Introducción

al Metabolismo
del Animal
Poligástico

Gustavo D. Trinchero
Pablo D. Cetica
Laura N. Pintos
Mariana Córdoba
Introducción al metabolismo del animal poli gástrico / Gustavo Trinchero ... [et.al.j. la ed.
Buenos Aires . Editorial Facultad de Agronomía, 2013.
96 p. ; 23x15 cm. PRÓLOGO
ISBN 978-987-29338-4-5
Dado que la alimentación humana depende en gran parte de rumiantes como
1. Ciencias Veterinarias. I. Trinchero, Gustavo los bovinos, ovinos y caprinos, el estudio y comprensión de los procesos que
CDD 636.089 ocurren en el rumen tiene un considerable significado económico.
Fecha de catalogación: 10/06/2013
El presente texto tiene como objetivo brindar al alumno de carreras agropecua­
rias, una introducción al estudio del metabolismo del animal rumiante.

Los temas desarrollados son de interés específico de agrónomos y veterinarios,

al mismo tiempo que se constituye en una excelente oportunidad de aplicación
FACULTAD DE AGRONOMÍA
de los conceptos básicos de bioquímica que se imparten en estas carreras.
Universidad de Buenos Aires

Los mismos deben ser profundizados en asignaturas específicas, con la obli­

gada consulta a textos especializados indicados en ¡a bibliografía.

En particular, se intentó mostrar con esquemas simples e integradores los prin­

cipales mecanismos de transformación de los nutrientes en el animal polígástri-
FAUBA co, señalando asimismo las diferencias más destacables con el monogástrico,
lQÍÍSjS- F.nrrORTAT. FACULTAD DE AGRONOMÍA y las ventajas biológicas de las fermentaciones ruminales.

0»>-J i Flete DIRECTOR

Ing. Agr. Antonio J. Paséale En esta segunda edición, se han actualizado y extendido algunos temas, pro­
fundizando conceptos, mejorado esquemas y figuras, incorporado reacciones
SECRETARIO y vías metabólicas y agregando, al final, nuevas temáticas en relación a la
Abog. Patricio Murphy
nutrición animal.

Esperamos que este texto tenga la misma buena recepción que tuvo nuestra
Primera Edición: Junio de 2013 primera edición del año 2003.

Queda hecho el depósito que marca la ley 1 1.743

Reservados rodos los derechos. Prohibida la reproducción o uso tanto en español o en cualquier otro Los autores
idioma, en todo o en parte por ningún medio mecánico o electrónico, para uso público o privado, sin
Mayo de 2013
lá previa autorización por escrito de la editorial y los autores.

Agradecemos la participación en esta edición de la Ing. Agr. María Elena Cossu,

docente del Dto. de Producción Animal de la Facultad de Agronomía de la UBA,
Impreso en la Argentina - Printcd in Argentine en la redacción del Anexo.
EDITORIAL FACULTAD DE AGRONOMÍA
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
Avda. San Martín 4453 - (1417) Bs As, Argentina También agradecemos a Pablo A. Bianchi y Daniel A. Trinchero por su colabo­
c-mai): efa®agro.uba.ar ración en el diseño de impresión de la presente edición.

A
FAUBA
Lie. Gustavo Daniel Trinchero
Prof. Asoc. de Bioquímica Aplicada
Facultad de Agronomía
Universidad de Buenos Aires
Lie. Laura Noemí Pintos
JTP de Química Biológica
Facultad de Ciencias Veterinarias
Universidad de Buenos Aires
ÍNDICE
Facultad de Ciencias 1 Introducción........................................................................................... 9
VETERINARIAS
Universidad «Je ÍJ«eow# Aires
2 Características y funciones del tracto digestivo del rumiante............ 15
Dr. Pablo Daniel Cetica
3 Microorganismos ruminales................................................................. 25
Prof. Titular de Química Biológica
Facultad de Ciencias Veterinarias
Universidad de Buenos Aires 4 Digestión y metabolismo ruminal........................................................ 31
4.1 Hidratos de Carbono................................................................... 31
Dra. Mariana Córdoba 4.2 Proteínas...................................................................................... 42
JTP de Química Biológica 4.3 Lípidos.......................................................................................... 47
Facultad de Ciencias Veterinarias
Universidad de Buenos Aires
5 Metabolismo intermediocomparado..................................................... 59
6 Dieta y destino productivo................................................................... 69
7 Bibliografía general............................................................................... 72
8 Anexo.................................................................................................... 73
 ABREVIATURAS 1. INTRODUCCIÓN

Un animal al alimentarse está transformando biomasa. En esa transformación,

Abreviaturas más utilizadas en este texto, ordenadas alfabéticamente.
con objetivo de cubrir las propias necesidades de materia y energía para su
subsistencia, participan procesos de ingesta, digestión, absorción, transporte,
AA Aminoácidos
reacciones metabólícas (metabolismo intermedio) y excreción al entorno de
AG Ácidos grasos materia no utilízable (desechos).

AGI Ácidos grasos insaturados

La digestión es el proceso por el cual el alimento ingerido sufre modificacio­
AGS Ácidos grasos saturados nes que permiten a sus nutrientes esenciales (I(pidos, proteínas y azúcares)
hidrolizarse en sus sillares menores (ácidos grasos, aminoácidos, monosacá-
AGV Ácidos grasos volátiles ridos), los que son absorbidos en el tracto gastrointestinal (TGI). Este proceso
C Colesterol involucra trabajo mecánico (movimientos de los preestómagos, del estómago
y contracciones peristálticas del intestino) y trabajo químico (hidrólisis de las
DAG Diacilglicéridos biomoléculas antes mencionadas, catalizadas por enzimas digestivas como
Hidratos de Carbono lipasas, proteasas y amilasas).
HC o H de C

HDL Lipoproteínas de alta densidad En los animales monogástricos (un estómago simple) como el perro, el gato
Lipoproteínas de baja densidad y el cerdo, las amilasas degradan el almidón y el glucógeno. Estas amilasas se
LDL
hallan mayormente en el duodeno y son secretadas principalmente por el pán­
Lp Lipoproteínas creas, que también produce lipasas cuya función es la hidrólisis de los lípidos.

MO Microorganismos
Las proteasas (pepsina) se generan en el estómago a partir de zimógenos
NNP Nitrógeno No Proteico precursores y comienzan la degradación de proteínas que son transformadas
en péptídos. La tripsina, quimotripsina y las carboxipeptidasas pancreáticas y
PL Foafolípidos
las aminopeptidasas intestinales completan la degradación de las proteínas a
Q Quilomicrones nivel de intestino delgado.

TAG Triacilglícéndos
El metabolismo intermedio describe las reacciones intracelulares que sufren
TGI Tracto gastrointestinal los metabolitos productos de la digestión, absorción y transporte por sangre a
los tejidos, con el objetivo de proveer energía o sustratos para la biosíntesis
VLDL Lipoproteínas de muy baja densidad
de biomoléculas estructurales, de reserva energética o almacenamiento de
información (ácidos nucleicos).
Nota: Esta lista no inciuye fórmulas conocidas o abreviaturas tales como ATP,
NADH, pH, etc. Los animales polígástricos (estómagos compuestos) son herbívoros cuyo
principal alimento consiste en vegetales que poseen un alto contenido de hi­
dratos de carbono (H de C) fibrosos (estructurales), resistentes a la digestión
mediada por enzimas sintetizadas por los mamíferos monogástricos. Sin em­
bargo, estos animales tampoco cuentan con enzimas propias que le permitan
digerir celulosa, hemicelulosa y pectíoas, componentes característicos de este
tipo de H de C.
Para suplir esta deficiencia y adaptarse al alimento de su entorno, la evolución
indujo en ellos la diferenciación de su sistema digestivo con el objetivo de
conseguir un mejor aprovechamiento de esos nutrientes.
Desarrollaron para ello porciones ensanchadas en el TGI, con condiciones
adecuadas para el mantenimiento de una población de microorganismos
(MO) cuya función es degradar y transformar el alimento vegetal. Estos
MO son paulatinamente incorporados por el animal joven cuando comienza a
alimentarse de pasturas, permitiéndole:
• Hidrolizar y fermentar polísacáridos complejos como la celulosa, hemi-
celulosa y pectínas.
• Aprovechar además del nitrógeno de las proteínas, otras fuentes de ni­
trógeno no proteico (NNP), para su conversión en proteína microbiana.
• Sintetizar vitaminas hidrosolubles, así como también la vitamina K (lipo-
soluble).
Esas porciones dilatadas o cavidades gástricas son:
• Rumen, o panza.
• Retículo, o redecilla
• Omaso, libro o librillo
Al animal rumiante, por tener estos tres preéstomagos y un estómago verdade­
ro, abomaso o cuajar, con actividad glandular, se lo llama poligástrico.
Observación: se ha sugerido que el término “poligástrico'’ utilizado habitual­
mente para describir a estos animales debería ser reemplazado por “policavi-
tario” (varias cavidades) aduciendo que los llamados preestómagos son más
bien cavidades que estómagos verdaderos.

En ese tipo de animales con múltiples estómagos estos procesos se suelen lle­
var a cabo en el rumen, o más precisamente en la cavidad retículo-ruminal.
Además poseen la característica de realizar la rumia el alimento previamente
ingerido, motivo por el cual se los llama rumiantes.

Por lo expuesto se suele decir que el animal rumiante “come pasto, pero no se
alimenta de él”, porque en realidad se nutre de los productos de la actividad de
los MO sobre el alimento ingerido y también de los propios MO.

El proceso de rumia incluye: la regurgitación de la ingesta desde el retículo-

rumen a la boca, la reinsalivación y remasticación de los sólidos, y la nueva
deglución de esa masa sólido-líquida para completar sus procesos fermen­
tativos en los preestómagos.
Estos procesos fermentativos, en algunos herbívoros, no necesariamente
requieren preestómagos para su concreción. En el caballo y el conejo, por
ejemplo, el ciego y el colon, porciones del TGI posteriores al estómago,
se han transformado en cámaras de fermentación donde se realiza la di­
gestión microbiana postestomacal. Se los llama por eso, fermentadores
postgástricos.

En otros herbívoros rumiantes en cambio, como la vaca o la oveja, estas por­

ciones dilatadas donde se producen las fermentaciones microbianas antece­
den al estómago verdadero y se las denomina preestómagos. Esos animales
son fermentadores pregástricos.
 ksUSiaVO U, HMlGIitífU - rauiw LJ. ~ Lama im. r hhvo - maitaua owiuvmu introauccion ai Metabolismo del Animal Poligástrico
13

Ubicación taxonómica de los rumiantes Tabla 1-2: Orden de los artíodáctílos

Las Tablas 1-1 y 1-2 nos permiten ubicar taxonómicamente a los mamíferos
Phylum: Cordados > Subphylum. Vertebrados > Clase: Mamíferos > Subclase: Ungulados
rumiantes.
Orden Suborden Géneros-especies
Familia
Tabla 1-1: Ubicación taxonómica del animal rumiante (ejemplos)
Artiodactyla Ruminantía Bovidae
Pezuña Son rumiantes La componen los que se
Reino Animal hendida Verdaderos. caracterizan por tener Antílopes, vacas, cebúes,
dedos pares cuernos huecos sin cabras, ovejas, bisoñes y
í Phylum poseen espina dorsal)
Cordata (Cordados:
Poseen preestómagosramificaciones que crecen búfalos.
aglandulares y un sobre un corazón de hueso
Subphylum Vertébrala (Vertebrados: poseen esqueleto)
estómago verdadero y no se recambian.
glandular.
Clase Mammalia (Mamífero-, poseen mamas productoras de leche)
A las 4 familias que Giraffidae
la componen se Se caracterizan por tener
! Subclase Ungulata (Ungulados: poseen vaso o pezuñas) Jirafas, okapis.
las clasifica por la tres pequeños cuernos
estructura de sus cubiertos con pelos.
Orden Artiodáctyía (Pezuña hendida, dedos pares)
cuernos.
Cervidae
Ruminantía Tylopoda Suiformes La integran animales que
Suborden
(Rumiantes) (Pseudorumiantes) (formas macizas) tienen cuernos ramificados Ciervos y gamuzas.
que se recambian.
Familia
Antilocapridae
Subfamilia Se caracterizan por poseer
cuernos curvos y dirigidos
Género Ver características del orden artiodactyla hacia atrás que mudan cadaAntilocapra americana o
an ia
nn ú T-Ho
rauiu 1i -0
t- .\ año, como los ciervos, pero berrendo
Subgénero nunca se desprenden de la
base ósea que hay bajo la
Especie superficie córnea.

Subespecie Tylopoda Camellos, dromedarios,

(Pies con Camelidae llamas, alpacas, vicuñas y
almohadillas) guanacos
Son Pseudorumiantes
En la Tabla 1-2 se muestran las características del orden de los artíodáctílos, Poseen preestómagos
sus subórdenes, familias, géneros y especies donde se destacan rumiantes y glandulares y un Triagulidae Ciervo-ratón o víoñs.
estómago verdadero
pseudorumiantes.
glandular.

Suiformes Hipopótamo común e hipo­

Hippopotamídae
(formas macizas) pótamo pigmeo.
Suidae Cerdos, jabalíes.

Pecaríes, taguas, tayatos,

tayasus, saínos, chanchos
Tayassuidae de monte, chanchos
almizcleros o jabalíes
americanos.
Los rumiantes, según su estrategia para nutrirse, también pueden clasificarse 2. CARACTERISTICAS Y FUNCIONES DEL
en: TRACTO DIGESTIVO DEL RUMIANTE

Selectores: grupo de animales que selecciona plantas de fácil digestión con El aparato digestivo de’ los animales rumiantes aparece esquematizado en la
alto contenido de almidón, proteínas y aceites. Este grupo tiene baja capa­ Figura 2-1, donde se observa que el TGI está constituido por:
cidad para la digestión de paredes celulares (celulosa). Los ejemplos típicos
son: corzo (Europa y Asia ), mazama y pudu (América del Sur ) y dik-dik, • Boca
kudu y jirafa (África). • Faringe
• Esófago
Comedores de alimentos fibrosos y de bajo valor nutritivo: son rumiantes • Retículo - Rumen
que dependen de dietas ricas en fibras, las cuales fermentan para obtener • Omaso
sus nutrientes- Ejemplos de este grupo son vaca, oveja, antílope (en África) y • Abomaso
bisonte en (América del Norte y Europa). • Intestino delgado
• Ciego
Grupo intermedio: son animales que se adaptan a los cambios de alimen­ • Colon
tación que provocan las distintas estaciones del año. Dentro del grupo está • Recto
incluido el ciervo colorado (Europa y Asia) y el alce (América del Norte).

