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Neurociencia  social  cognitiva  y  afectiva,  2022,  17,  510–529
DOI:  https://doi.org/10.1093/scan/nsac020
Acceso  anticipado  Fecha  de  publicación:  16  de  marzo  de  2022

Manuscrito  original

Neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales
Anne  C.  Krendl   y  Richard  F.  Betzel

Departamento  de  Psicología  y  Ciencias  del  Cerebro,  Universidad  de  Indiana,  Bloomington,  IN  47405,  EE.  
UU.  La  correspondencia  debe  dirigirse  a  Anne  C.  Krendl,  Departamento  de  Psicología  y  Ciencias  del  Cerebro,  Universidad  de  Indiana,  1101  E.  10th  St.,  Bloomington,  IN  47405,  
EE.  UU.  Correo  electrónico:  akrendl@indiana.edu.

Abstracto
Durante  las  últimas  tres  décadas,  la  investigación  en  el  campo  de  la  neurociencia  social  ha  identificado  una  constelación  de  regiones  del  cerebro  que  se  
relacionan  con  la  cognición  social.  Aunque  estos  estudios  han  proporcionado  información  importante  sobre  las  regiones  neuronales  específicas  que  subyacen  
al  comportamiento  social,  pueden  pasar  por  alto  el  contexto  neuronal  más  amplio  en  el  que  se  encuentran  esas  regiones  y  las  interacciones  entre  ellas.  La  
neurociencia  de  redes  es  una  disciplina  emergente  que  se  centra  en  modelar  y  analizar  redes  cerebrales:  colecciones  de  elementos  neuronales  que  interactúan.
Debido  a  que  la  cognición  humana  requiere  la  integración  de  información  a  través  de  múltiples  regiones  y  sistemas  del  cerebro,  argumentamos  que  un  nuevo  
enfoque  de  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales,  que  aprovecha  métodos  del  campo  de  la  neurociencia  de  redes  y  la  teoría  de  grafos,  puede  mejorar  
nuestra  comprensión  de  cómo  los  sistemas  cerebrales  dan  lugar  al  comportamiento  social. .  Esta  revisión  proporciona  una  descripción  general  del  campo  de  
la  neurociencia  de  redes,  analiza  los  estudios  que  han  aprovechado  este  enfoque  para  avanzar  en  la  investigación  de  la  neurociencia  social,  destaca  las  
contribuciones  potenciales  de  la  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales  para  comprender  el  comportamiento  social  y  proporciona  herramientas  y  recursos  
sugeridos  para  realizar  investigaciones  en  neurociencia  de  redes.

Palabras  clave:  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales;  neurociencia  social;  neurociencia  de  redes;  neurociencia  de  redes  sociales

Durante  las  últimas  tres  décadas,  la  investigación  en  el  campo  de  la   Además  de  identificar  las  regiones  cerebrales  individuales  que  subyacen  a  
neurociencia  social  ha  identificado  una  miríada  de  regiones  cerebrales  que   la  cognición  social,  comprender  sus  interacciones  colectivas  y  su  organización  
respaldan  la  cognición  social:  el  proceso  mediante  el  cual  las  personas   en  sistemas  puede  proporcionar  una  visión  más  profunda  del  comportamiento  
comprenden,  almacenan  y  aplican  información  sobre  los  demás  (por  ejemplo,   social.  El  campo  de  la  neurociencia  de  redes  proporciona  el  marco  
Mitchell,  2008;  Adolphs,  2009 ;  Kliemann  y  Adolfos,  2018).  Esta  investigación   matemático  para  hacerlo,  aprovechando  herramientas  sofisticadas  para  
ha  proporcionado  conocimientos  fundamentales  sobre  cómo  mapear  regiones   mapear  las  interacciones  dentro  y  entre  los  sistemas  cerebrales,  modelarlos  
cerebrales  discretas  con  funciones  cognitivas  sociales  específicas  (por   como  una  red  y  comprender  cómo  esas  redes  ayudan  a  organizar,  segregar  
ejemplo,  teoría  de  la  mente,  procesamiento  de  rostros,  estereotipos  y   e  integrar  información  (Bassett  et  al . .,  2018).
prejuicios).  Recientemente,  la  investigación  en  neurociencia  social  ha  
comenzado  a  aprovechar  enfoques  computacionales  complejos,  como  el   La  neurociencia  de  redes  tiene  el  potencial  de  hacer  importantes  
análisis  de  patrones  multivariados  y  las  interacciones  psicofisiológicas  (PPI),   contribuciones  a  la  neurociencia  social.  Específicamente,  investigaciones  
para  caracterizar  mejor  la  funcionalidad  dentro  de  regiones  del  cerebro   recientes  sugieren  que  examinar  la  función  cerebral  a  nivel  de  red  en  lugar  
(Weaverdyck  et  al.,  2020;  Parkinson ,  2021 )  o  entre  dos  regiones  del  cerebro   de  a  nivel  de  región  puede  proporcionar  una  visión  más  completa  de  cómo  
(p.  ej.,  O'Reilly  et  al.,  2012;  Cassidy  et  al.,  2016).  Sin  embargo,  estos   el  cerebro  da  lugar  a  comportamientos  socialmente  relevantes  (ver  Tompson  
enfoques  pueden  pasar  por  alto  el  contexto  neuronal  más  amplio  en  el  que   et  al.,  2018 ) .  De  acuerdo  con  esta  afirmación,  aunque  los  estudios  que  
están  incrustadas  las  regiones  cerebrales  individuales. examinan  los  déficits  de  la  edad  en  la  función  cognitiva  social  (por  ejemplo,  
El  cerebro  humano  es  fundamentalmente  una  red  multiescala.  El  cerebro   la  teoría  de  la  mente  y  la  detección  del  engaño)  han  identificado  diferencias  
humano  promedio  contiene  86  mil  millones  de  neuronas  con  billones  de   de  edad  en  el  grado  en  que  regiones  cerebrales  específicas  participan  
conexiones  (Azevedo  et  al.,  2009).  Estas  interconexiones  representan  el   durante  la  cognición  social,  estos  patrones  de  activación  no  son  
andamiaje  anatómico  a  través  del  cual  se  transfiere  la  información  por  todo   necesariamente  vinculado  al  comportamiento  (Castle  et  al.,  2012;  Moran  et  
el  cerebro  y,  por  lo  tanto,  están  fuertemente  relacionadas  con  la  forma  en   al.,  2012;  Cassidy  et  al.,  2016).  Por  ejemplo,  un  estudio  que  examinó  los  
que  funciona  el  cerebro  (McIntosh,  2000;  Park  y  Friston,  2013;  Smith  et  al.,   déficits  de  teoría  de  la  mente  de  los  adultos  mayores  encontró  que  tenían  
2013).  La  cognición  humana  requiere  integrar  información  a  través  de   una  activación  más  débil  que  los  adultos  jóvenes  en  la  corteza  prefrontal  
múltiples  regiones  del  cerebro  (por  ejemplo,  McIntosh,  2000),  formando  una   medial  cuando  realizaban  tareas  de  teoría  de  la  mente,  pero  no  estaba  claro  
red  distribuida  compuesta  de  sistemas  que  apoyan  la  función  cerebral   si  esto  se  relacionaba  con  sus  déficits  de  comportamiento  (Moran  et  al . .,  
especializada  (Bassett  y  Sporns,  2017).  De  este  modo, 2012).  Sin  embargo,  un  estudio  reciente  que  utilizó  un  enfoque  de  neurociencia  de  redes  enc

Recibido:  3  de  septiembre  de  2021;  Revisado:  27  de  enero  de  2022;  Aceptado:  10  de  marzo  de  2022

©  El  autor(es)  2022.  Publicado  por  Oxford  University  Press.
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que  los  déficits  de  conectividad  relacionados  con  la  edad  mediaban  los  déficits  de  edad  en
teoría  de  la  mente  (Hughes  et  al.,  2019).  En  conjunto,  estos  estudios
sugieren  que  un  enfoque  de  neurociencia  de  redes  puede  proporcionar  nuevas
ideas  para  comprender  el  comportamiento  social.  En  esta  revisión,  nuestra
El  objetivo  es  proporcionar  una  visión  general  del  campo  de  la  neurociencia  de  redes.
y  sugerir  varias  estrategias  mediante  las  cuales  la  neurociencia  social  puede
capitalizar  estos  enfoques  para  caracterizar  mejor  la  situación  social
cerebro.
¿Qué  es  la  neurociencia  de  redes?
La  neurociencia  de  redes  es  el  estudio  de  las  redes  cerebrales.
abstracciones  matemáticas  del  cerebro  en  las  que  células,  poblaciones  o  regiones  se   redes  cerebrales  de  esta  manera.  Primero,  la  conectividad  en  estado  de  reposo  está
modelan  como  nodos  y  sus  interacciones  por  pares  como  conexiones  o  aristas  (Bullmore   ampliamente  relacionada  con  las  conexiones  anatómicas  del  cerebro.
y  Sporns,  2009,  2012;
Sporns  y  Betzel,  2016).  (Ver  Tabla  1  para  el  glosario).  Esta  definición
de  una  red  es  consistente  con  las  definiciones  históricas  de  redes
(por  ejemplo ,  Friston,  1994),  incluso  aquellos  que  preceden  a  la  investigación  de  imágenes   2021).  Sin  embargo,  los  cambios  dinámicos  en  la  conectividad  funcional
por  resonancia  magnética  funcional  (fMRI)  (por  ejemplo,  Mesulam,  1998).  Sin  embargo,
es  distinto  de  sus  otros  usos  en  la  investigación  reciente  en  neuroimagen  y  neurociencia   estar  limitada  por  la  conectividad  estructural,  los  dos
cognitiva,  donde  el  término  "red"  ha  sido
utilizado  para  referirse  a  una  colección  de  vóxeles  cuyas  actividades  aumentan
desde  la  línea  de  base  durante  una  tarea,  los  componentes  espaciales  obtenidos  de
Análisis  de  componentes  independientes  o  sistemas  funcionalmente  definidos.
(por  ejemplo,  la  red  en  modo  predeterminado).  En  esta  revisión,  sin  embargo,  utilizamos
el  término  "red"  para  referirse  al  examen  del  cerebro  como  una  colección
de  nodos  unidos  entre  sí  por  bordes  (para  una  discusión,  ver  Uddin
et  al.,  2019).
En  los  modelos  de  redes  del  cerebro,  las  conexiones  suelen  aparecer
dos  'sabores'  diferentes:  estructural  o  funcional.  Conversión  estructural
Las  conexiones  representan  los  caminos  físicos  y  materiales  entre
regiones  del  cerebro.  En  la  macroescala  (medible  con  resonancia  magnética),
Corresponden  a  vías  interregionales  de  materia  blanca.  Funcional
Las  conexiones,  por  otro  lado,  representan  asociaciones  estadísticas.
Tabla  1.  Glosario  de  términos
Término Definición
Nodo La  unidad  de  interés  más  pequeña  en  un  análisis;  tal  vez
un  vóxel  (o  orden  gris)  o  una  colección  de  elementos  espaciales
vóxeles  contiguos  agrupados  en  una  parcela
Borde Una  medida  de  si  dos  nodos  interactúan  entre  sí.
entre  sí  o  están  conectados,  generalmente   Además,  este  estudio  encontró  que,  aunque  la  cognición  se  predecía  mejor  que  la  emoción
operacionalizados  como  una  correlación.  En  general,  puede  ser
ponderado/binario  o  dirigido/no  dirigido
Red Una  colección  de  nodos  interconectados  a  uno.
otro  por  bordes.  También  conocido  como  gráfico.
Módulo  o Subredes  de  nodos  densamente  interconectados
comunidad Integrado  dentro  de  una  red  más  grande.
Sistema Una  clase  especial  de  subred  generalmente  definida
basado  en  conocimientos  neurocientíficos,  por  ejemplo,  grupos
de  nodos  que  se  sabe  que  son  coactivos  en  todas  las  condiciones.
A  menudo  se  le  conoce  por  nombres  que  hacen  referencia  a
funciones  cognitivas,  se  supone  que  el  sistema
subtender,  por  ejemplo,  somatomotor,  visual  y  de  atención.
sistemas
Ordenadas  grises Vértices  de  materia  gris  en  una  proyección  de  superficie.
Multicapa La  conectividad  entre  el  mismo  conjunto  de  nodos.
red puede  ser  a  través  de  la  modalidad  de  conectividad,  el  tiempo  y
individuos.  Las  redes  multicapa  son  una  forma  de  representar  
patrones  diferenciales  de  conectividad
entre  aquellos  nodos  que  utilizan  un  solo  modelo
AC  Krendl  y  RF  Betzel  511
entre  la  actividad  registrada  a  partir  de  pares  de  vóxeles,  coordenadas  grises  o  regiones.  
Históricamente,  han  sido  definidos  como  "temporales".
correlaciones  entre  eventos  neurofisiológicos  espacialmente  remotos
(Friston,  1994,  pág.  57).  En  la  práctica,  las  conexiones  funcionales  son
medirse  como  una  correlación,  pero  podría  estimarse  utilizando  una  amplia
gama  de  otras  medidas  (Friston,  1994;  Honey  et  al.,  2007;  Smith
et  al.,  2011).
Las  conexiones  funcionales  que  componen  las  redes  cerebrales  son
normalmente  se  mide  durante  el  "estado  de  reposo",  un  período  tipificado  por
la  ausencia  de  instrucción  explícita  de  tareas  en  la  que  los  participantes
están  involucrados  en  pensamientos  no  dirigidos  (Greicius  et  al.,  2003;  Meindl
et  al.,  2010).  Hay  varios  beneficios  importantes  al  definir
  
fascículos  de  sustancia  blanca  (Hagmann  et  al.,  2008;  Honey  et  al.,  2009),
lo  que  sugiere  que  existe  una  superposición  entre  la  conectividad  estructural  y  funcional  
´
(ver  también  Suárez  et  al.,  2020;  Tovar  y  Chávez,
durante  todo  el  estado  de  reposo  sugieren  que,  aunque  la  conectividad  funcional  puede  
son  disociables  (por  ejemplo,  Buckner  et  al.,  2013).  En  segundo  lugar,  aunque  el
El  cerebro  consume  hasta  el  25%  de  la  energía  metabólica  del  cuerpo.
(Herculano­Houzel,  2012),  entre  el  60%  y  el  80%  de  esa  energía  se  consume
durante  el  estado  de  reposo,  mientras  que  sólo  entre  el  0,5%  y  el  1%  de  su  energía  es  
específica  de  la  tarea  (Raichle  y  Mintun,  2006).  Finalmente,  estado  basado  en  tareas.
Los  patrones  de  conectividad  están  altamente  correlacionados  con  la  conectividad  en  
estado  de  reposo  (Smith  et  al.,  2009;  Cole  et  al.,  2014;  Hughes  et  al.,  2020).
lo  que  sugiere  que  la  conectividad  en  estado  de  reposo  puede  servir  como  columna  
vertebral  funcional,  limitando  la  conectividad  provocada  por  tareas  y  ofreciendo  una  visión  
más  completa  de  la  reconfiguración  de  la  red  (p.  ej.
Damoiseaux  et  al.,  2006;  ver  también  Hughes  et  al.,  2019).
Un  desafío  importante  para  la  conectividad  funcional  en  estado  de  reposo  es  que  el  
estado  de  reposo,  por  definición,  es  un  período  no  restringido  en
que  a  las  mentes  de  los  individuos  se  les  permite  vagar  y  no  se  les  limita
Tendidas  a  un  tipo  específico,  o  incluso  dominio,  de  pensamiento.  Como  tal,
diferencias  individuales  en  los  patrones  de  conectividad  funcional  durante
El  estado  de  reposo  probablemente  se  relaciona  con  diferencias  en  la  capacidad  mental  de  los  participantes.
estados  durante  esta  tarea  (Buckner  et  al.,  2013;  González­Castillo
et  al.,  2021).  De  hecho,  un  estudio  reciente  encontró  que  la  conectividad  funcional  medida  
durante  la  visualización  naturalista  (por  ejemplo,  viendo  películas)
produjo  predicciones  más  precisas  de  la  cognición  de  los  individuos  y
emoción  (medida  en  tareas  separadas)  que  sus  patrones  de  conectividad  funcional  en  
estado  de  reposo  (Finn  y  Bandettini,  2021).
  
