EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El sistema nervioso permite que el cuerpo responda a los cambios continuos en su

medio externo e interno. Controla e integra las actividades funcionales de los
órganos y los sistemas mas orgánicos. Desde el punto de vista anatómico, el
sistema nervioso esta dividido de la siguiente manera:
 Sistema Nervioso Central (SNC), esta compuesto por el encéfalo y la
medula espinal, contenidos en la cavidad craneana y en el conducto
vertebral, respectivamente.

 Sistema Nervioso Periférico (SNP), está compuesto por los nervios

craneales, espinales y periféricos que conducen impulsos desde el SNC.
Los conjuntos de somas neuronales ubicados fuera del SNC, denominados
ganglios y las terminaciones nerviosas especializadas.
Las interacciones entre los nervios sensitivos (aferentes) que reciben
estímulos, el SNC que los interpreta y los nervios motores (eferentes) que
inician respuestas, originan las vías nerviosas.
Estas vías median las acciones reflejadas denominadas arcos reflejos.
En los seres humanos la mayoría de neuronas sensitivas se comunican
mediante terminaciones especializadas (sinapsis) con las neuronas motoras
localizadas en la médula espinal.
Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso se divide en:
 Sistema Nervioso Somático (SNS) compuesto por la parte somática del
SNC y SNP. El SNS controla las funciones que están bajo el control
voluntario consistente, con excepción de los arcos reflejos.
Proporciona inervación sensitiva y motora a todas las partes del cuerpo,
excepto las vísceras, músculos lisos y cardíacos y las glándulas.

 Sistema Nervioso Autónomo (SNA) compuesto por las partes autónomas de

SNC y SNP. El SNA provee inervación motora involuntaria eferente al
músculo liso, al sistema de conducción cardiaca y a las glándulas. También
proporciona inervación sensitiva aferente desde las vísceras. Además se
subclasifica en:
o División Simpática
o División Parasimpática

Un tercer componente del SNA:

 División Entérica: inerva el tubo digestivo.
Composición del Tejido Nervioso
El tejido nervioso está compuesto por dos tipos principales de células:
 Neurona
 Células de sostén
La neurona o célula nerviosa: es la unidad funcional del sistema nervioso. Está
compuesta por el soma que contiene el núcleo y varias evaginaciones de longitud
variable. Las neuronas están especializadas para recibir estímulos desde otras
células y para conducir impulsos eléctricos hacia otras partes del sistema a través
de sus evaginaciones.
Para la transmisión de sus impulsos son varias neuronas las que participan desde
una parte del sistema a otra, están organizadas en eslabones de una cadena,
como una red de comunicaciones integrada.
Las células de sostén: son células no conductoras y están ubicadas cerca de las
neuronas. Se denominan células gliales. El SNC contiene cuatro tipos de células
gliales: oligodendrocitos, los astrocitos, la microglía y los epedimiocitos. En
conjunto estás células se llaman glía central.
En el SNP, las células de sostén se denominan glía periférica e incluyen las
células de Schwann, las células satélites y una gran variedad de otras células
asociadas con estructuras específicas.
Las células de Schwann rodean las evaginaciones de las neuronas y las aíslan de
las células y de la matriz extracelular contiguas.
Dentro de los ganglios del SNP, las células gliales se denominan células satélites.
Estas rodean los somas neuronales, la parte de la células que contiene el núcleo.
Las células de sostén de los ganglios que hay en la pared del tubo digestivo, se
denominan células gliales entéricas.
Las funciones de los diferentes tipos de células gliales comprenden:
 Sostén físico para las neuronas.
 Aislamiento para los somas y las evaginaciones neuronales, lo que facilita
la rápida transmisión de impulsos nerviosos.
 Reparación de la lesión neuronal.
 Eliminación de los neurotransmisores de las hendiduras sinápticas.
 Intercambio metabólico entre el sistema vascular y las neuronas del sistema
nervioso.
Tanto el SNC como el SNP presentan un componente vascular extenso. Los
vasos sanguíneos están separados del tejido nervioso por las láminas basales y
por cantidades variables de tejido conjuntivo. El límite entre los vasos sanguíneos
y el tejido nervioso en el SNC excluye muchas sustancias que normalmente
abandonas los vasos sanguíneos para entrar en otros tejidos.
Esta restricción selectiva de sustancias de transmisión sanguínea en el SNC se
denomina: Barrera hematoencefálica.
El sistema nervioso permite una rápida respuesta a los estímulos externos. En los
sistemas nerviosos primitivos, para responder a los estímulos externos sólo
existen simples arcos reflejos que comprenden un receptor y un efector.
En los animales superiores y en los seres humanos, el SNS retiene la capacidad
de responder a los estímulos del medio externo a través de la acción de las
células efectoras, pero las respuestas neuronales son infinitamente más variadas.
Los efectores específicos en los órganos internos que responden a la información
transportada por las neuronas autónomas incluyen:
 Músculo Liso: La contracción del músculo liso modifica el diámetro o la
forma de las vísceras tubulares o huecas, como los vasos sanguíneos, el
intestino, la vesícula biliar y la vejiga urinaria.
 Células de conducción cardíaca: También llamadas Células Purkinje, están
ubicadas dentro del sistema de conducción del corazón. La frecuencia
inherente de despolarización de la fibra de Purkinje regula el ritmo de
contracción muscular cardíaca y puede ser modificada por impulsos
autónomos.
 Epitelio Glandular: El sistema nervioso autónomo regula la síntesis, la
composición y la liberación de las secreciones.
La regulación de la función de los órganos internos comprende la cooperación
estrecha entre el sistema nervioso y el sistema endocrino. Las neuronas en varias
partes del encéfalo y en otros sitios se comportan como células secretoras y
reciben el nombre de: Tejido Neuroendocrino.
La Neurona