Es importante remarcar que la primera porción del sistema digestivo, la Figura 2-1: Tracto digestivo del rumiante
boca, es diferente en los distintos grupos de rumiantes. Los órganos de pre­
colon recto
hensión incluyen los labios, lengua, incisivos inferiores y el rodete dentario.
A la toma del alimento le sigue el transporte del mismo por la contracción de
labios y músculos bucales junto con la presión ejercida por la lengua contra
el paladar duro y la presencia de papilas. Esto conduce a la deglución del
bolo alimenticio.
La masticación y la salivación difieren entre los rumiantes respecto a otros
herbívoros y entre los subgrupos de los rumiantes. Existen cambios en el
desarrollo de las glándulas salivales, la estructura dentaria, mandíbulas y
músculos masticatorias dependientes a la calidad de dieta de cada grupo de
rumiante.

Cada segmento del TGI tiene funciones especializadas que comprenden tra­
bajo mecánico, digestión y absorción de los diferentes nutrientes.
A continuación describiremos brevemente estas funciones combinadas en
cada uno de esos compartimentos, con especial énfasis en los procesos espe­
cíficos de la cavidad retículo-ruminal.
 Boca
En la boca, a través del aparato masticatorio y la secreción salival la pastura es
molida y reducida a partículas pequeñas.
Las glándulas salivales, estimuladas por la masticación, segregan una mezcla
de líquido seroso y mucoso que ayuda a la misma y a la deglución del alimen­
to. La saliva posee propiedades antiespumantes y un sistema amortiguador
(bicarbonato y fosfatos) que es utilizado para mantener el pH apropiado en el
rumen neutralizando la acidez de los productos de fermentación (los ácidos
grasos volátiles, AGV). Proporcionan además, P, N y Na a los MO del rumen
lo que facilita la fermentación de nutrientes. Más abajo se especifican las ac­
ciones de la saliva.
Faringe
Es el espacio común para el alimento y el aire. Conecta la cavidad oral y el
esófago. Sus músculos son voluntarios estriados (esqueléticos).
Es importante considerar que desde la etapa fetal las cavidades están cla­
ramente diferenciadas. En el ternero recién nacido el rumen está muy poco
desarrollado y cuando comienza a ingerir el forraje fibroso, desde la segunda
a tercera semana de vida, crece rápidamente.
Para que las fermentaciones en la cámara retículo-ruminal puedan desarrollar­
se es necesario que se cumplan determinadas condiciones:
• Aporte suficiente de sustratos.
• Potencial de óxido-reducción adecuado.
• Temperatura en un rango de 39-40 °C.
• Osmolaridad cercana a los 300 mosm.
• pH 6 (con límites fisiológicos que se encuentran entre 5,4 y 6,8).

Esófago • Remoción de los desechos no digeribles.

Es un largo tubo músculo-membranoso, compuesto de fibras músculo-esque­
léticas estriadas. Sus dos capas de músculo ayudan, al relajarse y contraerse, • Remoción de MO, congruente con la regeneración de los mismos.
al movimiento del bolo alimenticio (peristalsis).
• Remoción de los AGV producidos durante las fermentaciones.

Retículo - Rumen
El líquido ruminal posee una marcada capacidad buffer, el medio es anaeró-
Las cavidades de los preestómagos se denominan, como se dijo antes, rumen
bico y mantiene una atmósfera reductora. Cuando ¡a osmolaridad del conteni­
(o panza), retículo (o redecilla) y omaso (o librillo) y anteceden al abomaso
do ruminal es baja con relación al suero sanguíneo, pasa agua desde rumen
(estómago glandular verdadero, también llamado cuajar). La capacidad de
a la sangre y si es alta ocurre lo contrario. La presión osmótica del contenido
los rumiantes para aprovechar los H de C fibrosos de la dieta, está sustentada
del rumen está determinada por los elementos iónicos (solutos) presentes
en la función de estas estructuras.
y en términos generales es hipotónico respecto al plasma sanguíneo antes
de la comida y se toma hipertónico después de las comidas por períodos de
El rumen junto con el retículo forma una cámara, que mantiene un ambiente
varias horas. La ingesta de agua reduce drásticamente la presión osmótica
favorable para la fermentación. El rumen está revestido de mucosa desprovista
momentáneamente, seguida de un aumento sostenido de la misma que dura
de glándulas y en su mayor parte cubierto con papilas algunas de las cuales
varias horas.
alcanzan 1 cm de longitud. La presencia de papilas aumenta la superficie rumi-
Sí bien el rumen es un ambiente anaeróbico, se produce la entrada de oxígeno
nal para la absorción de los productos de fermentación (AGV).
en el momento de ingestión de los alimentos. Dependiendo del momento en
que se realice la medición de su concentración, el porcentaje de oxígeno rumi­
El retículo se encuentra localizado delante del rumen. Tiene forma pirifor­
nal puede variar y disminuye a medida que las fermentaciones se intensifican.
me y es de mucho menor volumen que el rumen. Se conecta al omaso median­
Este oxígeno es consumido por los MO anaeróbicos facultativos permitiendo
te el orificio retículo-omasal. Posee el surco esofágico (para el transporte de
que se desarrollen los MO anaeróbicos estrictos.
líquidos). Su epitelio presenta pliegues que forman celdas poligonales.
Debido a la fermentación ruminal, se producen diferentes gases, cerca de 30-
La cavidad del retículo, por su disposición ventral respecto a la desembocadura
50 L/hora en un bovino adulto y 5 L/hora en un borrego, estos son eliminados
del esófago, favorece la retención de objetos extraños ingeridos siempre que
a través del eructo.
su peso específico sea mayor que el de los alimentos y los líquidos presentes.
Los principales gases son: Figura 2-2: Recorrido del alimento

* Dióxido de carbono (60-70 %).

• Metano (30-40 %).

• Nitrógeno (7 %).

• Oxígeno (0,6 %).

• Hidrógeno (0,6 %).

• Sulfuro de hidrógeno (0,01 %).

Una vaca adulta produce entre 100 y 180 L de saliva por día (8,5 -12,5 L/día
en los ovinos), el contenido liquido del rumen es del orden de 50 L y el flujo es
de 150 a 170 L por día. La saliva del rumiante, cuyo pH varia entre 8,1 y 8,3,
cumple funciones importantes:

Mantiene un pH constante. Debido a que es rica en fosfatos y bicarbonatos

tiene la facultad de actuar como buffer o amortiguador, controlando el efecto
(*) Nota: El alimento ya rumiado permanece un tiempo extenso en el retículo-rumen, durante
de los ácidos que se producen durante la fermentación. el cual continúan los procesos de fermentación antes de ser transferido al omaso.

Es una fuente de NNP ya que parte de la urea sintetizada en el hígado llega a

través de la saliva al rumen.

Las contracciones del retículo y rumen además favorecen la regurgitación de

la ingesta hacia la boca, y participan en el eructo, mediante el cual el animal
Los AGV, producidos durante ¡as fermentaciones de los H de C en el rumen,
elimina por la boca los gases que se acumulan en el retículo-rumen.
son principalmente absorbidos a través de las paredes del rumen y retículo.

En la boca hay reinsalivación y remasticación de los sólidos contenidos en la

La naturaleza del alimento que ingieren los rumiantes, exige la presencia de
masa regurgitada, que vuelven a ser deglutidos. Nuevamente en el retículo-
una gran cantidad de líquidos en todo el tracto digestivo que resulta de la suma
rumen, el alimento continúa su fermentación (favorecida por la disminución
del agua ingerida, la hidratación del alimento, más el líquido aportado por glán­
del tamaño de las partículas) y, suficientemente fermentado, es transportado
dulas salivales.
desde el retículo hacia el omaso.

Los bovinos en pastoreo tienen alrededor de 14 periodos de rumia que pueden

El recorrido completo del alimento se muestra en la Figura 2-2.
durar de unos pocos minutos a una hora, con una duración total de 5 a 8 horas
dependiendo de la disponibilidad y calidad del forraje.

Los animales pastorean y rumian siguiendo aproximadamente el patrón que se

indica en la Figura 2-3.
 Figura 2-3: Pastoreo y rumia
La capacidad del rumen y retículo bovino es de aproximadamente 100 litros
y su contenido ronda los 50 Kg. Mientras que en ovinos esas cantidades son
aproximadamente 11 litros y 4-6 Kg respectivamente.
El alimento y los productos de la fermentación se acomodan en tres capas
dependiendo de su peso específico (ver Figura 2-4):
Figura 2-4: Distribución del contenido alimenticio en el rumen
• Capa gaseosa: Los gases producidos durante la fermentación de los
alimentos se localiza en la parte superior del rumen.
A algunos productos de la fermentación y MO que se desarrollaron en el rumen, los
• Capa sólida: Está formada principalmente por alimento y MO en sus­
pensión. El alimento consumido más recientemente se establece en la
parte superior de esta capa, debido a que posee partículas de gran ta­
maño (1-2 cm), las cuales atrapan a los gases producidos. El alimento
consumido con anterioridad, por ejemplo el día anterior, se localiza en el
fondo de la capa sólida, debido a que ya fue fermentado suficientemente
y se redujo su tamaño (2-3 mm), en ese momento puede ser captado
por el retículo y salir a través del orificio retículo-omasal. El porcentaje
de materia seca del contenido del rumen varía entre el 10% y el 15 %.
• Capa líquida: Se localiza por debajo de la capa sólida y contiene líquido
con pequeñas partículas de alimento y MO suspendidos.
El contenido del rumen después de la fermentación incluye muchos MO y ma­
teriales vegetales parcialmente digeridos, los cuales pasan al resto del TGI del
animal, donde sufren procesos digestivos similares a los que ocurren en los
animales no rumiantes.
Los MO contenidos en el rumen y digeridos en el TGI son la principal fuente de
proteínas y vitaminas del rumiante.
Omaso
Es una pequeña cámara con forma elipsoidal. Posee dos orificios, el retículo-
omasal y el omaso-abomasal. Su mucosa presenta pliegues, cubiertos de pa­
pilas córneas cortas, que retienen partículas de alimento.
El papel del omaso es separar el material sólido del contenido ruminal que
capta. Las partículas del alimento son retenidas entre sus papilas y después,
reducidas en su tamaño por deshidratación, son impulsadas hacia el abomaso
mediante contracciones. Por otra parte el omaso absorbe los AGV que hayan
logrado pasar a su interior e interviene en la extracción de los líquidos reteni­
dos en la ingesta (agua y sales minerales).
Abomaso
Es el último compartimiento del sistema gástrico. Está formado por un saco
largo que se halla sobre el fondo del abdomen. La mucosa interna presenta
dos zonas: una parte interna o fúndica que presenta pliegues y rodea el orificio
omaso-abomasal y la zona pílórica, estrecha y tubular.
El abomaso es un estómago propiamente dicho, puesto que posee un sistema
glandular que secreta las enzimas digestivas del animal, comenzando la digestión
del contenido transferido por el omaso, el que sufrirá modificaciones de volumen y
pH. Ese contenido está formado por; compuestos de partículas no-fermentadas,
cuales serán digeridos para ser absorbidos como proteína de alta calidad.
Los vacunos adultos secretan alrededor de 30 L diarios de jugo gástrico que
contiene principalmente pepsina, además de considerables cantidades de áci­
El escaso volumen de este compartimiento hace que las fermentaciones que
do clorhídrico. El pH 2,0-2,5 del abomaso provoca una brusca detención de las
allí ocurren no sean de gran importancia para los rumiantes.
fermentaciones.
En animales jóvenes en los que el rumen no ha concluido su desarrollo, el abo­ Colon ■
maso constituye el principal compartimiento del aparato digestivo.
A lo largo del colon se produce absorción de agua con un aumento en la mate­
ria seca del contenido intestinal que pasa de un 7 % a un 15-18 % en las heces.
Intestino Delgado
Es un largo tubo cilindrico que conecta ei estómago con el ciego. Posee gran Recto
superficie que le permite absorber agua, minerales y productos de digestión
El recto sirve de depósito, donde se almacenan heces en el intervalo de las
(principalmente aminoácidos y AG).
defecaciones. Su estructura es una capa carnosa, gruesa, que es de color ro­
El intestino delgado está dividido típicamente en tres partes: duodeno, yeyuno
sado, presenta numerosos pliegues longitudinales y transversales. Carece de
e íleon.
capa serosa, salvo en la parte anterior a la entrada del bacinete pélvico.
En el duodeno, primera porción (la más corta) del intestino delgado se vierten
Los tramos y funciones más significativas del TGI se resumen en la Tabla 2-1.
las secreciones hepáticas almacenadas en la vesícula biliar y los jugos pan­
Algunos estudios señalan diferencias significativas entre las distintas especies
creáticos, que se agregan a los jugos gástricos para convertir a los componen­
rumiantes en cuanto al grado de utilización de ciertos forrajes. Si bien se ha
tes de la dieta en sus formas absorbióles, como ocurre en los monogástricos.
señalado en orden decreciente la habilidad de degradar la fibra al búfalo, la
La función de la bilis descargada por la vesícula biliar es emulsionar lípidos
oveja, la cabra, el cebú y el ganado taurino, no se ha podido establecer si la
formando micelas. Estas micelas aumentan la superficie de contacto entre los
diferencia radica en factores enzimáticos propios del animal, o lo que es más
lípidos y las lipasas lo que facilita su degradación. El jugo pancreático, además
probable, en las condiciones del medio para el crecimiento de los MO capaces
de enzimas digestivas, contiene bicarbonato que neutraliza la acidez prove­
de actuar sobre determinados sustratos.
niente del abomaso. El pH neutro o ligeramente alcalino alcanzado es el ópti­
mo para la acción catalítica de estas enzimas.
Sin embargo en el caso del rumiante, la neutralización es más lenta, debido
probablemente a las grandes cantidades de ácido clorhídrico secretadas con el
jugo gástrico, como también a la menor alcalinidad y menor contenido de bicar­
bonato de las secreciones digestivas biliares y pancreáticas. En el yeyuno, que
también segrega jugos digestivos continúa la digestión iniciada en el duodeno.
En el íleon se absorben los nutrientes digeridos en las porciones anteriores.
Esto se logra porque la mucosa intestinal presenta una serie de pliegues que
están cubiertos por villis digitiformes que son evaginaciones de ésta. En la
base de los villi proliferan células absortivas que presentan micro-villis que se
mueven y ayudan a la mezcla y al intercambio con el quimo intestinal. Todas
estas estructuras (pliegues-villi-microvilli, etc.) representan un gran incremento
de la superficie del intestino. Los nutrientes absorbidos son volcados a red
linfática y capilar para su transporte a todos los tejidos en donde se iniciará el
metabolismo intermedio.