a  partir  de  cualquiera  de  las  conexiones  funcionales
Según  la  fuente,  ver  películas  con  contenido  social  proporcionó  las  predicciones  más  
precisas  tanto  para  la  cognición  como  para  las  emociones.  Los  resultados
De  este  estudio  se  plantean  preguntas  importantes  para  futuras  investigaciones.
sobre  la  idoneidad  de  la  visualización  de  películas  en  estado  de  reposo  frente  a  la  visualización  pasiva
Tareas  para  extraer  patrones  de  conectividad  funcional  para  relacionarse.
comportamiento  social.  Para  determinar  el  enfoque  más  adecuado
para  la  investigación  en  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales,  trabajo  futuro
debería  comparar  los  patrones  de  conectividad  funcional  del  estado  de  reposo  versus  la  
visualización  pasiva  de  películas  y  determinar  cuál  se  relaciona  mejor
a  medidas  explícitas  de  comportamientos  sociales  específicos.
En  las  siguientes  secciones,  presentamos  algunos  de  los  hallazgos  canónicos  de  la  
neurociencia  de  redes  y  discutimos  algunos  de
los  desafíos  técnicos  asociados  con  la  construcción  de
redes  cerebrales  a  partir  de  datos  de  resonancia  magnética.  A  continuación,  repasamos  algunos  de  los
Maneras  en  que  se  está  utilizando  la  neurociencia  de  redes  para  sondear  el  cerebro.
asociaciones  de  comportamiento  y  para  ampliar  nuestra  comprensión  de
'el  cerebro  social'.  Finalmente,  concluimos  discutiendo  algunos  de
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512  Neurociencia  social  cognitiva  y  afectiva,  2022,  vol.  17,  núm.  5

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Cuadro  1. parcelas  que  luego  se  convierten  en  los  nodos  de  la  red  y  (ii)  cómo  medir  la  
presencia/ausencia  de  una  conexión  funcional  entre  dos  regiones  y  su  peso  
Aunque  nuestra  discusión  sobre  el  análisis  de  redes  se  centra  principalmente  en  
(los  bordes  entre  los  nodos)  (por  ejemplo,  Smith  et  al.,  2011 ;  Eickhoff  et  al . ,  
enfoques  de  fMRI,  las  redes  se  pueden  definir  utilizando  muchas  otras  
2015;  Arslan  et  al.,  2018;  Pervaiz  et  al.,  2020).
herramientas  de  neuroimagen  [por  ejemplo,  imágenes  con  tensor  de  difusión,  
datos  estructurales,  EEG,  MEG  y  espectroscopia  funcional  de  infrarrojo  cercano  (fNIRS)].
Las  imágenes  de  difusión  miden  el  movimiento  microscópico  de  las  moléculas  
de  agua  para  detectar  la  presencia  de  fascículos  de  sustancia  blanca  mediante  
algoritmos  de  "tractografía".  Estos  algoritmos  proporcionan  mapas  de  los  puntos  
inicial  y  final  de  la  materia  gris  de  los  haces  de  fibras  mielinizadas. Definición  de  nodos  En  
El  resultado  es  una  red  (generalmente  escasa)  de  conectividad  interregional   principio,  se  podrían  definir  los  nodos  como  la  unidad  de  interés  más  pequeña  
de  materia  blanca  (Iturria­Medina  et  al.,  2007;  Hagmann  et  al.,  2008;   posible.  En  neuroimagen,  esto  corresponde  a  vóxeles  o  vértices  de  superficie  
Hermundstad  et  al.,  2013).  Existen  varias  estrategias  para  ponderar  los  bordes.  
(ordenadas  grises).  Sin  embargo,  las  redes  de  vóxeles  son  grandes  (del  orden  
Por  un  lado,  se  podrían  simplemente  ponderar  los  bordes  en  función  del  número  
de  105  nodos)  y  pueden  presentar  desafíos  computacionales.  Además,  
de  líneas  de  corriente  entre  dos  regiones.
muchos  vóxeles  y  vértices  se  conectan  de  manera  similar  al  resto  del  cerebro,  
Este  número  se  puede  inflar  según  el  volumen  y  el  área  de  superficie  de  la  región  
lo  que  sugiere  que  esos  vóxeles  podrían  fusionarse  sin  perder  mucha  
(parcela),  por  lo  que  normalmente  es  necesaria  una  corrección.  Por  otro  lado,  
se  podrían  ponderar  los  bordes  de  la  sustancia  blanca  utilizando  medidas   información.  Existen  numerosos  enfoques  que  se  pueden  adoptar  para  definir  
biofísicas,  por  ejemplo,  anisotropía  fraccional  media  o  difusividad  media,  que   los  nodos,  incluida  la  especificidad  funcional,  la  organización  topográfica  y  la  
están  relacionadas  con  la  integridad  de  la  fibra. conectividad  (Felleman  y  Van  Essen,  1991;  Van  Essen  y  Glasser,  2018).  Sin  
Además,  las  redes  se  pueden  construir  a  partir  de  datos  estructurales   embargo,  en  la  práctica,  la  mayoría  de  los  estudios  optan  por  dividir  la  corteza  
(imágenes  T1  o  T2).  Una  estrategia  popular  para  hacerlo  es  generar  'matrices   cerebral  en,  aproximadamente,  cientos  de  parcelas  no  superpuestas  (por  
de  covarianza  estructurales' (Gong  et  al.,  2012;  Evans,  2013).  El  peso  del  borde   ejemplo,  regiones  de  interés)  asignando  cada  vóxel/vértice  a  una  parcela.
entre  las  regiones  i  y  j  generalmente  se  define  como  la  covarianza  a  nivel  
poblacional  del  espesor  cortical  de  i  y  j  (o  alguna  otra  medida  estructural).  
En  consecuencia,  las  matrices  de  covarianza  estructurales  suelen  definirse  a  
Por  supuesto,  existen  muchas  estrategias  para  generar  estas  parcelaciones.  
nivel  de  grupo.
Los  primeros  estudios  aprovecharon  las  divisiones  existentes  del  cerebro  en  
Sin  embargo,  estudios  recientes  han  ampliado  este  enfoque  al  nivel  de  sujetos  
individuales  al  calcular  la  covarianza  (o  correlación)  entre  conjuntos  de  métricas   regiones  basadas  en  características  anatómicas  (p.  ej.
morfológicas  definidas  regionalmente  (p.  ej.,  Seidlitz  et  al.,  2018). Etiquetado  anatómico  automatizado;  Rolls  et  al.,  2020)  o  información  
quitectónica  del  citoar  (por  ejemplo,  áreas  de  Brodmann;  Sporns,  2011).
Además  de  los  datos  de  resonancia  magnética,  también  se  pueden  construir   Si  bien  estas  parcelaciones  se  siguen  utilizando,  han  sido  suplantadas  en  
redes  a  partir  de  electroencefalografía  intracraneal  y  del  cuero  cabelludo   gran  medida  por  enfoques  basados  en  datos  en  los  que  las  parcelas  se  
(sEEG  e  iEEG;  por  ejemplo,  Betzel  et  al.,  2019;  Paban  et  al.,  2019;  Scheid  et   definen  utilizando  datos  de  conectividad  funcional  (Power  et  al.,  2011;  Shen  
al.,  2021),  MEG  (por  ejemplo,  Jin  et  al. ,  2011;  Messaritaki  et  al.,  2021)  y   et  al.,  2013;  Gordon  et  al.,  2016;  Schaefer  et  al.,  2018)  y,  a  veces,  otras  
datos  de  fNIRS  (p.  ej.,  Niu  et  al.,  2013;  Cai  et  al.,  2018) .  Estos  métodos  
propiedades  microestructurales  (ver  Glasser  et  al.,  2016).  El  objetivo  de  estos  
registran  la  actividad  cerebral  utilizando  propiedades  eléctricas,  magnéticas  y  
enfoques  es  generar  parcelas  funcionalmente  homogéneas  de  modo  que  los  
espectrales.  Si  bien  algunas  condiciones  clínicas  requieren  colocar  
vóxeles  asignados  a  cualquier  parcela  dada  muestren  patrones  similares  de  
electrodos  de  registro  directamente  sobre  la  superficie  cortical  expuesta,  más  
comúnmente  EEG,  MEG  y  fNIRS  registran  señales  en  el  cuero  cabelludo  y   conectividad  con  respecto  al  resto  del  cerebro.  Además,  las  parcelas  suelen  
generalmente  ofrecen  una  resolución  espacial  más  pobre  en  comparación  con  la   definirse  como  espacialmente  contiguas  y  deberían  ser  generalizables,  de  
fMRI.  Sin  embargo,  adquieren  datos  a  una  frecuencia  que  es  órdenes  de   modo  que  cuando  se  imponen  a  nuevos  cerebros,  las  parcelas  resultantes  
magnitud  más  rápida  que  la  de  la  fMRI,  lo  que  hace  posible  (en  principio)   sigan  siendo  funcionalmente  homogéneas.  La  homogeneidad,  como  se  
detectar  y  caracterizar  cambios  en  la  estructura  de  la  red  con  una  precisión  inferior  a  un  segundo.analiza  aquí,  no  se  refiere  a  la  señal  dependiente  del  nivel  de  oxígeno  en  
Los  nodos  de  red  se  pueden  definir  como  los  propios  sensores  o,  tras  la  
sangre  (BOLD),  sino  que  se  evalúa  utilizando  métricas  basadas  en  similitud  
reconstrucción  de  la  fuente,  de  forma  anatómica,  lo  que  permite  utilizar  enfoques  
o  distancia  en  medidas  como  la  conectividad  funcional  o  anatómica,  las  
familiares  basados  en  parcelaciones  para  definir  los  nodos  de  red.  La  resolución  
propiedades  citoarquitectónicas  o  la  topografía. .
temporal  mejorada  junto  con  la  base  oscilatoria  de  las  señales  EEG  y  MEG  han  
contribuido  al  uso  generalizado  de  medidas  de  sincronía  basadas  en  fases  para  
definir  pesos  de  borde,  por  ejemplo,  valores  de  bloqueo  de  fase.  El  contenido  
espectral  de  EEG  y  MEG  es  mucho  más  amplio  que  el  de  fMRI;  Es  común   Recientemente,  ha  quedado  claro  que  las  parcelas  generadas  a  partir  de  
definir  la  conectividad  dentro  de  rangos  de  frecuencia  canónicos  específicos. una  conectividad  funcional  agrupada  y  promediada  por  grupos  pueden  
distorsionar  sistemáticamente  las  características  individuales  (Braga  y  
Buckner,  2017;  Gordon  et  al.,  2017;  Gratton  et  al.,  2018),  lo  que  generó  
nuevos  esfuerzos  para  generar  Parcelaciones  flexibles  que  pueden  adaptar  
los  últimos  avances  metodológicos  en  neurociencia  de  redes  y  explorar  cómo   parcelas  a  nivel  de  grupo  a  cerebros  individuales  (Chong  et  al.,  2017;  
podrían  usarse  en  el  contexto  de  la  neurociencia  social. Bijsterbosch  et  al.,  2018;  Kong  et  al.,  2019;  Mejia  et  al.,  2020)  aprovechando  
herramientas  de  recopilación  de  datos  como  multi  ­eco  fMRI  (Lynch  et  al.,  
2020).  El  uso  de  parcelaciones  individuales  puede  ser  particularmente  
beneficioso  para  la  investigación  en  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales,  
Construcción  de  redes  cerebrales  a  partir  de  datos  de  
dado  que  su  objetivo  es  estimar  las  diferencias  individuales  en  el  
neuroimagen  Una  consideración   comportamiento  social  a  partir  de  las  redes  cerebrales  (ver  Mwilambwe­Tshilobo  et  al.,  2019  p
importante  en  la  neurociencia  de  redes  es  cómo  construir  redes  cerebrales  a   En  los  análisis  de  redes,  las  parcelas  se  tratan  como  nodos.  En  general,  
partir  de  datos  de  neuroimagen.  Aunque  se  pueden  construir  redes  cerebrales   la  elección  de  la  parcelación  afectará  las  propiedades  de  una  red  de  tal  
utilizando  datos  recopilados  de  prácticamente  cualquier  modalidad  de  registro   manera  que  dos  parcelaciones  diferentes  del  mismo  cerebro  pueden  exhibir  
(ver  Cuadro  1),  aquí  nos  centraremos  en  los  datos  de  fMRI.  Dos  de  las   propiedades  contradictorias  o  proporcionar  resúmenes  engañosos  de  la  
mayores  fuentes  de  variabilidad  entre  los  estudios  de  red  que  utilizan  fMRI   conectividad  interregional  (Wang  et  al.,  2009;  Zalesky  et  al.,  2010 ).  Dado  que,  
son  (i)  cómo  definir  regiones  de  interés  o en  general,  no  existe  una  verdad  fundamental  por  la  cual
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Al  evaluar  la  validez  de  cualquier  parcelación,  es  difícil  determinar  de  manera  inequívoca   de  manera  rigurosa  puede  reducir  la  probabilidad  de  errores
y  objetiva  qué  parcelación  es  la  "mejor".  Incluso
medidas  de  calidad  de  parcelación,  por  ejemplo,  la  homogeneidad  promedio
de  paquetes,  puede  estar  sesgado  por  el  número  y  tamaño  de  los  paquetes,
con  parcelaciones  más  finas  que  exhiben  mayores  niveles  de  homogeneidad
(Gordon  et  al.,  2016).  Para  complicar  aún  más  este  proceso  está  el  hecho
que  los  límites  de  las  parcelas  varían  según  las  condiciones  (Salehi  et  al.,  2020)
y  el  tiempo  (Iraji  et  al.,  2019),  lo  que  resulta  en  que  no  haya  un
Parcelación  universalmente  óptima.
hallazgos  (para  una  discusión,  ver  Arslan  et  al.,  2018).
Dado  que  los  nodos  varían  según  las  condiciones  (Salehi  et  al.,  2020),  otro
enfoque  es  definir  los  nodos  de  interés  a  través  de  una  tarea  basada
localizador  (Chai  et  al.,  2016;  Schmalzle  ̈  et  al.,  2017;  Hughes  et  al.,
2019).  Aunque  estos  enfoques  son  menos  comunes,  pueden  proporcionar  un  método  
más  específico  y  basado  en  hipótesis  para  modelar
conectividad  funcional  en  estado  de  reposo  y  especialmente  basada  en  tareas.
Por  ejemplo,  un  estudio  encontró  que  las  tareas  globales  frente  a  las  específicas  definidas  por  tareas

