Fases del ciclo del Nitrgeno

El ciclo del nitrgeno sirve para entender como el N se desplaza a travs de la tierra, ocanos y
medio ambiente atmosfrico.
El nitrgeno en la atmsfera se encuentra en forma de N2, molcula que no puede ser utilizada
directamente por la mayora de los seres vivos (a excepcin de algunas bacterias y algas
cianofceas).

Ciclo del nitrgeno

El ciclo del N consta de varias fases:

Fijacin del N2
Asimilacin
Mineralizacin (amonificacin)
Nitrificacin
Volatilizacin
Desnitrificacin

Fijacin del N2

Consiste en la reduccin del nitrgeno atmosfrico a compuestos

nitrogenados, es decir, en combinar el nitrgeno atmosfrico con hidrgeno
para formar principalmente amoniaco.
El N elemental se puede fijar de varias formas:

Fsicoqumica

Electroqumica
Fotoqumica
Simbitica

Fijacin
N
Biolgica

Ndulos
Rizosfera
Bacterias anaerobias
facultativas

Bacterias anaerobias estricto

No
simbitica Bacterias
Cianobacterias
aerobias
bacterias microaerfilas

Principales formas de fijacin del N2.

Aunque el trmino fijacin normalmente se usa para definir la fijacin de N por bacterias
(fijacin biolgica), tambin incluye la fijacin por transformaciones no biolgicos (fijacin
fsico-qumica) las cuales incluyen las reacciones de tipo electroqumico (tormentas elctricas)
y fotoqumico (reacciones entre el ozono y el N2atmosfrico para la fabricacin de amoniaco y
cido ntrico). Pero lo que es ms importante an, el trmino fijacin tambin incluye una
fijacin antropognica, es decir, la realizada por actividades humanas (produccin de energa,
produccin de fertilizantes y cultivos) que produce N reactivo (NOX, NHY y N orgnico).
La fijacin del N desde el estado gaseoso a la forma orgnica se lleva a cabo biolgicamente por
microorganismos especializados: bacterias (por ejemplo, rhizobium yfrankia) y cianobacterias
(algas verdes-azules), que convierten el N2 en otras formas qumicas (amonio y nitratos)
asimilables por las plantas. La fijacin la realizan por medio de un complejo enzimtico
conocido bajo el nombre de nitrogenasa.

Microorganismo

Bacilaceas
Azotobacterias

Bacillus polymyxa
Bacillus polymyxa
Azotobacter
Azomonas insignis

Tipo de metabolismo al
Importancia econmica
fijar N

Aerbico,
heterotrfico

Beneficios marginales en
agricultura

Anaerbico,
heterotrfico

Beneficios a cosechas no
confirmados

Azotococcus agilis
Beijerinckia derxii
Derxia gummonsa
Azotobacter

Xhantobacter flavus
Klebsiella
pneumoniae
Enterobacter
aerogenes

Enterobacterias

Erwinia herbicola

Anaerbico o
microaerfilo

Anaerbico o
microaerfilo

Microaerfilo,
heterotrfico

Importantes en la fijacin
asociativa

Microaerfilo,
heterotrfico

Uso potencial en bosques

Microaerfilo,
autotrfico

Obtencin de protena
unicelular

Microaerfilo

Minera microbiana

Citrobacter freundii
Azospirillum
brasilense
Rhizobium

Rizobiaceas

Bradyrhizobium

Streptomicetaceas

Frankia
Methylocystis

Metanomonadaceas
Methylococcus
Tiobacteriaceas

Thiobacillus
ferrooxidans

Cianoficeas

Anabaena
Nostoc
Gloeothece

Cultivo de arroz
Anaerbico o
microaerfilo,
fotolitotrfico

Spirulina
Anabaena

Synechococcus

Cromatiaceas

Chromatium
vinosum

Anaerbico,
fotolitotrfico

Clorobiaceas

Chlorobium limicola

Anaerbico,
fotolitotrfico

Rhodospirillum
rubrum
Rhodopseudomonas
palustris
Rodospirilaceas
Rhodobacter
capsulatus
Rhodomicrobium
vannielli

Produccin de protena
unicelular

Depuracin de aguas
residuales
Anaerbico,
fotoorganotrfico

Abono

Pienso para piscifactoras

Microorganismos fijadores de nitrgeno (basado en Castillo y Crdenas, 1990).