El sistema nervioso humano contiene más de 10 000 millones de neuronas. Las

neuronas varian en tamaño y forma, pueden agruparse en tres categorías
generales:

NEURONAS SENSITIVAS: transmiten impulsos desde los receptores hacia el

SNC. Las evaginaciones de estas neuronas están incluidas en las fibras nerviosas
aferentes somáticas y aferentes viscerales. Las fibras aferentes somáticas
transmiten sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presión desde la superficie
corporal. Las fibras aferentes viscerales transmiten impulsos de dolor y otras
sensaciones desde los órganos internos, las membranas mucosas, las glándulas y
los vasos sanguíneos.

NEURONAS MOTORAS: que transmiten impulsos desde el SNC o los ganglios

hasta las células efectoras. Las evaginaciones de estas neuronas están incluidas
en las fibras nerviosas eferentes somáticas y eferentes viscerales. Las neuronas
eferentes somáticas envían impulsos voluntarios al sistema osteomuscular. Las
neuronas eferentes viscerales transmiten impulsos involuntarios hacia los
músculos lisos, las células de conducción cardíaca

INTERNEURONAS: también llamadas neuronas intercalares, forman una red de

comunicación y de integración entre las neuronas sensitivas y motoras.

Los componentes funcionales de una neurona comprenden el soma, el axón, las

dendritas y las uniones sinápticas.

El soma de una neurona contiene el núcleo y aquellos orgánulos que mantienen la

célula. La mayor parte de las neuronas posee un solo axón, que suele ser la
prolongación más larga que se extiende desde la célula, el cual transmite impulsos
desde la célula hasta una terminación especializada. La sinapsis establece
contacto con otra neurona o con una célula efectora. Una neurona suele contener
muchas dendritas, que son evaginaciones más cortas que transmiten impulsos
desde la periferia hacia el soma.

Las neuronas se clasifican según la cantidad de evaginaciones que se extienden

desde el soma.

NEURONAS MULTIPOLARES son las que tienen un axón y dos o más dendritas.
La dirección de los impulsos es desde la dendrita hacia el soma y desde éste
hacia el axón o desde el cuerpo neuronal hacia el axón. Desde el punto de vista
funcional, las dendritas y el soma de las neuronas multipolares son las porciones
receptoras de la célula, y su membrana plasmática está especializada para la
generación de impulsos. Las neuronas motoras y las interneuronas constituyen la
mayor parte de las neuronas multipolares del sistema nervioso.

NEURONAS BIPOLARES son las que tienen un axón y una dendrita. Las
neuronas bipolares no son frecuentes. Suelen estar asociadas con los receptores
de los sentidos especiales (gusto, olfato, oído, vista y equilibrio). En general, se
encuentran en la retina del ojo y en os ganglios del nervio vestíbulococlear del
oído.

