniti-
va, de la neuropsicología y de la ob-
tención de imágenes del cerebro,
estamos descubriendo las zonas cere-
brales activas mientras se efectúan
operaciones aritméticas. El autor se
ha centrado sobre los entes a un tiem-
po los más sencillos y más fundamen-
tales de entre los objetos matemáti-
cos, a saber, los números enteros.
El análisis del tiempo que inverti-
58
mos en la comparación de dos núme-
ros indica que nuestro cerebro exami-
na las palabras o los números arábigos,
expresiones simbólicas, según una re-
presentación interna de las cantida-
des numéricas análoga a una línea, a
lo largo de la cual se suceden los nú-
meros en orden creciente. Esta repre-
sentación y la manipulación de núme-
ros utilizan sobre todo un área cerebral,
la región parietal inferior. No obstan-
te, atendiendo a la operación aritmé-
tica que estemos llevando a cabo, sea
una comparación, una resta o una mul-
tiplicación, dicha región se activa en
uno u otro hemisferio y coordina su ac-
tividad con otras áreas especializadas,
repartidas por el cerebro, y señalada-
mente, con las que controlan la pro-
ducción del lenguaje.
Comparemos dos números
S upongamos que tenemos algunas
monedas en el bolsillo y la inten-
ción de comprar algunos artículos.
¿Cuánto tiempo necesitaremos para
juzgar si su precio excede, o no, de
nuestros menguados recursos econó-
micos? En 1967, Robert Moyer y Tho-
mas Landauer, de la Universidad de
Stanford, hicieron ver que el tiempo
de comparación de dos números es
tanto mayor cuanto más cercanos se
encuentren: tardamos menos en com-
parar 8 y 2 que 5 y 6.
Con Emmanuel Dupoux y Jacques
Mehler, del Laboratorio de Ciencias
Cognitivas y Psicolingüísticas del
EHESS y del CNRS, he observado el
mismo “efecto de distancia” en la com-
paración de números de dos dígitos.
En uno de nuestros experimentos, he-
mos estudiado la comparación con 65,
que sirvió de referencia fija. La apa-
rición de un número de dos cifras so-
bre la pantalla de un ordenador po-
nía en marcha un cronómetro, cuya
detención se producía cuando el suje-
to experimental respondía “mayor” o
“menor” pulsando un botón. Los re-
sultados ofrecen una regularidad lla-
mativa. A medida que el número a
comparar se aproxima a 65, el tiem-
po de respuesta aumenta; los errores
siguen una curva similar.
Cuando se reconstruye esta curva
mediante un modelo matemático, se
descubre que el tiempo de respuesta
obedece a una función del logaritmo
de la distancia entre los números. Re-
sulta notable que una función loga-
rítmica parecida explique el tiempo
que necesita una persona para com-
parar dos magnitudes físicas, como el
peso o la longitud de dos objetos. Di-
ríase, pues, que los números, objetos
simbólicos abstractos, parecen trata-
dos por el cerebro humano como mag-
nitudes físicas concretas y continuas.
Presentados en forma de una serie de
cifras arábigas, serían convertidos
mentalmente en una magnitud inter-
na continua, y después, “ponderados”
mentalmente.
En el caso de números de dos cifras,
los resultados de la experiencia de
comparación son asombrosos. En un
ordenador, el algoritmo más rápido
para la comparación de números se
basa en el examen sucesivo de sus ci-
fras, de izquierda a derecha. Podemos
así determinar que 58 es menor que
65 sin más que comparar los dígitos
de las decenas, 5 y 6. Las unidades
sólo se tienen en cuenta cuando las
cifras de las decenas son idénticas.
Pero nuestro cerebro no se atiene a
ese procedimiento. Para empezar, la
curva de los tiempos de comparación
con 65 no presenta discontinuidades
especiales en el caso de los números
que comienzan por 6; además, el tiem-
po de comparación depende del dígi-
to de las unidades, a pesar de ser su-
TEMAS 28
 REGION PARIETAL
INFERIOR DERECHA

COMPARACION

REGION PARIETAL
INFERIOR IZQUIERDA
MULTIPLICACION REGION FRONTAL
IZQUIERDA

f. chochon, s. dehaene, p. f. van de moortele y d. le bihan

REGION PARIETAL
REGION PARIETAL
INFERIOR IZQUIERDA
INFERIOR DERECHA
RESTA

1. LAS REGIONES CEREBRALES activadas dependen de la opera-
ción aritmética que se efectúe. Al mismo tiempo que el sujeto ve
aparecer en la pantalla de un ordenador cifras que ha de compa-
rar con 5 (arriba), que ha de multiplicar por 3 (centro) o que ha de
restar de 11 (abajo), se procede a cartografiar por resonancia
magnética el incremento de oxigenación en las regiones activas.
Durante la comparación de las cifras, entra en actividad una pe-
queña región parietal inferior derecha. La multiplicación, en
cambio, tan sólo activa la región parietal inferior izquierda. La
resta activa simultáneamente estas dos regiones, con extensión
e intensidad más pronunciadas. También es visible una importan-
te activación de la región frontal izquierda, relacionada, tal vez, con
la utilización de memoria de trabajo. De conformidad con los con-
venios neuroló­gicos, el hemisferio derecho aparece en la parte
izquierda de los cortes anatómicos, como si nos situásemos fren-
te a la persona yacente sobre la espalda.

LA CONSCIENCIA 59

850
800
TIEMPO DE RESPUESTA (EN MILISEGUNDOS)
750
700
650
600
documentos pour la science
40
2. COMPARAMOS DOS NUMEROS tanto más rápidamente cuanto mayor es su diferencia.
El tiempo medio de comparación de un número con 65 depende del logaritmo de su
diferen­cia con dicho número.
perfluo. Por ejemplo, los tiempos de
respuesta crecen continuamente en-
tre 51 y 59, por más que la cifra de
las decenas baste para saber que ta-
les números son menores que 65.
El algoritmo de comparación que uti-
liza nuestra mente no descompone los
números. El cerebro humano convier-
te los números pequeños, con los que
estamos familiarizados, en represen-
taciones internas sobre una escala con-
tinua de cantidades, y compara, a con-
tinuación, estas cantidades con
independencia de los símbolos que les
sirven de vehículos. La continuidad
analógica no desaparece sino hasta la
comparación de números de más de
cuatro dígitos; en tal caso, los sujetos
los comparan cifra por cifra, de izquier-
da a derecha y tanto más rápidamen-
te cuanto más diferentes sean.
Otros experimentos han dado ma-
yor precisión a este “sentido de las
cantidades”. El efecto de distancia es
casi idéntico, se presenten los núme-
ros en notación arábiga (2), escritos
60
65
50 60 70 80 90
con todas las letras (dos) o dados por
un cúmulo de puntos: estas notacio-
nes desembocan, por vías diferentes,
en una misma representación abstrac-
ta de las cantidades. El efecto sigue
siendo observable en tareas en las que
no tenemos conciencia de estar efec-
tuando un tratamiento semántico de
los números. Cuando decidimos si dos
cifras son idénticas o diferentes, lo
que no parece exigir sino un análisis
visual superficial, somos más lentos
cuando las cifras están numéricamen-
te cercanas: tardamos más en decidir
que 1 es distinto de 2 que en decidir
que 1 es diferente de 9. Incluso en es-
ta situación transformamos los núme-
ros en cantidades internas.
De igual manera, cuando repasa-
mos una suma, somos tanto más rá-
pidos en responder “falso” cuanto más
se aleja de la verdad el resultado. Ade-
más, comparamos antes con el 5 la
misma cifra 4 tras de una presenta-
ción subliminal de la palabra “tres”
que después de la de las palabras “uno”
o “nueve”: la presentación de un nú-
mero, aunque sea tan breve que no
tengamos conciencia de haberlo visto,
reduce el tiempo de tratamiento de los
números vecinos.
El efecto de distancia constituye,
pues, una parte integrante de la com-
prensión de los números. En cuanto
percibimos un símbolo numérico, sea
en cifra o en expresión verbal, habla-
do o escrito, accedemos rápida y auto-
máticamente a la cantidad correspon-
diente sobre una suerte de “línea”
organizada según la proximidad nu-
mérica (véase la figura 3).
¿En qué lugar de nuestro cerebro
se encuentra codificada esta “línea
numérica”? ¿Qué regiones cerebrales
reconocen la forma de las cifras ará-
bigas y cuáles otras intervienen en la
representación de la cantidad? En un
principio, fue el examen de enfermos
que habían sufrido lesiones cerebra-
les el que sirvió para precisar las res-
pectivas contribuciones de los hemis-
ferios derecho e izquierdo a la
actividad aritmética.
La especialización
de los hemisferios
T odo lo que se presenta en la mi-
tad derecha del campo visual se
proyecta en el área visual primaria
del hemisferio izquierdo, y vicever-
sa. Si fijamos un punto y aparece una
cifra a la izquierda de este punto du-
rante menos de dos décimas de se-
gundo, duración insuficiente para
que la mirada se reoriente, la cifra
tan sólo es “vista” por el córtex visual
del hemisferio derecho. En un suje-
to normal, la información pasa rápi-
damente al otro hemisferio vía un es-
peso haz de fibras, llamado cuerpo
calloso. En algunos pacientes, en in-
tervenciones quirúrgicas destinadas
a tratar epilepsias rebeldes, se sec-
ciona dicho haz: los dos hemisferios
cerebrales permanecen intactos, pe-
ro imposibilitados de comunicarse.
La cifra queda, pues, confinada en
un solo hemisferio, y se puede medir
la forma en que este único hemisfe-
rio efectúa diferentes cálculos.
Así llegaron Michael Gazzaniga y
sus colegas de la Universidad de Dart-
mouth al descubrimiento de que cada
uno de los dos hemisferios determina
si dos cifras arábigas son idénticas o
distintas. La forma de las cifras es,
pues, codificada y reconocida de mo-
do independiente en el hemisferio iz-
quierdo y en el hemisferio derecho. La
capacidad de identificación del cardi-
nal de un conjunto y de la significa-
ción de un número arábigo queda re-
partida de este modo: los dos
hemisferios reconocen, en cierta me-
TEMAS 28
dida, si una cifra arábiga corresponde
o no a un conjunto de puntos (como 3
y ...). Más todavía: cada hemisferio
sabe comparar dos cifras y números
de dos cifras. Por último, en colabo-
ración con Laurent Cohen, del Hospi-
tal de la Salpêtrière, hemos demos-
trado que cada hemisferio presenta
un efecto de distancia cuasinormal, si
bien este último es un poco más pro-
nunciado en el hemisferio derecho que
en el hemisferio izquierdo. Cada he-
misferio dispone, por consiguiente, de
los procedimientos necesarios para la
interpretación de un número escrito
con cifras como una cantidad y para
comparar dos cantidades.
El cerebro, por el contrario, mani-
fiesta una asimetría clara en los do-
minios del lenguaje y del cálculo. El
hemisferio izquierdo parece poseer to-
das las capacidades aritméticas de un
sujeto normal, pero el hemisferio de-
recho no sabe ni leer en voz alta, ni
calcular. Un paciente sin cuerpo ca-
lloso, que vea la cifra 4 a la izquierda
de su campo visual, a la que, por tan-
to, trata sólo con su hemisferio cere-
bral derecho, sabe que este número
es menor que 5. Sin embargo, es po-
sible que al leerlo diga “nueve”, y es,
por otra parte, totalmente incapaz de
multiplicarlo por 3 o de sumarle 8
(véase la figura 4).
Tras los trabajos fundacionales de
Paul Broca, en el siglo xix, sabemos
que en la mayoría de las personas los
procesos de producción del lenguaje
hablado sólo se encuentran presen-
tes en el hemisferio izquierdo. Tras
la ablación del cuerpo calloso, las
áreas del hemisferio izquierdo que-
dan imposibilitadas de recibir del he-
misferio derecho las informaciones
referentes a la identidad de la cifra
a nombrar. El paciente pronuncia en-
tonces una palabra al azar. De igual
forma, al parecer, sólo el hemisferio
izquierdo tiene acceso a las tablas de
sumar y multiplicar, registradas en
forma de palabras puesto que las he-
mos aprendido recitándolas de me-
moria.
La mayoría de estos resultados se
han obtenido de pacientes sometidos
a sección quirúrgica del cuerpo callo-
so, por ser epilépticos desde la infan-
cia. ¿Es la organización cerebral de
estos pacientes idéntica a la de una
persona ordinaria? Hemos estudiado
el caso de una mujer de 30 años, que
era perfectamente normal en el pla-
documentos pour la science
no neurológico hasta que un acciden-
te vascular cerebral destruyó la par-
te posterior de su cuerpo calloso.
Pudimos observar perfectamente las
facultades casi normales de cada uno
de sus hemisferios, antes de que tu-
LA CONSCIENCIA
vieran mucho tiempo para reorgani-
zarse. Ahora bien, al igual que en el
caso de los pacientes anteriores, su
hemisferio izquierdo era capaz de
identificar, comparar, pronunciar, su-
mar y multiplicar las cifras, mientras
que su hemisferio derecho sólo logra-
ba identificarlas y compararlas.
Otra fuente de datos la constituyen
los pacientes que sufren lesiones ex-
tensas en el hemisferio izquierdo. Las
destrezas numéricas de estos pacien-
tes son, aproximadamente, sólo las de
su hemisferio derecho. Jordan Graf-
man, del norteamericano Instituto
Nacional de la Salud en Bethesda, ha
estudiado a un antiguo combatiente
del Vietnam que había sufrido la pér-
dida casi completa del hemisferio iz-
quierdo a causa de una ráfaga de ame-
tralladora. Este paciente leía y
escribía con muchísima dificultad; era
capaz, sin embargo, de comparar nú-
meros de uno o dos dígitos. Así pues,
este hombre comprendía siempre las
cantidades asociadas a las cifras. Pe-
ro su capacidad de cálculo se detenía
en las sumas y restas más elementa-
les, como 2 + 2.
Lesiones selectivas
H emos descrito un caso todavía
más espectacular, el de un pa-
ciente, N., víctima de una lesión
extensa en la región posterior del
hemisferio izquierdo. N., que experi-
mentaba enormes limitaciones de lec-
tura, escritura o cálculo, declaraba
sin pestañear que 2 + 2 son 3. Conser-
vaba, empero, cierto sentido cuanti-
tativo de los números: podía compa-
rar dos números (aun cuando fuera
incapaz de leerlos en voz alta), con un
efecto de distancia normal; realizaba
asimismo sumas aproximadas, y sa-
bía que 2 + 2 no es igual a 9. N. no pa-
recía representarse las cantidades nu-
méricas sino de manera burda. Sólo
conseguía dar respuestas aproxima-
das a las preguntas más diversas.
¿Cuántos días tiene el año? 350, res-
pondía. ¿Cuántos huevos hay en una
docena? 8 o 10. Esta imprecisión le
impedía efectuar cálculos exactos, e
20
10
9 inconscientemente en la comparación de
6
5 números, se parece a una línea orientada en el
1
espacio. Ciertas personas, como es el caso de una
mujer joven interrogada por Francis Galton en el siglo
xix, representan conscientemente esa imagen en forma de
una cinta coloreada y ondulante.
incluso decidir si un número era par
o impar.
Los datos obtenidos de todos estos
pacientes demuestran que la identi-
dad de los números y la cantidad
aproximada que representan son ac-
cesibles por igual a los dos hemisfe-
rios. Por el contrario, sólo el hemisfe-
rio izquierdo es capaz de enunciarlos
en voz alta y emplearlos en cálculos
exactos.
¿Qué redes de áreas cerebrales tie-
nen a su cargo, en cada hemisferio, el
reconocimiento de las cifras, su lectu-
ra y comprensión? Hemos identifica-
do algunas. La forma visual de las ci-
fras arábigas, por ejemplo, es
analizada por los circuitos de la vía
occipitotemporal ventral de los dos
hemisferios: un paciente que sufra
una lesión de estas regiones difícil-
mente consigue leer las cifras; puede,
en cambio, escribirlas o repetirlas. En
la comprensión y la producción ver-
bal de palabras intervienen las regio-
nes perisilvianas del hemisferio iz-
quierdo; numerosos pacientes que han
sufrido lesiones en tales regiones tie-
nen dificultades para enunciar o com-
prender los nombres de los números
que oyen.
En lo que atañe al sentido cuanti-
tativo de los números intervienen las
regiones parietales inferiores de am-
bos hemisferios. Los trabajos de S. E.
Henschen en 1919 y 1920, los de J.
Gerstmann en los años cuarenta y,
por último, los de Henri Hécaen en el
Hospital de la Salpêtrière de la déca-
da posterior han establecido que pa-
cientes que sufren lesiones de la re-
gión parietal izquierda quedan
100
90
80
70
50
38
30
3. LA REPRESENTACION mental de
cantidades numéricas, que utilizamos
61
 de la semana. Manipulaba sin dificul-
La doble disociación tad las fechas o las horas. Sabía deter-
minar qué hora se encuentra entre las
14 y las 16 horas, e incluso era capaz
L a neuropsicología, estudio científico de pacientes afectados de lesiones
cerebrales, se funda en el método de la disociación. Sometiendo a los
pacientes a pruebas de diversos tipos, se advierte que éstos realizan la tarea
de convertir “las 2 de la tarde” en las
“14 horas”, o las “20 horas” en “las 8
A, pero no la tarea B. Dos pacientes que estudié con Laurent Cohen, en el de la tarde”. Las operaciones aritmé-
Hospital de la Salpêtrière, no eran capaces de leer en voz alta pares de núme- ticas equivalentes, 2 + 12 y 20 – 12, le
ros (10 % de éxitos), pero sí podían indicar cuál de dos números era el mayor resultaban, en cambio, imposibles de
(100 por ciento de éxitos). Las facultades de lectura (tarea A) y de comparación realizar. Este paciente tan sólo pare-
de números (tarea B) están disociadas. Resulta entonces tentador concluir que cía carecer del sentido cuantitativo de
la lesión ha perturbado selectivamente los circuitos cerebrales de la lectura, los números, que trata de las cantida-
pero no los de la comparación de números, y, por consiguiente, que estas tareas des abstractas.
las realizan regiones cerebrales parcialmente diferentes. Se observó otra disociación intere-
Hay, empero, otras explicaciones posibles. Las tareas A y B, por ejemplo, sante entre las operaciones aritméti-
podrían utilizar circuitos idénticos, mas, por ser la tarea A intrínsecamente más cas. M. experimentaba enormes difi-
difícil que la tarea B, con independencia de cuál haya podido ser la dismi­nución cultades en la bisección y en la resta
de las facultades intelectuales, los rendimientos en la ejecución de A disminui- (77 y 75 por ciento de errores, respec-
rían con respecto a los de B. Así, un error en la percepción de las cifras, por tivamente); le resultaba más fácil, en
pequeño que sea, perturba su lectura, pero no necesariamente su comparación. cambio, realizar sumas (32 por ciento
Un paciente que leyera el par “31,99” como “cuarenta y uno, noventa y ocho” de errores) y multiplicaciones (25 por
seguiría mencionando los números en el orden correcto. Además, los porcen- ciento de errores) con las mismas ci-
tajes de error de las tareas A y B no admiten siempre una comparación directa: fras. Enunciaba en voz alta el resul-
un 50 por cien­to de éxito en la comparación de números no tendría por qué tado de una multiplicación sin que, al
indicar resultados mejores que la mera respuesta al azar, mientras que un 50 parecer, comprendiera el significado
por ciento en la lectura seguiría suponiendo una puntuación honorable, dado del enunciado. Esta observación con-
que, para números de dos cifras, la probabilidad de responder correctamente firma la hipótesis de que las tablas de
[leyéndolas al azar] es sólo del uno por ciento. sumar y multiplicar, que se cantan de
Por todas las razones anteriores, los neuropsicólogos buscan la observación memoria en la escuela elemental, que-
de una disociación doble: buscan al menos dos pacientes tales que en la tarea dan impresas en circuitos cerebrales
A el paciente 2 logre mejor resultado que el 1, mientras que en la tarea B sea el ligados a los del lenguaje y son par-
paciente 1 quien supere al 2. Ninguna de ambas tareas podría entonces repu- cialmente independientes de la repre-
tarse intrínsecamente más difícil que la otra. Según el emplazamiento de la sentación cuantitativa de los núme-
lesión cerebral, es una u otra facultad la que se resiente. En tales casos, cabe ros, ubicada en la región parietal.
afirmar que se basan en circuitos cerebrales diferentes. Esta segunda representación, en cam-
bio, es necesaria para la resta, que no
se aprende de memoria, y exige tratar
con las cantidades.
incapacitados para el cálculo, aunque cesivamente 7, 5 y 3 como resultados
puedan seguir nombrando y escribien- posibles. Le resultaba igual de impo- La multiplicidad de circuitos
do los números. De acuerdo con estas sible la bisección de dos números (la de la multiplicación
observaciones, la región parietal in-
ferior no interviene directamente en
la identificación y la producción de
determinación de un número equidis-
tante de ambos). ¡Cuando le pregun-
tamos qué número se halla entre 2 y
H emos observado una disociación
inversa a la de M. en el caso de
B., una institutriz jubilada víctima de
números, sino, más bien, en la mani- 4, nos propuso el 7! una lesión subcortical del hemisferio
pulación interna de cantidades numé- La lesión de M. estaba situada en izquierdo. Esta señora no conseguía
ricas, siguiendo las reglas de la arit- su hemisferio derecho, pero nosotros recitar ni las tablas de multiplicar, ni
mética. creemos que la organización cerebral el alfabeto, ni siquiera el Tengo una
Los resultados a que nosotros he- de este paciente zurdo era simétrica muñeca vestida de azul. ¡Sí era capaz,
mos llegado confirman que las lesio- a la de una persona normal. Marga- en cambio, de restar, comparar o bi-
nes de la región parietal conllevan ret Hittmair-Delazer y Brian But- secar dos números! Esta doble diso-
una pérdida profunda del sentido terworth han observado también un ciación pone de manifiesto que la re-
cuantitativo de los números. Vale la paciente similar, que tenía gran difi- gión parietal inferior no desempeña
pena describir lo observado en M., un cultad para comparar números, aun- una función genérica en la aritméti-
varón de 68 años afectado de una pe- que para él era la inversa el efecto de ca: no aloja ni la célebre “protuberan-
queña lesión de la región parietal in- distancia: invertía tanto menos tiem- cia matemática” ni el “sentido de la
ferior. M. no experimentaba ninguna po cuanto más cercanos eran los nú- relación de los números”, nociones tan
dificultad de lenguaje. Leía los núme- meros y parecía tener que contar in- queridas de Gall y de los frenólogos.
ros en voz alta y los escribía al dicta- cluso para comparar dos números. Su A lo más, esta región contiene, en los
do. Pero no comprendía el significado sentido de las cantidades había sufri- dos hemisferios, una codificación de
de estos números. En la comparación do, por consiguiente, una profunda los números en forma de cantidad,
de números, incurría a veces en erro- perturbación. mientras que otros circuitos especia-
res burdos, afirmando, por ejemplo, Las deficiencias de M. se limitaban, lizados contribuyen a la codificación
que 5 es mayor que 6. También las y ello es notable, a números abstrac- de la tabla de multiplicar, de las fe-
restas le planteaban dificultades enor- tos. Hallaba sin equivocarse la inter- chas, las horas e incluso del álgebra.
mes. No llegó jamás a determinar el media entre dos letras, entre dos no- La existencia de tales circuitos, y
resultado de 3 – 1: no entendía qué tas musicales, o el mes o día la función concreta de la región parie-
significaba esa operación, y ofreció su- intercalado entre dos meses o dos días tal inferior en la manipulación de las

62 TEMAS 28
cantidades, quedan confirmadas por
observaciones directas del cerebro
4 4
mientras se encuentra calculando.
Cuando un circuito cerebral entra en
actividad se produce, algunos segun-
dos después, un aumento local del rie-
go sanguíneo y de la tasa de oxigena-
ción de la sangre en los vasos que
irrigan las regiones cerebrales acti-
vas. Este incremento, confinado al in-
terior de la caja craneana, puede per-
cibirse desde el exterior por inyección CUATRO
de un trazador radiactivo que se acu-
mula preferentemente en las regio-
nes activas, y cuya distribución espa-
cial se reconstruye a partir de las
radiaciones emitidas por ellas, medi- 4 4
das por una cámara de positrones.
P. Roland y L. Friberg, de la Uni-
versidad de Copenhague, han obser- HEMISFERIO IZQUIERDO HEMISFERIO DERECHO
vado de este modo la actividad corti- 100 % 0 0 100 %
cal en el caso de restas repetidas de
pour la science segun m.gazzaniga et al.