La fijacin bitica, en ausencia de actividades humanas, supone un aporte de N al suelo

proporcionando cerca de 90-130 Tg N/ao*. Las actividades humanas tienen una carga aadida
y adicional de ~ 140 Tg N/ao ( Tg = teragramo = un trilln de gramos). (Galloway et al., 1995).
Estos autores predicen que la tasa de fijacin antropognica se incrementar un 60% para el ao
2020, principalmente debido al incremento del uso de combustibles fsiles y fertilizantes,
especialmente en Asia. Este incremento en la carga de N est causando cambios crticos en los
ecosistemas a escala local y global (Galloway et al., 1995). La preocupacin por el impacto que
puedan producir estos cambios asociados a actividades humanas es la principal razn del inters
creciente que supone la aplicacin de los istopos del nitrgeno en estudios ambientales.
Ciertos microorganismos que actan de manera simbitica con las
plantas (como plantas hospedadoras actan, preferentemente, las
leguminosas) pueden fijar el N atmosfrico en el suelo. El
mecanismo es complejo. Bsicamente se admite que la actividad de
las bacterias del gnero rhizobium (en leguminosas) y frankia (en
alisos) transforman el N2 a NO3- que incorporan en forma de
aminocidos. En ausencia de fertilizantes, ste es el proceso esencial
para el crecimiento de las plantas.
Fijacin biolgica
simbitica

Rhizobium (en leguminosas)

Frankia (en alisos)

Fijacin biolgica no
simbitica

Ciertos organismos pueden fijar N sin recurrir a comportamientos

simbiticos. Se trata de organismos hetertrofos frente al carbono y
lo tienen que tomar de los azcares, almidn, celulosas, etc. Son las
bacterias hetertrofas, bacterias fotosintticas y algas azules-verdes
(cianobacterias).

Fijacin no biolgica

El N puede ser arrastrado directamente al suelo por las aguas de

lluvia. Representan una va muy importante frente a la fijacin
biolgica.

Existen tres mtodos de medida de la fijacin de nitrgeno.

limitaciones

mtodos

Basados en el
contenido total
del nitrgeno

Medir la variacin
del nitrgeno en la
planta.

dos
posibles procedimientos Medir la
variacin de
nitrgeno en el
suelo.

Se realiza mediante cromatografa de gas.

Basados en la
reduccin del
Las medidas se llevan a cabo cada
acetileno(acetylene
block technique). cierto periodo de tiempo. Se estima la
cantidad de nitrgeno media fijada.

Las races deben estar

encerradas (en algn
recipiente hermtico) por lo
que es imposible medirlo en el
campo.
Ciertos parmetros de
conversin pueden variar de
un caso a otro, por lo que es
conveniente averiguar los
parmetros
experimentalmente en cada
caso.
Las races deben estar
colocadas en un sitio cerrado.

Isotpicos (basado en el istopo 15N)*.

Tiene la desventaja del alto

coste y de la inestabilidad del
istopo.

*El mtodo de la abundancia natural cuenta con la ventaja de que no se tiene que
aadir nada por lo que la alteracin del ecosistema queda simplemente limitada al
muestreo de hojas, suelos, fertilizantes y aire para la medida isotpica.

Asimilacin

Generalmente se refiere a la incorporacin de compuestos del N por los organismos. Aunque

algunos autores ven la fijacin de N2 como una forma especial de asimilacin, el termino
asimilacin generalmente se refiere slo a la incorporacin de amonio, nitrato o nitrito. Las
formas oxidadas de N inicialmente se reducen por nitratos o nitritos a amonio el cual
eventualmente es asimilado en la materia orgnica.
El trmino desasimilacin se ha utilizado para referenciar al metabolismo del N ya que
puede considerarse como el proceso opuesto a la asimilacin (Hbner, 1986). En reacciones
metablicas, los compuestos de N se usan como surtidores de energa siendo o un electrn
donante (por ejemplo, en reacciones redox por bacterias nitrificantes) o un electrn aceptor (por
ejemplo en oxidacin de compuestos orgnicos por bacterias desnitrificantes).

