DINÁMICA DEL NITRÓGENO

RESUMEN

La fuente principal de N del suelo lo constituye la atmósfera, cuya composición en

volumen es de 78% de N, 20 – 21 % de O y 1 – 2 % de otros gases. Sin embargo, hay quienes
sostienen que la corteza terrestre contiene más N que la atmósfera.

Por efecto de la fijación biológica, de las descargas eléctricas y de la precipitación

pluvial, el N atmosférico llega al suelo donde es convertido a la forma orgánica para entrar
luego al proceso de mineralización y convertirse nuevamente a formas inorgánicas.

Por otra parte, del total del N de los fertilizantes inorgánicos y orgánicos añadidos al
suelo durante la fertilización, sólo una parte es realmente recuperada por absorción de las
plantas, fracción que constituye la eficiencia de la fertilización o Coeficiente Aparente de Uso.
Según Mengel y Kirkby (2000) del total de N aportado al suelo vía fertilización,
aproximadamente el 50% es absorbido por el cultivo, el 30% es inmovilizado, el 15% es
desnitrificado o volatilizado y el 5% es perdido por lixiviación. Donahue et al. (1981) indica que
el coeficiente aparente de uso de los fertilizantes nitrogenados, fosforados y potásicos es del
orden de 30 – 70% para el N, 20 – 30 % para el P y 50 – 80 % para el K.

El porcentaje restante, pierde disponibilidad por diferentes causas; en el caso del N,

este puede perderse por lavado con las aguas de drenaje, ser “fijado” por arcillas 2:1, ser
inmovilizado por los organismos del suelo o perderse en forma gaseosa hacia la atmósfera. En
el caso del P, en suelos ácidos puede revertir a formas de fosfatos de Fe y Al menos solubles o
ser retenido por arcillas 1:1 o sesquióxidos de Al y Fe, y en suelos alcalinos y calcáreos formar
fosfatos cálcicos de menor solubilidad o retenido por partículas de carbonato de calcio. El caso
del K es menos dramático y puede perderse por lixiviación en suelos permeables de zonas
lluviosas o ser fijado por arcillas 2:1.

El anión nitrato (NO3-) es la forma más susceptible de ser lixiviada, especialmente en

suelos arenosos, gravosos o suelos lateríticos bajo condiciones de excesivo riego o
precipitación, y aunque conjuntamente con el nitrógeno amoniacal (N-NH 4+) es muy soluble,
sólo este último es susceptible de ser retenido por el complejo de cambio y quedar en forma
intercambiable, resistiendo de esta forma al lavado. La inmovilización (transformación del N
inorgánico a N orgánico) es otra de las formas de pérdida de de disponibilidad del N, tanto de
la forma nítrica como amoniacal. Las pérdidas gaseosas de N se realizan a través de dos
mecanismos: la desnitrificación y la volatilización amoniacal. La desnitrificación o conversión
biológica de los nitratos a óxido nitroso y N elemental, es un proceso que ocurre usualmente
cuando hay limitaciones de oxígeno libre, lo que obliga a las bacterias a utilizar el oxígeno de
los nitratos. La volatilización del N amoniacal es otro mecanismo y se considera que se
presenta generalmente cuando el N-NH4+ se encuentra de preferencia en un medio alcalino.

CONTENIDO Y FORMAS DE N EN EL SUELO

En general, el N puede presentarse en formas orgánicas e inorgánicas:

N orgánico Proteínico (20 – 40 %)

(85 – 95%) Acidos nucleicos
Azúcares aminados (5 – 10%)

N inorgánico NH4+ nativo

(5 – 15 %) NH4+ intercambiable
NH4+ y NO3- en solución
 Entre los aminoácidos se mencionan: lisina (15%), alanina (13%), Isolenina y glicina
(12%), ácido aspártico (12% y treonina (5%). Entre loa azúcares aminados figuran la
glucosalina y galactosamina.
El N inorgánico se presenta también como óxido nitroso (N 2O), óxido nítrico (NO) y
dióxido de N (NO2). También NH3 y NO2- en cantidades mínimas no detectables.

Contenido
Teniendo en consideración el contenido de materia orgánica de los suelos (5% en
promedio y hasta 10 % en los suelos orgánicos) y el contenido de N en la materia orgánica
(5%), el contenido de N total en el suelo varía entre 0.2 y 0.5%.
El clima a través de la influencia de la temperatura y el régimen de lluvias sobre el
desarrollo de las plantas y microorganismos, tiene influencia determinante en el nivel de N del
suelo. Jenny en 1930, halló relaciones inversas entre la temperatura y los contenidos de
materia orgánica y N del suelo, y relación directa entre la precipitación pluvial y los contenidos
de materia orgánica y N del suelo.

