Libro Metodos Actualizados Analisis Biolgico Pesquero2005

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Métodos actualizados para análisis de datos biológico-pesqueros
Book · October 2005
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Isaias Hazarmabeth Salgado-Ugarte josé luis gómez

Universidad Nacional Autónoma de México Universidad Nacional Autónoma de México
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Bertha Peña
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Métodos Actualizados
Para Análisis de Datos
Biológico-Pesqueros
i
FACULTAD DE ESTUDIOS
SUPERIORES ZARAGOZA
UNIVERSIDAD NACIONAL
AUTÓNOMA DE MÉXICO
ii
Métodos Actualizados Para Análisis de Datos Biológico-
Pesqueros
Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra,

por cualquier medio, sin autorización escrita del editor.
DERECHOS RESERVADOS (COPYRIGHT) © 2005 respecto a la

primera edición.
ISBN: 970-32-3120-9
IMPRESO EN MÉXICO PRINTED IN MEXICO
Esta obra se terminó de imprimir en octubre de 2005
Se tiraron 1000 ejemplares.
Portada por: Rosalinda Escalante Pliego y Carlos Bautista Reyes del

Laboratorio de Multimedia de la FES Zaragoza, UNAM
iii
Métodos Actualizados Para
Análisis de Datos Biológico-
Pesqueros
Isaías Hazarmabeth Salgado Ugarte
José Luis Gómez Márquez
Bertha Peña Mendoza
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES

ZARAGOZA
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA

DE MÉXICO
Esta obra se realizó con apoyo de la UNAM a través de la DGAPA,

PAPIME, clave IN221403 y la FES Zaragoza
iv
PRÓLOGO
La Biología Pesquera, a lo largo de su historia, ha utilizado una serie de
métodos y técnicas estadístico-matemáticas que han evolucionado junto
con la disponibilidad de recursos de cómputo. Al grado que, si bien cada
vez son más complejos, también describen con mayor precisión los
procesos biológicos reales, funcionando mejor como herramientas de
pronóstico y soporte para la toma de decisiones.
Actualmente, en la literatura especializada se hace referencia a

técnicas como funciones ponderales (kerneles), suavización Gaussiana,
suavizadores, datos ruidosos, pruebas multivariables de verosimilitud y
análisis multivariable de covarianza, herramientas que exigen del
investigador tiempo de revisión y estudio, primero para entenderlos y
después para explicárselas a sus estudiantes. Esta actividad se verá
enriquecida con el presente libro, cuya secuencia didáctica, nivel de
descripción y aplicaciones prácticas con ejemplos claros y a detalle;
seguramente lo convertirán en un referente, en español, para quienes
trabajan e investigan en esta área de conocimiento.
Es de utilidad a quienes se inician en los enfoques actuales de la

Biología Pesquera, ya que de manera sencilla se presentan los
fundamentos y aplicaciones de estas novedosas herramientas. También
es útil a quienes ya las utilizan, pero requieren conocer sus fundamentos
teóricos y establecer criterios para su correcta aplicación e interpretación,
sin contar con el valor agregado que le dan las rutinas de programación
incluidas en los apéndices.
Se refleja y percibe el conocimiento y experiencia tanto en

investigación como en docencia de los autores, quienes han trabajado en
esta área durante años, contando con la publicación de varios artículos
en revistas especializadas y de libros afines a éste, de donde surge el
convencimiento de que este libro será de gran utilidad práctica en todas
las instituciones donde se realiza investigación Biológico Pesquera.
M en C. Armando Cervantes Sandoval
v
vi
PREFACIO
Para lograr un manejo sustentable de recursos pesqueros es
indispensable el conocimiento de aspectos biológicos básicos de las
especies involucradas. Recientemente, además del conocimiento biológico
y ecológico, se ha convertido en un requisito de suma importancia el
manejo adecuado de métodos analíticos cuantitativos por computadora.
La Biología Pesquera ha sido usuaria de la Estadística desde hace

mucho tiempo. Es desde el artículo fundamental de Petersen, publicado
en el año de 1895 que se inició el interés por el uso de histogramas y por
el estudio de distribuciones mezcladas. A lo largo del siglo pasado se han
propuesto numerosos métodos para analizar la información proveniente
de la actividad pesquera, desde los relativamente simples (a papel y lápiz)
hasta los recientes que hacen uso del cómputo intensivo (por
computadora). En esta obra se presenta una colección de procedimientos
de importancia en la investigación de recursos pesqueros.
A mediados de los 1960s se propuso la suavización de

distribuciones ruidosas de frecuencia. En el capítulo 1 se incluye una
reseña del tema y el análisis de la utilización de un método de
suavización no lineal resistente (4253EH,Doble) para histogramas. Se
aplica este suavizador a datos simulados y de la literatura haciendo
recomendaciones prácticas.
En años recientes, el tradicional histograma ha tenido

modificaciones importantes sobre todo por la disponibilidad de
computadores y algoritmos eficientes. La manera natural de suavizar las
distribuciones de tallas es el uso de los estimadores de densidad por
kernel, también conocidos como histogramas suavizados. En el capítulo
2 se presentan estos procedimientos con un ejemplo de aplicación.
Las distribuciones de tamaños de organismos de importancia

pesquera a menudo presentan distribuciones multimodales. Es bien
conocido que el número de modas de un histograma puede modificarse
al cambiar el tamaño del intervalo de clase. En el capítulo 3 se presentan
una serie de métodos para evaluar objetivamente y desde un punto de
vista estadísticamente significativo el número de modas de una
distribución.
Una vez que se tiene una idea más clara de la modalidad de una
distribución, es posible visualizarla como una mezcla de distribuciones
individuales que pueden ser de tipo Gaussiano. En el capítulo 4 se han
incluido rutinas para identificar y caracterizar componentes gaussianos
individuales en dicha mezcla.
vii
Las modas en una distribución de tallas pueden interpretarse (bajo
ciertas condiciones) como grupos de organismos con edad semejante. Por
tanto, esta información es valiosa para conocer un aspecto fundamental
en el entendimiento de la Biología de cualquier especie: el crecimiento.
En el capítulo 5 se proporcionan fundamentos teóricos para la
comprensión del incremento en tamaño con el tiempo sea por la
identificación de grupos de edad basados en las modas de talla o por la
lectura de marcas periódicas formadas en estructuras duras.
La información obtenida de los estimadores de densidad por kernel

o por la lectura de estructuras duras tiene que ser procesada para
ajustarse a un patrón cuantitativo de naturaleza descriptiva y explicativa
(modelo de crecimiento). Con la ayuda de las computadoras esta tarea
puede llevarse a cabo con alguno de los métodos descritos en el capítulo
6, que presenta tanto procedimientos clásicos tradicionales (linearizados)
como otros más modernos y complejos (regresión no lineal por métodos
iterativos de minimización).
Muchas veces, la información acerca del crecimiento se presenta

agrupada de manera natural, ya sea porque las muestras provienen de
distinta localidad o bien, porque hay dimorfismo sexual, lo que hace
importante la comparación entre los patrones de crecimiento
manifestados por estos grupos. Un método multivariado y otro por razón
de verosimilitud para contrastar dos funciones de crecimiento son
presentados en el capítulo 7. Hasta hace poco tiempo, estas propuestas
estadísticas no se habían incluido en obras generales de evaluación de
recursos pesqueros. En el idioma español existe (hasta donde hemos
podido investigar) una limitada disponibilidad de libros con estos
importantes temas que eliminan la subjetividad en la comparación de
dos funciones de crecimiento del mismo tipo.
Dentro de los ciclos de fundamental importancia para la

comprensión de la biología de las especies está el reproductivo. El
capítulo 8 presenta temas básicos para la comprensión de este ciclo que
sirven de preludio para entrar a la parte metodológica de su estudio.
El capítulo 9 presenta métodos para el estudio de la reproducción.

