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Estructura y función del cuerpo

humano
15.ª EDICIÓN

Kevin T. Patton, PhD

Founding Professor of Life Science, Emeritus Faculty
St. Charles Community College
Cottleville, Missouri
Professor of Human Anatomy & Physiology Instruction
New York Chiropractic College
Seneca Falls, New York

Gary A. Thibodeau, PhD

Chancellor Emeritus
Professor Emeritus of Biology
University of Wisconsin—River Falls
River Falls, Wisconsin

3
Índice de capítulos
Cubierta
Portada
Página de créditos
Sobre los autores
Prefacio
Capítulo 1: Introducción al cuerpo
Método científico
Niveles de organización
Posición anatómica
Direcciones anatómicas
Planos corporales
Cavidades corporales
Regiones corporales
Equilibrio de las funciones corporales

Capítulo 2: Química de la vida

Niveles de organización química
Enlaces químicos
Química inorgánica
Química orgánica

Capítulo 3: Células
Células: generalidades
Partes de la célula

4
 Relaciones entre estructura y función de la célula
Movimiento de sustancias a través de las membranas celulares
Crecimiento y reproducción celulares

Capítulo 4: Tejidos
Introducción a los tejidos
Tejido epitelial
Tejido conjuntivo
Tejido muscular
Tejido nervioso

Capítulo 5: Sistemas orgánicos

Sistemas orgánicos
El cuerpo en su conjunto

Capítulo 6: Sistema tegumentario y membranas corporales

Membranas corporales
Piel
Cáncer de piel
Quemaduras

Capítulo 7: Sistema esquelético

Funciones del sistema esquelético
Estructura macroscópica de los huesos
Estructura microscópica de los huesos
Desarrollo del hueso
Esqueleto axial
Esqueleto apendicular
Variaciones del esqueleto
Articulaciones

Capítulo 8: Sistema muscular

Tejido muscular
Estructura del músculo esquelético
Funciones del músculo esquelético

5
 Papel de otros sistemas corporales en el movimiento
Unidad motora
Estímulo muscular
Tipos de contracción del músculo esquelético
Efectos del ejercicio sobre los músculos esqueléticos
Movimientos producidos por las contracciones del músculo esquelético
Grupos musculares esqueléticos

Capítulo 9: Sistema nervioso

Organización del sistema nervioso
Células del sistema nervioso
Nervios y vías nerviosas
Señales nerviosas
Sistema nervioso central
Sistema nervioso periférico
Sistema nervioso autónomo

Capítulo 10: Sentidos

Clasificación de los sentidos
Vías sensitivas
Sentidos generales
Sentidos especiales
Integración de los sentidos

Capítulo 11: Sistema endocrino

Glándulas endocrinas
Mecanismos de acción de las hormonas
Regulación de la secreción hormonal
Prostaglandinas
Hipófisis
Hipotálamo
Glándula tiroidea
Glándulas paratiroideas
Glándulas suprarrenales

6
 Islotes pancreáticos
Glándulas sexuales femeninas
Glándulas sexuales masculinas
Timo
Placenta
Glándula pineal
Funciones endocrinas de todo el cuerpo

Capítulo 12: Sangre

Composición de la sangre
Eritrocitos
Leucocitos
Plaquetas y coagulación de la sangre

Capítulo 13: Aparato cardiovascular

Corazón
Vasos sanguíneos
Vías de circulación
Hemodinámica
Pulso

Capítulo 14: Sistema linfático e inmunidad

Sistema linfático
Sistema inmunitario
Moléculas del sistema inmunitario
Células del sistema inmunitario

Capítulo 15: Aparato respiratorio

Plan estructural
Vía respiratoria alta
Vía respiratoria baja
Respiración
Ventilación pulmonar
Intercambio y transporte de gases

7
Capítulo 16: Aparato digestivo
Sinopsis de la digestión
Pared del tubo digestivo
Boca
Faringe
Esófago
Estómago
Intestino delgado
Hígado y vesícula biliar
Páncreas
Intestino grueso
Apéndice
Peritoneo
Digestión
Absorción

Capítulo 17: Nutrición y metabolismo

Función metabólica del hígado
Macronutrientes
Micronutrientes
Regulación de la ingesta de alimentos
Tasas metabólicas
Temperatura corporal

Capítulo 18: Aparato urinario

Riñones
Formación de la orina
Control del volumen de orina
Eliminación de la orina
Análisis de orina

Capítulo 19: Equilibrio hidroelectrolítico

Volúmenes de líquidos corporales
Compartimentos de líquidos corporales

8
 Mecanismos que mantienen el equilibrio hídrico
Desequilibrios hídricos
Importancia de los electrólitos en los líquidos corporales
Desequilibrios electrolíticos

Capítulo 20: Equilibrio acidobásico

pH de los líquidos corporales
Mecanismos que controlan el pH de los líquidos corporales
Desequilibrios del pH

Capítulo 21: Aparato reproductor

Reproducción sexual
Aparato reproductor masculino
Aparato reproductor femenino
Resumen de los aparatos reproductores

Capítulo 22: Crecimiento, desarrollo y envejecimiento

Período prenatal
Nacimiento
Período posnatal
Efectos del envejecimiento

Apéndice A: Índice de masa corporal

Apéndice B: Abreviaturas, prefijos y sufijos médicos frecuentes
Apéndice C: Respuestas a las preguntas de examen de los capítulos
Glosario
Créditos de ilustraciones y fotografías
Índice alfabético
Direcciones anatómicas

9
Página de créditos

Avda. Josep Tarradellas, 20-30, 1.° - 08029, Barcelona, España

Structure and Function of the Body
Copyright © 2016 by Elsevier Inc. All Rights Reserved.
Previous editions copyrighted 2012, 2008, 2004, 2000, 1998, 1992,
1988, 1984, 1980, 1976, 1972, 1968, 1964 and 1960.
ISBN original: 978-0-323-35725-8
This translation of Structure and Function of the Body, 15e, by Kevin T.
Patton and Gary A. Thibodeau, was undertaken by Elsevier España,
S.L.U., and is published by arrangement with Elsevier Inc.
Esta traducción de Structure and Function of the Body, 15.ª ed., de
Kevin T. Patton y Gary A. Thibodeau, ha sido llevada a cabo por
Elsevier España, S.L.U., y se publica con el permiso de Elsevier Inc.
Estructura y función del cuerpo humano, 15.ª ed., de Kevin T. Patton y
Gary A. Thibodeau. © 2017 Elsevier España. 14.ª edición © 2012
Elsevier España. 13.ª edición © 2008 Elsevier España.
ISBN: 978-84-9113-081-9
eISBN: 978-84-9113-089-5
Fotocopiar es un delito (Art. 270 C.P.)
Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante
colectivo (autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores,

10
editores…). El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que
aprovecha su contenido.
Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley,
delinque y contribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones.
Además, a corto plazo, encarece el precio de las ya existentes.
Este libro está legalmente protegido por los derechos de propiedad
intelectual. Cualquier uso fuera de los límites establecidos por la
legislación vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se
aplica en particular a la reproducción, fotocopia, traducción,
grabación o cualquier otro sistema de recuperación y almacenaje de
información.

Advertencia
La medicina es un área en constante evolución. Aunque deben
seguirse unas precauciones de seguridad estándar, a medida que
aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigación básica
y clínica habrá que introducir cambios en los tratamientos y en los
fármacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que
analicen los últimos datos aportados por los fabricantes sobre cada
fármaco para comprobar las dosis recomendadas, la vía y duración
de la administración y las contraindicaciones. Es responsabilidad
ineludible del médico determinar las dosis y el tratamiento más
indicados para cada paciente, en función de su experiencia y del
conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores
asumen responsabilidad alguna por los daños que pudieran
generarse a personas o propiedades como consecuencia del
contenido de esta obra.
El Editor
Revisión científica:
Domingo de Guzmán Monreal Redondo
11
Doctor en Medicina. Profesor Titular de Anatomía
Departamento de Ciencias Biomédicas Básicas
Coordinador de Anatomía del Grado de Medicina
Facultad de Ciencias Biomédicas
Universidad Europea de Madrid
Roberto Fernández-Baillo Gallego de la Sacristana
Profesor Adjunto de Anatomía
Departamento de Ciencias Biomédicas Básicas
Facultad de Ciencias Biomédicas y de la Salud
Universidad Europea de Madrid
Servicios editoriales: Gea Consultoría Editorial, s. l.
Depósito legal: B 18130-2016
Impreso en España

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Sobre los autores

Kevin Patton ha sido profesor de Anatomía y Fisiología durante

más de tres décadas en institutos y universidades de diferentes
entornos. Ha recibido varios reconocimientos por su labor como
docente de estas disciplinas; entre ellos, el Missouri Governor’s
Award for Excellence in Teaching. Su experiencia en la docencia le
ha ayudado a crear un texto que les resultará más fácil de
comprender a todos los estudiantes. «Una cosa he aprendido —
13
afirma Kevin—, y es que la mayoría de nosotros aprendemos los
conceptos científicos con más facilidad cuando podemos ver lo que
está ocurriendo.» Su ingenio para utilizar imágenes en la enseñanza
se pone de manifiesto en esta edición, con la mejora del soporte
iconográfico.
El trabajo que le condujo a obtener su doctorado en anatomía y
fisiología de los vertebrados infundió en él el interés por el «enfoque
global» de la estructura y la función humanas. También tiene un
gran interés por la ciencia del aprendizaje, como queda reflejado en
el diseño pedagógico mejorado de esta edición.
El interés de Kevin por promover la excelencia en la enseñanza de
la anatomía y la fisiología le ha llevado a desempeñar un papel
activo en la Human Anatomy and Physiology Society (HAPS). Es
presidente emérito de la HAPS y fue director fundador del HAPS
Institute (HAPS-I), un programa de formación para profesionales
específico para profesores de Anatomía y Fisiología. Es miembro
fundador de un máster de Enseñanza de la Anatomía y la Fisiología,
en el que actualmente orienta a aquellos que están preparándose
para enseñar estas disciplinas o para mejorar sus habilidades. Kevin
también gestiona diversos recursos online para estudiantes y
profesores de Anatomía y Fisiología, como theAPstudent.org y
theAPprofessor.org.
A mi familia y amigos, que nunca me permitieron olvidar la alegría
del descubrimiento, la aventura y el buen humor.
A los muchos profesores que me enseñaron más por quienes eran
que por lo que decían.
A mis estudiantes, que me ayudan a mantener la alegría de
aprender como algo vivo y apasionante.
Kevin T. Patton

14
 Gary Thibodeau ha sido profesor de Anatomía y Fisiología
durante más de tres décadas. Desde 1975, Estructura y función del
cuerpo humano pasó a ser una extensión lógica de su interés y
compromiso con la educación. El estilo docente de Gary estimula
una interacción activa con los estudiantes y en él aplica una amplia
variedad de métodos de enseñanza. Este estilo se ha incorporado en
todos los aspectos de esta edición. Se le considera un pionero en la
introducción de métodos de aprendizaje multidisciplinares en la
enseñanza de la anatomía y la fisiología. Su principal interés sigue
siendo el aprendizaje centrado en el alumno, apoyado en el libro de
texto, en internet y en otros métodos.
Gary forma parte activa de numerosas organizaciones
profesionales, como la Human Anatomy and Physiology Society
(HAPS), la American Association of Anatomists y la American
Association for the Advancement of Science (AAAS). Su biografía se
ha incluido en muchas publicaciones como Who’s Who in America,
15
Who’s Who in American Education, Outstanding Educators in America,
American Men and Women of Science y Who’s Who in Medicine and
Healthcare.
Cuando obtuvo los títulos de máster en Zoología y Farmacología y
doctorado en Fisiología, Gary dijo que estaba «fascinado por las
conexiones entre las ciencias de la vida». Esta fascinación ha dado
lugar a unificar en esta edición temas que explican cómo cada
concepto encaja en el enfoque global del cuerpo humano.
A mis padres, M. A. Thibodeau y Florence Thibodeau, que mostraron
un profundo respeto por la educación en su sentido más amplio y
que creían en esa máxima que dice que nunca hay que dejar de ser
estudiantes.
A mi esposa, Emogene, una crítica siempre generosa e
inusualmente perspicaz, por su amor, apoyo y ánimo a lo largo de
los años.
A mis hijos, Douglas y Beth, por darle sentido a todo.
A mis nietos, Allan Gary Foster y Johanna Lorraine Foster, por
demostrarme que de verdad es posible aprender algo nuevo todos
los días.
Gary A. Thibodeau

16
Prefacio

La verdadera calidad de un libro de texto se mide por su capacidad

de potenciar, estimular y lograr una buena docencia y un aprendizaje
eficaz. La decimoquinta edición de Estructura y función del cuerpo
humano es un texto nuevo con una larga tradición de excelencia. Se
basa en un profundo respeto por los profesores y los alumnos. Este
respeto se acompaña de un gran entusiasmo por la materia que los
autores han demostrado durante décadas dedicadas a la enseñanza
de la anatomía y la fisiología.
Hemos atendido las aportaciones realizadas por los lectores de las
ediciones previas. Los profesores emplean diversas técnicas para
transmitir las ideas, explicar los conceptos difíciles y mostrar de qué
manera influyen los principios anatómicos y fisiológicos en, por
ejemplo, la salud, en los intereses personales de los alumnos en la
clase o en otras áreas de la biología. Por supuesto, los alumnos
aprenden de forma distinta, a ritmos diferentes y por motivos
diversos. Algunos basan sus buenos resultados en la
comprensibilidad del texto, otros aprenden de una forma más visual
y les gusta encontrar ilustraciones magníficas y otros aprenden en
grupo y revisando los conceptos de forma oral. Un buen texto debe
ser lo bastante flexible como para dar cabida, sin entorpecer, a estas
necesidades, tanto de los alumnos como de los profesores.
El éxito de la docencia y el aprendizaje depende, en muchos
sentidos, de la eficacia a la hora de transformar la información en
conocimiento. Esto es especialmente cierto en el campo de la
anatomía y la fisiología, en el que tanto los estudiantes como los
profesores están recibiendo una enorme cantidad de información
basada en hechos. Estructura y función del cuerpo humano trata de

17
transformar esta información en una base de conocimientos
coherente. Se ha redactado con un nivel adecuado para ayudar a
unificar la información a los estudiantes con distintas necesidades y
formas de aprendizaje, para estimular el razonamiento crítico y para
disfrutar del placer por el conocimiento sobre las maravillas del
cuerpo humano. La nueva edición está diseñada para ser fácil de
usar e incrementar la comprensión lectora. Trata de animar a los
estudiantes a explorar, a cuestionar y a buscar relaciones, no solo
entre los hechos dentro de una disciplina concreta, sino también
entre los campos de la investigación académica y la experiencia
personal.
Esta decimoquinta edición de Estructura y función del cuerpo humano
conserva muchas de las características que han protagonizado el
éxito de la obra a lo largo de varias décadas de presencia en las aulas;
sin embargo, al ser una obra actualizada, presenta también nuevos
contenidos sobre anatomía y fisiología, y aporta mejoras pedagógicas
que sirven más adecuadamente a las necesidades actuales de los
formadores y los alumnos. El estilo de escritura y la profundidad de
lo tratado constituyen un reto para los estudiantes que empiezan su
andadura, así como una recompensa y un refuerzo a medida que
asimilan conceptos nuevos.
Durante la revisión de esta obra, cada cambio en el contenido y la
organización fue analizado por profesores de Anatomía y Fisiología
conocedores del terreno; es decir, profesores que se dedican a
enseñar a alumnos que aprenden la estructura y la función del
cuerpo humano por primera vez. El resultado es un texto que los
alumnos van a leer; una obra que ayuda a los profesores a enseñar y
a los estudiantes a aprender. Resulta especialmente adecuado para
las materias de Anatomía y Fisiología de los programas de formación
de Enfermería y otras ciencias de la salud. Se hace especial hincapié
en las materias necesarias para introducirse en cursos más avanzados
y poder aplicar la información en una situación práctica y en un
entorno laboral real.

18
Temas unificadores
Estructura y función del cuerpo humano está dominado por dos temas
unificadores fundamentales. En primer lugar, la estructura y la
función se complementan entre ellas en el cuerpo humano sano
normal. En segundo lugar, casi toda la estructura y la función del
organismo se puede explicar gracias a que las condiciones del
entorno interno se mantienen relativamente constantes; es decir,
gracias a la homeostasis. Al incidir en estos principios de forma
repetida se anima a los estudiantes a que traten de integrar hechos
aislados para lograr un todo comprensible y global. En consecuencia,
la anatomía y la fisiología se transforman en temas vivos y dinámicos
que resultan interesantes y fundamentales para el alumno.

19
Organización y contenido
Los veintidós capítulos de Estructura y función del cuerpo humano
presentan el material básico sobre anatomía y fisiología para los
estudiantes que se inician en estos temas. La selección de la
información apropiada sobre estas dos materias elimina la confusa
mezcla de información no esencial y altamente especializada que
acompaña, por desgracia, a muchos textos de introducción a estas
disciplinas. Los datos se presentan con un formato que facilita
comprender y reconocer lo importante.
Además, los complementos pedagógicos en cada capítulo
permiten identificar los objetivos de aprendizaje, reforzando el
conocimiento adecuado de este material claramente básico. La
secuencia de los capítulos de la obra sigue el orden que se suele
emplear en los cursos de pregrado. Sin embargo, dado que cada
capítulo es completo en sí mismo, los formadores tienen flexibilidad
para poder modificar el orden de este material y adaptarse así a sus
propias preferencias docentes, a contenidos específicos o a
limitaciones de tiempo de sus cursos o alumnos.
Para cada nivel de organización, tanto dentro de cada capítulo
como entre ellos, se ha prestado especial atención a la hora de
acoplar la información funcional con la estructural. En cada uno de
los capítulos de esta obra se presentan de forma paralela la
información fisiológica pertinente y la información anatómica que se
está describiendo. Gracias a ello, el estudiante consigue una
comprensión más integrada de la estructura y la función del cuerpo
humano. A lo largo de toda la obra, se han elegido de forma
consciente ejemplos que resaltan la complementariedad entre la
estructura y la función, para recalcar la importancia de la
homeostasis como concepto unificador.
La organización de los capítulos y los epígrafes permite a los

20
estudiantes leer y analizar el contenido del libro, con el fin de
aprender con facilidad los principales conceptos de la estructura y la
función del cuerpo humano. En esta edición, el capítulo de gran
tamaño dedicado a la biología celular y los tejidos ha sido dividido
en dos más cortos y específicos. Del mismo modo, pasajes largos de
muchos de los capítulos se separaron en secciones más pequeñas con
nuevos subtítulos. Estas modificaciones ayudan al lector a construir
mejor su propio marco conceptual a medida que lee el texto, y
ayudan a los alumnos a encontrar lo que desean cuando
«escudriñan» el libro en busca de conocimientos concretos. En cada
capítulo se utilizan también herramientas visuales especialmente
diseñadas para reforzar la información escrita.
El estilo de presentación del material de esta obra, su facilidad de
lectura, su precisión terminológica y su grado de profundización se
han desarrollado pensando en los alumnos de pregrado que estudian
Anatomía y Fisiología. Estructura y función del cuerpo humano sigue
siendo un texto de introducción, un libro docente, más que una obra
de referencia. Ningún libro de texto puede sustituir la orientación y
el estímulo aportados por un profesor entusiasta ni a un estudiante
curioso e implicado. Sin embargo, un buen libro de texto puede y
debe ser fácil de leer y resultar de utilidad para ambos.

21
Características pedagógicas
Estructura y función del cuerpo humano es un texto orientado al
alumno. Escrito con un estilo de fácil lectura, tiene numerosas
ayudas pedagógicas que mantienen el interés y la motivación. Cada
capítulo contiene los siguientes elementos, que facilitan el
aprendizaje y la retención de la información del modo más eficaz
posible.
Esquema del capítulo: Un esquema general da comienzo a cada
capítulo y permite al alumno conocer de antemano el contenido y los
conceptos fundamentales antes de empezar a leerlo de forma
detallada.
Objetivos del capítulo: La primera página de cada capítulo
contiene varios objetivos medibles por el alumno. Cada objetivo
identifica de forma clara, antes de empezar a leer el capítulo, cuál es
la información fundamental que debe aprenderse.

Consejos para el estudio: Novedad de esta edición, una serie

de consejos pedagógicos insertados en el texto proporcionan
herramientas a los alumnos para sacar el máximo partido posible a
los elementos del texto. Estos «atajos» basados en la ciencia del
aprendizaje les ayudan a desarrollar habilidades avanzadas para la
compresión de textos y el éxito académico.
Preguntas de repaso rápido: El popular «Repaso rápido»
permite a los estudiantes comprobar la comprensión de lo leído al
final de cada parte del capítulo. Cada «Repaso rápido» incluye unas
pocas preguntas y se localiza a lo largo del capítulo en puntos
concretos. Las preguntas son sencillas y su finalidad es comprobar
que el estudiante ha leído y comprendido los principales puntos de
cada texto.

Cuadros y comentarios
22
Todos los capítulos contienen cuadros de información. Se han
agrupado en cuatro categorías:
• Salud y bienestar
• Aplicaciones clínicas
• Investigación, cuestiones y tendencias
• Aplicaciones científicas
Los cuadros aumentan el interés del alumno y por tanto le
motivan en el aprendizaje. También ayudan a aplicar la información
aprendida durante el curso para desarrollar capacidades de
razonamiento crítico.

En cada capítulo de la obra se incluyen ejemplos clínicos

especialmente escogidos para ayudar a los alumnos a comprender
que la enfermedad implica una alteración de la homeostasis y una
pérdida de la integración normal entre la estructura y la función. Se
describen ejemplos clínicos para explicar cómo la enfermedad afecta
a la función normal y cómo se puede recuperar por medio de los
tratamientos. Nuestra propia experiencia docente nos ha enseñado
que estos ejemplos estimulan el interés de los alumnos.

Los textos en cuadros que destacan aspectos de salud y

bienestar refuerzan los conceptos básicos de la estructura y la
función del cuerpo humano al aplicarlos de forma práctica a los
problemas actuales sobre salud pública, deporte y actividad física.

En cuadros seleccionados se abordan cuestiones y tendencias

en la investigación y la medicina con el fin de despertar el interés
sobre los campos dinámicos de la ciencia, la tecnología y la ética que
subyacen al estudio moderno de la biología humana.

23
 Los cuadros «Aplicaciones científicas» ilustran posibles
orientaciones profesionales que ponen en práctica los conceptos
explicados en el texto. Estas orientaciones profesionales se
ejemplifican a través del trabajo de una figura importante en la
historia de la ciencia. Esta información contribuirá a motivar todavía
más el aprendizaje al ilustrar sus aplicaciones prácticas y estimulará
a los estudiantes a plantearse sus propias opciones profesionales.
Resúmenes esquemáticos: Unos resúmenes amplios y detallados al
final de cada capítulo en forma de esquemas aportan unas guías
excelentes para los estudiantes cuando repasan a la hora de preparar
los exámenes. A muchos estudiantes estas guías detalladas les
resultan útiles como complemento de los esquemas de capítulo, para
obtener una perspectiva general previa de cada uno de los capítulos.

Aprendizaje activo
En esta edición aparece por primera vez el apartado «Aprendizaje
activo», al final del capítulo. Esta sección contiene los siguientes
elementos:
Claves para el estudio: Todas las secciones de «Aprendizaje
activo» incluyen una lista de claves, pistas y actividades específicas
para estudiar de un modo más eficaz y activo los conceptos del
capítulo. En las ediciones anteriores había claves similares al inicio
de los capítulos. Los comentarios de los alumnos nos indicaron que,
como las claves describen conceptos concretos presentados en
secciones posteriores del capítulo, tienen más sentido para el lector
una vez completado todo él.
Preguntas de repaso: Las «Preguntas de repaso» abiertas al final de
cada capítulo permiten a los estudiantes utilizar un formato
narrativo para comentar los conceptos y sintetizar la información
fundamental de cada tema para su revisión por parte del profesor.

24
 Preguntas de razonamiento crítico: Al final de cada capítulo se
destacan unas preguntas de revisión que animan a los estudiantes a
aplicar un razonamiento crítico.
Examen del capítulo: Al final de cada capítulo se incluye un
examen de objetivos con preguntas de elección múltiple. Estas
preguntas sirven para comprobar de forma rápida el nivel de
conocimiento y dominio de los aspectos más importantes de la
materia. También están diseñadas para aumentar la capacidad de
retener la información. Al final del libro se recogen las respuestas a
todas estas preguntas de elección múltiple.

Apéndices
Índice de masa corporal (IMC): Breve descripción del índice de masa
corporal y de su utilización para valorar el riesgo de desarrollar
trastornos de la salud relacionados con el peso. Este apéndice se
puede emplear en la introducción al cuerpo humano, capítulo 1, en el
estudio de los tejidos, capítulo 4, y la nutrición, capítulo 17, o en
cualquier otro contenido que el estudiante o el profesor consideren
que puede resultar de utilidad.
Abreviaturas médicas, prefijos y sufijos frecuentes: Los lexemas
usados a menudo en la terminología médica y científica se agrupan
en prefijos, sufijos y raíces para complementar la estrategia de
estudio. Las abreviaturas médicas frecuentes ayudan también a los
alumnos a dominar el vocabulario de la anatomía y fisiología.
Glosario: Todos los términos resaltados en negrita y la mayoría de
los que aparecen en cursiva, están claramente definidos.
Índice alfabético: Un índice de temas exhaustivo sirve de
referencia sencilla para localizar la información cuando se «hace una
batida» del libro durante el estudio.

25
Ilustraciones
Un punto fuerte fundamental de Estructura y función del cuerpo
humano siempre ha sido la excepcional calidad, precisión y belleza de
sus ilustraciones. Esta edición muestra una continua innovación y
mejora del programa artístico. Las pruebas más palpables de la
utilidad de cualquier ilustración son la eficacia con la que permite
complementar y reforzar la información escrita del texto y la medida
en la que ayuda al estudiante en su aprendizaje. Se han empleado
multitud de ilustraciones a todo color, microfotografías y fotografías
de disecciones en toda la obra. Cada ilustración presenta su llamada
correspondiente en el texto y está diseñada para reforzar el
contenido que se recoge en él. En esta nueva edición de la obra se
han incorporado múltiples ilustraciones nuevas. Muchas de las
ilustraciones nuevas han desplazado información compleja de la
leyenda a pequeños cuadros del interior de la ilustración. Se ha
demostrado que esta estrategia reduce la carga cognitiva del lector,
mejorando así la efectividad del aprendizaje.
En esta nueva edición de Estructura y función del cuerpo humano se
han seguido empleando una serie de referencias anatómicas a modo
de rosa de los vientos para todas las ilustraciones referidas a la
anatomía humana (v. «Direcciones anatómicas» al final del libro,
donde se recoge un dibujo de este útil elemento). Estas referencias,
igual que las rosas de los vientos que aparecen en los mapas
geográficos, sirven al usuario como guía de la dirección u orientación
de la figura, al indicarle qué corresponde a la derecha y la izquierda,
algo que puede resultar difícil de percibir para el alumno no iniciado
en anatomía. Igual que sucede con los mapas, la necesidad de
consultar estas rosas se irá reduciendo conforme el alumno se vaya
familiarizando con el «territorio» del cuerpo humano.

26
Student Consult
Transparencias del cuerpo humano

Nos sentimos especialmente orgullosos de presentar el modelo a

todo color del cuerpo humano, Transparencias del cuerpo humano,
disponible online en StudentConsult.es. Esta herramienta permite la
disección virtual del cuerpo femenino y masculino siguiendo
distintos planos, y ayuda a los estudiantes a entender cómo está
formada la compleja estructura del cuerpo. También ayuda a los
alumnos a visualizar la anatomía humana como en las actuales
técnicas radiológicas aplicadas en clínica y en ciencia en general.

27
Agradecimientos
Muchas personas han contribuido al desarrollo y al éxito de la obra
Estructura y función del cuerpo humano. Deseamos expresar nuestro
agradecimiento a los estudiantes y los profesores que han aportado
sugerencias tras utilizar las ediciones previas de este libro.
Gracias especialmente a Linda Swisher, colaboradora que nos ha
ayudado a mejorar las oportunidades de aprendizaje en todos los
capítulos del libro. Una vez más nuestro agradecimiento a Ed
Calcaterra por sus múltiples contribuciones previas a esta obra.
También queremos dar las gracias de una forma especial a los
siguientes clínicos, profesores e investigadores, que revisaron con
mucha rigurosidad las ediciones previas de este texto y los diversos
borradores de la nueva edición. Sus comentarios han resultado
esenciales para el desarrollo del libro.
Bert Atsma
Union County College, Cranford, New Jersey
Ethel J. Avery
Trenholm State Technical College, Montgomery, Alabama
Gail Balser RN, BSN, MSN
Lakeland, Florida
Joan I. Barber PhD
Delaware Technical & Community College, Newark, Delaware
Barbara Barger
Clarion County Career Center, Shippenville, Pennsylvania
Blythe A. Batten RN, BS, BSN
Pinellas Technical Education Center, St. Petersburg, Florida

28
 Rachel Beecham PhD
Mississippi Valley State University, Itta Bena, Mississippi
Kristi Bertrand MPH, CMA (AAMA), CPC, PBT (ASCP)
The Medical Institute of Kentucky, Lexington, Kentucky
Jackie Brittingham
Simpson College, Indianola, Iowa
Kristin Bruzzini PhD
Maryville University, St. Louis, Missouri
Donna J. Burleson RN, MS, MSN
Cisco Junior College, Abilene, Texas
Ed Calcaterra BS, MEd
Instructor, DeSmet Jesuit High School, Creve Coeur, Missouri
Jeanne Calvert BA, MS
University of Saint Francis, Fort Wayne, Indiana
Dale Charles MS, RN, ACLS, CPR
Spencerian College, Louisville, Kentucky
Lydia R. Chavana
South Texas Vo-Tech Institute, McAllen, Texas
Linda C. Cole RN, MSN, CS, FNP
Saint Charles Community College, Cottleville, Missouri
Maria Conn
Mayo State Vo-Tech School, Pikeville, Kentucky
Janie Corbitt RN, MLS
Central Georgia Technical College, Milledgeville, Georgia

29
 Linda M. Crum
University of Tennessee Medical Center, Knoxville, Tennessee
Joseph Devine
Allied Health Careers, Austin, Texas
Edna M. Dilmore
Bessemer State Technical College, Bessemer, Alabama
Camille DiLullo PhD
Philadelphia College of Osteopathic Medicine, Philadelphia, Pennsylvania
Kathleen Reilly Dolin MS, RN
Northampton Community College, Bethlehem, Pennsylvania
Marian Doyle MS
Northampton Community College, Fogelsville, Pennsylvania
Kathy J. Dusthimer MSN, RN, FNP-BC
Black Hawk College, Moline, Illinois
Cammie Emory
Bossier Parish Community College, Benton, Louisiana
David Evans PhD, FRES
Penn College, Williamsport, Pennsylvania
Penny Fauber RN, BSN, MS, PhD
Dabney S. Lancaster Community College, Clifton Forge, Virginia
Jerry S. Findley BS, MA
South Plains College, Levelland, Texas
Sally Flesch PhD, RN
Black Hawk College, Moline, Illinois

30
 Michael Harman MS
Lone Star College – North Harris, Houston, Texas
Gary Heisermann PhD
Boston University, Boston, Massachusetts
Ann Henninger PhD
Wartburg College, Waverly, Iowa
Elizabeth Hodgson MS
York College of Pennsylvania, York, Pennsylvania
Denise L. Kampfhenkel RN, BSN
Schreiner University, Kerrville, Texas
Rebecca Kartje MD, MBA, WTCS certified
Nicolet College, Rhinelander, Wisconsin
Patricia Laing-Arie
Meridian Technology Center, Stillwater, Oklahoma
Anne Lilly
Santa Rosa Junior College, Santa Rosa, California
Melanie S. MacNeil MS, PhD
Brock University, St. Catharines, Ontario, Canada
Evie Mann
National College, Florence, Kentucky
Dan Matusiak PhD
St. Dominic High School, O’Fallon, Missouri
Richard E. McKeeby
Union County College, Cranford, New Jersey

31
 Michael A. Minardo DC, MS
Manhattan College and College of Mount Saint Vincent, Riverdale, New
York
Michael Murrow
George Washington University, Annapolis, Maryland
Tanya Nix MBA, BSB, AAS/Surgical Technology
Northeast Texas Community College, Mount Pleasant, Texas
Amy Obringer PhD
University of Saint Francis, Fort Wayne, Indiana
Susan Caley Opsal MS
Illinois Valley Community College, Oglesby, Illinois
Keith R. Orloff
California Paramedical and Technical College, Long Beach, California
Vijay L. Parkash MD, MSHCA
Broward College, South Campus, Pembroke Pines, Florida
Christine Payne
Sarasota County Technical Institute, Sarasota, Florida
Jessica Petersen
Pensacola State College, Pensacola, Florida
Roberta Pohlman PhD
Wright State University, Dayton, Ohio
Krista Rompolski MS, PhD, NSCA-CPT
Drexel University, Philadelphia, Pennsylvania
Ann Senisi Scott

32
Nassau Tech VOCES, Westbury, New York
Gerry Silverstein PhD
University of Vermont, Burlington, Vermont
Kathleen Stockman
Delaware Technical & Community College, Newark, Delaware
Anna M. Strand
Gogebic Community College, Ironwood, Michigan
Kent R. Thomas PhD
Wichita State University, Wichita, Kansas
Karin VanMeter PhD
Iowa State University, Ames, Iowa
Eugene R. Volz
Sacramento City College, Sacramento, California
Amy Way
Lock Haven University, Clearfield, Pennsylvania
Margaret Weck DA
St. Louis College of Pharmacy, St. Louis, Missouri
Iris Wilkelhake
Southeast Community College, Lincoln, Nebraska
Steve Wood MS, ABD
Lone Star College, Houston, Texas
También deseamos expresar nuestro agradecimiento al personal
de Elsevier que ha participado con nosotros en esta nueva edición.
Especial reconocimiento merecen el apoyo y los esfuerzos realizados
por Kellie White, estratega de contenidos ejecutiva; Karen Turner,

33
especialista en desarrollo de contenidos sénior; Jeffrey Patterson,
director de servicios editoriales; Carol O’Connell, directora de
proyectos, y por Brian Salisbury, diseñador. Todos ellos resultaron
imprescindibles para conseguir completar con éxito esta nueva
edición.
Kevin T. Patton
Gary A. Thibodeau

34
CAPÍTULO 1

35
Introducción al cuerpo
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Método científico
Niveles de organización
Posición anatómica
Direcciones anatómicas

Términos direccionales
Brújula anatómica
Planos corporales
Cavidades corporales

Cavidades dorsales
Cavidades ventrales
Regiones corporales
Equilibrio de las funciones corporales

Homeostasis
Control por retroalimentación
36
 Retroalimentación negativa
Retroalimentación positiva
Fluctuaciones normales
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Definir los términos anatomía y fisiología.
2. Describir el proceso utilizado para elaborar teorías científicas.
3. Enumerar y explicar en orden de complejidad creciente los
niveles de organización del cuerpo.
4. Definir los términos posición anatómica, supino y prono.
5. Enumerar y definir los principales términos de dirección y
secciones (planos) usados para describir el cuerpo y la relación
mutua de las partes corporales.
6. Enumerar las cavidades principales del cuerpo y las
subdivisiones de cada una.
7. Enumerar las nueve regiones abdominopélvicas así como los
cuatro cuadrantes abdominopélvicos.
8. Explicar y contrastar las subdivisiones axial y apendicular del
cuerpo. Identificar un número de regiones anatómicas específicas
en cada área.
9. Explicar el significado del término homeostasis y exponer un
ejemplo de mecanismo homeostático típico.

37
Existen muchas maravillas en el mundo, pero ninguna más
prodigiosa que el cuerpo humano. Este es un libro de texto sobre tal
estructura incomparable. Trata de dos ciencias muy distintas y sin
embargo interrelacionadas: la anatomía y la fisiología.
La ciencia de la anatomía se suele definir como el estudio de la
estructura de un organismo y de las relaciones entre sus partes. La
palabra anatomía deriva de dos lexemas que significan «separar». Los
anatomistas analizan la estructura del cuerpo humano cortándolo.
Ese proceso, llamado disección, es todavía la principal técnica
utilizada para aislar y estudiar los componentes estructurales o
partes del cuerpo humano.
La fisiología es el estudio de las funciones de los organismos vivos
y sus partes. Los fisiólogos utilizan la experimentación científica para
desentrañar cómo funcionan las actividades corporales, su
regulación y su encaje en la operación, tan compleja y coordinada, de
todo el organismo humano.
En los capítulos que siguen podrá ver una y otra vez que las partes
anatómicas cuentan con estructuras adaptadas exactamente para
realizar funciones concretas. Cada una tiene un tamaño, forma y
posición particulares en el cuerpo, relacionados directamente con su
capacidad para realizar una actividad única y especializada. Este
principio, la estructura sigue a la función, es la clave para comprender
toda la biología humana.

38
Método científico
Lo que denominamos método científico es simplemente una técnica
sistemática para lograr un descubrimiento. Aunque no hay un
método único para el descubrimiento científico, muchos
investigadores siguen los pasos indicados en la figura 1-1 para
descubrir los conceptos de la biología humana expuestos en este
libro de texto.

39
 FIGURA 1-1 Método científico.
En este ejemplo clásico, las observaciones o los resultados iniciales de
otros experimentos pueden llevar a formar una hipótesis nueva. Al
realizar más pruebas, eliminando las influencias o los sesgos externos
y asegurando unos resultados uniformes, los científicos empiezan a
tener más confianza en el principio y lo denominan teoría o ley.

En primer lugar, se hace un intento de explicación, denominado

hipótesis. Una hipótesis es una suposición razonable basada en
40
observaciones informales previas o en explicaciones probadas con
anterioridad.
Después de proponer una hipótesis, hay que ponerla a prueba.
Este proceso de prueba se denomina experimentación. Los
experimentos científicos están diseñados para ser lo más sencillos
posibles, y evitar así la posibilidad de errores. A menudo, se usan
controles experimentales para asegurar que la situación de prueba no
está afectando a los resultados. Por ejemplo, si está probándose un
fármaco nuevo contra el cáncer, la mitad de las personas que
participen en la prueba tomarán el fármaco y la otra mitad recibirá
un sustituto inofensivo. El grupo que toma el fármaco se denomina
grupo de prueba, y el que recibe el sustituto, grupo control. Si ambos
mejoran o si solo mejora el grupo control, no se ha demostrado la
efectividad del fármaco. Si mejora el grupo de prueba pero no el
grupo control, se acepta provisionalmente como verdadera la
hipótesis de que el fármaco funciona. La experimentación requiere
mediciones y registros exactos de los datos, combinados con
interpretaciones lógicas de los datos.
Si los resultados de la experimentación apoyan la hipótesis
original, se acepta provisionalmente como verdadera, y los
investigadores avanzarán hacia el paso siguiente. Si los datos no
apoyan la hipótesis, el investigador la rechazará provisionalmente.
Saber qué hipótesis son falsas es tan útil como saber cuáles son
ciertas.
Los resultados experimentales iniciales se publican en revistas
científicas para que otros investigadores puedan aprovecharlos y
verificarlos. Si otros científicos no consiguen reproducir los
resultados experimentales, no se produce la aceptación generalizada
de la hipótesis. Si una hipótesis supera con éxito esta nueva prueba
rigurosa, aumenta el grado de confianza en la misma. Una hipótesis
que alcanza un grado de confianza elevado se denomina teoría o ley.
¿Por qué es importante conocer los pasos de la experimentación y
el desarrollo de teorías si su interés primario se centra en una carrera
41
de aplicaciones científicas, como las profesiones sanitarias? Resulta
difícil comprender bien los conceptos si se desconoce cómo se
descubrieron y en qué forma pueden cambiar con nuevos
experimentos. Los hechos presentados en este libro de texto se
encuentran entre las últimas teorías sobre la formación y la función
del cuerpo humano. Conforme mejoran los estudios de imagen del
cuerpo humano y la capacidad para medir procesos funcionales,
obtenemos nuevos datos que nos hacen reemplazar las teorías
antiguas por otras nuevas.

42
Niveles de organización
Antes de comenzar el estudio de las numerosas estructuras y
funciones del cuerpo humano, es importante considerar cómo están
organizadas esas partes y cómo pueden encajarse lógicamente en un
todo funcionante.
Examinemos la figura 1-2. Ilustra los diferentes niveles de
organización que influyen en la estructura y la función corporales.
Los niveles de organización progresan desde el menos complejo
(nivel químico) hasta el más complejo (nivel de organismo). Ya sabe
que la «estructura sigue a la función», de modo que no le extrañará
que las funciones tan complejas y coordinadas del organismo
completo puedan desentrañarse revelando los múltiples procesos
básicos que tienen lugar en las partes más pequeñas, como órganos,
tejidos y células.

43
 FIGURA 1-2 Niveles de organización del cuerpo.
Los átomos, las moléculas y las células solo se pueden ver con ayuda
de un microscopio, pero las estructuras macroscópicas (grandes) de los
tejidos, los órganos, los sistemas y el organismo en conjunto se pueden
ver con facilidad a simple vista.

La organización es una de las características más importantes de la

estructura corporal. Incluso la palabra organismo, usada para
designar un ser vivo, implica organización.
Aunque el cuerpo es una sola estructura, está constituido por
trillones de estructuras más pequeñas (cada una de ellas con sus
propias funciones). Muchas veces nos referimos a los átomos y las

44
moléculas como nivel químico de organización. La existencia de la
vida depende de las cantidades y proporciones adecuadas de
numerosas sustancias químicas en las células del cuerpo.
Muchos de los fenómenos físicos y químicos con papeles
importantes en el proceso de la vida se revisan en el capítulo 2. Tal
información permite comprender la base física de la vida y faculta el
análisis de los niveles de organización siguientes, tan importantes en
el estudio de la anatomía y la fisiología: células, tejidos, órganos y
sistemas.
Se considera que las células son las unidades «vivas» más
pequeñas de estructura y función en nuestro cuerpo. Aunque están
aceptadas desde hace tiempo como las unidades más simples de la
materia viva, las células distan de ser simples. En realidad son
extremadamente complejas, un hecho que se comprobará en el
capítulo 3.
Los tejidos son algo más complejos que las células. Por definición,
un tejido es una organización de muchas células similares que actúan
juntas para realizar una función común. Las células de un tejido
pueden ser de distintos tipos, pero todas actúan juntas en algún
sentido para producir las cualidades estructurales y funcionales de
dicho tejido. Las células de un tejido suelen estar juntas y rodeadas
de cantidades variables de diferentes sustancias intercelulares sin
vida parecidas al pegamento. El capítulo 4 aborda las propiedades de
los distintos tejidos.
Los órganos son más complejos que los tejidos. Un órgano es un
grupo de varios tipos diferentes de tejidos, dispuestos de forma que
pueden actuar juntos como una unidad para realizar una función
especial. Por ejemplo, el encéfalo mostrado en la figura 1-2
proporciona un ejemplo de organización a nivel de órgano. A
diferencia de las moléculas y células microscópicas, algunos tejidos y
la mayor parte de los órganos son estructuras grandes que se pueden
ver con facilidad sin usar microscopio.

45
 Los sistemas son las unidades más complejas que constituyen el
cuerpo. Un sistema es una organización compuesta por un número
variable de órganos de diversos tipos, dispuestos de tal forma que
pueden realizar juntos funciones complejas del cuerpo. Todos los
órganos del sistema nervioso mostrados en la figura 1-2 tienen la
función de vigilar y regular el funcionamiento global del organismo.
El cuerpo en conjunto (el organismo humano) está formado por
todos los átomos, moléculas, células, tejidos, órganos y sistemas que
estudiaremos en los siguientes capítulos. Aunque es posible
disecarlo o descomponerlo en muchas partes, el cuerpo es un
conjunto unificado y complejo de componentes estructural y
funcionalmente complejos, cada uno de los cuales colabora con los
otros para asegurar una supervivencia sana.

Repaso rápido
1. ¿Qué es la anatomía? ¿Qué es la fisiología?
2. ¿Cuáles son los principales niveles de organización del cuerpo?
3. ¿En qué se diferencia un tejido de un órgano?
4. Explique el principio de que «la estructura sigue a la función».

46
Posición anatómica
Los estudios sobre el cuerpo, su movimiento, su postura o la relación
de un área con otra suponen que el cuerpo en su conjunto se
encuentra en una posición específica, llamada posición anatómica.
En esa posición de referencia (fig. 1-3) el cuerpo está en postura
erecta o de pie, con los brazos a los lados y las palmas giradas hacia
delante. La cabeza también apunta hacia delante, al igual que los
pies, alineados en los dedos gordos y ligeramente separados. La línea
de puntos a lo largo de la parte media, o mediana del cuerpo,
demuestra que el organismo tiene simetría bilateral, es decir, sus lados
izquierdo y derecho son a grandes rasgos imágenes en espejo.

47
48
 FIGURA 1-3 Posición anatómica.
El cuerpo está en posición erecta o de pie, con los brazos a los lados y
las palmas hacia delante. La cabeza y los pies también están
orientados hacia delante. La línea discontinua muestra el eje de
simetría bilateral externa del cuerpo, por el que los lados izquierdo y
derecho del organismo son imágenes especulares. La brújula
anatómica se explica en el texto.

Aplicaciones científicas
Anatomía moderna

Andreas Vesalius (1514-1546)

Los anatomistas estudian la estructura del cuerpo humano. La

49
anatomía moderna empezó durante el Renacimiento en Europa de
la mano del científico flamenco Andreas Vesalius y sus
contemporáneos. Vesalius fue la primera persona que aplicó el
método científico (v. texto, anteriormente) al estudio del cuerpo
humano. La mayor parte de los anatomistas siguen disecando
cadáveres (restos humanos conservados). Sin embargo, muchos
anatomistas modernos utilizan también técnicas de imagen, como
radiografías simples, tomografías computarizadas e incluso
fotografías digitalizadas de cortes finos del cuerpo, como se puede
ver en la figura del National Library of Medicine’s Visible Human
Project (derecha). Estas imágenes digitalizadas se pueden
reconstruir para generar imágenes tridimensionales del cuerpo con
ayuda del ordenador.
Las aplicaciones de la anatomía moderna se encuentran también
en los campos de la ciencia forense, la antropología, la medicina y
otras profesiones sanitarias afines, el deporte y la actividad atlética,
la danza e incluso el arte y la animación por ordenador.

La posición anatómica es una postura de referencia que

50
proporciona significado a los términos direccionales utilizados para
describir las partes y regiones corporales. En otras palabras, debe
saber cuál es la posición anatómica para poder aplicar los términos
direccionales correctamente, con independencia de la posición
particular del cuerpo que se esté describiendo.
Los términos supino y prono se usan para describir la posición del
cuerpo cuando no está en la postura anatómica. En posición supina,
el cuerpo está tendido con la cara hacia arriba, y en la posición prona
está tendido con la cara hacia abajo.

51
Direcciones anatómicas
Al estudiar el cuerpo, muchas veces es útil saber dónde está un
órgano en relación con las demás estructuras.

Términos direccionales
Los siguientes términos direccionales se utilizan para describir las
posiciones relativas de las partes corporales; para mejorar su
comprensión, se organizan en grupos de pares opuestos.
1. Superior e inferior (fig. 1-4): superior significa «hacia la cabeza» e
inferior significa «hacia los pies». Superior significa también «más
alto» o «por encima», e inferior significa «más bajo» o «por debajo».
Por ejemplo, los pulmones ocupan una posición superior al
diafragma, mientras que el estómago es inmediatamente inferior al
mismo. (Mire la figura 1-8 si no está totalmente seguro de la posición
de estos órganos.)
2. Anterior y posterior (v. fig. 1-4): anterior significa «delante» o «por
delante de»; posterior significa «detrás» o «por detrás de». En los
humanos, que caminan en posición erecta, se pueden utilizar ventral
(hacia el vientre) en lugar de anterior, y dorsal (hacia la espalda) en
lugar de posterior. Por ejemplo, la nariz está en la superficie anterior
del cuerpo, y las escápulas se encuentran en la superficie posterior.
3. Medial y lateral (v. fig. 1-4): medial significa «hacia la línea media
del cuerpo»; lateral significa «hacia el lado del cuerpo o alejado de su
línea media». Por ejemplo, el primer dedo del pie tiene una posición
medial, y el quinto, lateral. El corazón ocupa una posición medial a
los pulmones, mientras que los pulmones son laterales respecto al
corazón.
4. Proximal y distal (v. fig. 1-4): proximal significa «hacia o más cerca
del tronco del cuerpo, o más próximo al punto de origen de una de

52
sus partes»; distal significa «separado o más lejos del tronco o del
punto de origen de una parte del cuerpo». Por ejemplo, el codo es el
extremo proximal del antebrazo, mientras que la mano se encuentra
en su extremo distal. Del mismo modo, la porción distal de un túbulo
renal está más alejada del origen del túbulo que la parte proximal del
túbulo renal.
5. Superficial y profundo: superficial significa «más cerca de la
superficie»; profundo significa «más lejos de la superficie corporal».
Por ejemplo, la piel del brazo es superficial respecto a los músculos
situados debajo de ella, y el hueso del brazo es profundo respecto a
los músculos que lo cubren y rodean.

FIGURA 1-4 Direcciones y planos del cuerpo.

Las flechas señalan las direcciones anatómicas, y las láminas azules
son ejemplos de planos corporales por los que se establecen cortes o
secciones para visualizar la estructura del organismo.

Brújula anatómica
53
Para facilitar en cierta medida la lectura de las figuras anatómicas,
hemos utilizado una brújula anatómica similar a una rosa de los
vientos a lo largo de toda la obra. En muchas de las figuras, verá una
rosa de los vientos similar a la que aparece en los mapas geográficos.
En lugar de las iniciales N, S, E y O de los mapas, en la brújula
anatómica se encuentran abreviadas la direcciones anatómicas. Por
ejemplo, en la figura 1-3 la brújula está marcada con una S (de
superior) en la parte alta y una I (de inferior) en la baja. Observe que
en dicha figura la brújula marca una D (derecha) a la derecha del
paciente, no del lector. Ahora mire las brújulas de la figura 1-4 y
compárelas con las posiciones corporales mostradas.
A continuación se resumen las abreviaturas de dirección que se
utilizan en las brújulas de esta obra:
A = anterior
D = distal
I = inferior
Iz = izquierda
L = lateral
M = medial
(opuesto a A) P = posterior
(opuesto a D) P = proximal
(opuesto a Iz) D = derecha
(opuesto a V) D = dorsal
S = superior
V = ventral

Repaso rápido
1. ¿Qué es la posición anatómica?
2. ¿Por qué se enumeran las direcciones anatómicas por parejas?

54
Planos corporales
Para facilitar el estudio de los órganos individuales o del cuerpo en
conjunto, muchas veces es útil subdividirlo o «cortarlo» en
segmentos menores. Esto puede hacerse con cortes reales en una
disección, o virtualmente, como en las técnicas de imagen médica de
tomografía computarizada (TC) o resonancia magnética (RM). Para
entender ese corte, también llamado sección, hay que imaginar que
el organismo está dividido por una lámina plana imaginaria llamada
plano.
Como en los estudios anatómicos y técnicas de imagen médicas se
usan muchos cortes anatómicos obtenidos según planos específicos
del organismo, los describiremos en esta sección. Mientras lee las
siguientes anotaciones, identifique los planos en la figura 1-4.
1. Plano sagital: un corte o sección sagital es un plano longitudinal
que va desde delante hacia atrás. Divide el cuerpo o cualquiera de
sus partes en un lado derecho y otro izquierdo. El plano medio o
medio sagital mostrado en la figura 1-4 es un tipo único de plano
sagital que divide el cuerpo en dos mitades iguales.
2. Plano frontal: un plano frontal (coronal) es un plano longitudinal
que corre de lado a lado. Como se puede ver en la figura 1-4, un
plano frontal divide el cuerpo o cualquiera de sus partes en una
porción anterior y otra posterior.
3. Plano transversal: un plano transversal es un plano horizontal. Tal
plano (v. fig. 1-4) divide el cuerpo o cualquiera de sus partes en una
porción superior y otra inferior.
En ocasiones resulta útil establecer un corte a través de un plano
no paralelo a los planos ya mencionados. Esos cortes diagonales se
hacen a lo largo de planos oblicuos, ilustrados en la figura 1-4.
Además de usar planos para cortar el organismo en distintas

55
secciones, a veces los utilizamos con el fin de describir movimientos.
Por ejemplo, rotamos la cabeza en un plano transversal, y podemos
mover los dedos a lo largo de un plano sagital y otro frontal.

56
Cavidades corporales
Al contrario de lo que sugiere su aspecto externo, el cuerpo no es una
estructura maciza. Está constituido por espacios o cavidades que
contienen grupos compactos y bien ordenados de órganos internos.
Los dos espacios corporales mayores se conocen como cavidades
corporales dorsal y ventral. La localización y los contornos de las
principales cavidades corporales se ilustran en la figura 1-5.

57
 FIGURA 1-5 Cavidades corporales.
Localización y subdivisiones de las cavidades corporales dorsal y
ventral, vistas desde el frente (anterior) y desde el lado (lateral).

Cavidades dorsales
La cavidad dorsal mostrada en la figura 1-5 incluye el espacio
interior del cráneo, que contiene el encéfalo y se denomina cavidad
craneal. El espacio existente dentro de la columna vertebral se llama

58
cavidad espinal y contiene la médula espinal. Las cavidades craneal
y espinal son cavidades dorsales, ya que están localizadas en una posición
dorsal en el cuerpo.

Cavidades ventrales
Las cavidades ventrales están situadas en una posición ventral en el
cuerpo.

Cavidades torácicas y abdominopélvicas

Las cavidades ventrales superiores incluyen la cavidad torácica, un
espacio que corresponde a la cavidad del tórax. Su parte media es
una subdivisión de la cavidad torácica, conocida como mediastino.
Las subdivisiones laterales de la cavidad torácica se conocen como
cavidades pleurales derecha e izquierda.
Las cavidades ventrales inferiores de la figura 1-5 incluyen una
cavidad abdominal y una cavidad pélvica. En realidad forman una
cavidad única, la cavidad abdominopélvica, puesto que no están
separadas por ningún tabique físico. En la figura 1-5, una línea tenue
muestra la frontera aproximada entre las subdivisiones abdominal y
pélvica. Por el contrario, un tabique físico real separa las cavidades
torácica (arriba) y abdominal (abajo). Esa lámina muscular es el
diafragma. Tiene forma de cúpula y es el músculo más importante
para la respiración.

Cuadrantes y regiones abdominopélvicos

Para facilitar la localización de los órganos en la gran cavidad
abdominopélvica, los anatomistas han dividido esa cavidad en
cuatro cuadrantes abdominopélvicos:
1. Cuadrante superior derecho
2. Cuadrante inferior derecho

59
3. Cuadrante superior izquierdo
4. Cuadrante inferior izquierdo
Como puede observar en la figura 1-6, el plano medio sagital y el
transversal, descritos en la sección previa, pasan por el ombligo y
dividen la región abdominopélvica en cuatro cuadrantes. Este
método de subdivisión de la cavidad abdominopélvica es utilizado
con frecuencia por los profesionales sanitarios y es útil para localizar
el origen del dolor o para describir la localización de un tumor o de
otra anomalía.

60
 FIGURA 1-6 Cuadrantes abdominopélvicos.
El esquema muestra la localización de los órganos internos en los
cuatro cuadrantes abdominales.

61
 Observará que a menudo se usan términos tales como alto y bajo
para calificar los cuadrantes, palabras que pueden parecer muy
informales comparadas con las más técnicas superior e inferior. Sin
embargo, esta práctica refleja el uso presente en muchos entornos
clínicos, en los que suele encontrarse una mezcla de terminología
informal y técnica.
La figura 1-7 muestra otro sistema quizá más preciso de división
de la cavidad abdominopélvica. Esta se divide en nueve regiones:
1. Regiones abdominopélvicas superiores: los hipocondrios
derecho e izquierdo y la región epigástrica están situados por
encima de una línea imaginaria que cruza el abdomen a nivel de los
novenos cartílagos costales.
2. Regiones abdominopélvicas medias: las regiones lumbares
derecha e izquierda (o flancos derecho e izquierdo) y la región
umbilical están situadas por debajo de una línea imaginaria que
cruza el abdomen a nivel de los novenos cartílagos costales y por
encima de otra línea imaginaria que cruza el abdomen a nivel de la
parte superior de los huesos ilíacos.
3. Regiones abdominopélvicas inferiores: las regiones ilíacas (o
inguinales) derecha e izquierda y la región hipogástrica están
situadas por debajo de una línea imaginaria que cruza el abdomen a
nivel de la parte superior de los huesos ilíacos.

62
 FIGURA 1-7 Regiones abdominopélvicas.
Se muestran los órganos más superficiales. Véase la figura 1-8.
¿Puede identificar las estructuras más profundas en cada región?

La figura 1-8 muestra algunos de los órganos contenidos en las

cavidades corporales mayores, que se recogen en la tabla 1-1. Si
dispone de un modelo del cuerpo humano, identifique en él cada
63
cavidad corporal. Intente identificar los órganos de cada cavidad y
visualizar sus posiciones en su propio cuerpo. Estudie las figuras 1-5
y 1-8.

FIGURA 1-8 Órganos de las cavidades corporales principales. A.

Vista desde delante. B. Corte transversal visto desde arriba.

Tabla 1-1
Cavidades corporales

64
 Repaso rápido
1. ¿A qué nos referimos con sección del cuerpo?
2. ¿Cuáles son las dos principales cavidades del cuerpo?
3. ¿Cuál es la diferencia entre la cavidad abdominal y la cavidad
abdominopélvica?
4. ¿Cuál es la diferencia entre cuadrante alto derecho y cuadrante
superior derecho?

65
Regiones corporales
Para reconocer un objeto, primero solemos observar su estructura y
forma generales. Por ejemplo, un automóvil es reconocido como tal
antes de identificar los detalles específicos de los neumáticos, la
parrilla frontal o el volante. El reconocimiento de la forma humana
ocurre también cuando se identifica por primera vez la forma global
y el contorno básico. Sin embargo, para una identificación se deben
describir detalles del tamaño, la forma y el aspecto de áreas
corporales individuales. Los individuos difieren en cuanto a su
aspecto general debido a que áreas corporales específicas, como la
cara o el torso, tienen características identificadoras únicas. Las
descripciones detalladas de la forma humana requieren la
identificación de esas regiones específicas y el uso de términos
apropiados para describirlas.
La capacidad de identificar y describir correctamente áreas
corporales específicas tiene importancia particular en las ciencias de
la salud. Para el médico y la enfermera resulta menos específico, y
por tanto menos útil, decir que un paciente sufre dolor de cabeza,
que hacer una descripción más pormenorizada y localizada del
mismo. Decir que el dolor es facial proporciona información
adicional y ayuda a identificar de modo más concreto el área
dolorosa. Si se emplean términos anatómicos correctos, como frente,
mejilla o mentón, para describir la localización del dolor, es posible
centrar la atención con más rapidez en el área anatómica concreta
que puede requerirla. Debe familiarizarse con los términos más
comunes usados para describir regiones corporales específicas, que
se ilustran en la figura 1-9 y se enumeran en la tabla 1-2.

66
 FIGURA 1-9 Divisiones axial y apendicular del cuerpo.
Se marcan regiones corporales específicas (ejemplos entre paréntesis).
Por ejemplo, la región cefálica incluye la cabeza. Se observan distintos
colores para las regiones axiales y apendiculares de la estructura
corporal.

Tabla 1-2
Términos descriptivos para las regiones corporales
ÁREA O REGIÓN CORPORAL EJEMPLO
Abdominal Torso anterior por debajo del diafragma
Antebraquial Antebrazo
Axilar Axila
Braquial Brazo
Bucal Mejilla
Carpiana Muñeca
Cefálica Cabeza
Cervical Cuello
Cigomática Parte superior de la mejilla
Craneal Cráneo
Crural Pierna
Cubital Codo*
Cutánea Piel (o superficie corporal)
Digital Dedos de las manos o de los pies
Dorsal Espalda

67
 Facial Cara
Frontal Frente
Femoral Muslo
Glútea Nalga
Inguinal Ingle
Lumbar Parte inferior de la espalda, entre las costillas y la pelvis
Mamaria Mama
Nasal Nariz
Occipital Dorso de la parte inferior del cráneo
Olecraniana Dorso del codo
Oral Boca
Orbitaria u oftálmica Ojos
Palmar Palma de la mano
Pedia Pie
Pélvica Porción inferior del torso
Perineal Área (perineo) entre los genitales y el ano
Plantar Planta del pie
Poplítea Área detrás de la rodilla
Supraclavicular Área por encima de la clavícula
Tarsiana Tobillo
Temporal Lados del cráneo
Torácica Tórax
Umbilical Área alrededor del ombligo
*
El término cubital también puede ser utilizado para referirse a medial en el antebrazo.

El cuerpo es un todo que puede ser subdividido en dos porciones

o componentes principales: axial y apendicular. La porción axial del
cuerpo comprende cabeza, cuello y torso o tronco; la porción
apendicular corresponde a las extremidades (o miembros) superiores
e inferiores.
La figura 1-9 ilustra las subdivisiones de cada área principal axial y
apendicular. Adviértase, por ejemplo, que el torso se compone de las
zonas torácica, abdominal y pélvica, y que la extremidad superior se
divide en brazo, antebrazo, muñeca y mano. Aunque la mayoría de
los términos utilizados para describir las regiones corporales se
conocen bien, resulta común su mal uso. La palabra pierna
proporciona un ejemplo: se refiere al área de la extremidad inferior
entre la rodilla y el tobillo, no a toda la extremidad inferior.
La estructura del cuerpo de cada persona es única. Incluso los
gemelos idénticos presentan ciertas diferencias en el tamaño, la
forma y la textura de los distintos órganos y tejidos. Antes de
alcanzar la etapa adulta, el cuerpo se desarrolla y crece. Después de
la etapa de adulto joven, el cuerpo comienza a presentar cambios
relacionados con el envejecimiento. Por ejemplo, en la edad adulta
68
avanzada, con la disminución de la actividad del cuerpo conforme se
van cumpliendo años muchos órganos y tejidos corporales
disminuyen de tamaño y, por tanto, cambian en sus funciones. El
proceso degenerativo causado por desuso se denomina atrofia. En
muchos casos, la atrofia puede corregirse con tratamiento. Algunos
tejidos simplemente pierden su elasticidad o su capacidad
regenerativa cuando envejecemos. Casi todos los capítulos de este
libro hacen referencia a algunos de los cambios que tienen lugar a lo
largo del ciclo vital.

Repaso rápido
1. ¿Cuál es la diferencia entre la porción axial del organismo y la
apendicular?
2. ¿Puede citar algunas de las regiones de la extremidad superior e
inferior?

69
Equilibrio de las funciones corporales
Homeostasis
Aunque pueden tener estructuras muy diferentes, todos los
organismos vivos cuentan con mecanismos que aseguran la
supervivencia del cuerpo y la propagación de sus genes a través de
los descendientes.
La supervivencia exige que el organismo mantenga condiciones
relativamente constantes dentro de su cuerpo. Los fisiólogos llaman
homeostasis a la constancia relativa del medio interno. Las células
del cuerpo viven dentro de un medio interno constituido en su
mayor parte por agua, junto con sales y otras sustancias disueltas.
Como un pez en la pecera, las células solo pueden sobrevivir si el
medio permanece estable, es decir, si las circunstancias se mantienen
dentro de unos márgenes muy delimitados. La temperatura, la
concentración de sales, la acidez (pH), el volumen y la presión de los
fluidos, la concentración de oxígeno y otras características vitales
deben permanecer dentro de límites aceptables. Para mantener
constantes las condiciones en un acuario, es necesario incorporar un
calentador, una bomba de aire y filtros. De modo similar, el cuerpo
posee mecanismos que actúan como calentadores, bombas de aire,
etc., para conservar las condiciones relativamente estables de su
medio interno (fig. 1-10).

70
 FIGURA 1-10 Diagrama del medio interno del organismo.
El cuerpo humano es como una bolsa de líquido separada del medio
externo. Unos tubos, como el tubo digestivo y las vías respiratorias,
llevan el medio externo a partes profundas de la bolsa, donde pueden
absorberse sustancias al medio interno o excretarse al externo. Todos
los «accesorios» ayudan de alguna manera a mantener un medio

71
 constante dentro de la bolsa que permita la supervivencia de las células
allí residentes.

Las fluctuaciones son frecuentes porque las actividades de las

células y las perturbaciones externas cambian de modo continuo las
circunstancias dentro del cuerpo. Por tanto, este debe trabajar
constantemente para mantener o restablecer la estabilidad u
homeostasis. Por ejemplo, el calor generado por la actividad
muscular durante el ejercicio puede hacer subir la temperatura
corporal más de lo normal. El cuerpo debe producir sudor, que se
evapora y enfría el cuerpo hasta restablecer una temperatura normal.

Control por retroalimentación

Para lograr esta autorregulación, es necesario un sistema de control
de comunicaciones integrado muy complejo. El tipo básico de
sistema de control en el organismo se denomina circuito de
retroalimentación.
El concepto de circuito de retroalimentación procede de la
ingeniería. La figura 1-11A ilustra cómo describiría un ingeniero el
circuito de retroalimentación que mantiene la estabilidad de la
temperatura en un edificio. El viento frío alrededor del mismo puede
hacer que disminuya la temperatura interior por debajo de lo
normal. Un sensor, en este caso un termómetro, detecta el cambio de
temperatura. La información procedente del sensor retroalimenta un
centro de control, un termostato en el ejemplo, que compara la
temperatura real con la normal y responde mediante activación de la
caldera de calefacción. La caldera se conoce como un efector, debido
a que tiene efecto sobre la condición controlada (temperatura).
Puesto que el sensor envía continuamente información al centro de
control, la caldera será desconectada automáticamente cuando la
temperatura suba hasta el nivel normal.

72
 FIGURA 1-11 Circuitos de retroalimentación negativos.
A. Esquema de ingeniería que muestra cómo se puede mantener una
temperatura ambiente (condición controlada) relativamente constante.
Un termostato (centro de control) recibe información retrógrada desde
un termómetro (sensor) y responde contrarrestando un cambio
respecto a la normalidad activando una caldera (efector). B. Esquema
de fisiología que muestra cómo se puede mantener la temperatura
corporal (condición controlada) relativamente constante. El cerebro
(centro de control) recibe información retrógrada desde terminaciones
nerviosas conocidas como receptores de frío (sensores) y responde
contrarrestando un cambio respecto a la normalidad activando la
contracción muscular (efectores), lo que aumenta la temperatura
corporal.

Como puede verse en la figura 1-11B, el cuerpo utiliza un circuito

de retroalimentación similar para restaurar la temperatura corporal
cuando se enfría. Las terminaciones nerviosas que actúan como
sensores térmicos envían información a un centro de control situado
en el cerebro, que compara la temperatura corporal real con la
normal. En respuesta al enfriamiento, el cerebro envía señales
nerviosas a los músculos, que se contraen. La contracción muscular
en forma de escalofríos produce calor y aumenta la temperatura
corporal. Los escalofríos cesan cuando el circuito de
73
retroalimentación informa al cerebro de que la temperatura corporal
se ha normalizado.

Retroalimentación negativa
Los circuitos de retroalimentación como el mostrado en la figura 1-
11 se llaman negativos, puesto que se oponen o niegan a un cambio
en la condición controlada. La mayoría de los mecanismos de control
homeostáticos corporales emplean la retroalimentación negativa, ya
que se oponen a los cambios y tienden a estabilizar las condiciones
internas (en eso consiste precisamente la homeostasis).
Compárese con las circunstancias opuestas a las que recoge la
figura 1-11, por ejemplo cuando nos sobrecalentamos en los meses
cálidos. Los receptores de temperatura detectan una temperatura
corporal superior a la normal y el cerebro emite señales para que las
glándulas sudoríparas nos enfríen mediante evaporación. De este
modo se invierten las condiciones y se recupera el equilibrio.
Otro ejemplo de circuito de retroalimentación negativa se produce
cuando el aumento de la concentración sanguínea de dióxido de
carbono, debido a los músculos que producen dióxido de carbono
adicional durante el ejercicio, es contrarrestado mediante un
aumento de la respiración para normalizar el dióxido de carbono de
la sangre. Otro ejemplo es la eliminación de cantidades de orina
mayores que las habituales cuando el volumen de fluidos corporales
supera el nivel normal.

Retroalimentación positiva
Aunque no comunes, en el cuerpo existen circuitos de
retroalimentación positivos, que, a veces, participan en el
funcionamiento normal. Estos circuitos de control son estimuladores.
En lugar de oponerse a un cambio en el medio interno, amplifican o
refuerzan el cambio que se está produciendo. Este tipo de circuito de

74
retroalimentación acelera progresivamente la velocidad de los
acontecimientos, hasta que algo detiene el proceso. Tenemos un
ejemplo en la aceleración rápida de las contracciones uterinas antes
del parto (fig. 1-12). Otro ejemplo es la adherencia progresiva de las
células sanguíneas conocidas como plaquetas, para constituir un
tapón que pone en marcha la formación del coágulo sanguíneo.

FIGURA 1-12 Circuito de retroalimentación positiva.

Un ejemplo de retroalimentación positiva tiene lugar cuando nace un
niño. A medida que el recién nacido es empujado desde el útero al
canal del parto (vagina), los receptores de distensión detectan el
movimiento del bebé. La información sobre la distensión llega al
encéfalo y hace que la hipófisis secrete una hormona llamada oxitocina

75
 (OT). La OT viaja por el torrente sanguíneo hasta el útero, donde
estimula contracciones más fuertes. Las contracciones más potentes
fuerzan al niño a avanzar por el canal del parto, aumentando así la
distensión y estimulando la liberación de más OT. Las contracciones
uterinas se hacen rápidamente cada vez más potentes hasta que el
bebé sale del organismo y el circuito de retroalimentación positiva se
rompe. Además, un médico puede inyectar OT como tratamiento para
estimular las contracciones de parto.

En cada uno de estos casos, el proceso aumenta con rapidez hasta

que el circuito de retroalimentación positiva se interrumpe de forma
súbita por el nacimiento del bebé o la formación del coágulo. A largo
plazo, estos circuitos de retroalimentación positiva normal también
contribuyen a mantener la constancia del medio interno.
No obstante, una retroalimentación negativa puede transformarse
anómalamente en retroalimentación positiva, posiblemente causando
una variación mortal en la función corporal. Por ejemplo, una
hemorragia grave provoca el descenso de la presión arterial
(necesaria para un flujo de sangre mantenido), de modo que el
corazón latirá más rápido con el fin de llevar de nuevo la presión
arterial a valores normales, incrementando al mismo tiempo la
pérdida de sangre, lo que causa un descenso aún mayor de la presión
arterial y una frecuencia cardíaca más rápida, en un círculo vicioso
ininterrumpido. La amplificación de la hemorragia causada por este
circuito de retroalimentación positiva puede ser mortal rápidamente.
Para suspender esta retroalimentación positiva se aplica presión
sobre la herida con el fin de detener o ralentizar la pérdida de sangre.

Fluctuaciones normales
Es importante comprender que los mecanismos de control
homeostáticos normales solo pueden mantener una constancia
relativa. Ninguna de las condiciones corporales controladas
homeostáticamente permanece siempre constante. Por el contrario,
las condiciones suelen fluctuar alrededor de un valor normal ideal.
Por ejemplo, la temperatura corporal rara vez permanece

76
exactamente igual durante mucho tiempo; suele bajar y subir algo,
cerca del punto normal para el individuo.

Salud y bienestar
Fisiología del ejercicio
Los fisiólogos del ejercicio estudian los efectos del trabajo físico
sobre los sistemas de órganos del cuerpo. Por ejemplo, muchos
están interesados en los complejos mecanismos de control que
conservan o restablecen la homeostasis durante o inmediatamente
después de períodos de actividad física enérgica. El ejercicio,
definido como cualquier uso significativo de los músculos
esqueléticos, es una actividad normal con resultados beneficiosos.
Sin embargo, el ejercicio altera temporalmente el medio interno,
situación que exige que los mecanismos homeostáticos restauren la
estabilidad. Por ejemplo, cuando los músculos están trabajando,
sube la temperatura corporal central y aumentan los niveles
sanguíneos de dióxido de carbono. Esas y otras muchas funciones
corporales se salen de los «rangos normales» existentes en reposo.
Así pues, deben ponerse en marcha mecanismos de control
complejos para restaurar la homeostasis.
Como disciplina científica, la fisiología del ejercicio intenta explicar
muchos procesos corporales en términos de su funcionamiento
para restaurar la homeostasis durante y después del ejercicio. La
fisiología del ejercicio tiene muchas aplicaciones prácticas en
terapia y rehabilitación, atletismo, salud laboral y bienestar
general. Esta especialidad estudia la función del cuerpo en
conjunto, no solo de uno o dos sistemas corporales.
Puesto que todos los órganos colaboran para mantener el
equilibrio homeostático, en los restantes capítulos del libro se

77
describen con frecuencia mecanismos de retroalimentación positivos
y negativos.
Antes de abandonar esta breve introducción a la fisiología,
debemos hacer una pausa para exponer un principio importante: el
mantenimiento del equilibrio de las funciones corporales está
relacionado con la edad. Durante la niñez, las funciones
homeostáticas se hacen cada vez más eficaces. Operan con
efectividad máxima en los adultos jóvenes y pierden gradualmente
eficacia durante la última parte de la vida adulta y la vejez.
Los cambios y las funciones que ocurren durante los primeros
años de la vida se conocen como proceso de desarrollo; los acaecidos
después de la primera parte de la vida adulta se denominan proceso
de envejecimiento. En general, el proceso de desarrollo mejora la
eficacia de las funciones, mientras que el proceso de envejecimiento
suele disminuirla.

Repaso rápido
1. ¿Por qué se llama también a la homeostasis «equilibrio» de la
función corporal?
2. ¿Qué es un circuito de retroalimentación y cómo funciona?
3. ¿En qué se diferencia la retroalimentación positiva de la negativa?
4. ¿Cómo puede una retroalimentación negativa transformarse
anómalamente en una retroalimentación positiva?

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo

78
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Método científico
A. La ciencia implica indagaciones lógicas basadas en la
experimentación (v. fig. 1-1)
1. Hipótesis: idea o principio que se pone a prueba en los
experimentos
2. Experimento: serie de pruebas de una hipótesis; un
experimento controlado elimina los sesgos o las influencias
externas
3. Teoría o ley: hipótesis demostrada mediante experimentos que
alcanza un grado elevado de confianza
B. El proceso de la ciencia es activo y cambiante conforme nuevos
experimentos aportan conocimientos novedosos
Niveles de organización
A. La organización es la característica más importante de la
estructura corporal
B. En conjunto, el cuerpo es una unidad formada por las siguientes
unidades más pequeñas (v. fig. 1-2)
1. Átomos y moléculas: nivel químico
2. Células: unidades estructurales más pequeñas; organizaciones
de distintas sustancias químicas
3. Tejidos: organizaciones de células similares
4. Órganos: organizaciones de diferentes tipos de tejidos
5. Sistemas: organizaciones de muchos tipos de órganos
diferentes
6. Organismo: organización de todos los sistemas en conjunto

79
 que forma un solo cuerpo
Posición anatómica
A. Posición de referencia en la que el cuerpo está erguido con los
brazos a los lados y las palmas mirando al frente (v. fig. 1-3)
B. La posición anatómica da sentido a los términos direccionales
Direcciones anatómicas
A. Superior: hacia la cabeza, más arriba, por encima
B. Inferior: hacia los pies, más abajo, por debajo
C. Anterior: delante, en el frente (igual que ventral en los humanos)
D. Posterior: detrás, por detrás (igual que dorsal en los humanos)
E. Medial: hacia la línea media de una estructura
F. Lateral: alejado de la línea media o hacia el lado de una
estructura
G. Proximal: hacia o más cerca del tronco, o más próximo al punto
de origen de una estructura
H. Distal: alejado o más lejos del tronco, o más lejos del punto de
origen de una estructura
I. Superficial: más cerca de la superficie corporal
J. Profundo: más alejado de la superficie corporal
Planos corporales (v. fig. 1-4)
A. Plano sagital: plano longitudinal que divide una estructura en
una parte derecha y otra izquierda
1. Plano medio o medio sagital: plano sagital que divide el
cuerpo en dos mitades iguales
B. Plano frontal (coronal): plano longitudinal que divide una
estructura en una parte anterior y otra posterior
80
C. Plano transversal: plano horizontal que divide una estructura en
una parte superior y otra inferior
D. Plano oblicuo: cualquier plano que no sea paralelo a los
enumerados anteriormente, que produce así un corte sesgado
Cavidades corporales (v. fig. 1-5 y tabla 1-1)
A. Cavidades dorsales
1. La cavidad craneal contiene el encéfalo
2. La cavidad espinal contiene la médula espinal
B. Cavidades ventrales
1. Cavidad torácica
a. Mediastino: porción media de la cavidad torácica; el corazón
y la tráquea están situados en el mediastino
b. Cavidades pleurales: el pulmón derecho está situado en la
cavidad pleural derecha; el pulmón izquierdo está situado
en la cavidad pleural izquierda
2. Cavidad abdominal
a. La cavidad abdominal contiene el estómago, el intestino, el
hígado, la vesícula biliar, el páncreas y el bazo
b. La cavidad pélvica contiene los órganos de la reproducción,
la vejiga urinaria y la parte inferior del intestino
c. Subdivisiones abdominopélvicas
(1) Cuatro cuadrantes abdominopélvicos (v. fig. 1-6)
(2) Nueve regiones abdominopélvicas (v. fig. 1-7)
C. La figura 1-8 ilustra los órganos de las principales cavidades
corporales
Regiones corporales (v. fig. 1-9 y tabla 1-2)

81
A. Región axial: cabeza, cuello y torso o tronco
B. Región apendicular: extremidades superiores e inferiores
C. La estructura y la función del organismo varían entre las
personas, así como en un mismo sujeto a lo largo de su vida.
Cuando un órgano no se usa, se atrofia (disminuye de tamaño)
Equilibrio de las funciones corporales
A. La supervivencia del individuo y de los genes que componen el
cuerpo es muy importante
B. La supervivencia depende de la conservación o la restauración
de la homeostasis (constancia relativa del medio interno)
1. El medio interno es un líquido que debe mantenerse estable
mediante la operación de distintos sistemas orgánicos (v. fig. 1-
10)
2. El organismo utiliza circuitos de retroalimentación negativa
estabilizadores (v. fig. 1-11) y, con menos frecuencia, circuitos
de retroalimentación positiva amplificadores para mantener o
restaurar la homeostasis (v. fig. 1-12)
3. Los circuitos de retroalimentación comprenden un sensor, un
centro de control y un efector
4. Los circuitos de retroalimentación negativa pueden pasar a ser
de retroalimentación positiva en las lesiones o enfermedades,
posiblemente causando una variación mortal de la función
corporal
C. Todos los órganos colaboran para mantener la homeostasis
D. La capacidad de mantener el equilibrio de las funciones
corporales está relacionada con la edad. La eficiencia máxima se
da durante la etapa de adulto joven y, en muchas funciones, el
descenso de la misma comienza después de dicha etapa
Aprendizaje activo
82
Claves para el estudio
Utilice estas claves para conseguir sus objetivos de
aprendizaje.
1. En este capítulo se introducen una serie de conceptos que
tendrán importancia durante todo el curso.
2. Uno de sus primeros pasos será dominar la nueva terminología
de cada capítulo.
3. La homeostasis es un concepto importante en el estudio del
cuerpo humano. La propia palabra revela su significado: homeo
significa «igual», stasis, «permanecer». Homeostasis es el
equilibrio que el organismo intenta mantener garantizando que
su medio interno «permanece igual». Asegúrese de que
entiende este concepto. (En my-ap.us/rs3KqV encontrará más
claves sobre la homeostasis.)
4. Otro tema importante introducido en este capítulo son los
niveles estructurales de organización. Los niveles inferiores son
las bases sobre las que se asientan los niveles superiores.
Cuando se expliquen distintos procesos de enfermedad en los
siguientes capítulos, observe cuántos de esos procesos causan
deficiencias a nivel químico o celular, y cómo esas deficiencias
afectan a órganos, sistemas o incluso al organismo en su
totalidad.
5. Familiarícese con los términos de dirección, los verá en
prácticamente todos los diagramas del texto. Los términos
también se usan para nombrar distintas estructuras corporales
(p. ej., vena cava superior, túbulo contorneado distal). Resulta
bastante sencillo aprenderlos, porque se presentan en parejas
contrapuestas, de modo que, si aprende uno de ellos, casi
siempre sabrá el otro automáticamente. Confeccionar fichas le

83
 ayudará a aprenderlos. (En my-ap.us/LzuowE encontrará más
información sobre el uso eficaz de las fichas; my-ap.us/K9GtVc
contiene claves para el aprendizaje de direcciones.)
6. La tabla 1-2 y el glosario resultan útiles si se encuentra un
término poco conocido.
7. Trate de explicar en su grupo de estudio ejemplos de circuitos
de retroalimentación negativa que sirvan para mantener el
equilibrio. Sea creativo, no se limite a los ejemplos de siempre.
Consulte sus fichas o fotocopie la figura 1-4 y tache los términos
para posteriormente preguntárselos a los demás. Vaya a las
preguntas del final del capítulo y discuta posibles preguntas de
examen.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Defina anatomía y fisiología.
2. Describa el proceso utilizado para formar teorías científicas.
3. Enumere los niveles de organización en un ser vivo.
4. Describa la posición anatómica.
5. Enumere y explique los tres planos o secciones del organismo.
6. Enumere dos órganos del mediastino, dos órganos de la cavidad
abdominal y dos órganos de la cavidad pélvica.
7. Desde la parte superior izquierda a la inferior derecha, enumere
las nueve regiones de la cavidad abdominopélvica.
8. Enumere las dos subdivisiones de la cavidad dorsal. ¿Qué
estructuras existen en cada una?

84
9. Explique las diferencias entre los términos extremidad inferior,
muslo y pierna.
10. Enumere las regiones principales que están incluidas en la
porción axial del cuerpo.
11. Enumere las cuatro condiciones de una célula que se deben
mantener en equilibrio homeostático.
12. Enumere las tres partes de un circuito de retroalimentación
negativo e indique la función de cada una.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
13. Enumere una estructura inferior al corazón, superior al corazón,
anterior al corazón, posterior al corazón y lateral al corazón.
14. El mantenimiento de la temperatura corporal y el nacimiento de
un bebé son dos funciones corporales reguladas por circuitos de
retroalimentación. Explique los distintos circuitos de
retroalimentación que regulan estos procesos.
15. Si una persona refiere dolor en el epigastrio, ¿qué órganos
podrían estar afectados?
16. Considere alguna observación informal que haya hecho que
podría conducir a la génesis de una hipótesis. Explique cómo se
podría determinar si la hipótesis es cierta o no. ¿Qué tendría que
suceder para que la hipótesis fuera aceptada por los demás como
una realidad?
Examen del capítulo

85
 Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. __________ es un término derivado de dos palabras griegas y que
significa «cortar y abrir».
2. __________ significa «estudiar la función del cuerpo vivo y sus
partes».
3. Una hipótesis probada de modo riguroso puede denominarse
__________ o __________
4. __________, __________, __________, __________ y ___________
son los cinco niveles de organización de un organismo vivo.
5. __________ y ___________ son términos utilizados para describir
la posición temporal cuando no está en posición anatómica.
6. Un plano ___________ divide el cuerpo o cualquiera de sus
partes en una porción superior y otra inferior.
7. Un plano ___________ divide el cuerpo o cualquiera de sus
partes en una porción frontal y otra dorsal.
8. Un plano ___________ divide el cuerpo o cualquiera de sus
partes en una porción izquierda y otra derecha.
9. Si el cuerpo se corta en dos mitades iguales derecha e izquierda,
este corte se llama sección o plano __________.
10. Además de usar planos para cortar el organismo en varias
secciones, en ocasiones los usamos con el fin de describir
__________.
11. La porción del cuerpo que incluye la cabeza, el tronco y el cuello
se denomina porción __________.
12. La porción del cuerpo que incluye las extremidades superiores e
inferiores se denomina porción __________.

86
13. Las dos principales cavidades corporales son:
a. Abdominal y torácica
b. Abdominal y pélvica
c. Dorsal y ventral
d. Anterior y posterior
14. La estructura que separa la cavidad torácica de la abdominal es
el:
a. Mediastino
b. Diafragma
c. Pulmones
d. Estómago
15. La región epigástrica de la cavidad abdominopélvica:
a. Es inferior a la región umbilical
b. Es lateral a la región umbilical
c. Es medial a la región umbilical
d. Ninguna de las anteriores
16. La región hipogástrica de la cavidad abdominopélvica:
a. Es inferior a la región umbilical
b. Es lateral a la región ilíaca izquierda
c. Es medial a la región ilíaca derecha
d. Son ciertas a y c
17. ¿Cuál de los siguientes es un ejemplo de circuito de
retroalimentación positivo?
a. Mantener la temperatura corporal constante.
b. Contracciones uterinas durante el parto

87
 c. Mantener el volumen de agua en el cuerpo constante
d. Son ciertas a y c
18. La excreción de un volumen de orina superior al habitual
cuando el volumen de líquido del organismo es mayor que el
normal es un ejemplo de:
a. Retroalimentación positiva
b. Retroalimentación negativa
c. Fluctuación normal
d. Son ciertas b y c
Relacione cada uno de los términos direccionales de la
columna B con su opuesto en la columna A.
Columna A Columna B
19. __________ Superior a. Posterior
20. __________ Distal b. Superficial
21. __________ Anterior c. Medial
22. __________ Lateral d. Proximal
23. __________ Profundo e. Inferior

88
CAPÍTULO 2

89
Química de la vida
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Niveles de organización química

Átomos
Elementos, moléculas y compuestos
Enlaces químicos

Enlaces iónicos
Enlaces covalentes
Puentes de hidrógeno
Química inorgánica

Agua
Ácidos, bases y sales
Química orgánica

Hidratos de carbono

90
 Lípidos
Proteínas
Ácidos nucleicos
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Enumerar y definir los niveles de la organización química, como
átomo, elemento, molécula y compuesto.
2. Describir la estructura de un átomo.
3. Comparar y diferenciar los principales enlaces químicos.
4. Distinguir entre los compuestos químicos orgánicos e
inorgánicos.
5. Analizar las características químicas del agua.
6. Explicar el concepto de pH.
7. Analizar la estructura y la función de los siguientes tipos de
moléculas orgánicas: hidratos de carbono, lípidos, proteínas y
ácidos nucleicos.
La vida está llena de química y, cuanto más sepamos de las
sustancias químicas y sus estructuras, mejor comprenderemos los
procesos químicos del cuerpo humano. La digestión del alimento, la
formación de hueso y la contracción de un músculo son todos
procesos químicos. Así pues, los principios básicos de la anatomía y
la fisiología se basan finalmente en principios de química. Todo un
campo de la ciencia, la bioquímica, está destinado al estudio de los

91
aspectos químicos de la vida. Para comprender realmente el cuerpo
humano es importante entender algunos hechos básicos acerca de la
bioquímica, la química de la vida. Lo mejor es empezar con los
componentes de la materia.

92
Niveles de organización química
Materia es algo que ocupa espacio y tiene masa. Los bioquímicos
clasifican la materia en varios grados de organización para facilitar
su estudio. La unidad de materia de menor tamaño es el átomo. Los
átomos se usan para construir sustancias más complejas en el
organismo. En el cuerpo, la mayoría de las sustancias químicas se
encuentran en forma de moléculas, que son partículas de materia
formadas por uno o más átomos. Los átomos son las unidades
básicas de la materia. Por esta razón comenzamos la exposición
describiéndolos.

Átomos
Los átomos son tan pequeños que solo se pueden observar con
equipos muy sofisticados. Por ejemplo, los microscopios de efecto túnel
y los microscopios de fuerza atómica (AFM) pueden obtener imágenes
de los átomos (fig. 2-1). Están formados por varios tipos de partículas
subatómicas: protones, electrones y neutrones. En el centro de cada
átomo se encuentra un núcleo formado por protones cargados
positivamente y neutrones sin carga. El número de protones del
núcleo es el número atómico del átomo. El número de protones y
neutrones combinados constituyen la masa atómica del átomo.

93
 FIGURA 2-1 Átomos.
Grupo de átomos en forma de nube en un cristal vistos con el
microscopio de fuerza atómica (AFM). Los colores añadidos destacan
los distintos tipos de átomos.

Los electrones cargados negativamente rodean al núcleo a

distancia. Si un átomo es neutro (no tiene carga eléctrica), hay un
electrón por cada protón. Los electrones nunca están quietos. Por el
contrario, los electrones siguen moviéndose en círculos dentro de
ciertos límites llamados orbitales. Cada orbital puede contener dos
electrones. Aunque el término orbital implica que los electrones se
pueden mover siguiendo una órbita elíptica e incluso se dibujan
como tal en algunos modelos atómicos, los electrones en realidad se
mueven siguiendo vías caóticas e impredecibles.
Las órbitas están dispuestas en niveles de energía (capas) que
dependen de su distancia al núcleo. Cuanto más lejos del núcleo se
extienda una órbita, más alto será su nivel de energía. El nivel de
energía más próximo al núcleo tiene una órbita, por lo que puede
contener dos electrones. El siguiente nivel de energía tiene hasta
cuatro órbitas, por lo que puede contener ocho electrones. En la

94
figura 2-2 se muestra un átomo de carbono (C). Observe que el
primer nivel de energía (la capa más interna) contiene dos electrones
y el nivel más externo contiene cuatro electrones. El nivel más
externo de energía de un átomo de carbono podría contener hasta
cuatro electrones más (para un total de ocho). El número de
electrones del nivel externo de energía de un átomo determina cómo
se comporta químicamente (es decir, cómo puede unirse con otros
átomos). Este comportamiento, llamado enlace químico, se expondrá
más adelante.

95
 FIGURA 2-2 Modelo de átomo.
El núcleo –protones (+) y neutrones– está en el centro. Los electrones
se encuentran en regiones externas llamadas niveles de energía. Este
es un átomo de carbono, hecho determinado por el número de
protones. Todos los átomos de carbono (y solo ellos) tienen seis
protones. Como solo hay cuatro electrones en el nivel de energía
externo, que puede contener hasta ocho electrones, este átomo de
carbono compartirá electrones con otros átomos hasta completar su
nivel de energía externo. (En esta ilustración no son visibles un protón y
dos neutrones del núcleo.)

Elementos, moléculas y compuestos

96
Las sustancias pueden clasificarse como elementos o compuestos.
Los elementos son sustancias puras, formadas únicamente por uno
de los más de cien tipos de átomos existentes en la naturaleza. Solo
cuatro tipos de átomos (oxígeno, carbono, hidrógeno y nitrógeno)
constituyen aproximadamente el 96% del cuerpo humano, si bien
existen trazas de unos 20 elementos más en el cuerpo. En la tabla 2-1
se relacionan algunos de los elementos principales del cuerpo
humano. La tabla 2-1 indica también para cada elemento su símbolo
químico universal: la abreviatura utilizada por los químicos de todo
el mundo.
Tabla 2-1
Elementos importantes del cuerpo humano

*
Máximo ocho, excepto para el hidrógeno. El máximo para este elemento es dos.

Los átomos generalmente se unen entre sí para formar unidades

químicas mayores llamadas moléculas. Algunas moléculas están
formadas por varios átomos del mismo elemento. Los compuestos
son sustancias cuyas moléculas contienen más de un elemento. Se
usa una fórmula química para describir los átomos presentes en un
compuesto. La fórmula del compuesto contiene símbolos que
representan cada elemento de la molécula. El número de átomos de

97
cada elemento de la molécula se expresa como un subíndice después
del símbolo elemental. Por ejemplo, cada molécula del compuesto
dióxido de carbono tiene un átomo de carbono (C) y dos de oxígeno
(O); por tanto, su fórmula molecular es CO2.

Repaso rápido
1. ¿Qué tipos de partículas forman la materia?
2. ¿Qué es un compuesto? ¿Y un elemento?
3. ¿Qué es un nivel de energía?
4. ¿Cuáles son los cuatro tipos de átomos que componen la mayor
parte del cuerpo humano?

98
Enlaces químicos
Los enlaces químicos se forman para hacer más estables los átomos.
Se dice que un átomo es químicamente estable cuando su nivel
externo de energía está «completo» (es decir, cuando sus capas de
energía tienen el número máximo de electrones que pueden
contener). Casi todos los átomos tienen espacio para más electrones
en su nivel más externo de energía. Un principio químico básico
establece que los átomos reaccionan entre sí de forma que se
complete su capa más externa de energía. Para ello los átomos
pueden compartir, donar o tomar prestados electrones.

Aplicaciones clínicas
Isótopos radiactivos
Cada elemento es único en función del número de protones que
posee. En resumen, cada elemento tiene su propio número atómico.
Sin embargo, los átomos del mismo elemento pueden tener distinto
número de neutrones. Dos átomos con el mismo número atómico
pero distintas masas atómicas son isótopos del mismo elemento.
Un ejemplo es el hidrógeno. El hidrógeno tiene tres isótopos: 1H (el
isótopo más frecuente), 2H y 3H. La figura muestra que cada
isótopo distinto tiene solo un protón, pero distinto número de
neutrones.
Algunos isótopos tienen núcleos inestables que irradian (o
emiten) partículas. Las partículas de radiación son protones,
neutrones, electrones y versiones alteradas de estas partículas
subatómicas normales. El isótopo que emite radiación se llama
isótopo radiactivo.

99
 Los isótopos radiactivos de elementos comunes se utilizan a
veces en la medicina nuclear para valorar la función de algunas
partes del cuerpo. El yodo radiactivo (125I) introducido en el cuerpo
y captado por la glándula tiroidea emite una radiación que puede
medirse fácilmente. Así pues, puede determinarse el grado de
actividad tiroidea. Mediante analizadores de radiación que valoran
la localización de los isótopos radiactivos inyectados o ingeridos
pueden formarse imágenes de los órganos internos. Por ejemplo, el
tecnecio radiactivo (99Tc) se usa a menudo para obtener imágenes
del hígado y del bazo. Los isótopos radiactivos 13N, 15O y 11C se
utilizan con frecuencia para estudiar el cerebro mediante una
técnica llamada tomografía por emisión de positrones (PET).
La radiación puede lesionar las células. La exposición a altos
niveles de radiación puede hacer que las células se transformen en
cancerosas. Niveles mayores de radiación destruyen
completamente los tejidos, produciendo la enfermedad por radiación.
A veces se administran dosis bajas de sustancias radiactivas a los
enfermos de cáncer para destruir las células cancerosas. Los efectos
adversos de estos tratamientos son consecuencia de la destrucción
de las células normales junto con las cancerosas.

Por ejemplo, un átomo de hidrógeno tiene un electrón y un protón.

Su capa única de energía tiene un electrón, pero puede mantener
dos; por tanto, no está completo. Si dos átomos de hidrógeno
«comparten» su electrón único, ambos tendrán capas completas de

100
energía haciéndolos más estables como molécula de lo que sería cada
uno de ellos como átomo. Este es un ejemplo de cómo se unen los
átomos para formar moléculas. Otros átomos pueden donar o tomar
prestados electrones hasta que la capa más externa de energía está
completa.

Enlaces iónicos
Una forma habitual de completar la capa más externa de energía es
formar enlaces iónicos con otros átomos. Este tipo de enlace se
forma entre un átomo que tiene solo uno o dos electrones en su capa
más externa (que normalmente tendría ocho) y otro que solo necesita
uno o dos electrones para completar su nivel externo. El átomo con
uno o dos electrones simplemente «dona» su capa externa de
electrones al otro que necesita uno o dos.
Por ejemplo, como puede ver en la tabla 2-1, el átomo de sodio
(Na) tiene un electrón en su capa externa y el cloro (Cl) tiene siete.
Ambos necesitan tener ocho electrones en la capa externa. En la
figura 2-3A se muestra cómo el sodio y el cloro forman un enlace
iónico cuando el sodio «dona» al cloro el electrón de su capa externa.
Ahora, ambos átomos tienen completa la capa externa (aunque la del
sodio está un nivel de energía más abajo). Como el átomo de sodio
ha perdido un electrón, tiene un protón más que los electrones que
contiene. Esto hace de él un ion positivo, un átomo cargado
eléctricamente. El cloro ha «tomado prestado» un electrón para
transformarse en ion negativo, llamado ion cloruro. Como las
partículas cargadas en forma opuesta se atraen entre sí, los iones
sodio y cloruro se atraen entre sí para formar un cristal de cloruro
sódico (NaCl) o sal común (fig. 2-3B). El cristal se mantiene gracias a
enlaces iónicos.

101
102
 FIGURA 2-3 Enlace iónico.
A. El átomo de sodio dona el único electrón de su nivel externo de
energía a un átomo de cloro que tiene siete electrones en su nivel
externo. Ahora, ambos tienen ocho electrones en la capa externa.
Como la proporción electrones/protones varía, el átomo de sodio se
transforma en un ion positivo de sodio. El átomo de cloro se transforma
en un ion negativo de cloruro. La atracción positivo-negativo entre los
iones cargados de forma opuesta se denomina enlace iónico. B. Cristal
en forma de cubo de cloruro sódico (sal común).

En general, los compuestos iónicos se disuelven fácilmente en

agua porque son atraídos por los iones, se interponen entre ellos y
los separan. Cuando sucede esto decimos que los compuestos se
disocian para formar iones libres. Los compuestos que forman iones
cuando se disuelven en agua se llaman electrólitos.
La fórmula de un ion siempre muestra su carga mediante un
exponente «+» o «–» después del símbolo químico. Así pues, el ion de
sodio es Na+ y el de cloro es Cl–. Los átomos de calcio (Ca) pierden
dos electrones cuando forman iones, de modo que el calcio se escribe
como Ca++.
Hay muchos iones disueltos en el cuerpo porque el medio interno
del mismo está formado principalmente por agua. Iones específicos
tienen funciones importantes en la contracción muscular, en la
señalización nerviosa y en otras funciones vitales. La tabla 2-2
muestra algunos de los iones más importantes presentes en los
líquidos corporales. Muchos de ellos se estudiarán en otros capítulos.
El capítulo 19 describe los mecanismos que mantienen la
homeostasis de los electrólitos en todo el cuerpo.
Tabla 2-2
Iones importantes en los líquidos del cuerpo humano
NOMBRE SÍMBOLO
Sodio Na+
Cloruro Cl–
Potasio (en latín, kalium) K+
Calcio Ca++
Hidrógeno H+

103
Magnesio Mg++
Hidróxido OH–
Fosfato PO4≡

Enlaces covalentes
Los átomos pueden también completar sus niveles de energía
compartiendo electrones, en lugar de darlos o recibirlos. Cuando los
átomos comparten electrones se forma un enlace covalente. Por
ejemplo, la figura 2-4 muestra cómo pueden moverse juntos
íntimamente dos átomos de hidrógeno de modo que sus niveles de
energía se superpongan. Cada nivel de energía aporta su electrón a
la relación compartida. De esta forma, ambos niveles externos tienen
acceso a ambos electrones. Como los átomos que participan en un
enlace covalente tienen que estar próximos entre sí, no es
sorprendente que estas uniones no se rompan con facilidad.
Normalmente, las uniones covalentes no se rompen en el agua.

104
 FIGURA 2-4 Enlace covalente.
Dos átomos de hidrógeno se mueven juntos, superponiendo sus

105
 niveles de energía. Aunque ninguno gana o pierde un electrón, los
átomos comparten los electrones formando un enlace covalente.

El carbono, nitrógeno, oxígeno e hidrógeno casi siempre

comparten electrones para formar enlaces covalentes, lo que hace
que este tipo de unión sea importante en el cuerpo humano. Los
enlaces covalentes se usan para formar todos los compuestos
orgánicos principales del organismo.

Puentes de hidrógeno
El puente de hidrógeno es un tipo de atracción débil que ayuda a
mantener unida la sustancia de su cuerpo. Pueden aparecer cargas
eléctricas débiles en diferentes regiones de una molécula cuando los
diminutos átomos de hidrógeno no son capaces de compartir por
igual sus electrones en un enlace covalente. Los polos con carga
opuesta de distintas moléculas se atraen eléctricamente entre sí
(fig. 2-5).

FIGURA 2-5 Puentes de hidrógeno.

La molécula de agua presenta cargas ligeramente diferentes en cada
extremo porque los diminutos átomos de hidrógeno presentes en el
agua no pueden compartir sus electrones por igual con un átomo de
oxígeno grande. Como si se tratase de imanes débiles, las moléculas
de agua forman uniones temporales (puentes de hidrógeno) que

106
 otorgan al agua líquida sus propiedades similares a las de un
pegamento débil.

Los puentes de hidrógeno no forman moléculas nuevas, sino que

generan fuerzas débiles que ayudan a mantener una determinada
forma en una molécula grande. También pueden contribuir a
mantener juntas moléculas adyacentes. Por ejemplo, los puentes de
hidrógeno mantienen las proteínas en sus formas plegadas complejas
(v. fig. 2-12). Los puentes de hidrógeno también mantienen una
unión laxa entre las moléculas de agua, dando al agua una cualidad
de pegamento débil que ayuda a mantener unido su cuerpo (v. fig. 2-
5).

Repaso rápido
1. ¿Cómo se forma un ion?
2. ¿Qué significa la disociación de un electrólito en el agua?
3. ¿Qué es un enlace químico covalente?
4. ¿Por qué son importantes los puentes de hidrógeno?
5. ¿Cómo se indica la carga de un ion en una fórmula?

107
Química inorgánica
En los organismos vivos hay dos tipos de compuestos: orgánicos e
inorgánicos. Los compuestos orgánicos están formados por
moléculas que contienen uniones covalentes carbono-carbono (C–C),
carbono-hidrógeno (C–H) o de ambos. Pocos compuestos
inorgánicos tienen en ellos átomos de carbono y ninguno tiene
uniones C–C o C–H. Las moléculas orgánicas suelen ser mayores y
más complejas que las inorgánicas. El cuerpo humano tiene ambos
tipos de compuestos porque los dos son igualmente importantes
para la química de la vida. Expondremos primero la química de los
compuestos inorgánicos y a continuación pasaremos a algunos de los
tipos importantes de compuestos orgánicos.

Agua
Aunque es un compuesto inorgánico, el agua es esencial para la vida.
El agua es el compuesto más abundante del cuerpo, que se encuentra
dentro y alrededor de cada célula. Sus propiedades, ligeramente
similares a las del pegamento, ayudan a mantener unidos los tejidos
del cuerpo.

Soluciones
El agua es el disolvente en el que están disueltos la mayoría de los
otros compuestos o solutos. Cuando el agua actúa como disolvente
de una mezcla (combinación de dos o más tipos de moléculas), esta se
denomina solución acuosa. Una solución acuosa que contiene sal
común (NaCl) y otras moléculas forma el «medio interno» del
cuerpo.
Las moléculas de agua no solo constituyen el medio interno básico
del cuerpo, sino que también participan en muchas reacciones
químicas importantes. Las reacciones químicas son interacciones entre
108
moléculas en las que los átomos se reagrupan en nuevas
combinaciones.

Química del agua

Un tipo corriente de reacción química en el cuerpo es la síntesis por
deshidratación. En cualquier tipo de reacción de síntesis, los
reactivos se combinan para formar un producto mayor. En la síntesis
por deshidratación, los reactivos se combinan solo después de
haberse eliminado los átomos de hidrógeno (H) y oxígeno (O). Estos
átomos de H y O se unen formando H2O, o agua. Como se muestra
en la figura 2-6, el resultado es una molécula de producto mayor y
una molécula de agua. Lo mismo que la deshidratación de una célula
es la pérdida de agua de esta y la deshidratación del cuerpo es la
pérdida de líquido de todo el medio ambiente interno, la reacción de
síntesis por deshidratación es aquella en la que los reactivos pierden
agua.

FIGURA 2-6 Química basada en el agua.

La síntesis por deshidratación (izquierda) es una reacción en la que
pequeñas moléculas se reúnen en grandes moléculas mediante
eliminación de agua (átomos de H y O). La hidrólisis (derecha) actúa en
dirección contraria; el H y el O del agua se añaden a medida que las
grandes moléculas se desdoblan en otras más pequeñas.

El agua participa también en otra reacción frecuente en el cuerpo,

la hidrólisis. En esta reacción, el agua (hidro) rompe las uniones de
las moléculas grandes haciendo que se dividan en moléculas más

109
pequeñas (lisis). La hidrólisis es virtualmente la inversa de la síntesis
de deshidratación, como muestra la figura 2-6.
Los principales tipos de compuestos orgánicos que se analizarán
en este capítulo se forman en el agua y la utilizan (síntesis por
deshidratación). Los cuatro tipos de moléculas orgánicas se
descomponen en el agua y la emplean (hidrólisis). ¡Es evidente que el
agua es una sustancia importante en el cuerpo!
Las reacciones químicas siempre conllevan una transferencia de
energía. La energía es necesaria para fabricar las moléculas. Parte de
esa energía se almacena como energía potencial en los enlaces
químicos. La energía almacenada puede liberarse cuando, más tarde,
las uniones químicas de la molécula se rompen. Por ejemplo, una
molécula llamada trifosfato de adenosina (ATP) se rompe en las células
musculares para aportar la energía necesaria para la contracción
muscular (v. fig. 2-15).
Los químicos usan con frecuencia una ecuación química para
representar una reacción química. En la ecuación química, los
reactivos están separados de los productos por una flecha (→) que
indica la «dirección» de la reacción. Los reactivos están separados
entre sí y los productos están separados uno de otro por el signo de
la adición (+). Por tanto, la reacción el potasio y el cloruro se combinan
para formar cloruro potásico puede expresarse como la ecuación:

La flecha única (→) se utiliza para ecuaciones que tienen lugar en

una sola dirección. Por ejemplo, cuando el ácido clorhídrico (HCl) se
disuelve en agua, todo él se disocia, formando H+ y Cl–.

La doble flecha (↔) se emplea en las reacciones que tienen lugar en

«ambas direcciones» al mismo tiempo. Cuando el ácido carbónico
(H2CO3) se disuelve en agua, parte de él se disocia en H+ (ion
hidrógeno) y HCO3– (bicarbonato), pero no todo él. A medida que se
110
disocian iones adicionales, los iones disociados anteriormente se
unen de nuevo entre sí, formando H2CO3.

En resumen, la doble flecha indica que en cualquier momento

ambos reactivos y productos están presentes en la solución de modo
simultáneo.

Ácidos, bases y sales

Aparte del agua, muchos otros compuestos inorgánicos son
importantes en la química de la vida. Por ejemplo, los ácidos y las
bases son compuestos que influyen profundamente en las reacciones
químicas del cuerpo. Como se explica con más detalle al comienzo
del capítulo 20, unas cuantas moléculas de agua se disocian para
formar el ion H+ y el ion OH– (hidróxido):

Ácidos
En el agua pura, estos dos iones están en equilibrio. Sin embargo,
cuando un ácido como el ácido clorhídrico (HCl) se disocia en H+ y
Cl–, desvía este equilibrio a favor de un exceso de iones H+.
En la sangre, el dióxido de carbono (CO2) forma ácido carbónico
(H2CO3) cuando se disuelve en agua. Entonces, parte del ácido
carbónico se disocia para formar iones H+ e iones HCO3–
(bicarbonato), produciendo un exceso de iones H+ en la sangre. Así
pues, las altas concentraciones de CO2 en la sangre la hacen más
ácida.

Bases
Por otra parte, las bases o compuestos alcalinos desvían el equilibrio

111
en dirección opuesta. Por ejemplo, el hidróxido sódico (NaOH) es
una base que forma iones OH–, pero no iones H+.
En resumen, los ácidos son compuestos que producen un exceso
de iones H+ y las bases son compuestos que producen un exceso de
iones OH– (o una disminución de H+).

pH
La concentración relativa de H+ es una medida de lo ácida o básica
que es una solución. La concentración de H+ se expresa generalmente
en unidades de pH. La fórmula utilizada para calcular las unidades
de pH da un valor de 7 para el agua pura. Un valor de pH mayor
indica una concentración relativamente baja de H+, una base. Un
valor menor de pH indica una mayor concentración de H+, un ácido.
En la figura 2-7 se muestra una escala de pH de 0 a 14. Observe
que cuando el pH de una solución es menor de 7, la escala «se
inclina» hacia el lado marcado con «H+ alto». Cuando el pH es mayor
de 7, la escala «se inclina» hacia el lado marcado con «H+ bajo». Las
unidades de pH aumentan o disminuyen como factores de 10. Por
tanto, una solución con pH 5 tiene una concentración de H+ 10 veces
mayor que una solución de pH 6. Una solución de pH 4 tiene 100
veces más concentración de H+ que una solución de pH 6.

FIGURA 2-7 La escala de pH.

112
 A pH 7, la concentración de H+ está en equilibrio con la de OH–. Con
valores por encima de 7 (H+ bajo), la escala se desvía en dirección
básica. Con valores por debajo de 7 (H+ alto), la escala se desvía hacia
el lado ácido.

Un ácido fuerte es un ácido que se disocia completamente, o casi

completamente, para formar iones H+. Los ácidos fuertes están
marcados por cifras de pH muy bajas, muy por debajo de 7. Por otra
parte, un ácido débil se disocia muy poco y, por tanto, produce poco
exceso de iones H+ en solución. Los ácidos débiles tienen un pH un
poco menor que 7.
Del mismo modo, las bases fuertes producen una concentración
relativa de H+ muy baja, y su pH es muy alto, muy por encima de 7.
Las bases débiles generan una concentración de H+ un poco menor que
el agua pura y por este motivo su pH es ligeramente mayor que 7.

Sales
Cuando se mezclan un ácido fuerte y una base fuerte, el exceso de
iones H+ puede combinarse con el exceso de iones OH– para formar
agua. Es decir, pueden neutralizarse entre sí. Los iones restantes por
lo general forman compuestos iónicos neutros, llamados sales. Por
ejemplo:

Homeostasis del pH
El pH de los líquidos corporales influye tanto sobre la química del
cuerpo que la función normal del organismo solo puede mantenerse
dentro de unos límites estrechos de pH. La acidosis (pH sanguíneo
bajo) y la alcalosis (pH sanguíneo alto) son igual de peligrosas y
afortunadamente casi nunca se producen gracias a los mecanismos
homeostáticos del organismo.
El organismo puede eliminar los iones H+ en exceso excretándolos

113
por la orina (v. capítulo 18). Otra forma de eliminar ácido es
incrementando la pérdida de CO2 (un ácido) por el aparato
respiratorio (v. capítulo 15).
Una tercera forma de ajustar el pH del cuerpo es el uso de
tampones: sustancias químicas de la sangre que mantienen el pH.
Los tampones mantienen el equilibrio del pH impidiendo los
cambios súbitos en la concentración de iones H+. Lo hacen formando
un sistema químico que neutraliza los ácidos y las bases a medida
que son añadidos a una solución.
Los mecanismos por los que el cuerpo mantiene la homeostasis del
pH o equilibrio acidobásico se exponen ampliamente en el
capítulo 20.

Repaso rápido
1. ¿Qué es un compuesto orgánico?
2. ¿Cuáles son las características químicas del agua?
3. ¿Cuál es la diferencia entre síntesis por deshidratación e
hidrólisis?
4. Explique el concepto de pH.
5. El pH de los ácidos ¿es alto o bajo? ¿Tienen las bases un pH alto o
bajo?
6. ¿Cuál es la diferencia entre alcalosis y acidosis? ¿Qué impide que
estas alteraciones se produzcan con frecuencia en el organismo?

114
Química orgánica
Los compuestos orgánicos son mucho más complejos que los
inorgánicos. En esta sección describiremos la estructura básica y la
función de cada tipo principal de compuestos orgánicos en el cuerpo:
los hidratos de carbono, lípidos (grasas), proteínas y ácidos
nucleicos. Estos cuatro compuestos orgánicos se forman mediante
reacciones de síntesis por deshidratación. Y a la inversa, sus enlaces
pueden romperse por hidrólisis.
En la tabla 2-3 se resumen la estructura y la función de cada tipo
de compuesto orgánico. Consulte esta tabla a medida que lee las
descripciones que siguen.
Tabla 2-3
Tipos principales de compuestos orgánicos

115
Hidratos de carbono
El nombre hidrato de carbono significa literalmente «carbono (C) y
agua (H2O)», indicando los tipos de átomos que forman las
moléculas de hidratos de carbono.
La unidad básica de estas moléculas se llama monosacárido (fig. 2-
8). La glucosa (dextrosa) es un importante monosacárido del cuerpo;
las células la utilizan como su principal fuente de energía (v.
capítulo 17).

116
 FIGURA 2-8 Hidratos de carbono.
Los monosacáridos son unidades aisladas de hidratos de carbono
unidas mediante síntesis por deshidratación para formar disacáridos y
polisacáridos. La estructura química detallada del monosacárido
glucosa se muestra en el recuadro pequeño.

Una molécula formada por dos monosacáridos es un azúcar doble

o disacárido. Los disacáridos sacarosa (azúcar de mesa) y lactosa
(azúcar de leche) son importantes hidratos de carbono de la dieta.
Después de ingerirlos el cuerpo los digiere, formando monosacáridos
que pueden utilizarse como combustible celular.
Muchos monosacáridos unidos entre sí forman polisacáridos.
Ejemplos de polisacáridos son el glucógeno y el almidón. El
glucógeno es el polisacárido de glucosa que almacena el organismo.
Las plantas almacenan glucosa en forma de almidón. Cada molécula
de glucógeno es una cadena de moléculas de glucosa unidas entre sí.
Las células del hígado y las células musculares forman glucógeno
cuando hay un exceso de glucosa en la sangre, guardándolas en
«almacén» para su uso posterior. Cuando comemos productos
vegetales podemos descomponer sus moléculas de almidón para
obtener glucosa.

117
 Los hidratos de carbono almacenan energía potencial en sus
enlaces. Cuando se rompen dichos enlaces en las células, la energía
se libera y se usa para el trabajo químico celular. En el capítulo 17 se
explica en profundidad el proceso mediante el que el cuerpo extrae
energía de los hidratos de carbono y otras moléculas de los
nutrientes.

Lípidos
Los lípidos son grasas y aceites. Las grasas son lípidos que están en
estado sólido a temperatura ambiente, como la mantequilla y el
tocino. Los aceites, como el aceite de maíz y el aceite de oliva, son
líquidos a temperatura ambiente. En el cuerpo hay varios tipos de
lípidos importantes:
1. Los triglicéridos son moléculas lipídicas formadas por una unidad
de glicerol o «cabeza» unida a tres unidades o «colas» de ácidos grasos
(fig. 2-9). Como los hidratos de carbono, sus enlaces pueden
romperse para liberar energía (v. capítulo 17). Por tanto, los
triglicéridos son útiles para almacenar energía en las células para su
uso posterior. Los triglicéridos almacenados en el tejido graso
también constituyen un «almohadillado» muy útil alrededor de los
órganos y bajo la piel para estabilizar y proteger las estructuras
corporales.
2. Los fosfolípidos son similares a los triglicéridos, pero tienen
unidades que contienen fósforo denominados fosfatos, como indica su
nombre. El fosfato en la base de la cabeza de glicerol atrae agua. Los
dos ácidos grasos de la cola repelen agua. En la figura 2-10A, se
muestran la cabeza y la doble cola de la molécula fosfolipídica. Esta
estructura le permite formar una bicapa en agua que constituye la
base de la membrana celular. En la figura 2-10B, las cabezas que
atraen agua se orientan hacia ella y las colas que la repelen se alejan
de ella (y entre sí).
3. El colesterol es un lípido esteroide que realiza varias funciones

118
importantes en el cuerpo. Se combina con los fosfolípidos en la
membrana celular para estabilizar su estructura en bicapa. Como se
explica en el capítulo 11, el cuerpo utiliza también el colesterol como
punto de partida para formar hormonas esteroideas como estrógenos,
testosterona y cortisona (cortisol) (fig. 2-11).

FIGURA 2-9 Triglicérido.

Cada triglicérido está formado por tres unidades de ácidos grasos
unidas a una unidad de glicerol.

119
 FIGURA 2-10 Fosfolípidos.
A. Cada molécula de fosfolípido tiene una «cabeza» que contiene
fósforo que atrae agua y una «cola» lipídica que repele el agua. B.
Como las colas repelen agua, las moléculas de fosfolípidos muchas
veces se disponen de modo que sus colas se alejen del agua. La
estructura estable resultante es una bicapa que forma una pequeña

120
 burbuja.

FIGURA 2-11 Colesterol.

El colesterol (izquierda) tiene una estructura esteroidea, representada
aquí mediante cuatro anillos. Los cambios en los grupos laterales
pueden convertir el colesterol en cortisol (mostrado) o en otras
hormonas esteroideas.

Proteínas
Las proteínas son moléculas muy grandes, formadas por unidades
básicas denominadas aminoácidos. Además de carbono, hidrógeno y
oxígeno, todos los aminoácidos contienen nitrógeno (N). Hay
muchos aminoácidos diferentes que las células usan para construir
proteínas. Mediante un proceso descrito plenamente en el capítulo 3,
una secuencia de diferentes aminoácidos determinada se une y se
mantiene mediante enlaces peptídicos.

Aplicaciones clínicas
Lipoproteínas sanguíneas

121
Un lípido como el colesterol solo puede transportarse en la sangre
después de haberse unido a una molécula proteica, formando una
lipoproteína. Algunas de estas moléculas se llaman lipoproteínas de
alta densidad (HDL) porque tienen una elevada densidad de
proteínas (más proteínas que lípidos). Otro tipo de molécula
contiene menos proteínas (y más lípidos), por lo que se denomina
lipoproteína de baja densidad (LDL).
El colesterol de las LDL se llama muchas veces colesterol «malo»
porque las altas concentraciones hemáticas de LDL se asocian con
la ateroesclerosis, una obstrucción de las arterias, peligrosa para la
vida. Las LDL transportan colesterol a las células, incluso las que
recubren los vasos sanguíneos. Por otra parte, las HDL transportan
el colesterol «bueno» retirándolo de las células y llevándolo hacia el
hígado para ser eliminado. Una elevada proporción de HDL en la
sangre se relaciona con un bajo riesgo de padecer ateroesclerosis.
Factores como el consumo de cigarrillos disminuyen las
concentraciones de HDL, contribuyendo de esta manera al riesgo
de ateroesclerosis. Otros factores, como el ejercicio, aumentan los
niveles de HDL, reduciendo dicho riesgo.
Las atracciones entre cargas positivas y negativas de distintos
átomos en la larga cadena de aminoácidos hacen que esta se retuerza
una y otra vez sobre sí misma hasta alcanzar su complejísima forma.
Las proteínas plegadas pueden combinarse con otras proteínas
plegadas para dar lugar a formas incluso más grandes y
complicadas. La compleja molécula tridimensional que resulta es una
molécula de proteína (fig. 2-12).

122
123
 FIGURA 2-12 Proteína.
Las proteínas son moléculas grandes y complejas formadas por uno o
más filamentos de aminoácidos retorcidos y plegados. Cada
aminoácido está unido al aminoácido siguiente por enlaces peptídicos
covalentes. Este diagrama muestra cómo los aminoácidos forman
hebras que se pliegan una y otra vez hasta adoptar formas muy
complejas.

La forma de la molécula de una proteína determina su papel en la

química del cuerpo. Las proteínas estructurales están formadas de
modo que permiten constituir estructuras esenciales del cuerpo. El
colágeno, una proteína en forma de fibra, mantiene unidos la
mayoría de los tejidos del cuerpo. La queratina, otra proteína
estructural, forma una red de fibras impermeables en la capa externa
de la piel.
Las proteínas funcionales participan en los procesos químicos del
cuerpo. Entre ellas figuran algunas de las hormonas, factores de
crecimiento, canales y receptores de la membrana celular y enzimas.
Las enzimas son catalizadores químicos, que facilitan
la producción de una reacción química, pero no son reactivos o
productos de la misma. Participan en las reacciones químicas, pero
no son modificadas por estas. Las enzimas son vitales para la
química del cuerpo. Ninguna reacción del cuerpo se produce lo
bastante deprisa salvo que estén presentes las enzimas específicas
necesarias para la misma.
En la figura 2-13 se ilustra la importancia de la forma para la
función de las moléculas enzimáticas. Cada enzima tiene una forma
que «encaja» con las moléculas específicas de sustrato sobre las que
actúa, como una llave encaja en una cerradura concreta. Esta
explicación de la acción enzimática se denomina a veces modelo
cerradura y llave. Hay que tener en cuenta que, a diferencia de la
mayoría de las llaves, la enzima es dinámica y cambia de forma
cuando interacciona con un sustrato para encajar mejor.

124
 FIGURA 2-13 Acción enzimática.
Las enzimas son proteínas funcionales cuya forma molecular les
permite catalizar las reacciones químicas. Las moléculas A y B han
sido reunidas por la enzima para formar una molécula más grande, AB.

Las proteínas pueden unirse con otros compuestos orgánicos,

formando moléculas «mixtas». Por ejemplo, las glucoproteínas
(descritas en el capítulo 3) incrustadas en las membranas celulares y
proteoglucanos presentes entre las células (descritos en el capítulo 4)

125
son proteínas unidas a azúcares. Las lipoproteínas son combinaciones
lípido-proteína (como se describe en el cuadro «Aplicaciones clínicas:
lipoproteínas sanguíneas»).

Ácidos nucleicos
Las dos formas de ácido nucleico son: ácido desoxirribonucleico
(ADN) y ácido ribonucleico (ARN). Como se destaca en el
capítulo 3, los bloques básicos de formación de los ácidos nucleicos
se denominan nucleótidos.
Cada nucleótido consta de una unidad fosfato, un azúcar (ribosa o
desoxirribosa) y una base nitrogenada. Las bases del nucleótido para
ADN son adenina, timina, guanina y citosina. El ARN contiene el
mismo grupo de bases, sustituyendo timina por uracilo (tabla 2-4).
Tabla 2-4
Componentes de los nucleótidos

Los nucleótidos se unen entre sí para formar filamentos u otras

estructuras. En la molécula de ADN, los nucleótidos están dispuestos
en un doble filamento retorcido, llamado doble hélice (fig. 2-14).

126
 FIGURA 2-14 ADN.
El ácido desoxirribonucleico (ADN), como todos los ácidos nucleicos,
está formado por unidades llamadas nucleótidos. Cada nucleótido tiene
un fosfato, un azúcar y una base nitrogenada. En el ADN, los
nucleótidos están organizados en una formación de doble hélice, como
se muestra en los modelos estructurales simples a la izquierda.

La secuencia de distintos nucleótidos a lo largo de la doble hélice

ADN es el «código principal» para formar proteínas y otros ácidos
nucleicos. Las moléculas de ARN mensajero (ARNm) tienen una
secuencia que forma una «copia de trabajo» temporal de una parte
del código de ADN, denominada gen. Finalmente, el código de los
ácidos nucleicos dirige toda la sinfonía de la química viviente.
Un nucleótido modificado denominado trifosfato de adenosina
(ATP) tiene una función importante en la transferencia de energía en
el cuerpo. Como muestra la figura 2-15, la adenosina (una base y un
azúcar) no tiene solo un fosfato, como un nucleótido ordinario, sino
127
tres fosfatos. Los fosfatos «adicionales» tienen enlaces de «alta
energía» que para formarse requieren una gran cantidad de energía
(obtenida de los nutrientes) y cuando se rompen liberan gran
cantidad de energía. Cuando se desprende un fosfato (formando
difosfato de adenosina [ADP]), la energía liberada se utiliza para la
función de las células. De este modo, el ATP actúa como una
«batería» de transferencia de energía que capta energía de los
nutrientes y después pone rápidamente a disposición de los procesos
celulares la energía disponible. En el capítulo 17 se detalla la función
del ATP en las células.

FIGURA 2-15 ATP.

A. Estructura del trifosfato de adenosina (ATP). El ATP es realmente un
nucleótido con fosfatos añadidos porque el grupo adenosina está
formado por un azúcar (ribosa) y una base (adenina). B. Papel del ATP
en la transferencia de energía de las moléculas nutrientes a los
procesos celulares. ADP, difosfato de adenosina.

Repaso rápido
1. ¿Qué tipos de moléculas orgánicas forman estas subunidades?
¿Monosacáridos? ¿Ácidos grasos? ¿Aminoácidos? ¿Nucleótidos?
2. ¿Por qué es importante la estructura de las moléculas proteicas?

128
3. ¿Cuál es el papel del ADN en el cuerpo?
4. ¿Cuál es el papel del ATP en el cuerpo?
5. ¿Qué son las enzimas? Explique la importancia de las enzimas en
el organismo.
6. ¿En qué se diferencia la química orgánica de la inorgánica?

Aplicaciones científicas
Bioquímica

Rosalind Franklin (1920-1958)

129
La científica británica Rosalind Franklin fue una de las principales
bioquímicas de la edad moderna. Franklin utilizó los rayos X para
emitir sombras sobre el ADN y poder analizar su estructura.
Cuando contaba solo con 32 años de edad, descubrió la curiosa
forma helicoidal (espiral) de la molécula de ADN y cómo los
azúcares y fosfatos forman un esqueleto externo para la molécula
(v. fig. 2-14). Sus descubrimientos ayudaron a James Watson,
Francis Crick y Maurice Wilkins a describir de forma definitiva la
estructura y la función del ADN en 1953 y contribuyeron a
descifrar el «código de la vida». Los tres hombres recibieron el
Premio Nobel por este descubrimiento en 1962, pero la prematura
muerte de Franklin por un cáncer en 1958 impidió que esta mujer
compartiera el honor de haber realizado uno de los mayores
descubrimientos de todos los tiempos.
Los bioquímicos siguen realizando importantes descubrimientos
que aumentan nuestros conocimientos acerca de la estructura y
función humanas. Ayudados por técnicos de laboratorio y
ayudantes de laboratorio, los bioquímicos siempre encuentran formas
de ayudar a otros profesionales a resolver los problemas de la
práctica diaria. Por ejemplo, los técnicos de laboratorio clínico
analizan muestras de los cuerpos de los pacientes para detectar
signos de enfermedad o salud. Otros profesionales que utilizan la
bioquímica como base para su trabajo son los técnicos en medicina
nuclear, los farmacéuticos y los técnicos en farmacia, los dietistas,
los investigadores forenses, los asesores genéticos y los periodistas
científicos.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.

130
Niveles de organización química
A. Átomos (v. figs. 2-1 y 2-2)
1. Núcleo: eje central del átomo
a. Protón: partícula con carga positiva del núcleo
b. Neutrón: partícula no cargada en el núcleo
c. Número atómico: número de protones en el núcleo;
determina el tipo de átomo
d. Masa atómica: número de protones y neutrones combinados
2. Niveles de energía: regiones alrededor del núcleo atómico que
contienen electrones
a. Electrón: partícula con carga negativa
b. Puede contener hasta ocho electrones en cada nivel
c. La energía aumenta al hacerlo la distancia del núcleo
B. Elementos, moléculas y compuestos
1. Elemento: una sustancia pura; constituida por solo un tipo de
átomo
2. Molécula: un grupo de átomos unidos en un grupo
3. Compuesto: sustancias cuyas moléculas contienen más de un
tipo de átomo
Enlaces químicos
A. Los enlaces químicos determinan que los átomos sean más
estables
1. Los átomos reaccionan unos con otros de forma tal que se
complete su nivel de energía más externo
2. Los átomos pueden compartir electrones, o donarlos o
prestarlos para volverse estables

131
B. Enlaces iónicos (v. fig. 2-3)
1. Los iones se forman cuando los átomos ganan o pierden
electrones en su nivel de energía más externo para volverse
estables
a. Ion positivo: ha perdido electrones; indicado por un
superíndice positivo, como en Na+ o Ca++
b. Ion negativo: ha ganado electrones; indicado por un
superíndice negativo, como en Cl–
2. Se forman enlaces iónicos cuando los iones con cargas opuestas
se atraen entre ellos por atracción eléctrica
3. Electrólito: molécula que se disocia (separa) en el agua para
formar iones individuales: un compuesto iónico
C. Enlaces covalentes (v. fig. 2-4)
1. Los enlaces covalentes se forman cuando los átomos
comparten su nivel de energía más externo para rellenarse y
volverse estables
2. Los enlaces covalentes no se suelen disociar en agua con
facilidad
D. Puentes de hidrógeno
1. Fuerzas débiles que mantienen las moléculas en formas
plegadas (v. fig. 2-12) o en grupos (v. fig. 2-5)
2. No forman moléculas nuevas
Química inorgánica
A. Las moléculas orgánicas contienen enlaces covalentes carbono-
carbono o carbono-hidrógeno; las moléculas inorgánicas, no
B. Ejemplos de moléculas inorgánicas: agua y algunos ácidos, bases
y sales
C. Agua
132
 1. El agua es esencial para la vida
2. Las propiedades del agua, ligeramente similares a las del
pegamento, contribuyen a mantener junto el cuerpo
3. El agua es un disolvente (líquido en el cual se disocian los
solutos), que forma soluciones acuosas en el organismo
4. El agua participa en las reacciones químicas (v. fig. 2-6)
a. Síntesis por deshidratación: reacción química en la cual se
elimina agua de moléculas pequeñas para poder unirlas y
formar una molécula más grande
b. Hidrólisis: reacción química en la cual se añade agua a las
subunidades de una molécula grande para romperla en
moléculas de menor tamaño
c. Todas las moléculas orgánicas principales se forman
mediante síntesis por deshidratación y se descomponen
mediante hidrólisis
d. Las reacciones químicas siempre implican una transferencia
de energía, como cuando se utiliza energía para sintetizar las
moléculas de ATP
e. Las ecuaciones químicas nos muestran cómo interaccionan
los reactivos para formar productos; las flechas separan los
reactivos de los productos
D. Ácidos, bases y sales
1. Las moléculas de agua se disocian para generar el mismo
número de H+ (hidrogeniones) y OH– (iones hidróxido)
2. Ácido: sustancia que desplaza el equilibrio H+/OH– a favor del
primero; opuesto a base
3. Base: sustancia que desplaza el equilibrio H+/OH– a favor del
segundo; denominada también álcali; opuesta a ácido
4. pH: expresión numérica de la concentración relativa de
133
 hidrogeniones en una solución acuosa (v. fig. 2-7)
a. El pH 7 se considera neutro (ni ácido ni básico)
b. El pH superior a 7 se denomina básico; el pH inferior a 7 es
ácido
5. La neutralización sucede cuando se mezclan ácidos y bases
para formar sales
6. Se produce un desequilibrio del pH cuando el pH sanguíneo es
demasiado alto (alcalosis) o bajo (acidosis); la homeostasis
restaura y mantiene el equilibrio del pH en el organismo
7. Los tampones son sistemas químicos que absorben el exceso de
ácidos y bases y mantienen de este modo un pH relativamente
estable
Química orgánica
A. Hidratos de carbono: azúcares e hidratos de carbono complejos
(v. fig. 2-8)
1. Contienen carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O)
2. Constituidos por subunidades de seis carbonos llamadas
monosacáridos o azúcares sencillos (p. ej., glucosa)
3. Disacárido: azúcar doble constituido por dos monosacáridos
(p. ej., sacarosa y lactosa)
4. Polisacárido: hidrato de carbono complejo constituido por
muchos monosacáridos (p. ej., el glucógeno está constituido
por muchas unidades de glucosa)
5. La función de los hidratos de carbono es almacenar energía
para su uso posterior
B. Lípidos: grasas y aceites
1. Triglicéridos (v. fig. 2-9)
a. Constituidos por un glicerol y tres ácidos grasos
134
 b. Almacenan energía para uso posterior
2. Fosfolípidos (v. fig. 2-10)
a. Parecidos a la estructura de los triglicéridos, salvo porque
contienen dos ácidos grasos y tienen un grupo con fósforo
ligado al glicerol
b. La cabeza atrae agua y la cola doble no, de forma que crean
dobles capas estables (bicapas) en el agua
c. Forman las membranas de las células
3. Colesterol (v. fig. 2-11)
a. Moléculas con una estructura esteroidea con múltiples
anillos
b. El colesterol estabiliza las colas fosfolipídicas de
las membranas celulares y también se convierten
en hormonas esteroideas en el organismo
C. Proteínas
1. Moléculas muy grandes constituidas por diferentes
aminoácidos que se mantienen unidos en cadenas largas y
plegadas mediante enlaces peptídicos (v. fig. 2-12)
2. Proteínas estructurales
a. Forman estructuras dentro del cuerpo
b. El colágeno es una proteína fibrosa que mantiene unidos a
muchos tejidos
c. La queratina forma fibras impermeables al agua y resistentes
en la capa externa de la piel
3. Proteínas funcionales
a. Participan en procesos químicos del cuerpo
b. Ejemplos: hormonas, canales y receptores de las membranas

135
 celulares, enzimas
c. Enzimas (v. fig. 2-13)
(1) Catalizadores: contribuyen a que se produzcan las
reacciones químicas
(2) Modelo de cerradura y llave: cada enzima se ajusta con
una molécula determinada sobre la cual actúa como una
llave que encaja en su cerradura
4. Las proteínas se pueden combinar con otras moléculas
orgánicas para crear glucoproteínas, proteoglucanos o
lipoproteínas
D. Ácidos nucleicos
1. Constituidos por unidades de nucleótidos, cada una de ellas
compuesta por
a. Azúcar (ribosa o desoxirribosa)
b. Fosfato
c. Base nitrogenada: adenina (A), timina (T) o uracilo (U),
guanina (G), citosina (C)
2. ADN (ácido desoxirribonucleico) (v. fig. 2-14)
a. Utilizado como «código maestro» de la célula para el
ensamblaje de las proteínas
b. Utiliza desoxirribosa como azúcar y A, T (no U), C y G como
bases
c. Forma una doble hélice
3. ARN (ácido ribonucleico)
a. Utilizado como «copia de trabajo» temporal de un gen (parte
del código de ADN)
b. Utiliza ribosa como azúcar y A, U (no T), C y G como bases

136
 4. Al dirigir la formación de las proteínas estructurales y
funcionales, los ácidos nucleicos dirigen en último término la
estructura y función globales del organismo
5. El ATP (trifosfato de adenosina) es un nucleótido modificado
utilizado para transferir energía de los nutrientes a los
procesos celulares, por lo que actúa como una «batería» de
transferencia de energía (v. fig. 2-15).
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
1. En este capítulo se presentan algunos de los conceptos
bioquímicos básicos que posteriormente se utilizan en otros
capítulos para describir las estructuras y funciones corporales.
En primer lugar, es importante que usted sea capaz de leer y
comprender una serie de símbolos y ecuaciones químicas
importantes.
2. Practique poniendo los símbolos químicos de las tablas 2-1 y 2-2
en fichas y a continuación elija un compañero de pareja y
pregúntense el significado de los símbolos. Además, aprenda a
identificar si cada símbolo es o no es un ion.
3. Construya su propio diagrama rotulado de un átomo o un
modelo tridimensional con artículos domésticos tales como
golosinas, palillos y cuerdas. También hay muchos recursos
online que ilustran las partes del átomo. El uso de múltiples
sentidos le ayudará a aprender y recordar la información
estudiada.
4. Es importante que aprenda el concepto del pH, parte

137
 fundamental de futuras exposiciones. Cree una tabla en T que
recoja los valores de pH (1-14) y contenga ejemplos (aparte de
los señalados en el libro) de sustancias y su pH correcto. (En
my-ap.us/Lzxuko encontrará información sobre las tablas en T.)
5. La tabla 2-3 resume algunos conceptos importantes de la
estructura y función de los principales compuestos orgánicos
que se van a emplear posteriormente durante el curso. Realice
su propia versión de la tabla en un trozo de papel de tamaño
póster y añada imágenes sencillas de las distintas moléculas.
Elabore unas fichas y practique la identificación de las
categorías a las que pertenecen las distintas moléculas:
proteínas, hidratos de carbono, lípidos o ácidos nucleicos. Trate
de decir qué funciones realiza cada una de ellas.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Defina los siguientes términos: elemento, compuesto, átomo,
molécula.
2. Enumere y defina tres clases de partículas dentro del átomo.
3. Defina nivel de energía.
4. Defina enlace químico.
5. Enumere los tipos principales de enlaces químicos.
6. Defina electrólito. Defina ion.
7. Defina los términos compuesto orgánico y compuesto inorgánico.
8. Describa en qué se diferencia un solvente de un soluto.
9. Identifique el compuesto más abundante del organismo.

138
10. Explique el concepto de pH.
11. Explique en qué se diferencia un ácido de una base.
12. Describa la diferencia entre alcalosis y acidosis.
13. Describa brevemente la estructura de cada uno de estos
elementos: proteínas, lípidos, hidratos de carbono, ácidos nucleicos.
14. Describa brevemente las principales funciones de cada uno
estos elementos: hidratos de carbono, proteínas, lípidos, ácidos
nucleicos.
15. Defina las enzimas y explique la relevancia de las enzimas en el
organismo.
16. Describa sucintamente la importancia del ADN en el organismo.
17. Describa la función del ATP en el organismo.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
18. Compare y distinga cómo resuelven los enlaces químicos e
iónicos el problema de dar estabilidad a los átomos.
19. Una determinada molécula de proteína se hidroliza por una
enzima. ¿Cómo explicaría esta afirmación a una persona que no
esté familiarizada con la terminología química?
20. Si la sangre tiene normalmente un pH de unos 7,4, ¿será
alcalina, ácida o neutra?
21. Se observa que una proteína recién descubierta regula
la influencia de las hormonas sobre la función de las células
corporales. ¿Se tratará de una proteína estructural o funcional?

139
22. ¿Qué mecanismo utiliza el ADN para regular todas las
estructuras y funciones corporales?
23. Explique la diferencia entre 1H, 2H y 3H.
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. ________ es algo que ocupa espacio y tiene masa.
2. Las moléculas están constituidas por partes llamadas ________.
3. Las partículas con carga positiva dentro del núcleo de un átomo
se denominan ________.
4. Los electrones residen en regiones de los átomos llamadas
________ de energía.
5. Las sustancias con moléculas de más de un tipo de átomo se
llaman ________.
6. Un enlace químico ________se produce cuando los átomos
comparten electrones.
7. El símbolo K+ representa al ________ potasio.
8. Un compuesto que se disocia en el agua para formar iones se
denomina ________.
9. Las moléculas con enlaces carbono-carbono en su interior se
clasifican como compuestos ________.
10. En el agua salada, la sal es el soluto y el agua es el ________.
11. Cuando se utiliza agua para sintetizar moléculas más grandes a
partir de otras más pequeñas, se denomina proceso de ________.
12. Los ________ son soluciones con exceso de hidrogeniones.

140
13. La sangre contiene sustancias químicas llamadas ________, que
mantienen un pH estable.
Relacione cada tipo de compuesto de la columna B con el
ejemplo correspondiente de la columna A.
Columna A Columna B
14. ________ Glucógeno a. Sal
15. ________ Colágeno b. Ácido
16. ________ ARN c. Base
17. ________ Colesterol d. Hidrato de carbono
18. ________ NaCl e. Lípido
19. ________ NaOH f. Proteína
20. ________ HCl g. Ácido nucleico

21. Un ion se forma cuando:

a. Se comparten electrones
b. Los electrones se quedan en su lugar
c. Se ganan o pierden electrones
d. Se añaden neutrones al núcleo
22. En la ecuación H2O + CO2 → H+ + HCO3–, ¿cuál de los siguientes
es un reactivo?
a. CO2
b. HCO3–
c. O2
d. →
23. ¿Cuál de estas subunidades químicas se encuentra en el ADN?
a. Uracilo
b. Ribosa
c. Aminoácido
d. Desoxirribosa
24. ¿Cuál de los siguientes valores corresponde a un ácido?
141
 a. pH 7,5
b. pH 6,1
c. pH 9
d. pH 7
25. Las hormonas esteroideas son:
a. Hidratos de carbono
b. Proteínas
c. Lípidos
d. Ácidos nucleicos

142
CAPÍTULO 3

143
Células
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Células: generalidades

Tamaño y forma
Composición
Partes de la célula

Membrana plasmática
Citoplasma
Ribosomas
Retículo endoplásmico
Aparato de Golgi
Mitocondrias
Lisosomas
Centrosoma

144
 Prolongaciones celulares
Núcleo
Relaciones entre estructura y función de la célula
Movimiento de sustancias a través de las membranas celulares

Tipos de transporte de membrana

Procesos de transporte pasivo
Procesos de transporte activo
Crecimiento y reproducción celulares

Crecimiento celular
Reproducción celular
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos
de aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Identificar y explicar la estructura y la función básicas de los tres
componentes principales de una célula.
2. Enumerar y explicar brevemente las funciones de las organelas
celulares primarias.
3. Comparar los principales procesos de transporte activo y pasivo
que actúan para desplazar sustancias a través de las membranas
celulares.

145
4. Comparar y conocer el ADN y el ARN y su función en la síntesis
de proteínas.
5. Exponer las fases de la mitosis y explicar la importancia de la
reproducción celular.
Hace unos 300 años, Robert Hooke observó a través de su
microscopio –un modelo antiguo, algo primitivo– un trozo de
materia vegetal. En lugar de una sola pieza ampliada de sustancia
vegetal, visualizó muchos espacios pequeños creados por paredes
celulares. Debido a que le recordaron a pequeños almacenes o
«celdas», las llamó células. Desde la época de Hooke, miles de
individuos han examinado millones de especímenes vegetales y
animales, y han encontrado que todos ellos, sin excepción, estaban
compuestos de células. El hecho de que las células constituyan las
unidades estructurales más pequeñas de los seres vivos se ha
convertido en el fundamento de la biología moderna. Muchos seres
vivos son tan simples que se componen de una sola célula. El cuerpo
humano, sin embargo, es tan complejo que se compone no de miles,
millones o miles de millones de células, sino de muchos trillones de
ellas. El presente capítulo estudia los conceptos básicos de la
estructura y función celular.

146
Células: generalidades
Tamaño y forma
Las células humanas son de tamaño microscópico; es decir, solo se
pueden ver a través del microscopio. Sin embargo, su tamaño es muy
variable. El óvulo (célula sexual femenina), por ejemplo, tiene un
diámetro de unas 150 µm, mientras que los eritrocitos miden solo
7,5 µm de diámetro. Las células difieren incluso más en forma que en
tamaño. Existen células planas, con forma de ladrillo, filiformes y
otras adoptan formas irregulares.

Composición
Las células contienen citoplasma, la sustancia viva que solo existe en
ellas. El término cito- es un prefijo de origen griego que denota
relación con una célula. Cada célula del cuerpo está rodeada por una
membrana fina, la membrana plasmática. Esta membrana separa el
contenido celular de la solución diluida de sales en agua llamada
líquido intersticial (LI), o simplemente líquido tisular, que baña cada
célula del cuerpo. Dentro del citoplasma de las células existen
numerosas estructuras especializadas, conocidas como organelas, que
describiremos en las siguientes secciones. Un pequeño cuerpo
circular, llamado núcleo, se encuentra también dentro de la célula.

147
Partes de la célula
Las tres partes principales de la célula se conocen como:
1. Membrana plasmática
2. Citoplasma
3. Núcleo
La membrana plasmática rodea toda la célula y constituye su
límite externo. El citoplasma es toda la materia viva del interior de la
célula (excepto el núcleo). El núcleo es una gran estructura limitada
por una membrana, que existe en la mayoría de las células y contiene
el código genético.

Membrana plasmática
Como sugiere su nombre, la membrana plasmática es la membrana
que rodea al citoplasma y forma el límite externo de la célula. Se trata
de una estructura increíblemente delicada, con un grosor de solo
alrededor de 7 nm (nanómetros o millonésimas de milímetro). Sin
embargo, tiene una estructura precisa y ordenada (fig. 3-1). Dos
capas de moléculas de grasa con fosfatos, llamadas fosfolípidos,
forman el entramado fluido de la membrana plasmática. Otra clase
de molécula grasa conocida como colesterol es también un
componente de la membrana plasmática. El colesterol ayuda a
estabilizar las moléculas de fosfolípidos para evitar que se rompa la
membrana plasmática.

148
 FIGURA 3-1 Estructura de la membrana plasmática.
Obsérvese que las moléculas de proteínas pueden atravesar
totalmente las dos capas de moléculas fosfolipídicas.

En la figura 3-1 se aprecia que las moléculas de proteínas puntean

las superficies de la membrana y muchas se extienden por todo el
grosor del entramado fosfolipídico.
A pesar de su aparente fragilidad, la membrana plasmática es lo
suficientemente firme para conservar la célula entera e intacta.
También realiza otras funciones vitales para la misma. Actúa como
una barrera selectiva entre el líquido intracelular y el existente a su
alrededor. Ciertas sustancias la atraviesan a través de canales y
transportadores, si bien impide el paso de otras.
La membrana plasmática actúa incluso como un dispositivo de
comunicación. ¿De qué forma?, se preguntará. Ciertas moléculas de
proteínas existentes en la superficie externa de la membrana
funcionan como receptores para otras moléculas con las que entran
en contacto. Dicho de otro modo, ciertas moléculas se unen a
determinadas proteínas receptoras. Por ejemplo, las hormonas
(sustancias químicas secretadas hacia la sangre por glándulas sin
conductos) se unen a los receptores de la membrana, lo que origina
un cambio en las funciones celulares. Por tanto, tales hormonas
pueden ser consideradas mensajeros químicos, que se comunican
con las células por medio de los receptores de la membrana

149
plasmática.
La membrana plasmática identifica también una célula como
perteneciente a un individuo particular. Las proteínas de superficie
actúan como marcadores de identificación positivos, ya que solo
existen en las células de ese individuo. Encontramos una aplicación
práctica de tal hecho en la tipificación tisular, un procedimiento
realizado antes de trasplantar a un individuo un órgano de otra
persona. Las cadenas de hidratos de carbono unidas a la superficie
de la célula también suelen desempeñar un papel en la identificación
de los tipos celulares.
Otra función de las proteínas de membrana es servir de
transportadores que trasladan distintas sustancias a través de la
membrana. Esos movimientos por las membranas celulares se
abordan con detalle en secciones posteriores del capítulo.

Citoplasma
El citoplasma es el material interno de las células. Ocupa el espacio
situado entre la membrana plasmática y el núcleo, que aparece en la
figura 3-2 como una estructura redonda o esférica en el centro de la
célula. Numerosas estructuras pequeñas forman parte del
citoplasma, junto con el líquido que sirve como medio interno de
cada célula. En conjunto, las pequeñas estructuras que constituyen
buena parte del citoplasma se conocen como organelas. Su nombre
significa «órganos pequeños», una denominación apropiada debido
a que funcionan como los órganos del cuerpo.

150
 FIGURA 3-2 Estructura de la célula.
Dibujo de la estructura de una célula típica con diagramas simplificados
de las organelas principales.

En la figura 3-2 puede visualizar pequeñas estructuras

filamentosas dispersas en el citoplasma. Solo se muestran algunos de
los numerosos filamentos que forman el citoesqueleto o «esqueleto
celular». Los filamentos delgados presentes en este entramado se
denominan microfilamentos. También son importantes los tubos
151
huecos diminutos denominados microtúbulos.
Al igual que el armazón de huesos y músculos del cuerpo, el
citoesqueleto proporciona soporte y movimiento. Las distintas
organelas no están solo flotando al azar. Están sujetas (o movidas)
por las fibras y los motores moleculares del citoesqueleto. Cuando una
célula se mueve, o cuando las organelas dentro de una célula se
mueven, lo que realmente sucede es que partes del citoesqueleto
tiran o empujan de las membranas y de las organelas.
Obsérvese otra vez la figura 3-2. Nótense las muchas clases
diferentes de estructuras que pueden verse en el citoplasma de esta
célula. Hace poco más de una generación, casi todas esas organelas
eran completamente desconocidas. En este momento se conocen
muchos tipos de organelas, de las cuales solo se mostrarán unas
pocas. Son tan pequeñas que resultan invisibles incluso al ampliarlas
1.000 veces con un microscopio óptico. El descubrimiento del
microscopio electrónico a principios del siglo xx permitió
visualizarlas con muchos miles de aumentos. Comentaremos
brevemente las siguientes organelas existentes en el citoplasma
(tabla 3-1):
1. Ribosomas
2. Retículo endoplásmico
3. Aparato de Golgi
4. Mitocondrias
5. Lisosomas
6. Centrosoma
7. Prolongaciones celulares
Tabla 3-1
Principales partes celulares
PARTE ESTRUCTURA FUNCIONES

152
CELULAR
Membrana Bicapa de fosfolípidos con Actúa como límite de la célula; las moléculas de proteínas y de hidratos
plasmática proteínas mezcladas de carbono en la superficie externa de la membrana plasmática realizan
varias funciones; por ejemplo, actúan como marcadores que identifican
las células de cada individuo, receptores para ciertas hormonas o
transportadores que trasladan sustancias a través de la membrana
Ribosomas Pequeñas partículas constituidas Sintetizan proteínas; «fábricas de proteínas» de la célula
por subunidades de ARNr
Retículo Red membranosa de canales y El RE rugoso recibe y transporta las proteínas sintetizadas (a partir de
endoplásmico sacos interconectados, algunos los ribosomas); el RE liso sintetiza lípidos y ciertos hidratos de carbono
(RE) con ribosomas unidos (RE
rugoso) y otros sin ellos (RE
liso)
Aparato de Golgi Pilas de sacos membranosos Procesamiento químico y empaquetamiento de sustancias del RE
aplanados
Mitocondrias Cápsulas membranosas que Síntesis de ATP; «plantas de energía» o «cargadores de baterías» de las
contienen una membrana células
interna extensa plegada con
enzimas incrustadas
Lisosoma «Burbuja» de enzimas de «Bolsa digestiva» de la célula; descompone las moléculas grandes
hidrólisis rodeada de membrana
Centrosoma Zona próxima al núcleo sin Organiza los microtúbulos del citoesqueleto
límite nítido; contiene centríolos
Centríolos Par de cilindros huecos Ayudan a organizar y a mover los cromosomas durante la reproducción
perpendiculares entre sí, celular
constituidos cada uno por
túbulos delgados dentro del
centrosoma
Microvellosidades Prolongaciones diminutas de la Aumentan la superficie de la membrana plasmática para hacer más
superficie celular sustentadas eficiente la absorción
internamente por
microfilamentos
Cilios Prolongaciones de la superficie «Antenas» sensitivas para detectar las condiciones fuera de la célula;
celular en forma de pelo algunos cilios también mueven sustancias sobre la superficie celular
sustentadas por un cilindro
interno formado por
microtúbulos (más largos que
las microvellosidades)
Flagelo Proyección larga en forma de El único ejemplo en los humanos es la «cola» del espermatozoide, que
látigo del espermatozoide; propulsa esta célula por los líquidos
parecido a un cilio pero mucho
más largo
Núcleo Cubierta esférica de doble Contiene ADN, que regula la síntesis de proteínas, por lo que interpreta
membrana que contiene hebras un papel esencial en otras actividades celulares, como el transporte, el
de ADN metabolismo, el crecimiento y la herencia
Nucléolo Región densa en el núcleo Forma las subunidades que componen los ribosomas

Ribosomas
Las organelas llamadas ribosomas, mostradas como puntos en la
figura 3-2, son partículas muy pequeñas diseminadas por la célula.
Cada una de ellas está constituida por dos subunidades diminutas,
compuestas principalmente de un tipo especial de ARN llamado
ARN ribosómico (ARNr).
Algunos ribosomas aparecen unidos temporalmente a una red de
153
canales membranosos llamada retículo endoplásmico (RE). Los
ribosomas pueden estar también libres en el citoplasma. Los
ribosomas realizan una función muy compleja; fabrican enzimas y
otras sustancias proteicas. Por esta razón se conocen como «fábricas
de proteínas».

Retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico (RE) es un sistema de membranas que
forma una red de sacos y canales interconectados distribuida hacia
adelante y atrás por el citoplasma celular, desde el núcleo hasta casi
la membrana plasmática. Los caminos o canales tubulares del RE
transportan proteínas y otras sustancias a través del citoplasma de la
célula desde una zona a otra.
Existen dos tipos de RE: rugoso y liso.
El RE rugoso debe su nombre al hecho de que muchos ribosomas
están conectados a su superficie externa, lo que le proporciona una
textura similar a la del papel de lija. Conforme los ribosomas fabrican
sus proteínas, se pueden unir al RE rugoso y verter las proteínas en
su interior.
El RE comienza, entonces, a plegar las proteínas nuevas y las
transporta a zonas en las que tienen lugar los procesos químicos.
Estas zonas del RE están tan llenas de moléculas que no queda
suficiente espacio para que los ribosomas puedan hacer pasar sus
proteínas y, en consecuencia, no se unen. La ausencia de ribosomas
unidos proporciona a este tipo de RE una textura lisa. Las grasas, los
hidratos de carbono y las proteínas que constituyen el material de las
membranas celulares se fabrican en el RE liso. Así pues, el RE liso
fabrica membrana nueva para la célula.
En resumen, el RE rugoso recibe, pliega y transporta las proteínas
recién fabricadas, y el RE liso fabrica membrana nueva.

154
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi se compone de diminutos sacos planos, apilados
unos sobre otros cerca del núcleo. Unas burbujas o sacos pequeños se
desprenden del RE liso y transportan las proteínas nuevas y otros
compuestos a los sacos del aparato de Golgi (fig. 3-3). Esos sacos
pequeños, llamados también vesículas, se funden con los sacos de
Golgi, lo que permite la mezcla del contenido de ambos.

FIGURA 3-3 Sistema de salida de proteínas de la célula.

El aparato de Golgi procesa y empaqueta moléculas de proteínas
transportadas desde el retículo endoplásmico en pequeñas vesículas.
Algunas vesículas se trasladan a la membrana plasmática para
secretar los productos finales, mientras que otras permanecen cierto
tiempo dentro de la célula y sirven de contenedores de almacenaje
para la sustancia que se secretará. RE, retículo endoplásmico.

155
 El aparato de Golgi procesa químicamente las moléculas del RE,
continúa con el plegamiento de proteínas iniciado en el RE y las
combina con otras moléculas para formar proteínas cuaternarias (v.
fig. 2-12) o combinaciones, como glucoproteínas (combinaciones
hidratos de carbono/proteína).
A continuación, el aparato de Golgi empaqueta las moléculas
procesadas en unas vesículas nuevas que se desprenden del aparato
de Golgi y se desplazan lentamente hacia la membrana plasmática.
Cada vesícula se funde con la membrana plasmática, se abre al
exterior de la célula y libera su contenido.
Un ejemplo de producto del aparato de Golgi es la sustancia
lubricante llamada moco. Si quisiésemos aplicar un sobrenombre al
aparato de Golgi, podríamos llamarlo «centro de procesamiento
químico y empaquetamiento» de la célula.

Mitocondrias
La mitocondria es otra clase de organelas celulares. Tiene un tamaño
tan pequeño que una fila de 15.000 mitocondrias mediría solo
alrededor de 2,5 cm de longitud. Cada mitocondria está compuesta
por dos sacos membranosos, uno dentro del otro. La membrana
interna forma pliegues con aspecto de pequeñas particiones
incompletas. Dentro de las frágiles membranas de la mitocondria
ocurren continuamente complejas reacciones químicas que conducen
a la producción de energía. Puesto que esas reacciones suministran la
mayor parte de la energía para el trabajo celular, a las mitocondrias
se les denomina «plantas de energía» de la célula.
Las enzimas (moléculas que favorecen reacciones químicas
específicas) existentes en las membranas y la sustancia interna de las
mitocondrias descomponen los productos de la glucosa y otros
nutrientes para liberar energía. La mitocondria utiliza esta energía
liberada para «recargar» moléculas de ATP (trifosfato de
adenosina), las «baterías» necesarias para las funciones celulares (v.

156
capítulo 2). Este proceso de transferencia de energía se denomina
respiración celular.
Cada mitocondria cuenta con su propia molécula pequeña de
ADN, que en ocasiones se llama cromosoma mitocondrial, y que
contiene información para elaborar y dirigir la mitocondria.

Lisosomas
Los lisosomas son organelas con paredes membranosas que en su
fase activa aparecen como sacos pequeños, frecuentemente con
partículas diminutas en el interior (v. fig. 3-2). Los lisosomas pueden
descomponer (digerir) moléculas de nutrientes grandes porque
contienen enzimas que facilitan la hidrólisis. Por eso se denominan
«sacos digestivos».
Las enzimas lisosómicas pueden digerir también sustancias
distintas a los nutrientes. Por ejemplo, pueden digerir, y por tanto
destruir, los microbios que invaden el cuerpo. Así pues, los
lisosomas pueden proteger las células frente a la destrucción por
microbios.
Antes los científicos creían que los lisosomas participaban en la
muerte celular programada. Sin embargo, ahora sabemos que el
responsable del «suicidio celular», o apoptosis, que deja espacio para
células nuevas, es un conjunto de diversos mecanismos. Si la
apoptosis no se produce normalmente, la célula puede permanecer y
causar el crecimiento excesivo del tejido, posiblemente generando un
tumor.

Centrosoma
El centrosoma es una región del citoplasma cercana al núcleo de
todas las células. Actúa como centro organizador de los microtúbulos,
por lo que desempeña un importante papel en la organización y
movilización de las estructuras dentro de la célula.

157
 Los centríolos son organelas pares situados dentro del
centrosoma. Todas las células tienen dos de estas estructuras en
forma de bastón. Están dispuestos perpendicularmente entre sí (v.
fig. 3-2). Cada centríolo está compuesto de microtúbulos, muy
importantes en la formación de un entramado ahusado o «huso» que
desplaza a los cromosomas durante la división celular, como
veremos próximamente.
El centrosoma también participa en la formación y organización
del citoesqueleto celular, incluidas algunas de las prolongaciones
externas de la célula.

Prolongaciones celulares
La mayoría de las células tienen distintas hendiduras y
prolongaciones que desempeñan muchas funciones diferentes. Aquí
describimos tres de los tipos principales de prolongaciones celulares.

Microvellosidades
Las microvellosidades son pequeñas proyecciones en forma de dedo
de la membrana plasmática de algunas células (fig. 3-4A). Estas
proyecciones aumentan la superficie de la célula y, por tanto, su
capacidad de absorber sustancias.

158
 FIGURA 3-4 Prolongaciones celulares.
A. Las microvellosidades (azul claro) son pequeñas extensiones de la
membrana plasmática con forma de dedo que aumentan la superficie
de absorción. Los cilios (azul oscuro) son más largos que las
microvellosidades y se mueven adelante y atrás empujando los líquidos
sobre la superficie. B. El flagelo con forma de cola que propulsa cada
célula espermática es tan largo que no cabe en la fotografía con este
aumento.

Por ejemplo, las células que tapizan el intestino delgado están

cubiertas por microvellosidades que aumentan la tasa de absorción
de nutrientes hacia la sangre. Las microvellosidades tienen
filamentos en su interior, que producen movimientos oscilatorios y
aumentan así la eficiencia de la absorción.

Cilios
159
Los cilios son proyecciones muy delgadas, similares a pelos, en las
superficies libres de las células. Son más grandes que las
microvellosidades y poseen microtúbulos internos que los sustentan
y les permiten moverse (v. fig. 3-4A). Toda célula tiene al menos un
cilio.
Todos actúan como la antena de un insecto, permitiendo así a la
célula explorar sus alrededores. Por ejemplo, los cilios en forma de
pelo en las papilas gustativas de la boca pueden detectar distintas
sustancias químicas mediante el gusto.
Algunas células tienen cientos de cilios capaces de moverse juntos
en forma de ola (fig. 3-5). Al moverse como un grupo en una
dirección, propulsan el moco sobre la superficie de las células que
tapizan las vías respiratorias o las reproductoras.

FIGURA 3-5 Patrones de movimiento.

En el ser humano, los cilios (izquierda y centro) presentes en grupos en
células inmóviles baten en un patrón similar a un remo coordinado
empujando líquidos y partículas al líquido extracelular de la superficie
externa de la célula. Un flagelo (derecha) produce movimientos
similares a olas, que propulsan un espermatozoide hacia delante, como
la cola de una anguila.

Flagelos
Un flagelo es una proyección única de la superficie celular. Los
flagelos son estructuralmente similares a los cilios pero mucho más
largos. Igual que los cilios, los flagelos pueden moverse. El cilindro
de microtúbulos en el interior del flagelo se mueve de modo que

160
desplaza este como un propulsor, empujando la célula hacia delante
(v. fig. 3-5).
En el ser humano, el único ejemplo de flagelo es la «cola» del
espermatozoide (fig. 3-4B). Los movimientos de aleteo del flagelo
hacen posible que el espermatozoide «nade» o se mueva hacia el
óvulo después de ser depositado en el aparato reproductor
femenino.

Núcleo
Estructura central de una célula
Visto con el microscopio óptico, el núcleo de la célula aparece como
una estructura muy simple: solo una esfera pequeña en la porción
central de la célula. En ciertas células especializadas, el núcleo puede
estar desplazado a un lado, quizás incluso constreñido en una forma
más aplanada.
Sin embargo, ese aspecto simple corresponde a un papel complejo
y crítico en el funcionamiento celular. El núcleo contiene la mayor
parte de la información genética de la célula que, en última instancia,
controla todas las organelas del citoplasma. También controla el
complicado proceso de la reproducción celular. En otras palabras, el
núcleo debe funcionar correctamente para que la célula realice sus
actividades normales y pueda duplicarse.
Nótese que el núcleo celular mostrado en la figura 3-2 está
rodeado por una envoltura nuclear constituida por dos membranas
separadas. La envoltura nuclear tiene numerosas aberturas
diminutas denominadas poros nucleares que permiten la entrada y la
salida de moléculas grandes del núcleo. La envoltura nuclear rodea
un tipo especial de sustancia celular presente en el núcleo, llamada
nucleoplasma. El nucleoplasma contiene un número de estructuras y
en la figura 3-2 se muestran dos de las más importantes: el nucléolo y
los gránulos de cromatina.

161
Nucléolo
El nucléolo es una región densa de material nuclear esencial para la
formación de proteínas, porque es donde la célula fabrica las
subunidades que forman los ribosomas. Después las subunidades de
los ribosomas migran al citoplasma a través de la envoltura nuclear
para formar ribosomas que producen proteínas.

Cromatina y cromosomas
Los gránulos de cromatina presentes en el núcleo están formados
por proteínas, alrededor de las cuales hay segmentos enrollados de
las moléculas filamentosas largas denominadas ácido
desoxirribonucleico o ADN. Este es el material genético descrito
frecuentemente como «identificador» químico del cuerpo. Dado que
el ADN contiene el código para la síntesis de las proteínas
estructurales y funcionales, determina todas las características de
cada individuo, desde el sexo hasta la constitución corporal y el color
del pelo.
Durante la división celular, las moléculas de ADN se convierten en
espirales apretadas. Entonces parecen estructuras cortas similares a
varillas y se denominan cromosomas.
Cada célula del organismo contiene un total de 46 moléculas
distintas de ADN en su núcleo y una copia de la molécula número 47
de ADN en cada mitocondria. La importancia y la función del ADN
se explicarán con mayor detalle en la sección del capítulo dedicada a
la reproducción celular.

162
Relaciones entre estructura y función
de la célula
Cada célula humana realiza ciertas funciones; algunas son esenciales
para la supervivencia celular y otras ayudan a conservar la vida del
cuerpo. En muchos casos, el número y el tipo de organelas hacen que
las células difieran en gran medida por lo que respecta a sus
funciones especializadas.
Por ejemplo, las células con gran número de mitocondrias, como
las del músculo cardíaco, son capaces de realizar un trabajo
mantenido. ¿Por qué? Porque las numerosas mitocondrias
suministran la energía necesaria para las contracciones rítmicas y
repetidas del corazón.
El movimiento del flagelo del espermatozoide es otro ejemplo de
cómo cada tipo de organela sirve a una función particular. El flagelo
impulsa el espermatozoide a través del tracto reproductor de la
mujer, aumentando así la probabilidad de éxito de la fecundación.
Por esa razón tiene tanta importancia la estructura organizada a
nivel celular para el funcionamiento de los organismos vivos. En
cada capítulo de este libro encontrará ejemplos que ilustran la
relación íntima entre estructura y función a todos los niveles de la
organización corporal.

Repaso rápido
1. ¿Cuál es la composición molecular de la membrana plasmática
celular?
2. ¿Qué es el citoplasma? ¿Qué contiene?

163
3. ¿Cuáles son las organelas principales de la célula? ¿Cuáles son
las funciones de esas organelas?
4. ¿Qué dos tipos de estructuras celulares contienen ADN?

164
Movimiento de sustancias a través de
las membranas celulares
Tipos de transporte de membrana
La membrana plasmática de cada célula sana separa el contenido
celular del líquido tisular que la rodea. Al mismo tiempo, la
membrana debe permitir la entrada de ciertas sustancias y la salida
de otras. Existe un tráfico intenso y continuo en ambas direcciones a
través de las membranas celulares. Las moléculas de agua,
nutrientes, gases, desechos y otras muchas sustancias entran y salen
de la célula en una procesión interminable.
Varios procesos de transporte distintos permiten ese movimiento
masivo de sustancias hacia adentro y afuera de la célula. Los
procesos de transporte se clasifican en dos categorías generales:
1. Procesos de transporte pasivo
2. Procesos de transporte activo
Como implica su nombre, el transporte activo requiere consumo
de energía por parte de la célula, mientras que el transporte pasivo
no. La energía necesaria para el transporte activo procede del ATP.
El ATP es producido en las mitocondrias utilizando la energía de los
nutrientes y puede liberar esa energía para que sea utilizada por la
célula. Los procesos de transporte activo exigen la descomposición
del ATP y el uso de la energía liberada.
Los detalles del transporte activo y pasivo de sustancias a través
de las membranas celulares son mucho más fáciles de comprender si
se tienen en cuenta los dos siguientes hechos clave:
1. El transporte pasivo no requiere energía celular para mover las
sustancias desde una zona con concentración alta hacia otra con
concentración baja.
165
2. El transporte activo exige energía celular para desplazar las
sustancias desde una zona con concentración baja hacia otra con
concentración alta.

Procesos de transporte pasivo

Los procesos de transporte pasivo principales que desplazan
sustancias a través de las membranas son los siguientes:
1. Difusión
2. Ósmosis
3. Diálisis
4. Filtración
Los científicos describen el movimiento de sustancias en sistemas
pasivos como «a favor del gradiente de concentración». Eso quiere
decir que las sustancias se desplazan desde una región con
concentración alta hacia otra con concentración baja, hasta que se
igualan las concentraciones a ambos lados de la membrana. Cuando
lea los párrafos siguientes, consulte la tabla 3-2, que resume
información importante sobre los procesos de transporte pasivo.
Tabla 3-2
Procesos de transporte pasivo

166
Difusión
La difusión, un buen ejemplo de transporte pasivo, tiene como base
el hecho de que las sustancias tienden a distribuirse uniformemente
por el espacio disponible. No es necesaria energía adicional para ese
movimiento. Así pues, la difusión puede describirse como tendencia
del movimiento de partículas a favor de un gradiente de
concentración, es decir, desde un área de concentración alta hacia
otra de concentración más baja.
La próxima vez que se sirva una taza de café o té realice este
experimento simple para demostrar la difusión de partículas en un
líquido (fig. 3-6). Coloque un terrón de azúcar en una cucharilla e
introdúzcalo con cuidado hasta el fondo de la taza. Deje reposar el
sistema durante 2 o 3 min y después, sujetando con firmeza la taza,
beba un sorbo de la parte superior del líquido. Notará el sabor dulce.
¿Por qué? Porque algunas de las moléculas de azúcar se habrán
difundido desde la zona con concentración alta próxima al terrón en
el fondo de la taza hacia el área con concentración baja en la parte
superior de la taza, endulzando así todo el líquido.

167
 FIGURA 3-6 Difusión.
Las moléculas de un terrón de azúcar están dispuestas muy juntas
cuando entran en el agua. Como las moléculas de azúcar colisionan
frecuentemente en el área de alta concentración, se dispersan
gradualmente, alejándose unas de otras hacia el área de menor
concentración. Finalmente, las moléculas de azúcar alcanzan una
distribución homogénea.

Supongamos que el té se prepara con una bolsa llena de hojas de té

trituradas dentro de un sobre de filtro de papel poroso. Es posible
ver con facilidad la difusión de partículas de pigmento oscuro desde
una zona concentrada dentro de la bolsa de té hacia la menos
concentrada en el agua fuera de la bolsa de té. De este modo, las
partículas de pigmento se mueven a través de una membrana (el
papel) por difusión, es decir, la tendencia a esparcirse y a alcanzar
una concentración uniforme o equilibrio.
La clave de la difusión a través de una membrana es la presencia
de poros suficientemente grandes para que las partículas los
atraviesen. La mayoría de las moléculas no pueden atravesar las
membranas celulares, a menos que haya puertas que lo permitan.
Distintos canales proteicos actúan como puertas, que permiten la
difusión de ciertas moléculas. Otras estructuras proteicas intervienen
como transportadores, que se unen a las partículas y las llevan al
otro lado de la membrana. Sin estos transportadores, la mayoría de
los solutos (sustancias disueltas en el agua) no podrían difundir a

168
través de las membranas celulares.
El proceso de difusión se muestra en la figura 3-7. Obsérvese que
ambas sustancias difunden con rapidez a través de la membrana
porosa en ambas direcciones. Sin embargo, como indican las flechas
moradas, la cantidad de glucosa (sustancia disuelta) que se desplaza
desde la solución al 20% hacia la solución al 10% es mayor que la
desplazada en sentido contrario. Esto es un ejemplo de movimiento a
favor del gradiente de concentración.

FIGURA 3-7 Difusión a través de una membrana.

Obsérvese que la membrana es permeable a la glucosa y al agua, y
que separa una solución de partículas púrpuras al 10% de otra de
partículas púrpuras al 20%. El contenedor de la izquierda muestra las
dos soluciones separadas por la membrana al principio de la difusión.
El contenedor de la derecha muestra los resultados de la difusión a lo
largo del tiempo.

¿Cuál es el resultado? El igualamiento (equilibrio) de las

concentraciones de las dos soluciones al cabo de cierto tiempo.
Después de alcanzar este equilibrio, difundirán las mismas

169
cantidades de agua y de glucosa en las dos direcciones.
Se dice que la membrana plasmática de una célula posee
permeabilidad selectiva porque permite el paso de ciertas sustancias,
pero no el de otras. Es decir, canales y transportadores específicos
que permiten la difusión de determinadas moléculas. Esa propiedad
es necesaria para que la célula permita la entrada de determinadas
sustancias, como los nutrientes, y al mismo tiempo impida la de
otras.

Ósmosis
La ósmosis constituye un caso especial de transporte pasivo. Es muy
similar a la difusión, pero se cree que implica ciertos mecanismos
exclusivos en los poros de las membranas celulares.
La ósmosis es el movimiento pasivo de moléculas de agua a través
de canales de agua en una membrana selectivamente permeable
cuando parte del soluto no puede atravesar la membrana (porque no
hay canales abiertos ni transportadores para ese soluto). La figura 3-8
muestra que la ósmosis desplaza el agua en una dirección que resulta
en la dilución de una solución hasta un tipo de equilibrio llamado
equilibrio osmótico.

170
 FIGURA 3-8 Ósmosis.
El soluto albúmina no puede atravesar la membrana semipermeable,
pero el agua sí es capaz de hacerlo. El movimiento resultante de agua
(exclusivamente) hace que se equilibren las soluciones, ya que el agua
se aleja del lugar donde es más abundante y va hacia la solución con
más partículas de soluto. La ósmosis también causa una variación en el
volumen de líquido y la presión (presión osmótica).

En la ósmosis, como el agua se mueve a un espacio, pero no hay

intercambio de solutos, puede producirse un cambio en la presión
del líquido. Esa presión del líquido se denomina presión osmótica.

Diálisis
En el proceso llamado diálisis, algunos solutos se desplazan a través
de una membrana selectivamente permeable por difusión, mientras
que otros no lo hacen (fig. 3-9). Por este motivo, la diálisis provoca
una distribución desigual de varios solutos.

171
 FIGURA 3-9 Diálisis.
Una bolsa de membrana que contiene moléculas de glucosa, agua y
albúmina (proteína) se suspende en agua pura. Con el tiempo, las
moléculas de soluto de menor tamaño (glucosa) difunden al exterior de
la bolsa. Las moléculas de soluto más grandes (albúmina) se quedan
atrapadas en la bolsa, porque esta es impermeable a ellas. Por este
motivo, la diálisis provoca la separación de partículas de soluto grandes
y pequeñas.

La diálisis se usa a menudo como técnica médica en la que la

sangre se bombea a través de tubos membranosos inmersos en una
solución que imita los líquidos corporales normales. Como las
pequeñas moléculas de desecho que normalmente elimina el riñón
difunden a la solución que baña el sistema, pero las proteínas más
grandes de la sangre no pueden difundir, esa diálisis «limpia» con
seguridad la sangre de los productos de desecho.

Aplicaciones clínicas
Equilibrio osmótico
El medio interno del organismo es básicamente una solución débil
de sales, como NaCl y otros solutos, al igual que la solución del

172
interior de todas las células del cuerpo. El equilibrio osmótico se
mantiene gracias a la homeostasis. No obstante, las alteraciones de
la homeostasis pueden causar un movimiento de agua
potencialmente peligroso, con las consiguientes variaciones de la
presión. En esta sección exploramos ejemplos de los problemas.
Se dice que una solución de sal es isotónica (iso = igual) si
contiene la misma concentración de sal encontrada normalmente
en un eritrocito vivo, NaCl al 0,9%. Las partículas de sal (iones Na+
y Na−) no atraviesan fácilmente la membrana plasmática, de modo
que las soluciones de sal con concentraciones distintas de las del
líquido celular promoverán la ósmosis de agua en un sentido u
otro. Una solución que contenga una concentración de sal mayor
que la existente en la célula (por encima de 0,9%) se denomina
hipertónica (hiper = superior) respecto a la célula, y otra con menos
sal (menos de 0,9%) es hipotónica (hipo = inferior) respecto a la
célula.
Con lo que conoce sobre la filtración, difusión y ósmosis, ¿podría
predecir lo que ocurriría si se sumergen eritrocitos en soluciones
isotónicas, hipotónicas e hipertónicas?
Examinemos las figuras. Observe que los eritrocitos sumergidos
en una solución isotónica no se alteran porque no hay una
diferencia efectiva en las concentraciones de sal ni de agua. El
movimiento de entrada y salida de agua de las células es
aproximadamente el mismo. Esto no es así con los eritrocitos en
una solución salina hipertónica. Inmediatamente pierden agua de
su citoplasma a la solución salina circundante, y se encogen. Este
proceso se denomina crenación, porque al microscopio las células
parecen tener un borde crenado (festoneado).
Si los eritrocitos se sumergen en una solución hipotónica, sucede
lo contrario. Se hinchan porque entra agua de la solución diluida
que les rodea. Al final, las células se rompen o lisan, y la
hemoglobina que contienen sale a la solución circundante.

173
 Otra estrategia es bombear la solución al espacio peritoneal para
que acepte los desechos del organismo mediante diálisis. Tras cierto
tiempo, la solución «sucia» se extrae del organismo.
Estas técnicas de diálisis se usan cuando el riñón no funciona bien.

Filtración
La filtración consiste en el movimiento de agua y solutos a través de
una membrana debido a la existencia de una fuerza impulsora mayor
en un lado de la membrana que en el otro. Esa fuerza se conoce como
presión hidrostática y representa simplemente la fuerza o el peso del
líquido que empuja contra una superficie (un ejemplo es la presión
arterial, en la que la sangre es empujada contra las paredes de los
vasos).

174
 Una propiedad de la filtración con gran importancia fisiológica es
que siempre se produce a favor del gradiente de presión hidrostática.
Eso significa que cuando dos líquidos tienen presiones hidrostáticas
diferentes y están separados por una membrana, el agua y los solutos
o las partículas difusibles (a los que es permeable la membrana) se
filtrarán desde la solución con presión hidrostática más alta hacia la
solución con presión hidrostática más baja.
La filtración es responsable en parte de desplazar agua y pequeños
solutos desde la sangre a los espacios líquidos de los tejidos
corporales. La filtración es uno de los procesos responsables de la
formación de orina en los riñones; los desechos son filtrados desde la
sangre hacia los túbulos renales debido a una diferencia de presión
hidrostática.

Procesos de transporte activo

Transporte activo es el movimiento ascendente de una sustancia a
través de una membrana de una célula viva. Ascendente quiere decir
«en contra del gradiente de concentración» (es decir, desde una zona
con concentración más baja hacia otra con concentración más alta).
La energía necesaria para ese movimiento es proporcionada por el
ATP. Puesto que la formación y la descomposición del ATP
requieren actividad celular compleja, los mecanismos de transporte
activo solo pueden producirse a través de membranas vivas. La
tabla 3-3 resume los procesos de transporte activo.
Tabla 3-3
Procesos de transporte activo

175
Bombas de iones
Un componente complejo de la membrana, conocido como bomba de
iones, hace posible los mecanismos de transporte activo. Una bomba
de iones es una estructura proteica en la membrana celular, llamada
transportador. La bomba de iones utiliza la energía del ATP para
desplazar activamente iones a través de las membranas celulares
contra sus gradientes de concentración. Bomba es un término
apropiado, puesto que sugiere que el transporte activo desplaza una
sustancia en dirección ascendente, al igual que una bomba de agua
eleva esa sustancia desde una zona baja hacia otra alta.
Una bomba iónica es específica para un tipo concreto de ion. Por
tanto, se necesitan diferentes tipos de bombas para desplazar
distintos tipos de iones. Por ejemplo, las bombas de sodio
solo mueven iones sodio. Del mismo modo, las bombas de calcio
mueven los iones calcio, y las de potasio mueven los iones potasio.
Algunas bombas de iones se encuentran «acopladas» entre sí, de
modo que pueden desplazar varias sustancias al mismo tiempo a
través de la membrana celular. Por ejemplo, la bomba de sodio-
potasio, mostrada en la figura 3-10, bombea iones sodio hacia fuera
de la célula e iones potasio hacia su interior. Puesto que ambos iones
son desplazados contra sus gradientes de concentración, esta bomba

176
crea una concentración alta de sodio fuera de la célula y una
concentración alta de potasio dentro de la misma. Tal bomba es
necesaria para eliminar el sodio del interior de una célula nerviosa
después de haber entrado durante la transmisión del impulso
nervioso. Algunas bombas de iones están acopladas con otros
transportadores específicos que mueven glucosa, aminoácidos y
otras sustancias. Sin embargo, no hay bombas transportadoras para
mover el agua. Esta solo puede desplazarse pasivamente mediante
ósmosis.

FIGURA 3-10 Bomba de sodio-potasio.

177
 Tres iones sodio (Na+) son bombeados fuera de la célula y dos iones
potasio (K+) son bombeados al interior de la misma durante un ciclo de
bombeo de esta molécula transportadora. Durante el proceso se
degrada ATP para poder emplear la energía liberada por el ATP en el
bombeo de los iones.

Fagocitosis
La fagocitosis proporciona otro ejemplo de cómo una célula puede
mover activamente un objeto o sustancia a través de la membrana
plasmática hacia el citoplasma. El término fagocitosis procede de una
palabra griega que significa «comer». Este término es apropiado,
porque este proceso permite a una célula envolver y, literalmente,
«comerse» partículas relativamente grandes.
Algunos leucocitos pueden usar la fagocitosis para destruir
bacterias invasoras y fragmentos de partículas generadas por daño
tisular. Durante este proceso, el citoesqueleto extiende la membrana
plasmática celular para formar un bolsillo alrededor de las partículas
y, de este modo, envuelve el material en una vesícula. Los
movimientos del citoesqueleto hacen que la vesícula se desplace
hacia la profundidad de la célula.
Una vez dentro del citoplasma, la vesícula fagocítica se fusiona con
un lisosoma que contiene enzimas digestivas, y las partículas son
degradadas (fig. 3-11).

178
 FIGURA 3-11 Fagocitosis.
El citoesqueleto celular se extiende y envuelve una partícula, formando
así una vesícula. Los movimientos del citoesqueleto tiran de la vesícula
que contiene la partícula hacia el interior del citoplasma, donde se
fusiona con un lisosoma. Las enzimas de este descomponen (digieren)
la partícula. La pinocitosis es similar, solo que envuelve e introduce en
la célula líquidos (no partículas grandes).

Pinocitosis
La pinocitosis es un mecanismo de transporte activo utilizado para
introducir líquidos o sustancias disueltas dentro de la célula
atrapándolos en una evaginación de la membrana plasmática, que se
acaba soltando dentro de la célula. También en este caso el término
resulta apropiado, puesto que procede de la palabra griega pino, que
significa «beber».
Estos procesos son mecanismos de transporte activo, porque el
citoesqueleto utiliza energía procedente del ATP para producir los
movimientos tanto de la fagocitosis como de la pinocitosis.

179
 Repaso rápido
1. ¿Cuál es la diferencia entre un proceso de transporte activo y otro
pasivo?
2. Explique sucintamente los siguientes procesos primarios de
transporte pasivo: 1) difusión; 2) ósmosis; 3) diálisis, y 4)
filtración.
3. ¿Cómo funciona una bomba iónica? ¿Es un proceso de transporte
activo o pasivo?
4. ¿En qué se diferencia la fagocitosis de la pinocitosis?

180
Crecimiento y reproducción celulares
Crecimiento celular
En el crecimiento y mantenimiento normales, la célula debe producir
continuamente las múltiples proteínas estructurales y funcionales
distintas necesarias para la vida humana. Las proteínas funcionales
sintetizan entonces hidratos de carbono y lípidos, y ayudan a regular
todas las funciones de la célula.
Los dos ácidos nucleicos, ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido
ribonucleico (ARN), son esenciales para dirigir la síntesis de
proteínas en todas las células. Comenzaremos nuestro relato del
crecimiento y la reproducción celular por estas moléculas tan
fascinantes.

ADN
Los cromosomas, que están compuestos en su mayor parte por ADN,
contienen la información necesaria para fabricar todas las proteínas
de las células, la información que permite a una célula vivir y
funcionar con normalidad. El código genético contenido en los
segmentos de las moléculas de ADN que se denominan genes
determina en última instancia la estructura y función de todas las
células (fig. 3-12). Esta información codificada puede transmitirse a
generaciones de células y, finalmente, a la descendencia.

181
 FIGURA 3-12 Función de los genes.
Los genes copiados a partir del ADN se copian a ARN en un proceso
denominado transcripción. Los transcritos de ARN se utilizan a
continuación en un proceso denominado traducción, en el que un
código que determina la secuencia de aminoácidos es traducido para
formar una proteína. La estructura de la proteína resultante determina

182
 el papel de la misma en la función y en la estructura del cuerpo, y, en
última instancia, estas.

Desde el punto de vista estructural, la molécula de ADN recuerda

a una escalera larga y estrecha formada por un material flexible. Está
enrollada alrededor de su eje y adopta la forma de una hélice doble
(v. fig. 2-14). Cada molécula de ADN la forman muchas unidades
más pequeñas denominados nucleótidos. Cada nucleótido está
formado por un azúcar, un fosfato y una base (tabla 3-4). Las bases
son adenina, timina, guanina y citosina. Estas sustancias químicas
que contienen nitrógeno se denominan bases nitrogenadas porque
tienen un pH alto (y todas las sustancias químicas de pH alto se
conocen como «bases») (véase en el capítulo 2 un comentario sobre
los ácidos y las bases).
Tabla 3-4
Componentes de los nucleótidos

Como puede verse en la figura 2-14, cada escalón de la escalera del

ADN consiste en una pareja de bases. Solo existen dos
combinaciones de bases, y las dos mismas bases se emparejan
invariablemente en la molécula de ADN. La adenina siempre forma
pareja con la timina y la citosina con la guanina. Esta característica de
la estructura del ADN se conoce como emparejamiento de bases
complementarias.
Un gen es un segmento específico de parejas de bases en un
cromosoma. Aunque los tipos de parejas de bases son los mismos en
todos los cromosomas, difiere el orden o secuencia de los mismos. Ese
hecho tiene una enorme importancia funcional, puesto que la

183
secuencia de las parejas de bases de cada gen de cada cromosoma es
la que determina el código genético.
La mayoría de los genes dirigen la síntesis de al menos un tipo de
molécula proteica. Cada proteína puede funcionar, por ejemplo,
como enzima, componente estructural de una célula u hormona
específica. O bien puede combinarse con otras moléculas proteicas o
incluso con hidratos de carbono o lípidos para formar cualquier
número de moléculas complejas grandes, como proteínas
cuaternarias, glucoproteínas, proteoglucanos o lipoproteínas.
Las enzimas y otras moléculas funcionales producidas por la
síntesis de proteínas facilitan y regulan las reacciones químicas
celulares que impulsan todas las funciones de las células y, por ende,
todas las funciones del organismo.
En el ser humano, que tiene 46 cromosomas nucleares y un tipo de
cromosoma mitocondrial en cada célula del cuerpo, el ADN contiene
información genética con alrededor de 3.000 millones de pares de
bases en alrededor en quizás unos 19.000 genes codificadores de
proteínas. Las porciones de ADN que no codifican estructuras
proteicas tienen otras funciones, como regulación de la activación y
desactivación de genes, y control de la síntesis de proteínas. Esto
significa que heredamos más de 1.000 millones de bits de
información de cada uno de nuestros dos progenitores biológicos.
¿Queda alguna duda, con toda esta información genética contenida
en cada una de nuestras células, de que somos organismos
complejos?

Investigación, cuestiones
y tendencias
Genoma humano

184
Todo el ADN de cada célula corporal constituye el genoma.
Esfuerzos coordinados muy intensos por parte de los científicos
han conseguido mapear todos los genes del genoma humano. Se
están realizando esfuerzos por leer los distintos códigos genéticos
posibles en cada localización. Gran parte del trabajo de mapeo del
genoma humano fue realizado como parte del Proyecto Genoma
Humano (PGH), que empezó en 1990.
Además de aportar un mapa genético humano completo y
desarrollar herramientas para el mapeo genético, un campo
denominado genómica, el PGH también valoró aspectos éticos,
legales y sociales que se podrían plantear, algo que supuso una
notable novedad tras unos esfuerzos científicos tan masivos. El
PGH fue patrocinado por el Department of Energy (DOE) y los
National Institutes of Health (NIH), y su primer director fue James
Watson, uno de los científicos responsables del descubrimiento
original de la estructura de la molécula del ADN en 1953.
Tras haber mapeado el genoma humano, muchos científicos aún
están trabajando para completar los detalles de los múltiples genes
y variantes existentes en el genoma humano. Muchos más están
trabajando en el campo relacionado de la proteómica, que es el
estudio de las proteínas codificadas por cada uno de los genes del
genoma humano.

ARN
La información genética contenida en los genes codificadores de
proteínas es capaz de «dirigir» la síntesis de una proteína específica.
Sin embargo, algunos genes contienen la información necesaria para
construir tipos reguladores de moléculas de ARN.
Las moléculas de ARN regulador se comportan como moléculas
funcionales que influyen sobre algunos de los procesos químicos de
las células. Por ejemplo, las moléculas de ARN ribosómico (ARNr)
forman la mayor parte de la estructura del ribosoma que sintetiza

185
proteínas y de otras moléculas de ARN que sirven como copias
operativas temporales del código genético.
La mayor parte del ADN, con su código genético que dicta las
instrucciones para la síntesis de proteínas, está contenido en el
núcleo de la célula. El proceso real de síntesis proteica, sin embargo,
ocurre en los ribosomas en el citoplasma y el RE. Otro ácido nucleico,
el ARN, copia esta información genética del núcleo y la lleva al
citoplasma. El ARN puede ser también un producto final formado en
el núcleo utilizando el código ADN y transportado fuera al
citoplasma, donde regula distintas funciones celulares.
Si no conoce bien la estructura química de las proteínas o de los
ácidos nucleicos, puede repasar el capítulo 2 antes de continuar con
este capítulo.
Tanto el ARN como el ADN están formados por subunidades de
nucleótidos compuestas por un azúcar, un fosfato y una de las cuatro
bases. Sin embargo, las subunidades ARN contienen un azúcar y una
base diferentes. En las subunidades de nucleótidos del ARN, la base
uracilo sustituye a la base timina. Todos los ARN que se comentan
en este capítulo son monocatenarios, a diferencia del ADN
bicatenario. Sin embargo, en la naturaleza existen moléculas de ARN
de doble cadena cortas.

Síntesis de proteínas
El proceso de transferencia de información genética desde el núcleo
hasta el citoplasma, donde se producen realmente las proteínas,
requiere dos pasos: transcripción y traducción.

Transcripción
Durante la transcripción se separa o desenrolla la molécula
bicatenaria de ADN y se forma un tipo de ARN conocido como ARN
mensajero (ARNm) (fig. 3-13, paso 1). Cada cadena de ARNm es un
duplicado o copia de una secuencia particular de genes a lo largo de

186
una de las espirales de ADN recién separadas. Se dice que el ARN
mensajero ha sido «transcrito» o copiado de su molde o plantilla de
ADN. El ARNm sirve entonces de «copia de trabajo» temporal de un
gen de ADN. Los transcritos de ARNm pasan desde el núcleo hasta
el citoplasma para dirigir la síntesis de proteínas en los ribosomas y
el RE (fig. 3-13, paso 2).

187
188
 FIGURA 3-13 Síntesis de proteínas.
Los pasos muestran la transcripción del código de ADN en ARNm y la
traducción posterior del ARNm en el ribosoma para ensamblar un
polipéptido. Pueden ser necesarias varias cadenas de polipéptidos para
fabricar una molécula de proteína completa. ADN, ácido
desoxirribonucleico; ARNm, ARN (ácido ribonucleico) mensajero; ARNt,
ARN de transferencia.

Traducción
La traducción es el proceso de «traducir» el código genético del
transcrito de ARN para sintetizar una proteína. La traducción tiene
lugar en los ribosomas, que se unen alrededor de las cadenas de
ARNm en el citoplasma. Los ribosomas se desplazan a lo largo del
transcrito de ARNm y «leen» la información allí codificada para
dirigir la selección y secuencia correcta de los ladrillos químicos
llamados aminoácidos.
En primer lugar, las dos subunidades de un ribosoma se unen al
principio de la molécula de ARNm (fig. 3-13, paso 3). Recuerde que
los ribosomas están formados principalmente por ARN-ARN
ribosómico (ARNr). A continuación, el ribosoma desplaza hacia
abajo la cadena de ARNm conforme ensambla aminoácidos en su
secuencia correcta (fig. 3-13, paso 4).
Las moléculas de ARN de transferencia (ARNt) colaboran en este
proceso aportando aminoácidos específicos al «dique» de cada codón
junto a la cadena de ARNm. Un codón es una serie de tres bases de
nucleótidos, un «triplete», que actúa como código que representa un
aminoácido específico. Cada gen codificado en el ARNm está
formado por una serie de codones que informan a la célula de la
secuencia de aminoácidos que debe engarzar para formar una
cadena de proteína. Cada ARNt contiene un segmento anticodón en
un extremo; este es una secuencia complementaria de tres bases que
permite al ARNt reconocer el codón específico del tipo de
aminoácido transportado por esa molécula de ARNt (v. fig. 3-13,
recuadro).

189
 La cadena de aminoácidos formada durante la traducción se pliega
después sobre sí misma y quizá incluso se combine con otra cadena
para formar una molécula de proteína completa (v. fig. 2-12). La
forma compleja y específica de cada tipo de molécula proteica
permite que la molécula realice funciones específicas en la célula.
Puesto que el ADN dirige la forma de cada proteína, dirige también
la función de todas las proteínas celulares (v. fig. 3-12).

Reproducción celular
Ciclo vital de la célula
El proceso de la reproducción celular es una parte del ciclo vital de la
célula. Implica la división de la célula en dos células hijas
genéticamente idénticas. Así pues, la reproducción celular supone la
división del núcleo (un proceso llamado mitosis) y la división del
citoplasma.
Como puede observar en la figura 3-14, cuando una célula no está
en división, sino que se dedica a sus funciones habituales, se
encuentra en un período de su ciclo vital llamado interfase.

190
 FIGURA 3-14 Ciclo vital de la célula.
La interfase se sigue de las cuatro fases de la mitosis, al final de las
cuales las células hijas resultantes pasan a la interfase. Solo se
muestran cuatro cromosomas por célula en el diagrama para
simplificar.

La interfase incluye los estadios de crecimiento iniciales de una

célula recién formada, en los que la célula está completamente
dedicada a la síntesis de proteínas y otras funciones de crecimiento y
mantenimiento. Este período de crecimiento inicial de la interfase se
sigue de otro en el que la célula se prepara con vistas a una posible
división celular.
Durante la interfase se considera que la célula está «en reposo». Sin
embargo, solo está en reposo desde la perspectiva de la división
celular activa. En todos los demás aspectos se encuentra
terriblemente activa. Durante la interfase e inmediatamente antes de
comenzar la mitosis, el ADN de cada cromosoma fabrica una copia
idéntica de sí mismo. La célula pasa entonces a otro período de
crecimiento de interfase antes de comenzar a dividirse activamente.

191
Replicación del ADN
Las moléculas de ADN son algo especiales porque, a diferencia de la
mayoría de las moléculas presentes en la naturaleza, pueden hacer
copias idénticas de sí mismas, un proceso denominado replicación
del ADN. Antes de que la célula se divida para formar dos células
hijas, cada molécula de ADN del núcleo forma otra molécula
idéntica.

Aplicaciones científicas
Genética y genómica

Gregor Mendel (1822-1884)

192
Gregor Mendel, alemán de Bohemia, nació en una comunidad de
granjeros agrícolas que le enseñaron a cultivar plantas y criar
animales buscando unos rasgos específicos. La entrada de Mendel
en un monasterio le permitió estudiar la ciencia que después le
ayudaría a desentrañar el mecanismo de la herencia de los rasgos
biológicos.
Convencido de que las responsables de la herencia de rasgos
eran «partículas» en las células de los progenitores, Mendel llevó a
cabo los experimentos ahora tan famosos con varias generaciones
de plantas del guisante. En su trabajo Experimentos con híbridos de
plantas, Mendel resumió lo que se ha convertido en la base de la
ciencia de la genética. No solo reveló la presencia de partículas
genéticas (actualmente llamadas genes) y los patrones básicos de su
transmisión a la descendencia, sino que también puso en marcha
dos movimientos importantes de la biología moderna.
En primer lugar, Mendel fue uno de los primeros en utilizar el
análisis matemático para apoyar su teoría de la herencia. El trabajo
de Mendel fue pionero en el uso sistemático de las matemáticas,
mediciones cuantificadas y estadística aplicada a la investigación
biológica. Hoy en día, los investigadores médicos a menudo se
procuran la ayuda de estadísticos, matemáticos, programadores
informáticos y otros en el diseño de experimentos, análisis de datos
e interpretación de los resultados. De hecho, actualmente ha
surgido todo un campo, a veces denominado biomatemáticas, para
aplicar los principios de las matemáticas al estudio biológico.
En segundo lugar, Mendel fue el primero en descubrir cómo
funcionan los mecanismos biológicos de la herencia en los
organismos vivos. Sin duda, esto condujo a la ciencia de la
genética. Desde entonces han aparecido muchas disciplinas
procedentes del estudio y la aplicación de la genética. Por ejemplo,
los dedicados al consejo genético utilizan los principios de la
genética para recomendar a clientes que desean tener hijos, pero les
preocupan ciertos trastornos genéticos. Los científicos agrícolas usan

193
los principios genéticos para refinar plantas de cosecha híbridas y
ganado. Los ingenieros genéticos desarrollan formas de
manipular el código genético con el fin de producir distintos
tratamientos y características biológicas mejoradas de los
productos agrícolas. Los científicos de la genómica analizan los
códigos genéticos de organismos para ayudarnos a conocer mejor
su estructura y función, lo que podría llevar a mejores tratamientos
de los trastornos genéticos.
Cuando una molécula de ADN no está replicándose, presenta la
forma de una doble hélice apretada. Al comenzar la replicación se
desenrollan segmentos cortos de la molécula y las dos cadenas se
separan por las parejas de bases. Así pues, las cadenas separadas
contienen bases desemparejadas.
Cada base desemparejada de cada una de las dos cadenas
separadas atrae su base complementaria (presente en el
nucleoplasma) y se une a ella. De forma específica, cada adenina
atrae y se une a una timina y cada citosina a una guanina. Esos pasos
se repiten a todo lo largo de la molécula de ADN. De ese modo, cada
mitad de una molécula de ADN se convierte en una molécula
completa idéntica a la original.
Una vez completa la replicación del ADN, la célula sigue creciendo
hasta que se encuentra preparada para la primera fase de la mitosis.

Mitosis
La mitosis es el proceso de dividir el material genético replicado
(ADN) del núcleo de forma ordenada, de modo que cada célula hija
tenga un conjunto idéntico completo.

Profase
Observe la figura 3-14 y aprecie los cambios que identifican la
primera fase de la mitosis o profase. La cromatina se convierte en
«organizada». Los cromosomas del núcleo han formado dos
194
filamentos llamados cromátidas. Las dos cromátidas se mantienen
juntas mediante una estructura similar a una cuenta llamada
centrómero. En el citoplasma, los centríolos se separan entre sí al
formarse una red de túbulos llamados fibras fusiformes. Esas fibras
fusiformes sirven como «guías» y ayudan a que los cromosomas se
muevan hacia los extremos opuestos de la célula en fases posteriores
de la mitosis.

Metafase
Al comenzar la metafase desaparecen la envoltura nuclear y el
nucléolo. En la figura 3-14 se aprecia que los cromosomas se han
alineado a través del centro de la célula. Los centríolos han emigrado
hacia extremos opuestos de la célula y las fibras fusiformes están
unidas a cada cromátida.

Anafase
Al comenzar la anafase se separan los centríolos a modo de cuentas
que mantenían juntas las parejas de cromátidas. En consecuencia, las
cromátidas individuales, identificadas otra vez como cromosomas, se
alejan del centro de la célula. El movimiento de los cromosomas
discurre a lo largo de las fibras fusiformes hacia los centríolos. En la
figura 3-14 se aprecia que los cromosomas están siendo desplazados
hacia los extremos opuestos de la célula.
Al final de la anafase se observa por primera vez un surco de
segmentación que comienza a dividir la membrana plasmática y el
citoplasma en dos células hijas.

Telofase
Durante la telofase se completa la división celular. Aparecen dos
núcleos y los cromosomas se hacen menos evidentes y parecen
romperse. Según se conforma la envoltura nuclear alrededor de la
cromatina, el surco de segmentación divide completamente la célula

195
en dos partes. La división de la membrana plasmática y el citoplasma
que rodea al núcleo se denomina citocinesis.
Antes de que la división sea completa, cada núcleo es rodeado por
citoplasma en el que se han distribuido homogéneamente las
organelas. Al final de la telofase se han formado dos células hijas
distintas, cada una de ellas con características genéticas idénticas. Las
células hijas están ahora en interfase, son plenamente funcionales y
quizás pasarán ellas mismas por una división celular con mitosis
(reproducción celular) en el futuro.
Ahora es un buen momento para repasar las fases del ciclo vital de
la célula recogidas en la figura 3-14.

Resultados de la división celular

La división celular mitótica produce células nuevas idénticas.
Durante los años de desarrollo, la adición de células ayuda a los
tejidos y a los órganos a aumentar de tamaño. Durante estos
períodos de crecimiento corporal, la mitosis permite también a
grupos de células similares diferenciarse o desarrollarse en tejidos
diferentes. En el adulto, la mitosis sustituye las células que han
perdido capacidad funcional con la edad o que han sido dañadas o
destruidas por enfermedades o por lesiones.
Si el cuerpo pierde la capacidad de controlar el ciclo vital de la
célula: crecimiento, reproducción, diferenciación y muerte, aparece
una masa anormal de células en proliferación. Esa masa es una
neoplasia. Las neoplasias pueden ser crecimientos relativamente
inofensivos, conocidos como tumores benignos, o crecimientos
cancerosos peligrosos y malignos.

Repaso rápido

196
1. ¿Cómo determinan los genes la estructura y la función
corporales?
2. ¿Dónde se almacena la información genética en la célula?
3. ¿Cuáles son los principales pasos en la elaboración de proteínas
en la célula?
4. ¿Cuáles son las cuatro fases de la división celular por mitosis?
5. ¿Cuál es el período de interfase de una célula? ¿Cuál es la
importancia de este período en el ciclo vital de las células?

Aplicaciones clínicas
Células madre
En el momento actual, científicos de todo el mundo están
dedicando ímprobos esfuerzos a desentrañar los secretos
biológicos de un tipo especial de célula no diferenciada llamada
célula madre.
Las células madre embrionarias, obtenidas de embriones en
desarrollo, pueden aislarse y cultivarse en el laboratorio. Con
métodos de investigación complejos es posible estimular a estas
células primitivas a producir más células madre, o bien «dirigirlas»
para generar muchos tipos distintos de células hijas diferenciadas,
como nervio, sangre, músculo y varios tipos de tejido glandular.
Las células madre adultas son células indiferenciadas presentes en
escasa cantidad en los tejidos maduros de todo el organismo. Las
investigaciones actuales indican que todos los tejidos adultos
tienen algunas de estas células no diferenciadas capaces de
producir cualquiera de los tipos celulares especializados de su
tejido concreto.

197
 Las inyecciones de células madre adultas de médula ósea es un
tratamiento usado actualmente para tratar a pacientes con
leucemia o daño de la médula ósea por toxinas o rayos X en dosis
altas. Investigaciones recientes apuntan a que ciertas células madre
adultas, al igual que las embrionarias, pueden ser forzadas a
producir varios tipos distintos de células.
La investigación con células madre ha logrado avances
fascinantes en biología que seguirán influyendo enormemente en
la salud humana. Los científicos médicos ya están investigando
tratamientos con células madre para la enfermedad de Parkinson,
accidente cerebrovascular, diabetes y lesión medular, por nombrar
solo unas cuantas. Algunos científicos están utilizando células
madre en la construcción de órganos completos y otras estructuras.
Aunque hay muchas cuestiones científicas y éticas aún sin
respuesta, ahora existe el potencial de «fabricar» células, tejidos y
órganos que quizás permitan la reparación o sustitución total de
órganos lesionados o enfermos en un sistema orgánico
funcionante.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Células
A. Tamaño y forma
1. Las células humanas varían considerablemente de tamaño
2. Las células varían mucho de forma
B. Composición

198
 1. Las células contienen citoplasma, una sustancia presente solo
en las células
2. Las organelas son estructuras especializadas dentro del
citoplasma
3. El interior celular está rodeado por una membrana plasmática
Partes de la célula
A. La membrana plasmática (v. fig. 3-1)
1. Forma el límite externo de la célula
2. Está formada por dos capas delgadas de fosfolípidos con
proteínas incrustadas
3. Es selectivamente permeable
B. Citoplasma (v. fig. 3-2)
1. Toda la sustancia celular entre el núcleo y la membrana
plasmática
2. Citoesqueleto: armazón interno celular
a. Formado por microfilamentos y microtúbulos
b. Proporciona sustento y movimiento a la célula y a las
organelas
c. Otras partes celulares
C. Ribosomas
1. Formados por dos subunidades diminutas de ARN ribosómico
(ARNr) principalmente
2. Pueden unirse al RE rugoso o estar libres en el citoplasma
3. Fabrican enzimas y otras proteínas; a menudo se denominan
fábricas de proteínas
D. Retículo endoplásmico (RE)

199
 1. Red de sacos y canales conectados
2. Transporta sustancias a través del citoplasma
3. El RE rugoso recoge y transporta las proteínas fabricadas por
los ribosomas
4. El RE liso sintetiza sustancias químicas; fabrica membrana
nueva
E. Aparato de Golgi (v. fig. 3-3)
1. Grupo de sacos aplanados próximos al núcleo
2. Reúne sustancias químicas en vesículas que se desplazan
desde el RE liso hacia la membrana plasmática
3. Denominado centro de procesamiento químico y empaquetamiento
F. Mitocondrias
1. Formadas por sacos membranosos internos y externos
2. Participan en reacciones químicas con liberación de energía
(respiración celular)
3. Denominadas a menudo plantas de energía de la célula
4. Cada mitocondria contiene una molécula de ADN
G. Lisosomas
1. Organelas con paredes membranosas que contienen enzimas
digestivas
2. Tienen función protectora (ingieren los microbios)
3. Antes se consideraban responsables de la apoptosis (muerte
celular programada)
H. Centrosoma
1. Región del citoesqueleto cercana al núcleo, organizadora de los
microtúbulos

200
 2. Centríolos: organelas pares perpendiculares entre sí dentro del
centrosoma, encargadas de mover los cromosomas durante la
reproducción celular
I. Prolongaciones celulares (v. fig. 3-4)
1. Microvellosidades: prolongaciones cortas de la membrana
plasmática que aumentan la superficie y producen
movimientos ligeros que aumentan la absorción celular
2. Cilios: prolongaciones en forma de pelo con microtúbulos
internos presentes en las superficies libres o expuestas de todas
las células; tienen funciones sensitivas, pero algunos son
capaces también de moverse juntos en forma de onda para
propulsar el moco sobre una superficie (v. fig. 3-5)
3. Flagelos: proyecciones únicas (mucho más largos que los cilios)
que actúan como «colas» de los espermatozoides
J. Núcleo
1. Controla la célula, ya que contiene la mayor parte del código
genético (genoma), instrucciones para fabricar proteínas, que
determina a su vez la estructura y la función celular
2. Las estructuras componentes incluyen envoltura nuclear,
nucleoplasma, nucléolo y gránulos de cromatina
3. Las moléculas de ADN se convierten en cromosomas
enrollados apretadamente durante la división celular
4. Los 46 cromosomas nucleares contienen ADN, donde se
encuentra el código genético
Relaciones entre estructura y función de la célula
A. Toda célula humana tiene asignada una función: algunas
ayudan a mantener la célula y otras regulan procesos vitales
B. Las funciones especializadas de una célula difieren según el
número y el tipo de organelas

201
Movimiento de sustancias a través de las membranas
celulares
A. Tipos de transporte de membrana
1. Los procesos de transporte introducen y sacan sustancias de
las células
2. Tipos de transporte
a. Transporte pasivo: no requiere que la célula gaste energía
b. Transporte activo: precisa que la célula emplee energía (del
ATP)
B. Procesos de transporte pasivo
1. Los procesos de transporte pasivo no requieren energía extra y
provocan un movimiento «a favor del gradiente de
concentración»
2. Difusión
a. Las sustancias se dispersan ellas mismas homogéneamente
por el espacio disponible, y las partículas se desplazan de
una concentración alta a otra baja (v. fig. 3-6)
b. Las partículas de soluto pueden entonces desplazarse por
canales o transportadores de una membrana para alcanzar el
equilibrio (igualdad de concentración) de la solución a
ambos lados de la membrana (v. fig. 3-7)
c. Proceso pasivo: no es necesario añadir energía al sistema
3. Ósmosis (v. fig. 3-8)
a. Movimiento pasivo de moléculas de agua cuando algunos
solutos no pueden atravesar una membrana
b. De forma similar a la difusión, el agua se desplaza en una
dirección que produce un equilibrio

202
 c. Como el agua se mueve, pero no todos los solutos, la presión
osmótica puede variar a ambos lados de la membrana
4. Diálisis: algunos solutos atraviesan una membrana
selectivamente permeable por difusión, mientras que otros no
lo hacen, con el resultado de una distribución desigual de los
distintos solutos (v. fig. 3-9)
5. Filtración: movimiento de agua y solutos causado por la
presión hidrostática de un lado de la membrana
C. Procesos de transporte activo
1. Los procesos de transporte activo solo se producen en las
células vivas; las sustancias se mueven «en contra del
gradiente de concentración»; requiere energía procedente del
ATP.
2. Bombas de iones (v. fig. 3-10)
a. Una bomba de iones es un complejo proteico presente en la
membrana celular
b. Las bombas de iones usan energía del ATP para mover
sustancias a través de las membranas celulares contra sus
gradientes de concentración
c. Ejemplos: bomba de sodio-potasio, bomba de calcio
d. Algunas bombas de iones colaboran con otros
transportadores, de forma que la glucosa o los aminoácidos
son transportados junto con los iones
3. Fagocitosis y pinocitosis
a. La fagocitosis («comida celular») envuelve partículas
grandes en una vesícula como mecanismo de protección, que
se utiliza a menudo para destruir bacterias o partículas
generadas por el daño tisular (v. fig. 3-11)
b. La pinocitosis («bebida celular») envuelve líquidos

203
 o sustancias disueltas en las células
c. Ambos son mecanismos de transporte activo porque
precisan energía celular (del ATP) para mover el
citoesqueleto, envolver el material y llevarlo al interior de la
célula
Crecimiento y reproducción celulares
A. Crecimiento celular
1. Las proteínas determinan la estructura y función de las células
2. La síntesis de proteínas está dirigida por dos ácidos nucleicos:
ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN)
3. ADN
a. Compone los 46 cromosomas presentes en el núcleo celular
b. Molécula grande con forma de escalera de caracol; el azúcar
(desoxirribosa) y las unidades fosfato componen los lados de
la molécula; las parejas de bases (adenina-timina o guanina-
citosina) componen los «escalones» (v. fig. 2-14)
c. Las parejas de bases son siempre iguales (pares de bases
complementarias), pero la secuencia de esas parejas difiere
en las distintas moléculas de ADN
d. Un gen es una secuencia específica de parejas de bases
dentro de una molécula de ADN
e. Los genes dictan la formación de enzimas y otras proteínas
por los ribosomas; así pues, determinan indirectamente la
estructura y las funciones de la célula (v. fig. 3-12)
4. ARN
a. Las moléculas de ARN están producidas por genes que no
codifican proteínas directamente
b. Las moléculas de ARN regulan procesos celulares, como la

204
 síntesis de proteínas
c. Las subunidades de ARN están compuestas por nucleótidos,
pero su azúcar es la ribosa y tienen la base uracilo en vez de
timina
5. Síntesis de proteínas: tiene lugar en el citoplasma; por este
motivo, la información genética debe pasar del núcleo al
citoplasma (v. fig. 3-13)
a. Transcripción
(1) El ADN bicatenario se separa para formar ARN
mensajero (ARNm)
(2) Cada cadena de ARNm es una copia (transcrito) de un
gen concreto (secuencia de pares de bases) de un
segmento de ADN
b. Las moléculas de ARNm pasan del núcleo al citoplasma,
donde dirigen la síntesis de proteínas en los ribosomas y el
RE
c. Traducción
(1) Traducción del código contenido en el transcrito de
ARNm para sintetizar proteínas en los ribosomas del
citoplasma
(2) Codón: serie de tres bases de nucleótidos en el ARNm
que funciona como código de un aminoácido específico
(3) ARNt: transporta un aminoácido específico y tiene un
anticodón, secuencia de tres bases que complementa el
codón del ARNm indicativo de ese aminoácido
(4) El ARNt coloca los aminoácidos en su lugar a lo largo de
la cadena de ARNm donde está sostenida por un
ribosoma, y se forma así una cadena de aminoácidos
B. Reproducción celular

205
1. Ciclo vital de la célula: incluye la reproducción celular, que
implica la división del núcleo (mitosis) y del citoplasma
a. De la división resultan dos células hijas
b. Interfase: período del ciclo vital en el que la célula no se está
dividiendo activamente
2. Replicación del ADN: proceso mediante el que cada mitad de
una molécula de ADN se convierte en una molécula completa,
idéntica a la molécula de ADN original; precede a la mitosis
3. Mitosis: proceso de la división celular que distribuye
cromosomas nucleares (moléculas de ADN) idénticos en las
nuevas células formadas (v. fig. 3-14)
a. Profase: primera fase
(1) Los gránulos de cromatina se organizan
(2) Aparecen los cromosomas (parejas de cromátidas unidas)
(3) Los centríolos se separan del núcleo
(4) Desaparece la envoltura nuclear, liberando el material
genético
(5) Aparecen las fibras fusiformes
b. Metafase: segunda fase
(1) Los cromosomas se alinean a través del centro de la
célula
(2) Las fibras fusiformes se unen a cada cromátida
c. Anafase: tercera fase
(1) Los centrómeros se separan
(2) Las cromátidas separadas se llaman ahora cromosomas
(3) Los cromosomas son empujados hacia extremos opuestos
de la célula

206
 (4) El surco de segmentación aparece al final de la anafase
d. Telofase: cuarta fase
(1) Se completa la división celular
(2) Aparecen los núcleos en las células hijas
(3) Aparecen la envoltura nuclear y los nucléolos
(4) Se divide el citoplasma (citocinesis)
e. Las células hijas se convierten en totalmente funcionales, lo
que pone fin a la mitosis e inicia la interfase
4. Resultados de la división celular
a. La división celular origina dos células idénticas que hacen
crecer los tejidos o reemplazan células viejas o dañadas
b. Diferenciación: proceso por el que las células hijas pueden
especializarse y formar distintos tipos de tejidos
c. Las anomalías de la división mitótica pueden causar
neoplasias (tumores) benignas o malignas
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
El capítulo 3 debería ser una revisión de su curso previo de biología
general. La mayor parte de los temas de este capítulo deberían resultarle
familiares.
1. La sección sobre estructuras celulares empieza con la
membrana celular. Está constituida principalmente por
fosfolípidos, pero la parte más importante de su estructura son

207
 las proteínas que están introducidas entre los fosfolípidos. Son
fundamentales para una serie de sistemas corporales, como el
sistema nervioso o endocrino.
2. Es posible que los nombres de las organelas le suenen raros. Las
fichas serán útiles a la hora de aprender estos términos nuevos.
3. Los procesos de transporte mediante ósmosis y diálisis son
variantes especiales de difusión: la ósmosis con agua y la
diálisis con solutos. La filtración utiliza una diferencia de
presión más que de concentración para movilizar las sustancias.
4. Fagocitosis y pinocitosis son términos que describen lo que hace
la célula. Fago significa «comer», pino significa «beber», cito
significa «célula» y asis significa «situación».
5. Cuando estudie la síntesis de proteínas, no pierda de vista cuál
es el objetivo de este proceso. La célula necesita que se elaboren
proteínas, el ADN tiene los planos, pero el ribosoma es la
fábrica. El ADN tiene que informar al ribosoma sobre lo que
debe elaborar (transcripción) y la fábrica debe juntar la proteína
en el orden correcto (traducción).
6. Utilice fichas para estudiar las fases de la mitosis; recuerde que
estas fases se basan en lo que sucede en los cromosomas. Hay
muchos recursos online que ilustran las fases de la mitosis. Esos
recursos contienen animaciones que le ayudarán a entender
mejor lo que sucede en las fases de la mitosis.
7. Haga y utilice fichas para aprender los términos que describen
los cambios en el crecimiento y la reproducción de las células.
8. En el grupo de estudio, revisen las fichas de las organelas, la
mitosis y los cambios en el crecimiento y reproducción
celulares. Asegúrense de que comentan los pasos de la síntesis
de proteínas y los procesos de transporte celular. Repasen las
preguntas del examen del capítulo y planteen posibles
preguntas de examen.

208
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Describa la estructura de la membrana plasmática, el citoplasma
y el núcleo.
2. Enumere las funciones de la membrana plasmática, el citoplasma
y el núcleo.
3. Nombre las funciones de las siguientes organelas: ribosoma,
retículo endoplásmico, aparato de Golgi, mitocondrias, lisosomas,
centrosoma, centríolos, microvellosidades, cilios y flagelos.
4. Enumere las funciones del núcleo y el nucléolo.
5. Explique las diferencias entre los gránulos de cromatina y los
cromosomas.
6. Describa los procesos de ósmosis, difusión, diálisis y filtración.
7. Describa el funcionamiento de la bomba iónica y explique el
proceso de la fagocitosis y la pinocitosis.
8. Defina gen y genoma.
9. Describa el proceso de transcripción.
10. Describa el proceso de traducción.
11. Enumere y describa de forma breve las cuatro fases de la
división celular activa (mitosis).
12. Explique la importancia de la reproducción celular.
13. Nombre un proceso importante que tenga lugar en la mitosis
durante la interfase.
14. Describa las funciones del ADN y ARN en la síntesis de

209
 proteínas.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
15. Explique qué sucedería si se colocara una célula que contiene un
97% de agua en una solución de sal al 10%.
16. Si un lado de una molécula de ADN tuviera una secuencia de
bases adenina-adenina-guanina-citosina-timina- citosina-timina,
¿cuál sería su secuencia complementaria al otro lado de la
molécula?
17. Si una molécula de ARNm estuviera constituida por la misma
secuencia de bases de la pregunta 19, ¿cuál sería la secuencia de
bases del ARN?
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. ______________ y ______________ son dos moléculas de tipo
graso que forman parte de la estructura de la membrana
plasmática.
2. ______________ es un término que alude a pequeñas estructuras
dentro de la célula; significa «pequeños órganos».
3. _______________ es el desplazamiento de sustancias a través de
la membrana celular usando la energía celular, mientras que
________________ es el desplazamiento a través de la membrana
210
 celular sin consumo de energía.
4. ______________ alude al movimiento de líquidos o moléculas
disuetas en el interior de la célula tras quedar atrapadas en la
membrana plasmática.
5. ______________ y ________________ son los dos ácidos nucleicos
implicados en la transcripción.
6. ______________ es el proceso de la síntesis de proteínas que
utiliza información del ARNm para sintetizar una molécula de
proteína.
7. ______________ es el proceso de la síntesis de proteínas que
forma la molécula de ARNm.
8. ______________ es un segmento de pares de bases en un
cromosoma.
9. ______________ es todo el contenido de información genética de
la célula.
10. _____________ son mecanismos de transporte activo que
trasladan partículas cargadas en contra de su gradiente de
concentración para concentrarlas a uno de los lados de una
membrana plasmática.
11. ¿Cuál de las siguientes no es una forma especializada de
difusión?
a. Filtración
b. Diálisis
c. Ósmosis
d. Todas las anteriores son formas transporte pasivo
12. ¿Durante qué fase de la mitosis los cromosomas se alejan del
centro de la célula?
a. Interfase

211
 b. Metafase
c. Profase
d. Telofase
13. ¿Durante qué fase del ciclo celular se produce la replicación del
ADN en el núcleo?
a. Interfase
b. Metafase
c. Profase
d. Telofase
14. ¿Durante qué fase de la mitosis, los cromosomas se alinean en el
centro de la célula?
a. Interfase
b. Metafase
c. Profase
d. Telofase
15. ¿Durante qué fase de la mitosis, la cromatina se condensa en
cromosomas?
a. Interfase
b. Metafase
c. Profase
d. Telofase
16. ¿Durante qué fase de la mitosis reaparecen la envoltura nuclear
y el núcleo?
a. Interfase
b. Metafase

212
 c. Profase
d. Telofase
Una cada función de la columna B con la estructura celular
correspondiente de la columna A.
Columna A Columna B
17. ______ Ribosoma a.Una prolongación celular larga que se utiliza para propulsar a los espermatozoides

18. ______ Retículo endoplásmico

19. ______ Aparato de Golgi

20. ______ Mitocondrias b.Bolsas de enzimas digestivas en la célula

21. ______ Lisosomas

22. ______ Flagelos c.Vías a modo de tubos que transportan sustancias por el citoplasma

23. ______ Cilios

24. ______ Núcleo
25. ______ Nucléolo
d.Estructuras cortas a modo de pelos en la superficie libre de algunas células
e.Procesan químicamente y empaquetan sustancias del retículo endoplásmico
f.Dirige la síntesis de proteínas; el cerebro de una célula
g.«Fábricas de proteínas» de la célula; constituidas por ARN
h.Pequeña estructura en el núcleo; contribuye a la formación de los ribosomas
i.«Planta de energía» de la célula; la mayor parte del ATP de la célula se sintetiza en ellas

213
CAPÍTULO 4

214
Tejidos
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Introducción a los tejidos

Tipos de tejidos
Matriz
Tejido epitelial

Introducción al tejido epitelial

Epitelio escamoso
Epitelio cúbico
Epitelio cilíndrico simple
Epitelio seudoestratificado
Epitelio transicional
Tejido conjuntivo

Introducción al tejido conjuntivo

215
 Tejido conjuntivo fibroso
Hueso
Cartílago
Tejido sanguíneo
Tejido hematopoyético
Tejido muscular

Introducción al tejido muscular

Tejido muscular esquelético
Tejido muscular cardíaco
Tejido muscular liso
Tejido nervioso

OBJETIVOS

Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de

aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Definir la matriz (matriz extracelular) y comentar cómo afecta a
la función de un tejido.
2. Explicar cómo se clasifican los tejidos epiteliales en función de la
forma y organización de las células.
3. Enumerar y comentar brevemente los principales tipos de tejido

216
 conjuntivo.
4. Comparar y distinguir los tres tipos principales de tejido
muscular.
5. Describir la función del tejido nervioso y enumerar los tres
componentes estructurales de una neurona.
En el capítulo previo analizamos las células y ahora nos vamos a
concentrar en las diversas agrupaciones de células que denominamos
tejidos. La disposición de las células en un tejido puede
corresponder a una delgada lámina de una sola célula de espesor,
mientras que las células de otro pueden constituir enormes masas
que contengan millones de células. Los tejidos son la «tela» del
organismo y, al igual que las diversas telas que constituyen una
prenda de vestir, cada uno de los tejidos de un órgano se especializa
en la realización de funciones únicas que contribuyen a que el órgano
desarrolle su función. Este funcionamiento en colaboración de los
tejidos dentro de los órganos corporales mantiene el equilibrio
homeostático y es clave para la supervivencia.
En este capítulo revisamos de forma breve los principales tipos de
tejido que constituyen los órganos corporales. Al avanzar en los
capítulos posteriores, volveremos a comentar cada uno de estos tipos
de tejidos, analizando de forma más detallada la localización,
estructura y función de los mismos.

217
Introducción a los tejidos
Tipos de tejidos
Los tejidos se diferencian entre ellos en el tamaño y la morfología de
las células, en la cantidad y el tipo de material entre las células, y en
las funciones especiales que realizan para mantener la supervivencia
del organismo. En las tablas 4-1 a 4-3 se resumen los cuatro
principales tipos de tejido y los distintos subtipos de cada uno de
ellos. En estas tablas se incluye también la estructura de cada uno de
los subtipos, y ejemplos de la localización de los tejidos y la principal
función de cada tipo tisular.
Tabla 4-1
Tejidos epiteliales

Tabla 4-2

218
Tejidos conjuntivos

Tabla 4-3
Tejidos muscular y nervioso

219
 Los cuatro tipos principales de tejido que constituyen los diversos
órganos corporales son:
1. Tejido epitelial: forma láminas que recubren o revisten el cuerpo
2. Tejido conjuntivo: aporta soporte estructural y funcional
3. Tejido muscular: se contrae para conseguir movimiento
4. Tejido nervioso: percibe, conduce y procesa la información

Matriz
En el capítulo 1 se comentó que un principio central de la fisiología
humana es la homeostasis, que es la constancia relativa del medio
220
interno. Este entorno líquido rellena los espacios entre las células del
organismo. Los tejidos se diferencian en la cantidad y el tipo de
material líquido presente entre las células, que se llama matriz.
También se puede llamar matriz extracelular (MEC) para poner de
relieve que se localiza entre las células.
La cantidad y composición de la matriz varía entre los distintos
tejidos, como reflejo de la diversidad funcional en los diversos tipos
tisulares. Los tejidos epiteliales tienen muy poca matriz, porque las
células están conectadas entre sí de forma muy estrecha. Por otro
lado, los tejidos conjuntivos se corresponden fundamentalmente con
matriz con pocas células, que además están alejadas entre sí.
La matriz recuerda a una gelatina constituida principalmente por
agua con diversas fibras interconectadas, que le dan espesor (fig. 4-
1). La cantidad y el tipo de fibra pueden dar origen a diversos tipos
de matriz, cada uno de ellos con una función distinta.