Ciego
El ciego (capacidad 10 L en un bovino adulto), presenta condiciones de pH y
anaerobiosis tales que permiten la fermentación de aquellos nutrientes que es­
caparon a la digestión o absorción en porciones anteriores del tracto digestivo.
 Tabla 2-1: Características y funciones del TGI del rumiante
Estructura Características
RUMEN Compartimiento más grande Su
volumen de unos 100 litros repre­
senta aproximadamente el 75% de
los cuatro compartimentos. Situado
en el flanco izquierdo de la cavidad
abdominal. Está dividido en un saco
dorsal y otro ventral revestido de
mucosa desprovista de glándulas,
pero recu-bierta de papilas.
RETÍCULO Situado en la parte anterior de la ca­
vidad abdominal. Separado del ru­
men por el pliegue retículo-rumínal,
comunica internamente por la parte
superior. El epitelio del retículo pre­
senta pliegues que forman celdas
poligonales. Una grao cantidad de
pequeñas papilas están presentes
en la superficie de celdas.
OMASO Situado en la parte derecha de
la cavidad abdominal.Conectado
con el retículo (orificio retículo-
omasal) y con el abomaso (orificio
omaso-abomasal) , Está revestido
de papilas longitudinales y anchas
en forma de hojas, que atrapan las
partículas pequeñas de la ingesta.
ABOMASO Situado en la parte derecha de la
cavidad abdominal. Tiene forma
de saco alargado. Es el único de
los cuatro estómagos con función
glandular.
INTESTINO DELGADO Su primera porción es el duodeno,
la segunda porción de varios me­
tros de longitud está recubierta de
vellosidades (villi y microvilli).
CIEGO Es de poco volumen (menos de 10
litros) y se conecta al colon en su
primera porción.
COLON Ultima porción del intestino grueso.
Función
Cámara de fermentación
Mezcla el alimento y degrada la celu­
losa y almidón por acción de los M0.
Contracciones mecánicas provocan
regurgitación para la remasticación
del alimento en la boca.
Las papilas se encargan de la absor­
ción de ios productos de fermenta­
ción.
Funciona asociado al rumen. Me­
diante contracciones mecánicas
distribuye el alimento remasticado
en el rumen-retículo y lo transfiere
al omaso.
Retiene cuerpos extraños.
Retiene líquido e impulsa median­
te contracciones e! alimento sólido
hacia el abomaso para su digestión.
Absorbe ios AGV remanentes de la
absorción del retículo-rumen.
Realiza la verdadera digestión gás­
trica mediante la secreción por sus
glándulas de ácido clorhídrico y en­
zimas proteoliticas (pepsina).
En el duodeno se vierten ias secre­
ciones biliares y pancreáticas (ami-
lasa, lipasas. peptidasas) que se
agregan a los jugos gástricos, neu­
tralizando su acidez para convertir a
los componentes de ia dieta en sus
formas absorbióles (aminoácidos,
AG y monosacáridos) por las vello­
sidades intestinales, igual que en los
monogástricos.
Permite la fermentación de aquellos
nutrientes que escaparon a la diges­
tión o absorción en porciones ante­
riores del TGI.
Efectúa la mayor absorción de agua
del TGI con un aumento en la materia
sec$ del contenido intestinal que va
de ún 7% a un 15-18 %.
3. MICROORGANISMOS RUMINALES
El rumen provee un ambiente muy favorable al crecimiento de MO ya que
muchos de ellos requieren un medio químicamente muy reducido para crecer
adecuadamente utilizando sustratos específicos. Los rumiantes jóvenes ad­
quieren la población de MO por contacto oral con animales de mayor edad (los
animales recién nacidos no poseen MO en el rumen).
La mayoría de estos MO son bacterias, protozoos y hongos. La característica
de estos organismos es que son en su mayor parte anaerobios estrictos (ya
que no pueden sobrevivir en presencia de oxígeno), hallándose presentes or­
ganismos anaerobios facultativos en menor proporción.
Cada mililitro de contenido ruminal alberga de 10.000 a 100.000 millones de
bacterias, siendo éstos los MO más abundantes. Estas se encuentran en una
gran variedad de géneros y especies y se agrupan de acuerdo a su actividad
(ver Tabla 3-1 a y b ).
La población de protozoos en el rumen es menor a la de las bacterias, encon­
trándose en concentraciones de 1 millón por mi de contenido ruminal y aunque
su número es menor, estos MO tienen un mayor volumen individual, dando
lugar a una masa celular semejante a la de las bacterias. Los protozoos con­
sumen y metabolizan azúcares y tisan bacterias para utilizarlas como alimento
regulando así el crecimiento bacteriano.
Un papel particularmente importante de los protozoos es su capacidad para
frenar la digestión de los sustratos que se fermentan con rapidez como el al­
midón y algunas proteínas. Esto es posible ya que engloban al almidón y a las
proteínas almacenándolos y protegiéndolos de la acción bacteriana. Los proto­
zoos deshidratados contienen cerca del 55 % de proteína cruda y las bacterias
el 44,5 % con una alta digestibilidad en ambos casos.
Los hongos tienen la capacidad de fermentar polísacáridos (principalmente ce­
lulosa), calculándose que más del 8 % de la masa microbiana del rumen está
constituida por éstos.
La variedad de MO presentes en el rumen puede ser modificada por varios
factores, entre los más importantes se encuentra el cambio de alimentación,
para el que es necesario dar un período de adaptación de aproximadamente
dos semanas, con el fin de evitar trastornos en el patrón de fermentación.
Los cambios bruscos o frecuentes de alimentos o métodos de alimentación
pueden producir alteraciones transitorias de los MO con disminución en la
digestibilidad.
La Tabla 3-2 muestra la clasificación funcional de los microorganismos rumi-
nales, destacando dicha característica funcional y ios productos finales de su
actividad.
 Tabla 3-1- a: Bacterias ruminales (sustrato utilizado) Tabla 3-1- b: Bacterias ruminales (metabolito producido)

Sustrato utilizado Microorganismo Metabolito

Microorganismo
Bacteriodes succinogenes producido
Ruminococcus flavefaciens Methanobrevibacter ruminantium
Celulosa
Ruminococcus albus Metano Methanobacterium formicicum
Butyrivibrio fibrisolvens Methanomicrobium mobile
Butyrivibrio fibrisolvens Bacteriodes ruminicola
Hemicelulosa Bacteriodes ruminicola Amoníaco Selenomonas ruminantium
Ruminococcus sp. Megasphaera elsdenii
Butyrivibrio fibrisolvens
Bacteriodes ruminicola
Lachnospira multiparus Las plantas forrajeras presentan polísacáridos fibrosos (celulosa, hemicelulo-
Pectinas
Succinivibrio dextrinosolvens sa, pectinas) constituyentes de la pared celular de las células vegetales de las
Treponema bryantii hojas y tallos, conformando lo que se conoce como fibra bruta. En cambio, los
Steptococcus bovis granos presentan como principal polisacárido al almidón, constituyendo lo que
Bacteriodes amylophilus se denomina concentrado energético. La proporción de fibra fruta (celulosa) y
Bacteriodes ruminicola concentrado energético (almidón) presente en el alimento modifica el tiempo
Amilosa
Steptococcus bovis de rumia, por ende la producción de saliva (muy alcalina en los rumiantes), que
Succinimonas amylolytica influye en el pH rumínal y en consecuencia el grupo de MO activos, el tipo de
Treponema bryantii fermentación y la absorción de los AGV a nivel ruminal. La Tabla 3-3 muestra
HdeC
Lactobacillus vitulinus claramente la significancia de estos cambios.
varios
Lactobacillus ruminus
Anaerovibrio lipolytica Por otra parte el pH ruminal desciende luego de la ingesta hasta los valores
Butyrivibrio fibrisolvens indicados en la Tabla 3-3 y luego vuelven a subir. Esos mínimos se alcanzan
Treponema bryantii aproximadamente 2 hs luego de la ingesta si la ración es rica en celulosa o
Lípídos Eubacterium sp. unas 4 hs si es rica en almidón.
Fusocillus sp.
Micrococcus sp. La presentación del alimento también influye en la digestibilidad del mismo: el
Bacteriodes amyliphylus machucado, laminado o peletizado de los granos mejora su digestibilidad, lo
Bacteriodes ruminicola mismo que el precalentamiento o la cocción.
Proteínas Butyrivibrio fibrisolvens
Steptococcus bovis
Succinivibrio dextrinosolvens
Bacteriodes ruminicola
Selenomonas sp.
Urea
Ruminococcus bromii
Butyrivibrio sp.
Treponema sp.
Megasphaera elsdenii
Acidos
Selenomonas ruminantium
 auid uiasincacion runcional de microorganismos ruminales A + H'
AH

Grupo Característica funcional Principales productos finales

ZXT—e ■ de licor ruminal ovino en donde se
po. MO aet¡vos (p«).

Celulolíticos Fermentación de celulosa AGV, alta concentración de acetato

Amilolíticos Fermentación de almidón AGV alta conc. de propionato Figura 3-4: Licor ruminal ovino

Sacarolítícos Fermentación de sacarosa AGV, alta conc. de butírato

Lactolíticos Fermentación de lactato AGV, alta conc. de propionato

Lipolítícos Hidrólisis de TAG Acidos grasos libres y glicerol

Proteolíticos Hidrólisis de proteínas Aminoácidos

Ureolíticos Hidrólisis de urea Amoníaco y dióxido de carbono

Metanógenos Formación de metano Metano

*

Tabla 3-3: Regulación del pH ruminal

y modificación de la producción de AGV FolografiM gemente tornas y eoc^s por ,0 0.a SÍMa S. (PAU-

BA). (Leica DMLS 15x100)

FIBRA BRUTA CONCENTRADO
Ración rica en
(celulosa) (almidón)
Se recomienda al lector abrir el siguiente video, el que muestra la fagocitosis
Tiempo de rumia Largo Corto
de microorganismos por parte de protozoarios presentes en la misma muestra
min/Kg de MS 45-70 35-45
de líquido ruminal ovino.
Producción de saliva Alta Baja
Litros/Kg de MS 12-14 10-12 http://comunicacionenvideos.aaro.uba.ar/watch .php?v-1XS5DXMY1GY8
menos ácido más ácido
pH ruminal
6,0 - 6,8 5,4-6,0

Favorece la actividad de MO: Celulolíticos Amilolíticos

Concentración y absorción
Baja Alta
de AGV(*)

AGV predominante ACÉTICO PROPIÓNICO

(*) Nota Importante: Cabe hacer notar que la absorción en la pared ruminal de AGV aumenta a
pH bajo debido a que a concentraciones mayores de H+ (menor'pH) el equilibrio de disocia­
ción del AGV (representado como AH en la siguiente ecuación) se halla desplazado hacia la
izquierda, favoreciendo el aumento de la especie química no disociada, que es la forma en
que es fácilmente absorbido por la pared del rumen.
 4. DIGESTIÓN Y METABOLISMO RUMINAL

Su estudio abarca los fenómenos de digestión y metabolismo de H de C, pro­

teínas y lípidos.

4.1. Hidratos de Carbono

Los H de C constituyen la fracción principal en la ración del rumiante siendo
los principales:

• Monosacáridos: pentosas y hexosas.

• Disacáridos: sacarosa y maltosa.
• Trisacáridos: rafinosa.
• Homopolisacáridos: almidón y celulosa.
• Heteropolisacáridos: hemicelulosa y pectina.

La diferencia más importante entre la digestión de H de C en el rumiante y en

un monogástrico, es que en el rumiante los polisacáridos de la dieta son ma­
yormente hidrolizados para ser fermentados por los MO en el rumen, mientras
que en el monogástrico los monosacáridos producto de la hidrólisis intestinal
son absorbidos principalmente en el intestino.

El rumiante utiliza los productos finales de la fermentación de los H de C, par­

ticularmente los AGV absorbidos a través de la pared ruminal. La velocidad de
absorción para los AGV en orden creciente es: acético, propiónico y butírico,
dependiendo ésta del grado de disociación de cada uno de estos ácidos (cons­
tante de disociación). Por otra parte los componentes de los cuerpos celulares
de los MO, como lípidos y proteínas, son aprovechados al digerirse en el abo­
maso e intestino delgado.

Cuando los polisacáridos de la dieta ingresan al rumen son hidrolizados por

enzimas extracelulares de origen microbiano. Tanto las bacterias como los pro­
tozoos cuentan con una amplísima variedad de enzimas hidrolíticas extracelu­
lares específicas (amilasas, celulasas, hemicelulasas, pectinasas) capaces de
degradar los polisacáridos a oligosacáridos, los que a su vez son hidrolizados
por glucosidasas extracelulares para liberar mono y dísacáridos (ver Figura
4.1-7). En el caso particular de los H de C fibrosos, el ataque requiere de la
unión física de los MO a la superficie de la partícula vegetal.

La acción de las enzimas extracelulares microbianas libera principalmente glu­

cosa y disacáridos (maltosa, celobiosa) siendo estos productos rápidamente
metabolizados por los MO ruminales para utilizarlos en procesos de síntesis glucosa. Durante este ptuue&o ducmao «« ------- —
o principalmente para ser fermentados y así obtener energía, con producción de ATP se obtiene coenzima reducida (NADH).
simultánea de AGV, dióxido de carbono, hidrógeno, ácido fórmico u otros com­ El piruvato será precursor común de los AGV, acético, propiónico y butírico.
puestos (ver Figura 4.1-1).
Las reacciones globales son las siguientes:
Figura 4.1-1: Metabolismo de Hidratos de Carbono
Fermentación acética
C6 H12 O6 + 2 H2O --------------2 CH3 -COOH + 2 CO2 + 4 H2 (*)
4ADP+4PÍ 4 ATP+4H2O

Hidratos de Carbono Enzimas microbianas

Celulosa Fermentación propiónica
Hemícelulosa C_ H O + 2 H,------------------ --------------------- *■ 2 C2H5 -COOH + 2H2O
Pectinas Disacáridos-Monosacáridos
Almidón 4 ADP+4PÍ 4 ATP+4H2O
Sacarosa dísacaridasas

MICROORGANISMO Fermentación butírica

C. H Or -------------- ---------------------> C3H7 -COOH + 2 CO + 2 H2 (**)
3ADP+3PÍ 3ATP+3H2O
RUMEN

Propiónico (*) 2 C02 + 4 H2 equivale a 2 HCOOH + 2H2

(**) 2 C02 + 2 H2 equivale a 2 HCOOH

En detalle, la secuencia de las reacciones de cada fermentación son las si­

OMASO
Glucosa
guientes:

ABOMASO
Fermentación acética
- Energía
- Grasa de La fermentación acética llevada a cabo por los MO ruminales sigue la secuen­
reserva y cia de reacciones que se desarrolla en la Figura 4.1-2.
Polisacáridos Polisacáridos de leche
de ingesta microbianos En el rumen la conversión de piruvato a acetil-CoA, intermediario en la forma­
ción de acetato, se puede llevar a cabo principalmente por dos mecanismos,
I amilasas INTESTINO
__ J uno de ellos es aquel en el que la AcetilCoA-formatoaciltransferasa produce
Metabolismo
formato y acetil-CoA como productos. El formato así obtenido puede conver­
Intermedio
Monosacáridos (baja proporción) - tirse en CO2 e H , por lo general por actividad de otro MO ruminal. Esto ocurre
según la reacción indicada en la Figura 4.1-2 Vía B.