RECONOCIMIENTO
99 % 99,3 %
3 en 3 (50 – 3 = 47, 47 – 3 = 44, 44 – VISUAL
3 = 41, etc.). Se produce una intensa 100 % DESIGNACION 100 %
actividad bilateral de la región parie-
tal inferior, acompañada de una acti- 99,3 % COMPARACION 95,9 %
vidad en los lóbulos frontales asocia-
da, sin duda, a la memorización de 100 % LECTURA 0%
resultados intermedios. Estos resul-
tados se han reproducido en imágenes 94% CALCULO MENTAL 6%
funcionales de resonancia magnética,
técnica con que se mide el estado de 4. LOS DOS HEMISFERIOS CEREBRALES poseen distintas capacidades aritméticas. Ambos
oxigenación de las moléculas de he- identifican visualmente las cifras y saben qué cantidades representan, pero tan sólo el
moglobina de la sangre. Incluso en el hemisferio izquierdo accede a la pronunciación y la recordación de las tablas aritméticas.
caso de restas sencillas, como 11 – 4, Los diagramas indican las puntuaciones conseguidas en varias tareas por un paciente al
observamos una activación intensa que se le había seccionado el cuerpo calloso, que conecta ambos hemisferios: las cifras
que se extiende varios centímetros a presentadas en la mitad izquierda o la mitad derecha del campo visual son tratadas exclu-
lo largo del surco intraparietal, des- sivamente por el hemisferio opuesto. El paciente sabe decir en todos los casos si dos cifras
pués, al fondo del surco poscentral, son idénticas, señalar con el dedo en un cuadro las cifras correspondientes o compararlas
llegando a la región parietooccipital. con 5; sin embargo, no puede leerlas en voz alta ni utilizarlas en cálculos mentales hasta
Son, pues, varias las regiones cerebra- que no alcanzan su hemisferio izquierdo.
les verosímilmente activas.
Nos hemos centrado en la medición cisión los circuitos asociados con ca- La resolución cronológica de las imá-
sistemática de la actividad cerebral da operación. genes tomadas por la cámara de posi-
en el transcurso de diversas tareas ¿Está la región parietal subdividi- trones o por la resonancia magnética
aritméticas (lectura, comparación, da a su vez en varias subregiones es- está limitada por el tiempo de estable-
adición, sustracción, multiplicación). pecializadas en números de distintos cimiento de la circulación sanguínea
De acuerdo con los primeros resulta- tamaños? Lisa Cipolotti, Brian But- en las regiones activas, que es de va-
dos, la corteza parietal derecha se ac- terworth y Gianfranco Denes han ob- rios segundos. En cambio, la descar-
tiva durante la comparación de nú- servado una paciente incapaz de com- ga simultánea de docenas de millares
meros; la multiplicación da lugar a prender cifras mayores que 4, en la de neuronas de una región cerebral en
una actividad reducida y casi exclu- que se había preservado el significa- actividad produce una diminuta
sivamente localizada en el hemisferio do de los números 1, 2, 3 y 4. No es corriente eléctrica, que se detecta en
izquierdo, mientras que la sustrac- imposible que los números pequeños milésimas de segundo mediante ence-
ción provoca activaciones bilaterales. y los grandes se encuentren represen- falografía, por aposición de electrodos
Un trabajo precedente había demos- tados en regiones cerebrales parcial- sobre el cuero cabelludo. La contra-
trado que otra región, el núcleo lenti- mente diferentes. partida de esta excelente resolución
cular izquierdo, se activa más inten- temporal está en la pérdida de reso-
samente durante los procesos de Las etapas del cálculo lución espacial: las señales eléctricas
multiplicación que en los de compa-
ración de unos mismos números. ¡Aho-
ra bien, esta región subcortical era
L a cartografía de las zonas cere-
brales y de sus funciones, por
precisa que sea, no basta para com-
medidas en la superficie del cuero ca-
belludo son a veces ambiguas en lo que
concierne a la posición de las regiones
precisamente la que había provocado prender los mecanismos cerebrales activadas.
en el caso de B. la pérdida de la me- del tratamiento de números. Hemos He reconstituido como sigue la se-
moria de las multiplicaciones! En con- de conocer también el desarrollo cro- cuencia cronológica de las activacio-
secuencia, la convergencia de resul- nológico de estos fenómenos. ¿En qué nes cerebrales que tienen lugar al
tados obtenidos con pacientes y con orden, y con qué velocidad, se vuel- comparar dos números (véase la figu-
sujetos normales determina con pre- ven activas estas regiones? ra 5). He medido la actividad eléctri-

LA CONSCIENCIA 63
 ca del cerebro mediante 64 electrodos
repartidos por la superficie del cuero
cabelludo de una persona, mientras
ésta comparaba el 5 con cifras arábi-
gas (1, 4, 6 o 9) y con nombres de nú-
meros (uno, cuatro, seis o nueve).
Al cabo de unos 100 milisegundos
de la aparición de un número en la
pantalla, la presencia de un potencial
a Por otra parte, el potencial medido en
b rior no codifica los números en forma
c yor” y “menor”, que el sujeto da pul-
d
e para detectarlo y tratar de corregirlo.
documentos pour la science
eléctrico positivo en los electrodos pos-
teriores indica la activación del área
visual primaria. Un poco después, ha-
cia los 150 milisegundos, se aprecia
una diferencia topográfica, según que
se haya presentado una cifra arábiga
o el nombre de un número: son iden-
tificados por redes anatómicas dife-
rentes. Las regiones occipitotempora-
RECONOCIMIENTO DE LAS CIFRAS
ARABIGAS 150 MILISEGUNDOS
RECONOCIMIENTO DE LAS PALABRAS
150 MILISEGUNDOS
COMPARACION
190 MILISEGUNDOS
RESPUESTA
330 MILISEGUNDOS
les ventrales de los dos hemisferios
reconocen las cifras; para las pala-
bras, sólo interviene la región izquier-
da. Pero en este estadio no es notable
ningún efecto de distancia; se recono-
ce la identidad de los símbolos, no su
significado.
El efecto de distancia aparece ha-
cia los 190 milisegundos. Los sujetos
son sistemáticamente más lentos con
las cifras 4 y 6 que con las cifras 1 y 9.
los electrodos situados para examinar
la corteza parietal inferior varía en
función de la diferencia entre el nú-
mero y 5. Añadamos, por último, que
la topografía de este efecto es similar
para los números escritos en símbolos
arábigos o con todas sus letras, lo cual
confirma que la región parietal infe-
de símbolos en una numeración de-
terminada, sino en un código cuanti-
tativo abstracto e independiente de la
notación de entrada.
Seguimos asimismo las etapas ul-
teriores del tratamiento de la infor-
mación. A partir de los 250 milisegun-
dos aparece la primera diferencia
significativa entre las respuestas “ma-
sando respectivamente con la mano
derecha o con la izquierda. A partir
de este momento, tan sólo un cuarto
de segundo después de la presenta-
ción del número, el sistema motor co-
mienza a enterarse de la respuesta
correcta. La activación motriz, empe-
ro, no culmina sino hacia los 330 mi-
lisegundos, y la respuesta propia-
mente dicha no se produce, por
término medio, sino hasta los 400 mi-
lisegundos. Después, hacia los 470 mi-
lisegundos, se observa la activación
de una nueva área cerebral, la región
cingular anterior, que desempeña cier-
to papel en el control de otros circui-
tos cerebrales. En cuanto el sujeto co-
mete un error, esta región se activa
Se aprecia entonces un relanzamien-
to de la actividad eléctrica concomi-

tante de la respuesta inicial.

Esta cadena de acontecimientos
—identificación de la cifra, compren-
CORRECCION DE ERRORES sión por la región parietal inferior y
470 MILISEGUNDOS consiguiente respuesta motriz—
corresponde a lo que podemos dedu-
cir de la cartografía de regiones cere-
5. LA SECUENCIA DE ACTIVACION CEREBRAL en el transcurso de la comparación de cifras brales. La electroencefalografía
con el número 5 se desarrolla según cuatro etapas, por lo menos. Las variaciones de poten- permite precisar la duración de las
cial eléctrico en la superficie del cerebro (izquierda) reflejan la actividad de las regiones distintas etapas.
cerebrales subyacentes e indican en qué instantes entran en actividad las distintas regiones Experiencias similares revelan,
cerebrales (derecha). El reconocimiento de la cifra o la palabra se produce en 150 milise- además, que al presentar dos veces
gundos (a y b); la comparación ha sido realizada ya hacia los 190 milisegundos, con activa- seguidas la misma cifra en la tarea
ción de la región parietal inferior (c). Al cabo de 330 milisegundos, la persona pulsa el botón de comparación, la etapa de identifi-
de la respuesta (d). Hacia los 470 milisegundos se activa la región cingular anterior (e), con cación va seguida directamente de la
el fin de corregir un posible error. respuesta motriz, sin efecto de distan-

64 TEMAS 28
 estrateGias
y planificacion

representacion
de cantidades
documentos pour la science

tratamiento palabras cifras

de palabras y cifras
habladas
reconocimiento
visUal

6. VARIAS REGIONES CEREBRALES podrían participar en el tratamien-
to de información numérica. En el modelo considerado, el reconoci-
miento visual activa la región occipitotemporal ventral (azul), en el
hemisferio izquierdo en el caso de palabras escritas y en ambos lados
en el caso de cifras arábigas. El reconocimiento y la producción de
palabras habladas activan la región perisilviana del hemisferio iz-
quierdo (verde). Las cantidades numéricas se representan en la región
parietal inferior de los dos hemisferios (amarillo), especialmente, en
lo profundo del surco intraparietal. Interviene por último la corteza
prefrontal (rojo) para memorizar los resultados intermedios y controlar
las estrategias puestas en juego en las regiones posteriores. Todas
esas regiones se intercambian información en un cálculo.

cia y, por así decirlo, sin activación de
la región parietal inferior. Los suje-
tos detectan la repetición, recuerdan
la respuesta y la repiten. Todavía es
de mayor interés que, al multiplicar
dos cifras, si la multiplicación es sim-
ple, como en 2 ↔ 3, la activación pa-
rietal está fuertemente lateralizada
a la izquierda y es de corta duración.
Por contra, si la multiplicación es me-
nos familiar, por ejemplo 8 ↔ 7, pare-
ce arrancar en el hemisferio izquier-
do antes de extenderse a la región
parietal derecha durante algunos cen-
tenares de milisegundos. El tamaño
de los números manipulados y la na-
turaleza de las operaciones efectua-
das sería, pues, un condicionante de
los caminos del cálculo en nuestro ce-
rebro.
La existencia de regiones cerebra-
les especializadas en el tratamiento
de los números plantea el problema
de su origen. ¿Se encuentra ya par-
cialmente operativa la región parietal
inferior en el niño pequeño, confirién-
dole ya un sentido aproximativo de las
cantidades? Seres tan dispares como
la rata, la paloma, el delfín, el chim-
pancé y el bebé humano de pocos días,
aunque desprovistos de lenguaje, se
representan mentalmente el cardinal
de un conjunto de objetos visuales o
sonoros, e incluso efectúan ciertas de-
ducciones aritméticas elementales. Un
bebé de cuatro meses y medio espera
que un conjunto de dos objetos del que
retiramos uno no contenga más que
uno solo: efectúa mentalmente una
analogía, con objetos concretos, de la
operación aritmética abstracta
2 – 1 = 1. Pudiera ser que existieran
desde el nacimiento circuitos cerebra-
les predeterminados para la represen-
tación de cantidades, con independen-
cia de toda educación matemática. El
aprendizaje y recitado de los nombres
de los números (“uno, dos, tres...”) y
de la forma visual de las cifras arábi-
gas (“1, 2, 3...”) permitiría entonces la
ulterior asociación de sistemas de nu-
meración simbólica a este “sentido de
las cantidades”, con lo que el niño
aprendería a poner en relación la pa-
labra “cuatro”, la cifra “4” y la canti-
dad “: :”.
Con independencia de la validez de
este esquema, sí aflora un principio
general de organización cerebral: la
modularidad de las redes. Sin tener
consciencia de ello, docenas de áreas
cerebrales especializadas, repartidas
por los dos hemisferios, se activan al
practicar nosotros el cálculo mental.
La información pasa sin esfuerzo de
las representaciones visuales, espe-
cializadas en la identidad de las ci-
fras, a las áreas del lenguaje, en las
que los números se cifran en forma de
cadenas de palabras, y a las áreas del
“sentido cuantitativo” en las que vuel-
ven a encontrarse sus cantidades y
sus relaciones de proximidad. Aun-
que estamos comenzando a percibir
los nudos principales de esta red, que-
dan abiertas dos cuestiones. ¿Cuáles
son los mecanismos que aseguran la
coherencia de las informaciones nu-
méricas distribuidas y nos producen
la impresión subjetiva de estar efec-
tuando un cálculo? ¿De qué forma van
cediendo su lugar estos mecanismos
de cálculo elementales, al hilo de la
educación matemática, a representa-
ciones cerebrales mucho más elabo-
radas de los objetos, llegando a la ex-
traordinaria fluidez calculatoria de
un Einstein, un Poincaré o un Rama-
nujan? Tal vez Hadamard, de tener co-
nocimiento de estas preguntas, se sin-
tiera frustrado al comprobar que las
cuestiones fundamentales siguen sin
respuesta. Pero experimentaría cier-
ta satisfacción al ver que sus métodos
introspectivos se han reemplazado por
sólidas técnicas experimentales ema-
nadas de la biología y la psicología cog-
nitiva.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
Essai sur la Psychologie de l’Invention
dans le D omaine M athématique , J.
Hadamard, Editions Gauthier-Villars,
París, 1975.
Towards an Anatomical and Functio-
nal M odel of N umber P roces s ­ ing.
S. De­haene y L. Cohen, en Mathematical
Cognition, número 1, páginas 83-120,
1995.
Le Cerveau Social, M. Gazzaniga, Edi-
tions Odile Jacob, París, 1996.
Le Cerveau en Action: l’Imagerie Céré-
brale en Psychologie Cognitive, bajo
la dirección de S. Dehaene, Presses Uni-
versitaires de France, París, 1997.
La Bosse des Maths. S. Dehaene, Editions
Odile Jacob, París, 1997.

LA CONSCIENCIA 65
Circuitos nerviosos
de la sexualidad masculina
Irwin Goldstein, John Bancroft, François Giuliano, Jeremy P. W. Heaton,
Ronald W. Lewis, Tom F. Lue, Kevin E. McKenna, Harin Padma-Nathan,
Raymond Rosen, Benjamin D. Sachs, R. Taylor Segraves y William D. Steers
M
uchos varones piensan del
pene lo mismo que senten-
ciara Leonardo da Vinci ha-
ce quinientos años. Para esta figura
eximia del arte, la invención e inves-
tigación del Renacimiento, el órgano
viril poseía voluntad propia. Así es-
cribió: “El pene no obedece las órde-
nes de su dueño, que intenta erguir-
lo o encogerlo a voluntad; por sí
mismo se vigoriza mientras duerme
su señor. Con un poco de imagina-
ción podría incluso afirmarse que po-
see mente propia”.
Da Vinci diseccionó penes de eje-
cutados en la horca. Aunque acertó
en reparar que el miembro se llena
de sangre durante la erección, erró
al atribuirle voluntad. Sabemos hoy
que, lejos de tener mente propia, se
halla bajo el control absoluto del sis-
tema nervioso central, es decir, del
cerebro y la médula espinal. Tal co-
mo ha comprobado uno de los coau-
tores (Steers), las alteraciones sufri-
das en la red que conecta el pene y
el sistema nervioso central traen con-
sigo problemas de erección.
En los últimos decenios se ha re-
planteado este dominio de la urolo-
gía. Merced a los avances en biología
molecular, se comprenden mejor los
procesos internos del pene que condu-
cen a su erección y detumescencia, o
vuelta al estado de flaccidez. Se han
empezado a explorar los mecanismos
cerebrales y medulares del control de
estas y otras funciones sexuales. Y si
bien se trata sólo de unos primeros
pasos, se adivinan ya nuevas terapias
para los millones de hombres que pa-
decen disfunciones. Asimismo, espe-
ramos un beneficio colateral para las
mujeres. Aunque la investigación gi-
necológica va muy por detrás, comien-
zan a evidenciarse paralelismos y di-
ferencias sorprendentes en la función
sexual del varón y la mujer.
La erección comprende una suce-
sión de eventos orquestada con suma
precisión en la que el sistema nervio-
so central lleva la batuta. No aban-
dona la dirección ni siquiera aunque
66
el pene esté en reposo; si el hombre
no se halla sexualmente excitado,
ciertas partes del sistema nervioso
simpático limitan el flujo sanguíneo
hacia el miembro, manteniéndolo
fláccido. El sistema nervioso simpá-
tico es una de las dos ramas del sis-
tema nervioso autónomo, y éste, frac-
ción del sistema nervioso central que
controla la presión sanguínea, el rit-
mo cardíaco y demás respuestas in-
ternas “automáticas”.
Equilibrio dinámico
E n el interior del pene, y a lo lar-
go del sistema nervioso, la res-
puesta sexual se debe a un equilibrio
dinámico entre fuerzas excitadoras
e inhibidoras. Si el sistema nervioso
simpático tiende a inhibir las erec-
ciones, el sistema parasimpático —la
otra rama del sistema nervioso autó-
nomo— constituirá una de las varias
vías excitadoras. Las señales excita-
doras se inician en el cerebro, insta-
das quizá por un olor, por la visión o
memoria de una mujer seductora o
por autoestimulación física.
Con independencia del origen de
las señales, responden los nervios ex-
citadores peneanos liberando neuro-
transmisores proeréctiles; entre ellos,
óxido nítrico y acetilcolina. Estos
mensajeros químicos relajan los
músculos de las arterias peneanas,
lo que facilita un mayor aflujo de san-
gre que va rellenando las cámaras
esponjosas del interior del órgano.
En su expansión, las cámaras com-
primen las venas encargadas de dre-
nar sangre del pene. La presión opri-
me las venas hasta dejarlas casi
ocluidas; atrapan, pues, la sangre
dentro de las cámaras y provocan la
erección. (El fármaco Viagra —silde-
nafilo— enlentece el metabolismo de
uno de los compuestos químicos que
mantienen los músculos de las arte-
rias del pene relajados, y de esta ma-
nera retiene la sangre en éste.)
Durante la erección, el miembro no
se limita a recibir señales nerviosas;
las envía, a su vez, también a la mé-
dula espinal y el cerebro. El pene po-
see una densidad supranormal de re-
ceptores táctiles especializados;
cuando éstos se estimulan, sus seña-
les van a la médula espinal y al ce-
rebro, donde actúan sobre vías ner-
viosas de tales centros superiores.
(El pene no “pensará”, pero mantie-
ne al cerebro y a la médula espinal
al tanto de sus sensaciones.) Tras el
clímax o un enfriamiento de la exci-
tación, decae en seguida la erección.
El sistema nervioso simpático res-
tringe de nuevo el flujo sanguíneo al
interior del pene, que vuelve a su es-
tado blando.
El estrés o la exposición al frío —en
definitiva, las circunstancias que
aumentan la actividad del sistema
nervioso simpático— pueden inducir
una retracción transitoria. A la in-
versa, la desconexión de la actividad
del sistema nervioso simpático inten-
sifica las erecciones. Lo comproba-
mos en las erecciones nocturnas. Sue-
len darse en pleno sueño REM
(movimiento ocular rápido), la fase
en que se sueña. Durante el mismo,
las neuronas simpáticas se hallan in-
activas en el locus coeruleus, un área
específica del tallo, siendo éste la par-
te del cerebro que conecta con la mé-
dula espinal.
De acuerdo con cierta hipótesis,
cuando ese centro cerebral simpáti-
co se encuentra inactivo, predomi-
nan las vías proeréctiles, permitien-
do así las erecciones nocturnas.
Solemos referirnos a tales ereccio-
nes como “mecanismos de recarga
de baterías”, pues, al aumentar el
flujo sanguíneo, aportan oxígeno
nuevo para vigorizar el órgano. (En
las mujeres se dan también episo-
dios de excitación nocturna. De he-
cho, experimentan congestión labial,
vaginal y clitoral cuatro o cinco ve-
ces por noche, coincidiendo con ca-
da episodio de sueño REM.)
Las erecciones reflejas se generan
por entero en la médula espinal. A la
manera del dedo que entra en con-
tacto con una superficie comburente
TEMAS 28
 y provoca la retirada inmediata de la
mano, la estimulación física del pe-
ne puede desencadenar un reflejo es-
pinal de erección en ciertas circuns-
tancias. Para perpetuarnos como
especie, la reproducción ha adquiri-
do tal importancia, que la capacidad
de generar una erección se halla ins-
crita en una trama de circuitos ner-
viosos cercana a la base de la médu-
la espinal del varón.
En humanos, la mayoría de los da-
tos relativos a este hallazgo se han
obtenido del examen de soldados con
lesiones en la médula espinal, en par-
ticular de excombatientes heridos en
la Segunda Guerra Mundial. Hasta
entonces se suponía que las lesiones
medulares inducían impotencia y es-
terilidad absolutas y permanentes.
Un error comprensible, por otro la-
do. La médula espinal es la autopista
de la información del sistema nervio-
so; por ella el estímulo nervioso va y
vuelve del cerebro y los nervios peri-
féricos. Si la médula espinal se da-
ña, la circulación de impulsos nervio-
sos puede interrumpirse de
innumerables maneras, en función
del lugar y extensión del mal.
Pero, según describiera ya en 1949
Herbert Talbot en un estudio clási-
co, los varones con lesiones medula-
res graves o totales suelen seguir te-
niendo erecciones. Examinó
doscientos hombres con paraplejía;
las dos terceras partes tenían erec-
ciones, y algunos podían copular y
llegar al orgasmo. Aunque las heri-
das de la guerra los habían dejado
paralíticos e incapaces de controlar
funciones corporales básicas, habían
respetado en general dicha función.
Estas observaciones —y estudios
realizados en animales de laborato-
rio desde finales del siglo xix— lle-
varon al descubrimiento de la exis-
tencia de un “centro generador de
erecciones”, alojado en los segmen-
tos sacros de la médula espinal (por
encima del final de la cola de caballo
de la médula, entre las vértebras S3
y T12). La estimulación física del pe-
ne envía señales sensoriales, pasan-
do por el nervio pudendo, a este cen-
tro de erección. Las señales entrantes
activan las interneuronas, células co-
nectoras que estimulan entonces neu-
ronas parasimpáticas cercanas. Es-
tas últimas envían señales desde la
porción sacra de la médula espinal

1. HERMA GRIEGA, o busto con estípite, del

giraudon/art resource

510 a.C., que representa la conexión entre el

cerebro y el pene, que desconcertó a mu­
chos en el pasado y ahora es objeto de in­
tensa investigación.