221
 FIGURA 4-1 Matriz extracelular.
La matriz está situada fuera de las células y forma un gel conector que
participa en la función global del tejido. Este ejemplo ilustra las fibrillas
de colágeno gruesas, parecidas a una soga, entremezcladas con las
estructuras de los proteoglucanos (proteínas-hidratos de carbono)
unidas a unos esqueletos de polisacáridos, rodeados todos de agua. El
colágeno dota a los tejidos de fortaleza y las estructuras polisacárido-
proteoglucano absorben los impactos (el colágeno es blanco en
condiciones naturales, pero con frecuencia se tiñe de rosa para mejorar
su visualización en los estudios histológicos).

En la delicada matriz acuosa de la sangre (plasma) no existe

ninguna fibra (salvo cuando se forma el coágulo de sangre), lo que le
permite un flujo libre. El tejido de los tendones y ligamentos es denso
y contiene fibras fuertes y plegadas, lo que condiciona que la matriz
sea gruesa a modo de una soga. Las fibras de la matriz del hueso
están incrustadas de cristales minerales, que le dan características
222
similares al hormigón armado.
El colágeno es una proteína que forma cuerdas microscópicas
retorcidas en el seno de la matriz de muchos tejidos. El colágeno dota
a los tejidos de una fuerza flexible. En algunos tejidos existe elastina,
cuya elasticidad permite a los tejidos distenderse y recuperarse con
facilidad.
En la matriz tisular se encuentran con frecuencia diversos
polisacáridos y proteoglucanos. Estas moléculas pueden realizar
distintas funciones, como unir las células, absorber los impactos,
regular la función tisular y dar lubricación.

223
Tejido epitelial
Introducción al tejido epitelial
El tejido epitelial cubre el cuerpo y muchas de sus partes (v. tabla 4-
1). También reviste diversas regiones corporales. Dado que las
células epiteliales se disponen muy densamente agregadas con
escasa o nula sustancia intercelular entre ellas, forman láminas
continuas que no albergan vasos. Analice la figura 4-2. Ilustra cómo
se puede subdividir este amplio grupo de tejidos en función de la
forma y disposición de las células presentes en cada tipo.

FIGURA 4-2 Clasificación de los tejidos epiteliales.

Los tejidos se clasifican en función de la forma y disposición de las
células.

Forma de las células

224
Si se clasifican en función de la forma, las células epiteliales se
pueden dividir en:
1. Escamosas: planas a modo de escamas
2. Cúbicas: con forma de cubo
3. Cilíndricas: más altas que anchas
4. Transicionales: morfología variable y con capacidad de distenderse

Organización de las células

Si se clasifican en función de la organización de las células, el tejido
epitelial se podrá dividir en:
1. Simple: una capa única de células de la misma forma
2. Estratificado: muchas capas de células; se elige su nombre en
función de la forma de las células de la capa más externa
En los siguientes párrafos se describen los diversos tipos de
epitelio, que se representan en las figuras 4-3 a 4-8.

FIGURA 4-3 Epitelio escamoso simple y cúbico simple.

A. Microfotografía que muestra un epitelio escamoso simple delgado
que forma algunos túbulos (flechas) y un epitelio cúbico simple que
forma las paredes de otros túbulos. B. Diagrama de la microfotografía.

225
 FIGURA 4-4 Epitelio escamoso estratificado.
A. Microfotografía. B. Diagrama de la microfotografía. Obsérvense las
múltiples capas de células epiteliales y las células aplanadas
(escamosas) en las capas externas.

226
 FIGURA 4-5 Epitelio cúbico simple.
Esta microfotografía electrónica de barrido muestra cómo una sola
hilera de células cúbicas puede formar glándulas. Las células
secretoras se disponen en túbulos únicos o ramificados que
desembocan en una superficie, que en este caso es el revestimiento
del estómago.

227
 FIGURA 4-6 Epitelio cilíndrico simple.
A. Microfotografía. B. Diagrama de la microfotografía. Obsérvense los
núcleos oblongos en todas las células y la presencia de células
caliciformes o productoras de moco.

FIGURA 4-7 Epitelio cilíndrico seudoestratificado.

A. Microfotografía. La disposición de los núcleos condiciona que esta
muestra parezca estratificada, pero no es así, dado que todas las
células contactan con la membrana basal, por lo que solo forman una
capa. B. Diagrama de la microfotografía. Obsérvese la presencia de
células caliciformes y cilios.

228
 FIGURA 4-8 Epitelio estratificado transicional.
A. Microfotografía del tejido que reviste la pared de la vejiga urinaria.
B. Diagrama de la microfotografía. Obsérvense las múltiples capas de
células epiteliales con formas diversas en esta muestra relajada (no
distendida).

Epitelio escamoso
Epitelio escamoso simple
El epitelio escamoso simple está constituido por una sola capa de
células muy delgadas y de morfología irregular. Dada la delgadez
del epitelio escamoso simple, las sustancias pueden atravesar con
facilidad las células, de manera que su función especial es el
transporte. Por ejemplo, la absorción del oxígeno hacia la sangre se
produce a través del epitelio escamoso simple, que conforma los
diminutos sacos aéreos en los pulmones (v. fig. 4-3).

Epitelio escamoso estratificado

El epitelio escamoso estratificado (v. fig. 4-4) está constituido por
varias capas de células densamente agregadas, una disposición que
lo convierte en un tejido especialmente adecuado para la protección.
Por ejemplo, el epitelio escamoso estratificado protege al cuerpo
frente a la invasión por los microorganismos. La mayor parte de los
microbios no consiguen atravesar la barrera de tejido escamoso

229
estratificado presente en la superficie de la piel y las mucosas.
Por tanto, una forma de prevenir las infecciones es cuidar bien la
piel. No deje que se agriete, y protéjala de los cortes y arañazos.

Epitelio cúbico
El epitelio cúbico simple es una hilera única de células que, en
promedio, tienen la misma altura que anchura, por lo que adoptan
una morfología cúbica. Este tejido no forma cubiertas protectoras,
pero sí túbulos y otras estructuras adaptadas para la actividad
secretora (v. fig. 4-5), lo que explica que en un corte transversal se
ven como estructuras anulares (v. fig. 4-3). Estas células cúbicas
secretoras suelen disponerse en tubos o cúmulos de células
secretoras, que se suelen denominar glándulas.
Las glándulas corporales pueden clasificarse en exocrinas cuando
liberan su secreción a través de un conducto, o endocrinas si liberan
su secreción de forma directa mediante difusión hacia el torrente
circulatorio. Entre los ejemplos de estas secreciones glandulares se
incluyen la saliva elaborada por las glándulas salivales; los jugos
digestivos, el sudor o la transpiración, y las hormonas, como las
secretadas por la hipófisis o la glándula tiroidea. El epitelio cúbico
simple también forma los túbulos que elaboran orina en los riñones.
En algunas glándulas existe más de una capa de epitelio cúbico.
Este tipo de epitelio cúbico estratificado puede encontrarse en los
conductos de las glándulas sudoríparas.

Epitelio cilíndrico simple

Es posible encontrar epitelio cilíndrico simple revistiendo la
superficie interna del estómago, los intestinos, y algunas regiones de
los aparatos respiratorio y reproductor. En la figura 4-6, las células
del epitelio cilíndrico simple se disponen en una sola hilera
revistiendo la superficie interna del colon o del intestino grueso.

230
Estas células epiteliales son más altas que anchas, y los núcleos están
localizados hacia la parte baja de cada célula. Los «espacios abiertos»
entre las células se corresponden con las células caliciformes
productoras de moco. Las células de forma cilíndrica habituales se
especializan en la absorción.

Epitelio seudoestratificado
El epitelio seudoestratificado, ilustrado en la figura 4-7, es el que
reviste típicamente la tráquea. Mire detenidamente la ilustración.
Observe que en realidad cada una de las células está en contacto con
la membrana basal a modo de pegamento, situada por debajo de
todos los tejidos epiteliales. Aunque parece que el epitelio de la
figura 4-7 tiene varias capas de grosor, en realidad no es así. Por eso
se denomina epitelio seudo (o falsamente) estratificado.
Los cilios que se extienden desde las células pueden moverse al
unísono (v. fig. 3-5). Al hacerlo, los cilios desplazan el moco que
reviste la superficie de la tráquea y consiguen protección frente a la
entrada de polvo o partículas extrañas en los pulmones.

Epitelio transicional
El epitelio estratificado transicional se encuentra típicamente en
regiones corporales sometidas a estrés y que deben tener capacidad
de distenderse. En muchos casos existen hasta 10 capas de células de
morfología distinta con tamaños variables cuando la estructura no
está distendida. Cuando se distiende, la lámina epitelial se expande,
el número de capas de células disminuye y la morfología de las
células deja de ser cúbica para convertirse en escamosa
prácticamente (plana).
Un ejemplo de este tipo es la pared de la vejiga urinaria. La
capacidad que tiene el epitelio transicional de distenderse con
facilidad sin sufrir lesiones evita que la pared de la vejiga se desgarre

231
cuando se llena de orina. El epitelio estratificado transicional se
muestra en las figuras 4-2 y 4-8.

Aplicaciones científicas
Microscopia

Anton van Leeuwenhoek (1632-1723)

Hasta el mismo momento de su fallecimiento, el comerciante de

telas holandés Anton van Leeuwenhoek dedicó la mayor parte de
sus 91 años de vida a investigar sobre los cientos de microscopios
que había construido o comprado. Utilizando lo que, incluso

232
entonces, eran lentes o combinaciones de lentes muy sencillas, este
autor descubrió todo un mundo de pequeñas estructuras que
denominó «animalúculos» en los líquidos corporales. Aunque los
científicos del siglo posterior afirmaron que todos los organismos
vivos están constituidos por células, van Leeuwenhoek fue el
primero que vio y describió las células en la sangre humana (v.
fig. 4-15), los espermatozoides humanos, y otras muchas células y
tejidos humanos. Fue el primer autor también que observó los
múltiples organismos microscópicos que viven en el organismo
humano, muchos de ellos capaces de ocasionar enfermedades.
Los científicos modernos emplean microscopios ópticos mucho
más avanzados que los que se usaban en la época de van
Leeuwenhoek. Algunos de los microscopios más modernos,
denominados microscopios electrónicos, utilizan haces de electrones
en lugar de luz para obtener imágenes a muy gran aumento (v.
fig. 4-5). Tanto los citólogos (biólogos celulares) como los
histólogos (biólogos tisulares) emplean microscopios para
investigar acerca de los detalles de la estructura y la función del
cuerpo humano.
Una amplia gama de profesiones han encontrado aplicaciones
prácticas para el microscopio. La mayor parte de los profesionales
sanitarios utilizan microscopios, o al menos las imágenes obtenidas
con ellos, para realizar sus funciones diarias. Por ejemplo, los
técnicos de laboratorio clínico y los anatomopatólogos con frecuencia
emplean el microscopio para valorar la salud de las células y los
tejidos humanos. Además, y fuera del ámbito de las ciencias de la
salud, algunos profesionales, como investigadores judiciales,
arqueólogos, antropólogos y paleontólogos, con frecuencia utilizan
los microscopios para el estudio de los tejidos humanos y animales.

233
234
Tejido conjuntivo
Introducción al tejido conjuntivo
El tejido conjuntivo es el más abundante y difusamente distribuido
del organismo (v. tabla 4-2). También existe en formas más variadas
que ningún otro tipo de tejido. Se localiza en la piel, las mucosas, los
músculos, los huesos, los nervios y todos los órganos internos. El
tejido conjuntivo constituye una trama delicada delgada como el
papel que mantiene unidos a los órganos internos y les da forma.
También puede formar cordones rígidos y resistentes, huesos rígidos
e incluso existe una forma líquida, la sangre.
Las funciones del tejido conjuntivo son tan variables como su
estructura y aspecto. Conecta los tejidos entre sí y forma una trama
de soporte para el cuerpo en su conjunto y para los órganos
individuales. La sangre transporta sustancias por todo el cuerpo.
Otros tipos de tejido conjuntivo participan en la defensa frente a los
microbios y otros invasores.

Células y matriz
El tejido conjuntivo se diferencia del epitelial en su disposición y en
la diversidad de las células, y también en la cantidad y el tipo de
matriz extracelular presente entre las células. Además de la relativa
pequeña cantidad de células inmersas en la matriz de la mayoría de
los tipos de tejido conjuntivo, existe un número y un tipo de fibras
variables.
La calidad estructural y el aspecto de la matriz y las fibras
condicionan la calidad de todos los tipos de tejido conjuntivo. Por
ejemplo, la matriz de la sangre es un líquido, mientras que otros
tipos de tejido conjuntivo, como el cartílago, presentan una
consistencia similar a la goma firme. La matriz ósea es dura y rígida,
aunque la matriz de los tejidos conjuntivos, como los tendones y los
235
ligamentos, es fuerte y flexible.

Tipos de tejido conjuntivo

En la siguiente lista se recogen una serie de los principales tipos de
tejido conjuntivo del organismo. Observe que la lista se organiza por
categorías. Más adelante se muestran microfotografías de los
distintos tipos representativos.
A. Fibroso (tejido conjuntivo propiamente dicho)
1. Fibroso laxo (areolar)
2. Adiposo (grasa)
a. Blanco
b. Pardo
3. Reticular
4. Fibroso denso
a. Regular
b. Irregular
B. Hueso
1. Compacto
2. Esponjoso
C. Cartílago
1. Hialino
2. Fibrocartílago
3. Elástico
D. Sangre
E. Tejido hematopoyético

236
Tejido conjuntivo fibroso
Tejido conjuntivo fibroso laxo (areolar)
El tejido conjuntivo fibroso laxo es el tipo de tejido conjuntivo más
difusamente distribuido. Es un «pegamento» que ayuda a mantener
los órganos corporales juntos. Llamado también tejido areolar, está
constituido por una red de fibras y diversas células inmersas en una
matriz laxa de gel suave y pegajoso (fig. 4-9).

FIGURA 4-9 Tejido conjuntivo fibroso laxo (areolar).

Obsérvese cómo la tinción empleada tiñe los haces de colágeno de
rosa y las fibras elásticas de morado oscuro. Compárese la laxa
disposición de las fibras en la imagen con la de la figura 4-12.

Algunas de estas fibras están compuestas por colágeno, una

proteína fibrosa fuerte, pero flexible. Otras corresponden a fibras
distensibles constituidas por las proteínas elásticas de elastina. Estas
fibras elásticas ayudan a los tejidos a recuperar su longitud tras
estirarse, como sucede en el tejido laxo subcutáneo.

237
 Las fascias del cuerpo están constituidas fundamentalmente por
tejido areolar. La fascia es un tejido fibroso que contribuye a
mantener unidos la piel, los músculos, los huesos y otros órganos
corporales.

Tejido adiposo
Cuando empieza a almacenar lípidos, el tejido areolar puede
convertirse en tejido adiposo o tejido graso. En la figura 4-10 se han
formado numerosas vesículas dentro de las células adiposas, en las
que se acumulan grandes cantidades de triglicéridos. Estas vesículas
claras de almacenamiento de lípidos dispersan la luz como los copos
de nieve, lo que explica el aspecto blanquecino del tejido adiposo y
justifica la denominación grasa blanca. Los triglicéridos se almacenan
tras una comida y se consumen cuando otros tejidos necesitan
nutrientes generadores de energía.

238
 FIGURA 4-10 Tejido adiposo.
Microfotografía que muestra los grandes espacios de almacenamiento
de lípidos dentro de las células adiposas de la grasa blanca.

Un tipo especial de tejido adiposo, llamado grasa parda, quema su

energía cuando el cuerpo está frío para producir calor. Este calor,
junto con el temblor muscular, ayuda a recuperar la homeostasis de
la temperatura corporal (v. fig. 1-11).
Todos los tipos de tejido adiposo secretan también hormonas que
ayudan a regular el metabolismo y el depósito de combustible en el
cuerpo.

Tejido reticular
Otro tipo de tejido conjuntivo fibroso, llamado tejido reticular, tiene
unas redes delicadas y delgadas de fibras de colágeno que se
denominan fibras reticulares. La palabra reticular significa «parecido a
una red» y describe de manera muy adecuada la estructura retiforme
de este tejido, que puede apreciarse en la figura 4-11.

239
 FIGURA 4-11 Tejido conjuntivo reticular.
La trama de soporte de fibras reticulares se tiñe de negro en este corte
de un ganglio linfático. Obsérvense también los eritrocitos y las células
formadoras de sangre (hematopoyéticas) que se tiñen pálidas en el
seno de la red de fibras.

Existe tejido reticular, por ejemplo, en la médula ósea, donde

ayuda a dar soporte a las células del tejido hematopoyético formador de
sangre. También se encuentra en el bazo y los ganglios linfáticos,
donde da soporte a las células en desarrollo del sistema inmunitario.

Tejido conjuntivo fibroso denso

El tejido conjuntivo fibroso denso está constituido principalmente
por gruesos haces de fibras de colágeno densas y blanquecinas, que
se disponen densamente agrupadas. Entre estos haces se encuentran
escasas células productoras de fibras.
El tejido conjuntivo fibroso denso regular tiene unos haces de fibras de
colágeno dispuestos en filas paralelas (fig. 4-12). Este tipo de tejido

240
conjuntivo constituye los tendones, que son los potentes cordones
que conectan el músculo con el hueso. Dota de gran fuerza y
flexibilidad, pero no se puede distender. Estas características resultan
ideales para las estructuras que anclan nuestros músculos con los
huesos.

FIGURA 4-12 Tejido conjuntivo fibroso denso.

Haces de fibras de colágeno ondulantes que se disponen paralelas
unas a otras en el tejido denso regular. También se reconocen los
núcleos negros de las células productoras de las fibras en esta muestra
de un tendón.

El tejido conjuntivo fibroso denso irregular está constituido por

colágeno dispuesto en una organización caótica de haces
enmarañados. Este tipo de tejido forma las duras láminas de la capa
más profunda de la piel. Constituye un soporte flexible y resistente
para la capa de epitelio superficial de la piel. Aunque el patrón
arremolinado de haces de fibras permite a la piel distenderse un
241
poco, si se produce una distensión excesiva, aparecerán desgarros en
el tejido fibroso irregular, que se llaman estrías de distensión.

Hueso
La matriz del hueso es dura, porque presenta una densa agrupación
de haces de colágeno en el seno de la cual aparecen incrustados
cristales de minerales que contienen calcio. Los huesos permiten el
depósito de calcio y dan soporte y protección al cuerpo.
La forma sólida de hueso que conforma las paredes externas de los
huesos del esqueleto se conoce como hueso compacto. El hueso
compacto está constituido por numerosas unidades estructurales,
que se denominan osteonas o sistemas de Havers. Cuando se mira
con el microscopio el hueso compacto, se pueden reconocer estas
disposiciones circulares de matriz calcificada y células, que son
responsables del aspecto característico del hueso (fig. 4-13).

242
 FIGURA 4-13 Tejido óseo.
Microfotografía de una lámina de hueso compacto. En este corte
transversal se reconoce una unidad estructural cilíndrica de hueso,
denominada osteona (sistema de Havers).

Dentro de cada hueso se encuentra un tipo de hueso llamado hueso

trabecular o hueso esponjoso. El término trabecular alude al parecido a
un enrejado. Este término se aplica a este tipo de hueso porque se
parece a una red caótica de haces ramificados. Igual que una esponja
de baño, esta red forma muchos espacios huecos interconectados, lo
que justifica el nombre de esponjoso. Estos haces son casi igual de
duros que el hueso compacto, pero el hueso esponjoso no se puede
comprimir como si fuera una esponja de baño empapada. De hecho,
el patrón entrecruzado de trabéculas óseas añade resistencia, igual
que las vigas cruzadas que con frecuencia se usan para soportar los
tejados de los edificios.
Los espacios en el seno del hueso trabecular están llenos de tejido
hematopoyético formador de sangre o de tejido adiposo.

243
Cartílago
A diferencia del hueso, los haces de colágeno de la matriz no
contienen minerales duros. En lugar de estos, la matriz del cartílago
tiene una consistencia de plástico firme o gel elástico. Las células del
cartílago, denominadas condrocitos, se localizan en muchos espacios
diminutos distribuidos por toda la matriz, lo que explica que este
tejido recuerde al queso gruyer (fig. 4-14). Existen tres tipos
fundamentales de cartílago.

FIGURA 4-14 Cartílago.

Microfotografía que muestra los condrocitos distribuidos en la matriz de
tipo gelatinoso del cartílago hialino.

Cartílago hialino

244
El cartílago hialino contiene una moderada cantidad de colágeno en
su matriz de gel, lo que le da un aspecto translúcido cristalino. El
término hialino significa «cristalino». Este es el tipo de cartílago
corporal más frecuente. Se encuentra en los anillos de soporte de las
vías respiratorias y cubre los extremos de los huesos para formar las
articulaciones.

Fibrocartílago
El fibrocartílago es el tejido cartilaginoso más duro y duradero. La
matriz es rígida y está llena de una gran cantidad de fibras de
colágeno fuertes densamente agrupadas. Los discos de fibrocartílago
permiten absorber los impactos entre las vértebras adyacentes y en la
articulación de la rodilla.

Cartílago elástico
El cartílago elástico contiene pocas fibras de colágeno, pero muchas
fibras elásticas delicadas, lo que dota a la matriz de un elevado grado
de flexibilidad. Este tipo de cartílago se encuentra en el oído externo
y en la laringe.

Tejido sanguíneo
Puede que la sangre sea el tipo más infrecuente de tejido conjuntivo,
porque su matriz (el plasma sanguíneo) es líquida. Realiza funciones
de transporte y protectoras en el organismo. Las células más
frecuentes en la sangre son los eritrocitos, los leucocitos y las plaquetas
(fig. 4-15).

245
 FIGURA 4-15 Sangre.
Microfotografía de un frotis de sangre humana. Este frotis muestra un
leucocito rodeado por una serie de eritrocitos más pequeños y
plaquetas diminutas. La matriz líquida de este tejido se llama también
plasma.

Tejido hematopoyético
El tejido hematopoyético es el tejido conjuntivo parecido al de la
sangre que se encuentra en las cavidades medulares de los huesos y
en órganos como el bazo, las amígdalas y los ganglios (v. fig. 4-11).
Este tipo de tejido es responsable de la formación de las células
sanguíneas y del sistema linfático, esenciales en la defensa frente a la
enfermedad (v. tabla 4-2).

Repaso rápido

246
1. ¿Cuál es la diferencia entre el tejido epitelial simple y
estratificado? ¿Y entre el epitelio escamoso y cúbico?
2. ¿Cuál de los tejidos corporales se constituye principalmente por
matriz?
3. ¿Cuáles son las principales formas de tejido conjuntivo?

247
Tejido muscular
Introducción al tejido muscular
Las células musculares son las especialistas en el movimiento del
cuerpo. Muestran un grado de contractilidad (capacidad de acortarse
o contraerse) mayor que las demás células tisulares. Además de
producir el movimiento, el tejido muscular también puede mantener
la contracción para conseguir la estabilidad e incluso producir calor
corporal. Por desgracia, las lesiones de las células musculares suelen
tardar en cicatrizar y con frecuencia se sustituyen por un tejido
fibroso cicatricial cuando se dañan.
Existen tres tipos de tejido muscular: músculo esquelético,
músculo cardíaco y músculo liso (v. tabla 4-3).

Tejido muscular esquelético

El músculo esquelético o estriado se denomina voluntario, porque es
posible un control voluntario o a demanda de sus contracciones.
Observe en la figura 4-16 que, al visualizarlo con microscopio, el
músculo esquelético se caracteriza por muchas estriaciones
transversales y la presencia de muchos núcleos en cada célula. Las
células individuales son largas y similares a un hilo, y con frecuencia
se denominan fibras.

248
 FIGURA 4-16 Músculo esquelético.
Microfotografía que muestra las estriaciones de las fibras musculares
en un corte longitudinal.

Los músculos esqueléticos se unen a los huesos y, al contraerse,

producen movimientos voluntarios y corporales controlados.

Tejido muscular cardíaco

El músculo cardíaco forma las paredes del corazón, y las
contracciones regulares, aunque involuntarias, de este músculo
producen el latido cardíaco. Con microscopio óptico (fig. 4-17), las
fibras musculares cardíacas presentan unas delicadas estriaciones
transversales (igual que el músculo esquelético) y unas bandas más
gruesas oscuras que se conocen como discos intercalados.

249
 FIGURA 4-17 Músculo cardíaco.
La microfotografía muestra fibras ramificadas ligeramente estriadas.
Las bandas más oscuras, llamadas discos intercalados, que son
características del músculo cardíaco, se reconocen con facilidad en
este corte de tejido.

Las fibras musculares cardíacas se ramifican y conectan con otras

ramas de fibras cardíacas para generar una masa tridimensional
interconectada de tejido contráctil.

Salud y bienestar
Tejidos y forma física
Conseguir y mantener un peso corporal ideal es un objetivo de
salud. Sin embargo, la composición corporal es un mejor indicador
de la salud y la forma física. Los fisiólogos del ejercicio valoran la
composición corporal para identificar el porcentaje del cuerpo
250
constituido por tejido magro y por tejido adiposo. El porcentaje de
grasa corporal se suele determinar con compases que permiten
medir el grosor de los pliegues cutáneos en distintos lugares del
cuerpo.
Una persona de bajo peso corporal puede tener una relación
grasa:músculo elevada, situación poco saludable. En este caso, el
paciente puede tener «infrapeso», pero «exceso de grasa». Dicho de
otro modo, la forma física depende más del porcentaje y la
distribución de los distintos tipos de tejido específicos que de la
cantidad global de tejido presente.
Por eso, uno de los objetivos de un buen programa de forma
física es conseguir un porcentaje de grasa corporal adecuado. En
los hombres, dicho valor ideal oscila entre un 12 y un 18%, y en las
mujeres, entre un 18 y un 24%. Dado que la grasa almacena energía
(medida en calorías), un bajo porcentaje de grasa implica también
una escasa reserva de energía. Los porcentajes elevados de grasa
corporal se asocian a varios trastornos que ponen en riesgo la vida,
como la enfermedad cardiovascular, la diabetes y el cáncer. Una
dieta equilibrada y un programa de ejercicio garantizan que la
relación entre la grasa y el músculo sea adecuada para mantener la
homeostasis.

251
Tejido muscular liso
El músculo liso (visceral) es involuntario, porque no está sometido al
control consciente o voluntario. Con el microscopio óptico (fig. 4-18),

252
las células musculares lisas aparecen como fibras largas y estrechas,
pero que no tienen la misma longitud que las fibras esqueléticas o
estriadas. Las células musculares lisas individuales se ven lisas (sin
estriaciones transversales) y solo tienen un núcleo por cada fibra.

FIGURA 4-18 Músculo liso.

Microfotografía de un corte longitudinal. Obsérvese la posición central
de los núcleos en las fibras musculares lisas fusiformes.

El músculo liso ayuda a formar las paredes de los vasos y órganos

huecos, como el intestino y otras estructuras tubulares del
organismo. Las contracciones del músculo liso (visceral) propulsan el
material por el tubo digestivo y ayudan a regular el diámetro de los
vasos. La contracción del músculo liso en el aparato respiratorio,
como los bronquíolos de los pulmones, puede alterar la respiración y
provocar crisis asmática y dificultad respiratoria.

253
Tejido nervioso
La función del tejido nervioso es permitir una comunicación rápida
entre las estructuras corporales y el control de las funciones
corporales (v. tabla 4-3). El tejido nervioso comprende dos tipos de
células: células nerviosas o neuronas, que son las unidades
conductoras del sistema, y unas células de conexión y soporte
especiales, llamadas glía o neuroglía.
Todas las neuronas se caracterizan por un cuerpo celular y dos
tipos de prolongaciones: 1) un axón, que transmite el impulso
nervioso desde el soma neuronal, y 2) una o más dendritas, que
transmiten impulsos hacia el soma neuronal. Las neuronas de gran
tamaño de la figura 4-19 tienen muchas dendritas, que se originan en
el cuerpo celular.

254
 FIGURA 4-19 Tejido nervioso.
Microfotografía de las neuronas y la glía en un frotis de la médula
espinal. Las neuronas de la imagen presentan cuerpos celulares y
múltiples prolongaciones características. Los núcleos de la glía se
visualizan como puntos oscuros alrededor de la neurona.

Repaso rápido
1. ¿Cuál es la estructura y función de los tres tipos fundamentales
de tejido muscular?
2. ¿Cuáles son los dos tipos principales de células presentes en el
tejido nervioso? ¿Cuáles son sus funciones?
3. ¿Cuáles son los tres componentes estructurales de una neurona?
4. ¿Cuáles son los tres tipos principales de cartílago?

255
Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Introducción a los tejidos
A. Cuatro tipos fundamentales de tejido
1. Tejido epitelial: forma láminas que cubren o revisten el cuerpo
2. Tejido conjuntivo: aporta soporte estructural y funcional
3. Tejido muscular: se contrae y genera movimiento
4. Tejido nervioso: percibe, conduce y procesa la información
B. Matriz: llamada también matriz extracelular (MEC)
1. Entorno líquido interno del cuerpo, que rodea cada una de las
células de los tejidos
2. Compuesta sobre todo por agua, pero también contiene fibras
y otras sustancias que le dan una consistencia espesa parecida
a una gelatina (v. fig. 4-1)
a. Colágeno: proteína que forma fibras plegadas a modo de
soga que aportan una resistencia flexible a los tejidos
b. Elastina: proteína elástica que aporta resistencia elástica y
capacidad de recuperación a los tejidos
c. Los polisacáridos y los proteoglucanos ayudan a unir las
células, absorber los golpes, regular la función y lubricar
Tejido epitelial
A. Introducción al tejido epitelial (v. tabla 4-1)

256
 1. Cubre el cuerpo y reviste las cavidades corporales
2. Células densamente agrupadas con escasa matriz
3. Clasificado en función de la forma de las células (v. fig. 4-2)
a. Escamoso: plano a modo de escama
b. Cúbico: con forma de cubo
c. Cilíndrico: más alto que ancho
d. Transicional: morfología variable, permite la distensión
4. Se clasifica también por la disposición de las células en una o
más capas: simple o estratificado
B. Epitelio escamoso
1. Epitelio escamoso simple: una sola hilera de células de
morfología escamosa adaptadas para el transporte (p. ej.,
absorción) (v. fig. 4-3)
2. Epitelio escamoso estratificado: varias capas de células
densamente agrupadas especializadas en la protección (v.
fig. 4-4)
C. Epitelio cúbico
1. Epitelio cúbico simple: una sola hilera de células cúbicas que a
menudo están especializadas en una función secretora; pueden
secretar hacia los conductos, de forma directa en la sangre o
sobre una superficie corporal (v. figs. 4-3 y 4-5)
2. Epitelio cúbico estratificado: dos o más capas de células
cúbicas, que a veces se localizan en las glándulas sudoríparas y
otras localizaciones
D. Epitelio cilíndrico
1. Epitelio cilíndrico simple: células altas cilíndricas dispuestas en
una sola hilera; contienen células caliciformes productoras de
moco, especializadas en la absorción (v. fig. 4-6)

257
 2. Epitelio seudoestratificado: una sola capa de células cilíndricas
distorsionadas; todas ellas contactan con la membrana basal (v.
fig. 4-7)
E. Epitelio transicional
1. Epitelio transicional estratificado: hasta 10 capas de células
cúbicas que adoptan morfología escamosa cuando se
distienden (v. fig. 4-8)
2. Presente en regiones corporales que se distienden, como la
vejiga urinaria
Tejido conjuntivo
A. Introducción al tejido conjuntivo (v. tabla 4-2)
1. El tejido más abundante y difusamente distribuido del
organismo, con muchos tipos, aspectos y funciones distintas
2. Relativamente pocas células con matriz extracelular entre ellas
3. Tipos
a. Fibroso: fibroso laxo (areolar), adiposo (graso), reticular,
fibroso denso
b. Hueso: compacto y trabecular (esponjoso)
c. Cartílago: hialino, fibrocartílago, elástico
d. Sangre
e. Tejido hematopoyético
B. Tejido conjuntivo fibroso
1. Tejido conjuntivo fibroso laxo (areolar): pegamento fibroso
(fascia) que mantiene unidos los órganos; fibras elásticas y
colágenas, más diversos tipos de células (v. fig. 4-9)
2. Tejido adiposo (graso): la grasa blanca almacena lípidos
(triglicéridos); la grasa parda produce calor; ambos tipos

258
 regulan el metabolismo (v. fig. 4-10)
3. Tejido reticular: delicada red de fibras colágenas, como se
encuentra en la médula ósea (v. fig. 4-11)
4. Tejido fibroso denso: haces de fibras de colágeno fuertes,
densamente agrupadas
a. Regular: haces paralelos de colágeno; el ejemplo es un
tendón (v. fig. 4-12)
b. Irregular: haces de colágeno arremolinados caóticos; el
ejemplo es la capa profunda de la piel
C. Tejido óseo: la matriz corresponde a haces de colágeno con
cristales de calcio incrustados
1. Hueso compacto: constituido por osteonas cilíndricas (sistemas
de Havers); forma las paredes externas de los huesos
2. Hueso trabecular: constituido por delgadas láminas de hueso
entrecruzadas; presente dentro de los huesos. Llamado
también hueso esponjoso
3. El hueso da soporte y protección (v. fig. 4-13)
D. Tejido cartilaginoso: la matriz tiene la consistencia de un gel a
modo de ternilla; la célula es el condrocito (v. fig. 4-14)
1. Cartílago hialino: moderada cantidad de colágeno en la matriz;
forma un gel flexible
2. Fibrocartílago: la matriz es muy densa con colágeno; forma un
gel muy duro y resistente
3. Cartílago elástico: la matriz tiene algo de colágeno con elastina;
forma un gel elástico y suave
E. Tejido sanguíneo: la matriz es el plasma líquido; las células
incluyen eritrocitos, leucocitos y plaquetas; actúa en el transporte
y la protección (v. fig. 4-15)

259
F. Tejido hematopoyético: tejido formador de sangre con una
matriz líquida
Tejido muscular
A. El músculo se contrae para dar movimiento o estabilidad;
produce el calor corporal (v. tabla 4-3)
B. Tejido muscular esquelético: se une a los huesos; se llama
también estriado o voluntario; el control es voluntario; las
estriaciones son aparentes cuando se miran con microscopio (v.
fig. 4-16)
C. Tejido muscular cardíaco: llamado también estriado involuntario;
constituye las paredes del corazón; no se pueden controlar sus
contracciones en condiciones habituales (v. fig. 4-17)
D. Tejido muscular liso: llamado también no estriado (visceral) o
involuntario; no tiene estriaciones transversales; presente en los
vasos y otras estructuras tubulares (v. fig. 4-18)
Tejido nervioso
A. Función: comunicación rápida entre las estructuras corporales y
el control de las funciones corporales (v. tabla 4-3)
B. Neuronas (v. fig. 4-19)
1. Células de conducción
2. Todas las neuronas tienen un soma o cuerpo neuronal y dos
tipos de prolongaciones: axón y dendritas
a. El axón (único) transporta el impulso nervioso desde el soma
b. Las dendritas (una o más) transportan impulsos nerviosos
hacia el soma
C. Glía (neuroglía): células de soporte y conectoras
Aprendizaje activo

260
Claves para el estudio
Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
El capítulo 4 debería ser una revisión de sus conocimientos previos
sobre biología general. La mayor parte de la información que contiene
debería resultarle familiar.
1. La identificación de los tejidos puede parecer difícil a primera
vista. Sin embargo, si busca las «características clave» al
estudiar cada uno de ellos, le resultará más sencillo. Vea
algunos consejos en my-ap.us/learntissues.
2. Una manera fácil de practicar la identificación de tejidos es
crear fichas con copias de las fotografías del capítulo. Los
tejidos epiteliales recubren o protegen los tejidos. Una
característica importante de los tejidos conjuntivos es la matriz
que rodea a las células.
3. Para comprender la morfología de las células epiteliales, puede
establecer una analogía con un refresco. Imagine una lata de
refresco aplastada por completo; esto se correspondería con las
células escamosas. Si esta lata solo se hubiera aplastado a la
mitad, sería una célula cúbica. Cuando la lata está intacta, se
corresponde con la célula cilíndrica. Si dispusiéramos latas de
todos estos tipos juntas, el resultado sería un epitelio
transicional estratificado.
4. Dado que el epitelio membranoso recubre todo el cuerpo o
reviste las cavidades, siempre existe un espacio expuesto en las
muestras microscópicas. Una vez identificado dicho espacio
expuesto, clasifique la forma (escamosa, cúbica o cilíndrica) de
las células y luego determine el número de capas (simple o
estratificado). Desarrolle un mapa conceptual que muestre los

261
 distintos tipos de tejido epitelial. Utilice la tabla 4-1 e incluya las
localizaciones de estos tejidos en el cuerpo.
5. A la hora de clasificar los tejidos conjuntivos, preste especial
atención a la matriz. Identifique si esta es fibrosa, sustancia
fundamental o líquida. Emplee los recursos disponibles (libro,
manual de laboratorio, atlas o recursos en Internet) para
familiarizarse con las diferencias entre estas matrices.
Desarrolle un mapa conceptual que recoja los distintos tipos de
tejido conjuntivo. Utilice la tabla 4-2 y refleje las localizaciones
de estos tejidos en el cuerpo (para obtener información sobre
mapas conceptuales, visite my-ap.us/MExHCf).
6. Familiarícese con las características propias de cada tipo de
tejido muscular. Consulte la tabla 4-3. Construya un gráfico T
con los distintos tipos de tejido muscular y sus localizaciones.
7. El uso de fichas gráficas o fichas de resumen es una estrategia
excelente para aprenderse los distintos tipos de tejidos. Se
dispone de muchos recursos en la red con imágenes de tejidos.
Obtenga fotografías o ilustraciones de los distintos tipos de
tejidos. Ponga una fotografía o ilustración en uno de los lados
de una ficha índice. En el lado contrario, anote el nombre del
tejido. Podría añadir también información adicional sobre las
características únicas o la localización dentro del cuerpo.
8. Dibuje un mapa conceptual que recoja la clasificación de los
distintos tipos de tejido.
9. En su grupo de estudio, intercambien preguntas sobre los
tejidos, usando para ello fotografías de libros o recursos de
Internet.
10. Revise el apartado «Preguntas de repaso» y plantee posibles
preguntas de examen.
Preguntas de repaso

262
 Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Enumere y describa de forma breve las funciones de los cuatro
tipos principales de tejidos.
2. Describa la matriz extracelular y cómo puede influir sobre la
función del tejido.
3. Enumere y describa de forma breve la estructura y la función de
los tres tejidos epiteliales.
4. Enumere y describa los principales tejidos conjuntivos.
5. Enumere y describa los tres tejidos musculares.
6. Enumere dos tipos de células del tejido nervioso. ¿Cuál de ellas
es de tipo conductor y cuál se comporta como célula de soporte?
7. Enumere las tres principales estructuras de una neurona y
explique la función de sus prolongaciones nerviosas.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
1. Explique qué se entiende por tipificación tisular. ¿Por qué se ha
hecho tan importante en estos últimos años?
2. Christy es una culturista obsesionada por su físico. Practica
ejercicio todos los días y consume una dieta pobre en grasa. Un
entrenador personal ha determinado que su porcentaje de grasa
corporal es del 12%. ¿Está demasiado delgada, demasiado gorda
o perfecta? Explique la relación entre el porcentaje de grasa
263
 corporal y la forma de vida.
3. Chad es un hombre sedentario de mediana edad, que consume
dos cajetillas de tabaco diarias y refiere tos crónica molesta. Tras
una serie de pruebas, se diagnostica un carcinoma de pulmón.
¿Qué tipo de tejidos epiteliales pueden estar implicados en este
diagnóstico?
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. El tejido _________________ aporta soporte estructural y
funcional.
2. El material líquido entre las células se llama ______________.
3. ___________ existe en algunos tejidos y les dota de capacidad de
distensión y recuperación fácil.
4. Las glándulas que vierten su secreción hacia el torrente
circulatorio se denominan _________________.
5. Las estructuras rellenas de burbujas entre las células epiteliales
cilíndricas simples que producen moco son las células
_________________.
6. El tipo y la calidad de las _________________ y fibras entre las
células determinan las características de todos los tipos de tejido
conjuntivo.
7. El tejido conjuntivo fibroso laxo se llama también
______________.
8. Un tipo especial de tejido adiposo llamado ________________ en
realidad quema su combustible cuando el cuerpo está frío para
generar calor.

264
9. El tejido formador de sangre es el _________________.
10. El tejido fibroso denso está constituido principalmente por
haces gruesos de fibras de _______________ gruesas y blancas,
que aparecen densamente agregadas.
11. El hueso compacto está constituido por bloques estructurales
denominados __________ o ___________.
12. El músculo esquelético es:
a. Liso
b. Involuntario
c. Se identifica en el microscopio como fibras musculares
ramificadas
d. Se encuentra unido a los huesos
13. La neuroglía es:
a. Células nerviosas
b. Un tipo de dendritas
c. Un tipo de axón
d. Células conectoras y de soporte especiales del tejido nervioso
14. ¿Cuál de las siguientes no se corresponde con una clasificación
de la forma de los tejidos epiteliales?
a. Escamosa
b. Basal
c. Cúbica
d. Transicional
15. La ____________ es una proteína que forma cordones retorcidos
en el seno de la matriz de muchos tejidos y los dota de resistencia
flexible.

265
 a. Proteoglucanos
b. Polisacáridos
c. Colágeno
d. Elastina
16. El epitelio transicional estratificado se encuentra típicamente en
regiones corporales:
a. Sometidas a estrés
b. Que necesitan transporte
c. Que necesitan protección
d. Que necesitan la formación de túbulos
17. Un ejemplo de forma líquida de tejido conjuntivo es:
a. Agua
b. Sangre
c. Salino
d. Transpiración
18. El hueso trabecular se llama también:
a. Osteonas
b. Sistemas de Havers
c. Cartílago
d. Hueso esponjoso
19. El tipo más duradero y resistente de cartílago es:
a. Hialino
b. Fibrocartílago
c. Elástico

266
 d. Condrocito
20. El músculo liso:
a. Se localiza en el corazón
b. Produce movimientos corporales voluntarios
c. Tiene múltiples núcleos en cada célula
d. Ayuda a formar las paredes de los vasos y órganos huecos
Relacione la respuesta más apropiada de la columna A para
cada descripción de la columna B.
Columna A Columna B
21. Cartílago a. Glándula
22. Exocrino b. Músculo cardíaco
23. Fascia c. Matriz
24. Plasma sanguíneo d. Principalmente tejido areolar
25. Discos intercalados e. Condrocitos

267
CAPÍTULO 5

268
Sistemas orgánicos
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Sistemas orgánicos

Sistema tegumentario
Sistema esquelético
Sistema muscular
Sistema nervioso
Sistema endocrino
Aparato cardiovascular
Sistemas linfático e inmunitario
Aparato respiratorio
Aparato digestivo
Aparato urinario
Aparatos reproductores
269
El cuerpo en su conjunto

OBJETIVOS

Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de

aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Definir y comparar los términos órgano y sistema orgánico.
2. Enumerar los principales sistemas orgánicos del cuerpo.
3. Identificar y localizar los principales órganos de cada uno de los
sistemas orgánicos mayores.
4. Describir de forma breve las principales funciones de cada uno
de los sistemas orgánicos mayores.
Tras analizar en los capítulos previos las células y los tejidos, ya
estamos preparados para estudiar los órganos y los sistemas del
organismo. Un órgano es una estructura constituida por dos o más
tipos de tejido y se organiza para realizar una función más compleja
que la realizada por un solo tipo de tejido. Un sistema es un conjunto
de órganos que realizan juntos una función más compleja que la que
realiza un solo órgano. En este capítulo se realiza una breve revisión
de los principales sistemas orgánicos del cuerpo enumerados en la
sinopsis al comienzo de este capítulo. Revise de nuevo esa sinopsis
antes de empezar a leer las siguientes secciones.
Esta revisión de los sistemas corporales representa la base precisa
para lograr una «visión global» desde una perspectiva estructural y
funcional para un posterior análisis detallado de cada sistema.
Cuando avance por el estudio de los principales sistemas orgánicos
en los siguientes capítulos, podrá visualizar el cuerpo no solo como
un conjunto de partes individuales, sino como un conjunto integrado
y funcionante.

270
Sistemas orgánicos
Sistema tegumentario
El sistema tegumentario solo incluye un órgano: la piel (fig. 5-1). En
la mayor parte de los adultos, la piel por sí sola pesa unos 10 kg al
menos y representa aproximadamente un 16% del peso corporal
total, lo que la convierte en el órgano más pesado del organismo.

271
272
 FIGURA 5-1 Sistema tegumentario.

Aunque el sistema tegumentario solo está constituido por un

órgano, este, la piel o tegumento, posee muchos millones de
apéndices (estructuras unidas a una parte principal) y glándulas. Estas
estructuras cutáneas incluyen el pelo, las uñas y las glándulas
sudoríparas y sebáceas. La piel incorpora también muchos receptores
sensitivos microscópicos, lo que la convierte en el órgano sensitivo
más extenso del cuerpo. Los receptores sensitivos cutáneos permiten
al cuerpo responder al dolor, la presión, el tacto, la textura, la
vibración y los cambios de temperatura.
El sistema tegumentario es clave para la supervivencia. Su
principal función es la protección. La piel protege a los tejidos
subyacentes de la invasión por bacterias dañinas, supone una barrera
para la entrada de la mayor parte de las sustancias químicas y reduce
el riesgo de daño mecánico de las estructuras subyacentes. Además,
la piel regula la temperatura corporal a través del sudor y el control
del flujo sanguíneo y, por consiguiente, la pérdida de calor en la
superficie corporal. La piel también sintetiza importantes sustancias
químicas, como la vitamina D, y funciona como un complejo órgano
sensitivo que responde a diferentes estímulos: la temperatura, el
tacto, la presión, el dolor y la vibración, entre otros.

Sistema esquelético
Los huesos son los principales órganos del sistema esquelético. La
figura 5-2 muestra algunos ejemplos de los 206 huesos con nombre
propio del sistema esquelético. En algunos individuos pueden
observarse algunos huesos variables (denominados «inconstantes»),
el número de huesos encontrados y la tipología tiene una gran
variabilidad en función de la persona.

273
274
 FIGURA 5-2 Sistema esquelético.

En el sistema esquelético no solo se incluyen los huesos, sino

también tejidos relacionados con este, como el cartílago. El cartílago
amortigua los huesos que se unen entre sí y puede actuar como
tejido de unión entre un hueso y otro. Observe las grandes bandas de
cartílago (cartílagos costales) que conectan las costillas con el
esternón en la figura 5-2.
Los ligamentos son bandas de tejido conjuntivo fibroso que
contribuyen a mantener los huesos unidos. Las conexiones entre dos
o más huesos se llaman articulaciones. Las articulaciones móviles
entre los huesos permiten diversos movimientos de las partes
individuales del cuerpo. Sin unas articulaciones móviles, nuestros
cuerpos serían moles rígidas e inmóviles.
El esqueleto aporta protección y una estructura de soporte para el
encéfalo y los demás órganos internos. Sin huesos y articulaciones, el
cuerpo no podría moverse como lo hace. Los huesos también sirven
como almacén de importantes minerales, como calcio y fósforo. La
formación de las células de la sangre en la médula ósea roja de
determinados huesos es otra función clave del sistema esquelético.

Sistema muscular
Músculos esqueléticos
Los músculos esqueléticos individuales son los órganos del sistema
muscular. Los músculos están constituidos principalmente por tejido
muscular esquelético. Denominado también músculo voluntario,
este tejido tiene capacidad de contraerse cuando se estimula por una
regulación nerviosa consciente. Aunque el movimiento corporal es la
función principal del sistema muscular, también es responsable de
mantener la estabilidad de la postura (posición corporal), y aportar el
calor para mantener la temperatura corporal.
Un tendón es una tira densa o lámina de tejido conjuntivo fibroso

275
denso regular. Un tendón es parte de un órgano muscular que une el
músculo a un hueso (o a otro músculo). El tendón del músculo tibial
anterior de la pierna señalado en la figura 5-3 muestra cómo los
tendones sirven para fijar los músculos a los huesos.

276
277
 FIGURA 5-3 Sistema muscular.

Cuando un músculo es estimulado por un impulso nervioso, el

tejido muscular esquelético se acorta o contrae. El movimiento
voluntario se produce cuando los músculos esqueléticos se acortan, y
varía en función del tipo de inserción que el músculo realiza en el
hueso y el modo en el que lo huesos se articulan (articulación) entre
sí. En ocasiones resulta útil interpretar este funcionamiento
cooperativo de los huesos y los músculos como un sistema
osteomuscular.

Músculos de otros sistemas

Además del músculo esquelético que conforma los órganos del
sistema muscular, el cuerpo contiene otros tipos de tejido muscular,
que forman parte de órganos de otros sistemas corporales.
Por ejemplo, el tejido muscular liso se encuentra en las paredes de
los órganos huecos, como el estómago y el intestino delgado. Los
músculos lisos ayudan a desplazar los líquidos a través de los
órganos y a menudo forman válvulas que regulan el paso de los
líquidos desde una sección de un órgano hueco a otro.
Un tercer tipo de tejido muscular es el músculo cardíaco, que
forma parte de las paredes del corazón. Al contraerse, bombea la
sangre a través del aparato circulatorio. Algunas células musculares
cardíacas del corazón generan el ritmo del latido cardíaco.
Los tejidos musculares liso y cardíaco son involuntarios, porque se
regulan por mecanismos subconscientes.

Sistema nervioso
El encéfalo, la médula espinal y los nervios son los órganos del
sistema nervioso (fig. 5-4). El encéfalo y la médula espinal
constituyen el sistema nervioso central (SNC). Estos dos órganos
son responsables del control central de todo el sistema nervioso.
278
279
280
 FIGURA 5-4 Sistema nervioso.

Los pares craneales se originan en el encéfalo, y los nervios raquídeos

lo hacen en la médula espinal. Los pares craneales y los nervios
raquídeos, junto con todas sus ramas, constituyen el sistema
nervioso periférico (SNP). El término periférico significa «alrededor
del límite», un término adecuado para las ramas nerviosas que se
extienden hacia las zonas más alejadas del cuerpo.
La extensa red de los componentes del sistema nervioso permite a
este sistema complejo realizar sus principales funciones, entre las que
se incluyen:
1. Comunicación con y desde los órganos corporales
2. Integración de las funciones corporales
3. Control de las funciones corporales
4. Detección de los estímulos sensitivos
Estas funciones son realizadas por señales llamadas impulsos
nerviosos. En general, las funciones del sistema nervioso permiten
una actividad rápida que suele durar poco tiempo. Por ejemplo, solo
podremos masticar el alimento con normalidad, caminar o realizar
los movimientos musculares coordinados si nuestro sistema nervioso
funciona de forma adecuada. Los impulsos nerviosos permiten el
control rápido y preciso de las distintas funciones corporales. Otros
tipos de impulsos nerviosos condicionan que las glándulas secreten
hormonas u otros líquidos.
Además, las estructuras especializadas del sistema nervioso
periférico pueden reconocer determinados estímulos, como el calor,
la luz, la presión, el sonido o la temperatura, que influyen sobre el
organismo. Cuando se estimulan, estos órganos sensitivos
(comentados en el capítulo 10) generan impulsos nerviosos que se
desplazan hacia el encéfalo o la médula espinal, donde se produce el
análisis o la transmisión de la información y se inicia la acción
adecuada, si fuera precisa.
281
Sistema endocrino
El sistema endocrino está constituido por glándulas que secretan
unas sustancias químicas denominadas hormonas directamente a la
sangre. Llamadas en ocasiones glándulas sin conducto, los órganos del
sistema endocrino realizan las mismas funciones generales que el
sistema nervioso: comunicación, integración y control. El sistema
nervioso aporta un control breve y rápido gracias a los impulsos
nerviosos de desplazamiento rápido. El sistema endocrino consigue
un control más lento, pero también más duradero, gracias a la
secreción hormonal. Por ejemplo, la secreción de hormona del
crecimiento determina el ritmo del desarrollo durante períodos
prolongados de crecimiento gradual.
No debe sorprendernos que los sistemas endocrino y nervioso se
interpreten en ocasiones como un gran sistema regulador: el sistema
neuroendocrino.
Además de controlar el crecimiento, las hormonas son los
principales reguladores del metabolismo, la reproducción y otras
actividades corporales. Juegan importantes papeles en el equilibrio
hidroelectrolítico y acidobásico. En los comentarios que se incluyen a
lo largo de esta obra se integran las diversas funciones de las
principales hormonas.
Como puede verse en la figura 5-5, las glándulas endocrinas se
distribuyen ampliamente por todo el cuerpo. Sin embargo, no
representa la totalidad del sistema endocrino, dado que las glándulas
endocrinas son mucho más abundantes y diseminadas de lo que se
muestra aquí. Nos estamos limitando a revisar algunas de las
glándulas endocrinas principales.

282
FIGURA 5-5 Sistema endocrino.

283
 La hipófisis, la glándula pineal y el hipotálamo se localizan
dentro del cráneo. La glándula tiroidea y las glándulas
paratiroideas se sitúan en el compartimento cervical, y el timo lo
hace en la cavidad torácica, en concreto en el mediastino (v. fig. 1-5).
Las glándulas suprarrenales y el páncreas se encuentran situadas en
la cavidad abdominal.
Observe en la figura 5-5 que algunas glándulas reproductoras
(ovarios en la mujer y testículos en el hombre) también actúan como
glándulas endocrinas.

Aparato cardiovascular
El aparato cardiovascular está constituido por el corazón y un
sistema de vasos cerrado que comprende arterias, venas y capilares
(fig. 5-6). Como su propio nombre indica, la sangre que se contiene
dentro de este sistema es bombeada por el corazón alrededor de un
circuito cerrado de vasos distribuido por todo el cuerpo. El aparato
cardiovascular se denomina a veces aparato circulatorio.

284
285
 FIGURA 5-6 Aparato cardiovascular (circulatorio).

La principal función del aparato circulatorio o cardiovascular es el

transporte. La necesidad de contar con un sistema de transporte
eficiente es clave para el organismo. El transporte implica una
movilización continua de oxígeno y dióxido de carbono, nutrientes,
hormonas y otras sustancias importantes. Los productos de desecho
generados por las células se liberan hacia el torrente circulatorio de
forma mantenida y se transportan a través de la sangre hacia los
órganos excretores. El aparato cardiovascular también ayuda a
regular la temperatura corporal al distribuir el calor por todo el
cuerpo y ayudar a conservarlo o liberarlo mediante la regulación del
flujo de sangre cerca de la superficie corporal. Algunas células del
aparato cardiovascular también participan en la defensa del
organismo al formar parte del sistema inmunitario.

Repaso rápido
1. ¿Cuál es el órgano más grande del sistema tegumentario?
2. ¿Cuáles son los órganos del sistema esquelético?
3. ¿Cuáles son las principales funciones del sistema nervioso?
4. ¿Qué órganos constituyen el aparato cardiovascular?

Sistemas linfático e inmunitario

Sistema linfático
El sistema linfático está constituido por vasos linfáticos y órganos
linfoides, formados a su vez por masas de células defensivas que con
frecuencia se denominan tejido linfoide. Estos órganos linfoides
incluyen los ganglios linfáticos, las amígdalas, el timo y el bazo
(fig. 5-7). Observe que el timo se comporta como glándula endocrina

286
y órgano linfático. Aunque forma parte del sistema esquelético, la
médula ósea roja se suele considerar también una estructura linfoide.

287
288
 FIGURA 5-7 Sistema linfático.

En lugar de contener sangre, los vasos linfáticos están llenos de

linfa, un líquido acuoso que contiene linfocitos, proteínas y algunas
moléculas de grasa, pero no eritrocitos. La linfa está formada por el
líquido que se encuentra alrededor de las células corporales, líquido
extracelular, y difunde hacia los vasos linfáticos.
A diferencia de la sangre, la linfa no circula de forma repetida a
través de un circuito cerrado o bucle de vasos. La linfa que circula a
través de los vasos linfáticos acaba drenando en el aparato
cardiovascular o circulatorio a través de unos grandes conductos,
como el conducto torácico, que a su vez conecta con venas de la
cavidad torácica superior. Muchos biólogos consideran que el
sistema linfático es parte del aparato circulatorio.
Las funciones del sistema linfático incluyen la movilización de
líquidos y pequeñas partículas desde los espacios tisulares que
rodean a las células y el desplazamiento de las grasas absorbidas del
aparato digestivo hacia la sangre.
Los ganglios y otras estructuras linfoides se comportan como
pequeños filtros que atrapan y destruyen las bacterias, las células
cancerosas y otros restos, que son transportados por la linfa cuando
atraviesa los tejidos. En ese sentido, los órganos del sistema linfático
participan en la inmunidad. Dado este solapamiento de funciones,
con frecuencia los sistemas linfático e inmunitario se analizan juntos.
La figura 5-7 muestra agrupaciones de ganglios en la región axilar
(axila) e inguinal del cuerpo.

Sistema inmunitario
Todos los sistemas defensivos del cuerpo en conjunto constituyen el
sistema inmunitario. Nos protege de los gérmenes que causan
enfermedades, de las toxinas dañinas, de las células de los tejidos
trasplantados y de cualquier célula propia que se haya vuelto
maligna o cancerosa. El sistema inmunitario también nos ayuda a

289
reaccionar de forma apropiada frente a agentes irritantes o dañinos.
El sistema inmunitario está constituido por células protectoras
(como los fagocitos) y por diversos tipos de moléculas proteicas
defensivas (elaboradas por las células inmunitarias secretoras).
Algunas células del sistema inmunitario tienen capacidad de atacar,
rodear y destruir las bacterias dañinas de forma directa mediante
fagocitosis. Otras células más numerosas del sistema inmunitario
secretan componentes proteicos que se llaman anticuerpos y
complementos. Estas sustancias provocan reacciones químicas que
ayudan a proteger el cuerpo de muchos agentes lesivos.
Los sistemas linfáticos e inmunitario están relacionados entre ellos
y con el aparato cardiovascular, y se abordan en el capítulo 14.

Aparato respiratorio
Los principales órganos que se incluyen en el aparato respiratorio
son la nariz, la faringe, la laringe, la tráquea, los bronquios y los
pulmones (fig. 5-8). Estos órganos en conjunto facilitan el
desplazamiento del aire hacia unos diminutos sacos de pared
delgada en los pulmones, que se llaman alvéolos.

290
 FIGURA 5-8 Aparato respiratorio.

En los alvéolos, el oxígeno del aire se intercambia por dióxido de

291
carbono, producto de desecho que llega a los pulmones a través de la
sangre para ser eliminado del cuerpo. La figura 5-8 muestra también
el diafragma, que es una lámina de músculo que juega un papel clave
en la insuflación de los pulmones durante la respiración.
Los órganos del aparato respiratorio realizan una serie de
funciones además de permitir el desplazamiento del aire al interior
de los alvéolos. Por ejemplo, si usted reside en un entorno frío o seco,
el aire que entra podrá ser calentado y humidificado al pasar a través
de la mucosa que reviste las vías respiratorias. Además, los irritantes
inhalados, como el polen o el polvo que atraviesan las vías
respiratorias, podrán ser atrapados en el moco pegajoso que recubre
el epitelio que reviste la mucosa de las vías respiratorias, para
posteriormente ser eliminado del organismo.
El aparato respiratorio también participa en la regulación del
equilibrio acidobásico del organismo, función que se analiza en el
capítulo 20.

Aparato digestivo
Los órganos del aparato digestivo (fig. 5-9) se suelen dividir en dos
grupos: los órganos principales y los órganos secundarios o accesorios.
Ambos colaboran para garantizar la digestión y absorción adecuada
de los nutrientes y la eliminación de los desechos.

292
FIGURA 5-9 Aparato digestivo.

293
 Los principales órganos incluidos en el aparato digestivo son la
boca, la faringe, esófago, el estómago, el intestino delgado, el
intestino grueso, el recto y el conducto anal. Los órganos accesorios
del aparato digestivo pueden unirse al tubo digestivo (o estar
situados dentro del mismo). Entre ellos se incluyen los dientes, las
glándulas salivales, la lengua, el hígado, la vesícula biliar, el
páncreas y el apéndice.
El tubo digestivo es un tubo abierto en ambos extremos. También
se denomina conducto alimentario, y una gran parte del mismo se
corresponde con el tubo digestivo. El alimento que entra en el
conducto alimentario es digerido, se absorben los nutrientes y los
residuos no digeridos se eliminan del organismo en forma de un
material de desecho llamado heces.

Aplicaciones científicas
Radiografía

294
 Wilhelm Röntgen (1845-1923)

En 1895, el físico alemán Wilhelm Röntgen realizó uno de los

descubrimientos médicos más importantes de la era moderna: la
visualización radiológica del cuerpo. La radiografía o fotografía
mediante rayos X es el método no invasivo de visualización de las
estructuras internas del cuerpo más antiguo, pero todavía sigue
siendo el más empleado. Su descubrimiento llevó a que otorgaran
a Röntgen el Premio Nobel. Mientras estudiaba los efectos del paso
de la electricidad a través de un gas a baja presión, Röntgen
descubrió de forma accidental los rayos X porque hacían brillar
una lámina revestida por sustancias químicas especiales. No
mucho tiempo después, este autor pudo demostrar que era posible
generar sombras de los órganos internos, como los huesos, sobre
una película fotográfica. La primera y más famosa de sus
radiografías la obtuvo de la mano de su esposa, Bertha. Aunque
está un poco borrosa, muestra con claridad los huesos de los dedos
de la mujer y la silueta de su anillo. Cuando se publicó esta

295
radiografía en un periódico vienés, todo el mundo tuvo
conocimiento de este rompedor descubrimiento.
La figura de la derecha muestra el mecanismo de la radiografía.
Una fuente de ondas en la banda X del espectro de la radiación
emite rayos X que atraviesan el cuerpo hasta llegar a un fragmento
de película fotográfica o una pantalla fosforescente. La imagen que
se obtiene muestra los contornos de los huesos y otras estructuras
densas, que absorben los rayos X. Como se ve en la figura, una
técnica para conseguir visualizar mejor las estructuras blandas
huecas, como los órganos digestivos, es usar un contraste
radiopaco. Por ejemplo, se puede introducir sulfato de bario (que
absorbe los rayos X) en el colon para hacerlo más visible en la
radiografía.
En este momento se emplean muchas variaciones del invento de
Röntgen para estudiar los órganos internos sin necesidad de cortar
el organismo. Por ejemplo, la tomografía computarizada (TC) es un
tipo moderno y computarizado de radiografía. Los técnicos de
radiodiagnóstico son profesionales sanitarios cuya principal
responsabilidad es obtener radiografías, mientras que los médicos
radiólogos son responsables de interpretarlas. Muchos profesionales
médicos, veterinarios y odontólogos dependen de estas imágenes e
interpretaciones para el diagnóstico, valoración y tratamiento de
sus pacientes. Además, la radiografía tiene otros muchos usos
industriales y de investigación, ya que se usa incluso en arqueología
para estudiar las momias.

296
Aparato urinario
Los órganos del aparato urinario incluyen los riñones, los uréteres,
la vejiga urinaria y la uretra.
Los riñones (fig. 5-10) filtran o «limpian» la sangre de los
productos de desecho, producidos continuamente por el
metabolismo de nutrientes en las células corporales. Los riñones
también desempeñan un importante papel en el mantenimiento del
equilibrio hidroelectrolítico y acidobásico del organismo.

297
298
 FIGURA 5-10 Aparato urinario.

El producto de desecho que se elabora en los riñones se llama

orina. Una vez producida en los riñones, la orina abandona los
riñones, discurre a través de los uréteres y llega a la vejiga urinaria,
donde se almacena de forma temporal. Posteriormente será
eliminada al exterior desde la vejiga a través de la uretra. En el
hombre, la uretra atraviesa el pene y realiza una función doble:
transporta la orina y el semen (líquido seminal). Por tanto, su función
es tanto urinaria como reproductora. En la mujer, las vías urinaria y
reproductora están totalmente separadas, por lo que la uretra solo
realiza una función urinaria.
Otros órganos, además de los del aparato urinario, participan
también en la eliminación de los desechos corporales. Los residuos
de alimentos no digeridos y los desechos metabólicos se eliminan del
tracto intestinal en forma de heces, y los pulmones se encargan de
liberar al organismo del dióxido de carbono. La piel realiza también
una función excretora, porque elimina agua y algunas sales en el
sudor.

Aparatos reproductores
La función normal del aparato reproductor es distinta de la función
normal de otros sistemas de órganos del cuerpo. Una correcta
función de estos sistemas reproductores garantiza la supervivencia,
pero no solo del individuo, sino de sus genes. Además, la producción
de las hormonas que permiten el desarrollo de las características
sexuales también influye sobre otras estructuras y funciones del
cuerpo.
Los humanos se reproducen sexualmente (reproducción a partir de
dos progenitores), y por eso existen dos sistemas: el aparato
reproductor masculino y el aparato reproductor femenino. Un
individuo dispondrá de un sistema femenino o masculino. En ambos
existen gónadas, que producen las células sexuales para generar la
299
descendencia y elaboran las hormonas que regulan las funciones
reproductoras.

Aparato reproductor masculino

La figura 5-11 muestra las estructuras del aparato reproductor
masculino, que incluyen los testículos, que producen las células
sexuales y se comportan como las gónadas masculinas. Los testículos
producen los espermatozoides y la hormona sexual masculina
llamada testosterona. Un tubo llamado conducto deferente se
extiende desde cada uno de los testículos hacia la uretra. Alrededor
de la parte superior de la uretra se encuentra la próstata, una
glándula exocrina.

300
301
 FIGURA 5-11 Aparato reproductor masculino.

El pene y el escroto son estructuras externas y en conjunto se

denominan genitales externos. La uretra, que se identifica en la
figura 5-10 como parte del aparato urinario, se origina en la vejiga,
atraviesa la próstata y discurre por el pene para comunicar con el
exterior. Así, transporta el esperma al exterior y sirve como vía para
eliminar la orina.
Las estructuras reproductoras masculinas actúan de forma
conjunta para producir el esperma, transportarlo e introducirlo en el
aparato reproductor femenino, donde sucede la fecundación. El
esperma elaborado por los testículos pasa a través de una serie de
conductos, conductos deferentes, conductos eyaculadores y uretra,
en su camino para salir del cuerpo. Durante este trayecto, una serie
de órganos accesorios, entre ellos la próstata, añadirán líquidos y
nutrientes a las células sexuales, facilitando así la transferencia de
dichas células al interior del aparato reproductor femenino.

Aparato reproductor femenino

Las gónadas femeninas son los ovarios. Otros órganos reproductores
accesorios se muestran en la figura 5-12 e incluyen el útero, las
trompas de Falopio o uterinas y la vagina. En la mujer se emplea el
término vulva para identificar los genitales externos.

302
303
 FIGURA 5-12 Aparato reproductor femenino.

Los ovocitos u óvulos son las células sexuales elaboradas por los
ovarios. Los óvulos pasan a través de las trompas de Falopio, y es en
este lugar donde pueden ser fecundados por el espermatozoide.
Cuando se produce la fecundación, resultado de la unión entre el
espermatozoide y el óvulo, se genera un producto que se llama
cigoto, el cual madura a medida que se desplaza por la trompa de
Falopio hacia el útero, donde se implanta y establece una conexión
con los vasos de la madre. Pasados unos 9 meses, la descendencia
sale al exterior a través del cérvix (cuello) del útero y la vagina.
Las mamas son extensiones grasas de la piel que albergan las
glándulas mamarias, que elaboran la leche para nutrir a los
descendientes. Aparecen en ambos sexos, pero normalmente solo
producen leche en las mujeres. Dado que tienen un papel en el
mantenimiento de la descendencia, las glándulas mamarias se suelen
clasificar como órganos sexuales accesorios, en lugar de
considerarlas glándulas cutáneas.
Los órganos reproductores femeninos elaboran los óvulos; reciben
las células sexuales masculinas (espermatozoides); permiten la
fecundación y la transferencia del óvulo fecundado al útero, y
facilitan el desarrollo, parto y nutrición de la descendencia.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las funciones del sistema linfático?
2. ¿Cuáles son los tres mecanismos mediante los cuales el sistema
inmunitario combate los gérmenes causantes de enfermedades?
3. ¿Qué funciones realiza el aparato respiratorio, además del
intercambio de gases?

304
4. ¿Cuáles son los órganos principales del aparato digestivo?
5. ¿Cuáles son los órganos accesorios del aparato digestivo?
6. ¿Qué órganos masculinos son compartidos por los aparatos
urinario y reproductor?

Salud y bienestar
Pruebas de detección selectiva de cáncer
Conocer la estructura y la función de los sistemas de órganos
corporales resulta esencial como «primer paso» para comprender y
utilizar la información que nos permite convertirnos en unos
guardianes más sofisticados de nuestra salud y bienestar. Por
ejemplo, un mejor conocimiento del aparato reproductor ayuda a
los pacientes a implicarse de forma más directa y personal en las
técnicas de detección selectiva para la prevención del cáncer.
La autoexploración mamaria y testicular para la detección del
cáncer son dos métodos importantes de implicación directa de los
hombres y las mujeres en la protección de su salud. Además, la
exploración regular de la superficie cutánea para identificar
cambios en los nevos o la aparición o el cambio de aspecto de otras
neoformaciones o áreas pigmentadas puede posibilitar la detección
precoz del cáncer de piel. De hecho, muchos otros «signos de
peligro de cáncer», como los cambios de hábito intestinal, la tos
persistente o la dificultad para la deglución, se pueden entender
mejor y permiten la adopción más temprana de las medidas
adecuadas si se comprenden la estructura y la función de los
sistemas de órganos del cuerpo. Se puede obtener información e
instrucciones específicas sobre las pruebas de detección selectiva
del cáncer en la American Cancer Society, y también se pueden
solicitar a la mayor parte de los hospitales, clínicas y profesionales

305
sanitarios.

306
El cuerpo en su conjunto
Cuando usted estudie los detalles de la estructura y función de los
diversos sistemas de órganos en los próximos capítulos, es
importante que se concentre en relacionar cada sistema con los
órganos que lo componen, y a su vez este con los diferentes sistemas
que constituyen un organismo en su conjunto
La tabla 5-1 resume los principales órganos de cada sistema e
identifica la función de cada uno en la situación de homeostasis. El
concepto de homeostasis, que se introdujo en el capítulo 1, explica
cómo el cuerpo consigue mantener o recuperar una relativa
constancia de su entorno interno incluso en presencia de cambios en
el entorno externo o los derivados de las necesidades internas.
Tabla 5-1
Principales sistemas corporales

307
 Por ejemplo, la contracción de un músculo solo conseguirá un
movimiento específico cuando se inserta de forma adecuada en un
hueso del sistema esquelético. Para poder comenzar la contracción,

308
los músculos deben ser estimulados previamente por los impulsos
nerviosos generados en el sistema nervioso. Posteriormente, y para
conseguir mantener la contracción, deberán recibir oxígeno del
aparato respiratorio y nutrientes absorbidos en el aparato digestivo.
Los numerosos productos de desecho generados por los músculos en
contracción deben ser eliminados a través de los aparatos urinario y
respiratorio, y el aparato cardiovascular es el sistema que permite el
transporte del oxígeno, los nutrientes y los productos de desecho del
metabolismo.
Ningún sistema corporal funciona de forma totalmente
independiente de los demás. Por el contrario, observará que tienen
una interrelación e interdependencia funcional y estructural. La
homeostasis se puede mantener solo cuando se consigue una función
coordinada y bien regulada de todos los sistemas de órganos
corporales.

Salud y bienestar
Órganos pares
¿Se ha planteado alguna vez qué ventaja puede aportar disponer
de dos riñones, dos pulmones, dos ojos u otros órganos pares?
Aunque el organismo podría funcionar bien solo con uno, la mayor
parte de las personas nacen con una pareja de estos órganos. En el
caso de los órganos pares vitales para la supervivencia, como los
riñones, esta situación permite que la pérdida accidental de uno de
los órganos no determine un riesgo inmediato para la
supervivencia del individuo. Se suele recomendar a los atletas que
han perdido un órgano vital por una enfermedad o lesión que
dejen de participar en deportes de contacto por el riesgo de que el
órgano que les queda sufra lesiones. Si se produjera una lesión del
segundo órgano, se podría producir la pérdida total de una

309
función vital, como la vista, e incluso la muerte.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Definiciones y conceptos
A. Órgano: una estructura constituida por dos o más tipos de tejido,
organizados de forma que pueden realizar en conjunto una
función más compleja que ninguno de ellos por separado
B. Sistema de órganos: un grupo de órganos organizados de forma
que juntos puedan realizar una función más compleja que
ninguno de los órganos por separado
C. El conocimiento de los órganos individuales y de su
organización en grupos facilita la comprensión de cómo funciona
un sistema de órganos concreto en conjunto
Sistemas orgánicos
A. Sistema tegumentario (v. fig. 5-1)
1. Estructura
a. Solo un órgano, la piel, con muchos apéndices (estructuras
anexas)
b. Apéndices cutáneos
(1) Pelo
(2) Uñas
(3) Receptores sensitivos microscópicos
(4) Glándulas sudoríparas
310
 (5) Glándulas sebáceas
2. Funciones
a. Protección: función principal
b. Regulación de la temperatura corporal
c. Síntesis de sustancias químicas
d. Órganos de los sentidos
B. Sistema esquelético (v. fig. 5-2)
1. Estructura
a. Huesos: órganos del sistema esquelético
(1) 206 huesos diferenciados en el esqueleto humano
(2) Un individuo puede presentar ciertos huesos
inconstantes
b. La zona de contacto articular entre huesos
c. Ligamentos: bandas de tejido fibroso que mantienen los
huesos juntos
d. Articulaciones: conexiones entre los huesos que pueden
permitir el movimiento
2. Funciones
a. Estructura de soporte del cuerpo
b. Protección del SNC y los órganos internos
c. Movimiento (con las articulaciones y los músculos)
d. Depósito de minerales
e. Formación de las células de la sangre
C. Sistema muscular (v. fig. 5-3)
1. Estructura

311
 a. Los músculos son los órganos principales
b. Músculo esquelético voluntario o estriado
c. Músculo involuntario o liso en las paredes de algunos
órganos
d. Músculo cardíaco en la pared del corazón
2. Funciones
a. Movimiento
b. Mantenimiento de la postura corporal
c. Producción de calor
3. Sistema osteomuscular: combinación de los sistemas muscular
y esquelético
D. Sistema nervioso (v. fig. 5-4)
1. Estructura
a. Sistema nervioso central (SNC)
(1) Encéfalo
(2) Médula espinal
b. Sistema nervioso periférico (SNP)
(1) Pares craneales y sus ramas
(2) Nervios raquídeos y sus ramas
(3) Órganos de los sentidos
2. Funciones
a. Comunicación entre los órganos corporales
b. Integración de las funciones corporales
c. Control de las funciones corporales
d. Reconocimiento de los estímulos sensitivos

312
E. Sistema endocrino (v. fig. 5-5)
1. Estructura: glándulas sin conductos que secretan las hormonas
transmisoras de señales directamente a la sangre
2. Funciones
a. Las mismas del sistema nervioso: comunicación, integración,
control
b. La acción es lenta y duradera
c. Sistema neuroendocrino: combinación del sistema nervioso y
endocrino
d. Ejemplos de funciones reguladas por hormonas
(1) Crecimiento
(2) Metabolismo
(3) Reproducción
(4) Equilibrio hidroelectrolítico
F. Aparato cardiovascular (llamado también aparato circulatorio) (v.
fig. 5-6)
1. Estructura
a. Corazón
b. Vasos sanguíneos
2. Funciones
a. Transporte de sustancias por todo el cuerpo
b. Regulación de la temperatura corporal
c. Inmunidad (defensa corporal)
G. Sistemas linfático e inmunitario (v. fig. 5-7)
1. Sistema linfático

313
 a. Estructura
(1) Vasos linfáticos
(2) Ganglios linfáticos y amígdalas
(3) Timo
(4) Bazo
(5) Médula ósea roja
b. Funciones
(1) Transporte de linfa
(2) Inmunidad
2. Sistema inmunitario
a. Estructura
(1) Células únicas
(a) Fagocitosis de las bacterias
(b) Reacciones químicas que aportan protección frente a
los agentes lesivos
H. Aparato respiratorio (v. fig. 5-8)
1. Estructura
a. Nariz
b. Faringe
c. Laringe
d. Tráquea
e. Bronquios
f. Pulmones
2. Funciones

314
 a. Intercambio de gases de desecho (dióxido de carbono) por
oxígeno en los alvéolos pulmonares
b. Filtración de agentes irritantes del aire inspirado
c. Regulación del equilibrio acidobásico
I. Aparato digestivo (v. fig. 5-9)
1. Estructura
a. Órganos principales: del tubo alimentario o digestivo
(1) Boca
(2) Faringe
(3) Esófago
(4) Estómago
(5) Intestino delgado
(6) Intestino grueso
(7) Recto
(8) Conducto anal
b. Órganos accesorios: ayudan al proceso de la digestión
(1) Dientes
(2) Glándulas salivales
(3) Lengua
(4) Hígado
(5) Vesícula biliar
(6) Páncreas
(7) Apéndice
2. Funciones

315
 a. Degradación mecánica y química (digestión) de los
alimentos
b. Absorción de los nutrientes
c. Eliminación de los productos de desecho no digeridos:
denominados heces
d. El apéndice guarda bacterias para facilitar la digestión
J. Aparato urinario (v. fig. 5-10)
1. Estructura
a. Riñones
b. Uréteres
c. Vejiga urinaria
d. Uretra (forma parte tanto del aparato urinario como del
reproductor en los hombres)
2. Funciones
a. «Eliminación» o limpieza de los productos de desecho de la
sangre, que se excretan del cuerpo en forma de orina
b. Equilibrio electrolítico
c. Equilibrio hídrico
d. Equilibrio acidobásico
K. Aparatos reproductores
1. Estructura
a. Masculino (v. fig. 5-11)
(1) Gónadas: testículos
(2) Otras estructuras: conductos deferentes, uretra, próstata,
genitales externos (pene y escroto)
b. Femenino (v. fig. 5-12)
316
 (1) Gónadas: ovarios
(2) Otras estructuras: útero, trompas de Falopio (o uterinas),
vagina, genitales externos (vulva), glándulas mamarias
(mama)
2. Funciones
a. Intercambio y transmisión de genes
b. Producción de células sexuales (hombre: espermatozoides;
mujer: óvulos)
c. Transferencia y fecundación de las células sexuales
d. Desarrollo y nacimiento de la descendencia
e. Nutrición de la descendencia
f. Producción de hormonas sexuales
El cuerpo en su conjunto
A. Ningún sistema corporal funciona de forma totalmente
independiente de los demás (v. tabla 5-1)
B. Todos los sistemas corporales tienen una interrelación e
interdependencia estructural y funcional
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
El capítulo 5 debería ser la «visión global» perfecta o capítulo de
resumen. Es un repaso previo de la mayoría de capítulos restantes.
1. Ponga el nombre del sistema en un lado de una ficha y la

317
 función del mismo y de sus órganos en el contrario. Observe en
qué contribuye cada uno de los órganos a la función del
sistema. Utilice la tabla 5-1 como recurso.
2. En sus grupos de estudio, revise dichas fichas. Comente la
participación de cada uno de los sistemas en una función
corporal, como el aporte de nutrientes o de oxígeno para las
células.
3. Revise las preguntas del examen del capítulo y planteen
posibles preguntas de examen.
4. Considere iniciar algunas listas de conceptos para cada uno de los
sistemas y órganos que usted se va a encontrar durante el curso.
Cada vez que aprenda algo nuevo sobre cada uno de ellos,
podrá añadir esta información a la lista de conceptos
correspondiente. Vea my-ap.us/JlLFb6 para obtener más
información sobre el uso de las listas de conceptos.
5. Cuando siga estudiando, antes de comenzar cada uno de los
capítulos dedicados a un sistema determinado, resultaría útil
que volviera a hacerse una idea de cada sistema revisando el
esquema del mismo en este capítulo.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
Revise los nombres de los sistemas orgánicos y los órganos individuales
en la tabla 5-1.
1. Defina órgano y sistema orgánico.
2. Enumere ejemplos de los estímulos ante los cuales pueden
responder los receptores sensitivos cutáneos.

318
3. Describa cómo consigue la piel contribuir a la capacidad del
cuerpo de regular la temperatura.
4. Enumere la función de los tendones.
5. Describa algunas de las diferencias entre el sistema linfático y el
aparato cardiovascular.
6. Enumere los órganos que ayudan al organismo a eliminar los
desechos y cite el tipo de desecho eliminado por cada uno de
ellos.
7. Además del hueso, indique los demás tejidos que se incluyen
dentro del sistema esquelético.
8. Enumere los 11 sistemas de órganos que se analizan en este
capítulo.
9. La mayor parte de los sistemas de órganos realizan más de una
función. Enumere dos funciones de los sistemas siguientes:
sistema tegumentario, sistema esquelético, sistema muscular,
sistema linfático, aparato respiratorio y aparato urinario.
10. Describa qué características únicas tiene el aparato reproductor.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
11. Explique las diferencias entre los sistemas nervioso y endocrino.
Incluya los tipos de funciones que regulan y los «mensajeros» de
cada sistema.
12. En este capítulo se emplea el término equilibrio. Es un sinónimo
de homeostasis. Revise las funciones de los sistemas y enumere las
funciones que son homeostáticas.

319
13. La abuela de Jane tiene tos persistente. Cuando Jane le pregunta
sobre el tema, le quita importancia diciéndole que lleva meses así
y que no causa expectoración, por lo que solo resulta molesta.
Añade también que posiblemente sea solo una alergia. Si usted
fuera Jane, ¿cómo reaccionaría ante la explicación de su abuela?
14. Tom ha presentado un dolor abdominal durante la noche y
acude a urgencias. La analítica es normal y la radiografía simple
de abdomen no muestra alteraciones. Sin embargo, el médico
sugiere ingresarle y le dice a Tom que va a pedir algunas pruebas
y estudios radiológicos complementarios. ¿Cuáles son algunas de
las pruebas radiológicas que podría pedir el médico y qué
ventajas tienen?
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. Los principales órganos del aparato digestivo constituyen un
tubo largo llamado __________________.
2. ________________ es otro término para músculo voluntario.
3. Aunque forma parte del sistema esquelético, la médula ósea roja
se suele considerar también una estructura __________________.
4. El sistema nervioso puede generar unas señales electroquímicas
especiales, llamadas ________________.
5. Los ________, ________, ________ y ___________ se denominan
estructuras accesorias de la piel.
6. La ___________ es parte del sistema linfático y endocrino.
7. La __________ es parte de los aparatos reproductor y urinario
masculinos.

320
8. Las gónadas del aparato reproductor masculino son los
_________. En el aparato reproductor femenino, las gónadas se
llaman __________.
9. El sistema esquelético está constituido por tejido óseo y estos dos
tejidos relacionados: _________ y ____________.
Relacione cada función de la columna B con el sistema o
aparato correspondiente de la columna A.
Columna A Columna B
10. ________ a. Permite el movimiento, la postura corporal y la formación de calor
Tegumentario
11. ________ Esquelético b. Utiliza hormonas para regular las funciones corporales
12. ________ Muscular c. Transporta los nutrientes grasos del tubo digestivo a la sangre
13. ________ Nervioso d. Cambios físicos y químicos de los nutrientes y absorción de los mismos
14. ________ Endocrino e. Limpia la sangre de desechos metabólicos y regula el equilibrio electrolítico
15. ________ f. Protege las estructuras subyacentes, la recepción sensitiva y la regulación de la temperatura
Cardiovascular corporal
16. ________ Linfático g. Transporta sustancias de una parte del cuerpo a otra
17. ________ Respiratorio h. Garantiza la supervivencia de la especie, más que del individuo
18. ________ Digestivo i. Utiliza señales químicas para integrar y controlar las funciones corporales
19. ________ Urinario j. Intercambio de oxígeno y dióxido de carbono y regulación del equilibrio acidobásico
20. ________ Reproductor k. Aporta un soporte rígido para el cuerpo y deposita minerales

321
CAPÍTULO 6

322
Sistema tegumentario y
membranas corporales
ESQUEMA DEL CAPÍTULO

Revise este esquema antes de empezar la lectura del

capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Membranas corporales

Clasificación de las membranas

Membranas epiteliales
Membranas de tejido conjuntivo
Piel

Estructura de la piel
Pelo, uñas y receptores cutáneos
Glándulas cutáneas
Funciones de la piel
Cáncer de piel

Sarcoma de Kaposi

323
 Carcinoma epidermoide
Carcinoma basocelular
Melanoma
Quemaduras

Estimación de la superficie corporal

Clasificación de las quemaduras
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Clasificar, comparar la estructura y dar ejemplos de todos los
tipos de membranas corporales.
2. Describir la estructura y función de la epidermis y la dermis.
3. Enumerar y describir sucintamente todos los órganos accesorios
de la piel.
4. Enumerar y exponer las cinco funciones principales del sistema
tegumentario.
5. Enumerar y describir sucintamente los tres tipos más frecuentes
de cáncer de piel.
6. Clasificar las quemaduras y describir cómo se calcula su
extensión.
En el capítulo 1 se expuso el concepto de organización progresiva
de las estructuras corporales, de la más simple a la más compleja. La

324
complejidad en la estructura y función del organismo progresa desde
las células a los tejidos, y de ahí a órganos y sistemas. Este capítulo se
ocupa de la piel y sus anejos: pelo, uñas y glándulas cutáneas, como
un sistema de órganos. El sistema se denomina sistema
tegumentario. Tegumento es otro nombre de la piel, y representa el
órgano principal del sistema tegumentario. La piel pertenece a un
grupo de estructuras similares anatómicamente denominadas
membranas, anatómicamente sencillas, pero funcionalmente muy
importantes.
El capítulo comienza con la clasificación y la descripción de las
membranas corporales más importantes. A continuación nos
ocuparemos del estudio del tegumento y mostraremos la relación
existente entre la estructura y la función de los sistemas corporales.

325
Membranas corporales
Clasificación de las membranas
El término membrana hace referencia a una estructura delgada y
similar a una lámina que puede desempeñar muchas funciones
importantes en el organismo. Las membranas recubren y protegen la
superficie corporal, y tapizan las superficies internas de órganos
huecos como el tubo digestivo, el aparato reproductor y las vías
respiratorias. Algunas membranas fijan los órganos entre sí o a los
huesos, y otras recubren los órganos internos. En ciertas zonas del
organismo, las membranas secretan fluidos lubricantes que reducen
la fricción durante los movimientos de los órganos internos, por
ejemplo, el latido cardíaco o la expansión y la contracción
pulmonares. Los fluidos producidos por las membranas sirven
también para reducir la fricción entre huesos en las articulaciones.
Existen dos categorías o tipos principales de membranas corporales:
1. Membranas epiteliales: compuestas de tejido epitelial y una capa
subyacente de tejido conjuntivo especializado.
2. Membranas de tejido conjuntivo: compuestas exclusivamente por
varios tipos de tejido conjuntivo. Este tipo de membranas carece de
células epiteliales.

Membranas epiteliales
Hay tres tipos de membranas de tejido epitelial en el organismo:
1. Membrana cutánea
2. Membranas serosas
3. Membranas mucosas

Membrana cutánea
326
La membrana cutánea, o piel, es el órgano principal del sistema
tegumentario. Se trata de uno de los órganos más importantes, de
mayor tamaño y el más visible del organismo. En la mayoría de las
personas, la piel suma el 16% del peso corporal. Cumple los
requisitos necesarios de una membrana de tejido epitelial, porque
tiene una capa superficial de células epiteliales y una capa
subyacente de tejido conjuntivo de soporte. Su estructura está
totalmente adaptada a sus múltiples funciones. Será estudiada con
más profundidad en una sección posterior del capítulo.

Membranas serosas
Al igual que todas las membranas epiteliales, una membrana serosa
está compuesta por dos capas distintas de tejido. La lámina epitelial
es una capa delgada de epitelio plano simple. La capa de tejido
conjuntivo forma una membrana basal muy delgada, parecida a un
pegamento, que sostiene y soporta las células epiteliales.
La membrana serosa que tapiza las cavidades corporales y recubre
las superficies de los órganos constituye en esas cavidades realmente
una lámina única y continua de tejido que cubre dos superficies
distintas. Esta disposición produce dos capas definidas de membrana
serosa. El primer tipo de membrana serosa reviste las cavidades
corporales, y el segundo tipo de capa serosa recubre los órganos de
dichas cavidades.
La membrana serosa que reviste las paredes de una cavidad
corporal de un modo muy parecido al papel pintado en las paredes
de una habitación se denomina capa parietal. La porción de la
membrana que se repliega sobre sí misma para recubrir la superficie
externa de los órganos de una cavidad corporal es la capa visceral.
La figura 6-1 ilustra dos membranas serosas de la cavidad torácica
y abdominal. En la cavidad torácica, la membrana serosa que rodea
los pulmones se llama pleura. En la cavidad abdominal, la
membrana serosa que recubre la mayoría de los órganos se

327
denomina peritoneo. Vuelva a estudiar la figura 6-1 para ver la
situación de la pleura parietal y la pleura visceral, y del peritoneo parietal
y el peritoneo visceral. En ambos casos, la capa parietal forma el
revestimiento de la cavidad corporal, y la capa visceral recubre los
órganos presentes en esa cavidad.

328
329
 FIGURA 6-1 Tipos de membranas corporales.
A. Membranas epiteliales, incluidas la membrana cutánea (piel), las
membranas serosas (pleura y peritoneo parietales y viscerales) y las
membranas mucosas. B. Membranas de tejido conjuntivo, que incluyen
las membranas sinoviales. Véase la explicación en el texto.

Las membranas serosas secretan un líquido claro y acuoso que

ayuda a reducir la fricción y sirve de lubricante cuando los órganos
se rozan entre sí y contra las paredes de las cavidades que los
contienen.
El corazón está rodeado por un saco fibroso recubierto de una
membrana delgada y resbaladiza que se repliega sobre sí misma para
formar un bolsillo lleno de líquido lubricante dispuesto alrededor del
corazón. La figura 6-2 muestra cómo la membrana serosa que rodea
el corazón, el pericardio, recuerda un globo lleno de agua al que se le
aplica un puño.

FIGURA 6-2 Membranas serosas.

A. La analogía de un puño presionando un globo lleno de agua
demuestra cómo una membrana serosa forma una estructura de doble
pared que encierra una pequeña cavidad casi virtual con líquido en su
interior. B. El corazón está rodeado por el pericardio seroso, que forma
una capa parietal y otra visceral llenas de un líquido seroso lubricante
llamado líquido pericárdico.

La pleuritis es un trastorno muy doloroso caracterizado por la

inflamación de las membranas serosas (pleura) que tapizan la
cavidad torácica y recubren los pulmones. El dolor está causado por

330
la irritación y fricción de la pleura inflamada cuando los pulmones
rozan la pared de la cavidad torácica. En casos graves, las superficies
inflamadas de la pleura se fusionan y puede desarrollarse una lesión
permanente.
El término peritonitis denota inflamación de las membranas
serosas de la cavidad abdominal. La peritonitis puede derivar como
una complicación grave de una infección del apéndice.

Membranas mucosas
Las membranas mucosas son membranas epiteliales que contienen
una capa epitelial y otra de tejido conjuntivo fibroso. Estas
membranas revisten superficies corporales abiertas directamente al
exterior del organismo. Ejemplos de membranas mucosas son las que
recubren las vías respiratorias, digestiva, urinaria y reproductora. El
componente epitelial de una membrana mucosa varía según su
localización y función. En la mayoría de los casos, la composición
celular es epitelio plano estratificado o cilíndrico simple.
En el esófago, por ejemplo, hay un epitelio plano estratificado
fuerte y resistente a la abrasión. Este es un buen ejemplo del
principio de que «la estructura sigue a la función». Sin la protección
de un revestimiento epitelial fuerte, los alimentos ingeridos que sean
ásperos, como las palomitas de maíz, podrían causar heridas a la
pared esofágica cuando se tragan, y provocar irritación o incluso
infección y hemorragia.
Una capa delgada de epitelio cilíndrico simple recubre las paredes
de los segmentos inferiores del tubo digestivo. En el estómago y el
intestino delgado, los alimentos ingeridos se someten a la digestión y
se convierten en un material líquido y licuado que ya no resulta
abrasivo. La única capa de células epiteliales de revestimiento en
esas porciones del tubo digestivo está bien adaptada a una función
esencial: la absorción de agua y nutrientes.
Las células epiteliales de la mayoría de las membranas mucosas

331
secretan un material espeso y viscoso llamado moco, que mantiene
las membranas húmedas y suaves. El tejido conjuntivo fibroso
situado por debajo del epitelio en las membranas mucosas se
denomina lámina propia. Observe que el término mucosa identifica el
tipo de membrana, mientras que moco hace referencia a la secreción
producida por esa membrana.
El término unión mucocutánea se usa para describir el área de
transición que sirve de punto de «fusión» donde se unen la piel y las
membranas mucosas. Esas uniones carecen de los órganos
accesorios, como pelo o glándulas sudoríparas, que caracterizan la
piel. Las áreas de transición suelen mantenerse húmedas gracias a
glándulas mucosas de los orificios o aperturas del organismo, donde
están situadas esas uniones. Los párpados, los labios, los agujeros de
la nariz, la vulva y el ano tienen uniones mucocutáneas que pueden
sufrir infecciones o irritación.

Membranas de tejido conjuntivo

A diferencia de las membranas cutáneas, serosas y mucosas, las de
tejido conjuntivo carecen de componente epitelial. La membrana
sinovial que reviste las cápsulas articulares que rodean y unen los
extremos de los huesos implicados en las articulaciones móviles se
clasifica como membrana de tejido conjuntivo (v. fig. 6-1B y fig. 7-
25).
Estas membranas son suaves y resbaladizas, y secretan un líquido
lubricante espeso e incoloro llamado líquido sinovial. La propia
membrana, con su líquido parecido a la clara de huevo, ayuda a
reducir la fricción entre las superficies óseas opuestas a las
articulaciones móviles. Las membranas sinoviales recubren también
los pequeños sacos llamados bolsas, similares a almohadillas y
presentes en muchas partes móviles del cuerpo.

332
 Repaso rápido
1. ¿Cuáles son los dos grupos principales de membranas del
organismo?
2. ¿Cuáles de las membranas corporales son membranas epiteliales?
3. ¿Qué líquido o líquidos es/son producido(s) por las membranas
serosas, mucosas y sinoviales? ¿Cuál es su función?
4. ¿Qué es la unión mucocutánea?

333
Piel
La descripción breve de la piel del capítulo 5 la identifica no solo
como el órgano principal del sistema tegumentario, sino también
como el órgano más grande y uno de los más importantes del
organismo.
La piel es un prodigio de la arquitectura. Consideremos el
increíble número de estructuras contenidas en 6,5 cm2: 500 glándulas
sudoríparas; más de 1.000 terminaciones nerviosas; metros de
pequeños vasos sanguíneos; casi 100 glándulas sebáceas; 150
sensores de presión, 75 de calor y 10 de frío, y millones de células
cutáneas.

Estructura de la piel
La piel, o membrana cutánea, es un órgano parecido a una lámina
compuesto de las siguientes capas de tejido diferenciado (fig. 6-3):
1. La epidermis es la capa más externa de la piel. Se trata de una
lámina relativamente delgada de epitelio plano estratificado.
2. La dermis es la más profunda de las dos capas. Es más gruesa que
la epidermis y está compuesta mayoritariamente por tejido
conjuntivo.

334
 FIGURA 6-3 Vista microscópica de la piel.
La epidermis, mostrada en un corte longitudinal, está levantada en un
extremo para dejar ver las crestas de la dermis.

Como puede observar en la figura 6-3, las capas de la piel se

apoyan en una capa gruesa de tejido conjuntivo laxo y grasa llamada
tejido subcutáneo o hipodermis. La grasa de la capa subcutánea
aísla al cuerpo del frío y el calor extremos. También sirve de depósito
de energía para el organismo y puede usarse como fuente de
alimentación en caso necesario. Además, el tejido subcutáneo actúa
de almohadilla que absorbe presiones y ayuda a proteger los tejidos
subyacentes de las lesiones causadas por sacudidas y golpes de la
superficie corporal.

Epidermis
335
Las células epiteliales de la epidermis se distribuyen de forma
compacta en hasta cinco capas distintas.
Las células basales de la capa más interna, llamada estrato
germinativo, se multiplican por mitosis y se reproducen por sí
mismas (v. fig. 6-3). A medida que se producen nuevas células en la
capa profunda de la epidermis, son empujadas hacia arriba
atravesando otras capas, o «estratos» celulares.
Cuando se aproximan a la superficie, las células epiteliales mueren
y su citoplasma es reemplazado por una de las proteínas más
especiales de la naturaleza, una sustancia llamada queratina. La
queratina es un material duro e impermeable que otorga a las células
de la capa externa de la piel su dureza, resistencia a la abrasión y
capacidad de protección. La capa dura más externa de la epidermis
se denomina estrato córneo.
En la microfotografía de la piel de la figura 6-4, muchas de las
células superficiales del estrato córneo han sido desalojadas. Esas
células muertas y secas, llenas de queratina, se «desprenden» por
miles a nuestra ropa, agua del baño y objetos que manipulamos.
Millones de células epiteliales se reproducen todos los días para
reemplazar a los millones eliminados. Este es solo un ejemplo del
trabajo que lleva a cabo el organismo continuamente sin que nos
percatemos, incluso cuando parece que estamos en reposo.

336
 FIGURA 6-4 Microfotografía de la piel.
Las células nuevas de la epidermis se producen en el estrato
germinativo, desde donde son empujadas hacia arriba y por último
mueren y se aplanan para formar el estrato córneo (la flecha señala
células muertas que se desprenden de la piel). La región profunda de la
piel es la dermis, compuesta por tejido conjuntivo con pocas células.

Pigmento de la piel
La capa celular más profunda del estrato germinativo ilustrado en la
figura 6-3 es la responsable de la producción de un pigmento que da
color a la piel. El término pigmento proviene de una palabra latina
que significa «pintura». Es esta capa epidérmica la responsable del
color de la piel.
La melanina es un pigmento marrón producido por las células de
la capa basal llamadas melanocitos. La melanina producida y
empaquetada en los melanocitos se distribuye por el epitelio
circundante y le otorga un color más oscuro. Cuanto mayor sea la
concentración de melanina distribuida en las capas de células
epiteliales, más oscuro será el color de la piel. La función principal de

337
la melanina es absorber la radiación ultravioleta (UV) dañina de la
luz solar e impedir que alcance los tejidos situados por debajo de las
capas más superficiales de la epidermis.
La cantidad y el tipo de melanina en la piel dependen
principalmente de los genes de color de piel heredados de los
progenitores. Es decir, la herencia determina cuán oscuro o claro será
el tono básico de la piel. No obstante, otros factores, como la
exposición a la luz solar, pueden modificar este efecto hereditario. La
exposición prolongada a la luz solar en personas de piel clara
oscurece el área expuesta, porque provoca un aumento de los
depósitos de melanina en la epidermis, mecanismo protector que
mantiene los tejidos más profundos a salvo de la radiación UV.
Si la piel contiene poca melanina, como sucede bajo las uñas,
donde no hay nada, pueden producirse cambios de color cuando el
volumen de sangre en la piel varía significativamente o si la cantidad
de oxígeno en la sangre aumenta o disminuye. En esos casos, un
mayor flujo sanguíneo de la piel o el aumento de las concentraciones
sanguíneas de oxígeno provocan la aparición de un tono rosado. Sin
embargo, si las concentraciones sanguíneas de oxígeno disminuyen o
el flujo de sangre real se reduce drásticamente, la piel se vuelve azul
grisácea, alteración denominada cianosis.
Por lo general, cuantos más escasos sean los depósitos de melanina
en la piel, más visibles serán los cambios de color causados por
variaciones en el volumen sanguíneo cutáneo o concentración de
oxígeno. Y viceversa, cuanto más abundante sea la pigmentación de
la piel, menos apreciables serán esas variaciones.

Unión dermoepidérmica
La unión presente entre la fina capa epidérmica de piel por encima y
la capa dérmica por debajo forma un tipo de membrana basal
llamada unión dermoepidérmica.
Las células más profundas de la epidermis están empaquetadas

338
densamente. Se unen con firmeza entre sí y a la dermis subyacente
gracias a uniones intercelulares entre las membranas de las células
adyacentes, a veces denominadas «puntos de soldadura», y un tipo
exclusivo de gel que sirve para «pegar» una capa de la piel a la otra y
proporciona soporte a la epidermis unida a su superficie superior.
Unas pequeñas protuberancias parecidas a pezones que se proyectan
hacia arriba desde la dermis a la epidermis, denominadas papilas
dérmicas (descritas más adelante), también son importantes para
estabilizar la unión dermoepidérmica (v. fig. 6-3).
Si la unión resulta debilitada o destruida, la piel se separa. Cuando
esto se produce sobre un área limitada por quemaduras, lesiones de
fricción o exposición a irritantes, es posible que aparezcan ampollas.
Cualquier desprendimiento extenso de una gran área de epidermis
de la dermis es una alteración extremadamente grave que puede
derivar en una infección incontenible o incluso llevar a la muerte.

Dermis
La dermis es la más profunda de las dos capas principales de la piel
y es mucho más gruesa que la epidermis. La resistencia mecánica de
la piel se encuentra en la dermis. Se compone mayoritariamente por
tejido conjuntivo. Sus células, a diferencia de las de la epidermis, no
están en contacto íntimo y organizadas en capas, sino que están
dispersas, lejos unas de otras, separadas por gran cantidad de fibras
intermedias. Parte de las fibras son fuertes y resistentes (fibras de
colágeno o blancas), y otras son elásticas y extensibles (fibras
elásticas o amarillas).

Capa papilar
La región superior o capa papilar de la dermis se caracteriza por filas
paralelas de minúsculas protuberancias llamadas papilas dérmicas,
visibles en la figura 6-3. La capa papilar debe su nombre a las papilas
presentes en su superficie. Esta capa de la dermis está compuesta
básicamente por elementos de tejido conjuntivo laxo inmersos en una
339
fina red de fibras elásticas y de colágeno (v. capítulo 4). Las papilas
dérmicas aumentan el área de la unión dermoepidérmica y actúan a
modo de pegamento que ayuda a unir entre sí las capas de la piel. Es
sabido que las papilas desempeñan estas adhesiones mucho mejor en
las superficies rugosas que en las lisas.
Las crestas de las yemas de los dedos y de la piel que cubre las
palmas de las manos resultan de la disposición paralela de las
papilas dérmicas bajo la epidermis. La función biológica de las
crestas cutáneas consiste en mejorar el agarre cuando se hacen o
utilizan herramientas, por ejemplo, o al caminar descalzos sobre
superficies lisas. Las crestas de fricción nos ayudan a andar erguidos
sin resbalarnos, y a manipular y sostener herramientas. También nos
ayudan a notar texturas sobre las superficies de nuestro entorno.
Las crestas de fricción se desarrollan poco después del nacimiento.
Su patrón no solo es exclusivo de cada persona, sino que además
nunca cambia excepto para aumentar de tamaño, dos hechos que
explican por qué nuestras huellas digitales o improntas de los pies
aportan una identificación biológica positiva de nuestra identidad.

Capa reticular
El área más profunda o capa reticular de la dermis contiene una red
densa de fibras entrelazadas. La mayoría de las fibras de esta zona
son de colágeno, aportan dureza a la piel. No obstante, también hay
fibras elásticas. Estas hacen que la piel sea distensible y elástica
(capaz de rebotar). A medida que envejecemos, el número de fibras
elásticas de la dermis disminuye y se reduce la cantidad de grasa
almacenada en el tejido subcutáneo. Aparecen arrugas porque la piel
pierde elasticidad. La piel sobrante se hace menos elástica y flexible.
Además de los diferentes tipos de tejido conjuntivo, la dermis
contiene una extensa red de nervios y terminaciones nerviosas para
captar información sensitiva, como dolor, presión, tacto y
temperatura. En distintos niveles de la dermis se pueden encontrar

340
fibras musculares, folículos pilosos, glándulas sudoríparas y
sebáceas, y muchos vasos sanguíneos.

Aplicaciones clínicas
Inyección subcutánea
Aunque la capa subcutánea no pertenece a la piel, contiene los
vasos sanguíneos y nervios fundamentales encargados de la piel
situada por encima. La rica vascularización y la textura lasa y
esponjosa de la capa subcutánea la convierten en una zona ideal
para la absorción rápida y relativamente indolora del material
inyectado. Las medicinas líquidas, como la insulina y materiales
implantados en gránulos (p. ej., hormonas sintéticas), a menudo se
administran en inyección subcutánea en el interior de esta capa
porosa y esponjosa situada por debajo de la piel. Las agujas usadas
para inyectar materiales en la hipodermis se llaman agujas
hipodérmicas.

341
Tejido subcutáneo
El tejido subcutáneo a menudo recibe el nombre de fascia
superficial o hipodermis por parte de los anatomistas. No es una parte
o capa de la piel, sino que está situado por debajo de la dermis y
constituye la conexión entre la piel y estructuras subyacentes del
organismo, como el músculo y el hueso.
Si le quita la piel al pollo antes de cocinarlo, la separación de la piel
tendrá lugar en el «plano de disección» presente entre la fascia
superficial y las estructuras subyacentes. La naturaleza esponjosa del
tejido subcutáneo determina la movilidad relativa de la piel.
El tejido fibroso laxo y el adiposo son los predominantes en el
tejido subcutáneo y, en las personas obesas, el contenido de grasa de
esta capa puede superar los 10 cm de espesor. Una intervención
quirúrgica llamada liposucción consiste en insertar un tubo hueco en
el tejido subcutáneo y eliminar la grasa con un aspirador de vacío.

Pelo, uñas y receptores cutáneos

Pelo
342
Localización del pelo
El cuerpo humano está recubierto por millones de pelos. Sin duda,
en el nacimiento ya están presentes la mayor parte de los folículos,
similares a bolsillos, necesarios para el crecimiento del pelo. Se
desarrollan en etapas precoces de la vida fetal y en el nacimiento se
encuentran en la mayoría de las partes de la piel. El pelo de un recién
nacido es extremadamente fino y suave. Se denomina lanugo, por la
palabra latina que significa «pelusa». En los prematuros, el lanugo
puede observarse en la mayor parte del cuerpo, pero poco después
del nacimiento el lanugo se desprende y es reemplazado por pelo
nuevo, más fuerte y pigmentado.
Aunque solo unas pocas áreas de la piel carecen de vello,
especialmente los labios, las palmas de las manos y las plantas de los
pies, la mayoría del vello corporal es prácticamente invisible. El pelo
es más aparente en el cuero cabelludo, los párpados y las cejas. El
primer pelo grueso que aparece en las regiones púbica y axilar en la
pubertad se desarrolla en respuesta a la secreción de hormonas.

Crecimiento del pelo

El crecimiento del pelo comienza cuando las células de la capa
epidérmica de la piel se diferencian en la dermis, formando una
pequeña invaginación llamada folículo piloso. La figura 6-5 ilustra
la relación de un folículo piloso con las estructuras de la capa
epidérmica y dérmica de la piel. Obsérvese en esta figura que parte
del pelo, en concreto la raíz, permanece escondida en el folículo. La
parte visible se denomina tallo.

343
 FIGURA 6-5 Folículo piloso.
Relación entre un folículo piloso y sus estructuras asociadas con las
capas epidérmica y dérmica de la piel.

El pelo crece a partir de una pequeña protuberancia llamada

papila del pelo, situada en la base del folículo. La papila recibe
nutrición de vasos sanguíneos dérmicos y está recubierta por un tipo
de estrato germinativo, la capa de crecimiento epidérmica. Al igual
que en otras áreas de la piel, donde se forman nuevas células, las
viejas son empujadas hacia fuera y se rellenan de queratina, y
producen un cilindro de pelo queratinizado y fuerte. El tipo de
queratina del cabello es un poco más rígido que la queratina del
estrato córneo, más blanda y flexible.
Mientras las células de crecimiento de la papila del folículo piloso

344
estén vivas habrá nuevo pelo para reemplazar al cortado o
arrancado. En contra del saber popular, los cortes o afeitados
frecuentes no hacen que el pelo crezca más rápido ni se haga más
grueso. ¿Por qué? La razón es que ninguno de esos dos procesos
afecta a las células de crecimiento epiteliales que forman los pelos.

Músculo erector del pelo

En las figuras 6-5 y 6-6 se observa un pequeño músculo liso
(involuntario) en el folículo. Se denomina músculo erector del pelo.
Está unido a la base de una papila dérmica por encima y al lado de
un folículo piloso por debajo. Por lo general, estos músculos solo se
contraen en respuesta al miedo o el frío.

FIGURA 6-6 Músculo erector del pelo.

Cuando el músculo erector del pelo se contrae, fuerza al folículo y al
propio pelo a adoptar una posición más erecta, «ahuecando» el pelo y
tirando de la piel circundante para formar la «piel de gallina».

Cuando se produce la contracción, cada músculo tira

simultáneamente de sus dos puntos de anclaje (es decir, hacia arriba

345
en un folículo piloso, pero hacia abajo en una parte de la piel). Esto
hace que se eleven pequeñas zonas, lo que produce la llamada piel de
gallina, entre los puntos descendidos de piel, y al mismo tiempo
endereza los pelos hasta que están más o menos rectos. El nombre
erector del pelo describe la función de estos músculos.
Coloquialmente, reconocemos estos procesos en expresiones tales
como «tenía tanto miedo que se me pusieron los pelos de punta».

Uñas
Las uñas se clasifican como órganos accesorios de la piel y son
producidas por células de la epidermis. Se desarrollan cuando las
células epidérmicas situadas sobre los extremos distales de los dedos
de las manos y los pies se llenan de queratina y pasan a ser duras y
en forma de placa.
La figura 6-7 muestra los componentes de una uña tipo y sus
estructuras asociadas. En este dibujo se observa la uña del dedo
índice en visión dorsal y en un corte sagital. (Recuerde que el corte
sagital divide una parte del organismo en porciones derecha e
izquierda.)

346
 FIGURA 6-7 Estructura de las uñas.
A. Uña de un dedo de la mano vista desde arriba (dorsal). B. Corte
sagital de la uña y sus estructuras asociadas.

Observe primero la visión dorsal de la uña en la figura 6-7A. La

parte visible de la uña se denomina cuerpo ungueal. El resto de la
uña, la raíz, está situada en un surco y escondida por un pliegue
cutáneo llamado cutícula. En el corte sagital se observa la raíz
ungueal en una vista lateral, y su relación con la cutícula, replegada
sobre su superficie superior. El cuerpo ungueal más próximo a la raíz
tiene un área blanca en forma de media luna conocida como lúnula,
o «luna pequeña». Seguro que es capaz de identificar rápidamente
esta área en sus propias uñas. Resulta especialmente notable en el
pulgar.
Ahora, observe el corte sagital de la uña en la figura 6-7B. Bajo la
uña se encuentra una capa de epitelio denominada lecho ungueal.

347
Como contiene muchos vasos sanguíneos, parece de color rosa a
través de los cuerpos ungueales transparentes. Si la concentración
sanguínea de oxígeno desciende y se desarrolla cianosis, el lecho
ungueal pasará a ser azul.

Receptores cutáneos
Los receptores de la piel hacen posible que la superficie corporal
sirva de órgano de los sentidos, enviando mensajes al encéfalo sobre
sensaciones tales como tacto, dolor, temperatura y presión. Los
receptores, cuya estructura oscila desde altamente compleja hasta
muy sencilla, están descritos con detalle en el capítulo 10.
La figura 6-3 contiene dos receptores cutáneos. Uno es un
corpúsculo laminar (corpúsculo de Pacini), que detecta una presión
profunda en la dermis. El otro es el corpúsculo táctil (corpúsculo de
Meissner), más superficial, que detecta el tacto ligero. Otros
receptores median en sensaciones tales como el tacto grosero, la
vibración, la temperatura o el dolor.
Las quemaduras, descritas más adelante, destruyen los receptores
cutáneos. Por este motivo también pueden acabar con la capacidad
de la piel quemada de servir como órgano sensitivo.

Glándulas cutáneas
En la piel se diferencian dos tipos de glándulas cutáneas: glándulas
sudoríparas y glándulas sebáceas microscópicas (v. fig. 6-3).

Glándulas sudoríparas
También llamadas glándulas del sudor, son las más numerosas de
las glándulas cutáneas. Se clasifican en dos grupos, ecrinas y
apocrinas, según su tipo de secreción y localización.

Glándulas ecrinas

348
Las glándulas sudoríparas ecrinas son, con mucho, las más
numerosas, importantes y diseminadas del cuerpo. Son bastante
pequeñas y, con pocas excepciones, se distribuyen por toda la
superficie corporal. A lo largo de toda la vida producen un líquido
acuoso transparente llamado transpiración o sudor.
El sudor ayuda a eliminar productos de desecho, como el
amoníaco y el ácido úrico. Además de eliminar desechos, es esencial
para ayudar al cuerpo a mantener una temperatura constante. Los
anatomistas calculan que en tan solo 1 cm2 de piel de la palma de las
manos hay unas 450 glándulas sudoríparas ecrinas.
Con ayuda de una lupa es posible localizar unos pequeños
orificios puntiformes en la piel llamados poros. Los poros son la
salida al exterior de pequeños conductos procedentes de las
glándulas sudoríparas ecrinas.

Glándulas apocrinas
Las glándulas sudoríparas apocrinas se encuentran principalmente
en la piel de la axila y en las áreas de piel pigmentadas alrededor de
los genitales. Son más grandes que las ecrinas y, en vez de sudor
acuoso, secretan un líquido más espeso.
El olor asociado con la secreción de las glándulas apocrinas no se
debe a la secreción por sí misma, sino que está causado por la
contaminación y descomposición de la secreción que realizan las
bacterias de la piel. Las glándulas apocrinas aumentan de tamaño y
comienzan a funcionar en la pubertad.

Glándulas sebáceas
Las glándulas sebáceas secretan grasa para la piel y el pelo.
Llamadas glándulas grasas o sebáceas, crecen allí donde hay pelos.
Sus minúsculos conductos se abren a los folículos pilosos (v. fig. 6-5),
de modo que su secreción, denominada sebo, lubrica la piel y los
pelos. El sebo ha sido descrito como «crema cutánea de la

349
naturaleza», porque previene la sequedad y las grietas de la piel.
La secreción de sebo aumenta durante la adolescencia, estimulada
por las mayores concentraciones sanguíneas de hormonas sexuales.
Con frecuencia, el sebo se acumula y agranda algunos de los
conductos de las glándulas sebáceas, formando granos blancos. Este
sebo suele oscurecerse en contacto con el aire, formando un punto
negro o comedón. La secreción de sebo disminuye al final de la etapa
adulta, y contribuye a la formación de las arrugas y las grietas de la
piel.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las dos capas principales de la piel?
2. ¿En qué lugar de la piel se encuentran capas de células muertas y
queratinizadas?
3. ¿Cómo se forma el pelo?
4. ¿En qué zona de la piel encontrará receptores nerviosos
sensitivos?
5. Nombre cinco estructuras accesorias de la piel.

Funciones de la piel
La piel, o membrana cutánea, realiza varias funciones importantes
que contribuyen a la supervivencia. Las funciones más importantes
son:
1. Protección
2. Regulación de la temperatura
3. Actividad como órgano sensitivo

350
4. Excreción
5. Síntesis de vitamina D

Aplicaciones clínicas
Reparación de la piel
Algunas de las lesiones cutáneas más frecuentes resultan de
arañazos y cortes que nuestra piel sufre como consecuencia de su
función protectora. La ilustración muestra cómo suelen repararse
por sí mismas esas heridas. En primer lugar, la coagulación de la
sangre pone fin a la hemorragia. A continuación, las células del
estrato germinativo producen más células epiteliales para
reconstruir la epidermis mientras se disuelve el coágulo. Al mismo
tiempo, las células productoras de fibra de la dermis reemplazan
las fibras de colágeno rotas. Con frecuencia, el tejido fibroso de
sustitución es más denso que el original, lo que proporciona más
resistencia ante nuevas heridas, pero a veces también produce una
cicatriz.

Reparación de la piel.
Después de una herida leve de la piel se produce coagulación de la

351
 sangre y autorreparación de la epidermis y la dermis afectadas. El
tejido fibroso engrosado resultante de la reparación dérmica puede
causar la formación de una cicatriz.

Protección
La piel en conjunto a menudo recibe el nombre de «primera línea de
defensa» frente a múltiples peligros. Nos protege de la invasión
diaria de microbios letales. Las células duras y llenas de queratina
del estrato córneo también resisten la entrada de sustancias químicas
nocivas y nos protegen frente a desgarros y cortes. Al ser
impermeable, la queratina también protege al organismo contra
pérdidas excesivas de líquido. La melanina de la piel impide que los
rayos UV nocivos del sol penetren en el interior del cuerpo.

Regulación de la temperatura
La piel es esencial en la regulación de la temperatura corporal.
Aunque parezca increíble, en un día cálido y húmedo la piel puede
liberar casi 3.000 calorías de calor corporal, energía térmica suficiente
para hervir más de 20 l de agua. Realiza esta proeza regulando la
secreción de sudor y el flujo de sangre próximo a la superficie
corporal. Cuando el sudor se evapora de la superficie corporal,
también se pierde calor. El principio de la pérdida de calor mediante
la evaporación es básico en muchos sistemas de refrigeración.
Cuando se permite que los vasos se llenen de más cantidad de
sangre, también se pierde calor por radiación. La vascularización
arterial de la piel supera con mucho a la cantidad que necesita la
propia piel. Este aporte de sangre excesivamente abundante se
dedica principalmente a regular la temperatura corporal.
Los cambios del color de la piel evidentes en ambientes cálidos o
fríos están relacionados con la variación del flujo sanguíneo cutáneo
que ayuda a regular la pérdida de calor o la preservación de la
temperatura corporal central, manteniendo así la homeostasis del
organismo. Los cambios del flujo sanguíneo cutáneo, especialmente

352
en la piel de la cara y el cuello, también pueden ser el resultado de
ciertas enfermedades cutáneas o debidos a una emoción súbita.
Cuando el aporte de sangre aumenta, la piel enrojece, situación
denominada sofoco o rubor. La contracción de los vasos sanguíneos
cutáneos reduce el flujo sanguíneo y hace que la piel adopte un color
azulado conocido como cianosis.

Actividad como órgano sensitivo

La piel funciona como un órgano sensitivo enorme. Sus millones de
terminaciones nerviosas sirven de antenas o receptores para el
organismo, y lo mantienen al tanto de los cambios en su
medioambiente. Los dos tipos de receptores mostrados en la figura 6-
3 hacen posible que el organismo detecte sensaciones de tacto ligero
(corpúsculos táctiles) y presión profunda (corpúsculos laminares).
Otros receptores nos permiten responder a sensaciones tales como
dolor, calor y frío.

Excreción
El término excreción se refiere a cualquier proceso por el cual el
organismo se desprende de desechos o excedentes. La excreción de
sustancias en el sudor influye en las cantidades de ciertos iones
(p. ej., sodio) y productos de desecho (como ácido úrico, amoníaco y
urea) presentes en la sangre. Las vitaminas en exceso, los fármacos e
incluso las hormonas de la sangre también pueden ser excretados a
la piel por el sudor.

Salud y bienestar
Ejercicio y piel
El exceso de calor producido por los músculos esqueléticos

353
durante el ejercicio aumenta la temperatura corporal central muy
por encima del intervalo normal. Como la sangre de los vasos
próximos a la superficie de la piel disipa bien el calor, los centros
de control del organismo ajustan el flujo sanguíneo de modo que
se envía más sangre caliente desde el centro del cuerpo a la piel
para que se enfríe (v. ilustración). Durante el ejercicio, el flujo
sanguíneo cutáneo puede ser tan alto que la piel se torne más roja.
Para ayudar a disipar incluso más calor, la producción de sudor
aumenta hasta alcanzar 3 l por hora durante el ejercicio. Aunque
cada glándula sudorípara produce una parte muy pequeña de esta
cantidad, en la piel hay más de tres millones de glándulas
sudoríparas individuales.
La evaporación del sudor es esencial para mantener la
temperatura corporal equilibrada, pero la sudoración excesiva
puede provocar una pérdida de líquido peligrosa. Puesto que la
ingestión normal de líquidos no permite sustituir las pérdidas de
agua por sudoración, es importante aumentar el consumo de
líquido durante y después de cualquier tipo de ejercicio para evitar
la deshidratación, pérdida excesiva de agua que altera la
homeostasis.

354
 Pérdida de calor durante el ejercicio
El exceso de calor producido por los músculos en funcionamiento
también puede liberarse desde la sangre al aire a través de la piel. El
sudor de la piel es capaz, además, de absorber parte del calor y
evaporarse, enfriando aún más el organismo. Estos mecanismos
ayudan a mantener la homeostasis de la temperatura corporal.

Síntesis de vitamina D
La síntesis de vitamina D es otra función importante de la piel. Tiene
lugar cuando la piel se expone a la luz UV, habitualmente
procedente del sol. Cuando esto sucede, una sustancia precursora
presente en las células cutáneas se transporta al hígado y los riñones,
donde es convertida en una forma activa de la vitamina D. Recientes
355
investigaciones han mostrado que la vitamina D es absolutamente
importante para tener una buena salud, y resaltan así la relevancia
de esta función de la piel.

356
Cáncer de piel
Los tres tipos de cáncer de piel más frecuentes son el carcinoma
epidermoide, el carcinoma basocelular y el melanoma.
Aunque la predisposición genética influye, los fisiopatólogos creen
que la exposición a la radiación UV del sol es el factor más
importante en la génesis de los cánceres de piel habituales. La
radiación UV daña el ácido desoxirribonucleico (ADN) de las células
cutáneas, causando errores en la mitosis que derivarán en cáncer. Las
células de la piel tienen una capacidad natural de reparar las
alteraciones ocasionadas en el ADN por efecto de los UV, pero en
algunas personas este mecanismo inherente falla y no es capaz de
afrontar la intensidad de un daño masivo.

Sarcoma de Kaposi
El sarcoma de Kaposi (SK) está causado por el virus del herpes
asociado al sarcoma de Kaposi (HVSK), también conocido como virus del
herpes humano 8 (HVH8). Antaño estuvo asociado principalmente con
ciertos grupos étnicos, pero actualmente una forma de este cáncer
también aparece en muchos casos de inmunodeficiencias. El sarcoma
de Kaposi, manifestado inicialmente por pápulas de color púrpura
(fig. 6-8A), se extiende rápidamente a los ganglios linfáticos y a los
órganos internos.

357
 FIGURA 6-8 Ejemplos de lesiones cancerosas cutáneas.
A. Sarcoma de Kaposi. B. Carcinoma epidermoide. C. Carcinoma
basocelular. D. Melanoma maligno.

Carcinoma epidermoide
Un tipo frecuente de cáncer de piel, el carcinoma epidermoide, es un
tumor maligno de la epidermis de crecimiento lento. Las lesiones
típicas de esta forma de cáncer comienzan por un nódulo elevado y
duro que habitualmente es indoloro (fig. 6-8B). Sin tratamiento, los
carcinomas epidermoides aumentan de tamaño y finalmente
metastatizan, o se extienden, invadiendo otros órganos y áreas del
organismo.

358
Carcinoma basocelular
El carcinoma basocelular, el tipo más frecuente de cáncer de piel,
suele aparecer en la parte superior de la cara. Se origina en células
situadas en la base de la epidermis y es mucho menos probable que
cause metástasis que los otros tipos. Con frecuencia aparece en forma
de una pequeña lesión elevada que se erosiona en el centro,
formando un cráter sangrante con costra (fig. 6-8C).

Melanoma
El melanoma es el tipo más grave de cáncer de piel. Este cáncer se
desarrolla en ocasiones a partir de un lunar pigmentado benigno o no
canceroso, y posteriormente se transforma en una lesión cancerosa
de color oscuro que se extiende (fig. 6-8D). Hay que evaluar
regularmente los lunares benignos en busca de los signos de alarma
del melanoma, porque la detección precoz y la eliminación son
esenciales para un tratamiento eficaz. La tabla 6-1 recoge la regla
«ABCDE» del autoexamen de los lunares.
Tabla 6-1
Signos de alarma del melanoma maligno
ABCDE REGLA
Asimetría Los lunares benignos suelen ser simétricos. Sus mitades son imágenes en espejo. Los melanomas son asimétricos o
disparejos.
Bordes Los lunares benignos tienen un borde definido, pero los melanomas malignos suelen ser irregulares o de forma
borrosa.
Color Los lunares benignos pueden tener cualquier tono de marrón, pero el color es relativamente uniforme. Los
melanomas tienden a estar coloreados de forma heterogénea, mostrando una mezcla de tonos o colores.
Diámetro Cuando un melanoma muestra las características A, B y C, también es probablemente mayor de 6 mm.
Evolución Los lunares que siguen evolucionando, o cambiando a lo largo del tiempo, pueden ser cancerosos. Además de los
cambios mencionados en las filas anteriores, es posible que los melanomas produzcan prurito, formen úlceras o
sangren.

Por desgracia, la incidencia del melanoma está aumentando en la

población estadounidense. Los estudios epidemiológicos muestran
en el momento actual que los adultos que sufrieron más de dos
quemaduras solares con ampollas antes de los 20 años de edad
tienen un riesgo mucho mayor de desarrollar melanoma que los que
359
no pasaron por esas quemaduras. Los que crecieron en las décadas
de los setenta y ochenta están presentando ahora, de adultos
mayores, una tasa mucho más alta de melanoma que las
generaciones anteriores.

360
Quemaduras
Las quemaduras son uno de los problemas más graves y frecuentes
de la piel. Típicamente consideramos las quemaduras como lesión
causada por fuego o contacto de la piel con una superficie caliente.
Sin embargo, la sobreexposición a la luz UV (quemadura solar) o el
contacto de la piel con una corriente eléctrica o sustancia química
peligrosa, como el ácido, también pueden causar quemaduras.
La clasificación y gravedad de las quemaduras, así como su
tratamiento correcto y la posibilidad de recuperación, están
determinadas por tres factores principales:
1. Profundidad y número de capas de tejido afectadas
2. Superficie corporal total afectada
3. Tipo de mecanismos homeostáticos, como control respiratorio o de
la presión arterial, y equilibrio de líquidos y electrólitos que resulten
dañados o destruidos
La edad y el estado general de la persona en el momento de la
lesión también son importantes. Una quemadura de «gravedad
moderada» en un adulto joven sin otros problemas de salud puede
convertirse en una quemadura «muy grave» potencialmente mortal
en un lactante o anciano con problemas respiratorios o cardiopatía
previos.

Estimación de la superficie corporal

Cuando las quemaduras afectan a grandes áreas de la piel, el
tratamiento y la posibilidad de recuperación dependen en gran
medida del área afectada total y de la gravedad de la quemadura. La
gravedad de una quemadura está determinada por la profundidad
de la lesión, así como por la cuantía de la superficie corporal
afectada.
361
 La «regla de los nueves» es uno de los métodos más usados para
determinar la extensión de una quemadura en los adultos. Con esta
técnica (fig. 6-9), el cuerpo se divide en 11 áreas de un 9% cada una, y
el área que rodea los genitales representa el 1% adicional de la
superficie corporal total.

FIGURA 6-9 «Regla de los nueves».

La división del organismo en 11 áreas con un 9% cada una ayuda a
estimar la cantidad de superficie de piel quemada en los adultos.

Como puede ver en la figura 6-9, en los adultos, el 9% de la piel

cubre la cabeza y cada extremidad superior, incluidas las superficies
anterior y posterior. El doble de esa cifra, 18%, del área de piel total

362
está en la parte ventral y dorsal del tronco y cada extremidad
inferior, incluyendo las superficies anteriores y posteriores.

Clasificación de las quemaduras

El sistema de clasificación usado para describir la gravedad de las
quemaduras se basa en el número de capas de tejido afectadas (fig. 6-
10). Las quemaduras más graves no solo destruyen capas de piel y
tejido subcutáneo, sino también los tejidos subyacentes.

363
364
 FIGURA 6-10 Clasificación de las quemaduras.
El espesor de la piel dañada es una forma de clasificar las
quemaduras. A. Quemadura de primer grado o espesor parcial. B.
Quemadura de segundo grado o espesor parcial. C. Quemadura de
tercer grado o espesor total.

Quemaduras de primer grado

Las quemaduras de primer grado (p. ej., quemadura solar habitual)
causan molestias leves y cierto enrojecimiento de la piel. Aunque las
capas superficiales de la epidermis pueden desprenderse en 1-3 días,
no hay ampollas y la destrucción real de tejido es mínima.

Quemaduras de segundo grado

Las quemaduras de segundo grado afectan a las capas profundas de
la epidermis y siempre dañan las capas superiores de la dermis.
Aunque las quemaduras de segundo grado profundas afectan a las
glándulas sudoríparas, los folículos pilosos y las glándulas sebáceas,
no hay una destrucción completa de la dermis. Este tipo de
quemaduras se caracteriza por ampollas, dolor intenso, tumefacción
generalizada y pérdida de líquido. Las cicatrices son frecuentes. Las
quemaduras de primer y segundo grado se denominan quemaduras
de espesor parcial.

Quemaduras de tercer grado

Las quemaduras de tercer grado se caracterizan por la destrucción
completa de la dermis y la epidermis. Además, la destrucción tisular
se extiende por debajo de las capas primarias de la piel al tejido
subcutáneo. Con frecuencia, las quemaduras de tercer grado afectan
a los músculos y huesos subyacentes. Las quemaduras de tercer
grado son un tipo de quemadura de espesor total.
Una diferencia entre las quemaduras de segundo y tercer grado es
que estas últimas son insensibles al dolor inmediatamente después
de la lesión por la destrucción de las terminaciones nerviosas. No

365
obstante, poco después de la quemadura hay dolor intenso. La
pérdida de líquido resultante de las quemaduras de tercer grado es
un problema muy grave. Otro problema importante es el gran riesgo
de infección por la pérdida de las funciones protectoras de la piel.

Quemaduras de cuarto grado

El término quemadura de cuarto grado (no se muestran) se usa para
describir una quemadura de espesor total que se extiende por debajo
del tejido subcutáneo hasta alcanzar los músculos o los huesos. Estas
lesiones pueden producirse como resultado de quemaduras
eléctricas de alto voltaje o exposición a un calor muy intenso durante
cierto tiempo. El tratamiento puede suponer injertos extensos de piel
o incluso la amputación de extremidades.

Repaso Rápido
1. ¿Cuáles son las cinco funciones más importantes de la piel?
2. ¿Qué estímulos sensitivos es capaz de detectar la piel?
3. En las quemaduras, ¿qué quiere decir la «regla de los nueves»?
¿Cómo se puede calcular la superficie de piel quemada?
4. ¿En qué se diferencian las quemaduras de primer, segundo,
tercer y cuarto grado?
5. ¿En qué se diferencian el carcinoma basocelular, el carcinoma
epidermoide y el melanoma?

Aplicaciones científicas
366
Secretos de la piel

Dr. Joseph E. Murray (1919-2012)

La piel es nuestro órgano más visible, de modo que no es de

extrañar que la observación de su estructura y función diera lugar
a mechas que han prendido las llamas del descubrimiento
científico a lo largo de los siglos. Los antiguos romanos detallaron
el proceso de la inflamación al observarlo por primera vez en la
piel. En el siglo xx, Joseph Murray observó que la piel que injertaba
a los soldados quemados que trató durante la Segunda Guerra
Mundial finalmente era rechazada por el organismo. Después de la
guerra, Murray intentó explicar las reacciones inmunitarias del
organismo ante tejidos trasplantados. Su trabajo condujo a los
primeros trasplantes de riñón exitosos. Sus avances en el trasplante
de riñón no solo le hicieron merecedor del Premio Nobel en 1990,
sino que además sentaron las bases de los distintos tipos de
367
trasplantes de órganos y tejidos que conocemos hoy en día.
Muchos científicos siguen estudiando los secretos de la piel, y
muchos médicos y otros profesionales sanitarios también son los
primeros en aplicar nuevos métodos de cuidados y tratamientos de
la piel en los campos de la dermatología, la alergia, la
inmunología, unidades de quemados, la cirugía reconstructora y la
cirugía estética. Otras aplicaciones prácticas de parte de esta
ciencia de la piel las aprovechan las personas que trabajan con
cosméticos y otros tratamientos para la piel, las uñas y el cabello.
Por ejemplo, investigadores industriales, desarrolladores de productos,
esteticistas, técnicos de spa y peluqueros requieren cierto
conocimiento actualizado de la ciencia de la piel para hacer bien su
trabajo.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Membranas corporales
A. Clasificación de las membranas corporales (v. fig. 6-1)
1. Membranas epiteliales: compuestas de tejido epitelial y una
capa subyacente de tejido conjuntivo
2. Membranas de tejido conjuntivo: compuestas
mayoritariamente por varios tipos de tejido conjuntivo
B. Membranas epiteliales
1. Membrana cutánea: piel
2. Membranas serosas: epitelio plano simple sobre una
membrana basal de tejido conjuntivo (v. fig. 6-1)

368
 a. Capas (v. fig. 6-2)
(1) Parietal: tapiza las paredes de las cavidades corporales
(2) Visceral: recubre los órganos presentes en las cavidades
corporales
b. Ejemplos
(1) Pericardio: sus capas visceral y parietal revisten un saco
fibroso alrededor del corazón y una capa visceral cubre la
pared cardíaca
(2) Pleural: sus capas visceral y parietal revisten las paredes
de la cavidad torácica y recubren los pulmones
(3) Peritoneo: sus capas parietal y visceral revisten las
paredes de la cavidad abdominal y recubren los órganos
de esa cavidad
c. Enfermedades
(1) Pleuritis: inflamación de las membranas serosas que
tapizan la cavidad torácica y recubren los pulmones
(2) Peritonitis: inflamación de las membranas serosas de la
cavidad abdominal que tapizan las paredes y recubren los
órganos del abdomen
3. Membranas mucosas
a. Revisten las superficies corporales que se abren directamente
al exterior
b. Producen moco, una secreción espesa que mantiene a las
membranas suaves y húmedas
C. Membranas de tejido conjuntivo
1. No contienen componentes epiteliales
2. Producen un lubricante llamado líquido sinovial

369
 3. Un ejemplo son las membranas sinoviales que revisten las
cápsulas articulares que rodean y unen los extremos de los
huesos articulares en articulaciones móviles y en el
revestimiento de las bolsas sinoviales
Piel
A. Estructura (v. fig. 6-3): dos capas primarias llamadas epidermis y
dermis
1. Epidermis
a. Capa primaria más extensa y delgada de la piel
b. Compuesta por varias capas de epitelio plano estratificado
c. Estrato germinativo: capa más interna (profunda) de células
que se reproducen continuamente, y las nuevas células se
desplazan hacia la superficie
d. A medida que las células se acercan a la superficie, se llenan
de una proteína dura e impermeable llamada queratina, y
finalmente se desprenden (v. fig. 6-4)
e. Estrato córneo: capa más externa de células llenas de
queratina
2. Pigmento cutáneo
a. La capa basal del estrato germinativo tiene melanocitos
productores de pigmento
(1) La melanina, pigmento marrón producido por los
melanocitos, se distribuye a otras células epiteliales, y da a
la piel un color más oscuro
(2) La cantidad y el tipo de melanina, determinados por los
genes, sirven para determinar el color básico de la piel
b. Variaciones del color de la piel
(1) La luz sola promueve más pigmentación

370
 (2) Un tono rosado indica aumento del volumen sanguíneo o
del oxígeno en la sangre
(3) Cianosis: el color azulado de la piel denota disminución
de la concentración sanguínea de oxígeno
3. Unión dermoepidérmica
a. Capa similar a un pegamento entre la dermis y la epidermis
b. Unas pequeñas protuberancias llamadas papilas dérmicas
ayudan a estabilizar la unión
c. Ampollas: causadas por la disrupción de la unión entre las
células o las capas primarias de la piel
4. Dermis
a. Capa más profunda y gruesa de las dos capas primarias de
la piel, compuesta mayoritariamente por tejido conjuntivo
b. La capa papilar superior de la dermis se caracteriza por filas
paralelas de unas protuberancias minúsculas denominadas
papilas dérmicas
c. Las crestas y canales de la dermis forman un patrón
exclusivo de cada persona
(1) Base de las huellas digitales
(2) Mejoran el agarre para usar herramientas y caminar
d. La capa reticular de la dermis, más profunda, está ocupada
por redes de fibras duras entrelazadas de colágeno y
elásticas distensibles
(1) El número de fibras elásticas disminuye con la edad y
contribuye a la formación de arrugas
(2) La dermis también contiene terminaciones nerviosas,
fibras musculares, folículos pilosos, glándulas sudoríparas
y sebáceas, y muchos vasos sanguíneos

371
 5. Tejido subcutáneo
a. También denominado fascia superficial o hipodermis
b. Localizado en la profundidad de la dermis, pero no
pertenece a la piel
c. En esta capa predominan el tejido fibroso laxo y el adiposo
B. Pelo, uñas y receptores cutáneos
1. Pelo (v. fig. 6-5)
a. El pelo suave del feto y recién nacido se llama lanugo
b. El crecimiento del pelo requiere una estructura epidérmica
en forma de tubo llamada folículo piloso
c. El pelo comienza a crecer desde la papila del pelo
d. La raíz del pelo está escondida en el folículo; la parte visible
se denomina tallo
e. Erector del pelo: músculo liso de la piel que produce la «piel
de gallina» y hace que los pelos se ericen (v. fig. 6-6)
2. Uñas (v. fig. 6-7)
a. Producidas por células epidérmicas sobre los extremos
distales de los dedos de las manos y la piel
b. La parte visible se llama cuerpo ungueal
c. La raíz se encuentra en una fosa y queda oculta por la
cutícula
d. El área en forma de media luna más próxima a la raíz es la
lúnula
e. El lecho ungueal puede cambiar de color con variaciones en
el flujo sanguíneo
3. Receptores cutáneos (v. fig. 6-3)
a. Terminaciones nerviosas sensitivas: posibilitan que la piel
372
 sirva de órgano sensitivo
b. Corpúsculo táctil (de Meissner): detecta el tacto ligero
c. Corpúsculo laminar (de Pacini): detecta la presión
C. Glándulas cutáneas
1. Glándulas sudoríparas o del sudor
a. Glándulas sudoríparas ecrinas
(1) Las más numerosas, importantes y extendidas de las
glándulas sudoríparas
(2) Producen la transpiración o sudor, que sale a través de
los poros de la superficie de la piel
(3) Funcionan toda la vida y ayudan a la regulación de la
temperatura corporal
b. Glándulas apocrinas
(1) Presentes principalmente en las axilas y alrededor de los
genitales
(2) Secretan una secreción más espesa, bastante distinta de la
transpiración ecrina
(3) La descomposición de la secreción por parte de las
bacterias cutáneas produce el mal olor
c. Glándulas sebáceas
(1) Secretan grasa o sebo para el pelo y la piel
(2) El nivel de secreción aumenta durante la adolescencia
(3) La cuantía de la secreción está regulada por las hormonas
sexuales
(4) El sebo de los conductos de las glándulas sebáceas puede
oscurecerse, formando un punto negro
D. Funciones de la piel
373
 1. Protección: primera línea de defensa frente a
a. Infecciones por microbios
b. Rayos UV del sol
c. Sustancias químicas peligrosas
d. Cortes y desgarros
2. Regulación de la temperatura
a. La piel puede liberar casi 3.000 calorías de calor corporal al
día
(1) Mecanismos de regulación de la temperatura
(a) Regulación de la secreción de sudor
(b) Regulación del flujo sanguíneo próximo a la superficie
corporal
3. Actividad como órgano sensitivo
a. La piel funciona como órgano sensitivo enorme
b. Los receptores funcionan de antenas para el organismo, y lo
mantienen informado sobre los cambios en su entorno
4. Excreción: el sudor elimina iones y productos de desecho del
organismo
5. Síntesis de vitamina D
Cáncer de piel
A. Tipos (v. fig. 6-8)
1. Carcinoma epidermoide
2. Carcinoma basocelular
3. Melanoma maligno
4. Sarcoma de Kaposi

374
B. Causas
1. Predisposición genética
2. La radiación UV del sol daña el ADN de las células de la piel,
causando errores en la mitosis
3. Infección vírica
C. Sarcoma de Kaposi
1. Causado por el virus del herpes asociado al sarcoma de Kaposi
(HVSK)
2. Pápulas púrpuras sobre la superficie de la piel, que
metastatizan rápidamente hacia el interior
D. Carcinoma epidermoide
1. Tipo frecuente de cáncer de piel
2. Crecimiento lento
3. Las lesiones comienzan por nódulos indoloros, duros y
elevados
4. Causará metástasis si no se trata
E. Carcinoma basocelular (tipo más frecuente de cáncer de piel)
1. Tiene su origen en las células de la base de la epidermis, a
menudo en la parte superior de la cara
2. Las lesiones comienzan como pequeñas áreas elevadas que se
erosionan en el centro, sangran y forman costra
3. Menos probabilidad de metástasis que otros tipos de cáncer de
piel
F. Melanoma maligno
1. Forma más grave del cáncer de piel
2. Puede desarrollarse a partir de lunares pigmentados benignos
o radiación UV excesiva
375
 3. La incidencia está aumentando en EE. UU.
4. Regla ABCDE del autoexamen (v. tabla 6-1)
Quemaduras
A. El tratamiento y la recuperación o supervivencia dependen del
área total afectada y de la gravedad o profundidad de la
quemadura
B. La superficie corporal se calcula usando la «regla de los nueves»
(v. fig. 6-9) en los adultos
1. El cuerpo se divide en 11 áreas, con un 9% cada una
2. El 1% adicional de superficie corporal está alrededor de los
genitales
C. Clasificación de las quemaduras (v. fig. 6-10)
1. Quemaduras de primer grado (espesor parcial): solo están
afectadas las capas superficiales de la epidermis
2. Quemaduras de segundo grado (espesor parcial): afectan a las
capas epidérmicas profundas y siempre dañan las capas
superiores de la dermis
3. Quemaduras de tercer grado (espesor total): caracterizadas por
la destrucción completa de la epidermis y la dermis
a. La lesión es insensible al dolor por la destrucción de las
terminaciones nerviosas inmediatamente después de la
quemadura; después de la lesión inicial, causan dolor
intenso
b. Mayor riesgo de infección
4. Quemaduras de cuarto grado: quemaduras de espesor total
que se extienden a los músculos o los huesos
Aprendizaje activo

376
Claves para el estudio
Utilice estas claves para conseguir sus objetivos de
aprendizaje.
1. Antes de estudiar el capítulo 6, vuelva a revisar la descripción
del sistema tegumentario en los capítulos 4 y 5. Tenga en mente
que el principio de que «la estructura sigue a la función»
ayudará a explicar muchas de las características anatómicas y
funcionales de la piel.
2. Las membranas corporales son epiteliales o conjuntivas. Las
membranas epiteliales recubren o protegen. La diferencia entre
membranas mucosas y serosas es su localización en el
organismo. Si la membrana está expuesta al medioambiente, se
trata de una membrana mucosa. Las membranas de tejido
conjuntivo recubren las articulaciones.
3. La piel está dividida en dos capas principales, epidermis y
dermis. Epi significa «sobre», de modo que la epidermis se sitúa
sobre la dermis y realiza una función protectora. La dermis
contiene la mayoría de las estructuras cutáneas, como las uñas,
los receptores sensitivos, el pelo, las glándulas, los vasos
sanguíneos y los músculos.
4. Las funciones de la piel, protección, sensibilidad y regulación
del calor, por ejemplo, están relacionadas con su situación y
componentes anatómicos.
5. Las quemaduras se clasifican según el daño causado a las capas
de la piel y la afectación, si hay, de estructuras más profundas,
como músculos y huesos.
6. En los grupos de estudio, fotocopien o usen el dispositivo móvil
para tomar una fotografía de las ilustraciones de las
membranas, vista microscópica de la piel, pelo y uñas. Tapen
377
 los nombres y pregúntense unos a otros sobre la localización y
función de las distintas estructuras.
7. En el grupo de estudio, revise las preguntas del examen y
planteen posibles respuestas. Utilice los recursos online que
contienen tutoriales y diagramas. Un ejemplo es studyblue.com.
Se trata de una página online gratuita que le permite crear fichas
y descargar aplicaciones para todas las disciplinas académicas.
En my-ap.us/LzuowE encontrará más páginas de fichas y
apuntes.
8. Revise el resumen esquemático. Este esquema contiene un
resumen global del material y le ayudará a comprender los
conceptos generales del capítulo.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Defina membrana y nombre los dos grupos principales de
membranas corporales.
2. Describa la estructura y la función de la membrana cutánea.
3. Explique la estructura y la función de la membrana serosa.
Identifique la diferencia entre la capa parietal y la visceral, y la
diferencia entre la pleura y el pericardio.
4. Explique la estructura y función de la membrana mucosa e
incluya una exposición de la unión mucocutánea.
5. Explique la estructura de la membrana sinovial. ¿Cuál es la
función del líquido sinovial?
6. Nombre y describa sucintamente las capas de la epidermis.
7. Explique la estructura de la dermis.

378
8. Plantee las diferencias entre papila del pelo, raíz del pelo y tallo del
pelo.
9. Explique lo que ocurre cuando se contrae el erector del pelo.
10. Nombre los cuatro receptores de la piel. ¿A qué tipo de
estímulos responde cada uno?
11. Señale la localización de las glándulas ecrinas y su función, y
describa el tipo de líquido que producen.
12. Señale la localización de las glándulas apocrinas y su función, y
describa el tipo de líquido que producen.
13. Señale la localización de las glándulas sebáceas y su función, y
describa el tipo de líquido que producen.
14. ¿Cuáles son las cinco funciones principales de la piel?
15. Explique la diferencia entre las quemaduras de segundo y tercer
grado. ¿Cuál se considera una quemadura de «espesor total»?
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
16. Explique la función protectora de la melanina.
17. Detalle la función de la piel en la regulación de la temperatura.
18. Si una persona se ha quemado toda la espalda, la parte dorsal
del brazo y el muslo derechos, ¿qué porcentaje de su superficie
corporal total estará afectado, aproximadamente? ¿Cómo llegó a
esa cifra?
19. A Jimmy le han extirpado recientemente un carcinoma de la
cara. El médico realizó una biopsia y el informe reseñaba la

379
 siguiente información: lesión pequeña con erosión central; no se
observan metástasis. ¿A qué tipo de cáncer de piel apunta esta
descripción?
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. _________, _________ y _________ son los tres tipos de
membranas epiteliales.
2. Las membranas epiteliales suelen estar compuestas por dos capas
diferentes: capa epitelial y una capa de tejido conjuntivo de
soporte denominada _________.
3. La membrana que tapiza el interior de la pared torácica se llama
_________.
4. La membrana que recubre los órganos del abdomen se denomina
_________.
5. La membrana de tejido conjuntivo que reviste el espacio situado
entre el hueso y las articulaciones es _________.
6. Las dos capas principales de la epidermis de la piel son
_________ y _________.
7. A medida que las células cutáneas se aproximan a la superficie
de la piel, su citoplasma es sustituido por una proteína
impermeable exclusiva llamada _________.
8. La región superior de la dermis genera proyecciones
denominadas _________ que forman las huellas digitales
exclusivas de cada persona.
9. Las _________ son glándulas sudoríparas presentes por todo el
organismo que producen un líquido acuoso transparente.

380
10. Las _________ son glándulas sudoríparas presentes en las axilas
que producen una secreción más espesa.
11. Las glándulas sebáceas secretan una grasa llamada _________.
12. Las tres funciones de la piel son __________, _________ y
_________.
13. Los receptores de la piel que responden a la presión profunda
en la dermis son:
a. Corpúsculos táctiles (de Meissner)
b. Corpúsculos laminares (de Pacini)
c. Pelos
d. Papilas dérmicas
14. ¿Cuál de los siguientes no es un signo de alarma de melanoma?
a. Asimetría
b. Color
c. Densidad
d. Evolución
15. Los receptores de la piel que responden al tacto ligero son:
a. Corpúsculos táctiles (de Meissner)
b. Corpúsculos laminares (de Pacini)
c. Pelos
d. Papilas dérmicas
16. ¿Qué tipo de quemadura se extiende por debajo del tejido
subcutáneo hasta alcanzar los músculos o los huesos? Se trata de
una quemadura de espesor total conocida también como:
a. Quemadura de primer grado
b. Quemadura de segundo grado
381
 c. Quemadura de tercer grado
d. Quemadura de cuarto grado
Relacione la descripción de cada parte del pelo en la columna
B con el nombre de la estructura en la columna A.
Columna A Columna B
17. __________ Folículo pilosoa. Parte del pelo escondida en el folículo
18. __________ Papila del pelo
b. Crecimiento de células epidérmicas hacia la dermis que forma un pequeño tubo
19. __________ Raíz del pelo c. Parte del pelo que es visible y se extiende desde el folículo
20. ___________Tallo del pelod. Acúmulo de células en forma de copa donde comienza el crecimiento del pelo

382
CAPÍTULO 7

383
Sistema esquelético
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Funciones del sistema esquelético

Soporte
Protección
Movimiento
Almacenamiento
Hematopoyesis
Estructura macroscópica de los huesos

Tipos de huesos
Estructura de los huesos largos
Estructura de los huesos planos
Estructura microscópica de los huesos

Estructura del tejido óseo

384
 Estructura del tejido cartilaginoso
Desarrollo del hueso

Producción y remodelación de hueso

Osificación endocondral
Osificación intramembranosa
Esqueleto axial

Cráneo
Hueso hioides
Columna vertebral
Tórax
Esqueleto apendicular

Extremidad superior
Extremidad inferior
Variaciones del esqueleto
Articulaciones

OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:

385
1. Conocer las funciones del sistema esquelético.
2. Identificar las principales estructuras anatómicas existentes en un
hueso largo típico.
3. Describir la estructura microscópica del hueso y el cartílago,
incluyendo la identificación de los tipos celulares y las
características estructurales específicas.
4. Explicar cómo se forman, crecen y se remodelan los huesos.
5. Identificar las dos divisiones principales del esqueleto y
enumerar los huesos de cada área.
6. Explicar por qué el esqueleto humano puede presentar
diferencias de una persona a otra.
7. Conocer los principales tipos de articulaciones.
Los órganos principales del sistema esquelético, los huesos, se
rodean de músculos y otros tejidos blandos, proporcionando un
entramado rígido y una estructura de soporte para todo el cuerpo. A
este respecto, el sistema esquelético funciona como las vigas de acero
de un edificio; sin embargo, a diferencia de ellas, los huesos pueden
moverse y son órganos vivos. Pueden cambiar y contribuir a que el
cuerpo se adapte a los cambios derivados del medio ambiente. La
capacidad de cambio de los huesos permite que nuestros cuerpos
crezcan y varíen.
Nuestro estudio del sistema esquelético comienza con una revisión
de su función. Después clasificamos los huesos según su estructura y
describimos las características de un hueso típico. Tras discutir la
estructura microscópica de los tejidos esqueléticos, resumimos
brevemente el crecimiento y la formación del hueso. Con esa
información resultará más significativo el estudio de los huesos
específicos y de cómo están ensamblados en el esqueleto. El capítulo
terminará con una exposición de las variaciones esqueléticas y una
revisión de las articulaciones

386
 Saber cómo se articulan los huesos entre sí y cómo se relacionan
con otras estructuras corporales proporciona la base para
comprender las funciones de otros muchos sistemas de órganos. El
movimiento coordinado, por ejemplo, resulta posible gracias a la
forma de unión entre los huesos y de inserción de los músculos en
los huesos. Además, el conocimiento de la situación en el cuerpo de
los huesos específicos podrá ayudar a localizar otras estructuras
corporales, que se estudiarán en próximos capítulos.

387
Funciones del sistema esquelético
Soporte
El esqueleto constituye el entramado interno del organismo de modo
muy similar a cómo las estacas de una tienda de campaña ayudan a
mantener la estructura de la tienda. Los músculos esqueléticos están
unidos a los huesos, y en las cavidades rodeadas por los huesos y los
músculos esqueléticos se encuentran los órganos internos. El sistema
esquelético solo es capaz de constituir este soporte cuando la
composición del hueso tiene la fortaleza necesaria para sostener el
peso, y además la flexibilidad suficiente para resistir las fuerzas de
torsión.

Protección
El sistema esquelético protege los tejidos blandos localizados en el
interior de las cavidades óseas. El cráneo protege el encéfalo, y las
costillas y el esternón hacen lo propio con los órganos vitales del
tórax (corazón y pulmones). El hueso contiene además un tejido vital
(médula ósea roja, el tejido generador de las células sanguíneas) que
produce eritrocitos y varios tipos de leucocitos destinados a proteger
el organismo frente a enfermedades.

Movimiento
Los músculos se encuentran anclados con firmeza en los huesos.
Cuando se contraen y acortan, tiran de los huesos y por tanto los
mueven. Las articulaciones móviles del esqueleto hacen posible
dicho movimiento.

Almacenamiento
388
Los huesos desempeñan un papel muy importante en la homeostasis
del calcio sanguíneo, una sustancia vital para el funcionamiento
normal de nervios y músculos. Actúan como almacén de reserva de
calcio. Cuando la cantidad de calcio en sangre aumenta por encima
de lo normal, el calcio sanguíneo pasa a los huesos para ser
almacenado. A la inversa, cuando el calcio de la sangre disminuye
por debajo de lo normal, el movimiento se produce en dirección
inversa: el calcio sale del almacén óseo y pasa a la sangre.
El equilibrio entre acumulación y extracción de calcio del esqueleto
está regulado por un equilibrio hormonal. Por ejemplo, la calcitonina
(CT) de la glándula tiroidea aumenta la mineralización ósea y
disminuye el calcio sanguíneo. La hormona paratiroidea (PTH) de
las glándulas paratiroideas contrarresta los efectos de la calcitonina, al
disminuir la cantidad de calcio en el hueso, con lo que hace que
aumente el nivel de calcio sanguíneo.
Algunos huesos presentan cavidades en las cuales se almacena
cierta cantidad de tejido graso.

Hematopoyesis
El término hematopoyesis describe el proceso de formación de la
sangre. Combina dos palabras griegas: hemato, que significa
«sangre», y poiesis, que significa «fabricar». La formación de células
sanguíneas es un proceso vital realizado en la médula ósea roja. La
médula ósea roja es un tipo de tejido conjuntivo blando existente
dentro de las paredes duras de algunos huesos que produce
eritrocitos y leucocitos.

389
Estructura macroscópica de los
huesos
Tipos de huesos
Existen cuatro tipos de huesos, que se clasifican según su estructura
global. Sus nombres sugieren sus formas:
• Huesos largos: p. ej., húmero o hueso del brazo
• Huesos cortos: p. ej., carpianos o huesos de la muñeca
• Huesos planos: p. ej., frontal, uno de los huesos del cráneo
• Huesos irregulares: p. ej., vértebras o huesos de la columna vertebral
Algunos científicos reconocen una categoría más, llamada
sesamoideos (parecidos a una semilla de sésamo) o redondos, que
puede formarse dentro de un tendón. Un ejemplo de hueso
sesamoideo es la rótula, situada en el espesor del tendón rotuliano.
El esqueleto contiene muchos huesos largos importantes y todos
ellos comparten características comunes. El estudio de un hueso
largo típico nos familiarizará con las características estructurales de
todo el grupo de los huesos humanos.

Estructura de los huesos largos

La figura 7-1 le ayudará a aprenderse los nombres de las partes
principales de un hueso largo. Identifique cada una de las siguientes:
1. Diáfisis o cuerpo: un tubo hueco constituido por hueso compacto
duro. Es una estructura rígida, fuerte y suficientemente ligera como
para permitir los movimientos sencillos
2. Cavidad medular: área hueca dentro de la diáfisis de un hueso
largo; esta área contiene médula ósea amarilla blanda, una
390
determinada forma de médula grasa e inactiva existente en el
esqueleto adulto
3. Epífisis o extremos del hueso: los pequeños espacios del hueso
esponjoso que forman las epífisis están llenos de médula ósea roja; a
medida que la persona envejece puede aparecer médula amarilla
4. Cartílago articular: una capa fina de cartílago que cubre cada
epífisis; funciona como un almohadillado en los extremos del hueso,
en los puntos de articulación con otros huesos
5. Periostio: membrana fuerte de tejido fibroso denso que cubre el
hueso largo, excepto en las superficies articulares, donde se halla
cubierto por cartílago articular
6. Endostio: membrana delgada que tapiza la cavidad medular

391
392
 FIGURA 7-1 Hueso largo.
Corte frontal de la tibia derecha (hueso largo de la pierna) que muestra
las estructuras características de un hueso largo.

Estructura de los huesos planos

Los huesos planos, como el esternón, las costillas y muchos de los del
cráneo, tienen una estructura más simple que la mayoría de los
huesos largos. Como muestra la figura 7-2, los huesos planos tienen
una capa de hueso esponjoso entre capas externas de hueso
compacto. La capa ósea esponjosa se denomina díploe.

FIGURA 7-2 Hueso plano.

El díploe es una capa ósea esponjosa interpuesta entre dos capas de
hueso compacto.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son los órganos principales del sistema esquelético?
2. ¿Cuáles son las cinco funciones principales del sistema
esquelético?
3. ¿Cuáles son las cuatro principales categorías de huesos en el
393
 esqueleto?
4. ¿Cuáles son las principales características de un hueso largo? ¿En
qué se diferencia de un hueso plano típico?

394
Estructura microscópica de los
huesos
Los huesos del sistema esquelético contienen dos tipos principales de
tejido conjuntivo: hueso y cartílago.

Estructura del tejido óseo

El tejido óseo tiene distintas estructuras microscópicas según su
localización y función. En la figura 7-3A, la capa externa del hueso es
dura y densa. El hueso de este tipo se denomina hueso compacto. El
hueso compacto tiene un aspecto sólido al ojo desnudo. El tejido óseo
poroso del interior de los huesos se denomina hueso esponjoso o
hueso trabecular.

395
 FIGURA 7-3 Estructura microscópica del hueso.
A. Sección longitudinal de un hueso largo que muestra la localización
del corte microscópico ilustrado en B. Obsérvese que el hueso
compacto que forma la cubierta dura del hueso se compone de
unidades cilíndricas llamadas osteonas. El hueso esponjoso
(trabecular) está compuesto por minúsculas proyecciones óseas
llamadas trabéculas que forman un entramado desorganizado.

Hueso esponjoso (hueso trabecular)

Como su nombre indica, el hueso esponjoso contiene muchos
espacios, de forma parecida a una esponja de baño. Las cavidades
están ocupadas por médula roja o amarilla. Las láminas que
constituyen el entramado del hueso esponjoso se denominan
trabéculas. La figura 7-3B muestra la imagen microscópica del hueso
esponjoso.

Hueso compacto
Como podemos ver en las figuras 7-3 y 7-4, el hueso compacto no
contiene una red de espacios abiertos. Por el contrario, la matriz
extracelular está organizada en numerosas unidades estructurales
llamadas osteonas o sistemas de Havers. Cada osteona circular en
forma de tubo se compone de matriz calcificada, dispuesta en
múltiples capas que recuerdan las láminas de una cebolla, conocidas
como lamelas concéntricas.

396
 FIGURA 7-4 Hueso compacto.
Esta microfotografía muestra un corte transversal circular de una
osteona cilíndrica.

Las lamelas circulares rodean el canal central o canal de Havers, que

contiene un vaso sanguíneo. Los canales centrales están conectados
entre sí por canales transversales, a veces llamados canales de
Volkmann.
Los huesos no son estructuras inertes. Dentro de su matriz, dura y
aparentemente muerta, hay muchas células óseas vivas denominadas
osteocitos. Los osteocitos son células óseas maduras que
anteriormente fueron osteoblastos activos productores de hueso,
pero que actualmente están latentes. Estos osteocitos se encuentran
entre las capas duras de las lamelas, en pequeños espacios llamados
lagunas.
En las figuras 7-3B y 7-4, observe los minúsculos pasajes o canales
llamados canalículos, que conectan las lagunas entre sí y con el canal
central de cada osteona. Los nutrientes pasan por las extensiones
celulares de los osteocitos desde el vaso sanguíneo del canal central a
través de los canalículos, y se distribuyen a todos los osteocitos de la
osteona.
Observe asimismo en la figura 7-3B que desde el periostio externo

397
numerosos vasos sanguíneos penetran en el hueso y en último
término atraviesan los canales transversales, y finalmente llegan a los
canales centrales.

Estructura del tejido cartilaginoso

El cartílago es similar al hueso en unos aspectos y diferente en otros.
Como el hueso, contiene más sustancia intercelular que células.
Innumerables fibras colágenas refuerzan la matriz de ambos tejidos.
Sin embargo, las fibras del cartílago están inmersas en un gel firme y
no en una sustancia calcificada similar al cemento, como en el hueso;
por tanto, el cartílago posee la flexibilidad de un plástico firme, no la
rigidez del hueso.
Las células del cartílago, llamadas condrocitos, están situadas,
como los osteocitos del hueso, en lagunas (fig. 7-5). Las lagunas del
cartílago se encuentran suspendidas en la matriz, de modo similar a
las burbujas de aire en un bloque de queso suizo. Como el cartílago
carece de vasos sanguíneos, los nutrientes tienen que difundir a
través de la matriz para llegar a las células. Debido a esa falta de
vasos sanguíneos, el cartílago lesionado se restaura con mucha
lentitud.

398
 FIGURA 7-5 Tejido cartilaginoso.
La microfotografía muestra condrocitos diseminados por el tejido en
espacios llamados lagunas.

399
Desarrollo del hueso
Producción y remodelación de hueso
Cuando el esqueleto comienza a formarse en el feto antes del
nacimiento no consiste en huesos, sino en estructuras cartilaginosas y
fibrosas con la misma forma que los huesos. Esos «modelos»
cartilaginosos se transforman poco a poco en huesos reales, conforme
el cartílago es sustituido por matriz ósea calcificada. El proceso de
«remodelación» continua del hueso en crecimiento, al cambiar desde
un pequeño modelo cartilaginoso hasta un hueso con la forma y las
dimensiones del adulto, requiere la actividad constante de células
formadoras de hueso, los osteoblastos, y destructoras de hueso, los
osteoclastos, ambas mostradas en la figura 7-6.

400
401
 FIGURA 7-6 Remodelación ósea.
Durante la remodelación ósea, los osteoclastos que disuelven el hueso
extraen las sales de calcio duras de la matriz ósea (A). A continuación,
los osteoblastos forman matriz ósea nueva en la zona (B) hasta que,
finalmente, quedan rodeados y «atrapados» por hueso duro y pasan a
denominarse osteocitos (C).

El depósito de la matriz ósea es un proceso continuo. En caso

necesario, los osteoblastos en primer lugar depositan fibras de
colágeno orgánico. También liberan una solución de sales de calcio
inorgánico que cristalizan sobre las fibras. Las fibras refuerzan la
matriz para que resista fuerzas de torsión, y los cristales minerales
calcifican el hueso y así lo hacen «duro como un hueso».
Cuando un osteoblasto queda «atrapado» entre láminas de matriz
ósea dura deja de formar hueso y se denomina osteocito. Los
osteocitos reanudan su actividad formadora de hueso cuando los
osteoclastos (o una lesión) disuelven el hueso circundante.
Los osteoclastos liberan ácidos que disuelven los cristales de calcio.
Esto tiene dos efectos: se retira la matriz de hueso duro y se liberan
iones calcio del tejido óseo que difunden al torrente sanguíneo.
Las acciones combinadas de destrucción-construcción de
osteoblastos y osteoclastos remodelan los huesos hasta lograr la
forma adulta definitiva (fig. 7-7). Este proceso de «escultura» por las
células que forman y reabsorben hueso permite que los huesos
respondan a las tensiones o lesiones cambiando de tamaño, forma y
densidad.

FIGURA 7-7 Osificación endocondral.

A medida que el cartílago de un hueso largo inmaduro se expande por

402
 el crecimiento normal, es «invadido» por vasos sanguíneos que
transportan células óseas. Los osteoblastos calcifican el cartílago
cuando este se produce. Mientras el hueso crece, los osteoclastos
excavan la cavidad medular. Finalmente, la osificación supera la
expansión del cartílago y ya no es posible más crecimiento.

Cuando un hueso se somete a una tensión mecánica por el tirón de

un músculo, los osteoblastos son estimulados a fortalecer el hueso en
esa localización con el fin de resistir la tensión del músculo. Por esta
razón, los deportistas y los bailarines pueden tener huesos más
densos y fuertes que las personas menos activas.

Osificación endocondral
Muchos huesos del organismo se forman a partir de modelos de
cartílago, como ilustran las figuras 7-7 y 7-8. Este proceso se
denomina osificación endocondral, que significa «formado en
cartílago».

403
 FIGURA 7-8 Desarrollo óseo en un recién nacido.
El esqueleto del lactante tiene muchos huesos que todavía no están
totalmente osificados.

Como puede observar en la figura 7-7, un hueso largo crece y en

última instancia se «osifica» a partir de pequeños centros presentes
en el hueso en desarrollo. Esos centros de osificación están situados

404
en las epífisis de los extremos de los huesos largos y en un centro más
grande localizado en la diáfisis (caña) del hueso. Un área de cartílago
llamado placa epifisaria se mantiene entre las epífisis y diáfisis
mientras exista crecimiento. El crecimiento culmina cuando todo el
cartílago epifisario se transforma en hueso. Lo que queda es una línea
epifisaria que marca el lugar donde se han fusionado los dos centros
de osificación.
En ocasiones, los médicos usan los conceptos del desarrollo óseo
para determinar si un niño va a crecer más. Realizan una radiografía
de la muñeca. Si muestra una capa de cartílago epifisario, saben que
el crecimiento continuará. Sin embargo, si no hay cartílago epifisario,
están seguros de que el crecimiento ha finalizado y la persona ha
alcanzado su talla adulta.

Osificación intramembranosa
Algunos huesos, como los del cráneo mostrados en la figura 7-8, se
forman por la calcificación de las membranas fibrosas en un proceso
llamado osificación intramembranosa.
Las zonas blandas o fontanelas del cráneo de un recién nacido son
áreas de membrana fibrosa que aún no se ha osificado por completo
(v. fig. 7-8). A medida que la osificación intramembranosa progresa,
una placa de hueso duro forma el hueso completamente plano.

Repaso rápido
1. ¿Cómo se llama la unidad estructural básica del tejido óseo
compacto?
2. ¿Cuáles son las partes principales de un hueso largo?
3. ¿Qué son los osteocitos? ¿Dónde se encontrarían dentro del tejido

405
 óseo?
4. ¿En qué se distingue el cartílago del hueso?
5. ¿Qué es la osificación? ¿Cuál es el papel de los osteoblastos?

406
Esqueleto axial
El esqueleto humano tiene dos divisiones: axial y apendicular.
Vuelva a la figura 1-9 para revisar la división axial-apendicular de
las regiones corporales.
Los huesos del centro o eje del cuerpo constituyen el esqueleto
axial. Los huesos del cráneo, la columna y el tórax y el hioides del
cuello pertenecen al esqueleto axial. Los huesos de las extremidades
superiores e inferiores constituyen el esqueleto apendicular. Este
incluye los huesos de las extremidades superiores (hombros o
cintura escapular, brazos, muñecas y manos) e inferiores (caderas o
cintura pélvica, piernas, tobillos y pies) (tabla 7-1).
Tabla 7-1
Partes principales del esqueleto*
ESQUELETO AXIAL† ESQUELETO APENDICULAR‡
Cabeza Extremidades superiores
Huesos craneales Cintura escapular (hombro)
Huesos del oído Huesos del brazo y del antebrazo
Huesos faciales Huesos de la muñeca
Columna Huesos de la mano
Vértebras Extremidades inferiores
Tórax Cintura pélvica (cadera)
Costillas Huesos del muslo y de la pierna
Esternón Huesos del tobillo
Hioides Huesos del pie
*
Huesos totales = 206.
†
Total = 80 huesos.
‡
Total = 126 huesos.

Localice las partes de los esqueletos axial y apendicular en la

figura 7-9.

407
 FIGURA 7-9 Esqueleto humano.
El esqueleto axial se indica en color azul. A. Vista anterior. B. Vista
posterior.

Cráneo
En la cabeza existen 8 huesos que forman la parte superior del
cráneo, 14 que forman la cara y 6 diminutos del oído medio. Puede
aprender los nombres y las situaciones de esos huesos mediante el
estudio de la tabla 7-2. Localice el mayor número posible de ellos en
la figura 7-10. Podrá palpar los contornos de muchos huesos en su
propio cuerpo. Examínelos en un esqueleto si dispone de él.

408
Tabla 7-2
Huesos de la cabeza

409
 FIGURA 7-10 Cráneo.
A. Visión lateral derecha. B. Visión frontal. C. Base de la cavidad
craneal, vista desde arriba una vez retirada la parte superior del cráneo.
D. Base del cráneo, vista desde abajo.

Salud y bienestar

410
Osteoporosis
La osteoporosis es una de las enfermedades óseas más comunes y
graves. Se caracteriza por una pérdida excesiva de matriz
calcificada y fibras colágenas en los huesos. Resulta más frecuente
en las mujeres de raza blanca y edad avanzada. También afecta a
los hombres tanto blancos como negros, mientras que es rara en las
mujeres negras.
Como las hormonas sexuales desempeñan un papel muy
importante en la estimulación de la actividad de los osteoblastos
después de la pubertad, la disminución de los niveles sanguíneos
de esas hormonas en las personas ancianas reduce la formación de
hueso nuevo y compromete el mantenimiento de la masa ósea
existente. Por tanto, una cierta reabsorción de hueso y la pérdida
consiguiente de masa ósea son consecuencias aceptadas del
envejecimiento. Sin embargo, en la osteoporosis la pérdida ósea es
muy superior al descenso modesto observado normalmente en las
personas mayores. El resultado es una situación patológica
peligrosa, que conduce a la degeneración ósea, tendencia a las
«fracturas espontáneas» y curvatura anormal de la columna
vertebral.
El tratamiento puede incluir hormonas sexuales y suplementos
dietéticos de calcio y vitamina D para reponer las deficiencias o
compensar la malabsorción intestinal. Algunos efectos de la
osteoporosis pueden prevenirse si se empieza a hacer ejercicio en la
etapa de adulto joven para fortalecer el hueso y se mantiene una
dieta con suficiente calcio a lo largo de la vida.
«Tengo muchos problemas sinusales». ¿Ha oído esta queja alguna
vez o incluso la ha dicho usted mismo? Los senos son espacios o
cavidades existentes dentro de algunos huesos de la cabeza (fig. 7-
11). Cuatro parejas de senos (frontales, maxilares, esfenoidales y
etmoidales) tienen orificios que comunican con la nariz y por tanto se
conocen como senos paranasales.

411
 FIGURA 7-11 Senos paranasales.
A. Vista lateral de la cabeza con la localización de los senos. B. Vista
anterior con los senos y su relación con la cavidad nasal.

Los senos llenos de aire son necesarios para reducir el peso del
cráneo, de modo que el cuello pueda mantener la cabeza erguida. Sin
embargo, los senos pueden producir problemas cuando la mucosa
que los reviste experimenta inflamación y tumefacción, con el dolor
consiguiente. Por ejemplo, la inflamación de los senos frontales
(sinusitis frontal) comienza con frecuencia a partir de un resfriado
común (el sufijo -itis significa «inflamación de»).
En la figura 7-10 se aprecia que los dos huesos parietales, que dan
forma a la parte superolateral del cráneo, están unidos mediante
articulaciones sin movimiento, llamadas suturas, con otros varios
huesos: mediante la sutura lambdoidea con el occipital, mediante la
sutura escamosa con el temporal y parte del esfenoides y mediante la
sutura coronal con el frontal.
Quizá esté familiarizado con las «zonas blandas» del cráneo de los
bebés. Existen seis fontanelas o áreas con osificación intramembranosa
incompleta en el recién nacido. Puede verlas en la figura 7-8. Las
fontanelas permiten cierta deformación del cráneo durante el parto,
sin riesgo de fractura de los huesos. También pueden tener
importancia para determinar la posición de la cabeza del feto antes
del parto. Las membranas blandas de las fontanelas también
permiten la formación de hueso adicional alrededor de los márgenes
de los huesos craneales, lo que facilita el crecimiento rápido inicial
del cráneo.

412
 Las fontanelas finalmente se fusionan para formar articulaciones
sin movimiento llamadas suturas antes de los 2 años de edad.

Hueso hioides
El hueso hioides, pequeño y extravagante, recuerda la letra griega
ípsilon (υ). A diferencia de otros, no se articula con ningún hueso del
esqueleto. Como puede observar en la figura 7-12, el hioides está
localizado en el cuello, donde sirve de anclaje a los músculos de la
lengua y ayuda a soportar la laringe (órgano de la vibración).

FIGURA 7-12 Hueso hioides.

El hueso hioides, en forma de U, es único porque no se une a ningún
otro hueso del esqueleto.

413
Columna vertebral
Vértebras
El término columna vertebral podría hacernos pensar en un solo hueso
largo con forma similar a la columna de un edificio, pero la realidad
es muy distinta. La columna vertebral está constituida por una serie
de 24 huesos separados o vértebras, conectados de tal modo que
forman un eje curvo y flexible (fig. 7-13). Las diferentes secciones de
la columna tienen nombres distintos: región cervical, región torácica o
dorsal y región lumbar.

FIGURA 7-13 Columna vertebral.

En el extremo inferior de la columna vertebral hay dos huesos más

(vértebras modificadas). Son el sacro y el cóccix.
Los 26 huesos de la columna vertebral se ilustran en la figura 7-13

414
y se describen en la tabla 7-3.
Tabla 7-3
Huesos de la columna vertebral
NOMBRE NÚMERO DESCRIPCIÓN
Vértebras 7 Las siete primeras vértebras, en la región del cuello; la primera se conoce como atlas y la
cervicales segunda como axis
Vértebras 12 Las 12 vértebras siguientes, en las que se articulan las costillas
torácicas
Vértebras 5 Las cinco vértebras siguientes, en la región lumbar
lumbares
Sacro 1 En el niño, cinco vértebras separadas, que se funden en una sola en el adulto
Cóccix 1 En el niño, de tres a cinco vértebras separadas, que se funden en una sola en el adulto

Aunque las vértebras individuales son huesos pequeños de forma

irregular, presentan varias partes bien definidas. Por ejemplo, en la
figura 7-14 se aprecia el cuerpo de una vértebra lumbar, su apófisis
espinosa o espina, las dos apófisis transversas y el hueco central,
llamado agujero vertebral. Las apófisis articulares superiores e inferiores
permiten el movimiento limitado y controlado entre vértebras
adyacentes.

FIGURA 7-14 Tercera vértebra lumbar.

A. Desde arriba. B. Desde un lado.

Si quiere palpar la apófisis espinosa de una de sus vértebras, solo

tiene que inclinar la cabeza hacia adelante y pasar los dedos hacia
abajo por el dorso del cuello, hasta que note una protuberancia ósea

415
a nivel de los hombros. Se trata de la punta de la larga apófisis
espinosa de la séptima vértebra cervical. Esa vértebra es la que
proporciona soporte al cuello.
En la parte superior de la figura 7-13C puede observar que las dos
primeras vértebras cervicales tienen una estructura diferente que el
resto de las vértebras. La figura 7-15 muestra que la primera vértebra
cervical, llamada atlas, es un anillo compuesto por un arco anterior,
un arco posterior y unas masas laterales. Las masas laterales en su cara
superior se unen a las superficies llamadas cóndilos occipitales en la
base del cráneo (v. fig. 7-10D). La segunda vértebra cervical en el
axis. El axis tiene un diente puntiagudo que se introduce en la curva
del arco anterior del atlas y actúa como un pivote alrededor del cual
el atlas (y el cráneo) puede girar a la izquierda y a la derecha. Este es
otro ejemplo más de la estructura sigue a la función, porque la rotación
del cuello estaría muy limitada sin esta estructura tan especial.

FIGURA 7-15 Atlas y axis.

El diente del axis (segunda vértebra cervical) pasa a través del arco
anterior del atlas (primera vértebra cervical) para actuar de pivote.
Debido a que el atlas soporta todo el cráneo, esta disposición permite
la rotación de la cabeza.

416
Curvaturas raquídeas
¿Ha notado alguna vez las cuatro curvas de su columna vertebral? El
cuello y la región lumbar tienen una ligera curvatura hacia adelante,
mientras que la región torácica y la porción más inferior de la
columna vertebral la tienen hacia atrás (v. fig. 7-13).
Si observa la columna desde detrás, verá las curvas cervical y
lumbar, llamadas curvas cóncavas, y las curvas torácica y sacra,
denominadas curvas convexas.
Sin embargo, no sucede lo mismo en la columna vertebral del
recién nacido, que describe una curva convexa continua (fig. 7-16)
desde la parte superior hasta la inferior. Poco a poco, conforme el
bebé aprende a sostener la cabeza, aparece una curva inversa o
cóncava en el cuello (región cervical). Más adelante, cuando el niño
comienza a ponerse de pie, también se hace cóncava la región
lumbar.

417
 FIGURA 7-16 Curvatura espinal del lactante.
La columna vertebral del recién nacido forma una curva convexa
continua.

Las curvas normales de la columna vertebral tienen funciones muy

importantes. Proporcionan la resistencia suficiente para poder
soportar el peso del cuerpo. También proporcionan el equilibrio
necesario para ponerse de pie y poder caminar sobre dos pies, en
lugar de hacerlo sobre las cuatro extremidades. Una estructura curva
ofrece más resistencia que otra recta, a igualdad de tamaño y
materiales. (La próxima vez que pase por un puente, compruebe si
sus soportes forman una curva.)
Está claro que la columna vertebral necesita resistencia. Soporta la

418
cabeza sobre su parte superior, las costillas y los órganos internos
suspendidos de ellas por delante y las caderas y las piernas en su
extremo inferior.

Tórax
Doce pares de costillas, el esternón y las vértebras torácicas forman la
caja ósea conocida como tórax. Cada una de las 12 parejas de
costillas se inserta por detrás entre dos vértebras torácicas
adyacentes. Excepto las dos parejas inferiores, las costillas están
conectadas también con el esternón y, por tanto, cuentan con
inserciones anteriores y posteriores.
Si observa con cuidado la figura 7-17, verá que las siete primeras
parejas de costillas (llamadas a veces costillas verdaderas) se insertan
directamente en el esternón mediante cartílagos costales. Las parejas
de costillas de la octava a la duodécima no se insertan directamente
en el esternón, y se conocen a veces como costillas falsas; de ellas, las
tres primeras están conectadas a los cartílagos de la séptima,
mientras que las dos últimas parejas de costillas no están conectadas
a ningún cartílago costal, sino que parecen flotar libremente por
delante (costillas flotantes) (tabla 7-4).

419
 FIGURA 7-17 Huesos del tórax.
Las siete primeras parejas de costillas (costillas verdaderas) se insertan
en el esternón mediante cartílagos. Las costillas 8 a 10 se insertan en
el cartílago de la costilla superior. Las costillas 11 y 12 se conocen
como costillas flotantes, porque no tienen inserciones cartilaginosas
anteriores.

Tabla 7-4
Huesos del tórax
NOMBRE NÚMERO DESCRIPCIÓN
Costillas 14 Siete pares superiores; se articulan con el esternón mediante cartílagos costales
verdaderas
Costillas 10 Cinco pares inferiores; los tres primeros pares se articulan con el esternón a través del séptimo
falsas cartílago costal; los dos últimos pares no se articulan con el esternón y por tanto se conocen como
costillas flotantes
Esternón 1 Forma de daga; la pieza de cartílago en el extremo inferior del hueso se conoce como apófisis xifoides;
la parte superior se llama manubrio

Repaso rápido
1. ¿Cuál es la diferencia entre el esqueleto axial y el apendicular?
2. ¿Qué es una sutura? ¿Y una fontanela? ¿Y un seno?
3. ¿Cuáles son las tres principales categorías de vértebras? ¿Cuántos
huesos hay en cada región?
4. ¿En qué se diferencia una costilla falsa de una verdadera?
5. Identifique las regiones de la columna con una curvatura cóncava
y las que tienen una curvatura convexa.

420
Esqueleto apendicular
De los 206 huesos que forman el esqueleto, 126 pertenecen al
esqueleto apendicular.
Observe otra vez la figura 7-9 para identificar los componentes
apendiculares del esqueleto. Observe que los huesos de los hombros
o cintura escapular conectan los huesos de los brazos, los antebrazos,
las muñecas y las manos con el esqueleto axial del tórax y que las
caderas o cintura pélvica conectan los huesos de los muslos, las
piernas, los tobillos y los pies con el esqueleto axial de la pelvis.

Extremidad superior
La escápula, u omóplato, y la clavícula componen el hombro o
cintura escapular. Dicha cintura conecta la extremidad superior con
el esqueleto axial. El único punto de conexión directa entre huesos
axiales y apendiculares ocurre en la articulación esternoclavicular,
entre la clavícula y el esternón. Como ilustran las figuras 7-9 y 7-17,
esa articulación es muy pequeña. Como la extremidad superior
puede realizar una gama amplia de movimientos, se pueden originar
presiones grandes en la articulación o cerca de ella. En consecuencia,
las fracturas de clavícula son muy comunes.
El húmero es el hueso largo del brazo y el segundo hueso más
largo del cuerpo. Está conectado con la cavidad glenoidea cóncava
de la escápula por su extremo proximal, donde se mantiene en
posición y puede moverse gracias a un grupo de músculos que se
denominan en conjunto manguito de los rotadores.
El extremo distal del húmero se articula con los dos huesos del
antebrazo en la articulación del codo. Los huesos del antebrazo se
llaman radio y cúbito.
La anatomía del codo es un buen ejemplo de la relación entre

421
estructura y función. Observe en la figura 7-18 que la tróclea
redondeada del húmero encaja en la escotadura troclear del cúbito
formando una estructura similar a una bisagra que permite doblar o
flexionar el codo. Observe además que la gran apófisis ósea del
cúbito, llamada olécranon, encaja muy bien en una enorme
depresión de la cara posterior del húmero, denominada fosa del
olécranon. Esta disposición impide que la «bisagra» del codo se
extienda más allá de una posición con el brazo recto, estabilidad
necesaria para sostener objetos con eficiencia.

422
 FIGURA 7-18 Huesos del brazo, del codo y del antebrazo
derechos.

El radio y el cúbito del antebrazo se articulan entre sí y con el

extremo distal del húmero en la articulación del codo. Además,
también están en contacto el uno con el otro en la porción distal,
donde se articulan con los huesos de la muñeca. En posición
anatómica, con el brazo al lado del cuerpo y la palma de la mano
hacia adelante, el radio se encuentra en el lado lateral del antebrazo y
el cúbito en el medial.
En relación con sus tamaños, la muñeca y la mano contienen más

423
huesos que cualquier otra parte del cuerpo: 8 carpianos en la
muñeca, 5 metacarpianos que forman el soporte de la palma de la
mano y 14 falanges en los dedos, lo que supone un total de 27
huesos (tabla 7-5). Esa composición es muy importante desde el
punto de vista estructural. La presencia de muchos huesos pequeños
en la mano y la muñeca, y de numerosas articulaciones entre ellos,
proporciona gran maniobrabilidad a la mano humana, lo que facilita
la elaboración y manipulación de herramientas.
Tabla 7-5
Huesos de las extremidades superiores
NOMBRE NÚMERO DESCRIPCIÓN
Clavícula 2 Las únicas articulaciones entre el esqueleto apendicular (hombro) y el esqueleto axial son las existentes
entre cada clavícula y el esternón (articulaciones esternoclaviculares)
Escápula 2 Las escápulas y las clavículas forman la cintura escapular; acromion: apófisis que forma el borde libre del
hombro y se articula con la clavícula; cavidad glenoidea: fosa para el brazo
Húmero 2 Hueso del brazo (los músculos se insertan en el tubérculo mayor y en los epicóndilos medial y lateral; la
tróclea se articula con el cúbito; el cuello quirúrgico representa una localización común de las fracturas)
Radio 2 Hueso del antebrazo en el lado del pulgar (los músculos se insertan en la tuberosidad radial y en la
apófisis estiloides)
Cúbito 2 Hueso del antebrazo en el lado del meñique; olécranon: apófisis del cúbito (los músculos se insertan en
las apófisis coronoides y estiloides)
Carpo 16 Huesos irregulares en el extremo proximal de la mano; muñeca anatómica
Metacarpo 10 Forma el entramado óseo de la palma
Falanges 28 Huesos de los dedos; dos en el pulgar y tres en cada uno de los restantes

La figura 7-19 ilustra las relaciones entre los huesos de la muñeca y

la mano.

424
 FIGURA 7-19 Huesos de la mano y la muñeca derechas.
Vista posterior (dorso de la mano y la muñeca). En cada mano existen
14 falanges (vista dorsal).

Extremidad inferior
Las caderas o cintura pélvica conectan las extremidades inferiores
con el tronco. La cintura pélvica comprende dos huesos coxales
grandes, uno a cada lado de la pelvis, unidos posteriormente al sacro
de la columna vertebral. Esta disposición de los huesos en forma de
anillo proporciona una base sólida para soportar el tronco y conectar
las extremidades inferiores con el esqueleto axial. En el lactante, cada
coxal se compone de tres huesos separados: ilion, isquion y pubis
(v. fig. 7-8). Esos huesos se unen para formar un solo hueso coxal en
el adulto (v. figs. 7-9 y 7-23).
Al igual que el húmero es el único hueso del brazo, el fémur lo es
del muslo (fig. 7-20). Se trata del hueso más largo del cuerpo, que se
articula por su extremo proximal en la cadera con el coxal mediante
un alvéolo profundo en forma de copa llamado acetábulo. La
articulación entre la cabeza del fémur y el acetábulo es más estable
que la de la cabeza del húmero con la escápula en la extremidad
superior. En consecuencia, la luxación de cadera resulta menos
frecuente que la de hombro. En el extremo distal, el fémur se articula

425
con la rótula y con la tibia. La tibia presenta una cresta o borde
agudo en la parte frontal de la pierna. Un hueso delicado y bastante
frágil, sin función de soporte de peso, el peroné, está situado en la
zona lateral de la pierna.

FIGURA 7-20 Huesos del muslo, de la rodilla y de la pierna

derechos.
A, B y C son vistas anteriores. D es una vista posterior.

426
 Los huesos de los dedos de los pies tienen el mismo nombre que
los de las manos: falanges. Existe el mismo número de huesos en los
dedos de los pies que en los de las manos, lo que podría resultar
sorprendente si se tiene en cuenta que los dedos de la extremidad
inferior son bastante más cortos que los de la superior. Los huesos de
los pies equivalentes a los metacarpianos y los carpianos tienen
nombres algo diferentes: metatarsianos y tarsianos (fig. 7-21). Al
igual que cada mano contiene cinco metacarpianos, existen también
cinco metatarsianos en cada pie. Sin embargo, el pie solamente tiene
siete tarsianos, en contraste con los ocho carpianos que se encuentran
en la mano. El tarsiano mayor es el calcáneo o hueso del talón. Los
huesos de las extremidades inferiores se describen en la tabla 7-6.

427
 FIGURA 7-21 Huesos del pie derecho.
Compárense los nombres y los números de los huesos del pie (vistos
en la figura desde arriba) con los de la mano, mostrados en la figura 7-
19.

428
Tabla 7-6
Huesos de las extremidades inferiores
NOMBRE NÚMERO DESCRIPCIÓN
Hueso coxal 2 Hueso de la cadera; ilion: parte superior acampanada; isquion: parte inferoposterior; pubis: parte
inferoanterior; acetábulo: cavidad cotiloidea; sínfisis púbica: articulación cartilaginosa entre los dos
huesos púbicos en la línea media; estrecho pélvico: abertura de la pelvis verdadera o cavidad pélvica;
si la entrada pélvica es deforme o demasiado pequeña, el cráneo del feto no podrá entrar en la
pelvis verdadera para el parto natural
Fémur 2 Hueso del muslo; cabeza del fémur: extremo superior en forma de bola; encaja en el acetábulo (los
músculos se insertan en los trocánteres mayor y menor y en los epicóndilos lateral y medial; los cóndilos
lateral y medial forman parte de la articulación de la rodilla)
Rótula 2 Patela
Tibia 2 Hueso de la espinilla; maléolo medial: proyección redondeada en el extremo inferior de la tibia; los
músculos se insertan en la tuberosidad tibial
Peroné 2 Hueso largo y delicado en la parte lateral de la pierna; maléolo lateral: proyección redondeada en el
extremo inferior del peroné
Huesos del 14 Forman el talón y la parte posterior del pie; tobillo anatómico; el mayor es el calcáneo
tarso
Metatarsianos 10 Proporcionan soporte a los dedos del pie; los tarsianos y metatarsianos están dispuestos de modo
que forman tres arcos en el pie; los arcos longitudinales interno y externo se extienden entre las partes
anterior y posterior del pie, y el arco metatarsiano o transversal se extiende a través del pie
Falanges 28 Huesos de los dedos del pie; dos en el primer dedo y tres en cada uno de los otros cuatro dedos

El ser humano ha adoptado la postura erecta, por lo que ciertas

características de sus pies lo hacen capaz de soportar el peso del
cuerpo. El primer dedo del pie, por ejemplo, es bastante más sólido y
menos movible que el pulgar. Los huesos de los pies se encuentran
situados de modo que forman dos arcos longitudinales y otro
transversal. Esos arcos proporcionan gran resistencia y una base muy
estable.
Los fuertes ligamentos y los tendones de los músculos de las
piernas mantienen normalmente con firmeza los huesos de los pies
en sus posiciones arqueadas. Sin embargo, no es raro que esos
ligamentos y tendones se debiliten. En ese caso se aplanan los arcos,
una alteración frecuente conocida como pies planos (fig. 7-22B).

429
 FIGURA 7-22 Arcos del pie.
A. Arcos longitudinales medial y lateral. (Las flechas muestran la
dirección de la fuerza.) B. El «pie plano» se produce cuando los
tendones y los ligamentos se debilitan y el arco se hunde. C. Arco
transversal.

Hay dos arcos longitudinales en el pie (fig. 7-22A). Uno está

situado en la parte interna del pie y se conoce como arco
longitudinal medial. El otro se encuentra a lo largo del borde
externo y se denomina arco longitudinal lateral. Un tercer arco se
extiende a través de la región metatarsiana: el arco transversal o
metatarsiano (fig. 7-22C).

Aplicaciones clínicas
Puntos de referencia óseos palpables
Los profesionales sanitarios suelen identificar puntos de referencia
óseos palpables en la superficie corporal durante la exploración de
pacientes enfermos y lesionados. Los puntos de referencia óseos
palpables son huesos que se pueden palpar e identificar a través
de la piel y permiten localizar otras estructuras corporales.
Los puntos de referencia óseos palpables desde el exterior
existen en todo el cuerpo. Se pueden palpar muchos huesos de la

430
cabeza, como la apófisis cigomática. En la extremidad superior se
pueden palpar los epicóndilos medial y lateral del húmero, el
olécranon del cúbito y las apófisis estiloides del cúbito y el radio en
la muñeca. La punta superior del hombro corresponde al acromion
de la escápula.
Si coloca las manos en las caderas, notará el borde superior del
ilion, llamado cresta ilíaca. El extremo anterior de la cresta, la espina
ilíaca anterosuperior, proporciona un punto de referencia
prominente, usado con frecuencia en clínica. El maléolo medial de
la tibia y el lateral del peroné se proyectan en el tobillo. El calcáneo
o hueso del talón se palpa con facilidad en la parte posterior del
pie. Los ejemplos de puntos de referencia óseos palpables en la
cara anterior de la extremidad inferior incluyen la rótula, el
borde anterior de la tibia o hueso de la espinilla y los metatarsianos
y las falanges de los dedos del pie. Intente identificar el mayor
número posible de huesos palpables desde el exterior en su propio
cuerpo. Su empleo como puntos de referencia le facilitará la
localización de otros huesos que no se pueden tocar o palpar a
través de la piel.

431
432
Variaciones del esqueleto
Muchos factores distintos hacen que el esqueleto de cada persona sea
diferente del de los demás esqueletos humanos. En esta sección
exploraremos unos cuantos de esos factores.

Diferencias en el esqueleto entre hombres y

mujeres
Los esqueletos del hombre y de la mujer difieren en varios aspectos.
Si examina un esqueleto masculino y otro femenino, es probable que
lo primero que note sea la diferencia de tamaño. La mayoría de los
esqueletos masculinos tienen huesos más grandes, con prominencias
y otras marcas más pronunciadas que la mayor parte de los
femeninos. Esta diferencia se debe, en parte, a la existente en la
tensión muscular ejercida sobre los huesos, de modo que cuanto
mayor es la tensión aplicada al hueso, más grande y denso se hace
este en los puntos de inserción muscular. Estas diferencias entre el
hombre y la mujer son visibles en casi todos los huesos del cuerpo,
por lo que no es extraño que los científicos forenses a menudo
puedan determinar con precisión el sexo de la persona a la que
pertenecen determinados restos humanos usando unos pocos
huesos.
Quizá la diferencia estructural más obvia entre los esqueletos
masculino y femenino se encuentre en la cintura pélvica o pelvis (el
anillo formado por los dos huesos pélvicos o coxales y el sacro). La
palabra pelvis significa «cuenco». La estructura ancha de la pelvis
femenina permite proteger el cuerpo de un feto antes de nacer y su
amplia abertura hace posible el paso del bebé durante el parto.
Aunque los huesos coxales masculinos individuales generalmente
son mayores que los coxales femeninos individuales, en conjunto los

433
primeros forman una estructura más estrecha que los segundos. La
pelvis masculina tiene forma de embudo frente a la forma de cuenco
plano y ancho de la femenina (fig. 7-23).

434
FIGURA 7-23 Comparación entre la pelvis masculina y femenina.
La pelvis masculina es más estrecha que la femenina, y presenta una
forma de embudo. Los recuadros muestran cómo puede usarse la
mano para mostrar las diferencias en los ángulos púbicos.

435
 En la figura 7-23 también puede observar que las aberturas desde
el abdomen y a través de la pelvis (entrada y salida pélvicas) son
normalmente mucho más anchas en la mujer que en el hombre. Esto
se debe, en parte, a que el ángulo en la región anterior de la pelvis
femenina donde se unen los dos huesos púbicos (ángulo púbico) es
más ancho que en el hombre. Esta disposición hace que quede más
espacio para el paso de la cabeza fetal durante el parto.

Diferencias según la edad

Como vimos en secciones anteriores del capítulo, durante la infancia
y la adolescencia los huesos del esqueleto aumentan de tamaño y se
osifican más. Se considera que el esqueleto humano alcanza la
madurez alrededor de los 25 años de edad. Desde entonces, hasta
aproximadamente los 50 años, el esqueleto permanece en un estado
de mantenimiento activo, remodelando continuamente (disolviendo
y reconstruyendo) tejido óseo.
Después de los 50 años, la densidad del hueso suele reducirse
lentamente por un desplazamiento en la actividad de remodelación.
El esqueleto de los ancianos suele pesar mucho menos de lo que
pesaba cuando estaban en la treintena.

Factores ambientales
La nutrición es uno de los muchos factores que pueden causar
variaciones en el esqueleto. Sin el calcio y la vitamina D necesarios,
especialmente durante los años de desarrollo, el esqueleto quizás no
alcance su potencial de crecimiento completo o puede mostrar signos
de degeneración precoz.
Las cargas, o el estrés mecánico al que se somete al esqueleto,
afectan a cómo se remodela el tejido óseo. El ejercicio tiene un efecto
notable sobre el esqueleto. Un anciano activo puede revertir buena
parte o incluso toda la pérdida ósea asociada al envejecimiento. En

436
ocasiones, los científicos son capaces de averiguar la profesión de
una persona por los huesos o partes de huesos más desarrollados.
Por ejemplo, alguien que manipula cargas pesadas con el brazo
derecho todos los días tendrá huesos más densos en el brazo y
hombro derechos que en el izquierdo. Del mismo modo, las roturas y
reparaciones causan variaciones individuales en el esqueleto.

Repaso rápido
1. ¿Cuántos huesos hay en el esqueleto apendicular?
2. Enumere ocho huesos de las extremidades superiores y ocho de
las inferiores.
3. ¿Qué son las falanges? ¿Por qué hay dos grupos diferentes de
falanges?
4. ¿Qué son los metacarpianos? ¿En qué se diferencian de los
metatarsianos?
5. ¿En qué se diferencia la pelvis femenina de la masculina?

Aplicaciones clínicas
Fractura epifisaria
El punto de unión entre la epífisis y la diáfisis de un hueso largo en
crecimiento puede sufrir daño si experimenta cargas excesivas,
sobre todo en los niños jóvenes o los atletas preadolescentes. La
placa epifisaria se puede separar de la diáfisis o de la epífisis,
causando una fractura epifisaria. Esta radiografía muestra tal
fractura en un chico joven. Sin un tratamiento exitoso, la fractura

437
epifisaria puede inhibir el crecimiento normal. El retraso del
crecimiento óseo puede determinar que el miembro afectado sea
más corto que el no afectado.

438
Articulaciones
Articulación de los huesos
Una articulación es la estructura formada cuando los huesos se unen
entre sí. La palabra articulación es un término derivado del griego
arthron, que significa «unión».
Todos los huesos del cuerpo, excepto uno, están conectados con al
menos otro hueso. En otras palabras, todos los huesos menos uno se
articulan con algún otro hueso. La excepción es el hioides del cuello,
en el que está anclada la lengua. La mayoría de las personas no
piensan mucho en sus articulaciones, a menos que no funcionen bien.
Entonces queda clara su tremenda importancia por el dolor que
generan.
Las articulaciones mantienen juntos los huesos con seguridad y al
mismo tiempo permiten el movimiento entre ellos (con más
exactitud, entre la mayoría de ellos). Sin articulaciones no podríamos
mover los brazos, las piernas ni ninguna otra parte corporal.
Nuestros cuerpos serían armazones rígidos e inmóviles.
Pruebe, por ejemplo, a mover un brazo por el hombro en todas las
direcciones posibles. Intente hacer lo mismo con el codo. Ahora
examine la forma de los huesos de cada una de esas articulaciones en
un esqueleto o en la figura 7-9. Desde el punto de vista de la
anatomía de ambas estructuras, ¿comprende por qué no puede
mover el codo en tantas direcciones como el hombro?

Clases de articulaciones
Las articulaciones se pueden clasificar en tres tipos de acuerdo con el
grado de movimiento que permiten:
1. Sinartrosis (sin movimiento)

439
2. Anfiartrosis (movimiento ligero)
3. Diartrosis (movimiento libre)
Las diferencias en la estructura articular explican las diferencias en
el grado de movimiento posible, otro ejemplo de la relación
estructura-función en el cuerpo.

Sinartrosis
Una sinartrosis es una articulación que carece de movimientos. Esta
característica funcional se debe al tejido conjuntivo fibroso ubicado
entre los huesos articulares, que los mantiene íntimamente juntos.
Las articulaciones entre los huesos craneales son sinartrosis y se
conocen comúnmente como suturas (fig. 7-24A).

FIGURA 7-24 Articulaciones del esqueleto.

A. Sinartrosis. B. Anfiartrosis.

Anfiartrosis
La anfiartrosis es una articulación en la que solo es posible un ligero
movimiento. Las anfiartrosis suelen estar compuestas por cartílago,

440
que une fuertemente los huesos, pero por lo general con escasa
flexibilidad.
La sínfisis del pubis, articulación entre los dos huesos púbicos, es
una anfiartrosis (fig. 7-24B). Normalmente solo se flexiona en la
última etapa de la gestación, cuando el movimiento de la cintura
pélvica es necesario durante el parto.
Las articulaciones entre los cuerpos vertebrales son también
anfiartrosis. Esas articulaciones permiten que el tronco se incline
hacia adelante o hacia los lados, e incluso que realice movimientos de
circunducción y rotación. Los cuerpos de las vértebras están
conectados por ligamentos fuertes y discos fibrocartilaginosos
intermedios. La parte central de esos discos es una sustancia elástica
pulposa, que pierde algo de su elasticidad con la edad.

Diartrosis
Por fortuna, la gran mayoría de nuestras articulaciones son
diartrosis. Tales articulaciones permiten un movimiento libre, a veces
en muchas direcciones y otras veces en solo una o dos direcciones.

Estructura de la diartrosis
Las diartrosis (articulaciones de movimiento libre) comparten
algunas características. Todas tienen una cápsula articular, una
cavidad articular y una capa de cartílago hialino articular sobre los
extremos de los huesos articulados (fig. 7-25). La cápsula articular se
compone del material más fuerte y resistente del cuerpo, el tejido
conjuntivo fibroso, y aparece revestida por una membrana sinovial
lisa y deslizante. La cápsula se adapta sobre los extremos de los dos
huesos como un manguito. Como se inserta con firmeza en la diáfisis
de cada hueso para formar su cubierta (llamada periostio; peri
significa «alrededor» y ostio significa «hueso»), mantiene juntos los
huesos, pero al mismo tiempo permite el movimiento articular. En
otras palabras, la estructura de la cápsula articular hace posible la

441
función de la articulación.

FIGURA 7-25 Estructura de una diartrosis.

Las diartrosis tienen una cápsula articular, una cavidad articular y una

442
 capa de cartílago sobre los extremos de los huesos participantes.

Los ligamentos (cordones o bandas constituidos por el mismo

tejido conjuntivo fibroso fuerte que la cápsula articular) también
proceden del periostio y unen los dos huesos aún con más firmeza.
El cartílago articular presente en los extremos de los huesos actúa
como el tacón de goma de un zapato: absorbe los impactos. El
cartílago articular también hace que la superficie sea lisa, de forma
que los huesos de la articulación pueden moverse con escaso
rozamiento.
Una cavidad articular en la que se articulan los huesos está
tapizada por una membrana sinovial que secreta un líquido
lubricante (líquido sinovial), el cual favorece que el movimiento se
produzca con menos fricción. En algunas articulaciones, la
membrana sinovial forma una extensión en forma de bolsillo o una
bolsa junto a la articulación. Este bolsillo lleno de líquido,
denominado bolsa sinovial, actúa como amortiguador de absorción
de fuerzas alrededor de los huesos de la articulación. La irritación,
lesión o infección de una bolsa sinovial puede causar inflamación (un
trastorno denominado bursitis).

Salud y bienestar
Articulación de la rodilla
La rodilla es la articulación más grande y vulnerable. Puesto que
está sometida con frecuencia a fuerzas súbitas e intensas durante la
actividad deportiva, las lesiones de rodilla son unas de las más
comunes en los deportistas. En ocasiones, los discos cóncavos de
fibrocartílago sobre la tibia, denominados meniscos, se rompen
cuando la rodilla gira mientras está apoyada en carga. El ligamento
que mantiene unidos la tibia y el fémur también se puede lesionar

443
de esa forma.
En la ilustración pueden observarse roturas en los ligamentos
mediales superficial y profundo fuera de la cavidad articular, así
como en los ligamentos cruzados dentro de la articulación. La
rodilla que está soportando peso también puede lesionarse si es
golpeada por otra persona u objeto en movimiento.

444
Función de la diartrosis
Existen varios tipos de diartrosis: esferoidea, de tipo tróclea, trocoide, de
silla de montar o encaje recíproco, planas y condílea (fig. 7-26). Como su
estructura es diferente, también lo es el rango de movilidad posible.

445
 FIGURA 7-26 Tipos de diartrosis.
Obsérvese que la estructura de cada tipo dicta su función (movimiento).
Los dibujos mecánicos muestran el tipo de acción en las articulaciones
anatómicas representadas.

Articulaciones esferoideas
En la articulación esferoidea, la cabeza en forma de bola de uno de
los huesos encaja en una cavidad cóncava del otro. El hombro y la
cadera, por ejemplo, son articulaciones esferoideas.
Este es el tipo de articulación que permite el rango de movimiento
más amplio. Piense en qué gran cantidad de direcciones podemos
mover los brazos. Podemos moverlos hacia atrás, hacia adelante,
hacia los lados y hacia el cuerpo. También es posible moverlos para
describir un círculo con las manos.

Articulaciones de tipo tróclea

Las articulaciones de tipo tróclea, como las bisagras de una puerta,
permiten el movimiento en solo dos direcciones: flexión y extensión.
La flexión consiste en doblar una parte; la extensión consiste en
enderezarla (tabla 7-7). El codo, la rodilla y los dedos tienen
articulaciones en bisagra.
446
Tabla 7-7
Tipos de movimientos articulares

El estudio de estos movimientos sigue en el capítulo 8.

Articulaciones de tipo trocoide

Las articulaciones trocoides se caracterizan por una proyección de
uno de los huesos, que actúa como pivote en un arco del otro hueso.
Por ejemplo, recuerde que una proyección del axis (segunda vértebra
cervical) es el punto alrededor del cual puede girar el atlas (primera
vértebra cervical) (v. fig. 7-15). Eso permite la rotación de la cabeza,
que se apoya en el atlas.

Articulaciones de encaje recíproco

447
En el cuerpo solo existen un par de articulaciones de encaje
recíproco: entre el metacarpiano de cada pulgar y un hueso de la
muñeca (el trapecio). Como las superficies articulares de esos huesos
tienen forma de silla de montar, proporcionan al pulgar humano una
movilidad mayor que la observada en los animales. El pulgar puede
realizar movimientos de flexión, extensión, abducción, aducción y
circunducción y, lo que es más importante, puede tocar la punta de
cada uno de los otros cuatro dedos (este movimiento se denomina de
oposición).
Sin la articulación de encaje recíproco de la base del pulgar, no
podríamos realizar actos tan simples como coger un alfiler o sujetar
un lápiz entre los dedos pulgar e índice.

Articulaciones planas (artrodias)

Las articulaciones planas son las diartrosis menos movibles. Sus
superficies articulares planas permiten movimientos de
deslizamiento limitados, como los de las apófisis articulares
superiores e inferiores de vértebras sucesivas.

Articulaciones condíleas
Las articulaciones condíleas son aquellas en las que un cóndilo
(proyección oval) encaja en un alvéolo elíptico. Tenemos un ejemplo
en la articulación entre el extremo distal del radio y los huesos de la
primera hilera del carpo.

Aplicaciones clínicas
Sustitución total de cadera
Como la sustitución total de cadera (STC) es la operación ortopédica
realizada con mayor frecuencia en personas mayores (más de

448
300.000 operaciones anuales en EE. UU.), es frecuente que algunos
profesionales sanitarios atiendan a pacientes que se están
recuperando de la intervención.
La STC consiste en la sustitución de la cabeza femoral por una
prótesis metálica y del acetábulo por una copa de polietileno. Las
prótesis suelen estar recubiertas de un material poroso que permite
el crecimiento natural de hueso en su seno. La invasión de la
prótesis por tejido óseo asegura la estabilidad de las partes, sin el
aflojamiento que se produce al usar cementos. Introducida en 1953,
la técnica de STC se ha ido perfeccionando hasta proporcionar
ahora tasas de éxito muy altas en población anciana.
Los pacientes sometidos a STC pasan por una fase de
cicatrización y recuperación en su domicilio, que incluye
estabilización de la prótesis conforme la superficie porosa es
invadida por tejido nuevo. La intervención suele proporcionar
cierta mejoría en el uso de la cadera afectada, incluyendo soporte
de peso y marcha.

449
Repaso rápido

450
1. ¿Cuáles son los tres principales tipos de articulaciones del
esqueleto? Aporte un ejemplo de cada uno.
2. ¿Qué grado de movimiento presentan los tres tipos principales
de articulaciones del esqueleto?
3. ¿Qué membrana de una diartrosis aporta la lubricación para el
movimiento?
4. ¿Qué es un ligamento?
5. ¿Qué significa «flexionar» el codo? ¿Y extenderlo?

Aplicaciones científicas
Huesos y articulaciones

451
 Hipócrates (460-377 a. C.)

Ya desde el año 400 a. C., momento en el que Hipócrates (médico

griego considerado el fundador de la profesión médica) describió
por vez primera tratamientos para los trastornos y lesiones óseas y
articulares, se han descrito muchos abordajes para el tratamiento
del esqueleto humano. Los fisioterapeutas y terapeutas
ocupacionales ayudan a los pacientes a recuperar el movimiento
articular mediante el ejercicio físico, mientras que el cirujano
ortopédico ayuda a sus enfermos mediante intervenciones
quirúrgicas. Dado que el esqueleto, con sus huesos y
articulaciones, es el soporte para todo el cuerpo, no debe
sorprendernos la información de que muchos profesionales
sanitarios se ocupan directamente del mismo. Los podólogos se
ocupan de los huesos de las articulaciones del tobillo y el pie, los
entrenadores deportivos y los médicos deportivos se ocupan de
muchas partes del esqueleto y los quiroprácticos tratan de alinear
la columna vertebral. Los técnicos de radiología y los radiólogos son

452
consultados a menudo para visualizar los huesos y articulaciones e
interpretar el significado de las imágenes.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Funciones del sistema esquelético
A. Proporciona soporte y da forma al cuerpo
B. Protege los órganos internos
C. Hace posible los movimientos cuando los músculos tiran de los
huesos en articulaciones móviles
D. Almacena sustancias vitales
1. Calcio: hormonas reguladoras del almacenamiento de calcio: la
calcitonina (CT) aumenta el almacenamiento, y la hormona
paratiroidea (PTH) disminuye el almacenamiento de calcio
2. Grasa: almacenada en las cavidades de algunos huesos
E. Hematopoyesis: formación de eritrocitos en la médula ósea roja
Estructura macroscópica de los huesos
A. Cuatro tipos fundamentales en función de su forma global
1. Largo: ejemplo, húmero (brazo)
2. Corto: ejemplo, carpianos (muñeca)
3. Plano: ejemplo, frontal (cráneo)
4. Irregular: ejemplo, vértebras (columna vertebral)
5. Algunos autores reconocen un hueso de tipo sesamoideo
453
 (redondo): ejemplo, rótula
B. Estructura de los huesos largos (v. fig. 7-1)
1. Diáfisis o cuerpo: tubo hueco de hueso duro compacto
2. Cavidad medular: área hueca dentro de la diáfisis que contiene
médula amarilla
3. Epífisis o extremos del hueso: hueso esponjoso que contiene
médula ósea roja
4. Cartílago articular: cubre las epífisis y actúa como una
almohadilla
5. Periostio: membrana fuerte que cubre el hueso, excepto en las
superficies articulares
6. Endostio: membrana fina que tapiza la cavidad medular
C. Estructura de los huesos planos (v. fig. 7-2)
1. Capa de hueso esponjoso entre dos capas de hueso compacto
2. Díploe: capa ósea esponjosa de un hueso plano
Estructura microscópica de los huesos
A. Estructura del tejido óseo (v. fig. 7-3)
1. Hueso esponjoso (trabecular)
a. La textura deriva de la presencia de fragmentos de hueso,
conocidos como trabéculas, que rodean una red de espacios
abiertos
b. Hallado en las epífisis de los huesos
c. Los espacios contienen médula ósea roja
2. Hueso compacto
a. La unidad estructural es la osteona: matriz calcificada
dispuesta en múltiples capas o anillos llamados lamelas

454
 concéntricas (v. fig. 7-4)
b. Las células óseas se llaman osteocitos y se localizan dentro de
unos espacios llamados lagunas, que se conectan mediante
pequeños tubos denominados canalículos
B. Cartílago (v. fig. 7-5)
1. La célula del cartílago es el condrocito
2. La matriz es similar a un gel y carece de vasos sanguíneos
Desarrollo del hueso
A. Formación y remodelación del tejido óseo (v. fig. 7-6)
1. El desarrollo del esbozo inicial de hueso (antes del nacimiento)
consiste en estructuras fibrosas y cartilaginosas
2. Osteoblastos
a. Forman nueva matriz ósea incrustando cristales de calcio en
fibras de colágeno
b. Los osteocitos son osteoblastos inactivos
3. Los osteoclastos disuelven el hueso, liberando iones calcio para
que sean reabsorbidos al torrente sanguíneo
4. La remodelación es una acción combinada de producir y
disolver matriz ósea que finalmente esculpe el hueso en su
forma adulta
B. Osificación endocondral: los modelos de cartílago son
reemplazados gradualmente por hueso calcificado (v. figs. 7-7 y
7-8)
C. Osificación intramembranosa: las membranas fibrosas son
osificadas hasta convertirse en placas óseas duras; las fontanelas
son regiones blandas aún no osificadas
Esqueleto axial

455
A. El esqueleto se divide en región axial central y apendicular
periférica (v. fig. 7-9 y tabla 7-1)
B. El esqueleto axial contiene 80 huesos:
1. Cráneo (v. fig. 7-10 y tabla 7-2)
a. Huesos del cráneo (8), la cara (14) y el oído medio (6)
b. Incluye unos espacios llamados senos paranasales (v. fig. 7-
11)
2. Hueso hioides (v. fig. 7-12)
3. Columna vertebral (raquis): vértebras (24 en total; cervicales
[7], dorsales [12], lumbares [5]), sacro, cóccix (v. figs. 7-13 a 7-
16 y tabla 7-3)
4. Tórax: costillas (24), esternón (v. fig. 7-17 y tabla 7-4)
Esqueleto apendicular
A. Huesos de las extremidades superiores e inferiores (126)
B. Extremidad superior (64) (v. tabla 7-5)
1. Cintura escapular (hombro): escápula (2), clavícula (2)
2. Brazo y antebrazo: húmero (2), radio (2), cúbito (2) (v. fig. 7-18)
3. Muñeca y mano: huesos del carpo (16), metacarpianos (10),
falanges (28) (v. fig. 7-19)
C. Extremidad inferior (62) (v. tabla 7-6)
1. Cintura pélvica (cadera): coxal (2)
2. Muslo y pierna: fémur (2), rótula (2), tibia (2), peroné (2) (v.
fig. 7-20)
3. Tobillo y pie: huesos del tarso (14), metatarsianos (10), falanges
(28) (v. figs. 7-21 y 7-22)
4. La estructura arqueada del pie proporciona soporte dinámico a

456
 todo el esqueleto.
Variaciones del esqueleto
A. Diferencias en el esqueleto entre hombres y mujeres
1. Tamaño: esqueleto masculino generalmente más grande
2. Forma de la pelvis: la pelvis masculina es más profunda y
estrecha; la pelvis femenina es más ancha y menos profunda
3. Tamaño de los estrechos pélvicos: generalmente más amplia en
la mujer; lo suficientemente grande como para permitir el paso
de la cabeza fetal (v. fig. 7-23)
4. Ángulo púbico: ángulo entre los pubis, generalmente más
amplio en la mujer
B. Diferencias según la edad
1. Los huesos aumentan de tamaño y se osifican más hasta
alcanzar la madurez a los 25 años de edad
2. Los huesos se remodelan activamente (se disuelven y
reconstruyen) en la parte media de la vida adulta
3. Los huesos pasan a ser menos densos en los años de senectud
C. Factores ambientales
1. La nutrición afecta al crecimiento y mantenimiento del tejido
óseo
2. El estrés mecánico, ejercicio incluido, afecta al remodelado
óseo
Articulaciones
A. Articulación: unión entre dos o más huesos
B. Todos los huesos, salvo el hioides (que ancla la lengua) se
conectan al menos con otro hueso

457
C. Clases de articulaciones
1. Sinartrosis (sin movimiento): tejido conjuntivo fibroso entre los
huesos articulares; ejemplo: suturas craneales (v. fig. 7-24)
2. Anfiartrosis (movimiento ligero): huesos articulares conectados
por cartílago; ejemplo: sínfisis púbica (v. fig. 7-24)
3. Diartrosis (movimiento libre): la mayoría de las articulaciones
pertenecen a esta clase:
a. Estructura (v. fig. 7-25)
(1) Estructuras de articulaciones de desplazamiento libre: la
cápsula articular y los ligamentos mantienen unidos los
huesos, pero permiten el movimiento articular
(2) Cartílago articular: cubre los extremos articulares de los
huesos, donde se articulan con otros huesos
(3) Membrana sinovial: tapiza la cápsula articular y secreta
un líquido lubricante
(4) Cavidad articular: espacio entre los extremos articulares
de los huesos
(5) Bolsa sinovial: bolsa con líquido que absorbe impactos; su
inflamación se denomina bursitis
b. Funciones de las articulaciones con movilidad libre (esférica,
de tipo tróclea, trocoide, silla de montar, planas y condílea)
permiten diferentes movimientos determinados por la
estructura de cada articulación (v. fig. 7-26 y tabla 7-7)
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
458
de aprendizaje.
Para hacer que el estudio del sistema esquelético sea más eficiente, le
ofrecemos estas claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 7, vuelva al 5 y revise la sinopsis
del sistema esquelético.
2. Hay varios términos de este capítulo con prefijos o sufijos que
ayudan a explicar su significado. Los prefijos epi- (sobre) y endo-
(dentro de) se describieron anteriormente. Peri- significa
«alrededor», osteo- u os- hace referencia al hueso, condro-
concierne al cartílago, -cito es «célula», -blasto significa «célula
joven» o «célula constructora» y -clasto hace referencia a
«destruir». Conocer el significado de estos prefijos o sufijos
hace que la mayoría de esos términos sean autoexplicatorios.
Comience una sección en sus notas que contenga estas partes de
palabras frecuentes, y siga añadiendo términos a la lista a
medida que avance por el resto del texto.
3. Cuando estudie la estructura microscópica del sistema
esquelético, recuerde que el tejido óseo cicatriza bastante bien,
mientras que el cartílago no lo hace. Esto se debe a que el hueso
cuenta con múltiples vasos sanguíneos y el cartílago, no. Las
células deben tener alguna forma de recibir nutrientes y
oxígeno y un modo de librarse de los productos de desecho. La
estructura de la osteona posibilita estos procesos.
4. Revisar las figuras del esqueleto completo y el cráneo
probablemente sea la mejor manera de aprender los nombres de
los huesos. Utilice fichas o recursos online para complementar el
texto. Un recurso online de ese tipo es getbodysmart.com. Esta
página tiene ilustraciones excelentes, tutoriales y juegos de
preguntas. Otras claves online se encuentran en my-
ap.us/JJEEMF.
5. Las articulaciones se dividen según la cantidad de movimiento
que permiten. Las articulaciones con cápsula articular están
459
 revestidas por una membrana sinovial y son un ejemplo de los
tipos de membranas estudiados en el capítulo 6.
6. En el grupo de estudio, utilice las fichas para aprender los
términos correspondientes a la estructura ósea y las
articulaciones. Comenten la formación y estructura de la
osteona. Una fotocopia o fotografía hecha con el teléfono móvil
de las figuras del esqueleto con los nombres tachados le
ayudará a aprender los nombres y características de los huesos.
No hay ningún atajo real para aprender los nombres y
localizaciones de los huesos; se trata simplemente de
memorizar, pero preguntarse unos a otros les ayudará a
aprenderlos más rápido.
7. En el grupo de estudio, revisen las preguntas del examen del
capítulo y comenten posibles preguntas de examen.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Enumere y explique de forma breve las cinco funciones del
sistema esquelético.
2. Enumere las estructuras principales de un hueso largo típico.
3. Describa la estructura de la osteona.
4. Describa la estructura del cartílago.
5. Explique de forma breve el proceso de osificación endocondral e
incluya la función de los osteoblastos y osteoclastos.
6. Explique la importancia del cartílago epifisario.
7. Enumere los huesos que forman parte del esqueleto axial y del
esqueleto apendicular.

460
8. La columna vertebral se divide en cinco secciones en función de
la localización; enumere dichas secciones y diga cuántas
vértebras se encuentran en cada una.
9. Distinga las costillas verdaderas, falsas y flotantes, y enumere
cuántas costillas hay en cada categoría.
10. Describa una sinartrosis y cite un ejemplo.
11. Describa una anfiartrosis y cite un ejemplo.
12. Describa una diartrosis y cite cuatro ejemplos.
13. Describa con brevedad una cápsula articular.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
14. Cuando un paciente recibe un trasplante medular, ¿qué proceso
vital estará recuperando?
15. Explique cómo los canalículos permiten que el hueso se cicatrice
de forma más eficiente que el cartílago.
16. Razone qué diferencias existentes entre el esqueleto masculino y
femenino posibilitan el parto.
17. Explique por qué la anatomía del codo es un buen ejemplo de
cómo «la estructura sigue a la función».
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice

461
C, al final de esta obra.
1. La delgada capa de cartílago en el extremo de los huesos en
donde se forman las articulaciones se llama __________.
2. La zona hueca en el eje de los huesos largos en la que se localiza
la médula se llama ____________.
3. Las estructuras a modo de agujas del hueso esponjoso se llaman
__________.
4. Las unidades estructurales de hueso compacto se llaman
__________.
5. Los osteocitos y los condrocitos viven dentro de pequeños
espacios dentro de la matriz llamados __________.
6. El canal de Havers es sinónimo de __________.
7. Las células que forman hueso se llaman ___________.
8. El proceso de formar hueso a partir de cartílago se llama
__________.
9. Si persiste un ___________entre la epífisis y la diáfisis, puede
continuar el crecimiento óseo.
10. Las dos principales divisiones del esqueleto humano son el
esqueleto __________ y el esqueleto __________.
11. Los tres tipos de articulaciones denominados en función de la
cantidad de movimiento que permiten se llaman ___________,
___________ y __________.
12. Los ___________ son bandas o cordones de tejido conjuntivo
fuerte que mantienen unidos dos huesos.
13. ¿Cuál de las siguientes no es una función del sistema
esquelético?
a. Depósito de minerales
b. Formación de sangre

462
 c. Regulación del calor
d. Protección
14. La membrana fibrosa resistente que cubre un hueso largo en
todos los lugares salvo la articulación se denomina:
a. Endostio
b. Periostio
c. Diáfisis
d. Epífisis
15. El revestimiento fibroso interno del tubo hueco de un hueso
largo es el:
a. Endostio
b. Periostio
c. Diáfisis
d. Epífisis
16. El extremo de un hueso largo se llama:
a. Endostio
b. Periostio
c. Diáfisis
d. Epífisis
17. El cuerpo de un hueso largo se llama:
a. Endostio
b. Periostio
c. Diáfisis
d. Epífisis
Relacione los huesos de la columna A con sus localizaciones
463
en la columna B.
Columna A Columna B
18. _______ Cúbito a. Cráneo
19. _______ Mandíbula b. Extremidad superior
20. _______ Húmero c. Tronco
21. _______ Metatarsianos d. Extremidad inferior
22. _______ Tibia
23. _______ Costilla
24. _______ Peroné
25. _______ Esternón
26. _______ Escápula
27. _______ Fémur
28. _______ Metacarpianos
29. _______ Hueso frontal
30. _______ Rótula
31. _______ Hueso cigomático
32. _______ Clavícula
33. _______ Hueso occipital
34. _______ Carpianos
35. _______ Maxilar superior

464
CAPÍTULO 8

465
Sistema muscular
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.

Tejido muscular
Músculo esquelético
Músculo cardíaco
Músculo liso
Estructura del músculo esquelético
Órganos musculares
Fibras musculares
Funciones del músculo esquelético
Papel de otros sistemas corporales en el
movimiento
Unidad motora
Estímulo muscular
466
 Tipos de contracción del músculo
esquelético
Contracciones espasmódica y tetánica
Contracción isotónica
Contracción isométrica
Efectos del ejercicio sobre los músculos
esqueléticos
Movimientos producidos por las
contracciones del músculo esquelético
Movimientos angulares
Movimientos circulares
Movimientos especiales
Grupos musculares esqueléticos
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Enumerar, localizar en el cuerpo y comparar la estructura y la
función de los tres tipos principales de tejido muscular.

