Textos recomendados y referencias

- Presentación
http://depa.fquim.unam.mx/amyd/archivero/U3b_MicroorganismosQuimiolitotrofos_
20149.pdf
- Bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno
https://drive.google.com/file/d/1xJ2mMmMueEo8EXfOKouxpDvzsxhhraTb/view?
usp=sharing
- HIDROGENO http://www.scielo.org.co/pdf/dyna/v75n154/a14v75n154.pdf
- PRESENTACION https://portal.uah.es/portal/page/portal/GP_EPD/PG-MA-
ASIG/PG-ASIG-67023/TAB42351/4C90D5DB692F39ADE0440003BAB1A89D

QUIMIOLITOTROFOS NITRÓGENO E HIDRÓGENO

QUIMIOLITÓTROFO: organismo autótrofo que obtiene energía de reacciones químicas

partiendo de un sustrato inorgánico, y como dador de electrones emplea también sustratos
inorgánicos.

Los microorganismos quimiolitotrofos abundan en ambientes anóxicos o anaerobios , son

capaces de utilizar compuestos inorgánicos para obtener energía y utilizarla en su
metabolismo respiratorio. Es aquel organismo autótrofo capaz de obtener energía de
reacciones químicas partiendo de un sustrato inorgánico

Obtienen energía mediante la descomposición de compuestos inorgánicos. Son autótrofos,

utilizan CO2 como fuente de carbono. Dependiendo de la sustancia que se oxida se dividen
en varios grupos.

- Grupos de oxidación

-Oxidadores de nitrógeno
Oxidadores de hidrógeno
- Oxidadores de azufre
- Oxidadores de hierro

Son capaces de crecer en medios estrictamente mineral y en ausencia de luz Este

metabolismo es exclusivo de bacterias La mayoría de esas se incluyen entre las
proteobacterias
 BACTERIAS QUIMIOLITOTROFAS DE NITRÓGENO

● Realizan el proceso de nitrificación.

● Utilizan el amonio de los lodos activados.
● Se encuentran en suelos y ambientes acuáticos (salada, dulce, residual) que
contienen amonio. Pueden provocar eutrofización.

BACTERIAS NITRIFICANTES

El nitrógeno está presente en todos los seres vivos. Forma parte de todos los aminoácidos (y
por lo tanto, de las proteínas que éstos forman) y de los nucleótidos de los que están
compuestos los ácidos nucleicos. El proceso de nitrificación consiste en la oxidación del
amoniaco bajo condiciones estrictamente aeróbicas. En la naturaleza contamos con un grupo
de bacterias aeróbicas estrictas que poseen agentes catalíticos como las enzimas, los cuales
son apropiados para efectuar la oxidación. Estas bacterias son las comúnmente conocidas
como bacterias nitrificantes. la oxidación del amoniaco por estas bacterias se observa en
suelos con buen drenaje, a un pH neutral o en cuerpos de agua con un alto contenido de
oxígeno disuelto y un pH neutro. Las condiciones de anoxia o una alta acidez inhiben la
actividad catalítica de estas bacterias. Este proceso ocurre en dos etapas; comienza con la
oxidación del amoniaco a nitritos, seguido de la oxidación del nitrito a nitrato.

FACTORES QUE AFECTAN LA NITRIFICACIÓN

● Aireación: afecta el paso Nitritos-Nitratos. Ocasiona acumulación de NO- y NO 2 2

● Acidez: óptimo PH 6.6-8.0. En agricultura el PH suele ser inferior a 6.0 y acumula
NO- a PH=4.5. 2
● Humedad: limita la nitrificación si afecta el intercambio gaseoso o si falta humedad
para los microorganismos
● Temperatura: óptima entre 30 y 35o. Bajo condiciones desfavorables no impide la
acumulación de NH+ en el 4 suelo La materia orgánica del suelo afecta debido a la
competencia entre microorganismos por el Oy con otras 2 bacterias por NH+ 4

En la materia viva, el nitrógeno se encuentra normalmente en forma reducida, como grupo

amino, pero en la naturaleza es habitual que el nitrógeno pueda encontrarse en formas
oxidadas (por ejemplo, como ión nitrito o nitrato) y, más habitual todavía, como nitrógeno
gaseoso, formando el 78% de la atmósfera. Cómo el nitrógeno pasa de unas formas a otras, se
recicla, se expulsa y se incorpora a la biosfera es un proceso denominado, ciclo del nitrógeno

COMPOSICIÓN DEL AIRE ATMOSFÉRICO

El reservorio de nitrógeno atmosférico, que es inmenso, tiene varias formas de “bajar a tierra”
(lo que se conoce como “fijación del nitrógeno” En la atmósfera se encuentra como N2 .El
suelo se enriquece de nitrógeno en proporciones menores gracias a las descargas eléctricas en
la atmósfera y ciertos tipos de algas y en un volumen dramáticamente superior por bacterias
fijadoras del mismo en raíces y suelos.