FIJACION BIOLOGICA DEL NITROGENO

La fuente principal de N del suelo es la atmósfera, donde el N 2 es el gas predominante

(79 % en volumen); se considera que el N procedente de la fijación biológica del suelo se
encuentra en el rango de 139 a 170 x 106 t N / año en la corteza terrestre en comparación con
los 65 x 106 t N / año proporcionadas por la fertilización nitrogenada.

La conversión de N molecular (N2) a N combinado (NH3, NO3-) es llevada a cabo por

reducción a amonio u oxidación a nitrato. Esta conversión, N 2 2 NH 3, referida como
“fijación” es altamente consumidora de energía y es realizada tanto a nivel biológico como
industrial. En la fijación industrial, el N 2 es catalíticamente reducido a NH 3 por reacción con H
producido a partir del gas natural, en el proceso conocido como el de Haber-Bosch, bajo
condiciones de alta temperatura y presión:

N2 + 3 H2 2 NH3

Pero las plantas sólo pueden tomar el N del suelo en forma nítrica (N-NO 3-) y amoniacal
(N-NH4+), de modo que el N elemental atmosférico, enorme reserva de este elemento, resulta
inaprovechable. Sin embargo, numerosas especies de bacterias, algunos actinomicetos y algas
azul-verdosas, tienen capacidad para “fijar” N atmosférico, unos en forma simbiótica y otros
asimbióticamente, constituyendo la “fijación biológica”.

Químicamente, el mecanismo de fijación es la reducción del N2 a NH3, el cual se

combina con los ácidos orgánicos para formar amino ácidos y luego proteínas:

N2 NH3 + CH3-COOH CH2 – COOH

NH2

Este proceso requiere el uso de energía y es catalizado por una enzima específica, la
nitrogenasa. Esta no es una enzima simple, sino que se trata de un complejo enzimático
formado por dos proteínas llamadas proteína I y proteína II. La proteína I contiene Fe y Mo y se
llama molidbdoferrodoxina; esta enzima se halla sólo en las bacterias fijadoras y está
completamente ausente en las células vegetales, y su función es reducir el N a amoníaco
(NH3). La proteína II (molibdoproteína) tiene como función transferir a la proteína I, la energía
necesaria para su funcionamiento.

Fe, Mo
N2 + 6 H+ + 6 e- 2 NH3
Nitrogenasa
 La fijación puede tener lugar con asociación directa con las plantas superiores o sin ella,
pudiéndose diferenciar:
a. Sistemas simbióticos formadores de nódulos:
 Con leguminosas
 Con no leguminosas
b. Sistemas simbióticos no formadores de nódulos.
c. Sistemas no simbióticos.

Las bacterias del género Rhizobium, asociadas con leguminosas, son la mayor fuente
biológica de N. En base a sus tasas de crecimiento, se diferencian dos grupos de rizobios: el
género Rhizobium de crecimiento rápido y el género Bradyrhizobium de crecimiento lento.
Estas bacterias que invaden los pelos radiculares y células corticales, inducen la formación de
nódulos radiculares utilizando los hidratos de carbono del hospedero como fuente de energía y
transfiriendo a cambio una parte del N fijado; otra parte queda en la bacteria y el nódulo, y
después de la muerte de la bacteria y el desprendimiento del nódulo, entran en el proceso de
mineralización.

La asociación Rhyzobium – leguminosa es altamente específica, es decir, que una

especie de bacteria solamente es perfectamente funcional para un grupo determinado de
leguminosas. En el siguiente cuadro se mencionan algunos grupos:

GRUPO DE LEGUMINOSAS ESPECIES DE RHYZOBIUM

Alfalfa (Medicago sativa) Rhyzobium melilotii

Trébol dulce (Melilotus officinalis)
Trébol blanco (Melilotus alba)
Trébol blanco (Trifolium repens) Rhyzobium trifolii
Trébol rojo (Trifolium pratense)
Soya (Glycine max) Rhyzobium japonicum
Frijol (Phaseolus vulgaris) Rhyzobium phaseoli
Arveja (Pisum sativum)
Haba (Vicia faba) Rhyzobium leguminosarum
Lenteja (Lens sculenta)