El otro sistema enzimático, que es el más observado, es el de la piruvato-

Reacciones de fermentación
Los monosacáridos (principalmente glucosa) resultantes de la degradación de
los polisacáridos en el rumen son convertidos por los MO en piruvato. Esto
ocurre por la vía glucolitica con producción de dos moles de ATP por mol de
ferredoxina oxidorreductasa (ver Figura 4.1-2 Vía A). En este caso, la actividad
ferredoxina oxidasa de la enzima cataliza el pasaje de piruvato a acetil-CoA
transformando a la ferredoxina oxidada en ferredoxina reducida.
El acetil-CoA se convierte en acetato, C02 y ATP por acción de la fosfato ace-
tiltransferasa y la acetato quinasa.
El rendimiento de la conversión de glucosa a acetato es de 4 ATP/mol de glu­
Figura 4.1*2: Fermentación acética
cosa.
En condiciones de anaerobiosís, la hidrogenasa, enzima que cataliza la reac­
ción de producción de H2 a oartir de dos protones (2H+), se une a la ferredoxina
oxidasa, transformando a la ferredoxina de su estado reducido a su estado
oxidado según la siguiente reacción.
NADH +H
FdRed + 2H+

1
El hidrógeno generado en esta reacción puede ser utilizado de distintas formas Vía A Piruvato ¡ Piruvato [~Vía B
según el MO de que se trate para la producción de metano, formato o la biohi- 3 f ■—_

drogenación de AG. HSCoA HSCoA

Piruvato ferredoxina AcetilCoA
Hidrogenasa
oxidorreductasa formatoaciltransferasa i
La presencia de MO productores de metano en el rumen es muy importante Fd Red
CO2 p» HCOOH
por su papel en la regulación de la fermentación acética al eliminar el H2 ga­
seoso, el cual a altas concentraciones actúa como inhibidorde la hidrogenada.
CO2$ h2
Estos MO son capaces de obtener energía generando metano como producto AcSCoA AcSCoA
final. La reducción de CO2 con H2gaseoso es el método primario por el cual se
produce CH4 en el rumen, según la siguiente reacción:

Fosfato acetiltransferasa
CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O
HSCoA
Algunos MO pueden utilizar formato o acetato para producir CH4, según las
siguientes reacciones:

4HCOOH ---------------------- ► CH4 + 3 CO2 + 2 H2O

CH-COOH
3
---------------------- > CK + 4CO9 2

Al mantener baja la concentración de H2 en el rumen mediante la formación de

CH4, los MO metanógenos promueven el crecimiento de otros MO y permiten
una fermentación acética más eficiente.

Fermentación propión ica

La forma más común para la conversión de piruvato a propíonato implica la
participación de la ruta del ácido dicarboxílico (ver Figura 4.1-3).
 Figura 4.1-3: Fermentación propióníca
piruvato carboxilasa
Piruvato + CO2 + ATP----------------------- > OA + ADP
Glucosa

Por otra parte el OA puede formarse por acción de la fosfoenolpiruvato car-

boxiquinasa (PEP carboxiquínasa) que convierte al fosfoenolpiruvato (PEP),
NADH + H intermediario de la vía glucolítica, en OAen presencia de CO2, ADP o GDP.

Piruvato Oxalacetato M a lato Fumarato

fosfoenolpiruvato carboxiquínasa
COO coo
ch2 PEP + ADP (GDP) + CO2 ------------------------- > OA + ATP (GTP)
Fumarasa
Malato HC-OH
deshidrogenasa 1 COO' Tanto la primera como la tercera reacción permiten la obtención del OA, inter­
COO
Fumarato mediario de la conversión piruvato-propionato, sin gasto de uniones de alta
Succinato reducíase
energía.
Metilmalonii CoA Succinil CoA CoA
COO transferasa
COO’ C00
CH"CH3 CH? Además es importante mencionar que en esta ruta del ácido dicarboxílico, es
COSCoA Metíl CH2
malonilCoA malonilCoA posible que el transporte de electrones asociado a la reducción del fumarato
C00'
carboxitransfera sa mutasa a succinato produzca la energía necesaria para la formación de una unión
Succinato
fosfato de alta energía.
HSCoA

Notas : Otra ruta alternativa para la conversión de piruvato en propionato es la vía

♦ Por razones de simplificación de espacio a
partir de la cuarta fórmula se han suprimido los
Propionato enlaces simples entre carbonos.
♦ Las reacciones no están balanceadas, por cada
mol de glucosa se obtienen dos de piruvato.
del acrilato, que implica la formación de lactato, su conversión en lactil-CoA,
la reducción de este compuesto a acrilil-CoA y la reducción de acrilil-CoA a
propionil-CoA a través de una reductasa.
Las reacciones correspondientes a esta vía se desarrollan en la Figura 4.1-4.

Cabe destacar que son dos las enzimas que pueden catalizar la carboxilación
del piruvato:
Una es la metilmalonil-CoAcarboxítransferasa, enzima que contiene biotina y
transfiere un C, en forma de CO2 desde el metilmalonil-CoAal piruvato durante
la conversión de succinato a propionato.

La reacción es:

Metilmalonil CoA carboxitransferasa

Metilmalonil-CoA + Piruvato ----------------------- ► Propionil-CoA + OA
Biotina

La otra enzima que en presencia de CO2 y ATP convierte al piruvato en oxala­

cetato (OA) es la piruvato carboxilasa que también contiene biotina y cataliza
la siguiente reacción:
 Figura 4,14: Fermentación propiónica - Vía del acrilato
Figura 4.1-5: Fermentación butírica

Glucosa

Lactato LactílCoA
CH3 CH3
’ HC-OH HC-OH
COO
deshidrogenase
HSCoA

H2O
AcrilílCoA PropíonilCoA
CH? ADP ATP CH3
U ch2
CH 2ÍHl“ COSCoA
1 J AcrililCoA
COSCoA
reducíase
LactatoCoA
transferasa
HSCoA

CH3
ch2
COO-

Propíonato

Fermentación butírica
El butirato producido a partir del piruvato proveniente de la glucólisis se forma
por la actividad de una vía que esencialmente es la reversión de la p-oxidación
de AG.

Respecto de las fermentaciones y en términos generales podemos decir que:

El sistema enzimático que transforma el piruvato en acetil-CoA en este caso es
el de la piruvato-ferredoxina oxidorreductasa como ocurre en la fermentación
La energía representada por el ATP producido, no es accesible para el ru­
acética en ciertos MO. La actividad ferredoxina oxidasa de la enzima cataliza
miante, pero representa la principal fuente de energía para el mantenimiento y
el pasaje de piruvato a acetil-CoA transformando a la ferredoxina oxidada en crecimiento de los MO ruminales.
ferredoxina reducida.
También es importante destacar la cooperatividad funcional que se establece
en el consorcio de MO que convive en el rumen. Así, es posible observar que
La vía completa se muestra en la Figura 4.1-5.
las fermentaciones acética y butírica son esencialmente generadoras de poder
 Figura 4.1-7: Esquema general de fermentaciones ruminales:
reductor, el cual es necesario para llevar a cabo la fermentación propiónica, así
Hidrólisis de polisacáridos y reacciones de fermentación en el rumen
como también para la actividad de bacterias metanógenas que reducen CO2
a metano.
Este poder reductor está constituido principalmente por NAD(P)H, ferredoxina
reducida o el propio H2 que se pueden relacionar entre sí como se indica en
DEGRADACIÓN DE POLISACÁRIDOS
la Figura 4.1-6 y que es transferible, por mecanismos de lanzaderas, de un POR MICROORGANISMOS RUMINALES
microorganismo a otro.
| ALMIDÓN |
amilasas |jce/t//a5as J hemicelulasas pectinasas
Figura 4.1-6: Transferencia del poder reductor
amilodextrinas celodextrinas celodextrinas
V
Contenido giucosidasas (J i Ác.galacturónico
ruminal maltosa celobiosa xilosa
.......t.............. . . T'" ’"1 :
Paréd'bácferiáñáT maltas^
Lj) | pentosas | (H ¡j
Glucosa
..............t
Citosol
bacteriano 3 GLUCOSA 4’"
••
6 Gliceraldehido-3P
En la Figura 4.1-7 se intenta encontrar una estequiometría de fermentación FERMENTACIÓN DE AZÚCARES
PRODUCCIÓN DE ÁCIDOS
que cierre las cuentas del equilibrio redox (se forman 20 H y gastan I 20 H GRASOS VOLÁTILES
obstante debe tenerse en cuenta que es un esquema simplificado, puesto que (Esquema simplificado) E312ATP HCOOH ;
2— 6 PIRUVATO
la variedad de MO presentes en el rumen es muy grande, su interrelación muy
i CoA+ATP
2 Láctico 4 AcCoA
compleja, que muchos mecanismos y reacciones aún deben ser dilucidados y, [ 1 Láctico"]
principalmente, que el equilibrio redox puede alcanzarse en reacciones pos­ CoA l AcAeOCoA rico
H2O
teriores a la fermentación como son las reacciones anabólicas que requieren 1 Acrilil-CoA EhJ CoA+ATP !!
poder reductor (por ej. la síntesis de AG). !i
1 EtOH j
En la Figura 4.1-7 el poder reductor, simbolizado como 33 representa in­ 1 Propionil-CoA
distintamente NAD(P)H+H+, ferredoxina reducida o hidrógeno molecular (H2),
CoA+ ATP CoA + ATP
especies reductoras que pueden relacionarse según se muestra en la Figura
4.1-6. | 1 PROTÓNICO -] f t BUTÍRICO]

Es interesante destacar que el poder reductor que generan los MO celulolíticos

Pared ruminal
es útil para la actividad de los MO metanógenos, que lo requieren para reducir
el CO2 hasta CH4 eliminado mayormente en el eructo, lo que puede ¡lustrase Nota:
- Grasa de reserva y de leche
CoA** Coenzima A - Glucosa
en la siguiente secuencia: Por economía de espacio en - Lactosa - Energía
todos los esquemas se omite el
grupo sulfijidrilo (HS-)
Fermentación Así, CoA - HSCoA
• Metabolismo Intermedio
y
acetil CoA- AcCoA” AcSCoA

Glucosa •> Acetato (MO celulolíticos)

>

(MO metanógenos)
 4.2. Proteínas
Las proteínas constituyen alrededor del 50% de la materia seca de los tejidos
animales, participan en todos los procesos biológicos y los AA que las cons­
tituyen se clasifican en esenciales y no esenciales. Los AA esenciales son
aquellos que deben incorporarse a través de la dieta y los no esenciales son
sintetizados por el organismo, variando los primeros con la especie. En el caso
de los rumiantes es difícil determinar cuáles son los AA esenciales ya que la
totalidad de los mismos pueden ser sintetizados por los MO del rumen. Esto
puede variar sólo en situaciones de gestación y lactación, en las que hay un
aumento importante en la demanda proteica.
Las proteínas vegetales que ingieren los rumiantes son en general de baja
calidad biológica, la cual depende de su contenido en AA esenciales y de su
digestibilidad. Cuanto mayor sea el contenido de AA esenciales y la digestibi-
lidad, mayor será el valor biológico de la proteina. Las proteínas dietarias son
degradadas en una alta proporción (40-80 %) por los MO proteolíticos rumina-
les, el resto llega al intestino sin ser degradada y se la denomina proteína “pa­
sante" o “by-pass". Esta acción de los MO depende de la cantidad de proteína
presente en la ración, su solubilidad, los niveles de materia seca ingeridos y
otros factores de naturaleza variada.
La solubilidad de las proteínas en el líquido ruminal es uno de los factores más
importantes, siendo las más solubles las que se degradan más fácilmente. A
modo de ejemplo mencionemos que casi el 80 % de las proteínas presentes
en el maíz, cebada y trigo son insolubles en el líquido ruminal, en la avena en
cambio el 80 % de la proteína presente es soluble en el líquido ruminal.
Para que se liberen las proteínas presentes en los vegetales, el tejido que las
contiene debe sufrir una trituración adecuada durante la masticación y la ru­
mia, de este modo la superficie del alimento aumenta y se facilita el contacto
con el agua y las enzimas que actuarán sobre ellas.
A medida que las proteínas ingresan al rumen son degradadas por enzimas
microbianas extracelulares. La mayor parte de estas proteasas y peptidasas
actúan en forma semejante a la tripsina y forman péptidos de cadena corta
como producto. Estos péptidos que así se originan suelen ser hidrolizados
hasta AA, los cuales son destinados principalmente a la obtención de energía
por parte de los propios MO con producción de AGV o, alternativamente, a la
síntesis de proteínas microbiana (ver Figura 4.2-1).
Una importante proporción de AAy otras sustancias nitrogenadas son desami-
nadas a nivel ruminal y a su vez hay una intensa actividad de resíntesis de la
proteina microbiana. Los MO del rumen, a partir de NH3, fuentes de nitrógeno
no proteico (NNP) y esqueletos carbonados provenientes del metabolismo de
H de C, sintetizan prácticamente todos los AA, incluyendo los esenciales para
el rumiante. Las proteíñas microbianas poseen así un alto valor biológico que
es independiente del que poseen las proteínas de la ingesta.
Se ha observado que la relación existente entre la disponibilidad de H de C y
de proteínas (o nitrógeno) a nivel del rumen tiene fundamental influencia en el
desarrollo de los MO ruminales.
Vistos los metabolismos de H de C y proteínas podríamos reunir y resumir las
transformaciones de estas sustancias en el rumen en un proceso global del
siguiente tipo, en donde bvb y avb significa bajo y alto valor biológico, respec­
tivamente:
HdeC -------> AGV + CH4 + CO2
Prot. vegetales (bvb) —► polipéptidos —► AA—> NH3 + esqueletos carbonados
NNP -------► NH3
NH3 + esqueletos carbonados :► AA—> Proteínas MO (avb)
HdeC + Prot. Veg. (bvb) + NNP —► AGV + CH4 + CO2 + NH3 + Prot MO (avb)
Vale aclarar que el amoniaco representado como NH3 en ecuaciones y esque­
mas que siguen, en realidad, al estar en solución en el líquido ruminal de pH
ácido, se halla en la forma de ion amonio (NH/).
Dado que el nitrógeno utilizado por los MO para la síntesis de AA puede prove­
nir también de NNP tales como la urea, de bajo costo, ésta puede reemplazar
en parte a las proteínas en las dietas de los rumiantes. Si el nivel de nitrógeno
proveniente de la ingesta es bajo, el aporte neto de amoniaco al rumen por
la urea es muy importante, constituyendo éste un mecanismo de ahorro de
nitrógeno cuando la dieta es deficiente en proteínas (ver más adelante el ciclo
rumino-hepato-salival).
Los MO ruminales pasan, junto con las proteínas de la ración que no fueron mo­
dificadas en el rumen, a través del omaso hasta el abomaso donde son lisados
por acción del pH ácido (cercano a 2) y sus proteínas hidrolizadas por acción de
la pepsina. Los péptidos resultantes son degradados a nivel intestinal (pH más
alcalino) por acción de las enzimas tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasas y
aminopeptidasas en forma simila r a la digestión proteica que ocurre en los mo-
nogástricos. La actividad enzimátíca de las secreciones digestivas provenientes
del abomaso, intestino, vesícula biliar y páncreas de los rumiantes es la misma
de las especies monogástricas y «2S estimulada por la dieta.
 Figura 4.2-1: Digestión y absorción de proteínas en el intestino
La absorción de estos AA se realiza a nivel de la mucosa intestinal actuando
activamente en este transporte a través de las membranas los iones sodio y la
vitamina B6 (piridoxina).
En la Figura 4.2-1 se pueden analizar, en forma resumida e integrada, los pro­ Proteasas y peptidasas microbiana^11^^
Proteínas
cesos que sufren las proteínas de la ingesta por acción del metabolismo de los dietarias