Para  aumentar  la  confiabilidad  y  replicabilidad  de  sus  parcelaciones,  algunas  de  las   las  parcelaciones  tuvieron  efectos  disociables  en  la  predicción  del  desempeño  de  las  
parcelaciones  más  citadas  son  aquellas  que tareas  lingüísticas  (Bansal  et  al.,  2018).  Dos  redes  sociales  recientes
se  generaron  (y  validaron)  utilizando  grandes  conjuntos  de  datos  (por  ejemplo,  Power Los  estudios  de  neurociencia  también  han  utilizado  este  enfoque.  Uno  comparó  la  
et  al.,  2011;  Yeo  y  otros,  2011;  Schaefer  et  al.,  2018).  Por  ejemplo,  Yeo conectividad  funcional  dentro  del  sistema  en  modo  predeterminado
y  colegas  (2011)  utilizaron  datos  del  estado  de  reposo  recopilados  de  1000 a  la  conectividad  derivada  de  un  localizador  basado  en  tareas  (por  ejemplo,  Hughes
cerebros  para  identificar  parcelaciones  de  red.  Generaron  su  estructura  de  red  inicial  a   et  al.,  2019)  y  encontró  que  solo  este  último  predijo  el  comportamiento  social  (teoría  del  
partir  de  un  subconjunto  de  500  cerebros  y  replicaron desempeño  mental).  Otro  estudio  encontró  que
la  estructura  en  el  segundo  conjunto  de  500.  Usando  este  enfoque, La  conectividad  entre  nodos  en  un  'sistema  mentalizador'  definido  teóricamente  durante  
finalmente  identificaron  (y  validaron  de  forma  cruzada)  17  sistemas  putativos  que  dividen   una  tarea  de  exclusión  social  predijo  aspectos  de  las  redes  de  amistad  de  varones  
en  gran  medida  siete  dominios  cognitivos  centrales:  visual, adolescentes  (Schmalzle  ̈  et  al.,  2017).  Un
somatomotor,  modo  predeterminado,  límbico,  atención  dorsal,  ventral Una  dirección  futura  importante  para  la  investigación  en  neurociencia  de  redes  cognitivas  
atención  y  frontoparietal  (Yeo  et  al.,  2011).  En  la  actualidad,  uno sociales  será  evaluar  la  efectividad  del  uso
Uno  de  los  atlas  más  utilizados  fue  desarrollado  por  Schaefer  y un  enfoque  basado  en  datos  frente  a  un  enfoque  basado  en  la  teoría  para  predecir  las  relaciones  sociales

colegas  (2018)  utilizando  un  enfoque  multimodal  y  datos  de comportamiento.

Casi  1.500  participantes.  De  manera  similar  al  enfoque  de  Yeo  y  sus  colegas,  los  datos  
se  dividieron  por  la  mitad  para  crear  un  descubrimiento  y
muestra  de  replicación.  En  lugar  de  un  número  fijo  de  nodos,  esto Definiendo  bordes
El  estudio  dio  como  resultado  una  parcelación  en  red  de  resolución  múltiple  que   Una  segunda  fuente  de  variación  en  la  organización  de  la  red,  aunque  a  menudo  menos  
comprende  entre  100  y  1.000  parcelas  (en  incrementos  de  100). explorada,  es  cómo  se  determina  la  presencia  o  ausencia  de
cada  uno  de  los  cuales  podría  asignarse  a  uno  de  los  17  cerebros  validados de  una  conexión  funcional  y  su  peso  (los  bordes  entre  pares
sistemas,  análogos  a  los  del  atlas  de  Yeo  (Yeo  et  al.,  2011). de  nodos).  En  general,  la  conectividad  funcional  se  define  como  una  medida  de  
Es  importante  destacar  que  las  parcelas  generadas  por  Schaefer  et  al.  eran  más dependencia  estadística  entre  actividades  registradas  desde
funcionalmente  homogéneo  en  comparación  con  un  conjunto  de  parcelaciones   distintas  fuentes  neuronales  (Friston,  1994;  Sporns,  2010;  Figura  1A­C).
comparables  (para  una  discusión,  ver  Schaefer  et  al.,  2018),  incluido  el En  la  práctica,  sin  embargo,  la  conectividad  funcional  en  estado  de  reposo  es
conocido  atlas  de  Gordon  (Gordon  et  al.,  2016).  Aunque  estas  diferencias  enfatizan  la   casi  siempre  se  calcula  como  una  correlación  temporal  de  actividad,
importancia  de  estandarizar  enfoques, es  decir,  una  correlación  de  Pearson  (Smith  et  al.,  2009).  Tenga  en  cuenta  que  en  los  estudios
También  demuestran  que  el  uso  de  una  parcelación  definida de  conectividad  evocada  por  tareas,  se  necesitan  pasos  de  preprocesamiento  adicionales

A B C

D mi F GRAMO

Fig.  1.  Construcción  de  redes  funcionales  y  propiedades  canónicas  de  las  redes  cerebrales.  Las  redes  funcionales  se  construyen  extrayendo  fMRI  BOLD
cursos  de  tiempo  a  partir  de  vóxeles,  coordenadas  grises  o  parcelas  (A)  y  calcular  su  correlación  temporal  (B).  Tenga  en  cuenta  que,  en  principio,  otras  medidas  de
la  dependencia  estadística  puede  sustituirse,  por  ejemplo,  que  tenga  en  cuenta  las  no  linealidades.  Este  proceso  se  repite  para  todos  los  pares  de  elementos  neuronales,  generalmente  definidos
ser  paquetes.  El  resultado  es  una  matriz  de  correlación  a  la  que  se  hace  referencia  como  "red  funcional" (C).  La  red  se  puede  ver  en  el  espacio  anatómico  mediante
dibujar  un  círculo  (nodo)  en  el  centro  espacial  de  cada  parcela  y  vincular  los  nodos  conectados  mediante  líneas  (bordes).  La  red  resultante  se  puede  analizar  con
Herramientas  de  la  neurociencia  de  redes.  Estas  herramientas  pueden  (D)  rastrear  el  flujo  de  información  a  través  de  la  red  mediante  el  estudio  de  rutas,  (E)  identificar  influencias
nodos  según  el  número  de  conexiones  (el  grado  de  un  nodo),  (F)  evalúa  la  contribución  de  la  integración  espacial  del  cerebro  en  su  arquitectura  de  red
(en  general,  las  redes  cerebrales  prefieren  formar  conexiones  de  corto  alcance  y  bajo  costo  en  lugar  de  conexiones  costosas  de  larga  distancia)  y  (G)  identificar
subredes  funcionalmente  especializadas  conocidas  como  módulos  o  comunidades.
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514  Neurociencia  social  cognitiva  y  afectiva,  2022,  vol.  17,  núm.  5

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a  realizar  antes  de  calcular  la  correlación.  Específicamente,  las  activaciones   ser  más  adecuado  para  capturar  relaciones  genéricas  y  no  lineales  entre  
impulsadas  por  la  presentación  deben  eliminarse  para  que  no  generen   nodos  (Smith  et  al.,  2011;  Pervaiz  et  al.,  2020).
correlaciones  artificialmente  (Cole  et  al.,  2019). La  Figura  2  proporciona  una  descripción  general  de  los  pasos  discutidos  
En  general,  la  definición  de  conectividad  funcional  como  una  relación   en  esta  sección.  En  resumen,  la  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales  
estadística  bivariada  deja  abierta  la  posibilidad  de  medir  una  interacción   debería  considerar  cuidadosamente  cómo  reducir  la  variabilidad  en  la  
funcional  entre  regiones  del  cerebro  utilizando  una  multitud  de  otras   selección  de  nodos  y  en  cómo  se  calcula  la  conectividad  funcional.  Una  
medidas,  muchas  de  las  cuales  se  aplican  ampliamente  para  construir   posible  forma  de  hacerlo  sería  aprovechar  modelos  existentes  en  el  campo  
redes  a  partir  de  magnetoencefalografía  (MEG)/electroencefalografía   de  la  neurociencia  de  redes,  como  el  uso  de  parcelaciones  de  redes  bien  
(EEG). )  datos  y  otras  modalidades  de  imágenes  además  de  la  resonancia   estudiadas  (p.  ej.,  Schaefer  et  al.,  2018).  Además  de  proporcionar  una  base  
magnética  funcional  (ver  Cuadro  1).  Aunque  la  correlación  de  Pearson  se   más  clara  sobre  la  cual  el  campo  puede  evolucionar,  este  enfoque  
ha  convertido  en  la  medida  de  elección  de  facto ,  existen  muchas   proporcionaría  conocimientos  más  generales  sobre  la  neurociencia  social.
alternativas,  incluidas  algunas  que  son  específicas  de  los  datos  de  la  tarea.
Por  ejemplo,  los  pesos  de  conectividad  funcional  se  han  definido  
previamente  en  función  de  la  coherencia  espectral  (Bassett  et  al.,  2011)   Principios  organizativos  de  las  redes  del  
( correlaciones  en  el  dominio  de  la  frecuencia)  y  la  información  mutua   cerebro  humano.
(Garofalo  et  al.,  2009).  Sin  embargo,  estas  medidas  no  son  negativas  y  
Los  análisis  de  redes  cerebrales  necesariamente  desvían  el  foco  de  la  
tienden  a  "rectificar"  las  anticorrelaciones;  por  ejemplo,  los  nodos  cuyas  
medición  de  la  activación  en  regiones  cerebrales  específicas  y,  en  cambio,  
actividades  están  perfectamente  anticorrelacionadas  tienen  altos  niveles  
enfatizan  cómo  las  diferentes  partes  del  cerebro  interactúan  entre  sí  como  
de  información  mutua.  Otros  estudios,  en  lugar  de  informar  coeficientes  de  
componentes  de  redes  distribuidas.  Esta  visión  cada  vez  más  global  
correlación,  informan  coeficientes  de  regresión,  es  decir,  las  ponderaciones  
permite  a  los  neurocientíficos  de  redes  identificar  los  principios  generales  
β  de  modelos  de  regresión  lineal  (Cole  et  al.,  2021).  En  comparación  con  
mediante  los  cuales  se  organizan  y  operan  los  cerebros.  Inspirados  por  los  
la  correlación  de  Pearson,  que  mide  el  grado  en  que  dos  variables  están  
avances  en  otras  disciplinas  científicas  (Watts  y  Strogatz,  1998),  los  
correlacionadas  linealmente,  los  coeficientes  de  regresión  revelan  la  
primeros  trabajos  en  neurociencia  de  redes  se  centraron  en  la  "pequeña  
pendiente  de  esa  relación.
mundanidad" (Sporns  y  Zwi,  2004;  Bassett  y  Bullmore,  2006),  que  se  refiere  
Otros  estudios  han  utilizado  medidas  de  precedencia  temporal  para  
a  la  propensión  de  los  sistemas  nerviosos  a  simultáneamente  exhiben  
establecer  relaciones  pseudocausales  entre  series  temporales,  p.
agrupaciones  localmente  densas  (interconectadas)  y  una  longitud  de  
Causalidad  de  Granger  y  entropía  de  transferencia  (Smith  et  al.,  2011;  
camino  más  corta  de  lo  esperado.  Se  cree  que  estas  dos  características  
Holper  et  al.,  2012;  Maki­Marttunen  et  al.,  2013;  Ribeiro  et  al.,  2021).
respaldan  el  procesamiento  de  información  especializado  y  la  transmisión  
En  términos  generales,  estas  medidas  prueban  si  la  actividad  pasada  de  
rápida  de  información,  respectivamente  (Figura  1D).  La  organización  de  
una  región  ayuda  a  predecir  el  futuro  de  la  actividad  de  otra  región  más  allá  
mundos  pequeños  se  ha  observado  en  redes  cerebrales  a  lo  largo  de  la  
de  lo  que  su  propia  actividad  puede  predecir.  Si  bien  las  medidas  de   filogenia  y  prácticamente  en  todas  las  escalas  espaciales,  desde  contactos  
precedencia  temporal  como  la  causalidad  de  Granger  y  la  entropía  de  
sinápticos  entre  células  individuales  (Latora  y  Marchiori,  2001;  Varshney  et  
transferencia  son  tremendamente  prometedoras  al  revelar  interacciones   al.,  2011)  hasta  redes  cerebrales  a  gran  escala  (Iturria­Medina).  et  al.,  
dirigidas  entre  regiones  del  cerebro,  su  estimación  precisa  requiere  grandes   2008;  Muldoon  et  al.,  2016).
cantidades  de  datos  y,  en  el  caso  de  la  entropía  de  transferencia,  requiere   Estudios  más  recientes  han  proporcionado  evidencia  de  que  las  redes  
la  binarización  de  series  temporales  o  forzar  la  transformación.  usuario  
cerebrales  están  organizadas  alrededor  de  un  conjunto  exclusivo  de  
hacer  suposiciones  sobre  la  distribución  subyacente  de  la  actividad   regiones  centrales:  regiones  altamente  conectadas  y  centrales  que  ocupan  
cerebral.  Por  último,  hay  que  tener  cuidado  al  interpretar  estas  medidas. posiciones  de  influencia  dentro  del  cerebro  (Hagmann  et  al.,  2008;  Power  
Si  bien  su  aplicación  a  trenes  de  picos  y  niveles  celulares  conduce  a   et  al . ,  2013 ).  Debido  a  los  altos  niveles  de  conectividad,  estas  regiones  
interpretaciones  sencillas,  la  señal  fMRI  BOLD  lenta  y  correlacionada  en   son  capaces  de  entregar  y  recibir  información  hacia  y  desde  grandes  
serie  (en  sí  misma  una  medida  indirecta  de  la  actividad  a  nivel  de  la   porciones  del  cerebro,  respectivamente  (Figura  1E).  Además,  estos  
población)  puede  oscurecer  las  verdaderas  relaciones  causales. supuestos  centros  tienden  a  estar  conectados  entre  sí,  formando  una  
En  general,  se  puede  utilizar  cualquier  medida  bivariada  de  dependencia   estructura  integradora  conocida  como  "club  de  ricos",  que  sirve  como  
estadística  para  evaluar  la  presencia,  ausencia  y/o  peso  de  una  ventaja.   ´ (Zamora­
columna  vertebral  para  una  transferencia  eficiente  de  información  
Sin  embargo,  la  decisión  de  utilizar  una  medida  particular  debe  estar   Lopez  et  al.,  2010;  van  den  Heuvel  y  Sporns ,  2011).  Una  vez  más,  los  
motivada  por  el  paradigma  experimental.  Por  ejemplo,  el  PPI,  que  evalúa   centros  y  clubes  ricos  se  conservan  a  lo  largo  de  la  filogenia  (Harriger  et  
el  efecto  de  las  tareas  que  influyen  en  la  fuerza  de  acoplamiento  entre  dos   al.,  2012;  de  Reus  y  van  den  Heuvel,  2013;  Towlson  et  al.,  2013;  Shih  et  
regiones  (Friston  et  al.,  1997;  O'Reilly  et  al.,  2012),  solo  debe  usarse  para   al.,  2015).
tareas  y  para  mantener  la  continuidad  con  la  literatura  existente. .  Introducir   Otros  estudios  han  sugerido  que  integrar  el  cerebro  en  un  espacio  
una  nueva  medida  cuando  una  medida  existente  es  capaz  de  captar  el   tridimensional  sirve  como  principio  organizativo  general  (Stiso  y  Bassett,  
efecto  deseado  dificulta  la  comparación  de  los  resultados  actuales  con  los   2018;  Figura  1F).  En  igualdad  de  condiciones,  las  conexiones  de  larga  
de  estudios  anteriores  y  puede  tener  el  efecto  no  deseado  de  confundir  a   distancia  requieren  proporcionalmente  más  material  y  energía,  de  los  
los  lectores. cuales  el  cerebro  tiene  cantidades  limitadas,  que  las  conexiones  de  corto  
alcance.  En  consecuencia,  los  cerebros  necesitan  equilibrar  la  formación  
Al  igual  que  con  la  definición  de  nodo,  la  forma  en  que  se  define  una   de  características  funcionalmente  adaptativas  como  rutas  de  procesamiento  
conexión  funcional  tiene  implicaciones  para  la  organización  de  la  red  inferida. eficientes,  centros  y  clubes  ricos  con  el  costo  material  y  metabólico  de  
Diferentes  medidas  también  tienen  la  capacidad  de  resumir  diferentes   formar  y  soportar  esas  características  (Kaiser  y  Hilgetag,  2006;  Samu  et  
modos  de  acoplamiento  entre  nodos  de  la  red.  Por  ejemplo,  la  correlación   al.,  2014).  Esta  compensación  restringe  los  tipos  de  características  que  las  
de  Pearson,  comúnmente  utilizada,  evalúa  la  relación  lineal  entre  las   redes  cerebrales  pueden  admitir  simultáneamente  y  da  lugar  a  una  
actividades  registradas  en  dos  nodos.  Sin  embargo,  si  esa  relación  no  es   distribución  de  longitudes  de  conexión  de  cola  pesada  que  favorece  las  
lineal,  la  correlación  de  Pearson  podría  ser  engañosa.  Por  el  contrario,   conexiones  cortas  (de  bajo  costo)  (Ercsey­Ravasz  et  al.,  2013;  Betzel  y  
medidas  como  la  información  mutua  pueden Bassett ,  2018).
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Fig.  2.  Construcción  de  redes  cerebrales  a  partir  de  datos  de  neuroimagen.  Representación  gráfica  del  proceso  sugerido  para  la  construcción  de  redes  cerebrales.  Cada  paso  está  asociado  con  
múltiples  parámetros  y  opciones  definidos  por  el  usuario,  cuyas  fortalezas  y  debilidades  se  analizan  en  detalle  en  la  revisión.  Varias  opciones  (por  ejemplo,  seleccionar  el  conjunto  de  
datos  a  utilizar  en  el  primer  paso)  estarán  dictadas  en  gran  medida  por  la  pregunta  de  investigación.  Los  pasos  se  presentan  en  orden  secuencial  pero  no  pretenden  ser  prescriptivos.  Más  bien,  
pretenden  ofrecer  un  resumen  de  los  pasos  clave  analizados  en  esta  revisión  y  se  presentan  para  mayor  comodidad  y  claridad.  La  construcción  de  una  red  comienza  con  la  selección  de  datos  
(Paso  1).  Tradicionalmente,  esto  significaba  recopilar  datos  en  diferentes  condiciones  (mientras  se  realiza  una  tarea,  mientras  se  escucha/observa  pasivamente  estímulos  audiovisuales  o  en  
ausencia  de  instrucciones  explícitas  para  la  tarea).  Sin  embargo,  iniciativas  recientes  han  puesto  a  disposición  del  público  datos  de  alta  calidad,  organizados  según  estándares  definidos  
sobre  el  terreno  y  procesados  mediante  computación  distribuida.
Después  de  la  selección  de  datos,  los  datos  se  someten  a  pasos  básicos  de  preprocesamiento  (Paso  2:  alineación,  normalización  de  intensidad,  regresión  molesta,  censura  de  fotogramas,  etc.).
Este  procedimiento  da  como  resultado  series  temporales  de  vóxeles/vértices  "limpias".  En  la  mayoría  de  los  análisis  de  redes,  la  dimensionalidad  de  estos  datos  se  reduce  mediante  un  paso  de  
parcelación  (Paso  3),  en  el  que  los  vóxeles/vértices  se  agregan  en  parcelas.  Las  parcelas  se  pueden  determinar  a  priori  basándose  en  atlas  existentes,  mapas  de  activación  
metaanalíticos  o  utilizando  localizadores  para  ubicar  territorios  funcionales  similares  entre  individuos.  El  último  paso  (Paso  4)  es  establecer  si  existe  una  conexión  entre  pares  de  parcelas  
(nodos).  En  la  neuroimagen  humana  (especialmente  del  cerebro  en  reposo),  la  convención  es  estimar  la  fuerza  de  la  conexión  en  función  del  grado  en  que  los  cursos  temporales  de  actividad  de  
dos  regiones  se  correlacionan  entre  sí.  En  la  revisión  se  analizan  otras  medidas  (por  ejemplo,  información  mutua,  coherencia  espectral  y  causalidad  de  Granger).