En particular se describen los índices morfométricos tradicionales
utilizados para analizar las variaciones cíclicas en estructuras
anatómicas relacionadas con la reproducción y la condición de los peces
(tomados como caso de estudio) y se presenta la propuesta y uso de un
método estadístico alternativo: el análisis multivariado de covarianza
(ANMUCOVA) que tiene la ventaja de proporcionar una medida global de
significancia habiendo descontado efectos debidos al tamaño de los
organismos.
viii
Dentro de la ecología de las especies, el conocimiento de las
relaciones tróficas es un aspecto fundamental. Los datos de repleción
gástrica pueden utilizarse para inferir relaciones importantes como la
intensidad de alimentación, los patrones de forrajeo o la existencia de
restricciones ambientales en la alimentación. En el Capítulo 10 se
incluye la propuesta de utilizar el ANMUCOVA como forma alternativa a
los índices tradicionales, para entender la variación de los pesos
ajustados por tallas de los contenidos estomacales y poder así tener una
idea más clara de las características ambientales en relación a la
cantidad global del alimento ingerido por los organismos. En la última
parte de este capítulo se incluye una comparación del desempeño de los
índices tradicionales (incluyendo a los reproductivos) y las medias
ajustadas por tamaño del ANMUCOVA.
Finalmente cabe destacar que se han incluido tres apéndices con

las órdenes (comandos) utilizados dentro del paquete estadístico Stata
para llevar a cabo la mayor parte de los cálculos de los capítulos 4, 6 y 7.
Por todo lo anteriormente citado, los autores consideramos que

“Métodos actualizados para análisis de datos biológico-pesqueros” es un
libro que puede ser de utilidad en cursos tanto a nivel licenciatura como
de posgrado referentes al tema general de la Biología Pesquera y en
particular en todos aquellos relacionados con el análisis de la Dinámica
Poblacional y del crecimiento de especies de importancia pesquera ó
ecológica.
Este texto se ha escrito en conjunto con algoritmos

computarizados incluidos en los programas EDK2000 y PAC (Programas
para Análisis de Crecimiento) puestos a disponibilidad por los autores.
Esta obra es complementaria del libro Suavización no paramétrica

para análisis de datos publicada con anterioridad por el primer autor del
presente libro y su uso combinado es necesario para poder llevar a cabo
los métodos de los capítulos 2,3,4 y 6.
Isaías Hazarmabeth Salgado Ugarte

José Luis Gómez Márquez
Bertha Peña Mendoza
Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, noviembre de 2005
ix
x
AGRADECIMIENTOS
Esta obra contiene capítulos modificados y actualizados del trabajo
doctoral del primer autor, por lo que se agradece a los Drs. Makoto
Shimizu y Toru Taniuchi por su apoyo durante la estancia de estudio en
el Laboratorio de Biología Pesquera (LBP) de la Universidad de Tokio en
Japón. Asimismo agradezco al Dr. Katzumi Matsushita por su ayuda en
la obtención de los individuos del “suzuki” a partir de la captura
comercial llevada a cabo en la Bahía de Tokio y al Dr. Mitsuhiko Sano
por su auxilio académico tanto en laboratorio como en campo. Se
agradece también a los Drs. Yoshiharu Matsumiya, Kenji Uemura y
Hirohisa Kishino por su revisión crítica de varias partes del manuscrito
Gracias a los egresados del LBP Dr. Wen Yie Chen, Dr. Jun Ohtomi,
Dr. Toshihiro Horiguchi, Dr. Yutaka Kurita, Dr. Shinji Uehara y Dr. Kou
Ikejima, así como al M. en C. Kouichi Takeno por su ayuda técnica y
bibliográfica. A los estudiantes (ahora Doctores y Maestros) Masahiro
Horinouchi, Atsuko Yamaguchi, Tomoko Seki, Yuki Tanaka, Takayuki
Matsumoto y Masuo Ida.
Especialistas y profesores de diferentes países proporcionaron
ayuda técnica y científica: Dr. Joe Hilbe (E.U.A.), Dr. Wolfgang Härdle, Dr.
Sigbert Klinke (Alemania), Dr. David W. Scott (E.U.A.), Dr. Peter D. M.
Macdonald (quien envió, desde Canadá y a costo reducido, una versión
reciente de su programa para descomposición de distribuciones
mezcladas, Mix) y Dr. T. Akamine (Japón).
Manifestamos nuestro agradecimiento al personal de Stata
Corporation (a través de Patricia Branton), así como a los anteriores
editores del Stata Technical Bulletin (STB), Drs. Joe Hilbe y Sean Becketti
así como al editor actual del Stata Journal, Dr. Joseph Newton por su
labor en la edición y revisión de los artículos publicados relacionados con
la presente obra. Por supuesto, cualquier error remanente es
responsabilidad de los autores.
Varios capítulos se enriquecieron con las sugerencias de
estadísticos y profesores de diferentes países: Dr. Andrew G. Henley
(Dept. de Economía, Universidad de Kent, Canterbury R.U.), Dr. Rainer
Schnell (Universidad de Mannheim, Alemania) y Dr. Stephen Jenkins
(Dept. of Economía, Universidad Colegio de Swansea, R.U.). Especial
reconocimiento se hace al Dr. Brian Ripley por su envío de resultados
obtenidos con sus programas y al Dr. Dario Ringach por su programa
para la prueba de unimodalidad.
El Dr. Mario Ishiki Ishihara y la M. en C. Erika Ishiki (entonces en
la Universidad de Hiroshima) asistieron al primer autor durante su
estancia en dicha ciudad.
Se agradece a la Ing. Ana Cecilia Padilla, Ing. Iván Montes de Oca y
Act. Victor Javier Arrieta de la Dirección de Cómputo Académico
xi
Administrativo (D.C.A.A.) de la U.N.A.M. por su ayuda en el uso del
paquete SPSS del servidor de dicha dirección.
Los capítulos escritos como parte de la tesis de grado (PhD in
Aquatic Bioscience) del primer autor en Tokio fueron apoyados por el
Ministerio de Educación, Ciencia y Cultura de Japón y por la
Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Estudios
Superiores Zaragoza y la Dirección General de Estudios del Personal
Académico.
Para el capítulo 2 y 3 se agradece además a la UNAM, DGAPA,
PAPIIT IN217596 así como a cinco revisores anónimos por sus valiosas
sugerencias y correcciones; asimismo a la FES Zaragoza – DGAPA,
PAPIME 192031 y a la Universidad Autónoma Metropolitana Unidad
Iztapalapa (UAMI) durante la estancia como profesor invitado y como
profesor titular de la Cátedra Divisional “Dr. Ramón Riba y Nava
Esparza” (CDRRNE) del primer autor.
La fundación UNAM apoyó a estudiantes durante la escritura del
capítulo 6. El capítulo 7 fue escrito durante la estancia del primer autor
en la UAMI como profesor titular de la CDRRNE. Se agradece a los Drs.
Ana L. Ibañez-Aguirre, Xavier Chiappa-Carrara y Manuel Gallardo
Cabello así como a la M. en C. Alicia Cruz-Martínez por su asistencia en
la elaboración de los programas de comparación de funciones de
crecimiento. Parte de los capítulos 9 y 10 fueron tomadas del trabajo
recepcional de los biólogos Rosario Pacheco Marin y Arturo Chirino
González.
Los Maestros Carlos Bautista Reyes y Rosalinda Escalante Pliego
del Laboratorio Multimedia de la FES Zaragoza diseñaron la portada, el
arte de medios y la interfase del CD acompañante.
Los autores agradecen a los estudiantes de la Maestría en Biología
de la UAMI y del Posgrado en Ciencias Biológicas por su contribución en
el uso y revisión de versiones preliminares tanto de texto como de los
programas. De igual forma se agradece a la Comisión Editorial del
Comité Académico de la Carrera de Biología y a la Jefa de la Carrera de
Biología Biól. Maricela Arteaga Mejía por facilitar los medios para
publicar la presente obra. El Dr. José Luis Arredondo Figueroa
(Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa) y el M. en C. Ernesto
Mendoza Vallejo (FES Zaragoza, UNAM) hicieron valiosos comentarios y
sugerencias. Se reconoce también la labor del Lic. Gabriel Reynoso
Torres, Jefe del Departamento de Medios Impresos por el registro oficial
de este libro como publicación formal de la UNAM ante la Secretaría de
Educación Pública y el Instituto Nacional del Derecho de Autor.
El primer autor dedica la obra a su esposa, Verónica Mitsui e hijas
Mitsui Myrna y Mayumi Ninfa así como a la memoria de su hermano
Alfonso Simitrio.
xii
Capítulo 1. Suavización no lineal
resistente de frecuencia de tallas
1.1 Introducción
El uso de las modas en distribuciones de frecuencia de tamaños de
animales acuáticos ha sido promovido por varios autores: Tanaka
(1962) cita el artículo de Buchanan-Wollaston y Hogson (1929) en el
cual los autores objetan la suavización de distribuciones con saltos de
frecuencia por medio de promedios móviles aún en casos de tamaños de
muestra reducida e insistieron en que los “saltos” individuales indican
modas significativas a las cuales deben ajustarse curvas Gaussianas.
Estos autores mostraron que pueden ajustarse curvas Gaussianas al
seleccionar tres puntos alrededor de la moda y ajustar una función
parabólica a sus logaritmos, pero sostuvieron que un ajuste “a mano”
también pudiera ser adecuado.
El método propuesto por Tanaka (1962) es un derivado del
método de Buchanan-Wollaston y Hogson. Tanaka reconoció que
aunque pudiera ser mejor que otros procedimientos, depende
parcialmente del patrón de una distribución de frecuencias con modas
claramente separadas.
A pesar del rechazo temprano a la suavización (por promedios
móviles) de distribuciones de frecuencia de tamaños, Taylor (1965)
arguyó que métodos gráficos como los de Buchanan-Wollaston y
Tanaka dependen en gran parte de que la población tenga un delineado
muy suave. Sin embargo, los autores citados hicieron notar que
muchas investigaciones biológicas como las de Hardisty y Taylor (1965)
no producen curvas multimodales suaves del tipo requerido debido al
tamaño pequeño de la población total.
Taylor presenta algunos ejemplos del análisis con polígonos de
frecuencia de colecciones mensuales de ammocoetes (lampreas de
arroyo) del río Honddu (Hardisty, 1961) graficados con intervalos de
clase de 1 mm. Este autor comentó que cuando los datos biológicos son
relativamente abundantes y el número de componentes curvos es
pequeño, son adecuados procedimientos analíticos simples como el
utilizar papel con escala probabilística. Para distribuciones Gaussianas
Harding (1949) describió el método y Morrison Cassie (1962), amplió el
alcance de este tipo de análisis. Aunque estos métodos facilitan el
análisis de curvas de muchas distribuciones polimodales, es
extremadamente difícil aplicarlas satisfactoriamente cuando los datos
son pocos y/o muchas curvas forman la distribución compuesta.
Su argumento es que debido al tamaño pequeño de los animales y
al gran número de curvas componentes, el análisis utilizando a los
Capítulo 1. Suavización no lineal resistente de frecuencia de tallas
métodos descritos será difícil, si no imposible, y que un nuevo método