Existe otra asociación entre la leguminosa Sesbania rostrata y la bacteria del género
Rhizobium, pero en este caso los nódulos son caulinares (a lo largo de los tallos) (Rev. Mundo
Científico N° 45)
Las cantidades de N fijadas son muy variables pero en cualquier caso constituyen una
alternativa muy importante a considerar teniendo en cuenta el alto costo de los fertilizantes y su
efecto sobre la contaminación ambiental:

Cultivo N fijado (kg.ha-1año-1)

Alfalfa 150 - 250

Trébol 100 - 150
Soya 50 - 150
Caupí 50 - 100
Frijol 30 - 50

Estas asociaciones funcionan mejor en suelos no muy ácidos y bien provistos de P, K y

S; deficiencias de Mo, B, Co, y Fe limitan la fijación de N, así como altos niveles de N, ya sea
del suelo o aportado.
 También existen asociaciones de helechos (Azolla sp.) con algas azul-verdes
(Anabaena azollae) en cultivos de arroz bajo inundación; la azolla es un helecho acuático
flotante, al que se asocia el alga verde-azulada en las concavidades de la superficie de las
hojas. Además de fijar N, la asociación realiza la fotosíntesis y provee grandes volúmenes de
biomasa que se puede utilizar como abono verde.

Otros organismos que forman nódulos son los actinomicetos del género Frankia que
viven en asociación simbiótica con especies no leguminosas (angiospermas) del género Alnus
(allisos).

Sistemas simbióticos sin formación de nódulos lo constituyen la asociación de cereales

(cebada, avena, mijo) y gramíneas forrajeras con bacterias de los géneros Azospirillum,
Azotobacter, Beijerinckia, Derxia y Bacillus, las cuales pueden ubicarse en la rizosfera o a nivel
intercelular.

Finalmente existen bacterias de vida libre como Azotobacter y Clostridium que pueden
fijar de 10 – 20 kg N/ha/año en suelos no ácidos.

AMINIZACION
Es la descomposición hidrolítica de las proteínas y liberación de aminas y amino ácidos;
en este proceso las moléculas de proteínas y ácidos nucleicos son depolimerizados a peptonas
y polipéptidos por enzimas proteolíticas y luego a amino ácidos. En el proceso intervienen
hongos y bacterias.

N Proteico R – NH2 + CO2 + Energía

AMONIFICACION
Es la transformación de aminas y amino ácidos a compuestos amoniacales; se produce
bioquímicamente por desaminación y decarboxilación y la realizan preferentemente los hongos.

DENITRIFICACION
Incluye una serie de procesos biológicos que conducen a la reducción de los nitratos (N-
NO3-) hasta óxido nitroso (N2O) y N molecular (N2) en condiciones anaeróbicas, con su
consecuente pérdida del suelo en forma gaseosa. Las probables reacciones serían:

(1) (2) (3) N2

2 HNO3 2 HNO2 H2N2O2
N2O

En estas reacciones intervienen enzimas como la nitrato reductasa (1), nitrito reductasa
(2) e hiponitrito reductasa (3).
Los microorganismos involucrados en estos procesos son bacterias anaeróbicas que
tiene capacidad para obtener su oxígeno a partir de los nitratos y nitritos, liberando óxido
nitroso y N molecular. Estos organismos, heterótrofos denitrificantes serían: Pseudomonas
denitrificans, Bacterium sp., Bacillus sp., y también autótrofos como Micrococcus denitrificans y
Thiobacillus denitrificans (Tisdale y Nelson, 1970; Fassbender, 1975).
Las condiciones requeridas para que se produzca la denitrificación son: la reducción o
encharcamiento de los suelos (exclusión del oxígeno) y pH mayor de 4.8; de esta manera, los
suelos arroceros pueden presentar grandes pérdidas de N por esta vía. La denitrificación
constituye sin duda alguna, un resultado de la pérdida de oxígeno antes que de la presencia
del agua (Tisdale y Nelson, 1970).

VOLATILIZACION AMONIACAL DEL N (Denitrificación no biológica)

 Bajo determinadas condiciones climáticas y edafológicas, se pueden producir
importantes pérdidas de N en forma de gas amoníaco (NH 3) a partir del N amoniacal (NH4+),
transformación que es estrictamente de naturaleza química.
Este mecanismo de perdida de N, se considera que se presenta especialmente cuando
el N-NH4+ se halla en un medio alcalino, y aun cuando tales pérdidas según Donahue et al.
(1981), en la mayoría de los casos no sobrepasan del 10 % del N aplicado como fertilizante,
bajo condiciones controladas de laboratorio e invernadero se han reportado pérdidas de hasta
más del 30%.