LA CONSCIENCIA 67
 2. COMPETE al sistema nervioso central
CORTEZA armonizar la erección. El sistema ner­
NUCLEO vioso simpático (azul ) constituye un
PARA- inhi­bi­dor permanente de las erecciones.
VENTRICULAR Pero éstas se producen de forma espon­
tánea durante el sueño REM, cuando se
inactivan las neuronas simpáticas del
APOM
locus coe­ruleus. El núcleo paragigan­
tocelular (NPG), otra estructura cere­
bral, inhibe también las erecciones. El
sistema nervioso parasimpático (rojo)
LOCUS es, por contra, excitador. Los es­tímulos
COERULEUS
táctiles o los proce­sados en la corteza
cerebral podrían integrarse en el nú­
cleo paraventricular y en el área preóp­
NPG tica medial (APOM), y así poner en
marcha una erección. Las erecciones
reflejas se dan enteramente en el cen­
tro generador de la médula espinal, que
va de la vértebra S3 a la T12.

MEDULA CENTRO GENERADOR DE ERECCIONES

ESPINAL
T12

NERVIOS ENTRADA
ESPINALES SENSORIAL

GANGLIOS
SIMPATICOS

S3

ERECTO
SALIDA
MOTORA
SALIDA
PARASIMPATICA

NERVIOS
SENSORIALES
NERVIO DEL PENE
PARASIMPATICO

FLACCIDO

CUERPOS
CAVERNOSOS

CUERPOS
john w. karapelou

ESPONJOSOS
FIBRAS SIMPATICA, MOTORA
Y SENSORIAL EN EL NERVIO PUDENDO

68 TEMAS 28
hacia los vasos sanguíneos del pene
para inducir la erección. Mientras es-
te arco reflejo persista intacto, la
erección es posible.
Los frenos cerebrales
L os estudios de varones y de ani-
males de laboratorio con lesiones
medulares se han anotado otro hallaz-
go sorprendente: cuando el cerebro se
halla desconectado del centro genera-
dor de erecciones de la médula espi-
nal, éstas ocurren más a menudo y
con una estimulación táctil menor de
la necesaria antes de la lesión. A es-
te respecto, otro de los coautores
(Sachs) observó en 1979 que la sec-
ción transversal de la médula espinal
en ratas decuplicaba el número de
erecciones y reducía en un 94 por cien-
to el tiempo que los roedores precisa-
ban para llegar a la erección.
Daba la impresión de que la des-
conexión del cerebro con el resto del
cuerpo eliminaba cierto control inhi-
bidor sobre las erecciones. Impresión
que respondió a la realidad. En 1990
McKenna y Lesley Marson identifi-
caron el centro cerebral que reprime
las erecciones mediadas por la mé-
dula. Estos fisiólogos de la Universi-
dad del Noroeste hallaron que el nú-
cleo paragigantocelular (NPG), un
grupo de neuronas del rombencéfa-
lo, se encargaba de dicha inhibición
central. (El rombencéfalo forma par-
te del cerebro primitivo, en términos
evolutivos, que controla la presión
sanguínea y el ritmo cardíaco, fun-
ciones básicas.) Cuando McKenna y
Marson destruyeron el NPG del ce-
rebro de una rata macho, desapare-
ció la inhibición y provocó erecciones
más frecuentes e intensas.
En su haber apuntaron otro des-
cubrimiento importante acerca de la
función que cumple el cerebro en la
supresión de las erecciones: las neu-
ronas del NPG extendían la mayoría
de sus axones a las neuronas de la
médula espinal inferior generadoras
de erecciones. Allí, las terminaciones
nerviosas del NPG liberaban seroto-
nina, un neurotransmisor químico
que inhibe las erecciones mediante
la oposición a los efectos de los neu-
rotransmisores proeréctiles.
Este descubrimiento podría aca-
rrear consecuencias de interés para
los millones de varones y mujeres que
se medican con fármacos potenciado-
res de la neurotransmisión mediada
por la serotonina, indicados para el
tratamiento de la depresión y otros
problemas de salud mental. Prozac
(fluoxetina) y Seroxat (paroxetina),
que pertenecen a un grupo de fárma-
cos de prescripción general denomi-
LA CONSCIENCIA
nados inhibidores selectivos de re-
captación de serotonina (ISRS),
actúan en parte incrementando los
niveles de serotonina en el cerebro.
Estos fármacos suelen ocasionar dis-
función sexual como efecto secunda-
rio indeseable: eyaculación retarda-
da o empecida en los varones y, en
mujeres, falta de apetito sexual y di-
ficultad en llegar al orgasmo.
El estudio realizado por el equipo
de McKenna aporta una explicación
sobre la causa de ese efecto secunda-
rio: al aumentar la serotonina en el
sistema nervioso central, los ISRS
podrían activar los frenos cerebrales
de la erección, la eyaculación y otras
funciones sexuales.
Mas, según lo habitual en medici-
na, un efecto secundario en unos se
convierte en terapia de otros. Se ha
observado que las propiedades inhi-
bidoras de los ISRS resultan benéfi-
cas para eyaculadores precoces, que
llegan al orgasmo antes de la pene-
tración vaginal o a los pocos segun-
dos. Los ISRS se muestran eficaces
retardadores del orgasmo, por la pre-
sumible razón de que aumentan la in-
hibición central. Aunque se requiere
una investigación más exhaustiva, los
ISRS constituyen también una espe-
ranza en el tratamiento de trastornos
sexuales asociados con impulsos
sexuales extremados o desordenados,
como las parafilias, una de cuyas ma-
nifestaciones es la pedofilia.
Teniendo en cuenta que el sexo
mueve el mundo, o al menos nos man-
tiene en el planeta, no acaba de en-
tenderse la evolución de los contro-
les inhibidores. Alguna hipótesis se
ha esbozado. En opinión de Bancroft,
uno de los firmantes del artículo, es-
ta inhibición central constituye una
adaptación para la mayoría de los
hombres, pues les mantiene lejos de
los problemas que se derivarían de
una persecución excesiva o arriesga-
da de placer sexual. Con los frenos
internos se evitan, además, eyacula-
ciones repetidas durante una rela-
ción sexual, que podrían disminuir
la reserva de esperma y reducir la fe-
cundidad.
Igual que ocurre con muchos pla-
ceres de la vida, la erección puede
trocarse en exceso si dura demasia-
do. Si se prolonga más de cuatro ho-
ras —un fenómeno que puede darse
en hombres con anemia falciforme y
en los que toman ciertos fármacos—,
necesita atención médica. Esta alte-
ración, denominada priapismo, retie-
ne la sangre en el interior del pene
erecto y evoluciona en lesión perma-
nente si se demora el tratamiento: si
no entra sangre recién oxigenada,
puede aparecer inanición hística.
Pese a los beneficios de la inhibi-
ción central para la mayoría de los
hombres, Bancroft cree que puede
causar problemas en caso de ser de-
masiado fuerte o demasiado débil.
Un control inhibidor central desme-
surado —por niveles cerebrales de
serotonina altísimos— puede com-
portar una disfunción sexual. Por
contra, una inhibición central ínfima
hace al sujeto más proclive a compor-
tamientos de riesgo con menosprecio
del peligro de enfermedades venéreas
y otras en su búsqueda de satisfac-
ción sexual.
En el interior del cerebro
E n la respuesta sexual masculina
intervienen regiones muy dis-
pares del cerebro, desde centros del
rombencéfalo, que regula funciones
corporales básicas, hasta áreas de la
corteza cerebral, el órgano vincula-
do al pensamiento abstracto. Por lo
que sabemos, existe una notable in-
terconexión entre las zonas implica-
das. El control cerebral de la función
sexual actúa, a nuestro parecer, co-
mo una red unificada, no como una
sucesión de puntos que transmiten
por etapas. Dicho de otro modo, el
control de las erecciones no estaría
NERVIO SINUSOIDE CELULA DEL MUSCULO
LISO CONTRAIDA
john w. karapelou
SINUSOIDE LLENO CELULA DEL MUSCULO
DE SANGRE LISO RELAJADA
3. LA CONGESTION comienza cuando los ner­
vios liberan transmisores que se difunden por
las células del músculo liso alrededor de las
arterias peneanas, lo que induce la distensión
de las células contraídas y la irrigación san­
guínea del interior (superior). Con la relaja­
ción, los músculos se alargan y compri­men las
venas que vacían de sangre el pene. La san­gre
queda atrapada en los sinusoi­des —las cáma­
ras entre las células mus­cu­lares— y se pro­
mueve la erección (inferior).
69

organizado en una cadena de centros
de mando estrictamente vinculados,
sino que se hallaría distribuido por
múltiples áreas del cerebro y la mé-
dula espinal. Por eso, aunque una he-
rida o una enfermedad destruya una
o varias regiones seguirá intacta la
función eréctil.
Una de las regiones cerebrales que
regula el comportamiento sexual es
el hipotálamo, estructura que cum-
ple una función vital en la unifica-
ción de los sistemas nervioso y endo-
crino, u hormonal. El hipotálamo
participa en el control de determina-
das conductas básicas, así la agresi-
vidad y el comer; dentro del mismo,
el área preóptica medial o APOM pa-
rece ejercer una intervención desta-
cada en la función sexual, por cuyo
motivo es objeto ahora de intensa in-
vestigación.
El grupo encabezado por Giuliano,
también coautor, ha demostrado que
la estimulación eléctrica o química
del APOM provoca erecciones en las
ratas. Todo apunta a que el APOM
integra estímulos de varias áreas del
cerebro, y ayuda a organizar y diri-
gir los patrones complejos de la con-
ducta sexual. Algunos defienden la
implicación del APOM en el recono-
cimiento de la pareja sexual.
En el hipotálamo distinguimos tam-
bién el núcleo paraventricular, otro
grupo de neuronas comprometido con
la función sexual masculina. Igual que
el APOM, este núcleo es un centro de
procesamiento que envía y recibe men-
sajes desde diferentes partes del cere-
bro y la médula espinal. El núcleo pa-
raventricular libera, durante la
excitación sexual, oxitocina, una hor-
mona que estimula la secreción de le-
che de las lactantes y la contracción
uterina durante el parto. Además, en
muchas especies, la oxitocina es men-
40% VASCULAR
30% DIABETES
15% MEDICACION
6% CIRUGIA, RADIACION
O TRAUMA PELVICO
5% CAUSAS NEUROLOGICAS
laurie grace
3% PROBLEMAS ENDOCRINOS
1% OTRAS
70
VISTA LATERAL
VISTA SUPERIOR
sajero químico del “amor”, pues pro-
mueve el apareamiento y las relacio-
nes sociales. Pero resulta ser también
un neurotransmisor cerebral que ejer-
ce un potente efecto proeréctil en los
varones. Lo mismo que otros neuro-
transmisores, la hormona se engarza
a neuronas diana y regula la transmi-
sión de los impulsos nerviosos. En es-
te caso, la oxitocina activa vías nervio-
sas excitadoras que van del centro
generador de erecciones de la médula
al pene.
Mucho menos conocidos son los cen-
tros cerebrales superiores implica-
dos en la respuesta sexual masculi-
na. Pese a todo, los escasos estudios
realizados han proporcionado resul-
tados sorprendentes. Serge Stoleru,
del Inserm francés, ha recurrido a la
tomografía por emisión de positrones
(TEP) para observar qué partes de la
corteza cerebral se activan durante
la excitación sexual. Comparó los es-
cáneres TEP de un grupo de varones
asistentes a tres tipos de películas:
de sexo explícito, cómicas y carentes
de emotividad o neutras (un docu-
mental sobre el Amazonas). Stoleru
halló que, en los excitados, se activa-
ban partes específicas de la corteza
cerebral, incluidas ciertas regiones
asociadas con las experiencias emo-
5. LA DISFUNCION ERECTIL tiene muchas causas, que van desde el estrés y
otras circunstancias psicológicas a factores fisiológicos. El gráfico ilustra las
causas físicas principales de la disfunción y pone de manifiesto que los pro­
blemas vasculares son la base de numerosos casos.
VISTA FRONTAL
cortesia de serge stoleru
4. TOPOLOGIA DE LA EXCITACION,
obte­nida mediante TEP en varones
asistentes a películas de sexo explí­
cito. Aunque se está en los inicios de
la investigación de la organización
sexual del cerebro superior, estos es­
cáneres demuestran la implicación
de varias áreas de la corteza cere­
bral.
cionales y el control del sistema ner-
vioso autónomo.
Se ha abordado, a su vez, la inter-
vención de la memoria y el aprendi-
zaje, funciones cerebrales superiores,
en el control de las erecciones. Ro-
sen, signatario del artículo, demos-
tró la posibilidad de provocar a vo-
luntad una erección mediante
imágenes mentales o claves no sexua-
les. Se adiestró a un grupo de varo-
nes para que, a cambio de una grati-
ficación económica, se autoexcitaran
sirviéndose de la mente y la fanta-
sía. La capacidad del cerebro para
asociar la excitación sexual y el or-
gasmo con determinadas claves nos
ayuda a entender por qué tantos fe-
tiches —zapatos de tacones altos, lá-
tigos de cuero y lencería— acentúan
la excitación sexual.
Cuando las cosas van mal
U n conocimiento más profundo del
papel que desempeña el siste-
ma nervioso central en el control de
la erección y funciones asociadas sen-
tará las bases de nuevas terapias. La
disfunción eréctil, incapacidad de al-
canzar o mantener una erección sa-
tisfactoria para la realización del ac-
to sexual, es un problema sanitario
frecuente. De acuerdo con cierto es-
tudio realizado en el área de Boston,
un 40 por ciento de los varones ma-
yores de cuarenta años y un 70 por
ciento de los septuagenarios padecen
disfunción eréctil en algún grado.
TEMAS 28
6. LA IMPOTENCIA aumenta con la edad,
según varios estudios. Dentro de 25 años,
dado el envejecimiento de la población
mundial, la alteración podría afectar a más
de 330 millones de varones.
Puesto que la población mundial en-
vejece, el número de varones afecta-
dos se duplicará de lejos en los próxi-
mos 25 años, superando la cifra de
330 millones de hombres.
Siempre que el estímulo nervioso
no puede llegar al pene, aparece ine-
vitable un problema de erección. Dis-
función que puede ser también secue-
la aciaga de la extirpación quirúrgica
de la glándula prostática en el trata-
miento de un cáncer; esta interven-
ción puede dañar los nervios del pe-
ne. La diabetes conduce, asimismo, al
deterioro de nervios y vasos sanguí-
neos del miembro. Y pueden provocar
problemas de esta índole las lesiones
de la médula espinal, enfermedad de
Parkinson, esclerosis múltiple y acci-
dente cerebrovascular. Sin olvidar que
el humor y el bienestar mental afec-
tan al flujo de mensajes nerviosos al
pene, por lo que no debe extrañarnos
que el estrés, la depresión, la ansie-
dad o el enfado planteen sus propios
obstáculos.
Se trabaja en el diseño de medici-
nas que actúen sobre el sistema ner-
vioso central. La apomorfina será pre-
sumiblemente el primer fármaco de
una nueva hornada cuya acción se de-
sarrolle en el cerebro y no en el pene,
a diferencia de Viagra. La apomorfi-
na —registrada en Estados Unidos
bajo el nombre Uprima— remeda al
neurotransmisor dopamina y poten-
cia las erecciones mediante el engar-
ce a receptores específicos en neuro-
nas del núcleo paraventricular y del
APOM; ponen, pues, en funcionamien-
to vías proeréctiles. Se halla ahora en
fase de análisis por la Administración
para el control de Fármacos y Alimen-
tos de Estados Unidos (FDA) y se es-
pera su pronta aprobación.
Pese a que la apomorfina se ha ve-
nido empleando desde hace más de
un siglo —para el tratamiento de la
enfermedad de Parkinson y otras—,
hasta mediados de los años ochenta
no comenzó a investigarse su aplica-
ción en la disfunción eréctil. Partici-
paron en ese empeño los coautores
Taylor Segraves y Heaton. Desde en-
tonces, se han realizado ensayos clí-
nicos en más de 3000 hombres, con
resultados positivos en diversos ti-
pos de disfunción.
Pero tampoco la apomorfina que-
da exenta de efectos secundarios no-
civos. Si Viagra, el fármaco habitual
LA CONSCIENCIA
40
45
50
EDAD
55
60
65
70
0,0 0,5
PROBABILIDAD
NINGUNA MINIMA
contra la disfunción eréctil, produce
dolores de cabeza, congestión nasal
y enrojecimiento facial, la apomorfi-
na provoca náuseas en las primeras
dosis. Es de prever un tratamiento
futuro más eficaz merced a la combi-
nación de la apomorfina con terapias
que actúen directamente en el pe-
ne.
El sexo y los sexos
H asta hace poco, la investigación
se centraba en el varón. Pero
las cosas están cambiando para bien
y gana fuerza el convencimiento de
que la disfunción sexual es fenóme-
no común, mejorable, en ambos sexos.
La verdad es que un rastreo de más
de 3000 norteamericanos evidenció
que el número de mujeres con pro-
blemas sexuales superaba el de va-
rones: un 43 por ciento frente a un
31 por ciento.
El laboratorio de Goldstein, autor
principal del artículo, dirige un en-
sayo clínico para determinar si la
apomorfina puede potenciar la exci-
tación sexual en mujeres con disfun-
ciones. Trabaja también en el rendi-
miento del “dispositivo de terapia
clitoral-EROS”, aprobado por la FDA;
se emplea para proporcionar una sua-
ve succión al clítoris e inducir así su
congestión. Aviva la sensación sexual
y facilita la lubricación, el orgasmo
y el placer.
A través de esta investigación se ad-
vierten ciertos paralelismos en el con-
trol que ejerce el sistema nervioso cen-
tral sobre la excitación, el orgasmo y
varias funciones sexuales de varones
y mujeres. De entrada, ambos sexos
experimentan respuestas de excitación
nocturna y son vulnerables a la dis-
función inducida por ISRS.
Por supuesto hay notables diferen-
cias; por ejemplo, en el período re-
fractario postorgásmico, el lapso tras
un orgasmo antes de otro episodio de
excitación. Las mujeres pueden te-
ner múltiples orgasmos y carecen,
por tanto, de período refractario; no
así la mayoría de los varones, cuyo
laurie grace
1,0
MODERADA ABSOLUTA
período refractario dura de varios mi-
nutos a muchas horas.
Hemos recorrido un largo camino
desde que da Vinci descubrió que el
pene se llena de sangre —no de aire
o de “espíritus animales”— durante
la erección. Los últimos diez años han
revolucionado no sólo la investigación
en la erección sino también la actitud
social ante la salud sexual. Hace es-
caso tiempo apenas se prestaba aten-
ción médica a la disfunción eréctil.
Pero ahora se habla de manera más
abierta sobre esta y otras alteracio-
nes. Con la apreciación de la impor-
tancia de la salud sexual y la dispo-
nibilidad de tratamientos más
eficaces, millones de hombres se me-
dican. Se divisa un horizonte próxi-
mo con una gama más amplia de te-
rapias para varones y mujeres. Con
nuestro creciente discernimiento so-
bre el papel que ejerce el cerebro en
el control de la sexualidad, nos acer-
camos a una visión más completa del
bienestar sexual, donde se integran
la mente y el cuerpo.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
Impotence and Its Medical and Psycho-
logical Correlates: Results of the
Massachusetts Male Aging Study. H.
A. Feldman et al. en Journal of Urology,
vol. 151, n.o 1, páginas 54-61; enero de
1994.
Neural Control of Penile Erection .
F. Giuliano, O. Rampin, G. Benoit y
A. Jardin en Urology Clinics of North
America, vol. 22, n.o 4, páginas 747-766;
noviembre de 1995.
T he B rain I s the M aster O rgan in
Sexual Function: Central Nervous
System Control of Male and Female
Sexual Function. K. McKenna en Inter-
national Journal of Impotence Re­search,
vol. 11, suplemento 1, páginas 548-555;
1999.
Sexual Disfunction in the United States:
Prevalence and Predictors. E. O. Lau-
mann, A. Paik y R. C. Rosen en Journal
of the American Medical Association,
vol. 281, n.o 6, páginas 537-544; 10 de
febrero de 1999.
71
 El lenguaje de
los signos en el cerebro
¿De qué modo se procesa el lenguaje
en el cerebro humano?
Nuevos estudios con sordomudos
ofrecen indicios de una respuesta

Gregory Hickok, Ursula Bellugi

y Edward S. Klima

E
ntre los grandes misterios del
cerebro humano se cuenta la
forma en que comprende el
len­g uaje y lo produce. Hasta hace
poco, ca­si todas las investigaciones
al respecto estuvieron fundadas en
el es­tu­dio del habla en los idiomas
euro­peos más extendidos. Grandes
han sido los avances que desde media­
dos del siglo xix ha ido logrando la
ciencia en la identificación de las
regiones cerebrales implicadas en el
peter stemler
habla. En 1861, por ejemplo, el neu­
rólogo francés Paul Broca descubrió
que los sujetos con dificultad para
hablar, a pesar de comprender lo que
se les decía, solían tener lesionada
cierta zona del hemisferio cerebral
izquierdo, hoy conocida por área de
Broca. Y en 1874, Carl Wernicke, un
médico alemán, descubrió que en
ciertos pacientes capaces de expre­
sarse con fluidez, pero que acusaban
serias limitaciones de comprensión
de lo que oían, era típica una lesión
de otra región del hemisferio
izquierdo, el “área de Wernicke”.
Tales perturbaciones del habla,
llamadas afasias, sólo en muy raras
ocasiones son resultado de lesiones
similares en el hemisferio derecho.
Es, en cambio, más frecuente la aso­
ciación de lesiones en el hemisferio
de­r echo con fallos espaciovisuales
graves, como la incapacidad para
copiar un dibujo sencillo.