Mineralizacin

La mineralizacin es el cambio de N orgnico a amonaco (NH3) o amonio (NH4+). Este

proceso, que consistente en la degradacin, por hidrlisis, de las protenas y cidos nucleicos
para producir amoniaco, se conoce tambin como amonificacin.
CH2O(NH3)
materia orgnica

O2
oxgenodisuelto

-->

NH4+
amonio

HCO3bicarbonato

Los compuestos orgnicos son muy poco solubles y no asimilables por las plantas. La
transformacin de N orgnico a las formas inorgnicas (incluido el nitrato) se lleva a cabo por
accin de microorganismos que obtienen la energa necesaria a travs de la oxidacin de los
compuestos orgnicos a CO2.
El primer producto nitrogenado inorgnico que se libera por accin de los microorganismos es
el radical amonio (NO3-). Los cadveres, heces y detritos que no son consumidos por otros
animales son degradados por microorganismos hasta la obtencin de amonaco.
La inmovilizacin es el proceso contrario a la mineralizacin. Como mineralizacin e
inmovilizacin actan en sentido opuesto, su balance se conoce comomineralizacin neta.
La mineralizacin neta de la materia orgnica del suelo depende del contenido en materia
orgnica, de la humedad y la temperatura del suelo. En climas templados la mineralizacin neta
anual es, aproximadamente, el 1-2% del N total, lo que supone una produccin de N mineral de
unos 40 a 150 kg/ha, en los primeros 30 centmetros del suelo.

Un factor importante a considerar en la mineralizacin de la materia orgnica

que se aade al suelo es su relacin C/N, que indica la proporcin de carbono
con respecto a nitrgeno. Generalmente cuando se aade materia orgnica al
suelo con una relacin C/N de 20-25 o menor, se produce una mineralizacin
neta, mientras que si los valores de este cociente son ms altos, entonces los
microbios que degradan esta materia orgnica consumen ms amonio que el
que se produce en la descomposicin, y el resultado es una inmovilizacin
neta de N (esta regla es solamente aproximada). La relacin C/N de la capa
arable en los suelos agrcolas suele estar entre 10-12.

Nitrificacin

Es un proceso de oxidacin multi-paso realizado por diferentes organismos autrotofos para

formar energa metablica.

La nitrificacin consiste en la oxidacin biolgica del amonio (NH4+), primero a nitrito (NO2-) y
luego a nitrato (NO3-), con la intervencin de las bacterias nitrificantes del suelo. El amonio se
produce tanto en presencia como en ausencia de oxgeno, pero la formacin de nitrato requiere
oxgeno, por lo que s predominan las condiciones reductoras, la formacin de nitrato se ve
dificultada. Estas reacciones de oxidacin producen acidez.
Pero el nitrato no es el nico producto que se origina durante la nitrificacin. Las diferentes
reacciones que tienen lugar durante la nitrificacin producen varios xidos de nitrgeno (NO,
N2O, NO2-).

La nitrificacin se puede describir como dos reacciones de oxidacin

parciales, cada una de las cuales tiene lugar de forma separada:

oxidacin del NH4 (amonio) a NO2- (nitrito)

oxidacin del NO2- (nitrito) a NO3 (nitrato)

*La transformacin de amonio a nitrato aumenta cuando la temperatura de suelo es superior a los 10 C,
es decir, a partir de la primavera.

En la primera reaccin las bacterias del gnero Nitrosomonas oxidan el amonio a nitrito. En la
segunda reaccin las bacterias del gnero Nitrobacter convierten el nitrito en nitrato.

