El músculo se clasifica de acuerdo con el aspecto de las células contráctiles.

Se reconocen dos tipos principales de músculo:

• músculo estriado, en el cual las células exhiben estriacio- nes transversales

visibles con el microscopio electrónico y

• músculoliso,en el cuallasc élulas no exhiben estriaciones transversales.

El tejido muscular estriado puede, además, subclasi carse según su

ubicación:

• El músculo esquelético se ja al hueso y es responsable por el movimiento de

los esqueletos axial y apendicular y del mantenimiento de la posición y
postura corporal. Además, los músculos esqueléticos del ojo (músculos
oculares
xtrínsecos) ejecutan el movimiento ocular preciso.

músculo estriado visceral es morfológicamente idén- tico al músculo

esquelético pero está restringido a los teji- dos blandos, a saber, la lengua,
la faringe, la parte lumbar del diafragma y la parte superior del esófago.
Estos mús- culos tienen un rol esencial en el habla, la respiración y la
deglución.
MÚSCULO ESQUELÉTICO

Origen
El factor de crecimiento fibroblastico y factor de crecimiento transformador que junto con
el antígeno de formación miogenica sacan a las celulas mesenquimatosas del ciclo celular y
estimulan su diferenciación activando genes específicos.
Otros factores como el factor de crecimiento similar al de la insulina participan en la
promoción de la diferenciación muscular.
Los mioblastos comienzan a producir las proteínas contráctiles (actina y miosina),
proteínas reguladoras de la contracción muscular (troponina y tropomiosina) y se fusionan
con otras células similares en un miotubo multinucleado.
Estas proteínas se ensamblan en miofibrillas, que son agregados de unidades contráctiles
funcionales; conforme los tubulos forman miofibrillas, sus nucleos , que habían estado
organizados en cadenas centrales regulatess, migran hacia la periferia del miotubo.

Inserción
El tejido muscular esquelético se encuentra insertado en huesos o aponeurosis y constituye
la mayor parte de la dotación muscular voluntaria del cuerpo

Una célula del músculo esquelético es un sincitio multinucleado.

En el músculo esquelético, cada célula muscular, más comúnmente llamada fibra

muscular, es en realidad un sincitio multinucleado. Una fibra muscular se forma durante el
desarrollo por la fusión de pequeñas células musculares individuales denominadas
mioblastos .

Los núcleos de la fibra muscular esquelética están ubicados en el citoplasma justo debajo
de la membrana plasmática, también denominada sarcolema, que está compuesto por la
membrana plasmática de la célula muscular, su lámina externa y la lámina reticular que la
rodea.

El músculo esquelético consiste en fibras musculares estriadas que se mantienen

juntas por el tejido conjuntivo.

b. Esta representación esquemática muestra la organización general del músculo

esquelético y su relación con el tejido conjuntivo que lo rodea. Obsérvese la organización
del endomisio, que rodea las células musculares individuales (fibras), el perimisio que
rodea cada fascículo muscular y el epimisio, que rodea el músculo completo.

El tejido conjuntivo asociado con músculo se designa de acuerdo con su relación con las
fibras musculares:

1. Elendomisio es una capa delicada de fibras reticulares que rodea inmediatamente las
fibras musculares individuales En el endomisio sólo se encuentran vasos sanguíneos
de pequeño calibre y ramificaciones nerviosas muy finas, que transcurren en forma
paralela a las fibras musculares



. El perimisio es una capa de tejido conjuntivo más gruesa que rodea un grupo de
fibras para formar un haz o fascículo. Los fascículos son unidades funcionales de
fibras musculares que tienden a trabajar en conjunto para realizar una función especí
ca. El perimisio presenta vasos sanguíneos grandes y nervios.



El epimisio es la vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de
fascículos que constituyen el músculo Los principales componentes de la irrigación


y la inervación del músculo penetran el epimisio.

De acuerdo con su color in vivo, se identican tres tipos de fibras musculares

esqueléticas: rojas, blancas e intermedias.

Las fibras musculares esqueléticas se caracterizan por la rapidez de contracción, la

velocidad enzimática y la actividad metabólica.

los tres tipos de fibras musculares esqueléticas son las fibras tipo I (oxidativas lentas),
las fibras tipo IIa (glucolíticas oxidativas rápidas) y las fibras tipo IIb (glucolíticas
rápidas).