72 TEMAS 28
 Se suele decir, por ello, que el
he­m isferio izquierdo es verbal, y el
derecho, espacial. A pesar del sim­
plismo de tal dicotomía, esta des­
cripción sí capta algunas de las
principales diferencias clínicas
entre los individuos que padecen
lesiones en el hemisferio cerebral
izquierdo y quienes las sufren en el
derecho.
Pero son muchos los enigmas que
subsisten. Entre los más difíciles, la
razón de que el habla se encuentre
asentada donde lo está. La ubicación
de las áreas de Broca y de Wernicke
parece lógica: el área de Wernicke,
im­p licada en la comprensión del
ha­bla, se encuentra próxima a la cor­
teza auditiva, región del cerebro que
recibe las señales de los oídos. La
región de Broca, que participa en la
producción del habla, está ubicada al
lado de una sección de corteza motora
que controla los músculos de la boca
y de los labios.
Ahora bien, ¿se funda realmente
en las funciones de la audición y del
habla la organización cerebral corres­
pondiente al lenguaje?
1. ESTOS DIBUJOS, basados en fotografías de una sorda gestoparlante, corresponden a
la traducción de la frase “El lenguaje de los signos en el cerebro“ al ASL (lenguaje mími­
co estadounidense).
LA CONSCIENCIA
Para explorar esta cuestión con­
viene estudiar un lenguaje que utilice
canales sensoriales y motores distin­
tos. Es obvio que la lectura y la escri­
tura se valen de la vista para la com­
prensión, y para la expresión, de
movimientos de la mano; para
mu­chos, sin embargo, tales activida­
des dependen también de sistemas
cerebrales que participan en un len­
guaje hablado. En cambio, la comu­
nicación por señas, como la de los
lenguajes mímicos o gestuales de los
sordos, cumple los requisitos necesa­
rios. Durante los últimos veinte años
nuestro equipo ha examinado grupos
de sordos que dominaban el lenguaje
gestual y habían sufrido lesiones, ora
en el hemisferio cerebral izquierdo,
ora en el derecho, a consecuencia, por
lo general, de accidentes cerebrovas­
culares. Mediante la evaluación de
su eficiencia en la producción y com­
prensión de mensajes gestuales, nos
propusimos determinar si las regio­
nes cerebrales encargadas de la inter­
pretación y la generación del lenguaje
mímico son las mismas que intervie­
nen en el hablado. Los resultados,
sorprendentes, han arrojado luz sobre
el funcionamiento del cerebro humano
y pueden ayudar en el tratamiento
de patologías que sufran personas
sordas.
Los signos del lenguaje
E stá muy extendida la errónea opi-
nión de que el lenguaje de señas
no es sino una colección deslavazada
de gestos y pantomimas, ejecutados
para lograr una forma rudimentaria
de comunicación. Pero la verdad es
que los lenguajes mímicos o gestuales
de los sordomudos constituyen siste­
mas lingüísticos altamente
es­tructurados, de complejidad gra­
matical equiparable a la de los habla­
dos. Los lenguajes mímicos poseen,
lo mismo que nuestro idioma, elabo­
radas reglas para la formación de los
signos individuales y de las frases
por ellas expresadas. Asimismo, con­
tra lo que presume un sentir muy
difundido, no existe un lenguaje
mí­mico universal. Los sordos de paí­
ses distintos utilizan señas muy dife­
rentes; de hecho, un sordo que
apren­da de adulto un segundo idioma
mímico, ¡siempre tendrá “acento” al
expresarse! Y, por otra parte, los len­
guajes gestuales no son meras tra­
ducciones a signos manuales de los
lenguajes hablados de su comunidad.
Los lenguajes por señas norteame­ri­
73
cano (ASL) y británico, por ejemplo, ¿se asemejan tales minusvalías a la dificultad para expresarse por señas.
son mutuamente incomprensibles. afasia de Wernicke (problemas de En casi todas las que intentaba le
Aunque los lenguajes hablados y comprensión y propensión al error en costaba gran esfuerzo orientar y colo­
gestuales comparten las propiedades el habla) o a la afasia de Broca (com­ car las manos. La mayoría de sus
abstractas del lenguaje, difieren radi­ prensión correc­ta, pero dificultad en expresiones se limitaban a signos
calmente en cuanto a su forma la producción expedita de lenguaje)? aislados. No se trataba de un mero
externa. Los lenguajes hablados se La respuesta, en ambas preguntas, problema de control motor: cuando
codifican mediante cambios acústico- fue rotundamente afirmativa. Uno se le pedía que copiase dibujos sen­
temporales, es decir, variaciones en de los primeros pacientes estudiados cillos (la figura de un elefante o de
los sonidos a lo largo del tiempo. Los por el grupo era capaz de expresarse una flor), los realizaba con precisión.
lenguajes gestuales, en cambio, se fluidamente por señas y de utilizar Y además, en contraste con sus gra­
basan en cambios espaciovisuales todos los marcadores propios de la ves dificultades para expresarse
para indicar los contrastes lingüísti­ gramática del ASL, pero el mensaje mediante signos, su comprensión del
cos. ¿Cómo afecta esta diferencia contenido en sus señas era, con fre­ lenguaje mímico era excelente. Este
formal a la organización neuronal del cuencia, incoherente. Una glosa en perfil de facultades lingüísticas corre
lenguaje? Por tener los signos un español de una de sus expresiones parejo a los síntomas de la afasia de
código visual espacial, cabría conje­ podría decir: Broca.
turar que el lenguaje mímico viniera Ahora bien, ¿dónde se encontraban
respaldado por sistemas del hemis­ Y hay uno (camino abajo al final) las lesiones cerebrales responsables
ferio cerebral derecho. Y correspon­ [ininteligible]. El hombre fue de estas afasias de los signos? La
dientemente, podría aducirse que en andando para mirar el (inco­ respuesta resultó sorprendente: en
los sordos que utilizan lenguajes nexo), una extensión de la (tierra) uno y otro caso, las áreas lesionadas
mímicos el área homóloga del área habitación. Es allí para el hom­ correspondían al hemisferio izquier­do.
de Wernicke habría de encontrarse bre (puede vivir) un techo y luz Y hallábanse situadas justo en donde
próxima a las regiones cerebrales con persianas para (seguir sería de esperar en pacientes con
asociadas al procesamiento visual y tirando hacia abajo). audición normal y dificultades pare­
que la homóloga del área de Broca se cidas. Entre las lesiones del sor­d o
hallaría cerca de la corteza motora La desorganización de las expre­ que sufría problemas de comprensión
que controla los movimientos de las siones gestuales del paciente, y su se contaba el área de Wer­nicke, mien­
manos y los brazos. manifiesta incomprensión de los sig­ tras que a la paciente con dificultades
Cuando comenzamos a verificar nos de otros, mostraban gran pare­ de mímica el daño le afectaba al área
estas conjeturas, veinte años atrás, cido con los síntomas observados en de Broca.
vimos necesario dar respuesta a dos sujetos oyentes con afasia de Wer­ De nuestras observaciones se des­
cuestiones fundamentales, a saber: nicke. Otro de los pacientes —una prendía que el hemisferio izquierdo
¿presenta deficiencias el lenguaje mujer sorda— que estudiamos en las desempeñaba un papel crucial en el
mímico de los sordos que sufren lesio­ primeras fases del programa de sostén del lenguaje mímico. Mas, ¿y
nes cerebrales? Y en caso afirmativo, investigación experimentaba suma el derecho? Cabría pensar que las
lesiones en el hemisferio derecho,
cuya participación parece crítica en
muchas funciones de naturaleza
Aquí reside el lenguaje visual o espacial, habrían asimismo
de tener efectos devastadores sobre
la facultad de expresión por señas.
D OS DE LAS REGIONES del hemisferio cerebral izquierdo que desem-
peñan papeles importantes en el procesamiento del lenguaje son el área
de Broca y el área de Wernicke (existen otras varias). En el individuo con
Al parecer, esta conjetura es errónea.
Los pacientes sordos con lesiones
audición, el área de Broca se activa al hablar; lo mismo ocurre en el sordo dextrohemisféricas se expresaban
cuando se expresa por señas. El área de Wernicke interviene tanto en la por señas con fluidez y precisión, se
comprensión de los sonidos del habla como de las señas del lengua­je mímico atenían a las reglas gramaticales y
o gestual. comprendían las señas de otros con
facilidad. Esto valía incluso en
CORTEZA MOTORA
pa­cientes cuyas facultades espacio­
visuales no lingüísticas habían
sufrido mermas importantes debidas
a su lesión cerebral. Uno de ellos, con
daño en el hemisferio derecho, era
incapaz de crear o de copiar dibujos
re­conociblemente, y tampoco lograba
observar objetos situados hacia la
izquierda de su campo visual (anu­
lación hemiespacial). A pesar de ello
podía comunicarse muy eficiente­
mente en lenguaje gestual.
AREA DE BROCA Las investigaciones subsiguientes,
con grupos más amplios de sordomu­
peter stemler

CORTEZA AUDITIVA dos que se comunicaban por señas,

AREA DE WERNICKE vinieron a confirmar los primeros
casos. En un estudio de nuestro
equipo, publicado en 1996, eran com­

74 TEMAS 28
 Elementos constructivos del lenguaje gestual
L
os lenguajes mímicos, lo mismo que
los hablados, poseen diversas cla-
ses de estructura lingüística, en la
“VERANO” que podemos distinguir los niveles fono-
1 2 lógico, morfológico y sintáctico. En el nivel
fonológico, las señas constan de un
pequeño repertorio de elementos, al igual
que las palabras habladas están com-
puestas por vocales y consonantes. Entre
los componentes de las señas se cuentan
figuras de las manos, los lugares del
cuerpo en que se efectúan las señas, los
movimientos de las manos y los brazos,
y la orientación de las manos (si la palma
mira hacia arriba o hacia abajo). En el
lenguaje mímico estadounidense (ASL),
las señas correspondientes a “verano”,
“feo” y “seco” tienen una misma figura, y
el mismo movimiento y orientación, pe­ro
difieren en localización. De igual ma­nera,
signos como los de “tren”, “cinta” y “silla”
comparten la figura de la mano, la orien-
tación y la localización, pero se di­ferencian
en el movimiento.
En el nivel morfológico, el ASL dispone
“FEO” de indicadores gramaticales que cambian
1 2 sistemáticamente el significado de las
señas. Entre los modificadores morfológi-
cos de nuestro idioma se cuentan sufijos
como “-ado”, que pospuestos a los verbos
los convierten en participios o en adjetivos
[amar se convierte en amado]. En los len-
guajes orales, hay prefijos y sufijos, pero
en ASL las señas se modifican mediante
configuraciones espaciales característi-
cas. Por ejemplo, al añadir un movimiento
circular a la seña correspondiente a “dar”
(y a la mayoría de las señas verbales de
ASL) el significado de la seña cambia a
“dar continuamente”. Los gestoparlantes
pueden valerse de diversos modificadores
para hacer que el verbo signifique “dar a
todos”, “dar a cada uno”, “dar uno al otro”
y muchas otras variantes.
En el nivel sintáctico, ASL especifica
“SECO” las relaciones gramaticales entre las
1 2 se­ñas (es decir, quién está haciendo qué
a quién) por métodos sin paralelismo en
los lenguajes hablados. En éstos, el orden
de las palabras suele dar el primer indicio
de la organización sintáctica de la palabra,
como en “María criticó a Juan”. Al invertir
el orden de los sustantivos, la oración
pasa a tener significado opues­to. Los
comunicantes en ASL pueden servirse
también del orden de las pa­labras, pero
no es necesario. En lugar de eso, pueden
señalar a un lugar distante en el espacio
mientras hacen la seña de un nombre,
peter stemler

vinculan­do así la palabra con la posición.

Puede des­pués mover la se­ña del verbo
desde el lugar que correspon­de a María
hasta el lugar que corresponde a Juan, y
2. LA POSICION DE UN SIGNO con respecto al cuerpo resulta fundamental para su signi­ expresar así que “María criticó a Juan”, o
ficado. En el ASL, “verano” se articula cerca de la frente, “feo” cerca de la nariz, y “seco” moverla en sentido inverso para manifes-
cerca del mentón. tar lo contrario.

LA CONSCIENCIA 75
paradas las capacidades de comuni­ espacial, en el derecho, peca de sim­ a “el gato ahuyentó al perro”), los
cación gestual de 13 pacientes con plista. Las investigaciones de los matices de entonación (por ejemplo,
lesiones en el hemisferio izquierdo últimos decenios han revelado que la “Casablanca” frente a “casa blanca”)
(LHI) y las de otros 10 con lesiones mayoría de las capacidades cogniti­ y demás rasgos suprasegmentales.
en el hemisferio derecho (LHD). En vas pueden dividirse en multitud de Por último, para efectuar un discurso
su conjunto, los sujetos con LHI pasos de procesamiento. En ciertos extenso es preciso establecer y man­
demostraron grandes mermas en un niveles, la actividad cerebral puede tener vínculos coherentes entre los
amplio repertorio de evaluaciones del hallarse lateralizada (y tener lugar individuos, los lugares y los aconte­
grado de comunica­c ión por señas. básicamente en un hemisferio), mien­ cimientos a lo largo de un gran
Tenían dificultad para la compren­ tras que en otros la actividad puede número de oraciones.
sión tanto de señas aisladas como de ser bilátera (y producirse en De todos los aspectos que entraña
frases; no pocas veces, mostraron ambos). la competencia lingüística, la más
dificultades de fluidez en la expre­ La facultad del lenguaje, por ejem­ nítidamente restringida al hemisfe­
sión. También en­contra­ron dificulta­ plo, consta de muchos componentes. rio izquierdo es la producción de len­
des para decir qué represen­t aban Una persona con audición es capaz guaje. Las lesiones del hemisferio
ciertas figuras, e incurrie­ron con fre­ de percibir y distinguir los sonidos izquierdo suelen mermar la capaci­
cuencia en errores parafásicos —lap­ aislados del habla y las palabras que dad de seleccionar y ensamblar los
sus de la mano— sustituyendo sin éstos componen; pero puede a veces sonidos y palabras idóneos para
querer algún signo por otro, o algún resultarle difícil distinguir entre hablar. Las lesiones del hemisferio
componente de un signo, como, por “poca” y “boca”. Ha de lograr, por otra derecho raramente comportan tales
ejemplo, la figura que ha de formar parte, distinguir las desinencias mor­ efectos. Tenemos en la creación de
la mano. Los sujetos con LHD, en fológicas (“andando”, “anduvo”), las un discurso coherente una de las
cambio, realizaron bien to­das estas construcciones sintácticas (“el perro excepciones del monopolio que sobre
tareas. En el estudio que­d ó mani­ ahuyentó al gato” en contraposición la producción de lenguaje ejerce el
fiesto que las dificultades para la
expresión gestual fluida no estaban
causadas por problemas más genera­
les de control de los movimientos
voluntarios de la mano o del brazo, SEÑA
pues pacientes con dificul­t ad para CORRESPONDIENTE
construir los signos del lenguaje A “ESTOY BIEN”
solían ser capaces de gesticular con
la mano o el brazo, aunque sus gestos
carecían de significado.
Parecidos resultados fueron los
obtenidos en otro estudio, centrado
esta vez en la comprensión del len­
guaje mímico en 19 lesionados cere­
brales que habían practicado la comu­
nicación gestual durante toda su
vida, de los cuales 11 sufrían lesiones
en el hemisferio izquierdo, y 8, en el
derecho. El grupo LHI se desenvolvió
bastante peor que el grupo LHD en
tres pruebas, que evaluaban, respec­
tivamente, la comprensión de signos
sueltos, de frases sencillas y de frases
complejas. Las deficiencias más acu­
sadas correspondían a lesionados en
el lóbulo temporal izquierdo, donde
se ubica el área de Wernicke.
Tomados en conjunto, estos
ha­l lazgos sugieren que, para el
lengua­je por señas, al igual que para
el ha­bla sonora, el hemisferio cere­
bral izquierdo es el dominante. En lo
que al lenguaje se refiere, la organi­
zación del cerebro no parece estar
peter stemler

especialmente afectada por la forma

en que se percibe o produce aquél.

La historia se complica

C omo se hizo notar al principio

de este artículo, la presunta
dicotomía levo-dextrohemisférica del
cerebro, con las facultades verbales
concentradas en el hemisferio
izquierdo, y las de carácter visual y
3. UN PROBLEMA FRECUENTE de las lesiones en el hemisferio izquierdo (LHI) es la
producción de parafasias, lapsus manuales análogos a los lapsus linguae que experi­
mentan los hablantes con LHI. La ilustración de arriba muestra la forma correcta de la
seña “estoy bien” mientras que en la página siguiente se muestra un error que suelen
cometer los individuos con LHI. El gestoparlante articuló correctamente la posición y
el movimiento de la mano, pero utilizó una figura incorrecta, produciendo una seña sin

76 TEMAS 28
hemisferio izquierdo. Los pacientes
que han sufrido lesiones en el hemis­
ferio derecho pueden ser capaces de
construir perfectamente palabras y
frases, pero es frecuente que vayan
saltando de un asunto a otro con sólo
un débil enlace entre temas.
La percepción y la comprensión del
lenguaje parecen estar menos confi­
nadas en el hemisferio izquier­do que
su producción. Ambos hemisferios
son capaces de distinguir sonidos
individuales del habla, y parece que
el derecho desempeña un papel en la
comprensión de un discurso extenso.
Pero la descodificación del significado
de las palabras y las frases parece
tener lugar primordialmente en el
hemisferio izquierdo. Ello puede
explicar por qué se consideró en un
principio que el lenguaje era una pro­
vincia perteneciente en exclusiva al
hemisferio izquierdo: los tests de afa­
sia más utilizados evaluaban la com­
significación en ASL, una seña absurda, algo así como “es bien” en nuestro idioma. A
pesar de que la forma de la mano en esta parafasia exprese incorrectamente “estoy
bien”, es utilizada en muchos otros signos del ASL, como en “jugar” y “California”
Entre las parafasias similares se cuentan errores en la producción de la posición
correcta, el movimiento y la orientación de las señas, así como errores de expresión de
la estructura sintáctica y morfológica del lenguaje.
LA CONSCIENCIA
prensión y la producción de palabras
y de frases, pe­ro no las de explicacio­
nes largas.
Las facultades no lingüísticas de
carácter espacial pueden también
subdividirse en componentes con dis­
tintas pautas de lateralización. Si
bien la mayoría de las deficiencias
muy severas de carácter espacial
resultan casi siempre de la lesión del
hemisferio derecho (tanto en las
poblaciones de sordos como en las de
oyentes), los investigadores han
observado deficiencias de índole
vi­sual espacial en sujetos con audi­
ción y lesiones en el hemisferio
iz­quierdo. Entre los síntomas típicos
se cuentan dificultades en la percep­
ción o reproducción de las caracterís­
ticas de nivel local de un estímulo
visual, como los detalles de un dibujo,
inclu­so a pesar de que los pacientes
con LHI sean capaces de identificar
o reproducir correctamente la dispo­
EXPRESION INCORRECTA
DE “ESTOY BIEN”, TIPICA DE
UN GESTOPARLANTE CON
LESIONES EN EL HEMISFERIO
IZQUIERDO
sición general de la ilustración. Los
individuos oyentes con LHD tienden
a mostrar la pauta contraria. De ahí
la importancia atribuida al hemis­
ferio izquierdo en la percepción y
manipulación espacial de nivel lo­cal,
mientras que el hemisferio derecho
intervendría en los procesos de nivel
global.
Esta imagen más elaborada del
cerebro plantea una interesante cues­
tión: ¿guarda relación semejan­t e
re­parto de capacidades espaciovisua­
les entre los dos hemisferios —ca­pa­
cidades de nivel local en el iz­quierdo,
de nivel global en el derecho— con el
reparto de capacida­des para el len­
guaje por señas? Se puede considerar
que tanto las señas individuales como
las frases constituyen piezas del len­
guaje, mientras que un discurso
extenso puede representar la forma
en que tales piezas se ensamblan.
Cabría que el hemisferio iz­quierdo
dominara en la producción y com­
prensión de señas y frases porque
estos proce­sos dependieran de capa­
cidades espaciales de nivel lo­cal. Y
pudiera ser que el hemisferio de­recho
predominara a la hora de es­tablecer
y mantener un discurso co­herente en
lenguaje de señas porque estos pro­
cesos dependieran de capacidades de
nivel global.
Nos dispusimos a verificar estas
hipótesis. Nuestra investigación con­
firmó que muchas de las personas
sordas con LHD que se expresan por
señas encuentran difíciles los párra­
fos prolongados: su narración está
llena de incisos y comentarios tan­
genciales e incluso de fabulaciones;
dificultades que también suelen
sufrir los pacientes con audición y
LHD. Pero algunos sordos con LHD
han de habérselas con otro tipo de
problema al expresarse por señas. En
el lenguaje gestual, el discurso tiene
una organización espacial peculiar;
cuando cuenta por señas una historia
que tiene muchos personajes, para
identificar a cada uno se le asigna
una determinada ubicación en el
espacio. El espacio situado frente al
narrador se convierte en una especie
de escenario o pizarrón virtual, en el
que cada personaje ocupa un puesto
propio. Nuestros estudios descubrie­
ron que algunos de los narradores
con LHD conseguían centrarse en un
tema en su discurso, pero no eran
capaces de situar un marco espacial
para los personajes de sus narra­
ciones.
¿Se encuentra alguno de estos ti­pos
de dificultades discursivas que sufren
los pacientes con LHD causalmente
vinculado con deficiencias en sus
77
a b c d

4. EN ESTA SERIE DE DIBUJOS podemos ver el correcto mante­
nimiento de un sistema de referencia espacial a lo largo de un
discurso extenso en ASL. La locutora está describiendo una
serie de fotos en las que aparecen dos niños, sentados a uno y
otro lado de una mesa, cada uno pintando la cara del otro. Al
principio del discurso, la locutora vinculó a cada niño con una
posición concreta en el espacio: Alicia se encuentra a la dere­
peter stemler
cha de la locutora y Benito (no mostrado), a su izquierda. Leves
modificaciones en la postura de la hablante y de la dirección
del movimiento de la seña correspondiente a “pintar” (que va
desde la posición de Alicia, a su derecha, hasta la de Benito, a
su izquierda) expresan que Alicia está pintando a Benito (a, b).
Los movimientos de orientación contraria (c, d) expresan que
Benito está pintando a Alicia.