Varios investigadores han estudiado la fuente del oxgeno en estas reacciones

(Hollocher et at., 1981; Andersson y Hooper, 1983; Kumar et al., 1983;
Hollocher, 1984) y la idea actual es que dos de los oxgenos en el NO3 derivan
del agua y otro deriva del O2, pudiendo haber un intercambio adicional de
oxgeno entre el nitrato y el agua.
Como hemos visto, la nitrificacin tiene lugar gracias a la accin de dos grupos
de bacterias nitrificantes (bacterias auttrofas) muy especializadas:

nitrosomas y nitrosococcus oxidan el NH3 (amoniaco) a NO2- (nitrito)

nitrobacter

oxida el NO2- (nitrito) a NO3 (nitrato). Como

quiera que el proceso de oxidacin del NO2 es
ms rpido generalmente que el de su produccin,
la cantidad de nitrito en el suelo y en el agua
natural nunca llega a los lmites de toxicidad.

Normalmente, en los suelos los niveles de nitrito suelen ser muy bajos en comparacin con los
niveles de nitratos ya que el nitrito se transforma en nitrato con mayor rapidez de la que se
produce.
Bajo condiciones adecuadas, la nitrificacin puede transformar del orden de 10-70 kilos
N/ha/da. Esto implica que un abonado en forma amnica puede transformarse casi totalmente
en nitrato en unos pocos das si la humedad y temperatura del suelo son favorables.

En ocasiones, debido a que la nitrificacin es bastante ms rpida que la

mineralizacin, se emplea el trmino mineralizacin para indicar el proceso
global de conversin del N orgnico en N mineral (fundamentalmente nitrato
y amonio).
Con la nitrificacin se alcanza el mayor nivel de oxidacin del N. El nitrato (NO3-) obtenido de
este modo cierra el ciclo principal, siendo una parte aprovechado por las plantas mientras que
otra parte del que circula por el suelo va a parar a las aguas subterrneas por procesos de
lixiviacin.

Volatilizacin

Trmino comnmente usado para referirse a la prdida de amoniaco gaseoso desde la superficie
del suelo a la atmsfera. Esto ocurre porque el amonio (NH4+) del suelo, en condiciones de pH
alcalino, se transforma en amoniaco (NH3+), que es un gas voltil.

Desnitrificacin

Es la conversin (reduccin), por accin de bacterias hetertrofas en condiciones anaerobias y

en presencia de carbono asimilable, del nitrato en nitrgeno gaseoso (N2) o en xidos de
nitrgeno (NO2-, N2O) tambin gaseosos, los cuales pasan directamente a la atmsfera.
4NO3-

5C

+ H2O --

2N2(g)

4HCO3-

CO2

>
nitrato

materiaorgnica

bicarbonato

Este fenmeno se debe a que, en condiciones de mucha humedad en el suelo, la falta de oxgeno
obliga a ciertos microorganismos a emplear nitrato en vez de oxgeno en su respiracin. Por
tanto, la capacidad de reducir el nitrato a compuestos gaseosos est limitada a los organismos
que pueden utilizar el oxgeno del nitrato y del nitrito en su metabolismo. Por tanto, las
condiciones ms favorables para que tenga lugar la desnitrificacin bacteriana incluyen la
existencia de un drenaje deficiente, una temperatura superior a 25C, baja acidez del suelo y
suficientes aportes de materia orgnica fcilmente descomponible.
La reduccin de nitrato por bacterias desnitrificantes Pseudomonas hetertrofas y la respiracin
simultnea de CO2 procedente de la oxidacin de la materia orgnica es la principal causa de la
desnitrificacin en el suelo.
Sin embargo, la desnitrificacin durante la respiracin qumico-autrfica de las bacterias
desnitrificantes Thiobacillus, que oxidan el sulfuro, tambin puede ser importante en sistemas
de depuracin de aguas residuales (Batchelor y Lawrence, 1978). Las bacterias
nitrificantes Pseudomonas son unos microorganismos anaerbicos facultativos que
intercambian la reduccin de nitrato en los niveles de O2 prximos a los 0,5 mg/l o inferiores
(Hbner, 1986). Otras bacterias nitrificantes facultativas hacen este intercambio en diferentes
niveles de O2.

Aportes y prdidas de nitrgeno dentro del ciclo

Lluvia*
Naturales

Fijacin biolgica del nitrgeno atmosfrico por las plantas.

Fijacin bacteriana del amoniaco que va disuelto en el agua.