MO del rumen y de la digestión a nivel de abomaso e intestino. NNP: NO3. NO2.

polipéptick
NH/. urea, purinas,
pirimidinas, amidas,
MICROORGANISMO
Ciclo Rumíno-Hepato-Salival aminas (de la dieta)

HdeC
En el rumen, el nitrógeno presente en todos los compuestos, incluida la urea, aminoácidos

es transformado en amoníaco. Este es el principal compuesto nitrogenado que

los MO aprovechan para sintetizar AA, proteínas, ácidos nucleicos y diversos RUMEN
componentes nitrogenados de la pared celular, utilizando los esqueletos car­
aminoácidos
bonados provenientes de la degradación de H de C.
La mayor parte del amoniaco liberado en el rumen reacciona y es transforma­
Proteínas microbianas
do en glutamina (Gln) y glutamato (Glu) en la pared ruminal y de esta forma es
transportado por el sistema portal al hígado. Estas transformaciones ocurren
por acción de las enzimas glutamina sintetasa (GS) y glutamato deshidrogena­
se (GDH), respectivamente.
La reacción catalizada por la glutamato deshidrogenasa es:
ABOMASO
proteasas
GDH
____________
a-cetoglutarato + NH3 + NAD(P)H + H* -------- ► Glutamato + NAD(P)+ + H2O
Proteínas Proteínas
dietarias (**) microbianas
La reacción catalizada por la glutamina sintetasa es: Péptidos
----------------------------
Péptidos
r

Peptidasas pancreáticas INTESTINO

GS
Glutamato + NH3 + ATP ------- ► Glutamina + ADP + P.
z±t
aminoácidos

Tanto la glutamina como el glutamato que llegan al hígado aportan amoníaco

(*) Urea: En la Figura 4.2-2 se muestra en forma resumida el destino del amoníaco libre formado
para el ciclo de la urea a través de las reacciones catalizadas por las enzimas
en el rumen por acción de los MO y el de la urea formada en el hígado: ciclo rumino-hepato-
glutamato deshidrogenasa (reacción inversa a la anterior catalizada por la mis­ salival.
ma enzima) y glutaminasa respectivamente. Las mismas son:
(**) Proteina “by-pass"
GDH Las proteínas dietarias pasantes o “by- pass" se definen como aquellas que contienen 50%
Glutamato + NAD(P) + H2O ------- ► a-cetoglutarato + NH3 + NAD(P)H + H+
+ o más de la proteína digestible del alimento que escapa a la fermentación ruminal. Las de uti­
lización frecuente a nivel mundial son las harinas de pescado, de carne y hueso, de plumas
hidrolizadas; el poroto de soja tostado, la harina de soja tratada con formaldehído. el gluten
de maíz y los subproductos de la destilación de cereales (las harinas de carne y hueso, sin
embargo, tienen restricciones y/o prohibiciones de uso en muchos países, incluido el nuestro,
Glutaminasa
debido a la ocurrencia del "mal de las vacas locas" o enfermedad de Creutzeldt Jacob).
Glutamina + H2O ------- ► Glutamato * NH3
Los resultados de esta suplementación que se ha promovido desde la década Figura 4.2-2: Ciclo rumino-hepato-salival
de los '80 en vacas lecheras indican, según las últimas investigaciones, que
las respuestas a la misma sobre la producción y composición de leche son muy
variables y no siempre positivas, aún con vacas de muy alta producción (9.000 V

a 12.000 litros/lactancia). DIETA

Sólo una pequeña proporción del amoníaco liberado en el rumen atraviesa

directamente la pared rumínal y llega al hígado donde se convierte en urea.
NO3, N(
Una parte de la urea producida por el hígado es eliminada por la orina y el
resto vuelve al rumen reciclada a través de la saliva o por sangre, desde donde
también puede ser absorbida por la pared rumínal (ver Figura 4.2-2).

En el rumen la urea distaría y la reciclada es hidrolizada a amoníaco y dióxido

de carbono por las ureasas de los MO ureolíticos, lo que implica un recupero
del nitrógeno para la síntesis de AAy proteínas microbianas. NHa

CO
Ure asa
Urea O=C(NH2)2 + H2O --------------> 2 NH3 + CO2 Pared rumínal GS
a)
GDH

La actividad de este ciclo depende del nitrógeno contenido en el alimento y/o

de los requerimientos del animal. Cuando las raciones tienen bajo contenido
proteico o en períodos productivos del animal, la mayor parte de la urea se
recicla y se elimina poco en la orina.

De esta manera, el aporte neto de amoníaco al rumen por la urea es muy im­
portante, constituyendo éste, como se dijo antes, un mecanismo de ahorro de
nitrógeno
RIÑÓN

Vale decir entonces, a manera de resumen, que este ciclo permite al rumiante
adaptarse a las variaciones de proteínas de la dieta de manera que:
Urea (orina)

• Poca proteína en la dieta alto reciclaje de urea baja excreción

por orina

* Alta proteína en la dieta
por orina
bajo reciclaje de urea
alta excreción 4.3. Lípidos
Los herbívoros ingieren pequeñas cantidades de lípidos (4-6%). Los mismos
están constituidos por: triacilglicéridos (TAG), diacilglicéridos (DAG), fosfolípi-
dos (PL), galactosilglicéridos, todos ellos con una alta proporción de AG insa­
turados (linoleico (18:2) y linolénico (18:3).
En los granos o concentrados los TAG son los lípidos más abundantes y están
constituidos principalmente por AG y gíicerol. Las hojas de las plantas forraje-
ras en general contienen bajos tenores de material lipídico con predominio de Figura 4.3-1: Hidrólisis de triacilglicéridos y destino de los productos
los galactosilglicéridos (que aportan una importante cantidad de ác. linolénico)
y en menor proporción PL, ceras y esteróles. Los galactosilglicéridos están
constituidos por glicerol, AG y galactosa y ios PL por glicerol, AG, ácido fosfó­
rico y un alcohol aminado (etanolamina o colina).

Nota: Para repasar nomenclatura y estructura de ácidos grasos se recomienda

ver 8 - Anexo al final de este texto.

Metabolismo ruminal y digestión y absorción en TGI

En el rumen más del 95 % los lípidos de la dieta quedan expuestos a la acción
de MO Impolíticos cuando la matriz vegetal ha sido masticada y degradada. La
hidrólisis de estos lípidos se debe sobre todo a la acción de las bacterias del
rumen, con poca evidencia de que los protozoos y hongos, o la saliva y lipasas
vegetales jueguen un papel importante en este proceso.

Durante su tránsito por el rumen los lípidos sufren profundas transformaciones,

lo que hace que las grasas de depósito tengan una composición química casi
constante e independiente de la composición lipídica de la ingesta.

Los lípidos de la dieta, en el rumen, son hidrolizados por lipasas micro­

bianas. Esta hidrólisis es rápida y completa, y el 70% de los lípidos se
hidrolizan totalmente a AG libres y glicerol (ver Figura 4.3-1, Figura 4.3-2, Figura 4.3-2: Hidrólisis de fosfoiipidos y destino de los productos
Figura 4.3-3).

Con fines energéticos, el glicerol proveniente de estas hidrólisis es fermentado Fosfolípidos

por los MO y transformado en ác. propiónico, la galactosa en ác. acético o
butírico y los alcoholes aminados son metabolizados hasta amoníaco y AGV. Hidrólisis

Fermentación

+
 Figura 4.3-3: Degradación de galactosilglicéridos • Suspendidas en el líquido ruminal (aproximadamente el 75% del total de
las presentes en el contenido del rumen).

* Adheridas a la pared del rumen (una proporción muy pequeña).

La biohidrogenación microbiana de los AG (ver esquema simplificado en la

Figura 4.3-4) es un proceso muy importante en el metabolismo ruminal de los
tí pidos en el que participan isomerasas y reductasas

Figura 4.3-4: Biohidrogenación de ácidos grasos (Esquema simplificado)

Palmitoleico 16:1 (cis 9)

[2H] Reductasa

Palmítíco 16:0

Linolénico 018:3 (cis 9-cis12-cis15)

[2H] Reductasa
t
Linoleico C18:2 (cis 9-cis12) Ruménico 018:2 (cis 9-cis 11)
OLA (Ácido Linoleico Conjugado)

Los AG insaturados libres son tóxicos para los MO ya que por sus característi­ 2[H] Reductasa
cas poseen acción detergente sobre la membrana celular de los mismos. Ade­
más se adhieren a la superficie de las partículas de fibra vegetal disminuyendo Vaccénico 018:1 (trans 11)
la digestíbilidad de la celulosa. Por este motivo las bacterias celulolíticas, las
metanógenas y los protozoos son particularmente susceptibles a la toxicidad 2[H] Reductasa
de los AG insaturados.
Esteárico 018:0
Para minimizar estos efectos deletéreos, en el rumen tiene lugar el proceso de
biohidrogenación de estos AG por acción de los propios MO, cuyo resultado Por medio de esta vía los AG insaturados son saturados total o parcialmente,
es la saturación de los doble enlaces del 70 al 90 % de los AG insaturados obteniéndose principalmente ácido esteárico y transisómeros de AG monoin-
presentes en el rumen, disminuyendo así su toxicidad. saturados, respectivamente. De estos últimos el ácido vaccénico, también lla­
mado transvaccénico, es saturado hasta esteárico aunque cierta proporción
Los MO encargados de esta acción están: pasa como tal al intestino.

Adheridas a las partículas del alimento (aproximadamente el 25% del Nota: El proceso de biohidrogenación ruminal y su regulación se puede ver en
total de las presentes en el contenido del rumen). mayor detalle en 8 - Anexo (Fig ura A-.2)
Un mecanismo adicional que reduce los efectos tóxicos de los AG insaturados
es la formación de sales insolubles (principalmente jabones célticos).
Los AG de cadena larga liberados por los MO del rumen no pueden ser absor­
bidos a nivel de la pared ruminal, por lo que pasan con el bolo alimenticio al
intestino delgado donde se produce su absorción.
El ácido linoleico, AG esencial, es parcialmente incorporado y almacenado en
el interior de los MO. Los mismos al pasar con el alimento al abomaso, son
Usados por el pH ácido, y así el ácido linoleico liberado es posteriormente ab­
sorbido en el intestino delgado.
Finalmente, los principales AG absorbidos a nivel intestinal por el rumiante se­
rán: ácido palmítico (C 16:0), ácido esteárico (C 18:0), ácido transvaccénico (C
18:1) y en menor proporción ácido linoleico (C 18:2) (ver Figura 4.3-5).
Los MO además pueden generar sus propios lípidos, sintetizando AG satura­
dos de cadena larga de número par (a partir de AGV de cadena par) e impar de
átomos de carbono (a partir de AGV de cadena par + impar) y AG de cadena
ramificada (a partir de AGV de cadena lineal + ramificada) (ver Tabla 4.3-1).
Tabla 4.3-1: Conversión de AGV en AGS de cadena par, impar, lineal y ramificada
AGV PRECURSOR AG SINTETIZADO
Acético (C2), Butírico (C4) Cadenas pares (014,016,018)
Acético (02), Propiónico (03), Butírico (04), Valérico (05)
Cadenas impares (C15, C17)
Isobutírico (iso-04 ramificado): Deriva de Valina Cadenas pares ramificadas
Isovalérico (íso-C5 ramificado): Deriva de Leucina Cadenas impares ramificadas
2~Metilbutírico (iso-C5 ramificado): Deriva de Isoleucina Cadenas impares ramificadas
Estos lípidos de origen microbiano serán liberados por acción lítica a nivel abo-
masal y posteriormente absorbidos en el intestino delgado. De esta manera,
este tipo de AG también formarán parte de los lípidos de depósito o de la leche,
característica propia de los animales rumiantes.
En el abomaso, el pH bajo hace que los AG que se encuentran adheridos a
pequeñas partículas alimenticias estén en forma no ionizada, esto permite una
disminución de su solubilidad y un aumento de la disociación de los jabones
cálcicos (1) de los AG. Esto facilita la absorción de los AG a nivel intestinal ya
que a nivel del abomaso no es significativa.
(1) Nota: De hecho, se está utilizando en algunos países la suplementacíón de la ingesta con
jabones cálcicos fabricados a partir de aceite de soja o de palma, los que se suministran al
animal mezclados en la ración, como lípidos protegidos o {¡pidos “by-pass". Esos jabones no
afectan a los MO del rumen y al pH de ese compartimento no se hidrolizan. En el abomaso, a
pH ácido (2-2,5), sí se hidrolizan y los AG provenientes del aceite de origen son absorbidos a
nivel intestinal. Se postula que la absorción de esos AG. que no llegarían de otra forma, mejora
la producción lechera, a la vez que el calcio evita la descalcificación durante la lactación.
Aproximadamente entre el 80-90 % de los lípidos que llega al intestino lo
hace como AG libres. El resto está constituido por PL microbianos y peque­
ñas cantidades de TAG y galactosilglicéridos de la dieta (que escaparon a la
acción de los MO del rumen) y son hidrolizados por lipasas pancreáticas e
intestinales.
Los AG libres se van desprendiendo de las partículas alimentarias, en forma
gradual, durante su trayecto por el intestino para ser absorbidos.
Para la absorción de los lípidos a nivel intestinal la hidrólisis total no es requi­
sito, pueden ser incorporados productos de la digestión parcial si están emul­
sionados por lo que es clave la formación de micelas, para ello es necesaria la
presencia de bilis y jugo pancreático. Se debe tener en cuenta que si bien el
rol de la lipasa pancreática presente en este último no es importante, ya que
los TAG llegan hidrolizados al intestino, la enzima es activa. La bilis suministra
sales biliares y lecitina, y el jugo pancreático el bicarbonato para elevar el pH
y las enzimas para convertir la lecitina en lisolecítina. Este compuesto, junto
con las sales biliares y los AG liberados de las partículas de alimentos y MO,
permiten la formación de micelas que facilitan la absorción de lípidos por las
células intestinales.
El enterocito resintetiza principalmente triglicéridos (a partir de los AG absor­
bidos y el glicerol fosfato proveniente de la degradación de la glucosa) que
pasan al sistema linfático formando partículas que por su estructura y com­
posición química son llamadas lipoproteínas (Lp). El colesterol (C), si bien
es escaso, también se absorbe a nivel intestinal y es incorporado a estas
Lp formándose así quilomicrones (Q) y lipoproteínas de muy baja densidad
(VLDL).
Se ha observado que una disminución de la biohidrogenación permitiría una
mayor absorción de AG insaturados. Esto implicaría un aumento en el conte­
nido de estos AG en la carne y la leche con una consecuente mejora de estos
productos para la salud humana. Cuando la dieta está constituida por lípidos
protegidos o “by pass’\ dependiendo del sistema de protección que se utilice, necesarios para el metabolismo energético del animal y de sustratos para
la digestión de los mismos ocurre de manera parecida a la de los monogástri- la síntesis de grasa de reserva en el tejido adiposo o de la leche en el tejido
cos. La lipasa pancreática desdobla a los TAG en AG y 2-monoacilglicéridos, mamario.
éstos constituyen un factor importante en la solubilización de los AG.