(propuesto por él) se ha ideado. Este método supone que las curvas
componentes de tal distribución de frecuencia son Gaussianas. El
obstáculo principal a este análisis es la perturbación del contorno de las
curves por variaciones aleatorias (ruido estadístico). Este contorno
podrá mejorarse aumentando el tamaño del intervalo de clase, pero esto
puede enmascarar algunos de los componentes y no facilita
significativamente el análisis con los métodos que utilizan la escala
probabilística (Harding, 1949, Morrison-Cassie, 1962). El suavizado del
contorno requerido se logra mejor al aplicar un promedio móvil a la
distribución polimodal. Los métodos que aplican promedios móviles
(Taylor 1958: Spiegel 1961) reducen el recorrido de las observaciones,
pero en este ejemplo, un valor de frecuencia de cero tiene sentido y el
promedio móvil puede extenderse legítimamente más allá del recorrido
de las observaciones hasta que las frecuencias suavizadas se hagan
igual a cero.
Se incluye este análisis para mostrar que es posible obtener
indicaciones útiles de una distribución de frecuencia de tallas
aparentemente intratable en los cuales la cantidad de datos es limitada.
Debe enfatizarse que este procedimiento sólo hace posible el análisis.
Aunque las curvas suavizadas “se ven mejor”, debe tenerse cuidado en
su interpretación. Los métodos iterativos para derivar una desviación
estándar mejor que la calculada directamente de los datos (por ejemplo
Nilakantan y Harahari Achar, 1962) son a menudo tan útiles como la
media que se deriva de los datos. Estos mismos calificativos se aplican
al método descrito arriba.
Taylor presenta una lista de consideraciones que motivan el uso
de los promedios móviles:
1. Los métodos actuales para analizar distribuciones polimodales
(con componentes Gaussianos) son difíciles o imposibles de aplicar
cuando el número de observaciones es pequeño y/o hay muchas curvas
componentes.
2. El uso de un promedio móvil se justifica en algunos casos por
su efecto de corrección para sesgos subjetivos y como un auxiliar para
la solución de distribuciones de frecuencia polimodales de otra sin
solución.
3. El efecto de los promedios móviles sobre los parámetros
estadísticos se examina y se proponen formulas compensatorias
complementarias para corregir la distorsión de los parámetros.
Hasselblad (1966) en su artículo sobre determinación Gaussiana
por máxima verosimilitud comentó que las soluciones gráficas para el
problema general de distribuciones mezcladas han sido dadas por
Harding (1949) y Cassie (1954). Ambos métodos utilizan el gráfico de la
función empírica de distribución acumulada en papel probabilístico. La
proporción de cada subpoblación es estimada directamente de la
gráfica. Se ajustan líneas rectas a los segmentos de la curva que
2
corresponden a cada una de las subpoblaciones y de estas líneas rectas

se estiman las medias y varianzas.
En su comentario al artículo de Hasselblad, Cohen (1966) afirmó
que la consideración de Hasselblad del problema se limita a datos
agrupados en los que todos los intervalos de clase son de la misma
amplitud. En su formulación de la función de verosimilitud, las áreas
bajo la curva normal dentro de las fronteras de clase son aproximadas
como los productos de la amplitudes de intervalo por las marcas de
clase. Para intervalos lo suficientemente angostos, esta aproximación
podrá ser satisfactoria, pero resultaría en la introducción de errores
preocupantes si los intervalos son muy amplios.
Además, Cohen definió una serie de condiciones que se deben de
cumplir para obtener resultados satisfactorios en aplicaciones reales.
1. Debe de disponerse de una muestra grande. Cuando el número
de componentes es dos, son necesarias muestras de 1000 ó más
mientras que quizás 400 o 500 representan el tamaño mínimo
considerado. Con mayor número de componentes se necesitan tamaños
de muestra aún más grandes.
2. Los intervalos de agrupamiento deben ser angostos. Cuando
los intervalos son muy amplios, los errores de esta fuente pueden ser
los más problemáticos.
3. Es importante que no exista duda en el número de
componentes. Se necesita conocer cuantos componentes están
involucrados antes de intentar cualquier resolución. Además, a menos
que la separación de las medias de los componentes sea suficiente para
producir un número K de modas muestrales, las estimaciones
obtenidas son probablemente poco confiables.
4. Se requiere disponer de una computadora con gran capacidad.
Bhattacharya (1967), recalcó que para una población de peces un

análisis tal (resolución de una distribución en componentes
Gaussianos) es muy útil para estudios poblacionales, particularmente
cuando es difícil la estimación de las edades en los peces. La
distribución de frecuencia de tallas obtenidas de una muestra de peces
es por lo general sesgada y polimodal; en muchos casos, las modas
corresponden con grupos de edad y sirven de guía para separarlos.
Buchanan-Wollaston y Hogson (1929) desaprobaron la suavización de
distribuciones ruidosas tal como lo hacían los primeros biólogos
pesqueros aún en muestras pequeñas. Ellos sugirieron que los
“chipotes” individuales de frecuencia indicaban modas con significado
alrededor de las cuales debían ajustarse curvas normales.
Los métodos adoptados hasta ahora por los investigadores
pesqueros, así como los presentados en este capítulo, todos son
aproximados en el sentido de que son aplicables sólo cuando los
componentes están separados adecuadamente. La suposición de que el
intervalo de las clases de edad sea pequeño es importante y la muestra
3
debe ser lo suficientemente grande para que las frecuencias de clase se