NEURONAS SEUDOUNIPOLARES (unipolares) son las que tienen una sola

prolongación, el axón, que se divide cerca del soma en dos ramas axónicas
largas. Una rama se exTiende hacia la periferia y la otra se extiende hacia el
SNC.Las dos ramas axónicas son las unidades de conducción. Los impulsos son
generados en las arborizaciones periféricas de la neurona que son la porción
receptora de la célula. Cada neurona seudounipolar se desarrolla desde una
neurona bipolar a medida que su axón y su dendrita migran alrededor del soma
neuronal y se fusionan en una prolongación individual. La mayor parte de las
neuronas seudounipolares son neuronas sensitivas que se ubican cerca del SNC.

DENDRITAS
Son invaginaciones receptoras que reciben estímulos desde otras neuronas o
desde el medio externo, Su función principal es recibir la información y trasportarla
hacia el soma, su localización es cerca del soma neuronal.
CARÁCTERÍSTICAS DE LAS DENDRITAS
• Tienen un diámetro más grande que los axones.
• No están mielinizadas
• Suelen tener forma de huso.
• Forman extensas arborizaciones denominadas: arborizaciones dendríticas
Su función es incrementar el área de superficie receptora; Las arborizaciones
neuronales pueden variar de neurona en neurona.
AXONES
Su principal función es transmitir la información desde el soma hasta otra neurona
o a una célula efectora. Ej. (Célula muscular). Cada neurona tiene un solo axón.
TIPOS DE AXONES
Neuronas de Golgi tipo I
Estos axones provienen de neuronas ubicadas en los núcleos motores del SNC.
Pueden extenderse más de un metro para alcanzar sus células dianas efectoras,
ej. Las células del sistema osteomuscular.
Neuronas de Golgi tipo II
Estas son interneuronas del SNC, tienen axones muy cortos y su función a
menudo es inhibitoria estas son muy abundantes en: corteza cerebral y corteza
cerebelosa.
CONO AXÓNICO
Es el lugar desde donde se origina el axón, carece de orgánulos citoplasmáticos
grandes (corp. De Nissi) pero sin embargo es abundante en microtubulos,
neurofilamentos, mitocondrias y vésiculas.
POTENCIAL DE ACCIÓN
Este se genera por los impulsos recibidos en las dendritas o en el soma neuronal
que son transmitidos hacia el cono axónico.
SISTEMA DE TRANSPORTE AXONAL
Transporta por medio de los axones y las dendritas a las proteínas estructurales y
funcionales sintetizadas en el soma neuronal.
La síntesis local de las proteínas axónicas puede tener lugar en algunas
terminaciones axónicas vertebrales. (Ej. La retina), estas terminaciones contienen
una maquinaria traduccional completa para la síntesis proteica denominada:
polirribosomas
PLACAS PERIAXOPLASMÁTICAS
Estas son áreas bien definidas dentro de las terminases axónicas como las
terminales axónicas vertebrales antes mencionadas, poseen características
bioquímicas y moleculares de la síntesis proteica activa.
La síntesis proteica dentro de estas placas esta modulada por: la actividad
neuronal y se cree que estas proteínas pueden intervenir en: los procesos de
memoria celular neuronal.
Soma Neuronal
El soma celular e una neurona tienen las características de las células
sintetizadoras de proteínas.
El soma es la región dilatada de la neurona que contiene un núcleo eucromático
grande, com un nucléolo prominente y el citoplasma perinuclear circundante. Los
corpúsculos de Nissi, los ribosomas libres y, ocasionalmente, el aparato de Golgi
se extienden dentro de las dentritaspero no dentro del axón. Esta área del soma,
denominada cono axónico, carece de orgánulos citoplasmáticos grandes y sirve
como hito para distinguir los axones de las dendritas en los preparados tanto para
el microscopio óptico como para el microscopio electrónico de transmisión.
Las neuronas no se dividen; sin embargo, en algunas regiones del encéfalo, hay
células madre neurales que sin capaces de diferenciarse y reemplazar las
neuronas lesionadas.
Si bien las neuronas no se duplican, sus componentes celulares se recambian con
regularidad y tienen una vida media, que se mide en horas, días y semanas. La
necesidad constante de reemplazar enzimas, sustancias neurotransmisoras,
componentes de membrana y otros complejos moleculares, se condice con los
aspectos morfológicos característicos de un alto nivel de actividad síntesis. Las
moléculas de las proteínas no sintetizadas se transportan hacia sitios distantes
dentro de una neurona en u proceso llamado transporte axonal.
Las sinapsis son uniones especializadas entre neuronas que facilitan la
transmisión de impulsos desde una neurona presináptica hacia otra postsinaptica.
CLASIFICACIÓN DE SINAPSIS ENTRE NEURONAS:
* Axodentríticas: Estas sinapsis ocurren entre los afines y las dentritas.
* Axosomáticas: Estás sinapsis ocurren entre los axones y el soma neuronal.
* Axoaxónicas: Estas sinapsis ocurren entre los axones y otros axones.
TIPOS DE SINAPSIS:
* Sinapsis Químicas: La conducción de impulsos se logra mediante la liberación de
sustancias químicas como neurotransmisores desde la neurona presináptica.