A este proceso de amonificación contribuyen ciertos microorganismos descomponedores.

Aunque las plantas son, técnicamente, capaces de asimilar el amonio, lo normal es que el
nitrógeno libre en su forma reducida tenga una tendencia a oxidarse con el paso del tiempo.
Además, el amonio suele ser bastante tóxico para la mayoría de los animales, sobre todo en
altas concentraciones y determinados pHs, al ser fuertemente alcalino. El proceso de
oxidación del amonio tiene dos fases. La primera es la nitritación, o conversión del amonio
en nitrito, que está seguida de la nitración, o conversión del nitrito en nitrato. En la biosfera
ambos procesos son el modo de vida de ciertas estirpes de bacterias de las que depende el
equilibrio ecológico de la biosfera.

• Bacteria nitrificantes que oxidan amonio:

Transforman el amoniaco en nitritos (por ejemplo, Nitrosomas), según la reacción siguiente:

2NH3 + 3O2 → 2NO2 - + 2H+ + 2H2O

• Bacterias nitrificantes que oxidan nitrito:

Actúan a continuación de las anteriores, transformando los nitritos en nitratos (por ejemplo
Nitrobacter), según la reacción siguiente:

NO2 - + ½O2 → NO3 -

● Problemas de N en aguas: eutrofizan, Solución: sistemas de oxidación biológica que

oxidan compuestos amoniacales.
● Hábitat : son ubicuas , en sistemas de tratamiento, y líquidos , sedimentos acuáticos
que contienen H2S; suelos ácidos; manantiales ácidos y normalmente calientes;
chimeneas negras; efluentes del drenaje de minas que contienen sulfuros metálicos,
etc. Importancia biotecnológica: biominería y biolixiviación (solubilización de
metales mediada por microorganismos) de minerales como cobre y uranio.
Tratamiento de carbones y efluentes industriales (líquidos y gaseosos) para eliminar el
H2S y otras formas de azufre, reducir la lluvia ácida, etc.

BACTERIAS OXIDADORAS DE AMONIO Y NITRITOS

Las bacterias nitrificantes son bacterias quimioautotróficas (sintetizan por sí solas todos los
componentes químicos de sus estructuras a partir de elementos químicos simples), o
quimiolitotróficas (sintetizan todos componentes químicos de sus estructuras a partir de
compuestos inorgánicos, y obtienen la energía durante este proceso). Estas bacterias son muy
abundantes en la naturaleza, encontrándose en el suelo, en los lagos y en las corrientes de los
ríos con elevado contenido en aguas residuales. Su importancia radica en que participan en el
ciclo del nitrógeno en la naturaleza. El nitrógeno puede encontrarse libre en la atmósfera (N ),
o formando parte de la materia orgánica, tanto en los aminoácidos (grupos amino –NH -)
como en los ácidos nucleicos (ADN y ARN) (nucleótidos con bases púricas y pirimidínicas
nitrogenadas). Es uno de los elementos indispensables de la materia orgánica, y si no
existiese nitrógeno, no existiría vida. El nitrógeno puede llegar al suelo a través del amoniaco
(NH ) procedente de la materia orgánica de los seres vivos (excrementos, detritus vegetales,
cadáveres de animales, ...,). También puede existir nitrógeno en el suelo cuando existan
bacterias capaces de fijar el nitrógeno atmosférico (N ), transformándolo en amonio (NH ).
Existen varias especies de bacterias capaces de fijar nitrógeno, algunas de ellas asociadas a
las raíces de las plantas leguminosas (guisantes, ....) como son los Rhizobium spp., y otras
que se encuentran libres como ocurre con Azotobacter spp., Beijernickia spp. Clostridium
spp., Cyanobacteria spp., etc. El proceso por el cual las bacterias fijadoras de nitrógeno
atmosférico incorporan el nitrógeno al suelo en forma de amoniaco se denomina
Amonificación. Una de las bacterias más importantes en este proceso es Azotobacter spp. El
amoniaco que se encuentra en el suelo puede oxidarse y convertirse en nitritos y éstos a su
vez, posteriormente convertirse en nitratos. El proceso de conversión del amoniaco en nitritos
y en nitratos se denomina nitrificación. La nitrificación es un proceso que se realiza en dos
etapas. En la primera el amonio (NH ) se oxida a nitritos por parte de las bacterias oxidantes
de amonio (AOB: Ammonium oxidazing bacteria) y en la segunda, los nitritos son oxidados a
nitratos por las bacterias oxidantes de nitritos (NOB: Nitrite oxidazing bacteria).
Posteriormente, los nitratos pueden convertirse de nuevo en nitrógeno libre por parte de las
bacterias desnitrificantes, proceso denominado desnitrificación. Entre las bacterias
desnitrificantes se encuentran muchas bacterias gramnegativas anaerobias facultativas:

Enterobacteriaceae, Pseudomonas spp., Bacillus licheniformis, Paracoccus spp., e incluso una

de las bacterias nitrificantes, Nitrosococcus spp. ya que esta bacteria participa tanto en la
nitrificación como en la desnitrificación. De esta forma el nitrógeno vuelve a la atmósfera
completando el ciclo. El proceso de la nitrificación es realizado por dos grupos de bacterias
quimiolitotróficas (bacterias que obtienen la energía utilizando compuestos químicos
inorgánicos), no relacionadas filogenéticamente. Las bacterias nitrificantes se incluyeron
inicialmente. Actualmente las bacterias nitrificantes se han clasificado en los siguientes
géneros:

Formación de nitritos a partir de amonio (nitrificación - primera etapa) realizada por bacterias
oxidantes de amonio, que poseen amonio-mono-oxigenasa (AMO) e hidroxilamina-
oxidoreductasa (HAO: hidroxilamine oxidoreductase):

● Nitrosomonas spp. (Clase betaproteobacterias).

● Nitrosospira spp. (Clase betaproteobacterias).
● Nitrosococcus spp. (Clase gammaproteobacterias).
 ● Transformación de nitritos en nitratos (nitrificación - segunda etapa), realizada por
bacterias oxidantes de nitritos, que poseen nitrito-oxido-reductasa (NXR):
● Nitrobacter spp. (Clase alfaproteobacterias).
● Nitrospira spp. (Clase deltaproteobacterias).
● Nitrococcus spp. (Clase gammaproteobacterias).

Las características microbiológicas de las principales bacterias nitrificantes son las siguientes:

● Nitrosomonas spp. (N. europea): bacilos gramnegativos cortos o largos, móviles o

inmóviles, se encuentran en el suelo (tierra), aguas residuales, aguas dulces o aguas
marinas.
● Nitrosospira spp.: bacterias espirales, móviles por flagelos peritricos, que se
encuentran en el suelo (tierra).
● Nitrosococcus spp. (N. oceani; N. halophilus; N. nitrosus; N. vatsoni): bacterias
gramnegativas, esféricas o elipsoidales, en parejas o tétradas, móviles, que se
encuentran en aguas dulces o marinas. Estas bacterias además de participar en el ciclo
del nitrógeno, también participan en el ciclo del azufre, reduciendo los sulfatos a SH .
Además tienen actividad desnitrificante liberando nitrógeno a la atmósfera a partir de
los nitratos.
● Nitrobacter spp. Bacilos cortos, móviles o inmóviles, grannegativos. Habitan en el
suelo (tierra), aguas dulces o aguas marinas.
● Nitrospira spp. (N. gracilis; N. marina). Bacterias helicoidales o en forma de vibrio
(coma). Se encuentran en el suelo (tierra) y en aguas marinas.

● Nitrococcus spp. (N. mobilis). Cocos aerobios gramnegativos móviles, halófilo

obligado, presente solamente en aguas marinas ya que es un halófilo obligado. Es más
sensible a la luz que Nitrobacter spp. y por ello no vive próxima a la superficie
marina, ni tampoco muy profunda porque requiere oxígeno. Esta bacteria es muy
importante en el ciclo del nitrógeno en ambientes marinos. También participan en el
ciclo del carbono marino fijando carbono que luego es utilizado por las bacterias
heterótrofas.