vuelvan muy pequeñas en las regiones de interés.
McNew y Summerfelt (1978) en su evaluación del método de
estimación de Hasselblad por verosimilitud, consideraron a la
transformación de datos para reducir las desviaciones de la normalidad,
la cual puede ser la causa más seria para obtener estimaciones pobres,
pero no la intentaron en su investigación. Sin embargo, las
distribuciones de los componentes deben exhibir el mismo patrón de
distribución para que una transformación única sea efectiva.
Macdonald (1975) logró la homoscedasticidad de una mezcla finita de
distribuciones por transformación logarítmica en muestras donde hubo
un coeficiente de variación constante para todos los grupos de edad.
Macdonald y Pitcher (1979) apuntaron la necesidad de conocer de
antemano en número de componentes para su ejemplo. Los
componentes no forman todos modas distintivas y por tanto no hay
indicación del histograma en cuanto al número de componentes a
esperar. Estos autores no consideraron la posibilidad de estimar el
número de componentes de los datos porque la estimación claramente
no será confiable en tal caso.
En la investigación pesquera el número de grupos de edad
presente junto con estimaciones gruesas de las medias y varianzas
pueden ser proporcionadas a menudo al estimar la edad de pequeñas
submuestras por métodos biológicos convencionales. En su
presentación estos autores asumen que los datos están agrupados con
números de peces sobre incrementos sucesivos de tamaño. De
cualquier forma, los datos virtualmente siempre se obtienen agrupados
debido a la limitada precisión con la que los peces pueden medirse pero
existen también otras ventajas. El análisis de datos agrupados deberá
ser más robusto debido a que se basa en integrales de las densidades
de probabilidad de los componentes supuestos sobre los varios
incrementes de talla más bien que en la forma exacta de las funciones
de densidad supuestas. Artefactos en los datos tales como preferencia
de dígitos durante el registro pueden suavizarse al usar intervalos
mayores. Con datos agrupados, los estimadores por verosimilitud ó ji-
cuadrada mínimos son asintóticamente equivalentes y totalmente
eficientes (Rao, 1965). Ellos concluyen que si los datos están agrupados
finamente en intervalos iguales y no se requieran restricciones
adicionales, el algoritmo de máxima verosimilitud de Hasselblad (1966)
puede ser recomendado (McNew y Summerfelt, 1978) y deberá dar
resultados muy similares a los de su programa.
Schnute y Fournier (1980) presentan un punto nuevo de vista en
el cual dos asuntos previamente separados (análisis de frecuencia de
tallas para estimar edad y la determinación de la curva de crecimiento
de von Bertalanffy) se vuelven uno sólo. Un solo procedimiento aplicado
a los datos de frecuencia de longitud proporciona tanto la composición
de edades del stock y los parámetros para el crecimiento. Más
4
explícitamente el procedimiento usa datos de frecuencia de longitud

para determinar el porcentaje de peces a cada edad así como los
parámetros que definen la longitud media y la desviación estándar en
cada edad. Por ejemplo, los tres parámetros de la función de
crecimiento de von Bertalanffy (L∞, K, t 0 ) deben determinarse para
definir una curva de crecimiento que pase a través de longitudes
medias. En lugar de permitir longitudes medias y desviaciones estándar
arbitrarias como Hasselblad, el procedimiento de Schnute y Fournier
requiere que las medias y las desviaciones estándar sigan un patrón de
crecimiento. Para muchas especies esto es razonable debido a que la
tasa de crecimiento disminuye al madurar los peces y
consecuentemente las longitudes medias están de alguna manera
relacionadas entre sí.
Estos autores remarcan que el análisis de frecuencia de
longitudes tiende a agrupar las clases de edad mayores al estar
cercanas entre sí y contener porcentajes reducidos de peces. En tales
casos será imposible distinguir las edades más grandes y el mejor
enfoque pudiera ser el suponer que todos los peces más allá de cierta
edad forman un solo grupo.
Fournier y Breen (1983) proporcionan datos adicionales pero no
hacen comentario acerca de la suavización o número y amplitud de las
clases de talla.
Majkowski y Hampton (1983) afirman que las estadísticas de
composición por edad en relación a las capturas comerciales y otras
muestras de poblaciones de peces constituyen la entrada principal de
información requerida para evaluar el estado biológico de estas
poblaciones. Si las distribuciones de longitud de peces son
aproximadamente normales o lognormales, es posible aplicar varios
métodos gráficos (e.g. Harding 1949; Cassie 1954) y computarizados
(e.g. Hasselblad 1966; Kumar y Adams, 1977: Macdonald 1969, 1975;
Macdonald y Pitcher 1979) para estimar la composición por edades en
una muestra de peces tan sólo de la información sobre la composición
de longitudes de la muestra. Su aplicación consiste de i) encontrar el
número de clases de edad en la muestra y ii) descomponer la frecuencia
de tallas en el número de clases de edad. El paso i) en el caso de ambos
tipos de métodos, usualmente requiere de la toma subjetiva de
decisiones por el usuario aún en casos ideales donde las modas
indicadores de clases de edad individuales son distinguibles
visualmente en la frecuencia de longitudes. Los métodos
computarizados por lo general son mejores que los gráficos para
identificar y caracterizar a los componentes individuales, si bien, los
algoritmos de búsqueda numérica utilizados por la computadora no
pueden garantizar el localizar las estimaciones deseadas en forma muy
precisa exclusivamente por razones de cómputo (Clark 1981). Es
posible que esta estimación imprecisa ocurra si las modas indicadoras
de clases de edad individuales no se pueden distinguir visualmente en
5
la frecuencia de longitudes y el número de clases de edad representadas