* Sinapsis eléctrica: Estás sinapsis (comunes en vertebrados) contienen uniones

de hendidura que permiten el movimientos de iones entre las células y, en
consecuencia, permite la propagación directa de una corriente eléctrica de una
célula a otra.
Sinapsis Química Normal
Sus componentes son los siguientes:
* Elemento Presináptico: es el extremo de la prolongación neuronal desde el cual
se liberan los neurotrasmisores.
* Hendidura sináptica: Es un espacio entre 20 nm y 30 nm que separa las
neuronas pre y post sináptica o de la célula diana y que el neurotrasmisor debe
atravesar.
* Membrana postsináptica: Contiene sitios receptores con los cuales interactúan
los neurotrasmisores.
TRANSMISION SINAPTICA
Los conductos de Ca2+ activados por voltaje en la membrana presináptica regulan
la liberación del transmisor.
Cuando un impulso nervioso alcanza el botón sináptico, la inversión de voltaje a
través de la membrana producido por el impulso provoca que los conductos de
Ca2+ activados por voltaje se abran en la membrana plasmática del botón. Una
alternativa a la liberación masiva de neurotransmisores después de la fusión de
vesículas es el proceso de porocitosis, en el cual las vesículas ancladas en las
zonas activas liberan neurotransmisores a través de un poro transitorio que
conecta la luz de la vesícula con la hendidura sináptica. El neurotransmisor se
difunde entonces a través de la hendidura sináptica. Al mismo tiempo, la
membrana presináptica del botón sináptico que libero al neurotransmisor forma
con rapidez vesículas endociticas que regresan al compartimiento endosomal del
botón para el reciclaje o recarga con el neurotransmisor.
El neurotransmisor se une a los conductos activados por transmisor o a los
receptores acoplados a proteínas G ubicados en la membrana postsináptico.
Las moléculas de neurotransmisor liberadas se unen a la porción extracelular de
los receptores de membrana postsináptica llamados conductos activados por
transmisor. Algunos neurotransmisores compuestos por aminoácidos de amina
pueden unirse a los receptores acoplados a proteína G para generar respuestas
postsinápticas mas diversas y mayor duración.
Estas proteínas efectoras pueden incluir los conductos iónicos activados por
proteínas G o enzimas transmembrana que sintetizan moléculas de segundo
mensajero.
La porocitosis es la secreción de neurotransmisor que no comprende la fusión de
vesículas sinápticas con la membrana presináptica. En este modelo, la secreción
desde las vesículas se produce sin la fusión de la membrana vesicular con la
membrana presináptica.
La naturaleza química del neurotransmisor determina el tipo de respuesta en esa
sinapsis en la generación de impulsos neuronales.
La liberación del neurotransmisor por el componente presináptico puede causar
excitación o inhibición en la membrana postsináptica.
Señales excitadoras. Liberación de neurotransmisores que abre los conductos de
Na2+ activados por transmisores, que estimulan la entrada de Na2+ que causa la
inversión local del voltaje de la membrana postsináptica hasta un nivel umbral.
Sinapsis inhibidoras. Liberación de neurotransmisoras, que producen la entrada de
Cl- en la célula y la hiperpolarización de la membrana postsináptica, lo cual la
torna aún más negativa.
La generación definitiva de un impulso nervioso en una neurona postsináptica
depende de la suma de los impulsos excitadores e inhibidores que llegan a la
neurona. Esto permite una regulación precisa de la reacción de una neurona
postsináptica.
Neurotransmisores
Un neurotransmisor es una molécula que al ser liberada desde un elemento
presináptico se difunde a través de la hendidura sináptica hacia la membrana
postsináptica, donde interactúa con un receptor específico que pueden ser:
ionotrópicos, contienen conductos iónicos integrales transmembrana, también
conocidos como conductos activados por ligandos o neurotransmisores, para abrir
los conductos iónicos de la membrana o sobre los receptores metabotrópicos,
responsables no sólo de la unión a un neurotransmisor específico sino también de
la interacción con la proteína G en su dominio intracelular, . Esta proteína
transmite señales desde el exterior de la célula hacia el interior mediante la
alteración de las actividades de las enzimas que participan en la síntesis de un
segundo mensajero. La acción del neurotransmisor depende de su naturaleza
química y de las características del receptor presente en la placa postsináptica de
la célula efectora.