Los I i pidos de la dieta tienen un efecto muy pequeño sobre la digestibilidad del Figura 4.3-5 .Digestión y metabolismo ruminal de lipidos
resto de los nutrientes, excepto para el calcio y el magnesio. Niveles relativa­
mente altos de aceites en la dieta, aunque probablemente no ejerzan mayor
efecto en la digestibilidad total de la materia seca, han resultado depresores
de la digestibilidad de la celulosa in vitro, disminuyen la formación de amonio,
reducen la formación de acético y elevan la proporción de propiónico.

Un resumen esquemático de los procesos correspondientes al metabolismo

de los lipidos a nivel ruminal y su pasaje por el TGI se puede visualizar en la
Figura 4.3-5.

Transporte de lipidos
Los lipidos, que en general son insolubles en agua, se estabilizan y pueden
ser transportados en el plasma asociados a proteínas en forma de Lp. Estas
partículas son complejos macromoleculares que contienen diferentes lipidos
y proteínas especializadas, llamadas apolipoproteínas (apo), que son solu­
bles en los sistemas vasculares (plasma y linfa) y en los fluidos intestinal y
folicular.

Las Lp están formadas por compuestos hidrófilicos (PL, Colesterol libre, y

apoproteínas), situados en la superficie y compuestos hidrófobos (TAG y Co­
lesterol esterificado) situados en el núcleo de estas estructuras. La diferente
composición química que presentan se traduce en: distinta densidad, tamaño y
movilidad electroforética, propiedades que permiten su fraccionamiento y pos­
terior estudio. Las Lp que se pueden encontrar presentes la circulación son:
quilomícrones (Q), lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL = very ¡ow densi-
ty lipoproteins), lipoproteínas de densidad intermedia (IDL intermediate-density
lipoproteína), lipoproteínas de baja densidad (LDL = low densíty lipoproteins) y
lipoproteínas de alta densidad (LDL = high densíty lipoproteins)
En la Tabla 4.3-2 se muestra la composición lipídíca (%) aproximada del suero
de rumiantes.

El porcentaje de cada componente presente en cada Lp depende del tipo de

Lp. La función principal de las Lp plasmáticas es el transporte de los lipidos
desde los órganos productores de las mismas (por ej. intestino e hígado)
a tejidos periféricos, también constituyen la forma de transporte de lipidos
 Tabla 4.3-2: Lipoproteínas presentes en el suero de rumiantes IDL
Son Lp intermediarias entre las VLDL y las LDL, ya que se generan por la
Lipoproteína Vaca Ternero Oveja Cordero degradación de los TAG presentes en las VLDL por acción de la LPL. La fácil
captación de las IDL por parte del hígado explica la muy baja concentración de
VLDL y Q 1,2% 11,4% 4,4 % 10,0%
estas partículas en el plasma.
LDL 19,7% 14,4% 19,5% 23.0 % El núcleo de las IDL está formado por TAG (61-70%) y C esterificado (1-3%),
HDL 79,0 % 74,1 % 76.1 % 68,0 % mientras que los componentes de superficie son PL, C libre y apolipoproteínas
que representan un 30 a 39% del total de la de la partícula. Se conoce muy
En el caso de los animales de granja, especialmente los rumiantes, la compo­ poco acerca de las apoproteínas que constituyen las IDL bovinas, pero la apo
sición química y la tasa de formación de Lp se encuentran entre los principales E sería la que predomina.
factores de control de la utilización de los lípidos por parte de los tejidos, y por
lo tanto, de las características cualitativas y cuantitativas de la producción de LDL
carne y de leche. Las LDL son el producto de la degradación de las VLDL vía IDL y están in­
volucradas en la distribución del C a los tejidos. Las LDL son las Lp que se
Quilomicrones encuentran en menor concentración en el plasma bovino.
A pesar de que la dieta de los rumiantes no es rica en lípidos, en el intestino Están constituidas por un 48% de C esterificado, 27% de PL, 10% de C |¡bre y
de los bovinos hay sínfesis de Q. Estas Lp transportan los AG provenientes del 15% de TG. Las apoproteínas presentes en estas partículas son esencialmen-
rumen en forma de TAG, que al ser hidrolizados por la lipoproteínlipasa (LPL)
los liberan a los tejidos para su depósito, la producción de leche o para su oxi­
dación con el objetivo de producir energía. La formación de Q es estimulada HDL
por el incremento de los niveles de AG poliinsaturados a nivel intestinal (ej. Son las Lp más abundantes en el plasma de prerumiantes y rumiantes. Son
grasas pasantes o “by pass”). sintetizadas y secretadas por el hígado y el intestino delgado. La incorporación
Los Q se caracterizan por contener principalmente la apo B48y también, pero de C esterificado a estas Lp recién secretadas aumenta su tamaño y cambia su
en menor proporción, las apo C y A. forma discoidal a esférica, quedando así constituida la partícula madura. El C
que se incorpora a las HDL es el que está presente en los tejidos, es transferi­
VLDL do hacia esta Lp y esterificado por acción de la lecitin.colesterol aciltransferasa
En los rumiantes las VLDL constituyen una alternativa importante para el trans­ (LCAT) activada por la apoproteína apo A, presente en estas partículas. Estas
porte de TAG desde el intestino al resto de los tejidos, con una menor síntesis Lp son heterogéneas y se presentan en el plasma bovino como:
de esta lipoproteína por parte del hígado. Su formación se incrementa con el
suministro continuo de AG saturados al intestino delgado. • HDL ricas
livianas
en C esterificado (48% del total de lípidos) y pobres en
Como otros mamíferos, los rumiantes sintetizan las apoproteínas apo B100 y TAG (3% del total de lípidos).
B48, la primera sintetizada por el hígado y la segunda por el intestino, ambas
presentes en las VLDL. • HDL pesadas más enriquecidas en TAG (7-13% del total de lípidos).
La estructura de las VLDL contiene varios tipos de apo C; entre ellas las apo C, En bovinos los PL son los principales componentes de superficie de las HDL y
y la apo Ca tienen como función mejorar su unión a la LPL presente en la super­ presentan un alto contenido de ácido linoleico.
ficie del endotelio capilar de los tejidos extrahepáticos, catalizando la hidrólisis
de los TAG. Por otra parte también están presentes en menor proporción las En la Tabla 4.3-3 se muestra la composición química de cada tipo de Lp pre­
apo C!l( y apo CIV que actúan como inhibidores de esta enzima. sente en el plasma bovino (en cada caso se indica el porcentaje de cada com­
Los Q y las VLDL son las Lp de mayor tamaño y menor densidad sintetizadas ponente) y en la Tabla 4.3-4 el lugar de producción y la función de estas Lp,
por el intestino luego de la ingesta, aproximadamente en un 25 % y 75 % res­ como también eí origen de los lípidos que las constituyen.
pectivamente.
 Tabla 4.3-3 : Composición química de las Lipoproteínas presentes en el suero bovino 5. METABOLISMO INTERMEDIO COMPARADO

HDL HDL Destino de los ácidos grasos volátiles

Quilo- LDL
Compuesto VLDL liviana pesada En los polígástricos Ids AGV, acético, propiónico y butírico, son absorbidos princi­
micrones
6-8 4-6 1-4 palmente a través de la mucosa del sistema retículo-rumen (75%), en menor pro­
Colesterol 4-6 3-9
porción en el omaso-abomaso (20%) y en el intestino (5%). Debido al metabolis­
Colesteroí 5-15 31-36 29-33 13-29 mo diferencial de los mismos en la mucosa de los preestómagos, la velocidad de
1-4
esterificado absorción del butirato es mayor a la del propionato y ésta mayor a la del acetato.
TAG 72-87 45-63 4-21 1-3 1-6

4-5 12-17 18-22 25-27 12-27 Destino del acetato

PL
39-68 La mayor parte del acetato no es metabolizado ni en la mucosa ruminal ni en
| Apo proteínas 2-3 8-16 22-32 33-39
el hígado, por lo que aproximadamente el 80% del mismo pasa a circulación
general para ser utilizado por los tejidos periféricos. El acetato es incorporado
a las células y activado a acetilCoA por acción de la acetilCoA sintetasa, enzi­
Tabla 4.3-4: Lugar y producción de las Lp, origen de los lípidos que las constituyen ma ubicada en la membrana mitocondrial externa, que posee tres veces más
y función de cada una de ellas. actividad en rumiantes respecto a monogástricos.

Función El acetilCoA puede ser incorporado a la matriz mitocondrial y oxidado en el

Se producen en Origen
ciclo de Krebs para la obtención de energía (ver Figura 5-1).
Q Intestino Lípidos de la dieta Provisión de AG a los tejidos De este modo la energía utilizada por los tejidos de los animales rumiantes es
Lípidos de la dieta y hepáticos Provisión de AG a los tejidos provista mayoritariamente por la oxidación del acetato proveniente de circu­
VLDL Intestino e Hígado
lación sanguínea. Esto explica por qué los animales polígástricos poseen en
LDL Plasma Degradación de VLDL Distribución del Calos tejidos promedio la mitad de la glucemia de los monogástricos.
HDL Intestino e Hígado Colesterol tisular Transporte de! C al hígado
La concentración de glucosa sanguínea de los rumiantes es la necesaria para
proveer principalmente de energía al sistema nerviosos central y los eritrocitos,
en cambio los otros tejidos la obtienen del acetato circulante. Cabe destacar
que el sistema nervioso central y los eritrocitos no pueden utilizar el acetato
como fuente energética debido a su imposibilidad de atravesar la barrera he-
matoencefálica y a no poseer mitocondrias, respectivamente.

Por otra parte, si las células se encuentran satisfechas energéticamente, el ace­

tato activado es derivado a la síntesis de otros compuestos como AG, C, algunos
AA, etc. A su vez los AG pueden ser precursores de la síntesis de PL o de TAG
en el caso del tejido adiposo y la glándula mamaria en lactancia (ver Figura 5-1).

Estas particularidades del metabolismo de los rumiantes determinan que el

acetilCoA esté disponible en el citosoí a partir del acetato, por lo que la vía
glucolítica y la lanzadera del citrato no son cruciales en los tejidos de estos
animales. Prueba de ello es la escasa o nula actividad enzímática detectada de
glucoqutnasa, piruvato deshidrogenasa, citrato liasa y enzima málíca.
 Figura 5-2: Síntesis de iau y uuieiiuiun uc cuciyia cu
tn los animales monogastricos el NADPH necesario para la síntesis de AG
es obtenido a través de la vía de las pentosas y también por la lanzadera del MONOGÁSTRICO Glucemia: 80-120 mg%
citrato que conduce a la formación de la coenzima reducida cuando el malato
se oxida a piruvato por la enzima mélica (ver Figura 5- 2).

En los rumiantes la falta de aporte de NADPH por la vía del citrato se ve compen­
sada por la actividad de la enzima isocitrato deshidrogenada-NADP localizada
en el citosol (IDHc), (volver a observar figura 5-1). De este modo se produce
NADPH para síntesis reductivas a partir de acetato, economizándose glucosa.