Estudio  de  las  redes  cerebrales  como  subredes,  módulos  y  sistemas  Una  
de  las  características  distintivas  de  
las  redes  neuronales  biológicas  (y  que  se  está  convirtiendo  cada  vez  más  
en  el  foco  de  las  aplicaciones  de  la  ciencia  de  redes  en  neuroimagen  y  
neurociencia  cognitiva)  es  su  descomponibilidad  en  subredes  cohesivas  
conocidas  como  'módulos'  o  'comunidades' (Power  et  al.,  2011;  Sporns  y  
Betzel,  2016;  Yeo  et  al.,  2011;  Figura  1G).  La  estructura  modular  es  
evidente  en  todas  las  escalas  espaciales  (Jarrell  et  al.,  2012;  Betzel  y  
Bassett,  2018),  pero  se  ha  investigado  en  profundidad  en  la  macroescala  
utilizando  datos  de  resonancia  magnética  funcional  humana.  En  reposo,  los  
módulos  corresponden  estrechamente  a  patrones  de  actividad  evocada  
por  tareas  y  delinean  funciones  funcionales  bien  conocidas.
sistemas  (Smith  et  al.,  2009;  Crossley  et  al.,  2013)  y  en  múltiples  
resoluciones  (Gordon  et  al.,  2020).  La  correspondencia  de  los  límites  de  
los  módulos  con  sistemas  funcionales  bien  establecidos  sugiere  que  la  
estructura  modular  del  cerebro  ayuda  a  respaldar  el  procesamiento  
funcionalmente  especializado  (Stevens  y  Spreng,  2014).
Por  ejemplo,  las  particiones  de  las  redes  cerebrales  funcionales  
identifican  módulos  correspondientes  a  los  sistemas  de  atención  
frontoparietales  y  dorsal  y  ventral,  que  incluyen  colecciones  de  regiones  
cerebrales  que  se  sabe  que  desempeñan  funciones  centrales  en  el  control  
(para  una  revisión,  consulte  Scolari  et  al.,  2015 ) ,  abajo  la  atención  guiada  
y  el  procesamiento  de  información  sensorial  o  perceptiva,  respectivamente  
(Corbetta  y  Shulman,  2002;  Vossel  et  al.,  2014).  El  sistema  en  modo  predeterminado,  uno
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516  Neurociencia  social  cognitiva  y  afectiva,  2022,  vol.  17,  núm.  5

d
colecciones  de  regiones  del  cerebro  más  estudiadas,  tiene  la (Schmalzle¨  et  al.,  2017).  En  el  estudio,  varones  adolescentes  realizaron  la  tarea  
propiedad  única  de  ser  más  activo  durante  el  reposo  que  durante  la  tarea Cyberball  (Williams  y  Jarvis,  2006),  una  técnica  ampliamente  utilizada.
estados  (ver  Raichle,  2015).  Numerosos  estudios  en  animales  también  han manipulación  de  la  exclusión  social,  y  evaluó  si  ser
identificó  un  sistema  homólogo  de  modo  predeterminado  en  primates,  ratas  y  ratones   excluidos  socialmente  durante  la  tarea  se  asoció  con  un  aumento
no  humanos  (Mantini  et  al.,  2011;  Lu  et  al.,  2012;  Stafford Conectividad  dentro  de  la  red  en  redes  relacionadas  con  la  mentalización.
et  al.,  2014).  Dentro  de  los  humanos,  el  sistema  de  modo  predeterminado  ha  sido o  dolor  social.  La  mentalización  y  el  dolor  social  fueron  objetivos  de  interés  en  este  
implicado  en  una  miríada  de  funciones,  incluida  la  recepción  y  transmisión  de   estudio  porque  trabajos  anteriores  han  demostrado  que  ser  socialmente
información  sensorial  del  mundo  externo  (para  revisión, excluido  es  doloroso  (Rotge  et  al.,  2015)  y  provoca  una  mayor  actividad
ver  Raichle,  2015),  divagar  la  mente  (Andrews­Hanna  et  al.,  2010) de  regiones  del  cerebro  asociadas  con  la  mentalización  (infiriendo  otras
y,  directamente  relevante  en  la  revisión  actual,  la  cognición  social. estados  mentales  de  las  personas;  Powers  et  al.,  2013).  las  parcelaciones
(p.  ej.,  Mars  et  al.,  2012;  Meyer,  2019). en  este  estudio  se  pusieron  en  práctica  de  dos  maneras:  primero,  utilizando
Los  módulos  representan  colecciones  de  cerebros  densamente  conectados. enfoque  basado  en  la  teoría  que  identificó  nodos  asociados  con
regiones  que,  por  sí  solas,  se  cree  que  apoyan  funciones  cognitivas  específicas.   mentalización  y  dolor  social  utilizando  datos  metaanalíticos  de  Neu  roSynth  (Yarkoni  
Entonces,  se  cree  que  la  cognición  compleja  surge  de et  al.,  2011);  y  segundo,  mediante  el  uso  de  un  sistema  basado  en  datos.
interacciones  entre  estos  módulos.  En  consecuencia,  relacionar  la  fuerza  de  la   Enfoque  de  parcelación  de  redes  de  todo  el  cerebro.  Ambos  enfoques
conectividad  funcional  dentro  y  entre  módulos  durante utilizaban  nodos  en  gran  medida  superpuestos:  la  mentalización  consistía  
estados  de  reposo  y/o  tarea  al  comportamiento  ha  sido  uno  de  los  más principalmente  en  nodos  dentro  del  sistema  en  modo  predeterminado,  mientras  que  los  sociales
aplicaciones  comunes  de  la  neurociencia  de  redes,  con  aplicaciones el  dolor  comprendía  ganglios  de  porciones  de  los  sistemas  operculares  de  
en  neurociencia  de  la  personalidad  (Markett  et  al.,  2018),  neurociencia  cognitiva   prominencia  y  cingulo.  Los  resultados  fueron  consistentes  utilizando  tanto  el
(Medaglia  et  al.,  2015)  e  incluso  neurociencia  social. enfoques  basados  en  teoría  y  datos:  cuando  los  participantes
(Schmalzle¨  et  al.,  2017;  Wasylyshyn  et  al.,  2018;  Hughes  et  al.,  2019). Excluidos  socialmente,  mostraron  una  mayor  conectividad  dentro  del  sistema  en  el  
Este  enfoque  se  discutirá  con  más  detalle  en  una  sección  posterior. sistema  mentalizador  que  cuando  estaban  incluidos.
Hay  varias  conclusiones  clave  de  estas  secciones.  Primero, No  se  observaron  cambios  significativos  en  la  conectividad  dentro  del
El  campo  de  la  neurociencia  de  redes  estudia  las  redes  cerebrales,  que sistema  de  dolor  social  ni  hubo  cambios  entre  sistemas
modela  regiones  del  cerebro  como  nodos  y  sus  interacciones  funcionales  por  pares   conectividad.  Otro  estudio  encontró  que  el  aumento  dentro  del  sistema
como  conexiones.  En  segundo  lugar,  organizaciones  de  mundos  pequeños,  centros conectividad  en  los  sistemas  de  mentalización  y  dolor  social  durante
y  la  corta  longitud  del  camino  son  principios  organizativos  clave  de  las  redes. La  exclusión  social  predijo  una  mayor  probabilidad  de  que  los  varones  adolescentes
En  tercer  lugar,  las  subredes  o  módulos  soportan  funciones  cognitivas  específicas.   posteriormente  cumplir  con  las  normas  sociales  percibidas  (por  ejemplo,  ser  más
Estas  características  se  expresan  hasta  cierto  punto  en  prácticamente o  menos  riesgoso  en  un  simulador  de  conducción;  Wasylyshyn  et  al.,  2018).
todos  los  cerebros  y  se  cree  que  son  "ingredientes"  críticos  para  una  salud Un  aspecto  interesante  del  hallazgo  de  Wasylyshyn  y
función  del  cerebro.  Una  importante  dirección  futura  para  la  cognición  social colegas  (2018)  es  que  demostró  que  la  conectividad  durante
La  investigación  en  neurociencia  en  red  consistirá  en  aplicar  estos  principios. la  tarea  de  exclusión  social  predijo  el  comportamiento  fuera  del  escáner.  De  manera  
al  comportamiento  social,  específicamente.  Esto  incluye,  pero  no  se  limita similar,  un  estudio  reciente  encontró  que  el  estado  de  reposo  funcional
identificar  cómo  los  módulos  y  sus  interacciones  dan  lugar  a La  conectividad  se  asoció  con  la  teoría  del  desempeño  mental.
Cognición  social  y  mejor  comprensión  de  las  funciones  de  los  centros. (Hughes  et  al.,  2019).  Específicamente,  Hughes  y  colegas  (2019)
y  clubes  ricos  en  cognición  social,  al  mediar  en  el  flujo  de  información  entre  módulos.   examinó  la  conectividad  en  estado  de  reposo  dentro  de  un  localizador  definido
En  la  siguiente  sección,  exploramos  cómo Sistema  de  teoría  de  la  mente  en  el  modo  predeterminado  para  adultos  jóvenes.
Se  han  aplicado  técnicas  de  neurociencia  de  redes  para  avanzar (personas  entre  18  y  25  años)  y  adultos  mayores
nuestra  comprensión  del  comportamiento  social. (personas  mayores  de  65  años).  Descubrieron  que  las  diferencias  de  edad  en  la  
conectividad  en  estado  de  reposo  dentro  de  este  sistema  predijeron
La  teoría  de  los  déficits  mentales  de  los  adultos  mayores  en  una  tarea  separada.  Es  importante  
Neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales  y
destacar  que  los  déficits  generales  de  edad  en  la  conectividad  global  en  modo  predeterminado
el  modo  predeterminado
no  predijo  la  teoría  de  los  déficits  mentales  de  los  adultos  mayores,  lo  que  sugiere
El  trabajo  limitado  que  aplica  un  enfoque  de  neurociencia  de  redes  para que  los  enfoques  basados  en  la  teoría  (por  ejemplo,  centrándose  en  un  subsistema  o
La  comprensión  del  comportamiento  social  se  ha  centrado  principalmente  en  los   un  sistema  definido  por  un  localizador)  puede  proporcionar  más  información  sobre  las  redes  sociales.