Sistemas de transporte axonal

Las sustancias necesarias en el axón y las dendritas se sintetizan en el soma
neuronal y deben ser transportadas hacia esos sitios. Debido a que la actividad
sintética de la neurona está concentrada en el soma neuronal, para transportar
material neosintetizado hacia las evaginaciones se necesita el transporte axonal.
Este transporte es un mecanismo bidireccional. Sirve como una forma de
comunicación intracelular porque transporta moléculas e información a lo largo de
los microtúbulos y de los filamentos intermedios. El transporte axonal se describe
de la siguiente manera:
• Transporte anterógrado, que lleva material desde el soma neuronal hacia la
periferia. La cinesina, una proteína motora asociada con microtúbulos que utiliza
ATP participa en este mecanismo.
• Transporte retrógrado, que lleva material desde la terminal axonal y las dendritas
hacia el soma neuronal. Este transporte es mediado por otra proteína motora
asociada con los microtúbulos, la dineína.
Los sistemas de transporte también pueden distinguirse según la velocidad de
desplazamiento de esas sustancias:
Un sistema de transporte lento, que lleva sustancias desde el soma hacia el botón
terminal a una velocidad de 0,2 mm a 4 mm por día.
Un sistema de transporte rápido, que transporta sustancias en ambas direcciones
a una velocidad 20 mm a 400 mm por día. Por consiguiente, es un sistema de
transporte tanto anterógrado como retrógrado El sistema de transporte
anterógrado rápido lleva hacia la terminal axonal diferentes orgánulos limitados
por membrana (como componentes del RER, vesículas sinápticas y mitocondrias)
y materiales de bajo peso molecular (como monosacáridos, aminoácidos,
nucleótidos, algunos neurotransmisores y calcio). El sistema de transporte
retrógrado rápido envía hacia el soma neuronal muchos de los mismos materiales,
así como proteínas y otras moléculas que sufrieron endocitosis en la terminal
axonal. El transporte dendrítico parece tener las mismas características y las
funciones que cumple en las dendritas serían las mismas que las del transporte
axonal en el axón.
Glía Central
Células de sostén del sistema nervioso central
Existen cuatro tipos de glía central:
 Astrocitos, células de morfología heterogénea que proporcionan sostén
físico y metabólico a las neuronas del SNC.
 Oligodendrocitos, células pequeñas activas en la formación y el
mantenimiento de la mielina en el SNC.
 Microglia, células inconspicuas con núcleos pequeños, oscuros y alargados
que poseen propiedades fagocíticas.
 Ependimocitos, células cilíndricas que revisten los ventrículos del encéfalo y
el conducto central de la médula espinal.

En los preparados histológicos de rutina del SNC, sólo se observan los núcleos de
las células gliales. Para demostrar la forma de la célula glial completa se deben
utilizar métodos de inmunocitoquímica o técnicas de impregnación con metales
pesados.
Estas células gliales radiales sirven como el andamiaje físico que dirige la
migración de las neuronas hacia su posición adecuada en el encéfalo.
Los astrocitos tienen una relación estrecha con las neuronas para sustentar y
modular sus actividades.
Los astrocitos son las células gliales más grandes. Forman una red de células
dentro del SNC y se comunican con las neuronas para sustentar y modular
muchas de sus actividades.
Los astrocitos no producen mielina. Se han identificado dos clases de astrocitos:
 Astrocitos protoplasmáticos, que prevalecen en la cubierta más externa del
encéfalo, denominada sustancia gris. Estos astrocitos tienen abundantes
evaginaciones citoplasmáticas cortas y ramificadas.
  Astrocitos fibrosos, que son más comunes en el núcleo interno del encéfalo,
llamado sustancia blanca. Estos astrocitos tienen menos evaginaciones y
son relativamente rectas.