en la muestra es grande. La violación a la suposición de normalidad o
lognormalidad, frecuentemente en el caso de distribuciones de
longitudes, puede resultar también en estimaciones sesgadas de la
composición por edades (ver McNew y Summerfelt 1978).
Akamine (1985) en su estudio sobre el análisis de distribuciones
polimodales en componentes Gaussianos concluyó que: 1) El método de
máxima verosimilitud es el procedimiento más adecuado para resolver
este problema. 2) El método de mínimos cuadrados por Ji-cuadrada es
más adecuado que el método de mínimos cuadrados para datos
normales, pero éste último es mejor que el primero para datos
anormales con unas cuantas partes separadas al final de la
distribución. Estos métodos son fáciles de utilizar para obtener una
estimación robusta. 3) Los parámetros son estables en la parte donde se
reconoce de manera obvia un valor mínimo entre las distribuciones
vecinas. Por otra parte, los intervalos de confianza de los parámetros
son mayores que aquellos en las partes donde no se reconocen.
Pauly y Caddy (1985) sostienen, (Apéndice 1: Tamaño de muestra
e intervalo de clase) que la forma en la cual las muestras se toman y
miden tendrá un impacto significativo en los tipos de la información que
puede extraerse. En particular:
1) Los intervalos de clase deben ser lo suficientemente pequeños
para abarcar a los primeros poco picos en la distribución de tamaños
por un mínimo de tres (aunque preferiblemente cuatro ó más) intervalos
de clase. Esto puede no ser posible hacia la derecha de la población
donde, debido a que el crecimiento cada vez más lento provoca que los
grupos de edad se sobrelapen, lo cual es un problema fundamental para
todos los métodos de análisis modal.
2) Es imposible especificar el número de individuos que se
requieren medir para todas las clases, pero debería estar relacionado
con el número de componentes que es posible separar: una cifra de
100-200 mediciones por componente es empíricamente correcta y esto
también traería “blancos” embebidos en la distribución, la cual, como
ya se señaló, tienen problemas con el método.
3) Si fuera necesario el combinar frecuencias de tamaño de peces
capturados con diversas artes de pesca, cada una de las cuales posee
su propia selectividad, con pesca en la misma población, los pesos
(estadísticos) a utilizarse deberán estar en proporción al peso total
capturado por cada tipo de arte de pesca.
Grant et al. (1987) llevó a cabo una revisión crítica de los varios
métodos para el análisis de distribuciones mezcladas. Estos autores
afirman en relación a los métodos de análisis propuestos por Harding
(1949), Cassie (1954) y Bhattacharya (1967), que sus resultados “no son
reproducibles y que es muy posible que dos investigadores lleguen a
resultados muy diferentes a partir del mismo conjunto de datos
(Macdonald y Pitcher, 1979). Este elemento subjetivo es preocupante ya
6
que puede significar que los datos son interpretables a la luz de ideas
preconcebidas acerca de la biología de la especie o del hábitat. En la
literatura, los gráficos de probabilidad raramente se incluyen y los
autores por lo general sólo reportan el número de clases de edad y sus
tamaños sin detalles adicionales.
Macdonald y Pitcher (1979) consideran que un procedimiento
más satisfactorio es estimar los parámetros de una mezcla de
distribuciones por medio de un procedimiento matemático para
optimizar el ajuste de una función de distribución definida por los
parámetros estimados al histograma observado. Lo anterior reduce
considerablemente el elemento de subjetividad en el análisis y permite
establecer intervalos de confianza alrededor de las estimaciones
puntuales de los parámetros, lo que no es posible con el empleo de
métodos gráficos.
Uno de tales métodos para estimar los parámetros de una
muestra de una distribución mezclada agrupada en intervalos
semejantes fue descrito por Hasselblad (1966), y un programa para
efectuarlo fue propuesto por Abramson (1970). Macdonald y Pitcher
(1979) revisaron los métodos disponibles y describieron un
procedimiento muy semejante para estimar los parámetros. Su método
trabaja en datos agrupados y se dispone de un programa
computarizado para llevarlo a cabo (Macdonald, 1980). Estos métodos,
sin embargo, no son completamente objetivos. Deben de tomarse
decisiones acerca de cuantas clases de edad se trata de ajustar al inicio
y que hacer si no se obtiene una solución satisfactoria para un número
dado de grupos de edad.
En su artículo, Grant et al. (1987) presentan información
adicional sobre las condiciones en las cuales los parámetros de la
mezcla de distribuciones puede estimarse satisfactoriamente utilizando
uno de los métodos óptimos y anotan acerca de los tamaños de muestra
necesarios para generar límites de confianza satisfactorios. Estos
autores extrajeron muestras aleatorias de poblaciones definidas por
mezclas de distribuciones normales y utilizaron el método de
Macdonald y Pitcher's (1979) para intentar recobrar los parámetros de
la población original.
Estos autores encontraron que, aún utilizando un método
eficiente como el de Macdonald y Pitcher (1979) puede ser muy difícil
recobrar parámetros demográficos únicamente a partir de datos de
frecuencia de talla. Estimaciones satisfactorias sólo se obtienen si las
clases de edad tienen tamaños medios bien separados o el tamaño de la
muestra es muy grande. Con más clases de edad el desempeño también
se deteriora. Cohen notó que es esencial que el número de clases de
edad sea conocido y que a menos que la separación de las medias de
componentes sea suficiente para producir una moda distinguible para
cada componente, es muy probable que las estimaciones no sean
confiables. Esto implica que si el método de Petersen (1891) no funciona
7
y los tamaños de muestra no son lo suficientemente grandes para que

las modas en el histograma sean claramente visibles, uno no puede
esperar estimaciones precisas de cualquiera de los métodos más
sofisticados para descomposición de mezclas y los errores estándar de
las estimaciones serán grandes.
Laurec y Mesnil (1987) en su trabajo sobre la estimación de
mortalidades a partir de datos de frecuencia de longitud encontraron
que intervalos de clase grandes tienen un impacto muy negativo en los
resultados y deberían ser reemplazados por la suavización en lo posible.
Ellos recomiendan no utilizar intervalos grandes de agrupamiento y la
suavización ya sea de la distribución de longitudes en las capturas o en
las mortalidades por pesca calculadas a cada longitud. No hacen un
análisis comparativo entre estas dos posibilidades o en su uso
combinado.
Castro y Erzini (1988) comentaron que un problema fundamental
con el método de Bhattacharya es la imposibilidad para identificar
modas en la parte superior del espectro de tamaño, particularmente
cuando ocurre un crecimiento rápido o numerosos grupos de edad. La
identificación de modas utilizando el método de Bhattacharya puede
mejorarse utilizando clases de talla menores, particularmente para
especies de tamaño pequeño, con crecimiento rápido, alta mortalidad,
mortalidad por pesca muy intensa y con un pico anual de reclutamiento
(semejantes a las sardinas). En su discusión, estos autores agregan que
el efecto de la amplitud del intervalo de clase sobre el análisis de
frecuencia es también un tema que debiera ser investigado.
Grant (1989) discute que los métodos basados en el uso de
computadoras no pueden garantizar la obtención de resultados
sensibles y que si los tamaños de muestra son pequeños o los tamaños
de los grupos de edad son cercanos, los intervalos de confianza
alrededor de las estimaciones obtenidas pueden ser tan amplios que los
hagan irrelevantes (Grant et al., 1987). Para uno de los métodos
computarizados se ha sugerido que el tamaño de muestra debería ser lo
suficientemente grande para incluir al menos 50 individuos en cada
clase de edad (Macdonald y Pitcher, 1979). Esto parecería ser el mínimo
absoluto cuando se usan los menos poderosos métodos gráficos.
Cuando los tamaños de muestra son menores a lo anterior, las modas
aparentes en un histograma de frecuencia de tallas pueden ser el
resultado de la variación muestral y no de la estructura multimodal
subyacente de la población (Morgan, 1984).
Liu et al. (1989) estudiaron un procedimiento basado en longitud
proporcional. En su introducción, estos autores comentan que los
análisis de evaluación de stocks explotados de peces por lo general
requiere de información sobre edad y tamaño. Muchos métodos de
amplio uso para la evaluación de los stocks tales como el análisis de
poblaciones virtuales dependen de la estimación de edades. La
determinación de las edades de los individuos es, sin embargo, a
8
menudo difícil, tedioso y caro, en contraste con la información de

longitudes que es más fácil de obtener. Por tanto, datos de frecuencia
de tallas para estimar edad por medio de métodos estadísticos son de
gran utilidad al aplicar métodos de evaluación de poblaciones basados
en la edad (Rosenberg y Beddington, 1987).
El análisis estadístico para estimación de edades a partir de datos
de frecuencia de tallas como distribuciones mezcladas ha sido
investigado extensamente (Macdonald y Pitcher, 1979; Schnute y
Fournier, 1980; Sparre, 1987a; Shepherd, 1987). Una dificultad general
en los problemas de análisis de mezclas es que pueden existir varias
soluciones alternativas que ajustan con el mismo grado de precisión a
los datos. Una forma práctica de resolver este problema es introducir
restricciones a los modelos estadísticos para localizar las soluciones de
interés biológico al eliminar regiones no relevantes. Puede utilizarse
información adicional (por ejemplo del crecimiento) para establecer tales
restricciones (Rosenberg y Beddington, 1987). Macdonald y Pitcher
(1979) desarrollaron un procedimiento para enfrentar ese problema,
pero el programa original no incluía información acerca del crecimiento;
el programa requiere valores iniciales cercanos a los verdaderos y la
intervención de un usuario experimentado (Macdonald y Green, 1988).
Schnute y Fournier (1980) introdujeron la función de crecimiento de
von Bertalanffy en un modelo de análisis de mezclas, pero un problema
con este método es que ajustar una función de crecimiento a tamaños
medios no es siempre realista desde el punto de vista biológico (Knight,
1968; Macdonald y Green, 1988). Una dificultad semejante se aplica a
la técnica denominada ELEFAN (Saeger y Gayanilo, 1986) para estimar
los parámetros de crecimiento a partir de datos de frecuencia de
longitud que también depende de un crecimiento tipo von Bertalanffy
(Rosenberg y Beddington, 1987). Con base en las afirmaciones
anteriores, Liu et al., (1989) presenta una modificación al análisis de
mezclas. El método sólo hace la suposición débil de que las tasas
relativas de crecimiento están en orden descendente con la edad y por
tanto no se fuerza al animal a crecer de acuerdo con alguna función
particular de crecimiento. La información acerca del crecimiento es
utilizada como restricciones no lineales en los procedimientos de
optimización numérica.
En su estudio, Erzini (1990) afirma que la habilidad para separar
mezclas de distribuciones también está afectada por el tamaño de
muestra y la amplitud de intervalo, particularmente en el caso de los
grupos de mayor edad donde el sobrelapamiento es más significativo y
los individuos más grandes pueden no estar representados
adecuadamente. Cuando los datos se agrupan se asume que el punto
medio de cada clase representa a las medidas originales que caen
dentro de las fronteras de la clase sin afectar significativamente a los
análisis posteriores y a la identificación de las modas. Al no hacer
distinción entre las medidas que caen en el mismo intervalo, se pierde
9
información y mientras mayor sea el intervalo o tamaño de clase, mayor