Aportes

Artificiales

Abonos orgnicos (estircol)

Abonos inorgnicos (fertilizantes qumicos)

Absorcin por
las plantas

En los procesos de asimilacin y absorcin, las plantas

transforman los compuestos amnicos y los nitratos en
protenas y otros compuestos nitrogenados.

Lixiviacin o
lavado del
nitrato

Es el arrastre del mismo por el agua del suelo que percola ms

bajo de la zona radicular. Este proceso es el que produce
la contaminacin de las aguas subterrneas por nitratos, ya
que, en general, una vez que ste deja de estar al alcance de las
races, contina su movimiento descendente hacia los acuferos
sin apenas ninguna transformacin qumica o biolgica.

Arrastre por
escorrenta

Una parte del agua de lluvia o del exceso riego no se infiltra en

el terreno sino que fluye hacia terrenos ms bajos o cursos
superficiales de agua pudiendo arrastrar cantidades variables de
N de los suelos agrcolas. En general, estas prdidas de N del
suelo son pequeas, excepto cuando la escorrenta se produce
poco despus de un abonado nitrogenado.

Desnitrificacin

Causada por las bacterias anaerobias formndose gas nitrgeno

y xido nitroso que se pierden en la atmsfera.

Volatilizacin

Aunque puede haber prdidas importantes de N por

volatilizacin cuando se abona con amonaco anhidro, resultan
ms frecuentes aquellas que ocurren cuando se emplean abonos
nitrogenados en forma amnica en suelos alcalinos, sobre todo
si el pH es mayor de 8. La urea puede experimentar tambin
prdidas variables por volatilizacin despus de transformarse
en amonio en el suelo. Los estircoles, si no se incorporan al
suelo, pueden perder del 10 al 60 por 100 de su N por
volatilizacin, debido a que una parte importante de su N puede
estar en forma amnica.

Prdidas**

* Contiene cantidades variables de N en forma de amonio, nitrato y xidos de nitrgeno. En los

sistemas naturales la lluvia constituye una fuente importante de N. Sin embargo, en los sistemas agrcolas,
este aporte (5-15 kilos N/ha/ao) es pequeo en comparacin al de los fertilizantes.
** Todas las prdidas afectan a las combinaciones minerales del elemento.

Todas las prdidas afectan a las combinaciones minerales del elemento.

*1 = inmovilizacin; 2 = mineralizacin; 3 = absorcin

En el nivel superficial del suelo es donde se desarrollan las transformaciones de tipo biolgico
que tienen lugar en el ciclo del N. En este nivel, que incluye la zona radicular en la que la
actividad bioqumica generalmente es intensa, los excedentes ntricos, muy mviles, pueden ser
arrastrados por percolacin a las capas inferiores, es decir, a horizontes ms profundos.
En una Zona No Saturada o parcialmente saturada, de flujo vertical lento, que condiciona en
gran parte el tiempo de transferencia hacia la zona saturada, se produce una sucesin de olas
de nitratos correspondiendo cada una al efecto global de un ciclo de lixiviacin, incorporndose
nitratos hacia capas ms profundas con velocidades que se sitan con frecuencia entre 50 y 100
cm por ao, aunque esta cifra es muy variable y depende de una serie de factores (acciones de
oxidacin-reduccin, procesos de absorcin y adsorcin, bioqumicos y de dilucin).

En cultivos inundados, como por ejemplo el arroz, el nitrgeno orgnico pasa

rpidamente a forma amoniacal, no formndose nitrato por la escasez de
oxgeno presente en el medio. As gran parte del nitrato aportado como abono
se transforma en amoniaco perdindose rpidamente por la volatilizacin.
En cultivos de secano, con precipitaciones escasas y temperaturas altas, las
prdidas por desnitrificacin son pequeas. Sin embargo, estas prdidas

pueden ser elevadas por volatilizacin del amoniaco. La lixiviacin slo se da

en casos en que coincida el periodo de aplicacin con el periodo de lluvias.
En cultivos de regado, o en cultivos en zonas hmedas, las prdidas ms
importantes se dan por lixiviacin del nitrato as como por desnitrificacin en
condiciones de encharcamiento.