Factores que afectan las pérdidas de N amoniacal

Los factores que determinan las pérdidas de N en forma de amoníaco, según Fenn y
Kissel (1973) y Terman (1979), son los siguientes:
 pH y contenido de carbonatos: las pérdidas son mayores en suelos de pH alto y
elevado contenido de carbonatos (suelos calcáreos).
 Textura del suelo: en suelos arenosos la volatilización es mayor debido a la poca
capacidad de intercambio catiónico y a la mayor velocidad de secamiento del suelo.
 Temperatura y humedad del suelo: temperaturas altas y baja humedad favorecen la
volatilización.
 Forma amoniacal utilizada o presente en el suelo: los sulfatos tienden a perder el
amonio con más facilidad que los fosfatos mono y di amónico y los nitratos.
 Manejo de los fertilizantes: hay mayores pérdidas cuando los fertilizantes
inorgánicos y orgánicos son aplicados superficialmente y no son cubiertos.

Química de las pérdidas del N amoniacal

En general se considera que cuanto mayor es el pH del suelo, mayores son las pérdidas
de N como amoníaco. Fenn y Kissel (1973) reportan pérdidas de N del sulfato de amonio al
elevarse el pH de 4.5 a 7.8, deduciendo que desde que los iones OH- se incrementan con el
pH, las sales amónicas pueden reaccionar en un medio alcalino según la siguiente reacción:

NH4+ + OH- NH3 + H2O

Terman (1979) explica las pérdidas amoniacales por la reacción del NH 4+ con los
compuestos cálcicos del suelo en la siguiente forma:

(NH4) 2HPO4 + CaCO3 ====== CaHPO4 + (NH4) 2CO3

(NH4) 2SO4 + CaCO3 ====== CaSO4 + (NH4) 2CO3
2 NH4NO3 + CaCO3 ====== Ca(NO3) 2 + (NH4) 2CO3

Estas reacciones implican la presencia de carbonatos (suelos calcáreos), los cuales

reaccionan con los fertilizantes para formar productos de baja solubilidad, lo que permite que el
otro producto final de la reacción, el Carbonato de Amonio, que es muy inestable, se
descomponga fácilmente en NH3 , CO2 y H2O (Fenn y Kissell, 1973):

(NH4) 2CO3 2 NH3 + CO2 + H2O

En relación a la Urea, su hidrólisis es independiente de la presencia de carbonatos, pero

requieren de agua y de la enzima ureasa para formar carbonato de amonio:

Ureasa
CO (NH2) 2 + H2O (NH4) 2CO3

por lo que las pérdidas de N-NH4+ de la urea aplicada al suelo puede ocurrir tanto en suelos
alcalinos como en los ácidos. Consecuentemente la urea aplicada superficialmente, puede
estar menos sujeta a pérdidas iniciales de amoníaco en suelos calcáreos, en relación a los
otros fertilizantes amoniacales, ya que si existe poca ureasa en el suelo, el agua de lluvia o de
riego puede llevar el fertilizante a mayor profundidad antes de que ocurra la hidrólisis.
FIJACION DEL AMONIO POR ARCILLAS 2:1

Arcillas del tipo 2:1 presentan entre unidades vecinas (espacio interlaminar), espacios
hexagonales cuyo diámetro es similar al diámetro iónico del K+ y NH 4+; estos iones pueden
entrar en tales espacios y quedar atrapados.

El espacio interlaminar de las ilitas, principalmente, es de 3.5 A° y sólo permite la

entrada de iones K+ (2.68 A° de diámetro) y NH 4+ (2.86 A° de diámetro); bajo condiciones de
escasa humedad, las arcillas montmorillonita y vermiculita presentan igual espacio interlaminar,
siendo estas tres arcillas las responsables de la capacidad de fijación de los mencionados
cationes en ciertos suelos.

Otros factores que afectan esta fijación, son la temperatura y humedad del suelo: las
heladas y la sequedad del suelo incrementan la capacidad de fijación.

ADSORCIÓN DEL AMONIO AL COMPLEJO DE CAMBIO

Otro de los caminos que puede seguir el N-NH 4+ en el suelo es su retención por el
complejo de cambio; debido a su naturaleza catiónica, el NH 4+ es atraído por las cargas
negativas de las arcillas y materia orgánica, disminuyendo de este modo las posibilidades de
pérdidas por lixiviación, como sí sucede con aniones como el nitrato (NO 3-). Suelos arenosos
con baja capacidad de cambio de cationes, permite una apreciable pérdida de N con las aguas
de drenaje.