La oxidación de amonio es un proceso complejo que requiere dos enzimas: amonio-

monooxigenasa (AMO) e hidroxilamina-oxidoreductasa (HAO), ya que inicialmente el
amonio se convierte en hidroxilamina (NH OH) (catalizado por la amonio-mono-oxigenasa),
y posteriormenmte, ésta se convierte en nitritos (HNO ) (catalizado por la hidroxilamina-
oxidoreductasa). NH + 1½ O → HNO + H O (formación de nitritos: amonio-mono-oxigenasa
e hidroxilaminaoxidorreductasa) HNO + H O → HNO (formación de nitratos:
nitritooxidorreductasa) Posteriormente, otras bacterias como Nitrobacter spp. oxidan los
nitritos a nitratos utilizando el oxígeno como aceptor final de electrones. De esta forma el
producto final de las bacterias que participan en la primera etapa, como es Nitrosomonas
spp., es el sustrato energético de las bacterias de la segunda etapa, como es Nitrobacter spp.
Por esta razón, ambos grupos de bacterias se encuentran generalmente asociadas en la
naturaleza. Para su desarrollo es perjudicial la luz, por lo cual en la naturaleza se cubren de
una biocapa, y en el laboratorio los cultivos deben protegerse de la luz.

En los abonos, por ejemplo, deben existir abundantes Azotobacter spp. para fijar nitrógeno
atmosférico (amonificación), y debe existir la menor cantidad posible bacterias nitrificantes
oxidantes de amonio (AOB) para evitar que transformen el amonio en nitritos, y este a su vez
sea convertido por las bacterias oxidantes de nitritos (NOB) en nitratos. En agricultura, las
bacterias que realizan la primera etapa de la nitrificación, como es Nitrosomonas spp., son
un problema porque convierten el amonio, utilizado como fertilizante, en nitritos, y éste no
puede ser utilizado por las plantas igual que el amonio. También los nitritos pueden
contaminar las aguas subterráneas siendo perjudicial para el consumo. Estas bacterias
también pueden vivir en las paredes de edificios y otras superficies (por ejemplo,
monumentos) de áreas polucionadas en las que la atmósfera contiene abundante cantidad de
compuestos nitrogenados. Al utilizar el amonio producen ácido nítrico, y este ácido disuelve
algunas piedras y otros materiales de construcción de estatuas y edificios. Puede llegar a
penetrar incluso 15 cm en profundidad en las piedras arenosas. Estas bacterias tienen una
tasa baja de crecimiento, son sensibles a muchos factores ambientales, como la
concentración de amonio, la concentración de oxígeno, la intensidad de la luz, los
nutrientes, pH, salinidad, cambios de temperatura, y son incapaces de competir con las
bacterias heterotróficas (bacterias que obtienen la energía metabolizando compuestos
orgánicos).

En el caso de las bacterias que utilizan la oxidación de NH3 a NO2-

Se produce mediante un paso intermedio en que el NH3 pasa a hidroxilamina (NH2OH), el

enzima que interviene es una monooxigenasa que produce la oxidación del NH3. En el
segundo paso la (NH2OH) es oxidada a NO2- mediante una hidroxilamina-oxidoreductasa.

En bacterias en que se realiza la oxidación del NO2- a NO3- .Se

realiza por una enzima nitro oxidasa este metabolismo es
típicamente quimiolitótrofo, viven en aerobiosis producen una
reacción muy exotérmica con alta liberación de energía. − + 3H+ +
2e−

Nitritación - NH3 + O2 → NO2 − + H2O → NO3

Nitración - NO2 − + 2H+ + 2e−

 BACTERIAS OXIDADORAS DEL HIDRÓGENO

El grupo de bacterias aerobias oxidantes de hidrógeno está fisiológicamente definido y