patrones  de  conectividad  funcional  dentro  y/o  entre  módulos.  Uno  de
Los  principales  módulos  de  interés  en  esta  investigación  han  sido  el
modo  predeterminado,  que  generalmente  se  considera  que  comprende  un  núcleo
aspecto  del  cerebro  social  (Mars  et  al.,  2012;  Meyer,  2019).  El
El  modo  predeterminado  generalmente  se  define  como  un  conjunto  de  regiones  del  cerebro  que
Son  más  activos  cuando  el  cerebro  está  en  reposo  que  durante  una  tarea.
(Raichle  et  al.,  2001).  Un  cuerpo  emergente  de  investigación  que  aplica  técnicas  de   el  entorno  social  (Eisenberg  y  Strayer,  1987).  El
neurociencia  de  red  al  comportamiento  social  ha  demostrado  que
La  conectividad  en  modo  predeterminado  se  relaciona  con  numerosos  aspectos  de  las  redes  sociales.
comportamiento,  incluido  el  aislamiento  social  percibido  (Spreng  et  al.,  2020),
teoría  de  la  mente  (Hughes  et  al.,  2019),  rechazo  social  (Schmalzle  ̈
et  al.,  2017;  Wasylyshyn  et  al.,  2018),  conformidad  (Wasylyshyn  et  al.,
2018),  creatividad  (Beaty  et  al.,  2019)  e  incluso  redes  sociales  del  mundo  real.
resultados  (por  ejemplo,  Falk  y  Bassett,  2017;  Joo  et  al.,  2017;  Pillemer
et  al.,  2017;  Schmalzle¨  et  al.,  2017;  Hyon  y  otros,  2020;  tompson
et  al.,  2020).
Un  estudio  reciente  examinó  si  la  conectividad  funcional
diferían  en  función  de  estar  socialmente  incluidos  o  excluidos
en  algunos  casos  que  un  enfoque  estrictamente  basado  en  datos.
Una  implicación  importante  de  este  estudio  es  que  sugiere  que
La  conectividad  funcional  en  estado  de  reposo  puede  limitar  el  comportamiento  
social.  En  relación  con  este  hallazgo,  Christov­Moore  y  colegas  (2020)
examinó  si  la  conectividad  en  estado  de  reposo  predijo  la  empatía
preocupación,  que  es  esencial  para  la  comunicación  cotidiana  y  la  supervivencia  en  
Los  autores  encontraron  que  una  mayor  conectividad  en  estado  de  reposo  dentro  del
El  sistema  somatomotor  predijo  una  mayor  preocupación  empática.
Un  área  de  creciente  interés  ha  sido  el  uso  de  técnicas  de  neurociencia  de  redes  
para  examinar  resultados  sociales  en  el  mundo  real.
incluida  la  soledad  (Spreng  et  al.,  2020),  y  el  número  y
estructura  de  las  relaciones  sociales  de  los  individuos  (por  ejemplo,  Falk  y  Bassett,
2017;  Schmalzle¨  et  al.,  2017;  Hyon  et  al.,  2020).  Estos  estudios
han  examinado  tanto  el  estado  de  reposo  (por  ejemplo,  Spreng  et  al.,  2020)  como
conectividad  basada  en  tareas  (p.  ej.  Schmalzle  ̈  et  al.,  2017).  Con  Respeto
Para  el  primero,  los  individuos  con  mayor  conectividad  en  modo  predeterminado  en  
estado  de  reposo  dentro  del  sistema  tenían  niveles  más  altos  de  soledad.
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AC  Krendl  y  RF  Betzel  517

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(aislamiento  social  percibido;  Spreng  et  al.,  2020).  Este  hallazgo  tiene
implicaciones  importantes  para  la  investigación  en  neurociencia  social  porque
Estudios  longitudinales  y  transversales  han  encontrado  que,  incluso
al  controlar  otros  factores  de  riesgo  (por  ejemplo,  nivel  socioeconómico
y  salud  cognitiva  y  física),  la  soledad  se  asocia  con
peor  salud  mental,  física  y  cognitiva  y  mayor  mortalidad
tasas  (Cornwell  y  Waite,  2009;  Cacioppo  et  al.,  2010;  Luo  et  al.,
2012;  Perissinotto  et  al.,  2012;  Kuiper  et  al.,  2015).
Varios  estudios  recientes  también  han  examinado  si  func
La  conectividad  funcional  predice  aspectos  de  las  relaciones  sociales  personales  de  los  individuos.
Redes:  el  grupo  de  personas  con  las  que  un  individuo  se  relaciona.
socialmente  integrado  (Joo  et  al.,  2017;  Pillemer  et  al.,  2017;  Schmalzle  ̈
et  al.,  2017;  Tompson  et  al.,  2020).  Estos  estudios  tienen  principalmente
examinó  la  conectividad  en  su  relación  con  las  condiciones  sociales  de  un  individuo  único.
conexiones  (Schmalzle  ̈  et  al.,  2017;  Pillemer  et  al.,  2017;  Hyon
Los  autores  identificaron  cuatro  sistemas  funcionales  principales,  incluido  un
sistema  visual­sensorial,  compuesto  por  la  circunvolución  fusiforme  y  el  surco  
temporal  superior,  un  sistema  límbico,  compuesto  por  la  amígdala,
hipocampo  y  núcleo  accumbens,  y  dos  sistemas  cognitivos:  uno  que  incluía  la  ínsula  
anterior,  el  cingulado  medio
corteza  y  circunvolución  frontal  inferior,  y  un  segundo  que  incluía  la
corteza  prefrontal  medial  dorsal,  corteza  cingulada  posterior,  precuneus  y  unión  
temporoparietal.  El  trabajo  futuro  debería  alinearse
los  sistemas  cerebrales  sociales  con  aquellos  comúnmente  definidos  por  la  red
La  neurociencia  trabaja  para  lograr  parsimonia  entre  los  dos  campos.
En  conjunto,  estos  estudios  brindan  información  importante  sobre  una  gran  
cantidad  de  aplicaciones  potenciales  de  un  enfoque  de  neurociencia  de  redes  
cognitivas  sociales.  Identificar  los  sistemas  cerebrales  y  las  interacciones.
Entre  los  sistemas  que  dan  lugar  al  comportamiento  social  es  una  importante  
dirección  futura  para  la  investigación  en  neurociencia  social.  una  sociedad

et  al.,  2020;  Tompson  y  otros,  2020;  pero  ver,  Joo  et  al.,  2017).  En  algunos
En  algunos  casos,  estos  estudios  han  sido  más  cualitativos  y  se  han  centrado  en   Por  lo  tanto,  la  investigación  en  el  campo  de  la  neurociencia  de  redes  puede
identificar  patrones  de  conectividad  en  estado  de  reposo  que  predicen  características
de  la  red  social  de  un  individuo  (Joo  et  al.,  2017;  Pillemer  et  al.,
2017).  Por  ejemplo,  un  estudio  con  adultos  mayores  encontró  que  sus
conectividad  en  estado  de  reposo  en  un  subcomponente  del  modo  predeterminado
sistema  se  relacionó  positivamente  con  el  número  de  individuos  en  su
red,  mientras  que  la  conectividad  dentro  del  sistema  frontoparietal
se  relacionó  positivamente  con  el  número  de  miembros  de  la  red  con
con  quién  el  adulto  mayor  era  cercano  (por  ejemplo,  estaba  en  contacto  con  al  menos
enfoque  de  neurociencia  de  redes  cognitivas  que  se  basa  en  los  existentes
  
proporcionar  un  mapa  más  completo  y  preciso  del  "cerebro  social".
(p.  ej. ,  Charpentier  y  O'Doherty,  2018;  Kliemann  y  Adolphs,
2018).  A  continuación  revisaremos  la  investigación  en  los  campos  de  la  personalidad.
y  neurociencia  cognitiva  que  utiliza  técnicas  de  neurociencia  de  redes  para  estudiar  
las  diferencias  individuales  y  la  cognición.  Nuestro  objetivo  es
resaltar  técnicas  o  enfoques  potenciales  que  la  investigación  en  neurociencia  de  
redes  cognitivas  sociales  puede  aprovechar  para  estudiar  las  relaciones  sociales.
comportamiento.

quincenal;  Pillemer  et  al.,  2017).
Otros  estudios,  sin  embargo,  han  utilizado  la  conectividad  basada  en  tareas.
Usando  conexiones  funcionales  para
explorar  los  mecanismos  potenciales  que  subyacen  a  la  relación
caracterizar  las  diferencias  individuales  y
entre  la  conectividad  funcional  y  las  redes  sociales  de  los  individuos
comportamiento
(Schmalzle¨  et  al.,  2017;  Tompson  et  al.,  2020 ).  Por  ejemplo,
¨ y  colegas  (2017)  exploraron  la  posibilidad  de  que
Schmalzle   Hasta  la  fecha,  uno  de  los  enfoques  más  comunes  para  aplicar  la  red.
cambios  en  la  conectividad  funcional  de  los  adolescentes  en  respuesta  a técnicas  de  neurociencia  para  la  personalidad  neurociencia,  cognitiva
estar  socialmente  excluido  podría  estar  relacionado  con  la  estructura  de  su La  investigación  en  neurociencia  y  neurociencia  social  ha  sido  para  mí.
red  social.  Descubrieron  que  tener  una  mayor  capacidad  dentro  del  sistema fuerza  de  conectividad  funcional  segura  dentro  o  entre  módulos
conectividad  en  un  subcomponente  del  sistema  en  modo  predeterminado durante  el  reposo  y/o  estados  de  tarea  y  relacionarlo  con  el  comportamiento  o
durante  la  exclusión  social  predijeron  tener  menos  densidad  (por  ejemplo,  menos rendimiento  (Medaglia  et  al.,  2015;  Schmalzle  ̈  et  al.,  2017;  Markett
interconexiones  entre  amistades)  redes  sociales. et  al.,  2018;  Wasylyshyn  et  al.,  2018;  Hughes  et  al.,  2019).  Un  basico
Otra  posible  aplicación  de  los  métodos  de  neurociencia  de  redes  para  comprender   La  premisa  de  este  enfoque  es  que  una  conectividad  más  débil  dentro  de  un
el  comportamiento  social  es  determinar  si módulo  (a  veces  denominado  desregulación)  durante  el  reposo
La  inteligencia  social  puede  facilitar  el  desempeño  cognitivo  no  social.  Para  hacer   El  estado  se  considera  una  medida  de  disfunción  relativa  en  ese  sentido.
esto,  Tompson  y  colegas  (2020)  examinaron módulo  (para  una  revisión,  ver  Ferreira  y  Busatto,  2013).  Sin  embargo,
si  una  mayor  participación  de  las  redes  del  'cerebro  social'  compensa Mayor  conectividad  entre  módulos  durante  el  desempeño  de  la  tarea.
capacidad  inhibidora  subdesarrollada  o  subutilizada  de  los  varones  adolescentes. generalmente  se  considera  que  facilita  el  desempeño  porque  es
capacidades  para  mejorar  su  rendimiento  cognitivo.  los  dos  sociales Se  cree  que  se  relaciona  con  el  intercambio  de  información  relevante  para  la  tarea.
Los  sistemas  cerebrales  de  interés  en  este  estudio  fueron  sistemas  cerebrales   entre  sistemas  (por  ejemplo,  Cohen  y  D'Esposito,  2016;  Rosenberg
autorreferenciales  y  mentalizadores  definidos  por  la  teoría.  También  examinaron et  al.,  2016;  Bassett  y  Mattar,  2017).  Estudios  que  examinan  fija
un  sistema  de  inhibición  definido  teóricamente.  Encontraron  que  los  adolescentes Los  comportamientos  (por  ejemplo,  rasgos  de  personalidad)  han  tendido  a  relacionar  el  
Los  hombres  que  obtuvieron  mejores  resultados  en  una  medida  de  inhibición  (una   comportamiento  de  interés  con  la  conectividad  en  estado  de  reposo,  mientras  que  los  estudios
tarea  de  ir/no  ir)  tenían  una  conectividad  más  fuerte  entre  los  niveles  autorreferenciales. examinar  comportamientos  transitorios  (por  ejemplo,  atención)  ha  tendido  a
y  sistemas  de  inhibición  de  respuesta  y  una  conectividad  más  débil  dentro  del   relacionar  el  comportamiento  de  interés  con  la  conectividad  basada  en  tareas.
sistema  en  el  sistema  autorreferencial.  Es  más,  encontraron  que La  investigación  en  neurociencia  de  la  personalidad  ha  utilizado  con  frecuencia  
La  relación  entre  el  desempeño  de  la  tarea  y  la  mayor  conectividad  del  sistema  fue   medidas  de  conectividad  funcional  en  estado  de  reposo  dentro  del  módulo  para
más  pronunciada  para  los  adolescentes  con predecir  una  gran  cantidad  de  diferencias  individuales  en  la  función  de  la  vida  real
Redes  sociales  menos  densas.  En  conjunto,  estos  hallazgos  sugieren  que (Vaidya  y  Gordon,  2013;  Dubois  y  Adolphs,  2016;  Bassett  y
Algunos  aspectos  del  funcionamiento  social  pueden  facilitar  la  función  cognitiva  no   Deportes,  2017;  Shen  y  otros,  2017;  Markett  y  otros,  2018;  Christov­Moore
social. et  al.,  2020),  incluida  la  inteligencia  (p.  ej.,  Song  et  al.,  2008;  Cole
Aunque  esta  sección  se  ha  centrado  principalmente  en  el  sistema  de  modo   et  al.,  2012;  Smith  et  al.,  2015),  atención  (Finn  et  al.,  2015),
predeterminado,  es  importante  tener  en  cuenta  que  existen  múltiples control  cognitivo  (Marek  et  al.,  2015;  Spielberg  et  al.,  2015)  y
otros  sistemas  que  desempeñan  un  papel  clave  en  la  cognición  social  (por  ejemplo,  Lamm memoria  de  trabajo  (Cohen  y  D'Esposito,  2016).  Dentro  del  módulo
et  al.,  2011;  Alcalá­L  e´t  al.,  
´2018;  Redcay  y  Schilbach,  2019).
opez   Los  patrones  de  conectividad  funcional  en  estado  de  reposo  también  predicen  otros
Un  metaanálisis  reciente  que  clasificó  las  regiones  que  comprenden  el diferencias  individuales,  incluida  la  distracción  mental  (Wang  et  al.,
´ 2018)  
El  “conectoma  cerebral  social” (Alcalá­L  et  al.,   ´ proporciona  una
Opez   2018),  factores  de  estilo  de  vida,  incluida  la  educación,  los  ingresos  y  la  satisfacción  
descripción  general  potencial  de  diferentes  “sistemas  cerebrales  sociales”.  Específicamente, con  la  vida  (Smith  et  al.,  2015),  y  rasgos  socialmente  relevantes,  como
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518  Neurociencia  social  cognitiva  y  afectiva,  2022,  vol.  17,  núm.  5