ABSORCION

Las formas más comúnmente absorbidas por las plantas son: el anión nitrato (NO3-) y el catión
amonio (NH4+). La úrea (NH2-CO-NH2) también puede ser absorbida por las plantas, pero por
vía foliar, ya que, en el suelo, la forma amídica es rápidamente transformada a la amoniacal por
la enzima ureasa.

La preferencia de las plantas por el amonio o el nitrato para su crecimiento y desarrollo

depende de muchos factores, siendo un factor importante la especie vegetal, existiendo un
patrón general de que las especies calcifugas o plantas adaptadas a suelos ácidos y aquellas
adaptadas a suelos con bajo potencial redox (e.g. arroz bajo inundación) tienen preferencia por
el amonio. Por el contrario, las especies calcícolas con preferencia por suelos calcáreos, de
pH alto, utilizan preferencialmente los nitratos. Sin embargo, como regla general, las mayores
tasas de crecimiento y rendimiento de los cultivos se obtienen por la aplicación combinada de
ambas formas.

MINERALIZACIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA

CONTENIDO DE C EN LA MATERIA ORGÁNICA

Ha sido establecido que el % de C en la materia orgánica es de 58% por lo que para

efectuar la conversión de %C a % M.O. se utiliza la siguiente relación:

% M.O. = %C x 58 / 100

% M.O. = %C x 1.724
CONTENIDO DE N EN LA MATERIA ORGANICA

Generalmente se considera que el % N en la materia orgánica es del 5% de modo que:

%N = % M.O. x 5/100

Sin embargo, de los análisis de suelos efectuados en el Laboratorio de Suelos de la

Universidad Nacional Agraria, se ha podido determinar las siguientes ecuaciones de regresión:

Para suelos de Costa: Y(%N) = 0.181 + 0.0591 X(% M.O.)

r = 0.811 **

Para suelos de Sierra: Y(%N) = 0.0569 + 0.0522 X(% M.O.)

r = 0.846 **

MINERALIZACIÓN DEL N ORGÁNICO

Toda materia orgánica que es incorporada al suelo, sufre una serie de transformaciones que
conducen tarde o temprano a su mineralización, es decir, liberación de elementos en forma
mineral. La velocidad de esta mineralización es fuertemente dependiente de ciertas
condiciones medioambientales. El clima es el factor más importante y dentro de este, la
temperatura y precipitación pluvial, juegan papeles preponderantes; de igual manera, el pH y
nivel nutricional del suelo así como la relación C/N de los materiales incorporados tienen similar
importancia.

Coeficiente de mineralización de la materia orgánica.- La velocidad de mineralización de la

materia orgánica del suelo, es conocida como Coeficiente de Mineralización, que varía de 1 a
4% anual en promedio. Los valores mayores son atribuidos a mejores condiciones ambientales
y edafológicas (alta temperatura, humedad moderada, pH neutro a moderadamente alcalino,
baja relación C/N)

RELACION CARBONO : NITRÓGENO DE ALGUNOS MATERIALES ORGÁNICOS

Material vegetal C/N Estiércol C/N

Trébol 12 Vacuno 21
Estiércol 20 Equino 20
Caña de azúcar (rastrojos) 50 Caprino 16
Maíz (rastrojos) 60 Gallinas 12
Cereales 80 Cuyes 17
Aserrín 300 - 400

BIBLIOGRAFIA
1. DONAHUE, R.L., MILLER, R.W. Y SHICKLUNA, Y.C. 1981. “Introducción a los Suelos y al
Crecimiento de las Plantas”. Edit. Prentice may Int. Bogotá.
2. FASSBENDER, H. 1975. “Química de Suelos”. Ed. IICA. Turrialba. C. Rica.
3. FENN, L.B. AND KISSEL, D.E. 1973. “Ammonia volatilization from surface applications of
ammonium compounds on calcareous soils: I.General theory”. Soil Science Soc. of Amer.
Proc. 37(6):855-859.
4. MARSCHNER, Horst. 1999. “Mineral Nutrition of Higher Plants”. Academic Press.
5. TERMAN, S.L. 1979. “Volatilization losses of nitrogen as ammonia from surface applied
fertilizers, organic amendments and crop residues”. Advances in Agronomy 31:189-223.
6. TISDALE, S.L. y NELSON, W. 1970. « Fertilidad de los Suelos y Fertilizantes ». Ed.
Montaner y Simon, S.A. Barcelona.