467
2. Describir la estructura microscópica y la función del músculo
esquelético, incluido el sarcómero y la unidad motora.
3. Describir cómo se estimula un músculo y comparar los tipos
principales de contracciones del músculo esquelético.
4. Enumerar y explicar los principales efectos del ejercicio sobre la
estructura y la función de los músculos esqueléticos.
5. Enumerar y explicar los tipos más comunes de movimiento
producidos por los músculos esqueléticos.
6. Nombrar, identificar en un modelo o esquema y describir la
función de los principales músculos del cuerpo descritos en el
capítulo.
Aunque inicialmente revisaremos los tres tipos de tejido muscular ya
descritos antes (v. capítulo 4), este capítulo se centra en el músculo
esquelético o voluntario: aquellas masas musculares que se insertan
en huesos y los mueven realmente cuando se acortan o contraen sus
células o fibras musculares.
En una persona con 55 kg de peso, alrededor de 23 kg
corresponden a los músculos esqueléticos, la «carne roja» del cuerpo
que se inserta en los huesos.
El movimiento muscular se produce cuando se transfiere la
energía química de las moléculas de nutrientes a los filamentos
proteicos de cada fibra muscular y posteriormente se convierte en
energía mecánica, que trata de acortar (contraer) el músculo.
Conforme se contraen las fibras musculares, estas tiran de los huesos
en los que se insertan y de este modo generan el movimiento
corporal.
Los movimientos causados por la contracción del músculo
esquelético varían en complejidad desde el parpadeo de los ojos
hasta los ejercicios coordinados y fluidos de un deportista bien
entrenado. Ninguna estructura de nuestro cuerpo tiene más
importancia para una vida feliz y activa que el músculo voluntario, y
468
solo unas pocas estructuras son más importantes para la propia vida.
La supervivencia depende muchas veces de la capacidad para
adaptarse a los cambios en el medio ambiente para mantener la
homeostasis. El movimiento constituye con frecuencia una parte de
esa adaptación homeostática.

469
Tejido muscular
Músculo esquelético
Vistas al microscopio, las células filiformes y cilíndricas del músculo
esquelético forman fascículos. Se caracterizan por tener muchas
estriaciones transversales y múltiples núcleos (fig. 8-1A). Cada una
de estas fibras es una célula muscular o, como se le suele denominar,
una fibra muscular.

470
 FIGURA 8-1 Tejido muscular.
A. Músculo esquelético. B. Músculo cardíaco. C. Músculo liso.

Este tipo de tejido muscular tiene tres nombres: músculo esquelético,

porque se inserta en los huesos; músculo estriado, por las estriaciones
transversales; y músculo voluntario, porque sus contracciones pueden
ser controladas voluntariamente.

Músculo cardíaco
471
Además del músculo esquelético, el cuerpo contiene otras dos clases
de tejido muscular: el músculo cardíaco y el músculo liso. El
músculo cardíaco constituye la mayor parte de la masa cardíaca. Sus
células, también cilíndricas, suelen estar ramificadas (fig. 8-1B) y
están unidas entre ellas para formar una masa continua de tejido
interconectado. Como las células del músculo esquelético, presentan
estriaciones transversales. También tienen bandas oscuras peculiares,
conocidas como discos intercalares, donde entran en contacto las
membranas plasmáticas de fibras cardíacas adyacentes.
El tejido muscular cardíaco ilustra el principio de que «la
estructura sigue a la función». La naturaleza interconectada de las
fibras musculares cardíacas ayuda a que el tejido se contraiga como
una unidad y aumenta la eficacia del bombeo de sangre.

Músculo liso
Las fibras musculares lisas son más estrechas en los extremos y
tienen un solo núcleo (fig. 8-1C). En ocasiones se denominan fibras
musculares no estriadas, porque carecen de bandas o estrías
transversales. Dichas células presentan un aspecto liso al
microscopio. Este músculo se conoce como involuntario, ya que
normalmente no es posible controlar sus contracciones.
El músculo liso o involuntario constituye una parte importante de
las paredes de los vasos sanguíneos y de muchos órganos internos
(vísceras) huecos, como el intestino, la uretra y los uréteres. Debido a
su presencia en numerosas vísceras, a veces se conoce como músculo
visceral.
Aunque no es posible controlar voluntariamente la contracción del
músculo liso, sus contracciones están muy reguladas, lo que permite
que los alimentos avancen de una manera eficiente a lo largo del
tubo digestivo o la orina por los uréteres hasta la vejiga.
Los tres tipos de fibras musculares (esqueléticas, cardíacas y lisas)

472
se especializan en la contracción o acortamiento. Todos los
movimientos que hacemos están producidos por contracciones de las
fibras musculares esqueléticas. Las contracciones de las fibras
musculares cardíacas bombean la sangre a través del corazón y las
del músculo liso ayudan a bombear la sangre y otras sustancias a
través de nuestros otros órganos huecos.

473
Estructura del músculo esquelético
Órganos musculares
Un músculo esquelético es un órgano formado principalmente por
fibras musculares esqueléticas y tejido conjuntivo. El tejido
conjuntivo fibroso rodea cada fibra muscular individual, después
envuelve grupos de fibras musculares denominados fascículos y, a
continuación, forma un «envoltorio» alrededor de todo el órgano
muscular. La fascia es el tejido conjuntivo laxo, la parte más externa
de los órganos musculares que forma un «material de empaquetado»
pegajoso y flexible entre músculos, huesos y piel.
La mayoría de los músculos esqueléticos se insertan en dos huesos
que tienen una articulación móvil entre ellos. En otras palabras, la
mayor parte de los músculos se extiende desde un hueso hasta otro a
través de una articulación. Además, uno de los dos huesos suele
permanecer más fijo que el otro durante un determinado
movimiento. La conexión del músculo con el hueso más fijo se
conoce como su origen, y la conexión con el hueso más móvil se
denomina inserción del músculo. El resto del músculo (todo él
excepto los dos extremos) es el cuerpo (fig. 8-2).

474
 FIGURA 8-2 Conexiones de un músculo esquelético.
El músculo se origina en una parte relativamente estable del esqueleto
(origen) y se inserta en la parte del esqueleto que se mueve al
contraerse el músculo (inserción).

Los tendones anclan los músculos a los huesos con firmeza y están
formados por tejido conjuntivo fibroso denso que se extiende desde
los «envoltorios» musculares descritos antes. Los tendones en forma
de cuerdas gruesas o de láminas anchas tienen gran resistencia. No
se desgarran ni se arrancan de los huesos con facilidad. A pesar de
todo, cualquier médico o personal de enfermería del área de
urgencias atenderá muchas lesiones tendinosas, tendones
desgarrados o separados de los huesos.

475
 Entre algunos tendones y los huesos subyacentes se encuentran
pequeños sacos llenos de líquido, conocidos como bolsas. Recuerde
del capítulo 7 que estos pequeños sacos de tejido conjuntivo están
tapizados por una membrana sinovial. La membrana sinovial
secreta un líquido lubricante (líquido sinovial) que llena la bolsa.
Como una almohadilla pequeña y flexible, la bolsa facilita el
deslizamiento del tendón sobre el hueso cuando se acorta el
músculo.
Algunos tendones están rodeados por vainas tendinosas. Puesto
que esas estructuras tubulares se encuentran tapizadas por
membrana sinovial y están lubricadas con líquido sinovial, facilitan
también, al igual que las bolsas, el movimiento corporal.

Fibras musculares
Estructura de las fibras musculares
El tejido muscular esquelético consiste en células contráctiles
alargadas, o fibras musculares, que parecen cilindros largos afilados
por los extremos. Sus envoltorios de tejido conjuntivo flexible las
mantienen juntas en grupos paralelos, permitiendo así que las fibras
musculares tiren juntas en la misma dirección como un equipo.
Cada fibra muscular esquelética tiene una estructura de
citoesqueleto propia. El armazón interno de la fibra está organizado
en muchos cilindros largos, cada uno de los cuales está formado por
dos tipos de microfilamentos, denominados miofilamentos gruesos
y finos. Los primeros están formados por una proteína denominada
miosina, y los segundos lo están principalmente por la proteína
actina.
Cada molécula de miosina con forma de eje tiene una «cabeza»
que sobresale hacia las moléculas de actina. En reposo, la actina no
puede conectar con las cabezas de miosina por el bloqueo que ejercen
unas proteínas pequeñas unidas a la actina. Sin embargo, durante la

476
contracción, las proteínas de bloqueo liberan la actina y las cabezas
de miosina se conectan para formar puentes cruzados entre los
filamentos gruesos y los finos.
Busque la palabra sarcómero en la figura 8-3. Considere el
sarcómero como unidad contráctil o funcional básica del músculo
esquelético. La estructura submicroscópica del sarcómero se
caracteriza por numerosos miofilamentos gruesos y finos dispuestos
de modo que al microscopio se observan estriaciones transversales
oscuras y claras. Las unidades repetidas o sarcómeros están
separadas unas de otras por bandas oscuras llamadas líneas Z o discos
Z.

477
478
 FIGURA 8-3 Estructura del músculo esquelético. A. Cada músculo
contiene muchas fibras musculares y cada fibra muchos haces de
filamentos gruesos y finos. El esquema ampliado muestra los
filamentos gruesos y finos superpuestos que forman segmentos
adyacentes conocidos como sarcómeros. B. Durante la contracción, los
filamentos finos son empujados hacia el centro de cada sarcómero, y
acortan el músculo en conjunto. C. Esta microfotografía electrónica
muestra los filamentos gruesos y finos superpuestos dentro de cada
sarcómero que crean un patrón de estriaciones oscuras en el músculo.
La ampliación extrema proporcionada por el microscopio electrónico ha
revolucionado nuestros conceptos sobre la estructura y la función del
músculo esquelético y de otros tejidos.

Aunque los sarcómeros de la porción superior (fig. 8-3A) y de la

microfotografía electrónica (MFE) de la figura 8-3C están en situación
relajada, los miofilamentos gruesos y finos, paralelos entre sí,
aparecen todavía superpuestos. Ahora observe los esquemas de la
parte central de la figura 8-3B. La contracción del músculo hace que
los dos tipos de miofilamentos se deslicen el uno sobre el otro y
acorten el sarcómero y, por tanto, el músculo completo. Cuando el
músculo se relaja, los sarcómeros recuperan la longitud de reposo y
los filamentos vuelven a adoptar las posiciones iniciales.

Contracción de las fibras musculares

El modelo de filamentos deslizantes proporciona una explicación
sobre la contracción del músculo esquelético. De acuerdo con ese
modelo, durante la contracción, los miofilamentos gruesos y finos de
una fibra muscular primero se unen unos con otros mediante la
formación de puentes, que después actúan como palancas para hacer
que los miofilamentos se superpongan entre sí.
Los puentes de conexión entre los filamentos se forman solo en
presencia de calcio. Durante el estado relajado, los iones calcio (Ca++)
están almacenados en el retículo endoplásmico (RE) liso de la célula
muscular. Cuando una señal nerviosa estimula la fibra muscular, el
RE suelta Ca++ al citoplasma. Ahí, los iones Ca++ se unen a las
proteínas de bloqueo en los filamentos finos y permiten que la actina

479
reaccione con la miosina. Las cabezas de miosina se conectan con la
actina, tiran, sueltan y vuelven a tirar. Este movimiento de trinquete
de las cabezas de miosina tira de los filamentos finos hacia el centro
del sarcómero, produciendo así la contracción muscular (fig. 8-4).

FIGURA 8-4 Mecanismo de contracción muscular.

El proceso de contracción de una célula muscular también necesita

energía. Esta la proporcionan la glucosa y otros nutrientes.
La energía debe transferirse a las cabezas de miosina por
moléculas de trifosfato de adenosina (ATP), las moléculas de
transferencia de energía de la célula. Es necesario oxígeno
para transferir energía al ATP y ponerlo a disposición de las cabezas

480
de miosina, por lo que no es sorprendente que muchos músculos
tengan un consumo elevado de oxígeno.
Para complementar el oxígeno transportado a las fibras
musculares por la hemoglobina de la sangre, las fibras musculares
contienen mioglobina, un pigmento rojo similar a la hemoglobina
que almacena oxígeno. En reposo, el oxígeno transportado a los
músculos por la hemoglobina de la sangre es captado por la
mioglobina de las fibras musculares. Como el oxígeno se agota
rápidamente durante las contracciones musculares, el oxígeno de la
mioglobina se suma al oxígeno de la hemoglobina, lo que permite
una «recarga» máxima de moléculas de ATP contenedoras de
energía.
En el capítulo 17 nos ocuparemos de los procesos de transferencia
de energía del ATP a los procesos celulares.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son los tres principales tipos de tejido muscular? ¿En qué
se diferencian?
2. ¿Qué es el origen de un músculo? ¿Y la inserción? ¿Qué es un
tendón?
3. ¿Cómo aportan los miofilamentos del músculo el mecanismo del
movimiento?

Aplicaciones científicas
Función muscular

481
 Andrew F. Huxley (1917-2012)

El fisiólogo británico Andrew F. Huxley es responsable del

conocimiento sobre la contracción de las fibras musculares. Tras
realizar varios descubrimientos pioneros acerca de la conducción
de los impulsos por los nervios, trabajo por el cual recibió el
Premio Nobel de Medicina o Fisiología en 1963, Huxley empezó a
prestar atención a las fibras musculares. De este modo llegó a
proponer en la década de los cincuenta el modelo del
deslizamiento de los filamentos, junto con una explicación
mecánica para la contracción muscular.
En la actualidad muchos fisiólogos investigadores
siguen descubriendo cómo funcionan las fibras musculares. Estos
descubrimientos están siendo aplicados en muchas profesiones
distintas. Por ejemplo, los nutricionistas utilizan esta información
para asesorar a los deportistas y a otras personas sobre lo que
deben comer y cuándo hacerlo para aumentar al máximo la fuerza

482
y la resistencia muscular. Los propios deportistas, junto con sus
entrenadores y preparadores, utilizan los conceptos actuales de la
ciencia muscular para mejorar su rendimiento.
Profesionales sanitarios como médicos, enfermeros,
fisioterapeutas y terapeutas ocupacionales utilizan la información sobre
problemas musculares como la miastenia grave y la distrofia
muscular para ayudar a los pacientes a mejorar su movilidad y
calidad de vida. Otros muchos ámbitos, por ejemplo la
masoterapia, la ergonomía, la educación física, y el entrenamiento
físico, el baile, las artes escénicas y la ingeniería biomecánica
también se basan en información de vanguardia sobre la estructura
y función del músculo para desarrollarse plenamente.

483
Funciones del músculo esquelético
Las funciones del sistema muscular son múltiples. La más obvia es
que este sistema produce movimiento del esqueleto y nos permite
mover el organismo como un todo, así como las extremidades
individuales. Al generar una tensión continua sobre el esqueleto, el
tono muscular, este sistema también ayuda a mantener una posición
corporal estable o postura. Como comentamos en el capítulo 1, los
músculos esqueléticos además producen calor y por este motivo nos
ayudan a mantener el equilibrio de la temperatura corporal.

Movimiento
Una función tremendamente importante de las contracciones del
músculo esquelético es entonces la génesis de movimientos
corporales.
Los músculos mueven los huesos tirando de ellos. Como la
longitud de un músculo esquelético disminuye cuando se contraen
sus fibras, acerca los huesos en los que se inserta. En general, solo se
mueve el hueso de inserción. Observe otra vez la figura 8-2. Al
levantar la bola, el acortamiento del cuerpo del músculo tira del
hueso de inserción hacia el hueso de origen. El hueso de origen
permanece fijo, mientras que el hueso de inserción se acerca hacia él.
Recuerde una regla simple: el hueso de inserción se mueve hacia el
hueso de origen. Le será útil para comprender la mayoría de las
acciones musculares.
El acortamiento de un músculo es el principal ejemplo de la acción
muscular, pero es importante recordar que los músculos también
pueden generar tensión al extenderse. Esto sucede cuando se aplica
una fuerza que tiende a tirar de su inserción y tiende a alejarla del
origen. Por ejemplo, si usted baja una pesada bola de bolos desde el
hombro, los músculos del brazo producirán tensión al alargarse y le

484
permitirán bajarla con suavidad; si no fuera así, la bola se caería de
forma súbita y posiblemente le provocaría lesiones. La tensión
durante el alargamiento de un músculo se denomina contracción
excéntrica.
El movimiento muscular voluntario es normalmente uniforme, sin
espasmos ni oscilaciones, ya que los músculos esqueléticos suelen
trabajar en grupos coordinados, no individualmente. Para producir
casi cualquier movimiento que podamos imaginar, varios músculos
se contraen y otros se relajan. Entre todos los músculos que se
contraen simultáneamente, el responsable principal de un
movimiento particular se conoce como músculo agonista principal
para ese movimiento. Los otros músculos que ayudan a producir el
movimiento se llaman sinérgicos.
Cuando se contraen el agonista principal y los sinérgicos en una
articulación, se relajan otros músculos llamados antagonistas.
Cuando se contraen los antagonistas, producen el movimiento
opuesto al originado por el agonista principal y los sinérgicos.
Localice los músculos bíceps braquial, braquial y tríceps braquial
en la figura 8-7. Todos esos músculos participan en la flexión y la
extensión del antebrazo por la articulación del codo. El bíceps
braquial es el agonista principal durante la flexión y el braquial actúa
como sinérgico. Cuando el bíceps y el braquial flexionan el
antebrazo, se relaja el tríceps. Por tanto, el tríceps es el antagonista en
la flexión del antebrazo.
Esos tres músculos siguen actuando en equipo para la extensión
del antebrazo. Sin embargo, en ese caso el tríceps se convierte en
agonista principal, mientras que el bíceps y el braquial actúan como
antagonistas. Nuestros movimientos musculares son suaves y
eficaces gracias a esa actividad combinada y coordinada.

Postura

485
La postura corporal se puede mantener gracias a un tipo especial de
contracción del músculo esquelético, llamada tono muscular o
contracción tónica. Puesto que el número de fibras musculares que
se acortan simultáneamente durante la contracción tónica es
relativamente pequeño, el músculo en conjunto no se acorta y no se
produce movimiento. En consecuencia, las contracciones tónicas no
mueven ninguna parte corporal. Sin embargo, mantienen los
músculos en posición. En otras palabras, el tono muscular mantiene
la postura.
Una buena postura significa que las partes corporales están en las
posiciones que más favorecen la función. Esas posiciones equilibran
la distribución del peso y por tanto imponen menos carga a los
músculos, tendones, ligamentos y huesos.
El tono muscular esquelético mantiene la postura al oponerse al
efecto de la gravedad. La gravedad tiende a empujar la cabeza y el
tronco hacia abajo y adelante, pero el tono de los músculos de la
espalda y el cuello tira en sentido contrario lo suficiente como para
vencer la fuerza de la gravedad y mantener, por tanto, la cabeza y el
tronco erguidos.

Salud y bienestar
Fibras musculares lentas y rápidas
Los especialistas en fisiología del ejercicio saben que hay tres tipos
básicos de fibras musculares esqueléticas en el cuerpo: lentas,
rápidas e intermedias. Cada tipo es más apropiado para una forma
concreta de contracción muscular, un hecho que resulta útil
conocer al considerar cómo se usan diferentes músculos en
distintas actividades deportivas.

486
 Las fibras lentas se denominan también «fibras rojas», porque
tienen un contenido elevado de mioglobina (un pigmento rojo
similar a la hemoglobina) que almacena oxígeno. Las fibras lentas
son más apropiadas para actividades de resistencia como correr
distancias largas (fotografía), porque no se fatigan con facilidad.
Los músculos que mantienen la posición corporal (postura) tienen
una proporción considerable de fibras lentas.
Las fibras rápidas se denominan también «fibras blancas» por su
bajo contenido en mioglobina roja. Son más apropiadas para
contracciones enérgicas rápidas, porque a pesar de que se fatigan
en poco tiempo pueden producir gran cantidad de ATP muy

487
rápidamente. Las fibras rápidas son apropiadas para esprintar y
levantar peso. Los músculos que mueven los dedos tienen una
proporción alta de fibras rápidas, lo que resulta útil para jugar con
videojuegos o tocar instrumentos musicales.
Las fibras intermedias tienen características que se sitúan entre los
extremos de las fibras lentas y rápidas. Este tipo está presente en
músculos como los de la pantorrilla (gastrocnemios), que se usan
para la postura y para contracciones potentes breves, como al
saltar.
Cada músculo del cuerpo es una mezcla de distintas
proporciones de fibras lentas, rápidas e intermedias.

Producción de calor
La supervivencia y la salud dependen de la capacidad para mantener
una temperatura corporal constante. La elevación de la temperatura
corporal (fiebre) solo uno o dos grados por encima de 37 °C es casi
siempre un signo de enfermedad. El descenso de la temperatura
corporal también es un signo serio. Cualquier disminución por
debajo de la cifra normal, una condición conocida como hipotermia,
tiene efectos drásticos sobre la actividad celular y la función corporal
normal. La contracción de las fibras musculares produce la mayoría
del calor necesario para mantener la temperatura corporal.
La energía necesaria para producir una contracción muscular se
obtiene del ATP. Parte de la energía transferida al ATP y liberada
durante una contracción muscular se usa para acortar las fibras
musculares. No obstante, gran parte de ella se pierde en forma de
calor durante su transferencia al ATP. Este calor nos ayuda a
mantener constante la temperatura corporal.
En ocasiones el calor por generación de ATP durante un trabajo
muscular intenso puede ser excesivo y tenemos que sudar o
quitarnos ropa para ajustar nuestra temperatura.

488
Fatiga
Si las células musculares son estimuladas repetidamente sin períodos
adecuados de reposo, disminuye la fuerza de la contracción y se
produce fatiga. Si la estimulación continúa, la fuerza de la
contracción sigue disminuyendo y el músculo acaba por perder la
capacidad de contraerse.
Durante el ejercicio disminuyen las reservas de ATP, una sustancia
necesaria para la contracción muscular. La formación de más ATP
conduce a un consumo rápido de oxígeno y nutrientes, que muchas
veces supera la capacidad de la irrigación del músculo para
sustituirlos. Cuando falta oxígeno, las células musculares emplean
un tipo de conversión de energía que no precisa oxígeno. Este
proceso produce ácido láctico, que puede contribuir a la sensación de
quemazón muscular durante el ejercicio.
El término deuda de oxígeno describe el aumento continuo del
metabolismo que debe producirse en una célula para eliminar el
exceso de ácido láctico acumulado durante el ejercicio prolongado.
De ese modo se recuperan las reservas de energía agotadas. La
respiración laboriosa después de cesar el ejercicio es necesaria para
«pagar la deuda» del oxígeno consumido en el esfuerzo metabólico.
El nombre técnico para la deuda de oxígeno que utilizan los
fisiólogos especialistas en ejercicio es consumo excesivo de oxígeno tras
el ejercicio (COTE), un término que describe de forma más directa lo
que sucede después del esfuerzo.
El mecanismo de la deuda de oxígeno es un buen ejemplo de
homeostasis en acción. El cuerpo recupera las reservas de energía y
de oxígeno de las células hasta alcanzar los niveles normales en
reposo.

489
Papel de otros sistemas corporales en
el movimiento
Conviene recordar que los músculos no funcionan solos. Otras
estructuras, como los huesos y las articulaciones, deben colaborar
con ellos. La mayoría de los músculos esqueléticos producen
movimientos al tirar de los huesos a través de articulaciones móviles.
Los aparatos respiratorio y circulatorio y los sistemas nervioso,
muscular y esquelético interpretan papeles esenciales en la génesis
de los movimientos normales. Este hecho tiene gran importancia
práctica. Por ejemplo, una persona puede tener músculos normales y
sin embargo no ser capaz de moverse normalmente. Existen
trastornos del sistema nervioso que desconectan los impulsos hacia
ciertos músculos esqueléticos y conducen así a la parálisis. La
esclerosis múltiple (EM) actúa de ese modo y lo mismo sucede con
otros trastornos como la hemorragia cerebral, el tumor cerebral o la
lesión de la médula espinal.
Las anomalías del sistema esquelético, en especial la artrosis,
tienen efectos incapacitantes sobre la movilidad corporal.
Así pues, el funcionamiento del músculo depende del
funcionamiento de otras muchas partes del cuerpo. Tal hecho ilustra
un principio repetido con frecuencia en este libro. Se puede exponer
en palabras simples: todas las partes del cuerpo son componentes de
un gran sistema interactivo que mantiene la homeostasis. El
funcionamiento normal de una parte depende del funcionamiento
normal de otras.

Repaso rápido

490
1. ¿Cuáles son las tres funciones principales del sistema muscular?
2. Cuando un agonista principal se contrae, ¿qué hace su
antagonista?
3. ¿Cómo se puede definir el término postura?
4. ¿Cómo afecta la función muscular a la temperatura corporal?
5. ¿Qué es la deuda de oxígeno?
6. ¿Qué función desempeñan los sistemas respiratorio, circulatorio,
nervioso y esquelético en la ejecución de movimientos normales?

491
Unidad motora
Para que un músculo pueda contraerse y mover un hueso debe ser
estimulado primero por impulsos nerviosos. Muchas células
musculares son estimuladas por las fibras de una célula nerviosa
llamada neurona motora (fig. 8-5). El punto de contacto entre la
terminación nerviosa y la fibra muscular se conoce como unión
neuromuscular (UNM).

FIGURA 8-5 Unidad motora.

A. Una unidad motora se compone de una neurona motora y las fibras
musculares inervadas por sus ramas. B. Microfotografía de una unidad
motora. C. Diagrama de varias unidades motoras, cada una de ellas
controlada por su propia neurona motora.

492
 La neurona motora libera sustancias químicas especializadas,
denominadas neurotransmisores, en respuesta al impulso nervioso. El
tipo de neurotransmisor que opera en todas las UNM se llama
acetilcolina (ACh). La ACh liberada se desplaza a través de la UNM
y activa procesos en la fibra muscular que provocan la contracción o
acortamiento de esta fibra. El conjunto de una sola neurona motora y
las células musculares inervadas por ella se conoce como unidad
motora (v. fig. 8-5).

493
Estímulo muscular
En el laboratorio es posible aislar una sola fibra muscular y someterla
a estímulos de intensidad variable para estudiar sus respuestas. Tales
experimentos demuestran que una fibra muscular no se contrae
hasta que el estímulo aplicado alcanza un cierto nivel de intensidad.
El nivel mínimo de estimulación necesario para que la fibra se
contraiga se conoce como estímulo umbral.
Cuando la fibra muscular es sometida al estímulo umbral se
contrae totalmente. Por esa razón se dice que la contracción de las
células musculares es un fenómeno del tipo «todo o nada». Sin
embargo, un músculo se compone de muchas fibras musculares
controladas por unidades motoras diferentes y con niveles de
estímulo umbral distintos. Aunque cada fibra de un músculo como el
bíceps braquial responde por completo al estímulo o no lo hace en
absoluto, no sucede lo mismo con el conjunto del músculo.
Este hecho tiene una importancia capital en la vida diaria. Nos
permite levantar una botella de refresco de 2 l o un peso de 20 kg
estimulando el mismo músculo, pero con contracciones de distinta
fuerza. Las cargas diferentes activan un número distinto de unidades
motoras. Una vez activada, sin embargo, la respuesta de cada fibra es
del tipo «todo o nada».

494
Tipos de contracción del músculo
esquelético
Además de la contracción tónica especializada que mantiene el tono
muscular y la postura, existen diversos tipos de contracción, que se
citan seguidamente:
1. Contracción espasmódica
2. Contracción tetánica
3. Contracción isotónica
4. Contracción isométrica

Contracciones espasmódica y tetánica

El espasmo es una respuesta brusca a un estímulo. Durante los
experimentos de investigación se pueden provocar contracciones
espasmódicas de músculos aislados, pero este tipo de contracción
tiene una relevancia mínima en la actividad muscular normal. Para
producir los movimientos musculares coordinados y fluidos,
necesarios en la mayoría de las tareas de la vida diaria, los músculos
no deben contraerse de forma espasmódica, sino de un modo
uniforme y progresivo.
La contracción tetánica es una respuesta más persistente que el
espasmo. Se produce mediante una serie de estímulos que
bombardean el músculo en sucesión rápida. Las contracciones
sucesivas «se funden» para producir una contracción mantenida o
tétanos. Alrededor de 30 estímulos por segundo provocan una
contracción tetánica en ciertos músculos esqueléticos. La contracción
tetánica no es necesariamente una contracción máxima, en la que
todas las fibras musculares responden al mismo tiempo. La mayor
parte de las veces, solo unos pocos grupos de fibras musculares están

495
contraídas al mismo tiempo.

Contracción isotónica
La contracción isotónica del músculo suele producir movimiento de
una articulación. Con este tipo de contracción, el músculo cambia de
longitud y la inserción se mueve en relación con el origen (fig. 8-6A).

FIGURA 8-6 Tipos de contracción muscular.

496
 A. La contracción isotónica acorta el músculo y produce movimiento. B.
En la contracción isométrica el músculo actúa con fuerza contra una
carga, pero no se acorta.

Hay dos tipos de contracción isotónica. Una es la contracción

concéntrica, en la que el músculo se acorta. La otra es la contracción
excéntrica, en la que el músculo se alarga, pero sigue generando
trabajo. Por ejemplo, levantar este libro requiere una contracción
concéntrica del músculo bíceps que flexiona el codo. Bajar el libro
lentamente y con seguridad requiere una contracción excéntrica del
músculo bíceps. Por tanto, lo que llamamos «contracción» muscular
realmente es cualquier tracción del músculo con o sin acortamiento.
Andar, correr, respirar, levantar, girar y la mayoría de los
movimientos del cuerpo son ejemplos de contracción isotónica.

Contracción isométrica
La contracción de un músculo esquelético no siempre produce
movimiento. A veces aumenta la tensión dentro del músculo, pero
sin que este cambie de longitud. Cuando el músculo se contrae y no
se produce movimiento, la contracción se conoce como contracción
isométrica. El término isométrico procede del griego y significa «la
misma medida». En otras palabras, la longitud del músculo es
aproximadamente igual durante la contracción isométrica que
durante la relajación.
Aunque los músculos no se acortan (y, por tanto, no se produce
movimiento) durante las contracciones isométricas, sí aumenta la
tensión en su interior (fig. 8-6B). Por esta causa, las contracciones
isométricas repetidas hacen que los músculos se desarrollen y
fortalezcan, lo que explica la popularidad del ejercicio isométrico en
tiempos recientes. Empujar contra una pared u otro objeto no
movible proporciona un buen ejemplo de ejercicio isométrico.
Aunque no se produce movimiento y el músculo no se acorta, su
tensión interna aumenta de forma espectacular.

497
Efectos del ejercicio sobre los
músculos esqueléticos
Sabemos que el ejercicio es bueno para la salud. El ejercicio regular y
correctamente practicado mejora mucho el tono muscular, la postura
y la capacidad funcional del corazón y los pulmones y aumenta la
resistencia a la fatiga y la sensación de bienestar, además de
proporcionar un mejor aspecto físico.
Los músculos esqueléticos experimentan cambios en función de la
cantidad de trabajo que realizan normalmente. Durante la
inactividad prolongada disminuye la masa muscular, una condición
llamada atrofia por desuso. El ejercicio, por otra parte, puede causar
aumento del tamaño muscular, lo que se conoce como hipertrofia.

Investigación, cuestiones y
tendencias
Fomento de la fuerza muscular
La forma más evidente y eficaz de fomentar la fuerza muscular es
el entrenamiento de fuerza, que consiste en ejercitarse de forma
regular frente a una resistencia pesada. La máxima fuerza
muscular que se puede desarrollar depende de la genética
principalmente. Sin embargo, existen una serie de sustancias
químicas estimuladoras que los deportistas han utilizado a lo largo
de los siglos para aumentar la fuerza.
Una sospecha que tuvieron que afrontar los deportistas a
principios del siglo xx fue el consumo excesivo de suplementos de
vitaminas. Aunque un consumo moderado de suplementos de

498
vitaminas asegura una ingesta adecuada para una buena función
muscular, un consumo excesivo puede ser origen de
hipervitaminosis, con posibles consecuencias graves.
Otro tipo de sustancia química de la que con frecuencia abusan
los atletas son los esteroides anabolizantes. Los esteroides
anabolizantes son derivados de la hormona masculina testosterona.
Igual que la testosterona producida de forma natural, determinan
un aumento del tamaño y potencia musculares, lo que hace que
sean sustancias atractivas para los atletas y sus entrenadores de
cara a ganar las competiciones deportivas. Sin embargo, el
consumo prolongado de estos compuestos puede causar graves
desequilibrios hormonales, incluso con riesgo para la vida. Por este
motivo, la mayor parte de los deportes organizados prohíben el
consumo de esteroides anabolizantes.
Los fisiólogos del ejercicio están investigando en este momento
un amplio espectro de sustancias químicas, como fosfocreatina y
diversas coenzimas que mejoran la fuerza y la resistencia. Siempre
deberá revisar con cuidado los últimos hallazgos de las
investigaciones sobre estas sustancias con ayuda de un profesional
sanitario o experto en ejercicio antes de utilizarlas porque puede
sufrir graves consecuencias en su salud.
La hipertrofia muscular se puede potenciar mediante el
entrenamiento de fuerza, que conlleva la contracción de los
músculos contra resistencias grandes. El ejercicio isométrico y el
levantamiento de pesas son dos formas comunes de entrenamiento
de fuerza. Este tipo de entrenamiento consigue aumentar el número
de miofilamentos que se hallan presentes en cada fibra muscular.
Aunque el número de fibras musculares permanece constante, el
mayor número de miofilamentos aumenta mucho la masa del
músculo.
El entrenamiento de resistencia, llamado con frecuencia
entrenamiento aeróbico, no suele producir hipertrofia muscular. Por

499
el contrario, este tipo de ejercicio aumenta la capacidad del músculo
para realizar un trabajo moderado durante largos períodos de
tiempo. Las actividades aeróbicas, como la carrera, el ciclismo y otros
movimientos principalmente isotónicos, aumentan el número de
vasos sanguíneos del músculo sin incrementar significativamente su
tamaño. El mayor flujo de sangre permite un suministro más eficaz
de oxígeno y glucosa a las fibras musculares durante el ejercicio. El
entrenamiento aeróbico provoca además un aumento del número de
mitocondrias en las fibras musculares. Eso hace posible la
producción de más ATP como fuente de energía rápida.

Repaso rápido
1. ¿Qué es una unidad motora?
2. ¿Cómo consigue el músculo generar distintos grados de fuerza?
3. ¿Cuál es la diferencia entre las contracciones musculares
isotónicas e isométricas?
4. ¿Cómo afecta el entrenamiento de fuerza a los músculos de una
persona?
5. ¿Qué función desempeña la acetilcolina en la contracción
muscular?

500
Movimientos producidos por las
contracciones del músculo
esquelético
El tipo concreto de movimiento que se produce en una articulación
cualquiera depende de los músculos que actúan sobre esa
articulación, sus puntos de origen e inserción, las formas de los
huesos implicados y el tipo de articulación (v. capítulo 7). Los
músculos que actúan sobre algunas articulaciones producen
movimientos en varias direcciones, mientras que otras articulaciones
solo permiten movimientos limitados. Los términos utilizados con
más frecuencia para describir los movimientos corporales se
describen en las siguientes secciones.

Movimientos angulares
La flexión es un movimiento que disminuye el ángulo formado por
dos huesos en su articulación comparado con el que formaban al
principio del movimiento. La mayor parte de las flexiones se
describen como «doblar». Cuando se dice que usted dobla el codo o
la rodilla, lo que hace es flexionarlos. Los movimientos de extensión
son los opuestos a los de flexión. Aumentan el ángulo formado por
dos huesos en su articulación antes del movimiento. Por tanto se
trata de movimientos de estiramiento, en lugar de «doblado». Las
figuras 8-7 y 8-9A ilustran los movimientos de flexión y extensión del
codo. La figura 8-8 ilustra los movimientos de flexión y extensión de
la rodilla.

501
 FIGURA 8-7 Flexión y extensión del antebrazo.
A y B. Durante la flexión del antebrazo en el codo se contrae el bíceps
braquial, mientras que se relaja su antagonista, el tríceps braquial. B y
C. Durante la extensión del antebrazo se contrae el tríceps braquial y
se relaja el bíceps.

FIGURA 8-8 Flexión y extensión de la pierna.

A y B. Durante la flexión de la pierna se contraen los músculos del
hueco poplíteo, mientras que se relajan sus antagonistas, los músculos
del grupo cuádriceps femoral. B y C. Durante la extensión de la pierna
se relajan los músculos del hueco poplíteo y se contraen los del grupo
del cuádriceps femoral.

La abducción significa separar una parte de la línea media del

cuerpo, por ejemplo al separar el brazo del costado. La aducción
significa acercar una parte hacia la línea media del cuerpo, por
ejemplo al bajar los brazos desde una posición elevada hasta los
costados. La figura 8-9 B muestra movimientos de abducción y
aducción.

502
 FIGURA 8-9 Ejemplos de movimientos corporales.
A. Flexión y extensión. B. Aducción y abducción. C. Rotación. D.
Circunducción. E. Pronación y supinación. F. Flexión dorsal y flexión
plantar. G. Inversión. H. Eversión.

Movimientos circulares
La rotación es un movimiento de giro alrededor de un eje
longitudinal. La cabeza rota al girarla de lado a lado, por ejemplo

503
para indicar «no» (fig. 8-9C). La circunducción mueve una parte del
cuerpo de modo que su extremo distal describe un círculo. Cuando
un lanzador de béisbol se prepara para lanzar una bola, realiza una
circunducción del brazo (fig. 8-9D).
La supinación y la pronación se refieren a los movimientos de la
mano causados por rotación del antebrazo. (El término prono se
aplica al conjunto del cuerpo cuando se está tendido con la cara hacia
abajo. Supino significa tendido con la cara hacia arriba.) La
supinación consiste en colocar la palma hacia el frente (como en la
posición anatómica), mientras que la pronación orienta la palma
hacia atrás (fig. 8-9E).

Movimientos especiales
Algunas partes del cuerpo, los pies por ejemplo, son difíciles de
describir con los términos habituales, de modo que suelen usarse
palabras especiales para denotar sus movimientos exclusivos.
La flexión dorsal y la flexión plantar se refieren a movimientos
del tobillo. En la flexión dorsal se eleva el dorso o parte superior del
pie, con los dedos apuntando hacia arriba. En la flexión plantar se
desplaza hacia abajo la planta del pie, con los dedos apuntando hacia
abajo (fig. 8-9F).
La inversión y la eversión son también movimientos del tobillo.
La inversión el tobillo gira de forma que la planta del pie mira hacia
la línea media del cuerpo (fig. 8-9G). La eversión gira el tobillo en
dirección opuesta, de forma que la planta mira hacia la parte lateral
del cuerpo (fig. 8-9H).
Al estudiar las figuras y reconocer los músculos discutidos en este
capítulo, debe intentar agruparlos de acuerdo con su función, como
en la tabla 8-1. Comprenderá, por ejemplo, que los flexores producen
muchos de los movimientos usados para caminar, sentarse, nadar,
mecanografiar y otras muchas actividades. Los extensores también

504
actúan en esas mismas actividades, pero quizá interpreten un papel
más importante en el mantenimiento de la postura erecta.
Tabla 8-1
Agrupamiento de los músculos de acuerdo con su función

Aplicaciones clínicas
Síndrome del túnel del carpo
Algunos médicos se especializan en el campo de la salud laboral, el
estudio de los temas sanitarios relacionados con el trabajo o el
lugar de trabajo. Muchos de los problemas atendidos por los
expertos en salud laboral están causados por el movimiento
repetitivo de las muñecas u otras articulaciones. Los mecanógrafos
y los cortadores de carne, por ejemplo, están expuestos a trastornos
causados por la repetición de movimientos.
Un problema común producido frecuentemente por tales
movimientos repetidos es la tenosinovitis o inflamación de la
vaina tendinosa. Puede provocar dolor e hinchazón característicos,
con limitación consiguiente del movimiento en las partes del
cuerpo afectadas. Por ejemplo, la tumefacción de la vaina
tendinosa que rodea los tendones en la muñeca, conocida como

505
túnel del carpo, puede limitar el movimiento de la muñeca, los
dedos y la mano completa.
La figura muestra las posiciones relativas de la vaina tendinosa y
el nervio mediano dentro del túnel del carpo. Si la inflamación o
cualquier otra alteración del túnel comprimen el nervio mediano,
puede producirse una anomalía conocida como síndrome del
túnel del carpo. Como el nervio mediano inerva la palma y el lado
radial (lado del pulgar) de la mano, el síndrome se caracteriza por
paresia (debilidad), dolor y hormigueo en esa parte de la mano. El
dolor y el hormigueo se pueden irradiar también al antebrazo y el
hombro.
Los casos prolongados y graves de síndrome del túnel del carpo
se pueden aliviar mediante inyección de agentes antiinflamatorios.
En ocasiones se logra una cura permanente cortando
quirúrgicamente la banda fibrosa llamada retináculo de los flexores
que rodea el túnel del carpo, lo que alivia la presión sobre el nervio
mediano.

Repaso rápido

506
1. Cuando una persona flexiona la rodilla, ¿qué movimiento
realiza?
2. ¿Qué sucede cuando una persona abduce el brazo?
3. ¿Cómo se realiza la flexión dorsal del pie?

507
Grupos musculares esqueléticos
En los párrafos siguientes se describen músculos representativos de
los principales grupos musculares esqueléticos. Consulte con
frecuencia la figura 8-10 para visualizar cada músculo al mismo
tiempo que estudia su situación en el cuerpo y sus funciones. La
tabla 8-2 identifica y agrupa los músculos según su función y
proporciona información sobre la acción y los puntos de origen e
inserción. Tenga en cuenta que los músculos mueven huesos y que
los huesos movidos son los que proporcionan los puntos de
inserción.

508
 FIGURA 8-10 Vista general de la musculatura corporal.
A. Vista anterior. B. Vista posterior.

Tabla 8-2
Principales músculos del cuerpo

509
510
Músculos de la cabeza y el cuello
Los músculos de la expresión facial (fig. 8-11) nos permiten comunicar
muchas emociones diferentes de un modo no verbal. La contracción
del músculo frontal, por ejemplo, eleva las cejas en un gesto de
sorpresa y frunce la piel de la frente para expresar desagrado. El
orbicular de los labios, llamado músculo del beso, frunce los labios. El
cigomático eleva las comisuras de la boca y los labios y ha sido
llamado músculo de la sonrisa.

511
 FIGURA 8-11 Músculos de la cabeza y el cuello.
Los músculos responsables de la mayoría de las expresiones faciales
rodean los ojos, la nariz y la boca. Los grandes músculos de la
masticación se extienden desde la parte superior del cráneo hasta la
mandíbula. Estos músculos potentes producen los movimientos
masticatorios. Los músculos del cuello conectan el cráneo con el tronco
y producen rotación de la cabeza o flexión del cuello.

Los músculos de la masticación están encargados de cerrar la boca y

realizar los movimientos masticatorios. El término masticación se
refiere a morder o mascar. En conjunto figuran entre los músculos
más fuertes del cuerpo. Los dos músculos mayores del grupo,
ilustrados en la figura 8-11, son el masetero, que eleva la mandíbula,
y el temporal, que contribuye a su cierre.
El esternocleidomastoideo y el trapecio se pueden identificar con
facilidad en las figuras 8-10 y 8-11. Ambos esternocleidomastoideos
están situados en la superficie anterolateral del cuello. Se originan en

512
el esternón y pasan por el cuello para insertarse en las apófisis
mastoides del cráneo. Trabajando juntos, flexionan la cabeza sobre el
tórax. Si solo se contrae uno, la cabeza es flexionada y bascula hacia
el lado opuesto.
El trapecio, de forma triangular, constituye la línea desde el
hombro hasta el cuello en la superficie posterior. Tiene un origen
amplio que se extiende desde la base del cráneo hacia abajo por la
columna vertebral hasta la última vértebra torácica. La contracción
de los trapecios contribuye a elevar los hombros y extender la cabeza
hacia atrás.

Músculos que mueven las extremidades

superiores
La extremidad superior está conectada al tórax por el músculo
pectoral mayor, en forma de abanico, que cubre la parte superior del
pecho, y por el dorsal ancho, que se origina en estructuras situadas
sobre la parte inferior de la espalda (fig. 8-12; v. fig. 8-10). Ambos
músculos se insertan en el húmero. El pectoral mayor es un flexor y
el dorsal ancho es un extensor del brazo.

FIGURA 8-12 Músculos del tronco.

513
 A. Vista anterior que muestra los músculos superficiales. B. Vista
anterior que muestra los músculos más profundos.

El deltoides forma la prominencia redondeada y gruesa sobre el

hombro y el brazo (v. fig. 8-10). Se origina en la escápula y la
clavícula y se inserta en el húmero. Es un abductor potente del brazo.
Como implica su nombre, el bíceps braquial es un músculo con
dos fascículos que actúa como flexor principal del antebrazo (v.
fig. 8-10). Se origina en los huesos de la cintura escapular y se inserta
en el radio a nivel del antebrazo.
El tríceps braquial está situado en la superficie posterior o dorso
del brazo. Tiene tres fascículos que se originan en la cintura
escapular y se inserta en el olécranon del cúbito. El tríceps es un
extensor del codo. Como se emplea para dar golpes durante la lucha,
se conoce a veces como músculo del boxeador.

Músculos del tronco

Los músculos de la superficie anterior o frontal del abdomen están
dispuestos en tres capas; las fibras de cada capa se disponen en
direcciones diferentes, de modo similar a lo que sucede en una
lámina de contrachapado (v. fig. 8-12). El resultado es una «faja»
muscular muy fuerte que cubre y soporta la cavidad abdominal y sus
órganos internos.
Las tres capas de músculo en las paredes abdominales
anterolaterales están dispuestas del modo siguiente: una capa
externa formada por el oblicuo externo del abdomen, una
capa media formada por el oblicuo interno del abdomen y una capa
interna formada por el transverso del abdomen.
Además de esos músculos laminares, el recto del abdomen se
dispone en forma de banda por la línea media desde el tórax hasta el
pubis. El recto del abdomen y el oblicuo externo del abdomen se
ilustran en la figura 8-12. Además de proteger las vísceras

514
abdominales, el recto del abdomen flexiona la columna vertebral.
Los músculos respiratorios se estudiarán en el capítulo 15. Los
intercostales, situados entre las costillas y el diafragma, una lámina
muscular que separa las cavidades torácica y abdominal, cambian el
tamaño y la forma del tórax durante la respiración. En consecuencia,
el aire entra y sale de los pulmones.

Músculos que mueven las extremidades

inferiores
El psoas ilíaco tiene un origen profundo en el interior de la pelvis y
en la cara anterior de las vértebras lumbares y se inserta en el
trocánter menor del fémur y la cápsula articular de la cadera. Se le
suele considerar un flexor del muslo y un músculo postural
importante, que estabiliza el tronco e impide que caiga hacia atrás en
posición erecta. Sin embargo, si el muslo está fijo y no puede
moverse, este músculo flexiona el tronco, por ejemplo al ponerse en
cuclillas.

Aplicaciones clínicas
Lesión muscular
Las lesiones de los músculos esqueléticos por ejercicio excesivo o
traumatismo suelen provocar una distensión muscular. Las
distensiones musculares se caracterizan por dolor muscular o
mialgia y consisten en un estiramiento excesivo o en una rotura de
fibras musculares. Si la lesión se produce en una articulación y se
daña el ligamento, la lesión se denomina esguince.
Toda inflamación muscular, incluso la causada por una distensión
muscular, se denomina miositis. Si la miositis se asocia a
515
inflamación del tendón, como cuando uno sufre un calambre, el
trastorno se denomina fibromiositis. Aunque la inflamación puede
ceder en pocas horas o días, la reparación de las fibras musculares
dañadas habitualmente dura varias semanas. Algunas células
musculares dañadas son reemplazadas por tejido fibroso y se
forman cicatrices. En ocasiones, se deposita calcio en el tejido
cicatricial.
Los calambres son espasmos musculares dolorosos (espasmos
involuntarios). Los calambres a menudo son secundarios a miositis
o fibromiositis leves, pero también pueden ser un síntoma de
irritación o de un desequilibrio iónico o hídrico.
Un traumatismo ligero en el cuerpo, especialmente en una
extremidad, puede causar una equimosis o contusión muscular. Las
contusiones musculares consisten en hemorragia e inflamación
internas. Un traumatismo fuerte en un músculo esquelético puede
provocar una lesión por aplastamiento. Las lesiones por
aplastamiento no solo dañan mucho el tejido muscular afectado,
sino que, además, liberan contenido de las fibras musculares al
torrente sanguíneo, lo que puede suponer una amenaza para la
vida. Por ejemplo, puede acumularse mioglobina (pigmento
muscular rojizo) en la sangre y causar insuficiencia renal.
La tensión muscular por estrés puede dar lugar a mialgia y a
rigidez en el cuello y en la espalda, y se cree que es una causa de
las «cefaleas tensionales». Las consultas especializadas en cefalea y
en dolor de espalda utilizan distintas medidas para tratar la
tensión muscular causada por estrés, como masajes, técnicas de
biorretroalimentación (biofeedback) y entrenamiento de relajación.

516
 Distensión muscular.
Distensión grave del músculo bíceps braquial. Cuando un músculo
sufre una distensión grave puede romperse en dos partes y provocar
un defecto visible bajo la piel en el tejido muscular. Obsérvese cómo
los extremos musculares rotos se contraen de modo reflejo
(contractura) para formar un nudo de tejido.

El glúteo mayor forma el contorno exterior y gran parte de la

sustancia de la nalga. Es un extensor importante del muslo (v. fig. 8-
10) y proporciona soporte al torso en postura erecta.
Los músculos aductores se originan en la pelvis ósea y se insertan
en el fémur. Están situados en el lado medial o interno de los muslos.
Estos músculos aducen o presionan los muslos uno contra otro.
Los tres músculos del hueco poplíteo se conocen como

517
semimembranoso, semitendinoso y bíceps femoral. En conjunto actúan
como flexores potentes de las piernas (v. fig. 8-10). Se originan en el
isquion y se insertan en la tibia o en el peroné.
El grupo muscular cuádriceps femoral cubre la parte
anterosuperior del muslo. Los cuatro músculos del muslo, el recto
femoral, el vasto intermedio y los vastos medial y lateral, se extienden
hasta la pierna (v. fig. 8-10 y tabla 8-2). Un componente del
cuádriceps tiene su origen en la pelvis y los otros tres se originan en
el fémur; los cuatro se insertan en la tibia. En la figura 8-10 solo se
ven el recto femoral y los vastos. El músculo vasto intermedio se
encuentra cubierto por el recto femoral y no es visible.
El músculo tibial anterior (v. fig. 8-10) está situado en la superficie
anterior o frontal de la pierna. Produce flexión dorsal del pie. El
gastrocnemio es el músculo principal de la pantorrilla. En la figura 8-
10 se aprecia que tiene dos componentes carnosos originados a
ambos lados del fémur. Se inserta a través del tendón calcáneo
(Aquiles) en el calcáneo o hueso del talón. El gastrocnemio es
responsable de la flexión plantar del pie; puesto que se emplea para
ponerse de puntillas, a veces se conoce como músculo del bailarín.
El grupo del peroné o grupo peroneo, formado por dos músculos
(v. fig. 8-10), se encuentra en la superficie lateral de la pierna. En
conjunto, esos músculos producen flexión plantar del pie. Un tendón
largo procedente de uno de los componentes del grupo (el peroneo
largo) forma un arco de soporte del pie (v. fig. 7-22).

Repaso rápido
1. ¿Qué hacen los músculos de la masticación?
2. ¿Por qué se denomina al tríceps braquial «músculo del
boxeador»?

518
3. ¿Qué acción realizan los músculos del hueco poplíteo?
4. ¿Cuáles son los músculos respiratorios principales?

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Introducción
A. El tejido muscular hace posible el movimiento del cuerpo y de
sus partes
1. En el cuerpo existen tres tipos de tejido muscular (v. capítulo 4)
2. El movimiento está producido por la capacidad de
acortamiento o contracción de las células musculares (llamadas
fibras)
3. Las células musculares se acortan mediante conversión de la
energía química (obtenida de los alimentos) en energía
mecánica, que causa el movimiento
Tejido muscular
A. Tipos de tejido muscular (v. fig. 8-1)
1. Músculo esquelético: llamado también músculo estriado o
voluntario
a. El microscopio revela tiras transversales o estriaciones
b. Las contracciones se pueden controlar voluntariamente
2. Músculo cardíaco: compone la masa del corazón
a. Las células musculares cardíacas se ramifican

519
 b. Caracterizado por bandas oscuras, llamadas discos
intercalares
c. La naturaleza interconectada de las células musculares
cardíacas permite que el corazón se contraiga con eficacia
como una unidad
3. Músculo no estriado o involuntario: llamado también músculo
liso o visceral
a. Carece de tiras transversales o estriaciones, por lo que tiene
un aspecto liso al microscopio
b. Se encuentra en las paredes de estructuras viscerales huecas,
como el tracto digestivo, los vasos sanguíneos y los uréteres
c. Las contracciones no se encuentran bajo control voluntario
B. Función: todas las células musculares están especializadas en la
contracción (acortamiento)
Estructura del músculo esquelético
A. Órganos musculares: principalmente fibras de músculo estriado
y tejido conjuntivo
1. El tejido conjuntivo forma «envoltorios» alrededor de cada
fibra muscular, alrededor de los fascículos (grupos) de fibras
musculares y alrededor de todo el músculo; la fascia rodea los
órganos y estructuras cercanas
2. La mayoría de los músculos esqueléticos se extienden de un
hueso a otro a través de una articulación
3. Partes de un músculo esquelético (v. fig. 8-2)
a. Origen: punto de conexión con el hueso, que permanece
relativamente estacionario o fijo cuando ocurre el
movimiento en la articulación
b. Inserción: punto de conexión con el hueso, que se mueve

520
 cuando se contrae el músculo
c. Cuerpo: parte principal del músculo
4. Los músculos se unen a los huesos mediante tendones:
cordones fuertes o láminas de tejido conjuntivo fibroso que se
extienden desde el órgano muscular; algunos tendones están
rodeados por una envoltura revestida por sinovial (vainas
tendinosas) y lubricada por fluido sinovial
5. Bolsas: sacos pequeños revestidos por sinovial que contienen
una pequeña cantidad de líquido sinovial; situadas entre
algunos tendones y los huesos subyacentes
B. Fibras musculares (v. fig. 8-3)
1. Las células contráctiles se denominan fibras musculares; el tejido
conjuntivo mantiene las fibras musculares en grupos paralelos
2. Las fibras del citoesqueleto forman cilindros que contienen
miofilamentos
a. Los miofilamentos gruesos contienen miosina
b. Los miofilamentos finos contienen actina principalmente
c. Las unidades funcionales (contráctil) básicas, llamadas
sarcómeros, están separadas entre sí por bandas oscuras
llamadas líneas Z
3. El modelo de filamentos deslizantes explica la contracción de
la fibra muscular
a. Los miofilamentos gruesos y finos se deslizan
superponiéndose cuando el músculo se contrae
b. La contracción requiere calcio y moléculas de ATP ricas en
energía (v. fig. 8-4)
Funciones del músculo esquelético
A. Movimiento

521
 1. Los músculos producen movimiento tirando de los huesos
cuando un músculo se contrae
a. Acerca el hueso donde se inserta al hueso de origen
b. El movimiento se produce en la articulación entre el origen y
la inserción
2. Cada movimiento suele estar producido por un grupo de
músculos
a. Agonista principal: músculo cuya contracción es la
responsable principal de un determinado movimiento
b. Sinérgico: músculo cuya contracción ayuda a producir el
movimiento originado por el agonista principal
c. Antagonista: músculo cuya contracción se opone a la acción
del agonista principal en un determinado movimiento
B. Postura
1. Un tipo especializado de contracción muscular, llamada
contracción tónica (tono muscular), permite mantener la
posición corporal
a. En la contracción tónica solo se acortan simultáneamente
unas pocas fibras del músculo
b. La contracción tónica no produce movimiento de partes
corporales
c. Las contracciones tónicas mantienen el tono muscular y la
postura
2. Una postura óptima favorece el funcionamiento del cuerpo
3. El tono del músculo esquelético mantiene una postura óptima
contrarrestando el efecto de la gravedad
C. Producción de calor
1. La supervivencia depende de la capacidad del cuerpo para

522
 mantener una temperatura corporal constante
a. Fiebre: aumento de la temperatura corporal; frecuentemente
un signo de enfermedad
b. Hipotermia: temperatura corporal por debajo de lo normal
2. La contracción de las fibras musculares produce la mayor parte
del calor necesario para mantener la temperatura corporal
normal
D. Fatiga
1. Disminución de la fuerza de contracción muscular
2. Causada por estimulación muscular repetida sin períodos de
reposo adecuados
3. La contracción muscular repetida agota las reservas celulares
de ATP y supera la capacidad del suministro de sangre para
aportar oxígeno y nutrientes
4. La contracción en ausencia de oxígeno suficiente produce
ácido láctico, que provoca dolor muscular
5. Deuda de oxígeno: describe el esfuerzo metabólico requerido
para quemar el exceso de ácido láctico acumulado en períodos
largos de ejercicio
a. Después del ejercicio es necesaria una respiración forzada
para «saldar la deuda»
b. Este aumento del metabolismo ayuda a reponer las reservas
de energía y de oxígeno a niveles previos al ejercicio
Papel de otros sistemas corporales en el movimiento
A. La función muscular depende del funcionamiento de otras
muchas partes del cuerpo
B. La mayoría de los músculos producen movimiento al tirar de los
huesos a través de articulaciones móviles

523
C. Los sistemas respiratorio, circulatorio, nervioso, muscular y
esquelético interpretan papeles esenciales en la producción de
movimientos normales
D. La esclerosis múltiple, la hemorragia cerebral y la lesión de la
médula espinal son ejemplos de cómo cuadros patológicos de
otros sistemas de órganos corporales pueden afectar de forma
dramática la capacidad de movimiento
Unidad motora
A. Para que un músculo se acorte y produzca movimiento es
necesaria su estimulación mediante un impulso nervioso
B. La neurona motora es una célula especializada que envía un
impulso al músculo para que se contraiga
C. Unión neuromuscular (UNM)
1. Es el punto de contacto especializado entre una terminación
nerviosa y la fibra muscular a la que inerva
2. Unas sustancias químicas denominadas neurotransmisores
atraviesan la UNM para activar la contracción en el músculo
3. La acetilcolina (ACh) es el neurotransmisor que opera en todas
las UNM
D. La unidad motora es el conjunto de una neurona motora y las
células musculares a las que inerva (v. fig. 8-5)
Estímulo muscular
A. El músculo solo se contrae si el estímulo aplicado alcanza un
cierto nivel de intensidad
1. El estímulo umbral es el nivel mínimo de estimulación
necesario para causar contracción de una fibra muscular
B. Una vez estimulada por el estímulo umbral, la fibra muscular se
contrae totalmente, una respuesta del tipo todo o nada

524
C. Las diferentes fibras de un músculo están controladas por
distintas unidades motoras que tienen diversos niveles de
estímulo umbral
1. Aunque las fibras musculares individuales siempre responden
de forma «todo o nada» a un estímulo umbral, no sucede lo
mismo con el conjunto del músculo
2. Las diferentes unidades motoras que responden a distintos
niveles de estímulo umbral permiten que el conjunto del
músculo realice contracciones de fuerza graduada
Tipos de contracción del músculo esquelético
A. Contracciones espasmódicas y tetánicas
1. Las contracciones espasmódicas son fenómenos de laboratorio
y no interpretan un papel significativo en la actividad
muscular normal; consisten en una contracción única de las
fibras musculares causada por un solo estímulo umbral
2. Las contracciones tetánicas son contracciones sostenidas,
causadas por una serie de estímulos que bombardean el
músculo en sucesión rápida
B. Contracciones isotónicas (v. fig. 8-6)
1. Contracción de un músculo que produce movimiento en una
articulación por cambio de la longitud muscular
2. Contracciones concéntricas: el músculo se acorta, haciendo que
el punto de inserción se acerque al punto de origen
3. Contracciones excéntricas: el músculo se alarga bajo tensión, lo
que aleja la inserción del origen
4. La mayoría de los movimientos corporales, como la marcha y
la carrera, están producidos por contracciones isotónicas
C. Contracciones isométricas (v. fig. 8-6)

525
 1. La contracción isométrica es una contracción muscular que no
produce movimiento; el conjunto del músculo no se acorta
2. Aunque durante la contracción isométrica no se produce
movimiento, aumenta la tensión dentro del músculo
Efectos del ejercicio sobre los músculos esqueléticos
A. El ejercicio regular y correctamente realizado mejora el tono
muscular y la postura, permite un funcionamiento más eficaz del
corazón y los pulmones y reduce la fatiga
B. Los músculos experimentan cambios en función de la cantidad
de trabajo que realizan normalmente
1. La inactividad prolongada causa atrofia por desuso
2. El ejercicio regular aumenta el tamaño de los músculos, un
fenómeno conocido como hipertrofia
C. El entrenamiento de fuerza implica la contracción de los
músculos contra una resistencia grande
1. El entrenamiento de fuerza aumenta el número de
miofilamentos en cada fibra muscular y por tanto la masa total
del músculo
2. El entrenamiento de fuerza no aumenta el número de fibras
musculares
D. El entrenamiento de resistencia aumenta la capacidad del
músculo para realizar ejercicio moderado a lo largo de períodos
prolongados; a veces se conoce como entrenamiento aeróbico
1. El entrenamiento de resistencia permite un suministro más
eficaz de oxígeno y nutrientes al músculo, al aumentar el flujo
sanguíneo
2. El entrenamiento de resistencia no suele producir hipertrofia
muscular

526
Movimientos producidos por las contracciones del
músculo esquelético (v. figs. 8-7 a 8-9)
A. Movimientos angulares
1. Flexión: disminuye el ángulo
2. Extensión: aumenta el ángulo
3. Abducción: se aleja de la línea media del cuerpo
4. Aducción: se acerca a la línea media del cuerpo
B. Movimientos circulares
1. Rotación: alrededor de un eje
2. Circunducción: movimiento circular del extremo distal de una
parte
3. Supinación y pronación: posiciones de la mano causadas por
rotación del antebrazo
C. Movimientos especiales: no es fácil describirlos con los términos
generales
1. Flexión dorsal y flexión plantar: movimientos del pie
(movimientos hacia arriba y abajo del tobillo)
2. Inversión y eversión: movimientos del pie (laterales)
Grupos musculares esqueléticos (v. tabla 8-2)
A. Músculos de la cabeza y el cuello (v. figs. 8-10 y 8-11)
1. Músculos faciales
a. Orbicular de los párpados
b. Orbicular de los labios
c. Cigomático
2. Músculos de la masticación

527
 a. Masetero
b. Temporal
3. Esternocleidomastoideo: flexiona la cabeza
4. Trapecio: eleva los hombros y extiende la cabeza
B. Músculos que mueven las extremidades superiores
1. Pectoral mayor: flexiona el brazo
2. Dorsal ancho: extiende el brazo
3. Deltoides: abduce el brazo
4. Bíceps braquial: flexiona el antebrazo
5. Tríceps braquial: extiende el antebrazo
C. Músculos del tronco (v. fig. 8-12)
1. Músculos abdominales
a. Recto del abdomen
b. Oblicuo externo del abdomen
c. Oblicuo externo del abdomen
d. Transverso del abdomen
2. Músculos respiratorios
a. Músculos intercostales
b. Diafragma
D. Músculos que mueven las extremidades inferiores (v. fig. 8-10)
1. Psoas ilíaco: flexiona el muslo
2. Glúteo mayor: extiende el muslo
3. Músculos aductores: aducen los muslos
4. Músculos del hueco poplíteo: flexionan la pierna

528
 a. Semimembranoso
b. Semitendinoso
c. Bíceps femoral
5. Grupo cuádriceps femoral: extiende la pierna
a. Recto femoral
b. Músculos vastos
6. Tibial anterior: flexión dorsal del pie
7. Gastrocnemio: flexión plantar del pie
8. Grupo peroneo: flexión plantar del pie
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos de
aprendizaje.
Para aumentar la eficiencia del estudio del sistema muscular, le
sugerimos las siguientes claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 8, regrese al capítulo 5 y revise el
esquema sobre el sistema muscular. Revise también los tres
tipos de tejido muscular que se comentan en el capítulo 4.
2. Existen dos prefijos relacionados con los músculos: mio- y sarco-.
Varios términos de este capítulo utilizan estos dos prefijos.
3. Es importante que comprenda los términos origen e inserción
cuando se presentan por primera vez. Se utilizarán en repetidas
ocasiones a lo largo del capítulo.
4. El movimiento es una de las funciones del sistema muscular.

529
 Para generar movimiento, las células musculares (fibras
musculares) se deben acortar. Es importante comprender los
mecanismos que permiten dicho acortamiento y aportan la
energía para hacerlo.
5. Para generar movimiento, las fibras musculares en general
tienen que acortarse. El sarcómero es la estructura muscular
que realmente se acorta o tira. El modelo de los filamentos
deslizantes explica cómo tiene lugar este acortamiento. Para el
acortamiento del sarcómero se precisa energía, que es aportada
por el ATP. El ATP se forma de un modo más eficiente cuando
se aporta oxígeno al músculo. Cuando el músculo no recibe
suficiente oxígeno, se ve obligado a «pedir prestada» energía,
usando un proceso que genera ácido láctico y da lugar a una
«deuda de oxígeno».
6. Probablemente esté menos familiarizado con los nombres de los
músculos que con los nombres de los huesos. Pero el nombre le
puede dar información sobre el músculo. Los músculos se
denominan según su forma: deltoides, trapecio. También por el
número de orígenes que tienen: tríceps braquial; sus puntos de
unión: esternocleidomastoideo; su tamaño: glúteo mayor, y la
dirección de las fibras musculares: recto del abdomen (recto
significa que el músculo tiene fibras que discurren en paralelo a
la línea media del cuerpo). Cuando aprenda los músculos,
intente buscar el significado de los nombres. Consulte las claves
online en my-ap.us/LnDZ2U.
7. La mayor parte de los términos relacionados con el movimiento
muscular son bastante sencillos. Una forma de recordar la
diferencia entre supinación y pronación es que con la mano
supinada puede sostener un tazón de sopa. En la aducción se
añade al cuerpo, es decir, se lleva el miembro hacia el tronco (es
un truco tonto, pero funciona).
8. Prepare fichas y consulte recursos online que le ayuden a
aprender los términos de este capítulo. Revíselos con su grupo
530
 de estudio. Comenten también el proceso de la contracción y el
cansancio, y asegúrese de que conoce los términos de
movimiento. Si les piden que aprendan los nombres y las
localizaciones de los músculos, pueden usar una fotocopia de
las figuras de los músculos con los nombres tapados para
preguntarse unos a otros. Hay muchos ejercicios de etiquetar
online (getbodysmart.com) que puede usar de tutoriales. Si le
piden que aprenda la función, origen e inserción de los
músculos, prepare y use fichas junto a las figuras.
9. Responda las preguntas del examen al final del capítulo y
plantee posibles preguntas de examen en el grupo de estudio.
Revise el esquema al final de este capítulo. Este esquema
contiene una visión global del material y le ayudará a entender
los conceptos generales del capítulo.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una
buena parte de sus nuevos conocimientos.
1. Describa esquemáticamente la estructura del músculo
esquelético.
2. Describa la estructura microscópica de un sarcómero y una
unidad motora del músculo esquelético.
3. Describa brevemente la estructura del músculo cardíaco.
4. Describa brevemente la estructura del músculo liso.
5. Describa brevemente la estructura y las funciones de los
tendones, bolsas y membranas sinoviales.
6. Explique cómo ayudan las contracciones tónicas al
mantenimiento de la postura.

531
7. Cite un ejemplo de cómo dos sistemas corporales distintos del
sistema muscular contribuyen al movimiento del cuerpo.
8. Describa como se estimula un músculo.
9. Explique las contracciones espasmódicas y tetánicas.
10. Explique las contracciones isotónicas.
11. Explique las contracciones isométricas.
12. Describa «entrenamiento de fuerza» y explique los resultados
esperados.
13. Describa «entrenamiento de resistencia» y explique los
resultados esperados.
14. Describa los siguientes movimientos: flexión, extensión,
abducción, aducción y rotación.
15. Enumere dos músculos del tronco, citando su origen, inserción
y función.
16. Enumere dos músculos de la cabeza y cuello, citando
su origen, inserción y función.
17. Enumere dos músculos que muevan la extremidad superior,
citando su origen, inserción y función.
18. Enumere tres músculos que muevan la extremidad inferior,
citando su origen, inserción y función.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que
le ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las
secciones de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le
hayan parecido difíciles.
19. Dibuje y marque los nombres de un sarcómero relajado;
incluya la actina, la miosina y las líneas Z. Explique el proceso
532
 mediante el cual se contrae el sarcómero.
20. Explique la interacción entre agonista principal, sinérgico y
antagonista para que el movimiento resulte eficaz.
21. Describa los trastornos que condicionan que el músculo
desarrolle una «deuda de oxígeno». ¿Cómo se «salda» esta
deuda?
22. ¿Cómo pone de manifiesto el tejido de músculo cardíaco el
principio de que «la estructura sigue a la función»?
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. ____________ es otro nombre para la célula muscular.
2. El músculo cardíaco constituye gran parte del tejido del
__________.
3. La unión muscular en el hueso más móvil se denomina
__________.
4. La unión muscular en el hueso menos móvil se llama
__________.
5. ____________ es la proteína que constituye los miofilamentos
finos.
6. ___________ es la proteína que constituye los miofilamentos
gruesos.
7. El ___________ es la unidad funcional básica de la contracción
en el músculo esquelético.
8. Las tres funciones del sistema muscular son ___________,
____________ y ___________.

533
9. La molécula ___________ aporta energía para la contracción
muscular.
10. ___________ es el producto de desecho producido cuando el
músculo debe optar por un proceso de aporte de energía sin
necesidad de oxígeno.
11. Una sola motoneurona con el conjunto de fibras musculares
que inerva se denomina una ___________.
12. ___________ es el mínimo nivel de estimulación necesario para
la contracción de una fibra muscular.
13. ___________ es un tipo de contracción muscular que produce
movimiento de una articulación y acortamiento del músculo.
14. ___________ es un tipo de contracción muscular que no
produce movimiento ni permite el acortamiento muscular, pero
aumenta la tensión muscular.
15. _____________ es un término que describe el movimiento de
una parte del cuerpo alejándose de la línea media del mismo.
16. ___________ es un término que se utiliza para describir el
movimiento opuesto a la flexión.
17. ___________ describe la posición de la mano con el cuerpo en
posición anatómica.
18. Los músculos esqueléticos se llaman también:
a. Músculos viscerales
b. Músculos voluntarios
c. Músculos cardíacos
d. Todas las anteriores
19. Los músculos lisos se llaman también:
a. Músculos viscerales

534
 b. Músculos involuntarios
c. Músculos no estriados
d. Todas las anteriores
Relacione los músculos de la columna A con sus
localizaciones de la columna B.
Columna A Columna B
20. ______ Músculo temporal a. Músculos de la cabeza y el cuello
21. ______ Bíceps braquial b. Músculos que mueven la extremidad superior
22. ______ Sartorio c. Músculos del tronco
23. ______ Gastrocnemio d. Músculos que mueven la extremidad inferior
24. ______ Masetero
25. ______ Pectoral mayor
26. ______ Oblicuo externo del abdomen
27. ______ Glúteo mayor
28. ______ Esternocleidomastoideo
29. ______ Recto abdominal
30. ______ Recto femoral
31. ______ Tríceps braquial

535
CAPÍTULO 9

536
Sistema nervioso
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.

Organización del sistema nervioso

Células del sistema nervioso
Neuronas
Glía
Nervios y vías nerviosas
Señales nerviosas
Arcos reflejos
Impulsos nerviosos
Sinapsis
Sistema nervioso central
Encéfalo
Médula espinal
537
 Cubiertas y espacios con líquido
Sistema nervioso periférico
Nervios craneales
Nervios espinales
Sistema nervioso autónomo
Anatomía funcional
Vías de conducción autónomas
Sistema nervioso simpático
Sistema nervioso parasimpático
Neurotransmisores autónomos
El sistema nervioso autónomo como una
unidad
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos
de aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Enumerar los órganos y divisiones del sistema nervioso y
describir sus funciones generales en conjunto.
2. Identificar los principales tipos de células del sistema nervioso y

538
 discutir la función de cada una.
3. Identificar los componentes anatómicos de un arco reflejo y
explicar su función.
4. Explicar que los mecanismos de transmisión de un impulso
nervioso a lo largo de una fibra nerviosa y a través de una
sinapsis.
5. Identificar los componentes principales del encéfalo y la médula
espinal y comentar brevemente la función de cada uno.
6. Comparar y contrastar los nervios espinales y craneales.
7. Discutir las características anatómicas y funcionales de las dos
divisiones del sistema nervioso autónomo.
El cuerpo humano debe realizar un trabajo gigantesco y muy
complejo: mantenerse a sí mismo vivo y en buen estado de salud.
Cada una de sus miles de millones de células desempeña alguna
actividad como parte de ese trabajo. El control de las células del
cuerpo corresponde principalmente a dos sistemas de comunicación:
el sistema nervioso y el sistema endocrino. Ambos transmiten
información de una parte a otra del cuerpo, pero lo hacen de
distintos modos. El sistema nervioso transmite información con gran
rapidez mediante impulsos nerviosos conducidos de un área
corporal a otra. El sistema endocrino transmite información con más
lentitud, mediante sustancias químicas secretadas por glándulas sin
conductos al torrente sanguíneo, que las transporta hasta otras partes
del cuerpo.
Los impulsos nerviosos y las hormonas envían señales a las
estructuras corporales, aumentando o disminuyendo sus actividades
de acuerdo con las necesidades de cada momento. En otras palabras,
los sistemas de comunicación del cuerpo actúan también como
sistemas de control e integración. Coordinan los cientos de funciones
corporales en una función global destinada a mantener la vida y la
salud.

539
 Recuerde que la homeostasis se basa en el equilibrio y control del
medio interno del cuerpo, básico para la vida misma. La homeostasis
solo resulta posible si los sistemas de control e integración funcionan
correctamente. En este capítulo presentaremos los nombres de las
células, los órganos y las divisiones del sistema nervioso y después
describiremos el modo de transmisión de los impulsos nerviosos de
un área corporal a otra.
Estudiaremos no solo las estructuras principales del sistema
nervioso, como encéfalo, médula espinal y nervios, sino también
cómo funcionan para conservar y regular la homeostasis. Los
sentidos especiales se describen en el capítulo 10.

540
Organización del sistema nervioso
Los órganos del sistema nervioso en conjunto incluyen el encéfalo y
la médula espinal, los numerosos nervios distribuidos por todo el
cuerpo, los órganos de los sentidos especiales, como los ojos y los
oídos, y los órganos sensoriales microscópicos, como los existentes
en la piel. El conjunto del sistema se compone de dos divisiones
principales, el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico
(fig. 9-1).

541
 FIGURA 9-1 Divisiones del sistema nervioso.

Como el encéfalo y la médula espinal ocupan una posición central

(en la línea media) del cuerpo, se conocen en conjunto como sistema
nervioso central o SNC. De modo similar, los nervios del cuerpo
forman el sistema nervioso periférico o SNP. El término periférico es
apropiado, puesto que los nervios se extienden hacia la periferia del
cuerpo.
Una subdivisión del sistema nervioso periférico, el sistema
nervioso autónomo o SNA, está constituida por estructuras que
542
regulan las funciones automáticas o involuntarias (p. ej., la
frecuencia cardíaca, las contracciones del estómago y el intestino y la
secreción de sustancias químicas por las glándulas).

543
Células del sistema nervioso
En el capítulo 4 vimos que el tejido nervioso es el componente
principal del sistema nervioso. Y aprendimos los dos tipos
principales de células presentes en el tejido nervioso: neuronas o
células nerviosas, y glía, células de soporte (v. fig. 4-19). Las
neuronas conducen los impulsos, mientras que la glía proporciona
soporte a las neuronas.

Neuronas
Estructura de la neurona
Cada neurona se compone de tres partes: una porción principal
llamada cuerpo celular, una o más ramificaciones conocidas como
dendritas y una proyección larga llamada axón.
El axón mostrado en la figura 9-2B, está rodeado por una
envoltura segmentada de un material llamado mielina. La mielina es
una sustancia blanca grasa formada por las células de Schwann que se
enrolla alrededor de ciertos axones fuera del sistema nerviosa
central. Esas fibras se denominan fibras mielinizadas. En la figura 9-
2B se ha aumentado uno de esos axones para mostrar más detalles.
Los nódulos de Ranvier son huecos entre células de Schwann
adyacentes.

544
 FIGURA 9-2 Neurona.
A. Esquema de una neurona típica que muestra el cuerpo, las dendritas
y el axón. B. Segmento de un axón mielinizado, cortado para mostrar
las capas concéntricas de la célula de Schwann rellenas de mielina.

La capa de envoltura externa de una célula de Schwann se llama

neurilema. Resulta clínicamente relevante que los axones del
encéfalo y la médula espinal carezcan de neurilema, porque este es
esencial en la regeneración de los axones cortados y lesionados. Por
este motivo, la capacidad de regeneración en el encéfalo y la médula
espinal es mucho menor que la existente en el sistema nervioso
periférico.
Identifique las partes de la neurona mostradas en la figura 9-2. Las
dendritas son los salientes o proyecciones que transportan impulsos
hacia los cuerpos neuronales, y los axones son las proyecciones que

545
alejan los impulsos de los cuerpos neuronales.

Tipos de neuronas
Hay tres tipos principales de neuronas, clasificadas según la
dirección en que transportan los impulsos.

Neuronas sensitivas
Las neuronas sensitivas llevan impulsos hacia la médula espinal y el
encéfalo desde todas las partes del cuerpo. Las neuronas sensitivas se
llaman también neuronas aferentes.

Neuronas motoras
Las neuronas motoras llevan impulsos en dirección opuesta, desde
el encéfalo y la médula espinal hacia la periferia. Sus impulsos no
van hacia todas las partes del cuerpo, sino solo hacia dos tejidos: el
músculo y el epitelio glandular. Las neuronas motoras también se
llaman neuronas eferentes.

Interneuronas
Las interneuronas conducen impulsos desde las neuronas sensitivas
hasta las motoras. A menudo también se conectan entre sí para
formar redes centrales complejas de fibras nerviosas. Las
interneuronas se llaman en ocasiones centrales o conectoras.

Glía
Función de la glía
La glía o neuroglía no se encuentra especializada en la transmisión
de impulsos. Se trata de células de tejido conjuntivo de un tipo
especial. El nombre glía es apropiado, puesto que deriva de una
palabra griega cuyo significado es «cola». Una función de las células
gliales consiste en mantener unidas las neuronas y protegerlas.
546
 Ahora se sabe que la glía realiza muchas funciones distintas,
incluida la regulación de la función neuronal. Por tanto, no se limita
a ser un sencillo «pegamento» en el sentido físico del término, sino
que también contribuye a que las distintas funciones del tejido
nervioso se comporten de forma coordinada como un todo.
La glía también tiene importancia clínica debido a que uno de los
tipos más comunes de tumor cerebral (el glioma) deriva de ella.

Glía central
Las células gliales varían en cuanto a forma y tamaño (fig. 9-3 ).
Algunas son relativamente grandes, con aspecto similar a estrellas
debido a las prolongaciones filiformes procedentes de sus
superficies. Esas células se conocen como astrocitos, una palabra que
significa «células en estrella» (v. fig. 9-3A). Sus ramificaciones
filiformes conectan con las neuronas y los vasos sanguíneos
pequeños, manteniéndolos unidos.

FIGURA 9-3 Glía central.

A. Los astrocitos tienen prolongaciones conectadas a los vasos
sanguíneos del encéfalo. B. La microglía existente dentro del sistema
nervioso central puede aumentar de tamaño e ingerir los microbios
mediante fagocitosis. C. Los oligodendrocitos tienen prolongaciones
que forman vainas de mielina alrededor de los axones en el sistema
nervioso central.

547
 A lo largo de las paredes de los vasos sanguíneos, el astrocito se
ramifica para formar una estructura con dos capas, la barrera
hematoencefálica (BHE). Como indica su nombre, esa barrera separa
la sangre y el tejido nervioso, para proteger a este último frente a la
posible presencia de sustancias químicas perjudiciales en la sangre.
Las células de la microglía son más pequeñas que los astrocitos (v.
fig. 9-3B). Suelen permanecer estacionarias, pero en caso de
inflamación o degeneración del tejido nervioso cerebral aumentan de
tamaño, se ponen en movimiento y son capaces de ingerir los
microbios. Rodean a los microorganismos, los engloban en su
citoplasma y los digieren. Asimismo, ayudan a reparar el daño
celular causado por lesión o por enfermedad. En el capítulo 3 se dijo
que el nombre científico de ese importante proceso celular es
fagocitosis.
Los oligodendrocitos contribuyen a mantener juntas las fibras
nerviosas y también tienen otra función, quizá más importante:
producen la vaina grasa de mielina que envuelve a las fibras
nerviosas en el encéfalo y la médula espinal.

Glía periférica
Las células de Schwann son células gliales que forman también las
vainas de mielina, pero solo en el sistema nervioso periférico. En la
figura 9-3C observe que cada oligodendrocito puede formar parte de
la vaina de mielina alrededor de varios axones, pero que las células
de Schwann rodean completamente solo un axón.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las diferencias entre el sistema nervioso central y el
sistema nervioso periférico?

548
2. ¿Cuáles son las principales características de la neurona?
3. ¿En qué se diferencia la glía de las neuronas?
4. ¿Cuáles son los tres tipos de células de la glía central? Ponga un
ejemplo de célula de la glía periférica.
5. ¿Cuáles son los tres tipos principales de neuronas? Clasifíquelas
según la dirección en la que transmiten los impulsos.

549
Nervios y vías nerviosas
Un nervio es un grupo de fibras de nervios periféricos (axones) que
forman un fascículo, de modo similar a los filamentos de un cable.
Puesto que las fibras nerviosas suelen tener una vaina de mielina y la
mielina es blanca, los nervios suelen verse blancos.
Como ilustra la figura 9-4, cada axón del nervio está rodeado por
una envoltura fina de tejido conjuntivo fibroso, el endoneuro. Los
grupos de axones envueltos se conocen como fascículos y cada
fascículo está rodeado por un perineuro fibroso y fino. Una vaina
fibrosa fuerte, el epineuro, cubre el nervio completo.

FIGURA 9-4 Nervio.

El nervio contiene axones agrupados en fascículos. El epineuro es una
vaina de tejido conjuntivo que envuelve el nervio completo. El perineuro
rodea los fascículos individuales y el endoneuro rodea cada axón.

Los haces de axones dentro del SNC, llamados vías nerviosas,

550
también son mielínicos y forman la sustancia blanca del encéfalo y la
médula espinal. El tejido compuesto por cuerpos celulares, axones no
mielinizados y dendritas se conoce como sustancia gris, debido a su
característico aspecto grisáceo.

551
Señales nerviosas
Arcos reflejos
Vías neuronales
Las neuronas del encéfalo y la médula espinal envían y reciben
impulsos nerviosos cada vez que realizamos un movimiento. Si cesa
totalmente la conducción de impulsos, termina la vida. Solo las
neuronas pueden realizar la comunicación rápida entre células,
necesaria para mantener la vida. Las hormonas representan la única
clase de señal distinta que puede utilizar el cuerpo y se transmiten
con mucha más lentitud que las señales nerviosas. Han de viajar
desde una parte del cuerpo hasta otra a través de la circulación
sanguínea. En comparación con la conducción del impulso nervioso,
la circulación es un proceso muy lento.
Los impulsos nerviosos, llamados a veces potenciales de acción,
pueden avanzar a través de trillones de rutas; tales rutas están
constituidas por neuronas, que son las células encargadas de
conducir los impulsos. Por tanto, las rutas recorridas por los
impulsos nerviosos se conocen a veces como vías neuronales.
Un tipo especial de vía neuronal, el arco reflejo, es importante
para el funcionamiento del sistema nervioso. El arco reflejo más
simple es el formado por dos neuronas, una sensitiva y otra motora.
El arco trineuronal representa la siguiente clase más simple. Consiste
en tres tipos de neuronas: una sensitiva, una interneurona y una
motora.

Estructura de los arcos reflejos

Los arcos reflejos son como calles de dirección única; solo permiten
la conducción de los impulsos en una dirección. El párrafo siguiente
describe este aspecto con detalle. Conforme lo lee, consulte

552
frecuentemente la figura 9-5.

FIGURA 9-5 Reflejo rotuliano.

Vía neural participante en el reflejo rotuliano (reflejo de la rodilla).

La conducción del impulso comienza normalmente en los

receptores. Los receptores están en los extremos de las dendritas de
las neuronas sensitivas. Suelen estar localizados lejos de la médula
espinal (en los tendones, la piel o las mucosas, por ejemplo).
En la figura 9-5 los receptores sensitivos están situados en el
músculo. En el reflejo ilustrado, los receptores de estiramiento son
estimulados al estirarse los músculos cuando el médico golpea con
un martillo de goma sobre el ligamento rotuliano, durante la
exploración física de un paciente. El impulso nervioso generado, la
vía neurológica participante y el efecto de contracción muscular
provocado proporcionan un ejemplo de arco reflejo bineuronal.

553
 Aplicaciones clínicas
Esclerosis múltiple (EM)
Muchas enfermedades se asocian con trastornos de los
oligodendrocitos. Puesto que estas células gliales participan en la
formación de mielina, tales enfermedades se conocen como
trastornos de la mielina. La enfermedad primaria del sistema
nervioso más común del SNC es un trastorno de la mielina
conocido como esclerosis múltiple o EM. Se caracteriza por la
destrucción y pérdida de mielina, junto con un grado variable de
lesión y muerte de los oligodendrocitos. El resultado es la
desmielinización de la sustancia blanca del SNC. Unas líneas duras
en forma de placas sustituyen a la mielina destruida y las áreas
afectadas son invadidas por células inflamatorias.
Al perderse la mielina alrededor de los axones, se altera la
conducción nerviosa, con debilidad, incoordinación, afectación
visual y trastornos del habla. Aunque la enfermedad afecta a los
dos sexos y a todos los grupos de edad, es más común en las
mujeres de 20 a 40 años.
La causa de la EM puede guardar relación con la autoinmunidad
y las infecciones virales en algunos casos. La enfermedad es de
naturaleza recurrente y crónica, aunque se han descrito algunos
casos agudos y no remitentes. En la mayoría de los pacientes, la
EM tiene un curso prolongado, con remisiones y recaídas a lo largo
de muchos años. El escritor y personaje televisivo Montel Williams
señala que él vivió sufriendo episodios recurrentes de EM durante
20 años antes de darse cuenta de que sufría dicha enfermedad.
Aunque todavía no existe cura para la EM, el diagnóstico y
el tratamiento precoces pueden ralentizar o detener su avance.

554
 Efectos de la esclerosis múltiple (EM). A. Una vaina de mielina
normal permite la conducción rápida. B. En la EM la vaina de mielina
está dañada, lo que interrumpe la conducción nerviosa.

En este «reflejo rotuliano» solo intervienen neuronas sensitivas y

motoras. El impulso nervioso originado por la estimulación de los
receptores de estiramiento viaja a todo lo largo de la dendrita de la
neurona sensitiva hasta su cuerpo celular, situado en el ganglio de la
raíz dorsal (posterior). Un ganglio nervioso es un grupo de cuerpos de
células nerviosas situado en el SNP. Este ganglio se encuentra cerca
de la médula espinal. Cada ganglio de la raíz dorsal contiene no el
cuerpo celular de una neurona sensitiva como se muestra en la
figura 9-5, sino cientos de ellos.
El axón de la neurona sensitiva corre desde el ganglio de la raíz
dorsal hasta terminar cerca de las dendritas de otra neurona situada
en la sustancia gris de la médula espinal. Un espacio microscópico
separa la terminación axónica de una neurona de las dendritas de
otra neurona. Este hueco sirve de unión entre las células nerviosas,
llamada sinapsis. El impulso nervioso se para en la sinapsis, se
envían señales químicas a través de la hendidura y un nuevo
impulso continúa después a lo largo de las dendritas, el cuerpo
celular y el axón de la neurona motora.
El axón de la neurona motora tiene una sinapsis con un efector,
órgano que «pone en efecto» las señales nerviosas. Los efectores
normalmente son músculos o glándulas, y la contracción muscular y
la secreción glandular representan las clases de efectos reflejos.

Respuestas reflejas

555
La respuesta a la conducción del impulso por un arco reflejo se llama
reflejo. En pocas palabras, la conducción del impulso por un arco
reflejo causa un reflejo. En el reflejo ilustrado, los impulsos nerviosos
que llegan al músculo cuádriceps (efector) originan la respuesta del
«reflejo rotuliano».
Fijémonos ahora en la interneurona mostrada en la figura 9-5. En
algunos reflejos participan tres neuronas en lugar de dos. En estas
respuestas más complejas interviene una interneurona, además de
una neurona sensitiva y otra motora. En los reflejos trineuronales, el
extremo del axón de la neurona sensitiva forma sinapsis con una
interneurona y las señales son enviadas después a través de una
segunda sinapsis, lo que determina la conducción a través de la
neurona motora.
Por ejemplo, la aplicación de un estímulo irritante en la piel del
muslo inicia una respuesta refleja trineuronal que causa contracción
del músculo para alejar la pierna del irritante; este reflejo trineuronal
se denomina reflejo de retirada.
Todas las interneuronas están situadas dentro de la sustancia gris
del encéfalo o la médula espinal. La sustancia gris se localiza en la
parte central de la médula espinal en forma de letra H. Dada la
intervención de una interneurona, los arcos reflejos trineuronales
tienen dos sinapsis. El arco reflejo bineuronal, en contraste, solo tiene
una neurona sensitiva y otra motora, con una sinapsis entre ellas.
Identifique la neurona motora en la figura 9-5. Observe que sus
dendritas y el cuerpo celular, como los de una interneurona, están
situados en la sustancia gris de la médula espinal. El axón, sin
embargo, sale por la raíz ventral (anterior) del nervio espinal y
termina en un músculo.

Repaso rápido

556
1. ¿En qué se diferencia la sustancia blanca de la sustancia gris?
2. ¿Cuál es la función de un arco reflejo?
3. ¿Qué es un receptor sensitivo? ¿Cómo se relaciona con el arco
reflejo?
4. ¿Qué es un efector? ¿Cómo se relaciona con el arco reflejo?

Impulsos nerviosos
Definición de impuso nervioso
¿Qué son los impulsos nerviosos? Existe una definición ampliamente
aceptada: el impulso nervioso es una onda autopropagada de
alteraciones eléctricas que viaja a lo largo de la superficie de la
membrana plasmática de una neurona. Se podría concebir como una
diminuta chispa que camina por un cable.
Los impulsos nerviosos no corren continuamente por la superficie
de todas las células nerviosas. Primero tienen que ser iniciados por
un estímulo, una variación en el medio ambiente de la neurona. La
presión, la temperatura y los cambios químicos son estímulos
usuales.

Mecanismo del impulso nervioso

La figura 9-6 presenta un resumen simplificado del mecanismo de un
impulso nervioso.

557
 FIGURA 9-6 Mecanismo del impulso nervioso.
Un voltímetro (derecha) muestra las fluctuaciones en la diferencia de
carga a ambos lados de la membrana a medida que varía el balance de
iones positivos (Na+).

La membrana de cada neurona en reposo tiene una ligera carga

positiva en el exterior y una carga negativa en el interior, un estado
denominado polarización. Eso se debe a que normalmente existe un
exceso de iones sodio (Na+) en el exterior de la membrana.
Cuando una sección de la membrana es estimulada, sus canales de
Na+ se abren súbitamente y los iones Na+ entran a la célula. El
interior de la membrana se convierte temporalmente en positivo y el
exterior se hace negativo (un proceso conocido como despolarización).
La sección despolarizada de la membrana se recupera
inmediatamente después (un proceso denominado repolarización). No
obstante, la despolarización ya ha estimulado los canales de Na+ en la

558
sección siguiente de la membrana para que se abran.

Conducción de los impulsos nerviosos

El impulso (o potencial de acción) no puede retroceder durante un
momento breve de la repolarización y recuperación de la sección
previa de la membrana. De este modo, una onda autopropagada de
alteración eléctrica (un impulso nervioso) discurre continuamente en
una dirección sobre la superficie de la neurona (fig. 9-7A ).

559
 FIGURA 9-7 Conducción de los impulsos nerviosos.
A. En una fibra no mielinizada, un impulso nervioso (potencial de
acción, mostrado en tono amarillo brillante) es una onda continua
autopropagada de alteración eléctrica. El área azul oscura de
«recuperación» durante la repolarización no puede ser reestimulada, y
se impide así la conducción retrógrada. B. En una fibra mielinizada, el
potencial de acción «salta» alrededor de la mielina aislante en un tipo
de conducción rápida llamada conducción saltatoria.

Los impulsos nerviosos también se llaman potenciales de acción,

porque cada uno es una diferencia de carga (denominada «potencial
eléctrico»), que, habitualmente, desencadena una acción por la célula
(en este caso, la transmisión del propio impulso).
Si el impulso encuentra en su trayecto una sección de la membrana
cubierta por mielina aislante, simplemente «salta» alrededor de la
mielina al siguiente hueco en la vaina de mielina. Conocido como
conducción saltatoria, este tipo de impulso se transmite con mucha
más rapidez que la posible en las secciones no mielinizadas. La
conducción saltatoria se ilustra en la figura 9-7B.

Sinapsis
Estructura y función de la sinapsis
La transmisión de señales desde una neurona a la siguiente (a través
de la sinapsis) representa una parte importante del proceso de
conducción nerviosa. Por definición, una sinapsis es el lugar donde
los impulsos son transmitidos desde una neurona, llamada neurona
presináptica, hasta otra neurona, conocida como neurona
postsináptica.
La sinapsis típica está constituida por tres estructuras: el botón
terminal, la hendidura sináptica y la membrana plasmática de la
neurona postsináptica.
El botón sináptico es un diminuto abombamiento en el extremo de
una rama terminal del axón de una neurona presináptica (fig. 9-8 ).
Cada botón sináptico contiene muchos sacos pequeños o vesículas.

560
Cada vesícula contiene a su vez cantidades muy pequeñas de una
sustancia química llamada neurotransmisor. Cuando un impulso
nervioso llega al botón sináptico, las moléculas de neurotransmisor
de las vesículas son liberadas hacia la hendidura sináptica.

FIGURA 9-8 Componentes de una sinapsis.

El esquema muestra el botón sináptico o terminal axónico de la
neurona presináptica, la membrana plasmática de una neurona
postsináptica y una hendidura sináptica. Cuando llega un potencial de
acción a un botón sináptico, se liberan moléculas neurotransmisoras
desde las vesículas del botón hacia la hendidura sináptica. La unión de
las moléculas del neurotransmisor a sus moléculas receptoras en la
membrana plasmática de la neurona postsináptica activa la apertura de
canales iónicos, e inicia así la conducción del impulso en la neurona
postsináptica.

La hendidura sináptica es el espacio entre el botón sináptico y la

membrana plasmática de una neurona postsináptica. Se trata de un
561
espacio estrecho, de una anchura aproximada equivalente a dos
millonésimas de centímetro. La hendidura sináptica está ocupada
por la matriz extracelular, que mantiene en su lugar la estructura
sináptica. Identifique la hendidura sináptica en la figura 9-8.
La membrana plasmática de una neurona postsináptica tiene
moléculas proteicas en su seno en el lado opuesto de cada botón
terminal. Esas moléculas actúan como receptores a los que se unen
las moléculas neurotransmisoras. Tal unión puede iniciar un impulso
en la neurona postsináptica mediante apertura de canales de iones en
la membrana postsináptica.
Una vez iniciada la conducción del impulso por las neuronas
postsinápticas, la actividad del neurotransmisor termina
rápidamente. Tal hecho se debe a uno de los dos mecanismos
siguientes o a ambos. Algunas moléculas neurotransmisoras
difunden desde la hendidura sináptica, de vuelta a los botones
sinápticos. Otras moléculas de neurotransmisores son degradadas a
compuestos inactivos por enzimas específicas en la matriz
extracelular de la hendidura sináptica.

Salud y bienestar
Supresión del dolor durante el ejercicio
Los datos de investigación demuestran que la liberación de
endorfinas aumenta durante el ejercicio intenso. Las endorfinas
inhiben el dolor, por lo que no es extraño que el dolor asociado con
la fatiga muscular disminuya en presencia de endorfinas. En
condiciones normales, el dolor es una señal de alerta destinada a
prevenir lesiones o circunstancias peligrosas. Sin embargo, es
preferible inhibir el dolor intenso si este nos impide continuar una
actividad que puede ser necesaria para la supervivencia. Los

562
deportistas y otras personas que realizan ejercicio intenso han
comunicado una peculiar sensación de bienestar o euforia asociada
con niveles altos de endorfinas.

Neurotransmisores
Los neurotransmisores son sustancias químicas mediante las que se
comunican las neuronas. Como ya se ha dicho, en los trillones de
sinapsis del SNC, las neuronas presinápticas liberan
neurotransmisores que ayudan, estimulan o inhiben a las neuronas
postsinápticas. Por lo menos 30 sustancias diferentes han sido
identificadas como neurotransmisores. Esas sustancias no están
distribuidas al azar por la médula espinal y el encéfalo, sino que los
neurotransmisores específicos se localizan en grupos concretos de
neuronas y son liberados hacia vías predeterminadas.
Por ejemplo, la sustancia denominada acetilcolina (Ach) es
liberada en algunas sinapsis de la médula espinal y uniones
neuromusculares. Entre los demás neurotransmisores bien conocidos
se incluyen noradrenalina, dopamina y serotonina. Pertenecen a un
grupo de compuestos llamados catecolaminas, que pueden
interpretar un papel en el sueño, la función motora, el humor y el
reconocimiento del placer.
Dos neurotransmisores similares a la morfina, conocidos como
endorfinas y encefalinas, son liberados en varias sinapsis de la
médula espinal y el encéfalo, en la vía de conducción del dolor. Esos
neurotransmisores inhiben la conducción de los impulsos dolorosos.
Son analgésicos naturales.
Algunas moléculas muy pequeñas, como el óxido nítrico (NO),
también tienen un importante papel como neurotransmisores. A
diferencia de la mayor parte de los demás neurotransmisores, el NO
difunde de forma directa a través de la membrana plasmática de las
neuronas en lugar de liberarse de las vesículas.

563
 Repaso rápido
1. ¿Cómo aumenta la mielina la velocidad de conducción de los
impulsos nerviosos?
2. ¿Cuál es la estructura y función de una sinapsis?
3. ¿Cómo transmiten los neurotransmisores señales a través de una
sinapsis?
4. ¿Qué es una neurona postsináptica?

564
Sistema nervioso central
Como se deriva de su nombre, el sistema nervioso central (SNC)
ocupa una posición central. Sus dos estructuras principales, el
encéfalo y la médula espinal, están localizadas en el plano sagital
medio del cuerpo (fig. 9-9 ).

565
566
 FIGURA 9-9 Sistema nervioso.
El encéfalo y la médula espinal (resaltados en verde) constituyen el
sistema nervioso central (SNC) y los nervios forman el sistema nervioso
periférico (SNP), que se muestra en amarillo.

El encéfalo está protegido dentro de la cavidad craneal de la

cabeza y la médula espinal se encuentra rodeada por la columna
vertebral dentro de la cavidad espinal. Además, el encéfalo y la
médula espinal están protegidos por tres membranas llamadas
meninges, descritas en una sección posterior del capítulo.

Encéfalo
Divisiones del encéfalo
El encéfalo, uno de los órganos mayores del cuerpo, tiene las
siguientes divisiones principales, enumeradas por orden ascendente
de posición desde la parte más inferior:
I. Tronco del encéfalo
A. Bulbo raquídeo
B. Protuberancia
C. Mesencéfalo
II. Cerebelo
III. Diencéfalo
A. Hipotálamo
B. Tálamo
C. Glándula pineal
IV. Cerebro
Observe en la figura 9-10 la localización y el tamaño relativo de las
diferentes divisiones del encéfalo.

567
 FIGURA 9-10 Regiones principales del sistema nervioso central.
A. Cortes sagitales del encéfalo y la médula espinal. B. Sección de
encéfalo fijado.

Tronco del encéfalo

La parte inferior del tronco del encéfalo es el bulbo raquídeo.
Inmediatamente por encima del bulbo se encuentra la protuberancia
y más arriba el mesencéfalo. En conjunto, esas tres estructuras
forman el tronco del encéfalo (v. fig. 9-10).
El bulbo raquídeo es una extensión ascendente alargada de la
médula espinal. Está situado justo dentro de la cavidad craneal, por
encima de un gran orificio en el hueso occipital, el agujero magno. La

568
protuberancia sobresale un poco más que el bulbo, y forma la
transición hacia al mesencéfalo, más estrecho.
En el tronco del encéfalo, pequeñas agrupaciones de sustancia gris
se mezclan de forma íntima e intrincada con la sustancia blanca, para
constituir la formación reticular (reticular significa similar a una red).
Las sustancias gris y blanca no se entremezclan en la médula espinal,
sino que la sustancia gris forma el centro interno de la médula y la
blanca lo rodea.
Las tres partes del tronco del encéfalo funcionan como vías de
conducción bidireccionales. Las fibras sensitivas conducen impulsos
ascendentes desde la médula espinal hacia otras partes del encéfalo y
las motoras conducen impulsos descendentes desde el encéfalo hacia
la médula espinal.
Además, muchos centros reflejos importantes están situados en el
tronco del encéfalo. Los centros cardíaco, respiratorio y vasomotor
(llamados en conjunto centros vitales), por ejemplo, se encuentran en
el bulbo raquídeo. Los impulsos procedentes de esos centros
controlan el latido cardíaco, la respiración y el diámetro de los vasos
sanguíneos (lo que es importante para regular la presión de la
sangre).

Cerebelo
Estructura
Observe en la figura 9-10 la localización, el aspecto y el tamaño del
cerebelo. El cerebelo es la segunda parte más grande del encéfalo
humano. Está situado bajo el lóbulo occipital del encéfalo. En el
cerebelo, la sustancia gris plegada forma la delgada capa externa y
crea una amplia superficie de conexiones nerviosas que permiten
procesar una enorme cantidad de información. Los tractos de
sustancia blanca forman la mayor parte de su interior. Observe que
estos tractos se ramifican en forma de árbol, por lo que reciben el
nombre de arbor vitae (literalmente, «árbol de la vida»).
569
Funciones
La mayoría de nuestros conocimientos sobre las funciones
cerebelosas proceden de la observación de pacientes con alguna
afectación de este órgano y de estudios con animales a los que se
había extirpado el cerebelo. Sobre la base de tales observaciones,
sabemos que el cerebelo desempeña un papel esencial en la
producción de los movimientos normales.
Tal hecho quizá quede más claro con algunos ejemplos. El paciente
con un tumor en el cerebelo suele perder el equilibrio; quizá se caiga
al caminar como si estuviese ebrio. No puede coordinar
normalmente sus músculos. Quizá refiera, por ejemplo, de torpeza
en todo lo que hace y le resulte imposible incluso clavar un clavo o
dibujar una línea recta. Con la pérdida del funcionamiento
cerebeloso normal se pierde la capacidad de realizar movimientos
precisos.
Así pues, la función principal del cerebelo es producir
movimientos coordinados y uniformes, mantener el equilibrio
y conservar las posturas normales.
Recientes estudios que han utilizado nuevas técnicas radiológicas
cerebrales han demostrado que el cerebelo puede ejercer bastantes
más funciones que las que se creía antes. El cerebelo puede ayudar al
cerebro y otras partes del encéfalo, realizando quizá un papel de
coordinador global de todo el encéfalo.

Diencéfalo
El diencéfalo es una parte pequeña pero importante del encéfalo,
situada entre el mesencéfalo por abajo y el cerebro por arriba. Está
formado por tres estructuras principales: hipotálamo, tálamo y
glándula pineal. Localice estas estructuras en la figura 9-10 antes de
seguir leyendo.

Hipotálamo

570
El hipotálamo, como sugiere su nombre, está situado debajo del
tálamo. La neurohipófisis, el tallo que lo conecta con la superficie
inferior del encéfalo y ciertas áreas de sustancia gris situadas en las
paredes laterales de un espacio lleno de líquido conocido como tercer
ventrículo son extensiones del hipotálamo. Identifique la hipófisis y el
hipotálamo en la figura 9-10.
El antiguo proverbio «no juzgue por las apariencias» se aplica bien
a la importancia del hipotálamo. A juzgar por su tamaño, es una de
las partes menos significativas, pero medido por su contribución a la
supervivencia sana, es una de las estructuras encefálicas más
importantes.
Los impulsos de las neuronas cuyas dendritas y cuerpos celulares
están situados en el hipotálamo son conducidos por sus axones hasta
neuronas localizadas en la médula espinal y muchos son
transmitidos después a los músculos y las glándulas de todo el
cuerpo. Así pues, el hipotálamo ejerce un control importante sobre
prácticamente todos los órganos internos. Entre las funciones vitales
que contribuye a controlar se incluyen el latido cardíaco, la
constricción y dilatación de los vasos sanguíneos y las contracciones
del estómago y el intestino.
Algunas neuronas del hipotálamo funcionan de un modo
sorprendente; fabrican las hormonas que la neurohipófisis secreta
hacia la sangre. Puesto que una de esas hormonas (hormona
antidiurética o ADH) afecta al volumen de orina excretada, el
hipotálamo interpreta un papel esencial en el mantenimiento del
equilibrio hídrico del cuerpo.
Algunas neuronas del hipotálamo funcionan como glándulas
endocrinas (sin conductos). Sus axones secretan sustancias químicas,
llamadas hormonas liberadoras, hacia la sangre, que las transporta
hasta la adenohipófisis. Las hormonas liberadoras, como sugiere su
nombre, controlan la liberación de ciertas hormonas de la
adenohipófisis. Estas controlan a su vez la secreción hormonal de
otras glándulas endocrinas. Así pues, el hipotálamo contribuye
571
indirectamente al control del funcionamiento de todas las células del
cuerpo.
El hipotálamo es un componente crucial del mecanismo para el
mantenimiento de la temperatura corporal. Por tanto, la elevación
marcada de la temperatura corporal en ausencia de enfermedad
caracteriza con frecuencia a las lesiones u otras anomalías del
hipotálamo. Además, este importante centro participa en funciones
como la regulación del balance hídrico, los ciclos de sueño, el apetito
y muchas emociones como placer, miedo, ira, excitación sexual y
dolor.

Tálamo
Inmediatamente por encima del hipotálamo existe una zona
constituida por sustancia gris con forma de pesas de gimnasia: el
tálamo. Cada extremo agrandado de esa estructura está situado en la
pared lateral del tercer ventrículo. La parte central final del tálamo se
dirige de izquierda a derecha a través del tercer ventrículo.
El tálamo se compone principalmente de dendritas y cuerpos de
neuronas cuyos axones se extienden hacia arriba, hasta las áreas
sensitivas del encéfalo. El tálamo realiza las siguientes funciones:
1. Ayuda en la elaboración de las sensaciones. Sus neuronas
transmiten impulsos procedentes de los órganos sensitivos del
cuerpo hasta la corteza cerebral.
2. Asocia las sensaciones con las emociones. Casi todas las
sensaciones se acompañan de un cierto grado de emoción agradable
o desagradable. Se desconoce cómo se producen los sentimientos de
placer y desagrado, a excepción de que parecen relacionados con la
llegada de impulsos sensoriales al tálamo.
3. Interpreta un papel en el llamado mecanismo de alerta o despertar.

Glándula pineal
Detrás del tálamo hay una masa diminuta prominente desde el dorso
572
del diencéfalo denominada glándula pineal o cuerpo pineal. Recuerda
a un piñón pequeño o a un grano de maíz.
La glándula pineal recibe información sensitiva sobre la intensidad
de la luz apreciada por los ojos y ajusta su secreción de hormona
melatonina. La melatonina es conocida como la «hormona del
tiempo», porque ayuda a mantener el reloj biológico «sincronizado»
con los ciclos diarios, mensuales y estacionales de luz del sol y de la
luna. Regresaremos a este pequeño órgano sorprendente en el
capítulo 11.

Cerebro
Estructura
El cerebro es la parte más grande y alta del encéfalo. Al observar la
superficie externa del cerebro, la primera característica que se aprecia
es el gran número de crestas y depresiones. Las crestas se llaman
circunvoluciones y las depresiones se conocen como surcos.
Los surcos más profundos se denominan cisuras. La cisura
longitudinal divide el cerebro en un hemisferio derecho y otro
izquierdo. Estas mitades son estructuras casi completamente
separadas, excepto por una banda central inferior llamada cuerpo
calloso, compuesta por haces de sustancia blanca (v. fig. 9-10).
Dos surcos profundos dividen cada hemisferio cerebral en cuatro
lóbulos principales y cada lóbulo está dividido a su vez en
numerosas circunvoluciones. Los nombres de los lóbulos dependen
de los huesos situados sobre ellos: frontal, parietal, temporal y
occipital. Identifique esos lóbulos en la figura 9-11A.

573
 FIGURA 9-11 Cerebro.
A. Lóbulos cerebrales. B. Regiones funcionales de la corteza cerebral.
Las áreas de asociación deben su nombre a que reúnen información
procedente de muchas partes distintas del encéfalo.

La superficie del cerebro está compuesta por una capa fina de

sustancia gris, denominada corteza cerebral, constituida a su vez por
dendritas y cuerpos celulares de neuronas.
La sustancia blanca, formada por fascículos de fibras nerviosas
(tractos), compone la mayor parte del interior del cerebro. Sin

574
embargo, dentro de la sustancia blanca existen unos pocos islotes de
sustancia gris, los núcleos basales o ganglios basales, cuyo
funcionamiento es esencial para la producción de movimientos
automáticos y para la postura.

Funciones
¿Qué funciones desempeña el cerebro? No es fácil dar una respuesta
breve, ya que las neuronas del encéfalo no funcionan solas y
colaboran con otras muchas neuronas de numerosas partes del
encéfalo y la médula espinal. Las neuronas de estas estructuras
continuamente llevan impulsos a las neuronas cerebrales, y también
transportan todo el tiempo impulsos en dirección contraria a estas.

Investigación, cuestiones y
tendencias
Enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkinson (EP) es un trastorno nervioso crónico
derivado de una deficiencia del neurotransmisor dopamina en los
núcleos basales del encéfalo. El conjunto de signos asociados a este
trastorno corresponden a un síndrome denominado parkinsonismo.
El parkinsonismo se caracteriza por rigidez y temblor de la cabeza
y las extremidades, una inclinación hacia delante del tronco y un
andar vacilante, como se muestra en la figura. Puede haber
observado estas características en el antiguo campeón mundial de
boxeo Muhammad Ali, en el actor Michael J. Fox o en algunas otras
personas que pueda conocer con enfermedad de Parkinson. Todas
estas características se deben a la falta de dopamina, que determina
un error de la información en una parte del encéfalo que suele
impedir en condiciones normales una hiperestimulación de los
músculos esqueléticos.
575
 La inyección de dopamina en la sangre y los comprimidos de
dopamina no son tratamientos eficaces, dado que esta sustancia no
atraviesa la barrera hematoencefálica. Un importante avance en el
tratamiento de la EP se produjo cuando se descubrió que la
levodopa o l-dopa aumentaba las concentraciones de dopamina en
los pacientes afectados. Las neuronas utilizan la l-dopa, que puede
atravesar la barrera hematoencefálica, para sintetizar dopamina.
Por algún motivo, la l-dopa no siempre consigue los efectos
deseados en pacientes concretos, de forma que se han desarrollado
otras alternativas. Una opción con cierto éxito es el injerto
quirúrgico de células secretoras de dopamina normales en los
encéfalos de los individuos con enfermedad de Parkinson. Otra
alternativa experimental es el implante artificial que realiza una
estimulación eléctrica de los núcleos basales y condiciona que
produzcan más dopamina.

576
 Si todas las neuronas funcionasen normalmente, salvo las del
encéfalo, la persona no podría hacer ciertas cosas. No podría pensar
ni usar la voluntad. No recordaría nada de lo que le hubiese
sucedido. No podría tomar la decisión de realizar el más pequeño
movimiento, ni podría hacerlo. No vería ni oiría. No experimentaría

577
ninguna de las sensaciones que hacen la vida tan rica y variada.
Nada le enfadaría ni le asustaría y no se sentiría alegre ni triste. En
pocas palabras, estaría inconsciente.
Los términos siguientes resumen las funciones cerebrales
principales: conciencia, pensamiento, memoria, sensaciones,
emociones y movimientos voluntarios. La figura 9-11B muestra las
áreas de la corteza cerebral esenciales para los movimientos
voluntarios, las sensaciones generales, la visión, la audición y el
habla normales.
Las neuronas pueden ser destruidas por lesión o enfermedad.
Encontramos un ejemplo común en la destrucción de neuronas del
área motora del encéfalo a causa de un accidente cerebrovascular
(ACV), debido a hemorragia o a interrupción del flujo sanguíneo en
los vasos cerebrales. Se produce pérdida de los movimientos
voluntarios en el lado del cuerpo opuesto a la localización del ACV.
En lenguaje no técnico, el cuadro clínico se conoce como ataque
cerebral. Busque en la figura 9-11B el área motora somática primaria del
lóbulo frontal del encéfalo.
Es importante comprender que cada área concreta de la corteza
desempeña una función específica, como se muestra en la figura 9-
11B. Por ejemplo, las áreas auditivas del lóbulo temporal interpretan
las señales nerviosas procedentes del oído como sonidos muy
específicos. El área visual de la corteza occipital ayuda a identificar y
comprender imágenes específicas.
Esta localización de la función explica la especificidad de los
síntomas producidos por una lesión de áreas concretas de la corteza
cerebral a causa de un ictus o un traumatismo encefálico. La tabla 9-1
resume los principales componentes del encéfalo y sus funciones
más importantes.
Tabla 9-1
Funciones de las divisiones principales del encéfalo

578
 Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las cuatro divisiones principales del encéfalo? ¿Cuál
es la función de cada una de ellas?
2. ¿Qué regiones constituyen el tronco del encéfalo? ¿Cuál es la
función de cada región del tronco del encéfalo?
3. ¿Por qué se dice que el hipotálamo es un nexo entre el sistema
nervioso y el sistema endocrino?
4. ¿En qué parte del encéfalo tiene lugar el pensamiento y la
memoria?

Médula espinal
Estructura
La médula espinal de una persona de altura media mide alrededor
de 45 cm de longitud (fig. 9-12 ). Está situada en la columna vertebral
dentro del conducto vertebral y se extiende desde el hueso occipital
hasta el final de la primera vértebra lumbar. Las caderas

579
corresponden aproximadamente al nivel de la cuarta vértebra
lumbar. La médula espinal termina un poco por encima de ese nivel.

FIGURA 9-12 Médula y nervios espinales.

El detalle presenta una disección de la región cervical de la médula
espinal que ilustra los nervios espinales salientes. La médula espinal
está vista desde atrás (superficie dorsal).

Observe ahora la figura 9-13. Fíjese en el centro con forma de H de

la médula espinal. Corresponde a sustancia gris y, por tanto, a
dendritas y cuerpos de neuronas. Las columnas de sustancia blanca
forman la porción externa de la médula espinal y están constituidas

580
por fascículos de fibras nerviosas mielinizadas, los tractos espinales.

FIGURA 9-13 Médula espinal.

Sección transversal de la médula espinal que muestra algunas de las
principales vías. Las vías ascendentes se muestran en azul y las
descendentes en rojo. Se ve también la sustancia gris en el centro de la
médula espinal (marrón) y las raíces nerviosas (amarillo) unidas a la
médula espinal.

Los tractos de la médula espinal proporcionan vías de conducción

bidireccionales hacia y desde el encéfalo. Los tractos ascendentes
conducen impulsos hacia el encéfalo. Los tractos descendentes
conducen impulsos desde el encéfalo. Los tractos son organizaciones
funcionales en las que todos los axones que componen cada uno de
ellos desempeñan una función general. Por ejemplo, las fibras de los
tractos espinotalámicos desempeñan una función sensitiva.
Transmiten impulsos que producen sensaciones de tacto grosero,
dolor y temperatura. Entre los demás tractos ascendentes mostrados
en la figura 9-13 se incluyen el fascículo grácil y el cuneiforme, que
transmiten sensaciones de tacto y presión hacia el encéfalo, y los
tractos espinocerebelosos anterior y posterior, que transmiten
información sobre el estado de los músculos hasta el cerebelo. Entre

581
los tractos descendentes se incluyen los corticoespinales lateral y
ventral, que transmiten impulsos encargados de controlar muchos
movimientos voluntarios.

Funciones
Para comprender las funciones de la médula espinal, podemos
comparar esta con la centralita telefónica de un hotel. Supongamos
que el huésped de la habitación 108 llama a la centralita y marca el
número de la habitación 520 y un segundo después responde alguien
en esa habitación. Se ha producido una secuencia de tres
acontecimientos: un mensaje llegó a la centralita, la centralita envió el
mensaje por la ruta apropiada y este llegó finalmente a la habitación
520. La centralita proporcionó la red de conexiones que hicieron
posible la llamada. Podríamos decir que la centralita transmitió la
señal entrante a una línea saliente.
La médula espinal funciona de un modo similar. Contiene los
centros para miles y miles de arcos reflejos. Vuelva a observar la
figura 9-5. La interneurona mostrada en esa figura ejemplifica un
centro reflejo medular. Conmuta o convierte los impulsos sensitivos
entrantes en impulsos motores salientes, lo que permite que ocurra el
acto reflejo.
Los reflejos por conducción a lo largo de arcos cuyos centros están
situados en la médula espinal se llaman reflejos medulares. Los reflejos
de retirada y tendinosos son dos tipos comunes de reflejos
medulares. Encontramos un ejemplo de reflejo de retirada al separar
la mano de una superficie caliente. El conocido reflejo rotuliano es un
ejemplo de reflejo tendinoso.
Además de actuar como centro reflejo principal, los tractos de la
médula, como ya se ha dicho, transmiten impulsos desde y hacia el
encéfalo. Los impulsos sensitivos llegan al encéfalo a través de
tractos ascendentes, mientras que los impulsos motores caminan
desde el encéfalo hacia la periferia a través de tractos descendentes.

582
 Si un traumatismo secciona totalmente la médula espinal, los
impulsos no podrán llegar desde el encéfalo hasta las distintas partes
corporales, ni desde la periferia hasta el encéfalo. En resumen, ese
tipo de lesión medular produce pérdida de sensibilidad (anestesia) e
imposibilidad de realizar movimientos voluntarios (parálisis).

Cubiertas y espacios con líquido

Meninges y hueso
El tejido nervioso no es muy fuerte. Incluso la presión moderada
puede matar las células nerviosas, por lo que la naturaleza protege
los órganos principales constituidos por ese tejido (la médula espinal
y el encéfalo) rodeándolos con un grupo de membranas resistentes y
almohadilladas por líquido, las meninges.
Las meninges espinales forman una cubierta tubular alrededor de
la médula espinal y tapizan el conducto óseo formado por las
vértebras que rodean a la médula espinal. Observe la figura 9-14 e
identifique las tres capas de las meninges espinales. Se conocen como
duramadre, una capa exterior fuerte que tapiza el canal vertebral;
piamadre, la membrana más interna que recubre directamente la
médula espinal, y aracnoides, situada entre la dura y la pía. La
aracnoides recuerda a una telaraña con líquido en sus espacios. La
palabra aracnoides significa «con forma de telaraña». Procede de
arachne, la palabra griega para araña.

583
 FIGURA 9-14 Médula espinal y sus cubiertas.
Se muestran las meninges, algunos nervios espinales y un tronco
simpático.

Las meninges que cubren y protegen a la médula espinal se

extienden hacia arriba y rodean también en su totalidad al encéfalo.
Las meninges son coberturas internas y blandas del SNC. Están

584
rodeadas a su vez por el duro hueso del cráneo y las vértebras, y
forman un escudo altamente protector frente a las lesiones.

Espacios del líquido cefalorraquídeo

El espacio subaracnoideo situado entre la piamadre y la aracnoides,
tanto en el encéfalo como también en la médula espinal, está lleno de
un líquido, el líquido cefalorraquídeo (LCR).
El LCR llena también los espacios existentes dentro del cerebro y
que son conocidos como ventrículos. En la figura 9-15 se aprecia la
forma irregular de los ventrículos cerebrales. Tales espacios grandes
se encuentran situados dentro del encéfalo; existen dos ventrículos
laterales, uno en la mitad derecha del encéfalo (la parte más grande
del cerebro humano) y otro en la mitad izquierda.

FIGURA 9-15 Espacios líquidos del encéfalo.

A. La figura muestra los ventrículos resaltados dentro del encéfalo en
una vista lateral izquierda. B. Los ventrículos vistos desde arriba.

El LCR se forma continuamente por filtración de la sangre desde

una red de capilares cerebrales conocida como plexo coroideo hacia
los ventrículos.
El LCR es uno de los líquidos circulantes del organismo. El LCR
fluye desde los ventrículos laterales hacia el tercer ventrículo y
después baja por el acueducto cerebral (fig. 9-16; v. fig. 9-15) hasta el

585
cuarto ventrículo. La mayor parte del líquido pasa desde el cuarto
ventrículo hasta el espacio subaracnoideo próximo al cerebelo. Cierta
cantidad corre por el pequeño canal tubular central de la médula
espinal y el resto fluye hacia los espacios subaracnoideos. A
continuación, el LCR baña la médula espinal y el cerebro (en los
espacios subaracnoideos de sus meninges) y vuelve a la sangre (por
las venas cerebrales).

FIGURA 9-16 Flujo del líquido cefalorraquídeo (LCR).

El líquido producido mediante filtración de la sangre por el plexo
coroideo de cada ventrículo desciende a través de los ventrículos
laterales, el agujero interventricular, el tercer ventrículo, el acueducto
cerebral, el cuarto ventrículo y el espacio subaracnoideo, para volver a
la sangre.

Recuerde que este líquido se forma continuamente a partir de la

sangre, circula y es reabsorbido para volver otra vez a la sangre. Tal
secuencia puede ayudarle a comprender ciertas anomalías.
Supongamos que un paciente tiene un tumor que comprime el
acueducto cerebral, lo que bloquea el retorno del LCR a la sangre.
Como el líquido sigue formándose y no puede ser drenado, se

586
acumula en los ventrículos o en las meninges, y crea una presión
suficiente para dañar o lesionar el blando tejido nervioso próximo.
El acúmulo de LCR se puede deber también a otras causas.
Encontramos un ejemplo en la hidrocefalia o «agua en el encéfalo».
Una forma de tratamiento consiste en la colocación de un tubo hueco
o catéter a través del canal bloqueado, de forma que el LCR pueda
drenar hacia otro lugar del cuerpo.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las principales funciones de la médula espinal?
2. ¿Qué son los tractos espinales?
3. ¿Cuáles son el nombre, la localización y la función de cada una
de las tres meninges?
4. ¿Qué es el líquido cefalorraquídeo?

587
Sistema nervioso periférico
Los nervios que conectan el encéfalo y la médula espinal con otros
lugares del cuerpo constituyen el sistema nervioso periférico (SNP).
El sistema comprende nervios craneales y espinales que conectan,
respectivamente, el encéfalo y la médula espinal con estructuras
periféricas como la superficie cutánea y los músculos esqueléticos.
Además, otras estructuras del sistema nervioso autónomo (SNA) se
consideran parte del SNP. Conectan el encéfalo y la médula espinal
con diversas glándulas del cuerpo y con los músculos cardíaco y liso
del tórax y el abdomen.

Aplicaciones clínicas
Punción lumbar
Las meninges, las membranas que contienen líquido alrededor del
encéfalo y de la médula espinal, se extienden más allá de la médula
espinal, un hecho anatómico que permite a los médicos realizar
punciones lumbares sin correr el riesgo de lesionar la médula
espinal. Una punción lumbar es la extracción de un volumen
pequeño de líquido cefalorraquídeo (LCR) del espacio
subaracnoideo en la región lumbar de la médula espinal.
El médico introduce una aguja justo por encima o por debajo de la
cuarta vértebra lumbar, ya que la médula espinal termina 2 cm o
más por encima de ese nivel. La cuarta vértebra lumbar se puede
localizar con facilidad, porque está situada al nivel de la cresta
ilíaca. El paciente se sitúa en decúbito lateral con la espalda
arqueada, a fin de separar las vértebras lo suficiente como para
introducir la aguja.

588
 Las punciones lumbares a menudo se realizan cuando se
necesita LCR para analizarlo o cuando es necesario bajar la presión
causada por edema cerebral o de la médula espinal después de una
lesión o una enfermedad. La muestra normal de LCR de una
punción lumbar mostrada en la radiografía es ligeramente
amarillenta y clara, pero el color rojo de la muestra anómala indica
hemorragia (en este caso, en el espacio subaracnoideo).

Nervios craneales
Existen doce parejas de nervios o pares craneales unidas a la
superficie inferior del encéfalo. La figura 9-17 muestra las conexiones
de esos nervios. Sus fibras conducen impulsos entre el encéfalo y las
estructuras de la cabeza y el cuello y de las cavidades torácica y
abdominal.

589
 FIGURA 9-17 Nervios craneales.
Vista de la superficie inferior del encéfalo que muestra las conexiones
de los nervios craneales.

Por ejemplo, el segundo par craneal (nervio óptico) conduce

impulsos desde el ojo hasta el encéfalo, donde produce la visión. El
tercer par craneal (nervio motor ocular común) conduce impulsos
desde el encéfalo hasta los músculos del ojo, donde causa
contracciones que mueven los ojos. El décimo par craneal (nervio
vago) conduce impulsos entre el bulbo raquídeo y estructuras del
cuello y las cavidades torácica y abdominal. La tabla 9-2 enumera los
pares craneales y ofrece una breve descripción de sus funciones.
Tabla 9-2
Nervios craneales

590
Nervios espinales
Estructura
Treinta y un pares de nervios están conectados a la médula espinal
de acuerdo con el orden siguiente: ocho pares se insertan en los
segmentos cervicales, doce en los torácicos, cinco en los lumbares,
cinco en los sacros y uno en el segmento coccígeo (v. fig. 9-12).
A diferencia de los pares craneales, los nervios espinales no tienen
nombres especiales; en su lugar, una letra y un número identifican a
cada uno de ellos. C1, por ejemplo, indica el par de nervios espinales
conectados al primer segmento de la parte cervical de la médula
espinal y T8 indica los nervios conectados al octavo segmento de la
porción torácica de la médula espinal.
En la figura 9-12, el área cervical de la médula ha sido
591
diseccionada para mostrar la salida de los nervios espinales desde
ella. Una vez que los nervios espinales salen de la médula espinal, se
suelen ramificar para formar los muchos nervios periféricos del
tronco y los miembros. A veces, las fibras nerviosas procedentes de
varios nervios espinales se reorganizan para formar un determinado
nervio periférico. Esa reorganización se puede considerar una red de
ramas entrelazadas y se conoce como plexo. La figura 9-12 muestra
varios plexos.

Funciones
Los nervios espinales conducen impulsos entre la médula espinal y
las partes del cuerpo no inervadas por pares craneales. Los nervios
espinales mostrados en la figura 9-12 contienen, al igual que todos
los nervios espinales, fibras sensitivas y motoras. Así pues, los
nervios espinales funcionan para hacer posible las sensaciones y los
movimientos. La enfermedad o lesión que impida la conducción por
un nervio espinal provocará pérdida de sensibilidad y de
movimientos en la zona inervada por el mismo.
El mapa detallado de la superficie corporal revela una relación
íntima entre el origen de cada nervio en la médula espinal y la parte
del cuerpo correspondiente. El conocimiento de la disposición
segmentaria de los nervios espinales es útil para los médicos. Por
ejemplo, el neurólogo puede identificar la localización de una
anomalía de la médula espinal o los nervios, por el área del cuerpo
que muestra insensibilidad a los pinchazos. El área de superficie
cutánea inervada por un determinado nervio espinal se conoce como
dermatoma. La figura 9-18 muestra un mapa de los dermatomas
corporales.

592
 FIGURA 9-18 Dermatomas.
Distribución dermatómica segmentaria de los nervios espinales que
inervan el frente, el dorso y el lateral del cuerpo. C, segmentos
cervicales; CX, segmento coccígeo; L, segmentos lumbares; S,
segmentos sacros; T, segmentos torácicos.

Repaso rápido
1. ¿Cuántos pares craneales forman parte del sistema nervioso
periférico? ¿Cuántos nervios espinales?
2. ¿Qué es el plexo de un nervio espinal?
3. ¿Qué son los dermatomas?

593
Sistema nervioso autónomo
El sistema nervioso autónomo (SNA) se compone de ciertas
neuronas motoras que conducen impulsos desde la médula espinal o
el tronco del encéfalo hasta las siguientes clases de tejidos:
1. Tejido muscular cardíaco
2. Tejido muscular liso
3. Tejido epitelial glandular
El SNA comprende la parte del sistema nervioso que regula las
funciones involuntarias (p. ej., latido cardíaco, contracciones
gástricas e intestinales y secreción glandular). Por otra parte,
los nervios motores que controlan las acciones voluntarias de los
músculos esqueléticos se conocen como sistema nervioso somático.
El sistema nervioso autónomo se divide en sistema nervioso
simpático y sistema nervioso parasimpático (fig. 9-19 ).

594
 FIGURA 9-19 Inervación de los principales órganos diana por el
sistema nervioso autónomo. Las vías simpáticas se muestran en
naranja y las parasimpáticas se indican en verde.

Anatomía funcional
Las neuronas autónomas son las neuronas motoras que constituyen
el SNA. Las dendritas y los cuerpos celulares de algunas neuronas
autónomas están localizados en la sustancia gris de la médula
espinal o el tronco del encéfalo. Los axones se originan allí y
terminan en unas «cajas de unión» periféricas, denominadas
ganglios. Esas neuronas autónomas se conocen como neuronas
preganglionares, puesto que conducen impulsos de la médula
espinal a un ganglio.

595
 En el ganglio autónomo (o vegetativo), las terminaciones axónicas
de las neuronas preganglionares establecen sinapsis con las
dendritas o los cuerpos de las neuronas posganglionares. Como
sugiere su nombre, las neuronas posganglionares conducen
impulsos desde un ganglio hacia el músculo cardíaco, el músculo liso
o el tejido epitelial glandular.
Los efectores autónomos o viscerales son los tejidos hacia los que
conducen las neuronas autónomas los impulsos. De modo específico,
los efectores viscerales comprenden el músculo cardíaco, que forma
las paredes del corazón; el músculo liso, que forma en parte las
paredes de los vasos sanguíneos y otros órganos internos huecos, y el
tejido epitelial glandular, que constituye la parte secretora de las
glándulas.

Vías de conducción autónomas

Las vías de conducción hacia efectores viscerales y somáticos desde
el SNC (médula espinal y tronco del encéfalo) difieren algo. Las vías
autónomas hacia los efectores viscerales, como muestra el lado
derecho de la figura 9-20, corresponden a circuitos de dos neuronas.
Los impulsos viajan por neuronas preganglionares desde la médula
espinal o el tronco del encéfalo hasta los ganglios autónomos. Desde
allí son transmitidos a través de sinapsis hasta neuronas
posganglionares, que después conducen los impulsos desde los
ganglios hasta los efectores viscerales.

596
 FIGURA 9-20 Vías de conducción autónomas.
El lado izquierdo del esquema muestra una neurona motora somática
que conduce impulsos desde la médula espinal hasta un efector
somático. Sin embargo, la conducción desde la médula espinal hasta
cualquier efector visceral requiere un circuito de al menos dos neuronas
motoras autónomas, una preganglionar y otra posganglionar,
mostradas en el lado derecho del esquema. Ambos tipos de vías están
en los lados derecho e izquierdo.

Compare la vía de conducción autónoma con la vía de conducción

somática ilustrada en el lado izquierdo de la figura 9-20. Una sola
neurona motora somática, como las mostradas aquí, conduce
impulsos desde la médula espinal o el tronco del encéfalo hasta los
efectores somáticos sin sinapsis intermedias.

Sistema nervioso simpático

Estructura
Las neuronas preganglionares simpáticas tienen dendritas y

597
cuerpos celulares en la sustancia gris de los segmentos torácico y
lumbar superior de la médula espinal. Por esta razón, el sistema
simpático, denominado también sistema toracolumbar.
Observe el lado derecho de la figura 9-20. Siga el curso del axón de
la neurona preganglionar simpática mostrada. Sale de la médula
espinal con la raíz anterior (ventral) de un nervio espinal. A
continuación entra en el nervio espinal, pero lo abandona pronto
para extenderse a través de un ganglio simpático y terminar en un
ganglio colateral. En este ganglio forma sinapsis con varias neuronas
posganglionares, cuyos axones se extienden para terminar en
efectores viscerales.
En la figura 9-20 se muestra también que ramas del axón
preganglionar pueden ascender y descender para acabar en ganglios
por encima y por debajo de su punto de origen. Sin embargo, todos
los axones preganglionares simpáticos forman sinapsis con muchas
neuronas posganglionares y estas terminan con frecuencia en
órganos ampliamente separados. En consecuencia, las respuestas
simpáticas suelen ser generalizadas, con participación de muchos
órganos y no solo de uno.
Las neuronas posganglionares simpáticas tienen las dendritas y
los cuerpos celulares en los ganglios simpáticos. Los ganglios
simpáticos están situados por delante y a los lados de la columna
vertebral. Puesto que las fibras cortas se extienden entre los ganglios
simpáticos, parecen dos cadenas de cuentas y se les conoce
frecuentemente como ganglios de la cadena simpática.
Los axones de las neuronas posganglionares simpáticas viajan en
los nervios espinales hasta los vasos sanguíneos, las glándulas
sudoríparas y los músculos erectores del pelo de todo el cuerpo.
Algunos nervios autónomos distribuyen muchos axones
posganglionares simpáticos hasta varios órganos internos.

Funciones

598
El sistema nervioso simpático funciona como un sistema de
emergencia. Los impulsos que recorren las fibras simpáticas toman el
control de muchos órganos internos cuando la persona realiza
ejercicio extenuante o experimenta emociones intensas como la ira, el
miedo, el odio o la ansiedad. En resumen, cuando tenemos que
enfrentarnos a un estrés de cualquier tipo, aumentan los impulsos
simpáticos hacia muchos efectores viscerales y se producen con
rapidez cambios generalizados en todo el cuerpo.
La columna central de la tabla 9-3 enumera muchas respuestas
simpáticas. Se acelera el latido cardíaco, se contraen la mayor parte
de los vasos sanguíneos, con aumento consiguiente de la presión
arterial, y se dilatan los vasos sanguíneos de los músculos
esqueléticos, que aportan más sangre al tejido muscular. También
aumenta la secreción de las glándulas sudoríparas y suprarrenales.
Por el contrario, se reduce la secreción de las glándulas salivales y
otras glándulas digestivas y se enlentecen las contracciones del
aparato digestivo (peristaltismo), lo que dificulta la digestión.
Tabla 9-3
Funciones autónomas

599
 En conjunto, todas esas respuestas simpáticas distintas nos
preparan para un trabajo muscular agotador. Necesitamos
esa preparación fisiológica cuando nos enfrentamos a una amenaza:
debemos estar listos para resistirnos (luchar) a la amenaza o evitarla
(huir). Por tanto, este grupo de cambios inducidos por el control
simpático se conoce como respuesta de lucha o huida.

Sistema nervioso parasimpático

Estructura
Las dendritas y los cuerpos de las neuronas preganglionares
parasimpáticas se alojan en la sustancia gris del tronco del encéfalo y
los segmentos sacros de la médula espinal. El sistema parasimpático
ha sido llamado también sistema craneosacro.
Los axones preganglionares parasimpáticos se extienden a cierta
distancia antes de terminar en ganglios parasimpáticos situados en la

600
cabeza y en las cavidades torácica y abdominal, cerca de los efectores
viscerales a los que controlan. Las dendritas y los cuerpos celulares
de las neuronas posganglionares parasimpáticas se alojan en esos
ganglios parasimpáticos periféricos y sus axones cortos se extienden
hasta las estructuras vecinas. Por tanto, cada neurona preganglionar
parasimpática forma sinapsis solo con las neuronas posganglionares
que inervan un solo efector.
Por esa razón es frecuente que la estimulación parasimpática
produzca respuesta en un solo órgano. Esto contrasta agudamente
con las respuestas simpáticas, en las que participan numerosos
órganos.

Funciones
El sistema parasimpático controla muchos efectores viscerales en
condiciones normales. Los impulsos transportados por las fibras
parasimpáticas, por ejemplo, tienden a enlentecer los latidos
cardíacos, aumentar el peristaltismo e incrementar la secreción de
jugos digestivos e insulina (v. tabla 9-3). Por esta razón, podemos
considerar la función parasimpática como un contrapeso de la
función simpática.

Neurotransmisores autónomos
Fíjese ahora en la figura 9-21. Proporciona información sobre los
neurotransmisores autónomos, sustancias químicas liberadas en los
terminales axónicos de las neuronas autónomas.

601
 FIGURA 9-21 Neurotransmisores autónomos.
Tres de los cuatro tipos de fibras son colinérgicas y secretan el
neurotransmisor acetilcolina (ACh) en una sinapsis. Solo la fibra
posganglionar simpática es adrenérgica y secreta noradrenalina (NA)
en una sinapsis.

Los tres axones mostrados en la figura 9-21 (preganglionar

simpático, preganglionar parasimpático y posganglionar
parasimpático) liberan acetilcolina. Por tanto, se clasifican como
fibras colinérgicas.
Solo un tipo de axón autónomo libera el neurotransmisor
noradrenalina. Ese axón es el de una neurona posganglionar
simpática y tales neuronas se clasifican como fibras adrenérgicas.
El hecho de que esta división del SNA actúe sobre sus efectores
con un neurotransmisor diferente explica cómo puede saber un
órgano la división que está actuando sobre él. El corazón, por
ejemplo, responde a la acetilcolina parasimpática con una
disminución de la frecuencia de sus contracciones. La presencia de
noradrenalina en el corazón, por otra parte, es una señal simpática y
la respuesta es un aumento de la actividad cardíaca.

El sistema nervioso autónomo como una

unidad
602
La función del sistema nervioso autónomo es regular el
funcionamiento involuntario automático del cuerpo, con el fin de
mantener o restaurar rápidamente la homeostasis.
Muchos órganos internos están doblemente inervados por el SNA. En
otras palabras, reciben fibras parasimpáticas y simpáticas. Los
impulsos parasimpáticos y simpáticos provocan un bombardeo
continuo y, como indica la tabla 9-3, ejercen influencias opuestas y
antagónicas.
Por ejemplo, el corazón recibe constantemente impulsos
simpáticos que aumentan la rapidez de sus contracciones y
parasimpáticos que la disminuyen. La relación entre esas dos
influencias antagónicas, establecida según la proporción entre los
diferentes neurotransmisores autónomos, determina la frecuencia
cardíaca real.
El término sistema nervioso autónomo resulta hasta cierto punto
erróneo. Parece implicar que esta parte del sistema nervioso es
independiente de las demás, pero la realidad resulta muy distinta.
Las dendritas y los cuerpos de las neuronas preganglionares están
alojados, como se observa en las figuras 19-20 y 19-21, en la médula
espinal y el tronco del encéfalo. Son influenciados continuamente, de
modo directo o indirecto, por los impulsos de neuronas superiores,
en especial por las del hipotálamo y ciertas áreas de la corteza
cerebral, conocidas en conjunto como sistema límbico o cerebro
emocional. A través de las vías de conducción desde esas áreas, las
emociones pueden producir cambios generalizados en las funciones
automáticas del cuerpo, en las contracciones cardíacas y del músculo
liso y en las secreciones glandulares. La ira y el miedo, por ejemplo,
aumentan la actividad simpática y conducen a una respuesta de
lucha o huida.

603
 Aplicaciones clínicas
Herpes zóster
El herpes zóster es una infección viral peculiar que afecta casi
siempre a la piel de un solo dermatoma. Está causado por el virus
de la varicela zóster (VVZ), responsable de la varicela. Casi un 15%
de la población sufrirá un herpes zóster al menos una vez en la
vida antes de llegar a los 80 años.
La mayoría de las veces se debe a reactivación del virus de la
varicela. Es probable que el virus avance por un nervio cutáneo y
permanezca latente durante años en un ganglio radicular dorsal
después de un episodio de varicela. Cuando el mecanismo
inmunitario protector del cuerpo pierde efectividad en la vejez, en
individuos sometidos a tratamiento contra el cáncer o en pacientes
que toman fármacos inmunosupresores, el virus se puede
reactivar. En ese caso desciende por el nervio sensitivo hasta la piel
de un solo dermatoma. El resultado es una erupción dolorosa en
forma de placas o vesículas rojizas y tumefactas, que acaban por
romperse y formar costras antes de ceder a las 2 o 3 semanas.
En los casos graves, la inflamación extensa, las ampollas
hemorrágicas y la infección bacteriana secundaria pueden dejar
cicatrices permanentes. En la mayoría de los pacientes, la erupción
vesicular está precedida durante 4 o 5 días por una sensación de
dolor, ardor y prurito en el dermatoma afectado. Aunque el
episodio de herpes zóster no deja inmunidad duradera, solo el 5%
de los casos son recidivas.
Algunos profesionales sanitarios están preocupados por el riesgo
de una epidemia de herpes zóster en adultos secundaria a la
vacunación masiva frente a la varicela de los niños. En apariencia,
los adultos que no han tenido exposiciones ocasionales de refuerzo
inmunitario a niños con varicela tienen un riesgo aumentado de

604
desarrollar herpes zóster. Está disponible una vacuna frente al
herpes zóster, que se puede emplear en personas de 50 años o más
que hayan sufrido la varicela.

De acuerdo con algunos fisiólogos, el estado de conciencia

ligeramente alterada conocido como meditación disminuye la
actividad simpática, con cambios opuestos a los de la respuesta de
lucha o huida.

Aplicaciones científicas

605
Neurociencia

Otto Loewi (1873-1961)

El científico austríaco Otto Loewi empezó sus estudios en en el

campo de las humanidades, no en el de las ciencias. Cuando
comenzó sus estudios universitarios de Medicina, a menudo
faltaba a clase para acudir a conferencias de filosofía. Sin embargo,
cuando el Dr. Loewi empezó a prestar atención a la biología
humana resultó brillante. En 1921, mientras trataba de diseñar un
experimento para valorar cómo se comunican las neuronas con
otras células, encontró la respuesta en sueños. Corrió al laboratorio
y llevó a cabo el famoso experimento en el que descubrió la
sustancia que ahora se conoce como acetilcolina. Loewi compartió
el Premio Nobel en 1936 por sus trabajos que demostraban que los
neurotransmisores transmiten las señales de las neuronas. No
resulta sorprendente que Loewi empleara después parte de su vida
606
en pensar cómo los sueños nos pueden ayudar a comprender
pensamientos subconscientes.
Muchas profesiones dependen de neurocientíficos, como Otto
Loewi, que aportan información necesaria para mejorar nuestra
existencia. Por ejemplo, los neurólogos, psiquiatras y otros
profesionales médicos utilizan esta información en el tratamiento
de los trastornos del sistema nervioso. Los farmacólogos utilizan
estas ideas para diseñar tratamientos que afectan al sistema
nervioso, y farmacéuticos y técnicos de farmacia proporcionan
estos tratamientos. Los profesionales de la salud mental, como
psicólogos y asesores, utilizan los conceptos propios de las
neurociencias para comprender mejor las emociones y
comportamientos humanos. Incluso los profesionales expertos en
comercio y negocios utilizan algunos de los descubrimientos de las
neurociencias para tratar de fomentar la venta de ciertos productos
entre los consumidores o predecir el comportamiento de las masas.

Repaso rápido
1. ¿Qué tipo de tejidos se controlan por el sistema nervioso
autónomo (SNA)?
2. ¿Cuáles son las dos principales divisiones del SNA?
3. ¿Qué división del SNA determina la respuesta de lucha o huida?
4. ¿Qué dos neurotransmisores se emplean en las vías nerviosas
autónomas?
5. ¿Qué es el sistema límbico?

Resumen esquemático

607
 Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Organización del sistema nervioso (v. fig. 9-1)
A. Sistema nervioso central (SNC): encéfalo y médula espinal
B. Sistema nervioso periférico (SNP): todos los nervios
C. Sistema nervioso autónomo (SNA)
Células del sistema nervioso
A. Neuronas
1. Estructura de las neuronas
a. Tienen tres partes principales: dendritas, cuerpo de la
neurona y axón (v. fig. 9-2)
(1) Dendritas: proyecciones ramificadas que conducen
impulsos hacia el cuerpo de la neurona
(2) Axón: proyección alargada que aleja impulsos desde el
cuerpo de la neurona
(a) Mielina: sustancia blanca grasa formada por la glía,
que rodea algunos axones como una vaina
(b) Nódulos de Ranvier: huecos en la vaina de mielina
(c) Neurilema: capa externa de la vaina de mielina
necesaria para la reparación de los axones lesionados
2. Los tipos de neuronas se clasifican de acuerdo con su función
a. Neuronas sensitivas (aferentes): conducen impulsos hacia la
médula espinal y el encéfalo
b. Neuronas motoras (eferentes): conducen impulsos desde el
encéfalo y la médula espinal hacia los músculos y las
glándulas
608
 c. Interneuronas: conducen impulsos desde las neuronas
sensitivas hasta las motoras o entre una red de
interneuronas; también denominadas neuronas centrales o
conectoras
B. Glía (neuroglía)
1. Función: células de soporte, que mantienen unidas a las células
del tejido nervioso a nivel estructural y funcional
2. Glía central: tres tipos de células de tejido conjuntivo del SNC
(v. fig. 9-3)
a. Astrocitos: células en forma de estrella que anclan los vasos
sanguíneos pequeños a las neuronas
b. Microglía: células pequeñas que se desplazan hacia el tejido
cerebral inflamado y tienen capacidad de fagocitosis
c. Oligodendrocitos: forman las vainas de mielina de los
axones del SNC
3. Glía periférica: las células de Schwann forman vainas de
mielina en los axones del SNP (v. fig. 9-2)
Nervios y vías nerviosas
A. Nervio: fascículo de axones periféricos (v. fig. 9-4)
B. Cubiertas neurales: tejido conjuntivo fibroso
1. Endoneuro: rodea las fibras individuales de un nervio
2. Perineuro: rodea un grupo (fascículo) de fibras nerviosas
3. Epineuro: rodea al nervio completo
C. Tracto: fascículo de axones centrales
1. Sustancia blanca: tejido compuesto sobre todo por axones
mielinizados (nervios o tractos)
2. Sustancia gris: tejido compuesto sobre todo por cuerpos

609
 celulares y fibras no mielinizadas
Señales nerviosas
A. Arcos reflejos
1. Los impulsos nerviosos son conducidos desde receptores hasta
efectores a través de vías neuronales o arcos reflejos; la
conducción por un arco reflejo provoca un acto reflejo (es
decir, contracción de un músculo o secreción en una glándula)
2. Los arcos reflejos más simples son los de dos neuronas: una
neurona sensitiva que forma sinapsis en la médula espinal con
una neurona motora
3. Los arcos trineuronales están formados por una neurona
sensitiva hace sinapsis en la médula espinal con una
interneurona, y esta a su vez, con una neurona motora (v.
fig. 9-5)
B. Impulsos nerviosos
1. Definición: onda autopropagada de alteración eléctrica que
viaja a lo largo de la superficie de la membrana de una
neurona (también llamado potencial de acción)
2. Mecanismo (v. fig. 9-6)
a. En reposo, la membrana neuronal es ligeramente positiva en
el exterior (polarizada) por un ligero exceso de Na+ en el
exterior
b. Un estímulo desencadena la apertura de canales de Na+ en la
membrana plasmática de la neurona
c. La entrada de Na+ despolariza la membrana al hacer más
positivo el interior que el exterior en el punto estimulado;
esta despolarización es un impulso nervioso (potencial de
acción)
3. Conducción de los impulsos nerviosos (v. fig. 9-7)

610
 a. Conducción continua: la sección estimulada de la membrana
se repolariza de inmediato, pero para entonces la
despolarización ya ha activado la sección siguiente de la
membrana para despolarizarse, propagando así una onda de
perturbaciones eléctricas (despolarizaciones) por toda la
extensión de la membrana
b. Conducción saltatoria: en las fibras mielinizadas, la
conducción «salta» de un hueco a otro, y aumenta
enormemente la velocidad de conducción
C. Sinapsis
1. Definición: lugar en el que se transmiten los impulsos de una
neurona a otra (la neurona postsináptica) (v. fig. 9-8)
2. Sinapsis formada por tres estructuras: botón sináptico,
hendidura sináptica y membrana plasmática
3. Los neurotransmisores se unen a unas moléculas receptoras
específicas en la membrana de una neurona postsináptica y
abren canales de iones, lo que permite la conducción del
impulso estimulador por la membrana
4. Nombres de los neurotransmisores: acetilcolina, catecolaminas
(noradrenalina, dopamina y serotonina), endorfinas, cefalinas,
óxido nítrico (NO) y otros compuestos
Sistema nervioso central
A. Divisiones del encéfalo (v. figs. 9-9 y 9-10, y tabla 9-1):
1. Tronco del encéfalo
a. Se compone de tres partes, que son llamadas, por orden
ascendente: bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo
b. Estructura: sustancia blanca con áreas de sustancia gris
diseminadas
c. Funciones

611
 (1) Las tres partes del tronco del encéfalo son vías de
conducción en dos sentidos
(a) Los tractos sensitivos del tronco del encéfalo conducen
impulsos hacia las partes superiores del encéfalo
(b) Los tractos motores conducen impulsos desde las
porciones superiores del encéfalo hasta la médula
espinal
(2) Zonas de sustancia gris en el tronco del encéfalo son
centros reflejos importantes
2. Cerebelo
a. Estructura
(1) Segundo elemento más grande del encéfalo humano
(2) La capa externa de sustancia gris es delgada pero muy
plegada y forma una superficie amplia para procesar la
información
(3)Arbor vitae: red interna parecida a un árbol de tractos de
sustancia blanca
b. Función
(1) Ayuda a controlar las contracciones musculares para
conseguir movimientos coordinados, de modo que
podamos mantener el equilibrio, movernos de modo
armonioso y mantener posturas correctas
(2) Distintos efectos coordinadores adicionales que ayudan
al cerebro y a otras regiones encefálicas
3. Diencéfalo
a. Hipotálamo
(1) Se compone principalmente de neurohipófisis, tallo
hipofisario y sustancia gris

612
 (2) Actúa como principal centro de control del SNA; por
tanto, contribuye a controlar el funcionamiento de la
mayoría de los órganos internos
(3) Controla la secreción hormonal de la adenohipófisis y la
neurohipófisis; así pues, ayuda indirectamente a controlar
la secreción de hormonas en la mayoría de las restantes
glándulas endocrinas
(4) Contiene centros de control del apetito, el estado de
vigilia, el placer, etc.
b. Tálamo
(1) Masa en forma de pesas de gimnasia de sustancia gris en
cada hemisferio cerebral
(2) Transmite los impulsos sensoriales hasta las áreas
sensoriales de la corteza cerebral
(3) De algún modo produce las emociones de agrado o
desagrado asociadas con las sensaciones
c. Glándula pineal (cuerpo pineal)
(1) Cuerpo pequeño parecido a un piñón detrás del tálamo
(2) Ajusta la secreción de la melatonina u «hormona del
tiempo» en respuesta a cambios de luz externa (luz del sol
y de la luna)
4. Cerebro (v. fig. 9-11)
a. Es la parte más grande del encéfalo humano
b. Es la capa externa de sustancia gris en la corteza cerebral;
está constituida por lóbulos y compuesta principalmente por
dendritas y cuerpos de neuronas
c. El interior del cerebro se compone principalmente de
sustancia blanca

613
 (1) Tractos: fibras nerviosas organizadas en fascículos
(2) Núcleos basales: islotes de sustancia gris que regulan
movimientos automáticos y la postura
d. Funciones del cerebro: todo tipo de procesos mentales,
incluyendo sensaciones, conciencia, memoria y control
voluntario de los movimientos
B. Médula espinal (v. fig. 9-12)
1. Columnas de sustancia blanca integradas por fascículos de
fibras nerviosas mielínicas que forman la porción externa del
núcleo en forma de H de la médula espinal; fascículos de
axones denominados tractos (v. fig. 9-13)
2. Interior formado por sustancia gris compuesta principalmente
por dendritas y cuerpos neuronales.
3. Los tractos medulares espinales proporcionan vías de
conducción en dos sentidos (ascendente y descendente)
4. La médula espinal es el centro principal de todos los reflejos
medulares espinales; los tractos sensitivos conducen los
impulsos al encéfalo, y los motores, los impulsos desde el
encéfalo
C. Cubiertas y espacio con líquido del encéfalo y la médula espinal
1. Meninges y hueso (v. figs. 9-14 y 9-16)
a. Meninges cerebrales y medulares
(1) Duramadre: membrana externa dura
(2) Aracnoides: capa media similar a una telaraña
(3) Piamadre: capa interna, muy delicada, que se adhiere al
encéfalo y la médula espinal
b. Los huesos del cráneo y las vértebras forman una cubierta
externa de gran resistencia

614
 2. Espacios de líquido cefalorraquídeo (v. figs. 9-15 y 9-16)
a. Espacio subaracnoideo de las meninges
b. Conducto medular (o conducto ependimario)
c. Ventrículos cerebrales
Sistema nervioso periférico
A. Nervios craneales (v. fig. 9-17 y tabla 9-2)
1. Doce pares: conectadas a la superficie inferior del encéfalo
2. Conectan el encéfalo con el cuello y las estructuras del tórax y
el abdomen
B. Nervios espinales
1. 31 pares: contienen dendritas de neuronas sensitivas y axones
de neuronas motoras
2. Conducen impulsos necesarios para la sensibilidad y los
movimientos voluntarios
C. Dermatoma: zona superficial de la piel inervada por un solo par
craneal o nervio espinal (v. fig. 9-18)
Sistema nervioso autónomo
A. Anatomía funcional
1. Sistema nervioso autónomo: neuronas motoras que conducen
impulsos desde el SNC hasta el músculo cardíaco, el músculo
liso y el tejido epitelial glandular; regula las funciones
automáticas o involuntarias del cuerpo (v. fig. 9-19)
2. Neuronas autónomas: las neuronas autónomas
preganglionares conducen el impulso desde la médula espinal
o el tronco del encéfalo hasta un ganglio autónomo; las
neuronas posganglionares conducen impulsos desde los
ganglios autónomos hasta el músculo cardíaco, el músculo liso

615
 y el tejido epitelial glandular
3. Efectores autónomos o viscerales: tejidos hasta los que
conducen impulsos las neuronas autónomas (es decir, músculo
cardíaco, músculo liso y tejido epitelial glandular)
4. Se compone de dos divisiones: sistema simpático y sistema
parasimpático
B. Vías de conducción autónomas (v. fig. 9-20)
1. Consisten en circuitos bineuronales (es decir, neurona
preganglionar desde sistema nervioso central hasta los
ganglios autónomos, sinapsis, neurona posganglionar desde el
ganglio hasta el efector visceral)
2. En contraste, las neuronas motoras somáticas conducen
impulsos desde el SNC hasta los efectores somáticos, sin
sinapsis intermedias
C. Sistema nervioso simpático
1. Las dendritas y los cuerpos de las neuronas preganglionares
simpáticas están localizados en la sustancia gris de los
segmentos torácicos y lumbares altos de la médula espinal
2. Los axones salen de la médula espinal con las raíces anteriores
de los nervios espinales, se extienden a los ganglios simpáticos
o colaterales y hacen sinapsis con varias neuronas
posganglionares, cuyos axones se extienden hacia nervios
espinales o autónomos para terminar en efectores viscerales
3. Existen cadenas de ganglios simpáticos delante y a cada lado
de la columna vertebral
4. Funciones del sistema nervioso simpático
a. Actúa como sistema de urgencia que controla efectores
viscerales durante el ejercicio extenuante y cuando se
desencadenan emociones fuertes (ira, miedo, odio o
ansiedad)
616
 b. El grupo de cambios inducidos por el control simpático se
conoce como respuesta de lucha o huida
D. Sistema nervioso parasimpático
1. Estructura
a. Las dendritas y los cuerpos de las neuronas preganglionares
parasimpáticas se encuentran en la sustancia gris del tronco
del encéfalo y los segmentos sacros de la médula espinal
b. Las neuronas preganglionares parasimpáticas terminan en
ganglios parasimpáticos localizados en la cabeza y las
cavidades torácica y abdominal, cerca de los efectores
viscerales
c. Cada neurona preganglionar parasimpática hace sinapsis
con neuronas posganglionares correspondientes a un solo
efector
2. Función: domina el control de muchos efectores viscerales en
condiciones normales de la vida; contrarresta la función
simpática
E. Neurotransmisores autónomos (v. fig. 9-21)
1. Fibras colinérgicas: los axones preganglionares de los sistemas
parasimpático y simpático y los axones posganglionares
parasimpáticos liberan acetilcolina
2. Fibras adrenérgicas: los axones de las neuronas
posganglionares simpáticas liberan noradrenalina
F. El sistema nervioso autónomo como una unidad (v. tabla 9-3)
1. Regula las funciones automáticas del cuerpo con el fin de
conservar o restaurar rápidamente la homeostasis
2. Muchos efectores viscerales tienen inervación doble (es decir,
reciben fibras parasimpáticas y simpáticas y están
influenciados en direcciones opuestas por ambas)

617
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
Para hacer más eficiente su estudio del sistema nervioso, le sugerimos
las siguientes claves:
1. Antes de comenzar el capítulo 9, revise la sinopsis del sistema
nervioso que se hace en el capítulo 5.
2. Tenga presente que el sistema nervioso funciona como un todo
organizado. La función del sistema nervioso supone dos
procesos fundamentales: conducción de impulsos nerviosos y
paso del impulso nervioso a través de sinapsis. Los impulsos
nerviosos son intercambios de iones entre el interior y el
exterior de la neurona.
3. La sinapsis requiere la producción, liberación y desactivación
de neurotransmisores. Los neurotransmisores funcionan
estimulando receptores sobre la neurona de la otra cara de la
sinapsis.
4. La mejor manera de aprender la configuración del sistema
nervioso es usar fichas que aúnen estructura y función. Utilice
recursos online con tutoriales y animaciones
(p. ej., getbodysmart.com).
5. Emplee reglas nemotécnicas (ayudas a la memoria)
para recordar mejor los pares craneales y otras estructuras o
funciones. Encontrará unas cuantas en my-ap.us/12WL7BI.
6. En su grupo de estudio, repase los términos presentados en la
primera parte del capítulo. Exponga los procesos

618
 de transmisión del impulso nervioso y lo que sucede en la
sinapsis. Revise las fichas con los nombres y funciones de las
partes del sistema nervioso. Recuerde que la mayoría de las
estructuras del sistema nervioso central tienen más de una
función. Si aprende ahora las funciones generales de la división
simpática y parasimpática, le será más fácil recordar los efectos
específicos que aparecerán en próximos capítulos.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una
buena parte de sus nuevos conocimientos.
1. Dibuje y marque las tres partes de una neurona y explique cuál
es la función de la dendrita y el axón.
2. Enumere los tres tipos de neuronas clasificadas en función de la
dirección en la que transmiten los impulsos. Defina y explique
cada una de ellas.
3. Defina o explique los siguientes términos: mielina, nódulos de
Ranvier y neurilema.
4. Nombre y enumere la función de los tres tipos de células de la
glía central.
5. Nombre y enumere la función de las células de la glía en el
sistema nervioso periférico.
6. Defina o explique los siguientes términos: epineuro, perineuro y
endoneuro.
7. Explique la diferencia entre la sustancia gris y la sustancia
blanca.
8. Explique cómo funciona un arco reflejo. Enumere los dos tipos
de arco reflejo.

619
9. Explique qué sucede durante la transmisión de un impulso
nervioso. Describa qué ocurre durante la conducción saltatoria.
10. Explique en detalle qué sucede en la sinapsis. Explique en qué
dos mecanismos termina la actividad de los neurotransmisores.
11. Describa y enumere las funciones del bulbo raquídeo.
12. Describa y enumere las funciones del hipotálamo.
13. Describa y enumere las funciones del tálamo.
14. Describa y enumere las funciones del cerebelo.
15. Enumere las funciones generales del cerebro. Mencione las
funciones específicas de los lóbulos temporal y occipital.
16. Describa y enumere las funciones de la médula espinal.
17. Enumere y describa las tres capas de las meninges.
18. Describa la función del líquido cefalorraquídeo y dónde se
produce.
19. Señale el número de pares de nervios generados en cada
sección de la médula espinal y explique cómo se nombran.
Describa un plexo.
20. Explique la estructura y función del sistema nervioso
simpático.
21. Explique la estructura y función del sistema nervioso
parasimpático
22. Explique el «encéfalo emocional».
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que
le ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las
secciones de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le

620
hayan parecido difíciles.
23. Compare las regiones funcionales de los lóbulos frontal,
temporal, occipital y parietal.
24. ¿Cuál de estos nervios craneales se ocupa principalmente de
una función motora? ¿Cuáles son sobre todo sensitivos?
25. Existe un tipo de medicamentos que inhiben la función de la
acetilcolinesterasa (la enzima que desactiva la acetilcolina).
Explique qué efectos secundarios tendría este medicamento
sobre los efectores viscerales.
26. Olivia va a hablar en una comida de trabajo. Se dispone a
tomar su desayuno habitual con tostadas, zumo y café. Pero
reconoce estar un poco nerviosa y no tiene ganas de almorzar.
También presenta náuseas leves. Especifique y cite algún
posible motivo de los síntomas de Olivia de acuerdo con su
conocimiento del sistema nervioso.
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. ___________ es el nombre de la división del sistema nervioso
que incluye los nervios que se extienden hacia las partes
externas del cuerpo.
2. ___________ es el nombre de la división del sistema nervioso
que incluye el encéfalo y la médula espinal.
3. Un grupo de axones periféricos rodeados en su conjunto por
epineuro se llaman _________________.
4. Los dos tipos de células presentes en el sistema nervioso son
_____________ y ________________.

621
5. El reflejo rotuliano es un tipo de vía neural denominada
__________.
6. ___________ es una onda autopropagada de alteración eléctrica
que sigue la superficie de la membrana plasmática de la
neurona.
7. El exterior de una neurona en reposo tiene una carga
ligeramente ___________, mientras que el interior tiene una
carga ligeramente ___________.
8. Durante el impulso nervioso, el ___________ es el ion que entra
a la neurona.
9. La ___________ es el lugar en que los impulsos se transmiten de
una neurona a otra.
10. Acetilcolina y dopamina son ejemplos de _____________,
sustancias químicas que las neuronas emplean para
comunicarse.
11. __________, ___________ y ___________ son las tres
membranas que constituyen las meninges.
12. Existen ______________ pares de nervios craneales y
____________ pares de nervios originados en la médula espinal.
13. __________ son áreas de la superficie cutánea inervadas por un
solo nervio espinal.
14. ___________ es la parte del sistema nervioso autónomo que
regula los efectores en situaciones no de estrés.
15. ___________ es la parte del sistema nervioso autónomo que
regula la respuesta de «lucha o huida».
16. Los axones preganglionares del sistema nervioso simpático
liberan el neurotransmisor ______________. Los axones
posganglionares liberan __________.
17. Los axones preganglionares del sistema nervioso

622
 parasimpático liberan el neurotransmisor ___________; los
axones posganglionares liberan __________
18. El sistema nervioso autónomo comprende neuronas que
transmiten impulsos desde el encéfalo o la médula espinal al
tejido ___________, el tejido ___________ y el tejido
___________.
Relacione cada función o descripción de la columna B con el
término correcto de la columna A.
Columna A Columna B
19. ______ a. Células que elaboran la mielina para los axones fuera del SNC
Dendrita
20. ______ Axón b. Células gliales que contribuyen a formar la barrera hematoencefálica
21. ______ Mielina c. Una proyección única que aleja los impulsos nerviosos del cuerpo celular
22. ______ Células d. Células que elaboran la mielina para los axones dentro del SNC
de Schwann
23. ______ e. Una sustancia blanca grasa que rodea y aísla el axón
Astrocitos
24. ______ f. Células que se comportan como limpiadores de microbios en el SNC
Microglía
25. ______ g. Una parte muy ramificada de la neurona que transmite impulsos hacia delante en el cuerpo
Oligodendrocitos celular
26. ______ Bulbo h. Parte del tronco del encéfalo que es la vía de conducción entre regiones del encéfalo y el cuerpo:
raquídeo condiciona la respiración
27. ______ i. Estación de recambio sensitivo desde diversas áreas corporales a la corteza cerebral; participa
Protuberancia también en las emociones y las respuestas de alerta y despertar
28. ______ j. Transmite mensajes hacia y desde el encéfalo al resto del cuerpo; interviene también en los reflejos
Mesencéfalo
29. ______ k. Parte del tronco del encéfalo que contiene los centros cardíaco, respiratorio y vasomotor
Hipotálamo
30. ______ Tálamo l. En este lugar se regulan la percepción sensitiva, movimientos voluntarios, conciencia y memoria
31. ______ m. Regula la temperatura corporal, el equilibrio hídrico, los ciclos sueño-vigilia, el apetito y la
Cerebelo excitación sexual
32. ______ Cerebro n. Regula la coordinación muscular, el mantenimiento del equilibrio y la postura
33. ______ Médula o. Parte del tronco del encéfalo que contiene lugares de recambio para los impulsos visuales y
espinal auditivos

623
CAPÍTULO 10

624
Sentidos
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Clasificación de los sentidos

Sentidos generales
Sentidos especiales
Tipos de receptores sensitivos
Vías sensitivas
Sentidos generales

Distribución de los receptores de los

sentidos generales
Modalidades de sensación
Sentidos especiales

Vista
Audición y equilibrio
Gusto
625
 Olfato
Integración de los sentidos

OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Clasificar los órganos de los sentidos en generales o especiales y
explicar las diferencias básicas entre los dos grupos.
2. Plantear cómo se convierte un estímulo en una sensación.
3. Exponer los órganos de los sentidos generales y sus funciones.
4. Describir la estructura del ojo y las funciones de sus
componentes.
5. Abordar la anatomía del oído y su función sensitiva en la
audición y el equilibrio.
6. Describir la anatomía de la lengua y su función sensitiva en el
gusto.
7. Describir la anatomía de la cavidad nasal y su función sensitiva
en el olfato.
8. Plantear cómo se integran los sentidos.
Si le piden que nombre los órganos de los sentidos, ¿cuáles diría? ¿Se
le ocurre alguno aparte de los ojos, los oídos, la nariz y las papilas
gustativas? En realidad, existen otros millones de órganos de los
sentidos por todo el organismo, en la piel, los órganos internos y los
músculos. Constituyen los múltiples receptores sensitivos que nos
permiten responder a estímulos como el tacto, la presión, la
temperatura y el dolor. Estos receptores microscópicos están situados

626
en los extremos de las dendritas de las neuronas sensitivas.
La capacidad de detectar cambios en nuestro medioambiente
externo e interno es un requisito para mantener la homeostasis y
nuestra propia supervivencia. Podemos poner en marcha reflejos
protectores importantes en la homeostasis solo si somos capaces de
notar un cambio o peligro.
Los peligros externos se detectan por la vista o el oído. Si el daño
es interno, como estiramiento excesivo de un músculo, detección de
un incremento de la temperatura (fiebre) o la sensación de dolor
causada por una úlcera, otros receptores nos hacen conscientes del
problema y nos permiten tomar las acciones correctas para mantener
la homeostasis.

627
Clasificación de los sentidos
Los sentidos se clasifican habitualmente en sentidos generales y
sentidos especiales.

Sentidos generales
Los sentidos generales son los detectados por receptores microscópicos
bastante simples distribuidos ampliamente por todo el organismo en
la piel, los músculos, los tendones, las articulaciones y otros órganos
internos del cuerpo. Son responsables de sensaciones como el dolor,
la temperatura, el tacto, la presión y la posición corporal.

Sentidos especiales
Los sentidos especiales son los detectados por receptores agrupados en
áreas específicas y asociados con estructuras complejas que facilitan
esos sentidos. Los sentidos del olfato, el gusto, la vista, el oído y el
equilibrio se consideran especiales, porque sus receptores se agrupan
en estructuras definidas que facilitan su función.

Tipos de receptores sensitivos

Las células receptoras individuales a menudo se identifican
estructuralmente según si están encapsuladas o no encapsuladas, es
decir, si están recubiertas por algún tipo de cápsula o se encuentran
«libres» o «desnudas» de esa envoltura.
Las células de los receptores sensitivos también se clasifican
funcionalmente según los tipos o modalidades de estímulos que las
activan:
1. Fotorreceptores: sensibles a cambios en la intensidad o color de la
luz, como los de la vista
628
2. Quimiorreceptores: sensibles a la presencia de ciertas sustancias
químicas, como en el olfato o el gusto
3. Receptores del dolor: sensibles al daño físico
4. Termorreceptores: sensibles a variaciones en la temperatura
5. Mecanorreceptores: sensibles a estímulos mecánicos que cambian
su posición o forma
La tabla 10-1 clasifica los órganos de los sentidos generales en
terminaciones libres o uno de los seis tipos de terminaciones
nerviosas encapsuladas, mientras que la tabla 10-2 recoge el tipo de
células receptoras en los órganos de los sentidos especiales que son
estimuladas por tipos específicos de estímulos.
Tabla 10-1
Órganos de los sentidos generales

629
630
Tabla 10-2
Órganos de los sentidos especiales

631
Vías sensitivas
Todos los órganos de los sentidos, independientemente de su
tamaño, tipo o localización, tienen en común ciertas características
funcionales importantes. En primer lugar, deben ser capaces de
sentir o detectar un estímulo o una variación en la calidad o
intensidad de un estímulo concreto del medioambiente. A
continuación, la detección de un estímulo debe convertirse en un
impulso nervioso. Esta señal se conduce entonces a lo largo de una
«vía» del sistema nervioso hacia el encéfalo, donde la información
entrante es filtrada y seleccionada, a menudo comparándola con
información que está llegando por otras vías sensitivas. Solo después
de todo este procesamiento de la información se percibe realmente la
sensación en el encéfalo.
La vía sensitiva de los sentidos generales supone típicamente la
conducción de potenciales de acción generados en los receptores a
través de la médula espinal al tálamo (receptores cutáneos o de la
piel) o el cerebelo (propioceptores), donde establecen sinapsis, y a
continuación los impulsos son transportados a áreas específicas de la
corteza para su interpretación sensitiva consciente.
Las vías sensitivas de los sentidos especiales son variadas, pero en
último término también acaban en áreas sensitivas específicas de la
corteza cerebral.

632
Sentidos generales
Distribución de los receptores de los
sentidos generales
Los receptores microscópicos de los órganos de los sentidos
generales se encuentran en prácticamente todo el organismo, pero
alcanzan su concentración máxima en la piel (fig. 10-1). Sin embargo,
estos receptores no están repartidos homogéneamente sobre la
superficie corporal ni en los órganos internos. Tampoco responden
todos al mismo tipo de estímulo. Para demostrarlo, pruebe a tocar
cualquier punto de la piel de la yema del dedo con la punta de un
palillo. No dejará de estimular al menos un receptor y casi
instantáneamente notará una sensación de tacto.

633
 FIGURA 10-1 Receptores de los sentidos generales.
Este corte de piel muestra la localización de algunos de los receptores
descritos en la tabla 10-1.

La capacidad de distinguir un estímulo de tacto de dos se llama

discriminación entre dos puntos. Una prueba neurológica que mide esta
función consiste en tocar simultáneamente dos puntos en la piel
sobre un área del cuerpo para determinar si está presente la
capacidad de sentir dos estímulos distintos. La piel de diferentes
partes del organismo responderá de forma distinta por las cifras
variadas de receptores del tacto presentes.
Los receptores del tacto están distribuidos muy próximos entre sí
en las yemas de los dedos (a 2-8 mm de distancia), relativamente
próximos en las palmas (8-12 mm) y bastante separados en la parte
634
posterior del torso (40-60 mm). Las lesiones del lóbulo parietal del
encéfalo alterarán la discriminación entre dos puntos.

Modalidades de sensación
La estimulación de los receptores sensitivos generales da lugar a
distintas sensaciones. La diferencia en qué tipo de estímulo se
detecta se llama modalidad de la sensación. Los distintos receptores
sensitivos generales son capaces de detectar la vibración, la presión
profunda y ligera, el dolor, el estiramiento y la temperatura.
La tabla 10-1 y la figura 10-1 contienen ejemplos de receptores
sensitivos generales de varias modalidades.
Algunos receptores sensitivos generales situados cerca del punto
de unión entre los tendones y los músculos, y otros presentes en la
profundidad del tejido muscular esquelético se denominan
propioceptores. Cuando son estimulados por la distensión, estos
mecanorreceptores nos dan información sobre la posición o
movimiento de las distintas partes del organismo, así como sobre la
longitud y el grado de contracción de nuestros músculos.

Aplicaciones clínicas
Dolor referido
La estimulación de los receptores de dolor en estructuras
profundas puede sentirse como dolor en la piel situada por encima
del órgano afectado o en un área de piel sobre la superficie
corporal alejada del punto de enfermedad o lesión. El término de
este fenómeno es dolor referido.
La causa del dolor referido se relaciona con una convergencia de
los impulsos nerviosos sensitivos desde el órgano enfermo y la piel
635
en el área del dolor referido. Por ejemplo, el dolor originado en un
órgano profundo del abdomen a menudo se interpreta como
proveniente del área de piel cuyas fibras sensitivas entran en el
mismo segmento de la médula espinal que las fibras sensitivas de
la estructura profunda.
Un ejemplo clásico es el dolor referido asociado a menudo con el
infarto de miocardio. Las fibras sensitivas de la pared del tórax
sobre el corazón y procedentes del propio tejido cardíaco entran
del primer al quinto segmento dorsal de la médula espinal, y lo
mismo hacen las fibras sensitivas procedentes de las áreas de piel
situadas sobre el hombro izquierdo y la superficie interna del
brazo izquierdo. La parte A de la figura muestra las fibras
sensitivas primarias de la piel y el corazón convergiendo en la
médula espinal. Los impulsos sensitivos de ambas áreas viajan al
encéfalo por un tracto común, formado por fibras derivadas de la
segunda neurona de la vía sensitiva. Por este motivo, el encéfalo
puede localizar el dolor de un infarto de miocardio en el hombro o
brazo (parte B de la figura).
La interpretación errónea que hace el encéfalo de la auténtica
localización de las neuronas sensitivas que están siendo
estimuladas causa el dolor referido. En la medicina clínica, el
conocimiento del dolor referido es un determinante importante a la
hora de establecer el diagnóstico correcto de la enfermedad (v.
figura).

636
 Los receptores tendinosos de Golgi y los husos musculares
recogidos en la tabla 10-1 son propioceptores importantes.
Muchos receptores sensitivos generales están en la piel, pero otros
se encuentran en las zonas profundas del organismo. Por ejemplo, el
estómago cuenta con receptores de distensión que nos hacen saber
cuándo está lleno. También hay receptores de distensión (presión) en
la mayoría de los demás órganos huecos, intestinos, arterias, vagina
(canal del parto) y vejiga urinaria, que posibilitan el funcionamiento
normal de estos órganos.
Existen, además, quimiorreceptores clave en la aorta y otras
arterias que detectan cambios en el pH y la concentración de dióxido
de carbono en la sangre, información muy importante para regular la
respiración y la frecuencia cardíaca.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las distintas formas de clasificar los órganos de los
sentidos en diferentes tipos?
2. ¿Dónde se percibe realmente una sensación?
3. ¿Cuál es la función de un propioceptor?

637
4. ¿Qué es la discriminación entre dos puntos?

638
Sentidos especiales
Vista
La vista detecta el color y la intensidad de la luz en nuestro
medioambiente externo. Pero cuando se enfocan con los ojos y son
procesados por el encéfalo, hace mucho más. Por ejemplo, somos
capaces de reconocer las siluetas y la profundidad de los objetos,
analizar el movimiento y determinar las distancias. En esta sección
nos ocupamos de esa maravillosa y compleja herramienta de la
visión que es el ojo.

Estructura y función del ojo

Cuando mira el ojo de una persona, solo verá una pequeña parte de
la totalidad. Como puede observar en la figura 10-2, el globo ocular
es una esfera llena de líquido con una pared compuesta por tres
capas:
1. Capa fibrosa
• Esclerótica
• Córnea
2. Capa vascular
• Coroides
• Músculo ciliar
• Iris
• Cristalino
3. Capa interna
• Retina
• Nervio óptico
639
• Vasos sanguíneos retinianos

FIGURA 10-2 Ojo.

Corte transversal (horizontal) del ojo izquierdo, visto desde arriba.

Capa fibrosa
La capa fibrosa del globo ocular está compuesta por tejido fibroso
duro.
El «blanco» del ojo es parte de la capa fibrosa llamada esclerótica.
La esclerótica debe su color blanco a los densos haces de fibras de
colágeno y conforma la mayor parte de la capa fibrosa.
El círculo transparente en la parte anterior de la capa fibrosa se
llama córnea. En ocasiones, la córnea recibe el nombre de ventana
del ojo por su transparencia.
La inflamación de la córnea es la queratitis. Además de la posible
pérdida de transparencia que puede resultar de la inflamación,
cualquier cambio en la forma de la córnea puede alterar

640
enormemente la capacidad del ojo de enfocar una imagen en la
retina.
El hecho de que la forma de la córnea afecte al foco ocular explica
la popularidad de las intervenciones quirúrgicas que emplean láseres
u otros instrumentos especiales para «esculpir» y modificar la forma
de la córnea. El resultado es la mejoría de muchos problemas
visuales sin tener que usar gafas ni lentes de contacto.
Una membrana mucosa llamada conjuntiva reviste los párpados y
recubre la capa fibrosa en la parte delantera. Los vasos sanguíneos
que se observan en la superficie de la esclerótica pertenecen
realmente a la conjuntiva. La inflamación de esta membrana tan
importante se denomina conjuntivitis y está causada con más
frecuencia por infecciones bacterianas o víricas, alergia o factores
ambientales. La conjuntiva se mantiene húmeda gracias a las
lágrimas secretadas por la glándula lagrimal.

Capa vascular
La capa media del globo ocular se denomina capa vascular, porque
tiene una red densa de vasos sanguíneos.
La mayor parte de la capa vascular está formada por la coroides,
que contiene una gran cantidad del pigmento oscuro melanina. Esta
capa casi negra ayuda a impedir la diseminación de los rayos de luz
entrantes, que podría dificultar al ojo enfocar la imagen.
Varios músculos involuntarios componen la parte anterior de la
coroides. Algunos están en el iris, la estructura coloreada que se
observa a través de la córnea. El iris puede parecer azul, verde,
marrón, gris o alguna combinación de estos colores cuando se ve a
través de la córnea transparente debido a los pigmentos de esta capa
del globo ocular.

641
 Aplicaciones clínicas
Agudeza visual
Agudeza visual es la claridad o precisión de la percepción visual. La
agudeza se ve afectada por nuestra capacidad de enfoque, la
eficiencia de la retina y la función correcta de la vía visual y los
centros procesadores encefálicos.
Una forma frecuente de medir la agudeza visual consiste en
utilizar la conocida tabla optométrica en la que están impresas
letras y otros objetos de distintas formas y tamaños. Se pide a la
persona que identifique el objeto más pequeño que pueda ver a
una distancia de 20 pies (6,1 m). La determinación resultante de la
agudeza visual se expresa en forma de número doble, como «20-
20». El primer número representa la distancia (en pies) entre la
persona y la tabla: la distancia estándar es de 20. El segundo
número denota el número de pies que una persona con agudeza
normal tendría que establecer para ver los mismos objetos con
claridad.
Así pues, un hallazgo de 20-20 es normal, porque la persona es
capaz de ver a 20 pies lo que una persona con agudeza normal ve a
20 pies. Un individuo con visión de 20-100 visualiza objetos a 20
pies que una persona con visión normal ve a 100 pies.
Las personas cuya agudeza es inferior a 20-200 con corrección se
consideran legalmente ciegas. Ceguera legal es la designación
usada para identificar la gravedad de una gran variedad de
trastornos visuales, de modo que puedan aplicarse las leyes
concernientes a la agudeza visual. Por ejemplo, las leyes que rigen
la concesión del permiso de conducir suelen exigir que los
conductores tengan una agudeza visual mínima.
Para evaluar la agudeza en la visión de cerca pueden usarse
tablas más pequeñas, como la mostrada en la figura.

642
 El centro negro del iris es realmente un agujero en este músculo en
forma de rosquilla; se trata de la pupila del ojo. Parte de las fibras del
iris están dispuestas como radios de una rueda. Cuando se contraen,
las pupilas se dilatan y permiten que entren más rayos de luz. Otras

643
fibras son circulares. Al contraerse, las pupilas se estrechan y dejan
pasar menos rayos. Normalmente, las pupilas se hacen pequeñas
ante la luz brillante y se dilatan con poca luz. La figura 10-3 muestra
cómo funcionan estos músculos controlados por nervios autónomos.

644
645
 FIGURA 10-3 Control de la pupila.
Este diagrama de las partes musculares del iris muestra los nervios
autónomos estimulando a los músculos radiales para dilatar la pupila
(superior) y al músculo circular a constreñir la pupila (inferior).

El cristalino del ojo se encuentra directamente por detrás de la

pupila. Se mantiene en su lugar gracias a un ligamento unido a un
músculo involuntario llamado músculo ciliar (v. fig. 10-2). Cuando
miramos a objetos lejanos, el músculo ciliar está relajado, y el
cristalino tiene una forma solo ligeramente curvada. Para enfocar
objetos cercanos, el músculo ciliar tiene que contraerse. Durante la
contracción, tira de la cubierta coroidea hacia adelante y hacia el
cristalino, y hace que este protruya y se curve aún más.
La mayoría de nosotros vemos peor de cerca según cumplimos
años y perdemos la capacidad de enfocar objetos cercanos porque el
cristalino pierde como mínimo parte de su elasticidad y ya no es
capaz de protruir lo suficiente para enfocar objetos cercanos. El
nombre de este trastorno es presbicia o «vista cansada».
En la mayoría de los jóvenes, el cristalino es transparente y algo
elástico, de modo que puede cambiar de forma. Por desgracia, en
algunas personas, la exposición a largo plazo a la radiación
ultravioleta (UV) de la luz solar puede hacer que el cristalino se
endurezca, pierda su transparencia y adopte un aspecto «lechoso».
Esta alteración se denomina catarata. Las cataratas pueden aparecer
en uno o en los dos ojos. Una vez que comienzan, tienden a ser
progresivas y pueden provocar ceguera. Las cataratas se extirpan
quirúrgicamente y el cristalino defectuoso se sustituye por un
implante artificial.

Capa interna
La retina compone la mayor parte de la capa interna del globo ocular.
Contiene células fotorreceptoras microscópicas que detectan la luz
(fig. 10-4). La mayoría de estas células receptoras se llaman conos y
bastones por su forma. La luz tenue de distintas longitudes de onda (o

646
colores) estimula los bastones, lo que nos permite una visión
monocromática (sin color) cuando hay poca luz. Sin embargo, para
estimular los conos es necesaria una luz bastante brillante. En otras
palabras, los bastones son los receptores para la visión nocturna y
los conos son los receptores para la visión diurna.

FIGURA 10-4 Células de la retina.

Los fotorreceptores denominados bastones y conos (obsérvense sus
formas) detectan cambios en la luz y transmiten la información a las
neuronas bipolares. Estas, a su vez, conducen la información a las
células ganglionares. La información sale del ojo por medio del nervio
óptico.

647
 Aplicaciones clínicas
Degeneración macular
Un problema visual grave y extendido que afecta a más de 1,5
millones de estadounidenses mayores de 65 años es la degeneración
macular asociada a la edad, o DMAE. El tipo más frecuente de DMAE
(en torno al 85% de los casos) se denomina DMAE «seca». En estas
personas, a medida que el área macular de la retina se degenera y
la enfermedad avanza con el tiempo, el campo visual central se
pierde gradualmente y disminuye la capacidad de distinguir
detalles finos. Aunque casi nunca llegan a la ceguera total y
mantienen un grado variable de visión periférica, los pacientes con
DMAE son incapaces de leer o conducir, y otras actividades
cotidianas resultan muy restringidas por la pérdida de vista clara
«al frente». Un tipo menos frecuente (el 10-15% de los casos), pero
más grave, es la DMAE «húmeda». En estos pacientes, unos vasos
sanguíneos frágiles y sangrantes lesionan la retina sobre la mácula
lútea, y puede producirse una pérdida rápida de visión central.

Aplicaciones clínicas
¿Dónde está su punto ciego?
Para poner de manifiesto la localización del punto ciego en su
campo visual, tape el ojo izquierdo y mire los objetos mostrados a
continuación. Mientras observa fijamente el recuadro, comience a
unos 35 cm desde los objetos y acerque lentamente los dibujos al
ojo. En un punto determinado el círculo desaparecerá
aparentemente, porque su imagen ha caído en el punto ciego.

648
 Hay tres tipos de conos, cada uno de ellos sensible a un color
diferente: rojo, verde o azul. Diseminados por toda la porción central
de la retina, estos tres tipos de conos nos permiten distinguir los
colores, pero con luz brillante únicamente.
Existe un área amarillenta cerca del centro de la retina llamada
mácula lútea, término que significa «mancha amarilla». Rodea una
pequeña depresión, denominada fóvea central, que contiene la
máxima concentración de conos existente en la retina. Estas
estructuras se encuentran identificadas en la figura 10-2, pero
también pueden observarse con un dispositivo médico habitual
llamado oftalmoscopio, mostrado en la figura 10-5.

649
 FIGURA 10-5 Examen del ojo.
A. Uso de un oftalmoscopio para visualizar la retina. B. Vista
oftalmoscópica de la retina, tal como se observa a través de la pupila.
C. Caso de desgarro y desprendimiento de retina. D. La diabetes puede
producir vasos sanguíneos anómalos y hemorragias en la retina.

Aplicaciones clínicas
650
Problemas de enfoque
Enfocar una imagen clara en la retina es esencial para ver bien. En
el ojo normal (A), los rayos de luz entran en el ojo y son enfocados
en una imagen inversa clara en la retina. El encéfalo puede dar la
vuelta fácilmente a la imagen inversa en nuestra percepción
consciente, pero no es capaz de corregir una imagen que no esté
bien enfocada. Si el ojo está alargado (B), la imagen se enfoca
delante de la retina en vez de sobre ella. La retina solo recibe una
imagen borrosa. Este trastorno, llamado miopía, se corrige
mediante lentes de contacto, gafas (C) o cirugía ocular refractiva. Si
los ojos son más cortos de lo normal (D), la imagen se enfoca por
detrás de la retina, produciendo también una imagen borrosa. Esta
alteración, denominada hipermetropía, también puede corregirse
con lentillas (E) o cirugía refractiva. El astigmatismo es un trastorno
ocular que provoca visión borrosa. Está causado por una curvatura
irregular del cristalino.

651
 Con buena luz es posible lograr una mayor agudeza visual, o
precisión de la percepción visual, si miramos directamente un objeto
y enfocamos la imagen en la fóvea. Pero ante una luz tenue o a
oscuras veremos mejor un objeto si lo miramos ligeramente de lado,
enfocando así la imagen más próxima a la periferia de la retina,
donde los bastones son más abundantes.
La figura 10-4 también ilustra las células ganglionares, sensibles

652
asimismo a la luz. Las células ganglionares, como los bastones, son
sensibles a distintas longitudes de onda (colores) de luz, pero no se
usan para formar imágenes visuales, sino que la información
procedente de estas células ayuda al organismo a determinar si es de
día o de noche, así como el grado de luz de luna (fases mensuales).
Esto ayuda a los mecanismos del reloj interno de nuestro organismo a
sincronizarse con los ritmos diarios, mensuales y estacionales de
nuestro medioambiente externo.

Líquidos del globo ocular

Los espacios huecos del interior del globo ocular están ocupados por
líquidos. Mantienen la forma normal del globo y ayudan a refractar
los rayos de luz; es decir, los líquidos curvan los rayos para llevarlos
a enfocar sobre la retina.
El humor acuoso es el líquido similar a agua situado delante del
cristalino (en la cámara anterior del ojo), y humor vítreo es el
nombre del líquido gelatinoso presente detrás del cristalino (en la
cámara posterior). El humor acuoso está continuamente formándose,
drenándose y reemplazándose en la cámara anterior. Si el drenaje
resulta bloqueado por cualquier motivo, la presión interna del ojo
aumentará y se producirán daños que pueden acabar en ceguera.
Este trastorno se llama glaucoma.

Vía visual
La luz es el estímulo que provoca la visión (es decir, nuestra
capacidad de ver los objetos tal y como existen en nuestro entorno).
Además de detectar la intensidad (luminosidad) y la longitud de
onda (color) de la luz, también somos capaces de percibir imágenes y
sus movimientos.
La luz penetra en el ojo por la pupila y sufre una refracción, o
inclinación, para enfocarse sobre la retina. La refracción tiene lugar
cuando la luz atraviesa la córnea, el humor acuoso, el cristalino y el

653
humor vítreo de camino a la retina.
La capa interna de la retina contiene los conos y los bastones, las
células fotorreceptoras del ojo (v. fig. 10-4). Responden a un
estímulo lumínico produciendo un impulso nervioso. Las células
fotorreceptoras conos y bastones hacen sinapsis con neuronas en las
capas bipolar y ganglionar de la retina.
Las señales nerviosas finalmente abandonan la retina y salen del
ojo a través del nervio óptico en la superficie posterior del globo
ocular. En el área retiniana por donde salen las fibras del nervio
óptico no hay conos ni bastones; el resultado es un «punto ciego»
llamado papila óptica (v. fig. 10-2).
Tras dejar el ojo, los nervios ópticos pasan al encéfalo y llegan a la
corteza visual del lóbulo occipital. Finalmente, la interpretación visual
de los impulsos nerviosos generados por la luz que impacta en la
retina provoca «ver».

Aplicaciones clínicas
Daltonismo
El daltonismo, habitualmente un trastorno hereditario, está
causado por errores en la producción de tres pigmentos llamados
fotopigmentos en los conos. Cada fotopigmento es sensible a uno
de los tres colores primarios de la luz, verde, azul y rojo. En
muchos casos, el fotopigmento sensible al verde está ausente o es
deficitario; en otros, el anómalo es el fotopigmento sensible al rojo.
(El déficit del fotopigmento sensible al azul es absolutamente
excepcional.) Las personas daltónicas sí ven los colores, pero no
son capaces de distinguirlos normalmente.
Para evaluar el daltonismo se usan figuras como las mostradas.

654
Una persona con daltonismo para el rojo-verde no podrá ver el 74
de la figura A, mientras que alguien con vista normal sí es capaz.
Con el fin de determinar qué fotopigmento es deficiente, un
daltónico prueba a ver una figura similar a B. Las personas con
déficit del fotopigmento sensible al rojo solo distinguen el número
2; los carentes del fotopigmento sensible al verde únicamente
verán el 4.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las tres capas del globo ocular?
2. ¿Cuál es la función de la melanina en la coroides?
3. ¿Qué músculo mantiene en su lugar el cristalino del ojo?
4. ¿Cuáles son los humores del ojo?
5. ¿Cómo se usan los conos y bastones en la visión? ¿En qué se
parecen? ¿En qué se diferencian?
6. ¿Cuál es la función de las células ganglionares del ojo?

655
Audición y equilibrio
Además de su implicación en la audición, el oído también funciona
como órgano del equilibrio. La estimulación o «activación» que pone
en marcha los receptores implicados en la audición y el equilibrio es
mecánica, y los propios receptores se denominan mecanorreceptores.
En la audición, las vibraciones del sonido desencadenan impulsos
nerviosos que en último término son percibidos por el encéfalo como
sonido. En el equilibrio, los cambios en la posición o movimiento del
organismo desencadenan impulsos que conducen a las sensaciones
de equilibrio.

Estructura y función del oído

El oído es más que la oreja o apéndice situado en un lado de la
cabeza. Una gran parte del oído y sus componentes funcionales más
importantes quedan ocultos a la vista, escondidos en la profundidad
del hueso temporal. El oído se divide en las siguientes áreas
anatómicas (fig. 10-6):
1. Oído externo
2. Oído medio
3. Oído interno

656
 FIGURA 10-6 Oído.
Estructuras del oído externo, medio e interno.

Oído externo
El oído externo consta de dos partes: aurícula o pabellón auditivo y
conducto auditivo externo. La aurícula u oreja es el apéndice situado
a cada lado de la cabeza que rodea la apertura del conducto auditivo
externo. El propio conducto es un tubo curvado de unos 2,5 cm de
longitud. Se extiende al interior del hueso temporal y termina en la
membrana timpánica, o tímpano, que constituye la división entre el
oído externo y el medio. Las ondas del sonido que llegan por el
conducto auditivo externo golpean la membrana timpánica y hacen
que vibre.
La piel del conducto auditivo, especialmente en su tercio externo,
contiene muchos pelos cortos y glándulas ceruminosas que
producen una sustancia cérea llamada cerumen; este puede
acumularse en el canal y alterar la audición al absorber o bloquear el
paso de las ondas sonoras.
El dispositivo médico denominado otoscopio se usa para examinar
el conducto auditivo externo y el tímpano (fig. 10-7).
657
 FIGURA 10-7 Examen del oído externo.
A. Uso de un otoscopio con luz para observar el conducto auditivo
externo y la membrana timpánica. B. Obsérvese el aspecto
transparente, de color gris perla, de una membrana timpánica normal
(con un discreto reflejo blanco de la luz del otoscopio en la parte inferior
derecha). El «mango» del martillo puede verse uniéndose cerca del
centro de la superficie interna de la membrana. C. Otitis media aguda.
Obsérvese la membrana timpánica roja, engrosada y protuberante. D.
Cerumen (cera de los oídos) en el conducto auditivo externo.

Oído medio
El oído medio es una cavidad minúscula y muy fina revestida de
epitelio excavada en el hueso temporal. Se trata de un espacio lleno
de aire que alberga tres huesos muy pequeños. Los nombres de estos
huesos del oído, llamados osículos, denotan su forma: martillo,
yunque y estribo.
El «mango» del martillo se une al interior de la membrana
timpánica, y su «cabeza» se une al yunque. El yunque se conecta con
el estribo, y este presiona contra una membrana que recubre una
pequeña apertura, la ventana oval. La ventana oval separa el oído
medio del interno. Cuando las ondas sonoras hacen que el tímpano
vibre, ese movimiento se transmite y amplifica por los osículos del
oído al atravesar el oído medio. El movimiento del estribo contra la
ventana oval provoca movimiento de líquido en el oído interno.
Un punto que merece la pena mencionar, porque explica la
frecuente extensión de una infección de la garganta al oído, es el
hecho de que un tubo –trompa auditiva o trompa de Eustaquio–
conecta la garganta con el oído medio. El revestimiento epitelial del

658
oído medio, la trompa de Eustaquio y la garganta es una extensión
de una membrana continua. Así pues, una faringitis puede
extenderse hasta producir una infección del oído medio llamada
otitis media (v. fig. 10-7C).
La función de una trompa auditiva sana consiste en igualar la
presión del aire entre el oído medio y el medioambiente externo.
Cuando las presiones de aire son desiguales, la membrana timpánica
puede quedarse distendida: en ocasiones llega a ser bastante
dolorosa y se reduce su capacidad de vibrar.

Oído interno
Anatómicamente, el oído interno está formado por tres espacios del
hueso temporal, ensamblados en un complejo llamado laberinto
óseo. Este espacio óseo de forma extraña está lleno de un líquido
acuoso llamado perilinfa y se divide en las siguientes partes:
vestíbulo, canales semicirculares y cóclea. El vestíbulo se sitúa
adyacente a la ventana oval, entre los canales semicirculares y la
cóclea (fig. 10-8).

FIGURA 10-8 Oído interno.

659
 A. El laberinto óseo es la pared externa y dura de todo el oído interno, y
comprende los canales semicirculares, el vestíbulo y la cóclea. Dentro
del laberinto óseo está el laberinto membranoso (morado), rodeado por
la perilinfa y lleno de endolinfa. Cada ampolla del vestíbulo contiene
una cresta ampollar que detecta los cambios en la posición de la
cabeza y envía impulsos sensitivos a través del nervio vestibular al
encéfalo. B. El recuadro interno muestra un corte de la cóclea
membranosa. Las células ciliadas del órgano de Corti detectan el
sonido y envían la información a través del nervio coclear. El nervio
vestibular y el coclear se unen para formar el nervio vestibulococlear
(VII par craneal).

Observe en la figura 10-8 que un saco membranoso en forma de

globo está suspendido en la perilinfa y sigue la forma del laberinto
óseo de un modo muy similar a un «tubo dentro de un tubo». Este es
el laberinto membranoso, ocupado por un líquido más espeso
llamado endolinfa.

Audición
La audición es la sensación de la intensidad y frecuencia (tono) de los
sonidos en nuestro entorno.
Las ondas sonoras son simplemente ondas de presión en el aire.
Esas ondas son conducidas por la oreja hacia el conducto auditivo
externo y golpean la membrana timpánica. Las ondas de sonido
hacen que el tímpano vibre, y ese movimiento se transmite y
amplifica por los osículos del oído cuando atraviesa el oído medio. El
movimiento del estribo contra la membrana oval causa el
movimiento de la perilinfa en el oído interno, que a su vez
desencadena vibraciones de la endolinfa.
Las ondas de vibración se desplazan entonces a través del líquido
del oído interno al órgano de la audición, órgano de Corti, situado
en la cóclea, curvada y en forma de caracol. También llamado órgano
espiral, está rodeado por la endolinfa y llena el laberinto
membranoso, que es el tubo membranoso situado en la cóclea ósea.
Las «células pilosas» ciliadas del órgano de Corti generan impulsos
nerviosos cuando se pliegan por el movimiento de la endolinfa

660
puesto en marcha por las ondas del sonido (fig. 10-9; v. fig. 10-8).

FIGURA 10-9 Efecto de las ondas sonoras en el oído.

Las ondas de sonido alcanzan la membrana timpánica y hacen que
vibre. Esta vibración causa a su vez que vibre la membrana de la
ventana oval. Esto provoca que la perilinfa del laberinto óseo de la
cóclea se mueva, lo que hace que la endolinfa del laberinto
membranoso de la cóclea o conducto coclear se desplace. Este
movimiento de la endolinfa estimula las células ciliadas del órgano de
Corti a generar un impulso nervioso. El impulso nervioso viaja al nervio
coclear, que se incorpora al VIII par craneal. Finalmente, los impulsos
nerviosos alcanzan la corteza auditiva y son interpretados como sonido.

Esta activación de mecanorreceptores en el órgano de Corti del

interior de la cóclea del oído interno genera impulsos nerviosos que
discurren por el nervio coclear hasta el encéfalo y provocan la
audición.
La pérdida auditiva causada por alteraciones nerviosas es
frecuente en los ancianos. Denominada presbiacusia, esta pérdida de
audición progresiva asociada al envejecimiento resulta de la
degeneración del tejido nervioso sensitivo en el oído y el nervio

661
vestibulococlear.
Un tipo similar de pérdida auditiva se produce tras la exposición
crónica a ruidos altos que daña los receptores en el órgano de Corti.
Distintas frecuencias sonoras (tonos) estimulan regiones diferentes
del órgano de Corti; por tanto, la alteración auditiva se limita
únicamente a las frecuencias asociadas con la porción lesionada del
órgano de Corti.
La porción del órgano de Corti que se degenera antes en la
presbiacusia es la estimulada normalmente por sonidos de alta
frecuencia. Por este motivo, la incapacidad de oír sonidos agudos es
frecuente en los ancianos.

Equilibrio
Los mecanorreceptores de nuestro sentido del equilibrio están
situados en el vestíbulo en forma de saco y los tres canales
semicirculares del oído interno.
Dentro del vestíbulo hay dos estructuras, ambas compuestas por
una porción con pelos sensitivos recubiertos por una capa espesa de
gel pesado. Cada estructura se denomina mácula. Cuando
flexionamos la cabeza, la gravedad actúa sobre el gel tirando de él en
uno u otro sentido (fig. 10-10). Esto, a su vez, inclina los cilios de las
células ciliadas y produce así una señal nerviosa. Esta señal es
interpretada por el encéfalo como nuestro «sentido de gravedad» o
equilibrio estático.

Salud y bienestar
Oído del nadador
La otitis externa u oído del nadador es una infección frecuente del

662
oído externo en nadadores. Puede ser fúngica o bacteriana y
habitualmente se asocia con exposición prolongada al agua. Por lo
general, la infección afecta al conducto auditivo externo y la oreja,
al menos en cierto grado. El oído globalmente está rojo, tumefacto
y doloroso. El tratamiento de la otitis externa suele consistir en
antibióticos y analgésicos pautados.

663
 FIGURA 10-10 Equilibrio estático.
A. Estructura del vestíbulo con la localización de la mácula, que posee
mecanorreceptores que detectan nuestra «sensación de gravedad» o
equilibrio estático. B. Mácula estacionaria en una posición erecta. C.
Mácula desplazada por la gravedad cuando la persona se inclina hacia
delante.

Los tres canales semicirculares son semicírculos orientados en

ángulos rectos entre sí (fig. 10-11). Dentro de cada canal hay un área

664
dilatada llamada ampolla, que contiene una estructura sensitiva
denominada cresta ampollar, que genera un impulso nervioso
cuando la velocidad o dirección del movimiento de la cabeza cambia.
Este «sentido del movimiento» se llama equilibrio dinámico.

665
 FIGURA 10-11 Equilibrio dinámico.
A. Conductos semicirculares que muestran la localización de la cresta
ampollar y la cúpula en las ampollas. B. Cuando una persona está
quieta, la cresta ampollar y la cúpula no se mueven. C. A medida que
una persona empieza a girar, la cúpula se inclina y la cresta ampollar
resulta desplazada por la endolinfa en una dirección opuesta a la

666
 dirección del giro. Esto produce la sensación de equilibrio dinámico.

Las células sensitivas de las crestas de las ampollas tienen cilios

similares a pelos inmersos en una cúpula de forma alargada, que se
balancea adelante y atrás dentro de la endolinfa. Las células
sensitivas resultan estimuladas cuando un cambio en el movimiento
de la cabeza hace que la endolinfa se mueva de forma distinta, lo que
causa que la cresta ampollar se bambolee con más o menos fuerza.
Como cada canal semicircular está angulado en un plano diferente
del organismo, el encéfalo es capaz de comparar la información de
cada cresta ampollar para determinar la dirección del movimiento.
Los nervios de los mecanorreceptores en el vestíbulo se unen a los
procedentes de los canales semicirculares para formar el nervio
vestibular. A continuación, el nervio vestibular se une al nervio
coclear y juntos forman el nervio vestibulococlear (VIII par craneal) (v.
fig. 10-8). Finalmente, los impulsos nerviosos que conduce este
nervio alcanzan el cerebelo y el bulbo, y en último término la corteza
cerebral.

Repaso rápido
1. ¿Qué sentidos son detectados en el oído?
2. Describa las tres partes principales del oído.
3. ¿Cómo funciona la cadena de osículos para ayudarnos a oír?
4. ¿Dónde están las células receptoras de la audición?
5. ¿Cuál es la función del órgano espiral? ¿Cuál es el otro nombre de
este órgano?
6. ¿Cuál es la diferencia entre equilibrio estático y equilibrio dinámico?

Gusto
667
Nuestro sentido del sabor o gusto nos permite analizar
químicamente la comida antes de morderla o tragarla.
Los corpúsculos gustativos son los órganos del sentido del gusto.
Contienen células de soporte y quimiorreceptores llamados células
gustativas. Estas células generan los impulsos nerviosos que en
último término el encéfalo interpreta como gusto (fig. 10-12).

FIGURA 10-12 Lengua.

A. Superficie dorsal de la lengua que muestra las papilas caliciformes.
B. Corte a través de una papila con los corpúsculos gustativos a un
lado. C. Vista aumentada del corte de un corpúsculo gustativo.

Aunque hay unos pocos corpúsculos gustativos en el

revestimiento de la boca y el paladar blando, la mayoría se
encuentran en los lados de unas protuberancias mucho más grandes
y de formas distintas diseminadas por toda la lengua, llamadas
papilas. Cerca de 10-15 papilas caliciformes de gran tamaño forman
una «V» invertida en la parte de atrás de la lengua y contienen la
mayor parte de los corpúsculos gustativos.
Cada corpúsculo, como puede observar en la figura 10-12C tiene
su apertura en un foso tipo trinchera que rodea la papila y está lleno
de saliva. Las sustancias químicas disueltas en la saliva estimulan las

668
células gustativas quimiorreceptoras. Los impulsos nerviosos
generados por la estimulación de los corpúsculos gustativos
discurren principalmente a través de dos pares craneales (VII y IX)
para acabar en el área del gusto de la corteza cerebral.
Originalmente, los fisiólogos solo plantearon cuatro sensaciones de
gusto «primarias»: dulce, ácido, amargo y salado, que nos permiten
detectar azúcares, ácidos, álcalis e iones sodio disueltos en la saliva.
No obstante, la lista de sensaciones del gusto «primarias» ha crecido
hasta incluir algunas otras presentes en la mayoría de las personas.
En el momento actual se han añadido a la lista de sabores
primarios el sabor metálico (para detectar iones de metal) y el sabor
a carne denominado umami (destinado a detectar el aminoácido
glutamato). La lista sigue creciendo. Sin duda, algunas personas son
capaces de notar un número de sabores mayor que otros. Ejemplos
notables son los «expertos» y los «supercatadores», que
presuntamente son capaces de detectar literalmente docenas de
sabores definidos y diferentes en el vino, el café, el té y otros
alimentos y bebidas.

Olfato
El sentido del olfato nos ayuda a detectar ciertas sustancias químicas
en nuestro medioambiente.
Los quimiorreceptores responsables del olfato están situados en
una pequeña área de tejido epitelial en la parte superior de la
cavidad nasal (fig. 10-13). La localización de los receptores olfativos
está algo escondida, y con frecuencia debemos olisquear con fuerza
el aire para captar aromas delicados.

669
 FIGURA 10-13 Estructuras olfativas.
Las moléculas gaseosas estimulan las células olfativas del epitelio
nasal. La información sensitiva se conduce entonces por los nervios del
bulbo olfativo y del tracto olfativo hasta los centros de procesamiento
sensitivo del encéfalo.

Cada célula olfativa tiene varios cilios sensitivos que detectan

distintas sustancias químicas y hacen que la célula responda
generando un impulso nervioso. Para ser detectados por los
receptores olfativos, las sustancias químicas tienen que estar
disueltas en el moco acuoso que recubre la cavidad nasal.
Los receptores olfativos son extremadamente sensibles y
responden rápidamente incluso a olores muy discretos. Sin embargo,
tras poco tiempo, desarrollan una especie de agotamiento y pierden
su capacidad de responder. Esta reducción en la sensibilidad del
receptor se llama adaptación y explica por qué aromas muy obvios al
principio rápidamente dejan de notarse.
Una vez que las células olfativas son estimuladas por las
sustancias químicas causantes del olor, el impulso nervioso
resultante se desplaza por los nervios olfativos en el bulbo y la vía
olfativa, y después penetra en el tálamo como estación intermedia
para dirigirse finalmente a los centros olfativos de la corteza cerebral,
donde los impulsos nerviosos se interpretan como olores específicos.

670
 Las vías usadas por los impulsos del nervio olfativo y las áreas
donde se interpretan esos impulsos están estrechamente asociadas al
sistema límbico del encéfalo, importante para la memoria y la emoción
(v. capítulo 9). Por este motivo somos capaces de retener recuerdos
vívidos y duraderos de olores y aromas concretos. El agradable olor
a pan o galletas horneándose en la cocina de la abuela puede ser un
recuerdo infantil que durará toda la vida.

671
Integración de los sentidos
Si echamos un vistazo a la «imagen global» de la sensación, tenemos
que recordarnos que las sensaciones son todas ellas percibidas en el
encéfalo, no en los receptores individuales diseminados por todo el
organismo. Algunas señales sensitivas nunca llegan al encéfalo, otras
son amplificadas o amortiguadas en este. Todas las señales entrantes
se integran con otras señales sensitivas o incluso recuerdos para
producir nuestras percepciones, que son realmente una sensación
combinada de nuestro mundo en ese momento.
Por ejemplo, buena parte de lo que consideramos sensaciones de
sabor resultan de una combinación de estímulos sensitivos
detectados por células gustativas, receptores olfativos, e incluso
receptores de tacto y dolor. En otras palabras, los múltiples sabores
únicos que reconocemos no son solo gusto, sino una sensación
combinada a base de gustos, olores, tacto, temperatura y dolor.
Por este motivo, una congestión nasal grave interfiere con la
estimulación de los receptores olfativos que hacen los aromas de los
alimentos en la boca, algo que atenúa notablemente la sensación de
sabor (v. fig. 10-13). Algunos alimentos parecen tener un sabor
distinto si están crujientes, o calientes o fríos. Y ciertos alimentos
picantes estimulan receptores de dolor o temperatura para producir
un sabor «caliente». Algunas mentas producen una sensación de
frescor que se suma a la experiencia del sabor.
Las sensaciones del olfato, más que las demás modalidades
sensitivas, son con frecuencia poderosos activadores de recuerdos. Y
aun así todas las sensaciones son comparadas con nuestros recuerdos
aprendidos, lo que nos ayuda a interpretar con precisión lo que
estamos sintiendo en un momento determinado.
A menudo combinamos los sentidos del equilibrio con la vista y la
propiocepción para mantener nuestra postura y equilibrio,

672
conservando así una postura corporal segura en circunstancias
cambiantes.
También tenemos que recordar que cierta información sensitiva es
procesada y percibida inconscientemente. No es posible «sentir» si
nuestro pH sanguíneo sube o baja, pero el encéfalo conoce
constantemente esas variaciones. Del mismo modo, no podría decir
cuál es su saturación de oxígeno arterial en este momento, aunque su
inconsciente es perfectamente conocedor de la cifra.

Aplicaciones científicas
Sentidos

673
 Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)

Santiago Ramón y Cajal es considerado por muchos el creador de

la perspectiva moderna de la organización del sistema nervioso.
No solo puso de manifiesto buena parte de los centros sensitivos
de la corteza y la estructura de la retina, sino que también hizo
importantes descubrimientos sobre casi todas las partes del sistema
nervioso. La mayoría de las ideas sobre el sistema nervioso de este
investigador español se mantienen hoy en día. Aunque Santiago
quería ser artista, su padre le convenció de que siguiera sus pasos y
se hiciera anatomista, elección que condujo a la concesión del
Premio Nobel en 1906.
El estudio de la vertiente sensitiva del sistema nervioso y sus
relaciones con el resto del organismo es útil en muchos campos
distintos. Por ejemplo, las ideas usadas por optometristas y
oftalmólogos, otólogos y audiólogos y otros profesionales que
evalúan y tratan los trastornos sensitivos se basan en la
neurociencia.
Muchos otros campos también se aprovechan indirectamente de
la neurociencia. Por ejemplo, los artistas emplean lo que conocemos
sobre la percepción visual al crear sus obras, los músicos y los
arquitectos utilizan nuestro conocimiento de la percepción del
sonido cuando actúan o diseñan salas de conciertos, y los
profesionales aeroespaciales usan lo que sabemos del equilibrio y
cómo se percibe en el encéfalo para entender el mareo cinético.
Por último, no debemos olvidar que los sentidos comienzan
finalmente a fallarnos a medida que envejecemos. Los
mecanorreceptores de nuestros oídos se hacen menos sensibles, los
cristalinos, menos capaces de ajustar el foco visual, y lentamente
perdemos gusto y olfato. Esto podría explicar por qué ciertos
alimentos «no saben igual» que cuando éramos más jóvenes.

674
 Repaso rápido
1. ¿Dónde están localizados los receptores del gusto?
2. Nombre los sabores primarios que percibimos las personas.
3. ¿Cuál es el trabajo de los receptores olfativos?
4. ¿En qué órgano se experimentan todos los sentidos?

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Clasificación de los sentidos
A. Sentidos generales
1. Detectados por órganos sensitivos dispuestos en forma de
células individuales o unidades receptoras (v. tabla 10-1)
2. Ampliamente distribuidos por todo el organismo
B. Sentidos especiales (v. tabla 10-2)
1. Detectados por órganos grandes y complejos, o agrupaciones
localizadas de receptores sensitivos
C. Tipos de receptores sensitivos
1. Clasificados por la presencia o ausencia de cápsula de
recubrimiento
a. Encapsulados
b. No encapsulados («libres» o «desnudos»)
2. Clasificados según el tipo de estímulo (modalidad) necesario

675
 para activar los receptores
a. Fotorreceptores (luz)
b. Quimiorreceptores (sustancias químicas)
c. Receptores del dolor (lesión)
d. Termorreceptores (cambio de temperatura)
e. Mecanorreceptores (movimiento o cambio de forma)
Vías sensitivas
A. Todos los órganos de los sentidos tienen características
funcionales comunes
1. Todos son capaces de detectar un estímulo concreto
2. Un estímulo provoca la generación de un impulso nervioso
3. Un impulso nervioso es procesado y percibido como sensación
en el sistema nervioso central
Sentidos generales
A. La distribución es generalizada; los receptores de célula única
son frecuentes
B. Modalidad: clase de estímulo o variación que un receptor o
sentido es capaz de detectar
1. Ejemplos de receptores sensitivos generales y sus modalidades
(v. fig. 10-1 y tabla 10-1)
a. Terminación nerviosa libre: dolor, temperatura y tacto
grosero
b. Corpúsculo táctil (corpúsculo de Meissner): tacto fino y
vibración
c. Corpúsculo bulboso (corpúsculo de Ruffini): tacto y presión
d. Corpúsculo laminar (corpúsculo de Pacini): presión y

676
 vibración
e. Corpúsculo bulboide (bulbo terminal de Krause): tacto
f. Órgano tendinoso de Golgi: propiocepción
g. Huso muscular: propiocepción
2. Los órganos de los sentidos generales también se encuentran
en órganos profundos del organismo
Sentidos especiales
A. Vista
1. Ojo (v. fig. 10-2)
a. Capas del ojo
(1) Capa fibrosa: cubierta externa dura
(a) Esclerótica: «blanco» del ojo
(b) Córnea: parte transparente por encima del iris
(c) Conjuntiva: membrana mucosa que recubre la parte
delantera de la capa fibrosa y se extiende hasta el
interior de los párpados
(d) Glándula lagrimal: secreta lágrimas que humedecen la
conjuntiva
(2) Capa vascular: tiene una densa red de vasos sanguíneos
(a) Coroides: capa pigmentada, rica en melanina; previene
la diseminación de la luz
(b) Iris: parte coloreada del ojo; la pupila es el agujero en el
centro del iris; la contracción de músculo liso dilata o
constriñe la pupila (v. fig. 10-3)
(c) Cristalino: cuerpo transparente por detrás de la pupila;
enfoca o refracta los rayos de luz sobre la retina

677
 (d) Músculo ciliar: próximo a la parte anterior de la capa
vascular, inmediatamente por fuera del borde del iris;
su contracción afecta a la forma del cristalino, situado
justo detrás del iris, y altera así el foco para los objetos
cercanos
(3) Capa interna: capa sensitiva más profunda
(a) Retina: contiene varios tipos de fotorreceptores (v.
figs. 10-4 y 10-5)
i. Bastones: receptores para la visión nocturna y
periférica
ii. Conos: receptores para la visión diurna y en color
iii. Células ganglionares: receptores para los patrones
cambiantes de luz de los días, meses y estaciones
b. Líquidos del ojo
(1) Humor acuoso: en la cámara anterior delante del
cristalino
(2) Humor vítreo: en la cámara posterior por detrás del
cristalino
2. Vía visual
a. La vista detecta la intensidad (luminosidad) y longitud de
onda (color) de la luz, así como imágenes y movimientos
b. La luz debe ser refractada (enfocada) por parte del ojo para
formar una imagen detectable
c. La capa más interna de la retina contiene conos y bastones
d. El impulso discurre desde los conos y bastones a través de
las capas bipolar y ganglionar de la retina (v. fig. 10-4)
e. El impulso nervioso sale del ojo por el nervio óptico; el
punto de salida carece de receptores y por este motivo se

678
 llama punto ciego
f. La interpretación visual tiene lugar en la corteza visual del
cerebro
B. Audición y equilibrio
1. El oído funciona en la audición y el equilibrio usando unos
receptores llamados mecanorreceptores
2. Oído (v. fig. 10-6)
a. Oído externo
(1) Aurícula (pabellón auditivo)
(2) Conducto auditivo externo (v. fig. 10-7)
(a) Canal curvo de 2,5 cm de longitud
(b) Contiene glándulas ceruminosas
(c) Termina en la membrana timpánica
b. Oído medio
(1) Alberga los osículos del oído: martillo, yunque y estribo
(2) Termina en la ventana oval
(3) La trompa de Eustaquio (trompa auditiva) conecta el
oído medio con la garganta
(4) Su inflamación se denomina otitis media
c. Oído interno (v. fig. 10-8)
(1) Laberinto óseo lleno de perilinfa
(2) Se subdivide en vestíbulo, canales semicirculares y cóclea
(3) Laberinto membranoso lleno de endolinfa
3. Audición (v. fig. 10-9)
a. La audición detecta cambios en la intensidad y frecuencia

679
 (tono) de las ondas sonoras, que son ondas de presión
b. Las ondas sonoras son canalizadas por la oreja al conducto
auditivo externo y hacen vibrar la membrana timpánica
c. Las vibraciones de la membrana timpánica son amplificadas
por los osículos auditivos y transmitidas a la ventana oval
d. Las vibraciones de la ventana oval desencadenan
vibraciones de la perilinfa, que a su vez hacen vibrar la
endolinfa
e. Las células ciliadas sensitivas del órgano de Corti (órgano
espiral) responden cuando son inclinadas por el movimiento
de la endolinfa circundante puesto en marcha por las ondas
sonoras; pueden dañarse por la exposición crónica a ruidos
altos
4. Equilibrio: dos tipos, estático y dinámico
a. Equilibrio estático: sensación de gravedad (v. fig. 10-10)
(1) Detectado por las células ciliadas (mecanorreceptores) de
las dos máculas del vestíbulo
(2) Cuando la cabeza se inclina, la gravedad tira del gel
pesado de cada mácula, inclinando los cilios sensitivos y
produciendo una señal nerviosa
b. Equilibrio dinámico: sensación de velocidad y dirección del
movimiento (v. fig. 10-11)
(1) Detectado por las células ciliadas (mecanorreceptores) de
la cresta ampollar (con una cúpula alargada) en la ampolla
de cada canal semicircular
(2) Cuando cambia la velocidad o dirección del movimiento
de la cabeza, se modifica el flujo de endolinfa en los
canales semicirculares, lo que causa variaciones en la
inclinación de los cilios sensitivos (lo que produce una
señal nerviosa)
680
 c. El nervio vestibular transporta impulsos nerviosos desde los
receptores de equilibrio del vestíbulo; se une con el nervio
coclear para formar el nervio vestibulococlear (VIII par
craneal)
C. Gusto
1. El sentido del gusto también se llama del sabor
2. Los receptores son quimiorreceptores denominados células
gustativas, localizadas en los corpúsculos gustativos (v. fig. 10-
12)
3. Los pares craneales VII y IX transportan los impulsos
gustativos
4. Modalidades primarias del gusto
a. Dulce: detecta azúcares
b. Ácido: detecta ácidos
c. Amargo: detecta soluciones alcalinas
d. Salado: detecta iones sodio
e. Metálico: detecta iones metálicos
f. Umami (sabroso): detecta glutamato (un aminoácido)
D. Olfato
1. Receptores olfativos: fibras sensitivas del nervio olfativo o I par
craneal situadas en la mucosa olfativa de la cavidad nasal (v.
fig. 10-13)
2. Los receptores olfativos son extremadamente sensibles, pero se
adaptan fácilmente (se agotan)
3. Las sustancias químicas causantes de olores ponen en marcha
una señal nerviosa interpretada como un olor específico por
parte del encéfalo

681
 4. El olfato guarda una potente relación con las emociones y la
memoria
E. Integración de los sentidos
1. Todos los sentidos son procesados y en último término
percibidos en el encéfalo (no en los receptores)
2. La información sensitiva se combina para formar una
percepción sensitiva global de nuestro mundo
a. Sabor
(1) Combinación de los sentidos gustativo y olfativo; puede
verse afectado por otros sentidos, como el tacto, el dolor o
la temperatura
(2) La congestión nasal interfiere con la estimulación de los
receptores olfativos y por este motivo atenúa las
sensaciones de sabor
b. Postura y equilibrio: ambos sentidos del equilibrio, junto con
la vista y la propiocepción, se combinan para ayudarnos a
mantener una postura segura del organismo
3. Parte de la información sensitiva se procesa inconscientemente
4. Nuestros sentidos se deterioran al envejecer
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
1. Todos los sentidos del organismo deben pasar por los
siguientes procesos para realizar su función: 1) detectar el
estímulo físico al cual responden, y 2) convertir ese estímulo en
682
 un impulso nervioso. Por ejemplo, el ojo debe permitir el paso
de la luz y enfocarla en un punto específico; los receptores
convierten ese estímulo en un impulso nervioso y lo envían al
encéfalo.
2. Cuando estudie las estructuras y su función específica en un
sistema sensitivo, céntrese en cómo contribuyen a uno de estos
dos procesos. Use fichas y otros recursos online para aprender
las estructuras específicas y sus funciones en todos los sistemas
sensitivos.
3. En su grupo de estudio, plantee cómo los sistemas sensitivos
detectan y responden a un estímulo. Copie las figuras de los
órganos de los sentidos, tape los nombres y pregúntense unos a
otros sobre el nombre, la localización y la función de cada
estructura. Utilice ejercicios de rotulación online
(www.getbodysmart.com) como recurso.
4. Revise las preguntas y el resumen esquemático al final del
capítulo y plantee posibles preguntas en el grupo de estudio.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Nombre los sentidos generales presentes en la piel o el tejido
subcutáneo y señale el tipo de estímulo al que responde cada uno
de ellos. Identifique cuáles de estos sentidos generales son no
encapsulados.
2. Nombre los dos sentidos generales de la propiocepción y señale
la localización de cada uno de ellos.
3. Describa el tipo de información que facilitan los propioceptores.
4. Explique cómo el iris cambia el tamaño de la pupila.
683
5. Explique cómo el músculo ciliar permite que el ojo enfoque
objetos cercanos y lejanos.
6. Defina presbicia y describa la causa habitual de este trastorno.
7. Nombre los dos tipos de células receptoras en la retina. Explique
la diferencia entre estos dos receptores.
8. Defina glaucoma y describa su causa.
9. Describa las cataratas, cómo se producen y qué puede hacerse
para prevenirlas.
10. Describa la vía visual, dónde está el punto ciego y por qué se
produce.
11. Explique brevemente la estructura del oído externo.
12. Explique cómo se transmiten las ondas sonoras por el oído
medio.
13. Describa cómo las ondas sonoras se convierten en impulsos
auditivos.
14. Explique cómo las estructuras del oído interno ayudan a
mantener el equilibrio.
15. Identifique la localización de las células gustativas y nombre los
sabores «primarios» a los que responden.
16. Explique cómo se estimula el sentido del olfato.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
17. Explique por qué los alimentos pierden parte de su sabor
cuando tenemos catarro con congestión nasal.
684
18. Explique por qué cuanto más tiempo permanece en una
habitación recién pintada menos capaz es de oler la pintura.
19. ¿En qué lugar del ojo se siente la luz? ¿Dónde se percibe? (Sea
específico).
20. Explique por qué el olor «a hospital» o de un pavo cocinándose
en Acción de Gracias es capaz de generar fácilmente una
respuesta emocional.
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. El ojo puede clasificarse como fotorreceptor. El gusto y el olfato
se clasifican como _______ y los órganos tendinosos de Golgi y
los husos musculares son _______.
2. El mecanorreceptor específico de la audición es _______.
3. El mecanorreceptor específico del equilibrio es ______.
4. Las células gustativas están dedicadas al sentido del ______.
5. Los seis tipos «primarios» de sensaciones de gusto resultantes de
la estimulación de los corpúsculos gustativos son ______, ______,
______, ______, ______ y ______.
6. Los corpúsculos gustativos se encuentran en estructuras mucho
más grandes en la lengua denominadas ______.
7. Los quimiorreceptores responsables del sentido del olfato son
______.
Relacione cada función o descripción de la columna B con la
estructura del ojo correspondiente de la columna A.
Columna A Columna B

685
8. ______ Esclerótica
9. ______ Córnea
10. ______ Iris
11. ______ Pupila
12. ______ Lagrimal
13. ______ Cristalino
14. ______ Bastones
15. ______ Conos
16. ______ Cubierta coroidea
17. ______ Vítreo
18. ______ Acuoso
Relacione cada función o descripción de la columna B con la
estructura del oído correspondiente de la columna A.
Columna A
19. ______ Membrana timpánica
20. ______ Osículos
21. ______ Trompa de Eustaquio
22. ______ Perilinfa
23. ______ Endolinfa
24. ______ Cóclea
25. ______ Órgano espiral
a. Las lágrimas se forman en esta glándula
b. Agujero en el ojo que deja pasar la luz
c. Receptores para la visión nocturna o con luz tenue
d. Humor o líquido gelatinoso espeso del ojo
e. Capa externa blanca y dura del ojo
f. Receptores para la visión en rojo, azul y verde
g. Los músculos ciliares tiran de este para ayudar a enfocar al ojo
h. Capa media del ojo, oscura y pigmentada, que impide la dispersión de la luz entrante
i. Parte transparente de la esclerótica, ventana del ojo
j. Parte coloreada en la porción delantera del ojo
k. Humor ralo y acuoso del ojo
Columna B
a. Tubo que conecta el oído medio y la garganta
b. Líquido acuoso que ocupa el laberinto óseo
c. Estructura en forma de caracol en el oído interno
d. Órgano de la audición
e. Líquido espeso en el laberinto membranoso
f. Sinónimo de tímpano
g. Nombre colectivo del yunque, el martillo y el estribo
686
C A P Í T U L O 11

687
Sistema endocrino
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Glándulas endocrinas
Mecanismos de acción de las hormonas

Hormonas no esteroideas
Hormonas esteroideas
Regulación de la secreción hormonal

Retroalimentación negativa
Retroalimentación positiva
Niveles de regulación
Prostaglandinas
Hipófisis
Hipotálamo
Glándula tiroidea
Glándulas paratiroideas
Glándulas suprarrenales

688
Islotes pancreáticos
Glándulas sexuales femeninas
Glándulas sexuales masculinas
Timo
Placenta
Glándula pineal
Funciones endocrinas de todo el cuerpo

OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Explicar la diferencia entre glándulas endocrinas y exocrinas y
definir los términos hormona, hipersecreción e hiposecreción.
2. Identificar y localizar las principales glándulas endocrinas y
enumerar las hormonas más importantes producidas por cada
una.
3. Describir los mecanismos de acción de las hormonas esteroideas
y no esteroideas.
4. Explicar cómo los mecanismos de retroalimentación negativa y
positiva regulan la secreción de hormonas endocrinas.
5. Definir y explicar la importancia de las prostaglandinas (PG).
6. Identificar las principales funciones de las glándulas endocrinas
más importantes y las hormonas que libera cada una.
7. Describir los trastornos que pueden asociarse a la hiposecreción o
hipersecreción de las hormonas endocrinas, incluido el
gigantismo, la diabetes insípida, el bocio, el cretinismo, la diabetes
689
 mellitus y la glucosuria.
¿Ha visto alguna vez a una persona con problemas tiroideos o
diabetes? Sin duda habrá observado los importantes cambios que
sufre el cuerpo durante la pubertad. Todos estos ejemplos
demuestran la importancia del sistema endocrino para la salud y el
desarrollo normal.
El sistema endocrino realiza las mismas funciones generales que el
sistema nervioso: comunicación y control. El sistema nervioso
proporciona control rápido y breve mediante impulsos nerviosos. El
sistema endocrino ofrece control más lento, pero más duradero,
mediante hormonas (sustancias químicas) que circulan en la sangre.
Los órganos principales del sistema endocrino están localizados en
partes muy separadas del cuerpo como se puede ver en la figura 11-
1.