facultades espaciales no lingüísticas?
Parece ser que no. Fue estudiado un
sordo con LHD que sufría graves limi­
taciones de carácter espacial, a pesar
de lo cual no tenía dificultad en enhe­
brar por señas una historia cohe­
rente. Otro paciente con LHD, que
sólo sufría leves problemas espacio­
visuales, era, sin em­bargo, incapaz
de definir un marco espacial ade­
cuado para los personajes de su
narración. Resulta claro que los sis­
temas cognitivos del hemisferio dere­
cho que son soporte de las facultades
espaciales no lingüísticas difieren de
las utilizadas para mantener un dis­
curso prolongado.
¿Qué decir de los gestoparlantes
sordos con lesiones en el hemisferio
izquierdo? ¿Están sus afasias del len­
guaje mímico provocadas por defi­
ciencias en facultades espaciales de
nivel local? Para ocuparnos de esta
cuestión, solicitamos a un grupo de
sordos que reprodujeran dibujos
li­neales y figuras jerárquicas, dota­
das de características reconocibles
de tipo local y de tipo global. (Un
ejemplo podría ser una letra “D” for­
mada por una multitud de pequeñas
“y”.) Lo mismo que los pacientes con
audición que sufren lesiones en el
hemisferio izquierdo, los sujetos sor­
dos con LHI propendían a reproducir
correctamente la configuración global
de los dibujos, pero solían prescindir
de algunos de los detalles. (Los sordos
con LHD exhibían el patrón contra­
rio, y dibujaban figuras con muchos
detalles, pero desorganizados en el
todo.) No encontramos correlación
entre la severidad de las deficiencias
espaciales de nivel local en los sujetos
con LHI y la severidad de sus afasias.
Contra lo esperado, las facultades de
expresión de gestoparlantes de toda
la vida parecen ser independientes
de sus destrezas espaciales no lin­
güísticas.
Es posible que se nos hayan esca­
pado algunas diferencias de detalle
en lo atinente a la organización cere­
bral de los pacientes con audición y
la de los sordos que se expresan por
signos. Los estudios de sujetos con
lesiones cerebrales no son de una
precisión absoluta: para establecer
con certeza qué partes del cerebro
intervienen en el lenguaje de señas,
los investigadores tendrían que exa­
minar a docenas de sordos duchos en
el lenguaje gestual, que sufrieran
además lesiones en los lugares de­
seados, y aun así tardarían decenios
en descubrirlas todas. Pero la intro­
ducción de técnicas no invasivas de
obtención de imágenes cerebrales
—como las de resonancia magnética
funcional (RMf) y la de tomografía
por emisión de positrones (TEP)—
han proporcionado a la ciencia nuevos
instrumentos para sondear en las
bases nerviosas del lenguaje.
Los investigadores se han servido
de estas técnicas para investigar la
función del área de Broca en la pro­
ducción del habla y en la expresión
por señas. Los resultados obtenidos
con su ayuda han permitido ver que
el área de Broca se activa en los
pacientes con audi­c ión cuando
hablan, y en los pacientes sordos, al
expresar­s e por señas. Las imágenes
cerebrales han confirmado, asi­
mismo, que las regiones que inter­
vienen en la comprensión del len­
guaje de señas son en gran medida
las mismas que intervienen en la
comprensión del lenguaje hablado.
En un estudio de 1998, los investi­
gadores se valieron de métodos de
resonancia magnética funcional para
observar la actividad de pacientes
sordos que habían sido gestoparlan­
tes de toda la vida, mientras éstos
observaban frases en ASL reprodu­
cidas desde cintas de vídeo. Se halla­
ron regiones de actividad en diversas
partes del lóbulo temporal izquierdo,
entre ellas, ciertas partes del área
de Wernicke, y en varias regiones
del lóbulo frontal izquierdo, entre
ellas, en el área de Broca.
En el estudio se descubrieron tam­
bién regiones de actividad en los
lóbulos temporal derecho y frontal
derecho. Este resultado ha llevado a
algunos a sugerir que la comprensión
del lenguaje gestual puede tener una
organización bilateral mayor que la
del lenguaje hablado. Pero se ha
detectado, asimismo, actividad bila­
teral en estudios de oyentes atentos
a un discurso. Se requiere ulterior
investigación para esclarecer el papel
del hemisferio derecho en el procesa­
miento del lenguaje gestual. En cual­
quier caso, los estudios de lesiones
cerebrales hacen ver que, si bien exis­
ten diferencias entre los lenguajes
hablado y mímico, es probable que
sean sutiles.
Las enseñanzas
del lenguaje gestual
E n el lenguaje mímico participan
tanto el procesamiento lingüís­
tico como el visual espacial, faculta­
des ambas que en los individuos con

78 TEMAS 28
e f g h

5. MUCHOS GESTOPARLANTES SORDOS que sufren lesiones en el
hemisferio derecho cometen errores en la organización espacial en
su discurso. Aunque son capaces de concatenar correctamente los
personajes de su narración con lugares del espacio, suelen incurrir
en incoherencias al referirse a ellos. En los dibujos, la locutora no
vincula la seña correspondiente a “pintar” con las posiciones de
Alicia y de Benito. Un equivalente verbal de esta inespecificidad
podría ser: “Alicia y Benito están sentados ante una mesa, pintando.
De pronto alguien pintó sobre la cara de alguien (e, f), y después
alguien pintó en la cara de alguien (g, h).”

audición están respaldadas por sis­
temas neuronales en gran medi­d a
distintos. Mas, contra lo esperado, la
organización nerviosa del lenguaje
gestual o mímico tiene más en común
con la correspondiente al lenguaje
hablado que con la del procesamiento
espaciovisual. ¿A qué es debido?
La respuesta sugerida por nuestra
línea de investigación y el trabajo de
otros reposa en la naturaleza modu­
lar del cerebro; cada módulo se
en­cuentra organizado en torno a una
tarea computacional concreta. Se­gún
esta concepción, el procesamiento de
información visual espacial no se
encuentra confinado en una sola
región del cerebro; por el contrario,
distintos módulos nerviosos pro­cesan
de modo diverso las señales vi­suales
que el cerebro recibe. Por ejemplo,
las señales visuales portadoras de
información lingüística se tra­ducirían
en un formato optimizado para el
procesamiento lingüístico, dando
acceso al cerebro a los significados
de las señas, a la extracción de las
relaciones gramaticales, y así por
menudo. Pero los estímulos vi­suales
que vehiculan información de distinto
tipo, como los rasgos y contornos de
un dibujo, serían trasladados a un
formato optimizado para, sea por
caso, efectuar las órdenes motoras
para la reproducción de ese dibujo.
Las exigencias computacionales de
estos dos tipos de tareas de procesa­
miento son muy diferentes; por ello,
intervienen sistemas neuronales
diferentes.
Desde este punto de vista, no
re­sulta tan sorprendente que la com­
prensión y la producción del lenguaje
de señas parezcan independientes
de destrezas espaciovisuales como
la reproducción de dibujos. Aunque
en ambas intervienen entradas
visuales y salidas manuales, se trata
de tareas fundamentalmente distin­
tas. En consecuencia, sería de espe­
rar que hasta cierto punto compar­
tieran sistemas cerebrales en los
niveles periféricos de procesamiento
—por ejemplo, en la corteza visual
primaria que recibe señales del ner­
vio óptico—, pero que divergieran en
los sistemas más centrales, de rango
cerebral superior.
En el caso de los lenguajes hablado
y mímico la situación es justamente
la contraria. Estos dos sistemas se
diferencian de forma radical en sus
entradas y salidas, aunque parecen
implicar cómputos lingüísticos muy
similares. Nosotros esperamos, en
consecuencia, que los lenguajes
ha­b lado y gestual compartan gran
cantidad de territorio neuronal en los
niveles cerebrales más centrales y de
nivel superior, y diverjan, en cambio,
en los nive­les de procesamiento más
periféricos. En el extre­mo sensorial,
por ejemplo, el procesamiento peri­
férico del habla tiene lu­gar en la cor­
teza auditiva de am­bos hemisferios,
mientras que el pro­cesamiento inicial
de los signos se produce en la corteza
visual primaria. Pero, tras las pri­
meras etapas de procesamiento, las
señales parecen encaminarse hacia
sistemas lingüísticos centrales que
tienen una organización nerviosa
común en los hablantes y en quienes
se expresan por señas.
Estos hallazgos pueden resultar
útiles para los neurólogos que tra­­tan
a pacientes sordos víctimas de acci­
dentes cerebrovasculares. Para ellos,
la recuperación de la facultad de
expresión mímica será, probable­
mente, similar a la de pacien­tes con
audición que hayan sufrido las mis­
mas lesiones cerebrales. Además,
cuando los neurocirujanos fueran a
extirpar tumores cerebrales a los sor­
dos, habrían de tomar las mismas
precauciones para evitar lesiones a
los centros del lenguaje que aplican
con los pacientes con audición.
Uno de los principales retos que
habrá de afrontar la investigación
futura consistirá en determinar en
qué punto concluyen las fases de pro­
cesamiento periférico y dan comien­zo
las de procesamiento central (e
inclu­s o, si existe una tal divisoria
nítida en­tre unas y otras). También
se requie­re ulterior estudio para com­
prender la naturaleza de los cómpu­
tos efectuados en los distintos niveles
de procesamiento lingüístico. Las
semejanzas y las diferencias entre
los lenguajes hablado y mímico
re­sultan ideales para dar respuesta
a estas cuestiones.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
The Signs of Language. Edward S. Klima
y Ursula Bellugi. Harvard University
Press, 1979. Reimpresión: 1988.
W hat the H ands R eveal about the
Brain. H. Poizner, Edward S. Klima y
Ursula Bellugi. MIT Press, 1987. Reim-
presión de Bradford Books, 1990.
The Neural Organization of Language:
Evidence from Sign Language Apha-
sia. G. Hickok, U. Bellugi y E. S. Klima en
Trends in Cognitive Sciences, vol. 2, n.o 4,
págs. 129-136; abril de 1998.
The Signs of Aphasia. G. Hickok y U.
Bel­lugi en Handbook of Neuropsycholo-
gy, vol. 3. Segunda edición. Dirigido por
R. S. Berndt. Elsevier, 2001.

LA CONSCIENCIA 79
El significado
de los sueños
Los sueños podrían reflejar un aspecto fundamental
del mecanismo de memorización de los mamíferos.
¿Reprocesamos, durante el sueño, información crucial
adquirida en estado de vigilia?
Jonathan Winson
A
lo largo de la historia, el hom-
  bre se ha esforzado por des-
  cifrar el significado de los
sueños. Los antiguos egipcios les atri-
buían un poder oracular; la Biblia nos
cuenta, por ejemplo, que José vio en
los sueños del Faraón el anuncio de
siete años de hambre. Otras culturas
los han interpretado como fuente de
inspiración y de curación o como rea-
lidad alternativa.
A lo largo de los últimos cien años,
los científicos han ofrecido explicacio-
nes antagónicas de los sueños: las de
carácter psicológico y las de tipo neu-
rológico. En 1900, con la publicación
de La interpretación de los sueños,
Sigmund Freud proponía que los sue-
ños constituían la “calzada real” pa-
ra llegar al subconsciente y revela-
ban, de manera disfrazada, los más
profundos elementos de la vida inte-
rior de las personas. Contra esa afir-
mación aparece la postura más recien-
te según la cual los sueños carecen de
significado; serían el resultado de la
actividad aleatoria de las neuronas.
El sueño, también se ha dicho, cons-
tituiría el mecanismo mediante el cual
el cerebro se desharía de la informa-
ción inútil; vendría a ser un proceso
de “aprendizaje a la inversa”, de des-
aprendizaje.
Basándome en mis propios hallaz-
gos y en los obtenidos en otros labo-
ratorios neurológicos, propongo que
los sueños tienen un significado real.
Los estudios sobre el hipocampo (una
estructura cerebral crucial en los pro-
cesos relacionados con la memoria),
sobre la fase del sueño de movimien-
tos oculares rápidos (REM) y sobre
las ondas cerebrales llamadas ritmo
theta sugieren que los sueños inter-
vienen de forma destacada en la me-
morización. En concreto, los estudios
del ritmo theta en mamíferos no pri-
80
mates han proporcionado una clave
evolutiva para entender el significa-
do de los sueños. Parecen ser el regis-
tro nocturno de un proceso mnémico
fundamental en los mamíferos: el me-
canismo por medio del cual los ani-
males elaboran estrategias para so-
brevivir y evalúan sus experiencias
habituales a la luz de tales estrate-
gias. La existencia de ese proceso po-
dría explicar el significado de los sue-
ños en el hombre.
E n 1953 se desentrañó la fisiolo-
gía de la ensoñación, con la des-
cripción del ciclo del sueño humano
por un grupo de investigadores. En las
personas, hallaron, el sueño se inicia
con el estado hipnogógico, un período
de varios minutos de duración en que
los pensamientos consisten en imáge-
nes sueltas o minidramas. Al estado
hipnogógico le sigue el sueño de ondas
lentas, llamado así porque en ese mo-
mento las ondas cerebrales del neo-
córtex (las circunvoluciones externas
del cerebro) son de frecuencia baja y
amplitud alta. Esas señales se miden
mediante registros electroencefalográ-
ficos (EEG).
Se descubrió también que el sueño
de la noche procede, asimismo, por
períodos discretos en los que las lec-
turas del EEG son de frecuencia irre-
gular y de amplitud baja, similares
a las que se observan en las perso-
nas despiertas. Esos períodos de ac-
tividad mental configuran el sueño
REM. La ensoñación ocurre exclusi-
vamente durante estos intervalos.
Las motoneuronas están inhibidas
durante el sueño REM, impiden que
el cuerpo se mueva libremente y de-
jan que las extremidades permanez-
can ligeramente activas. Los ojos se
mueven rápidamente y al unísono ba-
jo los párpados cerrados, la respira-
ción se hace irregular y se acelera el
pulso.
La primera fase REM de la noche
aparece pasada hora y media de sue-
ño de ondas lentas y dura unos 10 mi-
nutos. La segunda y tercera fase REM
siguen a episodios más cortos de sue-
ño de ondas lentas y se van dilatan-
do. Tras la fase cuarta y última del
sueño REM, que dura de 20 a 30 mi-
nutos, el individuo despierta. Si se re-
cuerda el contenido de algún sueño,
suele ser el que se tiene en esta últi-
ma fase.
Al parecer, todos los mamíferos pla-
centarios y marsupiales presentan ese
ciclo del sueño, que alterna fases de
ondas lentas con sueño REM. En los
mamíferos se observan las mismas ca-
racterísticas asociadas al sueño REM
que se presentan en los seres huma-
nos, incluidos los registros de EEG si-
milares a los que ocurren durante la
vigilia. Los animales también sueñan.
Al destruir las neuronas del tallo ce-
rebral que inhiben el movimiento du-
rante el sueño, los científicos han ob-
servado que los gatos dormidos se
incorporaban y atacaban o se asusta-
ban por objetos invisibles, imágenes
éstas que pertenecían sin duda al mun-
do de su ensoñación.
En estudios con mamíferos infe-
riores al grupo de los primates, se
han descubierto nuevos aspectos
neurofisiológicos del sueño REM. Se
ha determinado que el control ner-
vioso de esta fase del ciclo del sueño
se encuentra en el tallo cerebral (la
región del cerebro más cercana a la
médula espinal) y que, durante el
sueño REM, las señales nerviosas
—las llamadas espigas del córtex
ponto-geniculado-occipital (PGO)—
proceden del tallo cerebral al centro
de procesamiento visual, la corteza
visual. Las neuronas del tallo cere-
TEMAS 28
bral estimulan también la aparición
de una onda sinusoidal en el hipo-
campo. Llámase ritmo theta a esa
señal del cerebro.
Hay por lo menos un animal que
presenta la fase de ondas lentas y no
el sueño REM; no exhibe, pues, el rit-
mo theta mientras duerme. Se trata
del equidna (Tachyglossus aculeata),
un mamífero monotrema, ovíparo, que
permite ampliar nuestro conocimien-
to sobre el origen de la ensoñación.
La ausencia del sueño REM en el
equidna sugiere que esta fase del ci-
clo del sueño evolucionó hace unos 140
millones de años, cuando los marsu-
piales placentarios divergieron de la
línea de los monotremas. (Los mono-
tremas son los primeros mamíferos
que se desarrollaron a partir de los
reptiles.)
C onsiderada desde una perspec-
tiva evolutiva, la perpetuación
de un proceso cerebral complejo como
el sueño REM indica que nos halla-
mos ante una función importante pa-
ra la supervivencia de los mamíferos.
El conocimiento de esa función podría
revelar el significado en los sueños de
los animales dormidos.
1. ESCALERA DE JACOB, pintada en el año 1973 por Marc Chagall. En ese episodio bíblico, el
patriarca sueña que los ángeles suben a los cielos y bajan de ellos a través de una escala.
Cuando Freud escribió La interpre-
tación de los sueños, no se conocía la
fisiología del sueño. A la luz del descu-
brimiento del sueño REM, se modifi-
caron ciertos elementos de su teoría
psicoanalítica y se dispuso de una ba-
se para elaborar teorías mejor funda-
das en la neurología. La ensoñación co-
menzó a considerarse parte del ciclo
del sueño, determinada biológicamen-
te. Ello no obsta para que la noción cen-
tral de la teoría freudiana —es decir,
la creencia de que los sueños revela-
rían nuestros sentimientos y preocu-
paciones más íntimos— se continúe
utilizando en la praxis psicoanalítica.
Pero algunos teóricos abandonaron
a Freud tras los hallazgos de la neu-
rología. En 1977, J. Allan Hobson y
Robert McCarley, de la facultad de
medicina de Harvard, propusieron la
hipótesis de la “activación-síntesis”.
A tenor de la misma, los sueños con-
sistirían en asociaciones y recuerdos
procedentes del prosencéfalo (el neo-
córtex y estructuras relacionadas) en
respuesta a señales aleatorias proce-
dentes del tallo cerebral, como las es-
pigas PGO. Los sueños se limitarían
a ser la “mejor respuesta” que el pro-
sencéfalo podría ofrecer a ese bombar-
deo azaroso que venía del tallo cere-
bral. Aunque en ocasiones diese la
impresión de que encierran un conte-
nido psicológico, los sueños se halla-
rían intrínsecamente carentes de sig-
nificado.
Hobson revisó su teoría y reconoció
el profundo significado psicológico de
los sueños. Opina ahora que el signi-
ficado, o la trama, de los sueños re-
sultaría de un orden impuesto sobre
el caos de las señales nerviosas, “or-
den que está en función de nuestra
propia visión del mundo, de nuestros
recuerdos remotos”. En otras pala-
bras, el vocabulario emocional de las
personas guardaría relación con los
sueños. En una nueva revisión de su
hipótesis original, Hobson apuntó
también que la activación por parte
del tallo cerebral podría servir de me-
ra conmutación o tránsito de un epi-
sodio de ensoñación a otro.
Hobson y McCarley habían aporta-
do una explicación del contenido de
la ensoñación, pero seguía sin cono-
cerse la función básica del sueño REM.
En 1983, Francis Crick, del Instituto
Salk en La Jolla, y Graeme Mitchi-
son, de la Universidad de Cambridge,
avanzaron la idea del aprendizaje in-
verso. Partiendo de la hipótesis de
Hobson y McCarley sobre el bombar-
deo aleatorio del neocórtex mediante
ondas PGO, y de su propio conocimien-
marc chagall, scala/art resource
 to de la respuesta al estímulo de las
redes nerviosas, postularon que la ma-
lla de complejas asociaciones nervio-
sas que constituye el neocórtex podría
verse sobrecargada por grandes can-
tidades de información. El neocórtex
podría desarrollar entonces pensa-
mientos falsos, o “parásitos”, capaces
de comprometer los almacenes verda-
deros y ordenados de la memoria.
En el marco de la hipótesis de Crick
y Mitchison, el sueño REM serviría
para borrar las asociaciones espurias
según una base aplicada con regula-
ridad. Las ondas PGO aleatorias afec-
tarían al neocórtex de forma que se
borrara, o se “desaprendiera”, la in-
formación falsa. Este proceso cumpli-
ría una misión esencial: la de permi-
tir el proceso ordenado de la
memorización. En el hombre, los sue-
ños serían un registro operativo de
esos pensamientos parásitos o mate-
rial desechable de la memoria. “So-
CORTEX PREFRONTAL
SEPTUM
HipocampO CORTEX
ENTORRINAL
CIRCUNVOLUCION
DENTADA
CELULAS CA1
CELULAS
CA3
2. ANATOMIA DEL CEREBRO y corte transversal del hipocampo. Se nos muestran algunas
de las regiones implicadas en la ensoñación. En el hipocampo, se procesa secuencialmen-
te la información procedente del exterior en la circunvolución dentada, las células pirami-
dales CA3 y las CA1. En las especies de mamíferos no primates, el ritmo theta se genera en
la circunvolución dentada y las CA1.
82
ñamos para olvidar”, escriben Crick
y Mitchison.
En 1986 ofrecieron una revisión de
su hipótesis. La eliminación de los
pensamientos parásitos explicaría só-
lo el contenido extraño de los sueños.
Nada podría afirmarse sobre la enso-
ñación narrativa. Más aún, lo de “so-
ñar para olvidar” se expresaría mejor
si escribiéramos “soñar para reducir
la fantasía o las obsesiones”.
Ninguna de las hipótesis mencio-
nadas explica, a plena satisfacción, la
función de los sueños. Por una parte,
la teoría de Freud carece de base fi-
siológica. (Aunque Freud intentó des-
cribir la neurología del subconscien-
te y de los sueños en su “Proyecto
para una psicología científica”, la em-
presa resultó prematura y él se ciñó
al psicoanálisis.) Por otro lado, a pe-
sar de las adaptaciones de las hipó-
tesis para incorporar elementos psi-
cológicos, las teorías terminaron por
CORTEX
VISUAL
HipocampO
TALLO CEREBRAL
MEDULA ESPINAL
carol donner
negar que los sueños encierren nin-
gún significado.
E n la exploración de los aspectos
neurocientíficos del sueño REM
y de la memoria me pareció atisbar
el mejor camino para adentrarme en
el significado y la función de los sue-
ños. La clave de esta investigación es-
tuvo en el ritmo theta.
John D. Green y Arnaldo A. Ardui-
ni, de la Universidad de California en
Los Angeles, descubrieron, en 1954 y
en animales en estado de vigilia, el
ritmo theta. Observaron una señal si-
nusoidal regular de seis ciclos por se-
gundo en el hipocampo de los conejos,
cuando éstos se sentían inquietos por
estímulos procedentes del exterior.
Denominaron a esta señal ritmo the-
ta, en razón de un componente del
EEG de igual frecuencia descubierto
con anterioridad.
Ese ritmo se confirmaría más tar-
de en el tupaya, el topo, la rata y el
gato. Aunque todos lo mostraban en
estado de vigilia, el ritmo theta esta-
ba relacionado con comportamientos
muy diferentes de acuerdo con la es-
pecie. Así, en señalado contraste con
el conejo, los estímulos ambientales
no provocaban el ritmo theta en la ra-
ta, que sólo lo mostraba durante el
movimiento y, de forma característi-
ca, cuando se hallaba en exploración.
Sin embargo, en 1969, Case H. Van-
derwolf, de la Universidad de Onta-
rio, descubrió que había un momento
en que los animales que estaba estu-
diando, entre ellos la rata, presenta-
ban el ritmo theta: el sueño REM.
En 1972 publiqué un comentario en
el que señalaba que la aparición dis-
par del rimo theta podría hallar expli-
cación en el comportamiento del ani-
mal. Los individuos despiertos parecían
mostrar ritmos theta cuando asumían
conductas cruciales para su supervi-
vencia. Es decir, el ritmo theta apare-
cía cuando desarrollaban un compor-
tamiento que no se hallaba
genéticamente determinado —como la
alimentación o la conducta sexual—,
sino que constituía una respuesta an-
te la información procedente de un en-
torno cambiante. El comportamiento
depredador del gato, el de presa del co-
nejo y el explorador de la rata son, res-
pectivamente, fundamentales para su
supervivencia. Una rata hambrienta
explorará antes de comer, aun cuando
tenga la comida delante.
Además, como el hipocampo inter-
viene en los procesos mnémicos, la
presencia del ritmo theta durante el
sueño REM en esa región del cerebro
podría estar relacionada con dicha ac-
tividad. Propuse que el ritmo theta
TEMAS 28
 1 SEG
RITMO THETA
SUEÑO REM
DEPREDADOR
3. EL RITMO THETA, una señal cerebral periódica, se manifiesta
en diferentes conductas durante la vigilia de distintas especies.
Cada una de esas conductas es fundamental para la superviven-
reflejaba una función nerviosa en vir-
tud de la cual se reprocesaba, en la
memoria y durante el sueño REM, in-
formación esencial para la supervi-
vencia de la especie, acumulada du-
rante el día.
En 1974, mientras registraba seña-
les del hipocampo en ratas y conejos
que podían moverse libremente, des-
cubrí la fuente generadora del ritmo
theta en el hipocampo. Se admite que
el hipocampo constituye, con el neo-
córtex, la estructura nerviosa básica
para el almacenamiento de la memo-
ria. El hipocampo (así llamado por su
forma de “caballito de mar”) es una
estructura secuencial que se compo-
ne de tres tipos de neuronas. La in-
formación procedente de todas las
áreas sensitivas y de asociación del
neocórtex converge en el córtex ento-
rrinal. Desde allí, se transmite hacia
las tres poblaciones sucesivas de neu-
ronas del hipocampo. La señal llega
en primer lugar a las células granu-
losas de la circunvolución dentada,
después a las células piramidales CA3
(así llamadas por su forma triangu-
lar) y, por último, a las células pira-
midales CA1. Tras el procesamiento
de la información por estos tres tipos
de células, se retransmite al córtex
entorrinal y, de allí, al neocórtex.
Los estudios realizados por mí de-
mostraron que el ritmo theta se pro-
ducía en dos regiones del hipocampo:
la circunvolución dentada y las neu-
ronas CA1. Los ritmos de esas dos
áreas eran sincrónicos. Con posterio-
ridad, Susan Mitchell y James B.
Ranck, del Hospital Clínico de la Uni-
versidad de Nueva York, identifica-
ron un tercer generador sincrónico en
LA CONSCIENCIA
SUEÑO REM
EXPLORACION
APRENSION
cia del animal. En placentarios y marsupiales, el ritmo theta
está presente durante el sueño de movimientos oculares rápidos
(REM).
el córtex entorrinal; Robert Verdes,
de la Universidad estatal de Wayne,
describió las neuronas del tallo cere-
bral que controlan el ritmo theta. Es-
tas neuronas transmiten señales al
septum (estructura del prosencéfalo)
que, a su vez, activa el ritmo theta en
el hipocampo y en el córtex entorri-
nal. Tenemos, pues, que el tallo cere-
bral activa el hipocampo y el neocór-
tex, el sistema mnémico nuclear del
cerebro.
Con objeto de determinar la rela-
ción entre el ritmo theta y la memo-
ria, lesioné el septum de la rata. Las
ratas que con anterioridad habían
aprendido, mediante señales espacia-
les, a localizar una posición particu-
lar del laberinto, no eran ya capaces
de hacerlo. Sin el ritmo theta, se per-
día la memoria espacial.
L os estudios sobre los cambios ce-
lulares relacionados con la me-
moria ilustran el papel del ritmo the-
ta. El descubrimiento de la
potenciación a largo plazo (PLP) en
1973 puso de manifiesto, en particu-
lar, los mecanismos mediante los que
podría codificarse la memoria. Timo-
thy V. P. Bliss y A. R. Gardner-Med-
win, del Instituto Nacional de Inves-
tigaciones Médicas en Londres, y
Terje Lømo, de la Universidad de Os-
lo, encontraron alteraciones en las cé-
lulas nerviosas a las que se habían
aplicado estímulos intensos con pul-
sos eléctricos.
En investigaciones precedentes se
había observado que, si se estimula-
ba la vía entre el córtex entorrinal y
las células granulosas del hipocampo,
la respuesta de estas células se podía
SUEÑO REM
patricia j. wynne
medir con un electrodo de registro.
Sirviéndose de esa técnica, Bliss y sus
colaboradores midieron la respuesta
normal a un solo pulso eléctrico. Apli-
caron luego a la misma vía una larga
serie de señales de alta frecuencia
—pulsos tetánicos—. Tras la serie de
estímulos tetánicos, el pulso eléctri-
co solitario provocaba una excitación
en las células granulosas mucho ma-
yor que la observada antes del expe-
rimento. El efecto de refuerzo persis-
tía durante tres días. Este fenómeno
de PLP constituía el tipo de aumento
de capacidad nerviosa que podía man-
tener la memoria. La PLP se conside-
ra ahora como un modelo del apren-
dizaje y la memoria.
La aparición de la PLP obedece a
la actividad del receptor del NMDA
(N-metil-D-aspartato). Esta molécu-
la la portan las dendritas de las cé-
lulas granulosas y de las células CA1
del hipocampo, así como las neuro-
nas del neocórtex. Lo mismo que
ocurre con otros receptores neurona-
les, un neurotransmisor —el gluta-
mato en este caso— activa al recep-
tor del NMDA. El glutamato abre
momentáneamente un canal diferen-
te del NMDA en la dendrita de la cé-
lula granulosa, dejando que el sodio
del espacio extracelular penetre en
el interior de la neurona. Este flujo
induce la despolarización de la célu-
la granulosa. Si dicha despolariza-
ción es suficiente, la célula se excita,
transmitiendo información a otras
neuronas.
A diferencia de otros receptores
neuronales, el del NMDA posee una
propiedad adicional. Si sucede una nue-
va activación por parte del glutama-
83
 to mientras la célula granulosa está
despolarizada, se abre un segundo ca-
nal, que permite la entrada de calcio.
Se cree que el calcio actúa de segun-
do mensajero y desencadena una cas-
cada de episodios intracelulares que
culminan con cambios de larga dura-
ción en las sinapsis o PLP. (Forzosa-
mente hemos simplificado aquí la des-
cripción del proceso; la verdad es que
la PLP es objeto hoy de intensa inves-
tigación.)
El impulso tetánico aplicado por
Bliss y sus colaboradores no ocurría
de forma natural en el cerebro. Por
eso, la cuestión planteada seguía sien-
do la consecución de una PLP en cir-
cunstancias normales. En 1986, John
Larson y Gary S. Lynch, de la Uni-
versidad de California en Irvine, y
MEMBRANA
PRESINAPTICA
NEUROTRANSMISOR
CANAL IONICO
GlutamatO
CALCIO
carol donner (arriba), gabor kiss (abajo)
Gregory Rose y Thomas V. Dunwiddie,
de la Universidad de Colorado en Den-
ver, sugirieron la relación entre la
aparición de la PLP en el hipocampo
y el ritmo theta. Aplicaron un peque-
ño número de pulsos eléctricos a las
células CA1 del hipocampo de la rata
y produjeron una PLP, pero sólo cuan-
do transcurría entre los pulsos el in-
tervalo de tiempo normal que media
entre dos ondas theta (unos 200 mili-
segundos). El ritmo theta constituye,
por lo que se ve, el medio natural a
través del cual se activa el receptor
del NMDA en las neuronas del hipo-
campo.
E l trabajo desarrollado en mi pro-
pio laboratorio de la Universi-
dad Rockefeller corroboró los hallaz-
HENDIDURA
SINAPTICA
MEMBRANA
POSTSINAPTICA
gos de Larson y Lynch obtenidos con
las células CA1, si bien en mi caso
se trataba de las células granulosas
del hipocampo. Con el auxilio de
Constantine Pavlides y Yoram J.
Greenstein demostré que la PLP de-
pendía de la presencia y la fase del
ritmo theta. Si se aplicaban los pul-
sos eléctricos a las células en el pi-
co de las ondas theta, se inducía PLP.
Pero si el mismo pulso se aplicaba
en el seno de las ondas —o en ausen-
cia del ritmo theta—, no se produ-
cía PLP.
Se iba perfilando un cuadro de ex-
plicación coherente del proceso de la
memoria. Cuando una rata se halla
explorando, las neuronas del tallo ce-
rebral producen un ritmo theta. La in-
formación olfatoria (que en la rata es-
tá sincronizada con el ritmo theta,
como lo está el movimiento de los bi-
gotes) y la de otros estímulos senso-
riales convergen en el córtex entorri-
nal y en el hipocampo. Allí, el ritmo
theta fracciona la información en “bits”
de 200 milisegundos. Los receptores
del NMDA, actuando junto con el rit-
mo theta, permiten el almacenamien-
to a largo plazo de esta información.
Durante el sueño REM ocurre un
proceso similar. Aunque no existe en-
trada de información o movimiento
durante esa fase del sueño, la red for-
mada por el neocórtex y el hipocam-
po es recorrida por el ritmo theta, ca-
paz éste de causar quizá
modificaciones de larga duración en
la memoria.
Los resultados de uno de mis expe-
rimentos posteriores sirvieron para
demostrar que, durante el sueño, se
almacenaba la memoria espacial en
el hipocampo de la rata. John O’Keefe
y J. Dostrovsky, de la Universidad de
Londres, demostraron que en el hipo-
campo de la rata se excitan determi-
nadas neuronas CA1 cuando el ani-
mal despierto se mueve hacia cierto
espacio: el campo de lugar de las neu-
ronas. Inferíase de este hallazgo que