Ambos tipos de astrocitos contienen haces de filamento intermedios prominentes

compuestos por la proteína ácida fibrilar glial (GFAP).
Los anticuerpos de GFAP se utilizan como colorantes específicos para identificar
astrocitos en cortes y cultivos de tejidos.
Los astrocitos cumplen funciones importantes en el movimiento de metabolitos y
desechos desde las neuronas y hacia ellas. Además, los astrocitos proporcionan
una cubierta para las “regiones desnudas” de los axones mielínicos, por ejemplo, a
nivel de los nódulos de Ranvier y de las sinapsis.
Los astrocitos protoplasmáticos en las superficies del encéfalo y de la médula
espinal extienden sus evaginaciones hacia la lámina basal de la piamadre para
formar la membrana glial, una barrera relativamente impermeable limitante que
rodea el SNC.
Los astrocitos modulan las actividades neuronales por la amortiguación de la
concentración de K+ en el espacio extracelular del encéfalo.

En la actualidad, en general se acepta que los astrocitos regulan las

concentraciones de K+ en el compartimento extracelular del encéfalo para
mantener, de ese modo, el microambiente y modular las actividades de las
neuronas.
El mantenimiento de la concentración de K+ en el espacio extracelular del
encéfalo se denomina amortiguación espacial del potasio.
Los oligodendrocitos producen y mantienen la vaina de mielina en el SNC.

El oligodendrocito es la célula responsable de la producción de mielina en el SNC.

La vaina de mielina en el SNC está formada por capas concéntricas de membrana
plasmática oligodendrocítica.

Los oligodendrocitos aparecen como pequeñas células con evaginaciones

relativamente escasas en comparación con los astrocitos.

La vaina de mielina en el SNC difiere de la vaina en el SNP:

Los oligodendrocitos en el SNC expresan proteínas específicas de mielina durante

la mielinización, que son diferentes de las expresadas por las células de Schwann
en el SNP. En lugar de la P0 y la PMP22 que se expresan sólo en la mielina del
SNP, otras proteínas como la proteína proteolipídica (PLP), la glucoproteína
oligodendrocítica mielínica (MOG) y la glucoproteína mielínica de oligodendrocito
(OMgp), cumplen funciones similares en la mielina del SNC.
la mielina en el SNC exhibe menos incisuras de Schmidt-Lanterman porque los
astrocitos proveen sostén metabólico para las neuronas del SNC. A diferencia de
las células de Schwann del SNP, los oligodendrocitos no tienen una lámina
externa. Los nódulos de Ranvier en el SNC son más grandes que los del SNP.

Otra diferencia entre el SNC y el SNP en lo que se refiere a las relaciones entre
las células de sostén y las neuronas, es que las neuronas amielínicas en el SNC
suelen estar desnudas, es decir, no están incluidas en las evaginaciones de las
células gliales. La falta de las células de sostén alrededor de los axones
amielínicos así como la ausencia de material de lámina basal y de tejido conjuntivo
dentro de la sustancia del SNC, contribuye a distinguirlo del SNP en los cortes
histológicos y en las muestras para MET.

La microglía posee propiedades específicas:

La microglía son células fagocíticas, en el SNC del adulto constituyen cerca del
5% de todas las células de la glía, pero proliferan y se tornan activamente
fagocíticas en las regiones lesionadas o enfermas, las células precursoras de la
microglia entran en el parénquima del SNC, la microglia son las células más
pequeñas y tienen núcleos alargados también escasos microtúbulos y filamentos
de actina. Las células ependimarias forman el revestimiento epitelial de los
ventrículos del encéfalo y del conducto espinal, la superficie apical de la célula
posee cilios y microvellosidades. Existen células ependimarias especializadas que
se denominas tanicitos, las células ependimarias modificadas y los capilares
asociados forman en conjunto los plexos coroideos.
Los axones mielínicos conducen impulsos con más rapidez que los axones
amielínicos, las neuronas los oligodendrocitos, los astrocitos y las células
ependimarias derivan de células del tubo neural, los precursores de los
oligodendrocitos son células muy migratorias, las células ependimarias derivan de
la proliferación de células neuroepiteliales.
ORIGEN DE LAS CÉLULAS DEL TEJIDO NERVIOSO
El tejido nervioso está compuesto por dos tipos principales de células: las
neuronas y las células de sostén.
Las células de sostén son células no conductoras y están ubicadas cerca de las
neuronas. Se denominan células gliales o sólo glía. El SNC contiene cuatro tipos
de células gliales: los oligodendrocitos, los astrocitos, la microglía y los
ependimocitos. En conjunto, estas células se denominan glía central.
Las neuronas del SNC y la glía central, a excepción de las células micro gliales,
derivan de las células neuroectodérmicas del tubo neural.
Las neuronas, los oligodendrocitos, los astrocitos y las células ependimarias
derivan de células del tubo neural. Después de que las neuronas en desarrollo han
migrado hasta sus ubicaciones predestinadas en el tubo neural y se han
diferenciado en neuronas maduras, ya no se dividen. Sin embargo, en el encéfalo
del mamífero adulto, una cantidad muy pequeña que persisten desde el desarrollo
embrionario, llamados células madre neurales, conservan la capacidad de
dividirse. Estas células migran hacia los sitios de lesión y se diferencian en células
nerviosas completamente funcionales. Los precursores de los oligodendrocitos
son células muy migratorias. Estas células parecen compartir un linaje evolutivo
con las neuronas motoras, que migran desde su sitio de origen hacia las
evaginaciones axónicas en desarrollo (tractos) en la sustancia blanca del encéfalo
o la médula espinal.
Los precursores, entonces, proliferan en respuesta a la expresión local de señales
mitogénicas. El apareamiento de los oligodendrocitos con los axones se logra a
través de una combinación de regulación local de la proliferación, la diferenciación
y la apoptosis celular.
Los astrocitos también derivan de las células del tubo neural. Durante las etapas
embrionaria y postnatal temprana, los astrocitos inmaduros migran hacia la
corteza, donde se diferencian y se convierten en astrocitos maduros.
Las células ependimarias derivan de la proliferación de células neuroepiteliales
que rodean en forma inmediata el conducto del tubo neural en desarrollo.
A diferencia de lo que ocurre con otros miembros de la glía central, las células
microgliales derivan de los precursores de macrófagos mesodérmicos,
específicamente de las células progenitoras de granulocitos/monocitos (GMP) en
la médula ósea. Estas células infiltran el tubo neural en las etapas iniciales de su
desarrollo y bajo la influencia de los factores de crecimiento, como el factor-1
(CSF-1) estimulante de colonias producido por las células nerviosas en desarrollo,
sufren proliferación y diferenciación en las células ameboides móviles. Estas
células móviles son comunes en el encéfalo en desarrollo. Como únicas células
gliales de origen mesenquimatoso, la microglia posee filamentos intermedios de
vimentina, que pueden ser de utilidad para identificar estas células cuando se
utilizan métodos inmunocitoquímicos.
Organización del Sistema Nervioso Central:
El sistema nervioso ventral esta compuesto por el encéfalo ubicado en la cavidad
craneana y la medula espinal ubicada en el conducto vertebral. El Sistema
Nervioso Central está protegido por el cráneo y las vértebras y esta rodeado por
tres membranas de tejido conjuntivo denominado meninges.
En el cerebro, la sustancia gris forma una cubierta externa o corteza mientras que
la sustancia blanca forma un centro interno o médula.
La corteza cerebral que forma la capa más externa del encéfalo, contiene somas
neuronales, axones, dendritas y células de la glía central y es el sitio donde se
producen las sinapsis. En un cerebro disecado en fresco la corteza cerebral tiene
un color gris, que recibe el nombre de sustancia gris.