Es común que en cualquier músculo esquelético dado se encuentren tres tipos de fibras; la
proporción de cada tipo de fibra varía según la actividad funcional del músculo.

Las fibras tipo I o fibras oxidativas lentas son fibras pequeñas que aparecen rojas en los
especímenes frescos y contienen muchas mitocondrias son las fibras principales de los
músculos largos erectores de la columna en el dorso de los seres humanos, donde se
adaptan particularmente a las contracciones prolongadas y lentas necesarias para man- tener
la postura erecta.

Las fibras tipo IIa o fibras glucolíticas oxidativas rápi- das son las fibras intermedias
que se observan en el tejido fresco. Son de un tamaño mediano con muchas mitocondrias

Las fibras tipo IIB o fibras glucoliticas rapidas son fibras grandes que se ven de color rosa
pálido en los especímenes en estado fresco y contienen menor cantidad de mitocondrias que
las fibras de tipo I y de tipo IIa. Por lo tanto, las fibras tipo IIb están adap- tadas para la
contracción rápida y los movimientos nos y precisos. Constituyen la mayor parte de las bras
de los músculos extrínsecos del ojo y los músculos que controlan los movimientos de los
dedos.
Organización del músculo esquelético. Un músculo esquelético consiste en haces de
fibras musculares denominadas fascículos. A su vez, cada fascículo está compuesto por un
conjunto de fibras musculares (células) alargadas. La fibra muscular consiste en una
colección de unidades longitudinales que son las miofibrillas, las que a su vez están
compuestas por miofilamentos de dos tipos: filamentos gruesos (miosina) y filamentos
delgados (actina). Los miofilamentos están organizados de un modo específico que le
imparte a la miofibrilla y a la fibra un aspecto estriado (estriaciones transversales)..

Los miofilamentos son los verdaderos elementos contráctiles del músculo estriado. Los
haces de miofilamentos que componen la miofibrilla están rodeados por un retículo
endoplásmico liso (REL) bien desarrollado, también denominado retículo sarcoplásmico.

La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcómero, ubicado entre dos líneas Z

adyacentes. El sarcómero es la unidad contráctil básica del músculo estriado

Cuando un músculo se contrae, cada sarcómero se acorta, pero la longitud de los

miofilamentos no se modica.

Durante la contracción, el sarcómero y la banda I se acortan, mientras que

la banda A permanece con la misma longitud. Para mantener los mio
lamentos en una longitud constante, el acortamiento del sarcómero debe ser
causado por un in- cremento en la superposición de los lamentos gruesos y
delgados. Esta superposición es bien visible al comparar foto- micrografías
electrónicas de músculo contraído y músculo relajado. La banda H se
estrecha, y los lamentos delgados penetran la banda H durante la
contracción. Estas observa- ciones indican que los lamentos delgados se
deslizan sobre los lamentos gruesos durante la contracción
En la regulación de la contracción muscular participan el Ca21, el retículo
sarcoplásmico y el sistema de túbulos transversos.
Inervación motora

Las fibras del músculo esquelético están muy inervadas por las neuronas motoras que se
originan en la médula espinal o en el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas se
ramifican a medida que se acercan al músculo, dando origen a ramitas o ramificaciones
terminales que analizan sobre fibras musculares individuales

La unión neuromuscular es el contacto que realizan las ramificaciones terminales del

axón con la fibra muscular.

La liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica ini- cia la despolarización de la

membrana plasmática, lo cual conduce a la contracción de la célula muscular.

Una neurona junto con las fibras musculares específicas que la inervan se denomina
unidad motora.

La inervación es necesaria para que las células musculares mantengan su integridad

estructural.

Los fenómenos que conducen a la contracción del músculo esquelético pueden

ser resumidos en una serie de pasos.

1.La contracción de una fibra muscular esquelética se inicia cuando un impulso nervioso
que avanza a lo largo del axón de una neurona motora llega a la unión neuromuscular.

2. El impulso nervioso desencadena la liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica

que se une a conductos de Na activados por ACh,lo que causa la despolarización local del
sarcolema

3.Se abren los conductos de Na1 activados por voltaje y el 
 Na1 entra a la célula. 

4.La despolarización se generaliza por la membrana plasmática de la célula muscular y
continúa a través de las membranas de los túbulos T. 