d
como  preocupación  empática  (Christov­Moore  et  al.,  2020)  y  creatividad  (Beaty  et  al.,   En  cada  individuo,  los  autores  encontraron  que  la  conectividad  en  estado  de  reposo  en  
2019).  Desafíos  para  interpretar  las  relaciones los  sistemas  frontal  medial  y  frontoparietal  era  la
entre  la  conectividad  funcional  en  estado  de  reposo  y  estos  innumerables más  preciso  en  la  identificación  de  sujetos  individuales,  con  casi
Las  diferencias  individuales  surgen  debido  a  la  notable  heterogeneidad  en  los  estados   100%  de  precisión.  En  un  estudio  relacionado  realizado  por  Miranda­Domínguez  y
mentales  de  los  participantes  durante  el  estado  de  reposo  (p.  ej. colegas  (2014),  los  investigadores  identificaron  "huellas  digitales"  únicas
Buckner  et  al.,  2013;  González­Castillo  et  al.,  2021).  De  hecho,  un (a  los  que  se  refieren  como  conectotipos)  para  humanos  y  no  primates.  Una  contribución  
Un  estudio  reciente  encontró  que  los  patrones  de  conectividad  funcional  asociados  con   importante  de  estos  hallazgos  es  que
la  visualización  pasiva  de  películas  predijeron  mejor  el  comportamiento  de  los  participantes. Sugieren  que  las  "huellas  dactilares"  de  conectividad  funcional  pueden  proporcionar  
cognición  y  emoción  que  sus  patrones  de  conectividad  funcional  durante  el  estado  de   una  puerta  de  entrada  para  estudiar  las  diferencias  individuales.  Sin  embargo  lo  és
reposo  (Finn  y  Bandettini,  2021).  Trabajo  futuro Es  importante  tener  en  cuenta  que  los  patrones  de  conectividad  funcional  pueden  ser
Por  lo  tanto,  es  necesario  identificar  los  estados  óptimos  en  los  que  medir. combinados  por  diferencias  entre  sujetos  en  la  ubicación  de  los  nodos  (por  ejemplo,  debido  a
Patrones  de  conectividad  funcional. deformación  y  distorsión  durante  el  preprocesamiento).  El  trabajo  futuro  debería
Sin  embargo,  la  investigación  en  neurociencia  cognitiva  ha  explorado  la examinar  esta  posibilidad.
Hasta  qué  punto  la  conectividad  entre  redes  basada  en  tareas  facilita  el  rendimiento   Finalmente,  una  aplicación  ampliamente  utilizada  de  patrones  de  conectividad  
(Medaglia  et  al.,  2015).  la  premisa  de funcional  ha  sido  identificar  posibles  biomarcadores  que  pueden
este  trabajo  es  que  una  mayor  conectividad  entre  redes  refleja tienen  relevancia  clínica,  incluso  para  la  enfermedad  de  Alzheimer  (Wang
el  intercambio  de  información  relevante  para  la  tarea  entre  sistemas et  al.,  2006;  Supekar  et  al.,  2008;  Damoiseaux  et  al.,  2012),  TEA
(p.  ej.,  Cohen  y  D'Esposito,  2016;  Rosenberg  et  al.,  2016;  Bassett (Hull  et  al.,  2017),  esquizofrenia  (Garrity  et  al.,  2007;  Lynall  et  al.,
y  Mattar,  2017).  Por  ejemplo,  Rosenberg  y  colegas  (2016) 2010;  Venkataraman  et  al.,  2012)  y  depresión  (Fox  et  al.,  2013;
encontró  que  una  conectividad  funcional  más  fuerte  entre  el  motor  y Drysdale  et  al.,  2017).  Una  población  ampliamente  objetivo  para  este  trabajo.
sistemas  visuales  durante  una  tarea  de  atención  sostenida  predijeron  mejores ha  sido  con  adultos  mayores  cognitivamente  normales  (Betzel  et  al.,  2014;
rendimiento  que  tener  una  conectividad  más  fuerte  entre  las  regiones  temporales  y   Chan  y  otros,  2014;  Peluca,  2017;  Spreng  y  Turner,  2019).  En  ambos
parietales.  Otro  estudio  comparó  la  conectividad En  el  envejecimiento  saludable  y  patológico,  los  adultos  mayores  tienen  una  conectividad  
durante  el  estado  de  reposo  a  la  conectividad  durante  un  motor  y  en  funcionamiento. más  débil  dentro  de  los  módulos  junto  con  una  conectividad  más  fuerte  entre  los  
tarea  de  memoria  (Cohen  y  D'Esposito,  2016).  Ellos  predijeron  que módulos  durante  el  estado  de  reposo  (Wang  et  al.,  2006;  Betzel  et  al.,  2014;
ya  que  la  tarea  motora  probablemente  involucró  a  un  sistema  (por  ejemplo,   Chan  y  otros,  2014;  Spreng  y  Turner,  2019;  Hughes  et  al.,  2020),
somatomotor),  pero  la  memoria  de  trabajo  probablemente  involucró  múltiples  sistemas que  se  ha  sugerido  que  reflejan  una  menor  especialización  funcional  de  los  sistemas  a  
(por  ejemplo,  visual,  frontoparietal  y  somatomotor),  una  mayor  conectividad  entre   lo  largo  de  su  vida  útil  (por  ejemplo,  Betzel  et  al.,  2014;
sistemas  facilitaría  la  memoria  de  trabajo,  pero  no Peluca,  2017;  Spreng  y  Turner,  2019;  Koen  et  al.,  2020).
el  rendimiento  del  motor.  De  hecho,  esto  es  lo  que  encontraron  los  autores. Un  módulo  clave  de  interés  en  este  trabajo  ha  sido  el  valor  predeterminado
Otro  enfoque  para  utilizar  la  fuerza  de  la  conectividad  funcional  como modo  (para  una  revisión  ver  Broyd  et  al.,  2009;  también,  Badhwar  et  al.,
una  medida  de  comportamiento  o  desempeño  es  examinar  el  alcance 2017;  Garrity  et  al.,  2007),  que  consta  de  medial  y  lateral
al  cual  la  conectividad  se  reconfigura  de  manera  flexible  dentro  y  entre corteza  parietal,  corteza  prefrontal  medial  y  cortezas  temporales  medial  y  lateral  
módulos  durante  el  descanso  (Betzel  et  al.,  2017)  y  los  estados  de  tarea (Raichle,  2015).  Investigación  sobre  el  trastorno  del  espectro  autista  (TEA),  un  trastorno  
(Bassett  et  al.,  2011;  Cole  et  al.,  2013;  Vatansever  et  al.,  2015; del  desarrollo  ampliamente  asociado
Shine  et  al.,  2016).  Por  ejemplo,  mayores  variaciones  en  la  flexibilidad con  función  social  alterada,  ha  demostrado  que  el  TEA  está  asociado  con  una  
La  reconfiguración  de  la  conectividad  durante  el  estado  de  reposo  predice  diferencias   conectividad  más  débil  del  sistema  en  modo  predeterminado  en  estado  de  reposo
individuales  en  el  afecto  positivo  (Betzel  et  al.,  2017).  Además, (Assaf  et  al.,  2010;  Weng  et  al.,  2010;  Gotts  et  al.,  2012;  Hull  et  al.,
aunque  el  aprendizaje  motor  va  acompañado  de  una  mayor  autonomía  de  los  sistemas   2017),  cuya  magnitud  se  relaciona  con  la  magnitud  de  las  deficiencias  sociales  y  de  
visual  y  somatomotor  (Bassett  et  al.,  2015), comunicación  de  los  individuos  (por  ejemplo,  Assaf  et  al.,
una  mayor  flexibilidad  durante  una  tarea  de  aprendizaje  motor  predice  una  mejora 2010;  Gotts  et  al.,  2012).  Trabajo  reciente  en  neurociencia  de  redes.
rendimiento  (Bassett  et  al.,  2011).  Otros  trabajos  han  demostrado  que ha  definido  tres  subdivisiones  funcionalmente  distintas  del  sistema  de  modo  
El  sistema  frontoparietal,  que  participa  en  el  control  cognitivo. predeterminado:  dos  en  la  corteza  prefrontal  (la  corteza  medial  ventral).
(para  una  revisión,  ver  Scolari  et  al.,  2015),  reconfigura  de  manera  flexible  la   y  las  cortezas  prefrontal  medial  dorsal)  y  uno  en  la  corteza  posterior  que  está  compuesto  
conectividad  con  otros  sistemas  para  soportar  las  demandas  de  tareas  en  curso  (Cole por  la  corteza  cingulada  posterior,
et  al.,  2013).  Estos  estudios  sugieren  que  si  bien  existe  una  gran precúneo  y  corteza  parietal  lateral  (Figura  3;  Raichle,  2015).
Gran  superposición  en  la  configuración  del  sistema  entre  el  descanso  y  la  tarea. Aunque  la  enfermedad  de  Alzheimer  se  ha  asociado  ampliamente  con
estados  (por  ejemplo,  Cole  et  al.,  2014;  Krienen  et  al.,  2014;  Hughes  et  al., interrupciones  en  la  conectividad  funcional  en  estado  de  reposo  a  lo  largo
2020),  existen  importantes  diferencias  específicas  de  las  tareas.  De  hecho,  un el  sistema  de  modo  predeterminado  (Greicius  et  al.,  2004;  Koch  et  al.,  2012;
estudio  reciente  que  compara  patrones  de  conectividad  funcional  entre Badhwar  et  al.,  2017),  alguna  evidencia  sugiere  que  la  conectividad
un  grupo  de  18  individuos  sanos  durante  el  estado  de  reposo  y  también dentro  de  los  subcomponentes  del  sistema  en  modo  predeterminado  difiere  a  lo  largo  del
durante  la  visualización  de  películas  descubrió  que  los  patrones  de  conectividad  se  volvían curso  de  la  enfermedad  de  Alzheimer  (Damoiseaux  et  al.,  2012).  De  este  modo,
más  consistente  entre  los  individuos  cuando  estaban  viendo  una Aunque  la  preponderancia  de  la  investigación  sobre  el  sistema  de  modo  predeterminado  
película  (van  der  Meer  et  al.,  2020). se  centra  en  él  como  un  sistema  completo,  el  trabajo  futuro  puede  beneficiarse  de
Un  beneficio  importante  de  relacionar  patrones  de  conectividad  funcional  con  el   desenredando  sus  subcomponentes  únicos.
comportamiento  es  que  tienen  diferencias  individuales  claras  y  mensurables.  Finn  y   Dado  su  papel  único  en  la  cognición  social  (Mars  et  al.,  2012;
colegas  (2015)  examinaron  si Meyer,  2019),  el  sistema  de  modo  predeterminado  ya  ha  surgido  como
Los  patrones  de  conectividad  funcional  sirven  como  “huellas  digitales”  para  identificar  a   un  objetivo  importante  para  la  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales
los  individuos  (ver  también  Miranda­Domínguez  et  al.,  2014).  Hacer investigación.  En  la  siguiente  sección,  exploraremos  algunas  limitaciones  clave  en  la  
Para  ello,  examinaron  si  los  individuos  (entre  un  grupo  de  126) investigación  en  neurociencia  de  redes  que  deben  considerarse

podría  identificarse  correctamente  en  las  sesiones  de  escaneo  basándose  únicamente  en ered  en  el  contexto  del  estudio  del  comportamiento  social.  Luego  consideramos  
sus  patrones  de  conectividad  funcional.  Además  de  encontrar  que direcciones  futuras  para  el  campo  de  las  redes  cognitivas  sociales.
Los  patrones  de  conectividad  funcional  eran  exclusivamente  característicos  de neurociencia.
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AC  Krendl  y  RF  Betzel  519

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Fig.  3.  Componentes  corticales  de  la  red  en  modo  predeterminado.  El  mapa  de  activación  se  obtuvo  utilizando  NeuroSynth  (Yarkoni  et  al.,  2011)  y  el  término  "modo  
predeterminado".