Figura 5-1: Síntesis de TAG y obtención de energía en poligástricos

Glucemia: 40- 60 mg%

RUMIANTE

r 'I
c Propionato

SNC HÍGADO >

eritrocitos Acetato
rGlucosa

mitocondna
Glicerol-P

NADPHLVj
Vía de las
Pentosas

AcCoA
Citosol

Destino del propionato

El propionato producido en el rumen puede atravesar la mucosa rumínal como
tal o, en parte, ser transformado en lactato en el interior de la misma. Ambos
NAD(P| k^NADPH_>1 compuestos van por vía portel al hígado, donde serán precursores de la gluco-
neogénesis (ver Figura 5-3).
NAD(P)H J IDHc acetdCoA
AcCoA Acetato
Isocitrato ^Helase El propionato producido en el rumen es considerado el precursor por exce­
deshidrogenasa
mitocondria citosólica lencia de la vía gluconeogémica en los animales poligástricos. Sin embargo el
glicerol, los AA glucogénicos y el lactato de origen endógeno también pueden
CITOSOL suministrar esqueletos carbonados a esta vía metabólica.
La glucosa sintetizada en el hígado es la responsable de los niveles de glu­
cemia en los animales rumiantes (40-60 mg% m/v). Dado que la mayor parte
de la glucosa de la dieta es fermentada en el rumen, no hay una importante
absorción de la misma, a nivel intestinal
Como se explicó anteriormente el principal destino de la glucosa sanguínea en
los rumiantes es el suministro energético para el sistema nervioso central y los
eritrocitos.
Sin embargo la glucosa también puede ser utilizada:
• por el feto durante la gestación debido a su capacidad de atravesar la
barrera placentaria.
• para la síntesis de lactosa en la glándula mamaria durante la lactancia.
Destino del butirato
Aproximadamente la mitad del butirato captado por la mucosa ruminal se
transforma en acetilCoA para ser utilizado como fuente de energía de la misma
(ver Figura 5-4).
El consumo de este ácido graso volátil con fines energéticos permite que la
mayor parte del acetato y el propionato escapen a la oxidación en la pared
ruminal y puedan pasar a circulación portal
El resto del butirato es convertido por las células ruminales en cuerpos cetóni-
cos, principalmente p-hidroxibutirato, los que luego son exportados a circulaci­
ón para ser utilizados como fuente energética por los tejidos extrahepáticos o
ser precursores de la síntesis de AG (ver Figura 5- 4).
Figura 5-4: Destino del butirato en la pared ruminal

PARED RUMINAL
• como precursor de la síntesis de grasa y glucógeno.
HSCoA
s/ntefasa
ButirilCoA
Figura 5-3: Destino del propionato Ufad
I acilCoA deshidrogenasa

u
r ,Nfadh2
t /•
i SNC CrotonílCoA
i
i GLÁNDULA MAMARIA (en lactación)
i ERITROCITOS
eno/7CoA hidrataba
i
i
i
f
r p-OH ButirilCoA
Tejido adiposo
PARED ■SANGRÉ /hígado > NAD‘

Í
RUMINAL i ( 3-0 H acilCoA deshidrogenasa
i i Gluconeogénesis Glándula mamaria
?NADH + H* (en lactancia)
Lactato Piruvato O A —%
Lactato Piruvato JR Ciclo'» AcetoAcetilCoA TAG
deshidrogenasa carboxüasa í de •
\ Kreby

SucCoA

í Isomerasa
HSCoAXj "°'asa
f’*
MetilmalonilCoA
2 AcSCoA sintasa
Propior.ilCoA
fCompiejo\ NADPH
co2*^| carboxilasa 3-0H,3-Metil AceWCoA
de la AG j +H+
Progjonil CoA GlutarilCoA
I Ciclo de y H/VfGCoA
AMP + PPi \ Krebs ¡ ¡lasa
PROPIONICO
( Sínfetesa
HSCoA NADP*
ATP + CoASH
NADH+H" ^NAD-
fi-OH butirato
ti
iI deshidrogenasa
I! O2 H20 AcetoAcetato p-OH Butirato
I!
H
Cadena (ener9¡aJ
NADH+H' NAD"
H respiratoria ii
 Gluconeogénesis Figura 5-5: Síntesis de TAG en tejido adiposo y glándula mamaria en lactancia
Siendo el propionato el principal precursor de la gluconeogénesis en el rumian­
te (30-70% de la glucosa sintetizada), esta vía es particularmente activa luego Circulación
Glándula mamaria
de la ingesta en estas especies, a diferencia de lo que sucede en los monogás-
TAG (en Rancia)
tricos en los que se encuentra activa en situaciones de ayuno.

glicerol-P
Esto es posible debido a la relativa insensibilidad del tejido hepático de los ru­ glicerol
►AG -
miantes a la insulina y a la inducción de la síntesis de las enzimas de esta vía :osa
AG ^“Glucosa
metabólica por acción de los AGV. \Lipoprotein 4^-— ^NADPH
NADPH
''Complejo \ fipasa
Por vía Ó&&AGJ
En los rumiantes se registra actividad de dos isotermas de la PEP carboxi- TAG sintasa /
(VLDLyQ)
quinasa, una citosólica y otra mitocondrial, que catalizan la transformación de
OA a PEP. El propionato ruminal al ingresar al hígado sufre transformaciones Acetato
hasta llegar a malato que sale de la mitocondria y en citosol se oxida a OA.
p-OH Butirato #—■ p-OH Butirato ü■■■■ i p-OH Butirato
La PEP carboxiquinasa citosólica lo convierte en PEP que seguirá la via glu-
coneogénica.

El lactato producido en la pared ruminal se reduce a piruvato por la lactato

deshidrogenasa y el piruvato entra a mitocondria para transformarse en OA
por acción de la piruvato carboxilasa (ver Figura 5-3). Este último es convertido
en PEP por la PEP carboxiquinasa mitocondrial, compuesto que sale al citosol
para proseguir la vía gluconeogénica
Lipogénesis y lipólisis
En los rumiantes la síntesis de novo de AG ocurre principalmente en el tejido
adiposo y en la glándula mamaria en lactancia con el fin de producir TAG.
Esta síntesis de AG se produce a partir de acetato y p-hidroxibutirato circulan­
tes, a diferencia de los monogástricos, quienes la realizan mayoritariamente
a partir de la glucosa, (ver Figura 5-5). Más adelante se mostrará, con más
detalle, el origen del poder reductor que requiere el complejo de la ácidograso
sintasa para la síntesis de AG (Figura 6- 2).
El tejido adiposo y la glándula mamaria pueden además captar AG de cadena
larga provenientes principalmente de la hidrólisis de los TAG presentes en los
Q y las VLDL por acción de la lipoproteínlipasa (Lp). Como en estas Lp hay
una alta proporción de AG saturados debido al proceso de biohidrogenación
ruminal, el tejido adiposo de los rumiantes contiene aproximadamente un 60%
de AG saturados (mirístico, palmitico, esteárico).
El porcino en cambio sólo posee alrededor de un 40% de AG saturados en sus
depósitos grasos. Otra característica diferencial del tejido adiposo de los poli-
gástricos es la presencia de AG de cadena impar, ramificados e isómeros trans.
En el caso particular de la glándula mamaria de los rumiantes, esta alta pro­
porción de AG saturados elevaría en forma marcada el punto de fusión de los
lípidos de la leche con la consecuente dificultad en la fluidez de la misma (ver
Tabla 5-1).

Por ello la glándula mamaria de estas especies ha desarrollado diferentes es­

trategias para disminuir el punto de fusión de la grasa de leche:

♦ síntesis de novo de AG de cadena corta y media,

• desaturación de AG de cadena larga y

esterificación asimétrica del TAG.

Obsérvese la diferencia de composición en AG en leche de bovinos (poligástri-
co) y de porcinos (monogástrico), donde prácticamente no hay AG de cadena
corta y la relación de AG saturados y AG ¡nsaturados está aproximadamente
invertida.
Cuando las necesidades energéticas de los rumiantes no están cubiertas, se
produce lipólisis a nivel del tejido adiposo. La hidrólisis de los TAG libera a
circulación sanguínea AG libres y glicerol. Los AG son transportados unidos a
albúmina y captados por los tejidos para su oxidación y obtención de energía.
La glándula mamaria en lactancia puede incorporar estos AG libres y el glicerol
(ya que posee actividad de glicerolquinasa) para sintetizar TAG y asegurar el
suministro de leche a la cría.
Esta situación suele producirse a principios de la lactancia cuando la capaci­
dad ruminal está aún disminuida debido a la reciente gestación
El hígado, por otra parte, también puede captar los AG libres y glicerol. Los AG
libres pueden ser utilizados para obtener energía o destinados a la producción
de VLDL, mientras que el glicerol será precursor de la gluconeogénesis.
Tabla 5-1: Composición de AG en grasa de leche en bovinos y porcinos
Bovino Porcino
Tipo de cadena AG (Nro de C)
(%) (%)
Butírico (4) 3 -
Cadena corta
Caproico (6) 2 -
Cetogénesis
En condiciones fisiológicas, los animales polígástricos poseen una concentra­
ción sanguínea de cuerpos cetónicos (5-10 mg % m/v) superior a la registrada
en los monogástricos (1 mg % m/v).
Esto se debe a dos causas: en primer lugar se produce una activa síntesis de
cuerpos cetónicos en la mucosa de los preestómagos principalmente como
consecuencia del metabolismo del ácido butírico.
En segundo lugar la alta actividad gluconeogénica en el hígado de estas espe­
cies conlleva a que el ciclo de Krebs se encuentre poco activo en este órgano,
debido a que sus metabolitos intermediarios son utilizados como precursores
de dicha vía. De este modo, el acetilCoA producto de la p-oxidación de AG no
puede ser incorporado al ciclo de Krebs y por lo tanto deriva a la formación de
cuerpos cetónicos.
La cetonemía más elevada presente en los rumiantes determina su mayor sus­
ceptibilidad a la cetosis respecto a los monogástricos (cetosis de la vaca en
lactancia, cetosis de la preñez de la oveja).
Integración metabólica
La Figura 5-6 muestra la integración de todas las vías vistas a lo largo de este
texto. Se aprecia en ella, cómo los nutrientes provenientes del forraje propio
de la dieta es fermentado por MO en el rumen y convertido en AGV y una cier­
ta proporción de gases. Puede seguirse a través de su migración por sangre
portal el camino de esos AGV, incluyendo el p-OH-butirato, principal cuerpo
cetónico sintetizado en pared ruminal, sus transformaciones en hígado y el
destino final en los tejidos más importantes del animal rumiante.

Caprílico (8) 1 -
AGS AGS
Cadena medía Láurico (12) 3 -
59% 33%
Mirístico (14) 10 3

Palmítico (16) 27 26
Cadena larga
Esteárico (18) 13 4

Oleico (18:1) 28 51
AGI AGI
Cadena larga
Linoleico (18:2) 3 7
con insaturaciones
32% 59%
Linolénico (18:3) 1 1

otros csp 100% csp 100%

 Figura 5-6: Integración metabólíca 6. DIETA Y DESTINO PRODUCTIVO

celulosa Producción de carne

DIETA hemicelulosa Los rumiantes destinados para consumo de carne deben atravesar por las
Grano almidón
etapas de crecimiento y engorde durante las que prevalecen el desarrollo de
Gases masa muscular y la deposición de grasa corporal, respectivamente.
CO2 ^CH4
Glucosa Para este tipo de producción, el porcentaje de fibra bruta en la ración oscila
entre 35-60% en materia húmeda (14 % en materia seca), siendo la proporción
AGV ¡ HECES
; Almidón + Fibra
de concentrado energético (almidón) mayor. De este modo al haber menor
contenido de fibra bruta en la ración, el tiempo del proceso de rumia se ve
Butirato Acetato Propíonato S INTESTINO reducido y el pH ruminal tiende a disminuir, por lo que se favorece la actividad
* * Almidón + Fibra fermentativa de los MO amilol¡ticos que producen propíonato. La relación mo­
___ ¡z____________ >
♦ epitelio lar acetato/propionato a nivel ruminal desciende de 3/1 a aproximadamente 2/1
Glucosa intestinal (lo que es equivalente a 54 moles de acetato y 26 moles de propíonato en 100
moles totales de AGV (ver Figura 6-1).
Este aumento en la producción de propíonato a nivel ruminal conduce a un
Sangre portal incremento en la actividad de la gluconeogénesis hepática por ser su principal
(al hígado)
precursor. La alta actividad de la vía eleva la concentración de glucosa sanguí­
nea, respondiendo el páncreas endocrino con la secreción de insulina. Esta es
una hormona anabólica por excelencia, estimula la lipogénesís, la glucogeno-
Cuerpos
Propíonato ¡ Lactato génesis y la síntesis de proteínas.
Cetónicos Acetato
La insulina produce el reclutamiento de GLUT4 (transportadores de glucosa),
Iv
Glucosa que son los que predominan en el tejido adiposo y muscular, favoreciendo la en­
trada de la glucosa a los mismos. En el tejido adiposo la glucosa incorporada es
‘í*1 Sangre
(circulación general) (circulación genera!) utilizada en el ciclo de las pentosas fosfato para generar NADPH y gliceraldehído
3-fosfato. El primero funciona como dador de equivalentes de reducción para la
■/AS-
síntesis de AG y el segundo como precursor del glicerol 3-fosfato para la síntesis
.........
Zc.cetónicos de TAG. La hormona además activa a la acetilCoA carboxilasa, favoreciendo la
f c. cetónicos S / c.cetón’icol G/ycZa A
Acetato \ Acetato utilización del acetato circulante como precursor de la síntesis de AG y por con­
r^p' siguiente de TAG de depósito. La glucosa captada por el tejido muscular será en
NADPH NADPH I
gran parte almacenada en forma de glucógeno debido a que la insulina activa a
Glicerol-P Glicerol-P
la glucógeno sintasa. Esta hormona también estimula la síntesis proteica en el
músculo aumentando la incorporación de AAde la circulación sanguínea.
y^. PROTEiNAS yy
De lo expuesto se desprende que la alimentación de los rumiantes con dietas ri­
TEJIDO TEJIDO cas en concentrado energético es adecuada para la producción de animales para
MUSCULAR ADIPOSO
carne al favorecer el desarrollo de masa muscular y el depósito graso corporal.