5Lasproteínas sensoras del voltaje(DHSR)en lamembrana 
 plasmática de los túbulos T

cambian su conformación. 


6-A la altura de las tríadas de las células musculares los túbulos T están en estrecho
contacto con las expansiones latera- les del retículo sarcoplásmico, donde los
conductos RyR1 con compuerta para la liberación de Ca21 son activados por los
cambios de conformación de las proteínas sensoras 
 de voltaje. 


7-El Ca2+ se libera con rapidez desde el retículo sarcoplás- 
 mico hacia el
sarcoplasma. 


8-El Ca2+ acumulado se difunde a los mio lamentos, donde 
 se ja a la porción de TnC
del complejo de troponina. 


9-Se inicia el ciclo del puente transversal de actomiosina. 


10. El Ca2+ es devuelto a las cisternas terminales del retículo

sarcoplásmico, donde se concentra y es capturado por la calsecuestrina, una proteína jadora

de Ca2+

Inervación sensitiva

Los receptores sensitivos encapsulados en los músculos y los tendones son ejemplos de
propiorreceptores. Estos receptores son parte del sistema sensitivo somático que provee
información acerca del grado de estiramiento y de tensión en un músculo. Los
propiorreceptores informan al sistema nervioso central acerca de la posición y el
movimiento del cuerpo en el espacio.

El huso muscular es un receptor de estiramiento especializado ubicado dentro del

músculo esquelético.

El huso muscular transmite información acerca del grado de estiramiento en un músculo.

Los dos tipos de fibras nerviosas sensitivas aferentes (Ia y II) transmiten información
desde el huso muscular. Las fibras tipo Ia poseen terminaciones anuloespiral que se
disponen en forma de espiral alrededor de la región media de ambos tipos de células
fusales, y las fibras tipo II tienen terminaciones en forma de flor de regadera sobre las
porciones estriadas de las fibras de sacos. Cuando el músculo esquelético se estira, las
terminales nerviosas de los nervios sensitivos se activan y transmiten información acerca de
la longitud del músculo y la velocidad de estiramiento. Además, las células fusales reciben
inervación motora (eferente) desde la médula espinal y el cerebro a través de dos tipos de
fibras nerviosas motoras eferentes (tipo g) que se cree que regulan la sensibilidad de los
receptores de estiramiento. Las fibras dinámicas g (g-D) y las fibras estáticasg (g-S)
inervan las células fusales durante la fase dinámica de estiramiento muscular o durante la
fase estática cuando el estiramiento no afecta la longitud del músculo. Los husos
musculares transmiten sus impulsos a un sistema nervioso central, el cual a su vez, modula
la actividad de las neuronas motoras inervando ese músculo particular

En los tendones del músculo se encuentran receptores en- capsulados semejantes, los
órganos tendinosos de Golgi, que responden al aumento de tensión muscular. Estos recep-
tores contienen sólo fibras nerviosas sensitivas (aferentes, Ib) y controlan que la tensión
muscular (o la fuerza de con- tracción) se mantenga dentro de un espectro óptimo.

Los progenitores del músculo esquelético se diferencian en mioblastos iniciales y

avanzados.

El músculo en desarrollo contiene dos tipos de mioblastos:

Los mioblastos iniciales o tempranos son responsables por la formación de los miotubos
primarios, estructuras similares a cadenas que se extienden entre los tendones del músculo
en desarrollo. Los miotubos primarios están formados por la fusión casi sincrónica de los
mioblastos iniciales. Los miotubos se someten a una mayor diferen- ciación en las bras
musculares esqueléticas maduras. Los miotubos primarios observados en el microscopio
óptico exhiben una cadena de núcleos centrales múltiples
Rodeados por los
miocrofilamentos.



Los mioblastos avanzados o tardíos dan origen a los miotubos secundarios, los que se
forman en la zona iner- vada del músculo en desarrollo donde los miotubos tienen contacto
directo con las terminales nerviosas. Los miotu- bos secundarios continúan formándose
porque se les fu- sionan secuencialmente nuevos mioblastos en posiciones aleatorias en
toda su longitud. Los miotubos secundarios se caracterizan por tener un diámetro menor,
núcleos más separados entre sí y una mayor cantidad de mio lamentos ( g. 11-17). En la bra
muscular madura multinucleada, los núcleos están todos en el sarcoplasma periférico, justo


adentro de la membrana plasmática.