690
 FIGURA 11-1 Localización de las glándulas endocrinas.
El timo se muestra con su tamaño máximo, alcanzado durante la
pubertad.

691
 En este capítulo se analizan las funciones de las principales
glándulas endocrinas y se comenta el motivo de su tremenda
importancia. Las hormonas son los principales reguladores del
metabolismo, el crecimiento y el desarrollo, la reproducción y otras
muchas actividades corporales. Juegan un papel clave en el
mantenimiento de la homeostasis, por ejemplo, de los equilibrios
hidroelectrolítico, acidobásico y energético. Las hormonas marcan la
diferencia entre la normalidad y muchas alteraciones, como el
enanismo, el gigantismo o la esterilidad. Son importantes no solo
para sobrevivir con salud, sino también para la supervivencia de
toda la especie humana.

692
Glándulas endocrinas
Todos los órganos del sistema endocrino son glándulas, pero no
todas las glándulas son órganos del sistema endocrino. Entre los dos
tipos de glándulas existentes en el cuerpo, exocrinas y endocrinas,
solo las endocrinas pertenecen a este sistema.
Como se recordará de los capítulos 4 y 5, las glándulas exocrinas
secretan sus productos a través de conductos que desembocan en
una superficie o en una cavidad. Por ejemplo, las glándulas
sudoríparas producen una secreción acuosa en la superficie de la
piel. Las glándulas salivales también son exocrinas y secretan saliva
que fluye hacia la boca.
Por otro lado, las glándulas endocrinas carecen de conductos.
Secretan sustancias químicas, conocidas como hormonas, en los
espacios intercelulares. Desde ellos, las hormonas difunden
directamente hacia la sangre y son transportadas a todo el cuerpo.
Cada molécula hormonal se une después a una célula con receptores
específicos para ella, desencadenando una respuesta celular. Dicha
célula se conoce como célula diana.
La lista de glándulas endocrinas y los órganos en los que se
encuentran las células diana (órganos diana) continúa creciendo. Los
nombres, las situaciones y las funciones de las glándulas endocrinas
bien conocidas se muestran en la figura 11-1 y la tabla 11-1.
Tabla 11-1
Glándulas endocrinas, hormonas y sus funciones

693
694
*
Las hormonas de la neurohipófisis se sintetizan en el hipotálamo y se liberan desde
terminales axónicos en la neurohipófisis.

Las enfermedades de las glándulas endocrinas son numerosas,

variadas y a veces espectaculares. Con frecuencia, los tumores u
otras anomalías hacen que una glándula secrete cantidades excesivas
o insuficientes de hormonas. La producción de un exceso de
hormonas por una glándula enferma se conoce como hipersecreción,
mientras que la secreción de cantidades insuficientes de hormonas se
denomina hiposecreción.

695
Mecanismos de acción de las
hormonas
Una hormona hace que sus células diana respondan de formas
concretas; este tema ha sido objeto de gran interés y muchas
investigaciones. Las dos clases principales de hormonas –no
esteroideas y esteroideas– difieren en los mecanismos mediante los
que actúan sobre las células diana.

Hormonas no esteroideas
Las hormonas no esteroideas son proteínas completas, cadenas de
aminoácidos más cortas o sencillamente versiones de aminoácidos
aislados. Las hormonas no esteroideas normalmente actúan
mediadas por el mecanismo del segundo mensajero. De acuerdo con esta
teoría, una hormona no esteroidea proteica, por ejemplo la hormona
estimulante de la tiroides, actúa como «primer mensajero» (es decir,
transmite un mensaje químico desde las células de una glándula
endocrina hasta receptores altamente específicos en las células del
órgano diana).
La interacción entre hormona y receptor específico en la
membrana de una célula del órgano diana se suele comparar con el
encaje entre una llave específica y la cerradura correspondiente (esta
idea se relaciona con el modelo de llave en la cerradura de la actividad
química).
Una vez unida la hormona al receptor específico, se producen
varias reacciones químicas. Esas reacciones activan moléculas del
interior de la célula, llamadas segundos mensajeros.
Encontramos un ejemplo de este mecanismo cuando la interacción
hormona-receptor transforma moléculas de ATP ricas en energía
dentro de la célula, en monofosfato de adenosina (AMP) cíclico. El
696
AMP cíclico actúa como segundo mensajero que suministra
información para regular la actividad celular. Por ejemplo, el AMP
cíclico hace que las células tiroideas respondan a la hormona
estimulante de la tiroides con la secreción de una hormona tiroidea
como la tiroxina. El AMP cíclico es solo uno de los diversos segundos
mensajeros descubiertos.

Investigación, cuestiones y
tendencias
Sistemas de segundos mensajeros
A partir de los trabajos pioneros de Earl Sutherland, que recibió en
1971 el Premio Nobel por formular la hipótesis de los segundos
mensajeros, se han producido descubrimientos rápidos y
revolucionarios en la forma de actuación de las hormonas no
esteroideas sobre sus células diana y estos descubrimientos se
siguen produciendo en la actualidad.
Posteriormente se describió el importante papel de la proteína G en
la transmisión de la señal desde el receptor a la enzima para
formar el AMP cíclico. Busque la proteína G en la figura 11-2. Más
recientemente se ha descubierto el papel del óxido nítrico (NO)
como segundo mensajero. Todos estos descubrimientos se han
traducido en Premios Nobel, lo que confirma la importancia que
para la comunidad científica tiene este tema. ¿Por qué? Porque al
describir los detalles del funcionamiento hormonal podemos
entender con mayor claridad cómo y por qué se pueden producir
errores en la función en los trastornos endocrinos. Incluso
podemos llegar a darnos cuenta de que algunos trastornos que no
creíamos implican mecanismos hormonales.
Cuando se describan los procesos de estas enfermedades,

697
esperamos que los científicos logren diseñar pruebas para su
detección. E incluso podrán desarrollar fármacos que «fijen» los
mecanismos alterados y puedan curar la enfermedad. Aunque este
complejo asunto puede parecerle más de lo que quiere saber en
este momento, descubrirá que conocer cómo actúan las hormonas
sobre sus células diana (transducción de la señal) le preparará
para la revolución en la medicina que nos aguarda.
En resumen, las hormonas no esteroideas actúan como primeros
mensajeros, comunicando las glándulas endocrinas con los órganos
diana. Otra molécula, por ejemplo el AMP cíclico, funciona después
como segundo mensajero, permitiendo la comunicación dentro de las
células diana. La figura 11-2 resume el mecanismo de acción de las
hormonas no esteroideas de acuerdo con la hipótesis del segundo
mensajero.

698
 FIGURA 11-2 Mecanismo de acción de las hormonas no
esteroideas.
La hormona actúa como «primer mensajero», transmitiendo su mensaje
a través del torrente sanguíneo hasta un receptor de membrana en la
célula del órgano diana, de modo similar al encaje de una llave con su
cerradura. El «segundo mensajero» es el AMP cíclico (AMPc), que se
forma en respuesta a las acciones de los primeros mensajeros. El
AMPc condiciona la respuesta celular con realización de su función
especializada. También existen variaciones de este mecanismo.

Hormonas esteroideas
La hipótesis del segundo mensajero no explica la acción principal de
las pequeñas hormonas esteroideas liposolubles, como los
estrógenos. Puesto que son solubles en los lípidos, las hormonas
esteroideas pueden pasar directamente a través de la membrana

699
celular de la célula diana.
Una vez dentro, estas hormonas atraviesan el citoplasma y entran
en el núcleo, donde se unen a un receptor para formar un complejo
hormona-receptor (recuerde el modelo de llave en la cerradura). El
complejo actúa sobre el ADN y determina, en último término, la
formación de una proteína nueva en el citoplasma, que provoca
efectos específicos en la célula diana. En el caso del estrógeno, el
efecto podría ser el desarrollo de las mamas en las adolescentes.
La figura 11-3 resume este mecanismo de acción de las hormonas
esteroideas. Las respuestas de las hormonas esteroideas
habitualmente son lentas en comparación con las activadas por las
hormonas no esteroideas, ya que seguir los pasos mostrados en la
ilustración lleva algún tiempo.

700
 FIGURA 11-3 Mecanismo de acción de las hormonas esteroideas.
Las hormonas esteroideas pasan a través de la membrana plasmática
y entran en el núcleo para formar un complejo hormona-receptor que
actúa sobre el ADN. Como consecuencia se forma una proteína nueva
en el citoplasma, que produce efectos específicos en la célula diana.

Aparte de los efectos principales de los esteroides producidos por

el mecanismo de activación del ADN recién descrito, las hormonas
esteroideas pueden activar receptores de membrana para que
produzcan distintos efectos secundarios. Estos efectos secundarios
habitualmente aparecen mucho más rápidamente que los efectos
esteroideos principales.

701
 Repaso rápido
1. ¿Cuál es el mensajero químico empleado por el sistema
endocrino?
2. ¿En qué se diferencian las hormonas esteroideas y no
esteroideas? ¿En qué se parecen?
3. ¿Qué es un sistema de segundos mensajeros?
4. ¿En qué sentido afecta el modelo de llave en cerradura de la
actividad química a las hormonas no esteroideas?

702
Regulación de la secreción hormonal
Retroalimentación negativa
La regulación del nivel de hormonas en la sangre depende
principalmente de un mecanismo homeostático conocido como
retroalimentación negativa (v. capítulo 1).
El principio de retroalimentación negativa se puede ilustrar si
utilizamos como ejemplo la insulina. Cuando es liberada por las
células endocrinas del páncreas, la insulina hace descender los
«niveles sanguíneos de glucosa» o la concentración de glucosa en
sangre. En condiciones normales, la concentración de glucosa en
sangre (glucemia) aumenta después de las comidas, después de que
los azúcares de los alimentos se absorban en el tracto digestivo. La
elevación de la glucemia estimula la secreción de insulina por el
páncreas. La insulina ayuda a transportar el azúcar de la sangre a las
células, de forma que las concentraciones de azúcar se reduzcan a
valores normales predeterminados.
Cuando disminuye la concentración de azúcar en la sangre, las
células endocrinas del páncreas reducen la velocidad de producción
y liberación de la insulina. Estas respuestas son negativas porque
invierten la dirección del trastorno para recuperar la estabilidad del entorno
interno del cuerpo. Por tanto, este mecanismo homeostático se llama
mecanismo de control mediante retroalimentación negativa, porque
invierte el cambio de la glucosa en sangre (fig. 11-4).

703
 FIGURA 11-4 Retroalimentación negativa.
La secreción de la mayoría de las hormonas está regulada por
mecanismos de retroalimentación negativa que tienden a contrarrestar
cualquier desviación respecto de la normalidad. En este ejemplo, el
aumento de la glucosa sanguínea desencadena la secreción de
insulina. Puesto que la insulina favorece la captación de glucosa por las
células, se restaura el nivel normal de glucemia.

Retroalimentación positiva
Los mecanismos de retroalimentación positiva, que son
infrecuentes, amplifican los cambios en vez de oponerse a ellos. Tal
amplificación suele amenazar la homeostasis, aunque en

704
determinadas circunstancias ayuda a conservar la estabilidad del
cuerpo.
Por ejemplo, las contracciones del útero que empujan al feto a
través del canal del parto se hacen cada vez más fuertes por un
mecanismo de retroalimentación positiva que regula la secreción de
la hormona oxitocina (v. fig. 1-12).

Niveles de regulación
El sistema endocrino es un buen ejemplo del concepto de distintos
niveles de regulación homeostática. La regulación de la secreción de
una hormona concreta es un nivel de control, pero este, a su vez,
regula funciones específicas en las células diana, lo que se traduce en
cambios en una función corporal concreta.
Típicamente, niveles adicionales de control participan en el
mantenimiento de la homeostasis. Por ejemplo, la retroalimentación
puede estimular la secreción de una hormona «liberadora» que actúa
sobre otra glándula y activa la secreción de la hormona que esta
produce.
Sin embargo, la retroalimentación también puede activar la
estimulación nerviosa autónoma de una glándula, que secreta una
hormona liberadora. Esta hormona liberadora estimulará, a su vez, la
liberación de otra que regula sus células diana, modificando sus
funciones para conseguir un efecto que trata de recuperar los valores
predeterminados de una variable.
Con frecuencia todos los niveles de control son sensibles y
reaccionan ante la retroalimentación, lo que aumenta la eficiencia y
precisión del control homeostático de la función corporal.

705
Prostaglandinas
Las prostaglandinas (PG) u hormonas tisulares son sustancias
lipídicas extremadamente potentes que se encuentran en una amplia
variedad de tejidos. Las PG son versiones modificadas de los ácidos
grasos. Interpretan un papel importante en la comunicación y el
control de muchas funciones corporales, pero no cumplen la
definición de una hormona típica.
El término hormona tisular resulta apropiado, puesto que las
prostaglandinas son producidas muchas veces localmente en un
tejido y solo difunden una distancia corta para actuar sobre las
células del mismo tejido. Las hormonas típicas modifican y controlan
actividades de órganos muy separados; por el contrario, las PG
típicas modifican las actividades de células vecinas.
Las PG, junto con varias hormonas tisulares más, como los
leucotrienos y el tromboxano, se llaman en ocasiones agentes
paracrinos. El término paracrino significa de forma literal «el
secretado al lado», una descripción correcta de la liberación del
agente regulador justo al lado de su célula diana.
Las PG se pueden dividir en varios grupos. Entre las más
conocidas, están los tres tipos siguientes: prostaglandina A (PGA),
prostaglandina E (PGE) y prostaglandina F (PGF).
Las PG tienen efectos importantes sobre muchas funciones
corporales. Influyen en la respiración, la presión sanguínea, las
secreciones gastrointestinales, la inflamación y el sistema
reproductor. Los expertos consideran que la mayoría de las
prostaglandinas regulan las células al influir sobre la producción de
AMP cíclico.
Aunque queda mucho por investigar, las prostaglandinas están
interpretando ya un papel importante en el tratamiento de trastornos
como la hipertensión arterial, el asma y la úlcera péptica. De hecho,
706
muchos fármacos comunes como la aspirina deben su efecto a la
alteración de la función de las PG en el organismo.

Repaso rápido
1. ¿Cómo afecta la retroalimentación negativa a las concentraciones
de hormonas en la sangre?
2. ¿Por qué se llama a las prostaglandinas hormonas tisulares?
3. ¿Qué son sustancias paracrinas? Indique un ejemplo de ellas.

707
Hipófisis
Estructura de la hipófisis
La hipófisis es una estructura pequeña pero poderosa. Aunque no
supera el tamaño de un guisante, se compone en realidad de dos
glándulas, cada una de un tipo diferente. Una es la hipófisis anterior o
adenohipófisis y la otra se denomina hipófisis posterior o
neurohipófisis.
Las diferencias entre las dos glándulas vienen dadas por sus
respectivos nombres: adeno significa «glándula» y neuro significa
«nervioso». La adenohipófisis tiene la estructura epitelial de una
glándula endocrina, mientras que la neurohipófisis tiene la
estructura celular del tejido nervioso. Las hormonas secretadas por la
adenohipófisis tienen funciones muy distintas a las de las hormonas
liberadas desde la neurohipófisis.
La localización protegida de esta glándula doble sugiere su
importancia. La hipófisis se encuentra situada en la base de la
cavidad craneal, en una localización bien protegida. Se ubica en una
especie de «asiento», llamado silla turca, formado por dos
proyecciones óseas en la parte superior del cuerpo del hueso
esfenoides (v. fig. 7-10C).
Una estructura alargada, el tallo hipofisario, conecta la glándula con
la superficie inferior del encéfalo. De modo más específico, el tallo
conecta el cuerpo de la hipófisis con el hipotálamo.

Hormonas de la adenohipófisis
La adenohipófisis secreta varias hormonas fundamentales. Cada una
de las cuatro hormonas denominadas como tróficas en la tabla 11-1
estimula el crecimiento y la secreción hormonal de otra glándula
endocrina.
708
 Puesto que la adenohipófisis ejerce un control trófico sobre la
estructura y la función de la glándula tiroidea, la corteza suprarrenal,
los folículos ováricos y el cuerpo lúteo, a veces se la consideró la
glándula maestra. Sin embargo, dado que sus secreciones se
encuentran a su vez controladas por el hipotálamo y otros
mecanismos, la adenohipófisis no se puede considerar ya la maestra
de la función corporal como antes.

Hormona estimulante de la tiroides

La hormona estimulante de la tiroides (TSH) actúa sobre la
glándula tiroidea. Como sugiere su nombre, estimula a la glándula
tiroidea para que aumente la secreción de hormonas tiroideas.

Hormona adrenocorticotropa
La hormona adrenocorticotropa (ACTH) actúa sobre la corteza
suprarrenal. Estimula el aumento de tamaño de la corteza
suprarrenal y la secreción de grandes cantidades de hormonas, en
especial de cortisol (hidrocortisona).

Hormona foliculoestimulante
La hormona foliculoestimulante (FSH) estimula los folículos
primarios en un ovario para que comience su crecimiento y continúe
su desarrollo hasta la madurez (es decir, hasta el momento de la
ovulación). La FSH estimula también la secreción de estrógenos por
las células foliculares. En el hombre, la FSH estimula el crecimiento
de los túbulos seminíferos y la formación de esperma por dicha
estructura.

Hormona luteinizante
La hormona luteinizante (LH) colabora con la FSH en varias
funciones. Estimula el crecimiento de un folículo y del ovocito hasta
su maduración, estimula la secreción de estrógenos por las células

709
foliculares y provoca la ovulación (rotura del folículo maduro con
expulsión del óvulo). Debido a esta función, la LH es conocida a
veces como hormona de la ovulación.
La LH también estimula la formación de un cuerpo lúteo
(amarillo) en el folículo roto. Este proceso, conocido como
luteinización, es el que proporcionó a la LH su nombre de hormona
luteinizante. Como induce la luteinización, la LH estimula al cuerpo
lúteo para producir la hormona progesterona.
La hipófisis masculina también secreta. En los hombres, LH
estimula las células intersticiales de los testículos para que se
desarrollen y secreten testosterona, la hormona sexual masculina.

Hormona del crecimiento

Otra hormona importante secretada por la adenohipófisis es la
hormona del crecimiento (GH). La GH acelera el paso de las
proteínas digeridas (aminoácidos) desde la sangre hacia las células,
lo que favorece el anabolismo de aminoácidos para formar proteínas
tisulares (v. capítulo 17). Esta acción anabólica favorece el
crecimiento normal.

Aplicaciones clínicas
Anomalías de la hormona del crecimiento
La hipersecreción de hormona de crecimiento durante los primeros
años de vida genera un trastorno llamado gigantismo. La
fotografía de la figura A muestra un hombre de 22 años con
gigantismo a la izquierda y su gemelo idéntico normal a la
derecha. El nombre gigantismo ilustra las características evidentes
de este proceso. El niño crece hasta alcanzar un tamaño de gigante.

710
La hiposecreción de hormona de crecimiento origina el enanismo
hipofisario, caracterizado por una talla anormalmente baja.
Si la adenohipófisis secreta demasiada hormona del crecimiento
después de la adolescencia, la anomalía provocada se conoce como
acromegalia. La acromegalia se caracteriza por agrandamiento de
los huesos de las manos, los pies, las mandíbulas y la cara (fig. B).
El aspecto facial típico de la acromegalia se debe a la combinación
de crecimiento excesivo del hueso y los tejidos blandos. La frente
prominente y la nariz grande son datos característicos. Además, la
piel muestra poros grandes y el aumento de longitud de la
mandíbula hace que la mandíbula inferior sobresalga y conduce
con frecuencia a la separación de los dientes inferiores.

711
712
 La hormona del crecimiento afecta también al metabolismo de las
grasas y los hidratos de carbono. Acelera el catabolismo
(descomposición) de las grasas, mientras que enlentece el de la
glucosa. Eso significa que entra menos glucosa de la sangre a las
células y por tanto aumenta la glucemia. Así pues, la hormona del
crecimiento y la insulina tienen efectos opuestos sobre la glucemia.
La insulina disminuye la glucemia y la hormona del crecimiento la
aumenta.
Un exceso de insulina en la sangre produce hipoglucemia
(concentración de glucosa en sangre inferior a la normal). El exceso
de hormona del crecimiento causa hiperglucemia (concentración de
glucosa en sangre superior a la normal).
Denominada también hormona de crecimiento humana (hGH), esta
hormona es empleada por algunas personas para mantenerse jóvenes
o potenciar el rendimiento atlético. Estos usos no aprobados pueden
tener efectos secundarios peligrosos, porque alteran los equilibrios
hormonales normales del cuerpo.

Prolactina
La adenohipófisis secreta también prolactina (PRL). Durante el
embarazo, la prolactina estimula el desarrollo de las mamas
necesario para la lactancia (secreción de leche). Además, poco
después del parto, la prolactina de la madre estimula las mamas para
que comience la secreción de leche, como indica el otro nombre de
esta hormona: hormona lactogénica.
La figura 11-5 presenta un resumen breve de los órganos diana y
las funciones de las hormonas de la adenohipófisis.

713
 FIGURA 11-5 Hormonas hipofisarias.
Principales hormonas de la adenohipófisis y sus órganos diana
fundamentales (sombreado morado) y hormonas de la neurohipófisis y
algunos órganos diana importantes (sombreado azul).

Hormonas de la neurohipófisis
El lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis) libera dos
hormonas: hormona antidiurética y oxitocina. Ambas se producen en
los cuerpos celulares localizados en el hipotálamo, pero se liberan de
los extremos de los axones localizados en la neurohipófisis.

Hormona antidiurética
La hormona antidiurética (ADH) es un regulador clave del
equilibrio de los líquidos en el cuerpo humano. La ADH acelera la
reabsorción de agua desde la orina de los túbulos renales a la sangre.
Al pasar más agua desde los túbulos hacia la sangre, queda menos
agua en los túbulos y por tanto se elimina menos orina.
El término antidiurética es apropiado, puesto que anti- significa
«contra» y diurético significa «aumenta el volumen de orina
excretada». Por tanto, antidiurética significa «actúa contra el aumento

714
del volumen de orina»; en otras palabras, la ADH disminuye el
volumen de orina y, por tanto, evita la deshidratación.
La hiposecreción de ADH conduce a diabetes insípida, una
enfermedad en la que se eliminan grandes volúmenes de orina. La
deshidratación y los desequilibrios de electrólitos pueden provocar
problemas serios. Aunque el aumento del consumo de agua puede
aliviar los síntomas leves, muchos casos obligan también a la
administración de una forma sintética de ADH.

Oxitocina
La oxitocina (OT) de la neurohipófisis es secretada en niveles
elevados por el organismo de la mujer antes y después de dar a luz.
Esta hormona estimula la contracción del músculo liso del útero
gestante y se cree que inicia y mantiene el trabajo de parto. Por esa
razón, los médicos prescriben a veces inyecciones de oxitocina para
inducir o favorecer el parto.
La oxitocina tiene también una función importante para el recién
nacido. Hace que las células glandulares de la mama liberen leche en
los conductos, desde los que puede obtenerla el bebé fácilmente
mediante succión. Resumiendo, la oxitocina estimula la «eyección de
la leche».
Se cree que la oxitocina también favorece los vínculos sociales, una
función útil para fomentar los lazos afectivos entre la madre y el hijo.
El lado derecho de la figura 11-5 resume las funciones de la
neurohipófisis.

715
Hipotálamo
Al hablar de la ADH y la oxitocina señalamos que esas hormonas se
liberan desde el lóbulo posterior de la hipófisis. La producción real de
ambas hormonas ocurre en el hipotálamo. Dos grupos de neuronas
secretoras en el hipotálamo sintetizan las hormonas de la
neurohipófisis, que después descienden a lo largo de los axones
hasta la hipófisis. La liberación de ADH y oxitocina hacia la sangre se
controla mediante estimulación nerviosa.
Además de oxitocina y ADH, el hipotálamo produce también
sustancias llamadas hormonas liberadoras (RH) e inhibidoras (IH).
Esas sustancias son fabricadas en el hipotálamo y posteriormente se
liberan de forma directa hacia un sistema capilar único. Este sistema
transporta las hormonas hacia la adenohipófisis, donde estimulan o
inhiben la liberación de las hormonas de la adenohipófisis hacia la
circulación general.
Las funciones nerviosa y endocrina combinadas del hipotálamo
permiten al sistema nervioso influir en muchas funciones endocrinas.
Por esta razón, el hipotálamo desempeña un papel dominante en la
regulación de muchas funciones corporales relacionadas con la
homeostasis. Algunos ejemplos incluyen la regulación de la
temperatura corporal, el apetito y la sed.

Repaso rápido
1. ¿En qué se diferencian la adenohipófisis y la neurohipófisis? ¿En
qué se parecen?
2. ¿Qué condiciona que una hormona sea trófica?
3. Enumere las hormonas producidas por la hipófisis.

716
4. ¿Cómo controla el hipotálamo a la hipófisis?
5. ¿Qué hormona emplean algunas personas para mantenerse
jóvenes o potenciar el rendimiento atlético? ¿Por qué no está
aprobada esta indicación como uso seguro?

717
Glándula tiroidea
La glándula tiroidea está situada en el cuello, justo por debajo de la
laringe (fig. 11-6).

FIGURA 11-6 Glándulas tiroidea y paratiroideas.

Relación de las glándulas entre ellas y con la laringe y la tráquea.

Como muestra la figura 11-7, el tejido glandular tiroideo está

organizado en muchas cámaras, llamadas folículos tiroideos. Cada
uno de estos folículos está lleno de un líquido espeso que contiene
muchas partículas finas en suspensión, que se denomina coloide.

718
 FIGURA 11-7 Tejido glandular tiroideo.
La hormona tiroidea es producida por las células foliculares de las
paredes de los folículos tiroideos. Obsérvese que cada uno de estos
folículos está lleno de coloide, un líquido con partículas finas en
suspensión. El coloide sirve como medio de almacenamiento para las
hormonas tiroideas. Otro tipo de células de la glándula tiroidea, las
células CT, se encuentran situadas fuera de los folículos y secretan
calcitonina (CT).

La glándula tiroidea secreta dos hormonas tiroideas y la hormona

calcitonina (CT).

Hormona tiroidea
Aunque antes se pensaba que era una hormona única, ahora se sabe
que son en realidad dos parecidas: la triyodotironina (T3) y la
tiroxina (T4).
De las dos hormonas tiroideas, la T4 es más abundante. Sin
embargo, la T3 es más potente y los fisiólogos la consideran como la

719
principal hormona tiroidea. Una molécula de T4 contiene cuatro
átomos de yodo, mientras que una molécula de T3, como sugiere su
nombre, contiene tres átomos de yodo. La producción de cantidades
adecuadas de hormonas tiroideas exige presencia de yodo suficiente
en la dieta.
La mayoría de las glándulas endocrinas no almacenan sus
hormonas, sino que las secretan directamente a la sangre poco
después de producirlas. La glándula tiroidea es diferente, ya que
almacena cantidades considerables de hormonas tiroideas en forma
de moléculas suspendidas en líquido como coloide, como muestra la
figura 11-7. El coloide se almacena en los folículos de la glándula y
cuando se necesitan hormonas tiroideas, la glándula tiroidea las
libera desde el coloide y las secretan hacia la sangre.
La T3 y la T4 son hormonas no esteroideas pequeñas, capaces de
entrar en la célula diana para unirse a sus receptores. Esto representa
una excepción al modelo general de la acción no esteroidea, que
exige un segundo mensajero químico.

Aplicaciones clínicas
Anomalías de las hormonas tiroideas
El hipertiroidismo o secreción excesiva de hormonas tiroideas
aumenta de forma importante la tasa metabólica. Los nutrientes se
queman en las células con rapidez excesiva y los pacientes sufren
pérdida de peso, irritabilidad y aumento del apetito; muchas veces
muestran protrusión de los ojos, debida en parte a edema de los
tejidos retrooculares (fig. A).
El hipotiroidismo o secreción insuficiente de hormonas tiroideas
se puede deber y conducir a una serie de cuadros clínicos

720
diferentes. La ingesta baja de yodo con la dieta causa un
agrandamiento indoloro de la glándula tiroidea que se conoce
como bocio simple (fig. B). Esa anomalía era común en ciertas
zonas de EE. UU., con contenido de yodo inadecuado en el suelo y
el agua. El uso de sal yodada ha disminuido de forma notable la
incidencia de bocio simple por ingesta insuficiente de yodo. En los
casos de bocio simple, la glándula aumenta de tamaño para
compensar la deficiencia de yodo dietético, necesario para la
síntesis de hormonas tiroideas.
La hiposecreción de hormonas tiroideas durante los años de
crecimiento conduce a una anomalía conocida como cretinismo. Se
caracteriza por tasa metabólica baja, retraso del crecimiento y el
desarrollo sexual y, muchas veces, retraso mental.
En épocas posteriores de la vida, la deficiencia de hormonas
tiroideas produce una enfermedad llamada mixedema. La baja tasa
metabólica característica del mixedema origina disminución del
vigor físico y mental, aumento de peso, pérdida de pelo y
tumefacción de los tejidos.

Las hormonas T4 y T3 influyen sobre cada uno de los trillones de

721
células de nuestros cuerpos. Hacen que las células aceleren la
liberación de energía a partir de los nutrientes. En otras palabras,
estas hormonas tiroideas estimulan el metabolismo celular. Esto tiene
efectos de largo alcance. Puesto que todas las funciones corporales
dependen de un suministro normal de energía, todas ellas dependen
de una función tiroidea normal. Incluso el crecimiento y el desarrollo
mental y físico normales dependen del funcionamiento normal de la
glándula tiroidea.

Calcitonina
La calcitonina (CT) la secretan unas células de la glándula tiroidea,
conocidas a veces como células CT, situadas fuera de los folículos
tiroideos.
La calcitonina disminuye la concentración de calcio en sangre,
actuando en primer lugar sobre el hueso para inhibir su reabsorción.
Cuando disminuye la reabsorción de hueso, pasa menos calcio desde
este hacia la sangre y como resultado la concentración de calcio en
sangre disminuye.
Cualquier elevación del calcio sanguíneo, aunque sea ligera va
seguida inmediatamente de un aumento de la secreción de
calcitonina. Esto hace que la concentración de calcio en sangre
descienda a niveles normales. Así pues, la calcitonina contribuye a
mantener la homeostasis del calcio en sangre. Impide que se genere
un aumento peligroso del calcio sanguíneo, una situación llamada
hipercalcemia.

722
Glándulas paratiroideas
Las glándulas paratiroideas son pequeñas colecciones de epitelio
glandular. Suelen ser cuatro y se localizan en la superficie posterior
de la glándula tiroidea (v. fig. 11-6).
La glándula paratiroidea secreta hormona paratiroidea (PTH).
La PTH aumenta la concentración de calcio en sangre, el efecto
opuesto al de la calcitonina secretada por la glándula tiroidea.
Mientras que la calcitonina actúa para reducir la cantidad de calcio
que se disuelve y reabsorbe del hueso, la hormona paratiroidea actúa
para aumentarla.
La PTH estimula a los osteoclastos que disuelven el hueso en el
tejido óseo para que aumenten el catabolismo de la matriz dura del
hueso, un proceso que libera el calcio almacenado en la matriz. El
calcio liberado pasa desde el hueso a la sangre, con aumento
consiguiente de la calcemia.
Los efectos antagonistas de la calcitonina y la hormona
paratiroidea se resumen en la figura 11-8. Este tema tiene una
importancia vital, puesto que las células del cuerpo son
extremadamente sensibles a las variaciones del nivel sanguíneo de
calcio. No pueden funcionar normalmente con cifras de calcemia
demasiado altas o bajas.

723
724
 FIGURA 11-8 Regulación de los niveles sanguíneos de calcio.
La calcitonina y la hormona paratiroidea tienen efectos antagónicos
(opuestos) sobre la concentración de calcio en sangre.

Por ejemplo, la hipercalcemia impide el funcionamiento normal de

las células cerebrales y cardíacas; la persona comienza a presentar
trastornos mentales e incluso puede padecer una parada cardíaca.
Sin embargo, cuando la calcemia baja demasiado, las células
nerviosas se convierten en hiperactivas, a veces hasta tal punto que
bombardean los músculos con tantos impulsos que aparecen
espasmos.

Repaso rápido
1. ¿Dónde se localizan las glándulas tiroidea y paratiroidea?
2. ¿Qué glándula almacena sus hormonas para uso posterior?
3. La calcitonina y la hormona paratiroidea regulan la
concentración en sangre de un importante ion. ¿Cuál?
4. ¿Qué hormonas son la excepción al modelo general de acción no
esteroidea que exige un segundo mensajero químico?

725
Glándulas suprarrenales
Como puede verse en las figuras 11-1 y 11-9, cada glándula
suprarrenal se curva sobre la superficie del polo superior del riñón
correspondiente.

FIGURA 11-9 Glándula suprarrenal.

Se muestran las tres capas celulares de la corteza suprarrenal. Las
células de la zona externa, o glomerular, secretan mineralocorticoides
(aldosterona). Las células de la zona media, o fascicular, secretan
glucocorticoides (hidrocortisona). Las células de la zona interna, o
reticular, secretan hormonas sexuales (andrógenos).

Vista desde su superficie, la glándula suprarrenal parece un solo

órgano, pero en realidad se trata de dos glándulas endocrinas
separadas: la corteza suprarrenal y la médula suprarrenal. ¿Le recuerda
esta estructura, de dos glándulas en una, a algún otro órgano
endocrino?
La corteza suprarrenal es la parte externa de la
glándula suprarrenal y está constituida por epitelio glandular. La
médula suprarrenal es la parte interna y está constituida por tejido
nervioso secretor, muy parecido al que existe en la neurohipófisis.
Cada parte libera un conjunto de hormonas distinto, como cabría

726
suponer.

Corteza suprarrenal
La corteza suprarrenal está constituida por tres zonas o capas de
células diferentes, según se muestra en la figura 11-9. Siga este
diagrama con cuidado al leer el siguiente párrafo y podrá
comprender con facilidad la función especial de cada capa de la
corteza suprarrenal.

Zonas de la corteza suprarrenal

Las hormonas secretadas por las tres zonas de la corteza se llaman
corticoides, y todas ellas son hormonas esteroideas.
Las células de la zona externa o glomerular secretan
mineralocorticoides. El mineralocorticoide principal es la aldosterona.
La zona media o fascicular secreta glucocorticoides. El cortisol es el
principal glucocorticoide.
La zona interna o reticular secreta pequeñas cantidades de
hormonas sexuales. Las hormonas sexuales secretadas por la corteza
suprarrenal son similares a la testosterona.
A continuación se describen con brevedad las funciones de las
principales hormonas corticoideas.

Aldosterona
Como sugiere su nombre, los mineralocorticoides ayudan a controlar la
cantidad de ciertas sales minerales (sobre todo cloruro sódico) en la
sangre.
La aldosterona es el principal mineralocorticoide. Recuerde sus
funciones más importantes (aumentar la cantidad de sodio y
disminuir la cantidad de potasio en sangre), puesto que esos cambios
tienen consecuencias muy significativas.

727
 La aldosterona incrementa el sodio y disminuye el potasio de la
sangre, por su efecto sobre los túbulos renales. Esto hace que
aumente la reabsorción del sodio hacia la sangre, de forma que se
pierde menos sodio con la orina. Al mismo tiempo, la aldosterona
hace que los túbulos aumenten la secreción de potasio, de modo que
se incrementa su pérdida con la orina. Los efectos de la aldosterona
aumentan la reabsorción de agua en el riñón.

Cortisol
Una de las funciones importantes de los glucocorticoides es
contribuir a la conservación de la glucemia normal. El cortisol, o
hidrocortisona, es el principal glucocorticoide producido por la
corteza suprarrenal.
El cortisol y otros glucocorticoides aumentan la gluconeogénesis,
un proceso en las células hepáticas que convierte los aminoácidos o
glicerol en glucosa. Los glucocorticoides actúan de varias formas
para incrementar la gluconeogénesis. Favorecen el catabolismo de las
proteínas tisulares hasta aminoácidos, sobre todo en las células
musculares. Los aminoácidos así formados pasan desde las células a
la sangre y circulan hasta el hígado. Las células hepáticas los
convierten después en glucosa mediante el proceso de
gluconeogénesis. La glucosa recién formada sale de las células
hepáticas y entra en la sangre, con lo que aumenta la glucemia.
Además de realizar esas funciones, necesarias para mantener una
glucemia normal, los glucocorticoides como el cortisol tienen
también un papel esencial en el mantenimiento de la presión
sanguínea normal. Actúan de forma complicada para hacer posible
que otras dos hormonas secretadas por la médula suprarrenal
provoquen una contracción parcial de los vasos sanguíneos, una
condición necesaria para mantener la presión normal de la sangre.
Asimismo, los glucocorticoides colaboran con esas hormonas de la
médula adrenal para producir un efecto antiinflamatorio. Permiten

728
una recuperación normal de la inflamación provocada por muchas
clases de agentes. La administración de hidrocortisona para aliviar
los exantemas cutáneos, por ejemplo, se basa en el efecto
antiinflamatorio de los glucocorticoides.
Otro efecto producido por los glucocorticoides se conoce como
inmunosupresor y antialérgico. Los glucocorticoides tienden a
disminuir el número de ciertas células productoras de anticuerpos,
sustancias que nos hacen inmunes a determinados factores y
alérgicos a otros.
Cuando ciertos estímulos extremos actúan sobre nuestro
organismo, producen un estado o situación interna conocido como
estrés. La cirugía, las hemorragias, las infecciones, las quemaduras
graves y las emociones intensas son ejemplos de estímulos extremos
capaces de provocar estrés. Se ha comprobado que la corteza
suprarrenal normal responde a la situación de estrés aumentando
con rapidez la secreción de glucocorticoides. Lo que todavía no
sabemos, sin embargo, es si el aumento de glucocorticoides ayuda
realmente a superar con éxito el estrés.
La mayor secreción de glucocorticoides es solo uno de los muchos
mecanismos con los que el cuerpo responde al estrés, aunque se trata
de una de las primeras respuestas y pone en marcha muchos de los
otros mecanismos de respuesta al estrés. Examine la figura 11-10 e
identifique cuáles son las respuestas al estrés producidas por una
concentración alta de glucocorticoides en sangre.

729
 FIGURA 11-10 Respuestas al estrés.
El estrés puede fomentar un aumento de la secreción de
glucocorticoides (GC) hacia la sangre. Este diagrama de flujo muestra
los posibles efectos ocasionados por un aumento de la concentración
de GC en la sangre.

Cuando se resiste a (o trata de evitar) una amenaza, el aumento de

la glucosa en sangre puede ayudarnos a mejorar la función de los
músculos esqueléticos. La menor inflamación puede contribuir a que
estemos menos hinchados y, por tanto, tengamos mayor movilidad
cuando tengamos que afrontar una amenaza. La reducción de la
inmunidad puede contribuir a que concentremos todos los recursos
en la amenaza más inmediata. La inmunidad se recupera tras un
encuentro amenazador para afrontar cualquier lesión.
Las respuestas de estrés prolongadas o frecuentes podrían
producir alteraciones metabólicas, porque alteran los mecanismos
normales que mantienen el equilibrio de la glucosa en sangre y las
grasas almacenadas. El estrés crónico puede aumentar también la
susceptibilidad a sufrir cáncer e infecciones, porque reduce nuestra
inmunidad. Prolongar estos efectos antiinflamatorios podría
determinar vasoconstricción, con el riesgo de aumento de la presión
arterial.

730
Hormonas sexuales
Las hormonas sexuales producidas por la zona más interna son
hormonas masculinas (andrógenos) similares a la testosterona. Estas
hormonas se secretan en pequeñas cantidades tanto en los hombres
como en las mujeres adultos, pero juegan un papel precoz en el
desarrollo de los órganos reproductores.
En las mujeres, esos andrógenos pueden estimular el impulso
sexual. En los hombres, los testículos secretan tanta testosterona que
los andrógenos suprarrenales carecen de significado fisiológico.

Médula suprarrenal
La médula suprarrenal es la porción interna de la glándula
suprarrenal, tal como se muestra en la figura 11-9; secreta las
hormonas adrenalina y noradrenalina.

Aplicaciones clínicas
Anomalías de las hormonas suprarrenales
Las lesiones, las enfermedades y otras anomalías de las glándulas
suprarrenales pueden provocar la hipersecreción o hiposecreción
de varias hormonas diferentes.
Los tumores de la corteza suprarrenal situados en la zona
fascicular determinan con frecuencia la producción de cantidades
anormalmente grandes de glucocorticoides. El nombre médico de
este cuadro clínico es síndrome de Cushing. La figura A muestra
un chico recién diagnosticado de síndrome de Cushing. La figura B
muestra el mismo muchacho cuatro meses después de iniciar el
tratamiento.

731
 Por alguna razón, el síndrome es más frecuente en las mujeres
que en los hombres. Los datos más característicos son la llamada
«cara de luna llena» y la «joroba de búfalo» en la parte superior de
la espalda, debidas a la redistribución de la grasa corporal. Estos
pacientes presentan también cifras altas de glucemia y sufren
infecciones frecuentes. La extirpación quirúrgica de un tumor
productor de glucocorticoides puede conducir a una mejoría
espectacular de los síntomas antes de 6 meses.
La deficiencia o hiposecreción de hormonas de la corteza
suprarrenal origina un trastorno llamado enfermedad de Addison.
El presidente John F. Kennedy padecía esta enfermedad, que
determina debilidad muscular, hipoglucemia, náuseas, falta de
apetito y disminución del peso corporal.

El cuerpo cuenta con muchos mecanismos para defenderse de los

enemigos que amenazan su bienestar. Un fisiólogo diría que el
cuerpo se resiste al estrés poniendo en marcha numerosas respuestas
frente al estrés. Ya hemos hablado del aumento de la secreción de
glucocorticoides. Una respuesta al estrés aún más rápida es el

732
aumento de secreción hormonal de la médula suprarrenal.
La médula suprarrenal responde rápidamente al estrés debido a
que los impulsos nerviosos transmitidos por las fibras simpáticas
estimulan directamente a la médula suprarrenal. Una vez
estimulada, la glándula exprime literalmente adrenalina y
noradrenalina hacia la sangre. Como los glucocorticoides, esas
hormonas pueden ayudar al organismo a resistir o a evitar al estrés.
En otras palabras, esas hormonas se encargan de la respuesta de
«lucha o huida» en situaciones de peligro (estrés).
Supongamos que se enfrentara súbitamente a una situación
amenazante. Imagine que se encuentra con un animal de gran
tamaño que le amenaza con la boca abierta. De forma casi
instantánea, las dos médulas suprarrenales entrarían en una
actividad frenética. Secretarían rápidamente grandes cantidades de
adrenalina hacia la sangre. Se acelerarían muchas de las funciones
corporales: su corazón latiría más rápido, aumentaría la presión
arterial, aumentaría la cantidad de sangre que llega a los músculos
esqueléticos, se elevaría la concentración de glucosa en sangre para
poder producir más energía, etc. En resumen, usted sería dirigido a
una actividad agotadora, orientada a resistir o evitar el ataque de este
animal, lo que explica el término «lucha o huida».
La adrenalina prolonga e intensifica los cambios de la función
corporal debidos a la estimulación del componente simpático del
sistema nervioso autónomo. En el capítulo 9 dijimos que las fibras
nerviosas simpáticas o adrenérgicas liberan adrenalina y
noradrenalina como sustancias neurotransmisoras.
La íntima relación funcional entre los sistemas nervioso y
endocrino quizá se aprecie mejor en la respuesta del organismo
frente al estrés. En condiciones de estrés, el hipotálamo actúa sobre la
adenohipófisis para que libere ACTH, la cual aumenta la secreción
de glucocorticoides en la corteza suprarrenal. Al mismo tiempo, el
componente simpático del sistema nervioso autónomo se estimula
con la médula suprarrenal, de forma que la liberación de adrenalina
733
y noradrenalina contribuye a la respuesta frente al estímulo
estresante.

Repaso rápido
1. ¿Por qué se considera que la glándula suprarrenal es en realidad
dos glándulas distintas?
2. Enumere las hormonas producidas por la glándula suprarrenal.
3. ¿Cómo influye la hipófisis sobre la función suprarrenal?

734
Islotes pancreáticos
Todas las glándulas endocrinas discutidas hasta ahora son
suficientemente grandes para verlas sin la ayuda de una lupa. Por el
contrario, los islotes pancreáticos, o islotes de Langerhans, resultan
demasiado pequeños para verlos sin un microscopio. Se trata de
pequeños grupos de células diseminados como islotes en un mar,
entre las células exocrinas del páncreas secretoras del jugo
pancreático (fig. 11-11).

FIGURA 11-11 Páncreas.

A. Localización y estructura del páncreas (se muestra parcialmente
cortado). B. Islote pancreático (de Langerhans) en un corte transversal
ampliado que muestra las células α productoras de glucagón y las β
que sintetizan insulina. Obsérvense las múltiples células pancreáticas

735
 exocrinas que rodean el islote pancreático endocrino.

Los islotes pancreáticos contienen dos clases de células: células α

(o células A) y células β (o células B). Las células α secretan una
hormona llamada glucagón, mientras que las β secretan una de las
hormonas más conocidas, la insulina.
El glucagón acelera un proceso denominado glucogenólisis
hepática. La glucogenólisis es un proceso químico por el cual la
glucosa almacenada en el hígado en forma de glucógeno se convierte
otra vez en glucosa. Esta glucosa sale de las células hepáticas y entra
a la sangre. Así pues, el glucagón aumenta la glucemia.
La insulina y el glucagón son antagonistas. En otras palabras, la
insulina disminuye la glucemia, mientras que el glucagón la
aumenta. La insulina es la única hormona capaz de disminuir la
glucemia. Sin embargo, varias hormonas son capaces de elevarla,
entre ellas el glucagón, la hormona del crecimiento y los
glucocorticoides. La insulina disminuye la glucosa sanguínea al
favorecer su salida de la sangre y el paso a través de las membranas
celulares hasta el interior de las células. Conforme la glucosa entra
con más rapidez en las células, estas aumentan su metabolismo de
glucosa.
En resumen, la insulina disminuye la glucemia y aumenta el
metabolismo de la glucosa.
Si los islotes pancreáticos secretan cantidades normales de
insulina, la glucosa entra fácilmente en las células y la cantidad de
glucosa que se queda en la sangre es normal. (La glucemia «normal»
en ayunas oscila entre alrededor de 70 y 100 mg de glucosa por
100 ml de sangre.)

Salud y bienestar

736
Ejercicio y diabetes mellitus
La diabetes mellitus de tipo 1 se caracteriza por cifras altas de
glucemia (hiperglucemia), ya que la falta de insulina suficiente
evita la entrada de glucosa en las células. Sin embargo, los
fisiólogos del ejercicio han comprobado que el entrenamiento
aeróbico aumenta el número de receptores de insulina en las
células diana y la afinidad (atracción) de los receptores por la
insulina. Eso permite que una pequeña cantidad de insulina tenga
más efecto que el observable en otro caso. Así pues, el ejercicio
reduce la gravedad de la diabetes.
Todas las formas de diabetes se benefician con un programa de
ejercicio bien planeado. Este tipo de tratamiento no solo es natural
y barato, sino que también contribuye a evitar o mejorar otros
problemas, como la obesidad y la enfermedad cardíaca.
Si los islotes pancreáticos secretan demasiada insulina, como
sucede en raras ocasiones en pacientes con tumores del páncreas,
aumenta la cantidad de glucosa que sale de la sangre para entrar a
las células y disminuye la glucemia.
Si la cantidad de insulina secretada por los islotes pancreáticos es
insuficiente, como sucede en la diabetes mellitus de tipo 1,
disminuye la cantidad de glucosa que sale de la sangre para entrar
en las células y aumenta la glucemia, en ocasiones hasta tres o más
veces por encima del nivel normal.
La mayoría de los casos de diabetes mellitus de tipo 2 se deben a
una reducción de la insulina y algún tipo de anomalía en los
receptores de la insulina, lo que impide los efectos normales de la
hormona sobre las células diana, con un aumento consiguiente de la
glucemia.
Las pruebas para detectar todos los tipos de diabetes mellitus
(DM) se basan en el aumento de los niveles sanguíneos de glucosa.
Hoy día se suele utilizar para la valoración selectiva una prueba

737
simple que solo requiere una gota de sangre. La hiperglucemia
sugiere diabetes mellitus. El análisis de azúcar en orina es otro
procedimiento de uso común para el diagnóstico. En los pacientes
con diabetes mellitus, el exceso de glucosa sanguínea se filtra en el
riñón y se pierde con la orina, lo que ocasiona el trastorno llamado
glucosuria.
La figura 11-12 resume algunos de los múltiples problemas que
pueden ser causados por la diabetes mellitus. Una rápida revisión de
estos problemas nos permite valorar la importancia de la insulina y
sus receptores en el organismo sano.

FIGURA 11-12 Diabetes mellitus.

738
 Los signos y síntomas de la enfermedad (destacados en amarillo) se
deben a un menor efecto de la insulina. Aunque este diagrama puede
parecer abrumador a primera vista, resulta fácil seguirlo si se continúa
toda la vía paso a paso hasta que termine. De este modo, se podrá
apreciar cómo un acontecimiento pone en marcha otro en la fisiología
humana.

Repaso rápido
1. Enumere las dos principales hormonas de los islotes
pancreáticos.
2. ¿Qué efecto tiene la insulina sobre la glucemia?
3. ¿Cómo produce glucosuria la diabetes?

739
Glándulas sexuales femeninas
Las glándulas sexuales principales de la mujer son los dos ovarios.
Cada ovario contiene dos clases diferentes de estructuras
glandulares: los folículos ováricos y el cuerpo lúteo.
Los folículos ováricos son pequeñas bolsas en las que se
desarrollan los ovocitos. Los folículos ováricos secretan estrógenos,
las «hormonas feminizantes». Los estrógenos participan en el
desarrollo y la maduración de las mamas y los genitales externos.
También son responsables del desarrollo de los contornos corporales
de la mujer adulta y de la iniciación del ciclo menstrual.
El cuerpo lúteo secreta principalmente progesterona y también
algún estrógeno.
La estructura de esas glándulas endocrinas y las funciones de sus
hormonas se estudian con más detalle en el capítulo 21.

740
Glándulas sexuales masculinas
Algunas células de los testículos producen las células sexuales
masculinas, llamadas espermatozoides. Otras células de los
testículos, los conductos reproductores y las glándulas accesorias,
producen la porción líquida del fluido reproductor masculino o
semen. Las células intersticiales de los testículos secretan la hormona
sexual masculina, llamada testosterona, y la vierten directamente en
la sangre. Estas células testiculares son, por tanto, las glándulas
endocrinas masculinas.
La testosterona actúa como «hormona masculinizante»,
responsable de la maduración de los genitales externos, el
crecimiento de la barba, los cambios de la voz en la pubertad y el
desarrollo muscular y de los contornos corporales típicos del
hombre.
El capítulo 21 ofrece una información más detallada sobre la
estructura de los testículos y las funciones de la testosterona.

741
Timo
El timo está localizado en el mediastino (v. fig. 11-1) y en los
lactantes se puede extender por el cuello hasta el borde inferior de la
glándula tiroidea. Como la glándula suprarrenal, el timo tiene una
corteza y una médula. Ambas porciones se componen en gran parte
de linfocitos (glóbulos blancos).
El timo es el lugar en el que se desarrollan una gran parte de las
células inmunitarias corporales. La hormona timosina corresponde
en realidad a un grupo de hormonas diversas, que juntas realizan un
papel esencial en la regulación del desarrollo y la función de los
linfocitos T, una importante categoría de agentes inmunitarios del
organismo. La función de los linfocitos T se analiza de forma
detallada en el capítulo 14.
Esta pequeña estructura (pesa unos 20 g) juega un papel crítico en
las defensas del cuerpo frente a las infecciones y el cáncer; se trata de
un mecanismo inmunitario vital.

742
Placenta
La placenta funciona como una glándula endocrina temporal.
Durante el embarazo produce gonadotropinas coriónicas, que
reciben este nombre porque constituyen un grupo de hormonas
tróficas secretadas por células del corion, la membrana más externa
que rodea al bebé durante su desarrollo dentro del útero. Además de
gonadotropinas coriónicas, la placenta produce también estrógeno y
progesterona.
Durante las primeras semanas del embarazo, los riñones excretan
grandes cantidades de gonadotropina coriónica en la orina. Este
hecho, descubierto hace más de medio siglo, condujo al desarrollo de
las pruebas precoces de embarazo.

743
Glándula pineal
La glándula pineal es una pequeña glándula, situada cerca del techo
del tercer ventrículo del encéfalo (v. fig. 9-9). Se denomina «pineal»
por su parecido con el piñón (como un grano de maíz). Resulta fácil
de localizar en los niños, pero se fibrosa y se calcifica con el
transcurso de los años.
Produce diversas hormonas en cantidades muy pequeñas, entre las
que la melatonina es la más importante. La melatonina inhibe las
hormonas tróficas que actúan sobre los ovarios y al parecer participa
en la regulación del comienzo de la pubertad y el ciclo menstrual en
las mujeres.
Dado que la glándula pineal recibe y responde a información
sensitiva de las células ganglionares sensibles a la luz de la retina
ocular, en ocasiones se denomina el tercer ojo. Usa la información
sobre cambios de iluminación para ajustar la liberación de
melatonina. Los niveles de la hormona aumentan por la noche y
disminuyen durante el día. Esa variación cíclica proporciona un
mecanismo de sincronización importante para el reloj interno del
cuerpo y el ciclo del sueño.
Los suplementos de melatonina se emplean actualmente de forma
generalizada como ayuda para inducir el sueño o «reprogramar» el
ciclo de sueño como tratamiento del desfase horario.

744
Funciones endocrinas de todo el
cuerpo
Otros tejidos endocrinos
La investigación constante en el sistema endocrino ha demostrado
que casi todos los órganos y sistemas tienen alguna función
endocrina.
Los tejidos del riñón, el estómago, el intestino y otros órganos
secretan hormonas que regulan una variedad de funciones humanas
esenciales. Por ejemplo, las células epiteliales que revisten el
estómago secretan grelina, que estimula el apetito, enlentece el
metabolismo y reduce la utilización de las grasas, de forma que
puede estar implicada en el desarrollo de la obesidad.
Otro ejemplo, la hormona natriurética auricular (ANH) es
secretada por células localizadas en las paredes de las aurículas
(cámaras superiores) del corazón. La ANH es un regulador
importante de la homeostasis de líquidos y electrólitos. Actúa como
antagonista de la aldosterona. La aldosterona estimula la retención
de iones sodio y agua en el riñón, mientras que la ANH estimula su
eliminación.
Otra hormona descubierta hace menos tiempo es la leptina, que se
secreta por los adipocitos de todo el cuerpo. Parece que la leptina
regula el sentimiento de apetito o saciedad que sentimos y cómo se
metaboliza la grasa en el organismo. En la actualidad, los
investigadores están analizando cómo actúa la leptina en relación
con otras hormonas con la esperanza de encontrar métodos para
tratar a los pacientes con obesidad, diabetes mellitus y otros
trastornos que cursan con depósitos de grasa.

745
Acciones hormonales en todos los órganos
En este capítulo se ha incluido una lista de glándulas endocrinas y
hormonas que puede haberle parecido interminable. Sin embargo, se
trata de una pequeña fracción de las hormonas y células productoras
de hormonas conocidas.
En los capítulos anteriores se han comentado las acciones de las
hormonas y, al seguir con el resto de la obra, se seguirá hablando de
casi todas las hormonas introducidas en este capítulo. ¿Por qué? Las
acciones hormonales son reguladores importantes de la homeostasis
de todo el cuerpo y tienen un papel clave en la función de todos los
órganos corporales.
Conforme avance en este curso, busque siempre los papeles
reguladores y de coordinación de las hormonas. De este modo tendrá
una imagen más completa de la función de todo el organismo, una
imagen que le será de mucha ayuda en el futuro.

Repaso rápido
1. ¿Qué hormonas producen las glándulas sexuales masculinas y
femeninas?
2. ¿Cuál es el papel de la timosina?
3. ¿Por qué se considera que la placenta es una glándula?
4. ¿Por qué se llama en ocasiones a la glándula pineal el marcapasos
del cuerpo?
5. ¿Cuántos órganos corporales se afectan por las acciones
hormonales?

746
 Aplicaciones científicas
Endocrinología

Frederich Banting (1891-1941)

747
 Charles Best (1899-1978)

Los referentes indiscutibles de la endocrinología son el cirujano

canadiense Frederick Banting y su ayudante Charles Best. Hasta
principios del siglo xx los niños con diabetes de tipo 1 sufrían una
muerte lenta y terrible porque sus células literalmente «morían de
inanición» por falta de glucosa. Siguiendo la idea de Banting de
extraer la insulina de los islotes pancreáticos de un perro, los dos
fueron los primeros que consiguieron aislar con éxito esta
importante hormona. El químico James Collip pudo purificar la
insulina de forma suficiente de modo que en 1921 su colaborador,
el fisiólogo escocés John Macleod, pudo administrarla a un niño de
14 años diabético. El tratamiento no solo mejoró el mal del
enfermo, sino que le permitió una vida sana y prolongada.
Este avance, por el cual Banting y Macleod recibieron el Premio
Nobel en 1923, fue el comienzo de un siglo de avances rápidos en
los conocimientos sobre la enfermedad endocrina y su tratamiento.
Como las hormonas afectan a tantas funciones corporales
748
distintas, casi todos los profesionales sanitarios, desde médicos a
enfermeros, dietistas, etc., deben conocer sus funciones. Las
hormonas y las sustancias químicas que condicionan su actividad
se suelen utilizar como tratamientos, de forma que los farmacólogos
y farmacéuticos también deben conocer a la perfección la
endocrinología.
Algunos científicos han aplicado principios de la endocrinología
de forma inesperada, como, por ejemplo, para el desarrollo de las
primeras pruebas de embarazo, las pruebas de ovulación y el uso
de hormonas sintéticas en personas sanas para controlar la
fertilidad.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Glándulas endocrinas
A. Las glándulas exocrinas tienen conducto y no forman parte del
sistema endocrino
B. Las glándulas endocrinas carecen de conducto y secretan
sustancias químicas (hormonas) hacia la sangre (v. fig. 11-1)
1. Célula diana: célula con receptores específicos para una
hormona concreta
2. Las glándulas endocrinas son múltiples y están dispersas por
el cuerpo (v. fig. 11-1)
3. La secreción anormal de hormonas produce enfermedades
a. Hipersecreción: aumento de la secreción de una hormona

749
 b. Hiposecreción: defecto de la secreción de una hormona
Mecanismos de acción de las hormonas
A. Las hormonas realizan funciones generales de comunicación y
control, pero proporcionan un tipo de control más lento y
duradero que el ofrecido por los impulsos nerviosos
B. Las células que responden a las hormonas se conocen como
células diana; por tanto, los órganos que contienen dichas células
se llaman órganos diana
C. Las hormonas no esteroideas (primeros mensajeros) se unen a
receptores en la membrana de la célula diana, activando
segundos mensajeros intracelulares, como el AMP cíclico, con
efecto sobre sus actividades (v. fig. 11-2)
D. Hormonas esteroideas
1. Efectos principales producidos por unión a receptores dentro
del núcleo de la célula diana e influencia en la actividad celular
actuando sobre el ADN (un proceso más lento que la acción no
esteroidea) (v. fig. 11-3)
2. Los efectos secundarios pueden ocurrir cuando las hormonas
esteroideas se unen a receptores de membrana para provocar
rápidamente cambios funcionales en la célula diana
Regulación de la secreción hormonal
A. La secreción hormonal es controlada por retroalimentación
homeostática
B. Retroalimentación negativa: mecanismos que invierten la
dirección de un cambio en un sistema fisiológico (v. fig. 11-4)
C. Retroalimentación positiva (infrecuente): mecanismos que
amplifican los cambios fisiológicos
D. Niveles de regulación: la regulación endocrina de la función del
cuerpo suele operar a múltiples niveles de control al mismo
750
 tiempo para mejorar la eficiencia y la precisión
Prostaglandinas
A. Las prostaglandinas son sustancias lipídicas potentes que se
encuentran en muchos tejidos corporales; las PG son ácidos
grasos modificados
B. Las PG son producidas con frecuencia en un tejido y solo
difunden una distancia corta para actuar sobre células del mismo
tejido; se denominan con frecuencia hormonas tisulares o agentes
paracrinos
C. Las diversas clases de prostaglandinas incluyen la
prostaglandina A (PGA), la prostaglandina E (PGE) y la
prostaglandina F (PGF)
D. Las prostaglandinas influyen sobre muchas funciones
corporales, entre ellas la respiración, la presión arterial, la
secreción gastrointestinal y la reproducción
Hipófisis
A. Estructura de la hipófisis (v. fig. 11-5)
1. Adenohipófisis: llamada también hipófisis anterior; constituida
por tejido epitelial glandular
2. Neurohipófisis: llamada también hipófisis posterior; constituida
por tejido nervioso
3. Localización: en una depresión ósea (silla turca) del hueso
esfenoides en el cráneo; conectado al hipotálamo por un tallo
hipofisario
B. Lóbulo anterior de la hipófisis (adenohipófisis)
1. Nombres de las hormonas principales
a. Hormona estimulante de la tiroides (TSH)
b. Hormona adrenocorticotropa (ACTH)
751
 c. Hormona foliculoestimulante (FSH)
d. Hormona luteinizante (LH)
e. Hormona del crecimiento (GH)
f. Prolactina (PRL) (hormona lactogénica)
2. Funciones de las hormonas principales
a. TSH: estimula el crecimiento de la glándula tiroidea;
también estimula la secreción de hormonas tiroideas
b. ACTH: estimula el crecimiento de la corteza suprarrenal y la
secreción de glucocorticoides (en particular cortisol)
c. FSH: inicia el crecimiento de folículos ováricos cada mes y
estimula el desarrollo de uno o más folículos hasta la fase de
madurez y ovulación; esta hormona estimula también la
secreción de estrógenos por los folículos en desarrollo; en el
hombre estimula la producción de espermatozoides
d. LH: colabora con la FSH para estimular la secreción de
estrógenos y la maduración del folículo; provoca la
ovulación; produce luteinización del folículo roto y estimula
la secreción de progesterona por el cuerpo lúteo; en el
hombre hace que las células intersticiales de los testículos
secreten testosterona
e. GH: estimula el crecimiento al acelerar el anabolismo
proteico; también acelera el catabolismo de las grasas y
enlentece el de la glucosa; al disminuir la rapidez del
catabolismo de la glucosa, tiende a incrementar la glucemia
por encima del nivel normal (hiperglucemia)
f. PRL u hormona lactogénica: estimula el desarrollo de las
mamas durante el embarazo y la secreción de leche después
del parto
C. Lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis)

752
 1. Nombres de las hormonas
a. Hormona antidiurética (ADH)
b. Oxitocina (OT)
2. Funciones de las hormonas
a. ADH: en los túbulos renales acelera la reabsorción de agua
desde la orina hacia la sangre, disminuyendo así la
eliminación de orina
b. OT: estimula las contracciones del útero gestante; puede
iniciar el parto; hace que las células glandulares de la mama
liberen leche hacia los conductos; mejora los vínculos
sociales
Hipotálamo
A. Produce las hormonas de la neurohipófisis
1. La ADH y la oxitocina se producen realmente en el hipotálamo
2. Después de su producción en el hipotálamo, las hormonas
circulan a través de axones hasta la hipófisis
3. La secreción y la liberación de hormonas de la neurohipófisis
son controladas mediante estimulación nerviosa
B. Regula la secreción de la adenohipófisis
1. Las hormonas liberadoras (RH) e inhibidoras (IH) controlan la
secreción de la adenohipófisis
2. Las RH y las IH llegan a la adenohipófisis a través de una
conexión capilar directa
C. El hipotálamo controla muchas funciones corporales
relacionadas con la homeostasis (temperatura, apetito y sed)
Glándula tiroidea
A. Localizada en el cuello, inferior a la laringe (v. fig. 11-6)

753
B. Tejido constituido por folículos tiroideos llenos de coloide (v.
fig. 11-7)
C. Nombres de las hormonas
1. Hormonas tiroideas: tiroxina (T4) y triyodotironina (T3);
elaboradas por las células foliculares y almacenada en el
coloide de los folículos
2. Calcitonina (CT): elaborada por las células CT fuera de las
paredes foliculares
D. Funciones de las hormonas
1. Hormonas tiroideas: aceleran el metabolismo y la producción
de energía (aumentando el metabolismo corporal)
2. CT: reduce la concentración de calcio en la sangre al inhibir la
destrucción de hueso, que podría liberar calcio hacia la sangre
Glándulas paratiroideas (v. fig. 11-6)
A. Pequeñas colecciones de tejido glandular localizadas en la
superficie posterior de la tiroides (v. fig. 11-6)
B. Nombre de la hormona: hormona paratiroidea (PTH)
C. Función de la hormona
1. Aumenta la concentración de calcio en sangre al aumentar la
destrucción de hueso con liberación de calcio hacia la sangre
2. La PTH y la CT tienen efectos antagónicos, que ayudan a
mantener unas concentraciones de calcio en sangre estables,
que son precisas para conservar la salud (v. fig. 11-8)
Glándulas suprarrenales
A. Localizadas en la superficie superior de los riñones; la región
externa es glandular y la interna es tejido nervioso secretor (v.
fig. 11-9)

754
B. Corteza suprarrenal
1. Nombres de las hormonas (corticoides)
a. Mineralocorticoides: principalmente aldosterona
b. Glucocorticoides: principalmente cortisol (hidrocortisona)
c. Hormonas sexuales: la corteza suprarrenal secreta pequeñas
cantidades de hormonas masculinas (andrógenos) en ambos
sexos
2. Tres capas celulares (zonas)
a. Zona más externa; secreta mineralocorticoides
b. Zona media; secreta glucocorticoides
c. Zona más profunda; secreta hormonas sexuales
3. Mineralocorticoides: aumentan las concentraciones sanguíneas
de sodio y disminuyen las de potasio, al acelerar la reabsorción
de sodio y la excreción de potasio en los túbulos renales
4. Funciones de los glucocorticoides
a. Ayudan a mantener la concentración normal de glucosa en
sangre, al aumentar la gluconeogénesis: formación de
glucosa «nueva» a partir de aminoácidos obtenidos del
catabolismo de las proteínas, principalmente las de las
células musculares; también, conversión en glucosa de los
ácidos grasos producidos por catabolismo de las grasas
almacenadas en las células del tejido adiposo
b. Interpretan un papel esencial en el mantenimiento de la
presión sanguínea normal: hacen posible que la adrenalina y
la noradrenalina conserven un grado normal de
vasoconstricción, una condición necesaria para mantener la
presión sanguínea normal
c. Colaboran con la adrenalina y la noradrenalina para
producir un efecto antiinflamatorio y favorecer la
755
 recuperación de varios tipos de inflamación
d. Efecto inmunosupresor y antialérgico; disminuyen el
número de linfocitos y células plasmáticas, y por tanto
descienden la cantidad de anticuerpos formados
e. La secreción de glucocorticoides aumenta con rapidez
cuando el cuerpo se enfrenta a situaciones de estrés; el
aumento de las concentraciones sanguíneas de
glucocorticoides pone en marcha otras muchas respuestas al
estrés (v. fig. 11-10)
f. El estrés crónico puede alterar el equilibrio de las funciones
metabólicas e inmunitarias del cuerpo
5. Hormonas sexuales: en ambos sexos se producen andrógenos
masculinos parecidos a la testosterona; participan en el
desarrollo reproductor
C. Médula suprarrenal
1. Nombres de las hormonas: adrenalina y noradrenalina
2. Funciones de las hormonas: colaboran a la resistencia del
cuerpo frente al estrés, al intensificar y prolongar los efectos de
la estimulación simpática; el aumento de la secreción de
adrenalina representa la primera respuesta al estrés
Islotes pancreáticos
A. Islotes de tejido endocrino dispersos en el tejido exocrino del
páncreas, una glándula digestiva localizada cerca de la unión
entre el estómago y el intestino delgado (v. fig. 11-1)
B. Nombres de las hormonas
1. Glucagón: secretado por las células α
2. Insulina: secretada por las células β
C. Funciones de las hormonas

756
 1. El glucagón aumenta el nivel sanguíneo de glucosa al acelerar
la glucogenólisis (conversión del glucógeno en glucosa)
hepática
2. La insulina disminuye la glucemia al acelerar el paso de la
glucosa desde la sangre hacia las células, lo que aumenta el
metabolismo celular de la glucosa
Glándulas sexuales femeninas
A. Los ovarios contienen dos estructuras que secretan hormonas: el
folículo ovárico y el cuerpo lúteo; véase el capítulo 21
B. Efectos de los estrógenos (hormonas feminizantes)
1. Desarrollo y maduración de las mamas y los genitales externos
2. Desarrollo de los contornos corporales de la mujer adulta
3. Iniciación del ciclo menstrual
Glándulas sexuales masculinas
A. Las células intersticiales del testículo secretan la hormona
masculina testosterona; véase el capítulo 21
B. Efectos de la testosterona (hormona masculinizante)
1. Maduración de los genitales externos
2. Crecimiento de la barba
3. Cambios de la voz en la pubertad
4. Desarrollo de la musculatura y los contornos corporales típicos
del hombre
Timo
A. Nombre de la hormona: timosina (grupo de hormonas
relacionadas)
B. Función de la hormona: interpreta un papel importante en el

757
 desarrollo y la función de los linfocitos T (agentes del sistema
inmunitario corporal)
Placenta
A. Nombre de las hormonas: gonadotropina coriónica, estrógenos y
progesterona
B. Funciones de las hormonas: mantienen el cuerpo lúteo durante el
embarazo
Glándula pineal
A. Glándula pequeña próxima al techo del tercer ventrículo del
cerebro:
1. El tejido glandular predomina en los niños y los adultos
jóvenes
2. Se convierte en fibrosa y calcificada con la edad
B. Llamada tercer ojo debido a que su influencia sobre la actividad
secretora está relacionada con la cantidad de luz que entra por
los ojos
C. Secreta melatonina que
3. Inhibe la actividad ovárica
4. Regula el reloj interno del cuerpo
Funciones endocrinas de todo el cuerpo
A. Muchos órganos (p. ej., estómago, intestino y riñón) producen
hormonas endocrinas
1. El revestimiento gástrico produce grelina, que afecta al apetito
y el metabolismo
2. Las paredes de las aurículas del corazón secretan la hormona
natriurética auricular (ANH), que estimula la pérdida de sodio
en los riñones

758
 3. Los adipocitos secretan leptina, que controla el hambre y la
saciedad que percibimos
B. Las acciones hormonales se realizan en todos los órganos del
cuerpo y se comentarán en el resto de esta obra
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos de
aprendizaje.
Para hacer que su estudio del sistema endocrino sea más eficiente, le
sugerimos estas claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 11, revise el resumen del sistema
endocrino en el capítulo 5.
2. La función del sistema endocrino es parecida a la del sistema
nervioso. Las diferencias radican en los métodos empleados
para conseguir los efectos y la intensidad de estos efectos. El
sistema endocrino utiliza sustancias químicas en la sangre
(hormonas) en lugar de impulsos nerviosos. Las hormonas
pueden actuar de forma directa en casi todas las células del
cuerpo, algo que casi resulta imposible para el sistema nervioso.
Las hormonas esteroideas pueden actuar de forma directa
porque penetran en la célula; las hormonas proteicas no pueden
entrar en las células, por lo que necesitan un sistema de
segundos mensajeros.
3. El material de los capítulos previos relacionado con temas como
las proteínas receptoras en la membrana celular, el trifosfato de
adenosina (ATP), la homeostasis y los circuitos de
retroalimentación negativa le ayudarán a comprender los temas
de este capítulo.

759
4. Utilice fichas para aprender los nombres de las hormonas, su
acción y los nombres y localizaciones de las glándulas que las
producen. Recuerde que las hormonas liberadas por la
neurohipófisis se elaboran en el hipotálamo.
5. En su grupo de estudio, comenten los mecanismos hormonales
y los circuitos de retroalimentación negativa implicados en su
regulación.
6. Revise las fichas sobre hormonas en su grupo de estudio. Una
copia de la figura 11-1 (que muestra las glándulas endocrinas)
puede resultar útil para revisar la localización de las glándulas.
Pregunte a sus compañeros qué glándula produce cada una de
las hormonas.
7. Revise el examen al final del capítulo y analice posibles
preguntas de examen.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Nombre las diferencias entre las glándulas endocrinas y
exocrinas.
2. Enumere las principales glándulas endocrinas e identifique las
principales hormonas que cada una de ellas produce.
3. Defina o explique hormona, célula diana, hipersecreción e
hiposecreción.
4. Explique el mecanismo de acción de las hormonas no esteroideas.
5. Explique el mecanismo de acción de las hormonas esteroideas.
6. Explique y cite un ejemplo de circuito de retroalimentación
negativo para la regulación de la secreción hormonal.

760
7. Explique y cite un ejemplo de circuito de retroalimentación
positivo para la regulación de la secreción hormonal.
8. Explique las diferencias entre las prostaglandinas y las
hormonas. Enumere algunas de las funciones corporales que se
pueden modificar por las prostaglandinas.
9. Describa la estructura de la hipófisis y dónde se localiza.
10. Enumere las cuatro hormonas tróficas liberadas por la
adenohipófisis y explique de forma breve su función.
11. Explique la función de la hormona del crecimiento.
12. Explique la función de la ADH.
13. Explique la función de la prolactina y la oxitocina.
14. Explique la función del hipotálamo en el sistema endocrino.
15. Explique las diferencias entre T3 y T4. ¿Qué es característico de
la glándula tiroidea?
16. Enumere las hormonas producidas por las zonas o áreas de la
corteza suprarrenal.
17. Explique la función de la aldosterona.
18. Explique la función de los glucocorticoides.
19. Enumere los trastornos que se pueden derivar de la
hiposecreción e hipersecreción de: hormona de crecimiento (GH),
glándula tiroidea, corteza suprarrenal y páncreas.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.

761
20. Explique por qué se necesita un sistema de segundos
mensajeros para las hormonas no esteroideas, pero no para las
esteroideas.
21. Elija una función corporal (regulación de las concentraciones de
calcio o glucosa en la sangre) y explique cómo la interacción de
las hormonas ayuda a mantener la homeostasis.
22. ¿Cuál sería el efecto sobre el organismo de la resección de la
glándula tiroidea?
23. Si un médico descubre que un paciente tiene concentraciones
muy bajas de tiroxina pero elevadas de TSH, ¿se localizaría el
problema de este paciente en la glándula tiroidea o en la
hipófisis? Explique su respuesta.
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. Las glándulas ___________ secretan sus productos en conductos
que se vacían en una cavidad o superficie.
2. Las glándulas ____________ carecen de conductos y secretan sus
productos, que se llaman ____________, en los espacios
intercelulares, desde los cuales difunden hacia la sangre.
3. Las dos principales clases de hormonas son ___________ y
___________.
4. Una célula u órgano del cuerpo que tiene receptores para una
hormona que determina una reacción se llama un __________.
5. Un ejemplo de segundo mensajero implica la conversión del ATP
en ___________.
6. Los receptores hormonales para las hormonas no esteroideas se

762
 localizan en ____________, mientras que los receptores de las
hormonas esteroideas lo hacen en__________.
7. «Hormonas tisulares» es otro nombre para __________.
8. Esta parte de la hipófisis corresponde a tejido nervioso:
__________.
9. Esta parte de la hipófisis corresponde a tejido glandular:
__________
10. La hormona oxitocina se libera por la __________, pero se
elabora en la __________.
11. Una hormona trófica secretada por la adenohipófisis es:
a. Hormona tiroestimulante
b. Hormona adrenocorticotropa
c. Hormona luteinizantes
d. Todas las anteriores
12. La hormona antidiurética (ADH):
a. Se elabora en la neurohipófisis
b. Acelera la reabsorción de agua en los riñones
c. En concentraciones elevadas produce diabetes insípida
d. Todas las anteriores
13. Esta hormona se libera en la adenohipófisis y estimula el
desarrollo mamario durante la gestación y es necesaria para la
producción de leche:
a. Estrógenos
b. Oxitocina
c. Prolactina
d. Progesterona

763
14. Esta hormona se libera por la neurohipófisis y estimula la
contracción del útero gestante:
a. Estrógenos
b. Oxitocina
c. Prolactina
d. Progesterona
15. La tiroxina:
a. Se representa como T3
b. Se produce en la glándula tiroidea
c. Contiene menos yodo que la triyodotironina
d. Todo lo anterior
16. La calcitonina:
a. Reduce la calcemia en la sangre
b. Aumenta la calcemia en la sangre
c. Estimula la liberación de calcio desde el tejido óseo
d. Tanto b como c
Relacione cada función u origen de la columna B con la
hormona correspondiente de la columna A.

764
765
CAPÍTULO 12

766
Sangre
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Composición de la sangre

Tejido sanguíneo
Plasma sanguíneo
Elementos formes
Hematopoyesis
Eritrocitos

Estructura y función de los eritrocitos

Recuento de eritrocitos
Hemoglobina
Anemia
Grupos sanguíneos
Leucocitos

767
 Introducción a los leucocitos
Recuento de leucocitos
Tipos de leucocitos
Trastornos de los leucocitos
Plaquetas y coagulación de la sangre

Plaquetas
Coagulación de la sangre
Coágulos sanguíneos anómalos
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Describir las funciones principales de la sangre.
2. Describir las características del plasma sanguíneo.
3. Enumerar los elementos formes de la sangre e identificar la
función más importante de cada uno de ellos.
4. Plantear la estructura y función de los eritrocitos y cómo puede
variar la cifra de eritrocitos y su contenido de hemoglobina para
producir anemia.
5. Describir los grupos sanguíneos según el sistema ABO y Rh.
6. Plantear la estructura y la función de los leucocitos.

768
7. Explicar los pasos de la coagulación de la sangre.
8. Definir los siguientes términos médicos asociados con la sangre:
acidosis, suero, hematocrito, anemia, drepanocito, policitemia,
eritroblastosis fetal, factor Rh, leucocitosis, leucopenia, fagocitosis,
fibrinógeno, trombosis.
Los próximos capítulos están dedicados al transporte y la protección,
dos de las funciones más importantes del organismo. ¿Ha pensado
alguna vez qué ocurriría si el transporte dejara de funcionar en
su ciudad? ¿O lo que sucedería si la policía, los bomberos y las
fuerzas armadas no hicieran su trabajo? Faltaría comida, la basura se
acumularía y nadie protegería a las personas ni sus propiedades.
Con un poquito de imaginación podrá prever más resultados
desastrosos. Del mismo modo, la ausencia de transporte y protección
para las células, los «individuos» del organismo, amenaza la
homeostasis de todo el cuerpo. Los sistemas que aportan estos
servicios vitales al organismo son el sistema cardiovascular (sistema
circulatorio) y el sistema linfático.
Este capítulo se dedica al líquido de transporte principal, la sangre.
La sangre no solo se ocupa de servicios vitales de recogida y entrega,
sino que también aporta buena parte de la protección necesaria para
resistir a los «invasores» ajenos. Los vasos sanguíneos y el corazón
son el objeto del capítulo 13. El sistema linfático y la inmunidad se
describen en el capítulo 14.

769
Composición de la sangre
Tejido sanguíneo
La sangre es un tejido líquido con muchos tipos de sustancias
químicas disueltas y millones y millones de células flotando en él
(fig. 12-1). La parte líquida (extracelular) se denomina plasma. En
este plasma están suspendidos muchos tipos diferentes de células y
fragmentos celulares, que componen los elementos formes de la
sangre.

FIGURA 12-1 Componentes de la sangre.

Valores aproximados de los componentes de la sangre en un adulto
normal. Los valores varían según la edad, el sexo y el estado
nutricional.

Muchas personas sienten curiosidad por saber cuánta sangre

770
tienen. La cantidad varía según el tamaño y el sexo. Una persona
grande tiene más sangre que otra menuda, y un hombre, más que
una mujer. Pero, como norma general, la mayoría de los adultos
probablemente tengamos entre 4 y 6 l de sangre. Habitualmente
representa entre el 7 y el 9% del peso corporal total.
El volumen de la parte de plasma de la sangre suele ser un poco
mayor que la mitad de todo el volumen de sangre completa. Este es
un ejemplo de volúmenes sanguíneos normales para una persona:

La sangre es ligeramente alcalina, con un pH entre 7,35 y 7,45,

siempre un poco por encima del punto químicamente neutro de 7 (v.
capítulo 2). Si la alcalinidad de la sangre disminuye hacia el valor
neutro, la persona estará muy enferma; de hecho, tendrá acidosis.
Pero incluso en este trastorno la sangre casi nunca llega a ser ni un
poco ácida (pH menor de 7), simplemente se hace menos alcalina de
lo normal.

Plasma sanguíneo
El plasma sanguíneo es la parte líquida de la sangre, o la sangre
menos sus elementos formes. Consiste en agua con muchas
sustancias disueltas. Todas las sustancias químicas que las células
necesitan para vivir, nutrientes, oxígeno y sales, por ejemplo, tienen
que ser transportadas hasta ellas por la sangre.
Los nutrientes y las sales están disueltos en el plasma. Una
pequeña cantidad de oxígeno (O2) también se transporta en el
plasma. Los desechos que las células tienen que eliminar se
disuelven en el plasma y se transportan a los órganos excretores. Las
hormonas y otras sustancias químicas reguladoras que ayudan a

771
controlar las actividades de las células también se encuentran
disueltas en el plasma.
Como muestra la figura 12-1, el tipo de soluto más abundante del
plasma es un grupo de proteínas plasmáticas, que en conjunto
suman cerca del 7% del plasma en peso. Estas proteínas comprenden
las albúminas, que ayudan a retener agua en la sangre por ósmosis.
Las globulinas, que incluyen los anticuerpos que nos protegen frente
a las infecciones, circulan en el plasma. El plasma también contiene
fibrinógeno y protrombina, necesarios para la coagulación de la sangre.
En ocasiones se usa la administración intravenosa de albúmina
como expansor del volumen plasmático en las personas con un
volumen de sangre anómalamente bajo. La albúmina inyectada
atraerá aproximadamente tres o cuatro veces su volumen de líquido
a la sangre gracias al proceso de ósmosis. El resultado es una
expansión del volumen sanguíneo que puede salvar la vida en casos
de hemorragia, quemaduras graves o enfermedad renal.
El suero sanguíneo es el plasma menos los factores de
la coagulación, fibrinógeno, por ejemplo. El suero se obtiene de la
sangre completa, permitiendo que esta coagule en el fondo de un
tubo y a continuación apartando el suero líquido. El suero sigue
teniendo anticuerpos, de modo que puede usarse para tratar
pacientes que necesiten anticuerpos específicos.

Elementos formes
Hay tres tipos principales y varios subtipos de elementos formes:
A. Eritrocitos o glóbulos rojos
B. Leucocitos o glóbulos blancos
1. Granulocitos (tienen gránulos en su citoplasma)
a. Neutrófilos
b. Eosinófilos
772
 c. Basófilos
2. Agranulocitos (no tienen gránulos en su citoplasma)
a. Linfocitos
b. Monocitos
C. Plaquetas o trombocitos
La figura 12-1 contiene el desglose de números y porcentajes de los
elementos formes. La tabla 12-1 recoge las funciones de los elementos
formes de la sangre y su imagen microscópica.
Tabla 12-1
Elementos formes de la sangre

773
774
 Resulta difícil creer cuántas células y fragmentos de células
sanguíneas hay en el organismo. Por ejemplo, 5.000.000 de
eritrocitos, 7.500 leucocitos y 300.000 plaquetas en 1 milímetro cúbico
(mm3) de sangre (una minúscula parte de una gota) se considerarían
cifras normales. Como los eritrocitos, leucocitos y plaquetas se están
destruyendo todo el tiempo, el organismo tiene que fabricar
continuamente otros nuevos que los sustituyan a una velocidad
realmente asombrosa: cada segundo se producen unos cuantos
millones de eritrocitos.

Hematopoyesis
Recordemos de la descripción de los huesos en el capítulo 7 que la
formación de nuevas células sanguíneas se denomina
hematopoyesis. Hay dos tipos de tejido conjuntivo, tejido mieloide
y tejido linfoide, que fabrican células sanguíneas para el organismo.
El tejido mieloide se conoce más como médula ósea roja. En los
adultos se encuentra principalmente en el esternón, las costillas y el
coxal (cadera). Otros huesos, como las vértebras, las clavículas y los
huesos craneales, también contienen pequeñas cantidades de este
tejido tan importante.
La médula ósea roja forma todos los tipos de células sanguíneas

775
excepto los linfocitos. Estos son producidos por el tejido linfoide,
presente en forma de masas blancas localizadas fundamentalmente
en los ganglios linfáticos, el timo y el bazo.
Cuando las células sanguíneas maduran, se trasladan a los vasos
circulatorios. Los eritrocitos circulan hasta 4 meses como máximo
antes de degradarse; sus componentes son retirados del torrente
sanguíneo por el hígado y el bazo. Los granulocitos suelen durar solo
unos días, pero los agranulocitos pueden vivir más de 6 meses.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son los «elementos formes» de la sangre?
2. ¿Cuál es la diferencia entre plasma y suero sanguíneo?
3. ¿Qué dos tipos de tejido conjuntivo son los responsables de la
hematopoyesis en el organismo?

776
Eritrocitos
Estructura y función de los eritrocitos
El eritrocito es un ejemplo muy representativo de cómo la
adaptación estructural afecta a la función biológica. Observe en la
figura 12-2 que el eritrocito, rodeado por una membrana plasmática
dura y flexible, está «excavado» en ambos lados, de modo que los
dos tienen un centro delgado y extremos más gruesos. Esta forma de
disco bicóncavo aporta una superficie mayor para introducir o extraer
rápidamente los gases sanguíneos disueltos (O2 y CO2) y otros
solutos del eritrocito. También ayuda a impedir que los eritrocitos
giren mientras fluyen por el torrente sanguíneo.

777
 FIGURA 12-2 Eritrocitos.
Microfotografía electrónica de barrido intensificada con color que
muestra la estructura detallada de los eritrocitos normales. Obsérvese
su forma bicóncava.

Aplicaciones clínicas
778
Trasplantes de médula ósea
La médula ósea puede resultar dañada por sustancias químicas
tóxicas o rayos X y tratamientos de quimioterapia en dosis altas.
También queda destruida a veces por enfermedades como la
leucemia. Independientemente de su causa, si la médula ósea está
gravemente dañada, el trasplante de médula ósea puede salvar la
vida. En esta intervención se extrae médula roja con una aguja del
coxal o hueso de la cadera de un donante compatible bajo sedación
o anestesia. Después, la médula ósea donada se procesa e
introduce en el receptor por vía intravenosa. El trasplante también
puede consistir en la perfusión de células madre formadoras de
sangre (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: células madre», cap. 3)
recogidas de la persona tratada, un donante compatible o sangre
del cordón umbilical (v. cuadro «Investigación, cuestiones y
tendencias: congelación de la sangre del cordón umbilical»,
cap. 22). Si el sistema inmunitario del receptor no rechaza el nuevo
tejido o las células madre (lo que siempre es un riesgo en los
trasplantes), es posible que una nueva colonia de tejido sano se
establezca en la médula ósea. Como resultado, el tejido mieloide
destruido o dañado será reemplazado y comenzará de nuevo a
producir células sanguíneas funcionales normales.
Los eritrocitos maduros carecen de núcleo y organelas
citoplásmicas. Por este motivo no son capaces de replicarse ni
sustituir los componentes celulares perdidos o dañados. El resultado
es una vida relativamente corta, en torno a 80-120 días.
Sin embargo, el espacio intracelular adicional ganado en cada
célula al perder el núcleo y las organelas citoplásmicas se rellena
completamente de un pigmento rojo muy importante llamado
hemoglobina (Hb). Las propiedades químicas exclusivas de la
hemoglobina permiten que los eritrocitos realicen varias funciones
absolutamente esenciales necesarias para el mantenimiento de la
homeostasis, como el transporte de oxígeno y la amortiguación de la
sangre. Su nombre (eritrocitos, literalmente «células rojas») se debe a
779
que están completamente llenos de sangre, y por este mismo motivo
a veces se les denomina glóbulos rojos.
Durante su corta vida, cada eritrocito recorre todo el sistema
cardiovascular ¡más de 100.000 veces! Es su flexible membrana
plasmática la que permite que las células se «deformen» y su forma
cambie espectacularmente cuando pasan una y otra vez por capilares
cuya luz es menor que el diámetro del eritrocito. Debido a las
grandes cifras de eritrocitos y su exclusiva forma bicóncava, el área
total existente para que realicen sus funciones biológicas es enorme.

Recuento de eritrocitos
El hemograma es un conjunto de pruebas usadas para medir las
cantidades o concentraciones de muchos componentes de la sangre,
y a menudo se solicita universalmente como prueba complementaria.
La determinación de la cifra de eritrocitos circulantes por unidad
de sangre es una parte muy útil del hemograma. Los valores
calificados de «normales» variarán ligeramente según el laboratorio
y el libro de referencia. En el caso de los eritrocitos es frecuente un
intervalo de 4,2 a 6,2 millones por milímetro cúbico de sangre (mm3),
y los hombres tienen por lo general cifras más altas que las mujeres.
A menudo se producen desviaciones normales de los intervalos
promedio con las diferencias de edad, grado de hidratación, altitud
de la zona de residencia y otras variables.
Originalmente, los recuentos de eritrocitos se hacían como un
hemocitómetro, portaobjetos del microscopio con una cuadrícula
grabada. La práctica actual consiste en usar un contador de células
sanguíneas automático, más rápido y preciso.
El hematocrito (Hto) del hemograma nos informa sobre el volumen
de los eritrocitos en una muestra de sangre. Si la sangre completa se
coloca dentro de un tubo especial de hematocrito y se hace
centrifugar («dar vueltas»), los elementos formes más pesados se

780
depositarán rápidamente en el fondo del tubo.
Durante la técnica, los eritrocitos serán los primeros elementos
depositados en el fondo del tubo. A continuación, más hacia la
superficie, plaquetas y leucocitos se depositan en una capa de color
claro llamada capa leucoplaquetaria. En la figura 12-3 esta capa se
observa entre los eritrocitos apiñados del fondo del tubo de
hematocrito y la capa líquida de plasma por encima.

FIGURA 12-3 Determinación del hematocrito (Hto).

Obsérvese la capa leucoplaquetaria entre los eritrocitos dispuestos muy
juntos y el plasma. A. Porcentaje de eritrocitos normal. B. Anemia (bajo
porcentaje de eritrocitos). C. Policitemia (porcentaje elevado de
eritrocitos). D. La fotografía muestra una centrifugadora de laboratorio
utilizada para «dar vueltas» a los tubos de sangre completa con el fin
de separar los elementos formes del plasma.

La determinación del hematocrito, también denominado volumen

de empaquetado celular (PCV), constituye un cálculo de la proporción
de eritrocitos respecto a la sangre total. Esa información ayuda en la
evaluación de la deshidratación, hemorragia y otras circunstancias
que afectan a la proporción de eritrocitos. Normalmente, cerca del
45% del volumen sanguíneo está compuesto por eritrocitos (v.
781
fig. 12-1).

Hemoglobina
Las moléculas de hemoglobina que llenan los millones de eritrocitos
son esenciales para el transporte e intercambio de oxígeno y dióxido
de carbono entre la sangre y las células del organismo. También
resultan fundamentales en el mantenimiento del equilibrio
acidobásico del cuerpo.
La hemoglobina es una proteína cuaternaria compuesta por cuatro
cadenas de polipéptidos plegadas, dos cadenas alfa (α) y dos cadenas
beta (β). Como puede observar en la figura 12-4, hay una estructura
química llamada grupo hemo inmersa en cada cadena plegada. Un
átomo de hierro (Fe) dentro del grupo hemo atrae a las moléculas de
oxígeno a unirse a la hemoglobina y formar así un complejo de
oxígeno-hemoglobina llamado oxihemoglobina (HbO2).

782
 FIGURA 12-4 Molécula de hemoglobina (Hb).
Esta gran molécula está compuesta por cuatro subunidades de
polipéptidos, las cadenas alfa (α) y beta (β). El dióxido de carbono
puede transportarse en los aminoácidos de estas cadenas. Todas las
cadenas plegadas contienen un grupo hemo con oxígeno (rojo) en su
centro. El hierro (Fe) confiere a la hemoglobina su capacidad
transportadora de oxígeno.

La oxihemoglobina permite el transporte eficiente del 98,5% del

todo el oxígeno necesario para las células del organismo (el 1,5%
restante está disuelto en el plasma).
El hierro (Fe) es un nutriente esencial necesario para la capacidad
transportadora de oxígeno de la hemoglobina. La vitamina B12 y el
folato (asimismo una vitamina del grupo B) son, además, unos de los
nutrientes críticos que precisa la médula ósea roja para producir la
hemoglobina suficiente que asegure la supervivencia.

783
 El dióxido de carbono (CO2) puede unirse a los aminoácidos de las
cadenas α y β de la hemoglobina para formar
carbaminohemoglobina (HbCO2). Esta molécula transporta cerca
del 20% del dióxido de carbono generado como producto de desecho
del metabolismo celular a los pulmones para su eliminación al medio
ambiente externo. Recuerde que cerca del 10% del CO2 se transporta
en la sangre disuelto en el plasma. La mayor parte del CO2 (70%)
transportado en la sangre es convertido en bicarbonato, el cual se
forma principalmente en el interior del eritrocito; después será
liberado al plasma para viajar a los pulmones, donde será excretado
(v. capítulo 15).

Anemia
El término anemia se usa para describir varios estados de
enfermedad causados por la incapacidad de la sangre de transportar
el oxígeno necesario a las células del organismo. Las anemias se
deben a cifras inadecuadas de eritrocitos o a un déficit de
hemoglobina normal. Así pues, puede aparecer anemia si la
hemoglobina de los eritrocitos es inapropiada, incluso con cifras
correctas de eritrocitos.

Salud y bienestar
Dopaje sanguíneo
Cierto número de deportistas han mejorado presuntamente su
rendimiento con una práctica llamada potenciación de la sangre o
dopaje sanguíneo. Unas semanas antes de una prueba importante
se saca sangre al deportista. Los eritrocitos de la muestra se
separan y congelan. Inmediatamente antes de la competición, los
eritrocitos se descongelan y vuelven a inyectarse al deportista.
784
El hematocrito mayor resultante aumenta ligeramente la capacidad
transportadora de oxígeno de la sangre, lo que en teoría mejoraría
el rendimiento. Sin embargo, aunque el impacto sobre el
rendimiento es discreto, los riesgos para la salud y la vida son
reales. Este método se considera injusto y una práctica imprudente
en el deporte.
Además de las transfusiones de sangre, la inyección de
sustancias como hormonas que estimulan la hematopoyesis
(producción de células sanguíneas) para aumentar la concentración
de eritrocitos en un intento de mejorar el rendimiento deportivo
también ha recibido la condena de las autoridades en el área de la
medicina del deporte y organizaciones deportivas de todo el
mundo. El «dopaje» con la hormona natural eritropoyetina (EPO) o
fármacos sintéticos que tienen efectos biológicos similares, como la
epoetina α, puede provocar problemas médicos gravísimos.
La anemia hemorrágica resulta de un descenso del número de
eritrocitos causado por hemorragia debido a accidentes o úlceras
sangrantes, por ejemplo.
La anemia aplásica se caracteriza por una reducción de las cifras
de eritrocitos consiguiente a la destrucción de los elementos
formadores de sangre en la médula ósea. Con frecuencia, la causa
está relacionada con exposición a ciertas sustancias químicas tóxicas,
radiación en dosis altas (rayos X), ciertos fármacos y
quimioterapéuticos.
El término anemia perniciosa hace referencia a un déficit de
eritrocitos resultante de la incapacidad del revestimiento del
estómago de producir factor intrínseco, sustancia que permite
absorber la vitamina B12 de los alimentos que ingerimos. Como la
producción de eritrocitos exige una concentración sanguínea
apropiada de esta vitamina, las cifras de estas células disminuirán en
ausencia de factor intrínseco, aunque la vitamina sí forme parte de la
dieta. Por este motivo, el tratamiento eficaz a largo plazo requiere

785
inyecciones repetidas de vitamina B12 para mantener una producción
normal de eritrocitos.
El hierro es un componente esencial de la molécula de
hemoglobina. Sin el hierro suficiente en la dieta, el organismo es
incapaz de fabricar la hemoglobina necesaria. El resultado es la
anemia ferropénica, un problema médico mundial.
La anemia drepanocítica es una enfermedad genética que provoca
la formación de cantidades limitadas de un tipo de hemoglobina
anómala llamada hemoglobina drepanocítica o hemoglobina S (HbS). El
defecto genético produce la sustitución de un aminoácido en una de
las cadenas polipeptídicas beta (β) (v. fig. 12-4), y hace que la HbS
resultante sea menos estable y menos soluble que la hemoglobina
normal. La hemoglobina defectuosa forma cristales y provoca que el
eritrocito sea frágil y adopte una forma de hoz (media luna) cuando
las concentraciones sanguíneas de oxígeno son bajas (fig. 12-5).

FIGURA 12-5 Drepanocito.

786
 Eritrocito en forma de hoz típico de la anemia drepanocítica.

Una persona que hereda solo un gen defectuoso desarrolla

únicamente una pequeña cantidad de HbS y padece una forma de la
enfermedad llamada rasgo drepanocítico. Lo más frecuente es que
los individuos con rasgo drepanocítico no tengan ningún síntoma.
Sin embargo, en algunas situaciones de estrés orgánico o de
agotamiento, las personas con rasgo drepanocítico pueden ponerse
enfermas.
Si se heredan dos genes defectuosos (uno de cada progenitor), se
produce más HbS y se desarrolla un trastorno mucho más grave
llamado drepanocitosis. Además de la transformación de los
eritrocitos en drepanocitos y su rotura, las concentraciones elevadas
de HbS pueden causar una reducción del flujo sanguíneo;
coagulación anómala de la sangre, y, en los episodios de «crisis»,
acúmulos graves de eritrocitos, especialmente en el bazo, causantes
de muerte súbita.
El tratamiento es básicamente de soporte, porque no existen aún
fármacos antidrepanocíticos eficaces. No obstante, la educación del
paciente, el diagnóstico precoz, las medidas preventivas para reducir
la deshidratación y las infecciones y un uso limitado de las
transfusiones de sangre en el tratamiento de las crisis están
mejorando las tasas de supervivencia.
La anemia drepanocítica aparece casi exclusivamente en personas
originarias del África negra, y en EE. UU. casi 1 de cada 600 recién
nacidos afroamericanos está afectado por el rasgo drepanocítico o la
enfermedad.
Si la hemoglobina y las cifras de eritrocitos descienden por debajo
de lo normal, como sucede en todos los tipos de anemia, se pone en
marcha una reacción en cadena nada saludable: menos hemoglobina,
menos oxígeno transportado a las células, uso más lento de los
nutrientes por parte de las células, menos energía producida por las
células, reducción de las funciones celulares. Si entiende esta relación

787
entre hemoglobina y energía, adivinará correctamente que el motivo
de consulta principal de una persona anémica será probablemente
que se siente «siempre tan cansado».
Si la médula ósea produce un exceso de eritrocitos, el resultado es
un trastorno llamado policitemia (v. fig. 12-3C). La sangre de las
personas que sufren este trastorno puede contener tantos eritrocitos
que en última instancia se vuelve demasiado espesa para fluir bien,
lo que provoca un accidente cerebrovascular o un infarto de
miocardio.

Repaso rápido
1. ¿En qué se diferencian los eritrocitos de la mayoría de las demás
células del organismo?
2. ¿Qué proteína de los eritrocitos transporta oxígeno?
3. ¿Podría dar una definición global de la anemia?
4. Nombre dos tipos de anemia y describa las características
principales de cada uno.

Grupos sanguíneos
La sangre se identifica a menudo como de un «grupo» específico
usando el sistema ABO y el sistema Rh de clasificación.
Los grupos sanguíneos están determinados por ciertas moléculas
antígeno en las superficies de la membrana plasmática de los
eritrocitos (fig. 12-6). Un antígeno es una sustancia capaz de
estimular al organismo a producir anticuerpos. Casi todas las
sustancias que actúan como antígenos son moléculas extrañas, con
frecuencia en las superficies de células bacterianas y virus. Es decir,
no son las moléculas naturales del propio organismo, sino otras que

788
han llegado al cuerpo desde el exterior por medio de infecciones,
transfusiones o alguna otra manera.

FIGURA 12-6 Grupos sanguíneos ABO.

Las columnas izquierdas muestran las características de la sangre del
receptor, y la fila superior recoge el tipo sanguíneo del donante.

La palabra anticuerpo puede definirse en términos de lo que causa

su formación o cómo funciona. Según la primera acepción, un
anticuerpo es una sustancia producida por el organismo en
respuesta a la estimulación por un antígeno. Si lo definimos según su
función, un anticuerpo es una sustancia que reacciona con el
antígeno que estimuló su formación. Muchos anticuerpos reaccionan
con sus antígenos causando acúmulos; es decir, aglutinan los
antígenos. En otras palabras, los anticuerpos hacen que sus antígenos
diana se adhieran unos a otros en pequeños acúmulos, mecanismo
usado con frecuencia por el sistema inmunitario para combatir las
789
infecciones.

Sistema ABO
La sangre de todas las personas es de uno de los siguientes grupos en
el sistema ABO:
1. Grupo A
2. Grupo B
3. Grupo AB
4. Grupo O
Imaginemos que su sangre es del grupo A (como sucede en cerca
del 41% de los estadounidenses). La letra A denota cierto tipo de
antígeno en la membrana plasmática de los eritrocitos que ha estado
presente desde el nacimiento. Como nació con el antígeno del grupo
A, su organismo no forma anticuerpos que reaccionen contra este. En
otras palabras, su propio plasma no contiene anticuerpos anti-A. Sin
embargo, sí tiene anticuerpos anti-B. Por algún motivo desconocido,
estos anticuerpos están presentes de forma natural en el plasma
sanguíneo del grupo A. El organismo no los formó en respuesta a la
presencia del antígeno B; simplemente son parte de la composición
genética del cuerpo.
En resumen, en la sangre del grupo A, los eritrocitos contienen
antígenos de tipo A y el plasma tiene anticuerpos anti-B.
Del mismo modo, en la sangre del grupo B, los eritrocitos
contienen antígeno B, y el plasma, anticuerpos anti-A. En la sangre
del grupo AB, como su nombre indica, los eritrocitos tienen
antígenos de tipo A y B, y en el plasma no hay anticuerpos anti-A ni
anti-B.
En la sangre del grupo O sucede lo contrario: sus eritrocitos no
tienen antígenos de tipo A ni B, y en el plasma hay anticuerpos anti-
A y anti-B.

790
 La figura 12-6 muestra los resultados de distintas combinaciones
de sangre de donantes y receptores en el sistema ABO.

Sistema Rh
Es posible que conozca el término sangre Rh-positiva. Significa que
los eritrocitos de este grupo de sangre contienen un antígeno
denominado factor Rh. Si, por ejemplo, una persona tiene sangre del
grupo AB, Rh-positiva, sus eritrocitos contienen antígeno de tipo A,
antígeno de tipo B y el antígeno factor Rh. Se utiliza el término Rh
porque este antígeno eritrocítico tan importante fue descubierto en la
sangre de monos Rhesus.
En la sangre Rh-negativa, los eritrocitos no tienen antígenos Rh en
la superficie. El plasma nunca contiene anticuerpos anti-Rh de forma
natural. Pero si se introducen eritrocitos Rh-positivos en el
organismo de una persona Rh-negativa, pronto aparecerán
anticuerpos anti-Rh en el plasma sanguíneo del receptor.
Sin las precauciones adecuadas, el hijo de una madre Rh-negativa
y un padre Rh-positivo podría correr ciertos riesgos. Si el niño
hereda el rasgo Rh-positivo de su padre, el factor Rh de sus
eritrocitos podría estimular al organismo de la madre a fabricar
anticuerpos anti-Rh. Posteriormente, si concibe otro feto Rh-positivo,
es posible que este desarrolle un tipo de anemia hemolítica
denominada eritroblastosis fetal, causada por los anticuerpos anti-
Rh de la madre que reaccionan contra los eritrocitos Rh-positivos del
hijo (fig. 12-7).

791
 FIGURA 12-7 Eritroblastosis fetal.
En ciertas circunstancias, los anticuerpos anti-Rh pueden pasar a los
vasos del feto y causar la aglutinación de eritrocitos con el antígeno Rh.

Todas las madres Rh-negativas que gesten un hijo Rh-positivo

deben ser tratadas con suero con inmunoglobulinas (anticuerpos),
llamado genéricamente anti-D. Este compuesto impide que el
organismo de la madre forme anticuerpos anti-Rh y, por tanto,
previene la posibilidad de que el siguiente hijo Rh-positivo sufra
daños.
Del mismo modo, una persona con sangre Rh-negativa que reciba
una transfusión de sangre Rh-positiva también desarrollará
anticuerpos anti-Rh y estará en riesgo de una reacción inmunitaria si
vuelve a exponerse después a sangre Rh-positiva.

792
Sistema combinado ABO-Rh
A menudo se usan los sistemas ABO y Rh combinados para
identificar el tipo sanguíneo de una persona, como puede observar
en la tabla 12-2. Por ejemplo, el grupo AB+ hace referencia al grupo
«AB» del ABO y Rh-positivo. Del mismo modo, O– identifica el
grupo sanguíneo de una persona con la versión «O» del ABO y la
versión Rh-negativa del Rh.
Tabla 12-2
Grupos sanguíneos

Adaptado de Pagana KD, Pagana TJ: Mosby’s manual of diagnostic and laboratory tests, ed
5, St Louis, 2014, Mosby.
*
Puede haber anticuerpos anti-Rh, según la exposición a antígenos Rh.

Conocer el grupo sanguíneo de alguien puede salvar la vida en

una urgencia médica o intervención quirúrgica, en las que a veces es
necesaria una transfusión de sangre para mantener el volumen
sanguíneo total. Pueden producirse efectos dañinos o incluso la
muerte por reacciones de transfusión de sangre si los eritrocitos del
donante resultan aglutinados por anticuerpos en el plasma del
receptor.
Si los eritrocitos del donante no contienen antígenos A, B ni Rh es
imposible que sean aglutinados por anticuerpos anti-A, anti-B o anti-
Rh. Por esta razón, el grupo de sangre que no contiene antígenos A,
B ni Rh (grupo O–) puede usarse en una urgencia como sangre
donante. Con el grupo O– no hay riesgo de que los anticuerpos anti-

793
A, anti-B o anti-Rh aglutinen los eritrocitos. Así pues, la sangre del
grupo O– ha recibido el nombre de sangre donante universal.
Del mismo modo, al grupo AB+ se le llama sangre receptora
universal, porque no contiene anticuerpos anti-A, anti-B ni anti-Rh
en su plasma. Por esta razón, la sangre del grupo AB+ no aglutina
eritrocitos de donante que contengan antígenos A, B o Rh.
En un entorno clínico normal, no obstante, toda la sangre prevista
para transfusión no solo se equipara cuidadosamente con la sangre
del receptor respecto a la compatibilidad ABO y Rh, sino que
también se evalúa en un proceso llamado pruebas cruzadas en busca
de distintos «antígenos menores» que también pueden causar ciertos
tipos de reacciones de transfusión.
Revise la figura 12-6, que muestra los resultados de distintas
combinaciones de sangre donante y receptora en el sistema ABO.

Repaso rápido
1. ¿Qué es un antígeno en los grupos sanguíneos?
2. ¿Qué significa que la sangre de una persona se califique de «Rh-
negativa»?
3. ¿Quién es el «receptor universal» y cuál es el motivo de esta
denominación?

794
Leucocitos
Introducción a los leucocitos
De la lista de los elementos formes de la sangre (v. anteriormente),
recordará que los leucocitos también reciben el nombre de glóbulos
blancos.
Los leucocitos, cuando se tiñen en un portaobjetos de microscopio,
muestran un núcleo prominente y, en ocasiones, de forma extraña,
una imagen muy distinta de la correspondiente a los eritrocitos, que
carecen de núcleo. Los leucocitos no tienen hemoglobina y por este
motivo son casi transparentes sin teñir. Una masa de leucocitos
parece blanquecina por la difusión de la luz, igual que los copos de
nieve transparentes tienen un color blanco cuando se encuentran en
una masa.
Los distintos tipos de leucocitos se dividen según la presencia o
ausencia de gránulos teñidos en su citoplasma. Los leucocitos
granulares (granulocitos) tienen gránulos teñidos, y los leucocitos
agranulares (agranulocitos) carecen de ellos. Los granulocitos
comprenden los neutrófilos, eosinófilos y basófilos (fig. 12-8A, B y
C). Los linfocitos y monocitos (fig. 12-8D y E) son los agranulocitos.

795
 FIGURA 12-8 Leucocitos.
A-E. Las microfotografías ópticas muestran los distintos tipos de
leucocitos teñidos.

Todos los leucocitos participan en la inmunidad, pero cada tipo y

subtipo tienen una misión exclusiva, como fagocitar partículas ajenas
o células infectadas por virus. El capítulo 14 contiene más detalles
796
sobre las funciones de algunos leucocitos.

Recuento de leucocitos
Normalmente, el número total de leucocitos por milímetro cúbico de
sangre completa (mm3) oscila entre 5.000 y 10.000.
Se usa el término leucopenia para describir un recuento de
leucocitos anormalmente bajo (inferior a 5.000 leucocitos/mm3 de
sangre). La leucopenia no es frecuente, aunque la disfunción de los
tejidos y células formadores de sangre y algunas enfermedades que
afectan al sistema inmunitario, el sida, por ejemplo (descrito en el
capítulo 14), pueden reducir las cifras de leucocitos.
Leucocitosis significa un recuento de leucocitos anormalmente
elevado (es decir, más de 10.000 leucocitos/mm3 de sangre). Se trata de
un problema mucho más frecuente que la leucopenia y casi siempre
acompaña a las infecciones bacterianas. Además, también aparece
leucocitosis en muchos tipos de cáncer de sangre (descrito más
adelante), diagnosticados a menudo al detectar incrementos ingentes
de las cifras de leucocitos en el análisis de sangre.
Un tipo especial de recuento de leucocitos denominado fórmula
diferencial revela más información que limitarse a contar el número
total de todos los tipos distintos de leucocitos en una muestra de
sangre. En la fórmula diferencial, un componente del hemograma
mencionado anteriormente, se reseñan las proporciones de cada tipo
de leucocito en forma de porcentaje del recuento leucocítico total. La
figura 12-1 muestra los porcentajes normales.
Como las enfermedades afectan de forma distinta a cada tipo de
leucocito, la fórmula diferencial es una herramienta diagnóstica muy
útil. Por ejemplo, aunque algunas infestaciones de parásitos no
causan un aumento de la cifra total de leucocitos, a menudo
provocan un incremento de la proporción de eosinófilos. El motivo
es que este tipo de leucocitos está especializado en defendernos de

797
los parásitos (v. tabla 12-1).

Tipos de leucocitos
Granulocitos
Los neutrófilos son los más numerosos de los leucocitos activos
llamados fagocitos, que protegen al organismo contra los
microorganismos invasores introduciéndolos en sus propios cuerpos
celulares y digiriéndolos mediante el proceso de la fagocitosis
(fig. 12-9).

798
 FIGURA 12-9 Fagocitosis.
Representación esquemática de la fagocitosis por un neutrófilo
(obsérvese el núcleo multilobulado). Una extensión de citoplasma
rodea las bacterias, introducidas a través de la membrana plasmática
en el citoplasma.

Los eosinófilos también funcionan como fagocitos débiles. Quizás

su función más importante consista en la protección frente a las

799
infecciones causadas por ciertos helmintos. También participan en la
regulación de las reacciones alérgicas, el asma incluida.
Los basófilos en la sangre periférica y los mastocitos relacionados
presentes en los tejidos secretan histamina, sustancia química
liberada en las reacciones inflamatorias. Los basófilos producen
además un potente anticoagulante denominado heparina, que
ayuda a prevenir que la sangre se coagule cuando fluye por los vasos
sanguíneos del organismo.

Agranulocitos
Los monocitos son los leucocitos de mayor tamaño. Al igual que los
neutrófilos, son fagocitos agresivos. Debido a su tamaño, son capaces
de introducir en su interior grandes organismos bacterianos y células
cancerosas. Los macrófagos (término que significa «gran comedor»)
son monocitos que han crecido hasta alcanzar varias veces su tamaño
original tras salir del torrente sanguíneo. En el capítulo 14 se
describen con más detalle.
Los linfocitos ayudan a protegernos de las infecciones, pero lo
hacen mediante un proceso distinto de la fagocitosis. Los linfocitos
participan de la respuesta inmunitaria, que es el complejo proceso
que nos hace inmunes a las enfermedades infecciosas.
Unos linfocitos llamados linfocitos B se desarrollan en varios
órganos linfoides del organismo. Los linfocitos B secretan proteínas
plasmáticas denominadas anticuerpos que se unen a moléculas
específicas del antígeno presentes en bacterias, virus, toxinas
químicas y otras sustancias ajenas. Los linfocitos B activos o células
plasmáticas se producen en cifras inusualmente elevadas en un tipo
de cáncer de médula ósea llamado mieloma múltiple, descrito más
adelante.
Otros linfocitos, los linfocitos T, maduran en el timo. No secretan
anticuerpos, sino que nos protegen atacando directamente a las
bacterias, células infectadas por virus o células cancerosas.

800
 En el capítulo 14 encontrará más detalles sobre las funciones de los
linfocitos en el sistema inmunitario.

Trastornos de los leucocitos

Leucemia es el término usado para describir varios cánceres de la
sangre que afectan a los leucocitos. En prácticamente todas las
formas de leucemia se produce una leucocitosis (aumento de los
leucocitos) notable. Son frecuentes recuentos leucocíticos superiores
a 100.000/mm3 en la sangre circulante. Muchos de los demás
leucocitos no funcionan bien.
Los distintos tipos de leucemia se dividen en aguda o crónica según
la rapidez con que aparecen los síntomas tras el inicio de la
enfermedad. Las leucemias se denominan linfocíticas o mieloides
dependiendo de en qué lugar se desarrolla la enfermedad en el
organismo.

801
Plaquetas y coagulación de la sangre
Plaquetas
Las plaquetas, el tercer tipo más importante de elemento forme, son
esenciales en la coagulación de la sangre. Es posible que algún día
salve la vida simplemente porque su sangre es capaz de coagularse.
Los coágulos taponan vasos desgarrados o rotos y ponen fin a
hemorragias que serían mortales en otro caso. Las plaquetas también
reciben el nombre de trombocitos, por trombo, que significa
«coágulo».
De tamaño mucho menor que los eritrocitos, las plaquetas son
fragmentos de células minúsculos que se han desprendido de una
célula precursora mucho más grande. Cada plaqueta contiene las
sustancias químicas necesarias para activar la formación de un
coágulo sanguíneo.

Coagulación de la sangre
El relato de cómo dejamos de sangrar cuando se produce una herida,
el proceso llamado hemostasia, es la historia de una cadena de
reacciones rapidísimas. Todas esas reacciones culminan en la
formación de un coágulo.
Cuando se produce una herida, los músculos lisos alrededor de la
pared del vaso pueden contraerse reflejamente y, por tanto, reducir
el diámetro del vaso, proceso denominado vasoconstricción. La
presión resultante ayuda temporalmente a cerrar posibles brechas en
la pared del vaso y reduce el flujo sanguíneo local hasta que actúen
otras medidas. La presión aplicada desde el exterior de la herida por
el primero que atiende al paciente a menudo potencia este efecto.
Mientras los vasos se estrechan, las células de los tejidos dañados
liberan varios factores de coagulación al plasma. Estos factores
802
reaccionan rápidamente con otros ya presentes en el plasma para
formar el activador de la protrombina.
Normalmente, el revestimiento de los vasos sanguíneos es
extremadamente liso, pero una herida crea un punto rugoso con
fibras de colágeno expuestas. Esto atrae plaquetas al lugar, que se
hacen «pegajosas» en el punto de la herida y se acumulan
rápidamente en las proximidades de la rotura del vaso sanguíneo,
formando un tapón plaquetario blando y transitorio. A medida que
las plaquetas se acumulan, liberan factores de la coagulación
adicionales, formando incluso más activador de la protrombina, un
tipo de respuesta de retroalimentación positiva autoamplificada.
Si está presente una cantidad normal de calcio sanguíneo, el
activador de la protrombina activa el siguiente paso de la
coagulación, convirtiendo la protrombina (una proteína de la sangre
normal) en trombina. En el último paso, la trombina reacciona con el
fibrinógeno (otra proteína normal del plasma) para transformarlo en
un gel fibroso llamado fibrina. Bajo el microscopio, la fibrina parece
una maraña de finas hebras con eritrocitos atrapados en su interior.
La figura 12-10 recoge los pasos del mecanismo de coagulación de la
sangre.

FIGURA 12-10 Coagulación de la sangre.

A. El mecanismo de la coagulación, extraordinariamente complejo,
puede dividirse en los tres pasos básicos resumidos en los recuadros.
B. La microfotografía electrónica de barrido intensificada con color
muestra eritrocitos y leucocitos atrapados en una malla de fibrina

803
 (amarillo) en la formación de un coágulo (las plaquetas están en azul).

Aplicaciones clínicas
Tratamiento anticoagulante
El anticoagulante warfarina sódica actúa inhibiendo la síntesis de
protrombina y otros factores de la coagulación dependientes de la
vitamina K. Con esta acción, la warfarina reduce la capacidad de la
sangre de coagularse y es eficaz para prevenir las trombosis de
repetición tras un infarto de miocardio o la formación de coágulos
después de la sustitución quirúrgica de válvulas cardíacas.
También puede usarse heparina para impedir la coagulación
excesiva de la sangre. La heparina inhibe la conversión de
protrombina en trombina, y previene así la formación de trombos.
El anticoagulante más usado es el ácido acetilsalicílico en dosis
bajas (81 mg). Este fármaco tan fácil de conseguir inhibe la
formación de minúsculos tapones de plaquetas y la generación
consiguiente de émbolos, que pueden causar el bloqueo de
pequeños vasos sanguíneos encefálicos y provocar un accidente
cerebrovascular.
A menudo se usa una prueba de laboratorio llamada tiempo de
protrombina (TP) para regular la dosis de los anticoagulantes. En
esta prueba se añaden simultáneamente tromboplastina (un factor
coagulador de la sangre) y calcio a un tubo con el plasma del
paciente y otro tubo que contiene una solución control normal, y se
mide el tiempo necesario para que se forme un coágulo en ambos
tubos. Un tiempo de protrombina del paciente superior al valor
control estándar (11-12,5 s) indica el nivel del efecto anticoagulante
logrado por el fármaco administrado.
Desafortunadamente, los resultados de la prueba del TP pueden

804
variar según los laboratorios clínicos. Con frecuencia, la
variabilidad se debe a técnicas distintas o a diferencias en la
sensibilidad de los reactivos utilizados.
Con el fin de minimizar los efectos de estas variables y otras, y
estandarizar los resultados de las pruebas de anticoagulación, se ha
desarrollado un sistema denominado INR (siglas de International
Normalized Ratio, cociente internacional normalizado). El INR es un
cálculo matemático y su valor se reseña como una cifra. Un INR
entre 0,8 y 1,2 se considera normal. En la regulación del
tratamiento anticoagulante, mantener el INR entre 1,5 y 3 ayudará
a asegurar la prevención de una coagulación indeseable en
personas «en riesgo». Vigilando las variaciones del INR, el médico
ajusta la dosis del fármaco anticoagulante necesario para mantener
un nivel adecuado de efecto anticoagulante.
El mecanismo de la coagulación contiene pistas sobre las formas
de detener las hemorragias acelerando la coagulación de la sangre.
Por ejemplo, simplemente podría aplicarse una gasa a la superficie
sangrante. Su ligera rugosidad provocaría la adhesión de más
plaquetas y, por tanto, la liberación de más factores de la
coagulación. Entonces, estos factores adicionales harán que la sangre
coagule más rápido.
En ocasiones, los médicos prescriben vitamina K antes de una
cirugía para asegurarse de que la sangre del paciente coagulará lo
suficientemente rápido como para impedir hemorragias. La vitamina
K estimula a las células hepáticas a aumentar la síntesis de
protrombina. Más protrombina en la sangre permite una producción
más rápida de trombina durante la coagulación y, por tanto, una
formación más veloz del coágulo.

Coágulos sanguíneos anómalos

Por desgracia, en ocasiones se forman coágulos en vasos sanguíneos
del corazón, el encéfalo, los pulmones y otros órganos, un
805
acontecimiento temible porque pueden causar la muerte súbita al
interrumpir el aporte de sangre a un órgano vital. Cuando un
coágulo permanece en el lugar donde se formó, se llama trombo, y el
trastorno recibe el nombre de trombosis.
Si parte del coágulo se desprende y circula por el torrente
sanguíneo, la parte desprendida se denomina émbolo, y el trastorno,
embolia. Por ejemplo, un fragmento de coágulo que se aloja en el
pulmón se llama embolia pulmonar, situación que puede ser mortal.
Actualmente contamos con varios fármacos que ayudan a disolver
coágulos anómalos. La estreptocinasa y el activador del plasminógeno
tisular recombinante (t-PA o tPA) son fármacos muy usados en
distintos trastornos, como accidentes cerebrovasculares o infartos de
miocardio inducidos por coágulos, y otras urgencias médicas
provocadas por trombos y émbolos.
Imagínese que su médico le dice que tiene un coágulo en una de
las arterias coronarias. ¿Qué diagnóstico haría, trombosis o embolia
coronaria, si el médico pensara que el coágulo se había formado
originalmente en la arteria coronaria como resultado de la
acumulación de material graso en la pared del vaso? Los médicos
cuentan actualmente con fármacos eficaces para ayudar a prevenir
trombosis y embolias (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: tratamiento
anticoagulante»).

Repaso rápido
1. Nombre los elementos formes de la sangre.
2. Globalmente, ¿cuál es la función de los leucocitos?
3. ¿Cuál es la función de la fibrina en la coagulación de la sangre?
4. ¿Cuál es la estructura y función de los trombocitos?

806
5. ¿Cuál es la diferencia entre un trombo y un émbolo?

Aplicaciones científicas
Hematología

Charles Richard Drew (1904-1950)

El médico afroamericano Charles Richard Drew fue un pionero de

la hematología, el estudio de la sangre. Durante la Segunda Guerra
Mundial, desarrolló la idea del banco de sangre e investigó el
mejor modo de almacenar la sangre para transfusiones a los
soldados heridos. En Nueva York creó el primer banco de sangre

807
en 1941. Este sirvió de modelo a una red de bancos de sangre
abiertos por la Cruz Roja estadounidense.
Muchos hematólogos han seguido los pasos de Drew, refinando y
perfeccionando la práctica de la ciencia de la sangre. Muchas
profesiones aprovechan estas investigaciones. Los flebotomistas
recogen sangre para pruebas o almacenamiento, los técnicos de
laboratorio clínico analizan las muestras de sangre, y otros muchos
profesionales sanitarios utilizan los análisis de sangre y las
transfusiones para ayudar a sus pacientes. Sin duda, los servicios
médicos militares siguen dependiendo de la tecnología de los
bancos de sangre para asegurar una asistencia inmediata a los
heridos en combate y a las víctimas del terrorismo.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Composición de la sangre
A. Tejido sanguíneo (v. tabla 12-1)
1. Composición del tejido sanguíneo
a. La fracción líquida de la sangre completa (parte extracelular)
se llama plasma
b. Los componentes celulares suspendidos en el plasma
constituyen los elementos formes
2. Volúmenes normales de la sangre
a. Plasma: 2,6 l
b. Elementos formes: 2,4 l

808
 c. Sangre completa: 4-6 l de promedio, o el 7-9% del peso
corporal total
3. pH sanguíneo
a. La sangre es alcalina: pH de 7,35 a 7,45
b. El pH sanguíneo reducido hacia el valor neutro constituye
un trastorno llamado acidosis
B. Plasma sanguíneo
1. Fracción líquida de la sangre completa menos los elementos
formes (v. fig. 12-1)
2. Composición: agua con muchas sustancias disueltas, incluidas:
a. Nutrientes, sales
b. Cerca del 1,5% de todo el O2 transportado en la sangre
c. En torno al 5% del CO2 total transportado en la sangre
d. Los solutos más abundantes disueltos en el plasma son
proteínas plasmáticas
(1) Albúminas
(2) Globulinas
(3) Fibrinógeno
(4) Protrombina
3. El plasma menos los factores de la coagulación se llama suero
a. El suero es el líquido que queda cuando la sangre completa
coagula
b. El suero contiene anticuerpos
C. Elementos formes
1. Tipos

809
 a. Eritrocitos o glóbulos rojos
b. Leucocitos o glóbulos blancos
(1) Leucocitos granulares: neutrófilos, eosinófilos y basófilos
(2) Leucocitos agranulares: linfocitos y monocitos
c. Plaquetas o trombocitos
2. Recuentos de células sanguíneas
a. Eritrocitos: 4,5-5 millones/mm3 de sangre
b. Leucocitos: 5.000-10.000/mm3 de sangre
c. Plaquetas: 300.000/mm3 de sangre
D. Hematopoyesis: formación de nuevas células sanguíneas
1. Tejido mieloide (médula ósea roja): forma todas las células de
la sangre excepto ciertos linfocitos; presente en el interior de
los huesos
2. Tejido linfoide: forma otros leucocitos en los ganglios
linfáticos, el timo y el bazo
3. Los eritrocitos viven unos 4 meses; los leucocitos viven de unos
días (granulocitos) a más de 6 meses (agranulocitos)
Eritrocitos
A. Estructura y función de los eritrocitos
1. Los eritrocitos son un ejemplo excelente de cómo la forma
influye en la función biológica
2. Su membrana plasmática, resistente, pero flexible, se deforma
fácilmente, y permite que los eritrocitos atraviesen capilares de
pequeño diámetro
3. La forma de disco bicóncavo (centro delgado y extremos más
gruesos) produce una gran superficie de membrana y menos
giros en el fluir de la sangre (v. fig. 12-2)
810
 4. Ausencia de núcleo y organelas citoplásmicas
a. Limita la vida del eritrocito a unos 120 días
b. Deja más espacio a la hemoglobina (Hb) en la célula
5. Transporte de gases respiratorios (O2 y CO2)
B. Recuento de eritrocitos
1. Hemograma: batería de pruebas de laboratorio usada para
medir las cantidades o concentraciones de los elementos
formes presentes en la sangre
2. Hematocrito (Hto)
a. Denominado asimismo volumen de empaquetado celular
(PCV)
b. Hto expresado como porcentaje de sangre completa que
ocupan los eritrocitos (v. fig. 12-3)
C. Hemoglobina (Hb)
1. Proteína cuaternaria compuesta por cuatro cadenas
polipeptídicas, cada una de ellas con un grupo hemo en el
centro para atrapar el oxígeno (v. fig. 12-4)
2. Hierro (Fe), folato (vitamina del grupo B) y vitamina B12 son
algunos de los nutrientes esenciales para producir Hb
3. Transporte de gases respiratorios (O2 y CO2)
a. Combinados con la hemoglobina
(1) Oxihemoglobina (Hb + O2)
(2) Carbaminohemoglobina (Hb + CO2)
b. Los eritrocitos convierten el CO2 en bicarbonato
4. Muy importante en la homeostasis del equilibrio acidobásico
D. Anemia: incapacidad de la sangre de transportar el oxígeno

811
 necesario a los tejidos debido a: 1) cifras inadecuadas de
eritrocitos, o 2) déficit de hemoglobina normal
1. Tipos
a. Hemorrágica: cifra reducida de eritrocitos causada por
pérdida de sangre (hemorragia)
b. Aplásica: menor número de eritrocitos debido a la
destrucción de elementos formadores de sangre en la
médula ósea
c. Perniciosa: la ausencia de factor intrínseco en el estómago
reduce la disponibilidad de vitamina B12, necesaria para la
producción de eritrocitos
d. Drepanocítica: el gen o genes defectuosos heredados
producen un tipo anómalo de hemoglobina (HbS) con menor
capacidad de transportar oxígeno que a menudo forma
acúmulos de eritrocitos que bloquean los vasos sanguíneos
(v. fig. 12-5)
e. Policitemia: recuento anormalmente alto de eritrocitos, lo
contrario de la anemia
E. Grupos sanguíneos
1. Sistema ABO (v. fig. 12-6)
a. Antígeno: sustancia capaz de activar el sistema inmunitario
b. Anticuerpo: sustancia que fabrica el organismo en respuesta
a la estimulación por un antígeno
c. Grupos sanguíneos ABO
(1) Sangre del grupo A: autoantígenos de tipo A en los
eritrocitos; anticuerpos anti-B en el plasma
(2) Sangre del grupo B: autoantígenos de tipo B en los
eritrocitos; anticuerpos anti-A en el plasma

812
 (3) Sangre del grupo AB: autoantígenos de tipo A y B en los
eritrocitos; no hay anticuerpos anti-A ni anti-B en el
plasma
(4) Sangre del grupo O: ausencia de autoantígenos de tipo A
o B en los eritrocitos; anticuerpos anti-A y anti-B en el
plasma
2. Sistema Rh
a. Sangre Rh-positiva: antígeno factor Rh presente en los
eritrocitos
b. Sangre Rh-negativa: no hay factor Rh en los eritrocitos; no
existen anticuerpos anti-Rh de forma natural en el plasma;
no obstante, aparecen anticuerpos anti-Rh en el plasma de
personas Rh-negativas si se han introducido eritrocitos Rh-
positivos en sus organismos; una persona Rh-negativa es
capaz de generar anticuerpos anti-Rh tras la exposición al
antígeno Rh
c. Eritroblastosis fetal: puede aparecer cuando una madre Rh-
negativa está gestando un segundo feto Rh-positivo;
causado por los anticuerpos anti-Rh de la madre
reaccionando contra las células Rh-positivas del feto (v.
fig. 12-7)
3. Donantes universales y receptores universales de sangre
a. Grupo O–: donante universal
b. Grupo AB+: receptor universal
Leucocitos
A. Estructura y función de los leucocitos
1. Clasificados según la presencia de núcleo y gránulos teñidos
en un citoplasma transparente
a. Leucocitos granulares (granulocitos): poseen gránulos que se

813
 tiñen
b. Leucocitos agranulares (agranulocitos): ausencia de gránulos
teñidos
2. Todos los leucocitos están implicados en la inmunidad
B. Recuento de leucocitos
1. Cifra de leucocitos totales: el intervalo total es de 5.000-
10.000/mm3 de sangre
2. Leucopenia: recuento de leucocitos anormalmente bajo (menor
de 5.000/mm3 de sangre)
a. Es infrecuente
b. Puede aparecer con la disfunción de los tejidos formadores
de sangre o enfermedades que afecten al sistema
inmunitario, el sida, por ejemplo
3. Leucocitosis: recuento de leucocitos anormalmente elevado
(más de 10.000/mm3 de sangre)
a. Hallazgo frecuente en las infecciones bacterianas
b. Signo clásico en el cáncer de sangre (leucemia)
4. Fórmula diferencial de los leucocitos: componente del
hemograma; determina las proporciones de cada tipo de
leucocito en la muestra de sangre (v. figs. 12-1 y 12-8)
C. Tipos de leucocitos
1. Leucocitos granulares (granulocitos)
a. Neutrófilos
(1) Tipo más abundante de fagocito
(2) Sus cifras aumentan en las infecciones bacterianas
b. Eosinófilos
(1) Fagocitos débiles
814
 (2) Activos frente a parásitos y gusanos parasitarios
(3) Implicados en las reacciones alérgicas
c. Basófilos
(1) Relacionados con los mastocitos de los espacios tisulares
(2) Los mastocitos y los basófilos secretan histamina
(promueve la inflamación)
(3) Los basófilos también secretan heparina (un
anticoagulante)
2. Leucocitos agranulares (agranulocitos)
a. Monocitos
(1) Leucocitos de mayor tamaño
(2) Fagocitos agresivos: capaces de incorporar las bacterias y
las células cancerosas de mayor tamaño (v. fig. 12-9)
(3) Se desarrollan en unas células mucho más grandes
llamadas macrófagos tras salir de la sangre y pasar a los
tejidos
b. Linfocitos
(1) Los linfocitos B participan en la inmunidad contra las
enfermedades mediante la secreción de anticuerpos
(2) Los linfocitos B maduros se llaman células plasmáticas
(3) Los linfocitos T se dedican al ataque directo de las
bacterias o las células cancerosas (no a la producción de
anticuerpos)
D. Trastornos de los leucocitos
1. Leucemia: cáncer
a. Recuento de leucocitos elevado
b. Los leucocitos no funcionan bien
815
Plaquetas y coagulación de la sangre
A. Plaquetas: también llamadas trombocitos
1. Fragmentos celulares minúsculos llenos de sustancias químicas
activadoras de la coagulación
2. Esenciales en la coagulación de la sangre
B. Mecanismo de la coagulación (v. fig. 12-10)
1. La vasoconstricción de los vasos sanguíneos ayuda a cerrar los
espacios en la pared del vaso y reduce el flujo sanguíneo local
2. El daño del vaso sanguíneo libera factores de la coagulación
que reaccionan con factores plasmáticos para formar el
activador de la protrombina
3. Al mismo tiempo, las plaquetas se adhieren a la zona rota y
forman un «tapón plaquetario», y liberan más factores de la
coagulación que promueven la formación del activador de la
protrombina
4. El activador de la protrombina y el calcio convierten la
protrombina en trombina
5. La trombina reacciona con el fibrinógeno para formar fibrina
6. Las hebras de fibrina forman una malla que atrapa eritrocitos
(y otros elementos formes) para producir el coágulo
C. Coágulos anómalos
1. Trombo: coágulo inmóvil
2. Émbolo: coágulo circulante (el fármaco activador del
plasminógeno tisular [TPA o tPA] se usa para disolver los
coágulos ya formados)
Aprendizaje activo

816
Claves para el estudio
Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
Planteamos estas claves para que el estudio de la sangre sea más
eficiente:
1. La sangre consiste en una porción líquida, el plasma, y
elementos formes: eritrocitos, leucocitos y plaquetas. La función
de la sangre es transportar sustancias de una parte a otra del
organismo.
2. Muchos materiales transportados están disueltos en el plasma,
de modo que la composición de este varía según lo que esté
sucediendo en el organismo.
3. Debido a su función, la sangre es muy importante en otros
sistemas, como el respiratorio, el digestivo, el urinario y el
inmunitario.
4. El proceso de la formación de coágulos es importante, y es
necesario que aprenda correctamente la secuencia de pasos.
Cree un mapa conceptual que ilustre la secuencia de procesos
que conducen a la formación de un coágulo sanguíneo. En my-
ap.us/conmapping encontrará ayuda sobre los mapas
conceptuales.
5. En el estudio del sistema de grupos sanguíneos ABO, lo que
debe recordar son los antígenos presentes en el eritrocito y los
anticuerpos existentes en el plasma.
6. Los antígenos dan al grupo sanguíneo su nombre: la sangre del
grupo A tiene antígenos A, y la sangre del grupo B, antígenos B.
Los anticuerpos son lo contrario del grupo sanguíneo. La
sangre del grupo A tiene anticuerpos anti-B, y la sangre del
grupo B posee anticuerpos anti-A. El grupo O carece de
antígenos y tiene ambos anticuerpos, y el grupo AB tiene ambos

817
 antígenos y ningún anticuerpo.
7. En el grupo de estudio, repasen las fichas con las funciones de
las distintas células sanguíneas. Comenten el proceso de
formación de coágulos. Revisen los antígenos y anticuerpos de
los grupos sanguíneos.
8. Revise las preguntas de repaso rápido, el examen y el resumen
esquemático al final del capítulo, y comenten posibles
preguntas de examen.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Nombre la función principal de la sangre.
2. Señale varias sustancias presentes en el plasma sanguíneo.
3. Explique la función de las albúminas, las globulinas y el
fibrinógeno.
4. ¿Cuál es la diferencia entre suero y plasma?
5. ¿Qué dos tipos de tejido conjuntivo forman las células
sanguíneas? ¿Dónde se localizan y qué forman cada uno de ellos?
6. Describa la estructura de un eritrocito. ¿Qué ventaja tiene su
forma exclusiva?
7. ¿Qué es la anemia? Diga dos causas posibles de anemia y señale
dos tipos específicos.
8. ¿Qué es la capa leucoplaquetaria?
9. Explique la función de los neutrófilos y los monocitos.
10. Explique la función de los linfocitos.

818
11. ¿Qué es una leucemia? ¿Cómo se clasifica?
12. Explique la función de los eosinófilos y los basófilos.
13. Explique en su totalidad el proceso de formación de un coágulo.
14. Diferencie entre trombo y émbolo.
15. Explique en qué se diferencia la sangre del grupo A de la sangre
del grupo B.
16. Explique la causa de la eritroblastosis fetal.
17. Diferencie entre Rh+ y Rh–.
18. Defina leucopenia, fagocitosis y trombosis.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
19. Explique cómo la heparina inhibe la formación de coágulos.
20. Diferencie entre el proceso de formación de coágulos y el
proceso de aglutinación de la sangre.
21. ¿Por qué el primer hijo Rh-positivo nacido de una madre Rh-
negativa no suele estar afectado?
22. Los ciclistas que compitieron en campeonatos pasados han sido
acusados de usar métodos controvertidos y a menudo ilegales de
potenciación de la sangre para favorecer sus posibilidades.
Explique este método y señale dos variaciones de la práctica.
¿Cree que esta práctica podría resultar beneficiosa? ¿Por qué sí o
por qué no? Respalde su respuesta con ejemplos o datos.
23. Coloque los siguientes en orden cronológico para formar un
coágulo: tapón plaquetario, fibrina, vasoconstricción, activador
819
 de la protrombina, trombina, protrombina, fibrinógeno,
formación del coágulo.
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. La parte líquida de la sangre se llama _________.
2. Tres proteínas plasmáticas importantes son _________, _________
y _________.
3. El plasma sanguíneo sin los factores de la coagulación se
denomina _________.
4. Los tres tipos de elementos formes de la sangre son _________,
_________ y _________.
5. Los dos tipos de tejido conjuntivo que producen células
sanguíneas son _________ y _________.
6. El pigmento rojo de los eritrocitos que transporta oxígeno se
llama _________.
7. El término _________ es el empleado para describir varios
estados de enfermedad causados por la incapacidad de los
eritrocitos de transportar la cantidad necesaria de oxígeno.
8. Si el organismo produce eritrocitos en exceso, el trastorno se
denomina _________.
9. Estos leucocitos son los más numerosos de los fagocitos:
_________.
10. Estos leucocitos producen anticuerpos para luchar contra los
microbios: _________.
11. El activador de la protrombina y el mineral _________ en la

820
 sangre convierten la protrombina en trombina en la formación
del coágulo.
12. La trombina convierte la proteína plasmática inactiva _________
en un gel fibroso denominado _________.
13. La vitamina _________ estimula al hígado a incrementar la
síntesis de protrombina.
14. Un _________ es un coágulo sanguíneo no necesario que
permanece en el lugar donde se formó.
15. Si parte de un coágulo se desprende y circula por el torrente
sanguíneo, se llama _________.
16. _________ es una sustancia ajena que puede hacer que el
organismo produzca un anticuerpo.
17. Una persona con sangre del grupo AB tiene antígenos
_________ en los eritrocitos y anticuerpos _________ en el
plasma.
18. Una persona con sangre del grupo B tiene antígenos _________
en los eritrocitos y anticuerpos _________ en el plasma.
19. La sangre del grupo _________ se considera el donante
universal.
20. La sangre del grupo _________ se considera el receptor
universal.
21. Puede aparecer un trastorno llamado _________ si una madre
Rh-negativa produce anticuerpos contra un feto Rh-positivo.
22. La prueba del _________ aporta una estimación de la
proporción de eritrocitos respecto a la sangre total.
23. _________ _________ _________ es una enfermedad genética que
provoca la formación de cantidades limitadas de una
hemoglobina anómala conocida como hemoglobina S (HbS).
24. Se produce _________ cuando el pH sanguíneo disminuye por
821
 debajo de 7,35 y 7,45 hacia el valor neutro (7).
25. _________ significa recuento de leucocitos anormalmente
elevado.

822
CAPÍTULO 13

823
Aparato cardiovascular
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Corazón

Localización, tamaño y posición

Anatomía funcional
Ruidos cardíacos
Flujo de la sangre a través del corazón
Suministro de sangre al músculo cardíaco
Ciclo cardíaco
Actividad eléctrica del corazón
Gasto cardíaco
Vasos sanguíneos

Clases
Estructura

824
 Funciones
Vías de circulación

Vías de circulación sistémica y pulmonar

Circulación portal hepática
Circulación fetal
Hemodinámica

Definición de presión sanguínea

Factores que influyen sobre la presión
sanguínea
Fluctuaciones de la presión sanguínea
arterial
Presión sanguínea venosa central
Pulso

OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Comentar la localización, el tamaño y la posición del corazón en
la cavidad torácica e identificar las cámaras, las válvulas y los
ruidos cardíacos.

825
2. Describir el camino de la sangre a través del corazón y comparar
las funciones de las cámaras cardíacas de los lados derecho e
izquierdo.
3. Enumerar los componentes anatómicos del sistema de
conducción cardíaco y explicar las características del
electrocardiograma normal.
4. Explicar la relación entre estructura y función de los vasos
sanguíneos.
5. Describir el camino de la sangre a través de las circulaciones
sistémica, pulmonar, portal hepática y fetal.
6. Identificar y discutir los factores principales participantes en la
generación y la regulación de la presión sanguínea y explicar las
relaciones entre esos factores.
El sistema que satisface las necesidades de transporte de nuestro
organismo es el aparato cardiovascular. Necesitamos dicho aparato
para asegurarnos de que cada célula está rodeada de líquido y recibe
constantemente una reposición de oxígeno, agua y nutrientes
utilizados por la célula. También necesitamos eliminar
continuamente del líquido extracelular los productos de desecho
vertidos por las células.
Una corriente de sangre circulante puede recoger sustancias de
distintas partes del cuerpo y llevarlas a otras, permitiendo así que
nuestro cuerpo mueva sustancias para ayudarnos a mantener
relativamente constante nuestro medio interno. Sin duda, la
circulación de la sangre es esencial para mantener el equilibrio
homeostático en nuestro cuerpo.
Comenzaremos el estudio del aparato cardiovascular con el
corazón –la bomba que mantiene la sangre en movimiento a través
de un circuito cerrado de vasos sanguíneos–. A continuación se
describirán detalles relacionados con la estructura cardíaca al
explicar cómo funciona el corazón.

826
 El capítulo concluye con un estudio de los vasos, a través de los
que fluye la sangre como resultado de la acción de bombeo del
corazón. El conjunto de esos vasos sirve a múltiples fines. Algunos
permiten el movimiento rápido de sangre desde un área corporal a
otra. Otros, como los capilares microscópicos, hacen posible el
movimiento o intercambio de muchas sustancias entre la sangre y el
líquido que rodea a las células corporales.
En el capítulo 14 nos ocuparemos del sistema linfático y de temas
de inmunidad que guardan relación en muchos aspectos con la
estructura y las funciones del aparato cardiovascular. Junto con la
red de vasos sanguíneos y linfáticos forma lo que a menudo se
denomina aparato circulatorio.

827
Corazón
Localización, tamaño y posición
Cualquier persona sabe dónde está el corazón y lo que hace. Todos
sabemos que el corazón está en el tórax, que late día y noche para
mantener el flujo sanguíneo y que su parada termina con la vida.
La mayoría de las personas piensan probablemente que el corazón
está situado en el lado izquierdo del cuerpo. Como puede ver en la
figura 13-1, el corazón está localizado entre los pulmones en la
porción inferior del mediastino. Dibuje una línea imaginaria a través
del centro de la tráquea en la figura 13-1, y continúe esa línea hacia
abajo por la cavidad torácica para dividirla en una mitad izquierda y
otra derecha. Note que aproximadamente las dos terceras partes de
la masa del corazón están situadas a la izquierda de esa línea y la
otra tercera parte a la derecha.

828
 FIGURA 13-1 Corazón.
El corazón y los grandes vasos vistos desde la parte frontal (anterior).
Obsérvese que las cuatro venas pulmonares muestran dos ramas cada
una. El detalle refleja la relación entre el corazón y otras estructuras de
la cavidad torácica.

El corazón es descrito con frecuencia como un órgano triangular,

con forma y tamaño aproximadamente similares a los de un puño
cerrado. En la figura 13-1 puede ver que el ápex o punta roma del
borde inferior del corazón está situado sobre el diafragma, orientado
hacia la izquierda. Los médicos y las enfermeras escuchan con
frecuencia los ruidos cardíacos colocando un estetoscopio sobre la
pared torácica directamente encima de la punta del corazón. Los

829
ruidos del llamado latido apical se oyen con facilidad en esa área (es
decir, en el espacio entre las costillas quinta y sexta al nivel de la
línea medioclavicular izquierda).
El corazón está situado en la cavidad torácica entre el esternón, por
delante, y los cuerpos de las vértebras torácicas, por detrás. Debido a
esa situación, es posible comprimirlo o exprimirlo mediante
aplicación de presión en la porción inferior del cuerpo del esternón,
empleando la parte proximal de la palma de la mano. La compresión
rítmica del corazón de esa forma puede mantener el flujo sanguíneo
en casos de parada cardíaca y si se combina con respiración artificial
eficaz, el procedimiento, llamado reanimación cardiopulmonar
(RCP), puede salvar la vida. La técnica exacta de la RCP cambia con
frecuencia conforme se va disponiendo de más datos de
investigación, de forma que es importante que las personas
certificadas para su realización se certifiquen de forma regular.

Anatomía funcional
Cámaras cardíacas
Al abrir un corazón pueden verse muchas de sus características
estructurales principales (fig. 13-2). El órgano es hueco, no macizo.
Un tabique lo divide en un lado derecho y otro izquierdo. El corazón
contiene cuatro cavidades o cámaras huecas. Las dos cámaras
superiores se llaman aurículas y las dos inferiores se conocen como
ventrículos.

830
 FIGURA 13-2 Vista del interior del corazón.
El detalle muestra una sección transversal del corazón, incluyendo el
pericardio.

Las aurículas son más pequeñas que los ventrículos, con paredes
más finas y menos musculosas. Ambas aurículas tienen una
extensión a modo de oreja, que se denomina orejuela, como muestra
la figura 13-1.
Las aurículas se llaman con frecuencia cámaras receptoras, debido a
que la sangre entra en el corazón a través de venas que desembocan
en esas cavidades superiores. Después, la sangre es bombeada desde
el corazón hacia las arterias que salen de los ventrículos. Así pues,
los ventrículos son denominados a veces cámaras de descarga del
corazón.
El nombre de cada cámara cardíaca indica su localización: las
aurículas derecha e izquierda por arriba y los ventrículos derecho e
izquierdo por abajo.

831
 La pared de cada cámara se compone de tejido muscular cardíaco,
que suele conocerse como miocardio. El tabique entre las cámaras
auriculares se llama tabique interauricular. El tabique interventricular
separa los dos ventrículos.
Las cámaras del corazón se encuentran revestidas por una capa
fina de tejido liso llamado endocardio (v. fig. 13-2). Su inflamación se
conoce como endocarditis. Al inflamarse, el endocardio se hace
rugoso y abrasivo para los eritrocitos que pasan sobre su superficie.
La sangre que fluye sobre una superficie rugosa está expuesta a la
coagulación y es posible la formación de un coágulo o trombo (v.
capítulo 12). Por desgracia, las manchas rugosas causadas por
endocarditis o lesiones de los vasos sanguíneos producen con
frecuencia la liberación de factores plaquetarios. El resultado es
muchas veces la formación de un coágulo sanguíneo fatal.

Pericardio
El corazón tiene una cobertura y un revestimiento. La cobertura,
llamada pericardio, está formada por dos capas de tejido fibroso con
un pequeño espacio entre ellas. La capa interna del pericardio se
conoce como pericardio visceral o epicardio. Cubre al corazón del
mismo modo que la cáscara cubre a una fruta. La capa externa del
pericardio es el pericardio parietal. Está situado alrededor del
corazón como un saco suelto que deja espacio suficiente para el
latido cardíaco.
Es fácil recordar la diferencia entre endocardio, que tapiza las
cámaras cardíacas, y epicardio, que cubre la superficie del corazón (v.
fig. 13-2), si conoce el significado de los prefijos endo- y epi-. Endo-
procede de una palabra griega que significa «interior» o «dentro de»
y epi- procede de una palabra griega que significa «sobre» o «encima
de».
Las dos capas pericárdicas se deslizan una sobre otra sin fricción
cuando late el corazón porque son membranas serosas con

832
superficies húmedas. Una película fina de líquido pericárdico
proporciona la lubricación entre el corazón y el saco pericárdico que
lo envuelve.
La inflamación del pericardio se conoce como pericarditis.

Funcionamiento del corazón

El corazón actúa como una bomba muscular para distribuir la sangre
hacia todas las partes del cuerpo. La contracción del corazón se llama
sístole y la relajación se conoce como diástole. Cuando el corazón
late (es decir, cuando se contrae), primero se contraen las aurículas
(sístole auricular) para empujar la sangre hacia los ventrículos. Una
vez llenos, los dos ventrículos se contraen (sístole ventricular) y
expulsan la sangre del corazón (fig. 13-3).

833
 FIGURA 13-3 Acción cardíaca.
A. En la sístole (contracción) auricular, el músculo cardíaco de la pared
auricular se contrae y empuja la sangre a través de las válvulas
auriculoventriculares (AV) hacia los ventrículos. La ilustración inferior
muestra una vista superior de las cuatro válvulas, con las semilunares
(SL) cerradas y las auriculoventriculares abiertas. B. Durante la sístole
ventricular siguiente, las válvulas AV se cierran y la sangre sale de los
ventrículos a través de las válvulas semilunares hacia las arterias. La
ilustración inferior muestra una vista superior con las válvulas SL
abiertas y las AV cerradas.

El funcionamiento eficaz de la bomba cardíaca requiere algo más

que la contracción rítmica de sus fibras musculares. El flujo
sanguíneo debe ser dirigido y controlado. Esta función es
desempeñada por cuatro válvulas situadas a la entrada y cerca de la

834
salida de los ventrículos.

Válvulas cardíacas
Las dos válvulas que separan las cámaras auriculares por arriba y los
ventrículos por abajo se llaman válvulas auriculoventriculares (AV).
La válvula auriculoventricular izquierda también se denomina
válvula bicúspide o mitral y está situada entre la aurícula y el
ventrículo izquierdos. La válvula AV derecha, también conocida
como válvula tricúspide, está localizada entre la aurícula derecha y
el ventrículo derecho.
Las válvulas AV impiden el flujo retrógrado de la sangre hacia las
aurículas cuando se contraen los ventrículos. Localice las válvulas
AV en las figuras 13-2 y 13-3. Observe que unas estructuras similares
a cuerdas, llamadas cuerdas tendinosas, conectan las válvulas AV a
la pared del corazón.
Las válvulas semilunares (SL) se localizan entre la cámara
ventricular y la principal arteria que saca la sangre del corazón
durante la contracción (v. fig. 13-3). Los ventrículos, como las
aurículas, se contraen juntos. Por tanto, las dos válvulas semilunares
se abren y cierran al mismo tiempo.
La válvula semilunar pulmonar está situada al comienzo de la
arteria pulmonar y permite que la sangre salga del ventrículo
derecho hacia las arterias durante la sístole, pero impide que
retroceda otra vez hacia el ventrículo durante la diástole. La válvula
semilunar aórtica está situada al comienzo de la aorta y permite el
flujo de salida del ventrículo izquierdo en dirección a la aorta, pero
impide su retroceso al ventrículo.

Ruidos cardíacos
Si se coloca un estetoscopio sobre la pared anterior del tórax, pueden
oírse dos ruidos (tonos) distintos. Se trata de sonidos rítmicos y

835
repetitivos, descritos muchas veces como lub dup.
El primer tono o lub está causado por la vibración y cierre brusco
de las válvulas AV cuando se contraen los ventrículos. El cierre de la
válvula AV impide que la sangre retroceda hacia las aurículas
durante la contracción de los ventrículos. El primer tono dura más y
es más bajo que el segundo. La pausa entre el primer tono y el dup o
segundo tono es más corta que la existente después del segundo tono
y el lub dup de la sístole siguiente.
El segundo tono cardíaco está causado por el cierre de ambas
válvulas semilunares cuando se relajan los ventrículos (diástole).
Los médicos pueden emplear el fonendoscopio para detectar
muchos tipos de alteraciones valvulares cardíacas, porque estas
producen cambios en el patrón de auscultación normal.
Más adelante en este capítulo, cuando llegue a la figura 13-8,
tendrá ocasión de comparar la relación temporal entre los tonos
cardíacos y los demás acontecimientos del ciclo cardíaco. De este
modo podrá comprender mejor la importancia clínica que los tonos
cardíacos tienen como reflejo de la función cardíaca.

Flujo de la sangre a través del corazón

Cuando el corazón «late», primero se contraen simultáneamente las
aurículas. Esta es la sístole auricular. Entonces los ventrículos se llenan
de sangre y después también se contraen juntos durante la sístole
ventricular. Aunque las aurículas se contraen como una unidad y
después lo hacen los ventrículos, las cámaras de los lados derecho e
izquierdo del corazón actúan como bombas separadas. Al estudiar el
flujo de sangre a través del corazón, quedará más clara la función
separada de las dos bombas.
En la figura 13-3 vemos que la sangre entra en la aurícula derecha
a través de dos venas grandes llamadas vena cava superior y vena
cava inferior. La bomba cardíaca derecha recibe sangre poco

836
oxigenada desde las venas. Después de entrar en la aurícula derecha,
esta sangre es bombeada a través de la válvula AV derecha o
tricúspide y pasa al ventrículo derecho. Cuando los ventrículos se
contraen, la sangre del ventrículo derecho es bombeada a través de la
válvula semilunar pulmonar hacia la arteria pulmonar y
eventualmente a los pulmones, donde se añade oxígeno y se pierde
dióxido de carbono.
Como puede verse en la figura 13-3, la sangre rica en oxígeno
vuelve a la aurícula izquierda a través de cuatro venas pulmonares.
Después pasa a través de la válvula AV izquierda o bicúspide hacia
el ventrículo izquierdo. Cuando este se contrae, la sangre es
empujada a través de la válvula semilunar aórtica hacia la aorta y es
distribuida por todo el cuerpo.
Como puede apreciarse en la figura 13-4, los dos lados del corazón
bombean realmente la sangre a través de dos «circulaciones»
separadas y funcionan como dos bombas distintas. La circulación
pulmonar implica el movimiento de sangre desde el ventrículo
derecho a los pulmones (zona con fondo azul en la figura 13-4) y la
circulación sistémica implica el movimiento de sangre desde el
ventrículo izquierdo a través de todo el cuerpo (zona con fondo
amarillo en la figura 13-4). En secciones posteriores de este capítulo
describiremos los vasos de las circulaciones pulmonar y sistémica.

837
 FIGURA 13-4 Flujo de la sangre a través del aparato
cardiovascular.
En la circulación pulmonar, la sangre es bombeada desde el lado
derecho del corazón hacia los tejidos de intercambio gaseoso de los
pulmones. En la circulación sistémica, la sangre es bombeada desde el
lado izquierdo del corazón hacia todos los demás tejidos del cuerpo.

Suministro de sangre al músculo cardíaco

Para conservar la vida, el corazón debe bombear sangre hacia todo el
cuerpo de un modo regular y continuo. En consecuencia, el músculo
cardíaco o miocardio necesita un suministro constante de sangre con
nutrientes y oxígeno para funcionar de modo eficaz. El proceso de
suministro de sangre arterial rica en oxígeno y nutrientes al músculo
cardíaco y la devolución de sangre pobre en oxígeno desde ese tejido

838
activo hasta el sistema venoso se realizan a través de la circulación
coronaria.
La sangre fluye hacia el músculo cardíaco por medio de dos vasos
pequeños: las arterias coronarias derecha e izquierda. Las arterias
coronarias son las primeras ramas de la aorta (fig. 13-5A).

FIGURA 13-5 Arterias coronarias.

A. Diagrama que muestra las principales arterias coronarias (vista
anterior). Los clínicos suelen describir las arterias interventriculares
como arterias descendentes. Por tanto, un cardiólogo hablaría de la
arteria descendente anterior izquierda (ADAI), mientras que un
anatomista se referiría a la misma arteria como rama interventricular
anterior. B. La peculiar posición de la desembocadura de la arteria
coronaria por detrás de las valvas de la válvula aórtica permite que las
arterias coronarias se llenen durante la relajación ventricular.

La figura 13-5B muestra que los orificios de esos vasos pequeños

están situados detrás de las valvas de la válvula semilunar aórtica.
Durante la sístole ventricular el miocardio se contrae y genera
presión en las arterias coronarias, por lo que entra poca sangre en
ellas. Sin embargo, durante la diástole ventricular la sangre que
retorna detrás de la válvula SL aórtica puede entrar con facilidad en
las arterias coronarias.
En la trombosis coronaria y en la embolia coronaria, un coágulo de
sangre ocluye o tapona parte de una arteria coronaria. La sangre no
puede pasar a través del vaso ocluido y por tanto no puede alcanzar
839
las células musculares cardíacas que normalmente irriga. Privadas de
oxígeno, esas células son dañadas o mueren al poco tiempo. En
términos médicos, se produce un infarto (muerte tisular) miocárdico
(IM).
El IM o «ataque cardíaco», es una causa común de muerte en
individuos adultos de edad media y avanzada. La recuperación
después de un infarto de miocardio resulta posible si la cantidad de
tejido cardíaco dañado es suficientemente pequeña para que el
músculo cardíaco restante pueda bombear la sangre con efectividad
y cubrir las necesidades del resto del corazón y de todo el cuerpo.
El término angina de pecho se usa para describir el intenso dolor
torácico que aparece cuando el miocardio no recibe oxígeno
suficiente. Muchas veces constituye un signo de aviso de que las
arterias coronarias ya no son capaces de suministrar sangre y
oxígeno suficientes al músculo cardíaco.
La cirugía de bypass coronario se emplea con frecuencia para los
pacientes con disminución grave del flujo sanguíneo arterial
coronario. Durante esta intervención se toman venas o arterias de
otras áreas del cuerpo y se usan para superar los bloqueos parciales
en las arterias coronarias (fig. 13-6). Otro tratamiento que se utiliza
para mejorar el flujo sanguíneo coronario es la angioplastia, una
intervención durante la cual se introduce un dispositivo en un vaso
para forzar la apertura del flujo a través de una arteria bloqueada.

840
 FIGURA 13-6 Bypass coronario.
En la cirugía de bypass coronario, los vasos sanguíneos de otras
partes del cuerpo se «recogen» y utilizan para elaborar derivaciones
alrededor de las arterias coronarias obstruidas. También se pueden
emplear vasos artificiales.

Una vez que la sangre ha pasado por medio de los lechos capilares
del miocardio, fluye a través de las venas cardíacas, que desembocan
finalmente en el seno coronario y después en la aurícula derecha. La
figura 13-7 muestra cómo la sangre venosa procedente de la
circulación coronaria entra en la aurícula derecha a través de este
«pasadizo secreto» en lugar de hacerlo por la vía habitual de la vena
cava superior o inferior.

841
 FIGURA 13-7 Venas coronarias.
Diagrama que muestra las principales venas de la circulación coronaria
(vista anterior). Los vasos próximos a la superficie anterior están
coloreados más oscuros que los de la superficie posterior, que se ven
por transparencia a través del corazón.

Ciclo cardíaco
El latido del corazón es un proceso regular y rítmico. Cada latido
completo se conoce como un ciclo cardíaco e incluye la contracción
(sístole) y la relajación (diástole) de las aurículas y los ventrículos.
Cada ciclo tarda un tiempo aproximado de 0,8 s en completarse si el
corazón está latiendo a una frecuencia media de 72 latidos por
minuto.
La figura 13-8 resume algunos de los acontecimientos importantes
en el ciclo cardíaco. Aunque parece muy complicado al principio, si

842
dedica unos minutos a revisar esta serie de gráficos podrá
comprender todos los procesos que está estudiando sobre el ritmo
del ciclo del corazón.

843
844
 FIGURA 13-8 Diagrama compuesto de la función cardíaca.
Este diagrama es una composición de varios diagramas de la función
cardíaca en reposo (72 latidos/min). En la parte superior, S representa
la sístole y D se corresponde con la diástole de cada una de las
cámaras cardíacas. Por debajo se muestran detalles del ciclo cardíaco,
el flujo de sangre aórtica, el volumen ventricular, las acciones
valvulares, los tonos cardíacos y el ECG, todos ajustados a la misma
escala temporal. Aunque parece abrumadora a primera vista, esta «pila
de gráficos» será una referencia útil cuando estudie el resto del capítulo
y trate de aunar toda la información.

Por ejemplo, observe que la mayor parte de la sangre auricular se

mueve hacia los ventrículos de forma pasiva antes de que la aurícula
tenga opciones de contraerse. Otra peculiaridad es que existe un
breve período al principio de la contracción ventricular en el que no
se producen cambios de volumen. Esto se debe a que la presión
ventricular tarda un momento en superar la fuerza necesaria para
abrir las válvulas semilunares. Podrá observar que existe otro
período de volumen constante cuando los ventrículos empiezan a
relajarse, antes de que se abra la válvula mitral y la sangre se
apresure a entrar desde las aurículas.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las funciones de las aurículas y los ventrículos en el
corazón?
2. ¿Qué cubiertas posee el corazón? ¿Cómo se denomina el
revestimiento del corazón?
3. ¿Qué son la sístole y la diástole cardíacas?
4. ¿Cuáles son las dos «circulaciones» principales del organismo?
5. ¿Qué son las aurículas del corazón?

Actividad eléctrica del corazón

845
Sistema de conducción
Las fibras musculares cardíacas pueden contraerse rítmicamente por
sí mismas. Sin embargo, deben ser coordinadas por señales eléctricas
(impulsos) para que el corazón desarrolle con efectividad su función
de bomba.
Aunque la frecuencia del ritmo del músculo cardíaco está
controlada por señales nerviosas autónomas, el corazón tiene su
propio sistema de conducción incorporado para coordinar las
contracciones durante el ciclo cardíaco.
El punto más importante a tener en cuenta en relación con este
sistema de conducción es que todas las fibras musculares cardíacas
de todas las regiones del corazón están eléctricamente relacionadas.
Los discos intercalares, descritos en el capítulo 4 (v. fig. 4-17), son en
realidad conectores eléctricos que unen las fibras musculares en una
sola unidad capaz de conducir un impulso a través de toda la pared
de una cámara cardíaca sin detenciones. Así pues, las paredes de
ambas aurículas se contraen casi al mismo tiempo debido a que todas
sus fibras están eléctricamente relacionadas. De modo similar, las
paredes de ambos ventrículos se contraen también casi al mismo
tiempo.
Cuatro estructuras inmersas en la pared del corazón están
especializadas en generar impulsos fuertes y conducirlos con rapidez
hasta determinadas regiones de la pared cardíaca. Así pues, esas
estructuras aseguran que las aurículas y después los ventrículos se
contraigan con eficacia. Los nombres de las principales estructuras
que constituyen el sistema de conducción del corazón son los
siguientes:
1. Nódulo sinoauricular o sinusal, conocido a veces como nódulo
SA o marcapasos
2. Nódulo auriculoventricular o AV
3. Fascículo AV o de His

846
4. Ramas subendocárdicas, llamadas también fibras de Purkinje
La conducción del impulso comienza normalmente en el
marcapasos del corazón, es decir, en el nódulo SA. Desde allí se
extiende, como puede verse en la figura 13-9, en todas direcciones a
través de las aurículas. Esto hace que las fibras auriculares se
contraigan.

FIGURA 13-9 Sistema de conducción del corazón.

A. Las células de músculo cardíaco especializadas existentes en la
pared del corazón conducen con rapidez un impulso eléctrico a través
del miocardio. B. La señal es iniciada por el nódulo sinoauricular (SA)
(marcapasos) y se extiende al resto del miocardio auricular y al nódulo
auriculoventricular (AV). El nódulo AV inicia después una señal que es
conducida a través del miocardio ventricular por medio del fascículo AV
(de His) y las fibras subendocárdicas (fibras de Purkinje).

Cuando los impulsos llegan al nódulo AV, este se estimula para

transmitir su propio impulso a través del haz AV y las ramas
subendocárdicas hacia el miocardio ventricular, lo que condiciona la
contracción ventricular. En condiciones normales, por tanto, cada
latido auricular va seguido por un latido ventricular.
Diversas anomalías como la endocarditis o el infarto de miocardio,
sin embargo, pueden dañar el sistema de conducción del corazón y
por tanto trastornar su latido rítmico. Una de esas anomalías se
847
conoce habitualmente como bloqueo cardíaco. Los impulsos son
bloqueados y no pueden llegar a los ventrículos, lo que hace que los
ventrículos latan con una frecuencia mucho menor de lo normal.
El médico puede tratar el bloqueo cardíaco mediante implantación
en el corazón de un marcapasos artificial, un dispositivo eléctrico
que causa contracciones ventriculares a una frecuencia
suficientemente rápida como para mantener la circulación adecuada
de la sangre.
Las estructuras especializadas del sistema de conducción del
corazón generan diminutas corrientes eléctricas que se extienden por
los tejidos adyacentes hasta la superficie del cuerpo. Este hecho tiene
gran significado clínico, puesto que tales señales eléctricas pueden
ser captadas desde la superficie del cuerpo y transformadas en un
trazado visible mediante un instrumento conocido como
electrocardiógrafo.

Electrocardiograma
El electrocardiograma (ECG) es el registro gráfico de la actividad
eléctrica del corazón. La interpretación experta del ECG establece
muchas veces la diferencia entre la vida y la muerte. La figura 13-10
ilustra un ECG normal.

FIGURA 13-10 Fenómenos representados por el

electrocardiograma (ECG).
Resulta casi imposible ilustrar los acontecimientos dinámicos invisibles
que suceden en la conducción cardíaca mediante dibujos o esquemas,
pero de este modo se puede hacer una idea de lo que sucede en el
corazón conforme se registra el ECG.

848
 El ECG normal presenta tres deflexiones u ondas muy
características, conocidas como onda P, complejo QRS y onda T.
Esas deflexiones representan la actividad eléctrica que regula la
contracción o relajación de las aurículas o los ventrículos. El término
despolarización describe la actividad eléctrica que desencadena la
contracción del músculo cardíaco. La repolarización comienza justo
antes de la fase de relajación de la actividad muscular cardíaca.
En el ECG normal de la figura 13-10, la pequeña onda P
corresponde a la despolarización de las aurículas. El complejo QRS
es resultado de la despolarización de los ventrículos y la onda T se
debe a la actividad eléctrica generada por la repolarización de los
mismos. Quizá se pregunte por qué no se aprecia un registro visible
de la repolarización auricular en el ECG normal. La razón es
simplemente que la deflexión resulta muy pequeña y está oculta por
el gran complejo QRS simultáneo.
Ahora es una buena ocasión de volver a revisar la figura 13-8 y
analizar la relación entre el ECG y los otros acontecimientos del ciclo
cardíaco. Por ejemplo, cuando mire los cambios en el flujo y el
volumen, observará que las deflexiones del ECG tienen lugar antes
de las contracciones del miocardio, no durante las mismas. Esto se
debe a que las despolarizaciones activan las contracciones y el
fenómeno activador siempre aparece antes del propio
acontecimiento activado.
El daño del tejido muscular cardíaco causado por un infarto de
miocardio o por enfermedades que afectan al sistema de conducción
produce cambios distintivos en el ECG. Por tanto, los trazados
electrocardiográficos tienen enorme valor para el diagnóstico y el
tratamiento de la enfermedad cardíaca.

Repaso rápido

849
1. ¿Qué estructura es el «marcapasos» natural del corazón?
2. ¿Qué información aporta el electrocardiograma?
3. ¿Qué es un bloqueo cardíaco?

Gasto cardíaco
Definición de gasto cardíaco
El gasto cardíaco (GC) es el volumen de sangre que bombea cada
ventrículo por minuto. Su valor promedio son 5 l en un adulto sano
en reposo. La figura 13-11 muestra la distribución del gasto cardíaco
hacia algunos de los principales órganos del cuerpo.

850
 FIGURA 13-11 Gasto cardíaco.
Este diagrama muestra que el gasto cardíaco (GC) en reposo típico de
5.000 ml/min (o 5 l/min) se distribuye entre los diversos sistemas y
órganos del cuerpo.

El gasto cardíaco depende de la frecuencia cardíaca (FC) y el

volumen sistólico (VS). La frecuencia cardíaca alude al número de
latidos cardíacos (ciclos cardíacos) por minuto. El término volumen
sistólico indica el volumen de sangre que expulsan los ventrículos en
cada latido. La frecuencia cardíaca viene determinada
principalmente por el ritmo natural del corazón generado por el
sistema de conducción del propio corazón (v. fig. 13-9).
Esta sencilla ecuación refleja la relación entre el GC y la FC y el VS:

851
 Una reducción anormal del GC puede producir fatiga o, cuando es
significativa, incluso la muerte.

Frecuencia cardíaca
Como se comentó ya en el capítulo 9, el sistema nervioso autónomo
(SNA) puede modificar el ritmo cardíaco y aumentar o reducir la FC.
La figura 9-19 muestra que la división simpática del SNA aumenta la
FC. Las neuronas del nervio cardíaco simpático liberan el
neurotransmisor noradrenalina (NA), lo que condiciona que el nódulo
SA aumente su ritmo habitual, incrementando así la FC.
En la misma figura se puede ver también cómo la división
parasimpática del SNA reduce la FC. Esto ocurre cuando las
neuronas del nervio vago (X par craneal) liberan acetilcolina (ACh) para
reducir la velocidad de disparo del nódulo SA.
El equilibrio entre la influencia antagonista de las señales
simpáticas y parasimpáticas sobre el corazón puede verse
modificado por diversos factores. Cuando aumentan las
concentraciones de CO2 en la sangre, por ejemplo, durante el
ejercicio, se observa un incremento reflejo de la FC en un intento del
cuerpo de recuperar la homeostasis de los gases sanguíneos.
Una súbita reducción de la presión arterial estimula un aumento
reflejo de la FC en un intento del cuerpo de recuperar el flujo de
sangre normal que sale del corazón. El estrés, que supone reconocer
una amenaza para el equilibrio homeostático, también puede
producir un aumento súbito de la FC, de forma que los músculos
esqueléticos consigan resistir o evitar al responsable del mismo.
Diversas arritmias pueden afectar la FC y alterar el ritmo cardíaco
normal.

852
Volumen sistólico
El volumen de sangre que bombea el ventrículo viene determinado
por el volumen de sangre que vuelve al corazón a través de las venas
o retorno venoso (v. fig. 13-11). En general, cuanto mayor sea el
retorno venoso, mayor será el VS.
El retorno venoso puede sufrir cambios cuando lo hace el volumen
de sangre, como ocurre en la deshidratación o en la pérdida de
sangre por hemorragia. Diversas hormonas, muchas de las cuales se
comentan en posteriores capítulos, pueden influir sobre el volumen
total de sangre y afectar de este modo al VS.
La fuerza de la contracción miocárdica también ayuda a
determinar el VS. Los desequilibrios iónicos pueden afectar a la
función de las fibras musculares alterando de este modo la
contracción y reduciendo el VS. Los trastornos valvulares, el bloqueo
de la arteria coronaria o el infarto de miocardio pueden reducir el
volumen sistólico, y de este modo disminuir el gasto cardíaco.

Salud y bienestar
Cambios del flujo de sangre durante el ejercicio
Durante el ejercicio no solo aumenta el flujo sanguíneo global, sino
que cambia el flujo de sangre relativo de los distintos órganos del
cuerpo. Durante el ejercicio, la sangre es desviada de los riñones y
los órganos digestivos hacia los músculos esqueléticos, el músculo
cardíaco y la piel. La desviación de la sangre se consigue mediante
contracción muscular en las arteriolas de algunos tejidos (con lo
que disminuye su flujo sanguíneo) y relajación de esas arteriolas en
otros tejidos (con lo que aumenta su flujo).
¿Por qué se mantiene mejor la homeostasis con esos cambios? Una

853
razón es que los niveles de glucosa y oxígeno disminuyen con
rapidez en los músculos al usar esas sustancias para producir
energía para hacer ejercicio. El aumento del flujo sanguíneo
restaura en poco tiempo los niveles de glucosa y oxígeno. La
sangre calentada en los músculos activos fluye hacia la piel para
ser enfriada. Esto contribuye a evitar que la temperatura corporal
suba demasiado. ¿Puede imaginar otros mecanismos por los que
este cambio en el flujo sanguíneo ayuda a mantener la
homeostasis? Los cambios típicos del flujo sanguíneo durante el
ejercicio se muestran en la ilustración. La barra roja de cada pareja
indica el flujo sanguíneo en reposo; la barra azul indica el flujo
durante el ejercicio.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son los dos principales factores que condicionan el gasto
cardíaco?
2. Si aumenta la frecuencia cardíaca de una persona, ¿qué ocurre
con el gasto cardíaco?
3. Si una persona sangra en exceso, ¿qué sucederá con su gasto

854
cardíaco?

855
Vasos sanguíneos
Clases
La sangre arterial es bombeada desde el corazón a través de una serie
de grandes vasos de distribución: las arterias. La arteria más grande
del cuerpo es la aorta. Las arterias se subdividen y la sangre fluye
hacia los vasos, que se van reduciendo progresivamente de calibre
hasta convertirse en arteriolas finas que controlan el flujo de sangre
hacia los vasos de intercambio microscópico denominados capilares.
En los denominados lechos capilares se produce el intercambio de
nutrientes y gases respiratorios entre la sangre y el líquido tisular
alrededor de la células.
La sangre sale o es drenada desde los lechos capilares para entrar
en pequeñas vénulas, que se unen unas con otras y aumentan de
tamaño para convertirse en venas. Las venas más grandes, con
frecuencia llamadas senos, son la vena cava superior y la vena cava
inferior.
Como ya se ha dicho (v. fig. 13-4), las arterias transportan sangre
desde el corazón hacia los capilares. Las venas transportan sangre
hacia el corazón desde los capilares y los capilares transportan
sangre desde arteriolas diminutas hasta vénulas también diminutas.
La aorta transporta la sangre desde el ventrículo izquierdo del
corazón y las venas cavas la devuelven a la aurícula derecha después
de haber circulado por todo el cuerpo.

Estructura
Las arterias, las venas y los capilares difieren en cuanto a su
estructura. Tanto las arterias como las venas tienen tres capas
(fig. 13-12).

856
 FIGURA 13-12 Arteria y vena.
Dibujos esquemáticos de una arteria (A) y una vena (B) que muestran
el grosor comparativo de las tres capas: la capa externa o túnica
externa, la capa muscular o túnica media y la túnica íntima, formada
por endotelio. Obsérvese que la capa muscular es mucho más fina en
las venas que en las arterias, y que las venas tienen válvulas.

Capa externa
La capa más externa se conoce como túnica externa (o túnica
adventicia).
Esta capa externa está constituida por fibras de tejido conjuntivo,
que refuerzan la pared para que no estalle por la presión. Las fibras
conjuntivas se conectan también con la matriz extracelular de los
tejidos circundantes para mantener los vasos en su lugar.

Capa media
La figura 13-12 muestra como la capa media o túnica media de
arterias y venas contiene tejido muscular liso.
Esa capa muscular es mucho más gruesa en las arterias que en las
venas. ¿Por qué tiene importancia esta diferencia? Porque la capa

857
muscular más gruesa de la pared arterial es capaz de resistir las
presiones más altas generadas por la sístole ventricular. En las
arterias, la túnica media interpreta un papel crítico para mantener la
presión arterial y controlar la distribución de la sangre. El músculo
de la pared arterial es liso y por tanto está controlado por el sistema
nervioso autónomo. En ocasiones, la túnica media contiene también
una capa fina de tejido fibroso elástico.
Las células musculares lisas que revisten la pared de las arteriolas
se llaman en ocasiones esfínteres precapilares. Rodean las paredes
de las arteriolas y al contraerse o relajarse regulan la cantidad de
sangre que entra al lecho capilar, como muestra la figura 13-13.

858
 FIGURA 13-13 Capilares.
Los capilares son vasos microscópicos de pared delgada que forman
redes entre las arteriolas y las vénulas. Las fibras musculares lisas
(esfínteres precapilares) que rodean a las arteriolas pueden regular la
cantidad de sangre que entra al lecho capilar. A veces estas fibras
rodean la entrada de los capilares para controlar de forma más precisa
el flujo sanguíneo local.

Capa interna
Las arterias y las venas están revestidas por una capa interna de
células endoteliales llamada túnica íntima («capa más interna»).
La íntima es en realidad una sola capa de células epiteliales
escamosas, llamada endotelio, y tapiza la superficie interna de todo

859
el aparato cardiovascular. La túnica íntima también incluye a veces
una delgada capa de tejido fibroso elástico.
Como puede verse en la figura 13-12, las venas tienen un rasgo
estructural único, ausente en las arterias. La túnica íntima de la vena
tiene unos bolsillos que actúan como válvulas unidireccionales. Estas
válvulas impiden el reflujo de la sangre y permiten garantizar que
esta fluya solo en una dirección, que es hacia el corazón.
Estas válvulas también permiten a las venas actuar como bombas
complementarias que ayudan a mantener el retorno venoso de la
sangre al corazón. La figura 13-14 muestra cómo la actividad
ocasional de los músculos esqueléticos que rodean las venas
corporales genera presión; esto impulsa la sangre mediante estas
bombas venosas. Esto explica por qué los estiramientos, los paseos y
otras actividades mejoran la circulación de la sangre y previenen la
formación de trombos (coágulos anormales) en las venas.

860
 FIGURA 13-14 Función de las válvulas venosas.
Las contracciones normales del músculo esquelético empujan sobre las
paredes de las venas, que tienen válvulas unidireccionales que les
permiten comportarse como bombas que empujan la sangre de vuelta
hacia el corazón. Esto se parece a la acción del miocardio y las
válvulas cardíacas, que en conjunto actúan a modo de bomba, salvo
porque el mecanismo de bombeo venoso no es continuo y rítmico.

Cuando el cirujano realiza un corte en el cuerpo, solo pueden verse

arterias, arteriolas, venas y vénulas. Los capilares no son visibles por
su tamaño microscópico. La característica estructural más importante
de los capilares es su finura extrema: solo una capa de células
endoteliales planas compone la membrana capilar. En lugar de tres
capas, la pared capilar está formada por solo una, la túnica íntima.
Ciertas sustancias como glucosa, oxígeno y productos de desecho
pueden salir o entrar de las células con rapidez a través de esa capa.

Funciones
En conjunto, las arterias, los capilares y las venas conducen la sangre
por los circuitos circulatorios del cuerpo. Sin embargo, cada uno de
ellos realiza funciones únicas.

Arterias y arteriolas
Las arterias y arteriolas distribuyen la sangre desde el corazón a los
capilares de todas las regiones corporales.
Además, al contraerse o dilatarse, las arteriolas pueden ayudar a
mantener la presión arterial normal. Como se comenta más adelante
en este mismo capítulo, la presión arterial es una fuerza clave para
mantener el flujo de la sangre.

Intercambio capilar
Los capilares sirven como vasos de intercambio, de forma que
realizan una función central en el aparato cardiovascular. Por
ejemplo, el oxígeno y la glucosa salen de la sangre en los capilares

861
hacia el líquido intersticial y luego a las células. El dióxido de
carbono y otras sustancias se desplazan en sentido opuesto (hacia la
sangre capilar desde las células). El líquido también se intercambia
entre la sangre capilar y el líquido intersticial (v. capítulo 19).
La figura 13-15 ilustra el concepto de que dos fuerzas
contrapuestas influyen sobre el intercambio capilar. Estas fuerzas son
la ósmosis y la filtración. Recuerde que en el capítulo 3 se comentó ya
que ósmosis es el movimiento pasivo del agua cuando algunos
solutos no pueden atravesar la membrana, y filtración es el
movimiento pasivo de líquido secundario a un gradiente de presión
hidrostática.

FIGURA 13-15 Intercambio capilar.

La ósmosis (presión osmótica) y la filtración (presión hidrostática) son
las principales fuerzas reguladoras del intercambio capilar, y tienden a

862
 sacar los líquidos del capilar en el extremo arterial y a introducirlo en él
en el extremo venoso. El exceso de líquido tisular se puede recoger por
los vasos linfáticos que lo devuelven a la sangre venosa.

La figura 13-15 muestra que las fuerzas de intercambio capilar

varían en función de la localización. En el extremo arterial del capilar
predominan las fuerzas orientadas hacia el exterior y tienden a sacar
los líquidos de la sangre hacia el tejido. En el extremo venoso de un
capilar predominan las fuerzas en sentido interno y los líquidos
pasan del tejido hacia la sangre. El exceso de líquido tisular que no
entra en la sangre se recoge por el sistema linfático y acaba
regresando a la sangre venosa (v. capítulo 14).
Los factores que influyen sobre la presión osmótica (como las
concentraciones de albúmina plasmática) o la presión hidrostática
(como la presión arterial) que determinan la filtración pueden alterar
el intercambio capilar, condicionando una deshidratación o
sobrehidratación del tejido (v. capítulo 19).

Venas y vénulas
Las vénulas y las venas recogen la sangre de los capilares y la
devuelven al corazón.
Las venas de mayor calibre sirven también como reservorios de
sangre, porque transportan la sangre a una presión menor (que las
arterias) y pueden expandirse para albergar un volumen de sangre
mayor o contraerse para reducir mucho dicho volumen. Como se
comentó antes, la presión externa puede convertir las venas, que
tienen válvulas unidireccionales, en bombas que ayudan a devolver
la sangre hacia el corazón.
Estudie la figura 13-16 y la tabla 13-1 para aprender los nombres
de las principales arterias del cuerpo, y la figura 13-17 y la tabla 13-2
para recordar los nombres de las principales venas.

863
864
 FIGURA 13-16 Principales arterias del cuerpo.

Tabla 13-1
Arterias sistémicas principales

865
866
 FIGURA 13-17 Principales venas del cuerpo.

Tabla 13-2
Venas sistémicas principales

867
 Repaso rápido
1. ¿Cuáles son los dos tipos principales de vasos del cuerpo? ¿En
qué se diferencian?
2. ¿Puede describir las tres capas principales de un vaso grande?
3. ¿Qué son los capilares? ¿Cuál es su función en el cuerpo?

868
Vías de circulación
Vías de circulación sistémica y pulmonar
El término circulación de la sangre se explica por sí mismo: significa
que la sangre fluye a través de los vasos, dispuestos para formar un
circuito o dispositivo circular. Los distintos conjuntos de vías arteria-
capilar-vena se llaman vías circulatorias.
El flujo de sangre desde el ventrículo izquierdo del corazón a
través de los vasos sanguíneos a todas las partes del cuerpo y de
regreso a la aurícula derecha ha sido descrito como circulación
sistémica.
El ventrículo izquierdo bombea la sangre hacia la aorta. Desde
esta, la sangre fluye por las arterias que la transportan hasta los
tejidos y órganos del cuerpo. Como se aprecia en la figura 13-18,
dentro de cada estructura la sangre se mueve desde las arterias hasta
las arteriolas y hasta los capilares. En los capilares se produce el
intercambio bidireccional de sustancias entre la sangre y las células,
un proceso de importancia vital.

869
 FIGURA 13-18 Diagrama del flujo sanguíneo en el aparato
cardiovascular.
La sangre sale del corazón a través de las arterias; después recorre las
arteriolas, los capilares, las vénulas y las venas antes de volver al lado
opuesto del corazón. Compárese con la figura 13-4.

A continuación, la sangre sale de cada órgano por medio de sus

vénulas y después de sus venas para drenar eventualmente en la
cava inferior o en la superior. Esas dos grandes venas devuelven la
sangre venosa a la aurícula derecha del corazón.
En este punto la sangre está cerca de recorrer un círculo completo
hasta el punto de partida en el ventrículo izquierdo. Para alcanzar el
ventrículo izquierdo y volver a repetir el ciclo, debe fluir primero a
través de otro circuito, conocido como circulación pulmonar.
En la figura 13-18 se aprecia que la sangre venosa circula desde la
aurícula derecha al ventrículo derecho y luego a la arteria pulmonar,
a las arteriolas pulmonares y a los capilares pulmonares. En esos
capilares tiene lugar el intercambio de gases entre la sangre y el aire,
con lo que el color oscuro típico de la sangre venosa se transforma en
el color escarlata de la sangre arterial. Esta sangre oxigenada fluye
870
después a través de las vénulas pulmonares hacia las cuatro venas
pulmonares para volver a la aurícula izquierda. Desde la aurícula
izquierda entra en el ventrículo izquierdo desde donde es bombeada
de nuevo a través del cuerpo mediante la circulación sistémica.

Circulación portal hepática

El término circulación portal hepática alude a la vía de circulación
de la sangre hacia y a través del hígado. El término portal significa
«puerta» y alude a una vía circulatoria sistémica que abre la puerta
hacia un segundo grupo de tejidos sistémicos.
Las venas procedentes del bazo, el estómago, el páncreas, la
vesícula biliar y el intestino no vierten su sangre directamente en la
cava inferior, como lo hacen las venas de otros órganos abdominales.
Por el contrario, el flujo sanguíneo procedente de estos órganos se
desvía al hígado a través de la vena porta hepática (fig. 13-19). La
sangre debe atravesar después los lechos capilares del hígado antes
de volver a entrar en el retorno venoso regular hacia el corazón. La
sangre sale del hígado por las venas hepáticas que drenan en la cava
inferior.

871
 FIGURA 13-19 Circulación portal hepática.
En esta peculiar circulación, una vena está situada entre dos lechos
capilares. La circulación porta hepática recoge sangre de los capilares
de estructuras viscerales situadas en el abdomen y la lleva al hígado a
través de la vena porta hepática. La sangre sale del hígado a través de
las venas hepáticas, que la llevan a la vena cava inferior. (Los órganos
no están dibujados a escala.)

Como se aprecia en la figura 13-18, la mayor parte de la sangre

fluye desde arterias a arteriolas, capilares, vénulas y venas y, por
último, regresa al corazón. Sin embargo, el flujo sanguíneo desviado
a la circulación portal hepática no sigue esta ruta directa. La sangre
venosa desviada, en lugar de volver directamente al corazón,
atraviesa un segundo lecho capilar en el hígado. La vena porta
hepática mostrada en la figura 13-19 está localizada entre dos lechos
capilares (uno en los órganos digestivos y otro en el hígado).

872
 Cuando la sangre sale de los lechos capilares hepáticos vuelve a la
circulación sistémica retornando a la aurícula derecha del corazón.
El recorrido de la sangre venosa a través de un segundo lecho
capilar en el hígado, antes de volver al corazón, tiene fines valiosos.
Por ejemplo, cuando se están absorbiendo los nutrientes de una
comida, la sangre de la vena porta contiene una concentración de
glucosa superior a la normal. Recuerde del capítulo 11 (v. fig. 11-4)
que esta concentración elevada de glucosa activa la secreción de
insulina en los islotes pancreáticos. Influidas por la insulina, las
células hepáticas retiran el exceso de glucosa y lo almacenan como
glucógeno. Por tanto, la sangre que abandona el hígado suele tener
menos concentración de glucosa que la que entra en él.
Las células hepáticas eliminan y desintoxican también varias
sustancias tóxicas que pueden existir en la sangre. La circulación
portal hepática lleva cualquier toxina nueva absorbida de la comida
directamente hacia el hígado, donde se puede desintoxicar.
El sistema portal hepático proporciona un ejemplo excelente de
cómo «la estructura sigue a la función» para ayudar al cuerpo a
mantener la homeostasis.

Circulación fetal
La circulación antes del nacimiento es diferente de la existente
después del parto, puesto que el feto obtiene oxígeno y nutrientes de
la sangre materna, no de sus propios pulmones y órganos digestivos.
Para que ocurra el intercambio de nutrientes y oxígeno entre la
sangre fetal y la materna, ciertos vasos sanguíneos deben transportar
la sangre del feto a la placenta, donde ocurre el intercambio, y
después devolverla al cuerpo del feto. Esta función es desempeñada
por tres vasos (que son mostrados en la figura 13-20 como parte del
cordón umbilical). Se trata de dos arterias umbilicales pequeñas y
una sola vena umbilical mucho mayor.

873
 FIGURA 13-20 Circulación fetal.
Antes del nacimiento, la fuente de oxígeno y nutrientes es la placenta,
de forma que las arterias umbilicales tienen un papel clave en la
supervivencia del feto.

El movimiento de la sangre en los vasos umbilicales puede parecer

inusual al principio, ya que la vena umbilical transporta sangre
oxigenada y las arterias umbilicales transportan sangre pobre en
oxígeno. Conviene recordar que las arterias son los vasos que
transportan sangre desde el corazón, mientras que las venas la
transportan hacia el corazón, con independencia del contenido de
oxígeno de la sangre.
Otra estructura exclusiva de la circulación fetal es el llamado
conducto venoso. Como puede verse en la figura 13-20, en realidad
se trata de una continuación de la vena umbilical. Actúa como
cortocircuito y permite que la mayor parte de la sangre que vuelve

874
desde la placenta no pase por el hígado inmaduro del feto en
desarrollo, sino que drene directamente en la cava inferior.
Otras dos estructuras del feto en desarrollo permiten que la mayor
parte de la sangre no pase por los pulmones, que permanecen
colapsados hasta el nacimiento. El agujero oval permite que la
sangre pase desde la aurícula derecha directamente a la aurícula
izquierda, y el conducto arterioso conecta la aorta y la arteria
pulmonar.
En el momento del nacimiento, los vasos y cortocircuitos
umbilicales deben dejar de funcionar. Cuando el recién nacido hace
las primeras respiraciones profundas, el aparato cardiovascular es
sometido a una presión aumentada. El resultado es el cierre del
agujero oval y el colapso rápido de los vasos sanguíneos umbilicales,
el conducto venoso y el conducto arterioso.

Repaso rápido
1. ¿En qué se diferencian las circulaciones sistémica y pulmonar?
2. ¿Qué es la circulación portal hepática?
3. ¿En qué se diferencia la circulación fetal de la de después del
nacimiento?

875
Hemodinámica
El término hemodinámica alude a una serie de procesos que
influyen sobre el flujo de sangre. Como comentaremos, la principal
fuerza rectora del flujo continuo de sangre por las vías circulatorias
es la presión arterial.

Definición de presión sanguínea

Un excelente método para comprender la presión sanguínea
(arterial) podría ser el responder primero a unas pocas preguntas
sobre ella. ¿Qué es la presión sanguínea? Exactamente lo que
significan las palabras: la presión sanguínea es la presión o «empuje»
de la sangre a través del aparato cardiovascular.
¿Dónde existe presión sanguínea? Existe en todos los vasos
sanguíneos, pero es más alta en las arterias y más baja en las venas.
De hecho, si enumeramos los vasos sanguíneos por orden según la
cantidad de presión existente en ellos y dibujamos una gráfica, como
en la figura 13-21, esa gráfica tiene el aspecto de una colina, con la
presión aórtica en la cima y la presión de la vena cava en el valle.
Esta «colina» de presión sanguínea se designa como gradiente de
presión arterial.

876
 FIGURA 13-21 Gradientes de presión en el flujo sanguíneo.
La sangre fluye hacia abajo en forma de una «colina de presión
sanguínea» desde las arterias, donde la presión es más alta, a las
arteriolas, donde es algo más baja; luego a los capilares, donde es
todavía más baja, y así sucesivamente. Todas las cifras de la gráfica
indican la presión sanguínea medida en milímetros de mercurio
(mmHg). La línea de trazos que comienza a 100 mmHg representa la
presión media en cada parte del aparato cardiovascular.

Con más precisión, el gradiente de presión sanguínea es la

diferencia entre dos presiones sanguíneas. El gradiente de presión
arterial para toda la circulación sistémica es la diferencia entre la
presión media en la aorta y la presión en la desembocadura de las
venas cavas a nivel de la aurícula derecha. La presión sanguínea
media en la aorta, indicada en la figura 13-21, es de 100 mm de
mercurio (mmHg) y la presión en la desembocadura de la vena cava
es 0. Por tanto, con esas cifras normales típicas, el gradiente de
presión sanguínea sistémica es de 100 mmHg (100 menos 0).
¿Por qué es importante comprender cómo funciona la presión
arterial? El gradiente de presión arterial es clave para mantener el
flujo de la sangre. Cuando existe un gradiente de presión, la sangre
circula; y a la inversa, cuando no existe un gradiente de presión, la

877
sangre no circula.
Por ejemplo, supongamos que la presión de la sangre en las
arterias disminuye hasta hacerse igual a la presión media en
las arteriolas. Ya no existiría un gradiente de presión entre las
arterias y las arteriolas y por tanto no existiría ninguna fuerza que
impulsase la sangre desde las arterias hacia las arteriolas. Se
detendría la circulación y la vida terminaría en poco tiempo. Por esta
razón, cuando se observa un descenso rápido de la presión arterial,
p. ej., en intervenciones quirúrgicas, deben ponerse en marcha con
rapidez medidas de urgencia para controlar la anomalía.
Lo que acabamos de decir hace más fácil comprender por qué la
presión sanguínea alta (nos referimos, como es natural, a la presión
arterial) y la presión sanguínea baja son perjudiciales para la
circulación. La presión arterial alta o hipertensión (HTA) es
perjudicial por varias razones. Por un lado, si la presión sube
demasiado, puede causar rotura de uno o más vasos sanguíneos
(p. ej., en el cerebro, en forma de ictus). La HTA crónica puede
aumentar también la carga sobre el corazón y condicionar un
engrosamiento anormal del miocardio, que culmina en la
insuficiencia cardíaca.
Pero la presión arterial baja también puede ser peligrosa. Si la
presión arterial cae demasiado, entonces cesa el flujo sanguíneo, o la
perfusión, hacia los órganos vitales. Cesan la circulación y la vida. La
hemorragia masiva, que reduce de forma notable la presión
sanguínea, produce la muerte por ese mecanismo.

Factores que influyen sobre la presión

sanguínea
¿Qué causa la presión sanguínea y qué hace que cambie de cuando
en cuando? Algunos factores, como el volumen de sangre, la
potencia de cada contracción, la frecuencia cardíaca y la densidad de

878
la sangre, forman parte de la respuesta a estas preguntas.
Explicaremos esto en detalle en los próximos párrafos.

Volumen sanguíneo
La causa directa de la presión sanguínea es el volumen de sangre
presente en los vasos. Cuanto mayor sea el volumen de sangre en las
arterias, por ejemplo, más presión ejercerá la sangre sobre las
paredes arteriales, o más alta será la presión arterial.
A la inversa, cuanta menos sangre hay en las arterias, más baja
tiende a ser la presión arterial.
La hemorragia demuestra esa relación entre volumen y presión de
la sangre. En caso de hemorragia se produce una pérdida importante
de sangre, y esa disminución del volumen hace que descienda su
presión. De hecho, el principal signo de hemorragia es un descenso
rápido de la presión sanguínea.
Otro ejemplo es el hecho de que los diuréticos (fármacos que
inducen la pérdida de agua incrementando la expulsión de orina) a
menudo se usan para tratar la hipertensión (presión sanguínea alta).
Cuando el cuerpo pierde agua, el volumen sanguíneo disminuye y,
por lo tanto, la presión sanguínea desciende.
El volumen de sangre en las arterias está determinado por la
cantidad de sangre que bombea el corazón y por la cantidad que
drena hacia las arteriolas. El diámetro de las arteriolas desempeña un
papel importante para determinar la cantidad de sangre que sale de
las arterias hacia ellas.
La figura 13-22 resume algunos de los principales factores
implicados en el volumen de sangre arterial, que condiciona la
presión arterial y que, a su vez, representa el principal factor
responsable de que la sangre fluya de forma continuada por el
cuerpo.

879
 FIGURA 13-22 Relación entre el volumen de sangre arterial y la
presión arterial.
La presión arterial es directamente proporcional al volumen de sangre
arterial. El gasto cardíaco (GC) y la resistencia periférica (RP) son
directamente proporcionales al volumen de sangre arterial, pero por
motivos opuestos: el GC afecta a la sangre que entra en las arterias,
mientras que la RP condiciona el volumen de sangre que las abandona.
Si aumenta el gasto cardíaco, se producirá un incremento de la
cantidad de sangre que entra en las arterias, lo que aumenta el
volumen de sangre en ellas. Si aumenta la resistencia periférica, se
reducirá la cantidad de sangre que sale de las arterias, de forma que
aumenta la cantidad de sangre que queda en ellas. Por tanto, un
aumento tanto del GC como de la RP produce un incremento del
volumen arterial, con aumento de la presión arterial.

Fuerza de las contracciones cardíacas

La fuerza y la rapidez con que late el corazón afectan al gasto
cardíaco y por tanto a la presión sanguínea. Cada vez que se contrae
el ventrículo izquierdo, impulsa un cierto volumen de sangre
(volumen sistólico) hacia la aorta y el resto de las arterias. Cuanto
más fuerte sea la contracción, más sangre bombea hacia la aorta. A la
inversa, cuanto más débil sea la contracción, menos sangre bombea.
Supongamos que una contracción del ventrículo izquierdo
impulsa 70 ml de sangre hacia la aorta, y supongamos que el corazón
late 70 veces por minuto; 70 ml × 70 = 4.900 ml. Casi 5 l de sangre
entrarán en la aorta y en el resto de las arterias cada minuto (el gasto
cardíaco). Supongamos ahora que el latido cardíaco es más débil y
que cada contracción del corazón bombea solo 50 ml en lugar de
70 ml de sangre. Si el corazón sigue contrayéndose 70 veces por

880
minuto, evidentemente bombeará mucha menos sangre hacia la
aorta: solo 3.500 ml en lugar de los más de 4.900 ml por minuto
normales. Este descenso del gasto cardíaco disminuye el volumen de
sangre en las arterias y la disminución del volumen de sangre
arterial desciende la presión arterial.
En resumen, la fuerza del latido cardíaco afecta a la presión
sanguínea: un latido más fuerte aumenta la presión y un latido más
débil la disminuye.

Frecuencia cardíaca
La frecuencia del latido cardíaco puede afectar también a la presión
arterial. Cabría pensar que cuando el corazón lata más rápido, entre
más sangre en la aorta y por tanto deben aumentar el volumen y la
presión de la sangre.
Eso solo es cierto si el volumen sistólico no disminuye al aumentar
la frecuencia cardíaca. Sin embargo, cuando el corazón late muy
rápido es frecuente que cada contracción del ventrículo izquierdo se
produzca con tanta rapidez que no le da tiempo para llenarse y por
tanto impulsa mucha menos sangre de la habitual hacia la aorta.
Por ejemplo, supongamos que la frecuencia cardíaca se acelera
desde 70 a 100 veces por minuto y que al mismo tiempo el volumen
sistólico disminuye de 70 hasta 40 ml. En lugar de un gasto cardíaco
de 70 × 70 o 4.900 ml por minuto, el gasto cardíaco será ahora de
100 × 40 o 4.000 ml por minuto. El volumen sanguíneo arterial
disminuye en esas condiciones y por tanto desciende también la
presión de la sangre, aunque haya aumentado la frecuencia del
corazón.
¿Es posible establecer una regla general? Solo podemos decir que,
a igualdad de otras condiciones, el aumento de la frecuencia del
latido cardíaco incrementa la presión sanguínea y que la disminución
de la frecuencia disminuye la presión. Pero el hecho de que un
cambio de la frecuencia cardíaca produzca realmente una variación

881
similar de la presión sanguínea depende de que el volumen sistólico
cambie también y de cuánto lo haga.

Viscosidad sanguínea
Otro factor a tener en cuenta cuando se analiza la presión sanguínea
es la viscosidad de la sangre o, en lenguaje más simple, su espesor. Si
la sangre se hace menos viscosa de lo normal, disminuye la presión
sanguínea.
Por ejemplo, si una persona sufre una hemorragia, parte del
líquido intersticial pasa a la sangre. Esto la diluye y disminuye su
viscosidad, y la presión sanguínea también disminuye al hacerlo la
viscosidad. En caso de hemorragia, es preferible la transfusión de
sangre completa o de plasma en lugar de la infusión de solución
salina. La razón es que la solución salina no es un líquido viscoso y
por tanto no puede mantener la presión de la sangre a un nivel
normal.
En un trastorno denominado policitemia se produce un incremento
del número de eritrocitos por encima de lo normal y esto aumenta la
viscosidad (v. fig. 12-3). Esto, a su vez, aumenta la presión. Se
produce policitemia cuando disminuye la concentración de oxígeno
en el aire, porque el cuerpo trata de aumentar su capacidad de atraer
oxígeno hacia la sangre, como sucede cuando se trabaja en una gran
altura.

Resistencia al flujo sanguíneo

Cualquier factor que modifique la resistencia al flujo sanguíneo se
convierte en un elemento con influencia notable sobre los gradientes
de presión arterial y el flujo sanguíneo. El término resistencia
periférica (RP) describe cualquier fuerza que actúa contra el flujo
dentro de un vaso. Por ejemplo, la viscosidad afecta a la RP al
modificar la facilidad con la que la sangre fluye por los vasos.
Otro factor que condiciona la RP es la contracción de los músculos

882
lisos de la pared vascular (fig. 13-23). Cuando se relajan los
músculos, la resistencia será baja y también lo será la presión arterial,
de forma que la sangre fluirá con facilidad a favor del gradiente de
presión hacia los vasos. Sin embargo, si los músculos de la pared
vascular se contraen, la resistencia aumentará y también la presión
arterial, lo que reducirá el gradiente de presión, y la sangre no fluirá
con facilidad dentro del vaso.

FIGURA 13-23 Mecanismo vasomotor.

Los cambios en la tensión de la pared de una arteriola condicionan la
resistencia del vaso al flujo. La relajación muscular reduce la
resistencia y la contracción la aumenta. Observe que los cambios
resultantes en el flujo son importantes en comparación con el nivel de
cambio del diámetro vascular.

Observe que en la figura 13-23 se muestra que los cambios

relativamente menores del diámetro vascular condicionan cambios
espectaculares del flujo. Esto implica que ajustes muy pequeños de la
tensión muscular de los vasos permiten conseguir una amplia gama
de velocidades de flujo distintas.
Estos ajustes de la tensión muscular de las paredes vasculares para
controlar la presión arterial y el flujo se llaman mecanismo
vasomotor.

Fluctuaciones de la presión sanguínea

883
arterial
La presión sanguínea no permanece igual en todo momento. Fluctúa
incluso en el individuo sano. Por ejemplo, sube al hacer ejercicio.
Esto no solo es normal, sino que el aumento de la presión arterial
tiene utilidad. Aumenta la circulación para aportar más sangre a los
músculos y por tanto suministrarles más oxígeno y nutrientes para
que puedan producir más energía.
La presión arterial media normal en reposo oscila alrededor de
120/80, o 120 mmHg de presión sistólica (cuando se contraen los
ventrículos) y 80 mmHg de presión diastólica (cuando se relajan los
ventrículos). Hay que tener en cuenta, sin embargo, que la cifra
«normal» varía algo en los distintos individuos y también con la
edad.

Aplicaciones clínicas
Lectura de la presión arterial
Con frecuencia se usa un dispositivo llamado esfigmomanómetro
para medir la presión arterial, tanto en clínica como en atención
domiciliaria. El esfigmomanómetro tradicional es un tubo
invertido de mercurio (Hg) con un manguito neumático similar a
un balón conectado mediante un conducto.
El manguito se coloca alrededor de un miembro, habitualmente el
brazo, del sujeto, como ilustra la figura. Se sitúa un estetoscopio
sobre una arteria importante (la arteria braquial en la figura) para
auscultar el pulso arterial. Una pera manual llena el manguito de
aire, con lo que aumenta su presión y hace subir la columna de
mercurio.
Mientras escucha a través del estetoscopio, el operador abre la

884
válvula de salida del manguito y reduce lentamente la presión del
aire alrededor del miembro. Súbitamente comienzan a oírse los
ruidos de Korotkoff fuertes y pulsátiles y en ese momento la presión
medida en la columna de mercurio es igual a la presión sistólica –
normalmente, alrededor de 120 mmHg–. Conforme sigue bajando
la presión del aire alrededor del miembro, los ruidos de Korotkoff
siguen apareciendo en cada pulso de presión, pero al final acaban
desapareciendo.
En ese momento, la presión medida es igual a la presión
diastólica –normalmente, entre 70 y 80 mmHg–. La presión arterial
se expresa después como presión sistólica (presión máxima
durante cada ciclo cardíaco) y presión diastólica (presión arterial
mínima), por ejemplo 120/80.
El resultado final hay que compararlo con el valor esperado, el
cual se basa en la edad del paciente y en otros factores
individuales. Los esfigmomanómetros de mercurio han sido
sustituidos por otros dispositivos clínicos que proporcionan
medidas similares. En el contexto domiciliario, se puede enseñar a
los pacientes para que se midan ellos mismos la presión sanguínea.

885
Presión sanguínea venosa central
Como ilustra la figura 13-21, la presión de la sangre venosa es muy
baja en las grandes venas y disminuye casi hasta 0 en el punto donde
la sangre sale de las venas cavas y entra en la aurícula derecha. La
presión de la sangre venosa dentro de la aurícula derecha se conoce
como presión venosa central. La presión venosa central es el
«extremo inferior» del gradiente de presión necesario para dirigir el
flujo de vuelta al corazón.
La presión venosa central es importante, puesto que condiciona la
presión existente en las grandes venas periféricas. Si el corazón late
con fuerza, la presión venosa central es baja, ya que la sangre entra y
sale de las cámaras cardíacas con eficacia.

886
 Sin embargo, si el corazón está debilitado, aumenta la presión
venosa central y se enlentece el flujo de sangre hacia la aurícula
derecha. En consecuencia, la persona con insuficiencia cardíaca que
permanece sentada presenta con frecuencia distensión de las venas
yugulares externas debido a la acumulación de sangre en la red
venosa.
Al menos cinco mecanismos ayudan a mantener el flujo de la
sangre venosa por el aparato cardiovascular de vuelta hacia la
aurícula derecha:
1. Latido cardíaco continuo, que propulsa la sangre por todo el
aparato cardiovascular
2. Presión arterial adecuada en las arterias, para empujar la sangre
hacia las venas
3. Presencia de válvulas semilunares en las venas para garantizar el
flujo de sangre continuo en una dirección (hacia el corazón)
4. Acción de bombeo de los músculos esqueléticos al contraerse sobre
las venas
5. Cambios de presión en la cavidad torácica producidos por la
respiración, que ocasionan una acción de bombeo sobre las venas del
tórax

887
Pulso
Al tomar el pulso se palpa la expansión y retracción alternativas de
una arteria por los cambios en la presión arterial secundarios a la
contracción y relajación del ventrículo izquierdo. Para palpar el
pulso se deben colocar las yemas de los dedos sobre una arteria
situada cerca de la superficie del cuerpo y sobre un hueso u otra base
firme.
El pulso es un signo clínico con valor. Por ejemplo, puede
proporcionar información sobre la frecuencia, la fuerza y el carácter
rítmico del latido cardíaco. También puede aportar información
sobre la presión arterial.
Es fácil palpar el pulso sin molestias ni peligro para el paciente.
Hay diez «puntos de pulso» principales que reciben el nombre de las
arterias donde se palpan. Localice cada punto de pulso en la
figura 13-24 y en su propio cuerpo.

888
889
 FIGURA 13-24 Puntos de pulso.
Cada punto de pulso recibe el nombre de la arteria con la que guarda
relación. La aplicación de presión externa sobre un punto de pulso
permite reducir el sangrado de una lesión distal al punto de pulso o
punto de presión, medida que emplean los equipos de primera
asistencia.

Los puntos de pulso siguientes están situados a ambos lados de la

cabeza y el cuello:
• Arteria temporal superficial, por delante de la oreja
• Arteria carótida común en el cuello, a lo largo del borde anterior
del músculo esternocleidomastoideo
• Arteria facial en el margen inferior de la mandíbula, en un punto
situado por debajo de la comisura de la boca
El pulso se detecta también en tres puntos del miembro superior:
• Arteria axilar en la axila
• Arteria braquial en el codo, a lo largo del margen interno o medial
del músculo bíceps
• Arteria radial a nivel de la muñeca
El llamado pulso radial es el que se usa con más frecuencia y el más
accesible del cuerpo.
El pulso se puede palpar también en cuatro lugares de la
extremidad inferior:
• Arteria femoral en la ingle
• Arteria poplítea por detrás y justo proximal a la rodilla
• Arteria tibial posterior justo por detrás del maléolo medial
(protrusión en la cara interna del tobillo)
• Arteria dorsal del pie en la superficie frontal del mismo, justo por
debajo del ángulo de la articulación del tobillo

890
 Repaso rápido
1. ¿Cómo explica el gradiente de presión arterial el flujo de sangre?
2. Enumere los cuatro factores que afectan a la presión arterial.
3. ¿Permanece siempre igual la presión arterial de una persona?
4. ¿En qué lugares del cuerpo se puede palpar el pulso?