será la pérdida de información. Por otra parte, al incrementar el número
de intervalos y disminuir la amplitud del intervalo, se requiere de mayor
esfuerzo en el muestreo, la homogeneidad disminuye y los errores en el
muestreo pueden hacerse más importantes (Guiasu, 1986).
En las pesquerías, frecuentemente tiene que hacerse un
compromiso entre medir un número pequeño de peces lenta y
cuidadosamente ó el agrupar números grandes de individuos en
intervalos amplios (Caddy, 1986). Las opciones en cuanto a la muestra
y los intervalos de clase se dejan a criterio del investigador y a la fecha
no existen reglas rápidas y sólidas. Caddy (1986) sugiere de 300 a 800
individuos por muestra. De acuerdo con Macdonald y Pitcher (1979),
cada grupo debería estar representado por un mínimo de 50 individuos.
Grant (1989) encontró que los métodos gráficos requieren de tamaños
de muestras “grandes” y modas claramente distinguibles, mientras que
son necesarios tamaños de muestra mucho más grandes (>1000) al
utilizar métodos basados en el uso de computadoras si las modas no se
distinguen con claridad (Grant et al., 1987).
La distancia entre las medias de los componentes fue un factor
importante que afectó el grado de éxito en su estudio. Se utilizan
ampliamente los intervalos de clase de 0.5 cm para especies pequeñas
(<30 cm) y de 1.0 ó 2.0 cm para especies mayores. Para seleccionar el
tamaño óptimo de amplitud de clase Wolff (1989) propuso una fórmula
derivada empíricamente con base en el tamaño máximo observado y el
número estimado de clases de edad en la muestra. Caddy (1986)
examinó un número de estudios de análisis de frecuencia de tallas y
encontró que el intervalo de talla debería ser lo suficientemente
pequeño para que los picos sucesivos de frecuencia estuvieran
separados por cinco ó seis intervalos de clase. El método para AFT
utilizado para analizar estas distribuciones fue el de Bhattacharya
(1967). Muchos de los paquetes computarizados de mayor uso tales
como el MIX (Macdonald y Green, 1988) ó ELEFAN (Brey y Pauly, 1986),
son muy subjetivos. Sin embargo, el método de Bhattacharya puede
modificarse de tal forma que su implementación sea completamente
automatizada y la estimación de longitudes medias a cada edad no
requiera de la interacción con el usuario (Pauly y Caddy, 1985). Erzini
escribió un programa para implementar esté método.
En su discusión, Erzini arguye que el tamaño óptimo de intervalo
para agrupar datos de longitud es una función del tamaño de la
muestra y de características biológicas tales como variabilidad de la
longitud a cada edad, patrón de reclutamiento, tasa de crecimiento y
tamaño máximo, los cuales afectan que tan claramente definidas sean
las modas en las distribuciones. Por ejemplo, con todos los demás
factores constantes, la mayor variabilidad de longitud a edad requiere
del uso de un intervalo mayor para agrupar a los datos. Por tanto, un
método simple basado empíricamente para determinar el intervalo de
10
talla más adecuado para agrupar datos longitud, tal como el de Wolff
(1989), puede sólo ser útil para proporcionar estimaciones gruesas. La
sugerencia de Caddy (1966), de que el tamaño de intervalo escogido
debiera ser aquél que permite de 6 a 7 intervalos por moda para
tamaños de muestra de 300-800, fue respaldada por algunos de los
resultados. Para especies de corta vida, crecimiento rápido y mortalidad
relativamente elevada (especies de tipo engraulidos/clupeidos), el
número medio de intervalos por moda correspondientes al
agrupamiento de los tamaños se igualó a 6.1 para tamaños de muestra
de 500 a 1000. Lo anterior puede servir como una regla útil para
seleccionar la amplitud de intervalos con fines al AFL para especies de
vida corta. Para especies longevas de crecimiento lento y mortalidad
relativamente baja (especies como lutjánidos/espáridos), el número
medio de intervalos por moda para n = 100 fue de sólo 4.5, pero con la
tendencia observada del decremento de la amplitud óptima de intervalo
al incrementarse el tamaño de muestra es altamente probable que este
valor aumentaría con tamaños de muestra mayores a 1000. En general,
los resultados indicaron que se requieren tamaños de muestra mucho
más grandes que aquellos utilizados en dicho estudio para identificar
una proporción significativa de las modas en una distribución de
frecuencia de longitudes por el método de Bhattacharya.
Claramente se requieren muestras muy grandes para identificar
más de la mitad de los grupos de edad en una distribución y el
resultado es afectado por la amplitud del intervalo en el agrupamiento.
Agrupando los datos de longitud en clases de diferente amplitud parece
ser una buena estrategia que puede llevar a la identificación de una
mayor proporción de las modas.
Un comentario por los autores:
Desde Buchanan-Wollaston y Hogson (1929) la suavización

distribuciones de frecuencia de longitudes por promedios móviles ha
sido criticada con base en sus comentarios. Ellos establecieron que los
“saltos” en la distribución indican modas significativas a las cuales
deben ajustarse curvas normales. Sin embargo, el otro método de
suavización (aumentar la amplitud del intervalo de clase) ha sido
ignorado hasta tiempos recientes (ver artículos de Caddy, 1986, Wolff,
1989 y Erzini, 1990). Se sabe que aumentando el intervalo de clase
reduce la variación aleatoria en los histogramas. En este contexto, la
mayor parte de los conjuntos de datos utilizados como ejemplos de
análisis de frecuencia de tallas están suavizados de antemano por
utilizar intervalos de clase relativamente grandes. Este es el caso para
los datos del “seabream”, Chrysophrys auratus (Cassie, 1954), el "kidai"
(Tanaka, 1962; Bhattacharya, 1967), y la trucha coralina (Goeden,
1978). En el caso de la trucha coralina, la distribución de la frecuencia
de longitudes está suavizada explícitamente por la ampliación de los
11
intervalos de clase de 5 mm a 20 mm para determinar las constantes de

crecimiento (Pauly y David, 1981). Otro ejemplo es el de los datos del
lucio reportados por Macdonald y Pitcher (1979).
Suavización de los datos:
Para suavizar secuencias ruidosas de datos, tradicionalmente se han

empleado a los llamados promedios móviles los cuales técnicamente son
suavizadores lineales. Sin embargo, hay algunas desventajas en el uso
de medias simples móviles como el desplazamiento de picos y valles
(Davis, 1973), la sensibilidad a valores extraordinarios (Velleman, 1980;
Mallows, 1980), y la erosión de la secuencia (Goodall, 1990). Todos
estos problemas pueden alterar significativamente la estructura
subyacente de una secuencia de frecuencia de longitudes.
Con el fin de atacar algunos de estos inconvenientes, Tukey
(1977) propuso el uso de medianas corredizas con el fin de promover
resistencia (a casos extraordinarios). Esta clase de filtros (suavizadores)
constituyen los “suavizadores no lineales resistentes”. Posteriormente,
Mallows (1980) y Velleman (1980) analizaron las propiedades teóricas
de algunos de los suavizadores resistentes más comunes. Velleman
llevó a cabo una serie de pruebas y encontró que el suavizador
compuesto 4253EH,doble posee varias ventajas como la resistencia a
saltos extraordinarios, poco desplazamiento de picos y valles y erosión
limitada.
1. 2 Métodos
Suavizador no lineal resistente 4253EH,doble. Los suavizadores
resistentes tienen como núcleo el uso de medianas corredizas. Las
medianas corredizas, como los promedios móviles, involucran el uso de
una ventana de varias observaciones que definen la “amplitud” del
suavizador. El más simple es una mediana corrediza de amplitud tres,
que consiste en el desplazamiento de una ventana de tres observaciones
y el cálculo de la mediana de cada grupo de tres.
Es fácil de apreciar de que si existe un pico extraordinario aislado
en cualquier grupo de tres valores, la mediana corrediza la eliminará.
Sin embargo, no puede eliminar dos saltos extraordinarios adyacentes
en la serie. La resistencia de las medianas corredizas es una función de
su amplitud. De esta forma, una mediana corrediza de amplitud 5
puede eliminar la influencia de uno ó dos casos extraordinarios
consecutivos en la secuencia (pero no tres; una mediana corrediza de
amplitud 7 eliminará hasta tres valores extraordinarios (siendo afectada
sólo por cuatro extraordinarios consecutivos). A pesar de su resistencia,
las medianas corredizas simples de amplitud impar no producen
secuencias verdaderamente suaves. A este respecto, las medianas
12
corredizas de amplitud par son más efectivas. La aplicación de