la neurona CA1 se estimulaba para

cartografiar el medio exterior y con-
finarlo a la memoria.
RECEPTOR En 1989, localicé con Pavlides dos
DEL NMDA neuronas CA1 en el hipocampo de la
SODIO rata que tenían campos de lugar dife-
SEGUNDA rentes. Registramos las señales proce-
LIBERACION
DESPOLARIZACION DE GLUTAMATO PLP dentes de ambas células simultánea-
mente. Tras determinar la excitación
4. RECEPTOR NMDA, cuya activación induce la potenciación a largo plazo (PLP); constituye normal de las ratas en animales des-
un modelo de la memoria. La liberación del neurotransmisor glutamato (cuadro izquierdo) piertos y dormidos, situamos a una ra-
abre un canal diferente del receptor del NMDA, permitiendo la entrada de sodio, que des- ta en el campo de lugar de una de las
polariza la neurona. Si se produce una nueva liberación de glutamato mientras la célula aún neuronas. La neurona se excitó vigo-
está despolarizada (cuadro central), el receptor del NMDA abre un segundo canal que rosamente, trazando el mapa de la po-
permite la entrada del calcio, promoviendo la PLP. Esta potenciación a largo plazo se pro- sición. La segunda célula se excitó,
duce en virtud del aumento del paso del sodio a través del canal independiente del NMDA aunque mucho menos, pues no estaba
(cuadro derecho) y por la mayor despolarización subsiguiente. codificando el espacio. Seguimos regis-