Aplicaciones científicas
Cardiología

891
 Willem Einthoven (1860-1927)

La cardiología, el estudio y tratamiento del corazón, debe mucho

al fisiólogo holandés Willem Einthoven, que inventó el
electrocardiógrafo moderno en 1903. La primera gran contribución
de este autor fue la invención de una máquina que podía registrar
electrocardiogramas (ECG) con una sensibilidad muy superior a
las máquinas poco elaboradas del siglo xix.
Posteriormente, con ayuda del médico británico Lewis Thomas,
Einthoven describió y denominó a las ondas P, Q, R, S y T y
comprobó que estas registran de un modo preciso la actividad
eléctrica del corazón (v. fig. 13-10). En 1905 inventó incluso un
sistema para que los pacientes pudieran remitir sus datos por vía
telefónica al laboratorio para poder registrarlos y analizarlos: una
técnica llamada telemetría.
Sus detallados estudios de los registros de ECG modificaron la
práctica de la medicina cardiológica para siempre. De hecho, su
invención fue aplicada posteriormente al estudio de los impulsos
892
nerviosos y condujo a los importantes avances de las
neurociencias.
Los cardiólogos actuales siguen utilizando las versiones
modernas de la máquina de Einthoven para diagnosticar los
trastornos cardíacos. Por supuesto, los ingenieros biomédicos siguen
desarrollando mejoras para los equipos de electrocardiografía e
inventando nuevas máquinas para controlar la función cardíaca.
De hecho, los ingenieros y diseñadores han colaborado con los
cardiólogos en el desarrollo de válvulas cardíacas artificiales,
marcapasos artificiales e incluso corazones artificiales. Además,
este equipo médico utilizado en cardiología, y en medicina en
general, necesita del trabajo de muchos técnicos para mantenerse en
buen funcionamiento.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Corazón
A. Localización, tamaño y posición
1. Órgano triangular situado en el mediastino; las dos terceras
partes a la izquierda de la línea media del cuerpo y la otra
tercera parte a la derecha; el ápex sobre el diafragma; tamaño y
forma de un puño cerrado (v. fig. 13-1)
2. Reanimación cardiopulmonar (RCP): el corazón está situado
entre el esternón por delante y los cuerpos de las vértebras
torácicas por detrás; la compresión rítmica del corazón entre el
esternón y las vértebras puede mantener el flujo de sangre en
caso de parada cardíaca; si se combina con respiración

893
 artificial, esta maniobra puede salvar la vida del paciente
B. Anatomía
1. Cámaras cardíacas (v. fig. 13-2)
a. Dos cámaras superiores llamadas aurículas (cámaras
receptoras): aurículas derecha e izquierda
b. Dos cámaras inferiores llamadas ventrículos (cámaras de
descarga): ventrículos derecho e izquierdo
c. Las paredes de cada cámara cardíaca se componen de tejido
muscular cardíaco llamado miocardio
d. Endocardio: revestimiento liso de las cámaras cardíacas:
(1) La inflamación del endocardio se conoce como
endocarditis
(2) El endocardio inflamado puede volverse rugoso y ser
origen de un trombo
2. Pericardio
a. El pericardio es un saco fibroso con dos capas y un espacio
lubricado entre ellas
b. La capa interna se llama pericardio visceral o epicardio
c. La capa externa se llama pericardio parietal
d. La inflamación del pericardio se denomina pericarditis
3. Acción del corazón
a. La contracción del corazón se llama sístole
b. La relajación del corazón se conoce como diástole
4. Válvulas cardíacas (v. fig. 13-3)
a. Cuatro válvulas mantienen el flujo de sangre a través del
corazón y evitan el flujo hacia atrás

894
 b. Son dos válvulas auriculoventriculares (AV) y otras dos
semilunares (SL)
(1) Válvula tricúspide: en la abertura entre la aurícula
derecha y el ventrículo derecho
(2) Válvula bicúspide (mitral): en la abertura entre la
aurícula izquierda y el ventrículo izquierdo
(3) Válvula semilunar pulmonar: al comienzo de la arteria
pulmonar
(4) Válvula semilunar aórtica: al comienzo de la aorta
c. Unas estructuras a modo de cuerdas, denominadas cuerdas
tendinosas, unen las válvulas AV con la pared de los
ventrículos
C. Ruidos cardíacos
1. Dos tonos cardíacos distintos en cada latido o ciclo del
corazón: lub dup
2. El primer tono (lub) está causado por la vibración y el cierre de
las válvulas AV durante la contracción de los ventrículos
3. El segundo tono (dup) está causado por el cierre de las válvulas
semilunares durante la relajación de los ventrículos
D. Flujo que sigue la sangre a través del corazón (v. fig. 13-4)
1. El corazón actúa como dos bombas separadas: la aurícula
derecha y el ventrículo derecho realizan funciones diferentes a
las de la aurícula y el ventrículo izquierdos
2. Secuencia del flujo sanguíneo
a. La sangre venosa sistémica entra en la aurícula derecha a
través de las venas cavas superior e inferior. Pasa desde la
aurícula derecha a través de la válvula tricúspide al
ventrículo derecho

895
 b. Desde el ventrículo derecho pasa a través de la válvula
semilunar pulmonar a la arteria pulmonar y los pulmones
c. La sangre avanza desde los pulmones a través de las venas
pulmonares hacia la aurícula izquierda y pasa a través de la
válvula bicúspide (mitral) hacia el ventrículo izquierdo
d. Desde el ventrículo izquierdo es bombeada a través de la
válvula semilunar aórtica hacia la aorta y distribuida por el
cuerpo por las arterias sistémicas
E. Suministro de sangre al músculo cardíaco
1. La sangre, que proporciona oxígeno y nutrientes al miocardio,
fluye por las arterias coronarias derecha e izquierda (v. fig. 13-
5); se la denomina circulación coronaria
2. El bloqueo del flujo sanguíneo a través de las arterias
coronarias produce infarto de miocardio (ataque cardíaco)
3. Angina de pecho: dolor torácico causado por suministro
insuficiente de oxígeno al corazón
4. Cirugía de bypass coronario: se emplean venas o arterias de
otras localizaciones del cuerpo para evitar las obstrucciones de
las arterias coronarias (v. fig. 13-6)
5. Las venas coronarias recogen la sangre del miocardio y la
devuelven a la aurícula derecha a través del seno coronario (v.
fig. 13-7)
F. Ciclo cardíaco
1. El latido cardíaco es regular y rítmico; cada latido completo se
llama ciclo cardíaco; la frecuencia media oscila alrededor de 72
latidos por minuto
2. Cada ciclo, con aproximadamente 0,8 s de duración, se
subdivide en sístole (fase de contracción) y diástole (fase de
relajación)

896
 3. Los acontecimientos del ciclo cardíaco se correlacionan con los
tonos cardíacos, con cambios en el flujo y volumen de la
sangre, y con la actividad eléctrica del corazón (v. fig. 13-8)
G. Actividad eléctrica del corazón
1. Sistema de conducción del corazón (v. fig. 13-9)
a. Los discos intercalares conectan eléctricamente todas las
fibras musculares cardíacas de una determinada región, de
forma que reciban el impulso y por tanto se contraigan
aproximadamente al mismo tiempo
b. Las estructuras especializadas del sistema de conducción
generan y transmiten los impulsos eléctricos que originan la
contracción del corazón
(1) Nódulo sinoauricular (SA) o marcapasos: localizado en la
pared de la aurícula derecha, cerca de la desembocadura
de la vena cava superior
(2) Nódulo auriculoventricular (AV): situado en la aurícula
derecha a lo largo de la parte inferior del tabique
interauricular
(3) Fascículo AV (fascículo de His): localizado en el tabique
interventricular
(4) Ramas subendocárdicas (fibras de Purkinje): situadas en
las paredes de los ventrículos
2. Electrocardiograma (v. fig. 13-10)
a. Los diminutos impulsos eléctricos que discurren por el
sistema de conducción cardíaco pueden ser captados en la
superficie del cuerpo y transformados en un trazado visible
mediante una máquina llamada electrocardiógrafo
b. El trazado visible de esas señales eléctricas se conoce como
electrocardiograma o ECG

897
 c. El ECG normal presenta tres deflexiones u ondas
(1) Onda P: asociada con la despolarización de las aurículas
(2) Complejo QRS: asociado con la despolarización de los
ventrículos
(3) Onda T: asociada con la repolarización de los ventrículos
3. La lesión del músculo cardíaco puede determinar trastornos en
el sistema de conducción
a. Ejemplo: bloqueo cardíaco, en el que los ventrículos laten
más lento de lo normal
b. Se puede implantar un marcapasos artificial para recuperar
la función normal
H. Gasto cardíaco
1. Definición de gasto cardíaco (GC)
a. Cantidad de sangre que puede bombear un ventrículo por
minuto: promedio aproximado 5 l por minuto en reposo (v.
fig. 13-11)
b. Gasto cardíaco determinado por la frecuencia cardíaca (FC)
y el volumen sistólico (VS)
(1) La relación se puede expresar matemáticamente como
GC = FC × VS
(2) La frecuencia cardíaca es el número de latidos (ciclos
cardíacos) por minuto
(3) El volumen sistólico es el volumen de sangre que se
expulsa de un ventrículo en cada latido (ciclo)
(4) Cualquier factor que influye sobre la FC o el VS puede
influir sobre el GC
2. Factores que influyen sobre la frecuencia cardíaca

898
 a. La FC depende sobre todo del marcapasos del corazón
b. El sistema nervioso autónomo (SNA) puede influir sobre el
marcapasos
(1) Los nervios simpáticos cardíacos liberan noradrenalina
(NA) para aumentar la FC
(2) El nervio vago parasimpático (X nervio craneal) libera
acetilcolina (ACh) para reducir la FC
(3) El ejercicio, el cambio de la presión arterial, el estrés y las
arritmias pueden producir cambios en la FC
3. Factores que influyen sobre el volumen sistólico
a. Retorno venoso: volumen de sangre que regresa al corazón a
través de las venas (v. fig. 13-11)
(1) Un retorno venoso alto aumenta el VS
(2) Afectado por el volumen total de sangre, que a su vez se
ve condicionado por la deshidratación, la hemorragia o
diversas hormonas
b. Potencia de la contracción miocárdica
(1) Las alteraciones de la contracción reducen el VS
(2) Puede verse condicionado por desequilibrios iónicos,
trastornos valvulares, bloqueo de la arteria coronaria o IM
Vasos sanguíneos
A. Clases
1. Arterias: transportan sangre desde el corazón hacia la periferia
y los capilares
2. Capilares: transportan sangre desde las arteriolas hasta las
vénulas
3. Venas: transportan sangre hacia el corazón y desde las venas

899
B. Estructura
1. Arterias (v. fig. 13-12)
a. Túnica íntima: capa interna de células endoteliales
b. Túnica media: músculo liso con algo de tejido elástico;
gruesa en las arterias; importante para regular la presión
sanguínea
c. Túnica externa: delgada capa de tejido conjuntivo fibroso
elástico; puede contener algo de tejido elástico
2. Capilares: vasos microscópicos. La única capa es la túnica
íntima; el flujo de sangre por los capilares se regula por el
músculo liso de las arteriolas (v. fig. 13-13)
3. Venas (v. fig. 13-12)
a. Túnica íntima: capa interna; las válvulas evitan el
movimiento retrógrado de la sangre (v. fig. 13-14)
b. Túnica media: músculo liso; fina en las venas
c. Túnica adventicia: capa gruesa de tejido conjuntivo fibroso
en muchas venas
C. Funciones
1. Arterias: distribución de nutrientes, gases, etc., con
movimiento de la sangre a presión alta; ayudan a mantener la
presión arterial y, por lo tanto, a mantener el flujo sanguíneo
2. Capilares: actúan como vasos de intercambio para los
nutrientes, los desechos y los fluidos (función cardiovascular
central)
a. La ósmosis y la filtración son las principales fuerzas que
dirigen el intercambio capilar (v. fig. 13-15)
b. Las fuerzas dirigidas hacia fuera son más elevadas en el
extremo arterial del capilar, de forma que pasa sangre desde

900
 la sangre al tejido
c. Las fuerzas dirigidas hacia dentro son más elevadas en el
extremo venoso del capilar, de forma que pasa líquido del
tejido a la sangre
d. El exceso de líquido que no regresa a la sangre se recoge por
el sistema linfático (v. capítulo 14)
3. Venas: recogen la sangre para devolverla al corazón; vasos de
presión baja (v. fig. 13-14)
D. Denominación de las arterias principales: véanse la figura 13-16
y la tabla 13-1
E. Denominación de las venas principales: véanse la figura 13-17 y
la tabla 13-2
Vías de circulación
A. Vías de circulación sistémica y pulmonar
1. Circulación sanguínea: se refiere al flujo de sangre a través de
todos los vasos que están organizados formando un circuito
completo o un modelo circular (v. fig. 13-18)
2. Circulación sistémica
a. Transporta la sangre por todo el cuerpo
b. El flujo se produce desde el ventrículo izquierdo a través de
la aorta, las arterias menores, las arteriolas, los capilares, las
vénulas y las venas cavas hasta la aurícula derecha
3. Circulación pulmonar
a. Transporta la sangre hacia y desde los pulmones
b. Las arterias pulmonares llevan sangre desoxigenada a los
pulmones para el intercambio gaseoso
c. El flujo se produce desde el ventrículo derecho a través de
las arterias pulmonares, los pulmones y las venas
901
 pulmonares hasta la aurícula izquierda
B. Vías especiales de la circulación
1. Circulación portal hepática (v. fig. 13-19)
a. Ruta sanguínea peculiar a través del hígado
b. La vena (vena porta hepática) está situada entre dos lechos
capilares
c. Ayuda a mantener la homeostasis de la glucosa sanguínea
2. Circulación fetal (v. fig. 13-20)
a. Se refiere a la circulación antes del nacimiento
b. El feto requiere modificaciones para obtener con eficacia
oxígeno y nutrientes desde la sangre materna
c. Las estructuras peculiares incluyen placenta, arterias y vena
umbilicales, conducto venoso, conducto arterioso y agujero
oval
Hemodinámica
A. Definición de presión sanguínea: empuje o fuerza de la sangre
dentro de los vasos sanguíneos
1. Más alta en las arterias, más baja en las venas (v. fig. 13-21)
2. El gradiente de presión hace que circule la sangre: los líquidos
solo pueden fluir desde una zona con presión más alta hacia
otra con presión más baja
3. Una presión arterial anormalmente baja determina una
reducción del flujo de sangre hacia los tejidos
4. Hipertensión (HTA): aumento de la presión arterial
a. Puede producir la rotura de los vasos
b. Puede aumentar el esfuerzo del corazón y condicionar un
engrosamiento anormal del miocardio
902
B. Factores que influyen en la presión sanguínea
1. Volumen de sangre
a. A mayor volumen, más presión ejercida en las paredes de
los vasos (v. fig. 13-22)
b. Diuréticos: fármacos que potencian la pérdida de agua y, en
consecuencia, la pérdida de volumen total de sangre
2. Potencia de las contracciones cardíacas: afecta al gasto
cardíaco; un latido cardíaco potente aumenta la presión; uno
débil hace que disminuya
3. Frecuencia cardíaca: una frecuencia alta aumenta la presión;
una baja hace que disminuya
4. Viscosidad (espesor) de la sangre
a. Una viscosidad inferior a la normal disminuye la presión;
una superior a la normal hace que aumente
b. Policitemia: aumento anormal del hematocrito, con el
consiguiente aumento de la viscosidad de la sangre y de la
presión arterial
5. Resistencia al flujo sanguíneo (resistencia periférica [RP]):
afectada por muchos factores, como el mecanismo vasomotor
(contracción/relajación del músculo del vaso) (v. fig. 13-23)
C. Fluctuaciones de la presión sanguínea arterial
1. La presión sanguínea varía dentro de límites normales a lo
largo del tiempo
2. La presión sanguínea sistémica normal está por debajo 120/80
en reposo
D. Presión venosa central
1. Presión de sangre venosa en la aurícula derecha, el «extremo
inferior» del gradiente de presión que controla el flujo de

903
 sangre
2. El retorno venoso de la sangre al corazón depende de al menos
cinco mecanismos
a. Un latido cardíaco potente
b. Una presión arterial adecuada
c. Las válvulas de las venas
d. La acción de bombeo de los músculos esqueléticos al
contraerse
e. Los cambios de presión dentro de la cavidad torácica
causados por la respiración
Pulso
A. Definición: expansión y retracción alternativas de la pared de las
arterias.
B. Diez «puntos de pulso» fundamentales, que se llaman en función
del lugar en el que se perciben (v. fig. 13-24).
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
Para hacer más eficiente su estudio del aparato cardiovascular, le
sugerimos estas claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 13, revise el resumen del aparato
cardiovascular en el capítulo 5. El capítulo 13 se ocupa del
corazón, la bomba que mueve la sangre, y de los vasos, el
sistema de tuberías que la transporta.

904
2. El prefijo cardio- alude al corazón; en el capítulo 8 aprendió que
mio- significa músculo. Miocardio es el músculo cardíaco.
3. Las arterias y venas están constituidas por tres capas de tejido.
Existen diferencias en el grosor de los vasos porque las arterias
transportan sangre a gran presión. Las arterias y venas
transportan la sangre en direcciones opuestas: las arterias la
alejan del corazón y las venas la llevan hacia él. Los capilares
deben tener una pared delgada porque en ellos tiene lugar el
intercambio de materiales entre la sangre y los tejidos.
4. Un líquido se desplaza desde las zonas de alta presión a las de
baja, de forma que es lógico que la presión en el aparato
cardiovascular sea máxima nada más salir del corazón y
mínima antes de regresar al mismo.
5. Las estructuras del corazón se pueden aprender con unas
fichas. La localización de las válvulas semilunares se debería
recordar con facilidad porque los nombres le informan de
dónde se localizan. Resulta más difícil recordar las válvulas
mitral y tricúspide porque sus nombres no orientan. Un modo
sencillo de recordarlo es usar su otra denominación: válvulas
auriculoventriculares derecha e izquierda, respectivamente.
Este nombre informa de modo exacto de dónde se localizan
entre las aurículas y los ventrículos de los lados derecho e
izquierdo. La sangre se desplaza por el aparato cardiovascular
en una dirección: desde el lado derecho del corazón a los
pulmones, de ahí al lado izquierdo del corazón y de ahí al resto
del organismo, para regresar de nuevo al lado derecho del
corazón.
6. La conducción eléctrica por la pared cardíaca puede adquirir
más sentido si recuerda que las aurículas se contraen desde
arriba hacia abajo, mientras que los ventrículos tienen que
hacerlo de abajo arriba, de forma que el impulso eléctrico de la
contracción debe ser transportado a la parte distal de los
ventrículos antes de que estos empiecen la contracción. my-
905
 ap.us/QmBof4 recoge un tutorial sobre las vías de conducción
eléctrica en el corazón. Las letras de las ondas del
electrocardiograma (ECG) no significan nada, son arbitrarias,
pero reflejan una secuencia de acontecimientos (es decir, el
registro P ocurre antes del complejo QRS). Visite en my-
ap.us/L2JjzP un tutorial sobre ECG y encuentre herramientas
adicionales en la web en my-ap.us/LDwVq7.
7. Si se le pide que aprenda los nombres y las localizaciones de los
vasos sanguíneos, utilice fichas y las figuras de este capítulo.
Observe que la mayor parte de las arterias y venas próximas a
ellas tienen nombres parecidos; por eso, debe prestar especial
atención a los lugares en que estos patrones cambien.
8. La circulación fetal tiene sentido si se acuerda del entorno en el
que vive el feto. La sangre fetal que regresa de la placenta está
oxigenada y llena de nutrientes, de forma que no es preciso
llevarla a los pulmones o el hígado.
9. En sus grupos de estudio, utilicen copias de las figuras del
corazón y los vasos si se las tienen que aprender. Tache los
nombres y pregunte a sus compañeros el nombre y función de
cada estructura.
10. Comente la secuencia de la circulación de la sangre, las partes
del ECG, la conducción cardíaca, la estructura y función de los
vasos y las estructuras de la circulación fetal.
11. Revise el examen y el resumen esquemático al final del
capítulo, y comente posibles preguntas de repaso.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.

906
1. Describa el corazón y su posición en el organismo.
2. Enumere las cuatro cámaras del corazón.
3. Describa el miocardio y el endocardio.
4. Describa las dos capas del pericardio. ¿Cuál es la función del
líquido pericárdico?
5. Defina sístole y diástole.
6. Enumere y cite las localizaciones de las cuatro válvulas cardíacas.
7. Siga el flujo de sangre desde la vena cava superior a la aorta.
8. Describa la angina de pecho.
9. Distinga volumen sistólico de gasto cardíaco.
10. Siga el sistema de conducción del corazón y enumere las
estructuras que forman parte del mismo.
11. Describa las características de un ECG normal.
12. Enumere y describa los principales tipos de vasos del
organismo.
13. Enumere las tres capas de tejido que forman las arterias y las
venas.
14. Describa la circulación pulmonar y sistémica.
15. Enumere y describa de forma breve los cuatro factores que
condicionan la presión arterial.
16. Enumere los cinco mecanismos que empujan la sangre hacia la
aurícula derecha.
17. Enumere cuatro lugares del cuerpo en los que se puede palpar
el pulso.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,

907
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
18. Explique cómo se relaciona el registro del ECG con lo que
sucede en el corazón.
19. Explique la circulación portal hepática. ¿En qué se diferencia de
la circulación sistémica típica y qué ventajas aporta este tipo de
circulación?
20. Explique las diferencias entre la circulación posnatal normal y la
fetal. Explique en qué sentido estas diferencias condicionan que
la circulación del feto sea más eficiente dado el ambiente en que
se encuentra.
21. Explique por qué debe existir una diferencia de presión entre la
aorta y la aurícula derechas.
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. Los _____________ son las cámaras más gruesas del corazón, que
en ocasiones se llaman cámaras de descarga.
2. Las ____________ son las cámaras más delgadas del corazón, que
en ocasiones se llaman cámaras receptoras.
3. El tejido muscular cardíaco se llama _______________.
4. Los ventrículos del corazón se separan por un _____________ en
mitad derecha e izquierda.
5. La delgada capa de tejido que reviste el interior de las cámaras
cardíacas se llama ______________.

908
6. Otro término para el pericardio visceral es ____________.
7. La contracción del corazón se llama _________________.
8. La relajación del corazón se llama __________________.
9. La válvula cardíaca localizada entre la aurícula y el ventrículo
derechos se denomina válvula ____________.
10. El término ____________ alude al volumen de sangre que se
empuja desde el ventrículo con cada latido.
11. El ____________ es el marcapasos del corazón y provoca la
contracción de las aurículas.
12. Las _____________ son prolongaciones de las fibras
auriculoventriculares y condicionan la contracción de los
ventrículos.
13. El registro del ECG que se produce durante la despolarización
de los ventrículos se llama ____________.
14. El registro del ECG que se produce durante la despolarización
de las aurículas se llama ____________.
15. Las ______________ son los vasos que llevan la sangre de
regreso al corazón.
16. Las ______________ son los vasos que alejan la sangre del
corazón.
17. Los ______________ son los vasos microscópicos en los que tiene
lugar el intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos.
18. La capa más interna de tejido en una arteria se llama la
______________.
19. La capa más externa de tejido en una arteria se llama la
______________.
20. La circulación sistémica implica el desplazamiento de la sangre
por todo el cuerpo; la _____________ corresponde al flujo de

909
 sangre desde el corazón hacia los pulmones y posteriormente de
regreso al corazón.
21. Las dos estructuras del feto en desarrollo que permiten que la
mayor parte de la sangre evite el paso por los pulmones son el
_________________ y el ____________.
22. La potencia de la contracción cardíaca y el volumen de sangre
son dos factores que influyen en la presión arterial. Los otros dos
son ____________ y ____________.
23. La presión de sangre venosa en la aurícula derecha se llama
__________ __________ __________.
24. El dispositivo empleado para medir la presión arterial tanto en
clínica como en atención domiciliaria se llama __________.
25. Coloque las siguientes estructuras en el orden adecuado
siguiendo el flujo de la sangre por el corazón, poniendo un 1
delante de la primera estructura que tendría que atravesar la
sangre y un 10 delante de la última.
a. ____________ aurícula izquierda
b. ____________ válvula tricúspide (válvula auriculoventricular
derecha)
c. ____________ ventrículo derecho
d. ____________ vena pulmonar
e. ____________ válvula semilunar aórtica
f. ____________ válvula mitral (válvula auriculoventricular
izquierda)
g. ____________ ventrículo izquierdo
h. ____________ arteria pulmonar
i. ____________ aurícula derecha
j. ____________ válvula semilunar pulmonar

910
CAPÍTULO 14

911
Sistema linfático e inmunidad
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Sistema linfático

Organización del sistema linfático

Linfa
Vasos linfáticos
Ganglios linfáticos
Timo
Amígdalas
Bazo
Sistema inmunitario

Función del sistema inmunitario

Inmunidad inespecífica
Inmunidad específica

912
Moléculas del sistema inmunitario

Citocinas
Anticuerpos
Proteínas del complemento
Células del sistema inmunitario

Fagocitos
Linfocitos
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Describir las funciones generales del sistema linfático y enumerar
las principales estructuras linfáticas.
2. Definir el sistema inmunitario y comparar la inmunidad
inespecífica y la específica, la inmunidad natural y artificial y la
inmunidad activa y pasiva.
3. Describir los principales tipos de moléculas del sistema
inmunitario e indicar cómo funcionan los anticuerpos y las
proteínas del complemento.
4. Describir el desarrollo y las funciones de las células B y T, y
comparar y contrastar la inmunidad humoral y la celular.
Todos nosotros vivimos en un medio ambiente hostil y peligroso.
Cada día nos enfrentamos con toxinas potencialmente peligrosas,

913
bacterias causantes de enfermedades, virus e incluso células de
nuestro propio cuerpo que se han transformado en invasores
cancerosos. Por fortuna, estamos protegidos frente a esa enorme
variedad de enemigos biológicos mediante un notable conjunto de
mecanismos defensivos. Nos referiremos a esta «red de seguridad»
como sistema inmunitario.
Este sistema se caracteriza por componentes estructurales, los
órganos linfáticos, y por un grupo móvil de células y moléculas
defensivas que nos protegen frente a la infección y la enfermedad. El
capítulo comienza con una revisión del sistema linfático, para lo que
se describen los vasos que ayudan a conservar el equilibrio de
líquidos y los tejidos linfáticos que contribuyen a defender el medio
interno.
Después discutiremos el concepto de inmunidad y los mecanismos
mediante los que moléculas y células altamente especializadas nos
proporcionan una resistencia efectiva y muy específica frente a la
enfermedad.

914
Sistema linfático
Organización del sistema linfático
El mantenimiento de la constancia del líquido que rodea cada célula
corporal solo es posible si numerosos mecanismos homeostáticos
funcionan juntos con efectividad, para producir una respuesta
controlada e integrada a los cambios de condiciones. En el
capítulo 13 explicamos que el sistema cardiovascular interpreta un
papel clave en el aporte de sustancias necesarias para las células y en
la eliminación de los productos de desecho que se acumulan como
resultado del metabolismo. El intercambio de sustancias entre la
sangre y el líquido tisular ocurre en los lechos capilares. Otras
muchas sustancias que no pueden pasar a través de las paredes
capilares, entre ellas el exceso de líquido y las moléculas proteicas,
son devueltas a la sangre en forma de linfa.
La linfa es el exceso de líquido que persiste tras el intercambio
capilar que drena desde los espacios tisulares y es transportado por
los vasos linfáticos para regresar al final a la circulación. De este
modo, el sistema linfático es una parte importante del sistema
cardiovascular y ambos son componentes fundamentales del aparato
circulatorio.
Además de la linfa y los vasos, el sistema linfático comprende
ganglios y órganos como el timo y el bazo (fig. 14-1). Dichos órganos
linfáticos ayudan a filtrar los líquidos corporales para eliminar las
partículas perjudiciales antes de que puedan causar un daño
relevante en otras partes del cuerpo.

915
 FIGURA 14-1 Sistema linfático.
A. Órganos principales del sistema linfático. B. Recuadro que muestra
los principales conductos linfáticos que drenan la linfa hacia las venas,
justo antes de que la sangre sistémica regrese al corazón. C. Drenaje
linfático. El conducto linfático derecho drena la linfa de la parte superior
derecha del cuerpo a la vena subclavia derecha en la unión con la vena
yugular interna derecha. El conducto torácico drena la linfa del resto del
cuerpo hacia la vena subclavia izquierda, en la unión con la vena
yugular interna izquierda.

Linfa
La linfa se forma del modo siguiente: el plasma sanguíneo se filtra a
través de los capilares hacia los espacios microscópicos entre las
células tisulares, debido a la presión hidrostática generada por la
916
acción de bombeo del corazón (v. fig. 13-15). Aquí, el líquido se
conoce como líquido intersticial (LI) o líquido tisular. Gran parte del
líquido intersticial vuelve a la sangre por la misma ruta (es decir, a
través de la membrana capilar). El resto del líquido intersticial entra
en el sistema linfático antes de volver a la sangre.
El líquido, llamado ahora linfa, penetra en una red de diminutos
tubos con extremo ciego distribuidos por los espacios tisulares. Esos
pequeños vasos, llamados capilares linfáticos, permiten que el
exceso de líquido tisular, junto con algunas otras sustancias, como las
moléculas proteicas disueltas, abandonen los espacios tisulares. La
figura 14-2 muestra cómo se forma la linfa como parte del proceso
que mantiene la homeostasis de los tejidos corporales.

FIGURA 14-2 Función del sistema linfático en la homeostasis de

los líquidos.
El líquido filtrado del plasma y que no se reabsorbe por los vasos

917
 sanguíneos drena a los vasos linfáticos. El drenaje linfático impide que
se acumule demasiado líquido en el tejido. Los ganglios linfáticos y
otras estructuras linfoides filtran el líquido linfático antes de devolverlo a
la sangre.

Vasos linfáticos
Los capilares linfáticos y sanguíneos son similares en muchos
aspectos. Ambos tipos de vasos tienen un tamaño microscópico y
están formados por una capa de epitelio pavimentoso simple,
llamado endotelio. Las células endoteliales planas que forman los
capilares sanguíneos, sin embargo, se encuentran íntimamente
unidas unas con otras, de modo que las moléculas grandes no
pueden entrar ni salir del vaso fácilmente. El «encaje» entre las
células endoteliales que forman los capilares linfáticos no es tan
hermético. Como consecuencia, los capilares linfáticos son más
porosos y permiten que las moléculas mayores, entre ellas las
proteínas y otras sustancias, así como el líquido, entren en el vaso
hasta que finalmente vuelven a la circulación general.
El movimiento de la linfa en los vasos linfáticos es unidireccional.
A diferencia de la sangre, la linfa no fluye una y otra vez a través de
vasos que forman una ruta circular. A menudo, los vasos linfáticos
tienen un aspecto de «rosario», debido a la presencia de válvulas que
ayudan a mantener el flujo de linfa en un solo sentido. Estas
válvulas, similares a las presentes en las venas, en ocasiones
producen un retroceso de la linfa detrás de ellas y causan
tumefacciones que adoptan un aspecto de cuentas de un rosario.
La linfa que fluye a través de los capilares linfáticos recorre
después vasos cada vez más grandes, llamados vénulas linfáticas y
venas linfáticas. Por último, estos vasos linfáticos desembocan en dos
vasos terminales conocidos como conducto linfático derecho y
conducto torácico, que devuelven la linfa a la sangre de las venas
grandes del cuello.
La linfa de aproximadamente las tres cuartas partes del cuerpo

918
acaba drenando en el conducto torácico, que es el vaso linfático más
grande. La linfa procedente de la extremidad superior derecha y del
lado derecho de la cabeza, el cuello y la parte superior del tronco
llega al conducto linfático derecho (v. fig. 14-1).
En la figura 14-1 se aprecia que el conducto torácico presenta en el
abdomen una estructura agrandada en forma de bolsa, llamada
cisterna del quilo, que actúa como área de almacenamiento temporal
para la linfa que se mueve hacia su punto de entrada en las venas.
Los capilares linfáticos de la pared del intestino delgado reciben el
nombre especial de quilíferos. Transportan las grasas procedentes
de los nutrientes de los alimentos hasta el torrente sanguíneo; los
describiremos en el capítulo 16.

Ganglios linfáticos
Localización y estructura
Conforme la linfa avanza desde su origen en los espacios tisulares
hacia los conductos linfáticos torácico o derecho y después a la
sangre venosa, es filtrada a su paso a través de los ganglios
linfáticos, que se encuentran situados en grupos a lo largo del
camino de los vasos linfáticos. Algunos de esos ganglios son tan
pequeños como cabezas de alfileres y otros tan grandes como una
peladilla.
Salvo algunos ganglios aislados relativamente escasos, la mayor
parte de los ganglios de mayor tamaño se disponen en grupos o
cúmulos en determinadas áreas. La figura 14-1 ilustra las
localizaciones de los grupos con mayor importancia clínica. La
estructura de los ganglios linfáticos les permite realizar dos
funciones inmunitarias importantes: defensa y formación de
leucocitos.
Los ganglios linfáticos son órganos linfoides porque contienen tejido
linfoide, que es una masa blanca de linfocitos en desarrollo y células

919
relacionadas. Los órganos linfoides, como los ganglios linfáticos, las
amígdalas, el timo y el bazo, son importantes componentes
estructurales del sistema inmunitario porque proporcionan defensa
inmunitaria y promueven el desarrollo de células inmunitarias.
El recuadro de la figura 14-2 muestra la estructura de un ganglio
linfático típico. Este patrón estructural de una cápsula hueca con
nódulos de tejido linfoide suspendidos por fibras reticulares se repite
en todos los órganos linfoides.

Filtración biológica
En la figura 14-3, un ganglio pequeño próximo a un folículo piloso
infectado está filtrando las bacterias presentes en la linfa. Los
ganglios linfáticos realizan una filtración biológica, un proceso en el
que las células (fagocitos en este caso) alteran el contenido del
líquido filtrado. La filtración biológica de las bacterias y otras células
anormales mediante fagocitosis evita la extensión de las infecciones
locales.

920
 FIGURA 14-3 Función de un ganglio linfático.
Corte de la piel con una infección alrededor de un folículo piloso. La
zona amarilla corresponde a células muertas o que se están muriendo
(pus). Los puntos negros alrededor de las zonas amarillas
corresponden a bacterias. Las bacterias que entran en los ganglios a
través de los vasos linfáticos aferentes son filtradas.

Observe en la figura 14-2 que la linfa entra en el ganglio a través

de uno o más vasos linfáticos aferentes. Aferente proviene del latín
«llevar hacia». Esos vasos suministran linfa a los ganglios.
Cuando la linfa entra en el ganglio, se «filtra» de forma lenta por
unos espacios denominados sinusoides que rodean a unos nódulos

921
presentes en la corteza externa y en la medular interna del ganglio
(v. fig. 14-2). En el centro de cada nódulo se encuentra un centro
germinal en el que se elaboran nuevas células.
La linfa sale del ganglio a través de un vaso linfático eferente
único. Eferente procede del término latino para «alejar de».
Al atravesar el ganglio, la linfa es filtrada de forma que las
bacterias, células cancerosas, células infectadas por virus y células de
los tejidos dañados son eliminadas para evitar su entrada en la
sangre y su distribución por todo el cuerpo (v. fig. 14-3). Los ganglios
realizan esta función mediante un proceso con dos pasos. En primer
lugar atrapan los restos en una trama de fibras reticulares que
suspende los nódulos linfoides. Luego, las células inmunitarias
destruyen y separan estos restos mediante fagocitosis y otros
procesos biológicos.
El conocimiento de la localización y función de los ganglios
linfáticos es importante en medicina clínica. Por ejemplo, la mama
dispone de una red extensa de drenaje y filtración linfática (fig. 14-4).
Esta disposición permite un drenaje eficiente del exceso de líquido
que se puede acumular cuando la mama produce leche y también se
emplea como vía para la diseminación de las infecciones y el cáncer.

922
 FIGURA 14-4 Drenaje linfático de la mama.
Obsérvese la extensa red de ganglios linfáticos que reciben linfa desde
la mama. No es preciso aprenderse todas estas estructuras, que se
muestran para resaltar las múltiples vías mediante las cuales los
líquidos, las infecciones y los cánceres pueden extenderse a otras
regiones corporales.

El cirujano utiliza su conocimiento de la función de los ganglios

linfáticos cuando extirpa los axilares y los de otras áreas durante una
operación para cáncer de mama. Tales ganglios pueden contener
células cancerosas filtradas de la linfa procedente de la mama y son
eliminados para evitar que el cáncer se extienda a otras regiones del
organismo.
Los cúmulos de ganglios linfáticos del cuello pueden infectarse y
aumentar de tamaño en presencia de infecciones de los oídos o la
garganta. Por eso se realiza la palpación del cuello para buscar
ganglios aumentados de tamaño cuando se sospecha una infección
en la garganta o los oídos.

Timo
923
Como puede observarse en la figura 14-1, el timo es un pequeño
órgano de tejido linfoide localizado en el mediastino que se extiende
hacia arriba en la línea media del cuello. Está formado por linfocitos
en un entramado en forma de malla de fibras reticulares. El timo,
también denominado glándula tímica, es más grande en la pubertad e
incluso entonces solo pesa alrededor de 35-40 g.
Aunque su tamaño es pequeño, el timo desempeña un papel
central y crítico en el mecanismo de inmunidad vital del organismo.
En primer lugar, es una fuente de linfocitos antes de nacer y,
posteriormente, es especialmente importante en la «maduración» o
en el desarrollo de un tipo de linfocitos que más tarde abandonan el
timo y circulan hacia el bazo, las amígdalas, los ganglios linfáticos y
otros tejidos linfoides.
Estos linfocitos T, o células T, son esenciales para el
funcionamiento del sistema inmunitario y los estudiaremos con
mayor detalle más adelante. Un grupo de hormonas secretadas por
el timo denominadas timosinas influyen en el desarrollo de los
linfocitos T.
Gran parte de la función del timo finaliza al principio de la
infancia y alcanza su tamaño máximo en la pubertad. Después el
tejido tímico es sustituido gradualmente por grasa y tejido
conjuntivo mediante un proceso denominado involución. Hacia los 60
años de edad, el tejido linfoide tiene aproximadamente la mitad de
su tamaño máximo y alrededor de los 80 años ha desparecido casi
por completo.

Amígdalas
Las masas de tejido linfoide conocidas como amígdalas están situadas
en un anillo protector bajo las membranas mucosas en la boca y el
dorso de la faringe (fig. 14-5). Ayudan a protegernos contra las
bacterias que pueden invadir los tejidos en el área alrededor de las
aberturas entre las cavidades nasal y oral.

924
 FIGURA 14-5 Localización de las amígdalas.
Se han eliminado pequeños segmentos del techo y el suelo de la boca
para mostrar el anillo protector de amígdalas (tejido linfoide) alrededor
de la abertura interna de la nariz y la boca.

Las amígdalas palatinas están situadas a ambos lados de la

faringe. Las amígdalas faríngeas (o adenoides), conocidas como
vegetaciones cuando se inflaman, se encuentran cerca de la abertura
posterior de la cavidad nasal. Un tercer tipo de amígdala, la
amígdala lingual, está cerca de la base de la lengua.
Las amígdalas actúan como primera línea de defensa frente al
exterior y en consecuencia están expuestas a la infección crónica. A

925
veces es necesario extirparlas quirúrgicamente si la terapia
antibiótica no tiene éxito en el tratamiento de la infección crónica o si
su tumefacción dificulta la respiración.

Bazo
El bazo es el órgano linfoide más grande del cuerpo. Se encuentra
situado en la parte alta del cuadrante superior izquierdo del
abdomen, al lado del estómago (v. figs. 14-1 y 1-6). Aunque el bazo
está protegido por las costillas inferiores, puede ser lesionado por los
traumatismos abdominales.
El bazo cuenta con una red muy extensa de venas de reserva y
puede contener más de 500 ml de sangre. Sirve como reservorio de
sangre que se puede devolver al aparato cardiovascular si fuera
preciso. Si se produce una lesión con hemorragia del bazo, puede ser
necesaria la extirpación quirúrgica del mismo, que se llama
esplenectomía, para detener la hemorragia y asegurar la
supervivencia.
Tras entrar en el bazo, la sangre fluye a través de las
acumulaciones blancas a modo de pulpa de linfocitos. Cuando la
sangre atraviesa la pulpa blanca, el bazo elimina mediante filtración
mecánica y biológica muchas bacterias y otros detritos. El bazo
destruye también los eritrocitos viejos, que con frecuencia se
degradan tras atravesar la trama del bazo, recuperando el hierro de
la hemoglobina para uso futuro.
La pulpa blanca del bazo sirve también como reservorio para los
monocitos, que pueden abandonar con rapidez el bazo para reparar
el tejido lesionado de cualquier región del cuerpo durante una
emergencia.
Aunque el bazo realiza funciones útiles en el mantenimiento de la
salud del organismo, otros órganos también pueden desarrollar estas
funciones. Por tanto, se puede sobrevivir sin bazo si es preciso

926
extirparlo quirúrgicamente para conservar la salud general.

Repaso rápido
1. ¿Cómo regresa el líquido desde el sistema linfático hasta la
sangre?
2. ¿Cuál es la función de los ganglios linfáticos?
3. ¿Por qué es importante el timo para la inmunidad?

927
Sistema inmunitario
Función del sistema inmunitario
Los mecanismos defensivos del cuerpo nos protegen frente a
microorganismos causantes de enfermedad, células tisulares extrañas
trasplantadas en nuestro cuerpo y células propias transformadas en
malignas o cancerosas. El sistema de defensa específico del cuerpo se
conoce como sistema inmunitario. El sistema inmunitario nos hace
inmunes, es decir, capaces de rechazar las amenazas para nuestra
salud y supervivencia.
Ya hemos descrito muchos órganos defensivos presentes en el
sistema linfático: los ganglios linfáticos, las amígdalas, el timo y el
bazo. El sistema inmunitario no es simplemente un pequeño grupo
de órganos que funcionan de forma coordinada, sino que crea una
red interactiva de muchos órganos y miles de millones de células con
libertad de movimientos y billones de moléculas que flotan
libremente en muchas regiones distintas del cuerpo.

Inmunidad inespecífica
La inmunidad inespecífica es mantenida por mecanismos que
atacan a cualquier sustancia irritante o anormal que amenace el
medio interno. En otras palabras, la inmunidad inespecífica confiere
protección general, en vez de protección frente a sustancias químicas
o células invasoras específicas. Dado que nacemos con defensas
inespecíficas, que no necesitan de la exposición previa a una
sustancia lesiva o célula invasora, la inmunidad inespecífica se suele
llamar inmunidad innata.
Como puede verse en la tabla 14-1, las respuestas inmunitarias
inespecíficas son más rápidas que las específicas, de forma que con
frecuencia son el «equipo de primera respuesta» ante las amenazas

928
para nuestro cuerpo. Muchos de los mecanismos inmunitarios
innatos también activan los mecanismos inmunitarios específicos,
que responden de forma más lenta, pero disponen de estrategias
complejas adicionales para ayudar a eliminar la amenaza.
Tabla 14-1
Inmunidad inespecífica y específica
INMUNIDAD INESPECÍFICA INMUNIDAD ESPECÍFICA
Sinónimos Inmunidad innata, inmunidad natural, inmunidad Inmunidad adaptativa, inmunidad adquirida
genética
Especificidad No específica: reconoce distintas células y partículas Específica: solo reconoce antígenos específicos en
extrañas o anómalas ciertas células o partículas
Velocidad de Rápida: inmediata hasta varias horas Más lenta: varias horas a varios días
reacción
Memoria Ninguna: misma respuesta a exposiciones repetidas Sí: respuesta más intensa con exposiciones repetidas al
al mismo antígeno mismo antígeno
Sustancias Proteínas del complemento, interferones, otros Anticuerpos, distintas sustancias químicas de
químicas señalización
Células Fagocitos (neutrófilos, macrófagos, células Linfocitos (células B y células T)
dendríticas)

Existen muchos tipos de defensas inespecíficas en el cuerpo, como

se muestra en la tabla 14-2. La piel y las membranas mucosas, por
ejemplo, son barreras mecánicas que evitan la entrada en el cuerpo
de bacterias y otras muchas sustancias, como toxinas y productos
químicos perjudiciales. Las lágrimas y el moco también contribuyen
a la inmunidad inespecífica. Las lágrimas limpian las sustancias
perjudiciales de los ojos, y el moco atrapa el material extraño que
puede entrar en el aparato respiratorio. La fagocitosis de las bacterias
por los leucocitos es una forma de inmunidad inespecífica.
Tabla 14-2
Mecanismos de la defensa inespecífica
MECANISMO DESCRIPCIÓN
Barreras Dificultades físicas para la entrada de sustancias o células extrañas
mecánicas y
químicas
Piel y mucosas Forman una pared continua que separa el medio interno y externo, evitando la entrada de patógenos
Secreciones Las secreciones, como el sebo, el moco, los ácidos y las enzimas, inhiben la actividad de los patógenos por
mecanismo químico
Inflamación La respuesta inflamatoria aísla los patógenos y estimula la llegada rápida de gran número de células
inmunitarias
Fiebre La fiebre puede potenciar las reacciones inmunitarias e inhibir los patógenos

929
Fagocitosis Ingesta y destrucción de los patógenos por células fagocíticas
Neutrófilos Leucocitos granulares que suelen ser la primera célula fagocítica en alcanzar el lugar de la respuesta
inflamatoria
Macrófagos Monocitos que han aumentado de tamaño y formado células gigantes capaces de consumir muchos
patógenos; se suelen denominar con nombres más específicos cuando se encuentran en determinados tejidos
corporales
Complemento Grupo de proteínas plasmáticas (enzimas inactivas) que producen una cascada de reacciones químicas que
acaban produciendo la lisis (rotura) de una célula extraña; la cascada del complemento puede activarse por
mecanismos inmunitarios adaptativos o innatos
Interferón (IF) Proteína producida por células tras la infección por un virus; inhibe la diseminación o el desarrollo de una
infección vírica (v. «Aplicaciones clínicas: interferón»)

La respuesta inflamatoria es un conjunto de respuestas

inespecíficas que ocurren frecuentemente dentro del cuerpo. En el
ejemplo de la figura 14-6, las bacterias producen daño tisular que
desencadena a su vez liberación de mediadores por una variedad de
células inmunitarias. Estas moléculas transmisoras de señales
producidas por las células se suelen llamar citocinas. Algunas
citocinas atraen los leucocitos hacia el área. Muchos de esos factores
producen los signos característicos de inflamación: calor,
enrojecimiento, dolor e hinchazón.

930
931
 FIGURA 14-6 Respuesta inflamatoria.
En este ejemplo, la infección bacteriana desencadena un conjunto de
respuestas que tienden a inhibir o destruir las bacterias.

Salud y bienestar
Efectos del ejercicio sobre la inmunidad
Los fisiólogos han encontrado que el ejercicio moderado aumenta
el número de leucocitos, específicamente de leucocitos granulares y
linfocitos. No solo es más alto el número de células inmunitarias
circulantes después del ejercicio, sino que también aumenta la
actividad de las células T sensibilizadas. Pero, al mismo tiempo, la
investigación también demuestra que el ejercicio extenuante inhibe
la función inmunitaria. A pesar de todo, muchas veces se aconseja
el ejercicio moderado, como caminar, después de un traumatismo
como la cirugía, debido a sus efectos potenciadores de la
inmunidad.

932
933
 Esos signos de inflamación están causados por el aumento del flujo
sanguíneo (calor y enrojecimiento) y la permeabilidad vascular
(hinchazón, con el dolor consiguiente) en la región afectada. Tales
cambios facilitan la llegada de leucocitos y proteínas beneficiosas, y
su entrada en el tejido afectado.
Además de la inflamación local, puede producirse inflamación
sistémica cuando los mediadores de la inflamación (citocinas y otras
señales químicas) estimulan respuestas que tienen lugar en todo el
cuerpo. La respuesta inflamatoria sistémica puede manifestarse con
fiebre, un cuadro de elevación patológica de la temperatura
corporal. Este aumento leve a moderado de la temperatura puede
facilitar algunas reacciones inmunitarias y también inhibir la
reproducción de algunas bacterias. Sin embargo, los inmunólogos
todavía discuten sobre la importancia de la fiebre en la protección
del cuerpo.
Una clase de enzimas del plasma sanguíneo, llamada
complemento, puede activar una cascada de reacciones químicas que
literalmente abren agujeros en las células anormales y regulan otros
mecanismos inmunitarios. El complemento se puede activar por
mecanismos innatos inespecíficos o también específicos, como se
analiza posteriormente en este capítulo.

Inmunidad específica
La inmunidad específica se basa en mecanismos que confieren
protección muy específica contra ciertos tipos de microorganismos
peligrosos y materiales tóxicos. La inmunidad específica incluye una
función protectora a largo plazo, llamada memoria inmunitaria, que
permite al sistema inmunitario detener de forma eficaz un segundo
ataque por el mismo patógeno específico. Como se trata de una
inmunidad capaz de adaptarse a «enemigos» recién encontrados, a
menudo se denomina a la inmunidad específica inmunidad
adaptativa.
934
 La primera vez que el cuerpo es atacado por bacterias o virus
determinados pueden aparecer signos de enfermedad conforme el
cuerpo lucha para destruir a los invasores. Sin embargo, en caso de
una segunda exposición no se producen síntomas, ya que los
microorganismos son destruidos con rapidez: se dice que la persona
es inmune a ese organismo particular. La inmunidad se considera
específica, porque la protección frente a un tipo de microbio
responsable de una enfermedad no protege al cuerpo de otros.
Como se muestra en la tabla 14-1, las respuestas inmunitarias
específicas son lentas en comparación con las inespecíficas. Sin
embargo, aquellas tienen memoria, es decir, capacidad para producir
una respuesta más rápida y potente ante una exposición repetida al
mismo antígeno. La tabla 14-1 recoge otras características
importantes de ambos tipos de inmunidad, algunas de las cuales se
analizan más adelante en este capítulo.
La inmunidad a la enfermedad se clasifica como «natural» o
«artificial» según como se produjo la exposición del cuerpo al agente
lesivo (tabla 14-3). La exposición natural no es deliberada y ocurre en
el curso de la vida diaria. Las personas entran en contacto
naturalmente con muchos agentes causantes de enfermedad. La
exposición artificial se denomina inmunización y consiste en la
exposición deliberada del cuerpo a un agente en potencia perjudicial.
Tabla 14-3
Tipos de inmunidad específica
TIPO EJEMPLO
Inmunidad La exposición al agente causal no es deliberada, se produce de forma natural durante la vida
natural
Inmunidad Un niño sufre sarampión y adquiere inmunidad frente a una infección subsiguiente
activa
Inmunidad El feto recibe protección de la madre a través de la placenta, y el lactante por medio de la leche materna
pasiva
Inmunidad La exposición al agente causal es deliberada
artificial
Inmunidad La inyección del agente causal, como en la vacunación contra la poliomielitis, activa el sistema inmunitario y
activa confiere inmunidad
Inmunidad Inyección de un material protector (anticuerpos) formado por el sistema inmunitario de otro individuo
pasiva

935
 La inmunidad natural y la artificial pueden ser «activas» o
«pasivas».
• La inmunidad activa ocurre cuando el sistema inmunitario del
propio individuo responde a un agente que produce una respuesta
inmunitaria, con independencia de que la exposición sea natural o
artificial.
• La inmunidad pasiva se obtiene mediante transferencia desde un
individuo inmunitario a otro individuo hasta entonces susceptible.
Por ejemplo, los anticuerpos presentes en la leche materna
proporcionan inmunidad pasiva al lactante.
• En general, la inmunidad activa dura más que la pasiva. La
inmunidad pasiva, aunque temporal, proporciona protección
inmediata.
En la tabla 14-3 se enumeran las distintas formas de inmunidad
específica y ejemplos de cada una de ellas.

Repaso rápido
1. ¿Cuál es la diferencia entre inmunidad específica e inmunidad
inespecífica?
2. ¿Cuáles son los cambios que tienen lugar en la respuesta
inflamatoria del cuerpo?

936
Moléculas del sistema inmunitario
El funcionamiento del sistema inmunitario requiere cantidades
adecuadas de moléculas proteicas defensivas y células de protección.
Las moléculas fundamentales para la función del sistema
inmunitario son citocinas, anticuerpos y proteínas
del complemento.

Citocinas
Como se ha comentado antes en este capítulo, las citocinas son
sustancias químicas liberadas por las células para comportarse como
agentes directos de la inmunidad inespecífica innata. También
pueden activar o regular muchas respuestas inmunitarias innatas y
adaptativas. Las citocinas suelen ser clave en la comunicación
intercelular necesaria para coordinar las acciones innatas y
adaptativas combinadas, que se activan durante cualquier respuesta
inmunitaria.
Muchas de las citocinas son proteínas llamadas interleucinas (IL).
Este nombre se aplica a una sustancia que utilizan los leucocitos para
comunicarse con otras células, dado que inter- significa «entre», -leu-
alude a los leucocitos e -ina significa «sustancia». Las IL suelen
participar en la transmisión de señales de los mecanismos
inmunitarios innatos y adaptativos. Por ejemplo, las IL participan en
la aparición de la fiebre y activan las células de la inmunidad
específica adaptativa.

Aplicaciones científicas

937
Vacunas

Edward Jenner (1749-1823)

El cirujano inglés Edward Jenner cambió para siempre el mundo

en 1789 cuando inoculó a su hijo pequeño y otros dos niños más
frente a la terrible enfermedad viral llamada viruela. Utilizando
material obtenido de las ampollas de un paciente con la forma leve
de enfermedad llamada viruela del cerdo, consiguió provocar
inmunidad frente a la viruela, logrando la primera vacunación de
la historia. Posteriormente, en 1796, observó que la vacunación con
material derivado de las ampollas de la viruela de la vaca
funcionaba incluso mejor para proteger a las personas frente a la
viruela. Una enfermedad que antes mataba a millones de personas
en todo el mundo acabó desapareciendo de la tierra en el siglo xx
por los esfuerzos pioneros de Jenner.

938
 En este siglo ha renacido el interés por las vacunas frente a la
viruela por el riesgo de su uso como arma. Conforme los
inmunólogos trabajan en mejorar esta importante vacuna para que
sirva como protección frente a esta amenaza, se sigue trabajando
en otras vacunas para enfermedades infecciosas como el ébola, el
paludismo, el síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida), y
también frente a otros trastornos como las cardiopatías o el cáncer.
Muchos profesionales sanitarios utilizan vacunas en su práctica
diaria para reforzar los sistemas inmunitarios de sus pacientes.
Muchos médicos tratan trastornos del propio sistema inmunitario.
Por ejemplo, las inmunodeficiencias como el sida, las alergias como
la «fiebre del heno» y algunos trastornos autoinmunitarios como el
lupus o la artritis reumatoide son tratados cada día por médicos y
otros profesionales sanitarios.

Aplicaciones clínicas
Interferón
El interferón (IF) es un tipo de proteína pequeña que desempeña
un papel muy significativo en la inmunidad innata contra las
enfermedades virales. Es una citocina producida por las células
corporales a las pocas horas de ser infectadas por un virus. El
interferón liberado por las células infectadas por el virus protege a
otras células, al interferir con la capacidad del virus para
reproducirse conforme pasa de célula a célula.
Antes era necesario procesar cientos de litros de sangre para
obtener pequeñas cantidades de interferón de los leucocitos con
fines de estudio. El interferón humano sintético está siendo
«fabricado» ahora en bacterias, como un resultado de las técnicas
de división de genes, y se encuentra disponible en cantidades

939
suficientes para su uso clínico. El interferón sintético disminuye la
gravedad de muchas enfermedades relacionadas con virus, entre
ellas la varicela, el sarampión y la hepatitis C. También tiene un
futuro prometedor como agente anticanceroso. Se ha demostrado
que es eficaz en el tratamiento de los cánceres de mama, de piel y
de otros órganos.

Anticuerpos
Definición
Los anticuerpos son una clase de proteínas que normalmente están
presentes en el cuerpo. Una característica definidora de la molécula
de anticuerpo es la presencia de regiones cóncavas con forma única,
llamadas sitios de combinación, en su superficie. Otra característica
definidora es la capacidad de la molécula de anticuerpo para unirse a
una sustancia específica llamada antígeno.
Todos los antígenos son moléculas que tienen en la superficie
regiones pequeñas con forma peculiar, que encajan en los sitios de
combinación de un anticuerpo específico con la misma precisión que
una llave en su cerradura. Los antígenos suelen ser moléculas
proteicas incluidas en las membranas superficiales de células
invasoras o enfermas, como los microorganismos o las células
cancerosas.

Funciones
En general, los anticuerpos proporcionan inmunidad humoral, o
mediada por anticuerpos, al modificar los antígenos de modo que no
puedan dañar al cuerpo (fig. 14-7). Para conseguirlo, el anticuerpo se
debe unir primero a su antígeno específico. Esto da lugar a la
formación de un complejo antígeno-anticuerpo. El complejo actúa
después por uno o más mecanismos para convertir en inofensivo al
antígeno o a la célula en la que está presente.

940
 FIGURA 14-7 Función de los anticuerpos.
Los anticuerpos proporcionan inmunidad humoral mediante la unión a
los antígenos específicos para formar complejos antígeno-anticuerpo.
Los complejos provocan diversos cambios que inactivan o matan las
células invasoras.

Por ejemplo, si el antígeno es una toxina (una sustancia tóxica para

las células corporales), la toxina es neutralizada (convertida en no
tóxica) al formar parte del complejo antígeno-anticuerpo. Si el
antígeno es una molécula de la membrana superficial de una célula
invasora, cuando el anticuerpo se combina con él, el complejo
antígeno-anticuerpo resultante puede aglutinar las células invasoras
(es decir, hacer que se unan para formar grumos). Después, los
macrófagos u otros fagocitos podrán destruir con rapidez las células
aglutinadas, al ingerir y digerir gran número de ellas al mismo
tiempo.
Otra función importante de los anticuerpos es la promoción y
potenciación de la fagocitosis. Ciertas fracciones de los anticuerpos
favorecen la unión de los fagocitos al objeto que pretenden englobar.
De ese modo se potencia el contacto entre el fagocito y su víctima,

941
que será ingerida con más facilidad. Este proceso contribuye a la
eficacia de los fagocitos del sistema inmunitario, descritas
anteriormente.
Por último, consideraremos otro mecanismo de acción de los
anticuerpos, que probablemente sea el más importante. Se trata del
proceso conocido como cascada del complemento. En muchos casos,
cuando las moléculas de la superficie de una célula antigénica o
extraña se combinan con las moléculas de anticuerpo, cambian la
forma de estas últimas de modo ligero pero suficiente para descubrir
dos regiones hasta entonces ocultas. Esas regiones se llaman sitios de
unión del complemento. Su exposición inicia una serie de
acontecimientos que acaban con la muerte de la célula sobre cuya
superficie tienen lugar. La sección siguiente describe dichos
acontecimientos.

Proteínas del complemento

Complemento es el nombre usado para describir un grupo de
enzimas proteicas presentes normalmente en estado inactivo en la
sangre. Esas proteínas son activadas por varios factores
desencadenantes, como la exposición de los sitios de unión del
complemento cuando se unen a antígenos. El resultado es la
formación de complejos antígeno-anticuerpo altamente
especializados que «marcan» las células extrañas para su
destrucción. El proceso es una cascada o secuencia rápida de
acontecimientos, conocidos en conjunto como cascada del
complemento. El resultado final de este proceso es que se forman
anillos de proteínas en forma de rosquilla (anillo completo con un
agujero en su centro) y literalmente abren agujeros en la célula
extraña.
Los pequeños agujeros permiten la difusión rápida de sodio al
interior de las células, tras lo cual se produce la entrada de agua por
ósmosis. La célula literalmente «estalla» porque aumenta la presión

942
osmótica interna (fig. 14-8).

FIGURA 14-8 Cascada del complemento.

A. Las moléculas de complemento activadas por anticuerpos pueden
formar complejos con forma de rosquilla en la membrana plasmática de
una bacteria. B. Los orificios en el complejo de complemento permiten
la entrada de sodio (Na+) y después agua (H2O) en la bacteria. C.
Cuando ha entrado agua suficiente, la bacteria hinchada estalla. Esta
es una de las muchas funciones de las proteínas del complemento.

Las proteínas del complemento también realizan otras funciones

dentro del sistema inmunitario, como atraer células inmunitarias al
lugar de una infección, activar células inmunitarias, marcar células
extrañas para su destrucción y aumentar la permeabilidad de los
vasos. Las proteínas del complemento también desempeñan un
papel esencial en la generación de la respuesta inflamatoria.

943
 Repaso rápido
1. ¿Qué son los anticuerpos? ¿Cómo funcionan en el organismo?
2. ¿Qué son las proteínas del complemento? ¿Cómo funcionan en el
organismo?

944
Células del sistema inmunitario
Las células principales del sistema inmunitario son:
A. Fagocitos
1. Neutrófilos
2. Monocitos
3. Macrófagos
B. Linfocitos
1. Linfocitos B
2. Linfocitos T

Aplicaciones clínicas
Alergia
El término alergia se usa para describir la hipersensibilidad del
sistema inmunitario a antígenos medioambientales relativamente
inocuos. Uno de cada seis norteamericanos experimenta una
predisposición genética a la alergia. Las respuestas alérgicas
inmediatas se deben a reacciones antígeno-anticuerpo que
desencadenan la liberación de histamina, cininas y otras sustancias
inflamatorias. Esas respuestas suelen causar síntomas como
rinorrea, conjuntivitis y habones. En algunos casos, tales sustancias
pueden causar constricción de las vías aéreas, relajación de los
vasos sanguíneos e irregularidad del ritmo cardíaco, lo que puede
poner en peligro la vida del paciente y provocarle un shock
anafiláctico. Las respuestas alérgicas tardías, por otra parte, se

945
deben a la inmunidad mediada por células. En la dermatitis por
contacto, por ejemplo, los linfocitos T desencadenan
acontecimientos que conducen a la inflamación cutánea local horas
o días después de la exposición inicial.

Fagocitos
Los leucocitos fagocíticos son una parte importante del sistema
inmunitario. En el capítulo 12 describimos los fagocitos como células
derivadas de la médula ósea que realizan fagocitosis o ingestión y
digestión de células o partículas extrañas.
Las moléculas de anticuerpo que se unen a ciertas partículas
extrañas y las cubren ayudan a que los macrófagos funcionen
efectivamente. Sirven como «banderas» que alertan al macrófago de
la presencia de material extraño, bacterias infecciosas o restos
celulares. Asimismo, colaboran para que el fagocito se una al
material extraño, de modo que pueda envolverlo más efectivamente
(fig. 14-9).

946
 FIGURA 14-9 Fagocitosis de las bacterias.
Este dibujo muestra la secuencia de pasos en la fagocitosis de las
bacterias. La membrana plasmática se extiende hacia las células
bacterianas y las rodea. Tras atraparlas, son incorporadas a las células
y destruidas por las enzimas lisosómicas.

Dos tipos de fagocitos importantes son los neutrófilos y los

monocitos (v. fig. 12-8). Estos fagocitos sanguíneos salen de la sangre
y se dirigen a los tejidos en respuesta a la infección.
Los neutrófilos son funcionales, pero sobreviven poco tiempo en
los tejidos. El pus presente en algunos focos infecciosos está formado
principalmente por neutrófilos muertos.
Una vez en los tejidos, los monocitos se convierten en fagocitos
denominados macrófagos. La mayoría de los macrófagos
«deambulan» por los tejidos para envolver bacterias cuando las
encuentran.

947
 Otro tipo de fagocito es la célula dendrítica (CD). Estas células
muy ramificadas (dendrita significa «rama») se forman en la médula
ósea y después pasan al torrente sanguíneo (fig. 14-10). Algunas
permanecen en la sangre, pero muchas pasan a los tejidos en
contacto con el medio externo, como la piel o los revestimientos
respiratorio o digestivo, entre otros. Las CD residentes en estas
regiones de barrera nos protegen de partículas y células peligrosas.

FIGURA 14-10 Célula dendrítica (CD).

Microfotografía electrónica de barrido que muestra el detalle de las
proyecciones en la membrana plasmática. Las CD son células
fagocíticas presentadoras de antígeno (CPA) presentes en muchas
regiones del cuerpo.

Los macrófagos y las CD tienen otra función inmunitaria

importante, además de la destrucción de células y partículas
amenazantes. También actúan como células presentadoras de

948
antígeno (CPA). Los macrófagos y las CD ingieren una célula o
partícula, extraen sus antígenos y los muestran sobre su superficie
celular. Los antígenos mostrados pueden ser presentados a otras
células inmunitarias para activar respuestas inmunitarias específicas
adicionales.

Linfocitos
Las células más numerosas del sistema inmunitario son los linfocitos
(fig. 14-11). Estos son responsables de producir anticuerpos y de
otros mecanismos inmunitarios adaptativos. Los linfocitos circulan
por los líquidos corporales. Un enorme número de ellos vagan
vigilantes por la mayor parte de los tejidos. Varios millones de
linfocitos patrullan de forma continua el cuerpo y buscan células
enemigas que pueden haber entrado o células infectadas por virus o
tumorales que supongan un riesgo.

949
 FIGURA 14-11 Linfocitos.
Microfotografía electrónica de barrido intensificada con color que
muestra los linfocitos en amarillo, los eritrocitos en rojo y las plaquetas
en verde.

Los linfocitos en desarrollo y de reserva ocupan los ganglios

linfáticos dispersos por el cuerpo y otros órganos linfoides, sobre
todo el timo en el tórax, y el bazo y el hígado en el abdomen.
Hay dos tipos principales de linfocitos, denominados, en
ocasiones, linfocitos B y T, pero habitualmente conocidos como
células B y T, respectivamente. Cada tipo de linfocito tiene la misma
apariencia, pero unas funciones inmunitarias específicas.

Células B

Desarrollo de las células B

Todos los linfocitos que circulan por los tejidos proceden de células
primitivas presentes en la médula ósea, llamadas células madre, y
pasan por dos fases de desarrollo. La primera fase del desarrollo de
las células B, la transformación de las células madre en células B
inmaduras, ocurre en el hígado y la médula ósea antes del
nacimiento y solo en la médula ósea durante la vida adulta. Puesto
que este proceso se descubrió por primera vez en un órgano de las
aves llamado bursa, tales células recibieron el nombre de células B.
Las células B inmaduras son linfocitos pequeños que han
sintetizado e insertado en sus membranas citoplásmicas numerosas
moléculas de una clase específica de anticuerpos (fig. 14-12).

950
 FIGURA 14-12 Desarrollo de las células B.
El desarrollo de las células B tiene lugar en dos fases. Primera fase:
poco antes y después del nacimiento, las células madre se transforman
en células B inmaduras, que, a continuación, maduran en células B
inactivas, las cuales migran a los órganos linfoides. Segunda fase (solo
ocurre cuando las células B inactivas entran en contacto con el
antígeno específico): la célula B inactiva se transforma en célula B
activada, que se divide con rapidez y repetidamente para formar un
clon de células plasmáticas y otro de células de memoria. Entonces, las
células plasmáticas secretan anticuerpos capaces de combinarse con
el antígeno específico que inició el proceso. Las células madre
mantienen una población constante de células inactivas recién
diferenciadas.

Una vez que han madurado, las células B acaban abandonando el

tejido en el que se formaron. Cada célula B madura pero inactiva
porta un tipo diferente de anticuerpo. Después las distintas células B
entran en la sangre y son transportadas a su nuevo lugar de
residencia, principalmente los ganglios linfáticos.
La segunda etapa de desarrollo de la célula B convierte una célula
B inactiva madura en una célula B activada. No todas las células B
sufren este cambio. Solo lo hacen si una célula B inactiva entra en
contacto con ciertas moléculas extrañas o anómalas (antígenos), y su
forma se adaptará a la de las moléculas de anticuerpo en la superficie
de la célula B. Si ocurre esto, el antígeno quedará bloqueado sobre los
anticuerpos y convertirá la célula B inactiva en una activada. La
activación de la célula B requiere también una señal química
(citocina) de otra célula inmunitaria (un tipo de célula T). A
continuación, la célula B activada, mediante división rápida y
repetida, forma grupos o clones de numerosas células idénticas con
el mismo tipo de anticuerpo. Un clon es una familia de muchas
células idénticas descendientes todas ellas de una célula.
Cada clon de células B está formado por dos tipos de células,
células plasmáticas (denominadas también células efectoras) y
células de memoria, como se muestra en la figura 14-12. Las células
plasmáticas secretan grandes cantidades de anticuerpos en la sangre
(se estima que 2.000 moléculas de anticuerpo por segundo por cada

951
célula plasmática durante los pocos días que sobrevive). Los
anticuerpos circulantes en la sangre constituyen un ejército
gigantesco siempre operativo.
Las células de memoria pueden secretar anticuerpos, pero no lo
hacen inmediatamente. Permanecen en reserva dentro de los
ganglios linfáticos hasta que entran en contacto con el mismo
antígeno que condujo a su formación. Entonces, con gran rapidez, las
células de memoria se transforman en células plasmáticas y secretan
enormes cantidades de anticuerpos específicos para ese antígeno. De
hecho, las células de memoria parecen «recordar» el encuentro de la
célula B activa antecesora con el antígeno apropiado. Permanecen
preparadas, siempre en estado de alerta, para producir el anticuerpo
que se combinará con ese antígeno si ocurre un nuevo encuentro.

Función de las células B

Las células B actúan indirectamente para producir inmunidad
humoral. Recuerde que la inmunidad humoral es la resistencia a los
microorganismos obtenida por las acciones de los anticuerpos que se
unen a antígenos específicos mientras circulan en los líquidos
corporales. Las células B activadas se transforman en células
plasmáticas. Las células plasmáticas secretan anticuerpos a la
sangre; estas células son las «fábricas de anticuerpos» del organismo.
Los anticuerpos, como otras proteínas fabricadas para uso
extracelular, se forman en el retículo endoplásmico de la célula.

Células T

Desarrollo de las células T

Las células T son linfocitos que han experimentado la primera fase
de su desarrollo en el timo. Las células madre procedentes de la
médula ósea llegan al timo y, poco antes y después del nacimiento,
se transforman en células T. Las células T recién formadas pasan del
timo a la sangre y emigran principalmente a los ganglios linfáticos,
952
donde residen. En el seno de la membrana citoplásmica de cada
célula T existen moléculas proteicas cuya forma solo encaja con la de
una clase específica de antígeno.
La segunda fase del desarrollo de las células T tiene lugar cuando
entran en contacto con su antígeno específico. En ese caso, el
antígeno se une a la proteína presente en la superficie de la célula T y
esta se transforma en una célula T sensibilizada (fig. 14-13).

FIGURA 14-13 Desarrollo de las células T.

La primera fase tiene lugar en el timo poco antes y después del
nacimiento. Las células madre mantienen una población constante de
células recién diferenciadas. La segunda fase solo ocurre si una célula
T entra en contacto con el antígeno capaz de combinarse con ciertas
proteínas presentes en la superficie celular.

Al igual que las células B, las células T deben recibir también una
señal química (citocina) de otra célula T para activarse. De modo
similar, las células T también producen un clon de células idénticas,
capaces todas ellas de reaccionar con el mismo antígeno.

Investigación, cuestiones y
tendencias
Inmunidad mucosa
El sistema inmunitario mucoso es un sistema de defensa complejo
distinto del sistema inmunitario sistémico (interno) que ya hemos
953
analizado en este capítulo. Incluye los mecanismos innato
(inespecífico) y adaptativo (específico) que están presentes en las
barreras mucosas del cuerpo: en los aparatos digestivo, urinario,
reproductor y respiratorio, en los conductos exocrinos, en la
conjuntiva (cubierta ocular) y en el oído medio, entre otras. Las
células inmunitarias que forman el sistema inmunitario mucoso
están localizadas principalmente en el tejido linfoide asociado a la
mucosa (MALT) o cerca de él.
La principal función del sistema inmunitario mucoso es la
prevención de la colonización por patógenos de las superficies
mucosas del cuerpo, de la absorción accidental de antígenos desde
el exterior del cuerpo y bloquear las respuestas inapropiadas o
intensas del sistema inmunitario general ante estos antígenos
externos.

El conocimiento del sistema inmunitario mucoso y de su

colaboración con el sistémico (interno) probablemente revele
nuevas vías de inmunización. Por ejemplo, los investigadores han
encontrado que la inmunización a través del torrente sanguíneo
activa solo las células B y T internas (sistémicas). De este modo, un
patógeno tendría que entrar realmente al medio interno antes de

954
que este tipo de inmunidad específica pudiera protegernos. Sin
embargo, la inmunización de los linfocitos de las mucosas puede
activar tanto los linfocitos de las mucosas como los sistémicos y
proporcionar un tipo de protección más completa. Otra ventaja de
la inmunización mucosa es que resulta más fácil de administrar a
los pacientes que las vacunas inyectadas bajo la piel o en el torrente
sanguíneo. Por ejemplo, podría aplicarse con pulverizadores
nasales o gotas en lugar de con «pinchazos».
Y al igual que las células B, las células T forman un grupo de
células efectoras junto con las células de memoria. Las células T efectoras
participan activamente en las respuestas inmunitarias mientras que
las de memoria no. Más adelante, si se necesitan más células T
efectoras, las de memoria pueden producir clones adicionales que
incluyen más células T efectoras.

Funciones de las células T

Las células T activadas producen inmunidad mediada por células.
Como sugiere su nombre, la inmunidad mediada por células es la
resistencia a microorganismos proporcionada por la acción de ciertas
células, principalmente las células T sensibilizadas. Un grupo de
células T activadas destruye directamente células infectadas y
tumorales. Cuando están unidas a antígenos, estas células T citotóxicas
liberan una sustancia que actúa como tóxico específico y letal contra
la célula anómala.
Las células T activadas denominadas células T cooperadoras
producen sus efectos letales indirectamente, por medio de señales
químicas liberadas en el área que rodea a los enemigos. Entre esas
sustancias se incluye una que atrae a los macrófagos hacia la zona
donde están las células enemigas. Los macrófagos destruyen después
las células extrañas mediante fagocitosis (ingestión y digestión)
(fig. 14-14). Las células T cooperadoras secretan también las citocinas
necesarias para ayudar a activar las células B.

955
 FIGURA 14-14 Función de las células T.
Las células T activadas producen inmunidad mediada por células al
secretar distintas sustancias cerca de las células tumorales o
infectadas. Algunas de estas sustancias actúan directamente sobre
estas células, mientras que otras lo hacen de forma indirecta.

Un tercer grupo de linfocitos T, llamados linfocitos T reguladores,

ayuda a reducir la reacción inmunitaria tras la destrucción de los
antígenos y también ayuda a prevenir las reacciones inmunitarias
inadecuadas.

Repaso rápido
1. ¿Qué son los fagocitos y cómo actúan en el organismo?
2. ¿Cuál es el papel de los linfocitos B en la inmunidad?
956
3. ¿Cuál es el papel de los linfocitos T en la inmunidad?
4. ¿Qué son las células de memoria?

Aplicaciones clínicas
Infección por el virus de la inmunodeficiencia humana
La infección por el VIH (virus de la inmunodeficiencia humana)
es un problema de salud mundial. La infección por el VIH ha
alcanzado proporciones epidémicas en muchos países, hasta el
punto de llegar a convertirse en una pandemia.
El VIH, un retrovirus, contiene ARN que experimenta
transcripción inversa en las células infectadas para formar su
propio ADN. El ADN viral se convierte con frecuencia en parte del
ADN de la célula. Cuando el ADN viral se activa, dirige la síntesis
de sus propios ARN y cubierta proteica, «robando» así materias
primas a la célula. Si tal proceso tiene lugar en ciertas células T,
estas son destruidas y se altera la inmunidad. Al morir las células
T, liberan nuevos retrovirus que pueden diseminar la infección del
VIH.
Aunque el VIH puede invadir varios tipos de células, ejerce sus
efectos más obvios en determinadas clases de células T llamadas
CD4+. Los linfocitos CD4+ dan lugar a los linfocitos T colaboradores
y, cuando no consiguen completar su función normal, los
gérmenes infecciosos y las células tumorales pueden crecer y
extenderse con más facilidad de lo normal. También pueden
aparecer algunas enfermedades inusuales, como la infección por
Pneumocystis (una infección protozoaria) y el sarcoma de Kaposi (un
tipo de cáncer cutáneo). Puesto que sus sistemas inmunitarios son
defectuosos, los pacientes con sida suelen fallecer a causa de una
de esas infecciones o cánceres.
957
 En ocasiones, la infección por el VIH progresa a un conjunto de
síntomas denominado sida o síndrome de inmunodeficiencia
adquirida. Tras la infección por el VIH, el paciente puede no
presentar signos de sida a lo largo de meses o años. Esto se debe a
que el sistema inmunitario es capaz de contener la infección
durante mucho tiempo antes de sucumbir finalmente.
Existen varias estrategias para controlar el sida. Muchas
instituciones están intentando enlentecer la diseminación del sida
mediante educación de las personas para que eviten el contacto
con el retrovirus. El VIH se contagia por contacto directo con
líquidos corporales, de modo que la prevención de tales contactos
reduce la transmisión de la enfermedad. Las relaciones sexuales,
las transfusiones de sangre contaminada y el uso de agujas
contaminadas para inyecciones intravenosas son los mecanismos
usuales de transmisión del VIH. El VIH puede producir también
una infección perinatal, es decir, una infección que pasa de la madre
al hijo durante el parto. Muchos investigadores están trabajando en
vacunas contra el VIH. Como muchos virus, por ejemplo los
causantes del resfriado común, el VIH cambia con rapidez
suficiente para hacer que sea muy difícil, si no imposible, la
obtención de una vacuna eficaz.
Otro modo de detener el avance de la infección por el VIH son
los fármacos como la acidotimidina y el ritonavir, que bloquean la
capacidad reproductiva del VIH dentro de las células infectadas.
Un «cóctel» de varios fármacos antivirales que actúan en concierto
disminuye mucho el número de partículas virales en la sangre del
paciente y mitiga así los efectos de la infección por el VIH. Se están
evaluando más de 100 compuestos de este tipo en diversas
combinaciones, en un intento de detener el progreso de las
infecciones por el VIH.

Resumen esquemático
958
 Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Sistema linfático
A. Organización del sistema linfático: este sistema está constituido
por el líquido linfático (linfa), los vasos linfáticos y muchos
órganos linfoides (v. fig. 14-1)
B. Linfa: exceso de líquido que persiste tras el intercambio capilar
que se drena desde los espacios tisulares y es transportado por
los vasos linfáticos de regreso al torrente circulatorio
C. Vasos linfáticos: permiten el movimiento unidireccional de la
linfa
1. Capilares linfáticos: diminutos tubos de extremo ciego
distribuidos por los espacios tisulares (v. fig. 14-2)
a. Tamaño microscópico
b. Láminas compuestas de una capa de células de epitelio
pavimentoso simple
c. «Encaje» laxo entre las células adyacentes, lo que conduce a
paredes porosas
d. Llamados quilíferos en la pared intestinal (para transporte de
la grasa del tracto digestivo a la sangre)
2. Conducto linfático derecho
a. Drena la linfa de la extremidad superior derecha y el lado
derecho de cabeza, cuello y parte superior del torso
3. Conducto torácico
a. El vaso linfático más grande
b. A veces presenta una bolsa alargada en su curso, conocida
como cisterna del quilo
959
 c. Drena la linfa de aproximadamente las tres cuartas partes
del cuerpo
D. Ganglios linfáticos
1. Filtran la linfa (v. figs. 14-2 y 14-3)
2. Localizados en grupos a lo largo de los vasos (v. figs. 14-1 y 14-
4)
3. Tejido linfoide: masa de linfocitos y células relacionadas dentro
de un órgano linfoide; participa en la función inmunitaria y en
el desarrollo de células inmunitarias
4. Los ganglios linfáticos y otros órganos linfoides tienen
funciones como la defensa y la formación de leucocitos
5. Flujo de linfa: hacia el ganglio a través de varios vasos
linfáticos aferentes y drenaje desde el ganglio por un solo vaso
linfático eferente
E. Timo (v. fig. 14-1)
1. Órgano de tejido linfoide situado en el mediastino
2. Peso total de 35 a 40 g
3. Interpreta un papel vital y central en la inmunidad
4. Produce linfocitos T (células T)
5. Secreta hormonas llamadas timosinas que influyen en el
desarrollo de las células T
6. Finalmente, el tejido linfoide es sustituido por grasa en el
proceso llamado involución
F. Amígdalas (v. fig. 14-5)
1. Forman tres masas de tejido linfoide alrededor de las aberturas
de la boca y la faringe
a. Amígdalas palatinas («anginas»)

960
 b. Amígdalas faríngeas (también llamadas adenoides)
c. Amígdalas linguales
2. Expuestas a infección crónica
3. El agrandamiento de las amígdalas faríngeas puede dificultar
la respiración
G. Bazo (v. fig. 14-1)
1. El órgano linfoide más grande del cuerpo
2. Situado en el cuadrante superior izquierdo del abdomen
3. Se lesiona con frecuencia en caso de traumatismo abdominal;
su eliminación quirúrgica se llama esplenectomía
4. Sus funciones incluyen fagocitosis de las bacterias y los
eritrocitos gastados; reservorio de monocitos; actúa como un
reservorio de sangre
5. Dado que muchos órganos pueden desempeñar las funciones
del bazo, es posible sobrevivir sin este
Sistema inmunitario
A. Protege el cuerpo frente a bacterias patógenas, células tisulares
extrañas y células cancerosas
B. Formado por células y moléculas defensivas
C. Dos estrategias fundamentales; defensas inespecíficas y
específicas (v. tabla 14-1)
D. Inmunidad inespecífica (inmunidad innata)
1. La inmunidad inespecífica también se llama inmunidad innata
porque no necesita una exposición previa al antígeno
2. En el cuerpo ocurren muchos tipos de inmunidad innata (v.
tabla 14-2)
a. La inmunidad inespecífica es la primera respuesta rápida y
961
 suele activar respuestas específicas más lentas
b. Puede involucrar a las moléculas transmisoras de señales
químicas denominadas citocinas
3. Piel: barrera mecánica frente a las bacterias y otros agentes
perjudiciales
4. Lágrimas y moco: limpian los ojos y atrapan y matan a las
bacterias
5. Inflamación
a. Respuesta inflamatoria: atrae células inmunitarias hacia el
sitio de la lesión, aumenta el flujo sanguíneo local, aumenta
la permeabilidad vascular; favorece el movimiento de
leucocitos hacia el lugar de la lesión o infección (v. fig. 14-6)
b. Fiebre: efecto sistémico del aumento de la temperatura
corporal; puede aumentar la eficiencia inmunitaria o inhibir
los agentes infecciosos
6. Complemento: clase de enzimas del plasma que puede activar
diversas respuestas inmunitarias; implicado también en los
mecanismos específicos (adaptativos)
E. Inmunidad específica (inmunidad adaptativa)
1. La inmunidad específica también se llama inmunidad adaptativa
por su capacidad para reconocer, responder a y recordar las
sustancias perjudiciales o bacterias
2. Tipos de inmunidad específica (v. tabla 14-3)
a. Inmunidad natural: la exposición a los agentes causales no
es deliberada
(1) Activa: la enfermedad produce inmunidad activa
(2) Pasiva: la inmunidad es transmitida de la madre al feto a
través de la placenta o al hijo a través de la leche materna

962
 b. Inmunidad artificial: la exposición al agente causal es
deliberada
(1) Activa: la vacunación produce la activación de sistema
inmunitario y protección a largo plazo
(2) Pasiva: las sustancias protectoras fabricadas por el
sistema inmunitario de otro individuo se administran a
una persona hasta entonces no inmunizada, dando
protección a corto plazo
Moléculas del sistema inmunitario
A. Citocinas
1. Las citocinas son moléculas que comunican a las células entre
ellas y coordinan las respuestas inmunitarias
2. Las interleucinas (IL) son un ejemplo de citocinas
B. Anticuerpos
1. Las moléculas proteicas con sitios de combinación específicos
2. Los sitios de combinación conectan los anticuerpos con
antígenos (proteínas extrañas) específicos para formar un
complejo antígeno-anticuerpo que proporciona inmunidad
humoral o mediada por anticuerpos (v. fig. 14-7)
3. Los complejos antígeno-anticuerpo pueden hacer lo siguiente
a. Neutralizar las toxinas
b. Aglutinar las células enemigas
c. Favorecer la fagocitosis
C. Proteínas del complemento
1. Grupo de proteínas presentes normalmente en la sangre como
precursores inactivos
2. Cascada del complemento

963
 a. Mecanismo de acción importante de los anticuerpos
b. Causa lisis celular al permitir la entrada de agua a través de
un defecto creado en la membrana plasmática (v. fig. 14-8)
3. También ayudan a realizar otras funciones relacionadas con la
respuesta inflamatoria (ejemplos: atracción de células
inmunitarias al lugar de una infección, activación de las células
inmunitarias, marcado de células extrañas para su destrucción,
aumento de la permeabilidad de los vasos)
Células del sistema inmunitario
A. Fagocitos
1. Ingieren y destruyen células extrañas u otras sustancias
perjudiciales mediante fagocitosis (v. fig. 14-9)
2. Tipos
a. Neutrófilos: fagocitos de vida corta
b. Monocitos: se convierten en macrófagos y migran a los
tejidos (v. fig. 14-14)
c. Células dendríticas (CD): presentes a menudo en las
superficies externas o cerca de ellas (v. fig. 14-10)
3. Los macrófagos y las CD actúan como células presentadoras de
antígeno (CPA) al mostrar en su superficie externa los
antígenos ingeridos para activar células inmunitarias
específicas
B. Linfocitos (v. fig. 14-11)
1. Las células más numerosas del sistema inmunitario
2. Células B
a. Desarrollo de las células B: las células madre primitivas
emigran desde la médula ósea y pasan por dos fases de
desarrollo (v. fig. 14-12)

964
 (1) Primera fase: las células madre se transforman en células
B inmaduras
(a) Tiene lugar en el hígado y la médula ósea antes del
nacimiento, y solo en la médula ósea durante la vida
adulta
(b) Las células B son linfocitos pequeños con moléculas de
anticuerpo (sintetizadas por ellas) en sus membranas
citoplásmicas
(c) Después de madurar, las células B inactivas migran
principalmente a los ganglios linfáticos
(2) Segunda fase: las células B inactivas se convierten en
células B activadas
(a) Iniciada por el contacto entre células B inactivas y
antígenos, que se unen a sus anticuerpos de superficie, y
por citocinas (señales químicas) de las células T
(b) La célula B activada forma dos clones de células
mediante división repetida: células plasmáticas
(efectoras) y células de memoria
(c) Las células plasmáticas secretan anticuerpos en la
sangre; las de memoria se almacenan en los ganglios
linfáticos
(d) Si se produce una nueva exposición al antígeno que
activó las células B, las células de memoria se convierten
en células plasmáticas y secretan anticuerpos
b. Función de las células B: indirectamente, las células B
producen inmunidad humoral
(1) Las células B activadas se transforman en células
plasmáticas
(2) Las células plasmáticas secretan anticuerpos hacia la
sangre
965
 (3) Los anticuerpos circulantes proporcionan inmunidad
humoral (v. fig. 14-12)
3. Células T
a. Desarrollo de las células T: las células madre de la médula
ósea emigran hacia el timo (v. fig. 14-13)
(1) Fase 1: las células madre se transforman en células T
(2) Las células T maduran en el timo durante pocos meses
antes y después del nacimiento
(3) Las células T maduras emigran principalmente a los
ganglios linfáticos
(4) Fase 2: las células T se transforman en células T activadas
(a) Ocurre siempre y cuando un antígeno se una a las
proteínas de superficie de las células T y recibe una
citocina (señal química) de otra célula T
(b) Al igual que ocurre con las células B, se forman clones
de células efectoras y de memoria
b. Funciones de las células T: producen inmunidad mediada
por células (v. figs. 14-13 y 14-14)
(1) Células T citotóxicas: destruyen células tumorales o
infectadas mediante secreción de una sustancia que
envenena las células infectadas o tumorales
(2) Células T cooperadoras: secretan citocinas que atraen y
activan los macrófagos para que destruyan células
mediante fagocitosis; producen citocinas que ayudan a
activar las células B
(3) Células T reguladoras: secretan citocinas para suprimir
las respuestas inmunitarias
Aprendizaje activo

966
Claves para el estudio
Utilice estas claves para conseguir sus objetivos de
aprendizaje.
Para hacer que su estudio del sistema linfático y la inmunidad sea
más eficiente, le sugerimos las siguientes claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 14, revise el resumen sobre el
sistema linfático del capítulo 5.
2. El sistema linfático es el sistema de «drenaje» del organismo. El
líquido sale de los capilares y baña las células de los tejidos. El
líquido transporta bacterias y restos celulares hacia el interior
de los capilares del sistema linfático, cuyos extremos están
abiertos. Gran parte del líquido es reabsorbido en los capilares,
pero otra parte no. El resto del líquido se llama linfa, que es
transportada a los ganglios linfáticos, donde se filtra y limpia, y
después se lleva a través de otros conductos de regreso a la
sangre. Recuerde este proceso cuando analice las estructuras
del sistema linfático.
3. Varios órganos específicos constituyen el sistema linfático.
Elabore fichas con los nombres, localizaciones y funciones de
los mismos para aprenderlos mejor.
4. Las acciones del sistema inmunitario pueden dividirse en
inmunidad específica e inespecífica, según las diferencias de
función. Si mantiene esta división de «estilos» de inmunidad,
resultará más sencillo comprender la función inmunitaria.
5. La inmunidad específica se puede clasificar en natural o
artificial, según haya sido la exposición del organismo al
antígeno, y también en activa o pasiva, en función del trabajo
que ha tenido que realizar el cuerpo para desarrollar dicha
respuesta. La respuesta inmunitaria activa natural se divide a
967
 su vez en dos partes: inmunidad humoral y mediada por
células. La humoral está mediada por linfocitos B, o células B,
que permanecen en el ganglio linfático y secretan anticuerpos
hacia la sangre, un humor corporal. También se convierten en
células de memoria para conseguir inmunidad durante toda la
vida. Los linfocitos T, o células T, se encargan de la inmunidad
mediada por células. Salen del ganglio y se unen de forma
activa a los antígenos.
6. En su grupo de estudio utilicen fichas o recursos online para
preguntarse unos a otros los términos y estructuras del sistema
linfático e inmunitario. Comenten el proceso de formación de la
linfa, su filtrado y el regreso a la sangre. Comenten la
inmunidad inespecífica, sobre todo la respuesta inflamatoria.
Analicen los pasos de la inmunidad humoral y mediada por
células.
7. En su grupo de estudio, repasen los términos, revisen el
examen al final del capítulo y comenten las posibles respuestas
a las mismas.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Describa la linfa y explique su función.
2. Enumere los dos conductos linfáticos y las regiones corporales
drenadas por cada uno de ellos.
3. Describa la estructura de un ganglio linfático.
4. Explique la función defensiva del ganglio linfático.
5. Localice el timo en el cuerpo y enumere cuáles son sus funciones.

968
6. Enumere y localice los tres pares de amígdalas.
7. Cite la localización y función del bazo.
8. Explique los tipos de inmunidad inespecífica.
9. Enumere y distinga los cuatro tipos de inmunidad específica.
10. Explique en qué se diferencian los anticuerpos y los antígenos.
11. Explique el papel del complemento en el sistema inmunitario.
12. Explique el papel de los macrófagos en el sistema inmunitario.
13. Explique el desarrollo y la función de las células B.
14. Explique el desarrollo y la función de las células T.
15. Distinga entre la inmunidad humoral (mediada por
anticuerpos) y la mediada por células.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
16. Distinga los capilares linfáticos y sanguíneos. Explique cómo se
relacionan las diferencias en estructura y función.
17. Explique el papel de los ganglios linfáticos en la posible
extensión del cáncer.
18. Explique algunas de las razones posibles para evitar la
extirpación quirúrgica de las amígdalas.
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la

969
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. La ______________ es el líquido que sale de los capilares
sanguíneos y finalmente puede regresar a la sangre a través de
los vasos linfáticos.
2. La linfa de unas tres cuartas partes del cuerpo se drena por el
____________.
3. La linfa de la extremidad superior derecha y el lado derecho de la
cabeza se drena por el _____________.
4. La estructura ensanchada a modo de bolsa en el abdomen que
sirve como depósito para la linfa se denomina _____________.
5. La función del ________________ es filtrar y limpiar la linfa.
6. Los muchos vasos linfáticos que entran en el ganglio se llaman
vasos _______________. El vaso único que sale del ganglio
linfático se llama vaso ______________.
7. El timo es el lugar de maduración de estos leucocitos:
_____________. También produce la hormona ____________.
8. Los tres pares de amígdalas son las amígdalas _____________,
______________ y ______________.
9. El mayor órgano linfoide del cuerpo se llama ____________.
10. Los signos de _____________ son calor, enrojecimiento, dolor y
edema.
11. Los _________________ matan a las células invasoras
agujereando su membrana plasmática, lo que altera el equilibrio
del sodio y el agua.
12. Los macrófagos eran originalmente __________________ que
emigraron hacia los tejidos.
13. La inmunidad que se desarrolla contra la polio tras recibir la
vacuna es un ejemplo de:
970
 a. Inmunidad natural activa
b. Inmunidad natural pasiva
c. Inmunidad artificial activa
d. Inmunidad artificial pasiva
14. La inmunidad que se transmite al feto o el recién nacido por el
sistema inmunitario de su madre es un ejemplo de:
a. Inmunidad natural activa
b. Inmunidad natural pasiva
c. Inmunidad artificial activa
d. Inmunidad artificial pasiva
15. La inmunidad que procede de la inyección de anticuerpos
elaborados por el sistema inmunitario de otro individuo es un
ejemplo de:
a. Inmunidad natural activa
b. Inmunidad natural pasiva
c. Inmunidad artificial activa
d. Inmunidad artificial pasiva
16. La inmunidad que se desarrolla cuando una persona padece
una enfermedad es un ejemplo de:
a. Inmunidad natural activa
b. Inmunidad natural pasiva
c. Inmunidad artificial activa
d. Inmunidad artificial pasiva
Si la siguiente afirmación describe el desarrollo o la función de
un linfocito B, escriba B delante de ella. Si describe el desarrollo o
función de un linfocito T, escriba T.

971
17. _____________ Produce anticuerpos
18. _____________ Algunas se convierten en células plasmáticas
19. _____________ La principal célula implicada en la inmunidad
mediada por células
20. _____________ La principal célula implicada en la inmunidad
humoral
21. _____________ Se desarrolla en el timo
22. _____________ Se desplaza al lugar del antígeno y libera veneno
celular
23. _____________ Se divide con rapidez en clones, una vez que se
activa
24. _____________ Libera una sustancia que atrae a los macrófagos
25. _____________ Algunas se convierten en células de memoria

972
CAPÍTULO 15

973
Aparato respiratorio
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Plan estructural

Introducción
Aparato respiratorio
Mucosa respiratoria
Vía respiratoria alta

Nariz
Faringe
Laringe
Vía respiratoria baja

Tráquea
Árbol bronquial
Alvéolos

974
 Pulmones
Respiración
Ventilación pulmonar

Mecánica de la respiración
Volúmenes pulmonares
Regulación de la ventilación
Patrones de la respiración
Intercambio y transporte de gases

Intercambio de gases en los pulmones

Intercambio sistémico de gases
Transporte de gases en la sangre
OBJETIVOS

Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de

aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Comentar las principales funciones del aparato respiratorio.
2. Enumerar los principales órganos del aparato respiratorio y
describir las funciones de cada uno.
3. Comparar, distinguir y explicar los mecanismos responsables del
intercambio de gases que ocurren durante la respiración externa
e interna.
975
4. Enumerar y comentar los volúmenes de aire intercambiados
durante la ventilación pulmonar.
5. Identificar y comentar los mecanismos que regulan la
respiración.
No es preciso recordar la importancia del aparato respiratorio. El
aparato respiratorio realiza la misma función para el organismo que
el tubo que conecta con la bomba de aire hace para un buzo. Piense
el pánico que sentiría si de repente se obstruyera este tubo y no
pudiera respirar durante unos segundos.
De todas las sustancias que las células y, por tanto, el cuerpo en
conjunto deben tener para sobrevivir, el oxígeno es sin duda la más
esencial. Se puede sobrevivir unas pocas semanas sin comer, unos
pocos días sin beber, pero solo unos pocos minutos sin oxígeno. La
eliminación constante del dióxido de carbono del organismo es tan
importante para la supervivencia como el aporte constante de
oxígeno.
El aparato respiratorio garantiza el aporte de oxígeno y la
eliminación del dióxido de carbono (un producto de desecho) de las
células corporales. Por tanto, el proceso de la respiración es un
mecanismo homeostático vital. Al aportar de forma constante
oxígeno y eliminar el dióxido de carbono conforme se va formando,
el aparato respiratorio ayuda a mantener un ambiente constante, que
permite a las células corporales funcionar de forma eficaz.
Para realizar estas funciones, el aparato respiratorio se encarga de
filtrar, calentar y humidificar de forma eficaz el aire que respiramos.
Los órganos respiratorios, como las cuerdas vocales, los senos y el
epitelio especializado, ayudan a producir el habla y posibilitan
también el sentido del olfato. Incluso la función principal de
intercambio de gases determina un efecto secundario: la eliminación
del exceso de ácido del cuerpo. Esta función equilibradora del pH del
aparato respiratorio se revisa en detalle en el capítulo 20.

976
 En este capítulo se describe, en primer lugar, el plan estructural
general del aparato respiratorio, y luego se analizan los órganos de
las vías respiratorias alta y baja. La última mitad de este capítulo se
centra en el desplazamiento del aire por la vía, el proceso
denominado ventilación, y los mecanismos de intercambio y
transporte de gases.

977
Plan estructural
Introducción
Los órganos respiratorios incluyen la nariz, la faringe, la laringe, la
tráquea, los bronquios y los pulmones. La organización estructural
básica de este sistema de órganos es un tubo con muchas
ramificaciones que terminan en millones de sacos diminutos de
pared muy delgada, que se denominan alvéolos. La figura 15-1
muestra la extensa ramificación del «árbol respiratorio» en ambos
pulmones. Piense en este sistema de distribución de aire como un
«árbol boca abajo».

978
 FIGURA 15-1 Plano estructural del aparato respiratorio.
El detalle muestra los sacos alveolares donde se produce el
intercambio del oxígeno y el dióxido de carbono a través de las paredes
de unos alvéolos a modo de racimo de uvas. Los capilares rodean a los
alvéolos.

La tráquea sería el tronco y los tubos bronquiales corresponderían

a las ramas. Esta idea se desarrollará en más profundidad cuando se
analicen los tipos de bronquios y alvéolos en detalle en este mismo
capítulo.
Una red de capilares se dispone alrededor de cada uno de los
alvéolos microscópicos como una redecilla. Incidentalmente, esta es
una buena ocasión para recordar un principio que ya se ha
comentado varias veces, la estrecha relación entre estructura y

979
función. La función de los alvéolos, de hecho la de todo el aparato
respiratorio, es distribuir el aire lo bastante cerca de la sangre para
que se pueda producir el intercambio de gases entre el aire y la
sangre. El proceso de transporte pasivo de la difusión, que fue
descrito en el capítulo 3, es la forma de intercambio de gases que
tiene lugar en el aparato respiratorio. Puede interesarle revisar el
apartado «Difusión», en el capítulo 3, antes de estudiar el mecanismo
del intercambio de gases que sucede en los pulmones y los tejidos
corporales.

Aparato respiratorio
El aparato respiratorio –o vía para el flujo del aire– se suele dividir
en porción superior e inferior para facilitar la descripción de los
síntomas asociados a los problemas respiratorios más frecuentes,
como el resfriado. Los órganos de la vía respiratoria superior se
localizan fuera del tórax o la cavidad torácica, mientras que los
inferiores se encuentran situados casi por completo dentro de la
misma.
La vía respiratoria alta comprende la nariz, la faringe y la laringe.
La vía respiratoria baja está constituida por la tráquea, todos los
segmentos del árbol bronquial y los pulmones.
El término infección respiratoria alta (IRA) se suele emplear para
describir lo que muchos pacientes denominan «enfriamiento». Los
síntomas típicos de este tipo de infecciones altas afectan a los senos,
la fosa nasal, la faringe y/o la laringe, mientras que los síntomas de lo
que suele denominar «catarro de pecho» se parecen a los de la
neumonía y afectan a los órganos de la vía respiratoria baja.

Mucosa respiratoria
Estructura
Antes de empezar el estudio de los órganos individuales del aparato

980
respiratorio es importante revisar la histología o anatomía
microscópica de la mucosa respiratoria, la membrana que recubre la
mayor parte de los tubos de distribución del aire dentro del sistema.
La mucosa respiratoria es típicamente epitelio seudoestratificado
ciliado, como puede apreciarse en la figura 15-2. Como su nombre
indica, este tipo de tejido se recubre de cilios. Vuelva a las figuras 3-4
y 3-5 para ver la estructura de estas diminutas proyecciones celulares
y cómo permiten desplazar líquidos por las superficies de una capa
de células. La figura 15-2 también muestra la presencia de células
caliciformes, que pueden producir y liberar inmensas cantidades de
moco. La composición de este moco varía desde muy acuoso a
grueso y pegajoso, según la localización específica de la mucosa.

981
 FIGURA 15-2 Mucosa respiratoria.
A. Microfotografía óptica (×200) B. Microfotografía electrónica de
barrido (×2.000) del epitelio seudoestratificado ciliado del revestimiento

982
 respiratorio. Obsérvense los numerosos cilios móviles y las células
caliciformes productoras de moco.

Aunque la mayor parte de las vías respiratorias se recubren de

epitelio seudoestratificado ciliado, existen unas pocas regiones
revestidas por otros tejidos. Por ejemplo, se encuentra epitelio
escamoso estratificado protector dentro de las narinas, en las cuerdas
vocales de la laringe y en el revestimiento faríngeo. Vuelva a la
figura 4-4 para ver las múltiples capas de este tipo de epitelio más
grueso.
Existe un epitelio escamoso simple, que es un tejido extremadamente
delgado, en los alvéolos pulmonares, donde se produce el
intercambio de gases.

Función
Recuerde que, además de servir como vías de distribución del aire o
superficies para el intercambio de gases, las estructuras de la vía
respiratoria y los pulmones limpian, calientan y humidifican el aire
inspirado. El aire que entra en la nariz suele estar contaminado con
uno o más irritantes frecuentes, entre otros, insectos, polvo, polen y
bacterias. Un mecanismo de purificación del aire muy eficaz elimina
casi todos los tipos de contaminantes antes de que el aire inspirado
llegue a los alvéolos o sacos aéreos terminales en los pulmonares.
Una capa de moco protector, llamada sábana mucosa, cubre casi
todo el revestimiento epitelial seudoestratificado de los tubos de
distribución aérea del árbol respiratorio. Cada día se producen más
de 125 ml de moco respiratorio, que sirve como mecanismo más
importante para la purificación del aire. El aire se purifica porque el
polvo, el polen y las partículas de humo se pegan al moco y quedan
atrapadas.
Normalmente, la capa limpiadora de moco que contiene los
contaminantes inhalados se desplaza en sentido proximal hacia la
faringe desde las partes distales del árbol bronquial usando los

983
millones de cilios a modo de pelos, que baten o se desplazan en una
dirección. Este mecanismo se suele denominar ascensor ciliar.
El humo del tabaco y otros irritantes se detectan por los cilios, que
baten con rapidez en respuesta, como un intento de eliminar los
contaminantes de forma más eficiente. La exposición prolongada al
humo del tabaco aumenta la producción de moco y también paraliza
los cilios, lo que condiciona que se acumule moco contaminado y se
quede en la vía respiratoria durante más tiempo. La consecuencia es
la típica tos del fumador, que representa el esfuerzo del organismo
para eliminar esta gran cantidad de moco contaminado.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las principales funciones del aparato respiratorio?
2. ¿Cuáles son los órganos del tracto respiratorio superior? ¿Y los
del tracto respiratorio inferior?
3. ¿Cuál es la función de la membrana respiratoria?
4. ¿Cuál es la función del ascensor ciliar?

984
Vía respiratoria alta
Nariz
El aire entra en la vía respiratoria por las narinas y luego fluye hacia
las fosas nasales derecha e izquierda, revestidas por mucosa
respiratoria. Un tabique, llamado tabique nasal, separa estas dos
fosas.
La superficie de las fosas nasales está húmeda por el moco y
caliente por la sangre que fluye debajo de ella. En la mucosa nasal
también se encuentran las terminaciones nerviosas que responden al
sentido del olfato (receptores olfatorios).
Cuatro senos paranasales (frontal, esfenoidal, maxilar y etmoidal)
drenan en las fosas nasales (fig. 15-3). Los senos paranasales se
recubren de una membrana mucosa que ayuda a la producción de
moco para la vía respiratoria. Además, estos espacios huecos ayudan
a aligerar los huesos del cráneo y sirven como cámaras de resonancia
que aumentan la producción del sonido.

FIGURA 15-3 Senos paranasales.

A. Vista lateral de la posición de los senos. B. La vista anterior muestra
las relaciones anatómicas de los senos paranasales entre ellos y con la
fosa nasal.

985
 Dado que la mucosa que recubre los senos se continúa con la que
reviste la nariz, las infecciones de los senos, o sinusitis, suelen ser
consecuencia de catarros que cursan con inflamación de la mucosa
nasal. Los síntomas de la sinusitis incluyen presión, dolor, cefalea y,
con frecuencia, hipersensibilidad externa, tumefacción y
enrojecimiento. En los casos crónicos, las infecciones pueden
extenderse a huesos adyacentes o a la cavidad craneal, inflamando
las meninges o el tejido cerebral. El tratamiento incluye
descongestionantes, analgésicos, antibióticos y, en algunos casos,
cirugía para mejorar el drenaje.
Dos conductos de los sacos lagrimales también drenan en la fosa
nasal, como muestra la figura 15-3. Estos sacos lagrimales recogen las
lágrimas del extremo de cada párpado y las drenan en la fosa nasal.
Observe en la figura 15-4 que existen tres estructuras a modo de
hoja, llamadas conchas nasales, que protruyen hacia la fosa nasal a
cada lado. Las conchas nasales se denominan habitualmente cornetes
nasales (o turbinas nasales). Estos cornetes revestidos por mucosa
aumentan mucho la superficie por la que debe fluir el aire cuando
atraviesa la fosa nasal. Conforme se desplaza el aire sobre los
cornetes y atraviesa las fosas nasales, se calienta y humidifica. Esto
ayuda a explicar por qué la respiración a través de la nariz resulta
más eficaz para humidificar el aire inspirado que la respiración a
través de la boca.

986
 FIGURA 15-4 Corte sagital de la cabeza y el cuello.
Se ha retirado el tabique nasal, exponiendo la pared lateral derecha de
la fosa nasal para visualizar los cornetes nasales. Obsérvense también
las divisiones de la faringe y la posición de las amígdalas.

Faringe
La faringe es la estructura que muchos conocemos como garganta.
Mide unos 12,5 cm de longitud y se puede dividir en tres porciones
(v. fig. 15-4). La parte más alta del tubo, situada justo por detrás de
las fosas nasales, se llama nasofaringe; la que se encuentra por detrás
de la boca se conoce como orofaringe, y la última o más distal es la
laringofaringe.
La faringe en su conjunto realiza la misma función en la vía
respiratoria y digestiva que el pasillo de una casa. El aire y el
alimento atraviesan la faringe en su trayecto hacia los pulmones y el

987
estómago, respectivamente. El aire entra en la faringe a través de dos
fosas nasales o la cavidad oral y la abandona por la laringe. El
alimento entra en la faringe desde la boca y la abandona por el
esófago.
Las trompas de Eustaquio o trompas auditivas derecha e
izquierda desembocan en la nasofaringe; conectan el oído medio con
la nasofaringe (v. fig. 15-4). Esta conexión permite equilibrar las
presiones de aire en el oído medio y externo. El revestimiento de las
trompas se continúa con el de la nasofaringe y el oído medio. Por
tanto, igual que se pueden producir infecciones sinusales por
catarros con inflamación de la mucosa nasal, también pueden
aparecer infecciones del oído medio secundarias a inflamación de la
nasofaringe.
En la mucosa de la faringe se encuentran masas de tejido linfoide
llamadas amígdalas (v. fig. 14-5). Recuerde la localización de las
amígdalas en el capítulo previo. Las amígdalas linguales y palatinas
se localizan en la orofaringe, y las faríngeas o adenoides, en la
nasofaringe.
Como se vio en el capítulo 14, estas amígdalas conforman un anillo
de tejido linfoide en la garganta que realiza un papel de protección
inmunitaria en una zona de transición crítica con el ambiente
externo. Aunque en general las amígdalas nos protegen, pueden
infectarse e inflamarse, situación llamada amigdalitis. La
tumefacción de las amígdalas faríngeas causada por infecciones
dificulta o impide el paso del aire de la nariz a la garganta. En estos
casos, la persona se ve forzada a respirar por la boca.

Laringe
La laringe se localiza justo por debajo de la faringe. Está constituida
por nueve fragmentos de cartílago. El mayor de ellos (cartílago
tiroides) se denomina la «nuez de Adán» (fig. 15-5).

988
 FIGURA 15-5 Laringe.
A. Corte sagital de la laringe. B. Vista superior de la laringe. C.
Fotografía de la laringe obtenida con un endoscopio (dispositivo óptico)
introducido a través de la boca y la faringe hasta la epiglotis.

Dos bandas fibrosas cortas, las cuerdas vocales, atraviesan el

interior de la laringe. Los músculos que se unen a los cartílagos
laríngeos pueden tirar de ellas de forma que se tensen o relajen.
Cuando se encuentran tensas, la voz tendrá un tono alto y, si están
relajadas, tendrá un tono bajo. El espacio entre las cuerdas vocales se
llama glotis.
Otro cartílago llamado epiglotis cubre parcialmente el orificio de
la laringe (v. fig. 15-5). La epiglotis actúa a modo de trampilla y
cierra la laringe durante la deglución, impidiendo la entrada de
alimentos y líquido en la tráquea.

989
Vía respiratoria baja
Tráquea
La tráquea es un tubo de unos 11 cm de longitud y 2,5 cm de
anchura. Se extiende desde la laringe en el cuello hasta los bronquios
en la cavidad torácica (fig. 15-6; v. fig. 15-1).

FIGURA 15-6 Corte transversal de la tráquea.

La imagen de la parte superior izquierda muestra la región de la que se
ha obtenido el corte. A. Estructura de la tráquea. B. La presencia de
anillos cartilaginosos incompletos y la elasticidad de la pared posterior
de la tráquea permiten la expansión del esófago durante la deglución.

La tráquea realiza una función sencilla, pero vital, dado que es una
parte de la vía que permite al aire alcanzar los pulmones desde el
exterior.
Su importancia funcional guarda relación con que la tráquea se
reviste de mucosa respiratoria típica, que contiene numerosas
glándulas productoras de moco y se reviste por cilios. Las glándulas
contribuyen a producir una parte de la capa de moco que es
continuamente movida por los cilios en una dirección, proximal

990
hacia la faringe, como parte del mecanismo del ascensor ciliar. Por
tanto, además de estar implicada en la distribución del aire, la
tráquea realiza una función protectora al producir y desplazar el
moco, esencial para atrapar y eliminar los contaminantes
transportados por el aire.
Si aprieta con los dedos su garganta unos 2,5 cm por encima del
esternón, podrá percibir la forma de la tráquea. Solo si se aprieta con
mucha fuerza, sería capaz de ocluirla. La naturaleza se ha tomado
muchas precauciones para garantizar que esta vía vital esté abierta.
Su estructura está constituida por un material casi rígido, 15-20
anillos con forma de C de cartílago situados uno encima de otro con
muy poco tejido blando entre ellos.
La figura 15-6B muestra cómo estos anillos de cartílago
incompletos permiten una deglución sencilla al permitir que el
esófago (tubo alimentario) se distienda dentro del estrecho espacio
que existe en el cuello entre la tráquea y las vértebras.
A pesar de la protección estructural de los anillos de cartílago, en
ocasiones se obstruye la tráquea. Un tumor o una infección pueden
condicionar un aumento tan importante de tamaño de los ganglios
del cuello que se cierre la tráquea, o también se puede producir una
aspiración (entrada a la vía respiratoria) de alimento o de cualquier
otro objeto con obstrucción de la misma. Dado que el aire no tiene
otra forma de llegar a los pulmones, la obstrucción completa de la
tráquea causa la muerte en pocos minutos.
El ahogamiento por cualquier causa, incluida la aspiración de
comida u otras sustancias hacia la tráquea, mata a más de 4.000
personas cada año y es la quinta causa de muerte accidental en EE.
UU.

Repaso rápido

991
1. ¿Qué son los senos paranasales? ¿Cuál es la función de los
mismos?
2. ¿Cuáles son las tres divisiones de la faringe?
3. ¿Cómo se llama el órgano que genera la voz desde un punto de
vista científico?
4. ¿Qué evita que se colapse la tráquea?

Árbol bronquial
Recuerde que una forma de imaginarse las miles de vías aéreas que
constituyen los pulmones es compararlas con un árbol boca abajo. La
tráquea sería el tronco principal de este árbol; los bronquio derecho
(el tubo que lleva al pulmón derecho) e izquierdo (el tubo que lleva
al pulmón izquierdo) son las primeras ramas de la tráquea o
bronquios principales.

Aplicaciones clínicas
Cómo mantener la tráquea abierta
A menudo se introduce un tubo a través de la boca, la faringe y la
laringe hacia el interior de la tráquea en pacientes sometidos a
cirugías, sobre todo si se les ha administrado un relajante
muscular. Este procedimiento se llama intubación endotraqueal.
El objetivo de este tubo es asegurarse que la vía aérea esté abierta
(parte A de la figura).
Para garantizar que el tubo entra en la tráquea en lugar de hacerlo
al esófago (que le conduciría hasta el estómago), se emplean
marcas de referencia anatómicas, como las cuerdas vocales. De un
modo parecido, la palpación nítida del surco posterior con forma

992
de V llamado escotadura interaritenoidea (fig. 15-5B) permite
orientar la colocación correcta del tubo.
Otra intervención que se realiza con frecuencia en los hospitales
modernos es una traqueostomía. Esta intervención consiste en
realizar un corte para abrir la tráquea (parte B de la figura). Esta
intervención puede realizarla un cirujano de forma que se
introduzca un dispositivo de aspiración para eliminar las
secreciones del árbol bronquial o se podría utilizar una máquina de
ventilación con presión positiva intermitente (VPPI) para mejorar la
ventilación pulmonar.

En cada pulmón, se ramifican en bronquios secundarios de menor

calibre, cuyas paredes, al igual que sucede en la tráquea y los
bronquios, se mantienen abiertas gracias a unos anillos de cartílago
que permiten el paso del aire. Estos bronquios se van dividiendo en
tubos de calibre cada vez menor, hasta llegar a unos tubos diminutos
cuya pared solo comprende músculo liso. Estas vías tan pequeñas se
denominan bronquíolos.
Los bronquíolos se subdividen en unos tubos microscópicos
llamados conductos alveolares, que recuerdan al tronco principal de
un racimo de uvas (fig. 15-7). Cada conducto alveolar termina en
varios sacos alveolares, cada uno de los cuales se parece al racimo de
uvas, y la pared de cada saco alveolar está constituida por
numerosos alvéolos, cada uno de los cuales recuerda a una uva

993
hueca.

FIGURA 15-7 Bronquíolos y alvéolos.

Los bronquíolos se subdividen para formar diminutos tubos llamados
conductos alveolares, que terminan en unos cúmulos de alvéolos
llamados sacos alveolares.

Alvéolos
Los alvéolos son muy eficaces a la hora de facilitar un intercambio

994
rápido y eficaz de oxígeno y dióxido de carbono entre la sangre que
circula por los capilares alveolares y el aire alveolar.

Aplicaciones clínicas
Síndrome de dificultad respiratoria del lactante
El síndrome de dificultad respiratoria del lactante (SDRA) es un
cuadro grave con riesgo vital que con frecuencia afecta a recién
nacidos prematuros o que pesan menos de 2,2 kg al nacer. En EE.
UU., el SDRA es la principal causa de muerte en los lactantes
prematuros, con más de 5.000 muertes de prematuros anuales. La
enfermedad, caracterizada por la falta de surfactante en los sacos
aéreos alveolares, afecta a 50.000 bebés cada año.
El surfactante se produce por unas células especializadas de las
paredes alveolares. El surfactante reduce la tensión superficial del
líquido en la superficie libre de las paredes alveolares y permite la
entrada y salida de aire al pulmón con facilidad. La capacidad de
producir esta sustancia tan importante del organismo no se
desarrolla por completo hasta poco tiempo después del parto,
normalmente unas 38 semanas después de la concepción.
En los lactantes recién nacidos que no pueden elaborar el
surfactante, muchos sacos aéreos se colapsan durante la espiración
por el aumento de la tensión superficial. El esfuerzo necesario para
volver a insuflar los alvéolos colapsados es muy superior al
necesario para insuflar los alvéolos normales con un surfactante
adecuado. El bebé pronto desarrolla una respiración laboriosa y
nada más nacer aparecen los síntomas de dificultad respiratoria.
Antes, el tratamiento del SDRA se limitaba a mantener los
alvéolos abiertos de forma que se pudiera producir la distribución
e intercambio de oxígeno y dióxido de carbono. Para conseguirlo,
995
se introducía un tubo en la vía respiratoria y se administraba aire
rico en oxígeno a una presión suficiente como para evitar el
colapso de los alvéolos al final de la espiración. Un novedoso
tratamiento consiste en administrar aire a presión y aplicar un
preparado de surfactante directamente en la vía aérea del bebé a
través de un tubo.
También en este caso existe una estrecha relación entre la
estructura y la función. Dos características de la estructura de los
alvéolos contribuyen a la difusión y les permiten realizar esta
función de forma admirable.
En primer lugar, la pared de cada alvéolo está constituida por una
sola capa de células escamosas simples, igual que la pared de los
capilares que los rodean y están en contacto con ellos. Esto implica
que la barrera entre la sangre de los capilares y el aire de cada
alvéolo mide menos de 1 µm de grosor. Esta barrera tan delgada se
llama membrana respiratoria (fig. 15-8).

FIGURA 15-8 Alvéolo y membrana respiratoria.

Cada alvéolo está ventilado de forma continua por aire reciente. El

996
 recuadro muestra una imagen amplificada de la membrana respiratoria
constituida por la pared alveolar (surfactante, células epiteliales y
membrana basal), el líquido intersticial y la pared de un capilar
pulmonar (membrana basal y células endoteliales). Los gases, CO2
(dióxido de carbono) y O2 (oxígeno), difunden a través de la membrana
respiratoria.

En segundo lugar, existen millones de alvéolos, de forma que

todos juntos representan una superficie enorme. La superficie total
de todos los alvéolos es aproximadamente de 85 m2. Esta extensa
superficie permite el intercambio rápido de gran cantidad de dióxido
de carbono y oxígeno.
La superficie de la membrana respiratoria de cada alvéolo está
recubierta por una sustancia llamada surfactante. El surfactante
contribuye a reducir la tensión superficial o «capacidad pegajosa» del
moco acuoso que recubre los alvéolos, de forma que evita su colapso
cuando el aire entra y sale del mismo durante la respiración. Observe
la diferencia de aspecto entre las células productoras de surfactante y
las células alveolares planas de la figura 15-8.
No confunda la membrana respiratoria que separa el aire de los
alvéolos de la sangre presente en los capilares pulmonares con la
mucosa respiratoria (v. fig. 15-2), que recubre los tubos del árbol
respiratorio.

Pulmones
Los pulmones son órganos bastante grandes. Observe en la
figura 15-9 que cada pulmón se subdivide en lóbulos gracias a unos
profundos surcos llamados cisuras. El pulmón derecho tiene tres
lóbulos, y el izquierdo, dos.

997
 FIGURA 15-9 Pulmones.
La tráquea es una vía aérea que se ramifica para formar un árbol
invertido con bronquios y bronquíolos. Obsérvese que el pulmón
derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo tiene dos. La caja torácica es
semitransparente para poder visualizar con facilidad las estructuras
pulmonares.

La figura 15-9 muestra la relación entre los pulmones y la caja

torácica al final de la espiración normal. La parte más estrecha y
superior de cada pulmón, por debajo de la clavícula, se llama vértice,
mientras que la parte inferior más ancha que se apoya en el
diafragma se conoce como base.
Cada pulmón está constituido por todos los elementos del árbol
bronquial, los alvéolos y los vasos pulmonares, junto con tejido
conjuntivo, vasos linfáticos y nervios. Por eso, los pulmones son una
combinación de varios tipos de estructuras que conforman una
unidad para la respiración.
La pleura es una membrana serosa que cubre la superficie externa
de cada uno de los pulmones y reviste la superficie interna de la caja
torácica. La pleura muestra la misma estructura que otras serosas y

998
realiza la misma función. Igual que el pericardio o el peritoneo, la
pleura es una membrana extensa, delgada, húmeda y deslizante.
Reviste una cavidad cerrada del organismo de gran tamaño y
recubre los órganos situados en su interior.
La pleura parietal recubre las paredes de la cavidad torácica. La
pleura visceral cubre los pulmones, y entre estas dos membranas
pleurales se encuentra el espacio pleural (fig. 15-10).

FIGURA 15-10 Pulmones y pleura.

La imagen de la parte superior izquierda muestra el lugar del cuerpo
que se ha cortado en esta sección transversal del tórax. Una
membrana serosa recubre la pared torácica (pleura parietal) y luego se
pliega hacia dentro cerca del bronquio para revestir el pulmón (pleura
visceral). El espacio pleural solo contiene una pequeña cantidad de
líquido pleural seroso.

Normalmente, el espacio pleural solo contiene una cantidad

suficiente de líquido seroso como para conseguir que ambas partes
de la pleura sean húmedas y puedan deslizarse entre sí, y separarse
con facilidad cuando los pulmones se inflan y desinflan en cada
respiración. La pleuritis es la inflamación de la pleura que produce
dolor cuando las membranas parietal y visceral de la misma rozan
entre ellas.

999
 El neumotórax es la presencia de aire en el espacio pleural en un
lado del tórax. La presencia de aire aumenta la presión sobre el
pulmón ipsolateral y lo colapsa. En estado de colapso, el pulmón no
participa en la respiración.

Investigación, cuestiones y
tendencias
Cirugía de reducción de volumen pulmonar
La cirugía de reducción de volumen pulmonar (CRVP) es «el
tratamiento de último recurso» para los casos de enfisema graves.
Consiste en resecar un 20-30% de cada uno de los pulmones. En
general se extirpa el tejido lesionado de las regiones superiores o
apicales de los lóbulos superiores. La evidencia obtenida de
muchos ensayos clínicos ha demostrado que la CRVP puede
beneficiar o al menos ayudar a estabilizar a algunos enfermos
enfisematosos seleccionados cuya función pulmonar se sigue
deteriorando a pesar de los esfuerzos de rehabilitación pulmonar
agresivos y otras modalidades de tratamiento más conservadoras.
Más de dos millones de norteamericanos mayores de 50 años y que
son fumadores activos o exfumadores sufren enfisema, que es una
causa importante de discapacidad y muerte en EE. UU. El enfisema
es uno de los procesos que se clasifican dentro de la enfermedad
pulmonar obstructiva crónica (EPOC). El enfisema se caracteriza
por el atrapamiento de aire en los alvéolos pulmonares, con la
consiguiente rotura y fusión de los mismos.
Aunque las lesiones pulmonares secundarias al enfisema son
irreversibles, en algunos casos la enfermedad puede detenerse o
retrasar su progresión mediante la CRVP. En los estadios finales de
esta enfermedad crónica aparece dificultad respiratoria, porque los

1000
pulmones se sustituyen por grandes espacios irregulares
secundarios al aumento de tamaño y la rotura de muchos alvéolos
(v. figura). La técnica de CRVP consiste en eliminar una parte del
tejido pulmonar dañado y aumentar el espacio disponible en las
cavidades pleurales. En consecuencia, el diafragma y los demás
músculos respiratorios conseguirán movilizar con mayor eficacia el
aire hacia el tejido pulmonar residual, lo que mejorará la función
pulmonar y facilitará la respiración.
La CRVP puede reducir la necesidad de trasplante de pulmón y
aumentar la eficacia de algunos tratamientos médicos de soporte,
como los suplementos nutricionales o el entrenamiento mediante
ejercicio en algunos pacientes enfisematosos seleccionados.
Actualmente, para muchas intervenciones de CRVP se están
usando técnicas novedosas menos invasivas, que se basan en
incisiones más pequeñas y en la introducción de equipos de vídeo
especializados en la cavidad torácica (cirugía torácica ayudada por
vídeo). En consecuencia, las estancias hospitalarias relativamente
prolongadas y los largos períodos de recuperación domiciliaria que
antes se asociaban a la cirugía torácica abierta tradicional se han
acortado.

Enfisema.
Se pueden ver los efectos del enfisema en estas microfotografías

1001
 electrónicas de barrido. A. Pulmón normal con muchos alvéolos
pulmonares pequeños. B. Tejido pulmonar afectado por enfisema.
Obsérvese que los alvéolos se han fusionado y han dado lugar a
espacios aéreos más grandes, de forma que se reduce mucho la
superficie disponible para el intercambio de gases.

Repaso rápido
1. ¿Qué son los bronquios? ¿Cuál es su función?
2. ¿Cuál es la función de los alvéolos?
3. ¿Podría describir la estructura y función de la pleura?
4. ¿Qué diferencia existe entre la membrana y la mucosa
respiratoria?

1002
Respiración
Respiración alude al intercambio de gases (oxígeno y dióxido de
carbono) entre un ser vivo y el entorno. Si el organismo es unicelular,
los gases pueden desplazarse directamente entre él y el entorno. Sin
embargo, cuando el organismo está constituido por miles de
millones de células, como sucede en nuestro caso, la mayor parte de
las células están demasiado alejadas del aire para que se pueda
realizar un intercambio directo de gases. Para superar esta dificultad,
un par de órganos, los pulmones, son el lugar donde el aire y el
líquido circulante (sangre) pueden acercarse lo bastante como para
que el oxígeno pase hacia la sangre y el dióxido de carbono la
abandone para salir en el aire.
La respiración o ventilación pulmonar es el proceso que permite
la entrada y salida de aire en los pulmones. Permite el intercambio
de gases entre el aire de los pulmones y la sangre. En conjunto, estos
procesos se suelen denominar respiración externa.
Además, se produce intercambio de gases entre la sangre y las
células de los tejidos sistémicos del cuerpo, que posteriormente
emplean el oxígeno en las vías bioquímicas para transferir energía de
las moléculas nutrientes al ATP. En conjunto, estos procesos se
denominan respiración interna. El término respiración celular alude
al uso del oxígeno por las células en el proceso de metabolismo, que
se comenta en detalle en el capítulo 17.
Todos estos procesos respiratorios necesitan del transporte de
gases (oxígeno y dióxido de carbono) por la sangre. Dado que la
concentración de gases en sangre necesaria para la supervivencia es
relativamente constante, existen mecanismos reguladores complejos
que la controlan.
La figura 15-11 resume los principales conceptos de la fisiología
respiratoria y la usamos como base para los comentarios de las

1003
demás secciones de este capítulo. Consulte esta figura después de
leer cada sección para localizar sus nuevos conocimientos en un
«cuadro global» útil y profundizar en ellos.

FIGURA 15-11 Resumen de la fisiología respiratoria.

Este capítulo está organizado alrededor del principio de que la función
respiratoria incluye la respiración externa (ventilación e intercambio de
gases pulmonares), el transporte de gases por la sangre y la
respiración interna (intercambio de gases con los tejidos sistémicos y
respiración celular). La respiración celular se analiza por separado (v.
capítulo 17). Los mecanismos reguladores del tronco del encéfalo
emplean la retroalimentación de los sensores de gases de la sangre
para regular la ventilación.

1004
Ventilación pulmonar
Mecánica de la respiración
La ventilación pulmonar o respiración tiene dos fases. La
inspiración, o inhalación, introduce aire en los pulmones, y la
espiración, o exhalación, lo saca.
Los pulmones están dentro de la cavidad torácica. Por eso, los
cambios en la forma y el tamaño de la misma se traducen en cambios
en la presión de aire dentro de la cavidad y en los pulmones. La
diferencia de la presión del aire es la fuerza que controla el
movimiento de entrada y salida de aire en los pulmones. El aire pasa
de un área de alta presión a otra de presión más baja. Cualquier
elemento que fluya, sea sangre, linfa o aire, sigue este principio
fundamental; el líquido siempre fluye a favor de su gradiente de
presión.
Los músculos respiratorios son responsables de los cambios en la
forma de la cavidad torácica que cambian las presiones de aire
interno implicadas en la respiración.

Inspiración
La inspiración ocurre cuando la cavidad torácica aumenta de
tamaño. Cuando esto sucede, los pulmones se expanden con ella y el
aire entra en los alvéolos. Esto se debe a una ley física muy
importante: el volumen y la presión de un gas son inversamente
proporcionales. Esto implica que, cuando aumenta el volumen de un
gas, como sucede al expandir el tórax, la presión disminuye. Por eso,
la presión del aire dentro de los pulmones disminuye con la
inspiración. Cuando la presión del aire en los pulmones es inferior a
la atmosférica, el aire entra a favor de su gradiente de presión en los
pulmones.

1005
 Los músculos que aumentan el volumen del tórax se clasifican
como músculos inspiradores, e incluyen el diafragma y los músculos
intercostales externos.
El diafragma es un músculo con forma de cúpula que separa la
cavidad abdominal de la torácica. El diafragma se aplana cuando se
contrae durante la inspiración. En lugar de protruir hacia la cavidad
torácica, como ocurre en reposo, se desplaza hacia la cavidad
abdominal cuando se contrae. Por eso, la contracción o aplanamiento
del diafragma determina que la cavidad torácica se elongue de arriba
abajo. El diafragma es el músculo inspirador más importante. Los
impulsos nerviosos que circulan por el nervio frénico estimulan la
contracción del diafragma.
Los músculos intercostales externos se localizan entre las costillas.
Cuando se contraen, aumentan el tamaño del tórax al aumentar el
tamaño de la cavidad de delante atrás y de un lado a otro. La
contracción de los músculos inspiradores aumenta el volumen de la
cavidad torácica y reduce la presión de aire pulmonar por debajo de
la presión atmosférica, lo que introduce aire hacia los pulmones
(fig. 15-12).

FIGURA 15-12 Mecánica de la respiración.

Durante la inspiración, el diafragma se contrae, aumentando el volumen
de la cavidad torácica. Este aumento de volumen determina una
reducción de la presión, que empuja la entrada de aire a los pulmones.
Durante la espiración, el diafragma vuelve a elevarse, lo que reduce el
volumen de la cavidad torácica. Aumenta la presión del aire y esto

1006
 empuja la salida del aire de los pulmones. La imagen central muestra el
modelo clásico en el que un tarro representa la caja torácica, una
lámina de goma representa el diafragma y el globo representa los
pulmones.

Espiración
La espiración pasiva en reposo suele ser un proceso pasivo que
comienza con la relación de los músculos inspiradores y la
recuperación de su longitud en reposo. La cavidad torácica recupera
un tamaño menor. La naturaleza elástica del tejido torácico y
pulmonar condiciona también que estos órganos se «retraigan»,
disminuyendo su tamaño. Dado que el volumen y la presión son
inversamente proporcionales (cuando uno aumenta, el otro se
reduce), la reducción del volumen pulmonar provoca un incremento
de la presión del aire pulmonar. Cuando la presión de aire pulmonar
aumenta por encima de la atmosférica, el aire circula a favor de su
gradiente de presión y sale de las vías respiratorias.
Cuando hablamos, cantamos o realizamos un trabajo enérgico,
puede que se necesite una espiración más forzada para aumentar la
frecuencia y profundidad de la ventilación. Durante la espiración
forzada se produce la contracción de los músculos espiradores
(músculos intercostales internos y abdominales).
Cuando se contraen los músculos intercostales internos, tiran de la
parrilla costal hacia dentro, reduciendo de este modo el diámetro
anteroposterior del tórax. La contracción de los músculos
abdominales empuja los órganos abdominales contra la superficie
inferior del diafragma, lo que empuja todavía más hacia arriba la
cavidad torácica. Cuando el tamaño de la cavidad torácica
disminuye, la presión del aire en su interior aumenta por encima de
la atmosférica y se produce la salida del mismo (v. fig. 15-12).

Volúmenes pulmonares
Se emplea un dispositivo especial llamado espirómetro para medir la

1007
cantidad de aire que se intercambia en la respiración. La figura 15-13
ilustra los distintos volúmenes pulmonares, que se pueden medir
cuando el paciente respira en el espirómetro.

1008
 FIGURA 15-13 Volúmenes de ventilación pulmonar.
El gráfico A muestra un registro como el obtenido con una espirometría.
El diagrama B muestra los volúmenes pulmonares como porcentajes
relativos de un globo inflado (v. fig. 15-12). Durante una respiración
normal tranquila se movilizan aproximadamente 500 ml de aire del
aparato respiratorio, cantidad que se llama volumen corriente. Durante

1009
 una espiración forzada (p. ej., la que ocurre durante y después de un
ejercicio intenso), se pueden inspirar unos 3.300 ml adicionales
(volumen de reserva inspiratorio) y se pueden espirar unos 1.000 ml de
aire (volumen de reserva espiratorio). El máximo volumen de aire que
se puede desplazar durante la ventilación se llama capacidad vital. El
aire que queda dentro de la vía respiratoria tras una espiración forzada
se llama volumen residual.

Introducimos 500 ml de aire en los pulmones en cada inspiración

normal y los expulsamos en la espiración normal. Dado que esta
cantidad entra y sale de forma regular como la marea, se denominan
volumen corriente (VC). La máxima cantidad de aire que podemos
respirar en una espiración, inhalando lo máximo posible y luego
espirando por completo, se denomina capacidad vital (CV). En un
hombre joven, normalmente mide 4.800 ml.
Es frecuente medir el volumen corriente y la capacidad vital en los
pacientes con una neumopatía, como el enfisema, o con problemas
cardíacos, que con frecuencia condicionan que los volúmenes de aire
que entran y salen del pulmón sean anormalmente bajos.
Observe el área de la figura 15-13 que representa el volumen de
reserva espiratorio (VRE). Esta es la cantidad de aire que se puede
espirar de forma forzada tras espirar el volumen corriente. Compare
esta imagen con el área de la figura 15-13 que representa el volumen
de reserva inspiratorio (VRI). El VRI es la cantidad de aire que se
puede inspirar de forma forzada por encima de la inspiración
normal. Al aumentar el volumen corriente, disminuirán tanto el VRE
como el VRI.
Observe en la figura 15-13 que la CV es la suma de volumen
corriente, volumen de reserva inspiratorio y volumen de reserva
espiratorio, o, dicho de otro modo: CV = VC + VRE + VRI. El
volumen residual (VR) es el aire que permanece en los pulmones
tras una espiración forzada máxima.

1010
 Repaso rápido
1. ¿Cómo funciona el diafragma durante la inspiración? ¿Y durante
la espiración?
2. ¿En qué forma circula el oxígeno por la sangre? ¿Y el dióxido de
carbono?
3. ¿Qué es la capacidad vital? ¿Cómo se mide?
4. ¿Qué es la respiración externa?

Regulación de la ventilación
Homeostasis de los gases en sangre
Aunque solo respiremos 12-18 veces por minuto si estamos quietos,
podemos respirar mucho más al hacer ejercicio. No solo respiramos
más veces, sino que el volumen corriente aumenta con la actividad
física.
El motivo por el que cambia la frecuencia respiratoria es el intento
de nuestro organismo de mantener un nivel de oxígeno más alto y
un nivel de dióxido de carbono más bajo en la sangre. Cuando
nuestras células emplean oxígeno durante el ejercicio, extraen más
oxígeno de la sangre y reducen la concentración del mismo por
debajo de un punto determinado. Del mismo modo, las células
liberan más dióxido de carbono hacia la sangre durante el ejercicio y
aumentan de este modo su concentración por encima de un punto
determinado. Diversos mecanismos reguladores responden a estos
cambios mediante circuitos de retroalimentación negativos que
tratan de volver a normalizar las concentraciones de gases en la
sangre a los valores predeterminados, modificando la frecuencia y la
profundidad de la respiración.

Control de la respiración por el tronco del encéfalo

1011
Los cambios de la respiración dependen de un correcto
funcionamiento de los músculos respiratorios. Estos músculos se
estimulan por impulsos nerviosos generados en los centros de
control respiratorio situados en el tronco del encéfalo.
Los centros del tronco están influidos por aferencias de una serie
de receptores sensitivos localizados en distintas regiones del cuerpo.
Estos receptores pueden percibir la necesidad de modificar la
frecuencia o la profundidad de las respiraciones para mantener la
homeostasis. Algunos receptores detectan las concentraciones de
dióxido de carbono u oxígeno, mientras que otros perciben las de
ácidos en la sangre o el grado de estiramiento de los tejidos
pulmonares.
Un grupo de centros de control bulbares, el área de la ritmicidad
bulbar, parece generar el ritmo básico de la respiración. El patrón
respiratorio normal en reposo son 12-18 respiraciones por minuto.
Los dos centros de control más importantes en el bulbo para el ritmo
respiratorio se llaman grupo respiratorio ventral (GRV) y grupo
respiratorio dorsal (GRD). El GRV es el generador de ritmo básico para
la respiración. El GRD ajusta este ritmo cuando se producen cambios
en el pH o la concentración de dióxido de carbono, como sucede
durante el ejercicio.

Aplicaciones clínicas
Oxigenoterapia
La oxigenoterapia es la administración de oxígeno a pacientes que
presentan hipoxia, un aporte insuficiente de oxígeno a los tejidos.
Los pacientes con algunos problemas respiratorios, como el
enfisema, pueden necesitar aportes adicionales de oxígeno para
mantener una vida normal.

1012
El oxígeno (O2) en forma de gas comprimido se suele almacenar y
dispensar en pequeños cilindros o tanques metálicos verdes. Como
el oxígeno que se dispensa a través de estos cilindros suele ser frío
y seco, a menudo se calienta y humidifica, haciendo en general que
el gas liberado forme burbujas al pasar por el agua, y de este modo
se previenen las lesiones en las vías respiratorias. Los suplementos
de oxígeno se administran a través de una mascarilla o tubos que
se introducen en la nariz (gafas nasales).

1013
 Varios centros de control de la protuberancia, el grupo respiratorio
pontino (GRP), parecen aportar aferencias al GRD y ayudan de este
modo a modular el ritmo básico según sea preciso en las condiciones
variables del cuerpo.
La profundidad y la frecuencia de las respiraciones pueden venir
condicionadas por muchas aferencias a los centros de control
respiratorio del tronco del encéfalo procedentes de otras regiones del
encéfalo o de receptores sensitivos localizados fuera del sistema

1014
nervioso central (fig. 15-14).

FIGURA 15-14 Regulación de la respiración.

Los centros de control respiratorio del tronco del encéfalo controlan la
frecuencia básica y la profundidad de la respiración. El tronco del
encéfalo recibe también aferencias de otras regiones del cuerpo: la
información de los quimiorreceptores y de los receptores de distensión
puede modificar el patrón respiratorio básico, igual que los estímulos
emocionales o sensitivos. A pesar de estos controles, la corteza
cerebral puede superar el control «automático» de la respiración en
cierta medida para conseguir realizar actividades, como cantar o inflar
un globo. Las flechas verdes indican el flujo de la información
reguladora hacia los centros de control respiratorio. La flecha morada
muestra el flujo de información reguladora procedente de los centros de
control y que se dirige hacia los músculos respiratorios que controlar la
respiración. GRD, grupo respiratorio dorsal; GRP, grupo respiratorio
pontino; GRV, grupo respiratorio ventral.

Control de la respiración en la corteza cerebral

La corteza cerebral puede influir sobre la respiración al emitir señales
nerviosas que afectan a la función de los centros respiratorios del
tronco del encéfalo. Dicho de otro modo, un individuo puede
sustituir de forma voluntaria el ritmo respiratorio «automático» del
tronco del encéfalo y acelerarlo o disminuirlo, o modificar mucho el

1015
patrón de la respiración durante la actividad. Esta capacidad nos
permite cambiar el patrón respiratorio e incluso dejar de respirar
durante cortos períodos de tiempo para poder realizar actividades,
como caminar, comer o bucear.
Sin embargo, este control voluntario de la respiración tiene límites.
Como se comenta en una sección posterior, otros factores, como las
concentraciones de dióxido de carbono, tienen mucha más potencia
para controlar la respiración que el control consciente.
Independientemente de los intentos voluntarios en contra, cuando
nuestro organismo percibe necesidad de más oxígeno, o si las
concentraciones de dióxido de carbono superan un nivel, volverá a
respirar.

Reflejos respiratorios

Quimiorreflejos
Los quimiorreceptores localizados en los cuerpos carotídeo y aórtico
son receptores sensitivos especializados, que perciben aumentos de
las concentraciones de dióxido de carbono en la sangre o reducciones
de la de oxígeno. Estos quimiorreflejos también pueden percibir y
responder al aumento de las concentraciones de ácido en la sangre.
Los quimiorreceptores del cuerpo carotídeo se encuentran en el
punto de bifurcación de las arterias carótidas comunes. Los cuerpos
carotídeos son pequeños cúmulos de células quimiosensibles,
situadas adyacentes al cayado aórtico cerca del corazón (v. fig. 15-
14). Cuando se estimulan ante el aumento de las concentraciones de
dióxido de carbono en la sangre, la disminución de las
concentraciones de oxígeno o el aumento de la acidez, estos
receptores emiten impulsos nerviosos a los centros reguladores de la
respiración, que a su vez modifican las frecuencias respiratorias.
La concentración de Pco2 en sangre es el estímulo más potente que
controla la respiración.

1016
Reflejos de estiramiento pulmonar
Los receptores de distensión de los pulmones se localizan en todas
las vías aéreas y los alvéolos (v. fig. 15-14). Los impulsos nerviosos
generados por estos receptores influyen sobre el patrón de la
respiración normal y protegen al aparato respiratorio de una
excesiva distensión causada por una sobreinsuflación dañina.
Cuando se inspira el volumen corriente, los pulmones se expanden
lo bastante para estimular los receptores de estiramiento que emiten
impulsos inhibidores hacia el centro inspiratorio. Se relajan entonces
los músculos inspiradores y tiene lugar la espiración. Tras la
espiración, los pulmones se desinflan lo suficiente como para inhibir
los receptores de estiramiento y se puede iniciar de nuevo la
inspiración.

Patrones de la respiración
Se emplean varios términos para describir los distintos patrones de la
respiración. Tienen utilidad clínica, porque describen de forma
exacta los patrones respiratorios que ayudan a conocer la salud de un
paciente.
Por ejemplo, eupnea alude a la frecuencia respiratoria normal.
Durante la eupnea se satisface la necesidad de intercambio de
oxígeno y dióxido de carbono, y el paciente no es consciente de su
patrón respiratorio.
Los términos hiperventilación e hipoventilación describen las
respiraciones muy rápidas y profundas o lentas y superficiales,
respectivamente. La hiperventilación se produce a veces como
consecuencia de un esfuerzo voluntario y consciente antes de un
esfuerzo o por factores psicológicos («hiperventilación histérica»).
Disnea significa respiración laboriosa o difícil y a menudo se
asocia a hipoventilación.
Si la respiración se interrumpe por completo durante un período
1017
de tiempo breve, sea cual sea la causa, se hablará de apnea. La apnea
del sueño es un trastorno que determina pausas breves, pero
frecuentes, en la respiración durante el sueño. A menudo se asocia a
una hipertrofia del tejido amigdalino y obliga a una amigdalectomía.
La incapacidad de reiniciar la respiración tras un período de apnea
prolongado se llama parada respiratoria.
Una serie de ciclos alternantes de apnea e hiperventilación se
llama respiración de Cheyne-Stokes (RCS). La RCS puede aparecer
también en procesos críticos, como la insuficiencia cardíaca
congestiva, los traumatismos craneales o los tumores cerebrales.
También puede producirse una RCS en las sobredosis de drogas.
La tabla 15-1 resume algunos patrones respiratorios.
Tabla 15-1
Ejemplos de patrones de respiración

1018
1019
 Repaso rápido
1. ¿Dónde se localizan los centros de control respiratorio?
2. ¿Qué es un quimiorreceptor? ¿En qué sentido influye sobre la
respiración?
3. ¿Qué es la hiperventilación? ¿Y la hipoventilación?

Aplicaciones clínicas
Síndrome de muerte súbita del lactante
El síndrome de muerte súbita del lactante (SMSL) es la tercera
causa de mortalidad de lactantes y produce 1 de cada 9 de las casi
30.000 muertes neonatales que se notifican cada año en EE. UU.
Llamada en ocasiones «muerte en la cuna», el SMSL afecta con
mayor frecuencia a bebés sin problemas médicos aparentes,
menores de 3 meses. Raras veces se consigue determinar una causa
exacta de muerte, incluso tras realizar pruebas amplias y estudio
de autopsia.
La frecuencia del SMSL es más alta entre los lactantes
afroamericanos y los nativos americanos que en los blancos, los
hispanos o los asiáticos, aunque se desconoce todavía el motivo.
Independientemente de la etnia del lactante, datos recientes
sugieren que algunas precauciones, como dormir en decúbito
prono y limpiar la cuna de almohadas o juguetes, pueden reducir
la incidencia de este síndrome. Es importante también evitar el
consumo de tabaco durante el embarazo y proteger a los lactantes
de la exposición «pasiva» al humo tras el parto. Aunque se ignora
la causa exacta del SMSL, puede que en este trágico cuadro estén
implicados algunos defectos genéticos en la estructura y función

1020
del aparato respiratorio o respuestas fisiológicas poco habituales
frente al virus del resfriado o la gripe común.

1021
Intercambio y transporte de gases
Intercambio de gases en los pulmones
La sangre que se bombea del ventrículo derecho del corazón llega a
la arteria pulmonar y a los pulmones. Posteriormente puede fluir a
través de los miles de capilares pulmonares diminutos, que están en
estrecha proximidad de los alvéolos llenos de aire (v. fig. 15-8).
La respiración externa o intercambio de gases entre la sangre y el
aire alveolar se produce por difusión. La difusión es un proceso
pasivo, que se debe al movimiento a favor de gradiente de
concentración (v. tabla 3-2). Por tanto, las sustancias se desplazan
desde la zona de más concentración de la sustancia que difunde a la
de menor.
La cantidad o concentración de algunas sustancias de la sangre se
mide en peso. Un ejemplo es indicar los miligramos de una sustancia
concreta presentes en 100 ml de sangre (mg/dl). Sin embargo, la
concentración de un gas concreto en el aire o en la sangre se mide
como la presión ejercida por este gas y se mide en milímetros de
mercurio (mmHg). Recuerde que en el capítulo 13 se explicó que la
presión de la sangre se mide también en mmHg.
En el aire y la sangre aparecen varios gases distintos. La presión
total de todos los gases en el aire o la sangre se corresponde con la
suma de todas las presiones ejercidas por cada uno de los gases
presentes. Dado que la presión de los denominados gases
respiratorios, oxígeno (O2) y dióxido de carbono (CO2), en el aire o la
sangre solo representa una parte de la presión total presente, su
concentración se describe como una presión parcial (P). El símbolo
empleado para indicar la presión parcial es la letra P mayúscula
seguida del símbolo químico del gas. En el caso de los gases
respiratorios se emplean los símbolos Pco2 y Po2.

1022
 En lugar de aludir de forma directa a la «concentración», los
fisiólogos respiratorios dicen que las partículas de gas de la sangre
difunden desde un área de presión parcial elevada a otra con menor
presión parcial. Es necesario entender el papel que juegan las
presiones parciales de los gases en la sangre para el intercambio
normal de gases antes de plantearse el diagnóstico y el tratamiento
de muchos procesos patológicos respiratorios.
El O2 es eliminado de forma continua de la sangre y utilizado por
las células corporales. Cuando la sangre llega a los capilares
pulmonares, la Po2 es aproximadamente de 40 mmHg. Dado que el
aire alveolar es rico en oxígeno (Po2, 100 mmHg), la difusión
condiciona el desplazamiento del oxígeno desde un área de presión
parcial alta (aire alveolar) a otra de menor presión (sangre capilar).
Dicho de otro modo, el oxígeno difunde a favor de su gradiente de
presión parcial.
También se produce la difusión de dióxido de carbono entre la
sangre de los capilares pulmonares y el aire alveolar. La sangre que
atraviesa los capilares pulmonares es rica en CO2 y tiene una Pco2 de
46 mmHg. La Pco2 aproximada del aire alveolar son unos 40 mmHg.
Por tanto, la difusión del dióxido de carbono se produce por el paso
de un área de presión parcial alta en los capilares pulmonares a otra
de presión más baja en el aire alveolar. Cuando llega a los alvéolos, el
dióxido de carbono sale del organismo en el aire espirado (fig. 15-15,
panel superior).

1023
 FIGURA 15-15 Intercambio y transporte de gases.
El panel superior de este diagrama muestra el intercambio de gases
pulmonares, y el panel inferior muestra el intercambio de gases
sistémicos. En cada uno de ellos, el detalle izquierdo muestra el
transporte y el desplazamiento del dióxido de carbono (CO2), y el
detalle derecho se corresponde con el transporte y el movimiento de
oxígeno (O2). E, eritrocito; Hb, hemoglobina.

Intercambio sistémico de gases

El intercambio de gases que se produce entre la sangre de los
capilares sistémicos y las células corporales se denomina respiración
interna. Como cabría esperar, la dirección del desplazamiento de
oxígeno y dióxido de carbono durante la respiración interna es la
1024
contraria a la que se produce en el intercambio de la respiración
externa, en la cual se intercambian los gases entre la sangre de los
capilares pulmonares y el aire de los alvéolos.
Durante el proceso de la respiración interna, las moléculas de
oxígeno salen con rapidez de la sangre a través de la membrana de
los capilares sistémicos hacia el líquido intersticial y desde allí entran
a las células que conforman los tejidos. Al mismo tiempo, las
moléculas de dióxido de carbono salen de las células, difunden a
través del líquido intersticial y entran luego en los capilares
sistémicos, por los que se transportan hacia los pulmones para ser
eliminadas del organismo. El oxígeno es empleado por las células en
sus actividades metabólicas. Puede seguir los movimientos de los
gases en la figura 15-15, panel inferior.

Salud y bienestar
Consumo máximo de oxígeno
Los fisiólogos del ejercicio utilizan el consumo máximo de oxígeno
(Vo2máx) como predictor de la capacidad de la persona de realizar
ejercicio aeróbico. El Vo2máx de un individuo representa la cantidad
de oxígeno que captan los pulmones, se transporta hacia los tejidos
y se emplea para hacer trabajo. El Vo2máx viene determinado en gran
medida por factores hereditarios, aunque el entrenamiento
aeróbico (de resistencia) puede aumentarlo hasta un 35%. Muchos
deportistas de resistencia están usando los valores de Vo2máx para
determinar y mantener un nivel máximo.
La difusión permite el movimiento de oxígeno de un área de
presión parcial alta en los capilares sistémicos (Po2, 100 mmHg) a otra
de menor presión parcial (Po2, 40 mmHg) en las células en las que se
necesita. La difusión es también responsable del desplazamiento del
1025
CO2 de un área de alta presión parcial en las células (Pco2, 46 mmHg)
a otra de menor presión (Pco2, 43 mmHg) en los capilares sistémicos.
Dicho de forma sencilla, durante la respiración interna, la sangre
oxigenada entra en los capilares sistémicos y se intercambia por
sangre desoxigenada durante el paso por ellos. Durante el proceso de
reparto del oxígeno, se produce también la entrada de dióxido de
carbono como producto de desecho y se transporta a los pulmones
para su eliminación del organismo.

Transporte de gases en la sangre

La sangre transporta los gases respiratorios, el oxígeno y el dióxido
de carbono, disueltos o combinados con otras sustancias químicas.
Nada más entrar en la sangre, el oxígeno y el dióxido de carbono se
disuelven en el plasma, pero, como los líquidos solo aceptan
cantidades pequeñas de gas en solución, la mayor parte del oxígeno
y el dióxido de carbono forman con rapidez una unión química con
la hemoglobina o el agua. Cuando las moléculas de gas se unen a
otra molécula, disminuirá su concentración plasmática (presión
parcial) y aumentará la difusión de gas hacia el plasma. De este
modo se consigue transportar volúmenes de gas comparativamente
mayores.

Transporte de oxígeno
En la sangre solo se puede disolver una cantidad muy limitada de
oxígeno. De todo el oxígeno que la sangre puede transportar,
aproximadamente 20,4 ml en 100 ml de sangre, solo un 1,5% (0,3 ml)
se encuentra disuelto en realidad. Muchas veces la cantidad (unos
21,1 ml) se combina con hemoglobina (Hb) en 100 ml de sangre para
formar oxihemoglobina (HbO2), que puede transportarse a los
tejidos y emplearse por las células corporales.
Para combinarse con la hemoglobina, el oxígeno primero debe

1026
difundir dentro de los eritrocitos para formar la oxihemoglobina. Las
moléculas de hemoglobina son grandes proteínas que contienen
cuatro componentes hemo con hierro, cada uno de los cuales se
puede combinar con una molécula de oxígeno (v. fig. 12-4).
En muchos aspectos, cada molécula de hemoglobina se comporta
como una especie de «esponja de oxígeno». El oxígeno se asocia con
rapidez a la hemoglobina, en realidad con tanta rapidez que
aproximadamente un 97% de la hemoglobina de la sangre se une al
oxígeno y está «oxigenada» en el momento en que sale de los
capilares pulmonares para volver al corazón.
La sangre oxigenada se encuentra en las arterias sistémicas y las
venas pulmonares. Normalmente, la sangre oxigenada se encuentra
«saturada» al 97%. La denominada sangre desoxigenada, que se
encuentra en las venas sistémicas y las arterias pulmonares, sigue
teniendo una saturación de oxígeno del 75%. La diferencia en la
saturación de oxígeno se debe a la liberación del oxígeno de la
oxihemoglobina para darlo a las células corporales. Por tanto, se dice
que la unión del oxígeno a la hemoglobina es reversible, y la
formación de oxihemoglobina o la liberación de oxígeno dependerán
de la presión parcial de oxígeno, que controla la reacción.
En resumen, se puede decir que el oxígeno circula de dos formas:
1) disuelto como O2 en el plasma, y 2) combinado como O2 y
hemoglobina (oxihemoglobina). De estas dos formas de transporte, la
oxihemoglobina es la que transporta la inmensa mayoría de todo el
oxígeno transportado en la sangre.

Transporte de dióxido de carbono

El dióxido de carbono es un producto intermedio del metabolismo
celular y juega un papel importante y necesario en la regulación del
pH de los líquidos corporales. Sin embargo, si se acumula por
encima de niveles normales en el cuerpo (40-50 mmHg en sangre
venosa), puede ser tóxico con rapidez. La eliminación del exceso de

1027
CO2 del cuerpo se produce cuando entra en los alvéolos y es
espirado. Para que esto suceda es preciso que el CO2 se transporte en
la sangre hacia los pulmones en una de tres formas, que se describen
en las siguientes secciones.

Dióxido de carbono
Aproximadamente un 10% de todo el dióxido de carbono de la
sangre se transporta en forma disuelta. Este CO2 disuelto es
responsable de generar la Pco2 del plasma. Sin embargo, todo el CO2
de la sangre debe pasar un estado de disolución antes de pasar por
cualquiera de los estados que se describen en las siguientes
secciones.

Carbaminohemoglobina
Aproximadamente un 20% de todo el CO2 transportado en la sangre
se encuentra en forma de carbaminohemoglobina (HbCO2). La
HbCO2 se forma por unión del dióxido de carbono y la hemoglobina.
La formación de este compuesto se acelera por el aumento de la
Pco2, cuando el exceso de CO2 disuelto se une a la hemoglobina.
También se retrasa la formación de HbCO2 o incluso se invierte
cuando disminuye la Pco2.

Bicarbonato
Aproximadamente un 70% del total de CO2 que se transporta en la
sangre lo hace en forma de iones bicarbonato (HCO3–).
Cuando el CO2 se disuelve en el agua (como ocurre en el plasma
sanguíneo), algunas de las moléculas de CO2 se asocian con el agua
(H2O) para generar ácido carbónico (H2CO3). Tras formarse, algunas de
las moléculas de H2CO3 se disocian para liberar hidrogeniones (H+) e
iones bicarbonato (HCO3–). La velocidad de este proceso es bastante

1028
lenta cuando se produce en el plasma, pero la velocidad aumenta de
forma espectacular dentro de los eritrocitos por presencia de la
enzima llamada anhidrasa carbónica (AC). Esta reacción se resume
en la siguiente ecuación química:

Observe que las flechas son bidireccionales. Esto indica que la

reacción es reversible y puede producirse en ambas direcciones. Si se
forma bicarbonato, las moléculas de CO2 que entran en el plasma
pueden ser eliminadas de forma continua de la sangre y
transportarse a los pulmones, pero, si se invierte el proceso en los
pulmones, se podría liberar CO2 para entrar en el aire alveolar y
poder ser espirado.

Aplicaciones científicas
Medicina respiratoria

1029
 Christian Bohr (1855-1911)

El médico danés Christian Bohr dejó un importante legado para la

ciencia en múltiples aspectos. Su hijo Niels Bohr (creador del
modelo de Bohr atómico que se muestra en la figura 2-4) y su nieto
Aage Bohr recibieron el Premio Nobel de Ciencias, igual que su
alumno August Krogh. Sin embargo, las aportaciones que hizo
Christian Bohr a la comprensión de la respiración también han
dejado una marca indeleble en la fisiología y medicina respiratoria,
lo que se tradujo en tres nominaciones para el Premio Nobel para
él.
El descubrimiento más importante de Bohr fue que la reducción
del pH plasmático o el aumento de la Pco2 disminuyen la afinidad
de unión de la hemoglobina por el oxígeno. Este efecto, llamado
efecto Bohr, explica por qué la Hb libera con tanta facilidad el
oxígeno en tejidos muy activos, como los músculos en actividad,
dado que en ellos aumenta el CO2 y la correspondiente acidez
como reflejo del trabajo celular y el aumento del consumo de
1030
oxígeno.
Las contribuciones de Bohr y otros muchos autores a
los conocimientos actuales sobre la relación entre la respiración, los
gases en sangre y el pH siguen teniendo un papel central en la
asistencia sanitaria. En la actualidad, incontables médicos,
enfermeros, terapeutas respiratorios, técnicos de urgencias médicas
y profesionales paramédicos se siguen beneficiando de los
conocimientos sobre estos principios fundamentales de la
fisiología.

Repaso rápido
1. ¿Qué es la respiración interna?
2. ¿De qué forma circula la mayor parte del oxígeno por la sangre?
3. ¿De qué tres formas circula el dióxido de carbono por la sangre?

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Plan estructural
A. Introducción
1. El plan básico del aparato respiratorio se podría comparar con
un árbol invertido si fuera hueco; las hojas del árbol
corresponderían a los alvéolos y los sacos microscópicos están
rodeados por redes de capilares (v. fig. 15-1)

1031
 2. El transporte pasivo mediante difusión permite el intercambio
de gases durante la respiración
B. Vía respiratoria
1. Vía respiratoria alta: nariz, faringe y laringe
2. Vía respiratoria baja: tráquea, árbol bronquial y pulmones
C. Mucosa respiratoria
1. Estructura
a. Membrana especializada que recubre los tubos de
distribución de aire en el árbol respiratorio (v. fig. 15-2)
b. Epitelio seudoestratificado ciliado; reviste la mayor parte de
la vía; produce moco
c. Epitelio estratificado escamoso; reviste las narinas, las
cuerdas vocales, la faringe; función protectora
d. Epitelio escamoso simple; reviste los alvéolos; facilita el
intercambio de gases
2. Función
a. Cada día se producen más de 125 ml de moco que forman
una «manta de moco» por encima de gran parte de la
mucosa respiratoria
b. El moco sirve como mecanismo para purificar el aire, porque
atrapa los irritantes inspirados, como el polvo o el polen
c. Ascensor ciliar: los cilios de las células mucosas baten en una
sola dirección, desplazando el moco hacia la faringe para
eliminarlo
Vía respiratoria alta
A. Nariz
1. Estructura

1032
 a. El tabique nasal separa el interior de la nariz en dos fosas
b. La nariz se recubre por una membrana mucosa
c. Los senos frontales, maxilares, esfenoidales y etmoidales
drenan en la nariz (v. fig. 15-3)
2. Funciones
a. Calienta y humidifica el aire inspirado
b. Contiene los órganos sensitivos del olfato
B. Faringe
1. Estructura (v. fig. 15-4)
a. Faringe de unos 12,5 cm de longitud
b. Se divide en nasofaringe, orofaringe y laringofaringe
c. Las dos fosas nasales, la boca, el esófago, la laringe y las
trompas de Eustaquio desembocan en la faringe
d. Las amígdalas faríngeas y las desembocaduras de las
trompas de Eustaquio se abren en la nasofaringe; se
encuentran amígdalas en la orofaringe
e. La faringe se reviste por una membrana mucosa
2. Funciones
a. Vía de paso para los alimentos y líquidos
b. Distribución del aire; vía de circulación del aire
C. Laringe
1. Estructura (v. fig. 15-5)
a. Formada por nueve fragmentos de cartílago
(1) El cartílago tiroides (nuez de Adán) es el mayor
(2) La epiglotis cubre de forma parcial la entrada en la
laringe
1033
 b. Revestimiento mucoso
c. Las cuerdas vocales atraviesan el interior de la laringe
2. Funciones
a. Distribución del aire; vía para la entrada y la salida de los
pulmones
b. Producción de la voz
Vía respiratoria baja
A. Tráquea
1. Estructura (v. fig. 15-6)
a. Tubo de unos 11 cm de longitud y 2,5 cm de ancho
b. Se extiende desde la laringe hacia la cavidad torácica
c. Revestimiento mucoso
d. Anillos en forma de C de cartílago que mantienen la tráquea
abierta (pero permiten la deglución)
2. Función: paso del aire hacia y desde los pulmones
3. Obstrucción
a. El bloqueo de la tráquea ocluye la vía aérea y, cuando es
completo, produce la muerte en minutos
b. La obstrucción traqueal produce más de 4.000 muertes
anuales en EE. UU.
B. Árbol bronquial
1. Estructura
a. La tráquea se ramifica en los bronquios derecho e izquierdo
b. Cada bronquio se ramifica en tubos cada vez más pequeños
que terminan en bronquíolos

1034
 c. Los bronquíolos terminan en cúmulos de sacos alveolares
microscópicos, cuyas paredes están constituidas por alvéolos
(v. fig. 15-7)
2. Función; distribución del aire; vía para la entrada y la salida de
aire de los alvéolos
C. Alvéolos
1. Membrana respiratoria: delgada pared que separa la sangre
pulmonar del aire alveolar, permitiendo la difusión de los
gases
2. Función: intercambio de gases entre el aire y la sangre (v.
fig. 15-8)
3. Surfactante: sustancia liberada hacia los alvéolos para reducir
la tensión superficial y evitar así el colapso de los alvéolos
D. Pulmones
1. Estructura (v. fig. 15-9)
a. Tamaño: lo bastante grandes como para llenar toda la
cavidad torácica, salvo un espacio intermedio ocupado por
el corazón, los grandes vasos, el timo y el esófago
b. Vértice: parte superior estrecha de cada pulmón, por debajo
de la clavícula
c. Base: parte ancha inferior de cada pulmón; apoyada en el
diafragma
d. Pleura: membrana húmeda, lisa y deslizante, que recubre la
cavidad torácica (parietal) y luego la superficie externa de
los pulmones (visceral); reduce el rozamiento entre los
pulmones y la pared torácica durante la respiración (v.
fig. 15-10)
2. Función: respiración

1035
Respiración
A. La respiración implica varios procesos y mecanismos
1. Respiración externa: ventilación pulmonar (respiración) e
intercambio de gases pulmonares
2. Transporte de gases por la sangre y regulación de las
concentraciones determinadas de gases en la sangre
3. Respiración interna: intercambio de gases sistémicos y
respiración celular
B. La figura 15-11 resume todos estos procesos y sirve como
«enfoque global» de la respiración
Ventilación pulmonar
A. Mecánica de la respiración (v. fig. 15-12)
1. Principios básicos
a. La ventilación pulmonar incluye dos fases llamadas
inspiración (entrada de aire en los pulmones) y espiración
(salida de aire de los pulmones)
b. Los cambios de tamaño y forma del tórax determinan
cambios en las presiones de aire dentro de la cavidad y en
los pulmones
c. Las diferencias (gradientes) de presión condicionan la
entrada y salida de aire de los pulmones
2. Inspiración
a. Proceso activo: entrada de aire en los pulmones
b. Los músculos inspiradores son el diafragma y los
intercostales externos
(1) El diafragma se aplana cuando se estimula por el nervio
frénico durante la inspiración: aumenta la longitud

1036
 cefalocaudal del tórax
(2) Los músculos intercostales externos se contraen y elevan
las costillas: aumento del tamaño del tórax de delante a
atrás y de un lado a otro
c. El aumento de tamaño de la cavidad torácica reduce la
presión en su interior; el aire entra en los pulmones a favor
de su gradiente de presión
3. Espiración
a. La espiración tranquila suele ser un proceso pasivo
b. Durante la espiración, el tórax recupera su tamaño y forma
de reposo
c. La recuperación elástica de los tejidos pulmonares ayuda en
la espiración
d. Los músculos espiradores empleados en la espiración
forzada son los intercostales internos y los músculos
abdominales
(1) Los músculos intercostales internos: la contracción
deprime la caja torácica y reduce el tamaño del tórax en
sentido anteroposterior
(2) La contracción de los músculos abdominales eleva el
diafragma, y reduce de este modo el tamaño de la cavidad
torácica en sentido cefalocaudal
e. La reducción del tamaño de la cavidad torácica aumenta la
presión y el aire sale de los pulmones
B. Volúmenes pulmonares (v. fig. 15-13)
1. Los volúmenes de aire intercambiados durante la respiración
se pueden medir con una espirometría
2. Volumen corriente (VC): cantidad que se inspira y espira
normalmente en cada respiración
1037
 3. Capacidad vital (CV): máxima cantidad de aire que puede
espirarse en una espiración
4. Volumen de reserva espiratorio (VRE): cantidad de aire que
puede espirarse con fuerza tras espirar el volumen corriente
5. Volumen de reserva inspiratorio (VRI): cantidad de aire que
puede inspirarse con fuerza tras una inspiración normal
6. Volumen residual (VR): aire que permanece dentro de los
pulmones tras una espiración forzada máxima
C. Regulación de la ventilación
1. La regulación de la respiración permite al organismo ajustarse
a las necesidades variables de aporte de oxígeno y eliminación
de dióxido de carbono manteniendo unas concentraciones
deseadas de gases en la sangre
2. Control de la respiración por el tronco del encéfalo (v. fig. 15-
14)
a. Los centros reguladores centrales más importantes en el
tronco del encéfalo se llaman centros de control respiratorio
b. Centros bulbares: en condiciones de reposo, el área de
ritmicidad bulbar produce una frecuencia y profundidad de
la respiración normal (12-18 por minuto)
c. Centros pontinos: como la situación del organismo cambia,
estos centros de la protuberancia pueden modificar la
actividad del área de ritmicidad bulbar y ajustar de este
modo el ritmo de la respiración
d. Los centros del tronco del encéfalo se ven influidos por
información de otras regiones del encéfalo y de receptores
sensitivos localizados en otras regiones corporales
3. Corteza cerebral: control voluntario (pero limitado) de la
actividad respiratoria

1038
 4. Reflejos respiratorios
a. Quimiorreflejos: quimiorreceptores que responden a
cambios en el dióxido de carbono, oxígeno y concentraciones
de ácido en la sangre; receptores localizados en los cuerpos
carotídeo y aórtico
b. Reflejos de estiramiento pulmonar: responden a los
receptores de estiramiento de los pulmones, que protegen a
los órganos de la respiración de una hiperinsuflación
D. Patrones respiratorios (v. tabla 15-1)
1. Eupnea: respiración normal
2. Hiperventilación: respiraciones rápidas y profundas
3. Hipoventilación: respiraciones lentas y superficiales
4. Disnea: respiración difícil o laboriosa
5. Apnea: detención de la respiración
6. Parada respiratoria: incapacidad de retomar la respiración tras
un período de apnea
7. Respiración de Cheyne-Stokes (RCS): ciclos de apnea e
hiperventilación alternantes en los procesos críticos
Intercambio y transporte de gases
A. Intercambio de gases pulmonares: intercambio de gases en los
pulmones (v. fig. 15-15)
1. La carbaminohemoglobina se rompe en dióxido de carbono y
hemoglobina
2. El dióxido de carbono sale de la sangre capilar pulmonar hacia
el aire alveolar y luego abandona el cuerpo en el aire espirado
3. El oxígeno pasa de los alvéolos a los capilares pulmonares
4. La hemoglobina se combina con el oxígeno y genera

1039
 oxihemoglobina
B. Intercambio de gases sistémico: intercambio de gases en los
tejidos (v. fig. 15-15)
1. La oxihemoglobina se rompe en oxígeno y hemoglobina
2. El oxígeno sale de la sangre de los capilares tisulares hacia las
células de los tejidos
3. El dióxido de carbono pasa de las células a la sangre capilar
tisular
4. La hemoglobina se combina con el dióxido de carbono,
formando carbaminohemoglobina
C. Transporte de los gases en la sangre
1. Transporte de oxígeno
a. Solo pequeñas cantidades de oxígeno (O2) se pueden
disolver en la sangre
b. La mayor parte del oxígeno se combina con la hemoglobina
para formar la oxihemoglobina (HbO2), que se transporta
por la sangre
2. Transporte de dióxido de carbono
a. Dióxido de carbono disuelto (CO2): 10%
b. Carbaminohemoglobina (HbCO2): 20%
c. Iones bicarbonato (HCO3–): 70%
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos

1040
de aprendizaje.
Para aumentar la eficiencia del estudio del aparato respiratorio, le
sugerimos estas claves:
1. Antes de comenzar el estudio, o cuando estudie en
profundidad el aparato respiratorio, tómese un tiempo para
revisar de forma breve la información útil presentada en los
capítulos 2 (reacciones químicas y pH), 3 (difusión), 4 (epitelio),
5 (esquema del aparato respiratorio), 6 (membranas mucosas y
serosas), 12 (funciones de los eritrocitos y la hemoglobina) y 13
(circulación sistémica frente a pulmonar).
2. Asuma que el aparato respiratorio es una serie de tubos que
realizan la distribución del aire. Estos tubos de distribución se
parecen a un árbol boca abajo en el que la tráquea sería el
tronco y los bronquios las ramas. En último término, los tubos
de menor calibre terminan en millones de sacos diminutos de
pared delgada (alvéolos) que permiten el intercambio de gases
para la transferencia de oxígeno y dióxido de carbono. Comente
las diferencias entre la mucosa respiratoria y la membrana
respiratoria.
3. Aprenda a correlacionar el desplazamiento del aire hacia o
desde los pulmones (respiración o ventilación pulmonar) con la
medida de los cambios de presión en la cavidad torácica. Para
conseguir que el aire se desplace hacia los pulmones, la presión
de la cavidad torácica debe aumentar o reducirse. Los cambios
de presión se producen por cambios de tamaño (volumen) del
tórax, que, a su vez, se deben a la contracción y relajación
alternante de los músculos respiratorios inspiradores
(diafragma/intercostal externo) y espiradores (intercostales
internos y abdominales). La espiración también puede
producirse por la naturaleza elástica de los tejidos pulmonares
que les hace «retraerse» cuando el aire sale de los alvéolos,
facilitando de este modo la espiración. Las fichas pueden
ayudarle a aprender los nombres y definiciones de los diversos
1041
 volúmenes pulmonares y tipos de respiración.
4. En su grupo de estudio, defina el término presión parcial de un
gas y comente cómo la presión parcial del oxígeno y el dióxido
de carbono influye sobre el intercambio de estos gases en los
pulmones y tejidos. Recuerde que los gases difunden a favor de
sus «gradientes de presión parcial». Las fichas le ayudarán a
revisar las diversas formas de transporte del oxígeno y el
dióxido de carbono en la sangre y le facilitarán el aprendizaje
de los nombres y localizaciones de los centros de control y
receptores especializados que influyen sobre la respiración.
5. Conforme lea y estudie este capítulo, asegúrese de comprender
cada sección respondiendo las preguntas de repaso rápido.
Revise el examen al final del capítulo y comente posibles
preguntas de examen con su grupo de estudio. Busque en my-
ap.us/M0GBpB tutoriales sobre el aparato respiratorio.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Distinga la membrana respiratoria de la mucosa respiratoria.
2. Enumere las funciones de los senos paranasales.
3. Enumere los órganos del aparato respiratorio superior y describa
de forma breve la función de cada uno de ellos.
4. Enumere los órganos del aparato respiratorio inferior y describa
de forma breve la función de cada uno de ellos.
5. Describa la función de la trompa de Eustaquio.
6. Describa la función de la epiglotis.
7. Describa, por orden decreciente de tamaño, las estructuras que

1042
 constituyen los tubos aéreos de los pulmones.
8. Describa la pleura y la función del líquido pleural.
9. Diferencie la respiración externa, la respiración interna y la
respiración celular.
10. Explique el proceso mecánico de la inspiración.
11. Explique el proceso mecánico de la espiración.
12. Defina el término presión parcial (P) de un gas y explique cómo
la presión parcial de oxígeno (Po2) y dióxido de carbono (Pco2)
puede influir sobre su difusión.
13. Explique cómo se intercambia el gas entre el pulmón y la
sangre, y entre esta y los tejidos.
14. Enumere la forma de transporte del oxígeno en la sangre.
Enumere cómo se transporta el dióxido de carbono en la sangre.
15. Enumere y explique los volúmenes que constituyen la
capacidad vital.
16. Explique la función de los quimiorreceptores en la regulación de
la respiración.
17. Explique la función de los receptores de estiramiento del
pulmón.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
18. Explique los efectos del tabaco sobre la capacidad del
organismo de eliminar el material atrapado en la mucosa
respiratoria.

1043
19. El feto en desarrollo no produce surfactante pulmonar hasta
fases tardías del desarrollo. Explique qué problemas podría tener
un recién nacido prematuro si nace antes de haber producido
surfactante.
20. Explique el papel de otros aparatos en la regulación de la
respiración.
21. Explique qué sucede a nivel celular durante la intoxicación por
monóxido de carbono y por qué es tan peligrosa y puede
producir la muerte.
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. Los órganos del aparato respiratorio están adaptados
estructuralmente a realizar dos funciones básicas: ________ e
________.
2. La vía respiratoria alta comprende ________, ________ y
________.
3. La vía respiratoria baja comprende ________, ________ y
________.
4. La membrana que separa el aire de los alvéolos de la sangre de
los capilares que los rodean se llama________.
5. La membrana que reviste la mayor parte de los tubos de
distribución del aire en el aparato respiratorio se llama ________.
6. Los senos frontales, maxilares, esfenoidales y etmoidales
constituyen ________.
7. Los sacos ________ drenan las lágrimas hacia la fosa nasal.

1044
8. Los ________ protruyen hacia las fosas nasales y permiten
calentar y humidificar el aire.
9. La ________ es una estructura que se puede llamar también
garganta.
10. La ________ se puede llamar también caja de la voz.
11. La ________ es el tubo aéreo más grande en el cuello.
12. Los cuatro tubos de calibre progresivamente menor que
conectan la tráquea y los sacos alveolares son ________, ________,
________ y ________.
13. El ________ es la sustancia elaborada por los pulmones para
ayudar a reducir la tensión superficial del agua en los alvéolos.
14. El pulmón derecho está constituido por ________ lóbulos,
mientras que el izquierdo comprende ________ lóbulos.
15. El intercambio de gases entre la sangre y los tejidos se llama
________.
16. El intercambio de gases entre la sangre y el aire pulmonar se
llama ________.
17. El ________ es el músculo más importante en la respiración.
18. El oxígeno se transporta en la sangre como ________.
19. El dióxido de carbono se puede transportar en la sangre como
ion ________ o combinado con la hemoglobina en forma de
________.
20. Los centros inspiratorios y espiratorios se localizan en el
________ del encéfalo.
21. Los ________ son receptores que inhiben al centro inspiratorio y
evitan que el pulmón se expanda en demasía.
22. Los ________ son los receptores que modifican la frecuencia
respiratoria al responder a la concentración de dióxido de

1045
 carbono, oxígeno o ácido en la sangre.
23. La cantidad de aire que entra o sale del pulmón en la
respiración normal se llama volumen ________.
24. Los tres volúmenes que constituyen la capacidad vital
son________, ________ y ________.
25. El volumen que se incluye en la capacidad pulmonar total, pero
no en la capacidad vital, es el volumen ________.

1046
CAPÍTULO 16

1047
Aparato digestivo
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.
Sinopsis de la digestión
Pared del tubo digestivo
Boca

Estructura de la cavidad oral

Dientes
Glándulas salivales
Faringe
Esófago
Estómago
Intestino delgado
Hígado y vesícula biliar
Páncreas
Intestino grueso
Apéndice
Peritoneo

1048
 Localización
Extensiones
Digestión

Sinopsis de la digestión
Enzimas y digestión química
Digestión de los hidratos de carbono
Digestión de las proteínas
Digestión de las grasas
Productos finales de la digestión
Absorción

Mecanismos de la absorción
Superficie y absorción
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos
de aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Enumerar y describir las cuatro capas de la pared del canal
alimentario. Comparar la capa de revestimiento en el esófago, el
estómago, el intestino delgado y el intestino grueso.

1049
2. Definir y contrastar la digestión mecánica y la química.
3. Comentar los conceptos básicos de la digestión de los hidratos de
carbono, las proteínas y las grasas, y nombrar los productos
terminales de cada proceso.
4. Enumerar en secuencia cada parte componente o segmento del
canal alimentario desde la boca hasta el ano e identificar los
órganos accesorios de la digestión.
5. Definir los términos peristaltismo, bolo, quimo, ictericia, úlcera y
diarrea.
¡A todos nos gusta una buena comida! Las preferencias en comida
difieren mucho entre culturas y personas, pero no hay duda de que
la vista, el olor, el gusto, la textura y especialmente el contenido en
nutrientes de los alimentos que comemos influyen de diversas
formas en nuestra calidad de vida. Aunque no «vivimos para
comer», ciertamente debemos «comer para vivir». La ingestión de
comida es el primer paso en un proceso biológico complejo e
importante que empieza cuando consumimos alimentos. El modo en
que procesamos la comida que ingerimos para poder extraer los
nutrientes y después absorberlos para ser usados por los millones de
células del cuerpo para obtener energía es una necesidad vital y se
denomina digestión. Dicho proceso crítico depende de la
normalidad en la estructura y en la función de los órganos del
aparato digestivo (tabla 16-1 y fig. 16-1).
Tabla 16-1
Órganos del aparato digestivo

1050
 FIGURA 16-1 Localización de los órganos digestivos.

Después de explorar los distintos mecanismos del proceso

digestivo y de aprender la anatomía, la localización y las funciones
de los órganos digestivos en este capítulo, estaremos preparados
1051
para abordar el capítulo 17, en el que se describe el destino de los
nutrientes una vez absorbidos.

1052
Sinopsis de la digestión
La estructura principal del aparato digestivo es un tubo irregular
abierto por los extremos denominado canal alimentario. El término
tubo digestivo alude técnicamente solo al estómago y ambos
intestinos, aunque a menudo se emplea para referirse a todo el
aparato digestivo.
En el adulto, este tubo hueco mide alrededor de 9 m de longitud.
Imagínese el tubo como un pasillo que se extiende por el cuerpo
como un vestíbulo en un edificio. Por tanto, los alimentos que
comemos e incluso los materiales nutrientes resultantes del proceso
digestivo no forman «parte del cuerpo» realmente hasta que han
atravesado la pared del tubo digestivo y entran en el medio interno.
El aparato digestivo utiliza distintos mecanismos para conseguir
que los nutrientes estén disponibles para todas las células del cuerpo
(tabla 16-2).
Tabla 16-2
Mecanismos principales del aparato digestivo
MECANISMO DESCRIPCIÓN
Ingestión Proceso de introducción de la comida en la boca, cuyo trayecto comienza a través de tubo digestivo
Digestión Grupo de procesos que descomponen los nutrientes complejos en otros más simples, facilitando así su
absorción; la digestión mecánica descompone físicamente trozos grandes en pedazos más pequeños; la
digestión química descompone las moléculas y las separa
Motilidad Movimiento causado por los componentes musculares del tubo digestivo, incluidos los procesos de digestión
mecánica; ejemplos de ello son el peristaltismo y la segmentación
Secreción Secreción de jugos digestivos (que contienen enzimas, ácidos, bases, moco, bilis u otros productos que
facilitan la digestión); algunos órganos digestivos secretan también hormonas endocrinas que regulan la
digestión o el metabolismo de nutrientes
Absorción Movimiento de los nutrientes digeridos a través de la mucosa digestiva hasta el medio interno
Eliminación Excreción de los residuos del proceso digestivo (heces) desde el recto a través del ano; defecación
Regulación Coordinación de la actividad digestiva (motilidad, secreción, otros procesos digestivos)

En primer lugar, los alimentos compuestos deben llegar al tubo

digestivo en un proceso denominado ingestión.
Después, la comida ingerida debe ser descompuesta en nutrientes
simples mediante un proceso que da nombre a este aparato:
1053
digestión. La descomposición, o digestión, de alimentos es de
naturaleza mecánica y química.
Los dientes se usan para descomponer físicamente trozos de
comida grandes antes de deglutirlos. El batido de la comida en el
estómago continúa el proceso digestivo mecánico. Para descomponer
físicamente los trozos de comida grandes en pedazos más pequeños
para que puedan desplazarse por el tubo digestivo es necesario el
movimiento o motilidad de la pared digestiva.
En la digestión química, las moléculas de nutrientes grandes son
reducidas a otras más pequeñas. Este proceso requiere la secreción
de enzimas digestivas y de otros productos en la luz del tubo
digestivo. Una vez que los procesos digestivos han alterado la
composición física y química de la comida ingerida, los nutrientes
resultantes están preparados para el proceso de absorción, o
movimiento a través de la mucosa digestiva hacia el medio interno.
Parte de este sistema digestivo, el intestino grueso, actúa también
como un órgano de eliminación, expulsando del cuerpo el material
de desecho, o heces, resultante del proceso digestivo.
Es necesaria una regulación de actividades como la motilidad y la
secreción para coordinar los distintos mecanismos de la digestión.

1054
Pared del tubo digestivo
El tubo digestivo se extiende desde la boca hasta el ano. Su pared
está formada por cuatro capas de tejido (fig. 16-2). El interior o
espacio hueco dentro del tubo se llama luz. Las cuatro capas, de
dentro afuera, son las siguientes:
1. Mucosa o membrana mucosa
2. Submucosa
3. Capa muscular
4. Serosa

FIGURA 16-2 Corte del intestino delgado.

Se muestran las cuatro capas típicas de la pared del tubo digestivo. Los
pliegues circulares de la mucosa, llamados plicae, aumentan la
superficie del revestimiento.

Aunque las mismas cuatro capas de tejido forman los órganos del

1055
tubo digestivo, sus estructuras varían en los distintos órganos. La
mucosa del esófago, por ejemplo, está compuesta por epitelio fuerte
y estratificado, resistente a la abrasión. La mucosa del resto del tubo
es una capa delicada de epitelio cilíndrico simple, estructurada para
la absorción y la secreción. El moco producido por cualquier tipo de
epitelio recubre el revestimiento del canal alimentario.
La submucosa, como su nombre indica, es una capa de tejido
conjuntivo situada debajo de la mucosa. Contiene muchos vasos
sanguíneos y nervios.
Dos o tres capas de músculo constituyen la muscular propia (v.
fig. 16-2). Estas capas musculares juegan un importante papel,
porque producen la motilidad o movimiento del tubo digestivo
durante el proceso de la digestión. El peristaltismo es la contracción
rítmica a modo de onda de la pared del intestino debida a la
alternancia de contracciones a modo de oleadas de la capa muscular
circular de la muscular propia. Este tipo de contracción secuencial
comprime y empuja el alimento ingerido hacia la vía interna del tubo
digestivo, algo similar a lo que usted hace para extraer la pasta
dentífrica de su tubo (fig. 16-3).

1056
 FIGURA 16-3 Peristaltismo.
El peristaltismo es un tipo de movimiento progresivo en el que el
material es propulsado desde un punto hasta otro en el tubo digestivo.
A. Se forma un anillo de contracción donde se distiende la pared
digestiva y el bolo es empujado hacia delante. B. El bolo en movimiento
provoca un anillo de contracción en la región siguiente que empuja el
bolo todavía más allá. C. El anillo de contracción se mueve como una
onda a lo largo del tubo digestivo para empujar el bolo hacia delante.

Además de las contracciones peristálticas que desplazan el

material hacia delante, la contracción alternante de las fibras de la
capa muscular en una región concreta o segmento del tubo digestivo
produce, además, una movilidad «hacia atrás y adelante» del
intestino, que se denomina segmentación (fig. 16-4). Cuando el
movimiento peristáltico empuja la comida hacia delante por el tubo
digestivo, las contracciones de segmentación ayudan a mezclar la
comida con los jugos digestivos y ayudan a continuar la
descomposición mecánica de las partículas alimentarias más
1057
grandes.

FIGURA 16-4 Segmentación.

La segmentación es un movimiento hacia atrás y adelante en el que los
trozos de comida se separan y se mezclan con los jugos digestivos. A.
Se producen zonas de contracción anulares a intervalos a lo largo del
tubo digestivo. B. Las regiones previamente contraídas se relajan, y las
regiones adyacentes se contraen «triturando» de modo efectivo el
contenido de cada segmento en trozos más pequeños. C. La
localización de las regiones contraídas continúa alternándose hacia
atrás y adelante, triturando y mezclando el contenido de la luz
digestiva.

El peristaltismo y la segmentación pueden producirse con una

secuencia alterna. Cuando es así, la comida es batida y mezclada
conforme avanza lentamente por el tubo digestivo en contacto
próximo con la mucosa intestinal, lo que facilita la absorción de
nutrientes.

1058
 La serosa es la cobertura o capa más externa del tubo digestivo. En
la cavidad abdominal corresponde al peritoneo visceral. Las asas del
tubo digestivo están ancladas a la pared posterior de la cavidad
abdominal por un pliegue doble grande de tejido peritoneal llamado
mesenterio.

1059
Boca
Estructura de la cavidad oral
La boca o cavidad oral es una cámara hueca con un techo, un suelo y
paredes. El alimento entra o es ingerido hacia el tubo digestivo a
través de la boca y el proceso de digestión comienza
inmediatamente. Como el resto del tubo digestivo, la boca está
revestida por una membrana mucosa.
El techo de la boca está formado por el paladar duro y el paladar
blando (fig. 16-5). El paladar duro es una estructura ósea en la
porción anterior o frontal de la boca, formada por partes de los
huesos palatino y maxilar. El paladar blando está situado por encima
de la porción posterior de la boca. Es blando debido a que se
compone principalmente de músculo.

1060
 FIGURA 16-5 Cavidad oral y lengua. A.
Cavidad oral que muestra el paladar blando y duro, la superficie de la
lengua y la úvula. B. Tipos de dientes en un adulto, superficie inferior
de la lengua, que muestra el frenillo, la glándula sublingual y la
desembocadura del conducto sublingual. C. La fotografía muestra un
frenillo muy corto, lo que puede alterar la capacidad de hablar.

Colgando hacia abajo desde el centro del paladar blando se

encuentra una prolongación con forma de cono, la úvula. La úvula y
el paladar blando evitan que el alimento y los líquidos entren en las
cavidades nasales situadas por encima de la boca, y también ayudan
en el habla y la deglución.
El suelo de la boca comprende la lengua y sus músculos. La lengua
está constituida por músculo esquelético cubierto por una membrana
mucosa. Se encuentra anclada a los huesos del cráneo y al hueso
hioides del cuello.
Una membrana fina llamada frenillo une la lengua con el suelo de
1061
la boca. En ocasiones, el frenillo es demasiado corto para permitir el
movimiento libre de la lengua (fig. 16-5C). Los individuos con este
trastorno no pueden pronunciar normalmente las palabras.
Observe en la imagen de la figura 16-5A que la lengua se puede
dividir en una porción posterior roma llamada raíz, una punta y un
cuerpo central.

Repaso rápido
1. ¿Qué es el canal alimentario?
2. ¿Qué tipos de procesamiento sufren los alimentos en el cuerpo?
3. Describa las capas de la pared del tubo digestivo.
4. ¿Qué es la úvula? ¿Cuál es su función?

Dientes
Diente típico
El diente típico se puede dividir en tres partes principales: corona,
cuello y raíz.
La corona es la porción expuesta y visible en la boca. Está
constituida en gran medida por un material parecido al hueso
llamado dentina y que está recubierto por esmalte, el tejido más
duro del cuerpo. El esmalte es especialmente adecuado para soportar
la abrasión durante la masticación de alimentos duros. La raíz y el
cuello de cada diente están recubiertos por cemento (fig. 16-6).

1062
 FIGURA 16-6 Sección longitudinal de un diente.
Molar seccionado para mostrar el alvéolo óseo y los detalles de sus
tres partes principales: corona, cuello y raíz. El esmalte (sobre la
corona) y el cemento (sobre el cuello y la raíz) rodean la capa de
dentina. La pulpa contiene nervios y vasos sanguíneos.

El centro del diente contiene una cavidad pulpar compuesta de

tejido conjuntivo, vasos sanguíneos y linfáticos y nervios sensoriales.
El cuello de un diente es la porción estrecha que une la corona del
diente con la raíz. El cuello se rodea por el tejido rosado de la encía.
Un término general para la inflamación leve, localizada y con
frecuencia transitoria de las encías es el de gingivitis.
La raíz encaja en el alvéolo de la mandíbula superior o inferior.
Una membrana periodontal fibrosa tapiza cada alvéolo dental y
ancla el diente al hueso. La periodontitis es un tipo generalizado y
grave de inflamación e infección de esta membrana y el hueso

1063
adyacente y suele ser resultado de una gingivitis no tratada
complicada. Conforme la infección empeora, acaba provocando la
pérdida de la membrana periodontal y del hueso, con aflojamiento e
incluso pérdida completa de dientes. La periodontitis es la principal
causa de pérdida dentaria en adultos.
La caries dental es una enfermedad que afecta al esmalte, la
dentina y el cemento de los dientes y que se traduce en la formación
de un defecto permanente, que se llama cavidad dental. La incidencia
de gingivitis, caries dental y periodontitis puede disminuir con
buenas prácticas de higiene dental, como cepillado regular y
meticuloso, y uso de hilo dental.

Tipos de dientes
La forma y la colocación de los dientes ayudan a sus funciones (v.
fig. 16-5B). Los cuatro tipos principales de dientes son:
1. Incisivos
2. Caninos o cúspides
3. Premolares o bicúspides
4. Molares o tricúspides
Localice los cuatro tipos de dientes en la figura 16-5B, que muestra
el conjunto completo de 32 dientes permanentes. Observe que los
incisivos tienen bordes muy afilados, mientras que los caninos o
cúspides tienen extremos más en punta bien preparados para
perforar y desgarrar. Los premolares (bicúspides) y molares
(tricúspides) planos con dos o tres «cúspides» para triturar
proporcionan una superficie amplia para moler de modo efectivo la
comida ingerida. En conjunto, los dientes realizan una trituración o
masticación efectiva de una amplia variedad de alimentos ingeridos,
de tamaños diversos.

1064
 Aplicaciones clínicas
Maloclusión
La maloclusión de los dientes se produce cuando la ausencia de
piezas dentarias genera un espacio amplio en la dentadura, cuando
los dientes se solapan o cuando la mala posición de uno o más
dientes impide que las arcadas dentarias mandibular y maxilar se
alineen de forma correcta (figs. A y B). La maloclusión que
determina la protrusión de los dientes frontales superiores y hace
que estos cuelguen por delante de los frontales inferiores se llama
mordida cruzada anterior (fig. A), mientras que la colocación de los
dientes frontales inferiores por fuera de los superiores se llama
mordida cruzada posterior (fig. B).
La maloclusión dentaria puede ser origen de problemas
importantes y dolor crónico durante el funcionamiento de la
articulación temporomandibular (ATM) y puede originar cefaleas o
complicar la masticación habitual de los alimentos. Por suerte,
varios problemas de maloclusión graves se pueden corregir con
ortesis y otros dispositivos dentales. La ortodoncia es la rama de la
odontología que se ocupa de la prevención y corrección de las
irregularidades en la posición de los dientes y la maloclusión.

1065
 En las personas se produce la erupción de un conjunto de 20
dientes llamados dientes deciduos o infantiles alrededor de los 6-30
meses de vida. Aunque la cronología puede variar, estos dientes se
suelen perder entre los 6 y 13 años. Los primeros dientes
permanentes que aparecen, que se conocen como primeros molares o
dientes «de los 6 años», erupcionan antes de que se pierdan todos los
dientes infantiles. En el conjunto de 20 dientes deciduos no existen

1066
premolares y solo hay dos pares de molares en cada maxilar.
Cuando un adulto joven tiene entre 17 y 24 años de edad, ya habrá
perdido todos los dientes deciduos, que se habrán sustituido por un
conjunto completo de 32 dientes permanentes. Los terceros molares
o «muelas del juicio» son los últimos dientes permanentes que
aparecen.

Glándulas salivales
Saliva
Tres pares de glándulas salivales –parótidas, submandibulares y
sublinguales– secretan la mayor parte (alrededor de 1 l) de la saliva
producida cada día en el adulto. Las glándulas salivales (fig. 16-7)
son ejemplos típicos de glándulas accesorias asociadas con el aparato
digestivo. Se encuentran situadas fuera del propio tubo digestivo y
deben enviar sus secreciones a través del conducto hasta él.

1067
 FIGURA 16-7 Glándulas salivales.
A. Localización de las glándulas salivales. B. Dibujo del tejido secretor
de la glándula submandibular. En esta glándula de tipo mixto, las
células mucosas producen moco, y las serosas, secreción enzimática.

Algunas secreciones salivales son de naturaleza serosa si son finas

y acuosas, y carecen de moco. La saliva de tipo seroso producida por
células secretoras de tipo seroso (v. fig. 16-7B) contiene la enzima
1068
digestiva amilasa, la cual inicia la digestión química de los hidratos
de carbono. Otro tipo de saliva es gruesa y rica en moco, pero carece
de enzimas. La saliva de tipo mucoso, gruesa y pegajosa está
producida por células secretoras de tipo mucoso (v. fig. 16-7B). Este
tipo de saliva tiene la importante función de lubricar la comida
durante la masticación, de forma que pueda pasar con menos
fricción a través del esófago y al estómago. Parte de la saliva es una
mezcla de secreciones de tipo seroso y mucoso.

Glándulas parótidas
Las glándulas parótidas, las glándulas salivales más grandes, están
situadas justo por debajo y por delante de cada oreja en el ángulo de
la mandíbula, una posición anatómica interesante, puesto que
explica el hecho de que las personas con paperas (una infección de la
glándula parótida) se quejen con frecuencia de dolor al abrir la boca
o masticar, ya que esos movimientos comprimen la glándula
inflamada y dolorosa.
Para ver las aberturas de los conductos parotídeos, obsérvese en
un espejo el interior de las mejillas en la porción opuesta al segundo
molar, a cada lado del maxilar. Las parótidas solo contienen células
secretoras serosas que producen un tipo de saliva acuosa o serosa
con enzimas pero sin moco.

Glándulas submandibulares
Las glándulas submandibulares (v. fig. 16-7A) son glándulas
salivales mixtas o compuestas, porque contienen células secretoras
serosas (enzimas) y productoras de moco (v. fig. 16-7B). Estas
glándulas se encuentran justo debajo del ángulo mandibular, tienen
forma irregular y su tamaño es similar al de una nuez. Los conductos
submandibulares se abren en la boca a ambos lados del frenillo
lingual.

Glándulas sublinguales
1069
Las glándulas sublinguales son las más pequeñas de las glándulas
salivales principales. Están delante de las glándulas
submandibulares, bajo la membrana mucosa que cubre el suelo de la
boca. Cada glándula sublingual se abre en el suelo de la boca por 10-
15 conductos. A diferencia de otras glándulas salivales, las
sublinguales solo producen un tipo de saliva mucosa.

1070
Faringe
Estructura
La faringe es una estructura tubular formada de músculo y revestida
por una membrana mucosa. Observe su localización en la figura 16-
8. Debido a su posición detrás de las cavidades nasales y la boca,
actúa como parte de los aparatos respiratorio y digestivo. El aire
debe pasar a través de la faringe en su camino hacia los pulmones y
los alimentos en su camino hacia el estómago.

FIGURA 16-8 Faringe.

Este corte sagital medio de la cabeza y el cuello muestra la faringe y
las estructuras relacionadas. Las líneas discontinuas verdes indican los
límites aproximados de las regiones de la faringe. Obsérvese que el

1071
 esófago se origina tras la faringe y se dirige hacia abajo por detrás de
la tráquea.

Recuerde que la faringe, en su conjunto, se divide en tres regiones

anatómicas: nasofaringe, orofaringe y laringofaringe. Recuerde
también que el anillo protector de tejido linfoide formado por los tres
pares de amígdalas mayores de la faringe ayuda a prevenir las
infecciones en las vías respiratoria y digestiva.

Función
De las tres regiones anatómicas, la orofaringe es la más activa y está
directamente implicada en el proceso digestivo, debido a su
importante papel en un tipo de movilidad especializada y
coordinada del aparato digestivo para tragar los alimentos. El
proceso de tragar la comida se denomina deglución.
En primer lugar, la masticación consiste en movimientos
voluntarios que dan lugar a la formación de una pelota o bolo de
alimento en la boca, que después pasa de modo involuntario a través
de la orofaringe, al esófago y, finalmente, al estómago.
La deglución es un proceso complejo que requiere la coordinación
de los músculos faríngeos y de otros músculos y estructuras de la
cabeza y del cuello. La regulación de los movimientos voluntarios de
deglución depende de los impulsos nerviosos originados en la
corteza motora del cerebro. Los involuntarios están regulados por
impulsos originados en el «centro de deglución» localizado en el
bulbo raquídeo o en la protuberancia del tronco del encéfalo (v.
fig. 9-10B).

1072
Esófago
El esófago es el tubo muscular revestido por mucosa que conecta la
faringe con el estómago. Mide alrededor de 25 cm de longitud. Actúa
como un conducto dinámico para los alimentos y los impulsa hacia
el estómago. La producción de moco por las glándulas de su
revestimiento mucoso lubrica el tubo para facilitar el paso del
alimento hacia el estómago.
Cada uno de los extremos del esófago está protegido por un
esfínter muscular. Los esfínteres son anillos valvulares de tejido
muscular que a menudo rodean estructuras tubulares u orificios
corporales. En el tubo digestivo suelen conseguir que el material
ingerido se desplace en dirección distal a lo largo del tubo. El
esfínter esofágico superior (EES) impide la entrada de aire en el
tubo durante la respiración, mientras que el esfínter esofágico
inferior (EEI) o cardias suele impedir el reflujo del contenido ácido
del estómago.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son los cuatro tipos principales de dientes?
2. ¿Qué enzima digestiva se encuentra en la saliva?
3. ¿Qué papeles realizan la faringe y el esófago en el tubo digestivo?
4. ¿Cuáles son los esfínteres en los dos extremos del esófago y qué
función realizan?

1073
Estómago
El estómago está situado en la parte superior de la cavidad
abdominal, justo debajo del diafragma (v. fig. 16-14). Sirve como
bolsa a la que llegan los alimentos después de haber sido masticados,
deglutidos y desplazados a través del esófago.

Estructura
Las tres regiones del estómago que se muestran en la figura 16-9 son
el fundus, el cuerpo y el píloro. El fundus es la base curvada y
aumentada de tamaño hacia la izquierda y por encima del orificio de
desembocadura del esófago en el estómago. El cuerpo es la parte
central del estómago y el píloro es la parte más estrecha distal en el
vértice, que se continúa con la primera porción del intestino delgado.
El margen superior derecho del estómago se llama curvatura menor, y
el margen inferior izquierdo, curvatura mayor.

FIGURA 16-9 Estómago.

Se ha eliminado una porción de la pared anterior para revelar las tres

1074
 capas musculares de la pared gástrica. Obsérvese que el tapizado
mucoso del estómago forma pliegues llamados rugosidades.

El estómago parece pequeño cuando está vacío (no mucho mayor

que una salchicha grande), pero se expande de modo considerable
después de una comida abundante. ¿Se ha sentido alguna vez tan
incómodo después de comer que no podía hacer una respiración
profunda? Eso significa probablemente que su estómago estaba tan
lleno de comida que ocupaba más espacio del habitual y desplazaba
hacia arriba el diafragma. En tales circunstancias, al diafragma le
resulta difícil contraerse y descender lo necesario para una
respiración profunda.
En la figura 16-9 se aprecian las tres capas de músculo liso que
componen la pared del estómago. Las fibras musculares de curso
longitudinal, circular y oblicuo convierten el estómago en uno de los
órganos internos más fuertes, capaz de descomponer los alimentos
en partículas diminutas y de mezclarlos con el jugo gástrico para
formar quimo. Las contracciones del músculo gástrico producen el
peristaltismo, que impulsa los alimentos hacia adelante en el tubo
digestivo.
Una mucosa reviste el estómago. Contiene miles de glándulas
gástricas microscópicas que secretan el ácido gástrico hacia el
estómago. Las células gástricas también secretan una sustancia
química llamada factor intrínseco, que protege a la vitamina B12 y la
guarda para su absorción posterior en el intestino delgado distal.
Algunos pacientes operados de estómago necesitan inyecciones de
vitamina B12 después.
Cuando el estómago está vacío, la mucosa forma pliegues,
llamados rugosidades.

Función
Cuando la comida entra en el estómago tras atravesar el EEI
muscular en el extremo distal del esófago, sigue el proceso digestivo.
1075
 A veces, el agujero del diafragma por el que pasa el esófago hacia
el abdomen aumenta de tamaño, lo que puede permitir la protrusión
del extremo del esófago y de una parte o incluso de todo el estómago
hacia arriba a través del diafragma, localizándose en el tórax. Este
desplazamiento se llama hernia de hiato y puede producir un
movimiento retrógrado o reflujo del contenido gástrico hacia la parte
distal del esófago. El cuadro clínico que provoca se llama
enfermedad por reflujo gastroesofágico (ERGE).
La contracción de la pared muscular gástrica mezcla de forma
exhaustiva el alimento con el jugo gástrico y lo convierte en una
mezcla semisólida, llamada quimo. Este proceso de licuefacción es
continuación del proceso de digestión mecánica que se inicia en la
boca.

Aplicaciones clínicas
Enfermedad por reflujo gastroesofágico
Los términos pirosis e indigestión ácida se suelen emplear para
describir una serie de síntomas desagradables que sufren cada mes
más de 60 millones de norteamericanos. El reflujo del ácido
gástrico hacia el esófago produce estos síntomas, que típicamente
incluyen ardor y presión por detrás del esternón. Ahora se prefiere
emplear el término enfermedad por reflujo gastroesofágico (ERGE) para
describir este frecuente y en ocasiones grave trastorno médico.
En su forma más sencilla, la ERGE produce síntomas leves y poco
frecuentes (dos veces por semana o menos). En estos casos, evitar
los alimentos o bebidas que producen problemas, dejar el tabaco o
perder peso pueden ser las únicas medidas para resolver el
problema. También se pueden utilizar fármacos de venta sin
receta, como antiácidos o bloqueantes de la secreción de ácido.

1076
 Los episodios más frecuentes y graves de ERGE pueden
desencadenar ataques de asma, producir dolor torácico grave (que
recuerda a un ataque cardíaco), ocasionar hemorragias o favorecer
una estenosis o irritación crónica del esófago. En estos casos se
necesitarán en el tratamiento inhibidores más potentes de la
secreción ácida gástrica.
Como último remedio se puede recurrir a la cirugía llamada
fundoplicatura para reforzar el esfínter. La intervención consiste en
colocar alrededor del esfínter y el esófago terminal una capa de la
pared superior del estómago para reducir el riesgo de reflujo de
ácido.
Si no se trata la ERGE, se pueden desarrollar importantes
cambios patológicos (precancerosos) en la mucosa esofágica,
trastorno llamado esófago de Barrett.

1077
 El jugo gástrico contiene ácido clorhídrico, que despliega las
proteínas unidas por enlaces de hidrógeno. Posteriormente,
las enzimas del jugo gástrico rompen los enlaces peptídicos dentro
de las moléculas de las proteínas, todo ello como parte de la
digestión química.
La digestión parcial de las proteínas ocurre cuando el quimo se
queda en el estómago durante un tiempo por acción del músculo
esfínter pilórico. Las fibras musculares lisas de este esfínter
permanecen contraídas gran parte del tiempo, y cierran de este modo

1078
la salida del píloro al intestino delgado. Cuando el alimento se ha
mezclado en el estómago y la digestión proteica está en marcha,
empieza a producirse el paso del quimo a través del esfínter pilórico
hacia la primera porción del intestino delgado.

Repaso rápido
1. ¿Qué es el quimo?
2. ¿Cómo ayuda el esfínter muscular pilórico al estómago a realizar
su función digestiva?
3. ¿Cuáles son las principales partes del estómago?

1079
Intestino delgado
Estructura
El intestino delgado mide 7 m de longitud. Sin embargo, tiene un
diámetro apreciablemente menor que el intestino grueso, por lo que
en este aspecto su nombre es apropiado (fig. 16-10). Las diferentes
partes del intestino delgado tienen nombres distintos. Según el orden
con que los alimentos pasan a través de ellas, se llaman duodeno,
yeyuno e íleon.

FIGURA 16-10 Intestino delgado.

1080
 Obsérvese que los pliegues de la mucosa están cubiertos de
vellosidades y que cada vellosidad está revestida por epitelio, lo que
aumenta la superficie para la absorción de alimentos.

Para conseguir que un tubo tan largo entre en una cavidad

abdominal relativamente pequeña, se tiene que organizar en muchas
asas. De este modo, una cavidad corporal pequeña consigue albergar
un tubo con una superficie extensa.
La mayor parte de la digestión química tiene lugar en la primera
porción del intestino delgado o duodeno. El duodeno tiene forma de
C y se curva alrededor de la cabeza del páncreas (fig. 16-11). El
quimo ácido entra en el bulbo del duodeno desde el estómago. Esta
zona sufre con frecuencia ulceración (úlcera duodenal).

FIGURA 16-11 Vesícula biliar y conductos biliares.

La obstrucción del conducto biliar hepático o común por un cálculo o
espasmo bloquea la salida de la bilis desde el hígado, donde se forma,
y evita que esta llegue al duodeno.

El tercio medio del duodeno contiene las desembocaduras de los

conductos que llevan el jugo pancreático y la bilis desde el hígado al
intestino delgado. Como puede verse en la figura 16-11, las dos

1081
desembocaduras se localizan en dos protuberancias denominadas
papilas duodenales menor y mayor. En ocasiones, un cálculo biliar
bloquea los conductos que drenan a través de la papila duodenal
mayor y produce síntomas como dolor intenso, ictericia y anomalías
digestivas.

Función
Las principales funciones del intestino delgado son la digestión y la
absorción. Casi toda la digestión y la absorción del tubo digestivo
tienen lugar en el intestino delgado.
La mucosa del intestino delgado, como la del estómago, contiene
miles de glándulas microscópicas. Estas glándulas intestinales
secretan el jugo digestivo intestinal que es rico en diversas enzimas y
también en agua e iones. El páncreas excreta bicarbonato hacia la luz
(interior hueco) del duodeno para neutralizar el ácido gástrico y
también añade enzimas para la digestión de las grasas, las proteínas
y los hidratos de carbono que se absorben en el intestino.
Una característica estructural del revestimiento del intestino
delgado que la hace especialmente adecuada para la absorción de
alimentos y agua son los múltiples pliegues circulares llamados
pliegues (v. figs. 16-2 y 16-10). Estos pliegues en sí mismos están
revestidos por miles de pequeñas «digitaciones» denominadas
vellosidades. Con el microscopio, estas vellosidades pueden
proyectarse hacia la luz del intestino. Dentro de cada una de ellas se
encuentra una rica red de capilares, que absorben los productos de la
digestión de los hidratos de carbono y las proteínas (azúcares y
aminoácidos), y capilares linfáticos (quilíferos), que absorben la
grasa.
Varios millones de vellosidades protruyen hacia la luz desde el
revestimiento mucoso. Esta extensa área de absorción permite una
absorción más rápida de los nutrientes desde el intestino a la sangre
y la linfa, lo que representa otro ejemplo de que la estructura sigue a la

1082
función.

Aplicaciones clínicas
Tratamiento de las úlceras
Las estadísticas más recientes indican que 1 de cada 10 individuos
de EE. UU. sufrirá alguna forma de úlcera gástrica o duodenal a lo
largo de su vida. Estas lesiones crateriformes, que destruyen
regiones de la cubierta gástrica o intestinal, producen un dolor
urente y pueden acabar causando hemorragia, perforación,
cicatrices u otros trastornos médicos importantes. Véase la figura.
El consumo a largo plazo de analgésicos, como aspirina o
ibuprofeno, denominados antiinflamatorios no esteroideos (AINE),
puede ser causa de úlceras. Sin embargo, se sabe que la mayor
parte de las úlceras gástricas y duodenales se deben a la infección
por la bacteria Helicobacter pylori (H. pylori). Esto se produce
especialmente cuando el individuo infectado muestra una
predisposición genética al desarrollo de úlceras. La infección por
H. pylori se diagnostica por biopsia, con la prueba del aliento o con
la determinación de anticuerpos en la sangre.
Saber que la mayor parte de las úlceras se deben a una bacteria
permitió desarrollar una serie de programas de tratamiento
orientados a erradicar la bacteria mediante la administración de
antibióticos, al tiempo que se bloqueaba o reducía de forma
simultánea la producción ácida en el estómago. En este momento,
el tratamiento antibiótico convencional más empleado para curar
las úlceras y evitar las recidivas es la triple terapia. Este tratamiento
tiene éxito en el 80-95% de los casos y obliga a administrar los
fármacos de forma simultánea durante 2 semanas. La triple terapia
combina subsalicilato de bismuto con dos antibióticos. En el

1083
tratamiento de las úlceras se emplean los mismos tipos de
fármacos antisecretores utilizados para reducir la secreción ácida
en la ERGE.

Además de los millones de vellosidades que aumentan la

superficie del intestino delgado, cada vellosidad está recubierta por
células epiteliales, que tienen un borde a modo de cepillo constituido
por microvellosidades. Estas microvellosidades aumentan todavía
más la superficie de cada vellosidad para la absorción de nutrientes.
El músculo liso de la pared del intestino delgado se contrae para
producir el peristaltismo, una contracción a modo de onda que
desplaza el alimento a través del tubo intestinal hasta alcanzar el
intestino grueso (v. fig. 16-3). La actividad de segmentación ayuda a
mezclar los jugos digestivos con el quimo y también aumenta la
eficiencia de la absorción (v. fig. 16-4).

1084
Hígado y vesícula biliar
Estructura
El hígado es tan grande que ocupa toda la parte superior derecha de
la cavidad abdominal e incluso se extiende en parte hacia el lado
izquierdo. Como sus células secretan una sustancia llamada bilis a
los conductos, el hígado se clasifica como una glándula exocrina. De
hecho, es la glándula más grande del cuerpo. La bilis contiene una
mezcla de sustancias, algunas de las cuales tienen funciones
digestivas directas, como se describe en la siguiente sección.
El hígado también elimina pigmentos biliares amarillentos
formados por la degradación de la hemoglobina de los eritrocitos
viejos y los convierte en bilis para eliminarlos del organismo. El
hígado realiza una amplia gama de funciones metabólicas, que se
analizan en el capítulo 17.
Observe otra vez la figura 16-11. En primer lugar, identifique los
conductos hepáticos. Esos conductos drenan la bilis del hígado,
hecho sugerido por el nombre «hepático», que procede del griego
hepar, hígado. A continuación observe el conducto que drena la bilis
en el intestino delgado (duodeno), el conducto colédoco.
El hígado secreta bilis de forma continua. Cuando no existe quimo
en el duodeno, los músculos circulares del esfínter de las papilas
duodenales permanecen cerrados y la bilis se queda estancada en el
conducto colédoco y el cístico que drena la vesícula biliar. El
revestimiento plegado de la vesícula permite su expansión, y de este
modo se comporta como un reservorio para el hiperflujo de bilis. La
vesícula también concentra la bilis almacenada reabsorbiendo el
agua de la misma hacia la sangre.

Función
1085
Desde el punto de vista químico, la bilis contiene cantidades
importantes de colesterol y sustancias (sales biliares), que se
comportan como detergentes que rompen de forma mecánica o
emulsionan las grasas. Puesto que las grasas forman glóbulos
grandes, deben ser descompuestas en partículas más pequeñas o
emulsionadas para aumentar el área superficial y permitir su
digestión.
Además de emulsionar las grasas, la bilis que se elimina del
organismo con las heces sirve como mecanismo para excretar
el colesterol. Tanto la emulsión de las grasas como la eliminación del
colesterol del organismo son las principales funciones de la bilis.
Cuando el quimo con lípidos o grasas entra en el duodeno, se
inicia un mecanismo que contrae la vesícula biliar y lleva la bilis al
intestino delgado. Las grasas del quimo activan la secreción de la
hormona colecistocinina (CCK) en la mucosa intestinal del duodeno.
Esta hormona circula a continuación por el torrente sanguíneo y
estimula la contracción de la vesícula biliar, permitiendo el flujo de la
bilis hacia el duodeno. La secreción de CCK es un buen ejemplo de
hormona reguladora de la motilidad digestiva.
Observe el cálculo biliar que bloquea el conducto colédoco en la
figura 16-11. Bajo esas circunstancias, la bilis no puede circular hacia
el duodeno. Las heces tendrán una coloración blanco-grisácea,
debido a que son los pigmentos de la bilis los que proporcionan a las
heces su color característico.
Si se produce un retraso en las secreciones hepáticas como
consecuencia de la estasis retrógrada, los pigmentos biliares no serán
eliminados de la sangre y este aumento de los mismos producirá una
decoloración amarillenta de la piel, que se denomina ictericia. La
obstrucción del conducto hepático común produce también ictericia
por el mismo mecanismo. Como los pigmentos biliares no son
eliminados de la sangre por la vesícula, la obstrucción exclusiva del
conducto cístico no producirá ictericia.

1086
 Aplicaciones clínicas
Cálculos biliares
Los cálculos biliares son agregados sólidos de material
(principalmente colesterol), que se forman en la vesícula biliar de 1
de cada 10 norteamericanos (v. figura). Algunos cálculos nunca
ocasionan problemas y se llaman cálculos silentes, pero otros
producen síntomas dolorosos y otras complicaciones médicas y se
denominan cálculos sintomáticos.
Los cálculos se forman con frecuencia cuando la concentración de
colesterol en la bilis se vuelve excesiva y se produce la
cristalización o precipitación. Se producen cálculos cuando la
vesícula no se vacía de forma regular y permanece bilis
descompensada en su composición química o llena de colesterol
durante mucho tiempo.
En ocasiones se pueden tratar (disolver) los cálculos durante un
tiempo o evitar su desarrollo en individuos con riesgo mediante la
administración oral de un elemento natural de la bilis, el ácido
ursodesoxicólico. La formación sintomática de cálculos obliga en
algunos casos a realizar una cirugía, que se llama colecistectomía.

1087
1088
Páncreas
El páncreas está situado detrás del estómago, en la concavidad
producida por la forma en C del duodeno. El páncreas es tanto una
glándula exocrina que secreta jugo pancreático a los conductos como
una glándula endocrina que secreta hormonas a la sangre. Localice el
páncreas y las estructuras vecinas en el diagrama de la figura 16-11 y
la disección de cadáver de la figura 16-12.

FIGURA 16-12 Sección horizontal (transversal) del abdomen.

Esta vista inferior de la sección transversal de un cadáver muestra la
posición relativa de algunos de los principales órganos digestivos en el
abdomen. Esta vista es típica en los métodos de diagnóstico por
imagen más nuevos, como la tomografía computarizada (TC) y la
resonancia magnética (RM).

El jugo pancreático es el jugo digestivo más importante. Contiene

enzimas que digieren las tres clases principales de nutrientes:
hidratos de carbono, proteínas y lípidos. También contiene
bicarbonato sódico, una sustancia alcalina que neutraliza el ácido
clorhídrico del jugo gástrico cuando llega al intestino.

1089
 El jugo pancreático entra en el duodeno en el mismo lugar que la
bilis. Como puede verse en la figura 16-11, los conductos colédoco y
pancreático desembocan en el duodeno por la papila duodenal
mayor.
Entre las células que secretan jugo pancreático a los conductos
existen otros grupos de células que no tienen contacto con ningún
conducto. Estos son los islotes pancreáticos, o islotes de Langerhans,
que contienen las células endocrinas que secretan las hormonas
pancreáticas (principalmente insulina y glucagón) descritas en el
capítulo 11 (v. fig. 11-11).

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las principales divisiones del intestino delgado?
2. ¿Qué es la bilis y de dónde procede?
3. ¿Cuál es la función de la vesícula biliar?
4. ¿Por qué se considera al páncreas una glándula endocrina y
exocrina?

1090
Intestino grueso
Estructura
El intestino grueso mide aproximadamente 1,5 m de longitud. Como
implica su nombre, tiene un diámetro mucho más grande que el
intestino delgado. Forma la porción inferior o terminal del tubo
digestivo.
El quimo contiene los restos de alimentos no digeridos ni
absorbidos que entran en el intestino grueso después de pasar por un
esfínter llamado válvula ileocecal (fig. 16-13). El quimo, que tiene la
consistencia de una sopa espesa, adquiere una consistencia más
sólida, de la materia fecal, conforme se reabsorben agua y sales
durante su paso a lo largo del intestino delgado.

1091
 FIGURA 16-13 Divisiones del intestino grueso.

A continuación se enumeran las subdivisiones del intestino grueso

en el orden en que el contenido pasa por ellas:
1. Ciego
2. Colon ascendente
3. Colon transverso
4. Colon descendente
5. Colon sigmoide
6. Recto
7. Canal anal
En la figura 16-13 se aprecia que la válvula ileocecal desemboca en
una zona con forma de bolsa llamada ciego. La abertura misma está
situada 5 o 6 cm por encima del comienzo del intestino grueso. El
material del ciego fluye hacia arriba hasta llegar a una región del
intestino grueso llamada colon. Técnicamente, el colon no alude a
todo el intestino grueso, pero a menudo los términos colon e intestino
grueso se usan como sinónimos. El colon se divide en tres segmentos:
ascendente, transverso y descendente.
El contenido entra al colon del lado derecho del cuerpo, el colon
ascendente. La flexura cólica hepática o derecha es la curva entre el
colon ascendente y el colon transverso, que se extiende por la parte
anterior del abdomen de derecha a izquierda. La flexura cólica
esplénica o izquierda marca el punto donde el colon descendente
gira hacia abajo en el lado izquierdo del abdomen. El colon sigmoide
o sigma es el segmento con forma de S que termina en el recto. La
porción terminal del recto se conoce como canal anal y termina en la
abertura externa o ano.

Función

1092
Durante su desplazamiento por el intestino grueso, el material que
no fue digerido en el intestino delgado es modificado por unas
colonias bacterianas beneficiosas, que se denominan microbiota o
flora intestinal. Como resultado de la acción bacteriana, se pueden
liberar nutrientes adicionales a partir de la celulosa y otras fibras y
dichas sustancias nutritivas pueden ser absorbidas.
Además de su papel digestivo, las bacterias del intestino grueso
desempeñan otras funciones importantes. Son responsables de la
síntesis de vitamina K, necesaria para la coagulación sanguínea
normal, y de la producción de algunas vitaminas del complejo B.
Una vez formadas, esas vitaminas son absorbidas desde el intestino
grueso y entran a la sangre. La microbiota intestinal realiza también
funciones inmunitarias, que nos protegen de muchas enfermedades
intestinales, algunas de ellas con riesgo vital.
Algunas bacterias también producen gases que se escapan a través
del ano, fenómeno llamado flatulencia o flato.
Aunque en el intestino grueso se produce alguna absorción de
agua, sales y vitaminas, este segmento del tubo digestivo no es tan
adecuado para la absorción como el intestino delgado. La mucosa del
intestino grueso no tiene vellosidades. Por tanto, existe mucha menos
área superficial para la absorción. Las sales, especialmente el sodio,
son absorbidas mediante transporte activo y el agua pasa a la sangre
por ósmosis.
La eficacia y la rapidez de la absorción de sustancias a través de la
pared del intestino grueso son inferiores a las del intestino delgado.
El paso normal de material a lo largo del lumen del intestino grueso
tarda alrededor de 3 a 5 días.
Si se acelera el tránsito del material, la consistencia de las heces o
materia fecal se hace más líquida y aparece diarrea. Si el tiempo de
tránsito a través del intestino grueso se prolonga más de 5 días, las
heces pierden volumen y se convierten en más sólidas, debido a la
absorción excesiva de agua. Esta reducción del volumen disminuye

1093
la estimulación del reflejo de vaciamiento intestinal y conduce a
retención de heces, un cuadro que recibe la denominación de
estreñimiento.
Dos músculos esfinterianos permanecen contraídos para mantener
cerrado el ano excepto durante la defecación (la eliminación de las
heces). El esfínter anal interno se compone de músculo liso o
involuntario, mientras que el esfínter anal externo está formado por
músculo estriado o voluntario. Este hecho anatómico adquiere a
veces gran importancia desde el punto de vista práctico. Por ejemplo,
cuando una persona ha sufrido un ictus, al principio suele
paralizarse el esfínter anal voluntario. Como es natural, esto significa
que el individuo pierde el control de la defecación.

1094
Apéndice
El apéndice vermiforme (de vermis, «gusano», y forme, «forma») es
una estructura tubular, parecida a un gusano, como su propio
nombre indica. En la figura 16-13 puede apreciar que el apéndice está
unido de forma directa a la parte posterior del ciego. El apéndice
contiene una luz ciega tubular interna, que se comunica con la luz
del intestino grueso unos 3 cm por debajo de la desembocadura de la
válvula ileocecal en el ciego.
El apéndice sirve como una especie de incubadora o «campo de
cultivo» para las bacterias intestinales no patógenas presentes por
todo el colon. Además de sus funciones normales, mantener la
microbiota intestinal normal ayuda a prevenir que se establezcan
bacterias patógenas. Cuando se produce una alteración de los
microbios normales del intestino por una infección o por la
antibioterapia, por ejemplo, las bacterias beneficiosas ocultas en el
apéndice emigran hacia el colon y recuperan el equilibrio ecológico
normal.
La inflamación apendicular o apendicitis es un problema médico
frecuente y que puede ser muy grave. A menudo se elige un punto
de la superficie de la pared abdominal anterior para facilitar el
diagnóstico de apendicitis y estimar la localización interna del
apéndice. Se llama punto de McBurney y se localiza en el cuadrante
inferior derecho del abdomen, a un tercio de la distancia entre la
espina ilíaca anterosuperior y el ombligo. Cuando se palpa en este
punto en un paciente con apendicitis aguda, aparecerá una
sensibilidad extrema con dolor.

Aplicaciones clínicas
1095
Colostomía
La colostomía es una técnica quirúrgica que consiste en crear un
ano artificial en la pared abdominal seccionando el colon y
conectando el extremo o extremos seccionados con la superficie
para crear un agujero llamado estoma (v. figura). Esto se puede
hacer durante una cirugía para extirpar un tumor o sección del
colon. Cuando se produce la curación del colon, es posible revertir
(extirpar) la colostomía quirúrgicamente.
Los profesionales sanitarios de atención domiciliaria ayudan a los
pacientes con colostomía a aceptar los cambios en su imagen
corporal, que puede producir trastornos emocionales. El paciente o
cuidador también recibe formación sobre los cambios regulares de
la bolsa, incluida la limpieza del estoma y la prevención de la
irritación, erosión o infección. En ocasiones se tiene que irrigar el
colon con soluciones isotónicas. Pueden añadirse desodorantes a la
nueva bolsa para evitar olores desagradables.
También se enseña a los pacientes a modificar la dieta de forma
que incluya alimentos con pocos residuos y a evitar los alimentos
que produzcan gases o diarrea. Tras la colostomía se debe manejar
también con cuidado la ingesta de líquidos.

1096
1097
Peritoneo
Localización
El peritoneo es una membrana serosa extensa, húmeda y deslizante
que reviste la cavidad abdominal y cubre los órganos situados en
ella, incluyendo la mayoría de los órganos digestivos. La porción
parietal del peritoneo recubre la cavidad abdominal. La porción
visceral forma la cobertura externa de cada órgano abdominal.
El pequeño espacio entre las porciones parietal y visceral se llama
cavidad peritoneal. Contiene líquido peritoneal en cantidad
suficiente para mantener húmedas ambas capas del peritoneo y
permitir su deslizamiento durante la respiración y los movimientos
digestivos (fig. 16-14).

1098
 FIGURA 16-14 Peritoneo.
La capa parietal del peritoneo tapiza la cavidad abdominopélvica y
después se extiende en una capa continua como una serie de
mesenterios para formar la capa visceral que cubre los órganos
abdominales.

Los órganos situados por detrás del peritoneo parietal se conocen

como retroperitoneales.

1099
Extensiones
Las dos extensiones más destacadas del peritoneo son el mesenterio
y el epiplón mayor. El mesenterio, una extensión entre las capas
parietal y visceral del peritoneo, tiene la forma de un gran abanico
plegado. Su borde más pequeño se inserta en la región lumbar de la
pared abdominal posterior y su borde exterior largo encierra la
mayoría del intestino delgado y lo ancla a la pared abdominal
posterior.
El epiplón (u omento) mayor es una extensión en forma de bolsa
del peritoneo visceral desde el borde inferior del estómago, parte del
duodeno y el colon transverso. Cuelga sobre el intestino a modo de
un delantal grande y, debido a los depósitos focales de grasa que le
proporcionan un aspecto de encaje, se ha denominado delantal
epiploico. Suele envolver al apéndice inflamado, separándolo del resto
de los órganos abdominales.

Repaso rápido
1. ¿Cuál es el papel del intestino grueso?
2. Cite las divisiones del intestino grueso.
3. ¿Cuál es la función del apéndice y dónde se encuentra localizado
en el cuerpo?
4. ¿Cuáles son las dos extensiones prominentes del peritoneo?

1100
Digestión
Sinopsis de la digestión
La digestión, un proceso complejo que ocurre en el tubo digestivo,
consiste en los cambios físicos y químicos que preparan los
nutrientes para su absorción.
La digestión mecánica descompone los alimentos en partículas
diminutas, los mezcla después con jugo digestivo, hace que avancen
a lo largo del tubo digestivo y, por último, elimina los desechos de la
digestión expulsándolos del cuerpo. Observe que la mayoría de los
distintos tipos de motilidad digestiva, como masticar (masticación),
tragar (deglución), el peristaltismo (v. fig. 16-3), la segmentación (v.
fig. 16-4) o la defecación se consideran procesos de la digestión
mecánica.
La digestión química descompone las grandes moléculas de
alimentos no absorbibles en moléculas más pequeñas de nutrientes
absorbibles, capaces de pasar a través de la mucosa intestinal hacia la
sangre y la linfa (fig. 16-15). La digestión química comprende
numerosas reacciones químicas catalizadas por enzimas presentes en
la saliva, el jugo gástrico, el jugo pancreático y el jugo intestinal.

1101
 FIGURA 16-15 Digestión y absorción de nutrientes, minerales y
agua.

Enzimas y digestión química

Las enzimas son proteínas especializadas, que se comportan como
catalizadores acelerando las reacciones químicas específicas sin
sufrir cambios ellas mismas ni consumirse durante la propia
reacción.
En la digestión química, algunas enzimas incrementan de forma
selectiva la velocidad de la degradación de determinadas moléculas
de nutrientes, pero no de otras. Por ejemplo, las enzimas
responsables de acelerar la degradación de las grasas no afectan a los
hidratos de carbono o las proteínas.
El proceso de degradación se llama hidrólisis, un tipo importante
de reacción química que se comentó en el capítulo 2. Recuerde que
durante la hidrólisis las enzimas aceleran reacciones que añaden
agua (hidro) para romper de forma química (lisis) moléculas más

1102
grandes en otras más pequeñas (v. fig. 2-6).
Los nombres de muchas enzimas terminan en el sufijo -asa
combinado con una palabra que describe el tipo de sustancia
implicada en la reacción química. La lipasa es una enzima para la
digestión de las grasas, que actúa sobre los lípidos, mientras que la
proteasa es una enzima que sirve para degradar las proteínas en
moléculas más pequeñas. Todas las enzimas digestivas pueden ser
consideradas hidrolasas, porque catalizan reacciones de hidrólisis.

Digestión de los hidratos de carbono

Se produce muy poca digestión de los hidratos de carbono
(almidones y azúcares) hasta que el alimento llega al intestino
delgado. La amilasa salival suele disponer de poco tiempo para hacer
su trabajo, ya que la mayoría de las personas degluten la comida con
demasiada rapidez. El jugo gástrico no contiene enzimas para digerir
los hidratos de carbono.
Una vez que el alimento llega al intestino delgado, las enzimas de
los jugos pancreático e intestinal digieren los almidones y
disacáridos. Una enzima pancreática (amilasa) comienza el proceso
para descomponer polisacáridos, como el almidón en disacáridos
(azúcares dobles).
Tres enzimas intestinales, maltasa, sacarosa y lactasa, digieren los
disacáridos transformándolos en monosacáridos (azúcares simples).
La maltasa digiere la maltosa (azúcar de malta), la sacarasa digiere la
sacarosa (azúcar de caña ordinario) y la lactasa digiere la lactosa
(azúcar de la leche).
Los productos terminales de la digestión de los hidratos de
carbono son los monosacáridos; el más abundante es la glucosa.

Digestión de las proteínas

1103
La digestión de las proteínas comienza en el estómago. El ácido
clorhídrico del jugo gástrico despliega las formas de las proteínas
complejas para que las enzimas digestivas puedan llegar a los
enlaces peptídicos que unen los aminoácidos. La pepsina, una
enzima del jugo gástrico, empieza luego a romper los enlaces
peptídicos para generar cadenas de aminoácidos cada vez más
cortas. El pepsinógeno, un componente del jugo gástrico, es convertido
en pepsina activa por el ácido clorhídrico (también presente en el
jugo gástrico).
En el intestino, otras enzimas (tripsina del jugo pancreático y
peptidasas del jugo intestinal) acaban la digestión de las proteínas.
Cuando las enzimas proteasas han dividido finalmente la molécula
de proteína grande en sus diversos aminoácidos, se ha completado
su digestión. Por tanto, los productos terminales de la digestión de
las proteínas son los aminoácidos.