La sustancia blanca contiene solo axones de neuronas, además de las células
gliales y los vasos sanguíneos asociados. Estos axones viajan de una parte a otra
del sistema nervioso.
Células de la sustancia gris:
Los tipos de somas encontrados en la sustancia gris varían según la parte del
encéfalo o de la médula espinal que se examine.
Cada región funcional de la sustancia gris tiene una variedad característica de
somas asociados con una red de evaginaciones axonales, dendríticas y gliales.
La red de evaginaciones axonales, dendríticas y gliales asociadas con la sustancia
gris, se denomina neurópilo.
El tronco encefálico no tiene una separación clara en regiones de sustancia gris y
sustancia blanca. No obstante los núcleos de los nervios craneales ubicados en el
tronco encefálico aparecen como islotes rodeados por tractos de sustancia blanca
más o menos definido.
Organización de la medula espinal:
La médula espinal es una estructura cilíndrica aplanada que está en continuidad
directa con el tronco encefálico. Está dividida en 31 segmentos ( 8 cervicales, 12
torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo ) y cada segmento está conectado a
un par de nervios espinales.
Los somas de las neuronas motoras que inervan el músculo estriado se ubican en
el asta ventral (anterior) de la sustancia gris.
Las neuronas motoras ventrales, también llamadas células de las astas anteriores,
son grandes células basófilas de fácil identificación en los preparados histológicos
de rutina.
Los somas de las neuronas sensitivas se localizan en los ganglios ubicados en la
raíz dorsal del nervio espinal.
Las neuronas sensitivas en los ganglios de la raíz dorsal son seudounipolares.
Tienen una sola prolongación que se bifurca en un segmento periférico que trae
información desde la periferia hacia el soma neuronal y en un segmento central
que lleva información desde el soma neuronal hacia la sustancia gris de la médula
espinal.
Tejido conjuntivo del sistema nervioso central:
Tres membranas secuenciales de tejido conjuntivo, las meninges, cubren al
encéfalo y la médula espinal.
• La duramadre
• La aracnoides
• La piamadre
La duramadre:
Es una lámina relativamente gruesa de tejido conjuntivo denso. En la cavidad
craneal, la capa gruesa de tejido conjuntivo que forma la dura mater (lat. dura
madre) es continua en su superficie externa con el periostio del cráneo. Dentro de
la duramadre hay espacios revestidos por el endotelio (y reforzados por el
periostio y la duramadre) que actúan como conductos principales para la sangre
que regresa del encéfalo.
La aracnoides:
Es una lámina delicada de tejido conjuntivo adyacente a la superficie interna de la
duramadre.
La aracnoides limita con la superficie interna de la duramadre y extiende cordones
aracnoides hacia la piamadre en la superficie del encéfalo y la médula espinal. Los
cordones en forma de red de la aracnoides, le dan su nombre a este tejido (gr.
parecido a la telaraña).
La piamadre:
La piamadre está en contacto directo con la superficie del encéfalo y de la médula
espinal y es continua con la vaina de tejido conjuntivo perivascular de los vasos
sanguíneos encefálicos y medulares.
Barrera hematoencefálica:
La barrera hematoencefálica protege al SNC de las concentraciones fluctuantes
de electrolitos, hormonas y metabolitos celulares que circulan en los vasos
sanguíneos.
La barrera hematoencefálica se desarrolla temprano en el embrión a través de una
interacción entre los astrocitos de la glía y las células endoteliales capilares.
La barrera es creada en gran parte por las intrincadas uniones estrechas entre las
células endoteliales que forman capilares de tipo continuo.
Además, los estudios con el MET demuestran una estrecha asociación de los
astrocitos y sus evaginaciones de pies perivasculares con la lámina basal
endotelial. Las uniones estrechas eliminan las brechas entre las células
endoteliales y evitan la difusión simple de los solutos y el líquido hacia el tejido
nervioso. Los indicios indican que la integridad de las uniones estrechas de la
barrera hematoencefálica depende del funcionamiento normal de los astrocitos
asociados. Estudios recientes indican que los pies perivasculares de los astrocitos
también cumplen un papel importante en el mantenimiento dela homeostasis del
agua en el tejido encefálico. Algunas partes del SNC, sin embargo, no se
encuentran aisladas de las sustancias transportadas en el torrente sanguíneo. La
barrera es ineficaz o inexistente en los sitios ubicados a lo largo del tercer y del
cuarto ventrículo del encéfalo, los que se denominan en forma conjunta órganos
periventriculares. Es probable que estas regiones de barrera insuficiente participen
en la verificación de las sustancias circulantes en la sangre que normalmente son
excluidas por la barrera hematoencefálica y, luego, en la entrega de información
acerca de estas sustancias al SNC.