84 TEMAS 28

200 MILISEGUNDOS
PULSO ELECTRICO RITMO THETA
GABOR KISS
5. POTENCIACION A LARGO PLAZO EN LAS CELULAS granulosas
del hipocampo, de la cual es responsable el ritmo theta. Unos
pulsos eléctricos, separados entre sí por 200 milisegundos (el
trando las señales de ambas neuronas
conforme la rata se movía; después en-
tró en varios ciclos de sueño. Así se es-
tudiaron seis pares de neuronas.
Descubrimos que las neuronas que
habían codificado el espacio se esti-
mulaban de forma habitual cuando el
animal se movía antes de dormir. Sin
embargo, durante el sueño, se estimu-
laban a un ritmo significativamente
mayor que el correspondiente a su rit-
mo basal en sueños anteriores. No se
producía tal aumento del ritmo de es-
timulación durante el sueño en las
neuronas que no habían codificado el
espacio. Este experimento sugería
que, durante el sueño, tenía lugar, en
determinadas neuronas, un reproce-
samiento o intensificación de la infor-
mación que el animal había codifica-
do durante el estado de vigilia.
Bruce L. McNaughton y sus com-
pañeros de la Universidad de Arizo-
na han ideado la manera de registrar
la actividad de un gran número de
neuronas del hipocampo que carto-
grafían localizaciones. Gracias a esta
técnica se identifican patrones de dis-
paro neuronal definidos. En estudios
hechos con animales, hallaron que hay
conjuntos de neuronas de campo de
lugar, que codifican el espacio en la
vigilia, que reprocesan la información
durante el sueño de ondas lentas y
luego durante el sueño REM. Estos
resultados dan a entender que el pro-
cesamiento memorístico mientras se
duerme quizá tenga dos fases, una
preliminar, en el sueño de ondas len-
tas, y otra posterior, en el REM, mien-
tras se tienen sueños.
La prueba de que el ritmo theta co-
difica los recuerdos durante el sueño
REM podrían ofrecérnosla no sólo la
investigación neurológica, sino tam-
bién los estudios evolutivos. La apa-
rición de un mecanismo nervioso pa-
LA CONSCIENCIA
PULSOS EN EL PICO
PULSOS EN EL SENO
tiempo entre los picos consecutivos de las ondas theta), apli-
cados en los picos del ritmo theta, producen una potenciación
a largo plazo.
ra procesar la memoria en el sueño
REM traza una divisoria en la anato-
mía cerebral de los animales que pre-
sentan ese aspecto del ciclo del sueño
y los que no lo presentan. Existen, en
efecto, diferencias a ese respecto en-
tre el equidna y los marsupiales y pla-
centarios.
El equidna tiene un gran córtex pre-
frontal circunvolucionado, con una re-
lación con el resto del cerebro mayor
que la que se da en cualquier otro ma-
mífero, hombre incluido. Necesita su
enorme córtex prefrontal para reali-
zar, así lo creo, una doble función:
reaccionar debidamente ante la infor-
mación exterior, basándose en la ex-
periencia acumulada, y evaluar y al-
macenar la información nueva para
su supervivencia en el futuro. Sin rit-
mo theta durante el sueño REM, el
equidna no es capaz de procesar la in-
formación mientras duerme; sí lo pre-
senta cuando busca comida. Para de-
sarrollar aptitudes más avanzadas,
el córtex prefrontal debería haber
aumentado progresivamente de tama-
ño, más allá de la capacidad del crá-
neo, a menos que se hubiera ingenia-
do otro mecanismo cerebral.
E l sueño REM podría ser ese nue-
vo mecanismo, permitiendo que
el procesamiento de la memoria ocu-
rriera “fuera de contacto”. Coincidien-
do con el desarrollo ostensible del sue-
ño REM en marsupiales y placentarios,
se produjo un cambio anatómico no-
table: el córtex prefrontal redujo bas-
tante su tamaño. No era tan impres-
cindible para procesar la información.
Por consiguiente, esa área cerebral
podía desarrollarse para ofrecer una
capacidad cognitiva y perceptiva
avanzada en especies superiores.
La naturaleza del sueño REM res-
palda esa argumentación evolutiva.
6
MILIVOLTS
3 PLP
0
0 10 20
6
MILIVOLTS
3 SIN PLP
0
0 10 20
MILISEGUNDOS
A lo largo del día, los animales reco-
gen información asociada a la locomo-
ción y el movimiento de los ojos. El
reprocesamiento de esta información
durante el sueño REM no podría se-
pararse fácilmente del movimiento re-
lacionado con la experiencia; tal diso-
ciación cabría sólo en el caso de una
modificación drástica de los circuitos
cerebrales. Por consiguiente, para
mantener el sueño, había que supri-
mir el movimiento mediante la inhi-
bición de las neuronas motoras. La
supresión del movimiento ocular es
innecesaria, ya que esta actividad no
altera el sueño.
El movimiento ocular rápido en el
estado de vigilia y durante el sueño
REM se ve acompañado de potencia-
les del movimiento ocular, similares
a las espigas PGO. La función de es-
tas señales, todavía por establecer,
podría servir para avisar a la corteza
visual acerca de la información exter-
na cuando el animal está despierto y
reflejar el reprocesamiento de dicha
información durante el sueño REM.
En cualquier caso, las espigas PGO
no alteran el sueño y no es necesario
suprimirlas, a diferencia de las neu-
ronas motoras.
Con la evolución del sueño REM, ca-
da especie podía procesar la informa-
ción de interés para su supervivencia:
localización de la comida, depredación
o huida, actividades durante las cua-
les está presente el ritmo theta. En el
sueño REM podría volverse a acceder
a esa información e integrarla con la
experiencia anterior para proporcio-
nar estrategias de conducta.
Aunque no se ha comprobado la exis-
tencia del ritmo theta en primates, las
señales del cerebro aportan una clave
para descifrar el origen de los sueños
en humanos. Los sueños podrían re-
flejar un mecanismo de procesamien-
85
 to de la memoria heredado de especies
inferiores que permitiría, durante el
sueño REM, volver a procesar la infor-
mación útil para la supervivencia. Es-
ta información podría constituir el sus-
trato del subconsciente.
Como los animales no poseen len-
guaje, la información que procesan
durante el sueño REM es, por necesi-
dad, sensorial. En consonancia con
nuestros primitivos orígenes mamífe-
ros, los sueños del hombre son de na-
turaleza sensorial, visual en primer
lugar. Los sueños no toman la forma
de narración verbal.
De acuerdo también con el papel que
el sueño REM desempeña en el proce-
samiento de los recuerdos en los ani-
males, no hay necesidad funcional de
que este material pase a la conscien-
cia. Aparece ésta en una fase tardía de
la evolución, con el hombre. Pero tam-
carol donner (arriba), gabor kiss (abajo)
6. ARBOL EVOLUTIVO que muestra la divergencia entre marsupiales y placentarios, por
un lado, y monotremas por otro. El equidna, que no presenta sueño REM, tiene un córtex
prefrontal mayor en comparación con el resto del cerebro que cualquier mamífero res-
tante, incluido el ser humano. Es bastante mayor que el de otros animales de tamaño si-
milar, como la zarigüeya y el gato.
86
poco existen motivos para que el ma-
terial de los sueños no llegue a hacer-
se consciente. Se pueden, pues, recordar
los sueños con más facilidad cuando
uno se despierta durante el sueño REM,
o inmediatamente después.
En coherencia con la evolución y
con los datos extraídos de la neuro-
ciencia y de los contenidos de los sue-
ños, sugiero que éstos reflejan la es-
trategia del individuo para sobrevivir.
Los temas de los sueños, muy varia-
dos y complejos, se tejen con imáge-
nes de uno mismo, sus miedos e inse-
guridad, fortaleza, ideas grandiosas,
orientaciones sexuales, deseos, celos
y amores.
Los sueños poseen, sin la menor du-
da, un sustrato psicológico profundo.
Así han opinado los psicoanalistas
posteriores a Freud y ha ilustrado Ro-
salind Cartwright, del Hospital pres-
biteriano de San Lucas de Chicago.
Cartwright estudia un universo de 90
individuos en proceso de separación
matrimonial y divorcio. Todas las per-
sonas son evaluadas clínica y psicoló-
gicamente para determinar sus acti-
tudes y respuestas a su crisis personal.
Se les despierta en el período de sue-
ño REM para que cuenten sus sueños,
que interpretan ellos mismos, sin nin-
guna pregunta que pudiera condicio-
nar su explicación. En los 70 indivi-
duos estudiados hasta el momento,
los sueños expresan sus pensamien-
tos inconscientes; su contenido guar-
da estrecha relación con las conduc-
tas que adoptan para afrontar su
crisis durante la vigilia.
A pesar de que el tema “elegido” pa-
ra considerar durante el sueño de una
noche es impredecible, ciertas dificul-
tades de la vida —como en el caso de
los sujetos de Cartwright— afectan
de tal modo a la supervivencia psico-
lógica que son seleccionadas para su
procesamiento en el sueño REM. En
los períodos ordinarios de la vida, de-
pendiendo de la personalidad del in-
dividuo, el contenido de lo soñado pue-
de ser totalmente libre. Además,
cuando se une a las complejas asocia-
ciones que forman parte intrínseca
del procesamiento durante el sueño
REM, el significado de lo soñado pue-
de resultar obscuro.
Sin embargo, existen razones para
creer que el proceso cognitivo que
ocurre en los sujetos de Cartwright se
da en todas las personas. La interpre-
tación del mensaje coherente que se
está emitiendo depende de la perspi-
cacia de la persona en relación con he-
chos similares o importantes. Estas
asociaciones acusan el influjo podero-
so de las primeras experiencias infan-
tiles.
M i hipótesis ofrece también una
explicación para la gran canti-
dad de sueño REM que experimentan
los bebés y los niños. Los recién naci-
dos pasan ocho horas al día en sueño
REM. En ese momento de su vida, el
ciclo del sueño está desorganizado. El
sueño tiene lugar en períodos de 50 a
60 minutos y empieza con el REM, en
vez de hacerlo con el sueño de ondas
lentas. A los dos años, el sueño REM
se reduce a tres horas al día y se es-
tablece el patrón del adulto. En ade-
lante, el tiempo dedicado al sueño
REM cae gradualmente hasta algo
menos de dos horas.
El sueño REM podría desempeñar
una función especial en los recién na-
cidos. Se opina que estimula el creci-
miento nervioso. Pero, cualquiera que
sea su función, cuando el hipocampo,
TEMAS 28
que se encuentra todavía en fase de
desarrollo en el recién nacido, se ha-
ce funcional, el sueño REM cumple su
misión de memoria interpretativa. La
información durante la vigilia que de-
be integrarse en ese momento del de-
sarrollo constituye el sustrato cogni-
tivo básico de la memoria, el concepto
del mundo real a partir del cual se
compararán e interpretarán las expe-
riencias posteriores. La organización
en la memoria de esta amplia infraes-
tructura requiere ese tiempo adicio-
nal de sueño REM.
Por razones que no pudo conocer,
Freud expuso en su trabajo una gran
verdad. Hay un subconsciente; y los
sueños constituyen la “calzada real”
que lleva a su desciframiento. Ahora
bien, las características del subcons-
ciente y los procesos relacionados del
funcionamiento del cerebro son muy
diferentes de lo que Freud pensaba.
En mi opinión, no se trata de una cal-
dera de pasiones desenfrenadas y de-
seos de destrucción, sino de una es-
tructura mental cohesionada y en
continua actividad que toma nota de
las experiencias de la vida y reacciona
de acuerdo con su propio esquema de
interpretación. Los sueños no están
camuflados por culpa de la autorre-
presión. Deben su carácter insólito a
las asociaciones complejas proceden-
tes de la memoria.
La investigación acerca del sueño
REM abona la existencia de una ra-
zón biológica importante para soñar.
La versión revisada de la hipótesis de
la activación-síntesis de Hobson y Mc-
Carley reconoce el sustrato psicológi-
co profundo de los sueños. En su ac-
tual forma truncada, la hipótesis de
la activación aleatoria por parte del
tallo cerebral tiene escaso poder ex-
plicativo o predictivo.
La hipótesis de Crick y Mitchison
otorga una función al sueño REM: el
aprendizaje inverso. Ahora bien, eso
no puede aplicarse a los elementos na-
rrativos de los sueños, sino tan sólo a
los elementos extravagantes. Deben
definirse las posibles implicaciones
de todo ello en relación con el proce-
samiento REM en especies inferiores
antes de someter a valoración la teo-
ría. Además, la hipótesis de Crick y
Mitchison aplicada al hipocampo su-
giere que las neuronas se excitan alea-
toriamente durante el sueño REM,
causando el aprendizaje inverso. Pe-
ro en mi experimento con las neuro-
nas que codifican el espacio, dichas
neuronas se excitan de forma selecti-
va, prueba de que se da un proceso or-
denado de la memoria.
Avi Karni y sus compañeros del is-
raelí Instituto Weizmann de Ciencias
LA CONSCIENCIA
han visto que hay procesamientos me-
morísticos durante el sueño REM de
los seres humanos. En su experimen-
to, unos individuos aprendían a iden-
tificar determinados patrones exhibi-
dos en una pantalla. El recuerdo de
esa destreza mejoraba tras una noche
con sueño REM. Cuando se privaba a
esos individuos del sueño REM, el re-
cuerdo no se consolidaba. Este estu-
dio abre un prometedor campo de ex-
ploración.
Del mayor interés son quizá unos
hallazgos de la biología molecular que
ratifican que el sueño REM desempeña
un papel en el procesamiento de la me-
moria. Sidarta Ribeiro y sus colabora-
dores de la Universidad Rockefeller
han informado de que el gen de expre-
sión temprana inmediata zif-268, aso-
ciado al aprendizaje, se expresa selec-
tivamente durante el sueño REM de
ratas expuestas a experiencias en un
período de vigilia precedente. De esta
área de investigación cabe esperar nue-
vos conocimientos acerca del papel del
sueño REM.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
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currence of Theta. Jonathan Winson en
Behavioral Biology, vol. 7, n.o 4, páginas
479-487; 1972.
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Long-Term Potentiation in the Dentate
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Dependence on REM Sleep of Over­
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julio de 1994.
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vol. 265, págs. 676-679; julio de 1994.
Brain Gene Expression during REM
Sleep Depends on Prior Waking Expe­
rience. Sidarta Ribeiro, Vikas Goyal,
Claudio V. Mello y Constantine Pavlides
en Learning and Memory, vol. 6, págs.
500-508; 1999.
87
Cerebro de varón
y cerebro de mujer
Las variaciones cognitivas de uno a otro sexo reflejan
diferentes influencias hormonales sobre el desarrollo del cerebro.
Comprender estas diferencias y sus causas ayudará
a penetrar en la organización del cerebro
Doreen Kimura
L
a mujer y el hombre no sólo difie-
ren en atributos físicos y fun-
ción reproductora, sino también
en la manera de resolver problemas
intelectuales. Se ha considerado ele-
gante insistir en que estas últimas
diferencias son mínimas y que obede-
cen a la diversa experiencia habida
durante el desarrollo. Pero la verdad
es que las pruebas recogidas denun-
cian que las hormonas sexuales con-
dicionan la organización del cerebro
en una etapa precoz de la vida; y así,
desde los comienzos, el ambiente actúa
sobre cerebros que presentan un sis-
tema de ordenación distinto según se
trate del niño o de la niña. Esa dispa-
ridad de partida hace casi imposible
evaluar los efectos de la experiencia
por separado de la predisposición fi-
siológica.
Los estudios de comportamiento,
neurológicos y endocrinos han identi-
ficado los procesos que originan dife-
rencias sexuales en el cerebro; gracias
a ellos se han aclarado algunos aspec-
tos de la base fisiológica de dicha dis-
paridad. Además, analizando la in-
fluencia de las hormonas en la función
cerebral a lo largo de la vida se apre-
cia que las presiones evolutivas con-
dicionantes permiten, no obstante,
cierto grado de flexibilidad en la ca-
pacidad cognitiva diferencial entre los
sexos.
Las principales diferencias que
marca el sexo en la función intelectual
parecen residir en los modelos de ca-
pacidad y no en el nivel global de in-
teligencia (el coeficiente intelectual,
CI). Todos somos conscientes de que
las personas tienen capacidades inte-
lectuales distintas: unas manejan
muy bien las palabras, otras son há-
biles en el uso de objetos —constru-
yendo o reparando cosas, por ejemplo.
88
Del mismo modo, dos individuos pue- sidad de Ontario Occidental, que los
den tener la misma inteligencia global niños de tres años poseen mejor pun-
pero poseer modelos diferentes de ca- tería que las niñas de la misma edad.
pacidad. Además, Neil V. Watson, cuando es-
Por término medio, los hombres taba en mi laboratorio, demostró que
realizan mejor que las mujeres deter- el tiempo dedicado a las actividades
minadas tareas espaciales; en par- deportivas no explica el distinto com-
ticular, las aventajan en pruebas en portamiento de uno y otro sexo en
las que el sujeto ha de imaginarse el materia de puntería que se observa
giro o cualquiera otra manipulación en los adultos jóvenes. Para Kimberly
de un objeto. Son mejores que ellas en A. Kerns, que trabajaba con Sheri A.
las pruebas de razonamiento mate- Berenbaum en la Universidad de Chi-
mático y en el correcto recorrido de cago, las diferencias en la habilidad
una ruta; consiguen también mayor de rotación espacial se dan ya antes
precisión en pruebas de habilidades de la pubertad.
motoras dirigidas a blancos, esto es, Se han estudiado sistemáticamente
en guiar o interceptar proyectiles. las diferencias en el aprendizaje de
Por su parte, las mujeres tienden a rutas por adultos en condiciones de
superar a los hombres en velocidad laboratorio. En esa línea, Liisa Galea,
perceptiva, cuando se trata de iden- de mi departamento, se fijó en la ha-
tificar rápidamente objetos empare- bilidad de un grupo de universitarios
jados. Poseen una mayor fluidez ver- que seguían una ruta en un mapa de
bal, en la que se incluye la capacidad sobremesa. Los hombres aprendieron
de encontrar palabras que empiecen la ruta con menor número de intentos
con una letra dada o que cumplan y cometieron menos errores que las
alguna otra condición. Les ganan tam- mujeres; pero, una vez terminado el
bién en cálculo aritmético y en recor- aprendizaje, éstas recordaban más
dar los detalles singulares de una hitos o detalles de la ruta que los hom-
ruta. Además, son más rápidas en bres. Esos y otros resultados abonan
ciertas tareas manuales de precisión, la posibilidad de que las mujeres tien-
como la de colocar clavijas en deter- dan a usar los hitos visibles como una
minados orificios de una tabla. táctica para orientarse en la vida co-
Algunos han afirmado que las dife- tidiana. Falta por establecer las es-
rencias, por razón del sexo, en la re- trategias que prevalecen en el varón,
solución de problemas no aparecen si bien deben estar relacionadas con
hasta después de la pubertad. Pero la capacidad espacial.
comprobé con Diane Lunn, que traba- Marion Eals e Irwin Silverman
jaba en mi laboratorio de la Univer- estudiaron otra función que podría
1. LOS CAMINOS de un paisaje como el de esta pintura, El viejo balde de roble, de la Abue-
la Moses (1860-1961), pueden ser aprendidos de forma distinta por las mujeres y los hombres.
En experimentos de laboratorio se ha descubierto que las mujeres tienden a recordar hitos,
como el pozo de abajo a la derecha o el árbol del cruce. Los hombres, que aprenden antes
los caminos, no parecen recordar, sin embargo, con tanta facilidad los puntos de referencia,
y así confían en claves espaciales, tales como distancia y dirección.
TEMAS 28
© 1987 Grandma moses properties co., n.y.
 luego que los colocaran en sus posi- temprana de la vida, la acción de es-
Problemas que resuelven ciones exactas, cosa que las mujeres trógenos y andrógenos (hormonas
hicieron con mayor precisión que los masculinas a cuyo frente se encuentra
mejor las mujeres hombres. la testosterona) establece la diferen-
Importa situar en su debido contex- ciación de sexos. En los mamíferos,
Las mujeres superan a los hombres
to las diferencias aquí descritas: unas hombre incluido, el organismo tiene
en las pruebas de velocidad per-
ceptiva, en las que se han de iden-
son pequeñas y otras bastante gran- potencial para ser macho o hembra.
tificar rápidamente objetos concor- des. Puesto que en muchas pruebas Si hay un cromosoma Y presente, se
dantes: asociar la casa de la cognitivas que dan valores medios de forman testículos, o gónadas mascu-
izquierda con su réplica. las diferencias de origen sexual exis- linas, desarrollo que es el primer pa-
te una superposición muy grande de so esencial para convertirse en macho.
los resultados de hombres y mujeres, Si las gónadas no producen hormonas
se recurre a las variaciones dentro de masculinas, o si por alguna razón las
cada sexo para calibrar las diferencias hormonas no pueden actuar sobre el
entre sexos. Imagínese, por ejemplo, tejido, la forma de organismo que por
que en cierta prueba la puntuación defecto permanece es la hembra.
Recuerdan, además, si se ha supri- media es 105 para las mujeres y 100 Una vez formados, los testículos
mido uno o varios objetos de un para los hombres. Si los resultados de sintetizan dos sustancias que gobier-
cierto conjunto de ellos. las mujeres se distribuyeran de 100 nan el desarrollo del macho. En efec-
a 110 y los de los hombres de 95 a 105, to, la testosterona causa masculini-
la diferencia sería más impresionan- zación al promover el conjunto de
te que si los resultados de aquéllas conductos masculinos, o de Wolff, e
variaran entre 50 y 150 y los de éstos indirectamente, a través de su con-
entre 45 y 145, caso en que la super- versión a dihidrotestosterona, la apa-
posición de puntuaciones sería mucho rición externa del escroto y el pene.
En algunas pruebas de fluidez en mayor. El factor de regresión mulleriano ha-
la ideación, por ejemplo, enumerar ce que el conjunto de conductos feme-
objetos que sean del mismo color,
y en pruebas de fluidez verbal, en
Libro, Lago,
las que se Libro,
Lago, Láser, Loco
han de citarLáser,
Loco
palabras que
L a desviación típica da una medida
de la variación de las puntuaciones
registrada en el interior de un grupo:
ninos, o de Müller, entre en regresión.
Si ocurre alguna anomalía en cual-
quier fase del proceso, el individuo
Líquido, Línea,
Línea, Licor,
Licor, Luz,
Luz,
empiecen Líquido,
con la misma
Losa, Lámpara, letra,
Lámpara, Lápiz, las
Lápiz, Lira,
Lira, para comparar la cuantía de la dife- puede quedar a medio camino de la
Losa,
Libro, Lago, Láser, Loco
mujeres ganan también.
Lejos, Lana, Luna, Letra... rencia debida al sexo en tareas distin- plena masculinización.
Lejos, Lana,
Líquido, Luna,
Línea, Letra...
Licor, Luz,
Libro, Lago, Láser, Loco tas, se divide la diferencia entre grupos
Losa, Lámpara, Lápiz, Lira,
L
Líquido,
Libro, Línea,
Lago, Licor,
Láser, Luz,
Loco de sexo por dicha desviación típica, as hormonas sexuales no se limi-
Lejos, Lana,
Losa, Lámpara,
Líquido, Luna,
Línea, Letra...
Lápiz,
Licor, Lira,
Luz, obteniendo un cociente denominado tan a transformar los genitales
Lejos,Lámpara,
Losa, Lana, Luna, Letra...
Lápiz, Lira,
Lejos, Lana, Luna, Letra...
efecto de tamaño que suele considerar- en órganos masculinos; organizan
se pequeño cuando es inferior a 0,5. también, en una fase precoz del de-
Según mis datos, no suele haber dife- sarrollo, los correspondientes compor-
Se comportan mejor en tareas rencias entre los sexos en pruebas de tamientos. Dado que no podemos ma-
manuales de precisión –que requie- vocabulario (efecto de tamaño, 0,02), nipular el medio hormonal en los
ren una coordinación motriz fina–,
razonamiento no verbal (0,03) y razo- humanos, debemos a los estudios rea-
tales como insertar clavijas en los
namiento verbal (0,17). lizados sobre animales la mayoría de
orificios de una tabla.
En las pruebas en las que se pide nuestros conocimientos sobre la de-
emparejar fotografías, encontrar pa- terminación de la conducta. Una vez
labras que empiezan con las mismas más, la tendencia intrínseca, según
letras o demostrar fluidez ideativa los estudios de Robert W. Goy, de la
(nombrar objetos que son blancos o Universidad de Wisconsin, es desple-
Y realizan mejor que los hombres las rojos), el efecto de tamaño es algo ma- gar el modelo femenino que se da en
pruebas yor: 0,25, 0,22 y 0,38, respectivamen- ausencia de influencia hormonal mas-
60 %
60 % 77 de cálculo
77 14 xx 33 matemático.
14 –– 17
17 ++ 52
52 te. Como ya se ha expuesto, las mu- culinizante.
cuántos
cuántos
ara 43
43 2 (15 + 3) + 12 –– 15
2 (15 + 3) + 12 15 jeres tienden a superar a los hombres Si a un roedor con genitales mascu-
ara
60 % 77 14 x 3 – 17 + 52 33 en estas pruebas. Se han señalado linos funcionales se le priva al nacer
jared schneidman

cuántos
60 % 77 efectos de tamaño máximos para cier- de andrógenos (sea por castración o por
ara
cuántos 43 214(15
x 3+–3)17+ +1252– 15
60 % 77 14 x 3 – 17 + 52 15 tas pruebas que miden la rotación administración de un compuesto quí-
ara
cuántos 43 2 (15 + 3) + 12 – 3
43 2 (15 + 3) + 12 – 15 3 espacial (0,7) y la precisión en la pun- mico que bloquee los andrógenos), se
ara tería (0,75), significando estos gran- debilitará su comportamiento sexual
3
des valores que hay muchos más hom- masculino—por ejemplo, la copulación
estar relacionada con la memoria de bres situados en la gama alta de la con las hembras—, y en cambio se re-
hitos: la capacidad individual de re- distribución de las puntuaciones. forzarán los comportamientos femeni-
cordar objetos en su sitio dentro de Hombres y mujeres comparten, con nos, como la lordosis (arqueamiento del
un espacio limitado (por ejemplo, en la excepción de los cromosomas sexua- dorso), en la edad adulta. Igualmente,
una habitación o sobre una mesa). les, el material genético. ¿Cuál es, si al nacer se le administran andróge-
Las mujeres recordaban mejor si se pues, el origen de tales diferencias? nos a una hembra, exhibirá, alcanzada
había cambiado o no de lugar un ob- Las distintas pautas de capacidad que la edad adulta, más comportamientos
jeto. En mi laboratorio medimos in- se advierten en hombres y mujeres de tipo masculino y menos del tipo fe-
cluso la precisión de la localización reflejan, sin duda, influencias hormo- menino.
de objetos: a los sujetos se les mos- nales diferentes en su respectivo ce- El equipo de Bruce S. McEwen, de
traba una serie de ellos y se les pedía rebro en desarrollo. En una etapa la Universidad Rockefeller, demostró

90 TEMAS 28
que, en la rata, el proceso de desfe-
minización requiere cambios bioquí-
micos ligeramente diferentes de los
exigidos en el de masculinización,
procesos que, además, se verifican en
momentos algo distintos. La testos-
terona puede convertirse en estróge-
no o en dihidrotestosterona. La des-
feminización ocurre primordialmente
después del nacimiento en las ratas,
con intervención mediadora del es-
trógeno, mientras que en la mascu-
linización participan la dihidrotes-
tosterona y el estrógeno, y en su
mayor parte se produce antes del na-
cimiento, según los estudios de
McEwen. La alfa-fetoproteína puede
proteger el cerebro de las hembras
de los efectos masculinizadores de su
estrógeno.
La estructura del cerebro que orga-
niza el comportamiento reproductor
femenino y masculino es el hipotála-
mo; alojado en la base del cerebro, se
conecta con la pituitaria, la principal
glándula endocrina. El grupo de Roger
A. Gorski ha demostrado que cierta
región del área preóptica del hipotá-
lamo aparece mayor en las ratas ma-
cho que en las hembras. El incremen-
to de tamaño en los machos está
provocado por la presencia de andró-
genos en el período posnatal inmedia-
to y, en cierta medida, en el período
prenatal. Laura S. Allen ha encontra-
do una diferencia sexual similar en el
cerebro humano.
H a habido estudios, no menos sor-
prendentes, según los cuales el
comportamiento sexual podría reflejar
más diferencias anatómicas. En 1991,
Simon LeVay dio a conocer que cierta
región normalmente mayor en los va-
rones que en las mujeres —un núcleo
intersticial del hipotálamo anterior—
es menor en los varones homosexuales
que en los heterosexuales. Semejante
hallazgo respaldaba, en opinión de
LeVay, la hipótesis del fundamento
orgánico de las opciones sexuales.
Los varones homosexuales podrían
obtener en las pruebas cognitivas re-
sultados distintos de los alcanzados
por los heterosexuales. Brian A. Gla-
due y Geoff D. Sanders sostuvieron
que los homosexuales realizan peor
algunas tareas espaciales que los he-
terosexuales. En un examen verificado
en mi laboratorio, Jeff Hall encontró
que los varones homosexuales obtenían
peores calificaciones, en pruebas de
puntería, que los heterosexuales; sin
embargo, fueron superiores en fluidez
ideativa, como enumerar cosas de un
determinado color.
Importa acotar la cuantía en que
los distintos estilos de vida influyen
LA CONSCIENCIA
en las diferencias entre grupos sexua-
les, sin olvidarse de que los resulta-
dos relativos a dichas diferencias de
grupo constituyen una afirmación
estadística general, es decir, estable-
cen medias de las que cualquier in-
dividuo puede diferir. Tales estudios
constituyen, en potencia, una rica
fuente de información sobre la base
fisiológica de las pautas de conoci-
miento.
Los efectos de la temprana exposi-
ción a las hormonas sexuales, que
persisten toda la vida, se clasifican
entre los organizativos, porque alte-
ran permanentemente la función ce-
rebral durante un período crítico; esas
mismas hormonas administradas en
estadios posteriores no causan tales
efectos. Por lo demás, los efectos de
origen hormonal no se limitan a los
comportamientos sexual o reproduc-
tor, sino que se extienden a todos los
comportamientos en que los machos
difieren de las hembras. Parecen,
pues, condicionar la resolución de pro-
blemas, la agresividad y la tendencia
a dedicarse a juegos violentos —el
rudo contacto corporal que practican
los machos jóvenes de algunos mamí-
feros—. En este sentido, Michael J.
Meaney observó que es la dihidrotes-
tosterona, actuando a través de la
amígdala (y no del hipotálamo), la que
origina el comportamiento juguetón
y combativo de los roedores machos
juveniles.
Se ha comprobado también que, en
las ratas, los machos resuelven de
forma distinta los problemas que las
hembras. Christina L. Williams de-
mostró que las hembras se inclinan
más por utilizar señales o hitos en las
tareas de aprendizaje espacial (lo que
parece suceder también en las muje-
res). En el experimento de Williams,
las hembras preferían apoyarse en
determinados hitos (fotografías en la
pared) que guiarse por pistas geomé-
tricas (ángulos y forma de la habita-
ción); pero si no había hitos, las ratas
seguían las pistas geométricas. Los
machos de rata, por contra, no utili-
zaban ningún hito en absoluto y pre-
ferían, de manera casi exclusiva, los
indicadores geométricos.
Debemos destacar que estos com-
portamientos admiten ser alterados
mediante manipulación hormonal du-
rante el período crítico. La privación
de testosterona por castración a los
machos recién nacidos, o la adminis-
tración de estrógeno a hembras aca-
badas de alumbrar, produce la inver-
sión completa de los comportamientos
ligados al sexo cuando llegan al esta-
dio adulto. (Según dijimos antes, el
estrógeno puede tener un efecto mas-
Problemas que resuelven
mejor los hombres
Los hombres superan a las mujeres
en determinadas tareas espaciales;
así, en las pruebas que implican
hacer girar mentalmente un objeto
como el tridimensional que aquí se
representa;
o bien determinar en qué posición
quedarán los agujeros perforados
en una hoja de papel doblada
cuando ésta se desdoble.
Muestran mayor precisión que las
mujeres en habilidades motoras
dirigidas a un blanco, como guiar o
interceptar proyectiles.
Realizan mejor las pruebas de des-
encajamiento, consistentes en
encontrar una forma simple, como
la de la izquierda, escondida en una
figura más compleja.
Aventajan,Si
por último,
sólo a laselmujeres
sobrevive 60 %
Si sólo sobrevive el 60 % 77
77
en1100 dede
pruebas losrazonamiento
pimpollos, ¿cuántos
mate-
1100 de los pimpollos, ¿cuántos 43
mático. habrá que plantar para 43
habrá que plantar para
Si sólo sobrevive el 60 %
Si sólo sobrevive el 60 % 77
de los pimpollos, ¿cuántos 77
jared schneidman
1100
1100 de los pimpollos, ¿cuántos
habrá que plantar para 43
43
habrá que plantar para
culinizador durante el desarrollo del
cerebro.) Las hembras tratadas se
comportan como machos, y los machos
como hembras.
La selección natural para mejorar
la reproducción puede explicar la
evolución de las diferencias en la
orientación espacial. Steven J. C.
Gaulin y Randall W. FitzGerald, de
la Universidad de Pittsburgh, com-
probaron que en ciertas especies de
91
 ESPACIAL mUjeres Varones desarrollo de la vida y la quimiotera-
pUntUacion de La prUeBa pia pueda frenar la producción exce-
1,2
testosterona siva de andrógenos, los efectos de la
0,8
aLta exposición prenatal en el cerebro son
testosterona
0,4
Baja
irreversibles.
0
–0,4 testosterona
Baja testosterona
D e acuerdo con el trabajo de Anke
A. Ehrhardt y June M. Reinisch,
entre otros, las niñas sometidas a
–0,8 aLta
una excesiva exposición a los andró-
–1,2 genos son, al crecer, más agresivas y
RAZONAMIENTO MATEMATICO aficionadas a los juegos y deportes
masculinos que sus hermanas, con-
pUntUacion de La prUeBa

1,0
clusión a la que a veces se llega ba-
testosterona
0,6 sándose en sus propias palabras, en
testosterona aLta
las de sus madres, en calificaciones
0,2 Baja
de los profesores y en cuestionarios.
Si las respuestas se puntúan, se corre
–0,2 testosterona el riesgo del sesgo provocado por las
Baja testosterona propias expectativas del adulto que
–0,6
aLta conoce la historia de las niñas o por
–1,0 ellas mismas.
De ahí el interés y la solidez de las
VELOCIDAD PERCEPTIVA observaciones objetivas de Berenbaum
pUntUacion de La prUeBa