Digestión de las grasas

Antes de que los alimentos lleguen al intestino delgado se produce
muy poca digestión de y grasas. La mayoría de las grasas
permanecen sin digerir hasta que son emulsionadas en micelas por la
bilis en el duodeno. Una vez que ha tenido lugar este proceso, la
lipasa pancreática rompe los triglicéridos y otras moléculas de grasa
grandes en ácidos grasos y glicerol (glicerina).
Los productos terminales de la digestión de las grasas son, por
tanto, los ácidos grasos y el glicerol.

Productos finales de la digestión

La tabla 16-3 resume los principales pasos de la digestión química.
Una vez completa la digestión de los hidratos de carbono, los
almidones (polisacáridos) y los azúcares dobles (disacáridos) se han
transformado principalmente en glucosa, un azúcar simple

1104
(monosacárido). Los productos terminales de la digestión de las
proteínas, por otra parte, son los aminoácidos. Los ácidos grasos y el
glicerol constituyen los productos terminales de la digestión de las
grasas.
Tabla 16-3
Digestión química

1105
*
Las sustancias en negrita son productos terminales de la digestión (es decir, nutrientes
completamente digeridos y preparados para su absorción).
†
Secretada en forma inactiva (pepsinógeno); activada por la enterocinasa, una enzima del
borde en cepillo intestinal.
‡
Enzimas del borde en cepillo.
§
La glucosa se conoce también como dextrosa y la fructosa como levulosa.

1106
Absorción
Mecanismos de la absorción
Una vez digerido el alimento, los nutrientes resultantes son
absorbidos y pasan a través del revestimiento mucoso del intestino
delgado hacia la sangre y la linfa (v. fig. 16-15). En otras palabras, la
absorción de los alimentos es el proceso por el que las moléculas de
aminoácidos, glucosa, ácidos grasos y glicerol pasan desde el interior
del intestino hacia los líquidos circulantes del cuerpo.
La absorción de los alimentos es tan esencial como su digestión. La
razón resulta evidente. Mientras los alimentos permanecen en el
intestino no pueden nutrir a los millones de células que componen el
resto del cuerpo. La vida de esas células depende de la absorción de
alimentos digeridos y de su transporte por la sangre circulante.
Muchas moléculas importantes, como el sodio, se transportan de
forma activa por la mucosa intestinal y el agua las acompaña por
ósmosis. Otros nutrientes, como los aminoácidos y monosacáridos,
también se transportan de forma activa a través de la mucosa
intestinal y difunden hacia la sangre de los capilares de las
vellosidades intestinales. Los ácidos grasos y el glicerol difunden
dentro de las células absortivas del tubo digestivo y posteriormente
se secretan hacia los vasos linfáticos o quilíferos de las vellosidades
intestinales.
Las «vitaminas hidrosolubles» (vitamina C y el grupo de las
vitaminas B) se disuelven en agua y se absorben principalmente en el
intestino delgado. Las «vitaminas liposolubles» (vitaminas A, D, K y
E) se absorben con los productos finales de la digestión de las grasas
en el intestino delgado y después llegan a los quilíferos. La acción
bacteriana del colon también produce algo de vitamina K, que se
absorbe por la mucosa del intestino grueso.

1107
Superficie y absorción
Las adaptaciones estructurales del tubo digestivo, entre ellas los
pliegues del revestimiento mucoso, las vellosidades y las
microvellosidades, aumentan la superficie de absorción y la eficacia
y la rapidez de la transferencia de materiales desde la luz intestinal
hacia los líquidos corporales.
Los biólogos están aplicando en este momento los principios de un
campo de estudio, denominado geometría de fractales, a la anatomía
humana. Los científicos que trabajan en este campo analizan las
superficies, que se llaman «superficies fractales», con un área en
apariencia infinita, como sucede a la que reviste el intestino delgado.
Las superficies fractales tienen «elevaciones», que a su vez muestran
unas elevaciones y dentro de estas todavía aparecen más elevaciones.
La naturaleza fractal del revestimiento intestinal se resume en la
figura 16-10. Las plicae (pliegues) tienen vellosidades, y las
vellosidades microvellosidades, pero incluso en las
microvellosidades se producen elevaciones que no se reconocen en la
figura. Por tanto, la superficie absortiva del intestino delgado es casi
ilimitada.

Repaso rápido
1. ¿Cuál es la diferencia entre digestión mecánica y química?
2. ¿Cuáles son los productos finales de la digestión de los hidratos
de carbono?
3. ¿Qué debe sucederle a la grasa antes de poder digerirla
químicamente?

1108
 Aplicaciones científicas
Gastroenterología

William Beaumont (1785-1853)

El término gastroenterología le informa por sus componentes

sobre su origen, que es el estudio (-ología) y tratamiento del
estómago (gastro-) y los intestinos (-entero-).
Uno de los gastroenterólogos pioneros fue el médico
norteamericano William Beaumont. En 1822, el joven trampero de
Quebec Alexis St. Martin recibió un disparo con un mosquetón
cerca del hospital del ejército en el cual trabajaba Beaumont. Este
trató la herida, esperando que St. Martin muriera debido a ella. Sin
embargo, se recuperó y vivió mucho tiempo aunque su herida no
1109
se curó bien. Durante toda la vida persistió un agujero abierto en el
abdomen de este enfermo, que permitía el acceso directo a su
estómago. Agradecido por conservar la vida y necesitado de
ingresos, St. Martin aceptó con reticencias que Beaumont analizara
la secreción gástrica a través de la apertura.
Durante muchos años, Beaumont realizó cuidadosas
observaciones sobre el funcionamiento del estómago. Muchas de
sus conclusiones siguen siendo válidas y son la base fundamental
de la gastroenterología moderna.
Muchos médicos y enfermeros se especializan en gastroenterología
en nuestros días. Sin embargo, muchos profesionales sanitarios,
como técnicos de asistencia y auxiliares de enfermería, todavía
necesitan conocimientos básicos sobre la estructura y la función
digestiva para poder realizar una atención eficaz de los pacientes.
Incluso los trabajadores del ámbito de la dietética, la nutrición y los
servicios alimentarios se benefician de los conocimientos sobre los
principios de la digestión.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Sinopsis de la digestión
A. Tubo irregular denominado conducto alimentario o tubo digestivo y
órganos accesorios de la digestión (v. fig. 16-1 y tabla 16-1)
B. La comida debe ser digerida y absorbida
Mecanismos principales del aparato digestivo
A. El aparato digestivo utiliza muchos mecanismos (v. tabla 16-2)

1110
B. Ingestión: alimentos introducidos en el tubo digestivo
C. Digestión: grupo de procesos que descomponen los nutrientes
complejos en otros más simples
1. Digestión mecánica: descomposición de trozos grandes de
comida en pedazos más pequeños
2. Digestión química: descomposición de las moléculas grandes
en otras más pequeñas
D. Motilidad: distintos movimientos digestivos por contracción
muscular
E. Secreción: vertido de jugos digestivos y hormonas que facilitan la
digestión
F. Absorción: movimiento de los nutrientes digeridos hasta el
medio interno del organismo
G. Eliminación: salida de los residuos de la digestión fuera del tubo
digestivo
H. Regulación: mecanismos nerviosos, hormonales y otros que
regulan la actividad digestiva
Pared del tubo digestivo
A. Tubo digestivo descrito como tubo que se extiende entre la boca
y el ano; el espacio hueco interno se llama luz
B. La pared del tubo digestivo está formada por cuatro capas de
tejido (v. fig. 16-2)
1. Mucosa: el tipo varía según la localización (epitelio firme y
estratificado o delicado y simple); producción de moco
2. Submucosa: capa de tejido conjuntivo
3. Muscular: capas musculares circular, longitudinal y oblicua (en
el estómago), importantes para la motilidad digestiva
a. Peristaltismo: movimiento «en forma de onda» que empuja
1111
 la comida hacia delante (v. fig. 16-3)
b. Segmentación: movimiento de mezcla «hacia atrás y
adelante» (v. fig. 16-4)
4. Serosa: membrana serosa que cubre el exterior de los órganos
abdominales; une el tubo digestivo con la pared de la cavidad
abdominopélvica formando pliegues denominados mesos
Boca
A. Estructura de la cavidad oral
1. Techo: formado por el paladar duro (parte de los huesos
maxilar y palatino) y el paladar blando, un músculo con forma
de arco que separa la boca y la faringe; la úvula es una
proyección descendente del paladar blando que ayuda en el
habla y la deglución
2. Suelo: formado por la lengua y sus músculos, frenillo lingual
(pliegue de mucosa que contribuye a anclar la lengua) (v.
fig. 16-5)
B. Dientes
1. Diente típico (v. fig. 16-6)
a. Tres partes esenciales: corona, cuello y raíz
b. El esmalte cubre la corona y es el tejido más duro del
organismo
2. Tipos de dientes: incisivos, caninos o cúspides, premolares o
bicúspides y molares o tricúspides
3. Veinte dientes en la dentición de leche; edad media de
aparición del primer diente, hacia los 6 meses; dentición
completa, hacia los 30 meses de edad
4. Treinta y dos dientes en la dentición permanente; el primero
brota hacia los 6 años; dentición completa habitualmente entre

1112
 los 17 y 24 años de edad (v. fig. 16-5)
C. Glándulas salivales (v. fig. 16-7)
1. Saliva: la secreción de la glándula exocrina fluye dentro de los
conductos
a. Tipo seroso: acuosa y con enzimas (amilasa salival) pero sin
moco
(1) Producida por células secretoras de tipo seroso (v. fig. 16-
7B)
b. Tipo mucoso: espesa, pegajosa con moco pero sin enzimas
(1) Lubrica la comida durante la masticación
(2) Producida por células secretoras de tipo mucoso (v.
fig. 16-7B)
2. Glándulas parótidas (v. fig. 16-7A)
a. Glándulas salivales más grandes
b. Produce saliva de tipo seroso
c. Parotiditis: infección de las parótidas
3. Glándulas submandibulares (v. fig. 16-7A)
a. Glándula mixta: produce saliva de tipo seroso y mucoso (v.
fig. 16-7B)
b. Localizadas bajo el ángulo mandibular
c. Los conductos se abren a ambos lados del frenillo lingual
4. Glándulas sublinguales (v. fig. 16-7A)
a. Solo producen saliva de tipo mucoso
b. Múltiples conductos se abren en el suelo de la boca
Faringe

1113
A. Estructura
1. Tres divisiones: nasofaringe, orofaringe y laringofaringe (v.
fig. 16-8)
2. Las amígdalas forman un anillo linfoide que evita las
infecciones digestivas
B. Función: deglución
1. La orofaringe es el segmento de la faringe más implicado en la
deglución
2. La regulación de los movimientos deglutorios se produce a
través de la corteza motora del cerebro (voluntario) y el
«centro de la deglución» del tronco del encéfalo (involuntario)
Esófago
A. Conecta la faringe con el estómago
B. Paso dinámico del alimento
C. Los esfínteres en cada extremo del esófago ayudan a conseguir
que el material ingerido se desplace solo en una dirección por el
tubo
1. Esfínter esofágico superior (EES)
2. Esfínter esofágico inferior (EEI), llamado también cardias
Estómago
A. Estructura
1. Divisiones: fundus (base evaginada), cuerpo (parte principal),
píloro (vértice)
2. Tamaño: se expande tras una ingesta abundante; cuando está
vacío, mide lo mismo que una salchicha gruesa (v. fig. 16-9)
3. Muscular propia: muchas fibras musculares lisas en tres capas;
las contracciones producen movimientos de triturado

1114
 (peristaltismo)
4. Mucosa
a. Muchas glándulas gástricas microscópicas secretan el jugo
gástrico, que contiene enzimas, ácido clorhídrico y factor
intrínseco a la luz gástrica
b. La mucosa se dispone en pliegues (rugosidades) cuando el
estómago está vacío
5. El esfínter pilórico cierra el paso del píloro (parte distal del
estómago) al duodeno
B. Función
1. El alimento entra al estómago por el EEI y continúa el proceso
digestivo
2. La digestión parcial de las proteínas ocurre cuando el quimo
permanece dentro del estómago durante algún tiempo por
acción del músculo
3. La hernia de hiato ocurre cuando el estómago es empujado por
un agujero en el diafragma, que puede ser origen de una
enfermedad por reflujo gastroesofágico (ERGE)
Intestino delgado
A. Estructura
1. Tamaño: unos 7 m de largo, pero solo 2 cm de diámetro (v.
fig. 16-10)
2. Divisiones
a. Duodeno
b. Yeyuno
c. Íleon
3. Muchas asas plegadas permiten colocar un tubo largo dentro

1115
 de una cavidad abdominal corta
4. El duodeno es el lugar de la mayor parte de la digestión
química
a. Los conductos del páncreas y el hígado entran en la vía a
este nivel
b. Las papilas duodenales mayor y menor son protuberancias
por las que entran las secreciones
B. Función
1. Funciones principales: digestión y absorción; el intestino
delgado realiza la mayor parte de estas funciones para el
aparato digestivo
2. Secreciones intestinales y digestión
a. Glándulas intestinales: muchas glándulas microscópicas
secretan el jugo intestinal (agua, enzimas, iones)
b. Secreciones pancreáticas y hepáticas
c. La mayor parte de la digestión ocurre en el duodeno
3. Absorción
a. Enorme área de absorción
(1) Pliegues circulares
(2) Vellosidades intestinales: proyecciones microscópicas
digitiformes
(3) Los capilares absorben los hidratos de carbono y los
derivados de las proteínas (azúcares; aminoácidos)
(4) Los quilíferos (capilares linfáticos) absorben la grasa
4. Motilidad: las fibras musculares lisas se contraen para generar
movimiento
a. El peristaltismo empuja el quimo hacia el intestino grueso

1116
 b. La segmentación mezcla los jugos digestivos con el quimo y
facilita la absorción
Hígado y vesícula biliar
A. Estructura
1. Hígado
a. Es la glándula exocrina más grande
b. Ocupa la parte superior derecha de la cavidad abdominal y
se extiende hacia el lado izquierdo (v. fig. 16-12)
c. Secreta bilis, una mezcla de sustancias
d. Elimina los pigmentos biliares amarillentos de la sangre
(producidos por la degradación de los eritrocitos viejos)
e. Otras funciones metabólicas (se comentan en el capítulo 17)
2. Vesícula biliar
a. Localización: superficie inferior del hígado, saco con
pliegues internos
b. Función: concentra y almacena la bilis producida por el
hígado
3. Conductos (v. fig. 16-11)
a. Hepático: drena la bilis del hígado
b. Cístico: conducto que permite la entrada y salida de bilis de
la vesícula
c. Colédoco: formado por la unión del hepático y el cístico;
drena la bilis desde estos dos conductos al duodeno
B. Función
1. La bilis contiene sales biliares que emulsionan las grasas del
quimo

1117
 2. La bilis contiene colesterol que se puede eliminar del cuerpo
3. La colecistocinina (CCK) es una hormona que se estimula por
la grasa del quimo y determina la contracción de la vesícula
biliar con el consiguiente paso de la bilis almacenada a los
conductos que llevan al duodeno
4. Los cálculos pueden bloquear los conductos y producir una
decoloración de las heces con acumulación de pigmento biliar
amarillento en la sangre y el resto del cuerpo, situación
llamada ictericia
Páncreas
A. Glándula exocrina y endocrina que se localiza por detrás del
estómago
B. Las células pancreáticas secretan el jugo pancreático
1. El jugo digestivo más importante, contiene enzimas para
digerir las proteínas, los hidratos de carbono y los lípidos;
contiene bicarbonato sódico para neutralizar el ácido gástrico
en el quimo
2. Secretado hacia los conductos pancreáticos; el principal drena
en el duodeno
C. Islotes pancreáticos (de Langerhans): las células endocrinas no
están conectadas con los conductos pancreáticos; secretan las
hormonas glucagón e insulina hacia la sangre
Intestino grueso
A. Estructura (v. fig. 16-13)
1. Ciego: extremo ciego en el inicio del intestino grueso; el quimo
entra en el ciego a través de la válvula ileocecal
2. Colon: ascendente, transverso, descendente y sigma
3. Recto: vacía las heces a través del conducto anal y una apertura

1118
 externa llamada ano
B. Función
1. Microbiota (flora): ayuda a digerir los nutrientes; produce
vitaminas y apoya la protección inmunitaria; produce gases
(flatulencia o flato)
2. Absorción de agua, sales y vitaminas
3. El aumento de motilidad puede producir diarrea, y la
reducción, estreñimiento
4. Defecación: eliminación de las heces; regulada por los
esfínteres anales voluntarios e involuntarios
Apéndice
A. Tubo ciego con forma de gusano que se origina en el ciego
B. Funciona como incubadora de las bacterias de la microbiota
intestinal
C. Apendicitis: inflamación del apéndice
Peritoneo
A. Localización y descripción: revestimiento seroso continuo de la
cavidad abdominal y los órganos abdominales (v. fig. 16-14)
1. La capa parietal del peritoneo reviste la cavidad abdominal
2. La capa visceral del peritoneo cubre los órganos abdominales
3. Espacio peritoneal: situado entre las capas parietal y visceral;
produce líquido peritoneal lubricante (seroso)
4. Retroperitoneal: descubre estructuras situadas por fuera del
peritoneo parietal
B. Prolongaciones: las más grandes son el mesenterio y el epiplón
mayor

1119
 1. El mesenterio es una prolongación del peritoneo parietal, que
ancla la mayor parte del intestino delgado a la pared
abdominal posterior
2. El epiplón mayor o «delantal epiploico» cuelga del extremo
inferior del estómago y el colon transverso por delante de los
intestinos
Digestión
A. Sinopsis de la digestión: transformación de los alimentos en
nutrientes, de forma que puedan ser absorbidos y usados por las
células (v. tabla 16-3)
1. Digestión mecánica: digestión, deglución y peristaltismo para
descomponer los alimentos en partículas diminutas,
mezclarlos bien con los jugos digestivos e impulsarlos a lo
largo del tubo digestivo
2. Digestión química: descomposición de las moléculas grandes
de nutrientes en moléculas más pequeñas; producida por las
enzimas digestivas (v. fig. 16-15)
B. Enzimas y digestión química
1. Las enzimas son proteínas especializadas que actúan como
catalizadores
2. Los procesos de degradación se llaman hidrólisis
3. El nombre de las enzimas a menudo terminan en -asa
C. Digestión de los hidratos de carbono: principalmente en el
intestino delgado
1. Amilasa pancreática: transforma los almidones en maltosa
2. Enzimas del jugo intestinal
a. Maltasa: transforma la maltosa en glucosa
b. Sacarasa: transforma la sacarosa en glucosa

1120
 c. Lactasa: transforma la lactosa en glucosa
D. Digestión de las proteínas: comienza en el estómago; se
completa en el intestino delgado
1. El ácido clorhídrico del jugo gástrico despliega las proteínas
grandes y convierte el pepsinógeno en pepsina activa
2. La enzima del jugo gástrico pepsina digiere parcialmente las
proteínas
3. La enzima pancreática tripsina completa la digestión de las
proteínas en aminoácidos
4. Las enzimas intestinales peptidasas completan la digestión de
las proteínas parcialmente digeridas y las convierten en
aminoácidos
E. Digestión de las grasas (principalmente en el intestino delgado)
1. La bilis no contiene enzimas, pero emulsiona las grasas
(descompone las gotas de grasa en gotitas muy pequeñas)
2. La lipasa pancreática transforma las grasas emulsionadas en
ácidos grasos y glicerol dentro del intestino delgado
F. Productos terminales de la digestión (v. fig. 16-15)
Absorción
A. Mecanismos de la absorción
1. Definición: proceso mediante el cual los nutrientes digeridos
pasan desde el intestino hacia la sangre o la linfa
2. Los mecanismos incluyen la difusión, la ósmosis y el
transporte activo (v. fig. 16-15)
3. Los nutrientes y la mayor parte del agua y las vitaminas y
minerales se absorben en el intestino delgado; en el intestino
grueso se absorbe también algo de agua y la vitamina K
B. Superficie y absorción
1121
 1. Las adaptaciones estructurales aumentan la superficie de
absorción
2. Geometría de fractales: estudio de formas irregulares
«fragmentadas», como las que revisten el intestino que tienen
una superficie casi ilimitada
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
Para hacer más eficiente su estudio del aparato digestivo, le sugerimos
las siguientes claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 16, revise la información de los
hidratos de carbono, grasas, proteínas, enzimas e hidrólisis del
capítulo 2, la naturaleza del músculo liso del capítulo 4, el
resumen del aparato digestivo del capítulo 5 y las membranas
mucosas del capítulo 6.
2. La estructura del aparato digestivo implica partes del propio
tubo y también órganos accesorios que no se encuentran dentro
del mismo. Elabore fichas cuando vaya aprendiendo estas
estructuras y revise los nombres, las localizaciones y funciones
de cada componente. Dibuje el camino que sigue el alimento
ingerido por el tubo digestivo y utilice su cada vez mayor
número de fichas para correlacionar los nutrientes específicos
con el segmento del tubo digestivo en el cual se absorben.
3. Aprenda los nombres de todas las capas de la pared del tubo
digestivo, en qué se distinguen en las diversas zonas del mismo
y en qué sentido el revestimiento del tubo aumenta la eficiencia
de la absorción de los nutrientes específicos. Recuerde que la

1122
 estructura y la función están relacionadas. Si se acuerda de esta
regla general, le resultará más fácil aprender más información
acerca de la anatomía y fisiología del aparato digestivo. Cuando
estudie este capítulo, y todos los demás, elabore una lista de
ejemplos que confirmen esta relación.
4. La digestión implica cambios físicos y químicos en los
alimentos ingeridos que se deben producir antes de que los
nutrientes se absorban y puedan llegar a las células corporales.
Aprenda a asociar los cambios que sufre el contenido intestinal
en cada segmento del tubo con las distintas estructuras y
funciones de cada segmento y las estructuras accesorias
relacionadas.
5. Cree su propia tabla o lista de estudio, en la que relacione cada
enzima digestiva con el principal nutriente que degrada y los
nombres de los productos finales más pequeños que se pueden
absorber de la digestión. Compare su lista con la tabla 16-2.
6. En su grupo de estudio, revisen las preguntas de repaso rápido
y las del examen del capítulo, analizando otras posibles
preguntas de examen.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Enumere y describa las cuatro capas de la pared del tubo
digestivo.
2. Enumere la función de la úvula y el paladar blando.
3. Explique la función de los distintos tipos de dientes.
4. Describa las tres partes fundamentales de un diente.

1123
5. Cite los nombres de los tres pares de glándulas salivales y
describa dónde desemboca en la boca el conducto de cada una de
ellas.
6. Enumere las funciones de los esfínteres del cardias y pilórico.
7. Defina peristaltismo.
8. Explique cómo la bilis del hígado y la vesícula biliar llega al
intestino delgado. ¿Cuál es la función de la colecistocinina?
9. Enumere lo que se incluye en el jugo pancreático.
10. Describa qué aportan las bacterias intestinales al organismo.
11. Enumere las sietes subdivisiones del intestino grueso.
12. Describa el mesenterio y el epiplón mayor.
13. Distinga la digestión mecánica y la digestión química.
14. Describa de forma breve el proceso de digestión de los hidratos
de carbono.
15. Describa de forma breve el proceso de digestión de las grasas.
16. Describa de forma breve el proceso de digestión de las
proteínas.
17. Explique el proceso de la absorción y describa de forma breve
qué función realizan los quilíferos en la absorción.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
18. ¿Qué estructuras del intestino delgado aumentan la superficie?
¿Qué ventaja se consigue con este aumento de la superficie?

1124
19. La bilis no produce cambios químicos; ¿cuál es su efecto sobre
las grasas y por qué aumenta la eficiencia de la digestión de las
mismas?
20. Algunas personas sufren una intolerancia a la lactosa. Esto
significa que no pueden digerir el azúcar lactosa. ¿Qué enzima
posiblemente no les funciona bien y qué tipos de alimentos
deberían tratar de evitar estos enfermos?
21. A Christy le extirparon la vesícula biliar y ahora se cuestiona
cómo afectará esta intervención a la digestión de las grasas. ¿Qué
le podría comentar?
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. El alimento sufre tres tipos de procesamiento en el organismo.
Todas las células realizan metabolismo, pero la _____________ y
la _____________ solo se realizan en el sistema digestivo.
2. La capa ____________ de la pared del tubo digestivo produce
peristaltismo.
3. La capa ____________ de la pared del tubo digestivo contiene
vasos y nervios.
4. La ____________ es la capa más interna de la pared del tubo
digestivo.
5. La ____________ es la capa más externa de la pared del tubo
digestivo.
6. La _____________ y la _____________ impiden que la comida y el
líquido entren en la cavidad nasal por encima de la boca cuando
se deglute el alimento.

1125
7. Las tres partes más importantes de un diente son la
_____________, el _____________ y la ____________.
8. Los nombres de los tres pares de glándulas salivales son la
_____________, la _____________ y la ____________.
9. El tubo que conecta la faringe con el estómago es el
____________.
10. Las tres divisiones del estómago son el _________________, el
_____________ y el _____________.
11. Las tres divisiones del intestino delgado son el ____________, el
_____________ y el _____________.
12. Las delgadas proyecciones digitiformes que cubren las plicae del
intestino delgado se llaman ____________.
13. El vaso linfático de la vellosidad se llama _____________.
14. El conducto colédoco se forma por la unión del _____________
procedente del hígado y el ______________ procedente de la
vesícula biliar.
15. La parte del intestino grueso entre el ascendente y el
descendente se llama ________________.
16. La parte del intestino grueso entre el descendente y el recto se
llama ________________.
17. Las dos extensiones más prominentes del peritoneo son el
__________ y el _________.
18. El proceso mediante el cual el alimento digerido pasa del
aparato digestivo a los líquidos circulantes se llama
____________.
Relacione la afirmación de la columna B con el término
correspondiente de la columna A.
Columna A Columna B
19. _____ Emulsión a. Esta enzima se produce en el páncreas y digiere las grasas.

1126
20. _____ Amilasa b. Esta enzima se produce en el intestino delgado y digiere las proteínas.
21. _____ Pepsina c. Esta glándula produce la bilis.
22. _____ Colecistocinina d. Este es el producto final de la digestión de las proteínas.
23. _____ Peptidasa e. La bilis realiza este efecto sobre las gotas de grasa.
24. _____ Cístico f. Esta enzima se elabora en forma inactiva en el páncreas y digiere las proteínas.
25. _____ Tripsina g. Este es el producto final de la digestión de los hidratos de carbono.
26. _____ Azúcares simples h. Este es uno de los productos finales de la digestión de las grasas.
27. _____ Aminoácidos i. Esta enzima se elabora en las glándulas salivales y el páncreas y digiere el almidón.
28. _____ Hígado j. Esta enzima se elabora en el estómago en forma inactiva y digiere las proteínas.
29. _____ Lipasa k. Esta hormona estimula la contracción de la vesícula biliar.
30. _____ Glicerol l. Este conducto conecta la vesícula biliar con el colédoco.

1127
CAPÍTULO 17

1128
Nutrición y metabolismo
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.

Función metabólica del hígado

Macronutrientes
Fuentes dietéticas de nutrientes
Metabolismo de los hidratos de carbono
Metabolismo de las grasas
Metabolismo de las proteínas
Micronutrientes
Vitaminas
Minerales
Regulación de la ingesta de alimentos
Tasas metabólicas
Temperatura corporal
1129
OBJETIVOS

Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos

de aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Explicar el metabolismo, y definir y contrastar los términos
catabolismo y anabolismo.
2. Describir los papeles metabólicos de hidratos de carbono, grasas,
proteínas, vitaminas y minerales.
3. Definir la tasa metabólica basal y enumerar algunos factores
capaces de afectarla.
4. Comentar los mecanismos fisiológicos que regulan
la temperatura corporal.
Nutrición y metabolismo son dos palabras que se usan juntas
muchas veces, pero ¿qué significan? El término nutrición se refiere a
los alimentos (nutrientes) que comemos. La nutrición apropiada
requiere un equilibrio de los tres tipos básicos de alimentos, hidratos
de carbono, grasas y proteínas, más vitaminas y minerales esenciales. La
mala nutrición es una deficiencia o desequilibrio del consumo de
alimentos, vitaminas y minerales.
Para promover la salud, Canadá y EE. UU. han elaborado unas
guías alimentarias electrónicas que ayudan a las personas a
determinar las cantidades y proporciones adecuadas de nutrientes
(fig. 17-1).

1130
 FIGURA 17-1 Guía alimentaria.
Canadá, EE. UU. y otros muchos países disponen de guías
alimentarias electrónicas que ayudan a las personas a determinar las
cantidades y proporciones adecuadas de nutrientes. La página web
www.ChooseMyPlate.gov pertenece al United States Department of
Agriculture (USDA).

Una buena frase para recordar en relación con la palabra

metabolismo es «uso de los alimentos», puesto que es eso
básicamente: el uso que hace el cuerpo de los nutrientes después de
ser digeridos, absorbidos y transportados hasta las células. Esto lo
hace de dos formas: como fuente de energía y como bloques para la
construcción de sustancias químicas complejas.
Pero antes los nutrientes tienen que ser asimilados. La asimilación
ocurre cuando las moléculas de los nutrientes entran en las células y
experimentan en ellas muchos cambios químicos. Todas las

1131
reacciones químicas que liberan energía a partir de las moléculas de
los nutrientes constituyen el proceso del catabolismo, un proceso
vital puesto que representa el único mecanismo mediante el que el
cuerpo puede suministrarse a sí mismo la energía necesaria para
realizar cualquier trabajo. El catabolismo descompone las moléculas
de los nutrientes en otras más pequeñas y este proceso libera energía.
Las múltiples reacciones químicas que transforman las moléculas de
los nutrientes en sustancias químicas más complejas constituyen el
proceso del anabolismo. Juntos, el catabolismo y el anabolismo
componen los procesos del metabolismo.
El presente capítulo explora muchos conceptos básicos sobre las
razones de que ciertos nutrientes sean necesarios para la
supervivencia y sobre cómo son utilizados por el organismo.

1132
Función metabólica del hígado
Como se dijo en el capítulo 16, el hígado interpreta un papel
importante en la digestión mecánica de los lípidos, ya que secreta la
bilis. Como recordará, la bilis descompone los grandes glóbulos
grasos en gotitas más pequeñas, que pueden descomponerse con
más facilidad.
Además, el hígado realiza otras funciones necesarias para una
supervivencia con salud. El hígado desempeña un papel principal en
el metabolismo de los tres tipos principales de nutrientes.
Por ejemplo, el hígado ayuda a mantener una concentración
normal de glucosa durante las pocas horas siguientes a una comida,
almacenándola cuando es muy abundante y luego liberándola hacia
la sangre según vaya siendo necesaria. En estos procesos de
almacenamiento y liberación participan muchas reacciones químicas
complejas reguladas por numerosas hormonas distintas.
Las células hepáticas realizan los primeros pasos del metabolismo
de las proteínas y de las grasas. Sintetizan también varios tipos de
proteínas compuestas, las cuales, cuando pasan a la sangre, se
denominan proteínas de la sangre o proteínas plasmáticas. La
protrombina y el fibrinógeno, dos de las proteínas plasmáticas
formadas por las células hepáticas, son esenciales para la coagulación
de la sangre (v. capítulo 12). Otra proteína sintetizada por las células
hepáticas, la albúmina, ayuda a mantener un volumen de sangre
normal.
El hígado puede depurar sustancias tóxicas como productos
bacterianos y algunos fármacos. El hígado también puede almacenar
varias sustancias útiles, entre las que destacan el hierro y las
vitaminas A y D.
El hígado es ayudado por una interesante característica estructural
de los vasos sanguíneos que lo irrigan. Como se dijo en el
1133
capítulo 13, la vena porta hepática suministra al hígado sangre que
procede directamente del tubo digestivo (v. fig. 13-19). Esta
disposición permite que la sangre hacia la que se acaban de absorber
nutrientes y otras sustancias sea procesada por el hígado antes de su
distribución por todo el cuerpo. De este modo, el exceso de vitaminas
y nutrientes puede ser almacenado, y las toxinas pueden ser
eliminadas eficientemente del torrente sanguíneo antes de que la
sangre llegue a otras zonas del cuerpo.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son los tres tipos de nutrientes fundamentales?
2. ¿Qué es el metabolismo?
3. ¿Cuáles son las funciones del hígado?

1134
Macronutrientes
Fuentes dietéticas de nutrientes
De forma sencilla, se puede decir que los componentes de los
alimentos que se digieren y absorben en el organismo se llaman
nutrientes. Los «tres grandes» nutrientes de las dietas que
consumimos son los hidratos de carbono, las grasas (lípidos) y las
proteínas. Dado que constituyen la mayor parte de la dieta, estos
nutrientes se llaman macronutrientes. Las vitaminas y los minerales
se llaman micronutrientes, porque solo se necesitan en muy pequeña
cantidad en la dieta.
La tabla 17-1 resume los tres macronutrientes, sus principales
fuentes alimentarias y las tres funciones principales en el organismo.
En las siguientes secciones se analizan en profundidad algunas de las
funciones principales.
Tabla 17-1
Principales macronutrientes

1135
Metabolismo de los hidratos de carbono
Los hidratos de carbono son los nutrientes preferidos por el cuerpo.
Están compuestos de «bloques» más pequeños, sobre todo glucosa (v.
capítulo 2). Las células humanas catabolizan (descomponen) la
glucosa con preferencia a otras sustancias, siempre que les llegue en
cantidad suficiente para cubrir sus necesidades de energía.

Catabolismo de la glucosa
Tres series de reacciones químicas, que ocurren en una secuencia
precisa, constituyen el proceso del catabolismo de la glucosa. La
glucólisis es la primera serie de reacciones; la segunda serie se
conoce como ciclo del ácido cítrico (o ciclo de Krebs) y la tercera es el
sistema de transporte de electrones (STE).
La glucólisis, el primer paso del catabolismo de la glucosa, tiene
lugar en el citoplasma de cada célula del organismo. Como muestra
la figura 17-2, la glucólisis descompone la glucosa (una molécula con
1136
seis carbonos) en dos ácidos pirúvicos (moléculas de tres carbonos). La
glucólisis libera una pequeña cantidad de energía (suficiente para
generar dos moléculas de ATP), pero no requiere oxígeno para
conseguirlo. Por eso decimos que es un proceso anaerobio.

1137
1138
 FIGURA 17-2 Metabolismo de la glucosa.
La glucosa puede almacenarse como subunidades de glucógeno en el
hígado y en las células musculares hasta que sea necesaria para
obtener trifosfato de adenosina (ATP). Después de romper el
glucógeno, cada molécula de glucosa sufre glucólisis en el citoplasma.
La glucólisis divide una molécula de glucosa (seis átomos de carbono)
en dos moléculas de ácido pirúvico (tres átomos de carbono cada una)
y produce energía suficiente para generar dos ATP. Cada ácido
pirúvico es convertido en una molécula acetilo de dos átomos de
carbono que es acompañada por el acetil coenzima A (CoA) al ciclo del
ácido cítrico en la mitocondria, el cual descompone cada molécula de
ácido pirúvico en tres moléculas de dióxido de carbono (un átomo de
carbono cada una) y muchos electrones de alta energía. El sistema de
transporte de electrones (también en la mitocondria) utiliza la energía
de estos electrones para generar hasta 36 ATP en presencia de
oxígeno (O2).

Cada molécula de ácido pirúvico puede desplazarse después a la

mitocondria (uno de los diminutos «cargadores de baterías» de la
célula que transfiere mucha más energía de los nutrientes al ATP).
Después de que el ácido pirúvico se descomponga en dos moléculas
acetilo con dos carbonos, la coenzima A (CoA) lo acompaña al ciclo del
ácido cítrico. Este libera electrones de alta energía al descomponer el
acetil CoA (dos carbonos) en dióxido de carbono (un solo carbono)
utilizando enzimas localizadas dentro de la mitocondria.
Las reacciones químicas de la glucólisis y del ciclo del ácido cítrico
liberan energía almacenada en la molécula de glucosa. Más de la
mitad de la energía liberada son electrones de alta energía. El sistema
de transporte de electrones, incrustado en los pliegues internos de la
mitocondria, transfiere la energía desde estos electrones a las
moléculas de ATP. Por cada molécula original de glucosa que entra
en esta vía metabólica en la mitocondria pueden generarse hasta 36
moléculas de ATP. El resto de la energía almacenada originalmente
en la molécula de glucosa es liberada en forma de calor que
contribuye a mantener la temperatura corporal.
La vía metabólica dentro de la mitocondria, a diferencia de la
glucólisis, es un proceso que necesita oxígeno, o aerobio. Una célula

1139
no puede activar el ciclo del ácido cítrico ni el sistema de transporte
de electrones (en el que se libera la mayor parte de la energía de la
glucosa) sin oxígeno.

ATP
El ATP sirve como fuente directa de energía para realizar trabajo
celular en todos los tipos de organismos vivos, desde los vegetales
unicelulares hasta animales con billones de células, entre otros los
humanos. Entre las sustancias biológicas, por tanto, el ATP es una de
las más importantes.
La energía transferida a las moléculas de ATP difiere en dos
aspectos de la energía almacenada en moléculas de los nutrientes; la
energía de las moléculas de ATP no permanece almacenada, sino que
es liberada casi instantáneamente y se puede utilizar para el trabajo
celular. La liberación de energía de las moléculas de los nutrientes
ocurre con mucha más lentitud, debido a que acompaña a la larga
serie de reacciones químicas que constituyen el catabolismo. La
energía liberada de las moléculas de los nutrientes no puede ser
utilizada directamente para el trabajo celular. Primero ha de ser
transferida a las moléculas de ATP y liberada en forma explosiva
desde ellas.

Investigación, cuestiones y
tendencias
Medición de la energía
Los científicos que estudian el metabolismo tienen que expresar la
cantidad de energía en términos matemáticos. La unidad de
energía usada con más frecuencia es la caloría (cal). Una caloría es
la cantidad de energía necesaria para elevar la temperatura de 1 g

1140
de agua 1 °C. Puesto que los científicos manejan con frecuencia
cantidades muy grandes de energía, emplean una unidad mayor,
la kilocaloría (kcal) o Caloría (observe la letra C mayúscula): 1 kcal
o Caloría es igual a 1.000 calorías. Los expertos en nutrición
prefieren usar la Caloría para expresar la cantidad de energía
contenida en un nutriente.
La mayoría de los fisiólogos de EE. UU. y de los nutricionistas
fuera de este país prefieren emplear la unidad julio (J) o kilojulio (kJ)
en lugar de la unidad basada en la caloría. Una forma sencilla de
convertir las kilocalorías en kilojulios es kcal × 4,2 = kJ.
Como ilustra la figura 17-3, el ATP comprende un grupo
adenosina y tres grupos fosfato. La capacidad del ATP para liberar
grandes cantidades de energía radica en los enlaces de alta energía
que mantienen unidos los grupos fosfato, ilustrados como líneas
curvas. Cuando un grupo fosfato se separa de la molécula, se
producen una molécula de difosfato de adenosina (ADP) y un grupo
fosfato libre. La energía que mantenía unido ese grupo fosfato es
liberada para realizar trabajo celular (contracción de la fibra
muscular, por ejemplo).

FIGURA 17-3 Trifosfato de adenosina (ATP).

A. Estructura del trifosfato de adenosina (ATP). Un solo grupo
adenosina (A) tiene unidos tres grupos fosfato (P). Los enlaces de alta
energía entre los grupos fosfato pueden liberar energía química para la
realización de trabajo celular. B. Ciclo de energía del ATP. El ATP

1141
 almacena energía en su último enlace fosfato de alta energía. Cuando
ese enlace se rompe más tarde, se libera energía para la realización de
trabajo celular. El difosfato de adenosina (ADP) y el grupo fosfato
resultante pueden ser transformados otra vez en ATP mediante captura
de energía adicional procedente del catabolismo de los nutrientes.

Como puede verse en la figura 17-3, el ADP y el fosfato vuelven a

unirse gracias a la energía producida por el catabolismo de los
hidratos de carbono, lo que convierte al ATP en una molécula
reutilizable para el almacenamiento de energía. En cualquier
momento determinado solo se sintetiza el ATP suficiente para cubrir
las necesidades celulares inmediatas. El ATP se está elaborando de
nuevo de forma constante para satisfacer las necesidades celulares.
La glucosa que no se necesita de forma inmediata para la producción
de ATP se almacena (mediante un proceso anabólico) en moléculas
más grandes, que se depositan para uso posterior.

Anabolismo de la glucosa
El anabolismo de glucosa se llama glucogénesis. Realizada
principalmente por las células musculares y hepáticas, la
glucogénesis consiste en una serie de reacciones que unen moléculas
de glucosa, como las cuentas de un collar, para formar glucógeno, una
sustancia llamada a veces almidón animal.
Después, cuando la glucosa almacenada como glucógeno es
necesaria para formar ATP, un proceso denominado glucogenólisis
descompone las cadenas de glucógeno en el hígado o en las células
musculares para liberar moléculas de glucosa individuales. La
glucogenólisis es un ejemplo de catabolismo.

Regulación del metabolismo de los hidratos de carbono

Vale la pena señalar que la cantidad de glucosa y otros nutrientes en
la sangre no cambia mucho normalmente, ni incluso cuando no
comemos durante muchas horas, cuando hacemos ejercicio y
consumimos mucha energía o cuando dormimos y usamos pocos

1142
nutrientes para producir energía. La cantidad de glucosa en sangre,
por ejemplo, suele permanecer entre 80 y 110 mg por 100 ml de
sangre en los períodos entre comidas.
Varias hormonas ayudan a regular el metabolismo de los hidratos
de carbono para mantener la glucemia en cifras normales. La
insulina es una de las más importantes. Aunque todavía se están
analizando los detalles exactos de su mecanismo de acción, se sabe
que la insulina acelera el transporte de glucosa a través de la
membrana celular. Al aumentar la secreción de insulina, más glucosa
abandona la sangre y penetra en las células. Por tanto, el nivel de
glucosa en sangre disminuye al aumentar su metabolismo en las
células (v. «Islotes pancreáticos», capítulo 11).
Una secreción insuficiente de insulina o la resistencia a sus efectos,
como ocurre en los pacientes con diversos tipos de diabetes mellitus
(DM), producen efectos contrarios. La cantidad de glucosa que sale
de la sangre para entrar en las células es menor; el nivel sanguíneo
de glucosa se eleva y las células metabolizan menos glucosa. En otras
palabras, la deficiencia de insulina se caracteriza por niveles altos de
glucosa en sangre (hiperglucemia) y una tasa baja de metabolismo de
la glucosa.

Salud y bienestar
Sobrecarga de hidratos de carbono
Algunos deportistas y otras personas que desean realizar
ocasionalmente ejercicio de resistencia durante un período de
tiempo significativo practican la sobrecarga de hidratos de
carbono o sobrecarga de glucógeno. Al igual que las células
hepáticas, algunas fibras musculares esqueléticas pueden captar y
almacenar glucosa en forma de glucógeno. Al interrumpir el

1143
ejercicio intenso y cambiar a una dieta rica en hidratos de carbono
dos o tres días antes de una competición de resistencia, el
deportista puede conseguir que sus músculos esqueléticos
almacenen casi dos veces más glucógeno de lo habitual. Esto
permite que los músculos realicen ejercicio aerobio hasta un 50%
más de lo que son capaces habitualmente. El concepto de
sobrecarga de hidratos de carbono se ha empleado para
promocionar el uso de las «barritas energéticas» deportivas y
algunas bebidas «energéticas» para deportistas.
La insulina es la única hormona que disminuye de manera
significativa la glucemia. Varias hormonas la aumentan. La hormona
del crecimiento secretada por la adenohipófisis, la hidrocortisona
secretada por la corteza suprarrenal, la adrenalina secretada por la
médula suprarrenal y el glucagón secretado por los islotes
pancreáticos son cuatro de las hormonas que aumentan de modo
más importante el nivel de glucosa en sangre. El capítulo 11 ofrece
más información sobre esas hormonas.

Metabolismo de las grasas

Las grasas, como los hidratos de carbono, son nutrientes
principalmente energéticos. Cuando las células empiezan a quedarse
cortas de glucosa para el catabolismo a las pocas horas de la comida,
de forma inmediata empiezan a consumir grasas para obtener
energía.
Las grasas se rompen en ácidos grasos y glicerol, y posteriormente
cada uno de estos compuestos es convertido en un intermediario
químico que puede entrar en el ciclo del ácido cítrico. Esto es lo que
sucede normalmente cuando una persona no ingiere hidratos de
carbono durante unas horas. También sucede anormalmente en los
sujetos diabéticos no tratados. Debido a la deficiencia de insulina, las
células de una persona diabética reciben una cantidad de glucosa
insuficiente para cubrir sus necesidades de energía. ¿Cuál es el

1144
resultado? Las células catabolizan grasas para compensar el defecto
(fig. 17-4).

FIGURA 17-4 Catabolismo de los nutrientes.

Las grasas, los hidratos de carbono y las proteínas pueden ser
convertidos en productos que entran en el ciclo del ácido cítrico para
producir energía.

1145
 En todos los individuos, las grasas que no se necesitan para el
catabolismo son anabolizadas para formar triglicéridos y
almacenadas en el tejido adiposo.

Metabolismo de las proteínas

En una persona sana, solo una pequeña cantidad de proteínas se
cataboliza para liberar energía. Cuando las reservas de grasa son
bajas, por ejemplo en la desnutrición que acompaña a ciertos
trastornos alimentarios como la anorexia nerviosa, el cuerpo
comienza a usar sus propias moléculas de proteínas como fuente de
energía.
De forma específica, los aminoácidos que constituyen las proteínas
son descompuestos para obtener un grupo amino y este es
convertido en una forma de azúcar que puede entrar en el ciclo del
ácido cítrico. Este proceso se denomina gluconeogénesis y, como se
analiza en el capítulo 11, lo realizan fundamentalmente los
hepatocitos.
Una vez que comienza el catabolismo de proteínas como fuente
importante de energía, se puede producir con rapidez la muerte
debido al catabolismo de proteínas vitales de los músculos y los
nervios (v. fig. 17-4).
Una situación más común en las personas normales es el
anabolismo proteico, un proceso por el que el cuerpo utiliza los
aminoácidos para construir sustancias proteicas complejas (p. ej.,
enzimas y proteínas que forman la estructura de las células). Las
proteínas son ensambladas a partir de una reserva de 20 aminoácidos
diferentes. Si falta cualquier aminoácido, no se pueden sintetizar
proteínas, lo que representa una amenaza seria para la salud.
Un mecanismo por el que el organismo mantiene el suministro
constante de aminoácidos consiste en fabricarlos a partir de otras
sustancias ya existentes en el organismo. Sin embargo, el cuerpo solo

1146
puede sintetizar aproximadamente la mitad de los 20 tipos de
aminoácidos necesarios. Los restantes deben ser suministrados en la
dieta. Estos aminoácidos de la dieta se conocen como aminoácidos
esenciales. Los aminoácidos no esenciales pueden faltar en la dieta, ya
que el cuerpo es capaz de fabricarlos (tabla 17-2).
Tabla 17-2
Aminoácidos
ESENCIALES (INDISPENSABLES) NO ESENCIALES (NO INDISPENSABLES)
Fenilalanina Ácido aspártico
Histidina* Ácido glutámico
Isoleucina Alanina
Leucina Arginina
Lisina Asparagina
Metionina Cisteína
Treonina Glicina
Triptófano Glutamina
Valina Prolina
Serina
Tirosina†
*
Esencial en los lactantes y quizá en los hombres adultos.
†
Puede ser sintetizada a partir de la fenilalanina y, por tanto, no es esencial siempre que la
dieta contenga fenilalanina.

Repaso rápido
1. ¿En qué se diferencian los procesos aerobio y anaerobio? ¿En qué
se parecen?
2. ¿Cómo se transfiere la energía de la glucosa al ATP?
3. ¿Qué tres procesos son responsables del metabolismo de los
hidratos de carbono?
4. ¿Cómo se utilizan las proteínas cuando se absorben en el
organismo?
5. ¿Qué son los aminoácidos esenciales?

1147
Micronutrientes
Vitaminas
Un vistazo a la etiqueta de cualquier alimento envasado revela la
importancia que concedemos a las vitaminas y minerales. Sabemos
que los hidratos de carbono, las grasas y las proteínas son utilizados
por el organismo para sintetizar moléculas importantes y obtener
energía. ¿Para qué necesitamos las vitaminas y los minerales?
En primer lugar discutiremos la importancia de las vitaminas. Las
vitaminas son moléculas orgánicas necesarias en pequeñas
cantidades para el metabolismo normal de todo el cuerpo. Las
moléculas de vitaminas se unen a ciertas enzimas o a coenzimas
(moléculas que colaboran con las enzimas) y las ayudan a funcionar
correctamente. Muchas enzimas resultan por completo inútiles sin
las vitaminas apropiadas que las activan. Algunas vitaminas realizan
otras importantes funciones dentro del organismo. Por ejemplo, una
forma de vitamina A realiza un importante papel en la detección de
la luz por las células sensitivas de la retina. La vitamina D se puede
convertir en una hormona que ayuda a regular la homeostasis del
calcio en el organismo. La vitamina E se comporta como un
antioxidante, que impide que las moléculas del oxígeno altamente
reactivas denominadas radicales libres lesionen el ADN y las
moléculas de las membranas celulares.
La mayoría de las vitaminas no pueden ser fabricadas por el
cuerpo, y por tanto deben ingerirse con los alimentos. El organismo
puede almacenar vitaminas liposolubles –A, D, E y K– en el hígado
para uso posterior. Puesto que el cuerpo es incapaz de almacenar
vitaminas hidrosolubles, como las del grupo B y la C, deben ser
suministradas continuamente con la dieta. Las deficiencias de
vitaminas pueden conducir a problemas metabólicos importantes. La
tabla 17-3 enumera algunas de las vitaminas mejor conocidas, sus

1148
fuentes, sus funciones y los síntomas de sus deficiencias.
Tabla 17-3
Vitaminas principales

1149
 Salud y bienestar
Suplementos de vitaminas para los deportistas
Puesto que la deficiencia de vitaminas (avitaminosis) puede
disminuir el rendimiento deportivo, muchos deportistas consumen
con regularidad suplementos vitamínicos. Sin embargo, los
estudios sugieren que esos suplementos tienen un efecto escaso o
nulo sobre el rendimiento deportivo. Una dieta razonablemente
bien equilibrada suministra vitaminas más que suficientes incluso
para un deportista de elite. Por tanto, el uso de suplementos
vitamínicos ha provocado algunas controversias entre los expertos
en ejercicio. Los que se oponen a los suplementos citan el coste y la
posibilidad de daño hepático asociado con algunas formas de
hipervitaminosis, mientras que sus defensores citan el beneficio de
la protección contra la deficiencia de vitaminas.

Minerales
Los minerales son tan importantes como las vitaminas. Se trata de
elementos o sales inorgánicos presentes en la naturaleza. Como las
vitaminas, los iones minerales se pueden unir a las enzimas y
ayudarlas a funcionar. Los minerales intervienen también en muchas
otras reacciones químicas vitales. Por ejemplo, el sodio, el calcio y
otros muchos minerales son necesarios para la conducción nerviosa y
la contracción de las fibras musculares. Sin esos minerales dejarían
de funcionar el cerebro, el corazón y el aparato respiratorio. La
tabla 17-4 resume la información sobre algunos de los minerales más

1150
importantes.
Tabla 17-4
Minerales principales

1151
 Regulación de la ingesta de alimentos
Todavía no se comprenden bien los mecanismos que regulan la
ingesta de alimentos, aunque parece seguro que el hipotálamo
localizado en el diencéfalo juega un papel en ellos. Parece que existe
un centro del apetito que fomenta la sensación de hambre y otro
centro de la saciedad que fomenta la sensación de estar satisfecho o
«lleno» a nivel hipotalámico. El equilibrio en la actividad de estos
dos centros parece que es el mecanismo central que regula la ingesta
de alimentos.
Muchos factores influyen sobre estos centros hipotalámicos y
condicionan de este modo la ingesta. Entre los factores que
condicionan el apetito identificados destacan las hormonas, los
neurotransmisores, las emociones, factores ambientales, sensaciones
alimentarias, costumbres, etc. La tabla 17-5 resume algunos de los
factores que influyen sobre los centros reguladores del apetito
hipotalámicos. No es importante aprenderse de memoria todos ellos,
pero, al revisarlos, podremos comprender mejor la complejidad de la
regulación corporal de la ingesta alimentaria.
Tabla 17-5
Factores que influyen sobre el apetito*
FACTORES QUE ESTIMULAN EL
APETITO FACTORES QUE INHIBEN EL APETITO FUENTE
Péptidos opioides endógenos (EOP) Hormona estimuladora de los melanocitos α Hipotálamo
(α-MSH)
Ácido γ-aminobutírico (GABA)
Neuropéptido Y (NPY) Transcrito regulado por cocaína y anfetaminas
(CART)
Noradrenalina (NA)
Hormona liberadora de corticotropina (CRH)
Orexinas

Emociones Emociones Sistema nervioso (fuera del

hipotálamo)
Estímulos ambientales Estímulos ambientales
Sensaciones de los alimentos (gusto, olor, Sensación alimentarias (gusto, olfato)
textura) Estímulos internos (temperatura de la sangre,
Estímulos internos (temperatura de la sangre, glucosa)
glucosa)
Formas y costumbres de vida

1152
Formas y costumbres de vida
Cortisol Corteza suprarrenal
Grelina (GHRL) Colecistocinina (CCK) Tubo digestivo

Péptido 1 parecido al glucagón (GLP-1)

Leptina Tejido adiposo

Interleucina 18 (IL-18)
Glucosa Hígado
Insulina Páncreas

Polipéptido pancreático (PP)

*
Factores que influyen sobre los centros reguladores del apetito en el hipotálamo.

1153
Tasas metabólicas
La tasa metabólica basal (TMB) mide la rapidez con que se
catabolizan los nutrientes en condiciones basales (es decir, cuando el
individuo está en reposo, pero despierto, sin estar haciendo la
digestión y sin estar adaptándose a una temperatura ambiente
demasiado baja). En otras palabras, la TMB es el número de calorías
que debe proporcionar el catabolismo cada hora para mantener el
cuerpo vivo, despierto y templado. Para obtener energía para el
trabajo muscular y para la digestión y absorción de alimentos, es
necesario catabolizar una cantidad adicional de nutrientes. La
cantidad de nutriente adicional depende principalmente de la
cantidad de trabajo que realice el individuo. Cuanto más activa es la
persona, más nutrientes debe catabolizar su cuerpo y más alta será la
tasa metabólica total. La tasa metabólica total (TMT) es la cantidad
total de energía utilizada por el organismo cada día (fig. 17-5).

FIGURA 17-5 Factores que determinan las tasas metabólicas

basal y total.

Cuando el número de calorías contenidas en los alimentos es igual

a la TMT, el peso permanece constante (excepto por posibles
variaciones debidas a la retención o la pérdida de agua). Cuando la
ingesta alimentaria proporciona más calorías que las consumidas por
la TMT, aumenta el peso corporal; si la dieta proporciona menos
calorías que las consumidas por la TMT, se pierde peso. Estos

1154
principios del control del peso rara vez fallan. La naturaleza no se
olvida de contar las calorías. Las dietas para reducir peso deben
tener en cuenta estos hechos. Han de contener menos calorías que la
TMT del individuo. Véase en el apéndice A información sobre el
índice de masa corporal (IMC) y su relación con el peso corporal.

1155
Temperatura corporal
Si se tiene en cuenta que más del 60% de la energía liberada a partir
de las moléculas de nutrientes durante el catabolismo se convierte en
calor, en vez de ser transferida al ATP, no puede extrañarnos que el
mantenimiento de una temperatura corporal constante represente un
reto. El mantenimiento de la homeostasis de la temperatura corporal
(termorregulación) es una función del hipotálamo. El hipotálamo
utiliza una variedad de mecanismos de retroalimentación negativa
para mantener la temperatura corporal dentro de límites normales
(36,2 a 37,6 °C).
La piel participa a menudo en los circuitos de retroalimentación
negativa que mantienen la temperatura corporal. Cuando el cuerpo
se calienta demasiado, aumenta el flujo sanguíneo hacia la piel. De
ese modo, la sangre caliente procedente del centro del cuerpo puede
ser enfriada en la piel, que actúa como un radiador. La sangre puede
perder calor en la piel mediante los mecanismos siguientes, que
también se muestran en la figura 17-6:
1. Radiación: flujo de ondas de calor desde la sangre y la piel
2. Conducción: transferencia de energía calórica hacia la piel y
después al entorno externo más frío
3. Convección: transferencia de energía calórica al aire más frío que
está continuamente alejándose de la piel
4. Evaporación: absorción de calor de la sangre y la piel por
evaporación del agua (sudor)

1156
 FIGURA 17-6 Mecanismos de pérdida de calor.
El calor se puede perder de la sangre y la piel mediante radiación,
conducción, convección y evaporación. Es posible conservarlo
modificando el flujo de sangre en la piel o usando ropas de abrigo para
bloquear los mecanismos que muestra la imagen.

Cuando es necesario, se puede conservar el calor reduciendo el

flujo de sangre en la piel, como muestra el capítulo 6 (v. cuadro
«Salud y bienestar: ejercicio y piel»). El calor se puede conservar
también reduciendo cualquiera de los cuatro mecanismos descritos.
Por ejemplo, cuando la ropa bloquea de forma total o parcial
cualquiera de estos mecanismos.
Pueden actuar varios mecanismos para contribuir al
mantenimiento de la homeostasis de la temperatura corporal. La
actividad muscular generadora de calor, o tiritar, y la secreción de
hormonas reguladoras del metabolismo, son dos de los procesos
corporales que pueden modificarse para ajustar la temperatura
corporal. El concepto de circuitos de retroalimentación en los
mecanismos homeostáticos se discutió en el capítulo 1.

Aplicaciones científicas
Ciencia alimentaria

1157
 George Washington Carver (1864-1943)

A principios del siglo xx, un personaje destacó en el campo de la

ciencia alimentaria: George Washington Carver. Nacido como
esclavo en una plantación de Missouri durante la guerra civil,
Carver superó notables obstáculos para convertirse en uno de los
científicos más admirados de EE. UU. Aunque tenía gran
capacidad para la música y el arte, sus conocimientos en
agricultura fueron los que dirigieron su larga y exitosa carrera
como profesor, investigador e inventor del departamento de
agricultura del Alabama’s Tuskegee Institute.
En este centro, sus trabajos permitieron la creación de 325
productos a partir del cacahuete, de casi 200 a partir de las batatas
y de muchos cientos más derivados de otras plantas originarias del
sur del país. El desarrollo de estos nuevos productos ayudó a los
granjeros pobres a sobrevivir, al permitir obtener dinero a partir de
diversas cosechas que crecían en sus campos.
En la actualidad se siguen produciendo grandes avances en el
1158
terreno de la agricultura y la ciencia alimentaria. Los granjeros y
rancheros siguen trabajando en estrecha relación con los científicos
y técnicos agrícolas para mejorar las cosechas de productos
alimentarios y mejorar los métodos de cría de ganado. Igual que
hizo Carver, realizan trabajos para beneficiar a las tierras y a las
personas. Por supuesto, los nutricionistas, dietistas, cocineros y
responsables de elaborar comidas intervienen también a la hora de
llevar estas cosechas a nuestras mesas de forma saludable y
apetitosa. Los científicos alimentarios y otros científicos industriales
trabajan para desarrollar la tecnología y los métodos de
preparación, conservación, almacenamiento y envasado de los
alimentos.

Repaso rápido
1. ¿Cuál es la misión general de las vitaminas en el cuerpo?
2. Qué nombre recibe la velocidad a la que se catabolizan los
nutrientes en condiciones basales?
3. ¿Cómo se relacionan las calorías que se consumen con el peso de
la persona?
4. ¿Cuáles son los cuatro mecanismos fundamentales por los que el
cuerpo pierde calor?

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Definiciones
1159
A. Nutrición: alimentos, vitaminas y minerales, que son ingeridos y
asimilados por el cuerpo (v. fig. 17-1)
B. Asimilación: proceso de introducir las moléculas de los
nutrientes en las células del cuerpo y prepararlas por
procedimientos químicos para utilizarlas en las reacciones
químicas corporales
C. Metabolismo: procesos por los cuales se utilizan las moléculas de
los nutrientes como fuentes de energía y como unidades
estructurales para fabricar moléculas propias
D. Catabolismo: descomposición de las moléculas de los nutrientes,
liberando la energía almacenada; en el catabolismo se utiliza el
oxígeno
E. Anabolismo: transformación de las moléculas de los nutrientes
en sustancias complejas
Función metabólica del hígado
A. Secreta la bilis, que degrada los glóbulos de grasa de gran
tamaño
B. Ayuda a mantener el nivel normal de glucemia
C. Ayuda a metabolizar los hidratos de carbono, las grasas y las
proteínas; sintetiza varios tipos de compuestos proteicos
D. Elimina toxinas de la sangre
E. Almacena sustancias útiles
Macronutrientes
A. Fuentes de nutrientes en la dieta
1. Nutrientes: componentes de los alimentos que se digieren y
absorben por el cuerpo
2. Macronutrientes: nutrientes que se necesitan en una gran
cantidad todos los días (hidratos de carbono, grasas, proteínas)
1160
 (v. tabla 17-1)
3. Micronutrientes: nutrientes que se necesitan en cantidades
muy pequeñas diarias (vitaminas y minerales)
B. Hidratos de carbono: fuente de energía nutricional preferida por
el cuerpo
1. Tres series de reacciones químicas en el metabolismo de la
glucosa
a. Glucólisis
(1) Convierte la glucosa en ácido pirúvico
(2) Anaerobio (no dependiente oxígeno)
(3) Aporta pequeñas cantidades de energía (generando dos
ATP)
(4) Se produce en el citoplasma
b. Ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs)
(1) Convierte el ácido pirúvico en dióxido de carbono
(2) Aerobio (dependiente del oxígeno)
(3) Genera grandes cantidades de energía (sobre todo en
forma de electrones ricos en ella)
(4) Ocurre en las mitocondrias
c. Sistema de transporte de electrones (STE)
(1) Transfiere energía desde los electrones ricos en energía
(del ciclo del ácido cítrico) a las moléculas de ATP
(2) Localizado en las mitocondrias
2. La parte mitocondrial de la vía (ciclo del ácido cítrico y sistema
de transporte de electrones) es aerobia (requiere oxígeno) y
genera hasta 36 moléculas de ATP por cada molécula de
glucosa original

1161
 3. Los hidratos de carbono son catabolizados principalmente para
obtener energía (v. fig. 17-2)
4. Trifosfato de adenosina (ATP): molécula en la que se almacena
la energía obtenida por descomposición de los nutrientes; sirve
como una fuente directa de energía para el trabajo celular (v.
fig. 17-3)
5. Anabolismo y almacenamiento de glucosa
a. La glucosa que no se necesita de inmediato para formar ATP
es almacenada como glucógeno (una cadena larga de
subunidades de glucosa) en el hígado y en las células
musculares
b. Glucogénesis: proceso anabólico de unión de moléculas de
glucosa en una cadena para formar glucógeno (almacenar
glucosa para uso posterior)
c. Glucogenólisis: proceso catabólico de descomposición de las
cadenas de glucógeno con liberación de moléculas de
glucosa individuales usadas para formar ATP
6. Glucosa sanguínea (denominada comúnmente azúcar en
sangre): suele permanecer entre 80 y 110 mg por 100 ml de
sangre; la insulina acelera la salida de glucosa desde la sangre
y su entrada a las células; por tanto, disminuye la glucemia y
aumenta el catabolismo de la glucosa
C. Las grasas son catabolizadas para obtener energía y
anabolizadas para almacenamiento en el tejido adiposo (v.
fig. 17-4)
D. Las proteínas son anabolizadas primariamente y catabolizadas
secundariamente
1. El uso de aminas procedentes de las proteínas en la vía de la
glucosa para obtener energía se llama gluconeogénesis
2. Los aminoácidos esenciales son los que deben estar presentes en

1162
 la dieta porque el cuerpo no puede elaborarlos (v. tabla 17-2)
Micronutrientes
A. Vitaminas: moléculas orgánicas necesarias en pequeñas
cantidades para el metabolismo normal (v. tabla 17-3)
B. Minerales: moléculas inorgánicas necesarias para el
funcionamiento normal del cuerpo (v. tabla 17-4)
Regulación de la ingesta de alimentos
A. Los centros reguladores hipotalámicos juegan un papel
fundamental en el control de la ingesta
1. Centro del apetito: produce sensación de hambre
2. Centro de la saciedad: produce sensación de satisfacción
B. La regulación de la ingesta se basa en el equilibrio entre los
centros de control hipotalámicos
C. Muchos factores distintos influyen sobre los centros de control
hipotalámico (v. tabla 17-5)
Tasas metabólicas
A. Tasa metabólica basal (TMB): tasa de metabolismo cuando una
persona está en reposo, en decúbito, pero despierta, sin digerir
alimentos y en un medio ambiente templado
B. Tasa metabólica total (TMT): cantidad total de energía,
expresada en calorías, que utiliza el organismo cada día (v.
fig. 17-5)
Temperatura corporal
A. Hipotálamo: regula la homeostasis de la temperatura corporal
(termorregulación) a través de diversos procesos
B. Piel: puede eliminar calor desde la sangre a través de cuatro
procesos: radiación, conducción, convección y evaporación

1163
C. Mecanismos de pérdida de calor (v. fig. 17-6)
1. Radiación: flujo de ondas de calor desde la sangre y la piel
2. Conducción: transferencia de energía calórica a la piel y luego
al entorno externo más frío
3. Convección: transferencia de energía calórica al aire más frío
que fluye de forma continua alejándose de la piel
4. Evaporación: absorción de calor de la sangre y la piel mediante
evaporación de agua (sudor)
D. Otros mecanismos pueden generar calor para mantener la
homeostasis si fuera preciso
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
Para hacer que su estudio de la nutrición y el metabolismo sea
más eficiente, le sugerimos las siguientes claves:
1. Este capítulo se inicia con una explicación de las funciones del
hígado y la importancia del sistema portal hepático, ambos
comentados antes en los capítulos 13 y 16, de forma que se
debería revisar este material antes de iniciar este capítulo.
2. El proceso del metabolismo alude al uso que el organismo hace
de los macronutrientes. Los hidratos de carbono y las grasas se
emplean principalmente para obtener energía. Las proteínas se
pueden emplear para obtener energía, pero principalmente
se usan para construir otras proteínas.
3. El metabolismo de los hidratos de carbono empieza con la

1164
 glucólisis. Gluco- alude a hidratos de carbono y -lisis significa
«rotura», y el proceso se basa exactamente en «romper» la
glucosa. Los productos finales de la glucólisis entran al ciclo del
ácido cítrico, que produce muchas moléculas ricas en energía.
El sistema de transferencia de electrones transfiere la energía de
estas moléculas al trifosfato de adenosina (ATP) para emplearla
en diversos procesos celulares.
4. El ATP es la única fuente de energía que pueden emplear las
células corporales de forma directa. La energía se almacena
temporalmente en enlaces entre los fosfatos de la molécula, y
estos fosfatos se rompen para liberar energía para los procesos
celulares.
5. Los componentes de grasa y proteínas se pueden modificar
para entrar también en el ciclo del ácido cítrico.
6. El término aminoácidos no esenciales es algo confuso; no implica
que el organismo no los necesite, sino solo que puede
elaborarlos a partir de otros aminoácidos de los que dispone.
7. Las vitaminas y los minerales ayudan en la función de las
enzimas. Puede aprenderse los nombres y funciones de las
vitaminas y los minerales en las fichas. En su grupo de estudio,
revise las fichas de las vitaminas y los minerales.
8. Las tasas metabólicas describen la rapidez con la que se
emplean los nutrientes. La tasa metabólica basal (TMB) es la
cantidad de nutrientes que se emplea para conservar la vida y
mantenerse despierto. La tasa metabólica total (TMT) depende
de la actividad que desarrolle. Compruebe esta página web en
la que se puede calcular la TMB bmi-calculator.net/bmr-calculator/
9. Comente los mecanismos de pérdida del calor en el organismo.
10. Trate de comprender el «enfoque global» del metabolismo
resumido en estas claves de estudio antes de tratar de
comprender los detalles.

1165
11. Revise las preguntas del examen del capítulo y analice
posibles preguntas de examen.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una
buena parte de sus nuevos conocimientos.
1. Defina anabolismo y catabolismo.
2. Explique la función del hígado.
3. Enumere los macronutrientes y los micronutrientes del cuerpo.
4. Describa con brevedad el proceso de la glucólisis.
5. Describa con brevedad el ciclo del ácido cítrico.
6. Nombre la función del sistema de transporte de electrones.
7. Explique en qué sentido el almacenamiento de energía en el
ATP es distinto del almacenamiento en las moléculas de
alimento.
8. Enumere las hormonas que tienden a aumentar la glucemia.
9. Describa cuándo se suele producir el catabolismo de las grasas.
10. Describa cuándo se suele producir el catabolismo de las
proteínas.
11. Describa la función de los aminoácidos.
12. Explique qué significa aminoácido no esencial.
13. Enumere tres vitaminas hidrosolubles y tres liposolubles.
14. Enumere tres minerales necesarios para el cuerpo.
15. Enumere las funciones de las vitaminas y de los minerales en
el cuerpo.

1166
16. Distinga la tasa metabólica total de la basal.
17. Enumere y explique tres formas de perder el calor por la piel.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que
le ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las
secciones de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le
hayan parecido difíciles.
18. Distinga entre absorción y asimilación.
19. Explique qué ventajas consigue el cuerpo con que la sangre
atraviese el hígado por el sistema portal hepático.
20. Dibuje un esquema del ciclo de ATP-ADP. Incluya dónde se
incorpora energía y dónde se libera.
21. Un hombre se fue 10 días de vacaciones. Su tasa metabólica
total eran 2.600 calorías diarias y su ingesta calórica fueron
3.300 calorías diarias. Al empezar el viaje pesaba 90 kg, ¿cuánto
pesaba al acabar las vacaciones? (Un exceso de 3.500 calorías
equivale a 0,5 kg.)
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. El proceso de ___________ tiene lugar cuando las moléculas de
los nutrientes entran en las células y sufren cambios químicos.
2. ___________ es el término utilizado para describir todos los
procesos químicos que liberan energía a partir de los nutrientes.
3. ___________ es el término utilizado para describir todos los

1167
 procesos químicos que elaboran compuestos de mayor tamaño
a partir de los nutrientes.
4. Las proteínas plasmáticas ________ se sintetizan en el hígado y
son importantes para la formación del coágulo sanguíneo.
5. Las vitaminas ___________ se pueden almacenar en el hígado.
6. Las vitaminas B son ___________solubles, mientras que las
vitaminas K y E son ___________solubles.
7. ___________ es la cantidad total de energía que utiliza el cuerpo
cada día.
8. ___________ es el número de calorías que se deben utilizar para
mantener un cuerpo vivo, despierto y a una temperatura
agradable.
9. Para perder peso, la ingesta total de calorías debe ser inferior
que el ___________.
10. Una forma de perder calor por la piel es ____________, que
consiste en la transferencia de calor al aire que fluye
continuamente alrededor de la piel.
11. Una forma de perder calor por la piel es ____________, que es
la absorción de calor al evaporarse el agua (sudor).
12. __________ es el proceso utilizado por el cuerpo como
segunda opción del metabolismo energético. Los pacientes
diabéticos deben recurrir a menudo a este proceso.
13. En un organismo sano, ___________ se utiliza casi de forma
exclusiva para el anabolismo más que para el catabolismo.
14. ___________ son aminoácidos necesarios para el cuerpo, pero
que se pueden elaborar a partir de otros aminoácidos cuando
no se encuentran en la dieta.
15. ___________ es la única fuente de energía que las células
corporales pueden emplear de forma directa.

1168
 16. Los tres «grandes» nutrientes de nuestras dietas son
___________.
Relacione cada frase de la columna B con el término correcto
correspondiente de la columna A.
Columna A Columna B
17. __________ Glucólisis a. Parte de la célula en la que tiene lugar la glucólisis
18. __________ Ciclo del ácido cítrico b. Parte del metabolismo de los hidratos de carbono que no precisa oxígeno
19. __________ Sistema de transporte de
c. Proceso que convierte las moléculas ricas en energía del ácido cítrico en
electrones ATP
20. __________ Mitocondrial d Parte del metabolismo de los hidratos de carbono que necesita oxígeno
21. __________ Citoplasma e. Fuente directa de energía para el organismo
22. __________ ATP f. Molécula producida cuando el trifosfato de adenosina pierde un grupo
23. __________ Glucogénesis fosfato
g. La parte de la célula en la que tiene lugar el ciclo del ácido cítrico
24. __________ ADP
25. __________ Proteína h. Anabolismo de la glucosa
i. Macronutriente

1169
CAPÍTULO 18

1170
Aparato urinario
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.

Riñones
Situación de los riñones
Estructura macroscópica de los riñones
Estructura microscópica
Resumen de la función renal
Formación de la orina
Filtración
Reabsorción
Secreción
Resumen de la formación de la orina
Control del volumen de orina
Hormona antidiurética
1171
 Aldosterona
Hormona natriurética auricular
Anomalías del volumen urinario
Eliminación de la orina
Uréteres
Vejiga urinaria
Uretra
Micción
Análisis de orina
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Identificar los órganos principales del aparato urinario y exponer
la función general de cada uno.
2. Nombrar las partes de la nefrona y describir el papel que
desempeña cada componente en la formación de la orina.
3. Explicar cómo actúan los riñones como órganos vitales en el
mantenimiento de la homeostasis.
4. Explicar la importancia de la filtración, la reabsorción y la
secreción en la formación de la orina.
1172
5. Exponer los mecanismos que controlan el volumen de orina,
como la cantidad normal y la composición de la orina.
6. Explicar el proceso de la eliminación de la orina.
Como se deduce por el nombre, el aparato urinario realiza la función
de elaborar y excretar la orina del cuerpo. Lo que no resulta tan
evidente es lo esenciales que son estas funciones para mantener la
homeostasis y la supervivencia con salud. La constancia del volumen
de los líquidos corporales y las concentraciones de muchas
sustancias químicas importantes dependen de la función normal del
aparato urinario. Salvo que exista un funcionamiento normal de este
sistema, no será posible mantener la composición normal de la
sangre durante mucho tiempo y pronto se producirán secuelas
graves.
El aparato urinario está formado por dos riñones, dos uréteres,
una vejiga y una uretra (fig. 18-1). Comenzamos la discusión con los
riñones. Los riñones «aclaran» o limpian la sangre de los múltiples
productos de desecho que se producen de forma continua como
consecuencia del metabolismo de los nutrientes en las células
corporales. Cuando los aminoácidos de los nutrientes proteicos se
catabolizan para obtener energía, los productos de desecho deben ser
eliminados de la sangre o se acumularán con rapidez hasta alcanzar
concentraciones tóxicas, situación que se llama uremia o
intoxicación urémica.

1173
 FIGURA 18-1 Aparato urinario.
A. Imagen anterior de los órganos del aparato urinario. B. Marcas de
superficie de los riñones, costillas 11 y 12, apófisis espinosas de L1 a
L4 y borde inferior de la pleura vistos desde atrás. C. Corte horizontal
(transversal) del abdomen que muestra la posición retroperitoneal de
los riñones. D. Radiografía de los órganos urinarios.

Los riñones también desempeñan un papel clave al mantener el

equilibrio hidroelectrolítico y acidobásico en el cuerpo. En este
capítulo se analiza la estructura y la función de cada uno de los
órganos del aparato urinario, incluido el papel «equilibrador de la
sangre» central de los riñones. En los siguientes capítulos seguimos
analizando el equilibrio hidroelectrolítico (v. capítulo 19) y
acidobásico (v. capítulo 20).

1174
Riñones
Situación de los riñones
Para situar los riñones en su propio cuerpo póngase de pie, erecto y
coloque las manos en las caderas con los pulgares unidos sobre la
columna vertebral. Cuando está en esta posición, los riñones se
encuentran inmediatamente por encima del pulgar, aunque
su posición es algo más alta de lo que usted podría creer. En la
figura 18-1 se puede apreciar que el riñón derecho, que contacta con
el hígado, está algo más abajo que el izquierdo.
Ambos riñones están protegidos por una pequeña región de la
parte inferior de la parrilla costal y están situados bajo los músculos
del dorso y detrás del peritoneo parietal (la membrana que recubre la
cavidad abdominal; v. fig. 18-1C). Debido a esta situación
retroperitoneal, el cirujano puede operar sobre un riñón desde atrás
sin seccionar el peritoneo parietal. Tras cortar o abrir el peritoneo,
aumenta la posibilidad de que la infección se extienda por toda la
cavidad abdominal.
Una pesada almohadilla de grasa, el cuerpo adiposo renal,
normalmente rodea a cada riñón y ayuda a mantenerlo en su lugar.
Observe el calibre relativamente alto de las arterias renales en la
figura 18-1A. Normalmente, algo más del 20% del total de sangre
bombeada por minuto por el corazón penetra en los riñones. La
velocidad del flujo sanguíneo por este órgano se encuentra entre las
más elevadas del cuerpo. Esto se comprende porque una de las
principales funciones del riñón es eliminar de la sangre los productos
de desecho. El mantenimiento de una alta velocidad del flujo
sanguíneo y de la presión arterial normal en los riñones es
fundamental para la formación de la orina.

1175
Estructura macroscópica de los riñones
Anatomía externa
Los riñones tienen una morfología parecida a una alubia, ovalados
con una indentación medial (v. fig. 18-1A). La indentación medial,
llamado hilio, es el lugar en el que los vasos, los nervios y el uréter
conectan con el riñón. Un riñón de tamaño medio mide
aproximadamente 11 × 7 × 3 cm.
Existe una cápsula fibrosa densa que forma la pared exterior del
riñón.

Anatomía interna
Si tuviera que cortar un riñón de lado a lado y abrirlo como las
páginas de un libro (la denominada sección frontal), vería las
estructuras que se muestran en la figura 18-2. Identifique cada una
de las partes siguientes:
1. Corteza renal: parte externa del riñón (la palabra corteza procede
del latín cortex, de modo que la corteza de un órgano es su capa
externa).
2. Médula renal: es la porción interna del riñón.
3. Pirámides renales: las divisiones triangulares de la médula renal.
Las extensiones de tejido cortical que entran en la médula entre las
pirámides renales se denominan columnas renales.
4. Papila renal: final estrecho, más interno, de una pirámide.
5. Pelvis renal: es una prolongación del extremo superior del uréter
(el tubo que drena la orina a la vejiga).
6. Cáliz: división de la pelvis renal (en cada cáliz se abre la papila de
una pirámide).

1176
 FIGURA 18-2 Estructura interna del riñón.
A. Representación artística de un corte frontal de un riñón. B.
Fotografía de un corte frontal de un riñón humano conservado.

Estructura microscópica
El interior de cada riñón está formado por más de un millón de
unidades microscópicas, llamadas nefronas (fig. 18-3). La forma de la
nefrona es original, inconfundible y admirablemente adecuada a su
función de producir orina. Se parece un poco a un delicado embudo
con un tubo muy prolongado, pero es un tubo extraño porque está
sumamente retorcido (es decir, tiene muchas curvaturas).

1177
 FIGURA 18-3 Localización de la nefrona.
Corte en cuña ampliado de una pirámide renal que muestra un ejemplo
de una nefrona cortical y una nefrona yuxtamedular.

La nefrona está formada por dos elementos principales: el

corpúsculo renal y el túbulo renal. El corpúsculo renal puede dividirse
en otras dos partes y el túbulo renal en cuatro regiones o segmentos.
Identifique cada parte del corpúsculo renal y del túbulo renal
descritas en las figuras 18-4 y 18-5.
A. Corpúsculo renal
1. Cápsula de Bowman: el extremo en forma de copa de una
nefrona. La cavidad, la cápsula de Bowman, en forma de saco,
rodea al glomérulo.
2. Glomérulo: red de capilares sanguíneos en la cápsula de
Bowman. Observe en la figura 18-4B que la pequeña arteria
(arteriola aferente) que aporta sangre al glomérulo es de mayor
diámetro que la arteriola eferente que drena la sangre de él y que
es relativamente corta. Esto explica la elevada presión arterial
que existe en los capilares glomerulares. Esta alta presión es
necesaria para eliminar de la sangre las sustancias de desecho.
1178
B. Túbulo renal
1. Túbulo contorneado proximal (TCP): primer segmento de un
túbulo renal. El TCP se llama proximal porque está más próximo
al origen del túbulo en la cápsula de Bowman y se denomina
contorneado porque tiene varias asas.
2. Asa de la nefrona (asa de Henle): prolongación del túbulo
proximal. Observe que el asa de Henle está formada por una
rama descendente recta, un asa en forma de horquilla y una
rama ascendente recta.
3. Túbulo contorneado distal (TCD): parte del túbulo distal a la
rama ascendente del asa de Henle. El TCD es la prolongación de
la rama ascendente.
4. Tubo colector (TC): es la parte recta (es decir, no contorneada)
del túbulo renal. (Los túbulos distales de varias nefronas se unen
para formar un tubo colector único.)

FIGURA 18-4 Corpúsculo renal.

A. Esquema que muestra la relación entre el glomérulo y la cápsula de
Bowman (todo ello denominado corpúsculo renal) y estructuras
adyacentes. B. Microfotografía electrónica de barrido que muestra
varios glomérulos y los vasos sanguíneos que los acompañan. La
diferencia de diámetros entre arteriolas aferentes y eferentes es
claramente visible.

1179
 FIGURA 18-5 Estructura de la nefrona.
Se muestran cortes transversales de los cuatro segmentos del túbulo
renal. Las diferencias de aspecto de las células tubulares que se ven
en un corte transversal reflejan las distintas funciones de cada
segmento de la nefrona. La interrupción en el asa de Henle indica la
longitud adicional que no se puede representar en el espacio
disponible.

La orina de los tubos colectores sale de la pirámide por la papila y

penetra en el cáliz y en la pelvis renal antes de fluir al uréter.
Mire de nuevo la figura 18-3. Observe las distintas localizaciones
de las dos nefronas de la imagen. Una se encuentra situada en la
parte superior de la corteza y representa un 85% de todas las
nefronas. Las nefronas de este tipo se localizan casi por completo en
la corteza renal y se denominan nefronas corticales. Las demás,
llamadas nefronas yuxtamedulares, tienen corpúsculos renales cerca

1180
(yuxta) de la unión entre las capas cortical y medular. Estas nefronas
tienen asas que se introducen mucho en la médula. Las nefronas
yuxtamedulares tienen una importante función de concentración de
la orina.

Resumen de la función renal

Los riñones son órganos vitales. La función que realizan, la de
formar la orina, es esencial para la homeostasis y el mantenimiento
de la vida. Al principio del proceso de formación de la orina, los
líquidos, electrólitos y sustancias de desecho del metabolismo son
filtrados de la sangre y penetran en la nefrona. Otros desechos que
pueden ser secretados en los túbulos de la nefrona son reabsorbidos
a la sangre como sustancias útiles para el cuerpo.
Normalmente, los riñones equilibran la cantidad de muchas
sustancias que entran y salen de la sangre con el tiempo para que
puedan mantenerse concentraciones normales. En resumen, los
riñones ajustan la excreción para igualar la ingesta. Al eliminar los
desechos y ajustar el equilibrio líquido, los riñones desempeñan un
papel esencial en el mantenimiento de la homeostasis.
La homeostasis no puede mantenerse, ni tampoco la vida, si los
riñones fracasan y no se corrige la situación. Los productos de
desecho nitrogenados se acumulan como consecuencia del
desdoblamiento de las proteínas y alcanzan rápidamente niveles
tóxicos si no se eliminan. Si la función renal se reduce
considerablemente debido a la edad, una lesión o enfermedad, la
vida puede mantenerse utilizando un riñón artificial para limpiar la
sangre de desechos.
La excreción de toxinas y de productos de desecho que contienen
nitrógeno, como la urea y el amoníaco, representa solo una de las
importantes responsabilidades del riñón. Este desempeña también
un papel clave en la regulación de los niveles de muchas sustancias
químicas de la sangre, como cloruros, sodio, potasio y bicarbonato.

1181
Los riñones regulan también el equilibrio adecuado entre el
contenido de agua y de sal del cuerpo, reteniendo o eliminando
selectivamente ambas sustancias según los requerimientos.
Además, las células del aparato yuxtaglomerular (YG) (v. figs. 18-
4A y 18-5) también actúan en la regulación del volumen y de la
presión arterial sanguíneos. Cuando la presión arterial es baja, algo
que sucede a menudo cuando disminuye la volemia, las células YG
secretan una enzima que pone en marcha un sistema (que se comenta
más adelante en este capítulo) para recuperar la volemia y la presión
normales.

Aplicaciones clínicas
Riñón artificial
El riñón artificial es un aparato mecánico que utiliza el principio de
la diálisis para eliminar o separar los productos de desecho de la
sangre. En el caso de una insuficiencia renal, el
proceso denominado hemodiálisis puede dar lugar a un
aplazamiento de la muerte del enfermo.
Durante un tratamiento de hemodiálisis se utiliza una membrana
semipermeable para separar las grandes partículas (no difusibles),
como las células de la sangre, de las pequeñas (difusibles), como la
urea y otros desechos. La parte A de la figura muestra cómo la
sangre de la arteria radial pasa a través de un tubo poroso de
celofán (semipermeable) introducido en un recipiente en forma de
tanque. El tubo está rodeado por un baño o solución dializante que
contiene concentraciones variables de electrólitos y otras sustancias
químicas. Los poros de la membrana son pequeños y solo permiten
pasar al líquido de alrededor a las moléculas muy pequeñas, como
la urea. Las moléculas mayores y las células de la sangre no

1182
pueden escapar y son devueltas por el tubo para que entren de
nuevo en el enfermo por una vena de la muñeca o de la pierna.
Sustituyendo constantemente la solución de baño del tanque de
diálisis por solución recientemente preparada, las concentraciones
de sustancias de desecho pueden mantenerse en niveles bajos. En
consecuencia, sustancias como la urea de la sangre pasan
rápidamente a la solución de lavado.
Para un paciente con una insuficiencia renal completa son
necesarios dos o tres tratamientos de diálisis por semana. Están en
desarrollo nuevas técnicas de diálisis y son previsibles avances
terapéuticos notables en los próximos años.
Otra técnica utilizada en el tratamiento de la insuficiencia renal se
denomina diálisis peritoneal ambulatoria continua (DPAC). En
esta técnica se introducen entre 1 y 3 l de líquido de diálisis estéril
directamente en la cavidad peritoneal a través de una abertura en
la pared abdominal (parte B de la figura). El peritoneo de la
cavidad abdominal transfiere los productos de desecho de la
sangre al líquido de diálisis, que luego es drenado a un recipiente
de plástico después de unas 2 h. Esta técnica es menos costosa que
la hemodiálisis y no precisa el empleo de un equipo complejo. La
DPAC es el tratamiento basado en la diálisis utilizado con más
frecuencia en casa por los pacientes con insuficiencia renal crónica.
El éxito del tratamiento a largo plazo aumenta considerablemente
gracias al apoyo en el domicilio de profesionales preparados de los
servicios sanitarios.

1183
 Otra importante función del riñón es la secreción de la hormona
eritropoyetina (EPO). Durante la hipoxia, o deficiencia de oxígeno en
el cuerpo, se libera eritropoyetina hacia la circulación. La EPO circula
por la sangre hasta la médula ósea roja y allí estimula la producción
de eritrocitos. Los eritrocitos adicionales aumentan la capacidad de
la sangre de absorber y transportar el oxígeno a los tejidos privados
del mismo.
La EPO se utiliza a veces como fármaco para tratar la anemia
causada por enfermedades críticas, como el cáncer. Algunos atletas
abusan de la EPO para tratar de mejorar el rendimiento atlético al
aumentar el hematocrito y, por tanto, la capacidad de transporte de
oxígeno de la sangre. (Véase el cuadro «Salud y bienestar: dopaje
sanguíneo» en el capítulo 11.)
Como posiblemente ha intuido, las nefropatías pueden producir
anemia al reducir la capacidad del cuerpo de elaborar EPO cuando es
necesaria.
Con estas funciones vitales, resulta fácil comprender por qué los
riñones se suelen considerar los órganos homeostáticos más
importantes del cuerpo.

1184
 Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las regiones esenciales del riñón?
2. ¿Cuáles son las estructuras principales de una nefrona?
3. ¿Cuál es la relación de la cápsula de Bowman con los segmentos
del túbulo renal y a la hora de emplear los términos de
orientación «proximal» y «distal»?
4. ¿Cuál es la importancia de la filtración en el riñón?

1185
Formación de la orina
Los dos millones o más de nefronas de los riñones equilibran la
composición del plasma de la sangre, y contribuyen de este modo a
mantener el equilibrio homeostático de todo el medio interno del
cuerpo. Para cubrir esta importante función, las nefronas del cuerpo
deben lavar el exceso o las moléculas de desecho y excretar la orina.
Las nefronas forman orina mediante una combinación de tres
procesos orientados al equilibrio electrolítico de la sangre:
1. Filtración
2. Reabsorción
3. Secreción
Estos procesos se resumen en la figura 18-6.

1186
 FIGURA 18-6 Formación de la orina.
El esquema muestra ejemplos de las fases de la formación de la orina
en porciones sucesivas de la nefrona: filtración, reabsorción y
secreción.

Filtración
La formación de la orina comienza con el proceso de filtración, que
tiene lugar continuamente en los corpúsculos renales (cápsulas de
Bowman más los glomérulos que encierran). La sangre que fluye a

1187
través de los glomérulos ejerce presión y esta presión de la sangre
glomerular es lo bastante elevada para empujar el agua y las
sustancias disueltas fuera de los glomérulos, a la cápsula de
Bowman. En resumen, la presión arterial glomerular provoca la
filtración a través de la membrana glomerular-capsular. Si la presión
arterial glomerular desciende por debajo de un determinado nivel, la
filtración y la formación de orina cesan. Por ejemplo, la hemorragia
puede provocar una caída precipitada de la presión arterial, seguida
de una insuficiencia renal.
Normalmente, la filtración glomerular tiene lugar a un ritmo de
125 ml por minuto. En consecuencia, los riñones producen cada día
aproximadamente 180 l de filtrado glomerular.
Es evidente que nadie excreta casi 180 l de orina diarios. ¿Por qué?
Porque la mayor parte del líquido que sale del cuerpo mediante la
filtración glomerular, que es el primer proceso en la formación de la
orina, regresa a la sangre mediante el segundo, que es la reabsorción.

Reabsorción
La reabsorción es el movimiento de sustancias que pasan de los
túbulos renales a los capilares sanguíneos situados alrededor de ellos
(capilares peritubulares). Las sustancias que son reabsorbidas son el
agua, la glucosa y otros nutrientes, así como el sodio y otros iones. La
reabsorción empieza en los túbulos contorneados proximales y
continúa en el asa de Henle, en los túbulos contorneados distales y
en los tubos colectores.
Una gran cantidad de agua, unos 178 l diarios, se reabsorben por
ósmosis en los túbulos proximales. Dicho de otro modo, casi un 99%
de los 180 l de agua que salen de la sangre cada día por filtración
glomerular vuelven a ella por la reabsorción en el túbulo proximal.
En las asas de la nefrona, los túbulos distales y los tubos colectores se
reabsorbe una menor cantidad de agua.

1188
 La sal de mesa común (NaCl) que se consume en la dieta o se
introduce mediante la infusión intravenosa (i.v.) de suero salino
normal (NaCl al 0,9%) u otros líquidos que contengan NaCl aporta
iones sodio (Na+) y cloruro (Cl–). La mayor parte de los iones sodio
son transportados activamente de vuelta a la sangre desde el líquido
tubular en todos los segmentos del túbulo renal excepto en los
túbulos colectores.
La reabsorción de sodio en el asa de la nefrona es un caso especial.
El asa de la nefrona y los capilares peritubulares que la rodean se
introducen hacia la parte profunda de la médula y vuelven a subir en
lo que se llama flujo contracorriente (v. fig. 18-5). Este flujo
contracorriente, que se produce en sentidos opuestos, del filtrado por
el asa de la nefrona permite el transporte de una gran cantidad de
sodio y cloruro desde el líquido intersticial hacia la médula. Esto
condiciona que la médula sea muy salada o hipertónica. El flujo
contracorriente de la sangre en los capilares peritubulares que
rodean a la nefrona no consigue eliminar todo el exceso de sodio y
cloruro. En su conjunto, estos mecanismos contracorriente
mantienen unas condiciones hipertónicas en la médula y de este
modo el riñón consigue concentrar la orina, dado que reabsorbe más
agua de la que podría por otros mecanismos. A continuación se
analiza cómo el riñón regula el volumen de orina.
La cantidad de sodio reabsorbido dependerá mucho del consumo
de sodio. Por lo general, cuanto mayor es la cantidad de sal ingerida,
menor es la cantidad de sal reabsorbida y, por tanto, mayor es la
cantidad de sal excretada en la orina. Asimismo, cuanto menor es la
cantidad de sal ingerida, mayor es la cantidad de sal reabsorbida y
menor la excretada en la orina.
En lugar de reabsorberse de forma activa de los túbulos renales,
como sucede con los iones sodio (Na+), los iones cloruro (Cl–) se
mueven de forma pasiva hacia la sangre porque tienen una carga
eléctrica negativa. Los iones sodio con carga positiva que se han
reabsorbido y salido a la sangre «atraen» a los iones cloruro con

1189
carga negativa que pasan del líquido tubular a los capilares
peritubulares.
La figura 18-7 ilustra los detalles de la reabsorción de sodio,
cloruro y agua a través de la pared tubular hacia la sangre
peritubular. Tómese unos minutos para revisar estos pasos del
diagrama.

FIGURA 18-7 Reabsorción de iones y agua.

Los iones sodio (Na+) son bombeados desde las células tubulares al
líquido intersticial (LI), y aumentan de este modo la concentración
intersticial de Na+ hasta un nivel que permite la difusión del mismo a la
sangre. Cuando el Na+ es bombeado fuera de la célula, se produce una
mayor difusión pasiva del mismo desde el filtrado para mantener el

1190
 equilibrio de concentración. Se produce la salida de suficiente Na+ del
túbulo hacia la sangre como para establecer un gradiente eléctrico (la
sangre es positiva en comparación con el filtrado). La atracción
eléctrica entre las partículas de carga opuesta permite la difusión de los
iones de carga negativa del filtrado, como el cloruro (Cl–), hacia la
sangre. Cuando la concentración de iones en la sangre aumenta, se
produce la ósmosis de agua del túbulo. Por tanto, el transporte activo
de sodio genera una situación que fomenta el transporte pasivo de
iones negativos y agua.

Toda la glucosa filtrada se reabsorbe normalmente de los túbulos

proximales hacia la sangre capilar peritubular. Nada de este valioso
nutriente se malgasta por perderse en la orina. La figura 18-8
muestra cómo los transportadores de sodio-glucosa de la pared
tubular permiten a las moléculas de glucosa «unirse» de forma
pasiva cuando se produce la reabsorción activa del sodio hacia la
sangre.

FIGURA 18-8 Reabsorción de la glucosa.

La presencia de transportadores de glucosa-sodio es una vía para el
transporte activo de sodio y pasivo de glucosa a través de las células

1191
 tubulares y de regreso a la sangre. La existencia de estos
transportadores puede limitar la cantidad de glucosa que se puede
reabsorber en cada momento.

En ocasiones, no toda la glucosa que se filtra en el túbulo se

recupera hacia la sangre. Por ejemplo, en la diabetes mellitus (DM),
cuando la concentración de glucosa supera un umbral determinado,
que se conoce como umbral renal, el filtrado tubular contiene más
glucosa de la que las células tubulares renales pueden reabsorber. No
se dispondrá de suficientes transportadores de sodio-glucosa para
manejar de forma inmediata el exceso de glucosa y parte de la misma
se quedará en la orina. La presencia de glucosa en la orina, llamada
glucosuria, es un signo bien conocido de la diabetes mellitus.
El transporte máximo (Tmáx), que es la máxima cantidad de cualquier
sustancia que se puede reabsorber en un momento determinado,
viene condicionado por el número de transportadores disponibles
para dicha sustancia. El transporte máximo de cualquier sustancia
ayuda a determinar el umbral renal, que es la cantidad de sustancia en
la sangre por encima de la cual el riñón empieza a eliminar el exceso.

Secreción
La secreción es el proceso por el que las sustancias pasan a la orina
en los túbulos distales y tubos colectores desde la sangre de los
capilares que rodean estos túbulos. A este respecto, la secreción es la
reabsorción a la inversa. Mientras que la reabsorción retira sustancias
de la orina a la sangre, la secreción hace pasar sustancias de la sangre
a la orina.
La secreción tubular tiene la importante función de eliminar o
«depurar» el exceso de iones hidrógeno y potasio en la sangre,
ciertos medicamentos, como la penicilina y el fenobarbital, y
numerosos desechos, como urea, ácido úrico y creatinina.
En el filtrado, la mayoría de las sustancias secretadas desde la
sangre peritubular entran, principalmente, en el túbulo proximal y,

1192
en menor medida, en los túbulos contorneado distal y colectores.
La excepción principal de esta regla es el ion potasio, que es
secretado sobre todo en los túbulos colectores en un intercambio con
sodio. El volumen urinario de iones potasio (K+) depende mucho de
la dieta. Algunos fármacos diuréticos, que estimulan la producción
de orina (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: diuréticos», capítulo 19),
se consideran «ahorradores de potasio», porque aumentan la
secreción de potasio hacia el líquido tubular y, en consecuencia, la
excreción por la orina.
En los túbulos contorneados distales y en los colectores, la
secreción de sodio depende de hormonas importantes también para
regular el volumen de orina, como veremos más adelante. El
amoníaco es secretado pasivamente por difusión.
La secreción tubular renal desempeña un papel crucial en el
mantenimiento del equilibrio líquido, electrolítico y acidobásico,
como se expone en los capítulos 19 y 20.

Resumen de la formación de la orina

En resumen, los siguientes procesos que tienen lugar en porciones
sucesivas de la nefrona cumplen con la función de formación de la
orina (tabla 18-1):
1. Filtración: de agua y sustancias disueltas fuera de la sangre a los
glomérulos en la cápsula de Bowman.
2. Reabsorción: de agua y sustancias disueltas desde los túbulos
renales de nuevo a la sangre. Se evita así que sustancias necesarias
para el cuerpo se pierdan en la orina. En general, hasta el 99% del
agua, el sodio y el cloro filtrados de la sangre glomerular son
recuperados desde los túbulos, junto con el 100% de la glucosa.
3. Secreción: de iones hidrógeno, iones potasio y ciertos fármacos
desde la sangre a los túbulos renales.

1193
Tabla 18-1
Funciones de las partes de la nefrona en la formación de la
orina
PROCESO DE
PARTE DE LA FORMACIÓN DE LA
NEFRONA ORINA SUSTANCIA ELIMINADA
Glomérulo y Filtración Agua y solutos (p. ej., sodio y otros iones, glucosa y otros nutrientes que se
cápsula de Bowman filtran de los glomérulos a las cápsulas de Bowman)
Túbulo proximal Reabsorción Agua y solutos (glucosa, aminoácidos, Na+)
Secreción Desechos nitrogenados, algunos fármacos
Asa de Henle Reabsorción Sodio e iones cloruro
Túbulos distales y Reabsorción Agua, sodio e iones cloruro
tubos colectores
Secreción Amoníaco, iones potasio, iones hidrógeno y algunos fármacos

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son los tres procesos básicos que ocurren en la nefrona?
2. ¿Dónde tiene lugar la filtración dentro de la nefrona?
3. ¿Dónde tiene lugar la reabsorción dentro de la nefrona?

Aplicaciones clínicas
El riñón que envejece
Igual que les sucede a otros órganos corporales, los riñones sufren
cambios estructurales por la edad y una reducción de su capacidad
funcional. Los adultos mayores de 35 años sufren una pérdida
gradual de nefronas funcionales y se reduce el peso renal. Hacia
los 80-85 años de edad, la mayor parte de los individuos han
sufrido una pérdida de un 30% en la masa renal total. A pesar de la
reducción numérica de nefronas renales y la reducción de la

1194
actividad metabólica de las células tubulares que persisten, la
mayor parte de estas personas siguen conservando una función
renal normal. Esto se debe a que las personas mayores suelen tener
una menor masa magra en general y producen menos desechos
que se tienen que excretar del cuerpo. Sin embargo, el «margen de
seguridad» está reducido y cualquier estrés aplicado sobre las
nefronas funcionantes que quedan, como una infección sistémica o
una reducción del flujo renal, puede determinar síntomas de
insuficiencia renal casi inmediatos. La función renal marginal en
los ancianos dificulta la excreción de fármacos, que se eliminan con
facilidad de la sangre de personas más jóvenes; en consecuencia, es
obligado ajustar las dosis de muchos medicamentos en este grupo
de ancianos.

1195
Control del volumen de orina
El cuerpo tiene formas para controlar la cantidad y composición de la
orina que excreta. Lo hace sobre todo controlando la cantidad de
agua y sustancias disueltas que se reabsorben en los túbulos renales.

Hormona antidiurética
Un ejemplo de regulación de la reabsorción de agua en el túbulo
renal implica a la hormona llamada hormona antidiurética (ADH)
secretada por la neurohipófisis. La ADH disminuye la cantidad de
orina haciendo a los tubos contorneados permeables al agua. Si no
hay ADH, los túbulos son prácticamente impermeables al agua, de
modo que no se reabsorbe nada o muy poca a partir de ellos. Cuando
la ADH está presente en la sangre, los tubos colectores son
permeables al agua y esta se reabsorbe desde ellos. En consecuencia,
se pierde menos agua del cuerpo en forma de orina o se retiene más
agua desde los túbulos, de la forma en que quiera decirlo. En
cualquier caso, la ADH, por esta razón, se describe exactamente
como la «hormona de retención del agua». Puede pensar también en
ella como la «hormona reductora de la orina».
Recuerde que los mecanismos contracorriente del asa de la nefrona
y los capilares mantienen una médula hipertónica (salada). Cuando
el filtrado desciende por los tubos colectores, la acción de la ADH
permite que la ósmosis del agua se equilibre con el líquido
intersticial hipertónico de la médula, de forma que se elimina más
agua del filtrado de lo que sería posible en otras circunstancias.
Mantener una médula hipertónica permite a la ADH un mayor
efecto de concentración de la orina, conservando así el agua que es
tan valiosa para el organismo.

Aldosterona
1196
La hormona aldosterona, secretada por la corteza suprarrenal,
desempeña un papel importante en el control de la reabsorción del
sodio en los túbulos renales. Estimula los túbulos para la reabsorción
del sodio a un ritmo más rápido. De forma secundaria, la aldosterona
aumenta también la reabsorción tubular de agua, porque «el agua
siempre acompaña al sodio» en la ósmosis si es posible. El término
hormona conservadora de sal y agua es un apelativo descriptivo de la
aldosterona. Igual que la ADH, la aldosterona reduce la diuresis.
El propio riñón es responsable de estimular la secreción de
aldosterona, hecho que pone de manifiesto la importancia del riñón
en la regulación del volumen total de líquido y la presión arterial del
cuerpo. Cuando el volumen y la presión disminuyen por debajo de
los valores normales, este cambio es percibido por las células del
aparato YG, que liberan una enzima llamada renina que activa el
sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA). El SRAA acaba
produciendo una constricción de los vasos sanguíneos, con el
consiguiente aumento de la presión arterial. El SRAA también
estimula la secreción de aldosterona en la glándula suprarrenal, que
fomenta la retención de agua, aumenta de este modo la volemia y
contribuye así a aumentar la presión arterial. La figura 18-9 ilustra
los principales acontecimientos del SRAA y cómo actúa para
recuperar la volemia y la presión arterial. Los mecanismos de la
aldosterona se analizan en el siguiente capítulo.

1197
1198
 FIGURA 18-9 Sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA).
1. Una volemia baja reduce la presión arterial por debajo de los valores
normales, algo que detectan las células yuxtaglomerulares (YG) del
aparato yuxtaglomerular del riñón.
2. Esto estimula la liberación de renina, que convierte el
angiotensinógeno en angiotensina I.
3. La enzima ECA convierte la angiotensina I en angiotensina II.
4. La angiotensina II estimula la contracción del músculo liso arteriolar,
lo que aumenta la presión arterial hasta normalizarla.
5. La angiotensina II estimula también la secreción de aldosterona por
la glándula suprarrenal, lo que fomenta la retención renal de agua y la
recuperación de la volemia y la presión arterial normales.

Hormona natriurética auricular

Otra hormona, la hormona natriurética auricular (ANH), secretada
por la pared auricular del corazón, tiene efecto opuesto al de la
aldosterona. La ANH es la principal hormona del péptido natriurético
auricular (ANP) en las personas. La ANH estimula los túbulos renales
para que secreten más sodio y, de este modo, se elimine más agua.
Así pues, la ANH es una hormona eliminadora de sal y agua. Por tanto,
la ANH aumenta el volumen de orina.
El cuerpo secreta ADH, aldosterona y ANH en cantidades
distintas según el equilibrio homeostático de los líquidos corporales
en cada momento.

Anomalías del volumen urinario

A veces, los riñones no excretan cantidades normales de orina
debido a una enfermedad renal, desequilibrios endocrinos,
enfermedad cardiovascular, estrés o una variedad de otros
trastornos. He aquí algunos términos relacionados con las cantidades
anómalas de orina:
1. Anuria: ausencia de orina

1199
2. Oliguria: cantidades escasas de orina
3. Poliuria: cantidad excesivamente grande de orina
Dado que un cambio en la diuresis o volumen de orina es un
indicador significativo de muchos tipos de alteraciones de los
líquidos o enfermedades, la medición de la ingesta y la excreción de
líquidos (volumen de orina) en un período de tiempo determinado,
que a menudo se abrevia como I/E, es una práctica frecuente en
medicina clínica. La diuresis normal en un adulto son 1.500-
1.600 ml/día.

Repaso rápido
1. ¿Cuál es la función de la ANH?
2. ¿Cómo influyen la ADH y la aldosterona sobre la diuresis?
3. ¿En qué se diferencian la anuria y la poliuria?

Aplicaciones clínicas
Eliminación de cálculos renales por ultrasonidos
Las estadísticas demuestran que aproximadamente 1 de cada 1.000
adultos en EE. UU. tiene piedras en los riñones o cálculos renales
en algún momento de su vida. Aunque los síntomas de dolor
extremo son bastante frecuentes, muchos cálculos renales son lo
suficientemente pequeños como para salir espontáneamente del
aparato urinario. Si esto es posible, solo hay que tratar el dolor y
dar antibióticos si los cálculos se acompañan de infección. Sin
embargo, las piedras mayores pueden obstruir el paso de la orina y

1200
son mucho más graves y difíciles de tratar.
Hasta hace poco, solo las intervenciones quirúrgicas tradicionales
eran eficaces para eliminar las piedras relativamente grandes que
se formaban en los cálices y la pelvis renal. Además de los riesgos
que acompañan siempre a las intervenciones médicas mayores, la
eliminación quirúrgica de las piedras del riñón muchas veces
precisa períodos relativamente caros en el hospital y de
recuperación en casa, que duran 6 semanas o más.
En los hospitales de EE. UU. se emplea en la actualidad una
técnica que recurre a los ultrasonidos para pulverizar los cálculos,
de modo que puedan ser eliminados del aparato urinario sin
intervención quirúrgica. El generador de ultrasonido
especialmente diseñado para esta intervención se denomina
litotriptor. Utilizando el litotriptor, los médicos rompen las piedras
con ondas de ultrasonidos, sin hacer incisión, en la intervención
llamada litotricia. El tiempo de recuperación es mínimo y los
costes y riesgos del paciente se reducen. Una de las técnicas
originales de litotricia con ultrasonidos obliga a colocar al
individuo en una bañera de agua o en contacto con un colchón de
agua para que se transfieran y centren las ondas sonoras, que se
generan fuera del cuerpo y se llaman «ondas de choque
extracorpóreas», sobre el cálculo renal. Se utilizan otra serie de
técnicas de litotricia que emplean diversos tipos de energía
controlada, como los láseres de colorante pulsados, haces de alto
voltaje, generadores de impulsos electromagnéticos y sondas de
presión neumática por contacto directo para la fragmentación de
los cálculos renales.

1201
Eliminación de la orina
Cuando se forma orina en los riñones, se debe eliminar del cuerpo.
Nuestra discusión se centra ahora en la anatomía, porque vamos a
comentar el «sistema de cañerías» necesario para el drenaje de la
orina.

Uréteres
La orina sale de los tubos colectores de cada riñón, pasando a la
pelvis renal y siguiendo por el uréter a la vejiga urinaria (v. fig. 18-1).
La pelvis renal es el extremo superior del uréter, en forma de lavabo,
que se encuentra en el interior del riñón. Los uréteres son tubos
estrechos de menos de 6 mm de ancho y de 25 a 30 cm de largo.
Una mucosa caracterizada por un revestimiento epitelial transicional
que se distiende con facilidad reviste los dos uréteres y ambas pelvis
renales. Observe en la figura 18-10 que el uréter tiene una gruesa
pared muscular. La contracción de la capa muscular produce
movimientos de tipo peristáltico que ayudan a la orina a bajar por los
uréteres hasta la vejiga. La mucosa de revestimiento de los uréteres
está ricamente provista de terminaciones nerviosas sensitivas.

1202
 FIGURA 18-10 Corte transversal del uréter.
Obsérvense los múltiples pliegues del revestimiento mucoso (epitelio
transicional) que permiten la distensión cuando la orina atraviesa el
tubo. Una gruesa capa muscular de músculo liso ayuda a «bombear» la
orina hacia la vejiga. En la superficie externa, el uréter está cubierto por
una capa de tejido conjuntivo fibroso denso.

Los cólicos renales (dolor causado por la eliminación de un

cálculo renal) se han descrito en los textos médicos desde la
antigüedad. Los cálculos renales producen un dolor intenso si tienen
bordes afilados o tienen un tamaño suficiente para distender las
paredes o cortar el revestimiento ureteral o uretral cuando pasan
desde los riñones al exterior del organismo. Parte del dolor se debe al
desgarro o distensión del revestimiento urinario, junto con la
inflamación asociada. Sin embargo, una gran parte del dolor se
asocia a la contracción de los músculos que tratan de empujar hacia
delante el cálculo renal. Se emplea el término «cólico» por el parecido

1203
a los dolores cólicos que se producen en ocasiones por la contracción
de las capas musculares del colon.

Vejiga urinaria
La vejiga urinaria vacía se encuentra en la pelvis inmediatamente por
detrás de la sínfisis del pubis. Cuando está llena de orina, se proyecta
hacia arriba en la parte inferior de la cavidad abdominal. En las
mujeres se encuentra situada delante del útero, mientras que en los
hombres se apoya sobre la próstata.
Las fibras elásticas y musculares involuntarias de la pared de la
vejiga urinaria le permiten expandirse para contener cantidades
variables de orina y luego contraerse para vaciarse. La mucosa con
epitelio transicional reviste la vejiga urinaria (fig. 18-11). Este
revestimiento está unido laxamente a la capa muscular más
profunda, de modo que, cuando la vejiga está vacía, está muy
arrugada y llena de pliegues llamados rugosidades. Cuando está
llena, la superficie interna puede estirarse hasta que está lisa.

1204
 FIGURA 18-11 Estructura y localización de la vejiga urinaria.
A. Imagen frontal de una vejiga masculina totalmente distendida que se
ha disecado para mostrar su interior. Obsérvese la relación con la
próstata, que rodea la uretra cuando sale de la vejiga. Esta relación se

1205
 expone en el capítulo 21. B. Corte sagital del aparato urinario femenino
(izquierda) y masculino (derecha) que muestra la relación de la vejiga
con otras estructuras anatómicas.

Observe en la figura 18-11A que una zona triangular de la parte de

atrás o superficie posterior de la vejiga carece de rugosidades. Esta
zona, llamada trígono, es siempre lisa. Allí la membrana de
revestimiento está firmemente unida a la capa muscular, más
profunda. El trígono se extiende entre los orificios de los dos uréteres
por arriba y el punto de salida de la uretra por abajo.

Uretra
Para salir del cuerpo, la orina pasa desde la vejiga por la uretra y sale
al exterior por su orificio externo, el meato urinario. En otras
palabras, la uretra es la parte inferior del aparato urinario.
La misma mucosa que recubre las pelvis renales, los uréteres y la
vejiga se prolonga también por la uretra. Merece la pena destacar la
continuidad de la mucosa urinaria, porque explica que una infección
de la uretra se pueda extender en sentido ascendente por la vía
urinaria y ocasionar una cistitis (infección vesical).
La uretra es un tubo estrecho; tiene solamente unos 4 cm de largo
en la mujer, pero alcanza una dimensión de unos 20 cm en el
hombre. En este, la uretra tiene dos funciones: 1) es la porción
terminal del aparato urinario, y 2) es la vía para el movimiento del
líquido reproductor (semen) desde el cuerpo. En la mujer, la uretra
solo forma parte del aparato urinario.

Micción
El término micción se refiere a la salida de la orina del cuerpo o al
vaciamiento de la vejiga.
Dos esfínteres (anillos de tejido muscular) actúan como válvulas
que controlan la vía procedente de la vejiga. El esfínter uretral interno

1206
se localiza en el punto de salida de la vejiga, y el esfínter uretral
externo rodea a la uretra justo por debajo del cuello vesical (v. fig. 18-
11). Cuando se contraen, ambos esfínteres sellan la vejiga y permiten
la acumulación de orina sin fugas al exterior. El esfínter uretral
interno es involuntario, mientras que el externo está constituido por
músculo estriado y se somete a control voluntario.
La pared muscular de la vejiga permite a este órgano admitir una
considerable cantidad de orina con un aumento muy pequeño de la
presión, hasta que se alcanza un volumen de 300 a 400 ml. Cuando
aumenta el volumen de orina, se puede percibir la necesidad de
orinar con volúmenes de 150 ml, pero normalmente los adultos no
orinan por debajo de volúmenes de 350 ml.
A medida que la pared vesical se tensa, se transmiten impulsos
nerviosos al segundo, tercero y cuarto segmentos sacros de la
médula, iniciándose un reflejo de vaciamiento. El reflejo provoca la
contracción del músculo de la pared vesical y la relajación del
esfínter interno. Entonces, la orina penetra en la uretra. Si el esfínter
externo, que está bajo control voluntario, está relajado, se produce la
micción. La contracción voluntaria del esfínter externo interrumpe el
reflejo de vaciado hasta que la vejiga se llena con orina hasta su
capacidad y se produce la pérdida del control. La contracción de este
potente esfínter termina también de forma brusca la micción
voluntaria.
Los centros superiores del cerebro funcionan también en la
micción al integrar la contracción de la vejiga y la relajación de los
esfínteres interno y externo, con la contracción colaboradora de los
músculos pélvicos y abdominales. La retención urinaria es un
trastorno en el que se anula la evacuación de orina. Los riñones
producen orina, pero la vejiga urinaria, por una razón u otra, no
puede vaciarse por sí misma. En la supresión urinaria se produce lo
contrario. Los riñones no producen orina, pero la vejiga urinaria
conserva la capacidad de vaciarse por sí misma.
La micción es una función corporal compleja. Necesita el control y
1207
la integración de componentes del sistema nervioso voluntario e
involuntario que actúan sobre distintas estructuras anatómicas. Por
desgracia, este complejo sistema se ve afectado con bastante
frecuencia por problemas de control homeostático. Además del 15-
20% de niños que tienen cierto grado de enuresis, casi 15 millones de
adultos norteamericanos sufren disfunción miccional. Las personas
mayores de 60 años tienen especial riesgo, y este trastorno afecta casi
el doble a las mujeres ancianas que a los hombres.
La incontinencia urinaria o enuresis alude a la pérdida
involuntaria de orina en los niños mayores o los adultos. La
incontinencia por urgencia se asocia a una hiperactividad muscular lisa
en la pared vesical. El término incontinencia de esfuerzo se suele
emplear para describir las pérdidas de orina asociadas a la risa, la tos
o el levantamiento de pesos. Es un problema frecuente en las mujeres
con debilidad de la musculatura del suelo pélvico tras un embarazo.
La denominada incontinencia por hiperflujo se caracteriza por un goteo
intermitente de orina secundario a retención urinaria con
sobredistensión vesical, un problema frecuente en los hombres con
una hipertrofia prostática (v. capítulo 21).

Aplicaciones científicas
La lucha contra la infección

1208
 Alexander Fleming (1881-1955)

Por desgracia, la estructura de la vía urinaria la pone en riesgo de

sufrir infecciones por bacterias y otros gérmenes. Como está
abierta al ambiente externo, las bacterias pueden acceder a ella con
facilidad. En las mujeres, la corta longitud de la uretra y su
cercanía al ano condicionan que todavía sea mayor el riesgo de que
las bacterias lleguen a la vejiga.
Una revolución en el tratamiento de las infecciones urinarias (IU)
se consiguió en 1928 en el laboratorio del investigador escocés
Alexander Fleming. Algunas esporas de hongos contaminaron de
forma accidental una de las placas en las cuales Fleming cultivaba
bacterias. Se sorprendió de que las bacterias no pudieran crecer
cerca de los hongos. Aisló una sustancia en el hongo responsable
de su acción antibacteriana y la llamó penicilina. Fleming demostró
después que la penicilina era eficaz frente a una serie de bacterias
responsables de infecciones humanas graves. La penicilina se
convirtió en el primer fármaco «milagroso» y rápidamente fue una

1209
herramienta de elección para combatir las bacterias.
Aunque las formas de penicilina y otros antibióticos naturales
siguen siendo la herramienta de elección en la lucha frente a
muchas infecciones, las bacterias están evolucionando con
aparición de cepas resistentes frente a los antibióticos habituales.
En este momento, las IU y otras infecciones necesitan antibióticos
más potentes y otras técnicas especiales para controlarlas. Algunos
científicos temen que la era de los antibióticos simples se está
acercando al final.
Muchos profesionales participan directamente en la lucha contra
la infección, y otros siguen intentando encontrar nuevos y mejores
tratamientos de las IU y de otras infecciones que representan una
amenazan para la salud humana. Por ejemplo, los responsables del
control de las infecciones ayudan a los hospitales a prevenir la
diseminación de las infecciones por sus centros, los epidemiólogos
previenen o dan respuesta a los brotes de infecciones regionales, y
los microbiólogos trabajan para comprender la naturaleza de los
gérmenes y los tratamientos eficaces.
La incontinencia refleja ocurre en ausencia de cualquier sensación o
aviso previo. Es frecuente en los trastornos del sistema nervioso,
como el accidente cerebral vascular, el parkinsonismo o los
traumatismos medulares. Si se produce una sección total de la
inervación medular, los músculos vesicales desarrollan cierto grado
de acción automática, de forma que se produce una micción
periódica, aunque impredecible, situación que se llama vejiga
neurógena.
La enuresis nocturna suele afectar a niños mayores de la edad en la
que se espera un control voluntario de la vejiga. La incidencia es
superior en los niños que en las niñas y suele deberse a un retraso en
la maduración de los complejos reflejos urinarios necesarios para el
control voluntario de la micción.

1210
 Repaso rápido
1. ¿A través de qué tubo sale la orina del riñón?
2. ¿Qué características estructurales de la vejiga le permiten
expandirse para almacenar orina?
3. ¿A través de qué estructura pasa la orina de la vejiga al exterior
del cuerpo?
4. ¿Qué es la incontinencia por hiperflujo?

1211
Análisis de orina
El estudio físico, químico y microscópico de la orina se llama análisis
de orina. Igual que sucede con la sangre, la orina aporta mucha
información sobre la función del cuerpo. Los cambios en las
características normales de la orina o su aspecto patológico pueden
ser un signo de enfermedad. La tabla 18-2 recoge las características
normales y anormales de la orina.
Tabla 18-2
Características de la orina

1212
1213
 En situaciones clínicas y analíticas, el análisis de orina
convencional se suele denominar «rutina y microscópico». Dentro de
la denominada «rutina» se incluyen una serie de pruebas físicas y
químicas, mientras que la parte «microscópica» alude al estudio del
sedimento urinario con el microscopio. Este grupo de pruebas
analíticas aporta mucha información necesaria para que el médico
establezca un diagnóstico.

Salud y bienestar
Proteinuria después del ejercicio
La proteinuria es la presencia de proteínas plasmáticas en la orina.
Probablemente sea el indicador más importante de enfermedad
renal (nefropatía), porque solo las nefronas lesionadas permiten
constantemente que muchas moléculas de proteínas plasmáticas
salgan de la sangre. Sin embargo, el ejercicio intenso provoca una
proteinuria temporal en muchas personas. Algunos fisiólogos del
ejercicio creían que la actividad atlética intensa provocaba lesiones
renales, pero la investigación posterior ha eliminado esta
explicación. Una hipótesis actual es que los cambios hormonales en
el ejercicio agotador aumentan la permeabilidad de la membrana
filtrante de la nefrona, con lo que permiten que algunas proteínas
plasmáticas penetren en el filtrado. En general, cierto grado de
proteinuria postejercicio se considera normal.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como

1214
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Riñones
A. Situación: bajo los músculos de la espalda, detrás del peritoneo
parietal, inmediatamente por encima de la cintura; el riñón
derecho suele estar algo más bajo que el izquierdo (v. fig. 18-1)
B. Estructura macroscópica (v. fig. 18-2)
1. Anatomía externa
a. El riñón recuerda a una judía de 11 × 7 × 3 cm
b. Hilio: indentación medial donde se conectan los vasos,
nervios y uréteres
c. Cápsula: capa externa fibrosa
2. Anatomía interna
a. Corteza: capa externa de la sustancia renal
b. Médula: porción interna del riñón
c. Pirámides: divisiones triangulares de la médula
d. Papila: final estrecho, más interno, de la pirámide
e. Pelvis: expansión del extremo superior del uréter; está
dentro del riñón
f. Cálices: divisiones de la pelvis renal
C. Estructura microscópica del riñón
1. El interior del riñón está constituido por más de un millón de
nefronas microscópicas (v. fig. 18-3)
a. La forma única de la nefrona se ajusta bien a su función
b. Los componentes principales son el corpúsculo renal y el
túbulo renal
2. Corpúsculo renal (v. fig. 18-4)

1215
 a. Cápsula de Bowman: el vértice de la nefrona tiene forma de
copa
b. Glomérulo: red de capilares sanguíneos rodeada por la
cápsula de Bowman
3. Túbulo renal (v. fig. 18-5)
a. Túbulo contorneado proximal (TCP): primer segmento
b. Asa de Henle: prolongación del túbulo proximal; está
formada por una rama descendente, el asa y una rama
ascendente
c. Túbulo contorneado distal (TCD): prolongación de la rama
ascendente del asa de Henle
d. Tubo colector (TC): prolongación recta del túbulo distal
4. Localización de las nefronas
a. Nefronas corticales: el 85% del total; localizadas
principalmente en la corteza renal
b. Nefronas yuxtamedulares: tienen un importante papel en la
concentración de la orina; localizadas cerca de la unión entre
la corteza y la médula
D. Función del riñón
1. Excreta toxinas y desechos nitrogenados
2. Regula las concentraciones de muchas sustancias químicas en
la sangre
3. Mantiene el equilibrio hídrico
4. Participa en la regulación de la presión arterial y el volumen
sanguíneo
5. Regula la producción de eritrocitos mediante la secreción de
eritropoyetina (EPO)

1216
Formación de la orina
A. Millones de nefronas equilibran la sangre y eliminan los
productos en exceso/desechos en forma de orina en un proceso
que incluye tres funciones: filtración, reabsorción y secreción (v.
fig. 18-6 y tabla 18-1)
B. Filtración
1. Se realiza de forma continua en los corpúsculos renales
2. La presión arterial glomerular condiciona que el agua y las
sustancias disueltas se filtren desde el glomérulo a la cápsula
de Bowman
3. La filtración glomerular normal son 125 ml por minuto
C. Reabsorción
1. Desplazamiento de sustancias desde los túbulos renales a la
sangre de los capilares peritubulares
2. El agua, los nutrientes y los iones se reabsorben (v. fig. 18-7)
3. El agua se reabsorbe mediante ósmosis en los túbulos
proximales
4. Los mecanismos contracorriente de la nefrona y los capilares
peritubulares que la rodean concentran el sodio y el cloruro
para conseguir una médula renal hipertónica, lo que ayuda a
concentrar la orina (v. «Control del volumen de orina», más
adelante).
5. Toda la glucosa se reabsorbe, junto con el sodio, siempre que
haya suficientes transportadores glucosa-sodio como para
contener toda la glucosa (v. fig. 18-8)
6. Transporte máximo: máxima cantidad de una sustancia que se
puede reabsorber en un momento concreto
a. Determinado por el número de transportadores de una

1217
 sustancia disponibles
b. Determina el umbral renal: la cantidad de sustancia por
encima de la cual el riñón la elimina de la sangre
D. Secreción
1. Movimiento de sustancias hacia el interior de la orina en los
túbulos distales y tubos colectores desde la sangre de los
capilares peritubulares
2. Los hidrogeniones, los iones potasio y algunos fármacos se
secretan por transporte activo
3. El amoníaco se secreta por difusión
Control del volumen de orina
A. Hormona antidiurética (ADH): secretada por la neurohipófisis;
fomenta la reabsorción de agua en los tubos colectores; reduce la
diuresis
B. La médula hipertónica (salada) ayuda a que la ADH concentre la
orina y conserve de este modo el agua corporal
C. Aldosterona: secretada por la glándula suprarrenal, activada por
el sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA); fomenta la
reabsorción de sodio y agua en la nefrona; reduce la diuresis (v.
fig. 18-9)
D. Hormona natriurética auricular (ANH): una de las hormonas
peptídicas (ANP) secretadas por las células auriculares del
corazón; fomenta la pérdida de sodio y agua hacia los túbulos
renales; aumenta la diuresis
E. Alteraciones del volumen de orina
1. Anuria: ausencia de orina
2. Oliguria: escasa cantidad de orina
3. Poliuria: una cantidad anormalmente alta de orina

1218
Eliminación de la orina
A. Uréteres (v. fig. 18-10)
1. Estructura: tubos largos y estrechos, con un extremo superior
expandido (pelvis renal) situado dentro del riñón y revestido
por mucosa
2. Función: drenan la orina desde la pelvis renal a la vejiga
urinaria
B. Vejiga
1. Estructura (v. fig. 18-11)
a. Órgano muscular elástico, capaz de una gran expansión
b. Revestida por mucosa dispuesta en pliegues, como la
mucosa del estómago
2. Funciones
a. Almacenamiento de la orina antes de la micción
b. Micción
3. Cistitis: infección de la vejiga
C. Uretra
1. Estructura (v. fig. 18-11)
a. Tubo estrecho desde la vejiga de la orina al exterior
b. Recubierto de mucosa
c. Apertura de la uretra al exterior llamada meato urinario
2. Funciones
a. Salida de la orina desde la vejiga al exterior
b. Salida del líquido reproductor masculino (semen)
D. Micción

1219
1. Eliminación o vaciado de la orina
2. Esfínteres reguladores
a. Esfínter uretral interno (involuntario)
b. Esfínter uretral externo (voluntario)
3. La pared de la vejiga permite el almacenamiento de orina con
un pequeño aumento de la presión
4. Reflejo de vaciado
a. Se inicia por el reflejo de distensión de la pared vesical
b. La pared vesical se contrae
c. El esfínter interno se relaja
d. El esfínter externo se relaja y se produce la micción
e. Enuresis: micción involuntaria en un niño pequeño
5. Retención de orina: se produce orina, pero no se expulsa
6. Supresión urinaria: no se produce orina, pero la vejiga es
normal
7. Incontinencia urinaria (enuresis): la orina se pierde de forma
involuntaria
a. Incontinencia por urgencia: asociada a la hiperactividad del
músculo liso en la pared vesical
b. Incontinencia de esfuerzo: asociada a debilidad de la
musculatura del suelo pélvico
c. Incontinencia por hiperflujo: asociado a retención urinaria y
sobredistensión vesical
d. La incontinencia refleja se produce sin ninguna conciencia o
aviso previo; es frecuente tras un accidente cerebral vascular
o lesión medular
e. Enuresis nocturna: mojar la cama durante la noche
1220
 f. Vejiga neurógena: micción periódica, pero impredecible;
relacionada con una parálisis o función vesical anormal
Análisis de orina
A. Análisis de las características físicas, químicas y microscópicas
de la orina (v. tabla 18-2)
B. Puede ayudar a determinar la presencia y naturaleza de un
proceso patológico
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
Para hacer más eficiente su estudio del aparato urinario, le sugerimos
las siguientes claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 18, revise la filtración en el
capítulo 3, epitelio transicional en el capítulo 4 y la sinopsis
sobre el aparato urinario del capítulo 5.
2. Piense en el aparato urinario como un sistema regulador clave
en la homeostasis, que realiza la formación y excreción de orina
y la regulación de los líquidos corporales, de los electrólitos, del
pH, de la presión arterial y de la formación de eritrocitos.
3. Utilice fichas para aprender los nombres, localizaciones
y funciones de los órganos y estructuras internas del riñón,
además de las estructuras microscópicas de la nefrona.
Consulte con frecuencia las ilustraciones correspondientes del
texto.
4. Al comentar los segmentos del túbulo renal, recuerde que los

1221
 términos de dirección proximal y distal aluden a la lejanía de
estas estructuras respecto de la cápsula de Bowman.
5. La formación de orina implica tres procesos: filtración,
reabsorción y secreción. Comienza con la filtración de agua y
solutos del plasma, con la consiguiente formación del filtrado
glomerular, que posteriormente atraviesa la porción tubular de
la nefrona para convertirse en la orina. La reabsorción implica
la extracción de material del líquido tubular y su
reincorporación a la sangre, mientras que la secreción es sacar
material de la sangre para introducirlo en la orina.
6. En su grupo de estudio, comenten cómo se controla el volumen
de orina gracias a tres hormonas, cada una producida en un
órgano distinto y que regula el volumen de una forma distinta.
Utilice fichas con el nombre de la hormona, dónde se elabora,
su mecanismo de acción y su efecto sobre el volumen urinario.
Revise el proceso de la micción.
7. Responda siempre a las preguntas de repaso; revise
las preguntas del examen del capítulo y analice posibles
preguntas de examen en su grupo de estudio.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Describa la localización de los riñones.
2. Enumere y describa las estructuras internas de los riñones.
3. Defina filtración, reabsorción y secreción en relación con la función
renal.
4. Explique de forma breve la formación de la orina.

1222
5. Enumere varias sustancias que se eliminan o regulan a nivel
renal.
6. Explique la función del aparato yuxtaglomerular.
7. Describa la estructura de los uréteres.
8. Describa la estructura de la vejiga e incluya el área del trígono.
9. Describa la estructura de la uretra.
10. Describa de forma breve el proceso de la micción.
11. Distinga entre retención y supresión de orina.
12. Defina qué es la incontinencia y describa tres tipos.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
13. Explique el equilibrio de sales y agua mantenido por la
aldosterona y la ADH.
14. Explique por qué es importante la presión arterial adecuada
para una buena función renal.
15. Si una persona realiza un esfuerzo extenuante en un día
caluroso y suda con intensidad, ¿su concentración de ADH en la
sangre será alta o baja? Explique la respuesta.
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.

1223
1. Los riñones reciben aproximadamente un ______________% de
toda la sangre que se bombea por el corazón cada minuto.
2. El corpúsculo renal está constituido por dos estructuras:
_____________.
3. Las dos partes del túbulo renal que se extienden hacia la médula
renal son ______________.
4. Las dos partes del túbulo renal que se encuentran en la corteza
renal son ______________.
5. El proceso de ______________ es el desplazamiento de sustancias
desde los túbulos renales a los capilares sanguíneos.
6. El proceso de ______________ es la entrada de sustancias en la
cápsula de Bowman como consecuencia de la presión arterial a
nivel glomerular.
7. El proceso de ______________ es el desplazamiento de sustancias
desde la sangre al interior del túbulo distal o colector.
8. La hormona ______________ se libera de la neurohipófisis y
reduce la cantidad de agua perdida en la orina.
9. La hormona ______________ se sintetiza en el corazón y estimula
la secreción tubular de sodio.
10. La hormona ______________ se elabora en la corteza
suprarrenal y determina que los túbulos absorban sodio.
11. El músculo involuntario ______________ se encuentra en la
salida de la vejiga.
12. ______________ es un trastorno en el cual la vejiga se puede
vaciar, pero no se produce orina por los riñones.
13. ______________ es un trastorno en el cual la persona orina de
forma involuntaria.
14. ______________ es un trastorno en el cual la vejiga está llena y el
riñón produce orina, pero la vejiga no consigue vaciarse.
1224
Relacione cada descripción de la columna B con el término
correspondiente de la columna A.
Columna A
15. _____________ Corteza
16. _____________ Médula
17. _____________ Pirámides
18. _____________ Pelvis renal
19. _____________ Uretra
20. _____________ Vejiga
21. _____________ Uréter
22. _____________ Trígono
23. _____________ Cápsula de Bowman
24. _____________ Glomérulo
25. _____________ Asa de Henle
Columna B
a. Capa interna del riñón
b. Expansión del uréter a nivel renal
c. Parte en forma de copa de la nefrona que recoge el filtrado
d. Tubo que va desde la vejiga al exterior del cuerpo
e. Red de capilares en la cápsula de Bowman
f. Estructura sacular que se utiliza para mantener la orina hasta que se elimina
g. Parte externa del riñón
h. Una zona de la vejiga donde desembocan los dos uréteres y se origina la uretra
i. Parte de los túbulos renales situada entre los túbulos proximales y distales
j. Tubo que conecta el riñón y la vejiga
k. Divisiones triangulares de la médula renal
1225
CAPÍTULO 19

1226
Equilibrio hidroelectrolítico
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.

Volúmenes de líquidos corporales

Compartimentos de líquidos corporales
Líquido extracelular
Líquido intracelular
Mecanismos que mantienen el equilibrio
hídrico
Resumen del equilibrio hídrico
Regulación de la eliminación de los
líquidos
Regulación de la ingesta de líquidos
Intercambio de líquidos por la sangre
Desequilibrios hídricos

1227
 Deshidratación
Sobrehidratación
Importancia de los electrólitos en los
líquidos corporales
Electrólitos y no electrólitos
Iones
Funciones de los electrólitos
Desequilibrios electrolíticos
Homeostasis de electrólitos
Desequilibrio del sodio
Desequilibrio del potasio
Desequilibrio del calcio
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Enumerar, describir y comparar los compartimentos líquidos del
cuerpo y sus subdivisiones.
2. Comentar los circuitos por los que el agua entra y sale del

1228
 organismo y las fuerzas que regulan el desplazamiento de
líquidos hacia y desde la sangre.
3. Explicar los mecanismos que emplea el cuerpo para mantener el
equilibrio hídrico.
4. Comentar la naturaleza y la importancia de los electrólitos en los
líquidos corporales.
5. Describir ejemplos de algunos desequilibrios hidroelectrolíticos
frecuentes.
¿Alguna vez se ha preguntado porque algunas veces excreta grandes
volúmenes de orina, mientras que otras prácticamente no orina
nada? ¿Por qué a veces tiene tanta sed que no consigue saciarla,
mientras que otras no desea beber nada en absoluto? Estas
situaciones y muchas más guardan relación con una de las funciones
corporales más importantes: el mantenimiento del equilibrio
hidroelectrolítico.
El término equilibrio hídrico indica homeostasis o constancia
relativa de los niveles de líquido corporal, situación precisa para
sobrevivir con salud. Esto implica que el volumen total y la
distribución del agua en el cuerpo se mantienen normales y
relativamente constantes. Los «aportes» o ingesta de agua se deben
compensar con las «salidas». Si se produce una entrada de agua en el
cuerpo por encima de las necesidades, tendrá que ser eliminada,
mientras que, si las pérdidas son excesivas, resultará fundamental
una reposición inmediata. Dado que el equilibrio hídrico alude a la
homeostasis normal, un desequilibrio líquido implica que el volumen
total de agua del cuerpo en uno o más de los compartimentos de
líquido ha aumentado o disminuido por encima de los límites
normales.
Los electrólitos son sustancias como las sales que se disuelven o
rompen en solución acuosa y dan lugar a átomos con carga eléctrica
(o grupos de átomos), que se denominan iones. El término

1229
equilibrio electrolítico alude a la homeostasis o constancia relativa
de los niveles de electrólitos normales en los líquidos corporales. Los
distintos tipos de líquidos corporales realizan funciones distintas en
las distintas regiones corporales. Para conseguirlo, en cada tipo de
líquido corporal debe existir una concentración y tipo de electrólitos
distintos dentro de un intervalo de normalidad muy estrecho. Por
ejemplo, la sangre, la linfa, el líquido intracelular, el líquido
intersticial, el líquido cefalorraquídeo y los líquidos articulares y
oculares dependen todos de mecanismos homeostáticos complejos
para ajustar y mantener unas concentraciones normales de los
electrólitos necesarios para que ese tipo concreto de líquido funcione
de forma correcta.
La salud y en ocasiones incluso la propia supervivencia dependen
del mantenimiento de un volumen y una distribución adecuados del
agua corporal y de las concentraciones y tipos de electrólitos
adecuados en su seno.
En este capítulo se analizan de forma detallada los líquidos y los
electrólitos corporales, los valores normales, los mecanismos que
permiten mantener su normalidad y algunos de los tipos más
frecuentes de trastornos hidroelectrolíticos.

1230
Volúmenes de líquidos corporales
De los cientos de compuestos que existen en nuestro organismo, el
agua es el más abundante. Las tablas de referencia en medicina
suelen recoger los volúmenes de líquido «promedio» basados en
adultos jóvenes no obesos y sanos. En estas tablas, en un hombre de
70 kg de peso un promedio de un 60% de dicho peso correspondería
a agua, en este caso casi 40 l (fig. 19-1). Las mujeres jóvenes tienen un
promedio del 50% de agua.

1231
FIGURA 19-1 Volúmenes relativos de los tres líquidos corporales.
Los valores se corresponden con la distribución típica de los líquidos en

1232
 un hombre adulto joven.

El motivo por el que estos volúmenes de líquido se basan en

individuos no obesos es que el tejido adiposo o graso contiene la
menor cantidad de agua en comparación con los demás tejidos
corporales. Cuanto más grasa exista en el organismo, menor será el
contenido de agua total por kilogramo de peso. Por tanto, e
independientemente de la edad, los pacientes obesos tendrán un
elevado contenido de grasa corporal y una menor cantidad de agua
por kilogramo en comparación con las personas delgadas.
Aunque un hombre no obeso muestra típicamente un 60% de
agua, un hombre obeso puede presentar solo un 50% de agua o
incluso menos. Los cuerpos femeninos contienen algo menos de agua
por kilogramo de peso, porque en promedio contienen algo más de
grasa que el cuerpo masculino.
Observe en la figura 19-2 que la edad y el sexo influyen sobre la
cantidad de agua corporal. Recuerde que los líquidos corporales no
se encuentran en un espacio único y continuo del cuerpo, aunque a
menudo funcionan como si fuera así.

1233
 FIGURA 19-2 Agua corporal.
Proporción del peso corporal que corresponde normalmente a agua en
lactantes, hombres adultos y mujeres adultas.

Los lactantes tienen un mayor contenido de agua en relación con

su peso corporal comparados con los adultos de ambos sexos. En un
recién nacido, el agua puede representar hasta un 80% del peso
corporal total. El porcentaje de agua es incluso mayor en los lactantes
prematuros. La necesidad de que el contenido de agua sea elevado
en los primeros momentos de la vida explica por qué un
desequilibrio hídrico causado por una diarrea, por ejemplo, puede
resultar tan grave en un lactante.
El porcentaje de agua corporal disminuye con rapidez durante los
10 primeros años de la vida. En la adolescencia, se alcanzan los
valores adultos y las diferencias entre sexos, que explican un 10% de
las diferencias en los volúmenes de líquido entre ambos sexos.
1234
 En los ancianos se observa una disminución de la cantidad de agua
por kilogramo de peso. Un motivo es que en la ancianidad se suele
observar una reducción de la masa muscular (el 65% de agua) y un
aumento de la grasa (el 20% de agua). Algunos fármacos y toxinas
pueden tener potentes efectos en los ancianos, porque se concentran
más en el menor volumen de agua corporal de algunos ancianos. Por
supuesto, estos fármacos o toxinas podrían tener un efecto menor
cuando se diluyen en la cantidad de agua relativamente mayor de
una persona joven. En ambos casos, el factor clave es el porcentaje
del peso corporal correspondiente al agua.

1235
Compartimentos de líquidos
corporales
Para poder realizar la discusión, se interpreta que los líquidos
corporales están contenidos en unos «compartimentos» teóricos.
Cada uno de estos compartimentos líquidos corresponde en
realidad a un grupo de espacios separados dentro del organismo que
funcionan en muchos aspectos como si se tratara de un único
compartimento. Usando este concepto, el líquido corporal total se
puede subdividir en dos grandes compartimentos líquidos, que se
denominan compartimentos de líquido extracelular e intracelular. La
figura 19-3 ilustra los principales compartimentos de líquido.

FIGURA 19-3 Distribución del agua corporal total.

Los líquidos del cuerpo están separados por membranas en
«compartimentos» funcionales del cuerpo. El compartimento del líquido
intracelular (LIC) incluye todos los líquidos localizados dentro de las
células del cuerpo. El compartimento del líquido extracelular (LEC)
incluye el líquido intersticial (LI) entre las células de la mayor parte de

1236
 los tejidos y el plasma de la sangre. El LEC incluye también la linfa y
los líquidos transcelulares.

Líquido extracelular
El líquido extracelular (LEC) está constituido principalmente por la
parte líquida de la sangre completa, que se llama plasma, presente
en los vasos sanguíneos, y el líquido intersticial (LI) que rodea a las
células.
Además, un volumen menor correspondiente a la linfa y los
líquidos transcelulares forman parte del compartimento de líquido
extracelular. Los líquidos transcelulares incluyen el líquido
cefalorraquídeo (LCR), los líquidos de los globos oculares y el de las
articulaciones sinoviales.
La tabla 19-1 enumera el porcentaje típico de los valores de peso
corporal para los compartimentos del líquido extracelular. La
figura 19-3 muestra la distribución de los líquidos en el
compartimento de los líquidos extracelulares, como porcentaje del
agua corporal total.
Tabla 19-1
Volúmenes de los compartimentos de líquidos corporales*

*
Porcentaje del peso corporal. Compárese con los volúmenes en litros de la figura 19-1 y el
porcentaje de agua corporal total en la figura 19-3.

Líquido intracelular
El término líquido intracelular (LIC) alude al mayor volumen de

1237
líquido corporal con gran diferencia. Se localiza dentro de todas las
células del organismo. El agua realiza muchas funciones dentro de la
célula, pero principalmente se comporta como un disolvente en el
que tienen lugar reacciones químicas importantes de la célula.

Repaso rápido
1. ¿Qué son los electrólitos?
2. ¿Cuáles son los dos principales compartimentos líquidos del
cuerpo?
3. ¿Qué quiere decir equilibrio hídrico?

1238
Mecanismos que mantienen el
equilibrio hídrico
Resumen del equilibrio hídrico
En condiciones normales, la hemostasia del volumen total de agua
corporal se mantiene o recupera principalmente mediante
dispositivos que ajustan las pérdidas (porque ajustan la diuresis) a
las entradas y de forma secundaria por mecanismos que ajustan la
ingesta de líquidos. No existe duda sobre cuál de los dos
mecanismos tiene más importancia, ya que el más importante de los
mecanismos para mantener el equilibrio hídrico a nivel corporal es,
sin duda, ajustar las pérdidas de los líquidos para ajustarlas a las
ingestas.
Es evidente que siempre que los aportes y las pérdidas se igualen,
no se producirán cambios en la cantidad total de agua corporal. La
figura 19-4 muestra las tres principales fuentes de aporte de líquidos:
1. Los líquidos que se beben
2. El agua de los alimentos que ingerimos
3. El agua que se forma por el catabolismo de los nutrientes
(respiración celular)

1239
 FIGURA 19-4 Equilibrio hídrico.
Principales mecanismos de aporte y pérdida de líquidos en el
organismo.

En la figura 19-4 también se pueden ver las principales vías de

eliminación del agua del cuerpo:
1. Pérdida de vapor de agua durante la espiración
2. Sudor que se evapora de la piel
3. Diuresis renal
4. Agua perdida con las heces
En la tabla 19-2 se recogen los valores normales de cada una de
estas vías de ingesta y pérdida de agua. Sin embargo, pueden existir
grandes variaciones sin que se deje de considerar normal.
Tabla 19-2
Aportes y pérdidas diarias típicas de agua

1240
*
Las cantidades varían mucho.

Una serie de factores actúan como mecanismos para equilibrar los

volúmenes del plasma, el LI y el LIC. Los tres factores principales
son los siguientes:
1. Regulación de la eliminación de líquidos
2. Regulación del aporte de líquidos
3. Intercambio de líquidos entre los compartimentos y de un sitio del
cuerpo a otro

Regulación de la eliminación de los líquidos

La tabla 19-2 también indica que la pérdida de líquidos del cuerpo se
produce a través de cuatro órganos: riñones, piel, pulmones e
intestinos.
La pérdida de líquidos que más fluctúa es la excreción renal. El
organismo mantiene el equilibrio hídrico principalmente
modificando la diuresis para ajustarla a los cambios de volumen de
ingesta líquida. Todos conocemos este fenómeno por propia
experiencia. Cuanto más líquido se bebe, más orina se produce. Por
el contrario, cuanto menos se bebe, menos cantidad de orina se
produce. Los mecanismos que conducen a los cambios en la diuresis
se comentaron en «Control del volumen de orina», en el capítulo 18.
Sería una buena ocasión de revisar estos párrafos.
Es importante recordar a partir de su estudio del aparato urinario
que la velocidad de reabsorción de agua y sales en los túbulos

1241
renales es el factor más importante para determinar la diuresis. Esta
se regula principalmente por hormonas que afectan a la función del
túbulo renal.
La liberación de hormona antidiurética (ADH) por la neurohipófisis
aumenta cuando el volumen del LEC del organismo se reduce por
debajo de la normalidad. En el capítulo 11 se vio que la ADH
fomenta la reabsorción de agua de los túbulos renales hacia la
sangre, de forma que se reduce la diuresis al retenerse más agua en el
cuerpo. Por tanto, la ADH disminuye la pérdida de agua del cuerpo.
La aldosterona producida en la corteza suprarrenal colabora con la
ADH para reducir todavía más la pérdida de agua. La aldosterona
aumenta la reabsorción de Na+ en los túbulos renales. Dado que el
agua acompaña al sodio, también se produce un aumento de la
reabsorción de agua hacia la sangre. Por eso, el organismo retendrá
agua que debería perderse en la orina. Por tanto, la aldosterona y la
ADH son hormonas conservadoras de agua.
La figura 19-5 resume el mecanismo de la aldosterona en detalle.
Comience por la parte superior derecha del diagrama y siga de
forma secuencial todos los pasos para comprender el mecanismo
mediante el cual la aldosterona contribuye a mantener la constancia
del volumen de LEC del cuerpo.

1242
 FIGURA 19-5 Mecanismo de la aldosterona.
La aldosterona recupera el volumen de líquido extracelular (LEC)
normal cuando sus niveles disminuyen por debajo de los normales. Sin
embargo, el exceso de aldosterona determina un exceso de volumen
de LEC, lo que implica un exceso de volumen sanguíneo (hipervolemia)
y de líquido intersticial (edema), y también un incremento del Na+ total
en el cuerpo.

Por otro lado, la hormona natriurética auricular (ANH) de la pared

auricular cardíaca aumenta la diuresis. La ANH se libera cuando el
volumen de sangre es superior al normal, con la consiguiente
distensión de la aurícula. La ANH fomenta la pérdida de sodio desde
la sangre a los túbulos renales. Dado que el agua acompaña al sodio,
también se pierde agua de la sangre, lo que aumenta la pérdida de
agua en la orina. Por tanto, la ANH es una hormona que induce la
pérdida de agua u hormona diurética.
Revise, por favor, el control hormonal de la diuresis en el epígrafe
«Control del volumen de orina» del capítulo 18.

1243
Regulación de la ingesta de líquidos
Los fisiólogos discrepan sobre los detalles del mecanismo de control
y regulación de la ingesta de líquidos para compensar los factores
que pudieran producir una deshidratación.
En general, el mecanismo de regulación de la ingesta de líquido
parece operar por las vías siguientes. Cuando se empieza a producir
una deshidratación, es decir, cuando la pérdida de líquidos
corporales supera a la ingesta, se producen cambios en el LEC.
Disminuye el volumen de LEC y aumenta la concentración de
solutos en el mismo (presión osmótica).
Los receptores sensitivos del encéfalo y otras regiones del cuerpo
perciben este cambio de volumen y concentración de los líquidos
extracelulares causado por la deshidratación y transmiten la
información a los centros de la sed hipotalámicos. Las señales
generadas en el hipotálamo contribuyen a la conservación del agua
en todo el organismo, incluido mediante la reducción de la secreción
de saliva. Una menor salivación produce una «sensación de
sequedad de boca», que aumenta la sensación de sed. La sequedad
de boca condiciona que la persona se sienta sedienta y beba agua. La
ingesta de agua aumenta el aporte de líquidos, compensando de este
modo pérdidas de líquido previas. De este modo se tiende a
recuperar el equilibrio hídrico (fig. 19-6).

1244
 FIGURA 19-6 Homeostasis del volumen total de agua corporal.
Se representa de forma esquemática el mecanismo básico para ajustar
la ingesta y compensar una pérdida excesiva de líquidos corporales.

Si una persona no consume nada por vía oral durante días, ¿podría
reducirse su pérdida de líquidos hasta desaparecer por completo? La
respuesta negativa se hace evidente tras revisar la información de la
tabla 19-2. A pesar de todos los esfuerzos que hagan los mecanismos
homeostáticos para compensar la ausencia de ingesta, se seguirá
1245
produciendo cierta eliminación (pérdida) de líquidos mientras el
paciente siga vivo. El agua se pierde continuamente del organismo a
través del aire espirado y por difusión a través de la piel.
Aunque el cuerpo ajusta la ingesta de líquidos, los factores que
ajustan la pérdida de los mismos, como los electrólitos y las
proteínas de la sangre, tienen una importancia muy superior.

Repaso rápido
1. ¿Qué ajusta principalmente el cuerpo, la ingesta de líquido o la
eliminación del mismo?
2. ¿Cuáles son las principales vías de salida del organismo que
emplea el líquido?
3. ¿Cómo mantiene el cuerpo el equilibrio líquido?
4. ¿Qué hormonas regulan la diuresis?
5. ¿Qué mecanismo regula la ingesta de líquido?

Intercambio de líquidos por la sangre

Además de regular la ingesta y la pérdida de líquidos, el cuerpo
ayuda a mantener la constancia del equilibrio de líquidos interno
mediante el intercambio de los mismos entre los compartimentos. El
plasma sanguíneo es el medio móvil, que permite el desplazamiento
rápido de los líquidos por el cuerpo para «compensar» cualquier
desequilibrio local de los mismos.
La presión capilar es una fuerza que «empuja el agua» y tiende a
sacarla de la sangre de los capilares hacia el LI. Por tanto, cuando
aumenta la presión capilar, se producirá el empuje de más líquido
(filtrado) desde la sangre al LI. El efecto del aumento de la presión
capilar es, por tanto, la transferencia de líquido desde la sangre al LI.
1246
A su vez, este desplazamiento de líquido, como se denomina, modifica
los volúmenes de sangre y LI. Reduce el volumen de sangre, porque
aumenta el volumen del LI. Si, por otro lado, se redujera la presión
capilar, se filtraría menos líquido desde la sangre al LI.
El agua se desplaza de forma continua en ambas direcciones a
través de las paredes membranosas de los capilares. La cantidad de
líquido que sale de la sangre capilar hacia el LI depende en gran
medida de la presión capilar de la sangre, una fuerza que tira del
agua. La cantidad de líquido que se desplaza en sentido contrario (es
decir, que pasa de la sangre al LI) depende, sobre todo, de la
concentración de proteínas en el plasma sanguíneo. Revise la
figura 13-15 para refrescar sus conocimientos sobre estas fuerzas.
Las proteínas plasmáticas contribuyen a la presión osmótica y se
comportan, por tanto, como una fuerza que tira o retiene agua. Estas
proteínas retienen el agua en la sangre y pueden traccionar de más
agua para que pase de la sangre al LI. Por ejemplo, si la
concentración de proteínas en la sangre disminuye de forma notable
(como sucede en la deficiencia de proteínas), menos agua pasa de la
sangre al LI por ósmosis (v. fig. 3-8). En consecuencia, disminuye la
volemia y aumenta el volumen de LI, con la consiguiente aparición
de edema.
De los tres líquidos corporales principales, el volumen de LI es el
que más cambia. El volumen plasmático suele fluctuar mínimamente
y de forma breve. Si se produce un cambio importante de este
volumen, no será posible mantener la circulación adecuada.

1247
Desequilibrios hídricos
Los desequilibrios hídricos son frecuentes. Adoptan varias formas y
su causa es muy variable, aunque todas comparten unas
características comunes, que son un volumen anormalmente elevado
o disminuido de uno o más líquidos corporales.

Deshidratación
La pérdida significativa de agua corporal o deshidratación es el
trastorno hídrico más frecuente. La figura 19-7 muestra cómo el calor
ambiental o el ejercicio pueden producir incrementos muy
importantes de la pérdida de líquido, sobre todo mediante el sudor.
La deshidratación es un proceso potencialmente grave, que puede
ocasionar con rapidez la muerte de la persona si esta no consigue
recuperar su volumen de líquido corporal.

1248
 FIGURA 19-7 Eliminación corporal de agua en diversas
situaciones.
Obsérvese que la pérdida de agua mediante el sudor (cutánea)
aumenta la pérdida total de agua cuando el tiempo es cálido y al
realizar un ejercicio prolongado.

En la deshidratación grave, primero disminuye el volumen del LI,

aunque al final, y si no se administra tratamiento, también se
observará una reducción del volumen del LIC y el plasma por debajo
de sus valores normales. Una ingesta demasiado escasa de líquidos o
una pérdida muy importante de ellos producen deshidratación. Las
diarreas o vómitos prolongados también pueden ser origen de una
deshidratación por pérdida de los líquidos corporales. Esto es
especialmente peligroso en los lactantes, cuyo volumen corporal total
de líquidos es mucho menor que el de los adultos. La pérdida de
elasticidad de la piel es un signo clínico de deshidratación (fig. 19-8).

1249
 FIGURA 19-8 Pruebas para demostrar la deshidratación.
La pérdida de elasticidad de la piel es un signo de deshidratación. La
falta de recuperación rápida de la forma normal de la piel tras
pellizcarla es sugestiva de una pérdida de líquido intersticial.

Sobrehidratación
La situación en la que hay más agua en el cuerpo que la necesaria
para la supervivencia con salud se llama sobrehidratación. Aunque
esta sobrehidratación puede producirse, es menos frecuente que la
deshidratación y se suele contrarrestar con una pérdida rápida de
agua por la orina.
Un riesgo importante de la administración demasiado rápida de
líquidos intravenosos o de cantidades muy elevadas de los mismos
es la sobrehidratación, que puede suponer una carga demasiado
pesada para el corazón, porque aumenta el volumen de sangre que
se debe bombear.
Una intoxicación acuosa puede producirse por una ingesta
demasiado rápida de grandes volúmenes de agua o por la

1250
administración de soluciones hipotónicas a personas que no pueden
diluir y excretar la orina con normalidad. Esto sucede en las personas
con insuficiencia renal o que tienen un mecanismo de la «sed»
anormal por un trastorno neurológico. El contenido en agua está
elevado y las concentraciones de sodio plasmático se diluyen.
Aparecerán cambios mentales, como confusión y obnubilación. Si la
intoxicación es grave, puede aparecer también estupor, convulsiones
y coma. La corrección del trastorno neurológico y la restricción de
agua pueden revertir estos síntomas.
Las personas normales pueden desarrollar una intoxicación acuosa
cuando ingieren agua con tanta rapidez que los mecanismos
urinarios de pérdida de agua no pueden adaptarse. Aunque esto es
infrecuente, puede ocurrir, como tuvieron ocasión de presenciar
millones de personas hace unos años cuando una emisora de radio
realizó una «carrera de consumo de agua» en directo y uno de los
participantes falleció como consecuencia de una intoxicación acuosa
grave.

Repaso rápido
1. ¿Cómo se induce la entrada de líquido hacia el LI al aumentar la
presión capilar?
2. ¿Cómo influyen las proteínas plasmáticas sobre el equilibrio
hídrico?
3. ¿Qué situaciones pueden producir deshidratación?

1251
Importancia de los electrólitos en los
líquidos corporales
Electrólitos y no electrólitos
Los enlaces que mantienen unidas las moléculas de algunas
sustancias orgánicas, como la glucosa, son tan fuertes que no
permiten la rotura, o disociación, del compuesto en solución acuosa.
Estos compuestos se llaman no electrólitos. Los cristales, como la sal
de mesa común (cloruro sódico, NaCl), que tienen enlaces iónicos que
permiten su rotura o disociación en solución acuosa en partículas
separadas (Na+ y Cl–) son electrólitos.

Iones
Las partículas disociadas de un electrólito se llaman iones y tienen
una carga eléctrica positiva o negativa. En conjunto, todos los iones
de carga positiva, como el Na+, se llaman cationes, y todos los que
tienen carga negativa, como el Cl–, se denominan aniones. Cada uno
de los compartimentos de líquido corporal contiene distintas
concentraciones de muchos iones importantes, tanto cationes de
carga positiva como aniones de carga negativa. Los propios iones
disociados se llaman con frecuencia electrólitos.
Los cationes importantes incluyen el sodio (Na+), el calcio (Ca++), el
potasio (K+) y el magnesio (Mg++). Los aniones más importantes son
el cloruro (Cl–), el bicarbonato (HCO3–), los fosfatos (H2PO4– y HPO4=)
y muchas proteínas. Las proteínas pueden ser aniónicas cuando
contienen aminoácidos con carga negativa, unos grupos laterales de
aminoácidos que han ganado electrones para tener una carga
eléctrica.
La figura 19-9 muestra que, aunque el LEC contiene una serie de

1252
iones importantes, el más abundante con gran diferencia es el sodio
(positivo) y el cloruro (negativo). Sin embargo, en el LIC se encuentra
principalmente potasio (positivo) y proteínas aniónicas (negativo).

FIGURA 19-9 Electrólitos presentes en los compartimentos de

líquidos del cuerpo.
Obsérvese que el sodio (Na+) es el ion positivo dominante y el cloruro
(Cl−) es el ion negativo dominante en los compartimentos de líquido
extracelular (plasma y líquido intersticial). Sin embargo, en el
compartimento de líquido intracelular predominan el potasio (K+) y las
proteínas aniónicas (negativas).

Funciones de los electrólitos

Diversos electrólitos realizan importantes funciones reguladoras o
nutrientes en el cuerpo. Muchos iones son elementos «traza»
importantes del organismo. Por ejemplo, el hierro se necesita para
producir la hemoglobina, y se debe disponer de yoduro para la
síntesis de hormonas tiroideas. Se necesitan también electrólitos para
muchas actividades celulares, como la conducción nerviosa o la
contracción muscular.

1253
 Además, los electrólitos influyen sobre el desplazamiento del agua
entre los compartimentos líquidos del organismo. Para recordar la
influencia de la concentración de electrólitos del LEC sobre los
volúmenes de líquido, recuerde esta sencilla frase: adonde va el sodio,
pronto le acompaña el agua.
Si, por ejemplo, la concentración de sodio en el líquido intersticial
aumenta por encima de los valores normales, el volumen del LI
pronto alcanzará unas concentraciones anormales también, en una
situación que se denomina edema y que cursa con tumefacción
tisular (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: edema»). Puede encontrarse
edema de cualquier órgano o tejido corporal. Sin embargo, los
pulmones, el encéfalo y las áreas declive del organismo, como las
piernas y la parte distal de la espalda, son las más afectadas. Una de
las zonas donde con más frecuencia se acumula el edema es el tejido
subcutáneo del tobillo y el pie.

Aplicaciones clínicas
Edema
Se puede definir el edema como la presencia de una cantidad de
líquido anormalmente aumentada en el tejido intersticial del
cuerpo. Se emplea el término edema con fóvea para describir las
depresiones del tejido subcutáneo edematoso que no se recuperan
con rapidez después de que el explorador haga presión con el dedo
sobre ella (v. figura). Este tipo de edema suele ser un síntoma de
los pacientes con una insuficiencia cardíaca congestiva.
Este proceso es el ejemplo clásico del desequilibrio hídrico y puede
deberse a alteraciones en cualquier factor que regule el intercambio
en el plasma sanguíneo y los compartimentos de LI. Los ejemplos
incluyen:

1254
1. Retención de electrólitos (sobre todo Na+) en el líquido
intersticial. Esto se puede deber a un aumento de la secreción de
aldosterona o aparecer tras una nefropatía grave.
2. Aumento de la presión capilar. Normalmente el líquido pasa de
los espacios tisulares al extremo venoso del capilar tisular por la
baja presión venosa y las fuerzas de las proteínas plasmáticas,
que atraen de forma relativamente intensa al agua. Este
equilibrio se altera en cualquier situación que aumente la presión
hidrostática del capilar. La congestión venosa generalizada de la
insuficiencia cardíaca es la causa más frecuente de edema
generalizado. En los pacientes con este trastorno, la sangre no
puede fluir con libertad por los lechos capilares, de forma que
aumentará la presión hasta que mejore el retorno venoso.
3. Reducción de la concentración de proteínas plasmáticas. Esta
disminución puede deberse a la «fuga» hacia los espacios
intersticiales de las proteínas que normalmente están retenidas
en la sangre. Este fenómeno puede ser consecuencia del aumento
de la permeabilidad capilar causado por las infecciones,
quemaduras o shock.

1255
 Edema con fóvea.
Obsérvense las depresiones con forma de punta de dedo (flechas)
que no se rellenan con rapidez después de que el explorador haya
ejercido presión.

Aunque pueden producirse muchas variaciones, la dieta diaria

media contiene unos 100 mEq de sodio. El miliequivalente (mEq) es
una unidad de medida relacionada con la reactividad iónica. En un
individuo sano, la excreción de sodio del cuerpo a nivel renal es
aproximadamente la misma que la ingesta. El riñón se comporta
como el principal regulador de las concentraciones de sodio en los
líquidos corporales. Es importante saber que muchos electrólitos,
como el sodio, no solo entran y salen del organismo, sino que
también se desplazan entre una serie de líquidos corporales durante
un período de 24 h.
La figura 19-10 muestra los grandes volúmenes de secreciones

1256
internas que contienen sodio producidos cada día. Durante un
período de 24 h se vierten más de 8 l de líquido que contienen 1.000-
1.300 mEq de sodio hacia el tubo digestivo como parte de la saliva,
las secreciones gástricas, la bilis, el jugo pancreático y las secreciones
de FI. Este sodio, junto con la mayor parte del contenido en la dieta,
se reabsorbe casi por completo en el intestino grueso. En las heces se
pierde muy poco sodio. Es precisa una regulación y un control
estricto de las concentraciones de sodio para sobrevivir.

1257
 FIGURA 19-10 Secreciones internas que contienen sodio.
El volumen total de estas secreciones puede llegar a 8.000 ml o más en
24 h.

Repaso rápido

1258
1. ¿Cuál es la diferencia entre un electrólito y un no electrólito?
2. ¿Cuáles son algunas de las principales funciones de los iones en
el organismo?
3. Identifique las funciones de los electrólitos en el organismo.

1259
Desequilibrios electrolíticos
Homeostasis de electrólitos
El equilibrio de electrólitos, igual que el hídrico, guarda relación con
la «ingesta» y la «pérdida» de electrólitos específicos. También es
importante la absorción de electrólitos que se ingieren, su
distribución final en los líquidos corporales y su «disponibilidad»
para el uso por las células corporales.
El LEC contiene en condiciones normales distintas concentraciones
de algunos electrólitos en comparación con el LIC. Para conseguir
que se mantengan estas diferencias en las concentraciones de
electrólitos en los distintos líquidos corporales, se necesitan diversos
mecanismos homeostáticos, que influyen sobre la ingesta, la
absorción, la distribución y la excreción de los mismos.
Cualquier alteración de un mecanismo homeostático que controla
la concentración o actividad química normal de un electrólito
determinado en cualquiera de los líquidos corporales produce un
desequilibrio electrolítico. Estos desequilibrios son manifestaciones
sistémicas y a menudo muy graves, incluso a veces mortales, de una
enfermedad.
Los desequilibrios electrolíticos que afectan al sodio, el potasio y el
calcio son frecuentes en medicina clínica y se describen en las
siguientes secciones.

Desequilibrio del sodio

En latín se usa el término natrium para aludir al sodio. Los prefijos
hiper- e hipo- significan, respectivamente, «por encima» y «por
debajo». Si recuerda estos términos, le resultará más sencillo
aprenderse y recordar la hipernatremia y la hiponatremia. La
hipernatremia describe una concentración de sodio en sangre
1260
superior a 145 mEq/l. La hiponatremia ocurre cuando la
concentración de sodio en sangre es inferior a 136 mEq/l.
La hipernatremia puede deberse al uso excesivo de sal de mesa,
deshidratación o diarrea prolongada. Sea cual sea la causa, este
proceso se caracteriza por una deficiencia relativa de agua en
relación con la sal en el LEC. La hiponatremia aparece cuando existe
relativamente demasiada agua en el LEC para la cantidad de sodio
presente. Esto puede relacionarse con una producción excesiva de
hormona antidiurética o con la infusión masiva de líquidos i.v., como
suero glucosado al 5% en agua, que no contiene sodio.
La hiponatremia se puede deber también a una pérdida de sal
excesiva por quemaduras o uso de algunos diuréticos. Estos dos
procesos afectan al funcionamiento del sistema nervioso central
(SNC) y se caracterizan por cefalea, confusión, convulsiones y, en los
casos más graves, coma y muerte.

Aplicaciones clínicas
Diuréticos
La palabra diurético procede del término griego diouretikos, que
significa «causante de la orina». Por definición, un fármaco diurético
es una sustancia que fomenta o estimula la producción de orina.
Recuerde que un aumento de la diuresis supone una pérdida de
agua para el organismo.
En conjunto, los diuréticos son uno de los fármacos más empleados
en medicina. Se emplean por su efecto sobre el equilibrio
hidroelectrolítico corporal, sobre todo del sodio. Los diuréticos
ejercen efecto sobre la función tubular de la nefrona. Los distintos
tipos de diuréticos se suelen clasificar en función del principal
lugar de acción sobre el túbulo renal. Los ejemplos son: 1) diuréticos
1261
que actúan sobre el túbulo proximal, como la acetazolamida; 2)
diuréticos que actúan sobre el asa de la nefrona (de Henle), como el
ácido etacrínico o la furosemida, y 3) diuréticos que actúan sobre el
túbulo distal, como la clorotiacida. La cafeína ejerce un débil efecto
diurético, porque inhibe la reabsorción de agua en el túbulo
proximal de la nefrona.
Los diuréticos también pueden clasificarse en función del efecto
que el fármaco ejerce sobre el nivel o la concentración de iones
sodio (Na+), cloruro (Cl–), potasio (K+) y bicarbonato (HCO3–) en el
líquido tubular.
El alcohol también tiene un efecto diurético. Reduce la secreción
de ADH, que es una hormona conservadora de agua. Por eso, bajo
la influencia del alcohol, el cuerpo pierde el agua que debería
conservar.
Los diuréticos son empleados en ocasiones por los atletas para
conseguir reducir de forma rápida el peso justo antes de una cita
atlética o del momento del «control de peso». La pérdida de agua
corporal reduce el peso de la persona, pero también disminuye su
capacidad atlética, porque causa una deshidratación. Los
diuréticos (salvo cuando esté indicado su uso terapéutico legal)
están incluidos en la lista de fármacos prohibidos de la Agencia
Mundial Antidopaje.
Las implicaciones de enfermería en el tratamiento de los
pacientes que reciben diuréticos a nivel hospitalario y domiciliario
incluyen: 1) mantener un registro detenido de los aportes y
pérdidas de líquidos, y 2) valorar los signos y síntomas de
desequilibrio hidroelectrolítico en los pacientes. Por ejemplo, una
deshidratación inducida por diuréticos que solo represente una
pérdida del 6% del peso inicial producirá hormiguero en las
extremidades, marcha inestable, cefalea, fiebre, y aumento de la
frecuencia respiratoria y del pulso.

1262
Desequilibrio del potasio
Los valores normales de la concentración de potasio en sangre
oscilan entre 3,5 y 5,1 mEq/l. Aunque la mayor parte del potasio
corporal total se encuentra dentro de las células, las fluctuaciones o
desequilibrios en las relativamente pequeñas cantidades presentes en
el LEC producirán enfermedades graves.
Hiperpotasemia es el término clínico que describe unas
concentraciones de potasio en sangre superiores a 5,1 mEq/l. El
aumento del potasio puede producirse por un aumento de la ingesta,
por el desplazamiento desde el líquido intracelular hacia la sangre
(causado por traumatismos o quemaduras de los tejidos) o, en caso
de insuficiencia renal, por la incapacidad de los riñones de excretar el
exceso de potasio.
Muchas de las manifestaciones clínicas de la hiperpotasemia se
relacionan con un mal funcionamiento de los músculos. Conforme
van aumentando las concentraciones de potasio, los músculos
esqueléticos se debilitarán y aparecerá una parálisis. La
hiperpotasemia grave produce parada cardíaca.
Hipopotasemia alude a una concentración de potasio en sangre
baja (por debajo de 3,5 mEq/l). Puede deberse al ayuno, a dietas
milagro que contienen poco potasio, al abuso de laxantes o de
determinados diuréticos en los programas de adelgazamiento
extremos, o a la pérdida de potasio por diarrea, vómitos o aspiración
gástrica. Al igual que sucede en la hiperpotasemia, unas
concentraciones bajas de potasio determinan debilidad muscular y
problemas cardíacos. La figura 19-11 muestra los efectos de la
hipopotasemia (2,2 mEq/l), que incluyen una reducción de la función
del músculo ventricular, con la consiguiente prolongación del
segmento ST en el electrocardiograma (ECG).

1263
 FIGURA 19-11 Efectos de la hipopotasemia sobre la función
cardíaca.
Las concentraciones bajas de potasio (hipopotasemia) pueden producir
cambios en la función cardíaca, incluida la prolongación del segmento
ST por presencia de una onda extra, que se denomina onda U.
Compárese con el electrocardiograma (ECG) normal de la figura 13-10.

Además, el músculo liso del tubo digestivo no se contraerá de

forma adecuada, con la consiguiente distensión abdominal y menor
velocidad de eliminación del contenido intestinal.

Desequilibrio del calcio

El calcio es el mineral más abundante del cuerpo. Sirve como ladrillo
básico para la formación de huesos y dientes. También resulta
esencial para mantener el latido cardíaco normal, para que funcionen
los nervios y los músculos, para el metabolismo celular, la
coagulación de la sangre y muchas reacciones enzimáticas. Un
fracaso de los mecanismos homeostáticos que regulan las
concentraciones de este importante electrólito puede producir una
enfermedad catastrófica.
Las concentraciones de calcio sérico normales oscilan entre 8,4 y
10,5 mg/dl. Se produce una hipercalcemia cuando las
concentraciones de calcio en sangre superan los límites normales.
Este cuadro se puede deber a una excesiva ingesta o un aumento de
la absorción que puede producirse tras una sobredosis de vitamina

1264
D. Unas concentraciones elevadas también pueden ser consecuencia
del desplazamiento del calcio desde el hueso al LEC por diversas
patologías óseas, como tumores óseos, o hiperparatiroidismo, en el
que el riñón no conseguirá eliminar el exceso de calcio por la orina,
un efecto secundario de determinados diuréticos. Sea cual sea la
causa, la hipercalcemia disminuye la irritabilidad neuromuscular con
la consiguiente fatiga, debilidad muscular, disminución de los
reflejos y retraso de la conducción auriculoventricular cardíaca.
La hipocalcemia se puede deber a una deficiencia de calcio en la
dieta, una menor absorción o disponibilidad o un aumento de la
excreción de calcio. Algunos procesos, como la pancreatitis, el
hipoparatiroidismo, la osteomalacia, el raquitismo y la insuficiencia
renal crónica, pueden reducir las concentraciones de calcio en la
sangre. Los signos clínicos de hipocalcemia incluyen aumento de la
irritabilidad neuromuscular, calambres y contracciones de los
músculos, reflejos hiperactivos y alteraciones del ritmo cardíaco
caracterizadas por un trastorno de la contractilidad miocárdica.

Repaso rápido
1. ¿Cuáles son las causas de hiponatremia e hipernatremia?
2. ¿Qué cuadros produce la hipopotasemia?
3. ¿Por qué tiene importancia el calcio en el organismo?

Aplicaciones científicas
La constancia del cuerpo

1265
 Claude Bernard (1813-1877)

En 1834, un joven Claude Bernard abandonó el que consideraba un

«aburrido trabajo» como aprendiz de boticario en Lyon, Francia,
para ganarse la vida como dramaturgo en París. Sus obras no
fueron muy apreciadas en esta ciudad, pero durante su estancia en
ella acudió a un curso de medicina y encontró que muchos de los
médicos apreciaban su habilidad para la investigación. Bernard
llegó a ser una de las figuras más importantes en el estudio de la
fisiología humana.
Bernard realizó rompedores descubrimientos sobre las funciones
del páncreas y el hígado, describió la existencia de músculos que
controlan la dilatación de los vasos y redactó un manual sobre
medicina experimental, que determinó la práctica en investigación
durante un siglo. Sin embargo, una de las principales
contribuciones a la fisiología humana que realizó es la idea de que
el cuerpo está constituido por células que viven en un medio
interno líquido.

1266
Bernard consideraba que el líquido interno del cuerpo se mantiene
en un estado de relativa constancia, lo que garantiza la
supervivencia de las células y, por consiguiente, de todo el cuerpo.
Recuerde que en el capítulo 1, epígrafe «Equilibrio de las funciones
corporales», se dijo que este concepto se denomina actualmente
homeostasis. Bernard demostró que las acciones de las hormonas y
otros mecanismos de control mantienen constantes las condiciones
del líquido interno del cuerpo. Este autor demostró también que
casi todas las funciones del cuerpo se relacionan en cierto sentido
con la capacidad de mantener constante el líquido corporal.
Actualmente, prácticamente todos los profesionales sanitarios
emplean los conceptos basados en la idea original de Bernard para
valorar el equilibrio hidroelectrolítico de los pacientes y
posiblemente también para administrar los tratamientos que
permiten recuperar el equilibrio hídrico. Por ejemplo, los técnicos
de fluidoterapia i.v. y otros realizan el tratamiento
hidroelectrolítico mediante soluciones intravenosas. Mantener un
equilibrio hidroelectrolítico adecuado es uno de los elementos
clave para realizar un buen cuidado de los pacientes en los
hospitales modernos.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Volúmenes de líquidos corporales
A. El agua es el compuesto más abundante en el cuerpo
1. Las referencias al volumen «promedio» de agua corporal de las
tablas de referencia se corresponden con un hombre sano no
obeso de 70 kg de peso
1267
 2. Volúmenes medios sobre 40 l en un hombre de 70 kg (v. fig. 19-
1)
a. Plasma (3 l)
b. Líquido intersticial (12 l)
c. Líquido intracelular (25 l)
3. El agua representa un 80% del peso corporal en los lactantes
recién nacidos; un 60% en los hombres adultos; un 50% en las
mujeres adultas (v. fig. 19-2)
4. Agua corporal total
a. Se distribuye entre los compartimentos (v. fig. 19-3)
b. El volumen total depende de:
(1) Peso corporal total del individuo
(2) Contenido graso del cuerpo: cuanto mayor es el
contenido de grasa corporal, menor será el contenido total
de agua por kilogramo de peso (el tejido adiposo contiene
poca agua)
(3) Sexo: el cuerpo femenino tiene aproximadamente un 10%
menos que el masculino (v. fig. 19-2)
(4) Edad: en un lactante recién nacido, el agua puede
representar hasta un 80% del peso corporal total. En los
ancianos, el agua por kilogramo disminuye (el tejido
muscular, rico en agua, se sustituye por grasa, con menos
contenido en agua)
Compartimentos de líquidos corporales
A. Los líquidos del cuerpo se contienen en distintos
«compartimentos» corporales (v. fig. 19-1 y tabla 19-1)
B. Líquido extracelular (LEC), llamado medio interno del cuerpo;
rodea a las células y transporta sustancias hacia y desde ellas

1268
 1. Plasma: parte líquida de la sangre completa
2. Líquido intersticial (LI): rodea a las células
3. Líquido transcelular: linfa, líquidos articulares, líquido
cefalorraquídeo, humores del ojo
C. Líquido intracelular (LIC): el compartimento líquido más
abundante
1. Localizado dentro de las células
2. Sirve como disolvente para facilitar las reacciones químicas
intracelulares
Mecanismos que mantienen el equilibrio hídrico
A. Fuentes de aporte de líquidos (v. fig. 19-4 y tabla 19-2)
1. Los líquidos que se beben
2. El agua en los alimentos que comemos
3. El agua metabólica (por la respiración celular)
B. Fuentes de pérdida de líquidos (v. fig. 19-4 y tabla 19-2)
1. Vapor de agua (durante la respiración)
2. Sudor (de la piel)
3. Orina (del riñón)
4. Pérdida de agua por las heces
C. Tres factores fundamentales influyen sobre el volumen
plasmático y de LI y LIC
1. Regulación de la eliminación de líquidos
2. Regulación de la ingesta de líquidos
3. Intercambio de líquido entre los compartimentos y alrededor
del cuerpo

1269
D. Regulación de la eliminación de líquidos
1. Órganos responsables de la eliminación de líquidos: pulmones,
piel, riñones e intestino grueso
2. La pérdida de líquidos, principalmente por la diuresis, se
ajusta a la ingesta de los mismos
3. Hormona antidiurética (ADH)
a. La ADH se libera de la neurohipófisis cuando el volumen
del LEC es bajo
b. La ADH fomenta la reabsorción de agua de los túbulos
renales a la sangre
c. El agua se retiene de este modo en el organismo y se pierde
menos líquido en la orina
4. Mecanismo de la aldosterona (v. fig. 19-5)
a. La aldosterona se libera en la corteza suprarrenal
b. La aldosterona aumenta la reabsorción de sodio en los
túbulos renales
c. El agua acompaña al sodio en el paso de los túbulos a la
sangre
d. El agua se retiene por el LEC (y por el líquido corporal
total), reduciendo el volumen de diuresis
5. Hormona natriurética auricular (ANH)
a. La ANH se libera en la pared auricular cardíaca en respuesta
a un volumen de sangre elevado
b. La ANH fomenta la pérdida de sodio, que pasa de la sangre
a los túbulos renales
c. El agua acompaña al sodio de la sangre, y aumenta así la
pérdida de agua en la orina

1270
E. Regulación de la ingesta de líquidos (v. fig. 19-6)
1. Los receptores sensitivos detectan los cambios de volumen y
concentración del LEC, y emiten señales al hipotálamo
2. Las señales del hipotálamo producen sensación de sed, que
fomenta el consumo de líquido para recuperar el equilibrio
F. Intercambio de líquidos por la sangre
1. La constancia del equilibrio de los líquidos internos se
mantiene también gracias al intercambio de los líquidos entre
los compartimentos que los contienen
2. El aumento de la presión capilar transfiere el líquido desde el
plasma al LI, un desplazamiento de líquido
3. La concentración de proteínas plasmáticas de la sangre
contribuye a la presión osmótica, de forma que atrae agua y la
mantiene dentro del plasma
Desequilibrios hídricos
A. Deshidratación: el volumen total de líquidos corporales es
inferior al normal
1. Primero se retrae el volumen del LI, y luego, si no se
administra tratamiento, también disminuirán el volumen del
LIC y el plasmático
2. La deshidratación ocurre cuando las pérdidas de líquido
superan los aportes durante un período de tiempo prolongado
(v. figs. 19-7 y 19-8)
B. Sobrehidratación: el volumen total de líquidos corporales es
superior al normal
1. La ingesta de líquido supera a las pérdidas
2. El exceso de volumen pone en riesgo la acción de bombeo del
corazón

1271
C. Intoxicación acuosa: trastorno neurológico con riesgo vital
causado por una sobrehidratación grave con los consiguientes
trastornos electrolíticos
Importancia de los electrólitos en los líquidos corporales
A. Electrólitos
1. No electrólitos: sustancias orgánicas que no se rompen o
disocian cuando se introducen en una solución acuosa (p. ej., la
glucosa)
2. Electrólitos: compuestos que se rompen o disocian en solución
acuosa en partículas separadas que se llaman iones (p. ej., sal
de mesa común o cloruro sódico)
B. Iones: partículas disociadas de un electrólito que tienen carga
eléctrica
1. Los cationes son iones de carga positiva (p. ej., potasio [K+] y
sodio [Na+])
2. Los aniones son iones de carga negativa (p. ej., cloruro [Cl–],
bicarbonato [HCO3–], proteínas aniónicas)
C. Composición electrolítica de los líquidos corporales (v. fig. 19-9)
1. El LEC está dominado por el sodio (positivo) y el cloruro
(negativo)
2. El LIC está dominado por el potasio (positivo) y las proteínas
aniónicas (negativas)
D. Edema: tumefacción causada por un aumento del volumen de LI
E. Secreciones internas que contienen sodio (v. fig. 19-10)
Desequilibrios electrolíticos
A. Homeostasis de los electrólitos: relacionada con la «ingesta» y la
«pérdida» de electrólitos, y también con la absorción y
distribución de los mismos en los líquidos corporales y la
1272
 disponibilidad para su uso por las células del cuerpo
B. Desequilibrio del sodio
1. Hipernatremia: el sodio en la sangre supera 145 mEq/l
a. Caracterizado por una deficiencia relativa de agua en
relación con la sal en el LEC
b. Entre las causas se incluyen el uso excesivo de sal de mesa,
la deshidratación y la diarrea prolongada
2. Hiponatremia: sodio en sangre inferior a 136 mEq/l
a. Aparece cuando existe demasiada agua en el LEC para la
cantidad de sodio presente
b. Entre las causas se incluyen la secreción excesiva de
hormona antidiurética, la infusión masiva de solución i.v. sin
sodio, las quemaduras y el uso prolongado de determinados
diuréticos
c. Los síntomas de la hipernatremia y la hiponatremia se
relacionan con una disfunción del SNC e incluyen cefalea,
confusión, convulsiones y coma
C. Desequilibrio de potasio
1. Hiperpotasemia: potasio en sangre superior a 5,1 mEq/l
a. Entre las causas se incluyen un aumento de la ingesta, el
paso del potasio desde el LIC a la sangre en relación con
traumatismos tisulares y quemaduras, insuficiencia renal
b. Los signos clínicos de hiperpotasemia se relacionan con una
disfunción muscular e incluyen debilidad de los músculos
esqueléticos, parálisis y parada cardíaca
2. Hipopotasemia: potasio en sangre inferior a 3,5 mEq/l
a. Las causas incluyen el ayuno, las dietas pobres en potasio, el
abuso de laxantes y determinados diuréticos, la diarrea, los

1273
 vómitos y la aspiración gástrica
b. Los signos clínicos incluyen problemas del músculo
esquelético y cardíacos, debilidad del músculo liso con
distensión abdominal y circulación lenta del contenido
digestivo (v. fig. 19-11)
D. Desequilibrio del calcio
1. Hipercalcemia: calcio en sangre superior a 10,5 mg/dl
a. Causado por una ingesta excesiva, aumento de la absorción,
desplazamiento del calcio del hueso al LEC, enfermedad de
Paget y otros tumores óseos, hiperparatiroidismo
b. Los signos clínicos se relacionan con una menor actividad
neuromuscular: fatiga, debilidad muscular, disminución de
los reflejos, problemas cardíacos
2. Hipocalcemia: calcio en sangre inferior a 8,4 mg/dl
a. Causada por una deficiencia en la dieta, disminución de la
absorción o la disponibilidad, aumento de la excreción,
pancreatitis, hipoparatiroidismo, raquitismo, osteomalacia e
insuficiencia renal
b. Los signos clínicos se relacionan con el aumento de la
irritabilidad neuromuscular: calambres, temblores
musculares, reflejos hiperactivos y alteraciones del ritmo
cardíaco
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.

1274
 Para aumentar la eficiencia del estudio del equilibrio
hidroelectrolítico, le sugerimos estas claves:
1. En el capítulo 19 se amplía parte del material del capítulo 18. Si
revisa de forma rápida el capítulo 18, estará mejor preparado
para este.
2. Elabore unas fichas y compruebe los recursos online para
aprender los términos de este capítulo.
3. Los electrólitos son partículas con carga o iones. Una de las
funciones de los iones es controlar el desplazamiento del agua.
El organismo no puede controlar de forma directa este
desplazamiento, por lo que se desplazan los electrólitos, y el
agua se limita a seguirlos.
4. El mecanismo de la presión capilar y las proteínas de la sangre
regulan el desplazamiento del agua entre la sangre y el líquido
intersticial. La presión arterial determina la cantidad de plasma
que es atraída hacia el líquido intersticial y las proteínas
plasmáticas condicionan la cantidad de agua que regresa a la
sangre.
5. En su grupo de estudio, revise las fichas con los términos.
Comente la función de los electrólitos sobre la regulación del
desplazamiento del agua. Revise el mecanismo de la
aldosterona (v. fig. 19-5). Comente el mecanismo de las
proteínas plasmáticas y la presión capilar para regular el
equilibrio entre el plasma y el líquido intersticial. Revise el
examen y el resumen esquemático al final del capítulo y
comente las posibles preguntas.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena

1275
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Enumere y localice los tres compartimentos líquidos
fundamentales del cuerpo. Identifique cuál de estos
compartimentos constituye el LEC.
2. Enumere y explique el efecto de cada factor que condiciona el
porcentaje de agua corporal.
3. Enumere las tres fuentes de agua del cuerpo.
4. Identifique los principales factores que permiten equilibrar el
volumen plasmático y del LI y el LIC.
5. Enumere los cuatro órganos que permiten eliminar el líquido.
6. Explique cómo influye la aldosterona sobre el desplazamiento
del agua entre los túbulos renales y la sangre.
7. Explique por qué el cuerpo no puede reducir la eliminación de
líquidos hasta suspenderla por completo.
8. Explique la participación de la presión capilar en el
desplazamiento del agua entre el plasma y el líquido intersticial.
9. Explique el papel de las proteínas plasmáticas en el
desplazamiento del agua entre el plasma y el líquido intersticial.
10. Defina la deshidratación y cite una causa posible.
11. Defina la sobrehidratación y cite una causa posible.
12. Distinga un electrólito y un no electrólito.
13. Enumere tres aniones importantes.
14. Enumere tres cationes importantes.
15. Describa las manifestaciones clínicas de la hiperpotasemia.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,

1276
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
16. Enumere tres hormonas que regulan la diuresis. Indique dónde
se elabora cada una de ellas y su efecto específico sobre la
diuresis.
17. La hormona natriurética auricular realiza el efecto opuesto a la
aldosterona. Explique su efecto sobre el desplazamiento de agua
entre los túbulos renales y la sangre.
18. En relación con el equilibrio hidroelectrolítico, ¿cuáles serían las
consecuencias de una gran pérdida de piel (p. ej., quemaduras de
tercer grado o lesiones por desgarro)?
19. Si una persona se bebiera con rapidez 1 l de agua destilada, ¿en
qué sentido se afectaría su LIC?
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. El compartimento de líquido extracelular está constituido por
______.
2. El mayor volumen de agua se encuentra en este compartimento
líquido: ______.
Rellene los espacios de las preguntas 3, 4 y 5 con «más» o «menos»
según sea adecuado.
3. En general, una persona obesa tiene ______ agua por kilogramo
de peso corporal que una persona delgada.
4. En general, los hombres tienen ______ agua por kilogramo de

1277
 peso que las mujeres.
5. En general, un lactante tiene ______ aguda por kilogramo de
peso que un adulto.
6. El principal mecanismo corporal para mantener el equilibrio de
líquidos es ajustar su ______.
7. El cuerpo tiene tres fuentes de aporte de líquidos: los líquidos
que bebemos, el agua presente en los alimentos que comemos y
______.
8. Los cuatro órganos en los que se produce la eliminación de
líquidos son ______.
9. La diuresis se regula por tres hormonas: la ADH liberada por la
hipófisis, la ______ liberada por la corteza suprarrenal y el ______
liberado por el corazón.
10. Cuando los electrólitos se disocian en agua, forman unas
partículas cargadas, que se llaman ______.
11. La partícula con carga negativa más abundante en la sangre es
______.
12. La partícula con carga positiva más abundante en la sangre es
______.
13. Cuando la concentración de aldosterona en la sangre aumenta:
a. El sodio se desplaza desde la sangre hacia los túbulos renales
b. El sodio se desplaza desde los túbulos renales hacia la sangre
c. Se forma más orina
d. Se libera ANH
14. La aldosterona causa:
a. Aumento del líquido intracelular
b. Reducción del líquido intracelular

1278
 c. Aumento del líquido extracelular
d. Reducción del líquido extracelular
15. El aumento de la presión capilar:
a. Desplaza líquido del compartimento intracelular al
extracelular
b. Desplaza líquido del plasma al líquido intersticial
c. Desplaza líquido del líquido intersticial al plasma
d. No afecta al desplazamiento de líquidos
16. Las proteínas del plasma sanguíneo:
a. Desplazan el líquido intersticial hacia el plasma
b. Desplazan el plasma hacia el líquido intersticial
c. Desplazan el líquido extracelular hacia el líquido intracelular
d. Desplazan el líquido intersticial hacia el líquido extracelular

1279
CAPÍTULO 20

1280
Equilibrio acidobásico
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.

pH de los líquidos corporales

Uso de la escala de pH
Unidad del pH
Mecanismos que controlan el pH de los
líquidos corporales
Resumen de los mecanismos de control
del pH
Integración del control del pH
Tampones
Mecanismo respiratorio de control del pH
Mecanismo urinario de control del pH
Desequilibrios del pH

1281
 Acidosis y alcalosis
Trastornos metabólicos y respiratorios
Compensación de los desequilibrios del pH
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Definir el término equilibrio acidobásico y comentar el concepto de
pH.
2. Definir los términos tampón y par de tampones, y comparar los
ácidos y las bases débiles y fuertes.
3. Comparar los mecanismos de control del pH urinarios y
respiratorios.
4. Definir acidosis y alcalosis, y comparar y distinguir los tipos
metabólico y respiratorio de trastornos del pH.
5. Comentar los mecanismos respiratorios que pueden ayudar a
normalizar prácticamente los valores de pH en caso de
desequilibrio del mismo.
El equilibrio acidobásico es uno de los mecanismos homeostáticos
más importantes del organismo. Mantener el equilibrio acidobásico
implica mantener la concentración de hidrogeniones de los líquidos
corporales relativamente constante. El correcto funcionamiento de
muchas proteínas importantes en el organismo, como las enzimas y
la hemoglobina, depende de una regulación precisa de la
concentración de hidrogeniones. Este hecho tiene una importancia
vital. Si la concentración de hidrogeniones se aleja de la normalidad,

1282
aunque sea muy poco, se producirá una enfermedad grave e incluso
mortal. La supervivencia en salud depende de la capacidad del
organismo de mantener o recuperar con rapidez el equilibrio
acidobásico de los líquidos en caso de producirse un desequilibrio.
Para mantener la regulación acidobásica se necesita una serie de
mecanismos homeostáticos coordinados en los que participan la
sangre y otros líquidos corporales, los pulmones y los riñones. En
último término, todos estos mecanismos dependen de procesos
químicos. Recuerde que muchos principios químicos esenciales para
el proceso vital fueron revisados en el capítulo 2. Puede interesarle
revisar estos principios de bioquímica antes de estudiar la regulación
del equilibrio acidobásico en este capítulo.

1283
pH de los líquidos corporales
El agua y todas las soluciones acuosas contienen hidrogeniones (H+)
e iones hidróxido (OH–). El pH es un acrónimo para «potencia de
H+». El término pH seguido de un número indica la concentración de
hidrogeniones en una solución comparada con la concentración de
hidróxidos.

Uso de la escala de pH
Cuando el pH es 7, la solución contendrá la misma concentración de
hidrogeniones e iones hidróxido. Por tanto, un valor de pH de 7
indica también que un líquido es neutro en una reacción (es decir, no
es ácido ni alcalino) (fig. 20-1). El pH del agua pura, por ejemplo, es
7.

1284
 FIGURA 20-1 Valores del pH.
El valor del pH se expresa en números mediante una escala que

1285
 denominamos logarítmica de 1 a 14. En esta escala, un cambio de una
unidad de pH representa una diferencia de 10 veces en la
concentración real de hidrogeniones. Obsérvese que, al aumentar la
concentración de iones H+, la solución se vuelve cada vez más ácida y
el valor del pH disminuye. Cuando aumenta la concentración de OH–, el
valor del pH aumenta y la solución se vuelve cada vez más básica o
alcalina. Un pH de 7 es neutro, uno de 2 es muy ácido y uno de 13 es
muy básico.

Un pH superior a 7 indica una solución alcalina (es decir, una con

menos concentración de hidrogeniones que de iones hidróxido).
Cuanto más alcalina sea la solución, mayor será su valor de pH. Las
soluciones alcalinas se llaman también soluciones básicas.
Un pH inferior a 7 indica una solución ácida (es decir, una con más
concentración de hidrogeniones que de iones hidróxido). Cuanto
mayor sea la concentración de hidrogeniones, menor será el pH y
más ácida será la solución.
Con un pH de 1,6, el jugo gástrico es la sustancia más ácida del
organismo. La saliva suele tener un pH de 7,7, en valores alcalinos.
Normalmente el pH de la sangre arterial es aproximadamente 7,45, y
el de la sangre venosa, 7,35.
Si aplica la información de los párrafos anteriores, podrá deducir
las respuestas a las siguientes preguntas. ¿Es la sangre arterial
ligeramente ácida o alcalina? ¿Y la sangre venosa?
Tanto la sangre arterial como la venosa son ligeramente alcalinas,
porque ambas tienen un pH ligeramente superior a 7. Sin embargo,
la sangre venosa es algo menos alcalina que la arterial, porque su pH
es 7,35, algo inferior al 7,45 de la sangre arterial.

Unidad del pH
La unidad del pH se basa en exponentes de 10 al pasar de una
unidad a la siguiente. Esto significa que, cuando la escala del pH
cambia una unidad, la concentración relativa de H+ se multiplica por
10. Por tanto, la diferencia entre un pH de 6 y 7 es un aumento de 10
1286
veces la concentración de H+. Si se pasa de un pH de 7 a otro de 5, el
aumento de concentración será de 100 veces.
Es importante recordar que la diferencia entre las unidades de pH
es de 10 veces al analizar el valor de pH normal del plasma de la
sangre, un compartimento líquido esencial del cuerpo. Algo que
puede parecer un pequeño cambio de acidez a simple vista, en
realidad es 10 veces mayor de lo que parece.

Repaso rápido
1. ¿Qué mide el pH?
2. ¿Qué indica un pH «neutro»?
3. ¿Qué implica que aumente el pH de una solución?

Aplicaciones científicas
El cuerpo en equilibrio

1287
 Walter Bradford Cannon (1871-1945)

El mantenimiento del pH corporal estable representa uno de los

aspectos del mantenimiento de la salud. El fisiólogo
norteamericano Walter Cannon creó el nombre para el principio
del equilibrio o constancia del entorno líquido interno del cuerpo:
la homeostasis. En 1932, en su conocida obra La sabiduría del cuerpo,
se creó por vez primera un nombre para el concepto que había sido
explicado por Claude Bernard siete décadas antes (v. cuadro
«Aplicaciones científicas: la constancia del cuerpo» en el
capítulo 19). Sin embargo, Cannon hizo algo más que dar nombre
al concepto. En su obra, Cannon explicó el conjunto increíblemente
complejo de mecanismos que permiten al cuerpo ajustarse ante las
tremendas fluctuaciones internas y externas, que podrían llegar a
destruirnos.
Gran parte de las ideas de Cannon proceden de sus rompedores
descubrimientos sobre la forma de afrontar el estrés del cuerpo.
Mientras analizaba la respuesta de lucha o huida, los efectos de los

1288
estímulos emocionales, los mecanismos del shock cardiovascular y
el desarrollo de un abordaje de «análisis del caso» para
comprender la salud y la enfermedad humanas, Walter Cannon
desarrolló un conocimiento claro sobre la naturaleza interactiva de
los órganos del cuerpo. Fue este autor el que llevó a los científicos a
contemplar sus trabajos en este nuevo marco que explica el
«enfoque global» de la función del cuerpo humano.
La explicación de la homeostasis de Cannon revolucionó la
forma de considerar el cuerpo y la asistencia de los pacientes. Igual
que sucede con el equilibrio hidroelectrolítico, el conocimiento de
los mecanismos del equilibrio acidobásico resulta esencial para
orientar el manejo de los pacientes. Por tanto, muchos médicos,
enfermeros, terapeutas respiratorios, técnicos de fluidoterapia i.v., equipos
de primera respuesta (p. ej., técnicos de urgencias y personal paramédico)
y otros muchos necesitan conocimientos básicos sobre la forma de
mantener la constancia del pH en la sangre.

1289
Mecanismos que controlan el pH de
los líquidos corporales
Resumen de los mecanismos de control
del pH
El cuerpo tiene tres mecanismos de regulación del pH de sus
líquidos, que son:
1. Mecanismo de tamponamiento en la sangre
2. Mecanismo respiratorio
3. Mecanismo urinario
En conjunto, los procesos enumerados constituyen el complejo
mecanismo de homeostasis del pH, la maquinaria que normalmente
mantiene la sangre ligeramente alcalina, con un pH que se mantiene
en valores llamativamente constantes. Estos límites suelen ser muy
estrechos, entre 7,35 y 7,45.
El valor ligeramente menor de pH de la sangre venosa frente a la
arterial se debe principalmente a la entrada de dióxido de carbono
(CO2) en la sangre venosa como producto de desecho del
metabolismo celular. Cuando se produce entrada de dióxido de
carbono en la sangre, una parte se combina con el agua (H2O) y se
convierte en ácido carbónico por acción de la anhidrasa carbónica
(AC), una enzima presente en los eritrocitos. La siguiente ecuación
química representa esta reacción. Si necesita revisar las fórmulas y
ecuaciones químicas, consulte por favor el capítulo 2.

Los pulmones eliminan el equivalente a más de 30 l de ácido

carbónico diarios de la sangre venosa mediante la eliminación de

1290
CO2. Esta cantidad casi increíble de ácido está tan bien tamponada
que 1 l de sangre venosa solo contiene aproximadamente
1/100.000.000 g de H+ más que 1 l de sangre arterial. ¡Una constancia
increíble! El mecanismo homeostático del pH controla esto de forma
muy eficaz.

Integración del control del pH

En la figura 20-2 se muestra la integración de los tres mecanismos
homeostáticos que permiten mantener el pH de los líquidos
corporales.

FIGURA 20-2 Integración de los mecanismos de control del pH.

1291
 El aumento de la concentración de CO2 se traduce en un aumento de
la formación de ácido carbónico en los eritrocitos. El consiguiente
incremento de los hidrogeniones, asociado a un aumento de las
concentraciones de CO2, produce un aumento de la frecuencia
respiratoria y la secreción de hidrogeniones por los riñones, que
contribuye a regular el pH de los líquidos corporales.

Considere que la sangre circulante y los eritrocitos son un

mecanismo de control químico del pH, que se basa en tampones (se
comentan a continuación) y que actúa de forma inmediata para
ayudar a evitar cambios dañinos del pH cuando se produzca la
entrada adicional de ácidos o bases en los líquidos corporales. Si este
mecanismo de control químico de acción inmediata no consigue
estabilizar el pH, los pulmones y los riñones podrían realizar un
mecanismo de control fisiológico del pH para tratar de detener y revertir
estos cambios lesivos del pH. El pulmón responde en 1-2 min cuando
el tronco del encéfalo ajusta la frecuencia respiratoria (v. fig. 15-14) y
de este modo consigue ajustar el CO2.
Si el mecanismo respiratorio no consigue detener esta oscilación
del pH, los mecanismos renales, más potentes, pero más lentos, se
pondrán en acción en 24 h. En los siguientes párrafos se analizan
detalles de cada uno de estos mecanismos.

Tampones
Los tampones son sustancias químicas que impiden cambios
abruptos en el pH de un líquido cuando se le añade un ácido o una
base. La adición de ácidos y bases fuertes a la sangre determinaría su
«disociación» casi completa, con liberación de grandes cantidades de
iones H+ y OH–, con los consiguientes cambios muy importantes en el
pH de la sangre. La propia supervivencia depende de proteger al
cuerpo de estos cambios drásticos del pH.
En general se añaden más ácidos que bases a los líquidos
corporales. Esto se debe al catabolismo, un proceso que se realiza de
forma continua en todas las células del organismo y que genera

1292
ácidos que entran a la sangre cuando fluye a través de los capilares
tisulares. Casi de forma inmediata, una de las sales de la sangre, que
es un tampón, reacciona con estos ácidos relativamente fuertes para
convertirlos en ácidos más débiles. Los ácidos más débiles solo
reducen el pH de la sangre ligeramente, mientras que los ácidos más
fuertes formados por el catabolismo la habrían reducido de forma
muy importante si no se hubieran tamponado.
Los tampones son dos tipos de sustancias y por eso se denominan
pares de tampones. Uno de los principales pares de tampones de la
sangre es el bicarbonato común (bicarbonato sódico o NaHCO3) y el
ácido carbónico (H2CO3).
Vamos a plantear un ejemplo específico de la acción de un
tampón, que es la función del sistema NaHCO3–H2CO3 con un ácido
o base fuerte.
Si se añade una base fuerte, como el hidróxido de sodio (NaOH), a
este sistema de tampones, se produciría la reacción de la figura 20-3.
El H+ de H2CO3 (H • HCO3), que es el ácido débil del par de
tampones, se combina con el OH– de la base fuerte NaOH para
generar H2O. Observe cómo sucede esta reacción. Se reduce el
número de iones OH– que se incorpora a la solución, lo que impide el
aumento drástico del pH que se produciría en ausencia de tampones.

1293
 FIGURA 20-3 Acción de tampón del ácido carbónico.
Tamponamiento de la base NaOH por H2CO3. Como consecuencia de
la acción de tampón, la base fuerte (NaOH) se sustituye por NaHCO3 y
H2O. Como base fuerte, NaOH «se disocia» casi por completo y libera
grandes cantidades de OH–. La disociación de H2O es mínima. El
tamponamiento reduce el número de iones OH– en el sistema.

La figura 20-4 muestra la acción de un sistema de tampones con un

ácido fuerte. Aunque es útil para demostrar los principios de la
acción de tamponamiento, el HCl o ácidos fuertes parecidos a este
nunca se introducen de forma directa en el cuerpo en circunstancias
normales. En lugar de ello, el sistema de tampones NaHCO3 suele ser
requerido para tamponar una serie de ácidos más débiles que se
generan durante el catabolismo. El ácido láctico es un buen ejemplo.
Como ácido débil, no se «disocia» de forma tan completa como el
HCl. La disociación incompleta del ácido láctico determina la
incorporación de menos hidrogeniones en la sangre y una reducción
menos drástica del pH de la sangre que la que se produciría si se
añadiera una cantidad similar de HCl.

1294
 FIGURA 20-4 Acción de tamponamiento del bicarbonato sódico.
Tamponamiento del HCl por NaHCO3. Como consecuencia de la
acción de tampón, el ácido fuerte (HCl) se sustituye por el ácido
carbónico más débil (H • HCO3). Obsérvese que, como el HCl es un
ácido fuerte, se «disocia» casi por completo y libera más H+ que
H2CO3. El tamponamiento reduce el número de hidrogeniones en el
sistema.

Sin embargo, si no se dispusiera de tampones, la formación de

ácido láctico determinaría una acumulación significativa de H+ con el
tiempo. La consiguiente reducción del pH podría ser origen de una
acidosis grave. El bicarbonato común (bicarbonato sódico o
NaHCO3) es uno de los principales tampones de los ácidos «fijos»
que normalmente existen en la sangre. El ácido láctico es el más
abundante de estos ácidos «fijos» (ácidos que no se rompen para
formar gas).
La figura 20-5 muestra los compuestos que se forman por el
tamponamiento del ácido láctico (un ácido «fijo») generados por el
catabolismo normal. Los siguientes cambios en la sangre se producen
como consecuencia del tamponamiento de los ácidos fijos en los
capilares tisulares:
1. Se produce un ligero aumento de la cantidad de H2CO3 en la
sangre porque un ácido (como el ácido láctico) se convierte en
H2CO3.

1295
2. La cantidad de bicarbonato en la sangre (principalmente NaHCO3)
disminuye porque los iones bicarbonato pasan a formar parte del
H2CO3 recién formado. La sangre arterial normal con un pH de 7,45
contiene 20 veces más NaHCO3 que H2CO3. Cuando este cociente se
reduce, el pH de la sangre baja por debajo de 7,45.
3. La concentración de H+ en la sangre aumenta ligeramente. H2CO3
añade hidrogeniones a la sangre, pero menos que el ácido láctico,
porque se trata de un ácido más débil que este. Dicho de otro modo,
los mecanismos de tamponamiento no evitan por completo el
aumento de la concentración de hidrogeniones en la sangre, sino que
se limitan a reducir al mínimo este incremento.
4. El pH de la sangre disminuye ligeramente por el pequeño
aumento de la concentración de H+ en la sangre.

FIGURA 20-5 Tamponamiento del ácido láctico por bicarbonato

sódico.
El ácido láctico (H • lactato) y otros ácidos «fijos» son tamponados por
NaHCO3 en la sangre. El ácido carbónico (H • HCO3 o H2CO3, un ácido
más débil que el ácido láctico) sustituye al ácido láctico. En
consecuencia, se añaden menos iones H+ a la sangre de los que se
añadirían en caso de no estar tamponado el ácido láctico.

1296
 El H2CO3 es el ácido más abundante en los líquidos corporales,
porque se forma por el tamponamiento de los ácidos fijos y también
porque se forma CO2 al combinarse con H2O. Se produce el paso de
gran cantidad de CO2, un producto final del catabolismo, de forma
continua de las células a la sangre de los capilares tisulares. Gran
parte del H2CO3 formado en la sangre difunde hacia los eritrocitos,
donde se tampona por la sal potásica de la hemoglobina.
Una parte del H2CO3 se rompe para dar lugar a gas CO2 y agua
(H2O). Este proceso tiene lugar en la sangre conforme esta se
desplaza por los capilares pulmonares. En la siguiente parte de la
discusión se explica en qué sentido este paso afecta al pH de la
sangre.

Repaso rápido
1. ¿Qué tres mecanismos tiene el cuerpo para regular el pH de los
líquidos corporales?
2. ¿Qué son los tampones?

Mecanismo respiratorio de control del pH

La respiración juega un papel esencial en el control del pH. En cada
espiración se produce la salida de H2O y CO2 en el aire espirado. El
CO2 ha difundido de la sangre pulmonar conforme atraviesa los
capilares pulmonares. Por tanto, en la sangre que sale de los
capilares pulmonares queda menos CO2, por lo que la cantidad del
mismo disponible para combinarse con el agua y formar H2CO3,
también es menor. Esto justifica que, tras la espiración, la sangre
contenga menos H2CO3, menos hidrogeniones y tenga un pH más
alto (7,45) que la sangre desoxigenada que entra a la circulación

1297
pulmonar (pH 7,35).

Salud y bienestar
Sobrecarga de bicarbonato
La aparición de ácido láctico en la sangre, liberado como producto
de desecho por los músculos activos, ha sido considerada
responsable del dolor y la fatiga que a veces se produce tras un
ejercicio agotador. Algunos atletas han adoptado una técnica, que
se llama sobrecarga de bicarbonato, que consiste en ingerir
grandes cantidades de bicarbonato sódico (NaHCO3) para
contrarrestar los efectos de la formación de ácido láctico.
Esta práctica es más popular en los deportes que exigen
contracciones musculares potentes de corta duración y que
dependen de la respiración anaerobia con formación rápida de
ácido láctico. Su teoría es que se puede evitar la fatiga, porque el
NaHCO3, una base, tampona el ácido láctico.
Sin embargo, la sobrecarga de bicarbonato no sirve a todo el
mundo y, cuando lo hace, solo es en condiciones limitadas. Por
desgracia, la diarrea que suele producir puede provocar
desequilibrios hidroelectrolíticos. El abuso prolongado de NaHCO3
puede alterar el equilibrio acidobásico y tener efectos desastrosos.

1298
 Vamos a plantearnos cómo puede modificarse el pH de la sangre
con un cambio en la respiración. Suponga que usted se pinza la nariz
y deja de respirar durante 1 min o algo más de tiempo. Es evidente
que durante este período no eliminaría nada de CO2 de la sangre a
través del aire espirado y, en consecuencia, aumentaría la
concentración del mismo en la sangre. Esto se traduciría en un
1299
incremento de H2CO3 y de la concentración de hidrogeniones en la
sangre, con la consiguiente reducción del pH sanguíneo.
Sin embargo, esta situación no duraría mucho tiempo. El centro de
control de la respiración del tronco del encéfalo detectaría esta
reducción del pH y el incremento del CO2 en la sangre, y respondería
de forma enérgica forzándole a espirar (v. «Control de la respiración
por el tronco del encéfalo» en el capítulo 15). Este mecanismo de
supervivencia explica por qué una persona no puede estar sin
respirar de forma indefinida. También explica por qué durante el
ejercicio la reducción del pH asociada al aumento de producción de
CO2 en el músculo estimula un aumento de la frecuencia respiratoria.
Por supuesto, el efecto contrario también se observa, de forma que,
cuando el pH aumenta por encima del valor normal, se reduce la
frecuencia respiratoria.
Aquí cabe recordar dos hechos útiles. Cualquier factor que reduce
de forma apreciable las respiraciones puede acabar provocando una
acidosis. Por el contrario, cualquier factor que aumenta de forma
excesiva las respiraciones acaba produciendo una alcalosis.

Mecanismo urinario de control del pH

La mayor parte de las personas saben que los riñones son órganos
vitales y que la vida pronto se termina si dejan de funcionar. Uno de
los motivos es que los riñones son los reguladores más eficaces del
pH de la sangre. Pueden eliminar una cantidad mucho mayor de
ácido que los pulmones y, en caso de necesidad, también pueden
excretar el exceso de bases, algo que los pulmones no pueden hacer.
En resumen, los riñones son la última y mejor defensa del organismo
frente a las variaciones del pH de la sangre. Si fracasa, la homeostasis
del pH o equilibrio acidobásico también lo hará.
Como normalmente entran más ácidos que bases en la sangre, en
general se excretan también más ácidos que bases por los riñones.
Dicho de otro modo, la mayor parte de las veces, los riñones
1300
acidifican la orina y excretan cantidades suficientes de ácido para
que el pH de la orina sea a menudo solo 4,8. (¿Puede comparar este
valor con el pH normal de la sangre?)
Los túbulos renales eliminan el exceso de ácidos de la sangre y al
tiempo conservan las bases presentes secretando hidrogeniones hacia
la orina al tiempo que retienen en la sangre. Una gran
parte del exceso de hidrogeniones se combina con el grupo amino
(NH2) de un aminoácido (ácido glutámico) para generar amoníaco
(NH3) e iones amonio antes de secretarlos en la orina.

Repaso rápido
1. ¿Cómo puede afectar la respiración al pH de la sangre?
2. ¿Mediante qué mecanismo puede el riñón modificar el pH de la
sangre?
3. ¿Cuál es la última y mejor defensa del organismo frente a las
amplias variaciones del pH de la sangre?

1301
Desequilibrios del pH
Acidosis y alcalosis
La acidosis y la alcalosis son los dos tipos de desequilibrio del pH o
acidobásico. Aunque cualquier valor de pH por encima de 7 se
considera básico desde un punto de vista químico, en medicina
clínica el término acidosis se suele emplear para describir un pH
arterial inferior a 7,35, mientras que alcalosis describe un pH arterial
superior a 7,45.
En la acidosis, el pH de la sangre disminuye cuando aumenta la
concentración de hidrogeniones o se pierden bases. Es raro que se
reduzca por debajo de 7 (neutralidad) y casi nunca llega a ser
ligeramente ácido, porque se suele producir la muerte antes de
alcanzar valores tan bajos. En la alcalosis, que se desarrolla con
menos frecuencia que la acidosis, el pH de la sangre es superior al
normal, porque se pierde ácido o se acumulan bases.
Desde una perspectiva clínica, los trastornos del equilibrio
acidobásico pueden considerarse dependientes de las cantidades
relativas (cociente) entre H2CO3 y NaHCO3 en la sangre. Los
componentes de este importante par de tampones deben mantenerse
dentro de un cociente adecuado (20 veces más NaHCO3 que H2CO3)
si se quiere mantener el equilibrio acidobásico normal. Por suerte, el
organismo puede regular los dos compuestos químicos del sistema
de tampones NaHCO3–H2CO3. Los riñones pueden regular las
concentraciones sanguíneas de NaHCO3, y las concentraciones de
H2CO3 se controlan por el aparato respiratorio (pulmones).

Aplicaciones clínicas
1302
Cetoacidosis diabética
Una parte importante de la asistencia domiciliaria de los pacientes
diabéticos es el control de la glucemia y, sobre todo en los
pacientes que reciben insulina, una cuidadosa vigilancia de la
posible aparición de cuerpos cetónicos en la orina. La acumulación
de estas sustancias ácidas en la sangre se debe a un metabolismo
excesivo de las grasas que suele encontrarse en diabéticos de tipo 1
no controlados. Estos pacientes tienen dificultades para
metabolizar los hidratos de carbono y emplean la grasa como
principal fuente de energía.
La acumulación de cuerpos cetónicos produce un cuadro clínico
que se denomina cetoacidosis diabética, en el que la sangre se
vuelve peligrosamente ácida. El organismo trata de corregir o
compensar esta acidosis respirando con rapidez para «aventar» el
CO2 y reducir de este modo las concentraciones de ácido carbónico
en la sangre. Cuando aumentan las concentraciones de las cetonas,
se «dispersan» por la orina y pueden detectarse con las tiras
reactivas adecuadas. Las cetonas son responsables también de un
olor «afrutado» del aliento y la orina. Cuando el cuerpo compensa
la acidosis, puede producirse una respiración rápida.

1303
 Cetonuria.
Uso de una tira reactiva para comprobar la presencia de cuerpos
cetónicos en la orina de un paciente diabético.

Trastornos metabólicos y respiratorios

Dos tipos de trastornos, metabólicos y respiratorios, pueden alterar
la relación adecuada entre estos dos componentes. Los trastornos
metabólicos influyen sobre el elemento bicarbonato (NaHCO3) del
par de tampones, y los trastornos respiratorios influyen sobre el
elemento H2CO3, de la siguiente forma:
1. Trastornos metabólicos
a. Acidosis metabólica (déficit de bicarbonato). Los pacientes con
una acidosis metabólica con déficit de bicarbonato suelen tener
una enfermedad renal, una diabetes no controlada, una diarrea
prolongada o han ingerido tóxicos químicos, como
anticongelantes (etilenglicol) o alcohol de madera (metanol).
b. Alcalosis metabólica (exceso de bicarbonato). El exceso de
bicarbonato de la alcalosis metabólica puede ser consecuencia
1304
 del tratamiento diurético, de la pérdida de líquido gástrico con
ácido como consecuencia de vómitos o aspiración, o de algunas
enfermedades, como el síndrome de Cushing.
2. Trastornos respiratorios
a. Acidosis respiratoria (exceso de H2CO3). El aumento de H2CO3
característico de la acidosis respiratoria se debe sobre todo a una
respiración lenta (hipoventilación), que se traduce en un exceso
de CO2 en la sangre arterial sistémica. Las causas incluyen la
depresión del centro respiratorio por fármacos o anestesia y las
enfermedades pulmonares, como el enfisema o la neumonía.
También se produce una acidosis respiratoria grave tras la
recuperación de una parada cardíaca.
b. Alcalosis respiratoria (déficit de H2CO3). La hiperventilación
produce un déficit de H2CO3 causado por una pérdida excesiva
de CO2 en el aire espirado. La consecuencia es una alcalosis
respiratoria. La ansiedad (síndrome de hiperventilación), la
hiperventilación de los pacientes en respirador o el coma
hepático pueden reducir tanto el H2CO3 como el CO2 hasta
niveles peligrosos.

Compensación de los desequilibrios del pH

Cuando se produce una acidosis o una alcalosis en el organismo, los
distintos mecanismos de equilibrio del pH (tampones, y mecanismos
respiratorio y urinario) tratan de recuperar el equilibrio lo más
pronto posible. A menudo se emplea el término compensación para
este conjunto de procesos, porque al usarlos el cuerpo trata de
«compensar» esta desviación anormal del pH.
La compensación es importante a nivel clínico. Dado que los
mecanismos de compensación del organismo pueden contrarrestar
con rapidez una desviación anormal del pH de la sangre, una
persona puede tener un trastorno médico grave y de forma temporal

1305
parecer que mantiene un pH de la sangre normal.
Por ejemplo, una persona podría tener una enfermedad metabólica
como la diabetes, que produce acidosis, pero hiperventilar para
compensar la disminución del pH. Este paciente podría tener un pH
normal en la sangre arterial. Sin embargo, el cuadro de base no
estaría resuelto. Esta situación se podría denominar acidosis metabólica
compensada. Si el aparato respiratorio no hubiera compensado
todavía esta disminución del pH secundaria al proceso metabólico,
se hablaría de acidosis metabólica no compensada.

Aplicaciones clínicas
Vómitos
Los vómitos, que a veces se denominan emesis, consisten en el
vaciamiento forzado o expulsión del contenido gástrico y en
ocasiones intestinal a través de la boca. Pueden ser consecuencia de
diversos estímulos, incluidos malos olores o sabores, irritación de
la mucosa gástrica o intestinal por una intoxicación alimentaria,
algunas infecciones bacterianas o víricas e intoxicación por alcohol.
El «centro del vómito» del tronco del encéfalo regula los múltiples
pasos coordinados, pero principalmente involuntarios, implicados
(v. figura). Los vómitos perniciosos del embarazo y los vómitos
graves y repetitivos (cíclicos) que se pueden producir en algunos
niños (sobre todo asociados a la obstrucción del píloro en los
lactantes) pueden poner en riesgo la vida por los trastornos del
equilibrio hidroelectrolítico y acidobásico que producen.
Una de las complicaciones más frecuentes y graves de los
vómitos repetidos mantenidos en el tiempo es la alcalosis
metabólica. El exceso de bicarbonato en la alcalosis metabólica se
produce de forma indirecta por la pérdida masiva de cloruro. El
1306
cloruro perdido, que es un componente del ácido clorhídrico (HCl)
de las secreciones gástricas, se sustituye por bicarbonato en el
líquido extracelular. La consecuencia es una alcalosis metabólica
(v. figura).
El organismo «compensa» este desequilibrio suprimiendo las
respiraciones para aumentar las concentraciones de CO2 de la
sangre y en último término las de H2CO3 en el líquido extracelular.
Los riñones también ayudan al proceso de compensación mediante
la conservación de H+ y la eliminación de adicional en
una orina alcalina.
El tratamiento para conseguir recuperar de verdad el cociente
entre el par de bases (NaHCO3 y H2CO3) y obtener valores
normales incluye la administración intravenosa de soluciones que
contienen cloruro, como el salino normal (NaCl al 0,9%). Los iones
cloruro de la solución sustituyen a los iones bicarbonato y ayudan
de este modo a aliviar el exceso de bicarbonato que es responsable
del desequilibrio.

1307
1308
1309
 Aplicaciones clínicas
Parada cardíaca y acidosis respiratoria
Tras una parada cardíaca, que es el cese brusco del bombeo de
sangre por el corazón, se produce una cascada de fallos
catastróficos en la homeostasis. Uno de ellos es la aparición casi
inmediata de acidosis respiratoria (exceso de ácido carbónico)
causada por la retención de CO2 en el cuerpo cuando cesa la
respiración y se detiene el flujo de sangre por los capilares
pulmonares. Incluso si la reanimación cardiopulmonar (RCP) de
urgencias consigue recuperar la respiración y que se retome el
latido cardíaco, será preciso tratar con éxito la acidosis respiratoria
y recuperar con rapidez el pH normal de la sangre para poder
conservar la vida.
Igual que sucede en los demás tipos de desequilibrios del pH, los
cambios absolutos de la cantidad o cociente entre los componentes
del par de tampones bicarbonato-ácido carbónico es la primera
línea defensiva para prevenir los cambios masivos en el pH de la
sangre. Luego, el cuerpo inicia mecanismos de compensación
respiratoria y renal para hacerse cargo del exceso de ácido
carbónico en la acidosis respiratoria grave.
El mecanismo de compensación respiratoria más importante,
que es el aumento de la frecuencia respiratoria, permite «aventar»
algo de CO2 más, pero no consigue reducir de forma significativa la
producción muy aumentada de ácido carbónico posterior a la
parada cardíaca y que persiste después de que los tampones
sanguíneos sean sobrepasados.
Por último, tras una parada cardíaca se activan los mecanismos

1310
compensadores renales que estabilizan el pH de la sangre y
ayudan a controlar muchas formas de acidosis respiratoria.
Incluyen: 1) reducción de la eliminación de iones bicarbonato
, y 2) aumento de la eliminación de iones hidrógeno (H+)
en la orina ácida. Aunque resultan útiles para controlar las formas
crónicas de acidosis respiratoria que se desarrollan lentamente a lo
largo del tiempo, estos mecanismos de compensación homeostática
de acción lenta no consiguen compensar con éxito la grave acidosis
de aparición aguda que se desarrolla tras la parada cardíaca. Se
necesita una intervención médica.
Antes se consideraba que la infusión intravenosa (i.v.) inmediata
de soluciones con bicarbonato o lactato (el lactato se convierte en
iones bicarbonato en el hígado) era el tratamiento de urgencia de
elección en la acidosis respiratoria secundaria a una parada
cardíaca, y estas soluciones se siguen usando con esta indicación.
Sin embargo, los estudios clínicos han demostrado que el
tratamiento agresivo con ventilación controlada para aumentar de
forma muy importante la eliminación de CO2 del organismo
puede, en muchos casos, ser más eficaz para recuperar el pH.