Limitaciones (p.  ej.,  Tompson  et  al.,  2018).  Aunque  algunas  investigaciones  sugieren  que  las  
neuroimágenes  duplican  la  cantidad  de  varianza  explicada  en  algunos  comportamientos  
El  objetivo  de  la  revisión  actual  fue  resaltar  el  impacto  potencial  del  uso  de  un  enfoque  
(por  ejemplo,  la  salud)  en  relación  con  las  medidas  de  autoinforme  por  sí  solas  (Falk  
de  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales  para  avanzar  en  nuestra  comprensión  
et  al.,  2011),  los  metanálisis  han  demostrado  que  los  tamaños  del  efecto  en  la  
de  la  cognición  social.  Sin  embargo,  este  enfoque  tiene  varias  limitaciones  que  deben  
investigación  de  neurociencia  cognitiva  son  relativamente  bajo  (Button  et  al.,  2013;  
tenerse  en  cuenta.  En  primer  lugar,  la  investigación  en  neurociencia  de  redes  carece  
Szucs  y  Ioannidis,  2017).  Esta  limitación  se  ve  confundida  por  los  tamaños  de  
de  coherencia  en  la  forma  en  que  se  definen  los  nodos  en  las  parcelaciones  cerebrales  
muestra  relativamente  pequeños  en  el  trabajo  de  neuroimagen  (p.  ej.,  N  =  20–30;  
(por  ejemplo,  Power  et  al.,  2011;  Yeo  et  al.,  2011;  Gordon  et  al.,  2016;  Schaefer  et  al.,  
Cremers  et  al.,  2017),  que  han  sido  constantemente  objeto  de  críticas  (Button  et  al.,  
2018).
2013;  David  et  al.,  2013;  Szucs  y  Ioannidis,  2017;  Clayson  et  al.,  2019).  Aunque  
La  variabilidad  entre  parcelaciones  puede  contribuir  a  hallazgos  espurios  (para  una  
algunas  investigaciones  sugieren  que  pueden  ser  necesarios  al  menos  50  sujetos  
discusión,  ver  Arslan  et  al.,  2018).  Lo  que  complica  aún  más  la  selección  de  nodos  es  
para  detectar  efectos  confiables  en  análisis  específicos  (por  ejemplo,  no  de  todo  el  
el  hecho  de  que  los  nodos  varían  según  las  condiciones,  incluso  para  los  mismos  
cerebro)  (Yarkoni,  2009),  otros  trabajos  apuntan  a  tamaños  de  muestra  aún  mayores  
individuos  (Salehi  et  al.,  2020).  Para  aumentar  la  confiabilidad  y  la  replicabilidad,  la  
(por  ejemplo,
investigación  en  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales  debería  considerar  
N  =  80)  para  detectar  efectos  confiables  en  las  tareas  sociales  (por  ejemplo,  
aprovechar  modelos  existentes  en  el  campo  de  la  neurociencia  de  redes.  Esto  podría  
procesamiento  facial;  Bossier  et  al.,  2020).  Por  lo  tanto,  se  necesita  más  trabajo  para  
lograrse  mediante  el  uso  de  parcelaciones  de  red  bien  estudiadas  (por  ejemplo,  
identificar  tamaños  de  muestra  ideales  para  la  investigación  en  neurociencia  de  redes  
Schaefer  et  al.,  2018)  que  se  generaron  (y  validaron)  a  partir  de  grandes  conjuntos  de  
cognitivas  sociales.
datos  (ver  también  Power  et  al.,  2011;  Yeo  et  al.,  2011).
Un  beneficio  potencial  de  un  enfoque  de  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales  
es  que  la  disponibilidad  de  grandes  conjuntos  de  datos  que  miden  una  variedad  de  
También  han  surgido  preocupaciones  recientes  con  respecto  a  la  confiabilidad  de  
dominios  de  la  cognición,  incluida  la  cognición  social  (por  ejemplo,  el  Proyecto  Human  
la  conectividad  funcional  entre  tareas  y  sesiones.  Un  metaanálisis  reciente  que  
Connectome;  Van  Essen  et  al.,  2013),  brinda  oportunidades  para  replicar  los  
examinó  la  confiabilidad  test­retest  de  la  conectividad  funcional  encontró  una  
hallazgos .  dentro  de  conjuntos  de  datos  (p.  ej.
confiabilidad  relativamente  pobre  en  las  sesiones  de  escaneo  (Noble  et  al.,  2019).  Sin  
Bossier  et  al.,  2020).  Además,  también  facilitan  la  replicabilidad  por  parte  de  otros  
embargo,  una  advertencia  importante  a  estos  hallazgos  es  que  debido  a  que  la  
investigadores,  dada  la  infraestructura  establecida  para  acceder  a  estos  datos.
confiabilidad  se  midió  utilizando  coeficientes  de  correlación  intraclase  medios  a  nivel  
de  borde,  el  metanálisis  se  basó  en  un  pequeño  grupo  (alrededor  del  12%)  de  estudios  
que  examinaban  la  confiabilidad  test­retest.  Por  tanto,  estos  resultados  deben  
interpretarse  con  cautela.
Finalmente,  una  consideración  importante  en  toda  investigación  en  neuroimagen  
Direcciones  futuras
es  la  magnitud  de  los  efectos  asociados  con  los  diferentes  enfoques  analíticos.  Los   La  neurociencia  de  redes  ofrece  un  conjunto  de  herramientas  para  representar  
tamaños  de  los  efectos  asociados  con  la  conectividad  funcional  y  el  comportamiento   cerebros  como  redes  de  nodos  y  bordes.  Esta  abstracción  necesariamente  da  como  
siguen  en  gran  medida  inexplorados  (pero  véase  Seguin  et  al.,  2020),  en  particular   resultado  una  pérdida  de  detalles,  pero  permite  a  los  investigadores  interrogar  los  
porque  podrían  compararse  con  la  activación  específica  de  una  región  y  otras  medidas   datos  de  la  red  en  diferentes  escalas  espaciotemporales  utilizando  un  conjunto  rico  y  
de  la  actividad  cerebral. cada  vez  mayor  de  métodos  cuantitativos.  Hasta  la  fecha,  la  mayoría  de  las  redes  sociales
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520  Neurociencia  social  cognitiva  y  afectiva,  2022,  vol.  17,  núm.  5

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Tabla  2.  Un  resumen  de  las  medidas  analizadas  en  esta  revisión  que  enumeran  y  articulan  de  manera  concisa  cómo  interpretar  diferentes  medidas  gráficas.  Esta  no  pretende  ser  
una  lista  exhaustiva,  ni  incluye  descripciones  matemáticas  de  medidas  (para  una  lista  más  completa,  ver  Rubinov  y  Sporns,  2010).  También  dirigimos  al  lector  a  las  funciones  
correspondientes  en  Brain  Connectivity  Toolbox  (BCT;  https://sites.google.com/site/bctnet/)  que  realizan  estas  medidas.  Si  esa  función  no  existe  en  el  BCT,  incluimos  enlaces  a  
una  fuente  alternativa.  Observamos  que  puede  haber  otras  implementaciones  de  estas  mismas  funciones  a  través  de  otros  paquetes  de  software  y  lenguajes  de  programación  
científicos  (por  ejemplo,  NetworkX  en  Python;  https://networkx.org/)

Nombre que  mide ¿Dónde  puedo  encontrar  el  código?

Densidad •  De  todas  las  conexiones  posibles,  el  número  que  existe  •  Un  grupo   densidad_und.m  (BCT)

Comunidad  (módulo) de  nodos  de  red  •  Generalmente  se   Comunidad_lovaina.m  (BCT)
detecta  algorítmicamente  usando  'detección  comunitaria'
algoritmos
•  Generalmente  'clasificativo',  por  lo  que  es  más  probable  que  los  nodos  se  conecten  a
otros  miembros  de  la  misma  comunidad  que  a  otras  comunidades  •  El  grado  en  que  las  
Coeficiente  de   conexiones  de  un  nodo  están  concentradas  dentro  de  una  sola  comunidad  (o  un  pequeño   Participación_coef.m,  
participación número  de  comunidades)  o  distribuidas  entre  muchas Participación_coef_sign.m  (BCT)

Maximización   •  Una  heurística  para  detectar  comunidades  en  una  red  •  Las   community_louvain.m  (BCT)

de  la  modularidad comunidades  se  definen  como  grupos  de  nodos  cuya  densidad  de  conexiones  entre  sí  es  
máximamente  mayor  de  lo  que  se  esperaría  por  casualidad  •  Se  puede  aplicar  a  redes  
firmadas/ponderadas  •  El  
algoritmo  de  Louvain  es  un  popular  heurística  de  optimización  
•  Una  heurística  para  detectar  comunidades  en  una  red  •  Las  comunidades  
Mapa  informativo se  definen  basándose  en  una  trayectoria  probabilística  de mapa  informativo  (https://www.mapequation.org/)

caminante'

•  Las  comunidades  son  grupos  de  nodos  que  tienden  a  'atrapar'  el  flujo  del  caminante  •  El  
Grado número  de  conexiones  que  hace  un  nodo  •  Lo  analógico   Grados_und.m,  grados_dir.m,
ponderado  es  la  'fuerza'  •  Los   fortalezas_und.m,  fortalezas_dir.m,  
concentradores  tienden  a  hacer  muchas  conexiones   fortalezas_und_sign.m
Centralidad •  Cualquiera  de  una  serie  de  medidas  que  describe  cómo  importante  un  nodo Entreness_bin.m,  entreness_wei.m
(o  borde)  es  a  algún  proceso  •  La  
centralidad  de  intermediación  mide  la  importancia  de  un  nodo/borde  para
caminos  más  cortos  contando  cuántos  caminos  más  cortos  atraviesan  un  nodo/borde  
determinado  
•  Los  concentradores  tienden  a  ser  
club  rico altamente  centrales  •  Un  grupo  de  nodos  altamente  conectados  que  también  están  conectados  entre  sRich_club_bd.m,  
í rich_club_bu.m,
otro rich_club_wd.m,  rich_club_wu.m
•  Detectado  en  base  al  'coeficiente  de  club  rico'

•  Debe  compararse  con  un  modelo  de  conectividad  nula.  •  Estimación  de  la  
Conectividad  variable   conectividad  (funcional)  utilizando  un  subconjunto  de  indicadores  temporales.
en  el  tiempo  con   puntos  de  tiempo  contiguos,  es  decir,  una  ventana
ventana  deslizante •  La  ventana  avanzó  un  número  fijo  de  fotogramas  y  la  conectividad  se  estima  nuevamente.  
•  Este  proceso  se  
repite,  generando  así  una  secuencia  que  varía  en  el  tiempo.
de  redes
Red  multicapa •  Las  redes  variables  en  el  tiempo  se  pueden  modelar  como  una  red  multicapa:  la  matriz  de   Genlouvain.m,  Community_louvain.m  (http://
conectividad  en  cada  instante  es  una  capa netwiki.amath.unc.edu/  GenLouvain)
•  Se  puede  aplicar  un  análogo  multicapa  del  algoritmo  de  Louvain  a
Redes  multicapa  para  detectar  simultáneamente  comunidades  en  todas  las  capas.

Flexibilidad •  Con  qué  frecuencia  un  nodo  cambia  su  asignación  de  comunidad  de  una  capa  a  la  siguiente http://commdetect.weebly.com/

•  Estimado  a  partir  del  resultado  del  algoritmo  de  maximización  de  modularidad  multicapa