medianas corredizas de amplitud par involucra la suavización por el
promedio de los dos valores centrales del grupo dado por la amplitud.
Esto hace necesario aplicar por segunda vez una mediana corrediza de
amplitud par para recobrar la posición en la secuencia. Como ejemplo
podrían aplicarse medianas corredizas de amplitud 4 seguidas por
medianas corredizas de amplitud 2. Para referirse brevemente a estos
suavizadores se utiliza la amplitud del mismo. En lugar de explicar
“mediana corrediza de amplitud 5, simplemente utilizamos el número
“5”. Una combinación de varios suavizadores simples constituyen un
“suavizador compuesto”. El suavizador “22” es una mediana corrediza
de amplitud “2” aplicada dos veces. Estas medianas corredizas
equivalen a un promedio móvil ponderado de amplitud tres y pesos ¼,
½ y ¼, método utilizado por el meteorólogo austriaco Julius von Hann
en el siglo XIX y por tanto, este suavizador se denomina “Hanning”.
Otro suavizador compuesto simple es el suavizador “3” repetido hasta
no tener cambios en el resultado; en notación abreviada este suavizador
se denomina 3R. El suavizador de amplitudes pares arriba mencionado
se llamaría “42”. Una estrategia común para estructurar suavizadores
compuestos es aplicar primero medianas corredizas de amplitud larga,
para promover resistencia y posteriormente para mejorar los resultados
suavizados aplicar el “Hanning”. Como es común en muchas técnicas
robustas y resistentes (Hoaglin, et al. 1983), se requiere de pasos
iterativos para un análisis apropiado de los datos. La iteración en la
suavización se lleva a cabo por la suavización de los valores rugosos
(residuos del suavizador y los datos originales de acuerdo a la
expresión:
rugoso = dato – suave.
El suavizador aplicado por lo general es el mismo que se aplica a los

valores originales de la secuencia, y en este caso, la operación se llama
“doble”. Para suavizar los valores terminales (inicial y final) de la
secuencia se utilizan algunas de las siguientes reglas (Goodall, 1990):
a- repetición valores terminales

b- disminución de amplitud para valores terminales
c- Extrapolación de Tukey de valores extremos
Estas reglas se utilizan en la determinación de los valores

suavizados por procedimientos no lineales resistentes.
Hasta este punto, se tienen todos los elementos para explicar el
suavizador compuesto 4253EH,doble recomendado por Velleman (1980,
1982) y Goodall (1990): empieza con el par de medianas corredizas 42
(con reglas b en 4 y a después de 2), seguidas por 5 (regla de valores
terminales b y a), 3 (reglas a), regla c (referida como “E”) y Hanning.
13
Después de esta serie de pasos se calculan los valores rugosos y

suavizados por el mismo suavizador compuesto y los rugosos
suavizados se suman a los valores suavizados obtenidos del primer
“Hanning” (este es el ajuste iterativo denominado “doble”), para obtener
los valores suavizados finales (detalles adicionales sobre estos
suavizadores se presentan en Salgado-Ugarte, 1992).
Efectos de la suavización en una distribución Gaussiana
Taylor (1965) estudió los efectos de aplicar un promedio móvil simple a

una curva Gaussiana de frecuencia. Encontró que el valor de la media
paramétrica permanece sin cambios pero la varianza paramétrica es
alterada. Para entender los efectos de suavizar una distribución
Gaussiana se aplicó el suavizador compuesto 42453EH,doble a los
puntajes gaussianos estándar en el intervalo -4, 4 (la probabilidad más
allá de estos valores es muy cercana a cero); además, para analizar el
efecto del número de intervalos considerados se aplicó el suavizador
sobre una variedad de clases: 7, 9, 17 y 25. El número mínimo de
clases fue determinado por el número mínimo de valores que pueden
suavizarse por 4253EH,doble. Para reconocer el efecto sobre los
componentes Gaussianos se analizaron los gráficos de diferencias de
frecuencias sucesivas en escala logarítmica (Bhattacharya, 1967) las
cuales describen un patrón lineal con pendiente negativa.
La curva Gaussiana es de origen una función suave y por tanto,
no tiene caso suavizar una secuencia suave de valores. Por otro lado,
los valores de frecuencia obtenidos con datos reales no describen
curvas gaussianas (o de otro tipo) perfectas. Existe (en el mejor de los
casos) un componente ruidoso aleatorio. Se sabe que en datos de
frecuencia de medidas biológicas, el ruido depende del nivel
(variabilidad elevada a valores altos de frecuencia y variabilidad
limitada en frecuencias cercanas al cero). Esto implica un tipo de
heteroscedasticidad conocida apropiadamente como “no estacionaridad”
en el lenguaje técnico de la suavización de secuencias de datos. En
general, una transformación de raíz cuadrada promueve la
homoscedasticidad. Esto significa que para ser más realistas en las
simulaciones, se debe emplear ruido no homoscedástico en pruebas de
contaminación de distribuciones Gaussianas. Bajo este razonamiento se
utilizó ruido aleatorio centrado de tipo Gaussiano con ponderación
cuadrática para contaminar aditivamente a los puntajes Gaussianos
estándar y, posteriormente aplicar el suavizador 4253EH,doble para
estudiar la recuperación de la señal original gaussiana. Se probaron
seis niveles de ruido, los cuales expresados en porcentaje fueron 10, 20,
50, 100, 150 y 200. Debido a que los valores de ruido fueron centrados,
se usó la mitad por arriba y la mitad por debajo del nivel de la señal
original (Gaussiana). Para reconocer la recuperación de la señal se
14
utilizaron de nuevo los gráficos de diferencias logarítmicas de frecuencia

con 9 y 17 clases.
1.3 Resultados y Discusión

Suavización de distribuciones Gaussianas
Los resultados de la aplicación del suavizador 4253EH,doble a una

distribución Gaussiana utilizando varios números de clases se presenta
en la Figura 1.1. Cuando el número de clases es pequeño, el suavizador
produce una estimación muy aplanada con desviación estándar
elevada. Al incrementarse el número de clases, los resultados del
suavizador son mejores. Cuando el número de clases es 17, el efecto
sobre la desviación estándar prácticamente desaparece y cuando las
clases son 25, no existe diferencia entre la curva Gaussiana y los
resultados suavizados.
7 clases 9 clases
17 clases 25 clases
Figura 1.1. Número clases de polígonos de frecuencia y suavización

no lineal resistente. El número de clases varía de 9 a 25; la
distribución Gaussiana original se indica por la línea que conecta
los círculos y los valores suavizados por la línea que conecta las
cruces.
15
La Figura 1.2 contiene los resultados obtenidos de la suavización

de distribuciones Gaussianas contaminadas aditivamente con cinco
niveles (10, 20, 50, 100, 150, y 200 %) de ruido Gaussiano cuadrático y
centrado utilizando 7 clases. La recuperación de la señal Gaussiana
aún a niveles altos de ruido es notable.
Figura 1.2 Suavización de datos Gaussianos contaminados: Círculos

= datos Gaussianos originales; cuadrados = datos contaminados;
rombos = datos Gaussianos originales suavizados; cruces = datos
contaminados suavizados. El número de clases es 9, y los niveles
de ruido son: A) 10 %; B) 20 %; C) 50 %; D) 100 %; E) 150 % y F)
200 %. La línea vertical indica la posición del valor medio (0).
16
Figura 1.3 Suavización de datos Gaussianos contaminados: Círculos