1311
1312
 Aplicaciones clínicas
Gasometría arterial
A nivel clínico, la valoración de los desequilibrios acidobásicos se
suele realizar mediante una gasometría arterial (GA). Esta es una
prueba analítica sobre sangre obtenida de una arteria sistémica (la
mayor parte de las muestras de sangre se obtienen de venas
sistémicas). Como su nombre sugiere, en esta prueba se miden las
principales características de la sangre en relación con la función
respiratoria:
1. Presión parcial de oxígeno o Po2
2. Saturación de oxígeno de la hemoglobina o %SO2
3. pH
4. Concentración de iones bicarbonato o
5. Presión parcial de dióxido de carbono o Pco2
A veces estos valores se marcan con «a» para destacar que son
valores «arteriales», como sucede en Pao2 y Paco2. Observe que,
aunque no todos estos valores se corresponden en realidad con
«gases», se ven afectados por los gases sanguíneos. Los resultados
de la GA no solo reflejan la situación respiratoria de un paciente,
sino que su pH, su Pco2 y la pueden aportar información
clave sobre la homeostasis acidobásica (v. tabla).
El pH es el primer dato que se debe mirar cuando se valora el
estado del pH. Si el valor es inferior a 7,35, se hablaría de acidosis,
mientras que, si es superior a 7,45, se tratará de una alcalosis.
Para determinar la situación principal, se debe valorar después

1313
el resultado de la Pco2. Si el pH está bajo y el valor de Pco2 es
superior a 45 mmHg, el cuadro se llamará acidosis respiratoria,
mientras que si el pH está alto y el valor de Pco2 es inferior a
35 mmHg, se hablará de alcalosis respiratoria.
Luego se debe mirar el valor de la . Si el pH está bajo y la
es inferior a 22 mEq/l, el cuadro se llamará acidosis
metabólica. Si el pH está alto y la es superior a 26 mEq/l, el
cuadro se llamará alcalosis metabólica.
Se podría tratar de determinar si el cuerpo está compensando la
situación. Para ello se debe mirar el mecanismo de equilibrio del
pH que no está implicado de forma directa en el problema
principal para valorar si este se ha modificado de forma que se
contrarreste o compense el problema principal. Por ejemplo, si el pH
arterial está bajo (acidosis) y la Pco2 está alta (ácido), como sucede
en la acidosis respiratoria, el organismo puede compensar
aumentando la (base). De un modo similar, si el pH
arterial está alto (alcalosis) y la (base) está alta, como
sucede en la alcalosis metabólica, el cuerpo puede compensar
aumentando la Pco2 (ácido).
Muchos estudiantes han empleado esta regla nemotécnica para
aprender a interpretar la GA: ROMI (lo respiratorio opuesto, lo
metabólico igual). Si mira la tabla, podrá ver que, en los trastornos
respiratorios, el pH y la Pco2 se mueven en sentidos opuestos,
mientras que en los trastornos metabólicos, ambos se mueven en la
misma dirección.
Gasometría arterial para valorar la situación acidobásica

1314
↓, disminución; ↑, aumento; GA, gasometría arterial; , concentración de
bicarbonato; Pco2, presión de dióxido de carbono.

Repaso rápido
1. ¿Qué es la acidosis? ¿Qué es la alcalosis?
2. ¿Qué factores pueden producir alteraciones metabólicas en el
pH?
3. ¿Qué situaciones pueden producir alteraciones respiratorias en el
pH?
4. ¿Qué significa el término «compensar» al aludir a los
desequilibrios del pH?

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
pH de los líquidos corporales
A. pH: número que indica la concentración relativa de

1315
 hidrogeniones (H+) (en comparación con OH–) de un líquido (v.
fig. 20-1).
1. Un pH de 7 indica neutralidad (solución neutra)
2. Un pH superior a 7 indica alcalinidad (solución alcalina o
básica; base)
3. Un pH inferior a 7 indica acidez (solución ácida)
B. El valor normal del pH de la sangre es aproximadamente 7,35 a
7,45
1. El pH de la sangre arterial sistémica es aproximadamente 7,45
2. El pH de la sangre venosa sistémica es aproximadamente 7,35
C. La escala del pH se basa en múltiplos de 10
1. La concentración de H+ cambia 10 veces por unidad de pH
2. Las grandes fluctuaciones de pH pueden parecer pequeñas
Mecanismos que controlan el pH de los líquidos
corporales
A. Mecanismo homeostático del pH: tres mecanismos
homeostáticos coordinados funcionan para mantener el pH de
los líquidos corporales dentro de la normalidad y evitar las
oscilaciones del mismo cuando existe un exceso de ácidos o bases
(v. fig. 20-2)
1. Mecanismo de control químico del pH: basado en los
tampones de la sangre/eritrocitos y líquidos corporales;
actuación inmediata
2. Mecanismos de control fisiológicos del pH
a. Cambios del pH regulados por cambios de la frecuencia
respiratoria con los consiguientes cambios en el CO2 de la
sangre; actúan en minutos

1316
 b. Cambios en el pH regulados por alteraciones de la actividad
renal; actúan en horas
B. Tampones
1. Definición: sustancias químicas que impiden cambios abruptos
en el pH de un líquido cuando se añade una base o un ácido al
mismo (v. figs. 20-3 y 20-4)
2. Los tampones suelen incluir dos sustancias químicas distintas:
el denominado par de tampones
3. Los ácidos «fijos» se tamponan principalmente por el
bicarbonato sódico (H2CO3)
4. Cambios en la sangre ocasionados por el tamponamiento de
los ácidos «fijos» en los capilares tisulares (v. fig. 20-5)
a. Aumenta ligeramente la cantidad de ácido carbónico
(H2CO3) en la sangre
b. La cantidad de NaHCO3 en la sangre se reduce ligeramente;
el cociente entre la cantidad de NaHCO3 y H2CO3 no suele
cambiar; esta relación es 20:1 en condiciones normales
c. La concentración de H+ en la sangre aumenta ligeramente
d. El pH de la sangre disminuye ligeramente por debajo del
nivel arterial
C. Mecanismo respiratorio de control del pH
1. Las respiraciones eliminan algo de CO2 de la sangre cuando
esta fluye por los capilares pulmonares
2. La cantidad de H2CO3 en la sangre disminuye y, por tanto, la
concentración de H+ también, lo que aumenta el pH de la
sangre
3. Los centros de control respiratorio del tronco del encéfalo
reaccionan ante la reducción del pH e inducen un aumento de

1317
 las respiraciones; cuando aumenta el pH, la respiración se
enlentece
D. Mecanismos urinarios de control del pH
1. Los riñones son el regulador más eficaz del pH de la sangre
2. En general, la orina se acidifica en los túbulos distales
mediante la secreción de hidrogeniones hacia la orina a partir
de la sangre, que se intercambian por , que se retiene
+
en la sangre; gran parte del exceso de H se elimina en forma
de amoníaco (NH3) e iones amonio
Desequilibrios del pH
A. La acidosis y la alcalosis son los dos tipos de desequilibrios del
pH o acidobásico
1. Los trastornos del equilibrio acidobásico dependen de las
cantidades relativas de NaHCO3 y H2CO3 en la sangre
2. El organismo puede regular los dos componentes del sistema
de tampones NaHCO3–H2CO3
a. Las concentraciones de NaHCO3 en la sangre se regulan por
los riñones
b. Las concentraciones de H2CO3 se regulan por los pulmones
B. Trastornos metabólicos y respiratorios: ambos pueden alterar el
cociente normal de 20:1 entre NaHCO3 y H2CO3 en la sangre
1. Los trastornos metabólicos afectan a las concentraciones de
NaHCO3 en la sangre
a. Acidosis metabólica: déficit de bicarbonato (NaHCO3)
b. Alcalosis metabólica: exceso de bicarbonato (NaHCO3);
complicación de los vómitos graves (v. cuadro «Aplicaciones
clínicas: vómitos»)

1318
 2. Los trastornos respiratorios afectan a las concentraciones de
H2CO3 en la sangre
a. Acidosis respiratoria (exceso de H2CO3)
b. Alcalosis respiratoria (déficit de H2CO3)
C. Compensación de los desequilibrios de pH
1. Acidosis o alcalosis compensada: se produce cuando los
mecanismos de equilibrio del pH corporal consiguen
contrarrestar de forma temporal una alteración del pH
2. Acidosis o alcalosis no compensada: se produce cuando los
mecanismos del cuerpo no han conseguido todavía normalizar
el pH
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos
de aprendizaje.
Para aumentar la eficiencia del estudio del equilibrio acidobásico, le
sugerimos estas claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 20, revise la cobertura inicial de la
escala de pH, los ácidos y las bases del capítulo 2. Revise
también la función respiratoria en el capítulo 15 y la urinaria en
el capítulo 18.
2. Interprete la escala del pH como un «atajo» para expresar
números largos que contienen múltiples 0 con un número
sencillo entre 0 y 14. Una solución con un pH de 0 tendría 1 g
de hidrogeniones (H+) por litro (100), mientras que una solución
con un pH de 14 tendría solo 0,00000000000001 (10–14) g de

1319
 hidrogeniones. Cada aumento o reducción de una unidad de
pH indica una diferencia de 10 veces en la concentración de
hidrogeniones.
3. Comprender el concepto de pH y la escala de medida depende
de entender la relación entre la concentración de hidrogeniones
ácidos (H+) e iones hidróxido básicos (OH–) en una solución.
Una solución con un pH de 7 contendrá el mismo número de
iones H+ y OH– y se considera neutra, porque no es ácida ni
alcalina. Las soluciones con un pH entre 0 y 6,9 se consideran
ácidas, y las básicas (alcalinas) oscilan entre 7,1 y 14.
4. Se pueden considerar los sistemas de tampones como esponjas
para los hidrogeniones o los iones hidróxido. Eliminan estos
iones de forma que tengan menos efectos sobre el pH de una
solución, que en este caso sería la sangre. En el sistema de
tampones NaHCO3–H2CO3, el bicarbonato sódico puede
absorber hidrogeniones porque sustituye el sodio por
hidrógeno. El ácido carbónico puede ceder uno de sus átomos
de hidrógeno, que se une a un ion hidróxido para generar agua.
En ambos casos, el pH de la solución tamponada cambiará muy
poco.
5. La sangre transporta el dióxido de carbono como ácido
carbónico. Cuando los pulmones espiran el dióxido de carbono,
quedará menos ácido carbónico en la sangre y aumentará el pH
de la misma. Los riñones utilizan un sistema de tamponamiento
parecido para secretar hidrogeniones.
6. El sistema de tamponamiento de la sangre suele funcionar bien,
pero puede verse superado. La acidosis es una situación en la
que la sangre está demasiado ácida y la alcalosis es una sangre
demasiado básica. Desarrolle un mapa conceptual sobre los
mecanismos de control respiratorio y urinario implicados en el
mantenimiento del pH normal de los líquidos corporales.
7. Si encuentra dificultad con los aspectos químicos de este

1320
 capítulo, coméntelos en su grupo de estudio. Alguno de sus
compañeros puede tener una base en química más sólida.
Comente el sistema del pH. Revise con detenimiento los
diagramas sobre los sistemas de tamponamiento de la sangre y
el riñón. Revise los tipos de acidosis y alcalosis y las
correspondientes causas de cada uno. Revise el examen y el
resumen esquemático al final del capítulo, comentando las
posibles respuestas a las preguntas.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una buena
parte de sus nuevos conocimientos.
1. Explique la relación entre el pH y la concentración relativa de
iones hidrógeno e hidróxido en una solución.
2. Escriba la reacción química que convierte el dióxido de carbono y
el agua en ácido carbónico. Cite el nombre de la enzima que
cataliza esta reacción.
3. Describa los tampones y el papel que juegan en el pH de los
líquidos corporales.
4. Explique cómo reaccionaría un par de tampones si se añadieran
más hidrogeniones a la sangre.
5. Explique cómo reaccionaría un par de tampones si se añadieran
más iones hidróxido a la sangre.
6. Explique los cuatro cambios que se producen en la sangre como
consecuencia del tamponamiento de los ácidos fijos.
7. Explique el mecanismo respiratorio de control del pH.
8. Explique cómo afectan los cambios de la frecuencia respiratoria
al pH de la sangre.

1321
9. Explique cómo maneja el riñón el H+ y el para eliminar el
exceso de ácidos de la sangre.
10. Defina acidosis y alcalosis.
11. Explique los trastornos metabólicos del par de tampones.
12. Explique los trastornos respiratorios del par de tampones.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
13. Explique cómo unos vómitos excesivos pueden producir
alcalosis metabólica y explique por qué se puede emplear salino
normal para corregirla.
14. ¿Cuál es el cociente adecuado entre NaHCO3 y H2CO3 en un par
de tampones? Explique cómo puede el organismo utilizar este
cociente para corregir una acidosis metabólica no compensada.
15. Liam ha sufrido un ataque al corazón súbito y se le ha
transportado a un hospital en ambulancia. Explique por qué una
de las preocupaciones inmediatas es la acidosis respiratoria y qué
mecanismos compensadores deberían haberse iniciado en el
organismo para afrontar la acidosis.
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. La enzima que convierte el dióxido de carbono y el agua en ácido

1322
 carbónico es ________.
2. Los ________ son sustancias químicas que impiden cambios
abruptos del pH cuando se añade un ácido o una base.
3. Si se añadiera un ácido fuerte, como HCl, al par de tampones
NaHCO3 y H2CO3, el NaHCO3 ________.
4. Si se añadiera una base fuerte, como NaOH, al par de tampones
de la pregunta 3, el H2CO3 ________.
5. La parte de la nefrona que tiene importancia en la regulación del
pH de la sangre es ________.
6. Cuando se emplea NH2 (amina) por el riñón para eliminar los
hidrogeniones de la sangre, los productos finales que se
eliminarían del cuerpo a través de la orina serían NH3 y
________.
7. Cuando el riñón elimina hidrogeniones de la sangre, el pH de la
orina ________.
8. El riñón es más eficaz para la regulación del pH que el pulmón,
porque puede eliminar ________, algo que el pulmón no puede
hacer.
9. El cuadro en el que el pH de la sangre es más alto de lo normal se
llama ________.
10. El cuadro en el que el pH de la sangre es más bajo de lo normal
se llama ________.
11. Para que el par de tampones funcione de forma correcta, la
concentración de NaHCO3 debe ser ________ mayor que la de
H2CO3.
12. Los trastornos metabólicos suelen tener efecto sobre la parte
________ del par de tampones.
13. Los trastornos respiratorios suelen tener efecto sobre la parte

1323
 ________ del par de tampones.
14. Los vómitos graves son un trastorno metabólico que puede
producir ________ metabólica.
15. Una solución ácida tiene:
a. Un pH superior a 7
b. Un pH inferior a 7
c. Más iones hidróxido que hidrogeniones
d. a y c
16. Una solución alcalina tiene:
a. Un pH superior a 7
b. Un pH inferior a 7
c. Más hidrogeniones que iones hidróxido
d. b y c
17. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es cierta?
a. Una solución con un pH de 5 contiene más hidrogeniones que
una con un pH de 2
b. Una solución con un pH de 9 es una base
c. El valor de pH aumenta al hacerlo el número de hidrogeniones
d. a y c son verdaderas
18. La sangre arterial sistémica tiene un pH de 7,45 y la sangre
venosa sistémica de 7,35; por tanto:
a. La sangre arterial es ligeramente más ácida que la venosa
b. La sangre arterial es ligeramente más básica que la venosa
c. La sangre venosa es ligeramente más básica que la arterial
d. a y c

1324
Para las preguntas 19 a 24, rellene los espacios en blanco con «aumenta» o
«disminuye» según sea adecuado.
19. Cuando un ácido fijo se tampona en la sangre, la cantidad de
NaHCO3 en la sangre ________.
20. Cuando un ácido fijo se tampona en la sangre, la cantidad de
hidrogeniones en la sangre ________.
21. Cuando un ácido fijo se tampona en la sangre, la cantidad de
H2CO3 en la sangre ________.
22. Cuando un ácido fijo se tampona en la sangre, el pH de la
misma ________.
23. Cualquier fenómeno que aumenta de forma excesiva la
frecuencia respiratoria ________ el pH de la sangre.
24. Cualquier fenómeno que produzca una reducción apreciable de
la frecuencia respiratoria ________ el pH de la sangre.

1325
CAPÍTULO 21

1326
Aparato reproductor
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
Revise este esquema antes de empezar la lectura del
capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.

Reproducción sexual
Aparición de la descendencia
Aparatos masculino y femenino
Aparato reproductor masculino
Esquema estructural
Testículos
Conductos reproductores
Glándulas accesorias
Genitales externos
Aparato reproductor femenino
Esquema estructural
Ovarios
1327
 Conductos reproductores
Glándulas accesorias
Genitales externos
Ciclo menstrual
Resumen de los aparatos reproductores
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Relacionar los órganos esenciales y accesorios del aparato
reproductor masculino y femenino y exponer la función de cada
uno en general.
2. Describir la estructura macro- y microscópica de las gónadas en
ambos sexos y explicar las fases del desarrollo de la
espermatogénesis y la ovogénesis.
3. Exponer las funciones principales de las hormonas sexuales e
identificar el tipo de célula o de estructura responsable de su
secreción.
4. Identificar y describir las estructuras que constituyen los
genitales externos en ambos sexos.
5. Identificar y exponer las fases del ciclo endometrial o menstrual y
relacionar cada fase con su aparición en un ciclo normal de 28
días.
La importancia de la función del aparato reproductor es muy distinta

1328
de la de otros sistemas de órganos del cuerpo. Ordinariamente, los
sistemas corporales permiten mantener una estabilidad relativa y
conseguir la supervivencia del organismo del individuo. Sin
embargo, el aparato reproductor se encarga de garantizar la
supervivencia no solo del individuo, sino de los genes que
caracterizan a la especie humana. En ambos sexos, los órganos de
este aparato reproductor están adaptados para una secuencia
específica de funciones que está implicada fundamentalmente en la
transferencia de genes a una nueva generación de descendientes.
En este capítulo se analizan la anatomía y la fisiología de los
aparatos reproductores de ambos sexos. Una vez estudiados estos
aparatos, en el capítulo 22 se le informará en profundidad sobre el
tema del desarrollo humano, que va desde la fecundación a la
muerte.

1329
Reproducción sexual
Aparición de la descendencia
La reproducción sexual necesita dos progenitores, un hombre y una
mujer, cada uno de los cuales aporta la mitad de los cromosomas
sexuales necesarios para la formación de la primera célula de un
organismo descendiente. Por otro lado, la reproducción asexual solo
necesita un progenitor, que produce un descendiente genéticamente
idéntico a sí mismo.
Una ventaja de la reproducción sexual es que la nueva mezcla de
genes en cada descendiente aumenta la variabilidad de
características genéticas de la población. Esta diversidad de
caracteres aumenta la probabilidad de que, en caso de cambios
ambientales, como enfermedades, desastres naturales o modificación
del clima, algunos individuos al menos sobrevivan y puedan
mantener la línea reproductiva.
El aparato reproductor de cada progenitor elabora las células
sexuales o reproductoras, que se llaman gametos y son necesarias
para dar lugar a la descendencia. Estos gametos se llaman óvulo (de
origen femenino) y espermatozoide (de origen masculino), y se
fusionan durante el proceso de fecundación. La nueva célula hija se
llama cigoto. Tras muchos complicados y sorprendentes estadios del
desarrollo, el cigoto se acaba convirtiendo en un nuevo individuo.
Cada uno de los aparatos reproductores produce también las
hormonas que regulan el desarrollo de las características sexuales
secundarias orientadas a garantizar el éxito de la reproducción. Por
ejemplo, las hormonas generan las diferencias estructurales y
conductuales entre los sexos que permiten a los adultos reconocer y
crear atracciones sexuales respecto del sexo opuesto. Las hormonas
reproductoras y otros mecanismos de regulación nos empujan a
mantener relaciones sexuales, algo que se refuerza por las
1330
sensaciones placenteras que nos puede producir la actividad sexual.
Este impulso sexual es clave para conseguir éxito en la aparición de
la descendencia.
La madurez sexual y la capacidad reproductora se alcanzan en la
pubertad. El aparato reproductor masculino está constituido por
órganos cuya función es producir, transferir y, en último término,
introducir los espermatozoides en el aparato genital femenino,
donde los cromosomas nucleares de cada progenitor se pueden unir
para formar un nuevo descendiente.

Aparatos masculino y femenino

Aunque los órganos y las funciones específicas del aparato
reproductor masculino y femenino se exponen por separado, es
importante comprender que puede identificarse una estructura y una
función generales comunes entre los aparatos de ambos sexos y que
los dos contribuyen de forma sumamente importante al éxito general
de la reproducción.
Tanto en el hombre como en la mujer, los órganos del aparato
reproductor se han adaptado a la serie específica de funciones que
permite el desarrollo del espermatozoide o el óvulo, seguido de una
fecundación fructífera y del desarrollo normal y nacimiento de un
niño. Además, la producción de hormonas que permiten el
desarrollo de las características sexuales secundarias, como la
aparición de las mamas en la mujer y el crecimiento de la barba en el
hombre, resulta de la actividad normal del aparato reproductor.
Cuando estudie las características específicas de cada aparato
tenga presente que los órganos masculinos funcionan para producir,
almacenar y finalmente introducir el espermatozoide maduro en el
aparato reproductor femenino y que el aparato femenino está
estructurado para producir óvulos, recibir a los espermatozoides y
permitir la fecundación. Además, el aparato reproductor femenino
permite que el huevo fecundado se desarrolle y madure hasta el

1331
nacimiento.
El complejo control cíclico de las funciones de reproducción en la
mujer tiene una importancia fundamental para el éxito general de la
reproducción en el ser humano. La producción de hormonas
sexuales es necesaria no solo para el desarrollo de los caracteres
sexuales secundarios, sino también para las funciones reproductoras
normales en ambos sexos. Este capítulo terminará con una tabla en la
que se comparan las estructuras y funciones reproductoras en el
hombre y en la mujer.

Repaso rápido
1. ¿Qué son los gametos?
2. ¿Cuáles son las funciones últimas de los aparatos reproductores?

1332
Aparato reproductor masculino
Esquema estructural
Aparato reproductor
Puede recordar del capítulo 18, epígrafe «Micción», que la uretra
masculina realiza una doble función, porque sirve como vía tanto
para la orina como para el semen. En ocasiones se usa el término
aparato urogenital en lugar de aparato reproductor para describir esta
dualidad de función urinaria y reproductora.
Son tantos los órganos que constituyen el aparato reproductor
masculino que primero tenemos que revisar el esquema estructural
del aparato como un todo. Los órganos de la reproducción pueden
dividirse en esenciales y accesorios.

Órganos esenciales
Los órganos esenciales de la reproducción en el hombre y en la
mujer se denominan gónadas. Las gónadas del hombre están
formadas por un par de glándulas sexuales principales llamadas
testículos. Los testículos producen las células sexuales masculinas:
los espermatozoides. Los testículos también producen la hormona
testosterona.

Órganos accesorios
Los órganos accesorios de la reproducción en el hombre están
formados por las siguientes estructuras:
1. Una serie de vías o conductos que transportan los
espermatozoides desde los testículos hasta el exterior
2. Glándulas sexuales adicionales que aportan secreciones que
protegen y nutren los espermatozoides

1333
3. Órganos reproductores externos llamados genitales externos
En la tabla 21-1 se relacionan los nombres de los órganos esenciales
y accesorios de la reproducción en el hombre y la figura 21-1 muestra
la situación de la mayoría de ellos. La tabla y la ilustración se han
incluido al principio del capítulo para ofrecer un resumen
preliminar, pero importante. Vuelva a consultar esta tabla e
ilustración con frecuencia a medida que estudie cada órgano en los
apartados siguientes.
Tabla 21-1
Órganos masculinos de la reproducción

FIGURA 21-1 Organización de los órganos masculinos de la

reproducción.

1334
Testículos
Estructura y situación
El par de testículos son las gónadas del hombre. Se encuentran en el
escroto, en forma de bolsa, que está suspendido fuera del cuerpo por
detrás del pene (v. fig. 21-1). Esta situación expuesta proporciona
una temperatura aproximadamente 1-3 °C menor que la temperatura
normal del cuerpo, una importante exigencia para la producción
normal y la supervivencia de los espermatozoides.
Cada testículo es una pequeña glándula oval, de 3,8 cm de largo y
2,5 cm de ancho. El testículo tiene forma de huevo ligeramente
aplanado de un lado a otro. Observe en la figura 21-2 que cada
testículo está rodeado por una membrana fuerte, blanquecina,
llamada túnica albugínea. Dicha membrana cubre el testículo y
luego entra en la glándula para formar los numerosos tabiques que la
dividen en secciones o lobulillos.

FIGURA 21-2 Túbulos del testículo y el epidídimo.

El tamaño de los conductos y túbulos se ha exagerado. En la fotografía,
el testículo es la esfera más oscura en el centro.

Como puede ver en la figura 21-2, cada lobulillo está formado por
1335
un túbulo seminífero largo y arrollado. Estas estructuras forman la
mayor parte de la masa testicular. En la figura 21-3 pueden verse
pequeñas células endocrinas situadas cerca de los tabiques que
separan los lobulillos. Son las células intersticiales de los testículos,
que secretan la hormona sexual masculina testosterona.

FIGURA 21-3 Tejido testicular.

Se muestran varios túbulos seminíferos rodeados por tabiques que
contienen células intersticiales.

1336
 Cada túbulo seminífero es un largo conducto con una luz central
(v. fig. 21-3). El espermatozoide se desarrolla en las paredes del
túbulo y luego es liberado a la luz, iniciando su camino hacia el
exterior del cuerpo (v. fig. 21-5B).

Funciones de los testículos

Espermatogénesis
La producción de espermatozoides se denomina espermatogénesis.
A partir de la pubertad, los túbulos seminíferos forman
continuamente espermatozoides. Aunque el número de
espermatozoides producidos al día disminuye al aumentar la edad,
muchos hombres siguen produciendo cantidades importantes
durante toda su vida.
Los testículos se preparan para la producción de espermatozoides
antes de la pubertad aumentando el número de sus células
precursoras llamadas espermatogonias. Estas células están situadas
cerca del borde externo de cada tubo seminífero (fig. 21-4A). Antes
de la pubertad, el número de espermatogonias aumenta por el
proceso de división mitótica celular, descrito en el capítulo 3.
Recuerde que la mitosis produce la división de una célula «madre»
en dos células «hijas», ambas idénticas a la original, que contienen
una copia completa del material genético representado en el número
normal de 46 cromosomas.

1337
 FIGURA 21-4 Espermatogénesis.
A. Corte transversal de un túbulo seminífero que muestra las capas de
células sometidas al proceso de espermatogénesis. B. Pasos de la
espermatogénesis, que incluyen la implicación de la meiosis en
conseguir células espermáticas hijas, que contienen la mitad de
cromosomas nucleares que las células corporales típicas.

El hipotálamo es una estructura pequeña pero funcionalmente

importante localizada cerca de la base del encéfalo. Una de sus
numerosas funciones, tanto en el hombre como en la mujer, es
secretar hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), que a su
vez estimula la adenohipófisis para que secrete las hormonas
estimuladora de los folículos (FSH) y luteinizante (LH). Una
gonadotropina es una hormona que tiene efecto estimulante sobre las
gónadas, los testículos y los ovarios.
Puede que desee revisar el papel del hipotálamo y la hipófisis en
los capítulos 9 y 11. Además, avance hasta la figura 21-15, en la que
1338
podrá identificar el hipotálamo y la hipófisis en la parte superior del
diagrama.
Al inicio de la pubertad, en el niño, la FSH circulante hace que las
espermatogonias sufran una serie de divisiones celulares para
producir espermatozoides. Cuando la espermatogonia sufre la
división celular y la mitosis bajo la influencia de la FSH, produce dos
células hijas. Una de estas células sigue como espermatogonia y la
otra se convierte en otro tipo de célula llamada espermatocito
primario. Estos espermatocitos primitivos sufren luego otro tipo de
división celular caracterizado por la meiosis, que termina finalmente
en la formación de espermatozoides.
Obsérvese en la figura 21-4B que en la meiosis se producen dos
divisiones celulares (no una como en la mitosis) y que se forman
cuatro células hijas (no dos, como en la mitosis). Las células hijas se
denominan espermátidas. A diferencia de las dos células hijas
generadas por la mitosis, las cuatro espermátidas contienen solo la
mitad del material genético en el núcleo y la mitad de cromosomas
nucleares (23 frente a 46) que el resto de células corporales
(somáticas). Estas espermátidas se convierten en espermatozoides
posteriormente.
Mire de nuevo el esquema de la meiosis de la figura 21-4B.
Muestra que cada espermatocito primitivo finalmente produce
cuatro células espermáticas. Observe que, en la porción de un túbulo
seminífero que aparece en la figura 21-4B, las espermatogonias se
encuentran en la superficie externa del túbulo, los espermatocitos
primarios y secundarios están más profundos en la pared del túbulo
y el espermatocito maduro pero inmóvil se ve a punto de entrar en la
luz para iniciar su viaje a través de los conductos de la reproducción
hasta el exterior del cuerpo.

Espermatozoides
Los espermatozoides son las células más pequeñas y peculiares del

1339
organismo (fig. 21-5A). Su nombre procede del griego spermatozoon,
que significa «animal simiente». Esto se debe a que igual que la
semilla, cada espermatozoide forma parte del proceso reproductor. Y
cada uno de ellos tiene una cola y se mueve de forma independiente,
como si fuera un animal microscópico.

1340
1341
 FIGURA 21-5 Espermatozoide humano.
A. La microfotografía muestra las cabezas y las largas y delgadas colas
de algunos espermatozoides. B. La ilustración muestra los
componentes de un espermatozoide maduro y el ensanchamiento de la
cabeza espermática y de la parte media.

Todas las características que el bebé hereda de su padre en la

fecundación están contenidas dentro de los cromosomas nucleares de
la cabeza del espermatozoide. Sin embargo, esta información
genética del padre se unirá a los cromosomas del óvulo materno solo
cuando la fecundación tenga éxito.
La potente eyección del líquido que alberga los espermatozoides o
eyaculación del esperma en la vagina femenina durante el acto
sexual es solo un paso del largo viaje que estas células tienen que
hacer antes de que puedan encontrar y fecundar un óvulo. Para
realizar su tarea, estos pequeños paquetes de información genética
están provistos de cola para la motilidad y enzimas para penetrar la
membrana externa del óvulo cuando se produce el contacto entre
ellos.
La estructura del espermatozoide maduro está esquematizada en
la figura 21-5B. Obsérvese que la cabeza del espermatozoide contiene
el núcleo con el material genético del padre. La cabeza del
espermatozoide está cubierta por el acrosoma, una estructura a
modo de sombrero que contiene enzimas que le permiten romper la
cubierta del óvulo y penetrar en él si se produce el contacto.
Además de la cabeza con su acrosoma cubriéndola, cada
espermatozoide tiene una pieza central y una cola alargada. Las
mitocondrias de la pieza central liberan trifosfato de adenosina
(ATP), que proporciona energía para los movimientos de la cola,
necesarios para empujar el espermatozoide y permitirle «nadar»
distancias relativamente largas a través de los conductos femeninos
de la reproducción. La cola en realidad corresponde a un flagelo, que
se ha descrito ya en el capítulo 3 (v. figs. 3-4 y 3-5).

1342
Producción de testosterona
Además de la espermatogénesis, la otra función de los testículos es
secretar la hormona masculina testosterona. Esta función es
realizada por las células intersticiales de los testículos, no por sus
túbulos seminíferos. La secreción hipotalámica de GnRH hace que la
adenohipófisis secrete cantidades crecientes de LH, que estimula las
células intersticiales para secretar testosterona.
La testosterona desarrolla las siguientes funciones generales:
1. La testosterona masculiniza. Las diversas características por las
que pensamos en «masculino» se desarrollan gracias a la influencia
de la testosterona. Por ejemplo, los cambios en la voz de un chico se
deben a la testosterona.
2. La testosterona estimula y mantiene el desarrollo de los órganos
accesorios masculinos (próstata, vesículas seminales, etc.).
3. La testosterona tiene un efecto estimulante sobre el anabolismo de
las proteínas; es una hormona esteroidea anabolizante. Por tanto, la
testosterona es responsable del mayor desarrollo muscular y fuerza
del hombre.
Una buena forma de recordar las funciones de la testosterona es
pensar en ella como la «hormona masculinizante» y la «hormona
anabolizante». Revise el cuadro «Investigación, cuestiones y
tendencias: fomento de la fuerza muscular» en el capítulo 8, que
comenta el abuso de esteroides anabolizantes por parte de algunos
deportistas.

Repaso rápido
1. ¿Cuál es el nombre de las gónadas masculinas?
2. ¿Qué estructura específica dentro de las gónadas es la

1343
 responsable de la producción de los espermatozoides?
3. ¿Qué hormona se produce en la gónada masculina?

Conductos reproductores
Los conductos a través de los cuales tiene que pasar el
espermatozoide desde que abandona los testículos hasta que llega al
exterior del cuerpo son elementos importantes de las estructuras
accesorias de la reproducción. Los otros dos componentes incluidos
en la relación de órganos accesorios de la reproducción en el hombre
–las glándulas sexuales de soporte y los genitales externos– se
expondrán por separado.
El espermatozoide se forma en las paredes de los túbulos
seminíferos de los testículos. Cuando sale de estos, entra y luego
pasa sucesivamente por el epidídimo, conducto deferente, conducto
eyaculador y uretra hasta abandonar el cuerpo.

Aplicaciones clínicas
Criptorquidia
Al principio de la vida fetal los testículos están en la cavidad
abdominal, pero, normalmente, descienden al escroto unos 2 meses
antes del nacimiento. En ocasiones el niño nace con los testículos
sin descender, un cuadro denominado criptorquidia, que se
observa fácilmente por palpación del escroto al parto. La palabra
criptorquidia procede de las palabras griegas kryptikos (escondido)
y orchis (testículo).
La falta de descenso testicular puede deberse a desequilibrios
hormonales en el feto en desarrollo o a un defecto u obstrucción
físicos. Independientemente de su causa, en el lactante
1344
criptorquídico los testículos permanecen «escondidos» en la
cavidad abdominal. Como la temperatura más alta en el interior de
la cavidad del cuerpo inhibe la espermatogénesis, deben tomarse
medidas para hacer descender los testículos en el escroto para
evitar la esterilidad permanente.
El tratamiento precoz de este cuadro mediante la cirugía o
mediante la inyección de testosterona, que estimula el descenso de
los testículos, puede dar lugar al desarrollo testicular y sexual
normal.

Detección selectiva de la criptorquidia en un recién nacido.

Los testículos bien descendidos se pueden palpar con facilidad en el
saco escrotal.

Epidídimo
Cada epidídimo está formado por un tubo único y densamente
arrollado de unos 6 m de largo. Es una estructura en forma de coma
(v. fig. 21-2) situada en la parte superior y posterior de los testículos,
dentro del escroto. El espermatozoide madura y desarrolla su
capacidad para moverse o nadar a medida que pasa por el
epidídimo.

1345
 Las células especializadas que revisten el epidídimo secretan
nutrientes para el espermatozoide en desarrollo y también eliminan
una cantidad notable de líquido testicular excesivo conforme las
células sexuales en desarrollo entran y acaban atravesando la luz de
este tubo tan enrollado.

Conducto deferente
El conducto deferente es el tubo que permite al espermatozoide salir
del epidídimo y subir desde el saco escrotal a la cavidad abdominal.
Cada conducto deferente es un tubo grueso, suave, muy muscular
y móvil que puede «palparse» fácilmente a través de la piel de la
pared escrotal. Pasa por el conducto inguinal hasta la cavidad
abdominal formando parte del cordón espermático, una vaina de tejido
conjuntivo que encierra también vasos y nervios.

Conducto eyaculador y uretra

Una vez en la cavidad abdominal, el conducto deferente se prolonga
sobre la cara superior y por debajo de la cara posterior de la vejiga,
donde se une al conducto procedente de la vesícula seminal para
formar el conducto eyaculador (fig. 21-6).

1346
 FIGURA 21-6 Glándulas accesorias masculinas.
Fotografía de una disección que muestra la vejiga, la próstata, el
conducto deferente, el conducto eyaculador izquierdo y las vesículas
seminales desde atrás.

Obsérvese en las figuras 21-1 y 21-6 que el conducto eyaculador

atraviesa la próstata y permite que los espermatozoides entren en la
uretra que, finalmente, pasa por el pene y se abre al exterior por el
meato urinario externo.

Glándulas accesorias
El término semen o líquido seminal se emplea para describir la
mezcla de células sexuales, o espermatozoides, producida por los
testículos y las secreciones de las glándulas sexuales accesorias o de
soporte. Las glándulas accesorias, que contribuyen con más del 95%
de las secreciones a la parte líquida, gelatinosa, del semen, son las
dos vesículas seminales, la glándula prostática y dos glándulas
bulbouretrales (de Cowper). Además de producir espermatozoides,
los túbulos seminíferos de los testículos contribuyen con algo menos
1347
del 5% del volumen del líquido seminal.
Generalmente se eyaculan de 3 a 5 ml (aproximadamente una
cucharada de té) de una vez, y cada mililitro contiene normalmente
unos 100 millones de espermatozoides. Estas cifras varían mucho
entre los hombres sanos, incluso de un día a otro. El semen es
ligeramente alcalino, lo que protege al espermatozoide del ambiente
ácido del aparato reproductor femenino.

Vesículas seminales
Las dos vesículas seminales son glándulas en forma de saco que
aportan aproximadamente un 60% del volumen del líquido seminal.
Sus secreciones son amarillentas, espesas y ricas en fructosa. Esta
fracción del líquido seminal proporciona una fuente de energía para
el espermatozoide, sumamente móvil.

Próstata
La próstata está inmediatamente por debajo de la vejiga y tiene
forma de nuez. La uretra pasa a través de su centro antes de recorrer
el pene para terminar en el orificio urinario externo.
La próstata secreta un líquido claro, lechoso, que forma
aproximadamente el 30% del volumen total del líquido seminal. Esta
fracción del eyaculado ayuda a activar los espermatozoides y
mantiene su motilidad.

Glándulas bulbouretrales
Cada una de las dos glándulas bulbouretrales (llamadas también
glándulas de Cowper) parece un guisante por su tamaño y forma.
Están situadas inmediatamente por debajo de la próstata y vacían
sus secreciones en la uretra esponjosa. Dado que la secreción
bulbouretral se suele liberar justo antes de que se eyacule la mayor
parte del semen, a veces se denomina «preeyaculado».

1348
 Las secreciones de tipo mucoso de las glándulas bulbouretrales
sirven para varias funciones. Neutralizan cualquier residuo de orina
ácida que pudiera dañar a los espermatozoides en la uretra terminal.
También lubrican la porción terminal de la uretra para proteger a los
espermatozoides de las lesiones por fricción y mejoran la lubricación
externa del pene precisa para el coito.
Las glándulas bulbouretrales aportan menos del 5% del volumen
de líquido seminal que se eyacula por la uretra.

Aplicaciones clínicas
Hipertrofia prostática
Un cuadro no canceroso, llamado hipertrofia prostática benigna
(HPB), es un problema frecuente en los hombres de edad. El
cuadro se caracteriza por un aumento de tamaño o hipertrofia de la
próstata.
El hecho de que la uretra pase por el centro de la próstata
después de salir de la vejiga es una cuestión de considerable
significado clínico en este cuadro. Cuando la próstata aumenta de
tamaño comprime la uretra, cerrándola muchas veces de forma tan
completa que la micción resulta muy difícil o incluso imposible.
En algunos casos pueden utilizarse medicamentos (dutasterida o
tamsulosina, entre otros) para mejorar el flujo de orina y disminuir
los síntomas de HPB. Otra opción terapéutica es la extirpación
quirúrgica de parte o de toda la glándula, una técnica denominada
prostatectomía.
El cáncer de próstata también produce hipertrofia de la glándula
y restricción u obstrucción del flujo de orina por el crecimiento
tumoral maligno. Además de la cirugía, el cáncer prostático puede

1349
tratarse mediante quimioterapia sistémica, crioterapia
(congelación) del tejido prostático, microondas (calor),
hormonoterapia, introducción de medicamentos radiactivos
directamente en el tumor y con distintos tipos de radioterapia
externa.
Además de la hipertrofia de la glándula prostática, los hombres
adultos desarrollan con frecuencia una inflamación de la glándula,
que se llama prostatitis.

Genitales externos
El pene y el escroto constituyen los órganos reproductores
masculinos externos o genitales.
El pene (fig. 21-7) es el órgano que, al ponerse rígido por el llenado
con sangre de sus elementos esponjosos o eréctiles durante la
excitación sexual, puede penetrar y depositar los espermatozoides en
la vagina durante el acto sexual. El pene tiene en su cuerpo tres
columnas independientes de tejido eréctil. Un cuerpo esponjoso, que
rodea la uretra, y dos cuerpos cavernosos, situado dorsalmente. La
naturaleza esponjosa del tejido eréctil es evidente, como podemos
observar en la figura 21-7.

1350
1351
 FIGURA 21-7 El pene.
A. En este corte sagital del pene, visto desde arriba, la uretra está
expuesta en toda su longitud y puede verse a partir de la vejiga,
pasando a través de la próstata antes de entrar en el pene para
terminar en el orificio uretral externo. B. Fotografía de un corte
transversal del cuerpo del pene. Obsérvese la uretra en el interior del
cuerpo esponjoso.

En el extremo distal del cuerpo del pene se encuentra el glande del

pene o sencillamente glande. El meato urinario externo es la
desembocadura de la uretra en la punta del glande.
La piel sensible del extremo distal del pene está plegada
doblemente para formar un collarín retráctil laxo alrededor del
glande, que se llama prepucio.
Si el prepucio constriñe el glande, suele realizarse una
circuncisión, o extirpación quirúrgica del prepucio, poco después
del nacimiento para prevenir la irritación. Aunque algunos expertos
la recomiendan por otras razones de salud, como prevenir la
propagación del síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida) y
de otras infecciones de transmisión sexual (ETS), la mayoría de las
circuncisiones son «optativas» y se realizan por deseo de los
progenitores por motivos religiosos o culturales.
El escroto es una bolsa cubierta de piel, suspendida de la ingle.
Interiormente está dividido en dos sacos por un tabique; cada saco
contiene un testículo, epidídimo, parte inferior del conducto
deferente y comienzo del cordón espermático.

Repaso rápido
1. ¿Qué conducto lleva al epidídimo?
2. ¿Qué órganos producen el líquido en el semen?
3. ¿Cuál es la función de los tejidos eréctiles?

1352
4. ¿Qué es el glande?

1353
Aparato reproductor femenino
Esquema estructural
El esquema estructural del aparato reproductor en ambos sexos es
similar en cuanto que los órganos se dividen en esenciales o accesorios.

Órganos esenciales
Los órganos esenciales de la reproducción en la mujer, las gónadas,
son un par de ovarios. En ellos se producen las células sexuales
femeninas u óvulos. Los ovarios también producen las hormonas
estrógenos y progesterona.

Órganos accesorios
Los órganos accesorios de la reproducción en la mujer incluyen las
siguientes estructuras:
1. Una serie de conductos o estructuras ductales modificadas que se
extienden desde cerca de los ovarios hasta el exterior
2. Varias glándulas sexuales adicionales, como las glándulas
mamarias, que tienen una importante función reproductora
únicamente en la mujer
3. Los órganos externos de la reproducción o genitales externos
En la tabla 21-2 se relacionan los nombres de los órganos
femeninos esenciales y accesorios de la reproducción y en la
figura 21-8 se muestra la situación de muchos de ellos. Consulte de
nuevo esa tabla y la ilustración a medida que estudie cada una de las
estructuras en los apartados siguientes.
Tabla 21-2
Órganos femeninos de la reproducción

1354
ÓRGANOS ESENCIALES ÓRGANOS ACCESORIOS
Gónadas: ovarios (ovario derecho Conductos:
y trompas uterinas (dos), útero, vagina
ovario izquierdo)
Glándulas sexuales accesorias: glándulas vestibulares mayores (dos), glándulas
vestibulares menores (dos), mamas (dos)
Genitales externos: vulva

FIGURA 21-8 Organización de los órganos femeninos de la

reproducción.

Ovarios
Estructura y situación
Los dos ovarios son las gónadas de la mujer. Su superficie es rugosa,
desigual; cada uno pesa unos 3 g. Los ovarios se parecen a grandes
almendras por su tamaño y forma. Están unidos por ligamentos a la
cavidad pélvica y a cada lado del útero.
Incluidos en una matriz de tejido conjuntivo, inmediatamente por
debajo de la capa externa de cada ovario, en una niña recién nacida
hay aproximadamente 1 millón de folículos ováricos. Cada folículo
contiene un ovocito, una fase inmadura de la célula sexual femenina.

1355
Sin embargo, cuando una mujer llega a la pubertad, el nuevo
desarrollo termina en la formación de un número reducido (unos
400.000) de lo que ahora se llaman folículos primarios. Cada folículo
primario tiene una capa de células de la granulosa alrededor del
ovocito.
En la figura 21-9 podemos observar el desarrollo desde el folículo
primario hasta la ovulación. A medida que aumenta el espesor de la
capa de células de la granulosa alrededor del ovocito aparece una
cavidad hueca, llamada antro, y se forma un folículo secundario.

FIGURA 21-9 Ovario.

El corte transversal del ovario muestra las fases sucesivas del
desarrollo del folículo ovárico. Empiece con la primera fase (folículo
primario) y siga alrededor en el sentido de las agujas del reloj hasta la
fase final (cuerpo lúteo en degeneración).

Durante la vida reproductiva de la mayoría de las mujeres solo

entre 350 y 500 de estos folículos se desarrollan plenamente hasta

1356
folículos maduros. El folículo maduro ovula y libera el óvulo para su
posible fecundación, un proceso denominado ovulación. Los
folículos que no maduran degeneran y son reabsorbidos en el tejido
ovárico.
El folículo ovárico maduro se suele llamar folículo de De Graaf,
en recuerdo del anatomista holandés Regnier de Graaf, que lo
describió hace unos 300 años.
Después de la ovulación, el folículo roto se transforma en una
estructura glandular, secretora de hormonas, denominada cuerpo
lúteo, que se describe más adelante. Cuerpo lúteo procede del latín y
significa «cuerpo amarillo», un nombre adecuado para describir el
aspecto de esta estructura glandular.

Funciones del ovario

Ovogénesis
La producción de gametos femeninos o células sexuales se denomina
ovogénesis.
La forma inusual de división celular que produce la formación del
espermatozoide, la meiosis, es también responsable del desarrollo de
los óvulos. Durante las fases de desarrollo experimentadas por la
célula sexual femenina se producen dos divisiones meióticas. Como
resultado de la meiosis de la célula sexual femenina, el número de
cromosomas se reduce en cada célula hija a la mitad (23) del número
encontrado en otras células del cuerpo (46).
Sin embargo, la cantidad de citoplasma se reparte de forma
desigual entre los ovocitos hijos, como puede comprobar en la
figura 21-10. El resultado es la formación de un gran óvulo y
pequeñas células hijas, denominadas cuerpos polares, que
degeneran. El óvulo, con su gran abundancia de citoplasma, es una
de las células más grandes del cuerpo y está diseñado únicamente
para aportar nutrientes para el rápido desarrollo del embrión hasta

1357
su implantación en el útero.

1358
1359
 FIGURA 21-10 Ovogénesis.
Se muestra la producción de un óvulo maduro y la consiguiente
fecundación como una serie de divisiones celulares. Obsérvese que la
meiosis se detiene en la primera división meiótica antes del nacimiento
y luego se reinicia en algunos ovocitos primarios durante la pubertad.
La segunda división meiótica no se completa hasta que se ha
producido la fecundación.

En el momento de la fecundación se completa la fase final de la

división meiótica del óvulo y se libera el último cuerpo polar. Las
células sexuales de ambos progenitores se fusionan por completo y
se adquiere el número normal de cromosomas (46) en el cigoto
formado.

Producción de estrógenos y progesterona

La segunda función más importante del ovario, además de la
ovogénesis, es la secreción de las hormonas sexuales estrógenos y
progesterona. La producción de hormonas en el ovario comienza en la
pubertad con el desarrollo cíclico y la maduración del óvulo. Las
células de la granulosa que rodean el ovocito en el folículo en
crecimiento y maduro secretan estrógenos. El cuerpo lúteo, que se
desarrolla después de la ovulación, secreta fundamentalmente
progesterona, pero también cierta cantidad de estrógenos.
Los estrógenos son las hormonas sexuales que provocan el
desarrollo y mantenimiento de las características sexuales
secundarias femeninas y estimulan el crecimiento de las células
epiteliales que recubren el útero. Algunas de las acciones de los
estrógenos son las siguientes:
1. Desarrollo y maduración de los órganos reproductores femeninos,
como los genitales externos
2. Aparición de vello púbico y desarrollo de las mamas
3. Desarrollo del contorno femenino del cuerpo por depósito de
grasa bajo la superficie cutánea y en las mamas y región de las
caderas

1360
4. Iniciación del primer ciclo menstrual
La progesterona está producida por el cuerpo lúteo, que es una
estructura glandular que se desarrolla a partir del folículo que acaba
de liberar un óvulo. Si es estimulado por la hormona adecuada de la
adenohipófisis, el cuerpo lúteo produce progesterona durante unos
11 días después de la ovulación. La progesterona estimula la
proliferación y vascularización del revestimiento epitelial del útero y
actúa con los estrógenos para iniciar el ciclo menstrual en las
muchachas que llegan a la pubertad.

Repaso rápido
1. ¿Cómo se llaman las gónadas femeninas?
2. ¿Dónde se localizan las gónadas femeninas?
3. ¿Qué es la ovogénesis?
4. ¿Qué hormonas producen las gónadas femeninas?

Conductos reproductores
Los conductos reproductores de los aparatos masculino y femenino
se parecen en algunos aspectos fundamentales. En primer lugar,
ambos conjuntos de conductos se originan en las gónadas pares y
luego se fusionan en una sola vía que abandona el cuerpo. En
segundo lugar, los conductos femeninos y masculinos sacan los
gametos de las gónadas.
Sin embargo, como los seres humanos somos mamíferos
placentarios, los conductos reproductores femeninos también juegan
un papel central en la recepción del espermatozoide masculino, la
fecundación y el desarrollo prenatal, funciones que no se necesitan
en el aparato reproductor masculino. Recuerde estas funciones

1361
especiales de la reproducción cuando revisemos cómo la estructura
sigue a la función en el aparato reproductor femenino.

Trompas uterinas
Las dos trompas uterinas, llamadas también trompas de Falopio u
oviductos, actúan como conductos para los ovarios, aunque no están
unidas a ellos. El extremo externo de cada trompa termina es una
estructura expandida, en forma de embudo, que tiene
prolongaciones en forma de flecos, llamadas fimbrias, alrededor de
su borde. Esta parte de la trompa se curva sobre el extremo de cada
ovario (fig. 21-11) y se abre en la cavidad abdominal. El extremo
interno de cada trompa uterina se une al útero y la cavidad de la
trompa se abre en la cavidad uterina. Cada trompa mide unos 10 cm
de longitud.

FIGURA 21-11 Útero.

Esta imagen cortada muestra las capas musculares del útero y sus
relaciones con los ovarios y la vagina.

Después de la ovulación, el óvulo liberado penetra en la cavidad

abdominal y luego en la trompa uterina, ayudado por el movimiento
ondulatorio de las fimbrias y el batido de los cilios en su superficie.
Una vez en la trompa, el óvulo inicia su viaje hacia el útero. Algunos
óvulos nunca encuentran su camino en el oviducto y se quedan en la
1362
cavidad abdominal, donde son reabsorbidos. En el capítulo 22 se
exponen los detalles de la fecundación, que suele tener lugar en el
tercio externo de la trompa uterina.
El revestimiento mucoso de las trompas uterinas se continúa
directamente con el de la cavidad abdominal por un extremo y con el
del útero y la vagina por el otro. Esto tiene gran importancia clínica
porque las infecciones de la vagina o del útero, como la gonorrea,
pueden pasar a la cavidad abdominal, donde pueden resultar
peligrosas para la vida.

Útero
El útero es un pequeño órgano –tan solo del tamaño aproximado de
una pera–, pero sumamente fuerte. Casi todo él es músculo o
miometrio, con solo una pequeña cavidad en su interior. Durante el
embarazo, el útero crece, aumentando muchas veces su tamaño, de
modo que resulta lo bastante grande para contener un niño y una
cantidad considerable de líquido.
El útero está formado por dos partes: una parte superior, el cuerpo,
y una parte inferior, estrecha, el cuello o cérvix. Inmediatamente por
encima del nivel al que las trompas se unen al cuerpo del útero, se
redondea para formar una prominencia sobresaliente, llamada el
fondo (v. fig. 21-11).

Aplicaciones clínicas
Gestación ectópica
El término gestación ectópica se emplea para describir un
embarazo resultante de la implantación de un óvulo fecundado en
cualquier localización distinta del útero. A veces, como los
extremos externos de las trompas uterinas se abren en la cavidad
1363
pélvica y no están realmente conectados con los ovarios, el óvulo
no entra en la trompa uterina, sino que queda fecundado y
permanece en la cavidad abdominal.
Aunque resulta raro, si la implantación tiene lugar en la
superficie de un órgano abdominal o en uno de los mesenterios, el
desarrollo puede continuar hasta término. En tales casos es
necesario el parto por cesárea. En la mayoría de las gestaciones
ectópicas la implantación sucede en la trompa uterina y, por tanto,
se llaman embarazos tubáricos. Si no se tratan, terminan con la rotura
de la trompa y la muerte fetal.
Excepto durante el embarazo, el útero se encuentra en la cavidad
uterina, inmediatamente por detrás de la vejiga urinaria. Hacia el
final del embarazo se hace lo bastante grande como para llegar al
extremo de la cavidad abdominal. Entonces empuja al hígado contra
la cara inferior del diafragma, hecho que explica el comentario: «No
puedo hacer una inspiración profunda desde que estoy tan grande»,
realizado por muchas mujeres al final de su embarazo.
El útero participa en tres procesos: menstruación, embarazo y
parto. El cuerpo lúteo deja de secretar progesterona y reduce su
secreción de estrógenos unos 11 días después de la ovulación. Unos 3
días más tarde, cuando las concentraciones de progesterona y
estrógenos en la sangre están más bajas, se inicia la menstruación.
Pequeños fragmentos de la mucosa que reviste el útero, o
endometrio, se separan dejando debajo vasos sanguíneos
desgarrados. Sangre y fragmentos de endometrio pasan del útero a la
vagina y salen del cuerpo.
Inmediatamente después de la menstruación, el endometrio
empieza a autorrepararse. De nuevo se hace grueso y es
abundantemente irrigado como preparación para el embarazo.
Si no se produce la fecundación, el útero nuevamente se desprende
del revestimiento listo para recibir un embarazo que no tuvo lugar.
Como estos cambios del endometrio se repiten, se les conoce con el

1364
nombre de ciclo menstrual (v. más adelante).
Si se produce la fecundación, empieza el embarazo y el endometrio
permanece intacto. Los fenómenos del embarazo se exponen en el
capítulo 22.
La primera menstruación tiene lugar en la pubertad, normalmente
alrededor de los 11 o 12 años. Se repite aproximadamente cada 28
días o 13 veces al año en condiciones normales durante unos 30 a 40
años antes de cesar en la menopausia, cuando la mujer tiene
alrededor de 50 años.

Aplicaciones clínicas
Histerectomía
La palabra histerectomía procede de la combinación de dos
palabras griegas: hystera, que significa «útero», y ektome, que
significa «cortar». Por definición, es la extirpación quirúrgica del
útero.
Sin embargo, histerectomía es un término mal utilizado con
frecuencia por ampliar incorrectamente su definición para incluir
la extirpación de los ovarios u otras estructuras reproductivas. En
la histerectomía solo se extirpa el útero. Si se extirpa todo el útero,
incluido el cuello, deben emplearse los términos histerectomía total o
panhisterectomía. Si se deja la parte cervical del útero y solo se
extirpa el cuerpo del órgano, el término adecuado es histerectomía
subtotal
La extirpación del útero puede realizarse mediante una incisión
en la pared abdominal –histerectomía abdominal– o a través de la
vagina –histerectomía vaginal–. El término ovariectomía se emplea
para describir la extirpación de los ovarios. Aunque ambas

1365
intervenciones quirúrgicas pueden realizarse en la misma
operación –en una mujer con cáncer de útero u ovario, por
ejemplo–, los términos utilizados para describirlas no deben
emplearse de forma intercambiable.

Vagina
La vagina es un tubo distensible de unos 10 cm de longitud que está
formado principalmente por músculo liso y revestido por mucosa. Se
encuentra en la cavidad pélvica entre la vejiga de la orina y el recto
(v. fig. 21-8). Como parte del aparato reproductor femenino que se
abre al exterior, la vagina es el órgano en el que penetra el
espermatozoide durante su viaje para reunirse con un óvulo y es
también el órgano por el que sale el niño para encontrarse con su
nuevo mundo.

Glándulas accesorias
Glándulas vestibulares
Dos pares de glándulas exocrinas se encuentran inmersas en el tejido
localizado a ambos lados del orificio vaginal y liberan un líquido
mucoso hacia el vestíbulo vulvar (descrito más adelante en la
figura 21-13).
Dos de estas glándulas se llaman glándulas vestibulares mayores
y las otras dos se llaman glándulas vestibulares menores. Las
primeras reciben también el nombre de glándulas de Bartholin, y las
segundas se conocen como glándulas de Skene o próstata femenina.
El moco de estas glándulas aumenta la lubricación durante el
coito. Las glándulas vestibulares tienen importancia clínica, porque
pueden infectarse. Por ejemplo, la bacteria responsable de la gonorrea
es difícil de eliminar cuando infecta la glándula vestibular.

Mamas

1366
Las mamas se encuentran sobre los músculos pectorales y están
unidas a ellos por ligamentos suspensorios fibrosos (ligamentos de
Cooper). Su tamaño está determinado más por la cantidad de grasa
alrededor del tejido glandular (secretor de leche) que por la cantidad
de este, propiamente dicha. Por tanto, el tamaño de la mama tiene
poco que ver con su capacidad para secretar cantidades adecuadas
de leche después del nacimiento de un niño.
Cada mama está formada por 15 a 20 divisiones o lóbulos
dispuestos radialmente (fig. 21-12). Cada lóbulo está formado por
varios lobulillos y cada lobulillo por células glandulares, secretoras
de leche. Las células secretoras de leche están dispuestas en forma de
racimos de uva de pequeñas cámaras llamadas alvéolos (v. fig. 21-12,
recuadro). Las pequeñas células contráctiles rodean a los alvéolos y
empujan la leche hacia los conductos cuando se estimulan por la
oxitocina (OT) liberada por la neurohipófisis, una situación llamada
«bajada de la leche».

FIGURA 21-12 Imagen lateral de la mama.

Corte sagital que muestra la glándula fijada a la piel supraadyacente y
los músculos pectorales mediante los ligamentos suspensorios (de
Cooper). Cada lobulillo de tejido secretor se drena por un conducto
galactóforo que acaba desembocando en el pezón. El recuadro
muestra uno de los alvéolos productores de leche de la glándula

1367
 mamaria.

Pequeños conductos galactóforos drenan los alvéolos y convergen

hacia el pezón como los radios de una rueda. Un solo conducto
galactóforo lleva desde cada lóbulo a un orificio del pezón. Cada uno
de los conductos galactóforos se ensancha en el seno galactóforo justo
antes de llegar al pezón. Cada uno de los senos se comporta como el
bulbo en el extremo de un colirio, empujando la leche fuera del
pezón cuando el lactante lo exprime de forma rítmica con los
maxilares al succionar.
La superficie coloreada que rodea al pezón se llama aréola.
Contiene muchas protrusiones diminutas llamadas glándulas
areolares. Estas glándulas son grandes glándulas sebáceas que
secretan grasa y acondicionan la piel durante la lactancia. En la
aréola también existe una red de músculo liso que se contrae y
produce la erección del pezón, algo que con frecuencia permite al
lactante «engancharse» al pecho en el lugar más eficiente.
El conocimiento del drenaje linfático de la mama es importante
porque muchas veces las células cancerosas de los tumores de mama
se difunden a otras células del cuerpo a través del sistema linfático.
Este drenaje linfático se expone en el capítulo 14 (v. fig. 14-4).

Repaso rápido
1. ¿Qué otro nombre reciben las trompas uterinas?
2. ¿Qué tres funciones esenciales realiza el útero?
3. ¿Qué sustancia se transporta por los conductos galactóforos?
4. ¿En qué se parecen los conductos de los aparatos reproductores
femenino y masculino y en qué se diferencian?

1368
Genitales externos
Los genitales externos femeninos comprenden varias estructuras,
que se denominan de forma conjunta vulva. Estas incluyen:
1. Monte de Venus
2. Clítoris
3. Meato urinario externo
4. Labios menores
5. Himen
6. Desembocadura de los conductos de las glándulas vestibulares
7. Orificio (abertura) de la vagina
8. Labios mayores
El monte de Venus es una almohadilla de grasa, recubierta de piel,
sobre la sínfisis del pubis. El vello púbico aparece en esta estructura
en la pubertad y persiste durante toda la vida.

Aplicaciones clínicas
Enfermedad inflamatoria pélvica
La enfermedad inflamatoria pélvica (EIP) es un trastorno
frecuente que afecta a más de 800.000 mujeres cada año en EE. UU.
Se caracteriza por dolor pélvico, fiebre y secreción vaginal. La EIP
se puede producir como una inflamación aguda o crónica y se
puede deber a diversos tipos de patógenos. Los gérmenes que
provocan una serie de enfermedades de transmisión sexual (ETS),
sobre todo la clamidia, siguen siendo responsables frecuentes de la
EIP.

1369
 Cuando la infección se disemina hacia arriba a partir de la
vagina, con frecuencia afecta al útero, las trompas, los ovarios y
otros órganos pélvicos, con el habitual desarrollo de tejido
cicatricial y adherencias. Algunas ETS que, en última instancia, dan
lugar a complicaciones graves como EIP no producen síntomas
inicialmente y se dice que son «asintomáticas». La clamidia, la
causa más frecuente de EIP, suele ser asintomática durante
períodos prolongados. Además, la aparición de EIP causada por la
infección por Chlamydia puede permanecer asintomática también
hasta que exista un daño considerable. En estos casos, es posible
que la mujer no sea consciente de la infección ni de sus peligrosas
consecuencias.
La esterilidad es una de las consecuencias más temibles de la EIP
prolongada o crónica y es una complicación grave de las
infecciones de transmisión sexual por clamidia, gonococo o de otro
tipo. A menudo se realiza una exploración directa mediante
laparoscopia para determinar la gravedad de la EIP y los órganos
reproductores afectados.
Prolongándose hacia abajo desde el monte de Venus están los
labios mayores. Estos pliegues alargados, que están formados
principalmente por grasa y glándulas, están cubiertos con piel
pigmentada y vello púbico por su cara externa y son suaves y
carecen de vello por la interna. Los labios menores, están ubicados
en sentido medial entre los labios mayores y están cubiertos por piel
fina. Estos dos labios pequeños se unen anteriormente en la línea
media.
La zona situada entre los labios menores es el vestíbulo vaginal
(fig. 21-13). En él se encuentran varias estructuras genitales. El
glande o cabeza del clítoris, constituido por tejido eréctil parecido al
del pene, se localiza por detrás de la unión anterior de los labios
menores. El tejido eréctil profundo del clítoris se ramifica en dos
bulbos, uno de los cuales se puede observar en el corte del labio
mayor a la derecha de la imagen de la figura 21-13.
1370
 FIGURA 21-13 Genitales externos de la mujer.

El meato uretral externo se localiza entre el glande y el orificio

vaginal.
Este orificio vaginal se rodea por un delgado pliegue de mucosa
llamado himen. En ocasiones, el himen bloquea el orificio vaginal.
Los conductos de las glándulas vestibulares desembocan a ambos
lados del orificio vaginal, mediales a los labios menores.
El término perineo se utiliza para describir la zona situada entre la
abertura vaginal y el ano. Esta región a veces es seccionada en una
intervención quirúrgica denominada episiotomía para evitar el
desgarro de los tejidos durante el parto.

Ciclo menstrual
Resumen
El ciclo menstrual produce numerosos cambios en el útero, ovarios,
vagina y mamas y en la secreción hormonal de la adenohipófisis
(fig. 21-14). En la mayoría de las mujeres, estos cambios tienen lugar
con regularidad durante sus años de vida reproductiva. La primera

1371
indicación de los cambios viene con el primer período menstrual. La
primera regla o período menstrual se denomina menarquia.

FIGURA 21-14 Ciclo menstrual de 28 días.

Un ciclo menstrual típico cubre un período de unos 28 días. Sin

embargo, la duración del ciclo varía de unas mujeres a otras.
Algunas, por ejemplo, pueden tener un ciclo regular que cubre unos
24 días. La duración del ciclo varía también en una misma mujer. Por
1372
ejemplo, algunas pueden tener ciclos irregulares que oscilan entre 21
y 28 días, mientras que otros pueden durar de 2 a 3 meses.

Fases
Cada ciclo consta de tres fases. Los tres períodos de tiempo en cada
ciclo se denominan reglas, fase proliferativa y fase de secreción. Consulte
con frecuencia la figura 21-15 cuando estudie los procesos que tienen
lugar durante cada fase del ciclo en el hipotálamo, la hipófisis, el
ovario y el útero. Cerciórese de que no le pasa desapercibido el
fenómeno que tiene lugar alrededor del día 14 en un ciclo de 28 días.

1373
 FIGURA 21-15 Ciclo menstrual humano.
El esquema ilustra las relaciones entre la función hipofisaria, ovárica y
uterina durante un ciclo normal de 28 días. Un gran aumento en las
concentraciones de hormona luteinizante (LH) provoca la ovulación,
mientras que la menstruación (desprendimiento del revestimiento
endometrial) se inicia por niveles más bajos de progesterona.

Las reglas son un período de 4 o 5 días caracterizado por la

hemorragia menstrual. El primer día del flujo menstrual se considera
el día 1 del ciclo menstrual.
La fase proliferativa empieza después de terminar el flujo
menstrual y dura hasta la ovulación. Durante este período, los

1374
folículos maduran, el espesor del revestimiento uterino aumenta
(prolifera) y la secreción de estrógenos se eleva hasta su máximo
nivel.
La fase secretora del ciclo menstrual comienza con la ovulación y
dura hasta el comienzo de la regla siguiente. Durante esta fase del
ciclo menstrual, el endometrio alcanza su máximo espesor y el ovario
secreta su mayor nivel de progesterona.

Ovulación
Como norma general, durante los 30 o 40 años que la mujer tiene
reglas, solo un óvulo madura cada mes. Sin embargo, esta norma
tiene excepciones. Algunos meses madura más de uno y otros no
madura ninguno.
La ovulación tiene lugar 14 días antes de comenzar el siguiente
período menstrual. En un ciclo de 28 días esto significa que la
ovulación se produce alrededor del día 14 del ciclo, como se muestra
en la figura 21-14 (recuerde que el primer día de la regla se considera
el primer día del ciclo). Sin embargo, en un ciclo de 30 días, la
ovulación no se produciría en el decimocuarto día, sino en el
decimosexto. Y en un ciclo de 25 días, la ovulación ocurriría el
decimoprimer día del ciclo.
El momento de la ovulación tiene mucha importancia práctica
porque la posibilidad de fecundación (fusión del espermatozoide con
el óvulo) solo se mantiene durante un corto período de tiempo en
cada ciclo menstrual. Aunque unos pocos «superespermatozoides»
pueden mantenerse viables hasta 5 días, la mayoría de los
espermatozoides conservan su capacidad fecundante solo de 24 a
72 h después de ser depositados en el aparato reproductor femenino
tras la eyaculación. El óvulo permanece viable y capaz de ser
fecundado solo de 12 a 24 h después de la ovulación. Por tanto, el
período fértil de una mujer solo dura unos días cada mes, entre 3 y 5
días antes de la ovulación y no más de 24 h después de la misma.

1375
Control del ciclo menstrual
La adenohipófisis desarrolla un papel fundamental en la regulación
de los cambios cíclicos que caracterizan las funciones del aparato
reproductor femenino (v. capítulo 11). Como ya se ha señalado, la
secreción hipotalámica de GnRH estimula la adenohipófisis para
secretar FSH y LH. Entre los días 1 y 7 aproximadamente del ciclo
menstrual, la GnRH estimula selectivamente la adenohipófisis para
secretar un volumen creciente de FSH. Una concentración plasmática
elevada de FSH estimula varios folículos ováricos inmaduros para
que empiecen a crecer y a secretar estrógeno (v. fig. 21-15).
Actuando juntas, las concentraciones plasmáticas crecientes de
estrógeno y GnRH estimulan la adenohipófisis para secretar
cantidades crecientes de LH. Esta provoca la maduración de un
folículo y de su óvulo, la ovulación (rotura del folículo maduro con
expulsión del óvulo) y la luteinización (formación de un cuerpo
amarillo, el cuerpo lúteo, a partir del folículo roto).
¿A qué hormona –FSH o LH– llamaría la «hormona de la
ovulación»? ¿Cree que podría producirse la ovulación si la
concentración sanguínea de FSH permaneciera baja durante el ciclo
menstrual? Si responde LH a la primera pregunta y no a la segunda,
ha respondido correctamente a las dos. La ovulación no puede
producirse si la concentración sanguínea de FSH permanece baja
porque la concentración alta de esta hormona es fundamental para
estimular el crecimiento y la maduración del folículo ovárico. Con
una baja concentración de FSH ningún folículo empieza a crecer y,
por tanto, ninguno madura lo suficiente para ovular. La ovulación
está producida por las acciones combinadas de la FSH y la LH. Las
píldoras de control de la natalidad que contienen sustancias
estrogénicas suprimen la secreción de FSH. Esto impide
indirectamente la ovulación.
Como hemos dicho, la ovulación tiene lugar gracias a las acciones
combinadas de las dos hormonas hipofisarias, FSH y LH. La

1376
siguiente pregunta es: ¿qué produce la menstruación? Una respuesta
breve es la siguiente: una disminución brusca, repentina, de la
secreción de estrógenos y progesterona al final del período
premenstrual hace que el endometrio se desprenda y empiece otro
período menstrual.

Salud y bienestar
Amenorrea en las deportistas
La falta de período menstrual se llama amenorrea. La amenorrea
tiene lugar en algunas atletas, probablemente como resultado de
una cantidad de grasa corporal demasiado baja para mantener la
función reproductora normal. Aunque mantiene el hematocrito
(nivel de glóbulos rojos) más alto que durante la menstruación, no
se considera una situación deseable. Aparte de la infertilidad, la
amenorrea puede producir otros problemas. Por ejemplo, las bajas
concentraciones hemáticas de estrógenos que acompañan a la
amenorrea prolongada pueden provocar osteoporosis (pérdida de
masa ósea).

1377
Resumen de los aparatos
reproductores
El aparato reproductor de ambos sexos se destina a la producción de
células reproductoras o gametos (espermatozoides y óvulos), así
como a garantizar los mecanismos que permitan la unión de estas
dos células; su fusión permite la transferencia de la información
genética de los padres a la siguiente generación.
En la tabla 21-3 se comparan varios componentes análogos del
aparato reproductor en ambos sexos. Puede ver que hombres y
mujeres tienen estructuras similares para realizar funciones
complementarias. Además, el sistema reproductor femenino permite
el desarrollo y nacimiento de la descendencia y este será el primer
tema del capítulo siguiente.
Tabla 21-3
Características análogas* de los sistemas reproductores
CARACTERÍSTICAS MUJER HOMBRE
Órganos esenciales Ovarios Testículos
Células sexuales Óvulos (huevos) Espermatozoides
Hormonas Estrógenos y progesterona Testosterona
Células productoras de Células de la granulosa y cuerpo lúteo Células intersticiales
hormonas
Sistemas de conductos Trompas uterinas (de Falopio), útero y Conducto (vaso) deferente, uretra y
vagina epidídimo
Genitales externos Clítoris y vulva Pene y escroto
*
Parecidas o similares en algunos aspectos.

Repaso rápido
1. ¿Qué estructura femenina está constituida por tejido eréctil?
2. ¿Qué otro término se puede emplear para regla?

1378
3. ¿Qué hormona alcanza un elevado pico antes justo de la
ovulación?

Aplicaciones científicas
Ciencias de la reproducción

1379
 William Masters (1915-2001) y Virginia Johnson (1925-2013)

El estudio de la reproducción humana y, sobre todo, de la función

sexual tiene muchas implicaciones culturales. Por eso no resulta
sorprendente que los investigadores norteamericanos William
Masters y Virginia Johnson encontraran mucha controversia
durante las décadas que dedicaron a los trabajos innovadores en el
campo del sexo y la reproducción humanas. Fueron los primeros
autores que estudiaron la fisiología sexual humana en su
laboratorio. William Masters era ginecólogo (médico especializado
en salud femenina) y Virginia Johnson estaba formada en
psicología. En 1966, su obra Respuesta sexual humana explicó de
forma clara la fisiología del sexo por vez primera. Además de
realizar descubrimientos en los campos de la fisiología del sexo y la
reproducción humanos, también desarrollaron tratamientos para
los trastornos relacionados con el sexo y formaron terapeutas por
todo el mundo.
Además de los amplios campos de la biología, de la medicina, de

1380
la psicología y de las ciencias de la conducta, el trabajo pionero de
Masters y Johnson allanó el camino para avances en áreas tan
diversas y especializadas del conocimiento como la neurociencia y
la dinámica social.
En la actualidad, hay muchas oportunidades para aplicar el
conocimiento de la ciencia reproductora en distintas profesiones.
Los enfermeros en salud reproductora, los ginecólogos y los urólogos se
suelen encargar de la atención reproductora de los adultos de
ambos sexos. Los profesionales de medicina reproductora ayudan
a las parejas a mejorar la fertilidad. Los psicólogos y asesores ayudan
a los pacientes que tienen diversos tipos de problemas sexuales.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Reproducción sexual
A. Aparición de la descendencia
1. La reproducción sexual exige dos progenitores (a diferencia de
la reproducción asexual monoparental); aumenta la
variabilidad de los rasgos genéticos entre la descendencia de
los mismos progenitores
2. Gametos: células sexuales que se fusionan durante la
fecundación para generar un cigoto monocelular, que es la
primera célula de la descendencia
a. Espermatozoide: gameto del progenitor masculino
b. Óvulo: gameto del progenitor femenino
3. Las hormonas reproductoras regulan las características

1381
 sexuales que permiten el éxito en la reproducción
4. La capacidad de reproducirse se inicia en la pubertad
B. Aparatos masculino y femenino
1. Entre los sistemas de ambos sexos pueden encontrarse una
estructura y una función generales comunes
2. Sistemas adaptados al desarrollo de los espermatozoides o los
óvulos seguidos de fecundación con éxito, desarrollo y
nacimiento de la descendencia
3. Hormonas sexuales de ambos sexos, importantes en el
desarrollo de las características sexuales secundarias y la
actividad normal del aparato reproductor
Aparato reproductor masculino
A. Esquema estructural del aparato reproductor (llamado también
aparato urogenital)
1. Los órganos se clasifican como esenciales o accesorios (v.
tabla 21-1)
2. Los órganos esenciales de la reproducción son las gónadas
(testículos), que producen las células sexuales
(espermatozoides)
3. Órganos accesorios de la reproducción
a. Conductos: vías que transportan los espermatozoides desde
los testículos al exterior
b. Glándulas sexuales: producen una solución protectora y
nutritiva para los espermatozoides
c. Genitales externos
B. Testículos: las gónadas del hombre
1. Estructura y situación (v. figs. 21-1 y 21-2)

1382
 a. Testículos en el escroto: temperatura inferior
b. Cubiertos por la túnica albugínea que los divide en lobulillos
que contienen los tubos seminíferos
c. Las células intersticiales producen testosterona (v. fig. 21-3)
2. Funciones
a. La espermatogénesis es el proceso de producción de los
espermatozoides (v. fig. 21-4)
(1) Células precursoras del espermatozoide, llamadas
espermatogonias
(2) La meiosis produce espermatocitos primitivos, que
forman cuatro espermátidas con 23 cromosomas
(3) Espermatozoides: células móviles pequeñas (v. fig. 21-5)
(a) La cabeza contiene material genético
(b) El acrosoma contiene enzimas para ayudar al
espermatozoide a penetrar en el óvulo
(c) Las mitocondrias proporcionan energía para el
movimiento
b. Producción de testosterona por las células intersticiales
(1) La testosterona «masculiniza» y estimula el desarrollo de
los órganos accesorios masculinos
(2) Estimula y mantiene el desarrollo de los órganos
accesorios masculinos
(3) Estimula el anabolismo proteico y el desarrollo de la
fuerza muscular
C. Conductos reproductores: conductos por los que pasan los
espermatozoides después de salir de los testículos hasta que
salen del cuerpo

1383
 1. Epidídimo: tubo único, enrollado, de unos 6 m de largo; se
encuentra en el extremo superior y en el borde posterior de
cada testículo en el escroto
a. Los espermatozoides maduran y desarrollan la capacidad de
moverse cuando pasan por el epidídimo
2. Conducto deferente
a. Recibe a los espermatozoides procedentes del epidídimo y
los transporta al escroto atravesando la cavidad abdominal
b. Atraviesa el conducto inguinal y se une al conducto de la
vesícula seminal, formando el conducto eyaculador (v.
fig. 21-6)
D. Glándulas accesorias: elaboran componentes del semen
1. Semen: llamado también líquido seminal
a. Mezcla de espermatozoides y secreciones de las glándulas
sexuales accesorias
b. Unos 3-5 ml como media en cada eyaculación, y cada
mililitro contiene unos 100 millones de espermatozoides
(aunque esta cifra es muy variable, incluso de un día a otro)
2. Vesículas seminales
a. Glándulas en forma de bolsa que producen
aproximadamente el 60% del volumen del líquido seminal
b. Su secreción es amarillenta, espesa y rica en fructosa para
proporcionar la energía necesaria para la motilidad de los
espermatozoides
3. Próstata
a. En forma de nuez y situada debajo de la vejiga
b. La uretra pasa a través de la glándula
c. Su secreción representa el 30% del volumen del líquido

1384
 seminal: es clara y lechosa
d. Activa los espermatozoides y es necesaria para mantener su
motilidad
4. Glándulas bulbouretrales (de Cowper)
a. Parecen guisantes por su tamaño y forma
b. Secretan un líquido mucoso que constituye menos del 5%
del volumen del líquido seminal
E. Genitales externos
1. Pene y escroto (v. fig. 21-7)
2. El pene tiene tres columnas de tejido eréctil: dos columnas
dorsales llamadas cuerpos cavernosos y una columna ventral que
rodea la uretra, llamada cuerpo esponjoso
3. Glande del pene, recubierto por el prepucio
4. Extirpación quirúrgica del prepucio, llamada circuncisión
Aparato reproductor femenino
A. Esquema estructural: órganos clasificados como esenciales o
accesorios (v. tabla 21-2 y fig. 21-8)
1. Los órganos esenciales son las gónadas (ovarios), que
producen las células sexuales (óvulos)
2. Órganos accesorios de la reproducción
a. Conductos o conductos modificados: como los oviductos, el
útero y la vagina
b. Glándulas sexuales, incluidas las mamas
c. Genitales externos
B. Ovarios
1. Estructura y situación

1385
 a. Par de glándulas que pesan aproximadamente 3 g cada una
b. Parecen almendras grandes
c. Unidos por ligamentos a la cavidad pélvica y a cada lado del
útero
d. Estructura microscópica (v. fig. 21-9)
(1) Folículos ováricos: contienen el ovocito, que es una célula
sexual inmadura (aproximadamente 1 millón al
nacimiento)
(2) Folículos primitivos: unos 400.000 en la pubertad, están
cubiertos por células de la granulosa
(3) Aproximadamente de 350 a 500 folículos maduros ovulan
durante la vida reproductora de la mayoría de las mujeres:
algunas veces se llaman folículos de De Graaf
(4) Los folículos secundarios tienen una cavidad llamada
antro
(5) Después de la ovulación se forma el cuerpo lúteo
2. Funciones
a. Ovogénesis (v. fig. 21-10)
(1) Incluye la división celular meiótica que produce células
hijas con igual número de cromosomas (23), pero
citoplasma desigual
(2) El óvulo es grande, los cuerpos polares son pequeños y
degeneran
b. Producción de estrógenos y progesterona
(1) Las células de la granulosa que rodean el ovocito en los
folículos maduros y en crecimiento producen estrógenos
(2) El cuerpo lúteo produce progesterona

1386
 (3) Los estrógenos provocan el desarrollo y mantenimiento
de los caracteres sexuales secundarios
(4) La progesterona estimula la actividad secretora del
epitelio uterino y ayuda a los estrógenos a iniciar las
reglas
C. Conductos reproductores
1. Los dos conductos reproductores femeninos y masculinos
transportan los gametos de cada una de (las dos) gónadas, se
unen en una sola vía y salen del cuerpo
2. Solo los conductos femeninos permiten también recibir el
espermatozoide, la fecundación y el desarrollo prenatal
3. Trompas uterinas (de Falopio)
a. Se prolongan unos 10 cm desde el útero, en la cavidad
abdominal
b. Extremo distal expandido, rodeado de fimbrias
c. El revestimiento mucoso de la trompa es continuación
directa del de la cavidad abdominal
4. Útero: está formado por el cuerpo, el fondo y el cuello (v.
fig. 21-11)
a. Está situado en la cavidad pélvica inmediatamente detrás de
la vejiga urinaria.
b. El miometrio es la capa muscular
c. Endometrio perdido en la menstruación
d. Menopausia: fin de la repetición de los ciclos menstruales
(hacia los 45-50 años de edad)
5. Vagina
a. Tubo distensible de unos 10 cm de longitud

1387
 b. Situada entre la vejiga urinaria y el recto en la pelvis
c. Recibe al pene durante el acto sexual y es el canal del parto
para el alumbramiento normal del niño al final del embarazo
d. Glándulas sexuales accesorias o de soporte
D. Glándulas accesorias
1. Glándulas vestibulares mayores y menores
a. Secretan líquido mucoso que puede lubricar durante el coito
b. Los conductos desembocan entre los labios menores
c. Son importantes a nivel clínico cuando se infectan (como
sucede en la gonorrea)
2. Mamas (v. fig. 21-12)
a. Situadas sobre los músculos pectorales del tórax
b. El tamaño está determinado por la cantidad de grasa, más
que por la cantidad de tejido glandular (secretor de leche)
c. Los conductos galactóforos drenan en el pezón, que está
rodeado por la aréola pigmentada
d. El drenaje linfático es importante en la difusión de las
células cancerosas a otras regiones del cuerpo
E. Genitales externos (v. fig. 21-13)
1. Son el monte de Venus, el clítoris, el meato urinario externo, la
abertura de las glándulas vestibulares, la vagina, los labios
menores y mayores y el himen
2. Perineo: zona entre el orificio vaginal y el ano
a. Incisión quirúrgica durante el parto (episiotomía)
F. Ciclo menstrual: determina numerosos cambios en el útero, los
ovarios, la vagina y las mamas (v. figs. 21-14 y 21-15)
1. Duración: unos 28 días; varía de mes a mes entre las personas
1388
 y en la misma persona
2. Fases
a. Reglas: aproximadamente los 4 o 5 primeros días del ciclo;
varían algo
(1) Se caracterizan por el desprendimiento de fragmentos de
endometrio (revestimiento uterino) con hemorragia
(2) El primer día de sangrado es el primer día del ciclo
menstrual
b. Fase proliferativa: días entre el fin de las reglas y la fase de
secreción; varía en duración
(1) Cuanto más corto es el ciclo, más corta es la fase de
proliferación; cuanto más largo es el ciclo, más larga es la
fase de proliferación
(2) Se caracteriza por la proliferación del endometrio
c. Fase de secreción: días entre la ovulación y el comienzo de la
regla siguiente; secretora unos 14 días antes de la regla
siguiente
(1) Se caracteriza por un nuevo engrosamiento del
endometrio
(2) Secreción por sus glándulas en preparación para la
implantación del óvulo fecundado
3. Ovulación: típicamente se libera un óvulo en cada ciclo, 14 días
antes de la siguiente menstruación; el momento de la
ovulación es importante a la hora de programar el coito si se
desea maximizar la fecundidad
4. Control: las acciones combinadas de las hormonas hipofisarias
FSH y LH provocan la ovulación; la disminución brusca de los
estrógenos y la progesterona provoca la menstruación si no se
ha producido el embarazo

1389
Resumen de los aparatos reproductores
A. En hombres y mujeres, los órganos del aparato reproductor
están adaptados a la serie específica de funciones que permiten el
desarrollo de espermatozoides y óvulos, y el desarrollo y
nacimiento normales de la descendencia
B. Los órganos masculinos producen, almacenan y finalmente
introducen espermatozoides maduros en el aparato reproductor
femenino
C. El aparato femenino produce óvulos, recibe los espermatozoides
y permite la fecundación seguida por el desarrollo y nacimiento
del feto, con la lactancia después
D. Hombres y mujeres tienen estructuras reproductoras análogas
(v. tabla 21-3)
E. Para el desarrollo de las características sexuales secundarias y
para la función reproductora normal es necesaria la producción
de hormonas sexuales en ambos sexos
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos de
aprendizaje.
Para hacer que su estudio del aparato reproductor sea más eficiente, le
sugerimos las siguientes claves:
1. Antes de estudiar el capítulo 21, revise el resumen sobre el
aparato reproductor masculino y femenino del capítulo 5, las
glándulas y las hormonas endocrinas del capítulo 11 y el
comentario acerca de la uretra masculina del capítulo 18.

1390
2. La reproducción sexual en las personas necesita de la
producción de gametos o células sexuales: espermatozoides en
los hombres y óvulos en las mujeres.
3. Un espermatozoide y un óvulo se unen durante el proceso de la
fecundación para generar una célula llamada cigoto, que al final
se convierte en la descendencia.
4. Cree fichas para ayudarle a: 1) revisar los órganos accesorios y
esenciales de la reproducción y su función en los hombres y las
mujeres (v. tablas 21-1 y 21-2); 2) resumir los tipos celulares y
los pasos, incluidos los cambios en el número de cromosomas,
que caracterizan a la espermatogénesis y la ovogénesis, y 3)
enumerar y comparar el origen y las funciones de las hormonas
sexuales en hombres y mujeres.
5. En su grupo de estudio creen mapas conceptuales mientras
comentan: 1) las fases y acontecimientos del ciclo menstrual,
consultando con frecuencia las figuras 21-14 y 21-15, y 2) las
características análogas del aparato reproductor masculino y
femenino (v. tabla 21-3).
6. Siempre debe ser capaz de responder bien a todos los grupos de
preguntas de repaso rápido antes de seguir estudiando el texto
y deberá comentar el examen del final del capítulo además de
plantear posibles preguntas de examen dentro del grupo de
estudio.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una
buena parte de sus nuevos conocimientos.
1. Describa la estructura y localización de los testículos.
2. Describa la estructura y función de los espermatozoides.

1391
3. Enumere las funciones de la testosterona.
4. Enumere y describa con brevedad los conductos del aparato
reproductor masculino.
5. Enumere y describa con brevedad las glándulas del aparato
reproductor masculino y cómo contribuye cada glándula al
líquido seminal.
6. Describa la estructura y localización de los ovarios.
7. Explique el desarrollo de un folículo ovárico desde el folículo
primario al cuerpo lúteo.
8. Enumere las funciones de los estrógenos.
9. Enumere las funciones de la progesterona.
10. Describa la estructura de las trompas uterinas.
11. Describa la estructura del útero.
12. Describa la estructura de la vagina.
13. Describa la estructura de las mamas.
14. Explique la «bajada de la leche»
15. Explique lo que sucede durante la fase proliferativa del ciclo
reproductor.
16. Explique lo que sucede durante la fase secretora del ciclo
reproductor.
17. Enumere, ubique y describa de forma breve la función de las
cuatro hormonas implicadas en la regulación del ciclo
reproductor.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que
le ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las
1392
secciones de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le
hayan parecido difíciles.
18. Distinga entre la espermatogénesis y la ovogénesis. ¿Cómo se
relacionan estas diferencias con el papel en la reproducción de
los hombres y las mujeres?
19. ¿Por qué se localizan los testículos fuera de la cavidad corporal
dentro del escroto?
20. ¿Qué es propio del contenido en cromosomas de los gametos?
¿Por qué tiene importancia?
21. Maddie toma anticonceptivos orales. El médico le dijo que este
fármaco «apagaría su aparato reproductor», evitando de este
modo el embarazo. Maddie está preocupada por sus hormonas
sexuales. ¿Se producirá también el «apagado» de sus estrógenos
y su progesterona?
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. Los órganos esenciales del aparato reproductor masculino son
los _____________.
2. El saco a modo de bolsa en el que se localizan las gónadas
masculinas se llama _______________________.
3. La membrana que cubre el testículo y también divide su
interior en lobulillos se llama _____________.
4. El ______________ es un conducto largo en el testículo donde se
desarrollan los espermatozoides.
5. Las ______________ son células de los testículos que secretan
testosterona.

1393
6. El espermatocito primario se desarrolla a partir de una célula
llamada _________________.
7. El espermatocito primario forma espermatozoides sufriendo un
tipo especializado de división celular que se denomina
______________________.
8. El espermatozoide contiene un __________________, en el que
se encuentra una enzima que puede digerir la cubierta del
óvulo.
9. El ______________ es un conducto reproductor que está
constituido por un tubo muy arrollado que se encuentra
situado en la parte superior y por detrás del testículo.
10. El _______________ es un conducto reproductor que permite al
espermatozoide salir del escroto hacia arriba en dirección a la
cavidad abdominal.
11. La ___________________ es una glándula que secreta un
líquido lechoso poco espeso, que representa un 20%
aproximadamente del líquido seminal.
12. Las _____________ son un par de glándulas que producen un
líquido amarillento, denso, rico en fructosa, que supone
aproximadamente un 60% del líquido seminal.
13. El pene está constituido por tres columnas de tejido eréctil:
una se llama cuerpo esponjoso y las otras dos los
_____________.
14. Los órganos esenciales del aparato reproductor femenino son
los ______________.
15. Otro nombre para el folículo ovárico maduro es folículo
______________.
16. El proceso que produce el gameto femenino se denomina
______________.
17. La meiosis en la mujer da lugar a un óvulo grande y tres
1394
 células hijas pequeñas, que se llaman ______________ y que
degeneran.
18. Las ______________ son los tubos reproductores que conectan
el ovario y el útero.
19. La capa muscular del útero se llama __________________.
20. El útero está constituido por dos partes: la superior, llamada
cuerpo, y la inferior, más estrecha, llamada _____________.
21. La capa más interna del útero, que se descama en la
menstruación, se llama __________.
22. La ______________ es la parte del aparato reproductor
femenino que se abre al exterior.
23. Las glándulas ______________ son glándulas que secretan un
líquido lubricante de aspecto mucoide hacia el vestíbulo
vaginal.
24. Las células glandulares secretoras de leche de las mamas se
organizan en estructuras a modo de uvas, llamadas
_______________. Estas drenan en los conductos ____________,
que convergen en el pezón.
Relacione cada frase de la columna B con el término
correspondiente de la columna A.
Columna A Columna B
25. ______________ FSH a. Lo que llega a ser el folículo tras la ovulación
26. ______________ Menstruación b. Hormona ovárica que alcanza su concentración máxima en la fase
proliferativa
27. ______________ Cuerpo lúteo28. c. Causada por un descenso rápido de las concentraciones en la sangre de
______________ Estrógenos estrógenos y progesterona
29. ______________ Fase secretora d. Fase del ciclo reproductor que se inicia tras la ovulación
30. ______________ Progesterona e. Hormona ovárica que alcanza la máxima concentración en la fase
secretora
31. ______________ LH f. Término utilizado para describir el óvulo que se libera del ovario
32. ______________ Fase proliferativa g. La pared uterina empieza a engrosarse durante esta fase del ciclo
reproductor
33. ______________ Ovulación h. Hormona hipofisaria que estimula la formación del folículo ovárico
i. Hormona hipofisaria que se podría llamar «hormona de la ovulación»

1395
CAPÍTULO 22

1396
Crecimiento, desarrollo y
envejecimiento
ESQUEMA DEL CAPÍTULO

Revise este esquema antes de empezar la lectura del

capítulo, para visualizar la organización de los conceptos.

Período prenatal
De la fecundación a la implantación
Cavidad amniótica y placenta
Períodos de desarrollo
Formación de las capas germinales
primitivas
Histogénesis y organogénesis
Malformaciones congénitas
Nacimiento
Parto
Fases del parto
1397
 Período posnatal
Crecimiento, desarrollo y envejecimiento
Lactancia
Infancia
Adolescencia
Edad adulta
Edad avanzada
Efectos del envejecimiento
Sistema tegumentario (piel)
Sistema esquelético
Sistema nervioso central
Sentidos especiales
Aparato circulatorio
Aparato respiratorio
Aparato urinario
OBJETIVOS
Antes de leer este capítulo, revise estos objetivos de

1398
aprendizaje.
Cuando haya terminado este capítulo, le será posible:
1. Exponer el concepto de desarrollo como proceso biológico
caracterizado por continuas modificaciones y cambios.
2. Exponer los principales cambios en el desarrollo característicos
de la fase prenatal de la vida desde la fecundación hasta el
nacimiento.
3. Identificar las tres capas germinales principales y los diferentes
derivados que se desarrollan a partir de cada capa en el cuerpo
adulto.
4. Exponer las tres fases de un parto vaginal normal.
5. Relacionar y exponer los principales cambios característicos de
los cuatro períodos posnatales de la vida.
6. Exponer los efectos del envejecimiento en los principales
órganos.
Muchos de sus más queridos y vivos recuerdos están probablemente
relacionados con sus cumpleaños. El día del nacimiento es un
importante hito en la vida. La mayoría de las personas sigue
recordando su cumpleaños de alguna forma especial todos los años;
los cumpleaños sirven de agradables y cómodos puntos de referencia
para marcar períodos de transición o cambio en nuestra vida. El
verdadero día del nacimiento marca el final de una fase de la vida
llamada período prenatal y el comienzo de una segunda, llamada
período posnatal. El período prenatal empieza en la concepción y
termina en el nacimiento; el período posnatal empieza en el
nacimiento y se prolonga hasta la muerte.
Aunque períodos importantes de nuestra vida, como la infancia y
la adolescencia, muchas veces se recuerdan como una serie de
episodios individuales y aislados, en realidad forman parte de un
proceso dinámico y continuo. Al revisar los numerosos cambios que

1399
tienen lugar durante el ciclo de la vida, desde la concepción a la
muerte, en muchas ocasiones conviene separar ciertos períodos,
como la infancia o la edad adulta, para su estudio. Sin embargo, es
importante recordar que la vida no es una serie de episodios de parar
y arrancar o períodos de tiempo individuales y aislados. Por el
contrario, es un proceso biológico que se caracteriza por sus
continuas modificaciones y cambios.
En este capítulo se exponen algunos de los fenómenos y cambios
que tienen lugar en el desarrollo de una persona, desde su
concepción hasta la muerte. El estudio del desarrollo durante el
período prenatal va seguido de una exposición sobre el proceso del
nacimiento y una revisión de los cambios que se producen durante la
infancia y la edad adulta. Finalmente, se exponen algunos
importantes cambios que tienen lugar en los diversos órganos del
cuerpo como resultado del envejecimiento.

1400
Período prenatal
El período prenatal del desarrollo empieza en el momento de la
concepción o fecundación (es decir, en el momento en que se unen el
óvulo femenino y el espermatozoide masculino) (fig. 22-1). El
período de desarrollo prenatal continúa hasta el parto del niño, unas
39 semanas más tarde. La ciencia del desarrollo del niño antes del
nacimiento se llama embriología. Es una historia de maravillas
biológicas, que describe los medios por los que se inicia una nueva
vida humana y las fases por las que una única célula microscópica se
transforma en un complejo ser humano.

1401
 FIGURA 22-1 Fecundación.
La fecundación es un fenómeno biológico específico. Tiene lugar
cuando se unen las células sexuales masculinas y femeninas. Después

1402
 de producirse la unión entre un espermatozoide y el óvulo empieza el
ciclo de la vida. La microfotografía electrónica de barrido muestra los
espermatozoides uniéndose a la superficie de un óvulo. Solo uno
penetrará y lo fecundará.

De la fecundación a la implantación
Después de la ovulación, el óvulo liberado entra primero en la
cavidad abdominal y luego sigue su camino por las trompas uterinas
(de Falopio). Los espermatozoides nadan por las trompas uterinas
hacia el óvulo. En la figura 22-2 observe la relación entre el ovario,
las dos trompas uterinas y el útero. Recuerde del capítulo 21 que
cada trompa uterina se prolonga fuera del útero unos 10 cm. Termina
en la cavidad abdominal cerca del ovario, como puede ver en la
figura 22-2, en una abertura rodeada por prolongaciones en forma de
flecos, las fimbrias.

FIGURA 22-2 Fecundación e implantación.

1403
 En la ovulación, el ovario libera un óvulo que empieza su viaje por la
trompa uterina. Allí, el óvulo es fecundado por un espermatozoide para
formar el cigoto unicelular. Al cabo de algunos días de rápida división
mitótica se forma una masa de células llamada mórula. Después de
que la mórula se ha desarrollado hasta una masa hueca, llamada
blastocisto, tiene lugar la implantación.

Los espermatozoides que se depositan en la vagina tienen que

entrar y «nadar» por el útero e ir a reunirse con el óvulo a través de
la trompa uterina. La mayoría de las veces la fecundación tiene lugar
en el tercio externo de la trompa, como se muestra en la figura 22-2.
El óvulo fecundado o cigoto está genéticamente completo; es un
nuevo individuo unicelular. Tiempo y nutrición es lo único que
necesita para la expresión de características como el sexo, la
composición corporal y el color de la piel, que quedaron
determinados en el momento de la fecundación. Como puede ver en
la figura, el cigoto inicia inmediatamente divisiones mitóticas y en
unos tres días forma una masa maciza de células, llamada mórula (v.
fig. 22-2). Las células de la mórula siguen dividiéndose y cuando el
embrión en desarrollo llega a la cavidad del útero es una esfera
hueca de células llamada blastocisto.
Durante los 10 días que van desde el momento de la fecundación
hasta que el blastocisto está completamente implantado en el
endometrio, este dispone de unos pocos nutrientes procedentes de la
madre. La rápida división celular que tiene lugar hasta la fase de
blastocisto se produce sin un aumento significativo de la masa total
comparada con el cigoto (fig. 22-3). Una de las especializaciones del
cigoto es su increíble capacidad de almacenamiento de nutrientes
que ayuda a mantener este desarrollo embrionario hasta que se
produce la implantación.

1404
 FIGURA 22-3 Primeras fases del desarrollo humano.
A. Óvulo fecundado o cigoto. B a D. Las primeras divisiones celulares
producen más y más células. La masa sólida de células que se
presenta en D forma la mórula: una fase inicial del desarrollo
embrionario.

Cavidad amniótica y placenta

Observe en la figura 22-4 que el blastocisto está formado por una
masa celular externa y una masa celular interna. A medida que se
desarrolla, el blastocisto forma una estructura con dos cavidades, el
saco vitelino y la cavidad amniótica. El saco vitelino es muy
importante en animales como los pájaros, que dependen en gran
medida de él como única fuente de nutrientes para el embrión en
desarrollo. En estos animales, el saco vitelino digiere el vitelo y
proporciona los nutrientes resultantes al embrión. Como los líquidos
uterinos aportan nutrientes para el embrión humano en formación
hasta que se desarrolla la placenta, la función del saco vitelino no es
de nutrición, sino que tiene otras funciones como la producción de
células de la sangre.

Investigación, cuestiones y
tendencias
Fecundación in vitro
El término latino in vitro significa, literalmente, «dentro de un
cristal». Al hablar de la fecundación in vitro nos referimos a la placa

1405
de vidrio de laboratorio donde se mezclan el óvulo y el
espermatozoide y tiene lugar la fecundación.
En la técnica clásica, el óvulo se obtiene de la mujer
introduciendo primero un instrumento de visión de fibra óptica
llamado laparoscopio a través de una incisión muy pequeña en el
abdomen de la mujer. Una vez en la cavidad abdominal, el aparato
permite al médico ver el ovario y a continuación puncionar y
«aspirar» un óvulo de un folículo maduro. A lo largo de los años
esta técnica se ha perfeccionado y actualmente se utilizan
procedimientos menos invasivos.
Después de la fecundación en el cristal de laboratorio y de unos
2,5 días de crecimiento en un ambiente con temperatura
controlada, el cigoto en desarrollo, que, para entonces, ha llegado a
la fase de 8 o 16 células, es implantado por el médico en el útero
materno. Si la implantación tiene éxito, el crecimiento continuará y
el consiguiente embarazo progresará. En las clínicas de fertilidad
de más éxito en EE. UU. se producirá un parto a término normal
aproximadamente en el 30% de los intentos de fecundación in vitro.

1406
 FIGURA 22-4 Implantación y desarrollo inicial.
El blastocisto hueco se implanta en el epitelio uterino unos 10 días
después de la ovulación. Hasta que funciona la placenta, los nutrientes
se obtienen por difusión de los líquidos uterinos. Se muestra el corion
en desarrollo y cómo finalmente el blastocisto forma el saco vitelino y la
cavidad amniótica.

La cavidad amniótica se transforma en un saco amortiguador,

lleno de líquido, llamado a veces la bolsa de las aguas, en la que el
embrión flota durante el desarrollo. El corion, que se representa en
las figuras 22-4 y 22-5, se convierte en una importante membrana
fetal, la placenta. Las vellosidades coriónicas, que aparecen en la

1407
figura 22-5, conectan los vasos sanguíneos del corion con la placenta.
La placenta (v. fig. 22-5) fija el feto en desarrollo al útero y establece
un «puente» para el intercambio de sustancias nutritivas y productos
de desecho entre la madre y el niño.

FIGURA 22-5 Placenta.

Relaciones del útero, el niño en desarrollo y la placenta. La proximidad
del aporte de sangre fetal y la sangre materna en las lagunas de la
placenta permite la difusión de nutrientes y otras sustancias. Forma
también una fina barrera para impedir la difusión de las sustancias más
perjudiciales. No se produce mezcla de las sangres fetal y materna. A.
Diagrama que muestra un corte transversal de la estructura placentaria.
B. Fotografía de una placenta normal a término (cara fetal) que muestra
la ramificación de los vasos placentarios.

La placenta es una estructura única que tiene una serie de funciones

temporales, pero muy importantes, durante el embarazo. Está
formada por tejidos de la madre y del niño y funciona no solo como
un «ancla» estructural y puente nutricional, sino también como un
órgano excretor, respiratorio y endocrino (v. fig. 22-5).
El tejido placentario normal separa la sangre materna, que llena las
lagunas de la placenta (lagunas trofoblásticas), de la sangre fetal, de
modo que no se entremezclan. La capa muy fina de tejido placentario
que separa las sangres materna y fetal sirve también de «barrera»
eficaz que puede proteger al niño en desarrollo de muchas sustancias
nocivas que pueden penetrar en el torrente circulatorio de la madre.
Lamentablemente, sustancias tóxicas como el alcohol y algunos

1408
gérmenes infecciosos pueden atravesar esta barrera placentaria
protectora y lesionar al niño en desarrollo. El virus responsable del
citomegalovirus (CMV) o la bacteria que causa la sífilis, por ejemplo,
pueden pasar fácilmente la placenta y provocar trágicos defectos del
desarrollo en el feto.

Períodos de desarrollo
La duración del embarazo (aproximadamente 39 semanas) –llamado
período de gestación– se divide en tres partes de 3 meses, llamados
trimestres. Se emplea una serie de términos para describir el
desarrollo durante estos períodos denominados primero, segundo y
tercer trimestre del embarazo.
Durante el primer trimestre, o tres primeros meses de embarazo,
se utilizan muchos términos. Cigoto describe al óvulo
inmediatamente después de la fecundación por un espermatozoide.
Después de unos tres días de constante división celular, la masa
sólida de células, denominada anteriormente la mórula, penetra en el
útero. El desarrollo continuo transforma la mórula en el blastocisto
hueco que, entonces, se implanta en la pared uterina.
La fase embrionaria del desarrollo se extiende desde la
fecundación hasta el final de la semana 8 de gestación. Durante este
período del primer trimestre se utiliza el término embrión para
describir al individuo en desarrollo. Hacia el día 35 de la gestación
(fig. 22-6A) el corazón está latiendo. Aunque el embrión tiene solo
8 mm en este estadio, son claramente visibles los ojos y los primordios
de los miembros, que finalmente formarán los brazos y las piernas.

1409
1410
 FIGURA 22-6 Embriones y fetos humanos.
A. A los 35 días. B. A los 49 días. C. Al final del primer trimestre. D. A
los 4 meses.

La fase fetal se extiende desde la semana 9 a la 39. Durante este

período el término embrión es sustituido por el de feto. La figura 22-
6C muestra la fase de desarrollo del feto al final del primer trimestre
de gestación. El tamaño del cuerpo es de 7 a 8 cm de longitud. Los
rasgos faciales del feto son manifiestos, los miembros están
completos y puede identificarse el sexo. Hacia el cuarto mes (v.
fig. 22-6D), todos los órganos están completos y en su lugar.

Investigación, cuestiones y
tendencias
¿Cuánto dura el embarazo?
La mayor parte de nosotros podemos considerar esta pregunta una
tontería. La respuesta es 9 meses, ¿no? En realidad la duración de
la gestación (la cantidad de tiempo que la persona está
embarazada) se define de forma distinta en diferentes situaciones y
puede cambiar de una gestación a otra. La duración media de la
gestación en las personas es 266 días, desde el momento de la
concepción. Sin embargo, los médicos suelen empezar las cuentas a
partir del último período menstrual de la mujer, con un promedio
de 280 días. No obstante, solo se trata de valores promedio. La
normalidad en una persona puede ser distinta en otra. En la
práctica cualquier embarazo que dura menos de 37 semanas (259
días) se considera prematuro y el que dura más de 42 semanas (294
días) se considera posmaduro. Por tanto, lo que se considera
«normal» solo es un tema de generalidades y medias, como sucede
con muchas estadísticas relativas a la función humana.

1411
Formación de las capas germinales
primitivas
Muy al principio de la etapa embrionaria todas las células son
células madre. Estas son células no especializadas que se reproducen
para formar líneas específicas de células especializadas. En esta etapa
tienen su mayor «troncalidad» o potencia (es decir, son capaces de
producir muchos tipos diferentes de células del organismo).
Las células madre adultas persisten tras el desarrollo inicial, pero
solo pueden producir unos pocos tipos de células especializadas en
un tejido concreto. Ya hemos comentado estas células madre adultas
al hablar de la hematopoyesis, o formación de eritrocitos, plaquetas y
leucocitos, en la médula ósea. Otras células madre están presentes en
la piel, en numerosas glándulas, en los músculos, en el tejido
nervioso, en el hueso y en el aparato digestivo, y sustituyen las
células especializadas en un tejido para, de este modo, garantizar
poblaciones funcionales estables de los tipos celulares necesarios
para la supervivencia.
Al principio del primer trimestre del embarazo se desarrollan tres
capas de células especializadas, que los embriólogos llaman las capas
germinales primitivas (tabla 22-1). Cada capa da origen a
estructuras definidas como la piel, el tejido nervioso, los músculos o
los órganos digestivos. La tabla 22-1 resume una serie de estructuras
derivadas de cada una de estas tres capas germinales principales:
1. Endodermo: capa interna
2. Mesodermo: capa intermedia
3. Ectodermo: capa externa
Tabla 22-1
Derivados de la capa germinal primitiva

1412
Histogénesis y organogénesis
El estudio de cómo las capas germinales primitivas se convierten en

1413
los diversos tipos de tejidos se denomina histogénesis. La forma en
que estos tejidos se organizan a sí mismos en órganos se llama
organogénesis.
La fascinante historia de la histogénesis y la organogénesis en el
desarrollo del hombre es larga y complicada; su exposición
corresponde a la ciencia de la embriología. Pero para el estudiante
principiante de anatomía y fisiología parece que basta apreciar que la
vida empieza cuando se unen dos células sexuales para formar un
cigoto unicelular. Es necesario entender que el nuevo cuerpo
humano evoluciona mediante una serie de procesos consistentes en
diferenciación, multiplicación, crecimiento y redistribución celular,
todo lo cual tiene lugar en clara y ordenada sucesión (fig. 22-7).

FIGURA 22-7 Períodos críticos del desarrollo neonatal.

Las zonas rojas indican cuándo los teratógenos se asocian a mayor
riesgo de provocar malformaciones congénitas graves y las zonas
amarillas cuándo existe riesgo de malformaciones menores. Los
números indican semanas de gestación.

1414
 El desarrollo de la estructura y la función van en paralelo, y desde
los 4 meses de gestación, cuando cada órgano está completo y en su
lugar, hasta el término (unos 280 días) el desarrollo fetal es
principalmente una cuestión de crecimiento. En la figura 22-8, paso 1,
se muestra la disposición intrauterina normal del feto
inmediatamente antes del parto en un embarazo a término.

1415
 FIGURA 22-8 Parto.

Malformaciones congénitas
Las alteraciones del desarrollo que aparecen al nacer se suelen llamar
malformaciones congénitas. Estas alteraciones pueden ser

1416
estructurales o funcionales, incluso implicar a la conducta y la
personalidad.
Las malformaciones congénitas pueden ser debidas a un factor
genético, como una alteración de los genes o la herencia de un
número anormal de cromosomas. Las malformaciones congénitas
también se pueden deber a la exposición a factores ambientales, que
se llaman teratógenos. Los teratógenos incluyen radiación (p. ej.,
rayos X), sustancias químicas (p. ej., fármacos, tabaco o alcohol) e
infecciones maternas (p. ej., herpes o rubéola). Algunos teratógenos
son también mutágenos, es decir inducen las lesiones al modificar el
código genético de la célula o el embrión en desarrollo. Las
deficiencias nutricionales durante la gestación también pueden ser
origen de malformaciones congénitas.

Aplicaciones científicas
Embriología

1417
 Rita Levi-Montalcini (1909-2012)

Rita Levi-Montalcini acababa de terminar Medicina en su país de

origen, Italia, cuando el gobierno fascista dirigido por Mussolini
prohibió a los «no arios» desarrollar sus carreras profesionales y
académicas. Levi-Montalcini, que era judía, se vio obligada a
desplazarse a Bélgica a trabajar. Cuando Bélgica estaba a punto de
ser invadida por los nazis, decidió regresar a su casa de Italia y
trabajar en secreto.
Su laboratorio doméstico estaba poco dotado, pero en él realizó
algunos descubrimientos importantes sobre el desarrollo del
sistema nervioso en el embrión. Tras la segunda guerra mundial
esta científica fue invitada a trabajar en la Universidad de
Washington de San Luis. En esta universidad descubrió la
existencia del factor de crecimiento nervioso (NGF), por el cual
mereció el Premio Nobel en 1986. Su descubrimiento de una
sustancia química que regula el crecimiento de nuevos nervios
durante las primeras fases del desarrollo ha permitido generar

1418
nuevas líneas de investigación. Por ejemplo, al aprender más sobre
los reguladores del crecimiento ahora se sabe cómo se desarrolla el
sistema nervioso, además de otros tejidos, órganos y sistemas
corporales.
En este momento muchos profesionales utilizan los
descubrimientos de la embriología (el estudio del desarrollo
precoz). Estos descubrimientos no solo son importantes para los
profesionales sanitarios, como obstetras, matronas y otros
profesionales implicados en la atención prenatal, sino también para
comprender mejor la medicina adulta. De hecho, incluso la
gerontología (que estudia el proceso de envejecimiento) y la
geriatría (dedicada al tratamiento de los ancianos) se han
beneficiado de las investigaciones sobre embriología. ¿En qué
sentido? Porque ha permitido comprender la regulación del
desarrollo tisular en el embrión y los científicos han conseguido
comprender también cómo estimular los tejidos lesionados en los
adultos ancianos para conseguir que se reparen o regeneren.
Como se muestra en la figura 22-7, el período del primer trimestre,
durante el cual comienzan a diferenciarse los tejidos y los órganos se
empiezan a desarrollar, es el momento en el que los teratógenos
tienen más riesgo de producir lesiones. De hecho, si durante el
estado preembrionario los teratógenos producen daños importantes,
se puede provocar un aborto espontáneo.

Repaso rápido
1. ¿Qué es el período prenatal? ¿Y el posnatal?
2. ¿Qué es un cigoto? ¿En qué se distingue de una mórula o un
blastocisto?
3. ¿Qué son las capas germinales?

1419
4. ¿Qué significa organogénesis?

1420
Nacimiento
Parto
El proceso del parto es el punto de transición entre el período
prenatal y el posnatal de la vida.
A medida que el embarazo llega a su fin el útero se hace «irritable»
y, finalmente, comienzan las contracciones musculares que hacen
que el cuello uterino se dilate y abra, permitiendo así que el feto
salga del útero a través de la vagina o «canal del parto» hacia el
exterior. Cuando se producen las contracciones el saco amniótico o
«bolsa de las aguas» se rompe y empieza el parto.
El proceso normalmente empieza con el feto adoptando la posición
cefálica, contra el cuello uterino (v. fig. 22-8, paso 1). El parto de nalgas
es en el que el feto no se vuelve para colocarse con la cabeza hacia
abajo y por eso lo primero que aparecería por el canal del parto
serían las extremidades inferiores. Esta situación obliga en general a
la realización de una cesárea. Esta intervención quirúrgica permite
extraer al neonato a través de una incisión en el abdomen y la pared
uterina. Puede realizarse cuando una situación anormal de la madre,
el feto o ambos dificulta o imposibilita el parto vaginal normal.

Fases del parto

El parto es el proceso que termina en el nacimiento de un niño. Tiene
tres fases (v. fig. 22-8, pasos 2 a 5):
1. Fase 1: período desde el comienzo de las contracciones uterinas
hasta la dilatación completa del cuello uterino
2. Fase 2: período desde el momento de la máxima dilatación del
cuello uterino hasta que el niño sale a través de la vagina
3. Fase 3: proceso de expulsión de la placenta a través de la vagina
1421
 El tiempo necesario para el nacimiento vaginal normal varía
considerablemente y puede verse muy influido por muchos factores,
como un parto previo. En la mayoría de los casos, la fase 1 dura de 6
a 24 h y la 2 de unos minutos a 1 h. El alumbramiento de la placenta
(fase 3) normalmente tiene lugar 15 min después del nacimiento del
niño.
La figura 1-12 ilustra la participación de la oxitocina (OT) en el
parto rápido. En ocasiones, y con fines terapéuticos, se administra
una versión sintética de la OT cuando el parto es peligrosamente
lento.
Para valorar el estado general del recién nacido se suele emplear
un sistema que mide cinco criterios de salud. Estos son frecuencia
cardíaca (FC), frecuencia respiratoria, tono muscular, color de la piel
y respuesta a los estímulos. Cada aspecto se valora como 0, 1 o 2,
según la situación del lactante. La escala total resultante se llama
escala de Apgar. Este valor alcanza 10 en un recién nacido
totalmente sano.

Investigación, cuestiones y
tendencias
Congelación de la sangre del cordón umbilical
El concepto de desarrollo de las células hemáticas a partir de la
médula ósea roja, un proceso denominado hematopoyesis, se
presentó en el capítulo 12. Finalmente es necesaria la presencia de
«células madre» para que la médula ósea produzca células
hemáticas. El hecho de que la sangre del cordón umbilical sea rica
en células madre tiene gran importancia clínica.
Antes, si las células madre de la médula ósea de un niño eran
destruidas a consecuencia de una leucemia o por la quimioterapia,
1422
la consecuencia sería la muerte, a menos que fuera posible un
trasplante de médula. La infusión de sangre del cordón umbilical
almacenada, obtenida del niño en el momento del parto, es una
atractiva alternativa. La sangre es rica en células madre, puede
obtenerse sin riesgo y su rentabilidad es mucho mayor que la de
un trasplante de médula ósea.
La extracción y congelación de la sangre del cordón umbilical en
el momento del parto puede llegar a ser un tipo de seguro
biológico frente a ciertas clases de leucemia que pueden afectar al
niño más tarde, en su vida. La sangre del cordón se obtiene
fácilmente en el momento del nacimiento y es una mejor fuente de
células madre que la médula ósea.
Una vez que se secciona el cordón umbilical después del parto,
la sangre que queda en él simplemente se drena en una bolsa
estéril, se congela y se conserva en nitrógeno líquido en un banco
de cordón umbilical.

1423
 Salud y bienestar
Pataleo
Las mujeres gestantes generalmente notan por primera vez los
movimientos fetales entre las semanas 16 y 18 de embarazo. El
término pataleo se ha empleado durante generaciones para
describir estos primeros movimientos reconocibles del feto. Desde
una «patada» ocasional durante los meses 4 y 5 del embarazo, la
frecuencia de movimientos fetales aumenta constantemente a
medida que progresa la gestación. La frecuencia de los
movimientos fetales es un excelente indicador de la salud del niño
aún no nacido.
En recientes estudios se ha demostrado que simplemente
registrando el número de movimientos fetales al día después de la

1424
semana 28 de embarazo, una mujer puede proporcionar a su
médico una información extremadamente útil acerca de la salud de
su niño no nacido. Diez o más movimientos durante un período de
medición diaria se consideran normales.
La educación de las mujeres gestantes acerca de los movimientos
fetales y cómo controlar su frecuencia no es más que un ejemplo
del interés creciente por la asistencia prenatal en casa. La asistencia
a la mujer gestante impartiendo formación sobre nutrición,
ejercicio, ajustes del estilo de vida y opciones del parto antes de su
ingreso en el hospital para dar a luz al niño es una parte
importante y creciente de los servicios asistenciales a domicilio.

Repaso rápido
1. ¿Qué significa parto?
2. ¿Cuáles son las tres fases del parto?
3. ¿Qué es la escala de Apgar?

1425
Período posnatal
Crecimiento, desarrollo y envejecimiento
El período posnatal empieza en el momento del nacimiento y dura
hasta la muerte. Aunque muchas veces lo dividimos en grandes
períodos para su estudio, tenemos que comprender y valorar el
hecho de que el crecimiento, el desarrollo y el envejecimiento son
procesos continuos que tienen lugar a lo largo del ciclo vital.
Los cambios graduales de aspecto físico del cuerpo como un todo
y de las proporciones relativas de la cabeza, tronco y miembros son
muy destacados entre el nacimiento y la adolescencia. Observe en la
figura 22-9 los cambios evidentes de tamaño de los huesos y los
tamaños proporcionados entre los distintos huesos y zonas del
cuerpo. Por ejemplo, la cabeza se hace proporcionalmente más
pequeña. Mientras que la cabeza del lactante mide aproximadamente
la cuarta parte de la altura total del cuerpo, la cabeza del adulto solo
tiene aproximadamente un octavo de la altura total. Los huesos
faciales muestran también varios cambios entre la lactancia y la edad
adulta. En el lactante la cara es la octava parte de la superficie del
cráneo, pero en un adulto es la mitad de esta superficie.

1426
 FIGURA 22-9 Cambios en las proporciones de las partes del
cuerpo desde el nacimiento hasta la madurez.
Obsérvense las enormes diferencias en el tamaño de la cabeza.

Investigación, cuestiones y
tendencias
Diagnóstico y tratamiento prenatal
Los progresos en medicina prenatal (del latín pre, «antes», y natus,
«nacimiento») permiten actualmente un amplio diagnóstico y
tratamiento de las enfermedades del feto de forma muy parecida a
cualquier otro paciente. Esta nueva dimensión de la medicina
comenzó con técnicas por las que niños Rh-positivos podían recibir
transfusiones antes del nacimiento.
Las actuales técnicas, que utilizan imágenes obtenidas mediante
un equipo ecográfico (v. figura), permiten a los médicos preparar y
realizar, antes del nacimiento del niño, las correspondientes
técnicas quirúrgicas, como la reparación de la vejiga. Estas técnicas
permiten también a los médicos controlar el progreso de otros

1427
tipos de tratamiento en un feto en desarrollo. La figura A muestra
la colocación del transductor ecográfico sobre la pared abdominal.
La figura B es la imagen resultante, llamada ecografía, y muestra
un embrión de 22 semanas.

1428
 Otro cambio de la proporción afecta al tronco y a las extremidades
inferiores. Las piernas se hacen proporcionalmente más largas y el
tronco proporcionalmente más corto. Además, los contornos torácico
y abdominal cambian, en general, de redondo a elíptico.
1429
 Estos cambios son buenos ejemplos de la naturaleza siempre
cambiante y continuada del crecimiento, desarrollo y envejecimiento.
Es lamentable que muchos de los cambios que se producen en los
últimos años de la vida no desemboquen en un aumento de la
función. Sin embargo, los cambios degenerativos son sin duda
importantes y se expondrán más adelante en este capítulo. Los
siguientes períodos posnatales son los más frecuentes: 1) lactancia; 2)
infancia; 3) adolescencia; 4) edad adulta, y 5) edad avanzada.

Investigación, cuestiones y
tendencias
Síndrome alcohólico fetal
El consumo de alcohol durante el embarazo puede tener trágicos
efectos sobre el feto en desarrollo. Los esfuerzos educativos para
informar a las mujeres gestantes sobre los peligros del alcohol
continúan recibiendo atención nacional. Incluso el consumo muy
limitado de alcohol durante el embarazo plantea importantes
riesgos para el niño en desarrollo porque el alcohol puede
atravesar la barrera placentaria fácilmente y penetrar en el torrente
circulatorio fetal.
Cuando el alcohol penetra en la sangre fetal, el posible resultado,
llamado síndrome alcohólico fetal (SAF), puede provocar trágicas
anomalías congénitas como una «cabeza pequeña» o microcefalia,
bajo peso al nacer, alteraciones del desarrollo, como retraso mental,
e incluso la muerte fetal.

Lactancia
La lactancia empieza bruscamente al nacer y dura aproximadamente

1430
18 meses. Las cuatro primeras semanas se denominan con frecuencia
período neonatal (fig. 22-10). En este momento el niño se llama
neonato. Durante este breve pero crítico período se producen
cambios espectaculares a rápida velocidad. La neonatología es la
especialidad médica y asistencial dedicada al diagnóstico y
tratamiento de la patología del recién nacido. Los avances en este
terreno han dado lugar a una reducción espectacular de la
mortalidad infantil.

FIGURA 22-10 Recién nacido. Se ha cortado el cordón umbilical.

Muchos de los cambios que tienen lugar en los aparatos

cardiovascular y respiratorio en el momento del nacimiento son
necesarios para la supervivencia. Mientras que la vida del feto
depende totalmente de la madre, el lactante recién nacido tiene que
ser autosuficiente en lo referente a la circulación de la sangre y la
respiración inmediatamente después del nacimiento. La primera

1431
respiración de un niño es profunda y enérgica. El estímulo para
respirar es consecuencia principalmente de las crecientes cantidades
de dióxido de carbono (CO2) que se acumulan en la sangre después
de cortar el cordón umbilical tras el parto.
Entre el final del período neonatal y los 18 meses se producen
muchos cambios. El peso al nacer se duplica durante los primeros 4
meses y luego se triplica al cabo de 1 año. El niño aumenta también
un 50% su longitud hacia el decimosegundo mes. La «grasa del
niño», que se acumuló bajo la piel durante el primer año, empieza a
disminuir y el lactante gordito parece más delgado.
Al principio de la lactancia el niño tiene una sola curvatura de la
columna (fig. 22-11A). La curvatura lumbar aparece entre los 12 y los
18 meses y el antes desvalido lactante se transforma en un niño que
puede permanecer de pie (v. fig. 22-11B). Uno de los cambios más
llamativos que tiene lugar durante la lactancia es el rápido desarrollo
de los sistemas nervioso y muscular. Esto permite que el lactante siga
con los ojos un objeto en movimiento (2 meses); levante la cabeza y
levante el tórax (3 meses); se siente cuando está bien sujeto (4 meses);
ande a gatas (10 meses); se mantenga en pie solo (12 meses), y corra,
aunque un poco rígido (18 meses).

1432
 FIGURA 22-11 Curvaturas de la columna vertebral. A. Curvatura
redondeada normal de la columna vertebral en un lactante. B.
Curvatura vertebral normal en un niño que empieza a andar. La sombra
oscura evidencia la curvatura lumbar que aparece con la capacidad de
andar. (Véase la figura 7-13 para comparar con las curvaturas del
adulto.)

Infancia
La infancia se prolonga desde el final de la lactancia hasta la
madurez sexual o pubertad: 12 a 14 años en las chicas y 14 a 16 años
en los chicos. En general, el crecimiento durante el comienzo de la
infancia continúa con un ritmo bastante rápido, pero las ganancias
de un mes a otro se hacen menos uniformes. Hacia los 6 años, el niño
se parece más a un preadolescente que a un lactante o a un niño que
empieza a andar. El niño se hace menos regordete, la tripa se hace
más plana y la cara pierde su aspecto infantil.
Los sistemas nervioso y muscular siguen desarrollándose
rápidamente durante los años centrales de la infancia; a los 10 años,
el niño ha desarrollado numerosas capacidades motoras y de
coordinación.

1433
 Los dientes de leche, que empezaron a aparecer hacia los 6 meses de
edad, se pierden durante la infancia, comenzando hacia los 6 años.
Los dientes permanentes, con la posible excepción de los terceros
molares o del juicio, ya han terminado de erupcionar hacia los 14
años.

Adolescencia
El intervalo de edad para la adolescencia varía, pero generalmente
se encuentra entre los 13 y 19 años. Este período está marcado por un
rápido e intenso crecimiento físico, que finalmente termina en la
madurez sexual.
Muchos de los cambios del desarrollo que tienen lugar durante
este período están controlados por la secreción de hormonas sexuales
y se clasifican como caracteres sexuales secundarios. En las chicas, el
desarrollo de las mamas suele ser el primer signo de aproximación
de la pubertad, y empieza hacia los 10 años. La mayoría de las chicas
comienzan a menstruar a los 12-13 años de edad, lo que significa 3
años antes que hace un siglo. En los chicos, muchas veces el primer
signo de pubertad es el aumento de tamaño de los testículos, que
empieza entre los 10 y 13 años. Durante la adolescencia ambos sexos
muestran un aumento brusco de la talla (fig. 22-12). En las chicas, el
aumento de la talla comienza entre los 10 y 12 años y está casi
terminado hacia los 14 o 15. En los chicos, el período de crecimiento
rápido empieza entre los 12 y 13 años y suele completarse hacia los
16.

1434
 FIGURA 22-12 Aumento de la talla. La figura muestra los típicos
patrones de aumento de estatura hasta la edad adulta en niños y niñas.
Obsérvense el rápido incremento de talla durante los primeros años, un
período de crecimiento más lento y un aumento brusco de la talla
posterior durante la adolescencia, que acaba al empezar la edad
adulta.

Edad adulta
Muchos fenómenos que empiezan al principio de la infancia no

1435
terminan hasta el principio o la mitad de la edad adulta. Son
ejemplos la maduración del hueso, que culmina en el cierre completo
de las placas de crecimiento, así como el cambio de tamaño y
ubicación de otros elementos del cuerpo, como los senos paranasales.
Hay muchos rasgos que no resultan evidentes durante años después
del nacimiento. Los patrones normales de calvicie, por ejemplo,
quedan determinados en el momento de la fecundación por la
herencia, pero no aparecen hasta la madurez.
Como regla general, la edad adulta se caracteriza por el
mantenimiento de los tejidos orgánicos existentes. Con el paso de los
años el esfuerzo realizado para mantener y reparar los tejidos del
cuerpo se hace cada vez más difícil. En consecuencia, empieza la
degeneración. Es el proceso de envejecimiento y culmina con la
muerte.

Edad avanzada
Durante los primeros años de la edad adulta, la mayor parte de los
sistemas del cuerpo están en perfecto estado y funcionan con un alto
nivel de eficacia. A medida que una persona se hace mayor, se
produce un declinar gradual pero inevitable del funcionamiento de
todos los órganos principales del cuerpo. El estudio del
envejecimiento se llama gerontología. El resto de este capítulo valora
una serie de cambios degenerativos frecuentes, que a menudo
caracterizan la senescencia o edad avanzada.
Muchos de los cambios biológicos relacionados con el progreso de
la edad se muestran en la figura 22-13. La ilustración muestra la
proporción de función restante en diversos órganos en un adulto de
edad avanzada, en comparación con una persona de 20 años de
edad.

1436
FIGURA 22-13 Algunos cambios biológicos relacionados con la
madurez y el envejecimiento.
Los diagramas muestran la proporción de función restante en los
órganos de una persona en la senescencia en comparación con una
persona de 20 años de edad. Estas son cifras promedio, por lo que
muchas personas experimentan situaciones muy diferentes.

1437
Efectos del envejecimiento
El envejecimiento es un proceso que no comprendemos por
completo. Aunque la edad avanzada aumenta el riesgo de
numerosos trastornos, también conlleva ciertas ventajas biológicas.
Veremos algunos de estos cambios asociados a la edad.

Sistema tegumentario (piel)

Al avanzar la edad la piel se vuelve seca, fina e inelástica. «Cuelga»
del cuerpo debido al aumento de arrugas y pliegues cutáneos. Los
cambios en la pigmentación y el adelgazamiento o la pérdida del
pelo son también problemas frecuentes relacionados con el proceso
de envejecimiento.

Sistema esquelético
En la edad adulta avanzada los huesos sufren cambios en su textura,
grado de calcificación y forma. En lugar de bordes nítidos, los huesos
viejos presentan márgenes borrosos y de aspecto áspero con
espolones, un proceso denominado deformación de bordes. Este tipo de
cambio degenerativo limita los movimientos por el aumento de
tejido óseo alrededor de las articulaciones.
Al avanzar la edad, los cambios en la calcificación pueden
producir una reducción del tamaño del hueso y una porosidad de los
huesos que determine fracturas. Con frecuencia pueden aparecer
fracturas en las últimas vértebras cervicales y en las dorsales. El
resultado es la curvatura de la columna y el acortamiento de la
estatura característicos de la edad avanzada. Las enfermedades
articulares degenerativas, como la artrosis, son también frecuentes
en los adultos de mayor edad.
No obstante, muchos de estos efectos del envejecimiento que se
1438
observan en el esqueleto pueden limitarse mediante la realización de
actividad física, especialmente si el ejercicio comienza en una etapa
temprana de la vida. La pérdida de masa ósea y la disminución de la
movilidad pueden evitarse o limitarse mediante un programa
continuo de actividad física combinado con una nutrición adecuada.

Sistema nervioso central

La edad avanzada conlleva riesgo de demencia (pérdida de memoria
y de otras funciones cognitivas) y de otras enfermedades
degenerativas que afectan al sistema nervioso central. Sin embargo,
la mayoría de nosotros conservamos nuestra memoria casi intacta y
esto nos ayuda a desarrollar la capacidad madura de razonar y de
tomar decisiones. Aunque algunas personas de edad avanzada
sufren depresión, especialmente cuando enferman o son separadas
de su familia, el anciano medio es más feliz que durante las etapas
adultas inicial y media.

Sentidos especiales
Los órganos de los sentidos, como grupo, muestran todos una
disminución gradual de su funcionamiento y capacidad a medida
que la persona envejece. La mayoría de las personas sufren
hipermetropía a los 65 años, porque el cristalino se endurece y pierde
elasticidad, no pudiendo curvarse para acomodarse a la visión
cercana. Este endurecimiento del cristalino se denomina presbicia,
que significa «ojo viejo». Muchas personas notan por primera vez
este cambio hacia los 40 o 45 años de edad, cuando les resulta difícil
hacer tareas de cerca o leer sin mantener el impreso lo más lejos
posible. Esto explica la creciente necesidad, al avanzar la edad, de
lentes bifocales (cristales que incorporan dos lentes para acomodarse
automáticamente a la visión cercana y lejana).
La pérdida de transparencia del cristalino o la cápsula que lo
recubre es otra alteración ocular frecuente, relacionada con la edad.
1439
Cuando el cristalino realmente se hace opaco y altera la visión de
forma importante se llama catarata, y hay que extirparla
quirúrgicamente.
La frecuencia de glaucoma, el trastorno más grave dependiente de
la edad, aumenta con el envejecimiento. El glaucoma produce un
aumento de la presión en el interior del globo ocular y, a menos que
se trate, muchas veces termina en ceguera. Con la edad también
aumenta el riesgo de degeneración o de desprendimiento de la
retina.
En muchas personas de edad una pérdida muy importante de las
células pilosas del órgano de Corti (oído interno) provoca una seria
disminución de la capacidad auditiva para ciertas frecuencias.
Además, el tímpano y los huesecillos unidos a él se hacen más fijos y
menos capaces de transmitir las ondas sonoras mecánicas. En todos
los ancianos se produce un cierto grado de alteración de la audición.
Los sentidos del olfato y del gusto están también disminuidos. La
consiguiente pérdida del apetito puede deberse, en parte, a la
sustitución de las papilas del gusto por células conjuntivas. Solo
aproximadamente el 40% de las papilas gustativas presentes a los 30
años permanecen en el individuo a los 75.

Aparato circulatorio
La enfermedad degenerativa del corazón y de los vasos es uno de los
efectos más frecuentes y graves del envejecimiento. Se forman
depósitos de grasa en la pared de los vasos que reducen el paso al
flujo de la sangre de una forma muy parecida a como la acumulación
del óxido en una conducción de agua reduce el flujo y la presión. El
cuadro resultante, llamado ateroesclerosis, termina con frecuencia
obstruyendo las arterias coronarias y provocando un «ataque
cardíaco» (infarto de miocardio [IM]).
Si las acumulaciones de grasa o de otras sustancias en los vasos se

1440
calcifican, se produce un verdadero endurecimiento de las arterias o
arterioesclerosis. La rotura de un vaso endurecido en el cerebro
(ictus o accidente cerebrovascular [ACV]) es una causa frecuente de
incapacidad grave o muerte en la edad avanzada.
La hipertensión (HTA) o presión arterial elevada también es más
frecuente.

Aparato respiratorio
En la edad adulta avanzada los cartílagos costales que unen las
costillas con el esternón se endurecen o calcifican. Esto dificulta la
expansión y contracción de la caja torácica normal durante la
inspiración y la espiración. Con el tiempo, las costillas gradualmente
quedan «fijadas» al esternón y los movimientos torácicos se hacen
difíciles. Cuando esto ocurre la caja torácica queda en una posición
más expandida, disminuye la eficacia respiratoria y se produce un
cuadro denominado «tórax en barril».
Con el paso de los años se produce una atrofia general o
debilitamiento del tejido muscular a medida que las células
musculares contráctiles van siendo sustituidas por tejido conjuntivo.
Esta pérdida de células musculares reduce la fuerza de los músculos
inspiradores y espiradores.

Aparato urinario
El número de nefronas del riñón disminuye casi el 50% entre los 30 y
los 75 años. Asimismo, como circula menos sangre a través de los
riñones, a medida que el individuo envejece hay una reducción de la
función general y de la capacidad excretora o de producción de
orina. En la vejiga se producen importantes problemas, dependientes
de la edad, por la disminución del tono muscular. La atrofia
muscular (debilitación) de la vejiga puede dar lugar a una
disminución de la capacidad y a la imposibilidad de vaciarla por

1441
completo.

Repaso rápido
1. ¿Qué cambios se producen en el esqueleto al envejecer? ¿Se
pueden evitar?
2. ¿Qué cambios ocurren en la vista durante el envejecimiento?
3. ¿Qué cambios se producen en el aparato cardiovascular durante
el envejecimiento?
4. ¿Cómo se afecta la función renal en el envejecimiento?

Investigación, cuestiones y
tendencias
Ampliar la duración de la vida
Cuando se estaba revisando la edición anterior de este libro de
texto, un compañero nuestro dijo que terminar con el «deprimente
tema de la degeneración asociada a la edad» no era apropiado para
el tono animado global de nuestra obra. Al principio pensamos que
nuestro final resultaba mejor que un final más evidente y
técnicamente exacto como «y entonces te mueres», pero se nos
ocurrió que podíamos aprovechar la oportunidad para resaltar
algunos de los aspectos de avance más importantes y destacados
en la investigación médica moderna: ampliar la duración de la vida
y mejorar la calidad de la misma.
En las últimas décadas la disponibilidad de mejores alimentos,
los ambientes más seguros y los avances en los cuidados médicos

1442
han mejorado la calidad de vida de muchas personas de todo el
mundo. Sin embargo, incluso los cambios más sencillos en las
formas de vida, independientemente de las modernas maravillas
médicas, pueden impedir que estos efectos del envejecimiento
aparezcan de forma demasiado temprana. Quizá los tres métodos
más importantes «poco tecnológicos» para mejorar la calidad de
vida al envejecer sean la dieta saludable, el ejercicio y el control del
estrés.
No todos los individuos pueden ingerir una dieta saludable,
aunque la mayor parte de nosotros podemos acceder a ella. Cada
día se sabe más acerca de la mejor dieta, hasta poder tratar algunas
enfermedades específicas con la dieta. La realización regular de
ejercicio, aunque sea ligero o moderado, no solo permite mantener
más en forma los sistemas esquelético y muscular, sino que
también reduce los efectos del envejecimiento sobre el sistema
nervioso, endocrino, digestivo e inmunitario, y la lista parece
infinita. Por último, se ha demostrado que incluso las técnicas más
antiguas y sencillas de control del estrés, como la meditación, taichí
y yoga reducen los efectos del envejecimiento y las enfermedades
asociadas, como las cardiopatías o los ictus.
Por eso, al final de este capítulo y esta obra afirmaremos: puede
seguir siendo joven mucho más tiempo si come bien, practica ejercicio
y se relaja. Y, sobre todo, siga estudiando la estructura y la función
humana para saber si lo está haciendo bien.

Resumen esquemático
Revise este resumen una vez terminada la lectura del capítulo
para reforzar los conceptos clave. Posteriormente, utilícelo como
revisión rápida antes de la clase o de realizar un examen.
Período prenatal

1443
A. El período prenatal empieza en la concepción y continúa hasta el
nacimiento (unas 39 semanas) (v. fig. 22-1)
B. La ciencia del crecimiento y desarrollo fetal se llama embriología
C. De la fecundación a la implantación transcurren unos 10 días
1. La fecundación tiene lugar normalmente en el tercio externo de
la trompa uterina.(v. fig. 22-2)
2. El óvulo fecundado se llama cigoto; el cigoto está
genéticamente completo; todo lo necesario para la expresión de
los rasgos hereditarios es tiempo y nutrición
3. A los 3 días de la división celular el cigoto se ha transformado
en una masa celular sólida, llamada mórula (v. fig. 22-3)
4. La división celular continuada de la mórula produce una
esfera hueca de células llamada blastocisto
5. El blastocisto se implanta en la pared uterina unos 10 días
después de la fecundación
6. El blastocisto forma la cavidad amniótica y el corion de la
placenta (v. fig. 22-4)
7. La placenta realiza el intercambio de nutrientes entre la madre
y el feto (v. fig. 22-5)
D. Períodos del desarrollo
1. La duración del embarazo o período de gestación es de unas 39
semanas
2. La fase embrionaria se prolonga desde la fecundación hasta el
final de la semana 8 de la gestación
3. La fase fetal se prolonga desde la semana 8 hasta la semana 39
del embarazo
4. Todos los sistemas orgánicos están formados y funcionando al
cuarto mes de embarazo (v. fig. 22-6)

1444
E. Células madre: células no especializadas que se reproducen para
formar líneas específicas de células especializadas
F. Tras la implantación del blastocisto aparecen en el embrión en
desarrollo tres capas germinales primitivas (v. tabla 22-1)
1. Endodermo: capa interna
2. Ectodermo: capa externa
3. Mesodermo: capa media
G. Histogénesis y organogénesis
1. La formación de nuevos órganos (organogénesis) y tejidos
(histogénesis) tiene lugar por desarrollo específico de las capas
germinales primitivas
2. Cada capa germinal primitiva da lugar a estructuras concretas
como la piel y los músculos
3. Los procesos de crecimiento incluyen: diferenciación celular,
multiplicación, crecimiento y reorganización
4. Desde el cuarto mes del embarazo hasta el parto el desarrollo
del niño es principalmente una cuestión de crecimiento
H. Malformaciones congénitas
1. Cualquier alteración estructural o funcional que aparece al
nacer
2. Puede deberse a factores genéticos
a. Genes anormales
b. Número anormal de cromosomas
3. Puede deberse a factores ambientales
a. Los factores ambientales se denominan teratógenos
b. Incluyen radiación, sustancias químicas e infecciones
c. Resultan especialmente perniciosos durante el primer
1445
 trimestre (v. fig. 22-7)
Nacimiento o parto
A. Proceso del nacimiento, llamado parto (v. fig. 22-8)
1. Al final de la semana 39 de gestación el útero se hace
«irritable»
2. El feto adopta una posición cabeza abajo contra el cuello
uterino
3. Empiezan las contracciones musculares y se inicia el proceso
del parto
4. El saco amniótico («bolsa de las aguas») se rompe
5. El cuello uterino se dilata
6. El feto sale por la vagina al exterior
B. Fases del parto
1. Fase 1: período desde el comienzo de las contracciones uterinas
hasta la dilatación completa del cuello uterino
2. Fase 2: período desde el momento de máxima dilatación
cervical hasta que el niño sale por la vagina
3. Fase 3: proceso de expulsión de la placenta por la vagina
Período posnatal
A. El período posnatal empieza en el parto y termina con la muerte
B. Las divisiones del período posnatal en fases aisladas pueden
inducir a error; la vida es un proceso continuo; el crecimiento, el
desarrollo y el envejecimiento son continuos
C. Entre el nacimiento y la madurez se producen cambios evidentes
en el aspecto físico del cuerpo en su totalidad y su proporción (v.
fig. 22-9)

1446
D. Divisiones del período posnatal
1. Lactancia
2. Infancia
3. Adolescencia
4. Edad adulta
5. Edad avanzada
E. Lactancia
1. Primeras 4 semanas, llamadas período neonatal (v. fig. 22-10)
2. Neonatología: especialidad médica y asistencial dedicada al
diagnóstico y tratamiento de las afecciones del recién nacido
3. En el momento del nacimiento se producen numerosos
cambios cardiovasculares; el feto depende totalmente de la
madre, mientras que el recién nacido tiene que hacerse
autosuficiente inmediatamente (en los aspectos relacionados
con la respiración y circulación)
4. Los cambios respiratorios en el momento del nacimiento
incluyen una primera y potente respiración
5. Los cambios del desarrollo entre el período neonatal y los 18
meses son
a. Duplicación del peso al nacimiento a los 4 meses y
triplicación al año
b. Aumento del 50% de la talla corporal a los 12 meses
c. Desarrollo de la curvatura vertebral normal hacia los 15
meses (v. fig. 22-11)
d. Capacidad para levantar la cabeza a los 3 meses
e. Capacidad para gatear a los 10 meses
f. Capacidad para permanecer en pie solo a los 12 meses

1447
 g. Capacidad para correr hacia los 18 meses
F. Infancia
1. Se prolonga desde la lactancia a la pubertad: 13 años en las
niñas y 15 años en los niños
2. El ritmo general de crecimiento se mantiene rápido, pero se
desacelera
3. Desarrollo continuo de las capacidades motoras y de la
coordinación
4. Pérdida de los dientes caducos o «de leche» y erupción de los
dientes permanentes
G. Adolescencia
1. Los límites medios de la edad de la adolescencia varían entre
los 13 y los 19 años
2. Período de crecimiento rápido que ocasiona la madurez sexual
(adolescencia)
3. Aparición de los caracteres sexuales secundarios, regulados
por la secreción de hormonas sexuales
4. Brote de crecimiento típico de adolescencia; en las chicas
comienza hacia los 10 años y en los chicos hacia los 12 (v.
fig. 22-12)
H. Edad adulta
1. Las placas de crecimiento se cierran por completo en el adulto;
otras estructuras, como los senos paranasales, adoptan la
ubicación definitiva
2. Edad adulta caracterizada por el mantenimiento de los tejidos
corporales existentes
3. La degeneración de los tejidos corporales comienza en la edad
adulta

1448
I. Edad avanzada (v. fig. 22-13)
1. Los cambios degenerativos caracterizan a la edad adulta
avanzada o senescencia
2. Todos los órganos del cuerpo sufren cambios degenerativos
3. La senescencia culmina con la muerte
Efectos del envejecimiento
A. Sistema tegumentario (piel)
1. Con la edad, la piel «cuelga» y se hace delgada, seca y
arrugada
2. Son frecuentes los problemas de pigmentación
3. A menudo se produce afinamiento o pérdida del pelo
B. Sistema esquelético
1. El envejecimiento produce cambios en la textura, calcificación
y forma de los huesos
2. Aparecen espolones óseos junto a las articulaciones
3. Los huesos se hacen porosos y se fracturan con facilidad
4. Son frecuentes las enfermedades articulares degenerativas,
como la artrosis
5. La actividad física puede disminuir la pérdida de masa ósea y
de movilidad
C. Sistema nervioso central
1. Aumenta el riesgo de demencia
2. Capacidad de razonamiento maduro
D. Sentidos especiales
1. Con la edad, todos los órganos de los sentidos muestran un
gradual declinar en su funcionamiento

1449
 2. El cristalino se endurece y no puede acomodarse a la visión
cercana; el resultado es la presbicia en muchas personas hacia
los 45 años («ojo viejo»)
3. Es frecuente la pérdida de transparencia del cristalino o la
córnea (catarata)
4. El glaucoma (aumento de la presión en el globo ocular)
muchas veces es causa de ceguera en el adulto mayor
5. Aumenta el riesgo de degeneración o de desprendimiento de
retina
6. La pérdida de células pilosas en el oído interno produce con
frecuencia sordera en personas de edad
7. En la edad adulta avanzada es frecuente la disminución de la
transmisión de las ondas sonoras debido a la pérdida de
elasticidad del tímpano y a la fijación de los huesecillos del
oído
8. En todas las personas de edad avanzada está presente cierto
grado de pérdida de audición
9. Es posible que el olfato y el gusto se reduzcan: solo
aproximadamente el 40% de las papilas gustativas presentes a
los 30 años siguen existiendo a los 75
E. Aparato circulatorio
1. Las enfermedades degenerativas del corazón y los vasos se
encuentran entre los efectos más frecuentes y graves del
envejecimiento
2. Los depósitos de grasa en los vasos (ateroesclerosis) reducen el
flujo de sangre al corazón y pueden causar la obstrucción
completa de las arterias coronarias
3. El endurecimiento de las arterias (arterioesclerosis) puede
provocar la rotura de los vasos, especialmente en el cerebro
(ictus)
1450
 4. La hipertensión, o presión arterial elevada, es frecuente en la
edad adulta avanzada
F. Aparato respiratorio
1. La calcificación de los cartílagos costales hace que la caja
torácica se quede en expansión: tórax en barril
2. La debilidad de los músculos respiratorios disminuye la
eficacia de la respiración
3. La membrana respiratoria aumenta de espesor; el paso del
oxígeno de los alvéolos a la sangre se hace más lento
G. Aparato urinario
1. El número de nefronas disminuye un 50% entre los 30 y los 75
años
2. La perfusión sanguínea renal disminuye y, en consecuencia,
también lo hace la capacidad de formación de orina
3. Los problemas vesicales, como la incapacidad para vaciar
completamente la vejiga, se deben a la debilidad de los
músculos de la pared vesical
Aprendizaje activo

Claves para el estudio

Utilice estas claves para conseguir sus objetivos de
aprendizaje.
Para hacer que el estudio del crecimiento, desarrollo y envejecimiento
humano sea más eficiente, le sugerimos las siguientes claves:
1. Revise los conceptos de la reproducción humana que se
comentaron en el capítulo anterior.

1451
2. El término germinal cuando se habla de capa germinal alude a
«germinar». Todas las estructuras del organismo derivan de
una de estas capas. Su nombre se adjudica en función de su
localización en el embrión en desarrollo. Endodermo significa
piel interna, mesodermo, piel intermedia y ectodermo indica piel
externa.
3. Génesis significa crear. La histogénesis es crear tejidos, mientras
que la organogénesis es crear órganos.
4. Las primeras fases del desarrollo se pueden resumir en fichas.
También puede interesarle incorporar a estas fichas dónde se
localiza este estadio concreto dentro de la secuencia del
desarrollo. Recuerde incluir las funciones del amnios, corion y
placenta. En su grupo de estudio, revise las fichas relativas a los
estadios del desarrollo, asegurándose de que se conoce la
secuencia correcta.
5. Utilice fichas para hacer corresponder las capas germinales
primarias con las estructuras derivadas de cada una de ellas.
6. También puede resumir en fichas los principales estadios del
parto, los acontecimientos más relevantes del período posnatal
y los efectos del envejecimiento sobre diversos sistemas
orgánicos. Revíselos en su grupo de estudio.
7. Estudie el examen del final del capítulo y valore posibles
preguntas de examen.
Preguntas de repaso
Escriba las respuestas a estas preguntas después de leer el
capítulo y revisar el resumen del mismo. Si se limita a pensar la
respuesta, pero no la escribe, no conseguirá memorizar una
buena parte de sus nuevos conocimientos.
1. Explique el concepto de desarrollo como proceso biológico
caracterizado por la modificación y cambio continuos.

1452
2. Explique qué sucede entre la ovulación y la implantación del
óvulo fecundado en el útero.
3. Explique la función del corion y de la placenta.
4. Enumere las tres capas germinales principales y las tres
estructuras que se desarrollan a partir de cada una de ellas.
5. Defina histogénesis y organogénesis.
6. Describa y diga la duración aproximada de las tres fases del
parto.
7. ¿Cuál es el estímulo para la primera respiración del lactante?
8. Enumere tres cambios de desarrollo durante la lactancia.
9. Explique de forma breve los cambios del desarrollo durante la
infancia.
10. Explique de forma breve los cambios del desarrollo durante la
adolescencia.
11. Explique de forma breve los cambios del desarrollo durante la
edad adulta.
12. Explique los efectos del envejecimiento sobre el sistema
esquelético.
13. Explique los efectos del envejecimiento sobre el aparato
respiratorio.
14. Explique los efectos del envejecimiento sobre el aparato
circulatorio.
15. Explique los efectos del envejecimiento sobre la visión.
Razonamiento crítico
Una vez completado el apartado «Preguntas de repaso»,
escriba las respuestas a estas preguntas más detalladas para que le
ayuden a aplicar sus nuevos conocimientos. Regrese a las secciones

1453
de este capítulo donde aparezcan los conceptos que le hayan
parecido difíciles.
16. ¿De dónde obtiene el cigoto los nutrientes que emplea desde la
fecundación a la implantación?
17. Explique la evolución de la función del saco vitelino.
18. ¿Qué hormonas se producen en la placenta? ¿Cuál es su
función?
19. La madre de Adam no logró llegar al hospital y el niño nació en
casa en situación de urgencia. El personal del servicio médico de
urgencias llegó en pocos minutos y mientras los trasladaban al
hospital, la madre les oyó que decían «(Aspecto) el color es
rosado, pero las manos y los pies están azules; (Pulso) el pulso es
normal; (Grimace, muecas) la irritabilidad refleja es correcta;
(Actividad) buena actividad; (Respiraciones) respiraciones
normales». Recordando que un valor perfecto en la escala de
Apgar es 10, ¿qué valor considera que asignaría el equipo de
urgencias a este niño?
Examen del capítulo
Tras terminar el capítulo, compruebe su dominio
respondiendo a estas cuestiones. Trate de responder sin mirar la
respuesta correcta. Luego, verifique las respuestas en el apéndice
C, al final de esta obra.
1. El óvulo fecundado se llama _____________.
2. Tras sufrir mitosis durante unos 3 días, el óvulo fecundado forma
una masa sólida de células que se llama _____________.
3. Las mitosis se siguen produciendo y cuando el cigoto en
desarrollo llega al útero, se ha convertido en una esfera hueca de
células llamada _____________.
4. La ______________ ancla el feto en desarrollo en el útero y sirve

1454
 como puente para el intercambio de sustancias entre la madre y
el bebé.
5. El período _______________ dura unas 39 semanas y se divide en
trimestres.
6. Las tres capas germinales principales son el ______________.
7. El proceso mediante el cual las capas germinales primarias se
convierten en tejidos se llama _____________.
8. El proceso mediante el cual los tejidos dan lugar a los órganos se
llama ______________.
9. El proceso del nacimiento se denomina ________________.
10. Las primeras 4 semanas de la lactancia se llaman período
______________.
11. La _________________ es una enfermedad articular
degenerativa frecuente en ancianos.
12. ___________________ es otro nombre para el «endurecimiento
de las arterias».
13. ____________________ significa «ojo viejo» y condiciona que los
ancianos mayores no vean bien de cerca.
14. Si el cristalino del ojo se opacifica y altera la visión, el trastorno
se llama ______________.
15. El ___________________ produce un aumento de la presión
dentro del globo ocular.
Relacione cada frase de la columna B con el término correcto
correspondiente de la columna A.
Columna A Columna B
16. _____________ Lactancia a. Período de tiempo en el cual se pierden los dientes de leche
17. _____________ Infancia b. Período en el cual se produce el cierre de los cartílagos de crecimiento
18. _____________ Adolescencia c. Período que se inicia tras el parto
19. _____________ Edad adulta d. Senescencia
20. _____________ Ancianidad e. Período durante el cual se empiezan a desarrollar los caracteres sexuales secundarios

1455
APÉNDICE A

1456
Índice de masa corporal

¿Tiene usted un peso saludable? Una forma mediante la cual los

investigadores y profesionales sanitarios determinan si usted sufre
sobrepeso es el denominado índice de masa corporal (IMC). A
continuación se describe su cálculo:
1. Multiplique su estatura en metros por sí misma (es decir, calcule
su cuadrado).
2. Divida su peso en kilogramos por el valor obtenido en el punto 1.
Una forma incluso más sencilla de utilizarlo es el diagrama que se
muestra en esta imagen. Sencillamente busque su peso en la parte
inferior del gráfico y suba hasta la línea horizontal que más se
parezca a su estatura. Este punto será su IMC. Cuando se encuentre
en valores entre 18,5 y 25, su peso será saludable según los estudios
actuales. Si está entre 25 y 30 se considera que sufre «sobrepeso» y
tendrá un riesgo superior al normal de padecer problemas de salud,
como cardiopatías, diabetes y ciertos tipos de cáncer. Cuando el
valor supera 30, se considerará que usted es «obeso» y tendrá un
riesgo muy elevado de problemas de salud.
El uso del IMC no es universal y algunos profesionales sanitarios
lo critican. No ofrece una imagen completa de los riesgos para la
salud de una persona, porque no tiene en cuenta la proporción de
tejido magro (músculo) y de grasa corporal. No obstante, para
muchos sigue siendo útil como «instantánea» rápida y sencilla que
puede servir como signo de alerta importante para las personas con
sobrepeso.

1457
Gráfica del índice de masa corporal. (Adaptado de Report of the Dietary
Guidelines Advisory Committee on the Dietary Guidelines to Americans, 2000.)

1458
APÉNDICE B

1459
Abreviaturas, prefijos y sufijos
médicos frecuentes

Abreviaturas y siglas
aa de cada
A & A amigdalectomía y adenoidectomía
a.c. antes de las comidas
ACV accidente cerebrovascular, ictus
ad lib. cuanto se desee
AINE antiinflamatorio no esteroideo
alb. albúmina
AM antes de mediodía
amt. cantidad
ante antes
aq. agua
AV. promedio

1460
AZT ♦ azidotimidina
Ba bario
b.i.d. dos veces al día
BRP privilegios del cuarto de baño
BUN nitrógeno ureico de la sangre
c. con
CBC hemograma completo
Co cobalto
d/c ♦ discontinuo
DAI difunto al ingreso
D&L dilatación y legrado
Dx diagnóstico
EA enfermedad anterior
ECG electrocardiograma
EEG electroencefalograma
FOD fiebre de origen desconocido
FPP fecha probable del parto
1461
GI gastrointestinal
GU genitourinario
h hora
HA historia anterior
Hb hemoglobina
Hto hematocrito
H 2 O agua
h.s. al acostarse
ICC insuficiencia cardíaca congestiva
IM infarto de miocardio
ISRS ♦ inhibidor selectivo de la recaptación de serotonina
MG médico general
non rep. no repetir
NPO nada por vía oral
PA presión arterial
p.c. después de las comidas
per por
1462
PM después de mediodía
p.r.n. según necesidad
q. cada
q.d. ♦ cada día
q.h. cada hora
q.i.d. cuatro veces al día
q.n.s. cantidad no suficiente
q.o.d. ♦♦ a días alternos
q.s. cantidad solicitada o suficiente
Rx prescripción
RMB ritmo metabólico basal
RTU resección transuretral
RUV riñón, uréter y vejiga
s. sin
s.c. ♦ subcutáneo
SNC sistema nervioso central
sp.gr. densidad
1463
s.s. ♦ la mitad o escala progresiva
stat. ya, inmediatamente
Tb tuberculosis
t.i.d. tres veces al día
TPR temperatura, pulso, respiración
UCC unidad de cuidados coronarios
UCI unidad de cuidados intensivos
UI ♦♦ unidad internacional
¡ALERTA! Las entradas marcadas con ♦ pueden provocar errores de
interpretación con riesgo para la salud, por lo que no deberían seguir
utilizándose en el ámbito clínico a pesar de que siguen usándose con
frecuencia en el ámbito no clínico o de investigación. Las entradas
marcadas con ♦♦ están prohibidas para uso clínico por The Joint
Commission (TJC), antigua The Joint Commission on Accreditation
of Healthcare Organizations (JCAHO).

Prefijos
Un prefijo es una parte de una palabra que se utiliza al principio del
término y describe o modifica el significado de la parte de la palabra que le
sigue. Por ejemplo, an- significa «sin», de forma que anuria significa «sin
orinar», o trastorno en el cual no se produce micción.

a- sin
ab- lejos de
1464
ad- a, hacia
adeno- glandular
an- sin
anfi- a ambos lados
ante- antes, delante
anti- contra
bi- dos, dos veces, doble
circun- alrededor de, contra, hacia
contra- opuesto, contra
de- lejos de
di- doble
dia- a través de
dis- separado de, aparte
e- fuera, lejos
ecto- fuera
en- en
endo- en, dentro de
1465
epi- sobre
eu- bien
ex- de, fuera de, lejos de
exo- fuera
extra- fuera, más allá; además de
hemi- medio
hiper- más de, excesivo, por encima de
hipo- bajo, deficiente
infra- por debajo, debajo de
inter- entre
intra- dentro de, al lado
intro- en, dentro de
iso- igual, como
para- junto a
peri- alrededor de, más allá de
post- después, detrás
pre- antes, delante de
1466
pro- antes, delante de
re- de nuevo
retro- hacia atrás, detrás
semi- la mitad
sin- con, juntos
sub- bajo, más allá
super- arriba, encima
supra- arriba, en el lado superior
trans- a través de, más allá de
ultra- excesivo
Sufijos
Un sufijo es una parte de una palabra utilizada como final para el
término y modifica o describe el significado de la parte de la palabra que se
encuentra delante. Por ejemplo, – ectomía significa «cortar», de forma que
apendicectomía significará «cortar el apéndice», es decir, la técnica
quirúrgica que reseca el apéndice.

-algia dolor, doloroso

-asis situación
-blasto célula joven

1467
-cele edema, tumefacción
-centesis punción para aspiración
-cida destructor
-cinin movimiento, acción
-cito célula
-ectomía cortar
-emia sangre
-fagia comer, tragar
-fasia estado del habla
-fobia temor
-génesis producción, desarrollo
-itis inflamación
-logía estudio de
-megalia aumento de tamaño
-odinia dolor
-oide parecido a
-oma tumor
1468
-osis estado
-opatía enfermedad
-penia reducción anormal
-pexia fijación
-plastia cirugía plástica
-plejía parálisis
-poyesis formación
-ptosis desplazamiento hacia abajo
-rafia sutura
-scopia exploración
-scopio instrumento para exploración
-stomía creación de una abertura
-tomía incisión
-uria orina

1469
APÉNDICE C

1470
Respuestas a las preguntas de
examen de los capítulos

1471
Capítulo 1
1. anatomía
2. fisiología
3. teoría, ley
4. químico, celular, tisular, órgano, sistema de órganos
5. prono, supino
6. transversal
7. frontal
8. sagital
9. medio sagital
10. movimientos
11. axial
12. apendicular
13. c
14. b
15. d
16. d
17. b
18. d
19. e
20. d
21. a
22. c
1472
23. b

1473
Capítulo 2
1. materia
2. átomos
3. protones
4. energía
5. compuestos
6. covalente
7. ion
8. electrólito
9. orgánico
10. disolvente
11. síntesis por deshidratación
12. ácidos
13. tampones
14. d
15. f
16. g
17. e
18. a
19. c
20. b
21. c
22. a
1474
23. d
24. b
25. c

1475
Capítulo 3
1. fosfolípidos, colesterol
2. organela
3. transporte activo, transporte pasivo
4. pinocitosis
5. ADN, ARNm
6. traducción
7. transcripción
8. gen
9. genoma
10. bombas de iones
11. d
12. c
13. a
14. b
15. c
16. d
17. g
18. c
19. e
20. i
21. b
22. a
1476
23. d
24. f
25. h

1477
Capítulo 4
1. epitelial
2. matriz
3. elastina
4. endocrino
5. célula caliciforme
6. matriz
7. tejido areolar
8. grasa parda
9. tejido hematopoyético
10. colágeno
11. osteonas, sistemas de Havers
12. d
13. d
14. b
15. c
16. a
17. b
18. d
19. b
20. d
21. e
22. a
1478
23. d
24. c
25. b

1479
Capítulo 5
1. tubo digestivo
2. músculo esquelético
3. linfoide
4. impulsos nerviosos
5. pelo, uñas, glándulas, órganos de los sentidos
6. timo
7. uretra
8. testículos, ovarios
9. cartílago, ligamento
10. f
11. k
12. a
13. i
14. b
15. g
16. c
17. j
18. d
19. e
20. h

1480
Capítulo 6
1. cutánea, serosa, mucosa
2. membrana basal
3. pleura parietal
4. peritoneo visceral
5. membrana sinovial
6. estrato córneo, estrato germinativo
7. queratina
8. papilas dérmicas
9. ecrina
10. apocrina
11. sebo
12. protección, sensibilidad, regulación de la temperatura
13. b
14. c
15. a
16. d
17. b
18. d
19. a
20. c

1481
Capítulo 7
1. cartílago articular
2. cavidad medular
3. trabéculas
4. sistemas de Havers
5. lagunas
6. canal central
7. osteoblastos
8. osificación endocondral
9. lámina epifisaria
10. axial, apendicular
11. sinartrosis, anfiartrosis, diartrosis
12. ligamentos
13. c
14. b
15. a
16. d
17. c
18. b
19. a
20. b
21. d
22. d
1482
23. c
24. d
25. c
26. b
27. d
28. b
29. a
30. d
31. a
32. b
33. a
34. b
35. a

1483
Capítulo 8
1. fibra muscular
2. corazón
3. inserción
4. origen
5. actina
6. miosina
7. sarcómero
8. movimiento, postura, producción de calor
9. ATP
10. ácido láctico
11. unidad motora
12. estímulo umbral
13. isotónica
14. isométrica
15. abducción
16. extensión
17. supinación
18. b
19. d
20. a
21. b
22. d
1484
23. d
24. a
25. c o b
26. c
27. d
28. a
29. c
30. d
31. b

1485
Capítulo 9
1. sistema nervioso periférico
2. sistema nervioso central
3. nervio
4. neuronas, glía
5. arco reflejo
6. impulso nervioso
7. positivo, negativo
8. sodio
9. sinapsis
10. neurotransmisores
11. duramadre, aracnoides, piamadre
12. 12, 31
13. dermatomas
14. sistema nervioso parasimpático
15. sistema nervioso simpático
16. acetilcolina, noradrenalina
17. acetilcolina, acetilcolina
18. músculo cardíaco, músculo liso, epitelial glandular
19. g
20. c
21. e
22. a
1486
23. b
24. f
25. d
26. k
27. h
28. o
29. m
30. i
31. n
32. l
33. j

1487
Capítulo 10
1. quimiorreceptores, propiorreceptores
2. órgano de Corti u órgano espiral
3. cresta ampollar
4. gusto
5. dulce, amargo, ácido, salado, umami, metálico
6. papilas
7. receptores olfativos
8. e
9. i
10. j
11. b
12. a
13. g
14. c
15. f
16. h
17. d
18. k
19. f
20. g
21. a
22. b
1488
23. e
24. c
25. d

1489
Capítulo 11
1. exocrinas
2. endocrinas, hormonas
3. no esteroideas, esteroideas
4. órgano diana
5. AMP cíclico (AMPc)
6. sobre la membrana celular, en el núcleo
7. prostaglandinas
8. hipófisis posterior (neurohipófisis)
9. hipófisis anterior (adenohipófisis)
10. neurohipófisis, hipotálamo
11. d
12. b
13. c
14. b
15. b
16. a
17. d
18. f
19. i
20. a
21. e
22. c
1490
23. h
24. g
25. b

1491
Capítulo 12
1. plasma
2. albúmina, globulina, fibrinógeno
3. suero
4. glóbulos rojos (eritrocitos), glóbulos blancos (leucocitos), plaquetas
(trombocitos)
5. mieloide, linfoide
6. hemoglobina
7. anemia
8. policitemia
9. neutrófilos
10. linfocitos B
11. calcio
12. fibrinógeno, fibrina
13. K
14. trombo
15. émbolo
16. antígeno
17. A y B, no (ninguno)
18. B, anti-A
19. O, Rh-negativo
20. AB, Rh-positivo
21. eritroblastosis fetal

1492
22. hematocrito
23. drepanocitosis
24. acidosis
25. leucocitosis

1493
Capítulo 13
1. ventrículos
2. aurículas
3. miocardio
4. tabique interventricular
5. endocardio
6. epicardio
7. sístole
8. diástole
9. tricúspide (auriculoventricular derecha)
10. volumen sistólico
11. nódulo sinoauricular
12. ramas subendocárdicas (fibras de Purkinje)
13. complejo QRS
14. onda P
15. venas
16. arterias
17. capilares
18. túnica íntima
19. túnica adventicia
20. circulación pulmonar
21. agujero oval, conducto arterioso
22. viscosidad de la sangre, frecuencia cardíaca
1494
23. presión venosa central
24. esfigmomanómetro
25.
a. 7
b. 2
c. 3
d. 6
e. 10
f. 8
g. 9
h. 5
i. 1
j. 4

1495
Capítulo 14
1. linfa
2. conducto torácico
3. conducto linfático derecho
4. cisterna del quilo
5. ganglios linfáticos
6. aferentes, eferentes
7. linfocitos T (células T), timosina
8. palatina, faríngea, lingual
9. bazo
10. inflamación
11. cascada del complemento
12. monocitos
13. c
14. b
15. d
16. a
17. B
18. B
19. T
20. B
21. T
22. T
1496
23. B
24. T
25. B o T

1497
Capítulo 15
1. distribuidor de aire, intercambiador de gases
2. nariz, faringe, laringe
3. tráquea, árbol bronquial, pulmones
4. membrana respiratoria
5. mucosa respiratoria
6. senos paranasales
7. lagrimales
8. cornetes
9. faringe
10. laringe
11. tráquea
12. bronquios primarios, bronquios secundarios, bronquíolos,
conductos alveolares
13. Surfactante
14. 3, 2
15. respiración interna
16. respiración externa
17. diafragma
18. oxihemoglobina
19. bicarbonato, carbaminohemoglobina
20. bulbo raquídeo
21. receptores de estiramiento

1498
22. quimiorreceptores
23. corriente
24. corriente, reserva espiratorio, reserva inspiratorio
25. residual

1499
Capítulo 16
1. digestión, absorción
2. muscular
3. submucosa
4. mucosa
5. serosa
6. úvula, paladar blando
7. corona, cuello, raíz
8. parótida, submandibular, sublingual
9. esófago
10. fundus, cuerpo, píloro
11. duodeno, yeyuno, íleon
12. vellosidades
13. quilíferos
14. conducto hepático, conducto cístico
15. colon transverso
16. colon sigmoide
17. mesenterio, epiplón mayor
18. absorción
19. e
20. i
21. j
22. k
1500
23. b
24. l
25. f
26. g
27. d
28. c
29. a
30. h

1501
Capítulo 17
1. asimilación
2. catabolismo
3. anabolismo
4. protrombina, fibrinógeno
5. A, D
6. agua, grasa
7. tasa metabólica total
8. tasa metabólica basal
9. tasa metabólica total
10. convección
11. evaporación
12. metabolismo de las grasas
13. proteínas
14. aminoácidos no esenciales
15. ATP
16. hidratos de carbono, grasas y proteínas
17. b
18. d
19. c
20. g
21. a
22. e
1502
23. h
24. f
25. i

1503
Capítulo 18
1. 20
2. cápsula de Bowman, glomérulo
3. asa de Henle, tubo colector
4. túbulo contorneado proximal, túbulo contorneado distal
5. reabsorción
6. filtración
7. secreción
8. hormona antidiurética
9. hormona natriurética auricular
10. aldosterona
11. esfínter uretral interno
12. supresión
13. incontinencia urinaria
14. retención
15. g
16. a
17. k
18. b
19. d
20. f
21. j
22. h
1504
23. c
24. e
25. i

1505
Capítulo 19
1. líquido intersticial, plasma y líquido transcelular
2. líquido intracelular
3. menos
4. más
5. más
6. excreción de líquidos
7. agua derivada del catabolismo
8. riñones, piel, pulmones, intestinos
9. aldosterona, hormona natriurética auricular
10. iones
11. cloruro
12. sodio
13. b
14. c
15. b
16. a

1506
Capítulo 20
1. anhidrasa carbónica
2. tampones
3. H2CO3
4. NaHCO3
5. túbulo distal
6. NH4+
7. disminuye
8. base
9. alcalosis
10. acidosis
11. 20
12. NaHCO3 (bicarbonato)
13. H2CO3
14. alcalosis
15. b
16. a
17. b
18. b
19. disminuye
20. aumenta
21. aumenta

1507
22. disminuye
23. aumenta
24. disminuye

1508
Capítulo 21
1. testículos
2. escroto
3. túnica albugínea
4. túbulo seminífero
5. células intersticiales
6. espermatogonia
7. meiosis o espermatogénesis
8. acrosoma
9. epidídimo
10. conducto deferente
11. próstata
12. vesículas seminales
13. cuerpos cavernosos
14. ovarios
15. De Graaf
16. ovogénesis
17. cuerpos polares
18. trompas uterinas (oviductos, trompas de Falopio)
19. miometrio
20. cérvix
21. endometrio
22. vagina
1509
23. vestibular mayor
24. alvéolos, galactóforos
25. h
26. c
27. a
28. b
29. d
30. e
31. i
32. g
33. f

1510
Capítulo 22
1. cigoto
2. mórula
3. blastocisto
4. placenta
5. gestación
6. ectodermo, mesodermo, endodermo
7. histogénesis
8. organogénesis
9. parto
10. neonatal
11. artrosis
12. arterioesclerosis
13. presbicia
14. cataratas
15. glaucoma
16. c
17. a
18. e
19. b
20. d

1511
Glosario
A
abdomen región del cuerpo entre el diafragma y la pelvis menor o
verdadera

abdominal relacionado con la región del abdomen

abducción movimiento de separación respecto de la línea media del

cuerpo, opuesto a la aducción

abducir alejar del centro o de la línea media; véase abducción

absorción paso de una sustancia a la sangre a través de una

membrana como la piel o una mucosa

accidente cerebrovascular (ACV) hemorragia o interrupción de la

perfusión por los vasos sanguíneos cerebrales, que provoca la
destrucción de neuronas; generalmente llamado ictus

acetábulo cavidad en el hueso coxal (de la cadera) en la que encaja la

cabeza del fémur

acetilcolina neurotransmisor químico

ácido cualquier sustancia que, cuando se disuelve en agua,

contribuye a un exceso de iones hidrógeno (es decir, a un pH
1512
 bajo)

ácido cítrico, ciclo del segunda serie de reacciones químicas del

proceso del metabolismo de la glucosa; se trata de un proceso
aerobio; llamado también ciclo de Krebs

ácido desoxirribonucleico (ADN) material genético de la célula que

transporta la «copia» química del cuerpo

ácido graso producto de la digestión de la grasa; elementos que

forman las moléculas de grasa

ácido nucleico los dos ácidos nucleicos principales son el ácido

ribonucleico, abundante en el citoplasma, y el ácido
desoxirribonucleico, que se encuentra en el núcleo

ácido ribonucleico (ARN) ácido nucleico que se encuentra en el

citoplasma y que es fundamental para la síntesis de proteínas

acidosis situación en la que hay una cantidad excesiva de ácido en la

sangre (con la consiguiente alteración del valor de pH de la
sangre), opuesto a la alcalosis

acidosis metabólica trastorno del bicarbonato en el par tampón

bicarbonato-ácido carbónico; déficit de bicarbonato

acidosis metabólica compensada situación en la que se produce una

acidosis metabólica y el organismo es capaz de ajustarse para
llevar de nuevo el pH a niveles cerca de la normalidad

acidosis respiratoria alteración respiratoria que determina un exceso

de ácido carbónico

actina proteína contráctil de los miofilamentos finos del músculo

1513
 esquelético

acné una infección bacteriana de la piel caracterizada por pústulas

rojas que se forman por infección de los folículos pilosos

acromegalia cuadro causado por la hipersecreción de hormona del

crecimiento después de la pubertad, que produce un aumento de
tamaño de los rasgos faciales (p. ej., mandíbula, nariz) y de los
dedos de las manos y los pies

acrosoma estructura de la cabeza del espermatozoide que contiene

enzimas que rompen la cubierta del óvulo para permitir su
entrada

adaptación situación que presentan muchos receptores sensitivos en

la que la magnitud del potencial receptor disminuye en un
período de tiempo en respuesta a un estímulo continuo

adenina una de las bases nitrogenadas de los nucleótidos en el ARN,

ADN y moléculas relacionadas; se abrevia a o A

adenohipófisis lóbulo anterior de la hipófisis que tiene la estructura

de una glándula endocrina

adenoide literalmente, de tipo glandular; las adenoides o amígdalas

faríngeas son estructuras linfoides pares situadas en la
nasofaringe

Addison, enfermedad de enfermedad de la glándula suprarrenal

causante de hipoglucemia, pérdida de peso y debilidad

ADN, replicación del capacidad propia de las moléculas de ADN de

hacer copias de sí mismas

1514
adolescencia período entre la pubertad y la edad adulta

adrenalina secreción de la médula suprarrenal

aducción movimiento de aproximación a la línea media del cuerpo,

opuesto a la abducción

aducir desplazar hacia el centro o línea media; véase aducción

aductor, músculo grupo de músculos de la pierna, cada uno

originado en el hueso pélvico, que se insertan en el fémur (en la
cara interna del muslo) y que tiran de la pierna hacia la línea
media del cuerpo (aducción)

aerobio que necesita oxígeno

aferente que transporta hacia el centro (p. ej., una neurona aferente
conduce los impulsos nerviosos hacia el sistema nervioso central)

aglutinantes anticuerpos que hacen que los antígenos se amontonen

o peguen entre sí

agua compuesto con moléculas constituidas por dos átomos de

hidrógeno y uno de oxígeno (H2O); importante disolvente del
cuerpo

agujero oval desvía la sangre de la aurícula derecha directamente a

la aurícula izquierda permitiendo que la mayor parte de ella
eluda los pulmones del niño en desarrollo

albúmina uno de los tipos de proteínas que se encuentra

normalmente en el plasma sanguíneo y ayuda a espesar la sangre

1515
alcalino cualquier sustancia que cuando se disuelve en agua
contribuye a generar un exceso de iones OH– (lo que causa un pH
alto)

alcalosis situación en la que hay una proporción excesiva de álcalis

(bases) en la sangre, lo que ocasiona un pH anormalmente
elevado; opuesta a acidosis

alcalosis metabólica trastorno del bicarbonato en el par tampón

bicarbonato-ácido carbónico; exceso de bicarbonato

alcalosis respiratoria alteración respiratoria que determina un déficit

de ácido carbónico

aldosterona hormona que estimula al riñón para que retenga iones

de sodio y agua

alérgenos cualquier sustancia que produce una reacción alérgica

alergia hipersensibilidad del sistema inmunitario ante antígenos

ambientales relativamente inocuos; especialidad médica que trata
procesos que cursan con hiperinmunidad

alteración respiratoria acidosis (pH de la sangre bajo) o alcalosis

(pH de la sangre alto) causada por cambios en la frecuencia y
profundidad de la respiración

alvéolo pequeña cavidad; los pulmonares son dilataciones saculares

microscópicas de los bronquíolos terminales

amenorrea ausencia de menstruación normal

amígdala faríngea amígdala localizada en la nasofaringe al nivel de

1516
 la pared posterior; cuando las amígdalas faríngeas aumentan de
tamaño se denominan vegetaciones

amígdala lingual masa de tejido linfoide localizada en la mucosa de

la raíz de la lengua

amígdala palatina cualquiera de las masas linfoides pares situadas

entre los pilares de las fauces

amígdalas masas de tejido linfoide; protegen frente a las bacterias;

tres tipos: amígdalas palatinas, situadas a ambos lados de la
garganta; amígdalas faríngeas (adenoides), cerca de la abertura
posterior de la cavidad nasal, y amígdala lingual, cerca de la base
de la lengua

amigdalectomía técnica quirúrgica para extirpar amígdalas

amigdalitis inflamación de las amígdalas

amilasa enzima que digiere los hidratos de carbono

amilasa salival enzima digestiva que se encuentra en la saliva y que

inicia la digestión química de los hidratos de carbono

aminoácido categoría de unidades químicas a partir de las cuales se

forman las proteínas; los aminoácidos esenciales son aquellos que
deben estar presentes en la dieta, mientras que los aminoácidos no
esenciales pueden faltar de la misma porque el cuerpo puede
elaborarlos

AMP cíclico (AMPc) monofosfato de adenosina; uno de los diversos

segundos mensajeros que proporciona información dentro de la
célula, regulando así la actividad de esta

1517
ampolla zona de la piel en forma de bolsa, generalmente llena de
líquido, causada por algún irritante, como calor, rozamiento o
una sustancia química

anabolismo proceso por el que las células forman unas moléculas

complejas (p. ej., hormonas) a partir de compuestos más simples
(p. ej., aminoácidos); opuesto al catabolismo

anaerobio que no necesita de la presencia de oxígeno

anafase fase de la mitosis; los cromosomas duplicados se desplazan

a los polos de la célula en división

análisis de orina pruebas analíticas clínicas sobre muestras de orina

anatomía estudio de la estructura de un organismo y de la relación

de sus partes

anatomista profesional implicado en el estudio de la estructura del

organismo y las relaciones entre sus partes

andrógeno hormona sexual masculina

anemia deficiente número de eritrocitos o escasez de hemoglobina

anemia aplásica trastorno de la sangre en el cual hay un bajo

recuento de eritrocitos; se debe a la destrucción del tejido
mieloide en la médula ósea

anemia de células falciformes grave enfermedad hereditaria,

posiblemente fatal, causada por un tipo anormal de hemoglobina

anemia por deficiencia de hierro menor producción de

1518
 hemoglobina debido a que los niveles de hierro en la dieta son
insuficientes; da lugar a una gran fatiga

anemia hemolítica trastorno hereditario de la sangre caracterizado

por tipos anormales de hemoglobina

anemia hemorrágica trastorno caracterizado por una baja capacidad

de transporte de oxígeno de la sangre; se debe a una menor
duración de los eritrocitos y/o un aumento de la velocidad de
destrucción de los mismos

anemia perniciosa falta de eritrocitos debido a una carencia de

vitamina B12

anestesia pérdida de la sensibilidad

anfiartrosis articulación ligeramente móvil como la de los dos

huesos púbicos

angina de pecho dolor torácico intenso que se presenta cuando el

miocardio carece de oxígeno suficiente

angioplastia intervención médica mediante la cual se abren los vasos

ocluidos por arterioesclerosis («endurecimiento de las arterias»)
(es decir, se ensancha el canal para el flujo de sangre)

angstrom unidad de longitud equivalente a 0,0000000001 m

(1/10.000.000.000 de metro)

ángulo hepático curva que se forma entre el colon ascendente y el

transverso; llamada también ángulo hepatocólico y ángulo cólico
derecho

anhidrasa carbónica enzima que transforma el dióxido de carbono

1519
 en ácido carbónico

anión partícula con carga negativa

ano extremo distal o salida del recto

anorexia nerviosa conducta que implica un miedo irracional al

exceso de peso, lo que produce una grave pérdida de peso por
autoinanición

antagonista, músculo el que tiene acciones opuestas; por ejemplo,

los músculos que flexionan el brazo son antagonistas de los que lo
extienden

antebraquial se refiere al antebrazo

antecubital se refiere al codo

anterior frontal o ventral; opuesto a posterior o dorsal

anticoagulante agente que se opone a la coagulación de la sangre

anticuerpo sustancia producida por el cuerpo que destruye o

inactiva una sustancia específica (antígeno) que ha entrado en el
organismo

anticuerpo monoclonal anticuerpo específico producido por una

población de células idénticas

antígeno sustancia que, cuando se introduce en el cuerpo, provoca la

formación de anticuerpos contra él

antioxidante sustancia química que impide que los oxidantes, como

los radicales libres, ocasionen daños en las estructuras químicas

1520
 del cuerpo

antro cavidad

antropología ciencia que estudia el origen, cultura, características,

sociedad y creencias humanas

anuria falta de orina

aorta principal y mayor arteria del cuerpo

aparato circulatorio sistema que facilita el transporte de las células

del cuerpo

aparato digestivo órganos que trabajan juntos para garantizar la

digestión y la absorción correctas de los nutrientes

aparato reproductor produce hormonas que permiten el desarrollo

de los caracteres sexuales y la propagación de las especies

aparato respiratorio órganos que permiten el intercambio entre el

oxígeno del aire y el dióxido de carbono de la sangre

aparato urinario sistema responsable de excretar los desechos

líquidos del cuerpo

aparato yuxtaglomerular (YG) en la nefrona, complejo de células

más allá del túbulo distal y la arteriola aferente que contribuyen a
regular la presión arterial mediante la secreción de renina en
respuesta a los cambios de presión en la sangre renal; localizado
cerca del glomérulo

apéndice algo que está unido

1521
apéndice vermiforme estructura tubular unida al ciego, formada por
tejido linfático

apendicitis inflamación del apéndice vermiforme

apendicular se refiere a las extremidades superiores e inferiores del

cuerpo

ápex vértice de una estructura cónica

Apgar, escala de sistema de valoración de la salud general de un

lactante recién nacido, que valora la frecuencia cardíaca, la
respiración, el tono muscular, el color de la piel y la respuesta a
estímulos

apnea suspensión temporal de la respiración

apoptosis muerte celular programada mediante diversos procesos

bioquímicos organizados en cada célula; la apoptosis genera
hueco para las células nuevas, como sucede durante el desarrollo
embrionario precoz o la reparación tisular

aracnoides membrana delicada (meninge), como una tela de araña,

que cubre el encéfalo

arco longitudinal cada uno de los dos arcos, medial y lateral, que se
extienden a lo largo del pie

arco longitudinal lateral estructura de soporte longitudinal externa

(anteroposterior) del pie

arco longitudinal medial estructura de soporte longitudinal interna

(anteroposterior) del pie

1522
arco metatarsiano arco que se prolonga a través del dorso del pie;
llamado también arco transversal

arco reflejo permite que un impulso viaje solo en una dirección

arco transversal véase arco metatarsiano

aréola pequeño espacio; anillo pigmentado alrededor del pezón

ARN mensajero copia duplicada de una secuencia genética en el

ADN, que pasa del núcleo al citoplasma

ARN ribosómico (ARNr) un tipo de ARN que constituye la mayor

parte de las estructuras (subunidades) de la organela ribosoma de
la célula

ARN de transferencia (ARNt) ARN implicado en la síntesis de

proteínas; las moléculas de ARNt transportan los aminoácidos al
ribosoma para colocarlos en la secuencia marcada por el ARNm

arrector pili (erectores del pelo) músculos lisos de la piel unidos a

los folículos capilares; cuando se produce la contracción el pelo se
levanta, apareciendo la «carne de gallina»

arrugas pliegues

arteria vaso que transporta sangre desde el corazón

arteria coronaria la primera rama arterial de la aorta; lleva sangre al

miocardio (músculo cardíaco)

arteria pulmonar arteria que transporta sangre desoxigenada del

ventrículo derecho a los pulmones

1523
arteria umbilical cada una de las dos pequeñas arterias que
transportan sangre pobre en oxígeno desde el feto en desarrollo
hasta la placenta

arterioesclerosis endurecimiento de las arterias; se acumulan

materiales como lípidos (como sucede en la ateroesclerosis) en las
paredes arteriales, que con frecuencia se endurecen cuando se
deposita calcio

arteriola pequeña rama de una arteria

articulación punto de unión entre los huesos

articulación condílea articulación elipsoidal en la que una

prolongación ovalada se ajusta a una fosa oval

articulación esférica (enartrosis) tipo de articulación sinovial en la

que el extremo esférico y convexo de un hueso se ajusta en una
cavidad esférica y cóncava de otra estructura o hueso

articulación esternoclavicular punto directo de unión entre los

huesos de la extremidad superior y el esqueleto axial

articulación plana (artrodia) tipo de articulación sinovial (diartrosis)

formada por superficies planas que se deslizan una sobre otra

articulación en silla de montar (encaje recíproco) tipo de diartrosis

formada por dos superficies en forma de silla de montar y que
permite el movimiento en dos ejes distintos

articulación troclear (bisagra) tipo de articulación sinovial

(diartrosis) que permite el movimiento alrededor de un único eje
como una bisagra

1524
articulación trocoide (pivote) tipo de articulación sinovial en la que
la proyección cilíndrica de un hueso se articula con un anillo o
escotadura en otro hueso, lo que permite el movimiento de
rotación

artrosis enfermedad articular degenerativa; un trastorno no

inflamatorio de las articulaciones, que se caracteriza por la
degeneración del cartílago articular

ascensor ciliar proceso mediante el cual los cilios desplazan el moco

y las partículas atrapadas hacia arriba para sacarlos de la vía
respiratoria

asesor genético profesional científico que asesora a las familias en

relación con las enfermedades genéticas

asexual aplicado a plantas y bacterias unicelulares que no producen

células sexuales especializadas

asimilación proceso por el que las moléculas alimenticias entran en

la célula y sufren cambios químicos

astrocito célula de neuroglía

ateroesclerosis endurecimiento de las arterias; depósitos lipídicos

recubren su interior

atlas otro nombre que recibe la primera vértebra cervical (C1)

átomo la partícula de menor tamaño de una sustancia pura

(elemento), que todavía tiene propiedades químicas de esta
sustancia; compuesto de protones, electrones y neutrones
(partículas subatómicas)

1525
atrofia debilitación del tejido; disminución de tamaño de una parte;
a veces se denomina atrofia por desuso

atrofia por desuso reducción del tamaño de los músculos causada

por la inactividad prolongada

audiólogo profesional sanitario responsable del tratamiento de los

trastornos auditivos

aurícula cámara o cavidad; por ejemplo, las del corazón

auxiliar de enfermería profesional sanitario que cuida de los

pacientes bajo la supervisión de un enfermero

avitaminosis deficiencia vitamínica

axial se refiere a la cabeza, al cuello y torso o tronco del cuerpo

axilar relacionado con la axila

axis eje central o estructura alrededor de la cual se produce el giro de

otra; la segunda vértebra cervical

axón prolongación de la célula nerviosa que transmite impulsos

desde el soma de la célula

B
barrera hematoencefálica pared de doble pliegue formada por la
pared de los capilares y las prolongaciones de las células gliales
de alrededor llamadas astrocitos; actúa evitando que entren las
sustancias químicas nocivas en el tejido cerebral vital

1526
Barrett, esófago de cuadro producido por la enfermedad por reflujo
gastroesofágico no tratada; pueden aparecer cambios
precancerosos en el revestimiento del esófago

Bartholin, glándula de cada una de las dos glándulas localizadas a

los lados de la abertura vaginal que secretan líquido lubricante
mucoso; también denominada glándula vestibular mayor

base 1. Una sustancia química que al disolverse en agua reduce las

concentraciones relativas de hidrogeniones en la solución global
(a veces al añadir iones OH–). 2. En el contexto de los ácidos
nucleicos (ADN y ARN), base o base nitrogenada alude a una parte
de un nucleótido (azúcar, fosfato y base) que es la unidad básica
de formación de las moléculas de ácidos nucleicos; posibles bases
son adenosina, timina, guanina, citosina y uracilo

base complementaria, emparejamiento de la purinas y pirimidinas

de unión en el ADN; la adenina siempre se une con la timina y la
citosina con la guanina

basófilo leucocito que se tiñe fácilmente con colorantes básicos

bastones receptores situados en la retina, responsables de la visión

nocturna

bazo el mayor órgano linfoide; filtra la sangre, destruye los

eritrocitos gastados, retiene hierro de la hemoglobina y sirve
como depósito de sangre

bicarbonato, sobrecarga de ingestión de grandes cantidades de

bicarbonato sódico para contrarrestar los efectos de la formación
de ácido láctico, reduciendo así la fatiga; sin embargo, existen
posibles efectos adversos peligrosos

1527
bíceps braquial flexor principal del antebrazo

bíceps femoral potente flexor de la pierna

bilis sustancia que reduce las grandes gotas de grasa a gotitas más
pequeñas, más fáciles de desdoblar

bioquímica campo científico que estudia las propiedades químicas y

los procesos de los organismos vivos

bioquímico científico que trabaja principalmente en el campo de la

bioquímica; véase bioquímica

blastocisto fase posmórula del embrión en desarrollo que se

implanta en la pared uterina; masa hueca de células con una masa
celular interna

bloqueo cardíaco bloqueo de la conducción del impulso desde las

aurículas a los ventrículos, de modo que el corazón late a un
ritmo más lento del normal

bocio aumento de tamaño de la glándula tiroidea

bocio simple proceso en el que la glándula tiroidea aumenta de

tamaño por defecto de yodo en la dieta

bolo pequeña masa redondeada de alimento masticado para tragar

bolsa sinovial pequeño saco parecido a un cojín junto a las

articulaciones que almohadilla los huesos móviles

bomba de iones elemento de la membrana celular que mueve los

iones desde una zona de baja concentración a otra de

1528
 concentración alta

bomba de sodio-potasio sistema de bombas de iones emparejadas

que transporta activamente los iones de sodio fuera de la célula y
de potasio al interior de esta al mismo tiempo. Se encuentra en
todas las células vivas; llamada también bomba Na+-K+

botón sináptico pequeño bulto al final de una rama terminal del

axón de una neurona presináptica que contiene vesículas con
neurotransmisores

Bowman, cápsula de extremo en forma de copa de la nefrona que

rodea al glomérulo

braquial perteneciente al brazo

bronquíolo pequeña rama de un bronquio

bronquios ramas de la tráquea

bronquios primarios primeras ramas de la tráquea (bronquios

principales derecho e izquierdo)

bronquios secundarios ramas bronquiales de menor calibre que se

producen por división de los bronquios primarios

bucal relacionado con la cavidad oral

bulbo raquídeo parte inferior del tronco del encéfalo; prolongación

ensanchada de la médula espinal; los centros vitales se
encuentran en esta zona

bursitis inflamación de una bolsa sinovial

1529
C
cadera articulación que une la pierna al tronco; cintura pélvica

calcáneo hueso del talón; es el mayor del tarso

calcitonina hormona secretada por la glándula tiroidea que reduce el

calcio de la sangre

cálculo biliar concreción o piedra sólida que con frecuencia está

constituida por colesterol o sales biliares y se encuentra en la
vesícula o el colédoco

cálculo renal piedra en el riñón

cáliz división en forma de copa de la pelvis renal

caloría (c) unidad de calor; cantidad de calor necesaria para elevar 1

°C la temperatura de 1 g de agua

Caloría (C) unidad de calor; kilocaloría, cantidad de calor necesaria

para elevar 1 °C la temperatura de 1 kg de agua

cámaras de descarga las dos cámaras inferiores del corazón

denominadas ventrículos

canal central cualquier vía a modo de tubo en el centro de una

estructura, como el conducto que atraviesa el centro de la médula
espinal o de cada osteona en el hueso compacto

canal semicircular cualquiera de los tubos curvos con líquido

localizados en el oído interno; contiene una estructural sensitiva
denominada cresta ampollar que produce un impulso nervioso al

1530
 mover la cabeza

canalículo paso o canal tubular extremadamente fino en el hueso

compacto

cáncer de próstata tumor maligno de la próstata, glándula exocrina

situada por debajo de la vejiga urinaria en el hombre

canino es el diente con la corona y la raíz más largas, situado lateral

al segundo incisivo; denominado también cúspide

capa germinativa primaria cualquiera de las tres capas de células del

desarrollo que generan los tejidos y órganos especializados
cuando se desarrolla el embrión

capa leucoplaquetaria delgada capa de células blancas y plaquetas,

que se localiza entre los eritrocitos y el plasma en una muestra de
sangre centrifugada

capa muscular dos capas de músculo que rodean el tubo digestivo y

producen contracciones rítmicas, en forma de ondas,
denominadas peristaltismo, que mueven los alimentos

capa parietal parte de la membrana serosa que recubre las paredes

de una cavidad corporal

capacidad vital (CV) máxima cantidad de aire que puede moverse

dentro y fuera de los pulmones en una inspiración y espiración

capilar finísimos vasos que conectan arteriolas y vénulas

capilar linfático fino tubo ciego distribuido por los espacios tisulares

cápsula se encuentra en las diartrosis; mantiene los huesos de estas

1531
 juntos, al tiempo que permite el movimiento, y está formada por
tejido conjuntivo fibroso recubierto por una membrana sinovial
lisa, deslizante

cara superficie anterior de la cabeza o del cráneo

características sexuales secundarias cualquiera de las características

sexuales que aparecen al principio de la pubertad, salvo la
capacidad de producir gametos (que es una característica sexual
primaria)

carbaminohemoglobina (HbCO2) compuesto formado por la unión

del dióxido de carbono con la hemoglobina

carbono elemento 6

carcinoma basocelular una de las formas más frecuentes de

carcinomas de la piel, que suele afectar a la parte superior de la
cara y que tiene escasa capacidad de metastatizar

carcinoma epidermoide tumor maligno de la epidermis; cáncer de

lento crecimiento que puede ocasionar metástasis; la forma más
frecuente de cáncer de piel

cardíaco referente al corazón

cardias anillo muscular entre el estómago y el esófago que impide

que el alimento vuelva a penetrar en el esófago cuando el
estómago se contrae

cardiología estudio y tratamiento del corazón y las cardiopatías

cardiólogo médico especializado en el tratamiento del corazón y las

cardiopatías

1532
cardiopatía coronaria enfermedad de los vasos (obstrucción u otra
deformidad) que riegan el miocardio (músculo cardíaco); una de
las principales causas de muerte entre los adultos en EE. UU.

cardiovascular relativo al corazón y los vasos

caries destrucción de los dientes o del hueso; denominado también

caries dental

caries dental degeneración de los dientes; véase cavidad

carpiano relativo a la muñeca

cartílago tipo de tejido conjuntivo fibroso que tiene la consistencia

de un plástico firme o ternilla

cartílago articular cartílago que cubre los extremos articulares de los

huesos

cartílago elástico cartílago con fibras elásticas y colágenas; aportan

elasticidad y firmeza, como sucede, por ejemplo, en el cartílago
del oído externo

cartílago fibroso véase fibrocartílago

cartílago hialino tipo de cartílago más frecuente; brillante y

gelatinoso

catabolismo desdoblamiento de los compuestos alimenticios o el

citoplasma en compuestos más simples; contrario a anabolismo,
la otra fase del metabolismo

catalizador sustancia química que acelera las reacciones sin

1533
 modificarse él mismo

catarata opacidad del cristalino del ojo

catecolamina tipo de neurotransmisor que incluye noradrenalina y

adrenalina

cateterismo introducción de un tubo (catéter) flexible en la vejiga a

través de la uretra para extracción de orina (cateterismo urinario)

catión partícula con carga positiva

cavidad lugar o espacio hueco que se encuentra en un diente; véase

caries dental

cavidad abdominal cavidad que contiene los órganos abdominales

cavidad abdominopélvica término empleado para describir la

cavidad única que contiene los órganos abdominales y pélvicos

cavidad amniótica cavidad del blastocisto que se transformará en un

saco lleno de líquido en el que el embrión flotará durante el
desarrollo

cavidad corporal dorsal incluye las cavidades craneal y espinal

cavidad corporal ventral espacio que contiene órganos en la parte

anterior del tronco y que incluye las cavidades torácica y
abdominopélvica; compárese con cavidad corporal dorsal

cavidad craneal espacio dentro del cráneo que contiene el encéfalo

cavidad espinal espacio en el interior de la columna vertebral, a

través del que pasa la médula espinal

1534
cavidad medular zona hueca en el interior de la diáfisis del hueso
que contiene médula ósea amarilla

cavidad oral boca

cavidad pélvica parte de la cavidad ventral formada por la

articulación pélvica (cadera); parte inferior de la cavidad
abdominopélvica

cavidad peritoneal pequeño espacio, lleno de líquido, entre las capas

visceral y parietal, que les permite deslizarse libremente una
sobre otra en la cavidad abdominopélvica

cavidad pleural subdivisión lateral del tórax donde se localiza el

pulmón

cavidad receptora cualquiera de las dos aurículas cardíacas; recibe

sangre de la vena cava superior e inferior (derecha) o de las venas
pulmonares (izquierda)

cavidad torácica espacio hueco situado dentro de la cavidad ventral

del cuerpo que contiene los pulmones (en las cavidades pleurales)
y el corazón (en el mediastino)

cefálico relativo a la cabeza

célula unidad básica biológica y estructural del cuerpo formada por

un núcleo rodeado de citoplasma y, a su vez, rodeado por una
membrana

célula α célula pancreática que secreta glucagón

célula β célula de los islotes pancreáticos que secreta insulina

1535
célula B linfocito; las células B activadas se transforman en células
plasmáticas que secretan anticuerpos a la sangre. También se
denomina linfocito B

célula caliciforme célula especializada que se encuentra en el

epitelio cilíndrico simple, y que produce moco

célula dendrítica célula fagocítica con numerosas ramificaciones del

sistema inmunitario

célula diana célula sobre el que actúa una determinada hormona y

que responde a ella

célula efectora tipo de linfocito B o T que realiza funciones

inmunitarias activas, en contraposición con el linfocito de
memoria, que se queda inmunológicamente inactivo

célula ganglionar tipo de neurona sensitiva de la retina ocular que

recoge la información procedente de conos y bastones y se
comporta también como células fotorreceptoras en sí mismas

célula de la granulosa capa celular que rodea al ovocito

célula gustativa célula del gusto

célula intersticial pequeñas células endocrinas de los testículos que

secretan la hormona sexual masculina (testosterona)

célula madre célula antecesora que tiene capacidad de mantener una

población constante de células que se diferencian de nuevas

célula de memoria células que permanecen en reserva en los

ganglios linfáticos hasta que se precisa su capacidad para secretar

1536
 anticuerpos

célula plasmática tipo de linfocito (linfocito B) que secreta grandes

cantidades de anticuerpos en la sangre

célula del polvo tipo de macrófago que ingiere partículas de

sustancia en los pequeños alvéolos pulmonares

célula presentadora de antígeno (CPA) célula inmunitaria que

presenta antígenos en la superficie y permite así el
reconocimiento y la reacción de otras células del sistema
inmunitario

célula T otro nombre para linfocito T

cemento tejido dental duro que cubre la raíz y el cuello de cada uno
de los dientes

centímetro 1/100 de metro

centríolo cada uno de los componentes del par de delicados

cilindros del centrosoma celular; se cree que están implicados en
las fibras fusiformes formadas durante la mitosis

centro del apetito cúmulo de neuronas en el hipotálamo cuyos

impulsos aumentan el apetito

centro de control estructura del sistema nervioso que se comporta

como mecanismo integrador o regulador

centro de control respiratorio centros situados en el bulbo raquídeo

y la protuberancia que regulan los músculos de la respiración

centro espiratorio uno de los dos centros más importantes de control

1537
 respiratorio, situado en el bulbo raquídeo

centro inspiratorio uno de los dos más importantes centros de

control situados en el bulbo; el otro es el centro espiratorio

centro de la saciedad cúmulo de células del hipotálamo que mandan

impulsos para reducir el apetito de forma que el individuo se
sienta satisfecho

centrómero estructura en forma de perla que une una cromátida a

otra en las primeras fases de la mitosis

centrosoma región del citoplasma próxima al núcleo que coordina la

formación y la descomposición de los microtúbulos en la célula;
contiene centríolos

cerebelo la segunda parte más grande del encéfalo humano que

desempeña un papel fundamental en la producción de los
movimientos normales

cerebro la parte mayor y más alta del encéfalo humano que controla
la conciencia, la memoria, las sensaciones, las emociones y los
movimientos voluntarios

«cerradura y llave», modelo de concepto que explica la reacción

entre las moléculas de forma complementaria igual que una llave
se ajusta en la cerradura para conseguir que se abra o cierre; se
emplea con frecuencia para explicar la acción de hormonas,
enzimas y otras moléculas biológicas

cerumen cera de los oídos

cervical relativo al cuello

1538
cérvix cuello; cualquier estructura parecida al cuello

cesárea extracción quirúrgica de un feto a través de una incisión en

la piel y la pared uterina

cetoacidosis un trastorno en el cual existe un pH de la sangre

anormalmente bajo (acidez) debido a un gran número de cuerpos
cetónicos o «cetoácidos» que se producen cuando las grasas se
convierten en formas de glucosa que se deben emplear en la
respiración celular; suele asociarse a la respiración celular y se
observa en la diabetes mellitus, aunque en este caso se denomina
de forma más específica cetoacidosis diabética (v. también
acidosis)

cianosis aspecto azulado de la piel causado por una deficiente

oxigenación de la sangre

ciclo cardíaco cada latido cardíaco completo formado por la

contracción y relajación de las aurículas y ventrículos

ciclo menstrual cambios cíclicos del revestimiento interno del útero

(mucosa uterina)

ciego bolsa ciega; bolsa en el extremo proximal del intestino grueso

ciencia de los alimentos estudio de las características de los

alimentos y los efectos del almacenaje, manejo y preparación de la
comida

ciencia forense campo de la investigación científica aplicado a temas

legales, como la causa de muerte, la investigación de la escena de
un crimen y otros temas vinculados

1539
científico agrícola científico que estudia el crecimiento de las
cosechas

cigomático músculo que eleva los ángulos de la boca y labios;

conocido también como el músculo de la sonrisa

cigoto óvulo fecundado

cilíndrico forma de las células cuando son más altas que anchas

cilios prolongaciones de las células en forma de pelos

cinestesia «sensación muscular», es decir, sensación de la posición y

el movimiento de las partes del cuerpo

cintura pectoral cintura escapular; la escápula y la clavícula

cintura pélvica anillo de huesos coxales que conectan el tronco y las

piernas; llamada también cintura de la cadera

circuito de retroalimentación red de control de la comunicación,

sumamente compleja e integrada, dividida en negativa o positiva.
Las asas de retroalimentación negativa son los mecanismos de
control homeostático más importantes y numerosos

circuito de control de la retroalimentación negativa sistema de

control homeostático en el cual la información que alimenta el
centro de control condiciona que se modifique el nivel de una
variable en sentido opuesto al estímulo inicial

circuito de control de la retroalimentación positiva sistema de

control homeostático en el cual la información que alimenta el
centro de control condiciona que se modifique una variable

1540
 todavía más en la misma dirección original, amplificando el
estímulo original; en general el cuerpo utiliza este mecanismo
para amplificar un proceso y terminarlo con rapidez, como
sucede durante las contracciones del parto y en la coagulación de
la sangre

circulación coronaria aporte de oxígeno y eliminación de productos

de desecho del miocardio (músculo cardíaco)

circulación pulmonar flujo de sangre venosa desde la aurícula

derecha al pulmón y de vuelta a la aurícula izquierda

circulación sistémica flujo sanguíneo del ventrículo izquierdo a

todas las partes del cuerpo y de nuevo a la aurícula derecha

circuncisión extirpación quirúrgica del prepucio

circunducción proceso de mover el extremo distal de una parte del

cuerpo de forma circular

circunvolución cresta sinuosa

cirugía de derivación coronaria (bypass) cirugía para aliviar la

perfusión coronaria gravemente limitada; se toman venas de otras
partes del cuerpo para eludir la obstrucción parcial

cirugía estética especialidad médica quirúrgica que se centra en

mejorar el aspecto de una persona

cirugía de reconstrucción especialización médica quirúrgica que se

centra en reconstruir las partes del cuerpo disfuncionales o
lesionadas

cirujano ortopédico médico especialista que se encarga de la cirugía

1541
 como tratamiento de los trastornos y enfermedades esqueléticas

cisterna del quilo reservorio en el origen del conducto torácico que

sirve de zona de almacenamiento de la linfa que será drenada
posteriormente al sistema venoso

cistitis inflamación de la vejiga urinaria

citocina sustancia química liberada de las células para estimular o

regular las respuestas inmunitarias innatas y adaptativas

citoesqueleto armazón interno de sostén y movimiento de la célula

citólogo científico que estudia las células

citoplasma sustancia parecida a un gel de una célula, excepto el

núcleo y otras organelas

citosina una de las bases nitrogenadas de los nucleótidos en el ADN,

ARN y moléculas relacionadas; se abrevia c o C

clavícula hueso del cuello, conecta la extremidad superior con el

esqueleto axial

clítoris tejido eréctil situado en la esquina anterior en el vestíbulo de

la vagina

clon cualquiera de una familia de muchas células idénticas

descendidas de una única célula «madre»

cóccix último hueso de la columna vertebral, fruto de la fusión de

cuatro o cinco vértebras

cóclea concha en forma de caracol o estructura de forma similar

1542
codón en el ARN, triplete de tres pares de bases que codifica un
aminoácido concreto; subunidad de un gen que codifica una
proteína

colágeno principal componente orgánico del tejido conjuntivo

colecistectomía resección quirúrgica de la vesícula biliar

colecistocinina (CCK) hormona secretada por la mucosa intestinal

del duodeno que estimula la contracción de la vesícula biliar
provocando el paso de la bilis al duodeno

colesterol lípido esteroideo presente en todas las membranas

celulares y la grasa animal del alimento

cólico renal dolor causado por la eliminación de un cálculo renal

coloide partículas disueltas con diámetros de 1 a 100 µm

colon intestino

colon ascendente parte del colon que va desde el ciego al ángulo

hepático

colon descendente porción del colon localizada en posición vertical,

en el lado izquierdo del abdomen; se extiende desde el ángulo
esplénico al sigma

colon sigmoide segmento en forma de S del intestino grueso que

termina en el recto

colon transverso parte del colon situada horizontalmente en el

abdomen

1543
colostomía intervención quirúrgica en la que se crea un ano artificial
en la pared abdominal seccionando el colon y llevando el extremo
o extremos seccionados a la superficie para formar un orificio
llamado estoma

columna renal dentro de los riñones, el tejido cortical que se ubica

en la médula entre las pirámides

columna vertebral la columna espinal formada por una serie de

vértebras independientes que constituyen un eje flexible, curvo

combinación, sitio de punto de unión de los antígenos; cualquiera

de las regiones receptoras de antígenos en la molécula de
anticuerpo; la forma de cada sitio de combinación es
complementaria de la forma del antígeno específico

comedón conducto de una glándula sebácea inflamado y taponado,

situación frecuente en el acné; llamado también punto negro

compartimento líquido cualquiera de las regiones corporales que

contiene líquido; por ejemplo, líquido intersticial o líquido
intracelular

compensación proceso mediante el cual el cuerpo trata de

contrarrestar cualquier desviación del equilibrio homeostático,
compensando de este modo el cambio

complejo QRS deflexión del ECG que tiene lugar como

consecuencia de la despolarización de los ventrículos

complemento cualquiera de varias de las enzimas inactivas

normalmente presentes en la sangre que, cuando se activan,
destruyen las células extrañas disolviéndolas

1544
complemento, cascada del serie rápida de reacciones químicas en las
que participan unas proteínas llamadas complementos
(normalmente existentes en el plasma sanguíneo), que se ponen
en marcha mediante una serie de reacciones antígeno-anticuerpo
(y otros estímulos) y que se traducen en la formación de pequeños
anillos de proteínas que generan agujeros en la célula extraña,
provocando su destrucción

composición del cuerpo valoración para identificar el porcentaje

magro y graso del cuerpo

compuesto sustancia cuyas moléculas tienen más de un tipo de

elemento en su interior

compuesto inorgánico compuesto cuyas moléculas no contienen

enlaces carbono-carbono o carbono-hidrógeno

compuesto orgánico compuesto cuyas grandes moléculas contienen

carbono e incluyen enlaces C-C, C-H o de ambos tipos

cóncavo referido a una superficie redondeada, ligeramente hundida

concentrador de oxígeno dispositivo utilizado en la asistencia

sanitaria para aumentar el porcentaje de gas oxígeno en el aire de
la habitación donde se coloca; en ocasiones se utiliza para
trastornos respiratorios o de otro tipo que producen hipoxia (baja
concentración de oxígeno en sangre)

condrocito célula del cartílago

conducción transporte de energía calórica a la piel y luego al medio

ambiente

1545
conducción saltatoria proceso por el que un impulso nervioso
encuentra mielina y «salta» de un nódulo de Ranvier al siguiente

conducto alimentario el tubo digestivo en conjunto

conducto alveolar vía aérea que se ramifica a partir de los

bronquíolos más pequeños; los sacos alveolares se originan en los
conductos alveolares

conducto anal porción terminal del recto

conducto arterioso conducto que une la aorta con la arteria

pulmonar permitiendo que la sangre eluda los pulmones del feto
en desarrollo

conducto auditivo externo tubo curvo (de unos 2,5 cm) que va desde
la oreja hasta el tímpano

conducto biliar estructura formada por la unión de los conductos

hepático y cístico; lleva la bilis al intestino delgado

conducto cístico se une con el hepático para formar el colédoco

conducto coclear tubo membranoso en el interior del caracol óseo

conducto deferente tubo muscular grueso y liso que permite que el

esperma salga del epidídimo y pase del saco escrotal a la cavidad
abdominal; conocido también como vaso deferente

conducto eyaculador conducto formado por la unión del conducto

deferente y el conducto que procede de la vesícula seminal, que
permite que el esperma penetre en la uretra

1546
conducto galactóforo conducto que drena la secreción láctea de las
glándulas en la mama

conducto hepático cualquiera de los pequeños tubos que drenan la

bilis del hígado

conducto linfático vaso terminal en el que los vasos linfáticos vacían

la linfa; luego este conducto desemboca en el sistema circulatorio

conducto linfático derecho vaso corto dentro del cual drenan los
vasos linfáticos del cuadrante superior derecho del cuerpo su
linfa; el conducto vacía posteriormente la linfa al aparato
circulatorio en la vena subclavia derecha; compárese con conducto
torácico

conducto torácico vaso linfático más grande del cuerpo

conducto transverso conducto que comunica los conductos centrales

(de Havers) que contiene los vasos que aportan sangre a las
osteonas; también transporta nervios y vasos linfáticos; se llama
también conducto de Volkmann

conducto venoso continuación de la vena umbilical que hace llegar

la sangre procedente de la placenta directamente a la cava inferior
sin pasar por el hígado del feto en desarrollo

conjuntiva mucosa que recubre los párpados y la esclerótica

(porción blanca)

cono célula receptora situada en la retina que es estimulada por la

luz

consumo máximo de oxígeno (VO2máx) cantidad máxima de oxígeno

1547
 captada por los pulmones, transportada a los tejidos y utilizada
para producir trabajo

contracción capacidad de las células musculares para acortarse o

contraerse

contracción concéntrica tipo de contracción muscular isotónica en la

cual se reduce la longitud del músculo

contracción excéntrica tipo de contracción muscular isotónica en la

cual la longitud del músculo aumenta cuando se somete a carga

contracción isométrica tipo de contracción muscular en la que el

músculo no se acorta

contracción isotónica contracción en la que cambia la longitud, pero

la tensión parece aproximadamente la misma; tipo de contracción
movilizante

contracción tetánica contracción mantenida

contracción tónica tipo especial de contracción del músculo

esquelético, utilizada para mantener la postura

contractilidad capacidad de contraer un músculo

control experimental cualquier procedimiento dentro de un

experimento científico que garantiza que la propia situación del
estudio no condiciona el resultado del experimento

control de la infección cualquier tipo de práctica orientada a limitar

la diseminación de una infección en la población

convección transmisión de energía calórica al aire que se aleja de la

1548
 piel

convexo superficie redondeada, ligeramente elevada

cordón umbilical estructura flexible que une al feto con la placenta y

permite el paso de las arterias y vena umbilicales

cordones espinales columnas blancas de la médula espinal que

ofrecen vías de conducción en dos sentidos al cerebro; el cordón
ascendente lleva información al cerebro, mientras que los
descendentes conducen impulsos que parten de este

corion importante membrana fetal en la placenta

córnea porción anterior transparente de la esclerótica

cornete estructura curva o espiral; por ejemplo, las proyecciones

óseas de la cavidad nasal

coroides capa media del globo ocular que contiene un pigmento

oscuro para evitar la dispersión de los rayos luminosos que llegan

corona parte más alta de un órgano o estructura

coronal literalmente, «como una corona»; un plano coronal divide al

cuerpo o a un órgano en regiones anterior y posterior

corpúsculo renal parte de la nefrona situada en la corteza del riñón

corpúsculo táctil neurona sensitiva encapsulada grande de la piel

que percibe el tacto ligero o discriminativo; llamado también
corpúsculo de Meissner

corpúsculos laminares receptores sensitivos que tienen una

1549
 encapsulación en capas localizada en la parte profunda de la
dermis y que detectan la presión en la superficie cutánea;
llamados también corpúsculos de Pacini

corteza parte externa de un órgano interno; por ejemplo, la parte

externa del cerebro y de los riñones

corteza cerebral fina capa de sustancia gris formada por dendritas

neuronales y cuerpos celulares que constituyen la superficie del
cerebro

corteza renal porción más externa del riñón

corteza suprarrenal porción externa de la glándula suprarrenal que

secreta las hormonas llamadas corticoides

corticoide grupo de hormonas secretadas por cualquiera de las tres

capas de la corteza suprarrenal

cortisol hormona secretada por la corteza suprarrenal para estimular

la disponibilidad de glucosa en la sangre; en grandes cantidades,
el cortisol puede deprimir las funciones inmunitarias, como
sucede cuando se emplea como tratamiento farmacológico; véase
hidrocortisona

costilla cualquiera de los 24 huesos planos que forman parte del

soporte de la pared torácica

costilla falsa una de las que forma el octavo, noveno, décimo,

undécimo o duodécimo par de costillas, que no están unidas
directamente al esternón

costilla flotante el decimoprimer y decimosegundo par de costillas

unidas únicamente a las vértebras torácicas

1550
costillas verdaderas los primeros siete pares de costillas, unidos al
esternón

cotransporte proceso activo de transporte en el que dos sustancias se

mueven juntas a través de una membrana celular; por ejemplo, el
sodio y la glucosa pueden ser transportados juntos a través de
una membrana

craneal hacia la cabeza

cráneo bóveda ósea formada por ocho huesos que encierra el

encéfalo

craneosacro relativo a los nervios parasimpáticos

crenación escotado anormal del eritrocito por contracción después

de la suspensión en una solución hipertónica

cresta ampollar estructura sensitiva situada en los canales

semicirculares que detecta movimientos de la cabeza

cresta ilíaca borde superior del ilion

cretinismo enanismo provocado por la hiposecreción de la glándula

tiroidea

criptorquidia testículos no descendidos

cristalino mecanismo de refracción del ojo, situado directamente

detrás de la pupila

cromátida cualquiera de los dos filamentos de cromatina replicada

(ADN) dentro de un cromosoma de una célula preparada para

1551
 dividirse

cromosoma molécula de ADN que se ha arrollado para formar una

masa compacta durante la mitosis o la meiosis; cada cromosoma
se encuentra formado por regiones llamadas genes, cada uno de
los cuales transmite información hereditaria

crural relativo a la pierna

cuadrante abdominal los profesionales de la salud dividen el

abdomen (a través del ombligo) en cuatro zonas para facilitar la
localización de órganos concretos

cuádriceps crural extensor de la pierna

cúbica forma celular parecida a un cubo

cubital relativo al codo o al antebrazo

cúbito uno de los dos huesos del antebrazo; situado en el lado del
dedo meñique

cuboideo parecido a un cubo

cuello del diente porción más estrecha de un diente que une su

corona con la raíz

cuerdas tendinosas grupo de estructuras en forma de cuerda que

unen las válvulas AV con la pared del corazón

cuerdas vocales bandas de tejido de la laringe responsables de la

producción del sonido (lenguaje)

cuerpo aórtico pequeño grupo de células quimiosensibles que

1552
 responden a las concentraciones de dióxido de carbono y oxígeno

cuerpo calloso donde se unen los hemisferios cerebrales derecho e

izquierdo

cuerpo carotídeo quimiorreceptor situado en la arteria carótida que

detecta los cambios de las concentraciones de oxígeno, dióxido de
carbono y ácido de la sangre

cuerpo cetónico productos ácidos del metabolismo lipídico, que se

pueden acumular en la sangre de individuos con diabetes de tipo
1 no controlada

cuerpo esponjoso columna de tejido eréctil que rodea la uretra

peniana

cuerpo (del estómago) conjunto unificado y complejo de

componentes interactivos desde una perspectiva funcional y
estructural; también es la parte principal de un órgano, célula o
estructura de otro tipo

cuerpo lúteo estructura glandular, secretora de hormonas,

transformada después de la ovulación de un folículo roto; secreta
principalmente progesterona, y también algo de estrógenos

cuerpo polar pequeña célula no funcional que se genera durante las

divisiones meióticas en la formación del gameto femenino

cuerpo ungueal parte visible de la uña

cuerpos cavernosos dos columnas de tejido eréctil que se encuentran

en el pene

cúpula pequeña estructura a modo de copa similar a un colgajo en la

1553
 base de cada uno de los conductos semicirculares del oído, que se
inclina durante el movimiento de la cabeza para facilitar la
sensación de equilibrio dinámico

Cushing, síndrome de cuadro causado por la hipersecreción de

glucocorticoides en la corteza suprarrenal

cúspide diente canino; sirve para perforar o desgarrar el alimento

que se está comiendo

cutáneo relativo a la piel

cutícula pliegue cutáneo que cubre la raíz de la uña

D
De Graaf, folículo de óvulo maduro en su saco

débito de oxígeno aumento mantenido del consumo de oxígeno tras

el ejercicio; llamado también consumo aumentado de oxígeno tras el
ejercicio

deciduo temporal; que cae en cierta fase del crecimiento; por

ejemplo, los dientes deciduos que se denominan comúnmente
dientes de leche

defecación proceso de expulsar las heces del tubo digestivo

deglución acto de tragar

deltoides triangular; por ejemplo, el músculo deltoides

demencia enfermedad degenerativa que puede producir la

destrucción de neuronas del tejido cerebral

1554
dendrita ramificado o en forma de árbol; prolongación de una célula
nerviosa que transmite impulsos al cuerpo

dentina tejido conjuntivo duro mineralizado parecido al hueso que

forma el cuerpo del diente

depilatorios eliminadores del pelo

dermatitis por contacto inflamación cutánea local que dura algunas

horas o días después de la exposición a un antígeno

dermatología especialidad médica que estudia la salud de la piel

dermatoma zona de superficie cutánea inervada por un solo nervio

espinal

dermis la más profunda de las dos capas principales de la piel,

formadas por tejido conjuntivo fibroso denso entremezclado con
glándulas, terminaciones nerviosas y vasos sanguíneos; llamada a
veces la piel verdadera

desarrollo, proceso de cambios y funciones que tienen lugar durante

los primeros años del hombre a medida que el cuerpo se hace más
eficiente y eficaz

deshidratación pérdida excesiva del agua del cuerpo; el

desequilibrio líquido más frecuente; volumen anormalmente bajo
de uno o más líquidos del cuerpo

despolarización actividad eléctrica que desencadena una

contracción del músculo cardíaco

diabetes insípida cuadro resultante de la hiposecreción de ADH en

1555
 el que se forman grandes cantidades de orina y que, si no se trata,
puede provocar graves problemas de salud

diabetes mellitus (DM) cuadro que aparece cuando los islotes

pancreáticos secretan poca insulina, y determina niveles elevados
de glucosa en la sangre

diabetes mellitus de tipo 1 un trastorno derivado de que los islotes

pancreáticos secretan muy poca insulina, con el consiguiente
incremento de la glucemia; antes se denominaba diabetes mellitus
de inicio juvenil o diabetes mellitus dependiente de insulina

diabetes mellitus de tipo 2 un trastorno derivado de una menor

sensibilidad de las células del cuerpo frente a la hormona insulina
y quizá también debido a que los islotes pancreáticos secretan
poca cantidad de insulina, lo que aumenta la glucemia;
denominada antes diabetes de inicio en la madurez o diabetes mellitus
independiente de la insulina

diáfisis cuerpo de un hueso largo

diafragma membrana o división que separa una cosa de otra;

músculo plano que separa el tórax y el abdomen y es un
importante músculo respiratorio

diálisis separación de pequeñas partículas (difusibles) de las más

grandes (no difusibles) a través de una membrana semipermeable

diálisis peritoneal ambulatoria continua (DPAC) alternativa a la

hemodiálisis más compleja y cara en el tratamiento de la
insuficiencia renal

diarrea deposición de heces líquidas

1556
diartrosis articulación con libertad de movimiento

diástole relajación del corazón interpuesta entre sus contracciones;

es lo contrario de sístole

diencéfalo «entre» el cerebro; partes del encéfalo entre los

hemisferios cerebrales y el mesencéfalo o cerebro medio

diente bicúspide tipo de diente con una extensa superficie plana y

dos o tres cúspides para triturar; se llaman también premolares

dientes permanentes conjunto de 32 dientes que sustituyen a los

dientes deciduales; llamados también dientes adultos

dietista persona que trabaja en la ciencia de la nutrición

desarrollando comidas saludables y estrategias de salud dietética

diferenciación proceso mediante el cual las células hijas desarrollan

una estructura y función distinta (utilizando distintos genes del
genoma que comparten todas las células del cuerpo), como
cuando algunas de las células originales de los estadios precoces
del desarrollo se diferencian para convertirse en células
musculares y otras en células nerviosas, etc.

difosfato de adenosina (ADP) molécula similar al trifosfato de

adenosina, pero que contiene solo dos grupos fosfato

difusión dispersión; por ejemplo, desperdigamiento de las partículas

disueltas

digestión fraccionamiento de las sustancias alimenticias bien

mecánicamente (es decir, por masticación) o químicamente (es
decir, por enzimas digestivas)