Producción de leche?
Las hembras destinadas a la producción lechera son aquellas que luego de la
parición se encuentran en estado de lactancia. Para este tipo de producción,
el porcentaje de fibra bruta en la ración oscila entre 60-100% en materia hú-
 hiuuu^giuu cu iviüiouuiu'XHU mimiai i n

meda (20% en materia seca), siendo la proporción de concentrado energético En la lactancia temprana además intervienen otras hormonas (catecolaminas, glu-
(almidón) menor. De este modo al haber mayor contenido de fibra bruta en la cocorticoides, somatotrofina) que estimulan la lipólisis en el tejido adiposo y así el
ración, el tiempo de rumia se prolonga y el pH rumínal tiende a elevarse, por lo suministro de AG libres a ta glándula mamaria para la síntesis de TAG de la leche.
que se favorece la actividad fermentativa de los MO celulolíticos que producen Según lo explicado, se deduce que la alimentación de los rumiantes con dietas
acetato. La relación molar acetato/propionato a nivel ruminal aumenta aproxi­ ricas en fibra bruta es adecuada para la producción de anímales lecheros al
madamente a 3/1 (60 moles de acetato y 20 moles de propionato en 100 moles favorecer el anabolismo en la glándula mamaria en lactancia en detrimento de
totales de AGV) (ver Figura 6-1). la lipogénesis y síntesis proteica corporal.
El complejo de la AG Sintasa recibe como precursores Acetil CoA y P-OH Buti-
Figura 6-1: Relación entre contenido de fibra de la ración, actividad microbiana y tipo de producción
rato proveniente de los respectivos AGV.
20% 14%
fibra bruta en materia seca Fibra bruta en materia seca El poder reductor que requíre la síntesis de los AG (AcilCoA de cadenas cor­
M0 M0 tas) proviene de la vía de las pentosas y del ciclo promovido por la ísocítrato
celulolíticos amilolíticos dehidrogenasa citosólica que funciona en la glándula mamaria. Nótese que la
Producción de leche Producción de carne reducción del a-cetoglutarato a isocitrato que ocurre en esta vía activa está
procediendo en sentido inverso al ciclo de Krebs,

La glucosa que provee el glicerol-P para la síntesis de TAG proviene mayor­

mente de la gluconeogénesis hepática que utiliza al propionato como precur­
I2 Acetato sor, según se explicara más arriba.
B Propionato

Figura 6-2: Síntesis de TAG en la glándula mamaria en lactancia (origen del poder reductor)

pH del rumen
/*

La disminución en la producción de propionato a nivel ruminal establece una baja

actividad de la vía gluconeogéníca y por lo tanto no aumenta la concentración de
glucosa sanguínea. Como consecuencia, la secreción de insulina se ve limitada
y por ende el desarrollo de masa muscular y el depósito de grasa corporal.
Por otra parte la prolactina (hormona característica de la lactancia), desensibi­ Glándula
liza al tejido adiposo disminuyendo el número de receptores para la insulina y
mamaria
sensibiliza a la glándula mamaria aumentando el número de receptores para la
misma. De este modo la actividad lípogénica y de síntesis proteica se ve esti­ c&xsóSca
mulada en la glándula mamaria por la acción combinada de ambas hormonas.
El acetato y el p-hidroxibutirato circulantes serán destinados para la síntesis de
AG y la glucosa sanguínea para la vía de las pentosas fosfato y la síntesis de
lactosa (ver Figura 6- 2).
La glándula mamaria también capta AA circulantes, en especial los esencia­
les, para sintetizar proteínas propias de la leche (caseína, a-lactalbúmiba y
p-lactoglobulina).
■ f .. ....... .
Igsgl W^B****
^Ac8CoA->

Glucosa --------- ----------------------------------- * ®¡cerc!-P-J

L* TAG
 7. BIBLIOGRAFÍA GENERAL
Cuauhtémoc Nava Cuellar y Antonio Díaz Cruz.- Introducción a la Digestión Ruminal.
Departamento de Nutrición Animal Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
UNAM. 2001. México.
Kaufmann W y Saelzer V. Fisiología Digestiva Aplicada del Ganado Vacuno, Ed. Acribia
1976 Zaragoza. España
Prof. Alberto Cirio y Dra. Islamey Tebot - Fisiología Metabólica de los Rumiantes.
Dpto. de Fisiología. Facultad de Veterinaria. 1996. Montevideo. Uruguay.
Dr. Sergio L. Maidana. - Bioquímica de la Digestión Ruminal. Talleres Gráficos Moro
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Palmquist DL.A kinetic concepto of lipid transport in ruminants. J Dairy Sci. 1976
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Church D.C. El Rumiante: Fisiología Digestiva y Nutrición. Acribia 1993 Metacyc En-
cyclopedia of Metabolic Pathways:
http://ecaths1 .s3.amazonaws.com/catbioquimicavet/fisio%20dig%20rumiantes.pdf
(Abril-2013)
8 - ANEXO
Nomenclatura, estructura y funciones de los principales
ácidos grasos presentes en el rumiante
María Elena Cossu y Gustavo D. Trinchero
Como en la constitución de los I¡pidos existe una extensa variedad de AGI con
diferente significación nutricional vale, a manera de rápido repaso, describir
algunos aspectos estructurales de los mismos:
• Ácidos grasos insaturados omega-3 y omega-6 (los que tienen una in­
saturación a tres o a seis carbonos del carbono terminal respectiva­
mente, (se los señala habitualmente como <o-3 u w-6 o simplemente n-3
yn-6).
♦ Ácidos grasos CLA (según sus siglas en inglés, “Conjugated Linoleic
Acid"). Son ácidos de 1 8 carbonos con dos insaturaciones separadas
por un enlace simple
• El linoleico común (no conjugado) es un ácido de 18 carbonos n-6 cuya
notación se indica: 18:2 cis-9, cis-12, con insaturaciones separadas por
dos enlaces simples. Para esta notación que muestra el número de car­
bonos y el de los dobles enlaces (18:2) la posición de la doble ligadura
debe señalarse contando los carbonos desde el grupo carboxilo y pre­
cedidos del tipo de isomería geométrica (cis o trans). Obsérvese que el
número omega sale de restar la posición de la última doble ligadura al
número total de carbonos. En este caso 18-12 = 6
• Ácidos grasos trans. Son los que tienen al menos una doble ligadura o
instauración en configuración geométrica trans.
Un ejemplo que ilustra las estructuras mencionadas se ve en la fig. A-1
 75

Figura A-1
colesterol sanguíneo y de la fracción LDL-colesterol y disminuyendo ligera­
mente, por el contrario, el HDL-colesterol, motivo por el cual se sugiere reducir
Ácido Linoleico Conjugado (CLA)
18:2 c/s-9, trans-11 (ácido Ruménico ) su participación en las dietas.
Omega 7
En la tabla A-1 se esquematiza la secuencia metabólica de transformaciones
cis-9 trans-H de los ácidos grasos de las familias omega 6 y omega 3 y sus nomenclaturas
y notaciones.
12 3456 78 9 = 10 11 = 12 13 14 15 16 17 18
«-
HOOC-^^ 'TXJ
b: 7 6 5 4 3 21 Tabla A-1

k Acidos grasos esenciales omega 6

f Conjugado = separación de un solo enlace simple'
Secuencia metabólica catalizada por elongasas y desaturasas
Linoleico
LA 18:2 cis-9, cis-12
La significancia nutricional señalada más arriba tiene que ver con los siguien­ (octadecadienoico)
y-linolénico
tes aspectos: GLA 18:3 cis-6, cis-9, cis-12
(octadecatnenoico)
Dihomo-Y-linolénico
• Los ácidos grasos omega-3 (ro-3) desempeñan una importante función DGLA 20:3 cis-8, cis-11, cis-14
(eicosatrienoico)
en la prevención de muchas enfermedades motivo por el cual la inves­ Araquidónico
tigación internacional enfatiza la importancia nutricional de aumentar la AA 20:4 cis-5, cis-8, cis-11, cis-14
(Eicosatetraenoico)
ingesta de ácidos grasos omega-3, y mejorar de esa manera la relación Adrénico
DTE 22:4 cis-7. cis10, cis-13, cis-16
omega-6/omega-3 (n6/n3) la que debería tender a ser menor a 4/1 (Docosatetraenoico) ■■
Osmond
DPE 22:5 cis-4, cis-7.cis10, cis-13, cis-16
• Por otro lado los CLA que son ácidos grasos esenciales sintetizados (Docosapentaenoico)
a partir de ácido linoleico en: semillas de maíz, girasol, soja, hígado de Acidos grasos esenciales omega 3
monogástricos y en el rumen de los poligástricos por acción de su flora Secuencia metabólica catalizada por elongasas y desaturasas
intestinal, han mostrado efectos benéficos sobre el organismo. En fun­ a-linoiénico
ALA i 18:3 cís-9,cis-12, cis-15
ción del tipo de conjugado de que se trate pueden mencionarse: (octadecatrienoico)
Z Reduce la grasa corporal (vale decir el sobrepeso y obesidad) con­ Estearidónico
■■■ 18:4 cís-6, cis-9, cis-12, cis-15
trolando el metabolismo energético (octadecatetraenoico)
Z Reduce niveles de colesterol y triglicéridos en sangre mejorando la Tipnodónico
EPA 20:5 cis-5, cis-8; cis-11, cis-14, cis-17
función cardiovascular (Eicosapentaenoico)
Z Aumenta la masa muscular Clupanodónico
DPA 22:5 cis-7, cis-10, cis-13, cis-16, cís-19
Z Mejora respuesta inmune (Docosapentaenoico) •
Z actúa como antioxidante reduciendo la incidencia del cáncer Cervónico
CHA 22:6 cis-4, cis- 7, cis-10, cis-13, cis-16, cis-19
Z Disminuye la incidencia de diabetes de tipo II (Docosahexaenoico)

Finalmente, se observó que los ácidos grasos trans, por su configuración ex­
tendida que los asemeja a los ácidos grasos saturados, han mostrado tener Luego de ingeridos y antes de ser absorbidos y metabolizados por el animal,
un afecto aterogénico similar a estos últimos, incrementando los niveles de como se mostró en capítulos anteriores, ios lípidos sufren dos importantes
transformaciones a nivel de rumen:
 • lípólisis mediante la acción de ¡¡pasas microbianas y
• biohidrogenación catalizada también por enzimas bacterianas.
El glicerol proveniente de la lipólísís es rápidamente fermentado por las bacte­
rias ruminales , mayoritariamente hacia ácido propiónico.
La tasa de lípólisis es generalmente alta (>85%) y depende de varios factores
como ser la composición de la dieta, el estado de madurez del forraje y el tipo
de conservación.
La lípólisis es un paso crucial ya que los ácidos grasos solo pueden ser biohi-
drogenados si se encuentran libres.
Biohidrogenación
En el rumen de los rumiantes durante la hidrogenación bacteriana, o biohidro­
genación los ácidos grasos insaturados presentes en los lípidos de la ingesta
sufren las siguientes transformaciones:
• Por acción de de enzimas reductasas (o hidrogenasas) se saturan los
enlaces dobles, disminuyendo su número.
• Algunos doble enlaces, mediante la acción de isomerasas, cambian su
configuración cis por trans, los ácidos grasos trans terminan siendo com­
ponentes naturales de la grasa de la leche y corporal del animal (pueden
constituir aproximadamente un 3-5% de los ácidos grasos totales).
• Se producen corrimientos de dobles ligaduras que pasan de estar sepa­
rados por dos enlaces a estar separados por uno. Es el caso del ácido
linoleico 18:2 cis-9, cis-12 que pasa a 18:2 cis-9, trans-11 que es un
linoleico conjugado CLA.
Como consecuencia de la actividad bioreductora del rumen, la cantidad de
ácidos grasos insaturados de cadena larga (generalmente C18, n-6 o n-3) in­
geridos en la dieta pueden reducirse casi en su totalidad por formación de
ácido esteárico (C18:0). (Figura A-2). Valores reportados en la bibliografía
para diferentes ácidos grasos dan cuenta de la existencia de un alto grado de
biohidrogenación. Aproximadamente del 66 al 92% del linolénico, linoleico y
oleico de dietas conteniendo aceite de pescado o lino (con elevado omega 3)
son biohidrogenados. Sin embargo, hay que resaltar que pueden escapar del
rumen pequeñas cantidades de ácidos grasos msaturados intactos (C ib:3 y
C18;2) o parcialmente hidrogenados como el oleico (C18:1) con ¡somería trans
o transformados a ácidos grasos de cadenas impares y ramificadas.
Se ha documentado que la biohidrogenación esta regulada por varios factores.
• El pH ruminal. El medio ácido en rumen inhibe tanto las etapas de iso-
merízacíón como la de segunda reducción
• A su vez, la presencia en el medio ruminal de AGPI de más de 20 car­
bonos inhibe el paso de C18:1 trans a C18:0 fenómeno que puede indu­
cirse mediante la inclusión de aceite de pescado en la dieta ya que éste
posee ácido eicosapentaenoico (EPA; 20:5) y ácido docosahexaenoico
(DHA; 22:6)
• Asimismo, han sido referidos como factores modificantes de la biohi­
drogenación la relación forraje/concentrado y el tiempo de retención
ruminal
Los compuestos parcialmente reducidos por biohidrogenación ruminal, resul­
tan de particular interés debido a sus potenciales propiedades nutracéuticas.
El caso más relevante es el del ácido linoleico conjugado o CLA. Los CLA son
una mezcla de isómeros geométricos y posicionales del ácido linoleico (cis 9,
cis 12 o ácido octadecadienoico) con dobles enlaces conjugados en posiciones
7-9, 8-10, 9-11, 10-12, 11-13 en la cadena de carbonos, lo que les confiere
diversos efectos biológicos.
El principal isómero es el ácido ruménico (cis9, transll ac. octadecadienoi­
co), producido naturalmente en rumen y con propiedades anticancerígenos,
entre otras. Los AG linoleico y linolénico son ¡os principales AGPI precursores
para la síntesis de éste CLA por biohidrogenación ruminal. El primer paso de
la biohidrogenación del ácido linoleico es la isomerización que transforma el
doble enlace cis 12 en trans 11.(ácido ruménico, CLA). Una muy reducida
proporción de este CLA es absorbido a nivel intestinal. Luego, por acción de
reductasas microbianas, se produce la hidrogenación de la mayor parte del
ruménico saturándose el enlace cis-9 y quedando un AG C18:1 trans-11,
(ácido vaccénico, AV).
En el último paso, que es más lenta porque ocurre dependiendo de las con­
diciones del rumen, se hidrogena ese doble enlace para llegar al 18:0 (ácido
esteárico)
 Figura A-2: Esquema general de biohidrogenación del ácido linoleico y linolénico en rumen.
Parte del AV puede ser absorbido y transportado por sangre a tejido muscular
(como infiltración grasa) o a glándula mamaria.
La síntesis de CLA (ácido ruménico) a partir del AV en la glándula mamaria o FIGURA BIOHIDROGENACIÓN DE AG ESENCIALES EN RUMEN
y TRANSPORTE A OTROS TEJIDOS
tejido muscular, por acción de la enzima A9 desaturasa, es la principal vía de
acumulación de CLA en leche y carne (1).

Consecuentemente, a fin de aumentar la disponibilidad del precursor para la

MUSCULO
síntesis del CLA en ese tejido, resultaría interesante reducir la biohidrogena- GLANDULA
ción ruminal del AV a ácido esteárico (C18:0). MAMARIA
(1) Complejo A9 desaturasa, también conocido como Estearil-CoA desaturasa,
es responsable de catalizar la oxidación del acyl CoA, lo que resulta en la in­
troducción de dobles enlaces de configuración geométrica cis entre los átomos
de carbonos en posición 9 y 10.

La enzima tiene además la capacidad de desaturar alrededor del 10 al 40 %

del ácido vaccénico (C18:1 trans-11) producido en el rumen para así formar el
ácido ruménico (18:2 cis-9 trans-11), que resulta muy superior ai de captura
arterial de CLA de origen ruminal lo que explica la relación positiva entre el con­
máxima
tenido de AV (C18:1 trans-11) y el CLA (C18:2 cis-9 trans-11) en carne y leche. 18:2 t
trans-11. cis-15
18:1
trans-10
rápida Red I SCD
1
mínima

Oleteo 18:1
lenta ■
transócis-IS : cís^-9

/so ; Isomerasa (desplaza doble enkaces y cambia isomería geométrica cis-trans

Red : Reductasa (cataliza hidrogenación de doble enlaces).
SCD : estearil CoA (delta-9) desaturasa incorpora un doble enlace cis en C 9