Los  estudios  de  neurociencia  de  redes  se  han  centrado  en  sistemas  y  módulos   Módulos  y  concentradores
cerebrales,  con  especial  énfasis  en  el  modo  predeterminado  y  sus  interacciones  con  
En  las  secciones  anteriores,  analizamos  los  sistemas  cerebrales:  grupos  de  regiones  
otros  sistemas  y  el  resto  del  cerebro.  Sin  embargo,  la  neurociencia  de  redes  ofrece  un  
cerebrales  que  están  conectadas  de  manera  cohesiva  internamente  pero  escasamente  
conjunto  de  herramientas  mucho  más  diverso  y  completo  para  interrogar  las  redes.  En  
conectadas  entre  sí.  A  menudo,  las  identidades  de  estos  sistemas  se  tratan  como  
esta  sección,  destacamos  varias  herramientas  de  la  neurociencia  de  redes  que  (la   “dadas”.  Por  ejemplo,  se  podría  definir  el  sistema  de  modo  predeterminado  basándose  
Tabla  2  proporciona  enlaces  al  código  para  estas  medidas)  están  actualmente   en  las  etiquetas  de  las  parcelas  que  acompañan  al  atlas  de  Schaefer  (Schaefer  et  al.,  
infrautilizadas  dentro  de  la  comunidad  de  neurociencia  social.  Además,  especulamos   2018).  Este  enfoque  es  apropiado  y  razonable,  pero  sólo  bajo  el  supuesto  de  que  los  
sobre  cómo  estas  herramientas  podrían  usarse  para  mejorar  nuestra  comprensión   sistemas  son  idénticos  entre  individuos.  Sin  embargo,  trabajos  recientes  han  
del  papel  que  desempeñan  las  redes  en  la  configuración  de  la  cognición  social. demostrado  que  los  límites  de  los  sistemas  cerebrales  varían  de  manera  sistemática  
y  confiable  entre  individuos  (Gordon  et  al.,
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Otra  
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Muchos  
sistemas  
cerebrales  
y  
exhiben  
subdivisiones  
jerarquías  
conocidas,  
de  
modo  
que  
están  
compuestos  
de  
sistemas  
dentro  
de  
sistemas,  
etc.  
(Figura  
4B;  
Betzel  
y  
Bassett,  
2018).  
Consideremos,  
por  
ejemplo,  
la  
organización  
del  
sistema  
somatomotor.  
En  
una  
escala  
aproximada,  
puede  
verse  
como  
un  
sistema  
singular  
asociado  
con  
la  
representación  
de  
información  
sensorial  
y  
la  
ejecución  
de  
movimientos.  
Sin  
embargo,  
sus  
territorios  
pueden  
subdividirse  
significativamente  
según  
el  
tipo  
de  
información  
que  
representa  
una  
determinada  
zona  
de  
la  
corteza  
cerebral,  
con  
distintos  
subsistemas  
asociados  
diferencialmente  
con  
las  
manos,  
los  
pies,  
la  
boca,  
etc.  
Estos  
subsistemas,  
a  
su  
vez,  
pueden  
subdividirse  
aún  
más  
según  
a  
dígitos  
individuales.  
Claramente,  
la  
agrupación  
burda  
de  
estas  
áreas  
como  
un  
singular  
'sistema  
somatomotor'
Módulos  
multiescala  
y  
jerárquicos.
Con 
cual
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C
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Un  
centro  
particularmente  
intrigante  
al  
que  
debería  
centrarse  
la  
neurociencia  
de  
redes  
cognitivas  
sociales  
es  
la  
ínsula.  
En  
la  
investigación  
de  
la  
neurociencia  
social,  
la  
ínsula  
ha  
sido  
implicada  
en  
una  
variedad  
de  
funciones  
cognitivas  
sociales,  
incluidos  
varios  
estados  
afectivos  
(por  
ejemplo,  
asco  
y  
empatía),  
toma  
de  
decisiones  
sociales  
(por  
ejemplo,  
Singer  
et  
al.,  
2009)  
e  
incluso  
soledad  
(Eisenberger  
y  
Cole). ,  
2012).  
La  
neurociencia  
de  
redes  
ha  
identificado  
la  
ínsula  
como  
un  
centro  
que  
desempeña  
un  
papel  
importante  
en  
la  
prominencia,  
el  
cambio  
de  
tareas,  
la  
atención  
y  
el  
control  
(Menon  
y  
Uddin,  
2010).  
Centrarse  
en  
la  
ínsula  
como  
centro  
puede  
proporcionar  
una  
visión  
novedosa  
de  
su  
papel  
más  
amplio  
en  
la  
cognición  
social.
Sin  
embargo,  
cabe  
destacar  
que  
existen  
otros  
métodos  
para  
identificar  
y  
definir  
centros,  
incluidas  
sus  
definiciones  
más  
comunes  
como  
regiones  
altamente  
conectadas  
y  
centrales  
(Figura  
4A).  
En  
conjunto,  
estas  
diferentes  
definiciones  
de  
centros  
ofrecen  
un  
conjunto  
de  
medidas  
para  
clasificar  
y  
categorizar  
regiones  
del  
cerebro  
en  
función  
de  
sus  
patrones  
de  
conectividad.
¿Cóm
se  
hace  
esto?
Una  
soluci
es  
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módulos  
y  
cero  
cuando  
las  
conexiones  
de  
un  
nodo  
se  
concentran  
dentro  
de  
un  
solo  
módulo.  
Curiosamente,  
estudios  
previos  
han  
encontrado  
que  
los  
centros  
tienden  
a  
estar  
situados  
dentro  
de  
la  
corteza  
transmodal  
en  
redes  
cognitivas  
de  
orden  
superior  
(Power  
et  
al.,  
2013;  
Bertolero  
et  
al.,  
2015)  
y  
que  
el  
daño  
a  
las  
regiones  
centrales  
como  
resultado  
de  
lesiones  
focales  
corresponde  
a  
déficits  
cognitivos  
generalizados  
(Warren  
et  
al.,  
2014). 2017
sugir
que  
para
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los  
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"dinámicos"  segmentan  puntos  temporales  en  ventanas  y  estiman  por  separado  la  conectividad  para  cada  ventana,  lo  que  da  como  resultado  una  serie  temporal  de  matrices  de  conectividad  diferentes.
dificulta  el  seguimiento  de  cambios  rápidos  en  la  estructura  de  la  red  asociados  con  fluctuaciones  rápidas  en  el  estado  cognitivo.  Los  estudios  de  conectividad  variables  en  el  tiempo  o  
segundos.  Por  el  contrario,  las  sesiones  de  exploración  en  estado  de  reposo  por  resonancia  magnética  funcional  pueden  durar  hasta  30  minutos.  Esta  incongruencia  de  escalas  de  tiempo  
explorarse  en  estudios  futuros  es  el  estudio  de  los  cambios  en  la  estructura  de  la  red  en  escalas  de  tiempo  cortas.  Muchos  procesos  cognitivos  se  desarrollan  en  escalas  de  tiempo  de  
Los  módulos  de  nivel  inferior  y  más  pequeños  reflejan  una  especialización  funcional  cada  vez  mayor  (por  ejemplo,  pueden  ser  más  específicos  de  un  dominio).  (C)  Un  tema  final  que  podría  
Fig.  
4.  
Fron
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la  
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Resumen  
En  
esta  
revisión,  
hemos  
proporcionado  
una  
descripción  
general  
del  
campo  
de  
la  
neurociencia  
de  
redes  
con  
el  
objetivo  
de  
demostrar  
cómo  
un  
enfoque  
de  
neurociencia  
de  
redes  
cognitivas  
sociales  
puede  
mejorar  
nuestra  
comprensión  
del  
cerebro  
social.  
de  
Además  
proporcionar  
conocimientos  
más  
completos  
sobre  
cómo  
el  
cerebro  
da  
origen  
al  
comportamiento  
social,  
otra  
contribución  
potencial  
de  
la  
neurociencia  
de  
redes  
cognitivas  
sociales  
es  
que  
puede  
ayudar  
a  
abordar  
críticas  
recientes  
que  
sostienen  
la  
investigación  
en  
neurociencia  
social  
es  
demasiado  
específica  
de  
un  
dominio  
y  
simplifica  
demasiado  
nuestra  
comprensión  
de  
cómo  
funciona  
el  
cerebro.  
cerebro  
da  
lugar  
al  
comportamiento  
social  
(Barrett  
y  
Satpute,  
2013;  
Spunt  
y  
2017;  
Adolphs,  
Ramsey  
y  
Ward,  
2020).  
Estas  
críticas  
se  
basan  
en  
trabajos  
previos  
que  
destacan  
la  
superposición  
entre  
procesos  
cognitivos  
aparentemente  
únicos  
(por  
ejemplo,  
memoria  
de  
trabajo  
e  
inteligencia),  
señalando,  
por  
ejemplo,  
que  
la  
memoria  
de  
trabajo  
representa  
el  
40%  
de  
la  
variación  
en  
la  
inteligencia  
fluida  
global  
(Fukuda  
et  
al.,  
2010). ).  
estas  
Ampliando  
observaciones  
al  
campo  
de  
la  
neurociencia  
social,  
las  
críticas
de  
Anál
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m
e
Sin  
embargo,  
el  
análisis  
de  
redes  
variables  
en  
el  
tiempo  
no  
está  
exento  
de  
limitaciones.  
Los  
análisis  
de  
ventanas  
deslizantes  
requieren  
que  
el  
usuario  
especifique  
la  
duración  
de  
la  
ventana  
y  
cantidad  
de  
superposición  
entre  
ventanas  
sucesivas.  
Se  
debe  
tener  
cuidado  
al  
seleccionar  
estos  
parámetros;  
Las  
ventanas  
cortas  
pueden  
exhibir  
efectos  
de  
aliasing,  
y  
la  
superposición  
entre  
ventanas  
significa  
que  
las  
redes  
resultantes  
ya  
no  
son  
independientes  
entre  
sí,  
lo  
que  
puede  
tener  
implicaciones  
para  
su  
análisis  
posterior.  
Para  
sortear  
estos  
problemas,  
varios  
estudios  
han  
desarrollado  
estimaciones  
"puntuales"  
de  
conectividad  
funcional,  
obviando  
así  
la  
necesidad  
de  
una  
ventana  
deslizante  
y  
al  
mismo  
tiempo  
generando  
estimaciones  
de  
conectividad  
funcional  
resueltas  
temporalmente  
(Liu  
y  
Duyn,  
2013;  
Shine  
et  
al.,  
2015;  
Esfahlani  
et  
al.,  
2020).  
Estos  
métodos  
más  
nuevos  
están  
relativamente  
no  
probados,  
pero  
en  
principio  
permiten  
a  
los  
usuarios  
abordar  
algunos  
de  
los  
problemas  
asociados  
con  
los  
análisis  
de  
ventanas  
deslizantes.
Junto
estos
dos  
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de  
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Las  
redes  
que  
varían  
en  
el  
tiempo  
pueden  
tratarse  
como  
redes  
estáticas  
y  
analizarse  
independientemente  
unas  
de  
otras.  
Sin  
embargo,  
también  
pueden  
analizarse  
colectivamente  
como  
parte  
de  
una  
red  
multicapa  
(Vaiana  
y  
Muldoon,  
2020).  
Esto  
permite  
a  
los  
investigadores  
aprovechar  
las  
herramientas  
de  
análisis  
redes  
multicapa,  
incluidos  
análogos  
de  
los  
métodos  
de  
detección  
comunitaria,  
como  
la  
maximización  
de  
la  
modularidad  
(Mucha  
et  
al.,  
2010).  
Cuando  
se  
aplica  
a  
una  
red  
multicapa,  
este  
enfoque  
produce  
estimaciones  
de  
comunidades  
resueltas  
temporalmente,  
lo  
que  
permite  
a  
los  
usuarios  
realizar  
un  
seguimiento  
trivial  
de  
los  
cambios  
en  
las  
asignaciones  
de  
la  
comunidad  
y  
estimar  
la  
medida  
de  
"flexibilidad"  
la  
red:  
con  
qué  
frecuencia  
un  
nodo  
cambia  
su  
asignación  
de  
comunidad  
un  
momento  
al  
siguiente.  
(Bassett  
et  
al.,  
2011,  
2013).  
En  
estudios  
previos,  
la  
flexibilidad  
se  
ha  
relacionado  
con  
la  
tasa  
de  
aprendizaje  
(Bassett  
et  
al.,  
2011),  
el  
estado  
afectivo  
(Betzel  
et  
al.,  
2017)  
y  
el  
estado  
clínico  
(Braun  
et  
al.,  
2016),  
entre  
otros,  
lo  
que  
sugiere  
sirve  
como  
un  
poderoso  
marcador  
de  
comportamiento.
los  
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se  
lleva  
a  
cabo  
mediante  
un  
análisis  
de  
ventana  
deslizante,  
en  
el  
que  
se  
estima  
una  
red  
funcional  
utilizando  
un  
pequeño  
subconjunto  
de  
puntos  
temporales  
(aquellos  
que  
se  
encuentran  
dentro  
de  
una  
ventana  
temporalmente  
contigua  
de  
longitud  
fija;  
Shakil  
et  
al.,  
2016;  
Hindriks  
et  
al.,  
2016;  
Leonardi  
y  
Van  
De  
Ville,  
2015;  
ver  
Figura  
4C).  
Luego,  
la  
ventana  
avanza  
un  
cierto  
número  
de  
fotogramas  
y  
se  
genera  
una  
nueva  
red.  
Este  
procedimiento  
se  
repite  
hasta  
que  
la  
ventana  
no  
puede  
avanzar  
más,  
lo  
que  
produce  
una  
serie  
temporal  
de  
redes,  
cada  
una  
de  
las  
cuales  
corresponde  
a  
una  
ventana  
diferente  
en  
el  
tiempo.  
Estas  
redes  
se  
pueden  
analizar  
para  
rastrear  
cambios  
que  
varían  
en  
el  
tiempo  
conexiones  
individuales  
o  
incluso  
propiedades  
de  
la  
red,  
como  
la  
modularidad  
(Betzel  
et  
al.,  
2016;  
Fukushima  
et  
al.,  
2018),  
la  
distribución  
de  
centros  
y  
la  
segregación/
integración  
de  
sistemas  
cerebrales  
(Shine  
et  
al.,  
2016). La  
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argumentan  en  contra  de  la  noción  de  un  "cerebro  social",  sugiriendo  que  los   Enfermedad  de  Alzheimer:  una  revisión  sistemática  y  un  metanálisis.
procesos  cognitivos  sociales  y  no  sociales  probablemente  se  superpongan  en   Alzheimer  y  demencia:  diagnóstico,  evaluación  y  seguimiento  de  la  enfermedad,  
gran  medida  (por  ejemplo,  Ramsey  y  Ward,  2020).  Sin  embargo,  una  advertencia   8,  73–85.
importante  a  estas  críticas  es  que,  aunque  regiones  cerebrales  específicas   Bansal,  K.,  Medaglia,  JD,  Bassett,  DS,  Vettel,  JM,  Muldoon,  SF
pueden  compartir  funciones  sociales  y  no  sociales  (p.  ej.,  Spunt  y  Adolphs,  2017;   (2018).  Los  modelos  de  redes  cerebrales  basados  en  datos  diferencian  la  
Ramsey  y  Ward,  2020),  la  forma  en  que  las  regiones  del  cerebro  comunican   variabilidad  entre  las  tareas  lingüísticas.  Biología  Computacional  PLoS,  14  (10),
información  puede  diferir  en  situaciones  sociales  y  información  no  social.  Por  lo   e1006487.
tanto,  una  contribución  potencial  de  la  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales   Barrett,  LF,  Satpute,  AB  (2013).  Redes  cerebrales  a  gran  escala  en  neurociencia  
podría  ser  determinar  si  el  hombre afectiva  y  social:  hacia  una  arquitectura  funcional  integradora  del  cerebro.  
La  forma  en  que  los  sistemas  cerebrales  comunican  información  difiere  entre  la   Opinión  actual  en  neurobiología,  23  (3),
información  social  y  la  no  social. 361–72.
Finalmente,  un  enfoque  de  neurociencia  de  redes  cognitivas  sociales  tiene   Bassett,  DS,  Wymbs,  NF,  Porter,  MA,  Mucha,  PJ,  Carlson,  JM,  Grafton,  ST  (2011).  
varios  beneficios  clave.  En  primer  lugar,  podría  proporcionar  conocimientos   Reconfiguración  dinámica  de  las  redes  del  cerebro  humano  durante  el  
novedosos  sobre  cómo,  si  es  que  lo  hacen,  las  regiones  del  cerebro  trabajan   aprendizaje.  Actas  de  la  Academia  Nacional  de  Ciencias,  108(18),  7641–6.
juntas  para  dar  lugar  al  comportamiento  social.  En  segundo  lugar,  proporciona  
recursos  potenciales  para  minimizar  las  preocupaciones  sobre  el  poder  y  el   Bassett,  DS,  Wymbs,  NF,  Rombach,  MP,  Porter,  MA,  Mucha,  PJ,  Grafton,  ST  
tamaño  de  las  muestras  en  la  investigación  en  neurociencia  (por  ejemplo,  Button   (2013).  Organización  centro­periferia  basada  en  tareas  de  la  dinámica  del  
et  al.,  2013;  David  et  al.,  2013;  Szucs  and  Ioannidis,  2017;  Clayson  et  al.,  2019).   cerebro  humano.  Biología  Computacional  PLoS,  9(9),
Específicamente,  grandes  conjuntos  de  datos  disponibles  públicamente  (por   e1003171.
ejemplo,  el  Proyecto  Human  Connectome;  Van  Essen  et  al.,  2013)  contienen   Bassett,  DS,  Yang,  M.,  Wymbs,  NF,  Grafton,  ST  (2015).  Autonomía  inducida  por  
datos  de  neuroimagen  basados  en  tareas  y  en  estado  de  reposo  de  más  de  1000   el  aprendizaje  de  los  sistemas  sensoriomotores.  Neurociencia  de  la  naturaleza,  
participantes,  así  como  amplias  medidas  de  comportamiento.  Los  grandes   18  (5),  744–51.
conjuntos  de  datos  brindan  oportunidades  para  replicar  conceptualmente  los   Bassett,  DS,  Zurn,  P.,  Gold,  JI  (2018).  Sobre  la  naturaleza  y  uso  de  modelos  en  
hallazgos  (por  ejemplo,  en  diferentes  submuestras  del  conjunto  de  datos;  por   neurociencia  de  redes.  Nature  Reviews  Neurociencia,  19  (9),
ejemplo,  Bossier  et  al.,  2020),  así  como  también  facilitan  la  replicación  por  parte   566–78.
de  otros  investigadores,  dada  la  infraestructura  establecida  para  acceder  a  estos   Bassett,  DS,  Bullmore,  ED  (2006).  Redes  cerebrales  de  mundos  pequeños.  El  
datos.  Finalmente,  podría  permitirnos  determinar  si  un  enfoque  de  neurociencia   neurocientífico,  12(6),  512–23.
de  redes  cognitivas  sociales  potencialmente  explica  una  variación  única,  o  incluso   Bassett,  DS,  Mattar,  MG  (2017).  Una  neurociencia  en  red  del  aprendizaje  humano:  
mayor,  en  el  comportamiento  que  los  enfoques  tradicionales  de  neurociencia  social. potencial  para  informar  teorías  cuantitativas  del  cerebro  y  el  comportamiento.  
Tendencias  en  ciencias  cognitivas,  21  (4),  250–64.
Bassett,  DS,  Sporns,  O.  (2017).  Neurociencia  en  red.  Neuronaturaleza
Financiamiento  
ciencia,  20  (3),  353–64.
Este  proyecto  fue  financiado  en  parte  por  un  R01  AG070931  del  Instituto  Nacional   Beaty,  RE,  Seli,  P.,  Schacter,  DL  (2019).  Neurociencia  en  red  de  la  cognición  
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a  su  autoría  o  la  publicación  de  este  artículo. 112(49),
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