1557
digital relativo a los dedos de los pies o las manos

dióxido de carbono (CO2) compuesto de carbono y oxígeno,

formado en el cuerpo como producto de desecho del metabolismo
celular

díploe región de hueso esponjoso (trabecular) dentro de la pared de

un hueso plano del cráneo

disacárido azúcar doble, como la sacarosa o la lactosa; constituido

por dos monosacáridos

disco intercalar cualquiera de las conexiones celulares con forma de

disco presentes entre las fibras musculares cardíacas

disco óptico área de la retina por la que salen las fibras del nervio
óptico y no se encuentran conos ni bastones; se llama también
mancha ciega

disección técnica consistente en separar las partes del cuerpo para su

estudio

disnea respiración difícil o laboriosa

disociación separación de iones cuando se disuelven en agua

disociar proceso por el que un compuesto se separa en solución

disolvente sustancia en la cual se disuelve otra; por ejemplo, en el

agua salada el disolvente para la sal es el agua

distal hacia el extremo de una estructura; opuesto a proximal

1558
diurético sustancia que estimula la producción de orina; los
diuréticos son unos de los fármacos más usados en medicina

diverticulitis inflamación de los divertículos (evaginaciones

anormales) del intestino grueso que puede producir
estreñimiento

doble hélice forma de las moléculas de ADN; doble espiral

dolor referido dolor que se origina en una localización del cuerpo

distinta de la que el cerebro lo percibe

donante de sangre universal sangre de tipo O–, que puede ser

donada a personas de cualquier otro tipo de sangre

dopaje sanguíneo práctica utilizada para mejorar los resultados

deportivos extrayendo eritrocitos de la sangre semanas antes de
la competición y volviéndolos a transfundir inmediatamente
antes de esta para aumentar la capacidad de transporte de
oxígeno de la sangre

dopamina neurotransmisor químico

dorsal se refiere a la espalda, en oposición a ventral; en el hombre, lo

posterior es dorsal

dorsal ancho extensor del brazo

duodeno primera subdivisión del intestino delgado donde tiene

lugar gran parte de la digestión química

duramadre literalmente «madre fuerte o dura»; la capa más externa

de las meninges

1559
E
ecografía técnica que utiliza el ultrasonido para producir imágenes

ectodermo la más interna de las capas germinales primitivas que se

desarrolla en el primer trimestre de la gestación

edad adulta período siguiente a la adolescencia

edad adulta avanzada véase senescencia

edad avanzada véase senescencia

edema exceso de líquido en los tejidos

edema con fóvea cuadro que se caracteriza por la aparición de

depresiones en el tejido subcutáneo edematoso, que se forman
con facilidad

educación física disciplina docente que se centra en la salud, la

forma física y el deporte

efector órgano que responde; por ejemplo, músculos voluntarios e

involuntarios, corazón y glándulas

efector autónomo tejidos a los que las neuronas autónomas

conducen los impulsos

efector visceral véase efector autónomo

eferente que lleva desde, como las neuronas que transmiten

impulsos desde el sistema nervioso central a la periferia; lo
contrario de aferente

1560
elastina proteína presente en la fibra elástica

electrocardiógrafo aparato que genera electrocardiogramas,

registros gráficos de la actividad eléctrica del corazón
(fluctuaciones de voltaje)

electrocardiograma (ECG) registro gráfico de los potenciales de

acción del corazón

electrólito sustancia que se ioniza en solución, haciendo que esta sea

capaz de conducir una corriente eléctrica

electrón partícula con carga negativa que orbita alrededor del núcleo
del átomo

elemento sustancia pura, constituida solo por un tipo de átomo

elemento forme cualquiera de las células del tejido sanguíneo

eliminación extraer algo del cuerpo, como en la defecación

embarazo ectópico embarazo en el que el óvulo fecundado se

implanta en un lugar distinto al útero

embolia obstrucción de un vaso sanguíneo por material extraño,

arrastrado en el torrente circulatorio

embolia coronaria obstrucción de un vaso coronario por un coágulo

émbolo un coágulo u otra sustancia (burbuja de aire) que circula por

la sangre y puede bloquear un vaso sanguíneo

embriología estudio del desarrollo del individuo desde la

1561
 concepción hasta el nacimiento

embrión animal en las primeras fases de desarrollo intrauterino; en

el hombre, los tres primeros meses después de la concepción

emesis vómito

emulsionar en la digestión, cuando la bilis desdobla las grasas

enanismo cuadro de estatura anormalmente pequeña, resultante en

ocasiones de la hiposecreción de hormona del crecimiento

encefalina péptidos químicos del sistema nervioso central que

actúan como analgésico natural

encía membrana mucosa de los maxilares que rodea la base de los

dientes

endocardio fina capa de tejido muy liso que reviste el interior de

cada cavidad cardíaca

endocarditis inflamación del revestimiento interno del corazón

endocrino secretado a la sangre o tejido líquido en lugar de a un

conducto; es lo contrario de exocrino

endocrinología estudio y tratamiento de las glándulas endocrinas,

las hormonas y sus trastornos

endodermo capa más externa de las capas germinales primitivas que

se desarrolla al comienzo del primer trimestre del embarazo

endolinfa líquido claro y espeso que rellena el laberinto

membranoso del oído interno

1562
endometrio mucosa que reviste el interior del útero

endoneuro fina envoltura de tejido conjuntivo fibroso que rodea

cada axón de un nervio

endorfina cualquiera de un grupo de sustancias químicas presentes

en el sistema nervioso central que influyen en la percepción del
dolor; analgésico natural

endostio membrana fibrosa que recubre la cavidad medular

endotelio células epiteliales escamosas que recubren la superficie

interna de todo el sistema circulatorio y los vasos del sistema
linfático

enfermedad inflamatoria pélvica (EIP) enfermedad inflamatoria del

aparato reproductor femenino y otros órganos de la pelvis, que se
debe a una serie de patógenos distintos, incluidos los
responsables de muchas enfermedades de transmisión sexual
(ETS), como la gonorrea

enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC) término general

para aludir a un grupo de trastornos caracterizados por una
obstrucción progresiva e irreversible del flujo de aire a los
pulmones

enfermero profesional sanitario formado para el cuidado de los

enfermos y heridos

enfermero obstétrico enfermero especializado en el embarazo, el

parto y los cuidados del mismo

enfisema situación patológica caracterizada por el atrapamiento de

1563
 aire en los alvéolos pulmonares, que provoca su rotura y fusión
con otros alvéolos

enlace vínculo; en química, fuerza de atracción que une los átomos

entre ellos

enlace covalente enlace químico formado cuando los átomos

comparten electrones mediante el solapamiento de sus niveles de
energía (cubiertas electrónicas)

enlace iónico un enlace químico formado por la atracción positivo-

negativo entre dos iones

enlace peptídico enlace covalente que une los aminoácidos dentro

de una molécula de proteína

entrenador deportivo profesional sanitario que trabaja con un

médico, especializado en la prevención, diagnóstico y tratamiento
de las lesiones deportivas

entrenamiento aerobio ejercicio vigoroso y continuo que obliga al

cuerpo a aumentar su consumo de oxígeno y desarrolla la
capacidad muscular para mantener una actividad durante un
largo período de tiempo

entrenamiento de fuerza contracción de los músculos contra

resistencias para fomentar la hipertrofia del músculo

entrenamiento de resistencia ejercicio continuo y vigoroso que exige

al cuerpo que aumente el consumo de oxígeno y desarrolle la
capacidad muscular para mantener una actividad durante un
período de tiempo prolongado

enuresis véase incontinencia urinaria

1564
envejecimiento, proceso de cambios degenerativos graduales que
tienen lugar después de la juventud, a medida que la persona
envejece

envoltura nuclear membrana que rodea al núcleo de la célula

enzima catalizador bioquímico que permite que tengan lugar las

reacciones químicas en el momento adecuado

eosinófilo leucocito que es fácilmente teñido por la eosina

epicardio capa interna del pericardio que recubre la superficie del

corazón; se llama también pericardio visceral

epidemiólogo científico que se encarga del estudio, prevención y

tratamiento de la aparición, distribución y transmisión de las
enfermedades en las poblaciones humanas

epidermis «falsa» piel; capa más externa de la piel

epidídimo tubo estrechamente arrollado situado por encima y detrás

de los testículos donde el esperma madura y desarrolla su
capacidad de nadar

epífisis extremos de un hueso largo

epiglotis cartílago en forma de tapa que sobresale en la entrada de la

laringe

epineuro vaina fibrosa y dura que recubre todo el nervio

epiplón mayor prolongación en forma de saco del peritoneo visceral

1565
episiotomía intervención quirúrgica utilizada durante el parto para
evitar el desgarro del perineo o la vagina de la madre

epitelio cilíndrico simple disposición de las células epiteliales

cilíndricas (más largas que anchas) en una hilera única

epitelio cúbico simple disposición de las células epiteliales cúbicas

(longitud y anchura similar) en una hilera única

epitelio escamoso simple epitelio escamoso (plano) dispuesto en

una sola hilera

epitelio estratificado epitelio dispuesto en capas

epitelio estratificado escamoso células epiteliales organizadas en

capas, cuya capa más superficial corresponde a células escamosas
aplanadas

epitelio estratificado transicional células epiteliales organizadas en

capas, todas de morfología variable y que pueden distenderse sin
sufrir lesiones

epitelio glandular células especializadas en una actividad secretora

epitelio seudoestratificado tipo de tejido parecido al epitelio

cilíndrico simple; forma una membrana constituida por una sola
capa de células altas y estrechas, pero que se han comprimido
entre ellas, por lo que los núcleos quedan empujados en dos
capas, de forma que aparenta ser un epitelio estratificado

epitelio simple disposición de las células epiteliales en una sola

hilera

1566
epitelio transicional tipo de tejido epitelial que forma membranas
capaces de distenderse sin romperse, como en la vejiga urinaria;
las células de este tipo de tejido pueden estirarse desde una forma
casi cilíndrica hasta quedar aplanadas (escamosas) y recuperarse
sin lesiones

equilibrio acidobásico mantenimiento de la concentración de iones

hidrógeno en los líquidos del organismo

equilibrio dinámico sentido de la velocidad y dirección del

movimiento corporal

equilibrio electrolítico homeostasis de los electrólitos

equilibrio estático sentido de la posición del cuerpo en relación con

la gravedad

equilibrio hídrico homeostasis de líquidos; los volúmenes de

líquido intersticial, líquido intracelular y volumen plasmático y
total de agua se mantienen relativamente constantes

ergonomía estudio aplicado de los trabajadores y su entorno

eritroblastosis fetal enfermedad que puede desarrollarse cuando

una madre Rh negativa tiene anticuerpos anti-Rh y da a luz a un
niño Rh positivo y los anticuerpos reaccionan con las células Rh
positivas del niño

eritrocito célula sanguínea llena de hemoglobina; llamada también

glóbulo rojo

eritropoyetina (EPO) hormona secretada para aumentar la

producción de eritrocitos en respuesta a una deficiencia de

1567
 oxígeno

escamoso en forma de escama

escápula hueso del omóplato

esclerosis múltiple la enfermedad primaria más frecuente del

sistema nervioso central; un trastorno de la mielina

esclerótica porción blanca de la cubierta externa fibrosa del globo

ocular

escotadura interaritenoidea hendidura en forma de V situada en la

parte media del margen posterior del orificio de la laringe, entre
los dos cartílagos aritenoides de la misma

escroto saco en forma de bolsa que contiene los testículos

esfigmomanómetro dispositivo para medir la presión arterial en las

arterias de un miembro

esfínter músculo en forma de anillo, por lo general actúa como una

válvula

esfínter esofágico inferior (EEI) músculo localizado en la unión

entre la porción terminal del esófago y el estómago; llamado
también cardias

esfínter esofágico superior (EES) anillo de tejido muscular en el

extremo proximal del esófago; impide la entrada de aire al
esófago durante la respiración

esfínter gastroesofágico un anillo de músculo liso que rodea a la

desembocadura del estómago en el extremo inferior del esófago y

1568
 que se comporta como una válvula que permite al alimento entrar
al estómago, al tiempo que evita su reflujo hacia el esófago; se
denomina también cardias

esfínter pilórico esfínter que impide que el alimento salga del

estómago y penetre en el duodeno

esfínter precapilar célula muscular lisa en la pared arteriolar que

afecta el flujo de sangre hacia los capilares

esmalte tejido conjuntivo mineralizado y duro, más duro que el

hueso, que forma la cubierta dura de las superficies expuestas del
diente; la sustancia más dura del cuerpo

esófago tubo muscular, revestido por mucosa, que une la faringe con
el estómago

espacio pleural espacio entre las pleuras visceral y parietal, lleno con
suficiente líquido para permitirles deslizarse sin esfuerzo en cada
movimiento respiratorio

espermátida célula hija resultante del espermatocito primario tras la

meiosis; las células espermátidas tienen solo la mitad de
cromosomas en el núcleo que las demás células del cuerpo

espermatocito célula espermática

espermatocito primario célula del desarrollo que sufre meiosis para

formar el espermatozoide

espermatogénesis producción de células espermáticas

espermatogonias células precursoras de los espermatocitos

1569
espermatozoide célula espermática; célula sexual masculina

espinilla oscurecimiento y agrandamiento de algunos de los

conductos de las glándulas sebáceas debido a la acumulación de
sebo; también se conoce con el nombre de comedón

espiración movimiento del aire fuera de los pulmones; también se

conoce como exhalación

espirómetro instrumento para medir la cantidad de aire

intercambiado en la respiración

esplenectomía extirpación quirúrgica del bazo

esqueleto axial huesos de la cabeza, cuello y torso

esqueleto apendicular huesos de las extremidades superiores e

inferiores del cuerpo

esternocleidomastoideo músculo a modo de banda situado en la

cara anterior del cuello

esternón hueso del pecho

esteroide anabólico molécula lipídica del tipo esteroide, que actúa

como una hormona que estimula el anabolismo (de forma
específica la síntesis de proteínas) en tejidos corporales como el
músculo (p. ej., testosterona)

esteticista profesional que se especializa en la fabricación, venta o

aplicación de maquillaje u otros productos que modifican el
aspecto de las personas

1570
estímulo agente que produce un cambio en la actividad de una
estructura

estímulo umbral nivel mínimo de estimulación necesario para que

se contraiga una fibra muscular

estoma abertura, como la creada en una intervención de colostomía

estómago expansión del tubo digestivo entre el esófago y el intestino

delgado

estrato córneo la capa externa, dura, de la epidermis; sus células

están llenas de queratina

estrato germinativo la capa más interna densamente celular de la

epidermis; las células de esta capa pueden reproducirse

estreñimiento retención de heces

estrés amenaza real o percibida, o reacción del cuerpo ante dicha

amenaza; presión

estribo pequeño hueso de esta forma del oído medio

estrógeno hormona sexual secretada por el ovario que provoca el

desarrollo y mantenimiento de los caracteres sexuales femeninos
y estimula el crecimiento de las células epiteliales que revisten el
útero

eupnea respiración normal

evacuación vaciamiento de la vejiga

1571
evaporación proceso por el que se pierde calor por la piel al
vaporizarse el sudor

eversión movimiento del pie que gira el tobillo de forma que la

planta queda dirigida hacia un lado

evertir girar hacia fuera

exhalación movimiento del aire fuera de los pulmones; conocida

también como espiración

exocrino secretado en un conducto; es lo contrario de endocrino

experimentación realización de un experimento, que en general es

una prueba sobre una explicación posible de un fenómeno
natural, que se denomina hipótesis

extender enderezar una curva; véase extensión

extensión aumento del ángulo entre dos huesos en una articulación

eyaculación descarga brusca de semen

F
facial relativo a la cara

factor intrínseco sustancia que se une a las moléculas de vitamina

B12 y las protege de los ácidos y enzimas gástricos; secretados por
las células parietales de las glándulas gástricas

fagocitos leucocitos que absorben microbios y los digieren

1572
fagocitosis ingestión y digestión de fragmentos por una célula

falanges los huesos que forman los dedos de las manos y los pies

faringe órgano de los aparatos digestivo y respiratorio; comúnmente

denominado la garganta

farmacéutico profesional sanitario formado para dispensar fármacos

y enseñar a los pacientes su uso correcto

farmacólogo científico especializado en el estudio de las acciones de

los fármacos

fascia nombre genérico de las masas de tejido conjuntivo fibroso que

rodean distintos órganos en todo el cuerpo

fascia superficial hipodermis; capa subcutánea por debajo de la

dermis

fascículo pequeño haz de fibras, como se encuentra en las fibras

nerviosas o en las fibras musculares

fascículo AV fibras del corazón que transportan el impulso nervioso

desde el nódulo AV a los ventrículos; conocido también como
fascículo de His

fase embrionaria período que va desde la fecundación hasta el final

de la octava semana de gestación; durante esta fase se emplea el
término embrión

fase fetal período desde la semana 8 a la 39 de embarazo, durante el

cual se emplea el término feto

1573
fase proliferativa fase del ciclo menstrual que se inicia después de la
menstruación y termina con la ovulación

fase secretora fase del ciclo menstrual que se inicia en la ovulación y

dura hasta el comienzo de la siguiente menstruación

fatiga pérdida de fuerza muscular, debilidad

fecundación momento en que se unen el ovocito femenino y el

espermatozoide masculino

femoral relativo al muslo

fémur hueso del muslo; es el más largo del cuerpo

feto el hijo no nacido, especialmente en las últimas fases; en el ser

humano, desde el tercer mes del período intrauterino hasta el
nacimiento

fibra estructura en forma de hilo; por ejemplo, fibra colágena,

nerviosa o muscular

fibra adrenérgica axón cuyos terminales liberan noradrenalina y

adrenalina

fibra colinérgica axón cuyas terminaciones liberan acetilcolina

fibra fusiforme red de túbulos formados en el citoplasma entre los

centríolos, cuando estos se separan unos de otros

fibra mielínica axones fuera del sistema nervioso central, rodeados

por una cubierta segmentada de mielina

1574
fibra muscular células contráctiles especializadas del tejido
muscular

fibrina proteína insoluble de la sangre coagulada

fibrinógeno proteína soluble de la sangre que se transforma en

fibrina insoluble durante la coagulación

fibrocartílago cartílago con el máximo número de fibras colágenas;

el cartílago más duro y duradero

fiebre una forma de respuesta inflamatoria caracterizada por una

elevación anormal de la temperatura corporal

fijación del complemento proceso mediante el cual las proteínas del

complemento potencian la formación de complejos antígeno-
anticuerpo altamente especializados, que pueden destruir una
célula extraña

filamentos deslizantes, modelo de concepto dentro de la fisiología

muscular que describe la contracción de la fibra muscular como el
deslizamiento de los filamentos microscópicos de las proteínas
entre ellos dentro de los sarcómeros, de forma que se acorten
todos los sarcómeros y el músculo entero

filtración movimiento del agua y los solutos a través de una

membrana debido a la mayor presión hidrostática en un lado de
ella

filtración biológica proceso por el que las células alteran el

contenido del líquido filtrado

filtrado glomerular el agua y las sustancias disueltas son sacadas de

1575
 la sangre hacia los capilares glomerulares y la cápsula de
Bowman

fimbrias apéndices a modo de abanico que rodean los extremos

distales de las trompas de Falopio u otras estructuras

fisiología estudio de la función del cuerpo

fisiólogo del ejercicio científico que analiza el proceso de ejercicio

muscular y los fenómenos relacionados

fisioterapeuta profesional sanitario que ayuda a los pacientes a

mejorar sus movimientos corporales y controlar el dolor

fisura palpebral apertura entre los dos párpados

flagelo prolongación única de la superficie celular; el único ejemplo

en el hombre es la «cola» del espermatozoide masculino

flebotomista profesional sanitario especializado en extraer sangre de

las venas para realizar análisis de laboratorio o en las donaciones

flexión acción de doblar; disminución del ángulo entre dos huesos

en la articulación

flexión dorsal movimiento angular cuando se eleva la parte superior

del pie (llevándolo hacia la parte anterior de la pierna) con los
dedos apuntando hacia arriba

flexión plantar acción de dirigir la parte inferior del pie hacia abajo;
este movimiento permite a la persona permanecer sobre los dedos
de los pies (de puntillas)

flexionar inclinar; véase flexión

1576
flexura esplénica lugar donde el colon descendente se vuelve hacia
abajo en el lado izquierdo del abdomen; llamado también ángulo
esplénico del colon o ángulo izquierdo del colon

folículo estructura similar a una bolsa, como la bolsa cilíndrica

donde crece el pelo

folículo maduro folículo de De Graaf

folículo ovárico bolsillos ováricos que contienen óvulos en

desarrollo

folículo piloso pequeño tubo donde tiene lugar el crecimiento del

pelo

folículo primario el tipo de folículo ovárico presente en la pubertad;

está cubierto por células de la granulosa

folículo tiroideo colección de coloide tiroideo (forma en suspensión

de almacenamiento de la hormona tiroidea) en la tiroides

fondo parte de un órgano opuesta a su orificio de entrada principal;

base de un órgano, en contraposición con su vértice

fontanela «punto blando» en la cabeza de un lactante desde el cual

se desarrolla hueso nuevo; áreas no osificadas en el cráneo de un
lactante

foramen pequeño orificio; por ejemplo, el agujero vertebral, que

permite el paso de la médula a través del conducto raquídeo

formación reticular está situada en el bulbo raquídeo, donde

porciones de sustancia gris y blanca se mezclan de forma

1577
 intrincada

fosa nasal cavidad húmeda, caliente, recubierta de mucosa, situada

inmediatamente detrás de los orificios nasales; en la mucosa se
encuentran receptores olfativos. También llamada cavidad nasal

fosa olecraniana gran depresión que se encuentra en la cara

posterior del húmero

fosfolípido molécula de grasa que contiene fosfato presente en las

membranas celulares; un extremo de la molécula es hidrosoluble
y el otro liposoluble

fotopigmento sustancias químicas de las células de la retina que son

sensibles a la luz

fotorreceptor tipo de célula nerviosa sensitiva especializada que se

estimula por la luz; ejemplos, bastones y conos de la retina

fóvea central pequeña depresión en la mácula amarilla en la que se

encuentra la máxima densidad de conos; la visión es más aguda
cuando los rayos luminosos se enfocan sobre la fóvea

fractura epifisaria cuando la placa epifisaria se separa de la epífisis o

de la diáfisis. Este tipo de fractura puede alterar el crecimiento
normal del hueso

frecuencia cardíaca velocidad (latidos por minuto) del ciclo cardíaco

frenillo la fina membrana que une la lengua al suelo de la boca

frontal plano longitudinal que va de un lado a otro, dividiendo el

cuerpo en parte anterior y posterior

1578
fructosa azúcar simple (monosacárido) presente con frecuencia en la
fruta

G
galactosa azúcar simple (monosacárido) presente en la lactosa
(azúcar de la leche)

gameto cualquiera de las dos células sexuales, espermatozoides

masculinos u óvulos femeninos

ganglio región de sustancia gris (tejido nervioso amielínico) (este

término se suele reservar para la sustancia gris del SNP)

ganglio basal denominado también núcleo basal; véase núcleo

cerebral

ganglio linfático realiza la filtración biológica de la linfa en su

camino hacia el aparato circulatorio

ganglio de la raíz posterior ganglio situado cerca de la médula

espinal; allí se encuentran las dendritas de la neurona sensitiva

gasometría arterial (GA) cualquiera de las características de la

sangre relacionadas con los gases respiratorios que se miden
normalmente en un laboratorio en la sangre arterial (Po2, Pco2,
%SO2, pH, [HCO3–])

gasto cardíaco volumen de sangre bombeado por un ventrículo por

minuto

gastritis dolor e inflamación del revestimiento gástrico

1579
gastrocnemio músculo superficial de la pantorrilla que se conecta
(junto con el músculo sóleo) con el calcáneo del pie a través del
tendón de Aquiles (calcáneo); realiza la flexión dorsal del pie,
inclinando hacia arriba los dedos

gastroenterología estudio y tratamiento del estómago, los intestinos

y sus enfermedades

gen uno de muchos segmentos de un cromosoma (molécula de

ADN); cada gen contiene el código genético para sintetizar una
molécula proteica, como una enzima u hormona

genética ciencia de la herencia y la información genética

genitales externos órganos externos de la reproducción

genoma conjunto de todos los cromosomas en una célula; el genoma

humano son todos los cromosomas de la persona

genómica campo de actividad que se ocupa del análisis del código

genético contenido en el genoma humano o de otras especies

geometría fractal estudio de superficies con un área aparentemente

infinita, como el recubrimiento del intestino delgado

geriatría especialidad médica que se centra en las enfermedades

asociadas al envejecimiento

gerontología estudio del proceso de envejecimiento

gestación, período de duración del embarazo, unos 9 meses en la

especie humana

1580
gigantismo cuadro producido por la hipersecreción de hormona del
crecimiento durante los primeros años de la vida; determina que
un niño crezca hasta un tamaño gigantesco

ginecólogo médico especializado en la medicina del aparato

reproductor femenino

gingivitis inflamación de las encías secundaria a una mala higiene

oral

glande porción distal sensible o «cabeza» del pene o el clítoris

glándula estructura secretora

glándula bulbouretral pequeña glándula situada inmediatamente

por debajo de la próstata, cuyas secreciones de tipo mucoso
lubrican la porción terminal de la uretra y contribuyen en menos
del 5% al volumen del líquido seminal; llamada también glándula
de Cowper

glándula ceruminosa glándula que produce una sustancia parecida

a la cera llamada cerumen (cera de los oídos)

glándula sin conductos tipo de glándula que secreta hormonas

directamente a la sangre

glándula endocrina glándula sin conductos que forma parte del

sistema endocrino y secreta hormonas a los espacios
intercelulares, desde donde difunde al torrente sanguíneo

glándula exocrina glándula que secreta sus productos en conductos

que se abren en una superficie o en una cavidad; por ejemplo, las
glándulas sudoríparas

1581
glándula gástrica cualquiera de las numerosas glándulas diminutas
presentes en el revestimiento gástrico que secretan enzimas, moco
y ácido clorhídrico

glándula intestinal miles de glándulas que se encuentran en la

mucosa del intestino delgado; secretan jugos digestivos
intestinales

glándula lagrimal glándula que produce lágrimas, situada en la

parte superolateral de la órbita

glándula mamaria glándula exocrina situada dentro de la mama;

produce leche (lactancia)

glándula paratiroidea glándulas endocrinas situadas en el cuello, en

la cara posterior de la glándula tiroidea; secretan hormona
paratiroidea

glándula parótida la mayor de las glándulas salivales, localizada

justo por debajo y delante de cada pabellón auricular en el ángulo
mandibular

glándula pineal glándula endocrina situada en el tercer ventrículo

del cerebro; produce melatonina

glándula sebácea glándulas productoras de sebo que se encuentran

en la piel

glándula sublingual cualquiera de los pares de glándulas salivales

que drenan la saliva en el suelo de la boca

glándula submandibular cualquiera de los pares de glándulas

salivales que drenan la saliva en la boca a ambos lados del frenillo

1582
 de la lengua

glándula sudorífera glándula sudorípara

glándula sudorípara glándula exocrina que elabora el sudor;

también llamada glándula sudorífera

glándula suprarrenal glándula situada sobre los riñones, formada

por la corteza y la médula

glándula tiroidea glándula endocrina situada en el cuello que

almacena sus hormonas hasta que son necesarias; las hormonas
tiroideas regulan el metabolismo celular

glándula vestibular mayor cualquiera de las dos glándulas

localizadas a ambos lados de la abertura vaginal; secreta líquido
lubricante mucoso; también denominada glándula de Bartholin

glándula vestibular menor (glándula de Skene) diminuta glándula

mucosa situada cerca del meato urinario al que desemboca por
dos pequeños conductos; llamada también glándula de Skene

glándulas sudoríparas apocrinas glándulas sudoríparas situadas en

las regiones axilar y genital; estas glándulas aumentan de tamaño
y empiezan a funcionar en la pubertad

glándulas sudoríparas ecrinas cualquiera de los grupos de pequeñas

glándulas sudoríparas distribuidos por toda la superficie del
cuerpo

glaucoma trastorno caracterizado por el aumento de la presión

intraocular

glía células de soporte del tejido nervioso; llamada también neuroglía

1583
glicerol producto de la digestión grasa

glioma uno de los tipos más frecuentes de tumor cerebral

globulina clase de proteína plasmática que incluye los anticuerpos

glomérulo racimo compacto; por ejemplo, los capilares de los

riñones

glotis espacio entre las cuerdas vocales

glucagón hormona secretada por las células alfa de los islotes

pancreáticos

glucocorticoide (GC) grupo de hormonas que influyen en el

metabolismo de los alimentos; secretado por la corteza
suprarrenal

glucógeno polisacárido constituido por una cadena de moléculas de

glucosa (monosacárido), almidón animal

glucogénesis formación de glucógeno a partir de la glucosa o de

otros polisacáridos, fructosa o galactosa

glucógeno, sobrecarga de véase hidratos de carbono, sobrecarga de

glucogenólisis hidrólisis del glucógeno a glucosa-6-fosfato o a

glucosa

glucogenólisis hepática proceso químico por el que el glucógeno del

hígado es transformado en glucosa

glucólisis primera serie de reacciones químicas del metabolismo de

1584
 la glucosa; por medio de la glucólisis se transforma la glucosa en
ácido pirúvico en una serie de reacciones anaerobias

gluconeogénesis formación de glucosa o glucógeno a partir de

proteínas o grasas

glucosa monosacárido o azúcar simple; es la principal azúcar de la

sangre

glucosuria glucosa en la orina; es un signo de diabetes mellitus

glúteo de o próximo a las nalgas

glúteo mayor extensor mayor del muslo, que mantiene también el

torso en posición erecta

Golgi, aparato de pequeños sacos amontonados unos junto a otros

cerca del núcleo, que forma los hidratos de carbono, los combina
con moléculas proteicas y almacena el producto en un glóbulo

Golgi, receptores tendinosos de sensores responsables de la

propiocepción

gónada glándula sexual en la que se forman las células

reproductoras (gametos)

gonadotropina coriónica hormona secretada durante el embarazo

por la placenta en desarrollo con efecto estimulante gonadal

gradiente pendiente o diferencia entre dos niveles; por ejemplo, el

gradiente de presión arterial es la diferencia entre la presión
arterial en dos vasos distintos

gramo unidad de medida del sistema métrico en el que se basa la

1585
 masa

gránulo de cromatina sustancia que tiñe con facilidad en el núcleo

de las células, formada por hebras de ADN enrolladas alrededor
de una bobina de proteína; se condensa en cromosomas durante
la mitosis

grasa uno de los tres tipos básicos de alimento; principalmente, una

fuente de energía

grelina hormona secretada por las células epiteliales que revisten el

estómago y que estimula el apetito; retrasa el metabolismo y
reduce el consumo de grasas; puede participar en el desarrollo de
la obesidad

grupo peroneo músculos de las piernas que realizan la flexión

plantar y la eversión del pie

guanina una de las bases nitrogenadas de los nucleótidos en el

ADN, ARN y moléculas relacionadas; se abrevia g o G

gusto proceso de saborear

H
Havers, conducto de conducto del sistema de Havers que contiene
un vaso sanguíneo; denominado también canal central

Havers, sistema de disposiciones circulares de la matriz calcificada y

las células que dan al hueso su aspecto característico

heces material de desecho eliminado por el intestino

Heimlich, maniobra de técnica para salvar la vida utilizada para

1586
 expulsar de la tráquea los objetos que obstruyen la vía aérea

Helicobacter pylori tipo de bacteria que puede producir lesiones en

el revestimiento gástrico con la consiguiente formación de úlceras

hematocrito (Hto) porcentaje en volumen de células sanguíneas en

la sangre completa

hematología estudio o tratamiento médico de la sangre y los

trastornos hematológicos

hematopoyesis formación de células de la sangre

hemo componente que contiene hierro de la molécula de

hemoglobina

hemodiálisis empleo de la diálisis para separar los productos de

desecho de la sangre

hemodinámica estudio de los mecanismos de flujo de la sangre

hemoglobina (Hb) proteína de los eritrocitos que contiene hierro

hemograma completo (HC) prueba analítica en sangre que suele

incluir un recuento convencional de eritrocitos, leucocitos y
plaquetas, el recuento diferencial de leucocitos, el hematocrito y
la hemoglobina

hemostasia parada del flujo de sangre

hendidura sináptica espacio entre un botón sináptico y la membrana

plasmática de una neurona postsináptica

Henle, asa de véase nefrona, asa de la

1587
heparina sustancia obtenida en el hígado; inhibe la coagulación de la
sangre

hepatitis inflamación del hígado por una infección viral o

bacteriana; lesión derivada del consumo de alcohol, drogas u
otras toxinas, traumatismos y otros factores

herpes zóster infección vírica que afecta a la piel de un solo

dermatoma

hernia de hiato protrusión (hernia) del estómago a través de una

apertura (hiato) del diafragma a través del cual suele pasar el
esófago en condiciones normales; este trastorno puede impedir
que se cierre la válvula entre el estómago y el esófago, lo que
permite el reflujo del contenido gástrico hacia el esófago; véase
reflujo gastroesofágico, enfermedad por

hibridoma células fusionadas o híbridas que continúan produciendo

el mismo anticuerpo que el linfocito original

hidratos de carbono compuestos orgánicos que contienen carbono,

hidrógeno y oxígeno en determinadas proporciones específicas
(C, H, O en relación 1:2:1); por ejemplo, azúcares, almidones y
celulosa

hidratos de carbono, sobrecarga de método utilizado por los atletas

para aumentar los depósitos de glucógeno muscular, que permite
un ejercicio aerobio más prolongado

hidrocefalia acumulación anormal de líquido cefalorraquídeo; «agua

en el cerebro»

hidrocortisona hormona secretada por la corteza suprarrenal;

1588
 cortisol; compuesto F

hidrógeno elemento químico 1

hidrólisis reacción química en la cual se añade agua a una molécula

grande, permitiendo que se rompa en otras de menor tamaño

hígado glándula exocrina multilobulada de gran tamaño situada en

el cuadrante superior derecho del abdomen y que elabora la bilis
y realiza muchas funciones metabólicas

hilio pequeño orificio en un lado de un órgano (pulmón, riñón,

ganglio linfático) que permite la entrada/salida de nervios y vasos

himen griego de «membrana»; membrana mucosa que rodea el

tercio distal de la vagina y puede ocluir de forma parcial o
completa la salida de la misma

hiperacidez secreción excesiva de ácido; es un factor importante en

la formación de úlceras

hipercalcemia cuadro en el que hay un exceso perjudicial de calcio

en la sangre

hiperglucemia concentración de glucosa en la sangre más alta de lo

normal

hiperhidratación entrada demasiado grande de líquido que crea

problemas al corazón

hipermetropía trastorno de la visión causado por el desplazamiento

del foco óptico detrás de la retina

hipernatremia exceso de sodio en la sangre

1589
hiperplasia crecimiento de un número anormal de células en una
localización, como sucede con una neoplasia o tumor

hiperpotasemia exceso de potasio en la sangre

hipersecreción secreción excesiva de una sustancia

hipertensión (HTA) presión arterial anormalmente alta

hipertiroidismo hipersecreción de hormonas tiroideas que aumenta

el índice metabólico produciendo pérdida de peso, incremento
del apetito e irritabilidad nerviosa

hipertónica solución que contiene un nivel de sal (NaCl) más alto

del que se encuentra en un eritrocito vivo (por encima del 0,9% de
NaCl)

hipertrofia aumento de tamaño de una determinada parte del

cuerpo producido por el incremento del tamaño de sus células

hipertrofia prostática benigna aumento no canceroso del tamaño de

la próstata en los hombres mayores

hiperventilación respiraciones profundas muy rápidas

hipervitaminosis cuadro debido a cantidades excesivas de

vitaminas; generalmente se relaciona con el empleo de
suplementos vitamínicos

hipo contracción espasmódica involuntaria del diafragma

hipocalcemia concentraciones anormalmente bajas de calcio en la

sangre

1590
hipocondrio región correspondiente a los extremos superior derecho
e izquierdo de las nueve regiones dentro de la cavidad
abdominopélvica y que se identifican colocando una rejilla sobre
el área abdominopélvica; se localiza parcialmente debajo de los
cartílagos de la parte distal de la parrilla costal

hipodermis tejido areolar laxo situado debajo de la piel y superficial

al músculo; se llama también tejido subcutáneo o fascia superficial

hipófisis glándula endocrina situada en el cráneo, formada por la

adenohipófisis y la neurohipófisis

hipogástrica, región región central inferior de las nueve regiones

dentro de la cavidad abdominopélvica y que se identifican
colocando una rejilla sobre el área abdominopélvica; se localiza
aproximadamente en la zona pélvica central

hipoglucemia glucemia inferior a la normal

hiponatremia concentración de sodio en sangre anormalmente baja

hipopotasemia concentración de potasio en sangre anormalmente

baja

hiposecreción secreción de una sustancia menor de lo normal

hipotálamo centro de control neuroendocrino y autónomo vital,

debajo del tálamo

hipotermia temperatura central del cuerpo inferior a la normal, por

debajo de los 37 °C

hipótesis explicación propuesta de un fenómeno observado

1591
hipotiroidismo disminución de la secreción de hormonas tiroideas;
al principio de la vida produce cretinismo; más tarde causa
mixedema

hipotónica solución que contiene una concentración de sal (NaCl)

menor que la que se encuentra en un eritrocito vivo (menos de 0,9
de NaCl)

hipoventilación respiraciones lentas y superficiales

hipovitaminosis situación en la cual el cuerpo dispone de pocas

moléculas de vitaminas para funcionar con normalidad

hipoxia concentración anormalmente baja de oxígeno en la sangre o

los líquidos corporales

His, fascículo de véase fascículo AV

histamina sustancia química inflamatoria

histerectomía extirpación quirúrgica del útero

histogénesis formación de tejido a partir de las capas germinales

primitivas del embrión

histólogo científico encargado del estudio de la estructura y función

de los tejidos

homeostasis uniformidad relativa del medio ambiente interno

normal del cuerpo

hormona sustancia secretada por una glándula endocrina

1592
hormona adrenocorticotropa hormona que estimula la corteza
suprarrenal para que secrete mayores cantidades de hormonas

hormona antidiurética (ADH) hormona producida por la

neurohipófisis para regular el equilibrio de agua en el cuerpo,
acelerando su reabsorción

hormona auricular natriurética (ANH) hormona secretada por las

células cardíacas que regula la homeostasis líquida y electrolítica

hormona del crecimiento hormona secretada por la adenohipófisis

que controla el ritmo del crecimiento esquelético y visceral

hormona estimulante de las células intersticiales (ICSH) nombre

que se daba anteriormente a la hormona luteinizante en el
hombre; hace que se desarrollen los testículos y
secreten testosterona

hormona foliculoestimulante (FSH) hormona presente en el hombre

y en la mujer; en el hombre estimula la producción de
espermatozoides; en la mujer estimula los folículos ováricos para
que maduren y las células foliculares para secretar estrógenos

hormona inhibidora (IH) hormona producida por el hipotálamo que

hace más lenta la liberación de las hormonas de la adenohipófisis

hormona liberadora (RH) hormona producida por el hipotálamo

que hace que la adenohipófisis libere las suyas propias

hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) hormona liberada

por el hipotálamo que estimula la secreción de FSH y LH
(gonadotropinas) en la adenohipófisis

1593
hormona luteinizante (LH) actúa junto con la hormona
foliculoestimulante (FSH) para estimular la maduración del
folículo y del huevo, liberar estrógenos y provocar la ovulación;
conocida como hormona de la ovulación; en el hombre provoca el
desarrollo de los testículos y la secreción de testosterona

hormona paratiroidea (PTH) hormona liberada por la glándula

paratiroidea que aumenta la concentración de calcio en la sangre

hormona proteica primer mensajero, realiza la comunicación entre

las glándulas endocrinas y los órganos diana; pone en marcha a
los segundos mensajeros que afectan a la actividad celular

hormona estimulante de la tiroides (TSH) hormona trópica

secretada por la hipófisis anterior, que estimula a la glándula
tiroidea para que aumente su secreción de hormona tiroidea

hormona sexual cualquier hormona con una función reproductora

hormona tisular prostaglandina; se produce en un tejido y solo se

difunden en una breve distancia para actuar sobre las células de
ese tejido

hormona trófica hormona que estimula otra glándula endocrina

para que crezca y secrete sus propias hormonas

hormonas esteroideas hormonas liposolubles que atraviesan intactas

la membrana celular de la célula diana y modifican la actividad
de las células actuando sobre genes concretos

hormonas no esteroideas tipo general de hormonas que muestran

una estructura lipídica esteroidea (derivada del colesterol), pero
se trata en realidad de una proteína o derivado de proteínas; se

1594
 llaman en ocasiones hormonas proteicas

hueso tejido conjuntivo altamente especializado cuya matriz es dura

y calcificada

hueso cigomático hueso de la mejilla; llamado también hueso malar

hueso compacto hueso denso

hueso coxal hueso pélvico o de la cadera (conocido también como os

coxae); formado por la fusión de tres huesos distintos (ilion,
isquion y pubis) durante el desarrollo esquelético

hueso denso hueso con una capa externa dura y densa

hueso esponjoso hueso poroso presente dentro de los órganos óseos;

puede estar lleno de médula ósea roja o amarilla; también
llamado hueso trabecular

hueso hioides hueso con forma de U del cuello situado entre la

mandíbula y la laringe y que no se articula con ningún otro hueso

hueso metatarsiano cualquiera de los cinco huesos que forman el

cuerpo del pie

hueso plano uno de los cuatro tipos de huesos; el hueso frontal es un

ejemplo de hueso plano

huesos tarsales cualquiera de los siete huesos que forman el talón y

la parte posterior del pie; el más grande es el calcáneo

hueso trabecular tejido óseo poroso presente dentro de los órganos

óseos; llamado también hueso trabecular

1595
húmero segundo hueso más largo del cuerpo; hueso largo del brazo

humor acuoso líquido acuoso que llena la cámara anterior del ojo,
por delante del cristalino

humor vítreo líquido gelatinoso situado en el ojo, detrás del

cristalino

I
ictericia coloración amarilla anormal de la piel, mucosas y blanco de
los ojos

íleon porción distal del intestino delgado

ilíaca, región cualquiera de las regiones correspondientes a los

extremos inferior derecho e izquierdo de las nueve regiones
dentro de la cavidad abdominopélvica y que se identifican
colocando una rejilla sobre el área abdominopélvica;
corresponden a las regiones derecha o izquierda de la pelvis

ilion uno de los tres huesos independientes que forman el hueso

coxal

implantación proceso por el que un óvulo fecundado se implanta en

el útero

impulso nervioso señales que transportan la información por los

nervios

in vitro se refiere al recipiente de vidrio de laboratorio donde un

óvulo maduro es fecundado por el esperma

1596
incisivo uno de los cuatro dientes delanteros de cada arcada dental;
cada incisivo tiene una corona en forma de bisel y cuenta con un
extremo cortante afilado para poder cortar trozos de alimentos
duros; prominente en animales que comen plantas

incontinencia situación en la que el individuo orina

involuntariamente

incontinencia urinaria pérdida involuntaria de orina; también

llamada enuresis

infancia período comprendido entre la lactancia y la pubertad

infarto de miocardio (IM) muerte de las células musculares

cardíacas a consecuencia de un aporte insuficiente de sangre,
como en la trombosis coronaria

inferior más bajo; opuesto a superior

ingeniería biomédica campo del diseño de máquinas aplicado a las

estrategias terapéuticas; llamada también bioingeniería

ingeniero bioquímico rama de la ingeniería que aplica los principios

de la ingeniería mecánica a los sistemas biológicos, igual que en la
ingeniería biomédica

ingeniero genético persona especializada en la manipulación del

código genético

ingesta consumo de alimentos complejos por vía oral

inguinal de la ingle

1597
inhalación inspiración; opuesto a exhalación o espiración

inmunidad adaptativa otro nombre para inmunidad específica

inmunidad adquirida inmunidad obtenida después del nacimiento

usando inyecciones o la exposición a un agente nocivo

inmunidad congénita inmunidad a la enfermedad que se hereda

inmunidad específica mecanismos que proporcionan protección

específica frente a ciertos tipos de bacterias o toxinas

inmunidad hereditaria inmunidad congénita

inmunidad humoral inmunidad mediada por anticuerpos

inmunidad inespecífica mecanismo de protección que consigue una

defensa genérica inmediata frente a bacterias, toxinas o cualquier
otra partícula lesiva; se llama también inmunidad innata

inmunidad innata véase inmunidad inespecífica

inmunidad mediada por anticuerpos inmunidad producida cuando

los anticuerpos incapacitan a los antígenos para perjudicar al
cuerpo

inmunidad mediada por células resistencia a los gérmenes

patógenos por acciones de células, principalmente de las células T
sensibilizadas

inmunidad natural inmunidad heredada a la enfermedad

inmunización exposición artificial deliberada a la enfermedad para

1598
 producir inmunidad adquirida

inmunodeficiencia humana, virus de la retrovirus que produce el

síndrome de la inmunodeficiencia adquirida (sida)

inmunología estudio del sistema inmunitario y sus acciones;

especialidad médica que trata los trastornos de la función
inmunitaria

INR (cociente internacional normalizado) cálculo matemático que

se describe con un número (normal 0,8 a 1,2) y que se utiliza para
estandarizar los resultados de las pruebas de anticoagulación

inserción unión de un músculo al hueso, que mueve en el momento

en que se produce la contracción (a diferencia de su origen)

inspiración introducción de aire en los pulmones; es igual que

inhalación y contrario a exhalación o espiración

insulina hormona secretada por los islotes pancreáticos

intercostal externo músculo inspirador, situado entre las costillas,

que ensancha el tórax, haciendo que los pulmones se expandan y
el aire penetre en ellos

interfase fase inmediatamente anterior a las fases visibles de la

división celular, cuando el ADN de cada cromosoma se replica

interferón pequeñas proteínas, producidas por el sistema

inmunitario, que inhiben la multiplicación de los virus

interleucinas cualquiera de las diversas señales intracelulares

(citocinas) liberadas por los leucocitos o células blancas y que
suelen participar en las respuestas inmunitarias

1599
interneurona nervios que conduce impulsos desde las neuronas
sensitivas a las motoras

intestino parte del tubo digestivo que sigue al estómago; dividido en

dos segmentos, el delgado y el grueso

intestino delgado parte del tubo digestivo que comprende el

duodeno, el yeyuno y el íleon

intestino grueso parte del tubo digestivo que comprende el ciego,

colon ascendente, transverso, descendente y sigmoide, el recto y
el conducto anal

intoxicación acuosa trastorno potencialmente mortal causado por el

exceso de agua en el cuerpo

intoxicación urémica véase uremia

intubación endotraqueal procedimiento médico en el que se

introduce un tubo hueco a través del cuello y directamente en la
tráquea para permitir la entrada de aire

inversión movimiento del pie que gira el tobillo de forma que la

planta afronta la línea media del cuerpo

invertir desplazar el pie de forma que la planta mire hacia dentro,

orientada hacia la línea media del cuerpo; cualquier giro hacia el
interior o repliegue sobre sí mismo

involución retorno de un órgano a su tamaño normal después del

aumento de este; también, cambio retrógrado o degenerativo

inyección subcutánea administración de sustancias en la capa

1600
 subcutánea por debajo de la piel

ion átomo o grupo de átomos cargados electrónicamente

ion bicarbonato ion negativo frecuente en las soluciones acuosas,

incluidos los líquidos corporales; HCO3– con frecuencia se
comporta como un tampón para aumentar el pH (reducir la
acidez) de una solución

ion hidrógeno se encuentra en el agua y en las soluciones acuosas;

produce una solución ácida; H+

ion hidróxido se encuentra en el agua y en las soluciones acuosas;

produce una solución alcalina; la notación química es OH–

iris la parte con color del ojo

islote pancreático porción endocrina del páncreas; formado por

grupos pequeños de células α y β, entre otras; también
denominado islote de Langerhans

isotónico relacionado con la misma presión o tensión; por ejemplo,

las soluciones isotónicas tienen la misma presión osmótica

isótopo radiactivo isótopo inestable que emite de forma espontánea

partículas subatómicas y radiación electromagnética

isquion uno de los tres huesos independientes que forman el coxal

K
Kaposi, sarcoma de tipo de neoplasia maligna (cáncer) cutánea que
puede aprovecharse del sistema inmunitario alterado

1601
kilocaloría 1.000 calorías; véase Caloría

Krause, bulbo terminal de receptor cutáneo que detecta la sensación

de frío

Kupffer, célula de macrófago que se encuentra en los espacios entre

las células hepáticas

L
laberinto membranoso saco membranoso que sigue la forma del
laberinto óseo y está lleno de endolinfa

laberinto óseo laberinto complejo lleno de líquido con tres espacios

(canales vestibulares y semicirculares y caracol) en el hueso
temporal

labios mayores «grandes labios» de la vulva

labios menores «pequeños labios» de la vulva

lactancia período que va desde el nacimiento hasta los 18 meses de

edad, aproximadamente

laguna espacio o cavidad; por ejemplo, las lagunas del hueso

contienen células óseas

lamela capa fina, como de hueso

lamela concéntrica anillo de matriz calcificada que rodea al

conducto de Havers

lámina propia tejido conjuntivo fibroso que se sitúa por debajo del

1602
 epitelio de las mucosas

lanugo el pelo extremadamente fino y suave de un niño recién

nacido

laparoscopio dispositivo médico que funciona como tubo de

visualización para poder ver estructuras internas

laringe caja de voz situada inmediatamente por debajo de la faringe;

la pieza mayor de cartílago que forma la laringe es el cartílago
tiroides, comúnmente conocido como nuez de Adán

laringofaringe parte inferior de la laringe

LASIK (queratomileusis in situ ayudada con láser) cirugía

refractiva ocular que utiliza un microquerátomo para cortar una
cubierta de córnea, que se sustituye tras utilizar un láser excímero
para vaporizar y dar nueva forma al tejido corneal subyacente

lateral de o hacia el lado; lo contrario de medial

leptina hormona secretada por las células que almacenan grasas y

que regulan el hambre que sentimos y el metabolismo corporal de
la grasa

leucemia cáncer de la sangre caracterizado por un aumento en el

número de leucocitos

leucocito cualquiera de los distintos tipos de células sanguíneas no

pigmentadas que intervienen en la inmunidad; llamado también
linfocito o glóbulo blanco

leucocito agranular tipo de leucocito que no tiene gránulos

citoplasmáticos al teñirlo

1603
leucocito granular leucocitos con gránulos en el citoplasma cuando
se tiñe

leucocitosis cantidades anormalmente altas de glóbulos blancos en

sangre

leucopenia cantidades anormalmente bajas de glóbulos blancos en

sangre

levodopa denominada también l-dopa, esta sustancia química se

produce en las células cerebrales y posteriormente se convierte en
el neurotransmisor dopamina; se ha empleado en el tratamiento
de trastornos que cursan con deficiencia de dopamina, como la
enfermedad de Parkinson

ley una ley científica es una teoría, o explicación, de un principio

científico, con un extraordinario grado de fiabilidad de los
científicos y que se basa en la experimentación

ligamento unión o banda que conecta dos objetos; en anatomía,

banda de tejido fibroso blanco que enlaza los huesos

ligamento cruzado cualquiera de los dos ligamentos que se cruzan

dentro de la cavidad articular de la rodilla y conectan la tibia con
el fémur; ligamento cruzado anterior (LCA) y ligamento cruzado
posterior (LCP)

línea epifisaria línea tenue que persiste después de la fusión entre

las epífisis y la diáfisis

linfa líquido acuoso formado en los espacios tisulares, que devuelve

el exceso de líquido y moléculas proteicas a la sangre

1604
linfocito T tipo de leucocito que resulta fundamental para la función
del sistema inmunitario, consiguiendo la inmunidad celular
adaptativa

linfocitos un tipo de leucocitos

lipasa enzima que digieren las grasas

lípido molécula orgánica constituida en general por glicerina y

ácidos grasos; los tipos incluyen triglicéridos, fosfolípidos y
colesterol; una grasa, aceite o cera

liposucción intervención médica en la que se extrae el tejido adiposo

del cuerpo con un dispositivo de aspiración

líquido cefalorraquídeo (LCR) líquido que llena el espacio

subaracnoideo del encéfalo y de la médula espinal y los
ventrículos cerebrales

líquido extracelular (LEC) agua que se encuentra fuera de las células

situadas en dos compartimentos entre estas (líquido intersticial) y
en la sangre (plasma)

líquido intersticial (LI) líquido localizado en los espacios

microscópicos entre las células

líquido intracelular (LIC) líquido que se encuentra dentro de las

células; es el mayor compartimento líquido

líquido seminal semen

líquido sinovial líquido espeso e incoloro, lubricante secretado por

la membrana sinovial

1605
líquido tisular solución acuosa diluida con sal que baña todas las
células del cuerpo

líquido transcelular parte del líquido extracelular que incluye el

líquido cefalorraquídeo (LCR), los líquidos del globo ocular y el
líquido de las articulaciones sinoviales (pero no el plasma de la
sangre ni el líquido intersticial)

lisis desintegración de la célula

lisosomas organela membranosa que contiene varias enzimas que

pueden disolver la mayoría de los compuestos celulares; llamado,
por tanto, saco digestivo o saco suicida de las células

litotricia uso de ultrasonidos para romper cálculos renales sin

necesidad de hacer incisiones

litotriptor generador de ultrasonidos empleado para pulverizar los

cálculos renales

lóbulo posterior de la glándula pituitaria neurohipófisis; las

hormonas producidas son la ADH y la oxitocina

lucha o huida, respuesta de cambios producidos por el aumento de

impulsos simpáticos que permiten al cuerpo enfrentarse a
cualquier tipo de estrés

lugar de unión del complemento parte de una molécula de

anticuerpo que se une a las proteínas del complemento en
determinadas respuestas inmunitarias

lumbar parte inferior de la espalda, entre las costillas y la pelvis

1606
lumbar, región cualquiera de las regiones medias izquierda y
derecha de las nueve regiones de la cavidad abdominopélvica,
que se pueden identificar colocando una rejilla en la región
abdominopélvica; se localizan al mismo nivel aproximado que las
vértebras lumbares

lumen espacio hueco en un tubo

lúnula zona blanca en forma de media luna, bajo el lecho ungueal

proximal

luteinización formación de un cuerpo lúteo en el folículo roto

1607
M
macrófago categoría de células fagocíticas del sistema inmunitario

macronutriente nutriente necesario en gran cantidad; hidratos de

carbono, grasas y proteínas

mácula mancha de epitelio sensitivo en el vestíbulo del oído; aporta

información relacionada con la posición de la cabeza en relación
con la gravedad

mácula lútea área amarillenta localizada cerca del centro de la retina

donde se encuentra una densa distribución de los conos; llamada
también sencillamente mácula

malformación congénita cualquier alteración causada por factores

ambientales o genéticos y que aparece en el momento del
nacimiento; véase teratógeno

maloclusión contacto anormal entre los dientes del maxilar superior

e inferior

mama estructura situada en la cara anterior del tórax y que está

constituida por piel, grasa y tejido glandular mamario; puede
producir leche para mantener a la descendencia

mamario relacionado con la mama

marcapasos véase nódulo sinoauricular (SA)

marcapasos artificial aparato eléctrico que se implanta en el corazón

para tratar un bloqueo cardíaco

1608
martillo el delicado hueso del oído medio que tiene forma de
martillo

masa atómica número total combinado de protones y neutrones en

un átomo

masetero gran músculo de la mejilla; se utiliza para elevar la

mandíbula y conseguir movimientos masticatorios

masoterapia manipulación mediante presión, frotamiento u otra

técnica del músculo y otros tejidos blandos para la prevención o
tratamiento de diversos trastornos de salud

masticación acción de mascar

mastocito célula del sistema inmunitario a la que se unen los

anticuerpos en los primeros estadios de la inflamación

materia cualquier sustancia que ocupa espacio y tiene masa

matriz sustancia intracelular de un tejido; por ejemplo, la matriz del

hueso está calcificada, mientras que la de la sangre es líquida

meato urinario orificio externo de la uretra

mecanismo de contracorriente sistema mediante el cual el túbulo

renal filtra el flujo en direcciones contrarias; facilita la
concentración de la orina excretada por los riñones

mecanismo homeostático sistema que mantiene un medio ambiente

constante que permite a las células del cuerpo funcionar de modo
eficaz

1609
mecanismo vasomotor factores que controlan los cambios en el
diámetro de las arteriolas modificando la tensión del músculo liso
en la pared de los vasos

mecanorreceptor receptor de naturaleza mecánica; por ejemplo, los

sensores del equilibrio en el oído

medial de o hacia el plano sagital medio; contrario a lateral

mediastino división de la porción media de la cavidad torácica

medicina práctica de aplicación de los principios científicos a la

prevención y tratamiento de los trastornos de salud

médico profesional sanitario, que tiene una licenciatura en Medicina

y que está autorizado para realizar o supervisar el tratamiento
médico

médico deportivo médico especializado en la prevención y

tratamiento de las lesiones deportivas

médico militar miembro del cuerpo médico militar

mediosagital, plano corte o plano que divide el cuerpo o cualquiera

de sus partes en dos mitades iguales

médula tuétano; porción interna de un órgano en contraste con la

porción externa o corteza

médula ósea material blando que llena las cavidades de los huesos;
la médula ósea roja es fundamental para la formación de las
células de la sangre; la médula ósea amarilla es tejido graso
inactivo

1610
médula ósea amarilla tejido graso dentro de la cavidad medular de
un hueso largo

médula renal porción interna del riñón

médula suprarrenal porción interna de la glándula suprarrenal que

secreta adrenalina y noradrenalina

meiosis división nuclear en la que los cromosomas disminuyen a la

mitad su número original; produce gametos

Meissner, corpúsculo de véase corpúsculo táctil

melanina pigmento oscuro de la piel

melanocito célula especializada en la piel que elabora un pigmento

pardo oscuro, llamado melanina

melanoma neoplasia maligna (cáncer) originada en las células

productoras de pigmento de la piel (melanocitos); se llama
también melanoma maligno

melatonina importante hormona producida por la glándula pineal

que se cree que regula el comienzo de la pubertad y el ciclo
menstrual; llamada también tercer ojo porque responde a los
niveles de luz y se considera que participa en el reloj interno del
cuerpo

membrana capa u hoja fina

membrana basal capa de tejido conjuntivo de la membrana serosa

que sostiene y da apoyo a las células epiteliales

1611
membrana cutánea órgano principal del sistema tegumentario; la
piel

membrana epitelial membrana formada por epitelio con una capa

subyacente de tejido conjuntivo

membrana mucosa membranas epiteliales que recubren las

superficies del cuerpo que se abren directamente al exterior y
secretan un material espeso, deslizante, llamado moco

membrana periodontal membrana fibrosa alrededor de la raíz de un

diente, que forma la unión con el hueso maxilar

membrana permeable membrana que permite el paso de sustancias

membrana plasmática membrana que separa el contenido de una

célula del medio interno; encierra el citoplasma y forma el límite
externo de la célula

membrana respiratoria capa única de células que forman la pared

de los alvéolos

membrana serosa membrana epitelial en dos capas que tapiza las

cavidades del cuerpo y cubre la superficie de los órganos

membrana sinovial membrana de tejido conjuntivo que forra los

espacios entre los huesos y articulaciones que secretan líquido
sinovial

membrana de tejido conjuntivo uno de los dos tipos principales de

membranas del organismo, compuesto exclusivamente por varios
tipos de tejido conjuntivo

1612
membrana timpánica membrana a modo de tambor; también se
llama tímpano

menarquia comienzo de la función menstrual

meninges membranas que rodean el cerebro y la médula espinal

menisco disco fibrocartilaginoso articular

menopausia fin de los ciclos menstruales

mesencéfalo una de las tres partes del tronco del encéfalo

mesenterio un ancho pliegue doble de tejido peritoneal que fija las

asas del aparato digestivo a la pared posterior de la cavidad
abdominal

mesodermo capa media de las capas germinales primitivas

metabolismo complejo proceso por el que un organismo vivo utiliza

los alimentos

metacarpiano parte de la mano entre la muñeca y los dedos

metafase segunda fase de la mitosis durante la cual desaparecen la

envoltura nuclear y el nucléolo

metálico relacionado con el metal

método científico cualquier aproximación lógica y sistemática al

descubrimiento de los principios de la naturaleza, que a menudo
corresponde a la valoración de explicaciones posibles llamadas
hipótesis

1613
metro medida de longitud del sistema métrico

micción expulsión de la orina del cuerpo; vaciamiento de la vejiga

microbiólogo científico especializado en el estudio de los

microorganismos, como las bacterias

microbiota todos los ecosistemas de los microbios (bacterias,

hongos, etc.) interactivos en el cuerpo humano; llamado también
microbiota humana o sistema microbiano humano

microcefalia anomalía congénita en la que el niño nace con la cabeza

pequeña

microfilamentos fibras más pequeñas del citoesqueleto celular;

«músculos celulares»

microglía tipo de tejido conjuntivo que se encuentra en el cerebro y

en la médula espinal

micrómetro 1/1.000 de milímetro; también llamado micra

micronutriente nutriente que el cuerpo necesita en una cantidad

muy pequeña, como las vitaminas y los minerales

microtúbulo fibra celular gruesa (en comparación con el

microfilamento); tubo hueco responsable del movimiento de
sustancias dentro de la célula o del movimiento de la propia
célula

microvellosidades prolongaciones celulares móviles pequeñas que

forman el borde en cepillo de células epiteliales presente en cada
vellosidad del intestino delgado; aumentan la superficie de

1614
 absorción de nutrientes

mielina sustancia lipoidea que se encuentra en la vaina mielínica

alrededor de algunas fibras nerviosas

mineral cualquiera de los elementos o sales inorgánicas que se

encuentran presentes de forma natural en la tierra, muchos de los
cuales resultan vitales para el correcto funcionamiento del cuerpo

mineralocorticoide hormona que modifica el metabolismo de las

sales minerales; secretada por la corteza suprarrenal; la
aldosterona es el mineralocorticoide principal

miocardio músculo del corazón

miofilamento cualquiera de las estructuras proteicas a modo de

hilos ultramicroscópicas presentes en agrupamientos cilíndricos
en el seno de cada una de las fibras musculares e implicada en la
contracción muscular

mioglobina molécula proteica grande en el citoplasma de las células

musculares que atrae oxígeno y lo mantiene temporalmente

miometrio capa muscular del útero

miopía cortedad de vista

miosina proteína contráctil que se encuentra en los filamentos

gruesos del músculo esquelético

mitocondrias estructuras en forma de hilos

mitosis división celular indirecta que implica complejos cambios en

el núcleo

1615
mixedema cuadro debido a la falta de hormona tiroidea en los
adultos

moco material espeso y deslizante secretado por las mucosas, que las
mantiene húmedas

modo categoría de sensibilidad detectada por un receptor sensitivo;

llamada también modalidad

molar diente tricúspide, relativamente plano para triturar situado

cerca de la parte posterior de la mandíbula

molécula partícula de materia que está constituida por una o más

unidades de menor tamaño, llamadas átomos

monocito un fagocito

monoglicérido molécula lipídica constituida por un ácido graso

unido a un grupo glicerol; producto de la digestión grasa

monosacárido azúcar simple, como la glucosa o la fructosa; ladrillos

para la fabricación de los hidratos de carbono

monte de Venus almohadilla de grasa recubierta por piel que

recubre la sínfisis del pubis en la mujer

mórula masa sólida de células formada por las divisiones de un

óvulo fecundado

motilidad capacidad de moverse

motor molecular estructuras pequeñas en la célula formadas por una

o dos moléculas que actúan como mecanismos de movimiento

1616
mucosa membrana mucosa

mucosa respiratoria membrana cubierta de moco que reviste los

tubos del árbol respiratorio

músculo de la cara dorsal de la rodilla potente flexor de la cadera

formados por los músculos semimembranoso, semitendinoso y
bíceps femoral

músculo cardíaco tipo de tejido muscular que constituye la mayor

parte de la pared del corazón

músculo ciliar músculo liso en el cuerpo ciliar del ojo, que suspende
el cristalino y permite acomodar el foco para la visión cercana

músculo esquelético conocido también como músculo voluntario;

músculos bajo el control de la voluntad

músculo estriado véase músculo esquelético

músculo frontal uno de los músculos de la expresión facial; mueve

las cejas y frunce la piel de la frente

músculo involuntario músculos lisos que están fuera del control de

la conciencia y se encuentran en órganos como el estómago y el
intestino delgado

músculo liso músculo que no está bajo el control de la conciencia;

conocido también como músculo involuntario o visceral; forma las
paredes de los vasos y de los órganos huecos

músculo peroneo flexor plantar y eversor del pie; el peroneo largo

forma un arco de apoyo para el pie

1617
músculo respiratorio músculos responsables del cambio de forma de
la cavidad torácica que permite que el aire entre y salga de los
pulmones

músculo sinérgico músculo que ayuda a un primer movilizador

músculo transverso del abdomen la capa más interna de la pared

abdominal anterolateral

músculo voluntario véase músculo esquelético

músculos abdominales músculos que soportan la cara anterior del

abdomen

músculos espiradores músculos que permiten una espiración más

enérgica para aumentar el ritmo y la profundidad de la
ventilación; músculos intercostales y abdominales

músculos inspiradores músculos que aumentan el tamaño del tórax,

como el diafragma y los intercostales externos, y permiten que el
aire penetre en los pulmones

músculos intercostales músculos respiratorios situados entre las

costillas

N
nanómetro medida de longitud del sistema métrico; una billonésima
parte del metro

narinas orificios nasales

nariz órgano de la respiración

1618
nasal relacionado con la nariz

nasofaringe porción más alta del tubo situado inmediatamente

detrás de las cavidades nasales

necrosis muerte de las células de un tejido, a menudo como

consecuencia de la isquemia

nefritis enfermedad renal; inflamación de las nefronas

nefrona unidad anatómica y funcional del riñón, formada por el

corpúsculo renal y el túbulo renal

nefrona, asa de la extensión del túbulo proximal renal; también

denominada asa de Henle

nefrona cortical nefrona localizada en la corteza renal

nefrona yuxtaglomerular tipo de nefrona situada cerca de la unión

de las capas cortical y medular del riñón y con un asa de nefrona
que se extiende hacia la médula

neonato niño recién nacido

neonatología diagnóstico y tratamiento de los trastornos del niño

recién nacido

neoplasia masa anormal de células en proliferación, que puede ser

benigna o maligna

nervio colección de fibras nerviosas

nervio coclear parte del nervio vestibulococlear (nervio craneal VIII)

1619
 unido a la cóclea; nervio sensitivo responsable de la audición

nervio craneal cualquiera de los doce pares de nervios que unen la

superficie inferior del encéfalo y conducen impulsos entre este y
estructuras de la cabeza, cuello y tórax

nervio frénico nervio que estimula el diafragma para que se

contraiga

nervio vestibular división del auditivo (octavo nervio craneal)

nervios espinales nervios que conectan la médula espinal con

estructuras periféricas como la piel y los músculos esqueléticos

neumotórax acumulación de aire dentro de la cavidad pleural que

provoca el colapso del pulmón

neurilema vaina nerviosa

neurocientífico científico especializado en la investigación de la

estructura y función del sistema nervioso

neurohipófisis lóbulo posterior de la hipófisis

neurólogo médico especializado en el tratamiento de los trastornos

del sistema nervioso

neurona célula nerviosa con sus prolongaciones (axones y dendritas)

neurona aferente neurona que transporta impulsos hacia el sistema

nervioso central desde la periferia; neurona sensitiva

neurona autónoma neurona motora que forma el sistema nervioso

autónomo

1620
neurona eferente neurona que transmite impulsos desde el sistema
nervioso central a la periferia; opuesto (en dirección) a neurona
aferente; véase eferente

neurona motora neurona que transmite los impulsos nerviosos del

cerebro y la médula a los músculos y tejidos epiteliales
glandulares

neurona posganglionar neurona autónoma que conduce los

impulsos nerviosos desde el ganglio hasta el músculo cardíaco o
liso o al tejido epitelial glandular

neurona posganglionar parasimpática neurona del SNA en la que

las dendritas y el soma neurona se encuentran en un ganglio
parasimpático y el axón se dirige hacia diversos efectores
viscerales

neurona posganglionar simpática neurona del SNA en la que las

dendritas y cuerpos celulares están en los ganglios simpáticos y el
axón llega a diversos efectores viscerales

neurona postsináptica neurona situada distalmente a una sinapsis

neurona preganglionar neurona autónoma que conduce los

impulsos nerviosos entre la médula y un ganglio

neurona preganglionar parasimpática neurona del SNA en la que

las dendritas y el soma neurona se localizan en la sustancia gris
del tronco del encéfalo y los segmentos de la médula sacra; el
axón termina en el ganglio parasimpático

neurona preganglionar simpática neurona del SNA en la que las

dendritas y los cuerpos celulares se encuentran en la sustancia

1621
 gris de los segmentos torácico y lumbar de la médula; el axón sale
de esta por una raíz anterior de un nervio espinal y termina en un
ganglio colateral

neurona presináptica neurona situada proximalmente a una

sinapsis

neurona sensitiva neurona que transmite impulsos desde otras

partes del cuerpo a la médula espinal y al encéfalo

neurotransmisor sustancias químicas mediante las que se

comunican las neuronas

neutro relativo a una solución que no es ni ácida ni básica, con un

pH de 7

neutrófilo leucocito que se tiñe fácilmente con colorantes neutros

neutrón partícula eléctricamente neutral que se encuentra en el

núcleo de un átomo

niñez período que va desde la lactancia a la pubertad

nitrógeno elemento químico 7

nivel de energía región limitada alrededor del núcleo de un átomo a

una determinada distancia y que contiene electrones: se llama
también capa

nivel químico nivel de una organización biológica que incluye las

partículas químicas, como átomos y moléculas

niveles de organización agrupaciones de componentes estructurales

de microscópicos a macroscópicos, que se emplean como sistema

1622
 de organización de los conceptos de escala biológica

no electrólito compuesto que no se disocia en iones en solución; por

ejemplo, la glucosa

Nobel, Premio reconocimiento internacional creado por Albert

Nobel y que cada año se adjudica a un máximo de tres receptores
dentro de diversas categorías, como química, física, medicina y
fisiología (cada persona que recibe este premio consigue un
diploma, una medalla y un premio en metálico durante una
ceremonia que tiene lugar en Estocolmo, Suecia)

nódulo auriculoventricular (AV) una pequeña masa de tejido

muscular cardíaco especializado; parte del sistema de conducción
del corazón

nódulo sinoauricular (SA) el marcapasos del corazón; donde

normalmente empieza la conducción del impulso cardíaco;
situado en la pared de la aurícula derecha, cerca de la entrada de
la vena cava superior

noradrenalina (NA) hormona secretada por la médula suprarrenal;

liberada por el sistema nervioso simpático

nosocomial, infección infección que comienza en un hospital o

clínica

núcleo estructura esférica dentro de la célula; grupo de somas

neuronales en el encéfalo o la médula espinal; parte central de un
átomo que está constituida por protones y (en ocasiones)
neutrones

núcleo basal véase núcleo cerebral

1623
núcleo cerebral cualquiera de un grupo de islotes de sustancia gris
localizados en la base del cerebro responsables de movimientos y
posturas automáticos; también denominado núcleo basal;
clásicamente denominado ganglio basal

nucléolo fundamental para la formación de proteínas porque

«programa» la formación de ribosomas en el núcleo

nucleoplasma tipo especial de citoplasma que se encuentra en el

núcleo

nucleótido subunidad química formada por tres tipos de grupos

químicos (azúcar, fosfato, base nitrogenada) que puede actuar
solo o puede formar una molécula más grande (ácido nucleico,
como ARN o ADN)

número atómico número total de protones en el núcleo de un átomo;

los átomos de cada elemento tienen un número atómico
característico

nutrición alimento, vitaminas y minerales ingeridos y asimilados en

el cuerpo

nutricionista profesional especializado en la dieta y los alimentos

O
oblicuo externo la capa más externa de la pared anterolateral del
abdomen

oblicuo interno capa intermedia de la pared abdominal anterior

oblicuo mayor la capa más externa de la pared abdominal

1624
 anterolateral

oblicuo menor capa media de la pared abdominal anterior

obstetra médico especializado en el embarazo, el parto y los

cuidados del mismo

occipital relacionado con la parte posterior del cráneo, como sucede

en la región occipital o el hueso occipital

oftálmico relacionado con el ojo

oftalmólogo médico especializado en el tratamiento de los trastornos

de los ojos y la vista

oftalmoscopio instrumento empleado para explorar la superficie de

la retina y las estructuras internas del ojo

oído externo parte exterior del oído, formada por la oreja y el

conducto auditivo externo

oído medio delicada y pequeñísima cavidad recubierta de epitelio

situada en el hueso temporal que alberga los huesecillos; en el
oído medio se amplifican las ondas sonoras

olecraniano relacionado con el codo

olécranon larga apófisis ósea del cúbito; llamado también pico del
codo; también apófisis olecraniana

olfato sentido del olfato

oligodendrocito una célula que mantiene juntas las fibras nerviosas

y produce la vaina de mielina que rodea los axones del SNC

1625
oliguria cantidades escasas de orina

onda P deflexión del ECG que tiene lugar con la despolarización de

las aurículas

onda T deflexión del electrocardiograma que se produce por la

repolarización de los ventrículos

oposición movimiento del pulgar para tocar las puntas de los dedos;
movimiento utilizado para sujetar un lápiz para escribir

optometrista profesional que explora los ojos y la vista y prescribe

gafas correctoras u otros tratamientos; persona que practica la
optometría

oral perteneciente o relativo a la boca

orbicular de los labios músculo facial que frunce los labios

orbicular del ojo músculo facial que provoca el cierre de los

párpados

orbitario relacionado con la región ocular u orbitaria del ojo; región

de un átomo en la que se encuentran los electrones

oreja parte del oído a los lados de la cabeza; apéndice en forma de

oreja de cada aurícula del corazón

organela orgánulo celular; por ejemplo, el ribosoma

organismo algo que vive

organización (niveles biológicos) véase niveles de organización

1626
órgano grupo de varios tipos de tejidos que realizan una función
especial

órgano accesorio órgano que ayuda a otros a realizar sus funciones

órgano de Corti órgano de la audición localizado en la cóclea con las

células receptoras sensitivas ciliadas; llamado también órgano
espiral

órgano esencial órgano de la reproducción que tiene que estar

presente para que esta tenga lugar y se conoce con el nombre de
gónada

órgano espiral órgano de la audición situado en la cóclea con células

receptoras sensitivas ciliadas; llamado también órgano de Corti

organogénesis formación de órganos a partir de las capas

germinales primitivas del embrión

órganos de los sentidos estructura especializada en la detección de

estímulos sensitivos

origen fijación de un músculo al hueso que no se mueve cuando se

produce la contracción, a diferencia de la inserción

orina desecho líquido excretado por los riñones

orofaringe parte de la faringe situada detrás de la boca

osículo hueso pequeño; por ejemplo, los huesecillos auditivos

presentes en el oído medio

osificación endocondral proceso por el que se forma la mayoría de

1627
 los huesos a partir de modelos cartilaginosos

osificación intramembranosa proceso mediante el cual se forman la

mayor parte de los huesos planos a partir de unas membranas de
tejido conjuntivo

ósmosis movimiento de un líquido a través de una membrana

semipermeable

osteoblasto célula formadora de hueso

osteocito célula ósea inactiva

osteoclasto célula que disuelve el hueso

osteona unidad estructural del hueso compacto que está constituida

por capas concéntricas (láminas) de matriz ósea dura y células
óseas (osteocitos); se llama también sistema de Havers

osteoporosis enfermedad ósea en la que hay una pérdida excesiva

de matriz calcificada y fibras colágenas del hueso

otitis externa infección frecuente del oído externo; conocida también

como oído del nadador

otitis media infección del oído medio

otoscopio instrumento con un haz de luz que sirve para visualizar el

conducto auditivo externo y el tímpano ovariectomía
intervención quirúrgica para extirpar los ovarios

ovario cualquiera de las dos gónadas femeninas que producen

óvulos (células sexuales)

1628
ovocito fase inmadura de la célula sexual femenina

ovogénesis producción de gametos femeninos

oviducto trompa uterina o de Falopio

ovulación liberación del óvulo (huevo) del ovario

óvulos células sexuales femeninas (ovocitos)

óxido nítrico pequeña molécula de gas empleada como

neurotransmisor o agente paracrino

oxigenoterapia administración de gas oxígeno a personas que

presentan una hipoxia (baja concentración de oxígeno en sangre)

oxihemoglobina (HbO2) forma oxigenada de la hemoglobina

oxitocina (OT) hormona secretada por la neurohipófisis antes y

después del nacimiento de un niño; se cree que inicia y mantiene
el parto y causa la liberación de leche de las mamas a los
conductos para que el niño succione

P
pabellón auricular parte del oído unida a los lados de la cabeza

Pacini, corpúsculo de receptor situado profundamente en la dermis,

que detecta la presión sobre la superficie cutánea

paladar cielo de la boca; formado por los paladares duro (parte

anterior de la boca) y blando (parte posterior de la boca)

1629
paladar blando porción muscular posterior blanda del techo de la
boca

paladar duro porción anterior dura y ósea del techo de la boca,

formada por partes del hueso palatino y maxilar

paleontólogo científico que estudia los microorganismos que

vivieron en tiempos pasados

palmar de la palma de la mano

palpable se puede identificar mediante el tacto, como las referencias

óseas situadas por debajo de la piel

páncreas glándula endocrina situada en la cavidad abdominal;

contiene los islotes pancreáticos que secretan glucagón e insulina

papila pequeñas elevaciones en forma de pezón

papila caliciforme sobreelevaciones aplanadas y anchas dispuestas

en un patrón en «V invertida» en la parte posterior de la lengua

papila dérmica pequeñas protrusiones en la región superior de la

dermis, que forma parte de la unión dermoepidérmica y produce
las crestas y surcos de las huellas dactilares

papila duodenal mayor abombamiento muscular en el revestimiento

del duodeno por el que entra el colédoco; llamada también
ampolla de Vater

papila duodenal menor pequeño abombamiento muscular en el

revestimiento del duodeno donde desemboca el conducto
pancreático accesorio

1630
papila pilosa pequeño racimo en forma de casquete de células
situado en la base del folículo, donde empieza el crecimiento del
pelo

papila renal punta de una pirámide renal

papilas duodenales conductos situados en el tercio medio del

duodeno mediante los que se secretan los jugos digestivos
pancreáticos y la bilis del hígado al intestino delgado; hay dos
conductos: las papilas duodenales mayores y las menores

paracrino (agente u hormona) hormona que regula la actividad de

las células vecinas dentro del mismo tejido que la produce

parada respiratoria cese de la respiración sin reanudación

parálisis pérdida de la capacidad de movimiento, especialmente del

voluntario

paramédico profesional sanitario formado para ayudar al médico o

realizar asistencia en su ausencia, a menudo como parte del
equipo de primera respuesta

parietal relativo a las paredes de un órgano o cavidad

Parkinson, enfermedad de (EP) una enfermedad crónica del sistema

nervioso caracterizada por una serie de signos llamados
parkinsonismo, que se debe a una deficiencia del neurotransmisor
dopamina en determinadas regiones cerebrales, que en
condiciones normales inhiben la hiperestimulación de los
músculos esqueléticos; el parkinsonismo se caracteriza por
rigidez muscular y temblor de la cabeza y las extremidades,
inclinación anterior del cuerpo y un andar tambaleante

1631
parto acción de dar a luz

pataleo momento en el que una mujer gestante nota por primera vez
movimientos reconocibles del feto

patólogo científico que estudia los procesos patológicos

pectoral mayor importante flexor del brazo

pedio relacionado con el pie

pélvico relacionado con la pelvis (cavidad formada por los huesos

coxales)

pelvis depresión o estructura en forma de embudo

pelvis renal extremo superior en forma de recipiente del uréter,

situado en el interior del riñón

pene forma parte de los genitales masculinos; cuando se estimula

sexualmente se pone rígido para permitir la penetración y el
depósito del esperma en la vagina

pepsina enzima que digiere proteínas producida en el estómago

pepsinógeno componente del jugo gástrico que es transformado en

pepsina por el ácido clorhídrico

pericardio membrana que envuelve al corazón

pericardio parietal capa externa del pericardio seroso que rodea al

corazón

1632
pericardio visceral porción del pericardio seroso que se adhiere y
cubre la parte externa del corazón; llamado también epicardio

pericarditis inflamación del pericardio

periférico correspondiente a una superficie externa

perilinfa líquido acuoso que llena el laberinto óseo del oído

perineal relacionado con la región entre el ano y los genitales

perineo región entre el ano y los genitales

perineuro tejido conjuntivo que rodea a un haz de fibras nerviosas

dentro de un nervio

período neonatal fase del desarrollo que sucede durante las 4

primeras semanas tras el parto

período posnatal período que sigue al nacimiento y termina con la

muerte

período prenatal período que sigue a la concepción hasta el

nacimiento

periodontitis inflamación de la membrana periodontal (ligamento

periodontal) que ancla los dientes en el hueso maxilar; causa
frecuente de pérdida dentaria en adultos

periostio tejido conjuntivo denso que cubre el hueso

peristaltismo contracciones rítmicas, en forma de ondas, del

estómago y el intestino, que mueven el alimento a lo largo del

1633
 tubo digestivo

peritoneal relacionado con el peritoneo

peritoneo ancha capa húmeda, deslizante, de membrana serosa que

recubre la cavidad abdominopélvica (capa parietal) y sus órganos
(capa visceral)

peritoneo parietal membrana serosa que reviste las paredes de la

cavidad abdominopélvica

peritoneo visceral porción del peritoneo que se adhiere y cubre los

órganos, como el estómago o el intestino

peritonitis inflamación de la membrana serosa de la cavidad

abdominopélvica; a veces es una grave complicación de un
apéndice infectado

peroné hueso delgado, que no soporta peso, situado en la cara

lateral de la pierna

peroneo, grupo véase músculo peroneo

pH expresión matemática de concentración relativa de H+ (acidez);

un valor de pH superior a 7 indica básico y uno menor de 7 es
ácido; el pH equivalente a 7 se considera neutro

piamadre la cubierta más interna vascularizada (meninge) del

encéfalo y la médula espinal

pies planos alteración en la que los tendones y ligamentos del pie se

debilitan, haciendo que se aplane el arco normalmente curvado

pigmento sustancia con color

1634
píloro porción pequeña y estrecha del estómago que lo une a la
primera parte del intestino delgado

pinocitosis mecanismo de transporte activo empleado para hacer

llegar a las células líquidos o sustancias disueltas

pirámide cualquiera de las divisiones de la médula renal con forma

triangular; también denominadas pirámides renales

pirámide renal cualquiera de los triángulos definidos que

constituyen la mayor parte del tejido medular renal

pirosis sensación de ardor caracterizada por dolor y sensación de

plenitud retroesternal provocada por la irritación de la mucosa
esofágica por los ácidos gástricos

placa epifisaria placa cartilaginosa situada entre la epífisis y la

diáfisis que permite que tenga lugar el crecimiento; llamada a
veces cartílago de crecimiento

placenta fija el feto en desarrollo al útero y constituye un «puente»

para el intercambio de nutrientes y productos de desecho entre la
madre y el niño en desarrollo

plano superficie plana o superficie plana imaginada

plano frontal corte o plano longitudinal que se dirige de un lado a

otro y divide el cuerpo en parte anterior y posterior; llamado
también plano coronal

plano oblicuo plano imaginario que se dirige diagonalmente al eje

del cuerpo o una de sus partes, generando una sección o corte
oblicuo o inclinado

1635
plano sagital sección longitudinal o corte plano, que va desde
delante atrás y divide el cuerpo en subdivisiones derecha e
izquierda

plano transversal plano horizontal que divide el cuerpo o cualquiera

de sus partes en mitad superior e inferior

plantar relativo a la planta del pie

plaqueta véase trombocito

plasma parte líquida de la sangre

pleura membrana serosa en la cavidad torácica que reviste cada una

de las cavidades pleurales y recubre los pulmones

pleura parietal membrana serosa que recubre las paredes de las

cavidades pleurales derecha e izquierda dentro de la cavidad
torácica

pleura visceral membrana serosa que se adhiere y cubre el pulmón

pleural relacionado con la cavidad pleural, con la membrana pleural

o las costillas

pleuritis inflamación de la pleura

plexo literalmente una red, cualquier estructura que implica

convergencia y divergencia de vías, como sucede en todos los
plexos de nervios raquídeos o el plexo coroideo de vasos en los
ventrículos cerebrales

plexo coroideo red de capilares cerebrales que participa en la

1636
 producción de líquido cefalorraquídeo

plica pliegue circular

Pneumocystis, infección por infección por un protozoo que invade

muy probablemente el cuerpo cuando el sistema inmunitario se
ha visto comprometido

podólogo profesional especializado en la asistencia del pie, el tobillo

y la pierna

policitemia número excesivo de eritrocitos

polisacárido azúcar complejo o almidón, como el glucógeno y el

almidón de las plantas; constituido por muchos polisacáridos

poliuria grandes cantidades de orina

poplíteo detrás de la rodilla

poro orificios del tamaño de la punta de un alfiler en la piel, que

constituyen la salida de los pequeños conductos de las glándulas
sudoríparas ecrinas

porta hepática, vena lleva la sangre directamente desde el tubo

digestivo al hígado

portal hepática, circulación camino de la sangre a través del hígado

posición anatómica posición de referencia del cuerpo que da sentido

a los términos de dirección

posterior situado detrás; opuesto a anterior

1637
postura posición del cuerpo

potencial de acción impulso nervioso

premolar tipo de diente que se encuentra entre los caninos y los

molares; llamado también diente bicúspide

prepucio una cubierta retráctil laxa que se localiza encima del glande

presbiacusia pérdida progresiva de la audición como consecuencia

de una alteración nerviosa; frecuente en los ancianos

presbicia hipermetropía de la edad adulta

presión arterial presión de la sangre en los vasos expresada en la

relación presión sistólica/presión diastólica (p. ej., 120/80 mmHg)

presión arterial, gradiente de diferencia entre dos presiones

arteriales en el cuerpo

presión capilar presión arterial tomada en los vasos capilares

presión diastólica presión de la sangre en las arterias durante la

diástole (relajación) del corazón

presión hidrostática fuerza de un líquido contra una superficie

presión intraocular presión del líquido que rellena el globo ocular

presión parcial presión que determina un gas en una mezcla de

gases o un líquido; el símbolo utilizado para representar la
presión parcial es la letra P mayúscula antes del símbolo químico
del gas

1638
presión sanguínea sistólica fuerza con la cual la sangre presiona
sobre las paredes arteriales cuando se contraen los ventrículos

presión venosa central presión de la sangre venosa en la aurícula

derecha que influye sobre la presión de las grandes venas
periféricas

primer motor músculo responsable de producir un determinado

movimiento

proceso de transporte proceso de trasladar materiales dentro del

cuerpo, con frecuencia a través de membranas y dentro de los
líquidos

producto cualquier sustancia formada como consecuencia de una

reacción química

profase primera fase de la mitosis durante la que se hacen visibles

los cromosomas

profesiones sanitarias campos de la asistencia en salud realizados

por terapeutas, ayudantes médicos, técnicos, etc., profesionales
que no son médicos ni enfermeros

profundo más lejos de la superficie del cuerpo

progesterona hormona producida por el cuerpo lúteo; estimula la

secreción del revestimiento uterino; con los estrógenos, ayuda a
iniciar el ciclo menstrual en las muchachas que entran en la
pubertad

prolactina (PRL) hormona secretada durante el embarazo por la

adenohipófisis para estimular el desarrollo de las mamas,

1639
 necesario para la lactancia

pronar girar la palma de la mano hacia abajo

prono se emplea para describir el cuerpo yacente boca abajo en

posición horizontal

propioceptores receptores situados en los músculos, tendones y

articulaciones; permiten que el cuerpo reconozca su posición

prostaglandina (PG) cualquiera de un grupo de ácidos grasos

naturales que regulan funciones corporales en una zona
localizada; también denominadas hormonas tisulares

próstata glándula situada inmediatamente por debajo de la vejiga;

secreta un líquido que forma aproximadamente el 30% del
volumen del líquido seminal; ayuda a activar los espermatozoides
y a que estos conserven su motilidad

prostatectomía extirpación quirúrgica de parte o toda la próstata

prostatitis inflamación de la próstata

proteasa enzima que digiere las proteínas

proteína uno de los principales nutrientes necesarios para el

organismo; generalmente implicada en el anabolismo

proteína estructural cualquiera de una serie de proteínas cuya

función principal es formar estructuras de la célula o el tejido;
compárese con proteína funcional

proteína funcional categoría de proteínas que influye sobre las

actividades funcionales de una célula; compárese con proteína

1640
 estructural

proteína G molécula proteica habitualmente incrustada en la

membrana plasmática celular que desempeña un papel
importante para trasladar al interior celular una señal procedente
del receptor (también en la membrana plasmática)

proteína plasmática cualquiera de las diversas proteínas que se

encuentran normalmente en la sangre; son la albúmina, las
globulinas y el fibrinógeno

proteinuria presencia de cantidades anormalmente elevadas de

proteínas plasmáticas en la orina; generalmente indicadora de
una nefropatía

proteoglucano molécula de gran tamaño constituida por una hebra

de proteína que forma un esqueleto al cual se unen muchas
moléculas de hidratos de carbono

proteoma todo el conjunto de proteínas codificadas por el genoma;

véase genoma

proteómica ciencia que realiza el análisis de las proteínas codificadas

por el genoma, con el objetivo final de comprender la importancia
de cada proteína en el cuerpo

protón partícula de carga positiva dentro del núcleo de un átomo

protrombina proteína presente en la sangre normal, necesaria para

la coagulación de esta

protrombina, activador de la proteína formada por factores de la

coagulación de las células tisulares y las proteínas lesionadas;
transforma la protrombina en trombina, fase esencial para la

1641
 formación del coágulo sanguíneo

protuberancia parte del tronco del encéfalo entre el bulbo raquídeo y

el mesencéfalo

proximal próximo o muy próximo; situado cerca del cuerpo o del

punto de inserción de una estructura

psicólogo persona que estudia los procesos mentales o trata los

trastornos mentales mediante el asesoramiento o tratamientos
relacionados

psiquiatra médico especializado en salud mental

psoas ilíaco músculo flexor del muslo e importante estabilizador de

la postura

pubis unión de los dos huesos púbicos en la línea media

puentes de hidrógeno enlace químico débil que se produce entre la

carga positiva parcial de un átomo de hidrógeno unido de forma
covalente a un átomo de nitrógeno u oxígeno y la carga parcial
negativa de otra molécula polar

pulmón órgano de la respiración; el pulmón derecho tiene tres

lóbulos y el izquierdo dos

pulso expansión y retracción alternantes de las paredes arteriales,

que se producen por la contracción y relajación alterna de los
ventrículos; se desplaza como una onda que se aleja del corazón

punción lumbar extracción de una cantidad de líquido

cefalorraquídeo del espacio subaracnoideo en la región lumbar de
la médula

1642
pupila abertura en el centro del iris que regula la cantidad de luz
que entra en el ojo

Purkinje, fibra de célula muscular cardíaca de conducción

localizada en las paredes de los ventrículos; propaga los impulsos
desde el nódulo AV hacia los ventrículos, lo que provoca su
contracción; llamada también rama subendocárdica

Q
quemadura lesión de los tejidos resultante del contacto con el calor,
sustancias químicas, electricidad, fricción o energía radiante y
electromagnética; dividida en tres clases, según el número de
capas de tejido afectadas

quemadura de cuarto grado quemadura de espesor completo que

destruye la epidermis y la dermis y llega por debajo del tejido
subcutáneo hasta lesionar los tejidos subyacentes, como el
músculo o el hueso

quemadura de primer grado quemadura menor que solo ocasiona

molestias mínimas y no forma ampollas; la epidermis se puede
desprender, pero la dermis no se lesiona

quemadura de segundo grado quemadura de espesor parcial, que es

más grave que la de primer grado, asociada con frecuencia a
lesiones de la dermis

quemadura de tercer grado se asocia a una destrucción completa de

la epidermis y la dermis y la lesión llega al tejido subcutáneo (v.
quemaduras de espesor total)

quemaduras de espesor parcial término que se emplea para

1643
 describir las quemaduras menores (v. quemadura de primer
grado) y algunas quemaduras más graves que causan lesiones en
la epidermis y la dermis (v. quemadura de segundo grado)

quemaduras de espesor total quemaduras que: 1) destruyen la

epidermis, la dermis y el tejido subcutáneo (v. quemadura de
tercer grado), y 2) que se extienden por debajo de la piel y del
tejido subcutáneo hasta llegar al músculo y al hueso (v.
quemadura de cuarto grado)

queratina sustancia proteica que se encuentra en el pelo, uñas,

células cutáneas externas y tejidos córneos

queratotomía incisiones superficiales realizadas en la superficie

corneal, en general para mejorar la visión

quilífero vaso linfático situado en cada vellosidad intestinal; sirve

para absorber las sustancias grasas del quimo que pasan por el
intestino delgado

quimiorreceptor todo receptor que responde a sustancias químicas,

como los responsables del gusto y del olfato

quimiorreflejo cualquier reacción desencadenada por un cambio

químico, como sucede cuando la frecuencia cardíaca cambia en
respuesta a un cambio en la concentración de oxígeno en la
sangre

quimo mezcla nutritiva parcialmente digerida que sale del estómago

quiropráctico profesional especializado en tratamientos basados en

el principio de que la alineación del esqueleto fomenta la curación

R
1644
radiación flujo de energía en forma de ondas, como el calor que se
irradia en forma de ondas desde nuestro cuerpo

radical libre átomo o molécula con uno o más electrones no

apareados, lo que condiciona que sea muy reactivo y tenga
posibilidad de causar lesiones a otras moléculas del cuerpo

radio uno de los dos huesos del antebrazo, situado en el lado del
pulgar de este

radiografía técnica de imagen que utiliza los rayos X, los cuales

atraviesan con más facilidad unos tejidos que otros, para obtener
la visualización de los tejidos en una placa fotográfica; fue
inventada por Wilhelm Röntgen en 1895

radiólogo médico especialista en el diagnóstico a través de la

radiología, como radiografías simples, TC o RM

radiopaco, material sustancia que no permite el paso de los rayos X,

como el sulfato de bario

raíz parte de una estructura que forma su base, a menudo oculta

dentro de una estructura más profunda; por ejemplo, la raíz de la
lengua o la raíz del diente

raíz ungueal parte de la uña que se encuentra cubierta por la

cutícula

rama subendocárdica véase Purkinje, fibra de

Ranvier, nódulos de indentaciones que se encuentran entre las

células de Schwann adyacentes

1645
rasgo falciforme trastorno en el que únicamente se hereda un gen
defectuoso y se produce solo una pequeña cantidad de
hemoglobina menos soluble

reabsorción proceso de nueva absorción que tiene lugar en los

riñones

reactante cualquier sustancia que entra (y se modifica) en una

reacción química

reanimación cardiopulmonar (RCP) masaje cardíaco (corazón)

externo combinado con respiración artificial

receptor comienzo periférico de la dendrita de una neurona sensitiva

receptor del dolor neurona sensitiva que detecta los estímulos

dolorosos; llamado también nociceptor

receptor de sangre universal sangre de tipo AB+, que puede ser

donada a cualquier otro tipo de sangre

receptor sensitivo órgano de los sentidos constituido por las

neuronas aferentes del sistema nervioso periférico y que permite
al cuerpo responder frente a los estímulos causados por cambios
en el medio ambiente interno o externo

receptores olfativos receptores químicos responsables del sentido

del olfato; situados en el tejido epitelial de la parte superior de la
cavidad nasal

recto parte distal del intestino grueso

recto mayor del abdomen músculo localizado en el centro del

1646
 abdomen; protege las vísceras abdominales y flexiona la columna
vertebral

recuento diferencial de leucocitos porcentaje de cada tipo de

leucocito expresado como porcentaje del total de células blancas

recuento total de leucocitos número total de leucocitos por

milímetro cúbico de sangre

reflejo acción involuntaria

reflejo de retirada reflejo que aleja una parte del cuerpo de un

estímulo irritante

reflejo de vaciamiento el reflejo que provoca la contracción de la

pared vesical y la relajación del esfínter interno para que la orina
entre en la uretra, que va seguido por la micción si se relaja
voluntariamente el esfínter externo

reflujo flujo hacia atrás, como en el flujo del contenido gástrico hacia
el esófago

reflujo gastroesofágico, enfermedad por (ERGE) una serie de

síntomas secundarios a una hernia de hiato que permite que el
contenido del estómago (gástrico) fluya en sentido retrógrado
(refluya) hacia el esófago; los síntomas incluyen pirosis y dolor
torácico, tos y sensación de ahogamiento durante o justo después
de las comidas

refracción desviación de un rayo de luz cuando pasa de un medio de

una densidad a otro de densidad distinta

región abdominal los anatomistas dividen el abdomen en nueve

regiones para identificar la localización de los órganos

1647
región epigástrica región central superior de las nueve regiones que
componen la cavidad abdominopélvica y que se puede identificar
con una rejilla superpuesta sobre la región abdominopélvica; está
justo debajo del esternón

región umbilical región central de las nueve que forman la cavidad

abdominopélvica y que se identifican colocando una rejilla sobre
el área abdominopélvica; localizada por debajo del ombligo

regla flujo menstrual

«regla de los nueves» método usado con frecuencia para determinar

la extensión de una quemadura; el cuerpo está dividido en 11
zonas del 9% cada una, para facilitar la estimación de la cantidad
de superficie cutánea quemada en un adulto

regulación proceso de control de las funciones corporales

renina enzima producida por el aparato yuxtaglomerular de las

nefronas renales que cataliza la formación de la angiotensina, una
sustancia que aumenta la presión arterial

repolarización empieza inmediatamente antes de la fase de

relajación de la actividad muscular cardíaca

resistencia periférica (RP) resistencia (oposición al esfuerzo) al flujo

de sangre que se encuentra en las arterias periféricas (arterias que
se ramifican desde la aorta y las arterias pulmonares)

respiración proceso que condiciona la absorción, transporte y

utilización o intercambio de los gases respiratorios entre un
organismo y su entorno

1648
respiración celular utilización del oxígeno por parte de las enzimas
de la pared mitocondrial y la matriz para desdoblar la glucosa y
otros nutrientes, con el fin de liberar la energía necesaria para el
trabajo celular

respiración de Cheyne-Stokes (RCS) patrón respiratorio asociado a

situaciones críticas, como un traumatismo cerebral o sobredosis
de fármacos, y caracterizado por ciclos de apnea e
hiperventilación

respiración externa intercambio de gases entre los pulmones y la

sangre

respiración interna intercambio de gases que tiene lugar entre la

sangre y las células del cuerpo

respuesta inflamatoria proceso inmunitario inespecífico en

respuesta a una lesión, que produce enrojecimiento, dolor, calor e
hinchazón y provoca el movimiento de los leucocitos a la región
afectada

retención urinaria alteración en la cual no se orina nada

retículo endoplásmico red de túbulos y vesículas del citoplasma

retina capa más interna del globo ocular; contiene bastones y conos y
se continúa en su parte posterior con el nervio óptico

retroalimentación negativa véase circuito de control de la

retroalimentación negativa

retroalimentación positiva véase circuito de control de la

retroalimentación positiva

1649
retroperitoneal zona fuera del peritoneo

Rh-negativo eritrocitos que no contienen el antígeno llamado factor

Rh

Rh-positivo eritrocitos que contienen un antígeno llamado factor Rh

RhoGAM inyección de una proteína especial que se administra a la

gestante Rh-negativa para evitar que su cuerpo forme anticuerpos
anti-Rh, que pueden lesionar a un niño Rh-positivo en un
embarazo posterior

ribosoma organela del citoplasma de las células que sintetiza

proteínas; conocido también como fábrica de proteínas

rigor mortis literalmente, «rigidez de la muerte»; contracción

permanente del tejido muscular tras la muerte causada por el
agotamiento del ATP

riñón órgano que elimina de la sangre los productos de desecho

producidos continuamente por el metabolismo

riñón artificial aparato mecánico que elimina los desechos de la

sangre que normalmente serían eliminados por el riñón

rotación movimiento alrededor de un eje longitudinal; por ejemplo,

mover la cabeza para decir «no»

rotar mover en círculo alrededor de un punto central

rótula hueso de la rodilla

S
1650
saco alveolar cada conducto alveolar termina en varios sacos que se
parecen a un racimo de uvas

saco lagrimal bolsa que recoge las lágrimas del ojo, para después
drenarlas hacia la cavidad nasal

saco vitelino en el hombre participa en la producción de células de

la sangre en el embrión en desarrollo

sacro hueso de la columna vertebral distal situado entre la última

vértebra lumbar y el cóccix, formado por la fusión de las cinco
vértebras sacras

sacudida brusca respuesta espasmódica por un estímulo único

sal compuesto iónico neutro, formado a menudo por combinación de

ácidos y bases

salino normal solución de cloruro sódico que se suele administrar

por vía intravenosa para recuperar el equilibrio homeostático de
la sangre

sangre tejido conjuntivo líquido que circula por el aparato

cardiovascular

sangre, tipos de diferentes tipos de sangre identificados a través de

ciertos antígenos de los eritrocitos (A, B, AB, O y Rh negativo o
Rh positivo)

sarcómero unidad contráctil del músculo; longitud de una colección

cilíndrica de miofilamentos entre dos bandas Z

Schwann, célula de célula grande con núcleo, que forma la vaina de

1651
 mielina alrededor de las neuronas periféricas

sebo secreción de las glándulas sebáceas

sección proceso de hacer un corte; segmento dentro de una

estructura más grande

secreción liberación de una sustancia de una célula

segmentación se produce cuando los reflejos digestivos condicionan

el desplazamiento hacia delante y atrás de una región concreta
del tubo digestivo

segundo mensajero establece comunicación con la célula diana de

una hormona; por ejemplo, el AMP cíclico

semen líquido reproductor masculino; denominado también líquido

seminal

senescencia edad adulta avanzada; envejecimiento

seno espacio o cavidad dentro de alguno de los huesos craneales

seno coronario zona que recibe sangre desoxigenada de las venas

coronarias y desagua en la aurícula derecha

seno paranasal cuatro pares de senos que se abren en la nariz

sensor en un circuito de retroalimentación, el mecanismo que

detecta los cambios en la variable fisiológica que se está
monitorizando y regulando

sentidos especiales sentidos detectados por los receptores de

localizaciones específicas asociados a estructuras complejas y que

1652
 están implicados en el olfato, la vista, el gusto, la audición o el
equilibrio

sentidos generales sentidos detectados mediante receptores simples

microscópicos distribuidos de forma amplia por todo el cuerpo
(piel, músculos, tendones, articulaciones, etc.) y que perciben
dolor, temperatura, tacto, presión o posición corporal

seroso acuoso; alude al líquido seroso claro o el tipo de membrana

que lo genera

serotonina neurotransmisor perteneciente al grupo de compuestos

llamados catecolaminas

seudo- falso

shock anafiláctico shock resultante de una reacción alérgica grave;

puede ser fatal

sida véase síndrome de inmunodeficiencia adquirida

sida, complejo relacionado con el (CRS) forma más leve de sida que
produce fiebre, pérdida de peso e inflamación de los ganglios
linfáticos

silla turca pequeña depresión del hueso esfenoides que contiene la

hipófisis

sinapsis unión entre neuronas adyacentes

sinartrosis articulación en la que el tejido conjuntivo fibroso une los

huesos y los mantiene juntos estrechamente; generalmente se
llaman suturas

1653
síndrome alcohólico fetal cuadro que puede provocar anomalías
congénitas en un niño por el consumo de alcohol por parte de la
madre durante el embarazo

síndrome de dificultad respiratoria (SDR) dificultad para respirar

producida por la ausencia o el fallo del surfactante en el líquido
que recubre los alvéolos pulmonares. El SDRL es el síndrome de
dificultad respiratoria del lactante, y el SDRA es el síndrome de
dificultad respiratoria del adulto

síndrome de dificultad respiratoria del lactante (SDRL) causa

principal de muerte de los niños prematuros debida a falta de
surfactante en los alvéolos pulmonares

síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida) enfermedad en la

que el virus VIH ataca las células T, comprometiendo así el
sistema inmunitario del cuerpo

síndrome de muerte súbita del lactante (SMSL) trastorno mortal en

el que un lactante deja de respirar

síntesis por deshidratación reacción química en la cual se forman

moléculas más grandes mediante la eliminación de agua de una
molécula de menor tamaño y uniéndolas

sinusitis infección de los senos

sinusitis frontal inflamación del seno frontal

sistema grupo de órganos dispuestos de modo que el grupo pueda

realizar una función más compleja que cualquier órgano por sí
solo

1654
sistema ABO sistema de tipificación del tejido que clasifica los
eritrocitos en función de la presencia de unos marcadores
inmunológicos, que se llaman A y B

sistema endocrino serie de glándulas sin conductos que se

encuentran en el cuerpo

sistema esquelético huesos, cartílagos y ligamentos que

proporcionan al cuerpo un marco rígido para su soporte y
protección

sistema inmunitario sistema de defensa del cuerpo frente a la

enfermedad

sistema límbico un grupo de pequeñas regiones cerebrales que

actúan en conjunto para producir una respuesta emocional y las
emociones; se denomina a veces «cerebro emocional»

sistema linfático sistema que desempeña un papel fundamental en

el funcionamiento del sistema inmunitario; lleva los líquidos y
grandes moléculas de los espacios tisulares y los nutrientes
relacionados con la grasa desde el tubo digestivo a la sangre

sistema muscular los músculos del cuerpo

sistema nervioso sistema de órganos constituido por el encéfalo, la

médula espinal y los nervios

sistema nervioso autónomo (SNA) división del sistema nervioso

humano que regula las acciones involuntarias

sistema nervioso central (SNC) porción del sistema nervioso que

incluye el encéfalo y la médula espinal

1655
sistema nervioso parasimpático (SNP) parte del sistema nervioso
autónomo; sus ganglios están conectados con el tronco del
encéfalo y los segmentos sacros de la médula espinal; los
controles pueden ser efectores viscerales en condiciones normales

sistema nervioso periférico (SNP) nervios que unen el encéfalo y la

médula a otras partes del cuerpo

sistema nervioso simpático parte del sistema nervioso autónomo;

los ganglios están conectados con las regiones torácica y lumbar
de la médula espinal; funciona como sistema de emergencia

sistema nervioso sistémico neuronas motoras que controlan las

acciones voluntarias de los músculos esqueléticos

sistema nervioso somático las neuronas motoras que controlan las

acciones voluntarias de los músculos esqueléticos

sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA) mecanismo que

produce cambios en el volumen plasmático de la sangre,
fundamentalmente por el control de la secreción de aldosterona

sistema Rh sistema de tipificación de la sangre que identifica la

presencia o ausencia de los antígenos Rhesus (Rh) (llamados
también antígenos D) en las superficies de los eritrocitos

sistema tegumentario la piel; el mayor y más importante órgano del

cuerpo

sistema de transporte de electrones proceso celular en el interior de

las mitocondrias que transfiere energía de los electrones de alta
energía de la glucólisis y del ciclo del ácido cítrico a las moléculas
de ATP, de modo que se disponga de energía para el

1656
 funcionamiento celular

sístole contracción del músculo cardíaco

sobrecarga muscular sobreestiramiento o desgarro de las fibras

musculares esqueléticas en relación con un sobreesfuerzo o
traumatismo

solución mezcla líquida en la que uno o más solutos se disuelven en

un disolvente, como el agua

solución acuosa mezcla líquida en la que el agua es el disolvente;

por ejemplo, el agua salada es una solución acuosa porque el agua
es el disolvente

soluto sustancia que se disuelve en otra sustancia; por ejemplo en el

agua salada, la sal es el soluto que se disuelve en el agua

soma celular parte principal de la neurona de la que se prolongan

las dendritas y axones

Stenon, conducto de conducto desde la glándula parótida a la

cavidad oral; llamado también conducto parotídeo

submucosa capa de tejido conjuntivo que contiene vasos y nervios

en la pared del tubo digestivo

sudor líquido transparente, acuoso, liberado por glándulas de la piel,

que elimina amoníaco y ácido úrico y ayuda a mantener la
temperatura del cuerpo; conocido también como transpiración

suero plasma sanguíneo sin sus factores de la coagulación; todavía

contiene anticuerpos

1657
superficial próximo a la superficie del cuerpo

superior más alto, opuesto a inferior

supinación véase supinar

supinar girar la palma de la mano hacia arriba; opuesto a pronar

supino empleado para describir el cuerpo en posición horizontal,

con la cara hacia arriba

supraclavicular región por encima de la clavícula

supresión urinaria proceso en el cual los riñones no producen orina

surco ranura o muesca

surco de segmentación depresión en la superficie de la célula madre

durante la división celular; aparece al final de la anafase y
empieza a dividir la célula en dos células hijas

surfactante sustancia que cubre la superficie de la membrana

respiratoria dentro de los alvéolos, reduce la tensión superficial e
impide el colapso de los alvéolos

sustancia blanca nervios recubiertos de mielina

sustancia gris tejido que reúne los cuerpos celulares y los axones y
dendritas amielínicos

sutura articulación inmóvil

sutura escamosa articulación inmóvil entre el hueso temporal y el

1658
 esfenoides

sutura lambdoidea articulación inmóvil formada por los huesos

parietales y el occipital

T
tabique nasal división que separa las cavidades nasales derecha e
izquierda

tálamo situado inmediatamente por encima del hipotálamo; sus

funciones son facilitar la producción de sensaciones, asociando
estas con las emociones y desempeñando un papel en el
mecanismo de la excitación

tampón compuesto que se combina con un ácido o una base para

formar un ácido o base más débil, disminuyendo así el cambio de
la concentración de iones hidrógeno que se produciría sin el
tampón

tampones, par de dos tipos de sustancias químicas que juntas

impiden el cambio brusco del pH de un líquido; por ejemplo,
bicarbonato sódico (NaHCO3) y ácido carbónico (H2CO3)

tapón plaquetario acumulación temporal de plaquetas (trombocitos)

en el lugar de una lesión; precede a la formación del coágulo
sanguíneo

taquicardia ritmo cardíaco rápido (más de 100 latidos por minuto)

tarsal relacionado con el tobillo

tasa metabólica basal (TMB) número de calorías de calor que deben

ser producidas por hora por el catabolismo para mantener el
1659
 cuerpo vivo, despierto y confortablemente caliente

tasa metabólica total (TMT) cantidad total de energía utilizada por

el cuerpo al día

técnico de asistencia al paciente profesional sanitario que realiza el

cuidado personal de los pacientes bajo la supervisión de
enfermeros, médicos u otros profesionales

técnico de emergencias médicas profesional del equipo de primera

respuesta entrenado para valorar la situación del paciente y
realizar un tratamiento médico de emergencia

técnico de farmacia profesional sanitario formado para dispensar

fármacos bajo la supervisión de un farmacéutico

técnico de fluidoterapia i.v. profesional sanitario especializado en la

preparación y administración de líquidos terapéuticos y
medicinas por vía venosa

técnico de laboratorio ayudante formado para los laboratorios

médicos o científicos

técnico de laboratorio clínico profesional sanitario que recoge

muestras y realiza análisis científicos de tejidos, líquidos
corporales y otros materiales con fines médicos; llamado también
técnico de laboratorio médico o técnico

técnico en medicina nuclear profesional sanitario que prepara y

administra fármacos radiactivos u otras sustancias

técnico de radiología profesional sanitario que realiza estudios

radiológicos con fines diagnósticos, como radiografías simples,
TC o RM

1660
tejido conjuntivo areolar tipo de tejido conjuntivo constituido por
fibras y diversas células inmersas en una matriz laxa de gel
blando y pegajoso; llamado también tejido conjuntivo fibroso laxo

tejido conjuntivo fibroso denso tejido constituido por fibras

densamente agrupadas en la matriz

tejido subcutáneo tejido situado bajo las capas de la piel; formado

por tejido conjuntivo laxo y grasa

tegumento piel

tejido grupo de células similares que realizan una función común

tejido adiposo tejido graso

tejido conjuntivo tejido muy abundante y distribuido por todo el

cuerpo; tiene numerosas funciones

tejido conjuntivo fibroso fibras blancas de colágeno fuertes, no

distensibles, que forman los tendones

tejido epitelial cubre el cuerpo y sus partes; reviste diversas partes

del cuerpo; forma hojas continuas que no contienen vasos
sanguíneos; se clasifica según su forma y disposición

tejido graso tejido adiposo; especializado en el almacenamiento de

lípidos

tejido hematopoyético tipo de tejido conjuntivo responsable de la

formación de células de la sangre y del sistema linfático; se
encuentra en la médula ósea roja, el bazo, las amígdalas y los
ganglios linfáticos

1661
tejido mieloide tejido que constituye la médula ósea

tejido linfoide tejido responsable de la producción de linfocitos y

monocitos; se encuentra principalmente en los ganglios linfáticos,
timo y bazo

tejido nervioso formado por neuronas y glía que proporciona una

rápida comunicación y control de la función del cuerpo

tejido reticular malla de tejido parecida a una red que forma el

armazón del bazo, de los ganglios linfáticos y de la médula ósea

telemetría tecnología mediante la cual los datos, como la actividad

cardíaca monitorizada con un electrocardiógrafo, pueden ser
remitidos a una localización lejana mediante cables telefónicos,
ondas de radio u otros medios de comunicación

telofase última fase de la mitosis en que se divide la célula

temporal músculo que ayuda al masetero a cerrar el maxilar inferior

tendones bandas o cordones de tejido conjuntivo fibroso que unen el

músculo a un hueso u otra estructura

tenosinovitis inflamación de una vaina tendinosa

teoría explicación de un principio científico que se ha comprobado

de forma experimental y confirmado como cierta; compárese con
hipótesis y ley

terapeuta ocupacional profesional sanitario que trata las lesiones o

trastornos para conseguir que se recuperen o adquieran
capacidades para la vida diaria

1662
terapeuta respiratorio profesional sanitario que ayuda a los
pacientes a aumentar su función respiratoria o superar o afrontar
los efectos de los trastornos respiratorios

teratógeno cualquier factor ambiental que produce una

malformación congénita (malformación que existe en el momento
del parto); entre los teratógenos frecuentes se encuentran las
radiaciones (p. ej., rayos X), las sustancias químicas (tabaco,
drogas o alcohol) y cualquier infección materna (herpes o
rubéola)

terminación nerviosa libre tipo de receptor sensitivo sencillo no

encapsulado en la piel que responde al dolor

término direccional palabra que se relaciona o alude a una dirección

anatómica, como anterior, posterior, superior e inferior

termorreceptor receptor sensitivo que se activa por el calor o el frío

termorregulación mantenimiento de la homeostasis de la

temperatura corporal

testículo cada una de las dos gónadas masculinas que producen las
células sexuales o espermatozoides del hombre

testosterona hormona sexual masculina producida por las células

intersticiales de los testículos; «hormona masculinizante»

tétanos contracción muscular mantenida

tibia hueso de la pierna

tibial anterior flexor dorsal del pie

1663
timina una de las bases nitrogenadas de los nucleótidos en el ADN y
moléculas relacionadas; se abrevia t o T

timo glándula endocrina situada en el mediastino; parte esencial del

sistema inmunitario del cuerpo; llamado también glándula tímica

timosina familia de hormonas elaboradas por el timo, que resulta

esencial para el desarrollo y función del sistema inmunitario del
cuerpo, sobre todo para el desarrollo de los linfocitos T

tímpano la membrana que separa el oído externo del medio

tiña del pie pie de atleta; infección fúngica de la piel que se

caracteriza por enrojecimiento y picor

tipificación tisular técnica empleada para ver la compatibilidad

tisular antes del trasplante de un órgano

tiroides glándula endocrina situada en el cuello que almacena las

hormonas hasta que se necesitan; las hormonas tiroideas regulan
el metabolismo celular

tiroxina (T4) hormona tiroidea que estimula el metabolismo celular

todo o nada una vez estimulada, la fibra muscular se contraerá

plenamente o nada en absoluto; el que se produzca la contracción
depende de que el estímulo alcance el umbral exigido

tono muscular tensión del músculo o contracción tónica;

característica del músculo de un individuo normal en vigilia

torácico relacionado con la región del cuerpo llamada tórax (parte

superior del tronco)

1664
tórax pecho

trabécula hilos diminutos en forma de rama presentes en un tejido,

como los haces de hueso esponjoso (trabecular) que rodean una
red de espacios

tracto cualquier vía, como el tracto digestivo, urinario, respiratorio, etc.;

en el tejido nervioso, una vía nervios, constituida por varios haces
de axones y que se extiende por el sistema nervioso central
(comparar con nervio)

traducción síntesis de una proteína por ribosomas

transcripción separación de las moléculas de doble filamento del

ADN para formar ARNm

transducción de la señal término que alude a todo el proceso de

transmitir una señal química (como una hormona o
neurotransmisor) hacia el interior de la célula; la transducción de
la señal es en realidad una «traducción» de la señal por la célula

transpiración líquido acuoso, transparente, liberado por glándulas

de la piel, que elimina amoníaco y ácido úrico y ayuda a
mantener la temperatura del cuerpo; conocido como sudor

transporte activo movimiento de entrada y salida de una sustancia

en una célula viva que precisa el consumo de energía celular

transporte pasivo proceso celular en el que las sustancias atraviesan

una membrana celular con su propia energía

trapecio hueso carpiano de la muñeca que forma la articulación en

silla de montar que permite la oposición del pulgar; músculo

1665
 triangular de la espalda que eleva el hombro y extiende la cabeza
hacia atrás

tráquea el gaznate; tubo que va desde la laringe hasta los bronquios

traqueostomía procedimiento quirúrgico en el que se abre un

agujero en la tráquea

trastorno metabólico acidosis (pH de la sangre bajo) o alcalosis (pH

de la sangre alto) causado por una disfunción metabólica, como
una enfermedad renal o diarrea

trastorno de la mielina cualquiera de los distintos trastornos

caracterizados por una pérdida o desarrollo inadecuado de la
vaina de mielina que rodea a muchos axones del sistema nervioso

tríceps braquial extensor del codo

tricúspide que tiene tres cúspides o puntas

trifosfato de adenosina (ATP) compuesto químico que aporta

energía para su uso por las células del cuerpo

triglicéridos lípidos que se sintetizan a partir de los ácidos grasos y

la glicerina o del exceso de glucosa y aminoácidos; se almacenan
sobre todo en las células del tejido adiposo

trígono zona triangular en la pared de la vejiga urinaria

trimestre segmento de 3 meses del período gestacional

triyodotironina (T3) hormona tiroidea que estimula el metabolismo

celular

1666
trombina proteína importante en la coagulación de la sangre

trombo coágulo sanguíneo fijo

trombocito fragmento de célula sanguínea que juega un papel

importante en la coagulación; llamado también plaqueta

trombosis formación de un coágulo en un vaso sanguíneo

trombosis coronaria formación de un coágulo sanguíneo en un vaso

coronario

trompa auditiva tubo que enlaza la garganta con el oído medio para
igualar las presiones del aire a ambos lados del tímpano; también
se denomina trompa de Eustaquio

trompa de Eustaquio tubo que va desde el interior del oído hasta la

garganta, cuya finalidad es igualar la presión del aire

trompa de Falopio par de tubos que llevan el óvulo desde el ovario

hasta el útero; denominadas también trompas uterinas

trompas uterinas par de tubos que conducen los óvulos desde el

ovario al útero; también se llaman trompas de Falopio

tubo colector (TC) parte recta de un túbulo renal formada por los
túbulos distales de varias nefronas unidos entre ellos

túbulo contorneado distal (TCD) parte del túbulo distal hacia la

rama ascendente del asa de la nefrona en el riñón

túbulo contorneado proximal primer segmento del túbulo renal

1667
tubo digestivo estructura principal a modo de tubo del aparato
digestivo, que va desde la boca al ano y se llama en ocasiones
conducto alimentario

túbulo renal una de las dos partes principales de la nefrona

túbulo seminífero estructura larga y arrollada que forma la masa

del testículo

tumor crecimiento de tejido en el que la proliferación celular es

incontrolada y progresiva

tumor benigno neoplasia relativamente inofensiva

tumor maligno tumor canceroso

túnel del carpo, síndrome del debilidad muscular, dolor y

hormigueo que se producen en la cara radial (lado del pulgar) de
la muñeca, las manos y los dedos y que se puede irradiar al
antebrazo y el hombro; se debe a la compresión del nervio
mediano dentro del túnel del carpo (una vía situada en la
concavidad ventral de la muñeca)

túnica adventicia la capa más externa que se encuentra en los vasos

túnica albugínea membrana firme, blanquecina, que rodea al

testículo y penetra en la glándula para dividirla en lobulillos

túnica externa la capa más externa de los vasos sanguíneos; se llama

también adventicia

túnica íntima endotelio que tapiza los vasos sanguíneos

1668
túnica media la capa media muscular de los vasos sanguíneos; la
túnica media de las arterias es más muscular que la de las venas

U
úlcera lesión abierta o necrótica

umami gusto de tipo carnoso que se percibe cuando las yemas

gustativas detectan el glutamato (un aminoácido)

umbilical relacionado con el ombligo

umbral renal cuando la cantidad de una sustancia que en

condiciones normales se reabsorbe por completo del líquido
tubular (como la glucosa) supera el «umbral», los túbulos renales
ya no son capaces de reabsorberla totalmente y se «pierde» por la
orina

unidad contráctil el sarcómero, la unidad funcional básica del

músculo esquelético

unidad motora neurona motora única con las células musculares que
inerva

unión dermoepidérmica unión entre la fina epidermis de la piel y la

dermis, por medio de la cual se proporciona soporte a la misma

unión mucocutánea zona de transición donde se encuentran la piel y

la mucosa

unión neuromuscular (UNM) punto de contacto entre las

terminaciones nerviosas y las fibras musculares

1669
uracilo una de las bases nitrogenadas de los nucleótidos del ARN y
moléculas relacionadas; se abrevia u o U

urea producto de desecho que contiene oxígeno

uremia niveles altos de productos de desecho que contienen

nitrógeno en la sangre; llamada también intoxicación urémica

uréter tubo largo que lleva la orina desde el riñón a la vejiga

uretra vía para la eliminación de la orina; en el hombre actúa

también como conducto genital que lleva el esperma al exterior

urólogo médico especializado en el tratamiento de los procesos del

aparato urogenital (urinarios y reproductores)

útero órgano muscular hueco donde se implanta y crece el óvulo

fecundado

úvula prolongación en forma de cono que pende del paladar blando

y ayuda a impedir que los alimentos y los líquidos penetren en las
cavidades nasales

V
vagina tubo interno entre el útero y la vulva

vaina tendinosa estructura en forma de tubo, recubierta de

membrana sinovial, que encierra ciertos tendones

válvula auriculoventricular cualquiera de las dos válvulas que

separan las cavidades auriculares de los ventrículos

1670
válvula bicúspide una de las dos válvulas AV, situada entre la
aurícula y el ventrículo izquierdos, llamada a veces válvula
mitral

válvula ileocecal estructura de tipo de esfínter entre el final del

intestino delgado y el comienzo del intestino grueso

válvula mitral conocida también como válvula bicúspide; situada

entre la aurícula y el ventrículo izquierdos

válvula semilunar (SL) válvula situada entre un ventrículo y una

arteria principal que transporta la sangre lejos del corazón;
también hay válvulas SL en las venas

válvula semilunar aórtica válvula entre la aorta y el ventrículo

izquierdo que impide a la sangre retroceder hacia el ventrículo

válvula semilunar pulmonar válvula situada al comienzo de la

arteria pulmonar

válvula tricúspide válvula situada entre la aurícula y el ventrículo

derechos

vaso deferente véase conducto deferente

vaso linfático cualquiera de los vasos que transforma la linfa en su

retorno final al aparato circulatorio

vaso linfático aferente pequeño vaso linfático que lleva la linfa hacia
los ganglios linfáticos; compárese con vaso linfático eferente

vaso linfático eferente pequeño vaso linfático que aleja la linfa de

los ganglios linfáticos; compárese con vaso linfático aferente

1671
vasoconstricción reducción del diámetro de los vasos por aumento
de la contracción de la capa muscular

vasto ancho; de gran tamaño

vejiga saco, generalmente referido a la vejiga urinaria

vejiga hiperactiva alude a las micciones frecuentes caracterizadas

por urgencia y dolor

vejiga neurógena trastorno vesical que determina una pérdida de

control de la micción normal; se debe a la pérdida de la
inervación vesical

vejiga urinaria órgano que se puede colapsar parecido a un saco,

que recoge orina de los riñones y la almacena antes de eliminarla

vellosidad pliegue en forma de dedo que cubre las plicae del

intestino delgado

vellosidad coriónica diminuta proyección en forma de dedo que

conecta los vasos sanguíneos placentarios de la pared uterina

vena vaso que transporta la sangre hacia el corazón

vena cardíaca cualquier vena que transporta sangre desde los lechos
capilares miocárdicos al seno coronario

vena cava inferior una de las dos grandes venas que llevan la sangre
a la aurícula derecha

vena cava superior una de las dos grandes venas que devuelven
sangre desoxigenada a la aurícula derecha

1672
vena pulmonar cualquier vena que transporta sangre oxigenada
desde los pulmones a la aurícula izquierda

vena umbilical gran vena que transporta sangre rica en oxígeno

desde la placenta al feto en desarrollo

ventana oval pequeña abertura cubierta de mucosa que separa los

oídos medio e interno

ventanas nasales externas orificios externos de la nariz

ventilación pulmonar respiración; proceso que introduce y saca aire

de los pulmones

ventral de o cerca del abdomen; en el hombre, delante o anterior;

contrario a dorsal o posterior

ventrículo cavidad pequeña, como las cámaras de bombeo cardíacas

vénula pequeño vaso sanguíneo que reúne sangre de los capilares;

se unen para formar venas

verruga bulto sobreelevado que se corresponde con una neoplasia

benigna (tumor) de la piel causado por virus

vértebra hueso que forma la columna vertebral

vesícula cualquiera de las diminutas burbujas membranosas dentro

de una célula

vesícula biliar saco hueco conectado con el colédoco y que almacena

y concentra la bilis

1673
vesícula seminal glándula (dos) en forma de saco, que aportan
aproximadamente el 60% del volumen de líquido seminal; ricas
en fructosa, que es una fuente de energía para el espermatozoide

vestíbulo cavidad que se forma en la entrada a otra cavidad; el

vestíbulo del oído interno es el espacio adyacente a la ventana oval
entre los conductos semicirculares y la cóclea; el vestíbulo de la
vulva entre los labios es el acceso a la vagina

vías respiratorias las dos divisiones del aparato respiratorio son las
vías respiratorias superiores e inferiores

vías respiratorias inferiores división del aparato respiratorio que se

encuentra dentro del tórax e incluye la tráquea, todos los
segmentos del árbol bronquial y los pulmones

vías respiratorias superiores división del aparato respiratorio

situada fuera del tórax que comprende la nariz, la faringe y la
laringe

visceral relacionado con los órganos internos (vísceras)

vitaminas moléculas orgánicas necesarias en pequeñas cantidades

para hacer que las enzimas actúen eficazmente

volumen corriente (VC) cantidad de aire respirado en cada

movimiento respiratorio

volumen de reserva espiratoria (VRE) cantidad de aire que puede

exhalarse de forma forzada después de espirar el volumen
corriente (VC)

volumen de reserva inspiratoria (VRI) cantidad de aire que puede

1674
 introducirse enérgicamente después de una respiración además
de una inspiración normal

volumen residual (VR) aire que queda en los pulmones después de

la espiración más forzada

volumen sistólico (VS) cantidad de sangre expulsada de los

ventrículos cardíacos en cada latido

vulva genitales externos de la mujer

Y
yemas gustativas receptores químicos que generan impulsos
nerviosos y provocan la sensación del gusto

yeyuno tercio medio del intestino delgado

yunque hueso del oído medio que tiene la forma de un yunque

Z
zona de asociación región de la corteza cerebral que funciona
reuniendo o asociando información de muchas partes del cerebro
para que dicha información tenga sentido o sea analizada

zona fascicular zona media de la corteza suprarrenal que secreta

glucocorticoides

zona glomerular zona externa de la corteza suprarrenal que secreta

mineralocorticoides

zona reticular zona interna de la corteza suprarrenal que secreta

pequeñas cantidades de hormonas sexuales

1675
Créditos de ilustraciones y
fotografías

Capítulo 1
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 1-2, 1-6, 1-7, por cortesía
de Barbara Cousins; 1-4, reproducido de Muscolino JE: Know the
body: muscle, bone, and palpation essentials, St Louis, 2012, Mosby;
cuadro «Aplicaciones científicas: anatomía moderna»–ilustración, Joe
Kulka; cuadro «Aplicaciones científicas: anatomía moderna»–
fotografía, del National Library of Medicine’s Visible Human Project.

1676
Capítulo 2
2-1, tomado de Sugimoto Y et al: Chemical identification of
individual surface atoms by atomic force microscopy, Nature 466:64–
67, 2007; cuadro «Aplicaciones científicas: bioquímica», Joe Kulka.

1677
Capítulo 3
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 3-4A, por cortesía de
Charles Flickinger, University of Virginia; 3-4B, Lennart Nilsson,
Albert Bonniers Forlag AB, Stockholm, Sweden; tablas 3-2, 3-3,
Network Graphics; cuadro «Aplicaciones científicas: genética y
genómica», Joe Kulka.

1678
Capítulo 4
4-1, adaptado de Fawcett DW: Bloom and Fawcett’s a textbook of
histology, ed 11, Philadelphia, 1986, Saunders. In Garner LP, Hiatt JL:
Concise histology, Philadelphia, 2011, Saunders; 4-2, 4-3B, 4-4B, 4-6B,
4-8B, Barbara Cousins; 4-3A, 4-4A, 4-6A, 4-8A, 4-15, por cortesía de
Gartner LP, Hiatt JL: Color textbook of histology, ed 3, Philadelphia,
2007, Saunders; 4-5, por cortesía de Stanley Erlandsen, tomado de
Gartner LP, Hiatt JL: Color textbook of histology, ed 3, Philadelphia,
2007, Saunders; 4-7A, 4-10, 4-11, 4-12, 4-13, 4-14, 4-18, 4-19, Dennis
Strete; 4-17, Edward Reschke; cuadro «Aplicaciones científicas:
microscopia», Joe Kulka.

1679
Capítulo 5
5-2, 5-6, Barbara Cousins; cuadro «Aplicaciones científicas:
radiografía», Joe Kulka.

1680
Capítulo 6
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 6-4, Edward Reschke; 6-
8A, tomado de Rakel R: Textbook of family medicine, ed 7, Philadelphia,
2007, Saunders; 6-8B, tomado de Goldman L, Ausiello D: Cecil
textbook of medicine, ed 23, Philadelphia, 2008, Saunders; 6-8C,
tomado de Noble J: Textbook of primary care medicine, ed 3,
Philadelphia, 2001, Mosby; 6-8D, tomado de Townsend C,
Beauchamp RD, Evers BM, Mattox K: Sabiston textbook of surgery, ed
18, Philadelphia, 2008, Saunders; 6-9, Barbara Cousins; 6-10A,
tomado de Kliegman RM: Nelson textbook of pediatrics, ed 20,
Philadelphia, 2016, Elsevier; 6-10B-C, por cortesía de Dr. Richard L
Judd, Dwight D Ponsell, de Mosby’s first responder, ed 2, St Louis,
1988, Mosby; cuadro «Aplicaciones científicas: secretos de la piel»,
Joe Kulka.

1681
Capítulo 7
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 7-4, 7-5, Dennis Strete;
7-6, adaptado de McCance K, Huether S: Pathophysiology, ed 7, St
Louis, 2014, Mosby; 7-8, Network Graphics; 7-10B, 7-14, 7-25, Barbara
Cousins; 7-15C, adaptado de Drake R, Vogl W, Mitchell AWM:
Gray’s anatomy for students, ed 3, Philadelphia, 2015, Churchill
Livingstone; 7-16, tomado de Hockenberry MJ, Wilson D: Wong’s
essentials of pediatric nursing, ed 9, St Louis, 2013, Mosby; 7-18C,F, 7-
19, 7-20B,D, tomado de Vidic B, Suarez FR: Photographic atlas of the
human body, St Louis, 1984, Mosby; 7-22, Yvonne Wylie Walston;
cuadro «Salud y bienestar: articulación de la rodilla», Rolin Graphics;
cuadro «Aplicaciones clínicas: sustitución total de cadera», tomado
de Canale ST: Campbell’s operative orthopaedics, ed 9, St Louis, 1998,
Mosby; cuadro «Aplicaciones científicas: huesos y articulaciones»,
Joe Kulka.

1682
Capítulo 8
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 8-3B, por cortesía de Dr.
HE Huxley; 8-5B, por cortesía de Dr. Paul C. Letourneau,
Department of Anatomy, Medical School, University of Minnesota,
MN; 8-7A,C, 8-8A,C, Rolin Graphics; 8-10, 8-11, 8-12, John V. Hagen;
cuadro «Aplicaciones científicas: función muscular», Joe Kulka;
cuadro «Aplicaciones clínicas: lesión muscular»–fotografía, por
cortesía de Kellie White.

1683
Capítulo 9
9-2B, Dennis Strete; 9-4, por cortesía de Dr. Richard Kessel, Professor
of Biological Sciences, University of Iowa, Iowa City; 9-10B, 9-11, 9-
12, tomado de Vidic B, Suarez FR: Photographic atlas of the human body,
St Louis, 1984, Mosby; cuadro «Aplicaciones clínicas: punción
lumbar», tomado de Forbes CD, Jackson WD: Color atlas and text of
clinical medicine, ed 3, London, 2003, Mosby; cuadro «Aplicaciones
clínicas: herpes zóster», por cortesía de TP Habif: Clinical dermatology,
ed 5, St Louis, 2010, Mosby; cuadro «Aplicaciones científicas:
neurociencia», Joe Kulka.

1684
Capítulo 10
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 10-5C, tomado de
Swartz MH: Textbook of physical diagnosis, ed 7, Philadelphia, 2014,
Saunders; 10-7C-D, tomado de Bingham BJG, Hawke M, Kwok P:
Atlas of clinical otolaryngology, St Louis, 1992, Mosby-Year Book;
cuadro «Aplicaciones clínicas: daltonismo», tomado de Ishihara’s tests
for colour deficiency, Tokyo, Japan, 1973, Kanehara Trading Co,
copyright Isshinkai Foundation; cuadro «Salud y bienestar: oído del
nadador», tomado de Zitelli BJ, Davis HW: Atlas of pediatric physical
diagnosis, ed 5, Philadelphia, 2007, Elsevier. Por cortesía de Michael
Hawke, MD; cuadro «Aplicaciones científicas: sentidos», Joe Kulka.

1685
Capítulo 11
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; cuadro «Aplicaciones
clínicas: anomalías de la hormona del crecimiento»–fotografía A,
tomado de Gagel RF and McCutcheon IE: Pituitary gigantis, N Engl J
Med 340:524, 1999; cuadro «Aplicaciones clínicas: anomalías de la
hormona del crecimiento»–fotografía B, tomado de Forbes CD,
Jackson WF: Color atlas and text of clinical medicine, ed 3, Edinburgh,
2003, Mosby; cuadro «Aplicaciones clínicas: anomalías de las
hormonas tiroideas»–fotografía A, Seidel HM, Ball JW, Dains JE,
Benedict GW: Mosby’s guide to physical examination, ed 4, St Louis,
1999, Mosby; cuadro «Aplicaciones clínicas: anomalías de las
hormonas tiroideas»– fotografía B, Swartz MH: Textbook of physical
diagnosis, ed 7, Philadelphia, 2014, Saunders; cuadro «Aplicaciones
clínicas: anomalías de las hormonas suprarrenales», por cortesía de
Gower Medical Publishers; cuadro «Aplicaciones científicas:
endocrinología», Joe Kulka.

1686
Capítulo 12
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 12-1, 12-6, 12-9, Barbara
Cousins; 12-2, 12-5, por cortesía de Bevelander G, Ramalay JA:
Essentials of histology, ed 8, St Louis, 1979, Mosby; 12-8, Dennis Strete;
12-10B, copyright Dennis Kunkel Microscopy, Inc.; cuadro
«Aplicaciones científicas: hematología», Joe Kulka; tabla 12-2,
adaptado de Pagana KD, Pagana TJ: Mosby’s manual of diagnostic and
laboratory tests, ed 5, St Louis, 2014, Mosby.

1687
Capítulo 13
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 13-10, Barbara Cousins;
cuadro «Aplicaciones científicas: cardiología», Joe Kulka.

1688
Capítulo 14
14-1 recuadro superior, Drake RL et al: Gray’s anatomy for students, ed
3, Philadelphia, 2015, Churchill-Livingstone; 14-4, tomado de Ball
JW, Dains JE, Flynn JA, et al: Seidel’s guide to physical examination, ed
8, St Louis, 2015, Mosby; 14-10, tomado de Abbas A, Lichtman A:
Cellular and molecular immunology, ed 8, Philadelphia, 2015, Saunders;
14-11, copyright Dennis Kunkel Microscopy Inc.; cuadro
«Aplicaciones científicas: vacunas», Joe Kulka.

1689
Capítulo 15
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 15-1, Barbara Cousins;
15-5C, tomado de Cox JD: Radiation oncology, ed 9, Philadelphia, 2010,
Mosby; 15-7, Network Graphics; 15-14, cuadro «Aplicaciones
clínicas: cómo mantener la tráquea abierta», cuadro «Investigación,
cuestiones y tendencias: cirugía de reducción de volumen
pulmonar», por cortesía de Andrew P Evan, University of Indiana;
cuadro «Aplicaciones científicas: medicina respiratoria», Joe Kulka.

1690
Capítulo 16
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 16-5C, tomado de Zitelli
BJ, Davis HW: Atlas of pediatric physical diagnosis, ed 5, Philadelphia,
2007, Mosby; 16-12, tomado de Vidic B, Suarez RF: Photographic atlas
of the human body, St Louis, 1984, Mosby; 16-15, Barbara Cousins;
cuadro «Aplicaciones clínicas: cálculos biliares», por cortesía de
Thompson JM, Wilson SF: Health assessment for nursing practice, St
Louis, 1996, Mosby; cuadro «Aplicaciones científicas:
gastroenterología», Joe Kulka.

1691
Capítulo 17
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 17-1, página web
www.ChooseMyPlate.gov del United States Department of
Agriculture (USDA); cuadro «Aplicaciones científicas: ciencia
alimentaria», Joe Kulka.

1692
Capítulo 18
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 18-1B, tomado de
Abrahams P, Marks SC, Hutchings RT: McMinn’s color atlas of human
anatomy, ed 5, Edinburgh, 2003, Mosby; 18-2B, tomado de Abraham
PH, Spratt JD, Loukas M, van Schoor AN: McMinn & Abrahams’
clinical atlas of human anatomy, ed 7, Edinburgh, 2013, Elsevier Ltd.;
18-4, por cortesía de Andrew P Evan, University of Indiana; 18-10,
tomado de Telser A, Young J, Baldwin K: Elsevier’s integrated
histology, Philadelphia, 2008, Mosby; cuadro «Aplicaciones clínicas:
riñón artificial», tomado de Bonewit-West K: Clinical procedures for
medical assistants, ed 9, St Louis, 2015, Saunders; cuadro
«Aplicaciones científicas: la lucha contra la infección», Joe Kulka.

1693
Capítulo 19
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 19-6 (fotografía),
copyright Kevin Patton, Lion Den, Inc., Weldon Spring, MO; 19-8,
tomado de Fritz S: Mosby’s fundamentals of therapeutic massage, ed 5, St
Louis, 2013, Mosby; 19-11, modificado de Goldman L, Schafer AI:
Goldman’s Cecil medicine, ed 24, Philadelphia, 2012, Saunders; cuadro
«Aplicaciones científicas: la constancia del cuerpo», Joe Kulka.

1694
Capítulo 20
Cuadro «Aplicaciones científicas: el cuerpo en equilibrio», Joe Kulka.

1695
Capítulo 21
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 21-2A, Lennart Nilsson,
Albert Bonnier Forlag A, Stockholm, Sweden; 21-5A, Carolyn
Coulam y John A. McIntyre; 21-6, tomado de Abraham PH, Spratt
JD, Loukas M, van Schoor AN: McMinn & Abrahams’ clinical atlas of
human anatomy, ed 7, Edinburgh, 2013, Elsevier Ltd.; 21-7B, tomado
de Vidic B, Suarez FR: Photographic atlas of the human body, St Louis,
1984, Mosby; cuadro «Aplicaciones científicas: ciencias de la
reproducción», Joe Kulka.

1696
Capítulo 22
Imagen de apertura, copyright Shutterstock; 22-1 (microfotografía),
Lennart Nilsson, Albert Bonnier Forlag A, Stockholm, Sweden; 22-3,
por cortesía de Lucinda L Veeck, Jones Institute for Reproductive
Medicine, Norfolk, VA; 22-5B, tomado de Cotran R, Kumar V,
Collins T: Robbins pathologic basis of disease, ed 6, Philadelphia, 1999,
Saunders; 22-9, Barbara Cousins; 22-10, por cortesía de Marjorie M
Pyle para Lifecircle, Costa Mesa, CA; 22-11A, tomado de
Hockenberry MJ, Wilson D: Wong’s essentials of pediatric nursing, ed 8,
St Louis, 2009, Mosby; 22-11B, copyright Kevin Patton, Lion Den,
Inc., Weldon Spring, MO; 22-12, tomado de Mahan LK, Escott-Stump
S: Krause’s food, nutrition, and diet therapy, ed 11, St Louis, 2004,
Elsevier; cuadro «Aplicaciones científicas: embriología», Joe Kulka;
cuadro «Investigación, cuestiones y tendencia: congelación de la
sangre del cordón umbilical», por cortesía de Craig Borck, St Paul
Pioneer Press; cuadro «Investigación, cuestiones y tendencias:
diagnóstico y tratamiento prenatal», copyright Kevin Patton, Lion
Den, Inc., Weldon Spring, MO.

1697
Apéndice A
Gráfica del índice de masa corporal, adaptado del Report of the
Dietary Guidelines Advisory Committee on the Dietary Guidelines
for Americans, 2000.

1698
Índice alfabético
Los números de página seguidos de c, t y f indican cuadros, tablas y
figuras, respectivamente.
A
Abdomen
arterias principales, 283t
venas principales, 284t
Abducción, de articulaciones, 140t, 156, 157f
Absorción, 351
mecanismo, 366f, 367-368
y superficie, 368
AC, Véase Anhidrasa carbónica (AC)
Aceleración, 471c
Acetábulo, 132-133
Acetilcolina (ACh), 179
ACh, Véase Acetilcolina (ACh)
Ácido(s), 26
carbónico, 26, 427
acción amortiguadora, 427, 428f
desoxirribonucleico (ADN), 28t, 30, 31f
1699
 en los cromosomas, 45
estructura, 51
información genética, 52
replicación, 55
síntesis de proteínas, 52
transcripción, 53
fuerte, 27
láctico, amortiguado por bicarbonato sódico, 429f
nucleicos, 28t, 30-31
ribonucleico (ARN), 28t, 30, 52-53
mensajero, 31, 53
regulador, 52
ribosómico, 42
y síntesis de proteínas, 53-54
de transferencia, 54
Acidosis, 27, 430
metabólica, 431
compensada, 434
no compensada, 434
respiratoria, 431
parada cardíaca, 433c
Acromegalia, 231c
Acrosoma, 442
ACTH, Véase Hormona adrenocorticotropa (ACTH)

1700
Actina, 149
Activador
del plasminógeno tisular recombinante, 261
de la protrombina, 259
Adaptación, en la sensibilidad de los receptores, 217
Addison, enfermedad, 238c
Adenina, 30
Adenohipófisis, 231
Adenoides, 306, 327
ADH, Véase Hormona antidiurética (ADH)
ADN, Véase Ácido desoxirribonucleico (ADN)
Adolescencia, 474
ADP, Véase Difosfato de adenosina (ADP)
Adrenalina, 228-229t, 237
respuesta al estrés, 238
Aducción de articulaciones, 140t, 156, 157f
Aglutinación, 255
Aglutinar, 311
Agranulocitos, 258
Agua, 25-26
Agudeza visual, 208c, 208f
Agujero oval, 288
Albúminas, 250
Alcalosis, 27, 430

1701
 metabólica, 431
vómitos, 432c, 432f
respiratoria, 431
Aldosterona, 228-229t, 398, 413
mecanismo, 413f
Alergia, 312c
Almidón, 27
Alteraciones
metabólicas del pH sanguíneo, 431-434
respiratorias, pH sanguíneo, 431
Alvéolos, 87, 323, 324f, 330f, 330-331
Amenorrea, en mujeres deportistas, 455c
Amígdalas, 86, 326-327
faríngeas, 306, 326-327
función, 305-306
linguales, 306, 326-327
localización, 306f
palatinas, 306, 326-327
Amigdalectomía, 338
Amigdalitis, 327
Amilasa salival, 355
Aminoácidos, 29, 380, 380t
esenciales, 380
no esenciales, 380

1702
Amortiguadores, 27
acción, 427-429, 428f, 429f
Anabolismo, 231, 375
glucosa, 378-379
Anafase, de la mitosis, 56
Análisis de orina, 402t, 403
Anatomía, 3
axial y apendicular, 12, 12f
cavidades corporales, 9-11, 9f, 10t
diagrama del medio ambiente interno del organismo, 14f
direcciones anatómicas, 7-8
exclusividad, 13
moderna, 6c, 6f
planos del cuerpo, 8-9
posición anatómica, 6-7
preguntas de repaso, 18-19
regiones corporales, 11-13, 13t
resumen, 17-18
roseta brújula anatómica, 7-8
Anatomistas, 6c
Andrógenos, 228-229t, 237
Anemia, 253-255
aplásica, 254
drepanocítica, 254, 254f

1703
 ferropénica, 254
hemorrágica, 254
perniciosa, 254
Anfiartrosis, 137-138, 137f
Angina de pecho, 274
Angioplastia, 274
ANH, Véase Hormona natriurética auricular (ANH)
Anhidrasa carbónica (AC), 427
Aniones, 415
Ano, 363
Anterior (término de dirección), 7, 8f
Anticuerpos, 86-87, 255, 259, 310-311
definición, 310
funciones, 310-311, 310f
Antígenos, 255, 310
Antioxidante, 380
Antro, 447
Anuria, 398
Aorta, 272
Aparato
respiratorio, 324-25
yuxtaglomerular (YG), 394
Apéndice(s), 82, 364-365
vermiforme, 364

1704
Apendicitis, 364-365
Apgar, índice, 471
Apnea, 338
Apoptosis, 44
Aracnoides, 186
Árbol bronquial, 328-330, 330f
Arco(s)
longitudinal medial, 134-135
del pie, 133, 134f
reflejos, 174-176, 175f
estructura, 175
Aréola, 451-452
ARN, Véase Ácido ribonucleico (ARN)
mensajero (ANRm), 31
traducción, 53
en la transcripción del ADN (y síntesis de proteínas), 53
ribosómico (ARNr), 52
de transferencia (ARNt), 54
ARNr, Véase ARN ribosómico (ARNr)
ARNt, Véase ARN de transferencia (ARNt)
Arteria(s), 85, 280
coronarias, 273, 275f
estructura, 281f
función, 282

1705
 principales, 283f, 283t
pulmonar, 272
umbilicales, 287
Arterioesclerosis, 476
Arteriolas, 280
Articulación(es), 83, 137-141, 139f, 141c
anfiartrosis, 137-138
condílea, 139f, 141
diartrosis, 138-141
esferoideas, 139, 139f
esternoclavicular, 130
movimiento, 140t
de pivote, 139, 139f
planas, 139f, 140
en silla de montar, 139f, 140
sinartrosis, 137
tipos, 137-141, 137f
Artroplastia total de cadera, 141c, 141f
Artrosis, 475
Asa de la nefrona, 391
Asimilación, 375
Astrocitos, 173, 173f
«Ataque al corazón», 274
Ateroesclerosis, 29c, 476

1706
Atlas, 127-129, 129f
Átomos, 21-22, 22f
ATP, Véase Trifosfato de adenosina (ATP)
Atrofia, 13
desuso, 155
Audición, 214
Aurícula(s), 212, 271
del corazón, 271
acción, 273f
Avitaminosis, 380c
Axón, 75, 172
B
Balance
de electrólitos, 408-423
de líquidos, 408-423, 412f
diuréticos, 418c
electrólitos, 415-417
ingesta de líquidos, 412t, 413-414
mecanismos de mantenimiento, 411-414
pérdida de líquidos, 412-413, 412t
preguntas de repaso, 422
presión en los capilares, 414
proteínas plasmáticas, 414
resumen, 420-421

1707
 osmótico, 48c, 48f
Banting, Frederick, 242c, 242f
Barrera hematoencefálica, 173
Bartholin, glándulas, 451
Bases, 26
fuertes, 27
Basófilos, 251t, 258f, 258
Bastones y conos, 210
Bazo, 86
funciones linfáticas, 306
Beaumont, William, 368c, 368f
Bernard, Claude, 419c, 419f
Best, Charles, 242c, 242f
Bicapa, 28
Bicarbonato (HCO3–), 341-342, 415-416
sódico, acción amortiguadora, 428, 428f, 429f
Bíceps braquial, 161
Bilis, 361, 376
Bioquímica, 21, 32c
Blastocisto, 464
Boca, 88, 352-355, 353f
Bocio simple, 234c
Bohr, Christian, 342c, 341f
Bolsas, 99

1708
 de músculo esquelético, 148
Bomba(s)
de iones, en el transporte de sustancias, 49t, 50, 50f
sodio-potasio, 50, 50f
Botón sináptico, 179
Bowman, cápsula, 391
Bronquíolos, 330
y alvéolos, 330f
Bronquios, 87, 323
principales, 330
secundarios, 330
Brújula anatómica, 7-8
Bulbo raquídeo, 180, 185t
C
Cabeza y cuello
arterias principales, 283t
corte sagital, 327f
músculos, 161, 161f
venas principales, 284t
Calcáneo, 133
Calcio (Ca), 382t
desequilibrio, 418-419
Calcitonina (CT), 118, 228-229t, 233, 235
Cálculos renales, 399c

1709
 eliminación, 399c
Cáliz, 391
Caloría, 378c
Canal(es)
anal, 363
semicirculares, 213
Canalículos, 119
Cáncer
de piel, 106-108, 107f
carcinoma
epidermoide, 106
basocelular, 106-107
melanoma, 107-108
de próstata, 445c
Cannon, Walter Bradford, 426c, 426f
Cansancio muscular, 152-153
Capa(s)
fibrosa del ojo, 207
germinales primarias
derivados, 468t
formación, 467
interna del ojo, 209-211
leucoplaquetaria, 253
papilar de la dermis, 102

1710
 parietal de las membranas, 98
reticular de la dermis, 102
vascular del ojo, 207-209
visceral de las membranas, 98
Capacidad vital (CV), 335
Capilares, 85, 280, 281f
intercambio, 282, 282f
linfáticos, 303
Características sexuales secundarias, 448, 474
Carbaminohemoglobina (HbCO2), 253, 341
Carcinoma epidermoide, 106, 107f
Cardiología, 293c
Carga
de bicarbonato, 430c
de hidratos de carbono, 379c
Caries dental, 354
Cartílago, 70t, 72, 72f, 119
articular, 119, 139
elástico, 72
estructura microscópica, 119-120
hialino, 72
Carver, George Washington, 384c, 384f
Cascada del complemento, 311, 311f
Catabolismo, 375

1711
 glucosa, 377-378
nutrientes, 379f
proteínas, 380
Catalizadores, 365
Cataratas, 209, 475
Catecolaminas, 179
Cationes, 415
Cavidad(es)
abdominal, 9
abdominopélvica, 9
cuadrantes, 9-11, 10f
regiones, 9-11, 10f
amniótica, 464-466
corporales, 9-11, 9f, 10t
órganos, 11f
craneal, 9
dorsales, 9, 9f
del organismo, 9, 10t
medular, 119
oral, 352-353, 353f
pélvica, 9
pleurales, 9
torácica, 9
ventrales, 9-11

1712
 del organismo, 9, 10t
vertebral, 9
CCK, Véase Colecistocinina (CCK)
Célula(s), 6, 38-61
alfa (células A), 238, 239f
almacenadoras de grasa, hormonas secretadas, 228-229t, 241-242
beta (células B), 238, 239f
en cáliz, 67
citoesqueleto, 41
composición, 40
dendrítica (CD), 313, 313f
diana, 225-226
diferenciación, 56
división of, 56
estructura, 41f
y función, 45-46
exocrinas, de los islotes pancreáticos, 239f
fotorreceptoras, 211
ganglionares, 211
generalidades, 39-40
de la granulosa, 447
gustativas, 216
intersticiales de los testículos, 441
madre, 56c, 467, 471c

1713
 movimiento de sustancias, 46-50, Véase también Membrana
plasmática; Procesos de transporte activo
partes, 40-45
plasmáticas, 259, 314
preguntas de repaso, 60
presentadoras de antígeno (CPA), 313
reproducción, 54-56
resumen, 57-59
de Schwann, 174
sistema de salida de proteínas, 43f
tamaño y forma, 39
Centríolos, 42t, 44
Centro(s)
del apetito hipotalámico, 381
factores, 382t
de control, 14
respiratorio, 336
organizador de los microtúbulos, 44
de la saciedad del hipotálamo, 381
Centrómero, 55
Centrosoma, 42t, 44
Cerebelo, 180-182, 183f, 185t
estructura, 180-181
función, 181-182

1714
Cerebro, 182-184
Cerumen, 212
Cetoacidosis diabética, 431c, 431f
Cetonuria, 431f
Cheyne-Stokes (RCS), respiración, 338
Cianosis, 101
Ciclo
del ácido cítrico, 377
cardíaco, 275-276
menstrual, 451, 453-455, 453f, 454f
control, 455
Ciego, 363
Ciencia(s)
de los alimentos, 384c
de la reproducción, 456c
Cigoto, 439, 464, 466
Cilios, 42t, 44-45, 44f, 45f
Cintura pélvica, 132
diferencias entre hombres y mujeres, 135, 136f
Circuito de retroalimentación, 14
negativa, 14, 15f
positiva, 14-15, 16f
Circulación
coronaria, 273, 276f

1715
 fetal, 287-288, 287f
portal hepática, 286-287, 286f
pulmonar, 272, 274f
sistémica, 272-273, 274f, 285
vías, 285-288
Circuncisión, 446
Circunducción, articulaciones, 140t, 157, 157f
Circunvoluciones, 182
Cirugía
de bypass coronario, 274, 275f
ocular refractiva, 211c, 211f
de reducción del volumen pulmonar (CRVP), 333c
Cisterna del quilo, 304
Cistitis, 401
Cisuras, 182
Citocinas, 308, 309-310
Citocinesis, 56
Citoesqueleto, 41
Citoplasma, 40, 41-42
esqueleto, 41
organelas, 41f
aparato de Golgi, 43-44
centrosoma, 44
lisosomas, 42t, 44

1716
 mitocondrias, 42t, 44
prolongaciones celulares, 44-45
retículo endoplásmico (RE), 42-43
ribosomas, 42
Citosina, 30
Clítoris, 453
Clon, 313
Cloro (Cl), 382t
Cloruro (Cl–), 415-416
potásico, 26
sódico, enlaces químicos, 23, 24f
Coagulación de la sangre, 259-261, 260f
anómala, 261
Cobalto (Co), 382t
Cobre (Cu), 382t
Cociente internacional normalizado (INR), 260c
Cóclea, 213
Código genético, 51
Codón, 54
Coenzimas, 380
Colágeno, 64, 70
Colecistectomía, 361c
Colecistocinina (CCK), 361
Colesterol, 28, 28t, 29f

1717
 membranas plasmáticas, 40, 40f
Cólico renal, 400
Colon
ascendente, 363
descendente, 363
sigmoide, 363
transverso, 363
Colostomía, 364c, 364f
Columna vertebral (raquis), 127-129, 128f
huesos, 127t
Compartimentos de líquidos corporales, 410-411, 411f, 411t
Complejo QRS, 278, 278f
Complementos, 86-87
Compuestos, 22
alcalinos, 26
inorgánicos, 25
orgánicos, 25, 27, 28t
Concentraciones sanguíneas
de calcio, regulación, 235, 235f
de glucosa, e insulina, 240
Concha, 326
Condrocitos, 72, 119-120
Conducción, 383
saltatoria, 177

1718
Conducto(s)
alimentario, 88, 350
alveolares, 330
arterioso, 288
auditivo externo, 212
biliares, 360f
eyaculador, y uretra, 445
galactóforos, 451
linfático derecho, 304
reproductivos
femeninos, 448-451
masculinos, 444-445
torácico, 86, 304
venoso, 288
Conjuntiva, 207
Conjuntivitis, 207
Consumo máximo de oxígeno, 339c
Contracción(es)
cardíacas y presión arterial, 290
concéntrica, 154
excéntrica, 154
muscular, 153-155, 155f
de fasciculaciones, 153-154
y tetania, 153-154

1719
 isométrica, 154-155
isotónica, 154, 155f
tetánica, 153-154
tónica, 152
Control(es)
experimentales, 4
por retroalimentación, 14
Convección, 383
Corazón, 269-279
acción, 272, 273f
anatomía, 271-272, 271f
cámaras, 271
válvulas, 272
vista interna, 271f
flujo sanguíneo, 272-273, 274f
función, gráfica compuesta, 276f
hormonas secretadas y funciones, 228-229t, 241-242
localización, tamaño y posición, 269-271, 270f
sistema de conducción, 276-277, 277f
electrocardiograma, 278
Cordón umbilical, 287
Corion, 241, 465
Córnea, 207
Coroides, 207

1720
Corpúsculo
bulboide, 204t
laminar, 104, 204t
renal, 391, 392f
táctil, 104, 204t
gustativos, 205t
Corteza
cerebral, 182
control de la respiración, 337-338
renal, 390
suprarrenal, 236f
anomalías, 238c, 238f
hormonas secretadas, 228-229t, 236-237
Corti, órgano, 214
Cortisol (hidrocortisona), 228-229t, 236-237
CPA, Véase Células presentadoras de antígeno (CPA)
Cráneo, huesos, 118f, 123-125, 123t, 126f
Crecimiento y desarrollo, 462-481
cambios de las proporciones corporales, 472f
nacimiento, 469-471
períodos, 466
posnatal, 463, 471-474
adolescencia, 474
etapa adulta, 474

1721
 infancia, 474
lactancia, 473-474
senescencia, 474, Véase también Envejecimiento
preguntas de repaso, 480
prenatal, 463-469
defectuoso, 468-469
diagnóstico y tratamiento intraútero del feto, 472c, 472f
estadios iniciales, 465f, 466f
de la fecundación a la implantación, 464, 465f
formación de las capas germinales primarias, 467
histogénesis y organogénesis, 467-468
períodos críticos, 469f
progresión de la talla, 474f
resumen, 477-479
Cresta ampollar, 216
Cretinismo, 234c
Criptorquidia, 444c, 444f
Cristalino, 208-209
Cromátidas, 55
Cromatina, 45
Cromosoma(s), 45
mitocondrial, 44
CRVP, Véase Cirugía de reducción del volumen pulmonar (CRVP)
CT, Véase Calcitonina (CT)

1722
Cuadrantes de la cavidad abdominopélvica, 9-11
Cuello del útero, 450
Cuerdas
tendinosas, 272
vocales, 327
Cuerpo(s)
aórticos, 338
calloso, 182
carotídeos, 338
cavernosos, 446
celular, de las neuronas, 75, 172
cetónicos, 431c
esponjoso, 446
lúteo, 241, 448
ungueal, 104
Curvatura vertebral, 128f, 129, 473f
huesos, 127t
del lactante, 129f
Cushing, síndrome, 238c
Cutícula, 104
CV, Véase Capacidad vital (CV)
D
Defectos de nacimiento, 468-469
Degeneración macular, 209c

1723
Deglución, 355
Delantal de encaje, 365
Demencia, 475
Dendritas, 75, 172
Dermatomas, 191f
Dermis, 100, 100f, 101f, 102
Desequilibrios de los líquidos, 414-415
Deshidratación, 414-415, 415f
Desplazamiento de líquidos, 414
Despolarización, 278
Determinación del tipo tisular, 40
Deuda de oxígeno, 153
Diabetes
insípida, 232
mellitus
y ejercicio, 239c
prueba de detección sistemática, 240
signos y síntomas, 240f
tipo, 1, 240
tipo, 2, 240
Diáfisis, 118
Diafragma, 9, 87, 335
Diálisis, 48-49, 49f
peritoneal ambulatoria continua, 394c

1724
Diarrea, 364
Diartrosis, 138-141, 138f
Diencéfalo, 182, 185t
Dientes, 88, 353-354, 354f
caries, 354
corona, 353
cuello, 354
definitivos, 354
de leche, 354
maloclusión, 354c, 354f
raíz, 354
tipos, 354
Diferenciación de las células, 56
Difosfato de adenosina (ADP), 31
Difusión, en el transporte de sustancias, 46-48, 47f, 47t
Digestión, 350, 365-367
y absorción, 367-368
de nutrientes, 366f
enzimática y química, 365-366, 367t
grasas, 367
hidratos de carbono, 366
mecánica, 365
mecanismo, 351t
productos finales, 367

1725
 proteínas, 366-367
química, 365
Dióxido de carbono (CO2) disuelto, 341
Díploe, 119, 119f
Direcciones anatómicas, 7-8, 8f
Disacáridos, 27, 28t
Discos intercalados, 73
Discriminación entre dos puntos, 205
Disección, 3
Disnea, 338
Disociación de moléculas, 415
Distal (término de dirección), 7, 8f
Diuréticos, 289
y balance de líquidos, 418c
División(es)
apendiculares, 12, 12f
axial, 12, 12f
celular
replicación del ADN, 55
resultados, 56
parasimpática, 193-194
simpática, 193
Doble hélice, 31
Dolor referido, 206c, 206f

1726
Dopaje sanguíneo, 254c
Dopamina, 179
Dorsal ancho, 161
Drepanocito, 254f
Drew, Charles Richard, 262c, 262f
Duodeno, 358
Duramadre, 186
E
ECG, Véase Electrocardiograma (ECG)
Ecografía, 472c
Ectodermo, 467
Ecuación química, 26
Edema, 417, 416c
con fóvea, 416c, 416f
EEI, Véase Esfínter esofágico inferior (EEI)
EES, Véase Esfínter esofágico superior (EES)
Efector, 14
Einthoven, Willem, 293c, 293f
Ejercicio
amenorrea, 455c
diabetes mellitus, 239c
efectos
sobre la función inmunitaria, 307c
sobre el músculo esquelético, 155-156

1727
 flujo sanguíneo, 280c
suplementos vitamínicos, 380c
supresión del dolor, 179c
Electrocardiógrafo, 277
Electrocardiograma (ECG), 278, 278f
trazado normal, 278, 278f
Electrólitos, 23, 409, 415
desequilibrios, 417-419
funciones, 416-417
homeostasis, 417
en los líquidos corporales, 415-417
retención, 416c
Electrones, 21, 22f
Elementos, 22, 22t
formes de la sangre, 251, 251t
Elevador de las cejas, 325
Eliminación, 351
Embarazo ectópico, 450c
Embolia, 261, 274
pulmonar, 261
Émbolo, 261
Embriología, 463, 468c
Embrión, 466, 467f
Emesis, 432c, 432f

1728
Emparejamiento de bases complementarias, 51
Emulsionar, 361
Enanismo, 231c
Encefalinas, 179
Encéfalo, 84, 180-184
divisiones, 180-184, 181f, 185t
diencéfalo, 182
tronco del encéfalo, 180
Endocardio, 271
Endocarditis, 271
Endocrinología, 242c
Endodermo, 467
Endolinfa, 214
Endometrio, 451
Endoneuro, 174
Endorfinas, 179
Endostio, 119
Endotelio, 281
Enfermedad
inflamatoria pélvica, 452c
pulmonar obstructiva crónica (EPOC), 333c
por reflujo gastroesofágico (ERGE), 357, 358c, 358f
Enfisema, 333c, 333f
Enlaces

1729
 covalentes, 24, 24f
de hidrógeno, 24-25, 25f
iónicos, 23, 24f
peptídicos, 29
Entrenamiento
aeróbico, 155-156
de fuerza, 155
de resistencia, 155-156
Enuresis, 402
Envejecimiento, 462-481
efectos, 474-476
y expectativa de vida creciente, 476c
Enzimas, 28t, 29, 30f
y digestión química, 365-366
en las mitocondrias, 44
Eosinófilo, 251t, 258, 258f
Epicardio, del corazón, 271-272
Epidermis, 100, 100f, 101, 101f
Epidídimo, 444
Epífisis, 119
Epiglotis, 327
Epineuro, 174
Epiplón mayor, 365
Episiotomía, 453

1730
Epitelio
cilíndrico simple, 64t, 67, 67f
cúbico, 64t, 66-67, 66f, 67f
simple, 64t, 66, 67f
pavimentoso, 65
estratificado, 64t, 65, 66f
simple, 64t, 65, 66f
seudoestratificado, 64t, 67, 68f
transicional, 68
estratificado, 64t, 68, 68f
EPO, Véase Eritropoyetina (EPO)
EPOC, Véase Enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC)
Equilibrio, 214-216
acidobásico, 424-437
alteraciones, 431
parada cardíaca, 433c
vómitos, 432c
descripción, 425
de los líquidos corporales, regulación, 425
mecanismos de control, 427-430
amortiguadores, 427-429, 428f, 429f
preguntas de repaso, 436-437
respiratorio, 429-430
resumen, 435-436

1731
 urinario, 430
y pH de los líquidos corporales, 425-426
dinámico, 216f
estático, 215f
ERGE, Véase Enfermedad por reflujo gastroesofágico (ERGE)
Eritroblastosis fetal, 256f, 257
Eritrocitos, 251t, 251-257, 252f
y anemia, 253-255
estructura y función, 252
hematocrito (Hto), 252
Eritropoyetina (EPO), 394
Escala de pH, 425-426, 426f
Escápula, 130
Esclerosis múltiple, 176c, 176f
Esclerótica, 207
Escotadura interaritenoidea, 329c
Escroto, 89, 440, 446
Esfigmomanómetro, 291c
Esfínter(es)
esofágico
inferior (EEI), 356
superior (EES), 356
pilórico, 358
precapilares, 281

1732
 de la vejiga urinaria, 401
Esófago, 88, 356
Espacio(s)
de líquido cefalorraquídeo, 186-188
peritoneal, 365
Espermátidas, 442
Espermatocito primario, 442
Espermatogénesis, 442, 443f
Espermatogonia, 442
Espermatozoide, 89, 241, 439, 442-443, 444f
Espiración, 334, 335
Espirómetro, 335
Esplenectomía, 306
Esqueleto
apendicular, 124f, 130-135, 136c
partes, 123t, 130
extremidad
inferior, 132-135
superior, 130
axial, 122-129, 124f, 129c
partes, 122, 123t
columna, 127-129
cráneo, 123-125
tórax, 129

1733
Esternocleidomastoideo, 161
Estimación de la superficie corporal, 108, 108f
Estímulo(s), 84
músculo, 153
y sensaciones, 205-206
umbral, 153
Estoma, 364c
Estómago, 88, 357-358, 357f
cuerpo, 357
divisiones, 357
Estrato
córneo, 101
germinativo, 101
Estreñimiento, 364
Estreptocinasa, 261
Estrías, 71
Estribo, 212
Estrógenos, 228-229t, 241
producción, 448
Etapa adulta, 474
ancianos, 474, 475f
Eupnea, 338
Eustaquio, trompa, 212-213, 326-327
Evaporación, 383

1734
Eversión, 158, 157f
Excreción, implicación de la piel, 106
Exhalación, 334
Experimentación, 4
Expresión facial, músculos, 161
Extensión, articulaciones, 140t, 156, 156f
Extremidad
inferior
arterias principales, 283t
huesos, 124f, 132-135, 134t
venas principales, 284t
superior
arterias principales, 283t
huesos, 124f, 130-131, 132t
músculos, 160t, 161
venas principales, 284t
Eyaculación, 442-443
F
Factor
de crecimiento nervioso (NGF), 468c
intrínseco, 254
Fagocitos, 258
del sistema inmunitario, 312-313
Fagocitosis, 49t, 50, 51f, 259f, 312f

1735
 facilitación mediante anticuerpos, 311
Falopio, trompas, 90, 450, 450f
Faringe, 87, 323, 355-356, 356f
en el proceso digestivo, 355
Fármacos diuréticos, 397
Fascia, 70, 148
superficial, 102
Fascículos, 148, 174
Fase
embrionaria, 466
fetal, 466
proliferativa, 454-455
secretora, 455
Fecundación, 463, 464f
e implantación, 464, 465f
in vitro, 464c
Fémur, 132-133
Feto, 466, 467f
Fibras, 73
de colágeno, 71
elásticas, 70
fusiformes, 55
mielinizadas, 172
musculares

1736
 esqueléticas, 149-150, 150f
lentas y rápidas, 152c, 152f
intermedias, 152c, 152f
lentas, 152c, 152f
rápidas, 152c, 152f
de músculo
cardíaco, 148
liso, 148, 148f
Fibrina, 259
Fibrinógeno, 259
Fibrocartílago, 72
Fiebre, 308
Filtración
biológica, 304-305
transporte de sustancias, 47t, 49
unidad de la nefrona, 395
Filtrado glomerular, 395
Fimbrias, 450
Fisiología, 3
del ejercicio, 16c
respiratoria, perspectiva general, 334f
Flagelo, 42t, 45, 45f
Fleming, Alexander, 401c, 401f
Flexión

1737
 articulaciones, 140t, 156, 156f
dorsal, 157-158, 157f
plantar, 157-158, 157f
Flexura
cólica
derecha, 363
izquierda, 363
esplénica, 363
hepática, 363
Fluctuaciones normales, 15-16
Flujo sanguíneo
cardíaco, 274f
y ejercicio, 280c
fetal, 287-288
gradientes de presión, 288, 288f, Véase también Presión arterial
portal hepático, 286-287, 286f
y pulso, 292-293
resistencia, 290, 291f
sistémico y pulmonar, 285, 285f
Folículo(s)
maduros, 447-448
ováricos, 241, 447
piloso, 103, 103f
primarios, 447

1738
Fondo
estómago, 357
útero, 451
Fontanelas, del cráneo inmaduro, 122f
Formación reticular, 180
Fórmula
de compuestos, 22
diferencial de los leucocitos, 258
Fosa(s)
(cavidades) nasales, 326
del olécranon, 130
Fosfatos, 28, 415-416
Fosfolípidos, 28, 28f, 28t
de la membrana plasmática, 40
Fósforo (P), 382t
Fotopigmentos, 212c
Fotorreceptores, 204
Fóvea central, 210
Fractura epifisaria, 136c, 136f
Franklin, Rosalind, 32c, 31f
Frecuencia cardíaca y presión arterial, 290
Frenillo, 353
FSH, Véase Hormona foliculoestimulante (FSH)
Fuerza muscular, potenciación, 155c

1739
Funciones corporales, equilibrio, 13-16
G
GA, Véase Gasometría arterial (GA), análisis
Gametos, 439
Ganglión, 175
Ganglios linfáticos, 86, 304-305
función, 304f
localización y estructura, 302f, 303f, 304
Gases sanguíneos
homeostasis, 336
transporte, 341-342
Gasometría arterial (GA), análisis, 434c, 434t
Gasto cardíaco, 278-279, 279f
Gastroenterología, 368c
GC, Véase Glucocorticoides (GC)
Genes, 31, 51-52, 52f
Genética y genómica, 54c
Genitales, 89, 446
externos
femeninos, 452-453, 453f
masculinos, 446
Genoma humano, 52c
Geometría fractal, 368
Geriatría, 474

1740
Gestación, 466
duración, 467c
GH, Véase Hormona del crecimiento (GH)
Gigantismo, 231c
Gingivitis, 354
Glande, 446
Glándula(s), 66
accesorias masculinas, 445-446, 445f
apocrinas, 104
bulbouretrales, 445-446
ceruminosas, 212
sin conductos, 84
ecrinas, 104
endocrina(s), 66-67, 225-226, 228-229t
hipófisis, 230-233
anterior, 231-232
estructura, 230
posterior, 232-233
hipotálamo, 233
islotes pancreáticos, 238-240
paratiroides, 235
pineal, 241
placenta, 241
sexo

1741
 femenino, 241
masculino, 241
suprarrenal, 236-237
timo, 241
tiroides, 233-235
exocrinas, 66-67, 225, 226f
gástricas, 357
intestinales, 359
lagrimal, 207
mamarias, 90
paratiroides, 85
hormonas secretadas, 233f, 235
parótidas, 355
pineal, 85, 182, 185t
hormonas secretadas, 228-229t, 241
prostática, 89, 445
salivales, 88, 355, 355f
sebáceas, 104
sublinguales, 355
submandibulares, 355
sudoríparas, 104
apocrinas, 104
ecrinas, 104
suprarrenales, 85, 235-238, 236f

1742
 vestibulares, 451
mayores, 451
menores, 451
Glaucoma, 211, 475
Glía, 74-75, 173-174, 173f
central, 173
función, 173
Glioma, 173
Globo ocular, líquidos, 211
Globulinas, 250
Glomérulo, 391, 392f
Glotis, 327
Glucagón, 228-229t, 238
Glucocorticoides (GC), 228-229t, 236
efecto antiinmunitario, antialérgico, 237
respuestas al estrés producidas, 237, 237f
Glucogénesis, 378
Glucógeno, 27, 378
Glucogenólisis, 239, 378-379
Glucólisis, 377
Gluconeogénesis, 236, 380
Glucoproteínas, 30
Glucosa, 27
Glucosuria, 240, 396-397

1743
GnRH, Véase Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH)
Golgi
aparato, 42t, 43-44
órgano tendinoso, 204t
Gónadas, 89, 440, 446-447
Gonadotropina coriónica, 228-229t, 241
Graaf, folículo, 448
Gradiente de presión arterial, 288, 288f
Granulocitos, 258
Grasa
blanca, 70
parda, 70
Grelina, 228-229t, 241
Grupo(s)
control, 4
muscular del cuádriceps femoral, 160t, 163
a prueba, 4
sanguíneos, 255-257, 255f, 257t
donante universal, 257
receptor universal, 257
sistema
ABO, 255-256
Rh, 257
Guanina, 30

1744
Guía de alimentos, 376f
Gusto, 205t, 216
H
Havers, sistemas, 72
Haz AV, 277
Hb, Véase Hemoglobina (Hb)
HDL, Véase Lipoproteínas de alta densidad (HDL)
Heces, 88, 351
Hematocrito (Hto), 252
determinación, 253f
Hematología, 262c
Hematopoyesis, 118, 251
Hemo, 341
Hemocitómetro, 252
Hemodiálisis, 394c, 394f
Hemodinámica, 288-292
Hemoglobina (Hb), 252, 253, 253f
drepanocítica, 254
Hemoglobina S (HbS), 254
Hemograma, 252
Hemostasia, 259
Hendidura sináptica, 179
Henle, asa, 391
Heparina, 258

1745
Hernia de hiato, 357
Herpes zóster, 195c, 195f
Hidratos de carbono, 27, 28f, 28t
Hidrólisis, 25-26, 25f, 366
Hierro (Fe), 382t
Hígado, 88, 361-362
funciones metabólicas, 376
Hilio, 390
Himen, 453
Hipercalcemia, 235, 419
Hiperglucemia, 232
Hipermetropía, 211c, 211f
Hipernatremia, 417
Hiperpotasemia, 418
Hipersecreción, 226
Hipertensión arterial (HTA), 289, 476
Hipertiroidismo, 234c
Hipertrofia, 155
prostática, 445c
benigna (HPB), 445c
Hiperventilación, 338
Hipervitaminosis, 380c
Hipocalcemia, 419
Hipócrates, 141c, 141f

1746
Hipodermis, 101
Hipófisis, 85, 230-233, 232f
anterior
hormonas secretadas, 228-229t, 231-232
órganos diana, 232f
posterior
hormonas secretadas, 228-229t
órganos diana, 232f
órganos diana, 232f
Hipoglucemia, 232
Hiponatremia, 417
Hipopotasemia, 418
efectos sobre la función cardíaca, 418f
Hipotálamo, 85, 182, 185t, 233
hormonas secretadas, 228-229t
Hipotermia, contracciones musculares, 152
Hipótesis, 4
Hipotiroidismo, 234c
Hipoventilación, 338
His, haz, 277
Histamina, 258
Histerectomía, 451c
Histogénesis, 467-468
Homeostasis, 13-14, 393-394

1747
 del calcio sanguíneo, 118
electrólitos, 417
líquidos, 411-412, 414f, 419c
equilibrio acidobásico, 426c
función del sistema linfático, 303f
y sistema linfático, 303f
Hormona(s), 84, 225, 225
adrenocorticotropa (ACTH), 228-229t, 231
antidiurética (ADH), 182, 228-229t, 232, 398, 413
corticoideas, 236
del crecimiento (GH), 228-229t, 231-232
anomalías, 231c, 231f
esteroideas, 227
efectos secundarios, 227
mecanismo de acción, 227, 227f
estimulante de la tiroides (TSH), 228-229t, 231
foliculoestimulante (FSH), 228-229t, 231, 442
inhibidoras (IH), 228-229t, 233
liberadora de gonadotropina (GnRH), 442
liberadoras (RH), 228-229t, 233
luteinizante (LH), 228-229t, 231, 442
en el metabolismo de los hidratos de carbono, 379
natriurética auricular (ANH), 228-229t, 241, 398, 413
no esteroideas, 226-227

1748
 mecanismo, 227f
de segundos mensajeros, 226, 226c, 227
paratiroidea (PTH), 118, 228-229t, 235
de retención de sal y agua, Véase Aldosterona
sexuales, 228-229t, 237
tisular, 229
trópica, 231
HPB, Véase Hipertrofia prostática benigna (HPB)
HTA, Véase Hipertensión arterial (HTA)
Hto, Véase Hematocrito (Hto)
Huesecillos, 212
del oído, 125t
Hueso(s), 70t, 71-72, 72f, 185-186
brazo derecho, 131f
cara, 125t
columna vertebral, 127-129, 127t
compacto, 72, 119, 119f, 120f, 122c
esponjoso, 72, 119
coxales, 132
cráneo, 123-125, 123t, 125t
esponjoso, 72, 119
estructura microscópica, 119, 120f
extremidad
inferior, 132-135, 134t

1749
 superior, 130-131, 132t
hioides, 125t, 127f
y homeostasis del calcio sanguíneo, 118
largos, 118-119
estructura, 118-119, 118f
mano y muñeca derecha, 132f
muslo, rodilla y pierna derecha, 133f
planos, 119, 119f
tipos, 118
tórax, 129, 130t
Húmero, 130
Humor
acuoso, 211
vítreo, 211
Huso muscular, 204t
Huxley, Andrew F, 150c, 150f
I
Ictericia, 361-362
IF, Véase Interferón (IF)
IH, Véase Hormonas inhibidoras (IH)
Íleo, 358
IM, Véase Infarto de miocardio (IM)
Implantación, 464
y desarrollo inicial, 466f

1750
Impulsos nerviosos, 84, 176-177
conducción, 177, 178f
definición, 176
mecanismo, 176-177, 177f
Incontinencia
de esfuerzo, 402
por hiperflujo, 402
refleja, 402-403
urinaria, 402
por urgencia, 402
Índice de masa corporal (IMC), 383
Infancia, 474
Infarto de miocardio (IM), 274
Infección(es)
de las vías urinarias (IVU), 401c
por el virus de la inmunodeficiencia humana, 317c
Inferior (término de dirección), 7, 8f
Ingesta, 350
de alimentos, regulación, 381
de líquidos
regulación, 412t, 413-414, 414f
y salidas, 398
Inhalación, 334
Inmunidad

1751
 adaptativa, 307t, 308
ejercicio y efectos, 307c
específica, 307t, 308-309
tipos, 309t
humoral, 310
inespecífica, 306-308, 307t
innata, 306, 307t
mediada
por anticuerpos, 310
por células, 315-316
mucosa, 315c, 315f
Inmunización, 308
INR, Véase Cociente internacional normalizado (INR)
Inspiración, 335
Insulina, 228-229t, 238
y concentraciones sanguíneas de glucosa, 240
metabolismo de los hidratos de carbono, 379
Intercambio de gases
pulmonar, 339, 340f
sistémico, 339-341, 340f
Interfase, 54, 55f
Interferón (IF), 310c
Interneuronas, 173, 175f
Intestino

1752
 delgado, 88, 358-361, 359f
corte, 351f
grueso, 88, 362-364
divisiones, 363f
Intoxicación
acuosa, 415
urémica, 389
Intubación endotraqueal, 329c, 329f
Inversión, 158
Inyección subcutánea, 102c, 102f
Ion(es), 23, 24t, 415
de calcio (Ca++), 415-416
cloruro, 23
de hidrógeno (H+), 425
hidróxido (OH–), 425
magnesio (Mg++), 415-416
potasio (K+), 415-416
sodio (Na+), 415-416
Iris, 207
Islotes pancreáticos, 239f, 362
hormonas secretadas, 228-229t, 238-240
Isótopos radioactivos, 23c, 23f
IVU, Véase Infecciones de las vías urinarias (IVU)
J

1753
Jenner, Edward, 309c, 309f
Johnson, Virginia, 456c, 456f
K
Kaposi, sarcoma, 106, 107f, 317c
Kilocaloría, 378c
Korotkoff, tonos, 291c
Krebs, ciclo, 377
L
Laberinto
membranoso, 214
óseo, 213
Labios
mayores, 453
menores, 453
Lactancia, 473-474, 473f
Lácteos, 304, 359-360
Lagunas, 119
Lámina(s)
concéntricas, 119
propia, 99
Langerhans, islotes, 238, 362, Véase también Islotes pancreáticos
Lanugo, 102
Laparoscopia, 464c
Laringe, 87, 323

1754
Laringofaringe, 326
Lateral (término de dirección), 7, 8f
LCR, Véase Líquido cefalorraquídeo (LCR)
LDL, Véase Lipoproteínas de baja densidad (LDL)
LEC, Véase Líquido extracelular (LEC)
Lengua, 88, 217f
Leptina, 228-229t, 242
Lesión(es)
muscular, 162c, 162f
de la rodilla, 138c, 138f
Leucemia, 259
Leucocitos, 257-259, 258f
agranulares, 258
granulares, 258
recuento, 258
tipos, 258-259
trastornos, 259
Leucocitosis, 258
Leucopenia, 258
Levi-Montalcini, Rita, 468c, 468f
Ley, 4
LH, Véase Hormona luteinizante (LH)
LIC, Véase Líquido intracelular (LIC)
Ligamentos, 83, 139

1755
Linfa, 301, 302-303
Linfocito(s), 258f, 258-259, 313-316, 313f
de memoria, 314
Linfocitos B, 251t, 259, 313-314, 314f
desarrollo, 313-314, 314f
efectores, 314-315
función, 314
Linfocitos T, 251t, 259, 313, 314-316, 314f
citotóxicos, 315-316
cooperadores, 316
desarrollo, 314-315, 314f
efectores, 314-315
funciones, 315-316, 316f
reguladores, 316
Lípidos, 27-28, 28t
Lipoproteínas
de alta densidad (HDL), 29c
de baja densidad (LDL), 29c
sanguíneas, 29c
Líquido(s)
cefalorraquídeo (LCR), 186-187, 188f
flujo, 188f
corporales
y balance de los líquidos, 411-412, 412f, Véase también Balance de

1756
 líquidos
ingesta de líquidos, 412t, 413-414
mecanismos de mantenimiento, 411-414
pérdida de líquidos, 412-413, 412t
compartimentos, 410-411, 411f, 411t, 416f
desequilibrios, 414-415
electrólitos, 415-417, Véase también Electrólitos
equilibrio acidobásico y pH, 425-426
intercambio, mediante la sangre, 414
mecanismos de control del pH, 427-430
integración, 427, 427f
respiratorio, 429-430
urinario, 430
volúmenes relativos, 410f
extracelular (LEC), 410-411
intersticial (LI), 40, 302-303, 410
intracelular (LIC), 411
seminal, 445
sinovial, 99
tisular, 40
transcelular, 411
Lisosomas, 42t, 44
Litiasis biliar, 361c, 361f
Litotricia, 399c

1757
Litotriptor, 399c
Loewi, Otto, 196c, 196f
Lucha o huida, 238
Lugares de unión del complemento, 311
Luteinización, 231
Luz, 351

1758
M
Macrófagos, 258, 312-313
Macronutrientes, 377-380
principales, 376t
Mácula lútea, 210
Magnesio (Mg), 382t
Maloclusión dental, 354c, 354f
MALT, Véase Tejido linfoide asociado a mucosas (MALT)
Mamas, 451-452, 452f
drenaje linfático, 305f
Manganeso (Mn), 382t
Martillo, 212
Masa atómica, 21
Masetero, 161
Masters, William, 456c, 456f
Masticación, 354
músculos, 161, 163c
Materia, 21-22
Matriz, 64
extracelular (MEC), 64, 64f
McBurney, punto, 365
Meato urinario, 400
MEC, Véase Matriz extracelular (MEC)
Mecanismo

1759
 contracorriente, 396
homeostático, 323
de segundo mensajero, 226, 226c, 227
urinario de control del pH, 430
vasomotor, 290, 291f
Mecanorreceptores, 205, 212
del equilibrio, 214
Medial (término de dirección), 7, 8f
Mediastino, 9
Medicina
prenatal, 472c
respiratoria, 342c
Medición de energía, 378c
Médula
espinal, 84, 185, 186f, 187f
estructura, 185
funciones, 185
ósea
amarilla, 119
roja, 118, 251
renal, 390
suprarrenal, hormonas secretadas, 228-229t, 237-238
Meiosis, en la espermatogénesis, 442, 443f
Meissner, corpúsculo, 104

1760
Melanina, 101
Melanocitos, 101
Melanoma maligno, señales de alarma, 107t
Melatonina, 182, 228-229t, 241
Membrana(s), 97-98, 99c
basal, 67, 98
clasificación, 97-98, 98f
corporales, 97-99
clasificación, 97-98, 98f
definición, 97-98
epiteliales, 98-99, Véase también Membranas epiteliales
membranas de tejido conjuntivo, 99, Véase también Tejido
conjuntivo
preguntas de repaso, 113
resumen, 110-112
cutánea, 98, 98f, 100
definición, 97-98
epiteliales, 98-99, 98f
cutánea, 98
mucosas, 99
serosas, 98-99
mucosas, 98f, 99
nuclear, 45
periodontal, 354

1761
 plasmática, 40, 42t
estructura, 40f
funciones, 40
movimientos de sustancias a su través, 46-50
tipos, 46
preguntas de repaso, 113
respiratoria, 330f, 331
resumen, 110-112
serosas, 98-99, 98f, 99f
sinovial, 99, 139
de músculo esquelético, 148
de tejido conjuntivo, 98f, 99
timpánica, 212
Menarquia, 453
Mendel, Gregor, 54c, 54f
Meninges, 185-186
Menopausia, 451
Menstruaciones, 453, 454
Mesencéfalo, 180, 185t
Mesenterio, 352
Mesodermo, 467
Metabolismo, 374-376
aerobio, 378
anaerobio, 377

1762
 glucosa, 377f
grasas, 379
de los hidratos de carbono, 377-379, 377f
regulación, 379
minerales, 381
proteínas, 379-380
tasa, 381-383
y temperatura corporal, 383-384
vitaminas, 380
Metafase, de la mitosis, 55-56
Método científico, 4, 4f
MFA, Véase Microscopia de fuerza atómica (MFA)
Micción, 401-403
Microcefalia, 473c
Microfilamentos, 41
Microglía, 173, 173f
Micronutrientes, 377, 380-381
Microscopia, 69c, 69f
de fuerza atómica (MFA), 21, 22f
Microscopio(s)
óptico, 69c, 69f
en túnel, 21
Microtúbulos, 41
Microvellosidades, 42t, 44, 44f

1763
 intestinales, 361
Mieloma múltiple, 259
Miliequivalente (mEq), definición, 417
Minerales, 381, 382t
Mineralocorticoides (MC), 228-229t, 236
Miocardio, 271
vascularización arterial, 273
Mioglobina, 149
Miometrio, 450
Miopía, 211c, 211f
Miosina, 149
Mitocondrias, 42t, 44
vías metabólicas, 378
Mitosis, 54, 55-56, 55f
replicación del ADN, 55
Mixedema, 234c
Moco, 44, 99, 325
Modelo
cerradura y llave, de la actividad química, 29-30, 226
del filamento deslizante, contracción muscular, 149
Moléculas, 21, 22
Monocito, 251t, 258f, 258
Monosacáridos, 27, 28t
Monte de Venus, 452

1764
Mórula, 464, 466
Motilidad, 350
Motor(es)
moleculares, 41
principal, 151
Movimiento(s)
angulares, 156f
circulares, 157
contracción muscular, 153-155
estímulo muscular, 153
función
del músculo esquelético, 151-153
del sistema
corporal, 153
esquelético, 118
tipos, 153-155
unidad motora, 153
Mucosa(s)
respiratoria, 325, 325f
tubo digestivo, 352
Murray, Dr. Joseph, 109c, 109f
Muscular, del tubo digestivo, 352
Músculo(s)
antagonista, 151

1765
cardíaco, 84
vascularización arterial, 273-275
ciliar, 208
deltoides, 161
erector del pelo, 103, 103f
espiradores, 335
esquelético(s), 83, 147-148, 156f, 159c
contracción, 149-150
ejercicio y efectos sobre los músculos, 155-156
estimulación, 153
estructura, 148-150
microscópica y función, 149, 150f
funciones, 151-153, 158t
grupos, 159-163, 159f, 160t
cabeza y cuello, 161-163
extremidad superior, 161
tronco, 161
mecanismo de la contracción, 149-150, 151f
movimiento producido, 156-159
perspectiva general, 159f
preguntas de repaso, 168
puntos de origen y de inserción, 156
resumen, 163-166
tendones, 148

1766
 unidad
contráctil, 149
motora, 153
uniones, 149f
frontal, 161
inspiradores, 335
involuntario, 84
isquiotibiales, 163
liso, 83-84
sinérgicos, 151
temporal, 161
voluntarios, 83
N
NA, Véase Noradrenalina (NA)
Nacimiento, 469-471, 470f
estadios del parto, 469-471
Narinas, 326
externas, 326
Nariz, 87, 205t, 323, 326
Nasofaringe, 326
Nefronas, 391
corte transversal de los túbulos renales, 393f
corticales, 393
formación de orina, 395, 395f, 397t

1767
 filtración, 395
reabsorción, 395-397
secreción, 397
localización, 392f
Nefropatía, 403c
Neonato, 473, 473f
Neonatología, 473
Neoplasia, 56
Nervio(s), 174, 174f
abducens, Véase Nervio motor ocular externo
accesorio, 190t
espinales, 84, 189
estructura, 189
funciones, 189
facial, 190t
frénico, 335
glosofaríngeo, 190t
hipogloso, 190t
motor ocular
común, 190t
externo, 190t
olfatorio, 190t
óptico, 190t
trigémino, 190t

1768
 troclear, 190t
vago, 190t
vestibular, 216
vestibulococlear, 190t
Neumotórax, 331
Neurilema, 172-173
Neurohipófisis, 232
Neurona(s), 74-75, 75f, 172, 172f
autónomas, 191
eferentes, 173
estructura, 172-173, 172f
motoras, 153, 154f, 173, 175f
postsináptica, 177
presináptica, 177
sensitivas, 173
vías, 174
Neurotransmisores, 153, 179
autónomos, 194, 195f
Neutrófilos, 251t, 258, 258f
Neutrones, 21
NGF, Véase Factor de crecimiento nervioso (NGF)
Nivel(es)
de energía, orbitales, 22
químico de organización, 6

1769
No electrólitos, 415
NO, Véase Óxido nítrico (NO)
Nódulo
auriculoventricular (AV), 277
marcapasos, 277
sinoauricular, 277
Noradrenalina (NA), 179, 228-229t, 237
Núcleo(s)
átomo, 21
basales, 183
célula, 40, 42t, 45
Nucléolo, 42t, 45
Nucleoplasma, 45
Nucleótidos, 30, 51, 51t
componentes, 30t
Número atómico, 21
Nutrición, 375
y metabolismo, 374-387
grasas, 379
hidratos de carbono, 377-379
minerales, 381
proteínas, 379-380
vitaminas, 380
preguntas de repaso, 386

1770
 resumen, 384-385
Nutrientes, 377
catabolismo, 379f
O
Oftalmoscopio, 210
Oído, 205t, 212-214
efecto de las ondas de sonido, 215f
externo, 212, 213f
interno, 213-214, 213f, 214f
medio, 212-213, 213f
del nadador, 215c, 215f
Ojo, 205t, 207-211, 207f
capa
fibrosa, 207
interna, 209-211
vascular, 207-209
daltonismo, 212c, 212f
examen, 210f
problemas de enfoque, 211c, 211f
vía visual, 211
Olécranon, 130
Olfato, 217, 323
Oligodendrocitos, trastornos, 173, 173f
Oliguria, 398

1771
Onda P, 278, 278f
Onda T, 278, 278f
Orbicular de los labios, 161
Orbitales
atómicos, 21-22
niveles de energía, 22
Organelas celulares, 40, 41, 41f
aparato de Golgi, 42t, 43-44
centrosoma, 44
lisosomas, 44
mitocondrias, 42t, 44
prolongaciones celulares, 44-45
retículo endoplásmico (RE), 42-43, 42t
ribosomas, 42, 42t
Organismo, 4, 91-92
introducción, 2-19
Organización
química
átomos, 21-22
elementos, moléculas y compuestos, 22
enlaces, 22-25
niveles, 21-22
preguntas de repaso, 35
química

1772
 inorgánica, 25-27
orgánica, 27-31
resumen, 32-34
niveles, 4-6, 5f
Órgano(s), 6, 81
accesorios
femeninos, 447
masculinos, 440
esenciales, sistema reproductor
femenino, 446-447
masculino, 440
espiral, 214
linfoides, 304
amígdalas, 305-306
bazo, 306
ganglios linfáticos, 304-305
timo, 305
pares, 92c
Organogénesis, 467-468
Orina, 88
características, 402t
eliminación, 399-403
formación, 395-397, 395f
control del volumen, 398

1773
 nefronas, funciones, 397t
resumen, 397
Orinar, 401
Orofaringe, 326
Osificación endocondral, 121, 122f
Ósmosis, transporte de sustancias, 47t, 48, 48f
Osteoblastos, 121
Osteocitos, 119
Osteoclastos, 121
Osteonas, 72, 119
Osteoporosis, 123c
OT, Véase Oxitocina (OT)
Otoscopio, 212
Ovariectomía, 451c
Ovario(s), 90, 447-448, 448f
funciones, 448
hormonas secretadas, 228-229t, 240
Oviductos, 450
Ovocito, 447
Ovogénesis, 448, 449f
Ovulación, 447-448, 455
Óvulos, 90, 241, 439, 446-447
Óxido nítrico (NO), 179
Oxigenoterapia, 337c

1774
Oxihemoglobina (HbO2), 253, 341
Oxitocina (OT), 228-229t, 232-233
P
Pacini, corpúsculo, 104
Paladar
blando, 352
duro, 352
y blando, 352
Páncreas, 85, 88, 239f, 362
Papila(s)
dérmicas, 101
de la lengua, 216
óptica, 211
del pelo, 103
renal, 391
Paracrino, 229
Parada
cardíaca, y acidosis respiratoria, 433c, 433f
respiratoria, 338
Parálisis, 153
Pares
de amortiguadores, 427, 428f, 429f
craneales, 84, 189, 190f, 190t
Parkinson, enfermedad, 184c, 184f

1775
Partículas subatómicas, 21
Parto, 469, 470f
estadios, 469-471
Pco2, 339
Pectoral mayor, 161
Pelo, 102-103
Pelvis renal, 391, 399
Pene, 89, 446, 446f
Penicilina, 401c
Pericardio, 271-272
parietal, 271-272
visceral, 271-272
Pericarditis, 272
Perilinfa, 213
Perineo, 453
Período
neonatal, 473
posnatal, 463, 471-474
adolescencia, 474
etapa adulta, 474
infancia, 474
lactancia, 473-474, 473f
prenatal, 463, 463-469
defectos congénitos, 468-469

1776
 diagnóstico y tratamiento del feto, 472c
estadios iniciales, 465f, 466f
de la fecundación a la implantación, 464, 465f
formación de las capas primarias, 467
histogénesis y organogénesis, 467-468
períodos críticos, 469f
Periodontitis, 354
Periostio, 119, 139
Peristaltismo, 352, 352f
Peritoneo, 98, 365, 365f
prolongaciones, 365
Peritonitis, 99
Peroné, 133
Peso corporal, proporción de agua, 410f
pH, 26-27
desequilibrios, 430-434
compensación, 431
escala, 26f
homeostasis, 27
intervalo, 426f
de líquidos corporales, 425-426, Véase también Equilibrio
acidobásico
mecanismo de control, 427-430
unidades, 426

1777
Piamadre, 186
Pie, huesos, 133, 134f
Piel, 96-115, 104c
cáncer, 106-108
ciencia, 109c
y ejercicio, 106c, 106f
estructuras, 100-102
dermis, 102
epidermis, 101
glándulas, 104
pelo, 102-103
pigmento, 101
receptores, 104
tejido subcutáneo, 102
unión dermoepidérmica, 101-102
uñas, 103-104
funciones, 105-106, 109c
actividad de órgano de los sentidos, 105
excreción, 106
protectora, 105
regulación de la temperatura, 105
síntesis de vitamina D, 106
quemaduras, 108-109
receptores, 102-104

1778
 reparación, 105c, 105f
resumen, 110-112
y termorregulación, 383, 383f
Pierna, 13
Pigmento, 101
cutáneo, 101
Píloro, 357
Pinocitosis, 50
transporte de sustancias, 49t
Pirámides renales, 390-391
Placa epifisaria, 121
Placenta, 287, 464-466, 466f
hormonas secretadas, 228-229t, 241
Plano(s)
frontal, 8f, 9
oblicuos, 8f, 9
del organismo, 8-9
sagital, 8-9, 8f
medio, 8-9, 8f
transverso, 8f, 9
Plaquetas, 15, 251t, 259
coagulación de la sangre, 259-261
Plasma sanguíneo, 250-251, 414
proteínas, 250, 376

1779
Pleura, 98, 331, 332f
Pleuresía, 98-99, 331
Plicas, 359-360
Pliegues, 357, 400
Po2, 339
Policitemia, 254, 290
Polisacáridos, 27, 28t
Poliuria, 398
Poros nucleares, 45
Posición anatómica, 6-7, 7f
Posterior (término de dirección), 7, 8f
Postura, como función de los músculos, 152
Potasio (K), 382t
desequilibrio, 418
Potencial de acción, 174
Prepucio, 446
Presbiacusia, 214
Presbicia, 209, 475
Presión
arterial, 288
capilar, 414, 416c
definición, 288-289
factores, 289-290
fluctuaciones, 290-291

1780
 diastólica, 291c
hidrostática, 49
parcial (P), 339
sistólica, 291c
venosa central, 292
Procesos
del desarrollo, 16
de transporte
activo, 49-50
pasivo, 46-49, 47t
Producción de calor, como función de la contracción muscular, 152
Producto, de una reacción química, 26
Profase, de la mitosis, 55
Profundo (término de dirección), 7, 8f
Progesterona, 228-229t, 241
producción, 448
Prolactina (PRL, hormona lactógena), 228-229t, 232
Prolongaciones celulares, 44-45, 44f
Pronación, 157, 157f
Prono (término de posición), 7
Proporción corporal, cambios, 472f
Prostaglandinas (PG), 229-230
grupos, 229
Prostatectomía, 445c

1781
Prostatitis, 445c
Protección de órganos, como función del sistema esquelético, 118
Proteínas, 28t, 29-30, 30f
del complemento, 311
estructurales, 28t, 29
funcionales, 28t, 29
Proteinuria, tras el ejercicio, 403c
Protón, 21
Protuberancia, 180, 185t
Proximal (término de dirección), 7, 8f
Pruebas de cribado de cáncer, 90c
PTH, Véase Hormona paratiroidea (PTH)
Pulmones, 87, 323, 332f
y pleura, 332f
Pulso, 292-293
radial, 293
Purkinje, fibras, 277
Punción lumbar, 189c, 189f
Punta del corazón, 270
Punto(s)
ciego, determinación, 210c
negro, 104
del pulso, 292f
Pupila ocular, 208, 208f

1782
Q
Quemadura(s), 108-109
clasificación, 108-109, 109f
de espesor
parcial, 109f
total, 108, 109f
estimación de la superficie corporal, 108
de primer grado, 108, 109f
de segundo grado, 108, 109f
de tercer grado, 108, 109f
Queratina, 101
Queratitis, 207
Química
del agua, 25-26, 25f
inorgánica, 25-27
orgánica, 27-31, 28t
de la vida, 20-37
Quimiorreceptores, 204
carótida y cuerpos aórticos, 338
células gustativas, 216
Quimiorreflejos, 338
Quimo, 357
R
Radiación, 383

1783
Radicales libres, 380
Radio, 130
Radiografía, 88c, 88f
Ramas subendocárdicas, 277
Ramón y Cajal, Santiago, 218c, 218f
Ranvier, nódulos, 172
Rasgo drepanocítico, 254
RCP, Véase Reanimación cardiopulmonar (RCP)
RCS, Véase Respiración de Cheyne-Stokes (RCS)
RE, Véase Retículo endoplásmico (RE)
Reabsorción, en la formación de orina, 395-397, 396f, 397f
Reacción química, 25
Reactivos, 26
Reanimación cardiopulmonar (RCP), 270-271
Receptores
del dolor, 204
olfativos, 217, 218f
químicos, en cuerpos carotídeos y aórticos, 338
sensitivos, 175
Recto, 88, 363
Recuento de eritrocitos, 252-253
Referencias óseas palpables, 135c, 135f
Reflejo(s), 174
de distensión pulmonar, 338

1784
 regulación respiratoria, 338
respiratorios, 338
de retirada, 176
rotuliano, 175f
de vaciamiento, 401
Refracción, 211
Región
abdominal, 13t
antebraquial, 13t
axilar, 13t
braquial, 13t
bucal, 13t
del carpo, 13t
de la cavidad abdominopélvica, 9-11
cefálica, 13t
cervical, 13t
cigomática, 13t
corporales, 11-13, 13t
craneal, 13t
crural, 13t
cubital, 13t
cutánea, 13t
digital, 13t
dorsal, 13t

1785
epigástrica, 10
facial, 13t
femoral, 13t
frontal, 13t
glútea, 13t
del hipocondrio, 10
hipogástrica, 10
ilíaca (inguinal), 10
inguinal, 13t
lumbar, 10, 13t
mamaria, 13t
nasal, 13t
occipital, 13t
oftálmica, 13t
olecraniana, 13t
oral, 13t
orbital, 13t
palmar, 13t
pélvica, 13t
perineal, 13t
plantar, 13t
podálica, 13t
poplítea, 13t
supraclavicular, 13t

1786
 del tarso, 13t
temporal, 13t
torácica, 13t
umbilical, 10, 13t
Regla de los nueves, 108, 108f
Regulación, 351
de la temperatura, función de la piel, 105
Remodelación ósea, 121, 121f
Repolarización, 278
Reproducción
asexual, 439
celular, 54-56
ADN e información genética, 52
división celular, 56
sexual, 439
Resistencia
al flujo sanguíneo, y presión arterial, 290, 291f
periférica, al flujo de sangre, 290, 291f
Respiración, 333-334
celular, 44, 334
de Cheyne-Stokes (RCS), 338
externa, 333
interna, 334, 339
mecánica, 334-335, 335f

1787
 espiración, 335
inspiración, 335
patrones, 338, 339t
y pH sanguíneo, 429-430
con presión positiva intermitente (RPPI), 329c
regulación, 337f
corteza cerebral, 337-338
reflejos, 338
tronco del encéfalo, 336-337
y transporte de gases en la sangre, 339-342
ventilación pulmonar, 334-338
Respuesta(s)
al estrés producidas por los glucocorticoides, 237, 237f
inflamatoria, 308, 308f
de todo o nada, 153
Retención urinaria, 401
Retículo endoplásmico (RE), 42-43, 42t
Retina, 209-210, 209f
Retroalimentación
negativa, 227-229, 230f
positiva, 229
RhoGam, 257
Ribosomas, 42, 42t
Riñón(es), 88, 389-395

1788
 anatomía
externa, 390
interna, 390-391, 391f
artificial, 394c
envejecimiento, 398c
estructura microscópica, 391-393
formación de orina, 395-397, 395f, 397t
filtración, 395, 397
reabsorción, 395-397
secreción, 397
función, 393-395
localización, 389-390, 390f
y pH sanguíneo, 430
Röntgen, Wilhelm, 88c, 88f
Rotación, articulaciones, 139, 140t, 157, 157f
RPPI, Véase Respiración con presión positiva intermitente (RPPI)
Ruffini, corpúsculo, 204t
S
Sabor metálico, 216
Saco(s)
alveolares, 330
lagrimales, 326
vitelino, 464
Sales, 27

1789
Salida de líquidos, regulación, 412-413, 412t
Saliva, 355
Sangre, 248-267
componentes, 250f
del cordón umbilical, congelación, 471c
donante universal, 257
elementos formes, 250f, 251, 251t
eritrocitos, 251-257
leucocitos, 257-259
plaquetas y coagulación de la sangre, 259-261
plasma, 250-251
preguntas de repaso, 265
receptora universal, 257
resumen, 262-264
Sarcómero, 149
Schwann, células, 174
SDRL, Véase Síndrome de dificultad respiratoria del lactante (SDRL)
Sebo, 104
Sección frontal, 390
Secreción(es), 351
en la formación de orina, 397
de hormonas
funciones endocrinas por todo el organismo, 242
glándula(s)

1790
 paratiroideas, 235
pineal, 241
sexuales
femeninas, 241
masculinas, 241
suprarrenales, 235-238
hipófisis
anterior, 231-232
posterior, 232-233
hipotálamo, 233
islotes pancreáticos, 238-240
placenta, 241
regulación, 227-229
timo, 241
tiroides, 233-235
serosas, 355
Segmentación, 352, 352f
Semen, 241
Senescencia, 474
cambios biológicos, 475f
Seno(s)
coronario, 274-275
de los huesos craneales, 123-124, 127f
paranasales, 123-124, 326, 326f

1791
Sensación, modalidades, 205-206
Sensor, 14
Sentidos, 202-223, 218c
clasificación of, 203-205
especiales, 204, 205t, 206-217
audición y equilibrio, 212-216
envejecimiento y cambios, 475
gusto, 216
olfato, 217
vista, 207-211
generales, 204, 204t, 205, 205f
distribución, 205
preguntas de repaso, 222
resumen, 219-221
Serosa, del tubo digestivo, 352
Serotonina, 179
Shock anafiláctico, 312c
SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida), 317c
Silla turca, 230
Sinapsis, 177-179
componentes, 179f
estructura y función, 177-179
Sinartrosis, 137, 137f
Síndrome

1792
 alcohólico fetal, 473c
de dificultad respiratoria del lactante (SDRL), 331c
de inmunodeficiencia adquirida (SIDA), 317c
de muerte súbita del lactante (SMSL), 338c
del túnel del carpo, 158c, 158f
Síntesis
por deshidratación, 25, 25f
de proteínas, 53-54, 53f
Sinusitis, 326
Sistema(s), 6, 81
ABO, 255-256
ABO-Rh, 257
cardiovascular, 85-86, 85f, 268-299
corazón, 269-279
envejecimiento y cambios, 476
flujo sanguíneo, 274f, 285f, Véase también Flujo sanguíneo
preguntas de repaso, 298
presión arterial, 288-289
resumen, 294-297
vasos sanguíneos, 280-283
circulatorio, 85-86
corporales humanos, 91t
digestivo, 87-88, 87f, 348-373
generalidades, 350-351

1793
 mecanismo primario, 351t
órganos, 350f, 350t
en el abdomen, vista horizontal, 362f
apéndice, 364-365
boca, 352-355
esófago, 356
estómago, 357-358
faringe, 355-356, 356f
glándulas salivales, 355
hígado y vesícula biliar, 361-362
intestino
delgado, 358-361
grueso, 362-364
páncreas, 362
pared del tubo digestivo, 351-352, 351f
peritoneo, 365
preguntas de repaso, 372
resumen, 369-372
endocrino, 84-85, 85f, 224-247
hormona(s)
esteroideas, 227
no esteroideas, 226-227
tisular, 229
preguntas de repaso, 246

1794
 resumen, 243-245
secreción de hormonas, 227-229
esquelético, 82-83, 82f, 116-145, 119c
articulaciones, 137-141
divisiones, 122, 123t
apendicular, 130-135
axial, 122-129
envejecimiento y cambios, 475
estructura microscópica, 119
femenino y masculino, 135, 136f
funciones, 117-118
referencias óseas palpables, 135c, 135f
inmunitario, 86-87, 301
células, 311-316
fagocitos, 312-313
linfocitos, 313-316
función, 306
hipersensibilidad, 312c
e inmunidad
específica, 308-309
inespecífica, 306-308
moléculas, 309-311
preguntas de repaso, 320
resumen, 317-319

1795
linfático, 86, 86f, 300-306, 302f
función de filtro biológico, 304-305
homeostasis de los líquidos, 303f
linfa, 302-303
organización, 301-302
órganos
amígdalas, 305-306
bazo, 306
ganglios linfáticos, 304-305
timo, 304-305
preguntas de repaso, 320
resumen, 317-319
vasos, 303-304
métrico, 4c
muscular, 83-84, 83f, 146-169, 153c
nervioso, 84, 84f, 170-201
arcos reflejos, 174-176
autónomo, 191-196, 192f, 196c
como un todo, 194-196
células, 171-174
central (SNC), 174f, 180-188, 180f
encéfalo, 180-184, 181f, 185t
envejecimiento y cambios, 475
división, 180-184, 181f

1796
 impulsos nerviosos, 176-177
nervios y haces, 174
organización, 171
periférico (SNP), 84, 172f, 188-189
preguntas de repaso, 200
resumen, 196-199
sinapsis, 175
neuroendocrino, 84
de órganos, 80-90
cardiovascular, 85-86
digestivo, 87-88
endocrino, 84-85
esquelético, 82-83
linfático, 86
muscular, 83-84
nervioso, 84
preguntas de repaso, 94
reproductivo, 89-90
respiratorio, 87
resumen, 92-94
tegumentario, 82
urinario, 88
renina-angiotensina-aldosterona (SRAA), 398, 399f
reproductor(es), 89-90, 438-461

1797
 características análogas, 456t
femenino, 90, 90f, 446-455
ciclo menstrual, 453-455
conductos reproductores, 448-451
genitales externos, 452-453
glándulas accesorias, 451-452
órganos
accesorios, 447
esenciales, 446-447
ovarios, 447-448, 448f
plan estructural y órganos, 446-447, 447f, 447t
masculino, 89, 89f, 440-446, 440t, 441f
conductos reproductores, 444-445
genitales externos, 446
glándulas accesorias, 445-446
órganos
accesorios, 440
esenciales, 440
testículos, 440-444
preguntas de repaso, 460
resumen, 455, 456-459
respiratorio, 87, 87f, 322-347
edad y cambios, 476
generalidades, 323-324

1798
 mucosa, 325
plan estructural, 323-325, 324f
preguntas de repaso, 346
resumen, 342-345
víasaltas, 326-327
faringe, 326-327, 327f
laringe, 327, 328f
nariz, 326, 326f
bajas, 327-331
alvéolos, 330f, 330-331
árbol bronquial, 328-330
pulmones, 331, 332f
tráquea, 327-328, 329c, 329f
Rh, 257
tegumentario, 82, 82f, 97
envejecimiento y cambios, 475
piel, 82
de transporte de electrones (STE), 377
urinario, 88, 89f, 388-407
envejecimiento y cambios, 476
formación de orina, 395-397, 397t
órganos, 390f
riñones, 389-395
uréteres, 399-400

1799
 uretra, 400-401
vejiga, 400
preguntas de repaso, 406
resumen, 403-405
SMSL, Véase Síndrome de muerte súbita del lactante (SMSL)
SNC, Véase Sistema nervioso central (SNC)
SNP, Véase Sistema nervioso periférico (SNP)
Sobrehidratación, 415
Sodio (Na), 382t
desequilibrio, 417
en las secreciones internas, 417, 417f
Solución(es), 25
ácida, 425
acuosa, 25
alcalina, 425
Solutos, 25
Solvente, 25
Soporte, como función del sistema esquelético, 117-118
SRAA, Véase Sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA)
STE, Véase Sistema de transporte de electrones (STE)
Submucosa del tubo digestivo, 352
Sudoración, 104
Suero, 251
Superficial (término de dirección), 7, 8f

1800
Superior (término de dirección), 7, 8f
Supinación, 157, 157f
Supino (término de posición), 7
Suplementos vitamínicos, deportistas, 380c
Supresión
del dolor, durante el ejercicio, 179c
urinaria, 401
Surco de división, 56
Surfactante, 331, 331c
Sustancia
blanca, 174
gris, 174
Sutherland, Earl, 226c
Sutura craneal, 124-125, 137, 137f
T
Tabique nasal, 326
Tálamo, 182, 185t
Tasa metabólica, 381-383
basal (TMB), 381-383
factores determinantes, 383f
factores determinantes, 383f
total (TMT), 381-383
factores determinantes, 383f
TC, Véase Tubo colector (TC)

1801
TCD, Véase Túbulo contorneado distal (TCD)
TCP, Véase Túbulo contorneado proximal (TCP)
Tejido(s), 6, 62-79
adiposo, 70, 70t, 71f
conjuntivo, 69-72, 70t
areolar, 70, 70t, 71f
cartílago, 72
células y matriz, 69
fibroso, 70-71
denso, 70t, 71, 71f
laxo, 70-71, 70t
hueso, 71-72
introducción, 69-70
tejido
hematopoyético, 72
sanguíneo, 72
tipos, 69-70
epitelial, 64, 65-68
clasificación, 64t, 65f
formas de células, 65, 65f
introducción, 65
y estado de forma física, 73c
graso, 70, 70t
hematopoyético, 70t, 72

1802
 introducción, 63-64
linfoide, 86
asociado a mucosas (MALT), 315c
mieloide, 251
muscular, 73-74, 74t, 147-148, 148f
cardíaco, 73, 74f, 74t, 148
esquelético, 73, 73f, 74t, 147-148, Véase también Músculo
esquelético
introducción, 73
liso, 74, 74f, 74t, 148
nervioso, 74-75, 74t, 75f
preguntas de repaso, 77
resumen, 75-76
reticular, 70t, 71, 71f
sanguíneo, 70t, 72, 73f
subcutáneo, 101, 102
tipos, 63-64
Telofase de la mitosis, 56
Temperatura corporal, 383-384
Tendones de los músculos esqueléticos, 148
Tenosinovitis, 158c, 158f
Teoría, 4
Teratógenos, 468
Terminaciones nerviosas

1803
 encapsuladas, 204t
libres en la piel, 204t
Términos de dirección, 7, 8f
Termorreceptores, 204
Termorregulación, 383, 383f
Testículos, 89, 440-444
estructura y localización, 440-441, 441f
funciones, 442-444
espermatogénesis, 442
secreción de testosterona, 443
hormonas secretadas y funciones, 228-229t, 241
tejido, 442f
túbulos, 441f
Testosterona, 89, 228-229t, 241
producción, 443-444
Tétanos, 154
Tibia, 132-133
Tiempo de protrombina (TP), 260c
Timina, 30
Timo, 85, 86, 305
hormonas secretadas, 228-229t, 241
Timosinas, 228-229t, 241
Tímpano, 212
Tipos de receptores sensitivos, 204-205

1804
Tiroides, 85, 233f
anomalías, 234c, 234f
hormonas secretadas, 228-229t, 234-235
tejido, 234f
Tiroxina (T4), 228-229t, 234
TMB, Véase Tasa metabólica basal (TMB)
TMT, Véase Tasa metabólica total (TMT)
Tomas de presión arterial, 291c, 291f
Tono(s)
cardíacos, 272
muscular, 151
Tórax
arterias principales, 283t
huesos, 129, 130f, 130t
venas principales, 284t
TP, Véase Tiempo de protrombina (TP)
Traducción del ARN mensajero (ARNm), 53
Transcripción, de la molécula de ADN, 53
Transducción de la señal, 226c
Transportador, 50
Transporte
dióxido de carbono, en la sangre, 341-342
gases en la sangre, 339-342
oxígeno en la sangre, 341

1805
 máximo (Tmáx), 397
Trapecio, 161
Tráquea, 87, 323, 327-328, 329f
Traqueostomía, 329c, 329f
Trasplantes de médula ósea, 252c
Trastornos de la mielina, 176c
Tratamiento anticoagulante, 260c
Tríceps braquial, 161
Trifosfato de adenosina (ATP), 25-26, 28t, 31, 31f, 378, 378f
bomba de iones, 50, 50f
procesos de transporte activo, 46, 49
«recarga», en las mitocondrias, 44
Triglicéridos, 27-28, 28f, 28t
Trígono, 400
Triyodotironina (T3), 228-229t, 234
Trombina, 259
Trombocitos, 259
y coagulación de la sangre, 259-261
Trombos, 261, 271
Trombosis, 261
Tronco
del encéfalo, 180, 185t
control de la respiración, 336-337
músculos, 161, 162f

1806
Tubo
colector (TC), 391
digestivo, 88, 350
hormonas secretadas y sus funciones, 228-229t
motilidad, 350
pared, 351-352, 351f
partes
apéndice, 364-365
cavidad oral, 352-353
esófago, 356
estómago, 357-358
faringe, 355-356, 356f
glándulas salivales, 355
hígado y vesícula biliar, 361-362
intestino
delgado, 358-361
grueso, 362-364
páncreas, 362
peritoneo, 365
Túbulo(s)
contorneado
distal (TCD), 391
proximal (TCP), 391
renales, 391

1807
 corte transversal, 393f
equilibrio acidobásico, 430
seminífero, 442
Tumores
benignos, 56
malignos, 56
Túnica
albugínea, 440
externa, 280
íntima, 281
media, 281
U
Úlceras, tratamiento, 360c, 360f
Umami, sabor, 216
Umbral renal, 396-397
Unidad motora, 153, 154f
Unión(es)
dermoepidérmica, 101-102
mucocutánea, 99
neuromuscular (UNM), 153
químicas, 22-25
enlaces
covalentes, 24, 24f
iónicos, 23, 24f

1808
 peptídicos, 29
puentes de hidrógeno, 24-25, 25f
UNM, Véase Unión neuromuscular (UNM)
Uñas, 103-104
estructura, 104f
Uremia, 389
Uréteres, 88, 399-400
corte transversal, 400f
Uretra, 88, 400-401
masculina, 445
Útero, 90, 450-451, 450f
Úvula, 352
V
Vacunas, 309c
Vagina, 90, 451
Vainas tendinosas de los músculos esqueléticos, 149
Válvula(s)
auriculoventriculares (AV), 272
bicúspide, 272
corazón, 272
ileocecal, 362-363
mitral, 272
semilunares (SL), 272
tricúspide, 272

1809
 venosa, función, 282f
van Leeuwenhoek, Antonie, 69c, 69f
Vaso(s)
deferente, 89, 445
linfáticos, 86, 303-304
aferentes, 304
eferentes, 304
sanguíneos
arterias principales del organismo, 283f, 283t
estructura, 280-282, 281f
funciones, 282-283
tipos, 280
venas principales del organismo, 284f
VC, Véase Volumen corriente (VC)
Vejiga
neurógena, 403
urinaria, 88, 400, 400f
micción, 401-403
Vellosidades
coriónicas, 465
intestinales, 359-360, 359f
Vena(s), 85, 280
cardíacas, 274-275
cava

1810
 inferior, 272
superior, 272
estructura, 281f
funciones, 283
principales, 284f, 284t
pulmonares, 272
umbilical, 287
Ventilación
pulmonar, 333
regulación, 336-338
Ventrículos del corazón, 271
acción, 273f
Vénulas, 280
Vértebras, 127-129, 127t, 128f
partes, 128f
Vesalius, Andreas, 6c, 6f
Vesícula(s)
del aparato de Golgi, 43
biliar, 88, 360f, 361-362
seminales, 445
Vestíbulo
oído interno, 213
vaginal, 453
Vía(s)

1811
 de conducción autónoma, 192, 193f, 194t
nerviosas, 174
respiratorias
altas, 324
bajas, 324
sensitivas, 205
visual, 211
VIH (virus de la inmunodeficiencia humana), 317c
Viscosidad de la sangre, y presión arterial, 290
Vitamina A, 381t
Vitamina C, 381t
Vitamina D, 381t
síntesis en la piel, 106
Vitamina E, 381t
Vitamina K, 261, 381t
Vitaminas, 380
del complejo B, 381t
principales, 381t
Volumen
de células (VC), 253
corriente (VC), 335
latido, 279
líquido del organismo, 409-410, 410f
pulmonar, 335-336, 336f

1812
 de reserva
espiratorio (VRE), 336
inspiratorio (VRI), 336
residual (VR), 336
de sangre, y presión arterial, 289-290, 289f
Vómitos y alcalosis metabólica, 432c, 432f
VR, Véase Volumen residual (VR)
VRE, Véase Volumen de reserva espiratorio (VRE)
VRI, Véase Volumen de reserva inspiratorio (VRI)
Vulva, 90, 452
W
Warfarina sódica, 260c
Y
Yeyuno, 358
Yodo (I), 382t
Yunque, 212
Z
Zinc (Zn), 382t
Zonas de combinación, 310

1813
Direcciones anatómicas
TÉRMINOS
DIRECCIONALES DEFINICIONES EJEMPLOS DE USO
Izquierda A la izquierda del cuerpo (no su izquierda, la del sujeto) El estómago está a la izquierda del hígado.
Derecha A la derecha del cuerpo o de la estructura estudiada El riñón derecho está dañado.
Lateral Hacia un lado; lejos del plano sagital medio Los ojos están laterales a la nariz.
Medial Hacia el plano sagital medio; lejos del lado Los ojos están mediales a las orejas.
Anterior Hacia la parte delantera del cuerpo El esternón está anterior al corazón.
Posterior Hacia la parte trasera del cuerpo El corazón está posterior al esternón.
Superior Hacia la parte de arriba del cuerpo Los hombros están superiores a las caderas.
Inferior Hacia la parte de abajo del cuerpo El estómago está inferior al corazón.
Dorsal Junto (o hacia) la superficie vertebral del cuerpo Su cicatriz está en la superficie dorsal.
Ventral Junto (o hacia) la superficie del vientre del cuerpo El ombligo está en la superficie ventral.
Caudal Hacia el cóccix El cuello está caudal al cráneo.
Cefálico Hacia la cabeza El cuello está cefálico al cóccix.
Proximal Hacia el tronco (describe la posición relativa en una La articulación está proximal a la uña.
extremidad o en otro apéndice)
Distal Lejos del tronco o del punto de inserción La muñeca está distal al codo.
Visceral Hacia un órgano interno; lejos de la pared externa (describe Este órgano está cubierto con la capa
posiciones dentro de una cavidad corporal) visceral de la membrana.
Parietal Hacia la pared; lejos de las estructuras internas La cavidad abdominal está tapizada por la
membrana peritoneal parietal.
Profundo Hacia el interior de una parte; lejos de la superficie Los músculos del muslo están profundos a
la piel.
Superficial Hacia la superficie de una parte; lejos del interior La piel es un órgano superficial.
Medular Se refiere a una región interna o médula La porción medular contiene tejido
nervioso.
Cortical Se refiere a una región externa o corteza La región cortical produce hormonas.

1814
 Para facilitar un poco más la interpretación de los dibujos
anatómicos, en todo el libro se usa una brújula anatómica. En
muchos dibujos verá una brújula pequeña similar a la rosa de los
vientos que hay en los mapas geográficos. En lugar de estar señalada
con N, S, E y O la brújula anatómica está marcada con abreviaturas
de direcciones anatómicas.

1815
A = anterior (opuesto a A) P = posterior
D = distal (opuesto a D) P = proximal
I = inferior S = superior
(opuesto a M) L = lateral M = medial
(opuesto a D) Iz = izquierda D = derecha

1816