1,0 y de Melissa Hines, quienes examina-

testosterona ron el comportamiento en los juegos
0,6 testosterona aLta de niñas afectadas de HAC y lo com-
Baja pararon con el de sus hermanos y
0,2
hermanas. Puestas a elegir entre jue-
gos de transporte y construcción, mu-

jared schneidman
–0,2 testosterona
Baja ñecas y cocinitas o libros y juegos de
–0,6 testosterona
aLta mesa, las niñas con HAC preferían
los juguetes típicamente masculinos
–1,0
(se entretenían con coches durante el
mismo tiempo que los niños norma-
2. INCIDENCIA DE LOS NIVELES DE TESTOSTERONA en el rendimiento de algunas pruebas. les). Tanto las niñas con HAC como
Las mujeres con niveles altos de testosterona resuelven mejor las tareas espaciales (arriba) los niños diferían en sus pautas de
que las mujeres con niveles bajos; los hombres con niveles bajos superan a los de niveles elección de las niñas no afectadas. Si
altos. En una prueba de razonamiento matemático (centro), los niveles bajos de testostero- admitimos que los padres estimulan
na coinciden con un mejor resultado en los varones; en las mujeres no se da esta relación. las inclinaciones femeninas en sus
En una prueba en que suelen destacar las mujeres (abajo), no se halla relación alguna entre hijas con HAC con el mismo calor, al
testosterona y puntuación. menos, que en sus hijas no afectadas,
tales observaciones inducen a colegir
que las preferencias por los juguetes
topillos en las que el macho se aparea No es tan directa la detección de la habían quedado alteradas por el me-
con varias hembras y no con una so- influencia de las hormonas sexuales dio hormonal precoz.
la, éste ha de atravesar un terreno sobre el comportamiento adulto en los Las habilidades espaciales, típica-
más extenso; por ello, la capacidad seres humanos como en otros anima- mente mejores en los machos, se ven
de orientación se convierte en factor les. Antes bien, los investigadores se potenciadas en las niñas con HAC.
clave para el éxito reproductor. Gau- guían por situaciones que puedan ser Según Susan M. Resnick, y el grupo
lin y FitzGerald, investigando el comparables en otras especies y por de Berenbaum, las niñas afectadas
aprendizaje en laberintos de labora- excepciones a la norma que ocurren superaban a sus hermanas en una
torio, sólo encontraron diferencias espontáneamente en el hombre. prueba de manipulación espacial, dos
por sexo en especies de topillos poli- Una de las comprobaciones más pruebas de rotación espacial y una
gínicas, como el topillo de prado, pe- impresionantes procede del examen prueba de desencajamiento (descubrir
ro no en las especies monógamas, de niñas sometidas a un exceso de una figura sencilla escondida dentro
como el topillo de pradera. andrógenos en los estadios prenatal de otra más compleja), tareas esas que
De nuevo, las diferencias de com- o neonatal. La producción de cantida- desempeñan mejor los chicos. No exis-
portamiento pueden ser, aquí, el re- des anómalas, por elevadas, de andró- tían diferencias entre los dos grupos
flejo de las estructurales. Lucia F. genos adrenales puede deberse a un en otras tareas perceptivas o verbales,
Jacobs descubrió que el hipocampo defecto genético llamado hiperplasia ni en las de razonamiento.
—región comprometida con el apren- adrenal congénita (HAC). Antes de Los estudios de ese tenor sugieren
dizaje espacial de aves y mamíferos— los años setenta, se producía una si- que, cuanto mayores sean los niveles
es mayor en los ratones machos poli- tuación similar cuando las mujeres de andrógenos, tanto mejores serán
gínicos que en las hembras. Carecemos embarazadas tomaban esteroides sin- los resultados de orientación espacial.
de datos sobre posibles diferencias téticos. Aunque la masculinización Pero no parece cierta esa inferencia.
sexuales en el tamaño del hipocampo consecuente de los genitales sea co- En 1983, Valerie J. Shute apuntó que
en humanos. rregible en un momento precoz del la relación entre los niveles de andró-

92 TEMAS 28
genos y algunas capacidades espacia-
les quizá no fuera lineal; en otras
palabras, la capacidad espacial podría
no aumentar al par que la cuantía de
andrógenos. Shute midió la concen-
tración de andrógenos en sangre pro-
cedente de estudiantes varones y
femeninos; dividió cada sexo en gru-
pos altos y bajos en andrógeno. Todos
cayeron en la gama que es normal
para cada sexo (existen andrógenos
en las hembras, pero en niveles muy
bajos). Y dedujo que, dentro de las
mujeres, resolvían mejor las pruebas
espaciales las que poseían valores
altos de andrógenos, mientras que en
los varones ocurría lo contrario: los
hombres con pocos andrógenos pun-
tuaban más alto.
Con Catherine Gouchie acometí un
trabajo que seguía análogas directri-
ces. Medíamos la concentración de
testosterona en saliva. Abrimos el
abanico de pruebas a dos tipos más
de capacidades: el razonamiento ma-
temático y la velocidad de percepción.
En las pruebas espaciales obtuvimos
resultados cercanos a los de Shute:
los hombres con baja testosterona
aventajaron a los hombres con valores
altos de la misma; las mujeres con
alto nivel de testosterona sobrepasa-
ron a las que poseían un bajo nivel de
esta hormona. De lo que inferimos la
existencia de un nivel óptimo de an-
drógenos para una máxima capacidad
espacial; tal nivel puede caer en la
gama baja masculina.
No se encontró correlación alguna
entre niveles de testosterona y pun-
tuaciones en las pruebas de velocidad
perceptiva. En razonamiento mate-
mático los resultados fueron similares
a los de las pruebas de capacidad es-
pacial masculina: los hombres con
bajo nivel de andrógenos puntuaban
más alto y no se apreciaba ninguna
relación evidente en las mujeres.
Las conclusiones anteriores con-
cuerdan con la hipótesis de Camilla
P. Benbow según la cual una capaci-
dad matemática elevada se apoya en
un determinante biológico significa-
tivo. Para el grupo de Benbow, exis-
tían diferencias por el sexo en la
capacidad de razonamiento matemá-
tico, que favorecen de manera tenaz
a los varones, diferencias que adquie-
ren espectacular nitidez en el extre-
mo superior de la distribución, donde
los varones sobrepasan en número a
las mujeres en la proporción de 13 a
1. Benbow sostenía, además, que es-
tas diferencias no encuentran fácil
explicación en los condicionantes so-
ciales.
Importa no olvidar que la relación
entre niveles hormonales naturales y
la resolución de problemas se basa en
datos de correlación. Existe conexión
entre las dos medidas, pero se ignora
cómo determinar esta asociación o cuál
sea su base causal. No acabamos de
entender todavía la relación entre los
niveles hormonales en los adultos y los
que existen en la primera infancia,
cuando parecen organizarse las capa-
cidades en el sistema nervioso. Nos

Varones
respUestas correctads

respUestas correctads

resULtados mUjeres resULtados

100 100
90 90
(porcentaje)

(porcentaje)

80 80
70 70
60 60
50 50
40 40
jared schneidman

iZQUierda derecha iZQUierda derecha

Lesion hemisFerica Lesion hemisFerica

3. LESIONES DEL HEMISFERIO DERECHO: afectan en el mismo
grado a la capacidad espacial de los dos sexos (gráficos infe-
riores); nos sugiere ello que las mujeres y los varones se apoyan
en dicho hemisferio para acometer determinadas tareas espa-
ciales. En cierta prueba de rotación espacial (izquierda), hubo
que emparejar una serie de dibujos de mano derecha o izquier-
da enguantada con un guante derecho o izquierdo. En una se-
gunda prueba (derecha), había que asociar fotografías de un
objeto tridimensional con una de dos imágenes especulares del
mismo objeto.

LA CONSCIENCIA 93
queda mucho por aprender sobre los
mecanismos precisos que subyacen a
las pautas cognitivas.
Otro camino para explorar las dife-
rencias entre el cerebro masculino y
el femenino nos lleva a examinar y
comparar las funciones de determina-
dos sistemas cerebrales. Tal objetivo
puede alcanzarse por medios no agre-
sivos, observando el desenvolvimien-
to de quienes hayan sufrido lesiones
en una región específica del cerebro.
Así sabemos que, en la mayoría de la
gente, la mitad izquierda del cerebro
es esencial para el habla, y la derecha
lo es para determinadas funciones
perceptuales y espaciales.
L os neurólogos expertos en dife-
rencias sexuales suelen admitir
una organización de los dos hemisfe-
rios que sea más asimétrica, por lo que
al habla y las funciones espaciales
concierne, en los hombres que en las
mujeres. Basan su opinión en varios
fundamentos. Así, hay partes del cuer-
po calloso (sistema neural que pone
en conexión ambos hemisferios) que
podrían extenderse más en las muje-
res; la exploración, mediante técnicas
perceptivas, de la asimetría cerebral
en personas de comportamiento nor-
mal descubren asimetrías menores en
mujeres que en hombres; por último,
los efectos de una lesión de un hemis-
ferio a veces son menores en las mu-
jeres que en los hombres.
En 1982 Marie-Christine de Lacos-
te y Ralph L. Holloway afirmaron que
el esplenio, extremo posterior del
cuerpo calloso, era mayor en las mu-
jeres que en los varones, aseveración
que posteriormente ha sido unas ve-
ces rebatida y otras confirmada. Al-
gunas de esas divergencias acaso
provengan del cambio morfológico del
cuerpo calloso con la edad, así como
de los distintos métodos de medición
utilizados. Muy recientemente, Allen
y Gorski encontraron la misma rela-
ción entre sexo y diferencia de tama-
ño del esplenio.
El interés por el cuerpo calloso par-
te del supuesto de que su tamaño pue-
de indicar la cuantía de fibras que
conectan los dos hemisferios. Si uno
de los sexos poseyera número mayor,
ello significaría una comunicación más
completa entre hemisferios. Aunque
las hormonas sexuales están capaci-
tadas para alterar el tamaño callosal
en ratas, según demostró el grupo de
Victor H. Denenberg en la Universidad
de Connecticut, no está claro si el nú-
mero real de fibras difiere de un sexo
a otro. Por otro lado, no ha podido
establecerse ninguna relación entre
las diferencias en la función cognitiva
94
INCIDENCIA DE LA AFASIA
corteZa motora
mUjeres
65%
Varones
29%
ANTERIOR
jared schneidman
hemisFerio iZQUierdo
a tenor del sexo y las diferencias en el
tamaño del cuerpo calloso. Pero habrá
que aguardar lo que dan de sí los nue-
vos métodos de obtención de imágenes
del cerebro.
La idea de un cerebro masculino
funcionalmente más asimétrico que
el femenino no es nueva. Albert M.
Galaburda y el malogrado Norman
Geschwind sostuvieron que los andró-
genos aumentaban la potencia funcio-
nal del hemisferio derecho. En 1981,
Marian C. Diamond observó que la
corteza derecha de los machos de rata
era más gruesa que su izquierda, pe-
ro no así en las hembras. Jane Stewart
y Bryan E. Kolb, trabajando en equi-
po, acaban de determinar con preci-
sión la influencia hormonal precoz
sobre tal asimetría: los andrógenos
frenan, así parece, el crecimiento de
la corteza izquierda. En 1991, el gru-
po de Lacoste daba a conocer la exis-
tencia de una pauta similar en fetos
humanos, con una corteza derecha
más gruesa que la izquierda en los
varones. De lo que se infiere que hay
cierto respaldo anatómico para soste-
ner que los dos hemisferios podrían
tener distinta asimetría en hombres
y mujeres.
Pero las pruebas que confirman es-
to son escasas y conflictivas. Situación
ésta que sí parece señalar otra cosa:
las diferencias más notables en lo re-
ferente a la organización del cerebro
quizá no guarden relación con la asi-
metría. Pongamos un ejemplo. Si las
diferencias globales entre hombres y
mujeres, en cuanto a capacidad espa-
cial, procedieran de una distinta de-
pendencia del hemisferio derecho
para esas funciones, las lesiones cau-
60%
12%
corteZa
POSTERIOR VisUaL
4. AFASIAS, o trastornos del habla. Ocurren
más a menudo en las mujeres cuando la
lesión está en la parte frontal del cerebro,
y se dan con más frecuencia en los hombres
cuando la lesión es en la región posterior.
Los datos presentados proceden de una
muestra de pacientes.
sadas a este hemisferio tendrían ve-
rosímilmente un efecto más devasta-
dor sobre el comportamiento espacial
de los hombres.
E n mi laboratorio abordamos la
capacidad que poseen los pa-
cientes con un hemisferio dañado de
hacer girar objetos mentalmente.
Una de las pruebas ofrece, en diver-
sas posiciones, varios dibujos de una
mano enguantada, izquierda o dere-
cha; el paciente ha de descubrir cuál
es la mano dibujada señalando sim-
plemente uno de los dos guantes
ahuecados que permanecen a la vis-
ta. La segunda prueba se vale de dos
figuras tridimensionales de bloques,
imágenes especulares una de otra; se
mantienen también presentes a lo
largo de toda la prueba. Al paciente
se le muestra una serie de fotografías
de estos objetos en diversas orienta-
ciones, y se le pide colocar cada foto-
grafía frente al objeto que ilustra. (Se
emplean estos procedimientos no ver-
bales con el fin de que los que sufran
trastornos en el habla puedan reali-
zar la prueba.)
Como era de esperar de las pruebas,
las lesiones en el hemisferio derecho
provocaron, en uno y otro sexo, pun-
tuaciones más bajas que las lesiones
del hemisferio izquierdo. De acuerdo
TEMAS 28

corteZa motora
71%
12%
ANTERIOR
hemisFerio iZQUierdo
5. APRAXIA, o dificultad en seleccionar los
movimientos de las manos, vinculada a
lesiones frontales del hemisferio izquierdo
en las mujeres y lesiones posteriores en los
hombres. También se asocia a dificultades
en organizar el habla.
también con lo previsto, las mujeres
se desenvolvieron peor que los hom-
bres en la prueba de rotación espacial
de los bloques. Ahora bien, para nues-
tra sorpresa, las lesiones del hemisfe-
rio derecho no dejaban en peor situa-
ción a los hombres que a las mujeres.
De ello cabe inferir que las diferencias
normales observadas entre hombres
y mujeres en las pruebas rotacionales
no son resultado de dependencia dife-
rencial del hemisferio derecho. Otros
sistemas cerebrales deben intervenir
en la mayor capacidad que demuestran
los hombres.
Las sugerencias análogas de una
mayor asimetría en los hombres, por
lo que al habla se refiere, se fundaban
en la mayor incidencia de afasias en
éstos que en las mujeres tras haber
sufrido daños en el hemisferio izquier-
do. De ahí han considerado razonable
deducir algunos que el habla debe estar
organizada de forma más bilateral en
las mujeres. Sin embargo, tal conclu-
sión plantea un problema: durante mis
veinte años de experiencia con pacien-
tes, las mujeres con lesiones en el he-
misferio derecho no han padecido afa-
sia en proporciones anormales.
Al buscar una explicación, descubrí
otra llamativa diferencia entre hom-
bres y mujeres en cuanto a la organi-
zación cerebral para el habla y la fun-
ción motora asociada. Sucede que las
LA CONSCIENCIA
INCIDENCIA DE LA APRAXIA
44%
7%
corteZa
POSTERIOR VisUaL
mujeres son más propensas a padecer
afasia que los hombres en caso de le-
sión de la parte frontal del cerebro.
Ahora bien, dado que la lesión restrin-
gida dentro de un hemisferio afecta
con más frecuencia a la zona posterior
que a la anterior, lo mismo en hombres
que en mujeres, esta dependencia di-
ferencial puede explicar por qué las
mujeres incurren en afasia más rara-
mente que los hombres. Las funciones
del habla tienen así menos probabili-
dad de alterarse en las mujeres, no
porque en ellas esté organizada el ha-
bla de forma más bilateral, sino porque
el área crítica se ve afectada con menor
frecuencia.
U na pauta similar aparece en los
estudios del control de los movi-
mientos de las manos, que están go-
bernados por el hemisferio izquierdo.
La apraxia —dificultad en seleccionar
los movimientos de manos apropia-
dos— es muy común cuando ha habi-
do lesiones en dicho hemisferio; guar-
da una estrecha asociación con la
dificultad en organizar el habla. De
hecho, las funciones esenciales que
dependen del hemisferio izquierdo
pueden no estar relacionadas con el
lenguaje en sí, sino con la organización
de los complejos movimientos orales
y manuales de los que dependen los
sistemas de comunicación. Estudian-
do pacientes con lesiones en el hemis-
ferio izquierdo se ha encontrado que
esta selección motriz descansa, si en
las mujeres, en sistemas anteriores
y, si en los varones, en sistemas pos-
teriores.
La proximidad sináptica del siste-
ma femenino de selección motriz an-
terior (o “sistema de praxis”) al córtex
motor situado directamente detrás
puede potenciar las habilidades mo-
trices finas. En cambio, las habilida-
des motrices masculinas parecen re-
saltar la puntería o la dirección de los
movimientos hacia el espacio externo,
a cierta distancia del propio individuo.
Tales habilidades motrices pueden
mejorarse cuando se acoplan estre-
chamente con la entrada de informa-
ción óptica en el cerebro, cuyo asiento
está en la región occipital.
La dependencia de la región ante-
rior en el sexo femenino se deja sentir
aun cuando las pruebas impliquen el
uso de guías visuales: por ejemplo, la
construcción de estructuras con blo-
ques siguiendo un modelo a la vista.
Al estudiar una tarea tan compleja,
podemos comparar los efectos de las
lesiones en las regiones anterior y
posterior de ambos hemisferios, pues
en los resultados influyen los daños
de uno u otro hemisferio. También en
este caso las mujeres acusan más las
lesiones de la región anterior del he-
misferio derecho que las sufridas en
la región posterior; los hombres tien-
den a mostrar el cuadro inverso.
A propósito de las capacidades bá-
sicas del habla, selección motriz o
rotación espacial, no he encontrado
ninguna prueba que abonara la exis-
tencia de diferencias, por razón del
sexo, en la asimetría funcional del ce-
rebro. Pero sí he observado ligeras
diferencias en tareas verbales más
abstractas. En cierta prueba de voca-
bulario, las puntuaciones reflejaron
las lesiones de uno u otro hemisferio
en las mujeres; en los hombres, sin
embargo, tales puntuaciones sólo se
vieron afectadas por los daños en el
hemisferio izquierdo. Ello indica que,
al revisar el significado de las pala-
bras, las mujeres utilizan los hemis-
ferios de modo más equitativo.
Esa observación contrastaba con
la incidencia de personas zurdas, fe-
nómeno que se presume relacionado
con una menor dependencia del he-
misferio izquierdo y que abunda más
entre los varones que entre las mu-
jeres. Incluso entre los diestros, Ma-
rion Annett señala que las mujeres
lo son todavía más, es decir, utilizan
la mano derecha aún más que los
hombres diestros. Bien pudiera ser,
pues, que las diferencias de origen
sexual en asimetría varíen con la
función concreta que se estudia, y
que no siempre sea el mismo sexo el
más asimétrico.
Tomados en su conjunto, todos los
resultados de pruebas sugieren que
el cerebro del varón se organiza según
líneas diferentes del cerebro de la
95
 mujer desde una edad muy temprana.
Las hormonas sexuales dirigen esta
diferenciación durante el desarrollo.
Probablemente operan mecanismos
similares para producir la variación
en el ámbito de cada sexo, toda vez
que existe una relación entre los ni-
veles de determinadas hormonas y
la estructura cognitiva en la edad
adulta.
U no de los hallazgos más fascinan-
tes es que las pautas cognitivas
pueden seguir siendo sensibles a las
fluctuaciones hormonales a lo largo de
toda la vida. Elizabeth Hampson de-
mostró que el rendimiento de las mu-
jeres en determinadas tareas cambia-
ba a lo largo del ciclo menstrual, según
que los niveles de estrógeno subieran
o bajaran. Los niveles altos de la hor-
mona se correspondían no sólo con una
relativa depresión en la capacidad es-
pacial, sino también con una mayor
capacidad articulatoria y motriz.
No sólo eso. He observado fluctua-
ciones estacionales en la capacidad
espacial de los varones. Su rendimien-
to mejora en primavera, cuando des-
cienden los niveles de testosterona.
Queda todavía por determinar si estas
fluctuaciones intelectuales tienen al-
gún significado adaptativo o simple-
mente representan fenómenos de riza-
do sobre una línea de base estable.
Para comprender las funciones in-
telectuales del ser humano, y la ma-
nera en que pueden diferir varones y
mujeres en tales funciones, precisa-
mos mirar más allá de las exigencias
de la vida moderna. No hemos sufrido
selección natural alguna para leer o
para manejar ordenadores. Parece,
pues, claro que las diferencias en los
modelos cognitivos entre uno y otro
sexo surgieron porque resultaron ser
ventajosas desde el punto de vista
evolutivo, y su significado adaptativo
reside probablemente en un pasado
muy lejano. Téngase en cuenta que la
organización del cerebro humano se
determinó a lo largo de muchas gene-
raciones mediante selección natural,
y que los estudios de cráneos fósiles
revelan que nuestro cerebro es esen-
cialmente igual al de nuestros ante-
pasados de 50.000 años atrás, por lo
menos.
A lo largo de los millares de años
que duró la evolución de las caracte-
rísticas de nuestro cerebro, el hombre
vivía en grupos limitados de cazado-
res-recolectores. En una sociedad así,
la división del trabajo entre los sexos
debía ser tajante, a imagen de lo que
sucede en las actuales sociedades de
cazadores-recolectores: los varones se
encargaban de la caza mayor, que con
96
frecuencia exigía recorrer largas dis-
tancias. También eran responsables
de la defensa del grupo contra depre-
dadores y enemigos, y de la elabora-
ción y uso de armas. Con toda proba-
bilidad, las mujeres recolectaban
alimentos cerca del campamento,
atendían el hogar, preparaban la co-
mida y la vestimenta y cuidaban de
los niños.
Tales especializaciones habrían im-
puesto diferentes presiones de selección
a varones y mujeres. Aquéllos necesi-
tarían encontrar caminos a través de
largas distancias, es decir, contar con
una capacidad que les permitiera reco-
nocer una estructura geográfica desde
orientaciones diversas. También, habi-
lidad para acertar en un blanco. Las
mujeres precisarían orientación en cor-
tos recorridos —tal vez valiéndose de
hitos—, unas capacidades motrices fi-
nas a realizar en un espacio reducido y
una discriminación perceptual sensible
a pequeños cambios en el ambiente, así
como en el aspecto y el comportamien-
to de los hijos.
E l hallazgo de diferencias de ori-
gen sexual coherentes y, en algu-
nos casos, muy sustanciales, sugiere
que hombres y mujeres pueden tener
distintos intereses y capacidades ocu-
pacionales, con independencia de las
influencias de la sociedad. Por ejem-
plo, yo no esperaría que hombres y
mujeres hubieran de estar necesaria-
mente representados de forma pari-
taria en actividades o profesiones que
resaltan las habilidades espaciales o
matemáticas, como la ingeniería o la
física, y sí podría esperar que partici-
paran más mujeres en los campos de
diagnóstico médico, donde reviste su-
ma importancia la fineza perceptiva.
Así, aunque cualquier individuo dado
pueda tener la capacidad de situarse
en un campo “atípico”, las proporcio-
nes de uno y otro sexo, en conjunto,
admiten variación.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
Sex Differences in the Brain: The Rela-
tion between Structure and Function.
Dirigido por G. J. DeVries, J. P. C. DeBruin,
H. B. M. Uylings y M. A. Corner, en
Progress in Brain Research, vol. 61. El-
sevier. 1984.
Masculinity/Feminity. Dirigido por J. M.
Reinisch, L. A. Rosenblum y S. A. San-
ders. Oxford University Press. 1987.
Behavioral Endocrinology. Dirigido
por Jill B. Becker, S. Marc Breedlove y
David Crews. The MIT Press/Bradford
Books. 1992.
TEMAS 28