comprende bacterias de diferentes unidades taxonómicas. Este grupo se define por la
capacidad de utilizar hidrógeno gaseoso como donante de electrones con oxígeno como
aceptor de electrones y para fijar dióxido de carbono; es decir, crecer
quimiolitoautotróficamente. Estas bacterias oxidantes de hidrógeno sensu stricto son
diferentes de aquellas otras bacterias ( Acetobacter, Azotobacter , Enterobacteriaceae, y otras)
que también oxidan hidrógeno en condiciones aeróbicas, pero sin fijación autótrofa de CO 2 .
Además, son diferentes de las bacterias que utilizan hidrógeno en condiciones anaeróbicas,
con sulfato o dióxido de carbono como aceptores de hidrógeno (p. Ej.,Desulfovibrio,
Clostridium aceticum, Acetobacterium woodii y Methanobacterium thermo-autotrophicum ).
Entre los géneros más representados de estos organismos encontramos: Caminibacter ,
Aquifex , Ralstonia y Paracoccus . Bacterias oxidantes de hidrógeno.

Fuentes de hidrógeno: El elemento más extendido en nuestra Tierra es el hidrógeno , que

representa alrededor de las tres cuartas partes de todos los elementos . En la atmósfera , su
concentración es de aproximadamente 0,5 a 0,6 ppm, por lo que aquí representa el gas traza
más abundante , después del metano . Por lo tanto, el H 2 puede utilizarse como fuente de
energía en varios procesos biológicos, también porque tiene un potencial redox altamente
negativo (E 0 '= -0,414 V). Puede acoplarse con diferentes compuestos: - O 2 : se realiza la
respiración óxica (H 2 + 1 / 2O 2 → H 2 O) - Compuestos oxidados, como dióxido de
carbono o sulfato.

En los ecosistemas, el hidrógeno se puede producir mediante procesos biológicos y abióticos.

Los procesos abióticos se deben principalmente a la producción geotérmica y la
serpentinización. En el primer caso, el hidrógeno suele estar presente como gas y
probablemente se puede obtener mediante diferentes reacciones: 1. El agua puede reaccionar
con radicales de silicio a alta temperatura:

Si · + H 2 O → SiOH + H · H · + H · → H 2 2.

La reacción propuesta entre óxidos de hierro y agua , a temperaturas superiores a 800 ° C:

2FeO + H 2 O → Fe 2 O 3 + H 2 2Fe 3 O 4 + H 2 O → 3Fe 2 O 3 + H 2 Por otro lado, la
serpentinización es un mecanismo geoquímico exotérmico que ocurre cuando, gracias a los
movimientos tectónicos , las rocas ultramáficas se elevan y alcanzan el agua. Este proceso
puede llevar a la producción de grandes cantidades de H 2 , pero también de metano y
sustancias orgánicas. Los principales mecanismos que conducen a la formación de hidrógeno,
involucrando diferentes microorganismos, son la fijación y fermentación de nitrógeno . El
primero ocurre en algunas bacterias, como las cianobacterias heterocísticas y no
heterocísticas , que tienen una enzima especializada, la nitrogenasa , que cataliza la reducción
de N 2 a NH 4 +

Además, estos microorganismos tienen otra enzima, la hidrogenasa , que oxida el H 2

liberado como subproducto. Por lo tanto, en este tipo de bacterias, la cantidad de hidrógeno
producido depende de la relación entre H 2 producción y consumo. En algunos casos, el H 2
puede estar presente en los ambientes porque las bacterias fijadoras de N 2 pueden tener una
cantidad baja de hidrogenasas. En cambio, la fermentación es realizada por algunas bacterias
heterótrofas anaeróbicas estrictas o facultativas , en particular Clostridia , que degradan las
moléculas orgánicas, produciendo hidrógeno como uno de los productos. Por lo tanto, este
tipo de metabolismo ocurre principalmente en sitios anóxicos, como sedimentos de lagos ,
respiraderos hidrotermales de aguas profundas e intestino humano. Probablemente debido
principalmente a los procesos bióticos, en los hábitats marinos se observó que las
concentraciones de hidrógeno estaban sobresaturadas.

En todos estos ambientes, las concentraciones más altas se dieron en los primeros metros,
disminuyendo hasta la termoclina y alcanzando las concentraciones más bajas en los océanos
profundos . A nivel mundial, los océanos tropicales y subtropicales parecen tener la cantidad
más abundante de H 2 , mientras que la menor cantidad está presente en latitudes más
altas.Sin embargo, se observó que la liberación de hidrógeno en los océanos depende de la
radiación solar , mostrando un cambio diario. con el pico máximo al mediodía. La fijación de
nitrógeno, realizado por las cianobacterias, conduce a la producción de una molécula de H 2
por lo menos. Este metabolismo se piensa que es el más importante implicado en el aumento
de H 2 en los océanos. A pesar de que existen algunas evidencias de esto, es necesario
recopilar más datos para finalmente correlacionar los dos fenómenos.

Bacterias Knallgas

Las bacterias aerobias oxidantes de hidrógeno , a veces llamadas bacterias Knallgas , son
bacterias que oxidan el hidrógeno con oxígeno como aceptor final de electrones y fuente de
energía. Ver metabolismo microbiano ( oxidación de hidrógeno ). Estas bacterias incluyen
Hydrogenobacter thermophilus , Cupriavidus necator e Hydrogenovibrio marinus . Hay
bacterias de Knallgas Gram positivas y Gram negativas . La mayoría crece mejor en
condiciones microaeróbicas porque la enzima hidrogenasa utilizada en la oxidación del
hidrógeno es inhibida por la presencia de oxígeno, pero el oxígeno sigue siendo necesario
como aceptor de electrones terminal y fuente de energía. La palabra Knallgas significa "
oxihidrógeno " (una mezcla de hidrógeno y oxígeno, literalmente "gas bang") en alemán .

Metabolismo

Las bacterias Knallgas son un grupo de bacterias que pueden fijar dióxido de carbono
utilizando H 2 como donante de electrones y O 2 como aceptor de electrones terminal y
fuente de energía. La bacteria Knallgas se distingue de otras bacterias oxidantes de hidrógeno
que, aunque utilizan H 2 como donante de electrones, no son capaces de fijar CO 2 , como lo
hace Knallgas. Esta oxidación aeróbica del hidrógeno, también conocida como reacción de
Knallgas, que libera una cantidad considerable de energía, determina la generación de una
fuerza motriz de protones (PMF): H 2 + O 2 H 2 O ΔG o = -237 kJ / mol Las enzimas clave
involucradas en esta reacción son las hidrogenasas que conducen a los electrones a través de
la cadena de transporte de electrones , desde el hidrógeno hasta el aceptor final, es decir, el O
2 que en realidad se reduce a agua, el único producto. Las hidrogenasas, que se dividen en
tres categorías según el tipo de metal presente en el sitio activo, son las enzimas que permiten
la oxidación del hidrógeno. La primera evidencia de la presencia de estas enzimas se
encontró en Pseudomonas saccharophila , Alcaligenes ruhlandii y Alcaligenese eutrophus , en
las que existen dos tipos de hidrogenasas: citoplasmáticas y unidas a membrana. Mientras que
la primera enzima absorbe hidrógeno y reduce NAD + a NADH para la fijación de carbono,
la segunda está involucrada en la generación de la fuerza motriz del protón. En la mayoría de
las bacterias Knallgas, solo se observó un tipo de hidrogenasa, la unida a la membrana que
proporcionaba la activación del hidrógeno. Si bien estos microorganismos también se definen
como autótrofos facultativos , algunos también pueden vivir en condiciones completamente
heterótrofas utilizando sustancias orgánicas como donantes de electrones; en este caso, la
actividad hidrogenasa es menos importante o está completamente ausente. Sin embargo, las
bacterias Knallgas, que crecen como quimiolitoautótrofos , tan pronto como integran una
molécula de CO 2 pueden producir, a través del ciclo de Calvin Benson o ciclo inverso del
ácido cítrico ( ciclo TCA ), biomoléculas necesarias para la célula: 6H 2 + 2O 2 + CO 2 (CH
2 O) + 5H 2 O

Usos

Con suficientes nutrientes, H 2 , O 2 y CO 2 , muchas bacterias knallgas (Bacteria oxidante

de hidrógeno) pueden cultivarse muy rápidamente en cubas usando solo una pequeña
cantidad de área. Esto permite cultivarlos como una fuente de alimentos y otros productos
ambientalmente sostenible.

● Solar Foods es una startup que ha buscado

comercializar esto, utilizando energía renovable
para dividir el hidrógeno y producir una fuente de
alimento rico en proteínas de sabor neutro para su
uso en productos como la carne artificial.
Estudios independientes también han demostrado
que el cultivo de knallgas (Bacteria oxidante de hidrógeno) es más ecológico que
cultivos tradicionales.