= datos Gaussianos originales; cuadrados = datos contaminados;
rombos = datos Gaussianos originales suavizados; cruces = datos
contaminados suavizados. El número de clases es 17, y los niveles
de ruido son: A) 10 %; B) 20 %; C) 50 %; D) 100 %, E) 150 % y F)
200 %. La línea vertical indica la posición del valor medio (0).
La Figura 1.3 muestra los resultados con los mismos cinco niveles de
ruido pero con 17 clases. Los estimados suavizados se apartan de la
distribución Gaussiana original sólo con valores de ruido por arriba del
100%.
17
Diferencias logarítmicas de frecuencia
Límites superiores de clase de longitud

Figura 1.4 Gráficos de Bhattacharya para frecuencia suavizada de
datos simulados n = 500 de acuerdo con los parámetros de Erzini
(1990) utilizando amplitudes diferentes de intervalos de clase: A) 1
mm; B) 1.5 mm; C) 2 mm; D) 3 mm; E) 4 mm; F) 5 mm. La gráfica
D) con amplitud de intervalos de 3 mm aproxima en forma muy
precisa los cuatro valores medios verdaderos de 63, 97, 124, y 144
mm.
Suavización de datos de longitud simulados
Los datos de frecuencia de longitud simulados se basaron en los

parámetros propuestos por Erzini (1990), los cuales consistieron en una
serie de cohortes considerando la media, desviación estándar y tamaño
18
del componente. Inicialmente se generó una muestra de 10,000

individuos, y posteriormente se probó una serie de muestras de
diferentes tamaños. En lo que sigue se presentan los resultados
obtenidos con muestras de tamaño 500.
Las Figuras 1.4 y 1.5 muestran los gráficos de Bhattacharya de
los valores suavizados y originales de frecuencia para una muestra de
500 individuos y una serie de intervalos de clase con amplitud variada.
Con muchas clases (amplitudes angostas), los valores de
frecuencia suavizada son ruidosos, pero los componentes Gaussianos
subyacentes se reconocen gradualmente al incrementarse la amplitud
de los intervalos (su número se reduce). Las cuatro medias originales
pudieron recuperarse cuando la amplitud fue de 3 mm. En contraste,
los gráficos de Bhattacharya para los valores originales de frecuencia
fueron ruidosos en toda la gama de amplitudes de intervalo. Las
fluctuaciones disminuyen al incrementarse la amplitud de las clases y
reducir su número, pero aún con estos tipos diferentes de suavizado, no
fue posible recuperar más de uno ó dos componentes Gaussianos.
19
2 2
1 1
0 0
-1 -1
-2 -2
0 50 A) 100 150 0 50 B) 100 150
2 2
1 1
Diferencias logarítmicas
0 0
-1 -1
-2 -2
0 50 100 150 0 50 100 150
C) D)
2 2
1 1
0 0
-1 -1
-2 -2
0 50 E) 100 150 0 50 F) 100 150
Longitud (cm)
Figura 1.5 Gráficos de Bhattacharya para frecuencia original de

datos simulados n = 500 de acuerdo con los parámetros de Erzini
(1990) usando amplitudes diferentes de intervalo de clase: A) 1
mm; B) 1.5 mm; C) 2 mm; D) 3 mm; E) 4 mm; F) 5 mm.
20
Suavización de conjuntos de datos de la literatura
Se adaptaron y suavizaron varios conjuntos de datos provenientes de

artículos publicados frecuentemente citados en relación con el análisis
de frecuencia de longitudes.
El primer conjunto analizado es el reportado por Macdonald y

Pitcher (1979) que corresponde a datos de frecuencia de longitud del
lucio (Esox lucius) del lago Heming. La Figura 1.6 muestra la frecuencia
observada y suavizada junto con los componentes Gaussianos
conocidos y su suma. Notar que a pesar de que a longitudes mayores
ocurre un sobresuavizamiento aparente, la semejanza entre la
frecuencia suavizada y la suma de los componentes Gaussianos es muy
clara.
Intervalos de clase de 10 mm
SumaGaussiana
Frec. suavizada
Frecuencia
Longitud (marcas de clase)
Figura 1.6. Datos de frecuencia de longitud suavizada (círculos

pequeños conectados) usando los parámetros reportados por
Macdonald y Pitcher (1979) para el lucio (Esox lucius) del lago
Heming, comparados con la suma de los componentes Gaussianos
conocidos para cada grupo de edad (cruces conectadas).
Se presentan también los datos originalmente reportados por

Goeden (1978) para la trucha coralina (Plectropomus leopardus)
21
adaptados de Pauly (1987). Este conjunto de datos fue suavizado y se

determinaron los parámetros de los componentes Gaussianos sugeridos
por medio del método de Bhattacharya. La frecuencia suavizada
correspondiente a cada componente Gaussiano y su suma se muestran
en la Figura 1.7. Vale la pena notar de nuevo la semejanza entre la
frecuencia suavizada y la suma de frecuencias de los componentes
Gaussianos y al mismo tiempo la existencia de frecuencia residual que
indica la existencia de posibles componentes adicionales, especialmente
entre la tercera y la cuarta modas. Este grupo extra de peces es
predicho también por el programa ELEFAN (Pauly, 1987).
Intervalos de clase de 10 mm
Suma
Gaussiana
Frec.
suavizada
Frecuencia
Figura 1.7. Datos de frecuencia de longitud suavizada (círculos

conectados) usando los valores de frecuencia reportados por
Goeden (1978) para la trucha coralina (Plectropomus leopardus) de
los arrecifes Wistari y Heron, comparados con la suma de los
componentes Gaussianos estimados (cruces conectadas) por medio
del método de Bhattacharya.
Finalmente, se incluye uno de los conjuntos de datos presentados

por McNew y Summerfelt (1978) en su evaluación del procedimiento de
máxima verosimilitud. Estos datos consisten en las longitudes de 447
individuos de perca americana (Micropterus salmoides) colectados en el
Lago Boomer durante el otoño de 1974. La edad del pez fue
determinada por lectura de escamas. De acuerdo al análisis llevado a
cabo por los autores del estudio original, los grupos de edad están muy
sobrelapados y con distribuciones no Gaussianas. Para aplicar la
22
suavización no lineal resistente, los datos agrupados fueron

recuperados de la Figura 2 de estos autores y con la ayuda de un
cuadro de números aleatorios se calcularon observaciones
“individuales” lo que permitió probar otros esquemas de agrupamiento.
o Frec.
Original
__
Frec.
suavizada
Frecuencia
Figura 1.8. Datos de frecuencia de longitud suavizada (línea)

utilizando valores de frecuencia (círculos conectados por líneas)
derivados del reporte sobre la perca americana (Micropterus
salmoides del Lago Boomer (McNew y Summerfelt, 1978). Los
componentes Gaussianos estimados por medio del método de
Bhattacharya se indican también. La amplitud de intervalo de clase
es de 6 mm. Excepto para las modas de 5 y 6 años, los valores
concuerdan con las medias estimadas por escamas para cada edad
(líneas verticales).
La aplicación del suavizador 4253EH,doble a los datos de frecuencia

utilizando intervalos de clase de 6 mm y posteriormente el método de
Bhattacharya, resultó en la curva suave y los componentes Gaussianos,
respectivamente, mostrados en la Figura 1.8. Vale la pena mencionar
que a pesar de las fluctuaciones problemáticas, sobrelapamiento y no
Gaussianidad manifestadas por estos datos, al menos fueron
identificadas cinco de las siete medias. Estas estimaciones pueden ser
usadas como valores iniciales en algoritmos de métodos numéricos con
el fin de obtener estimaciones mejoradas.
23
1.4 Conclusiones
Considerando los hallazgos arriba presentados es posible extraer varias

conclusiones sobre el uso del suavizador no lineal resistente
4253EH,doble al análisis de distribuciones de frecuencia de longitudes.
a) Se recomienda colectar los datos de frecuencia con la menor

amplitud de intervalo posible. Si el número de intervalos es excesivo,
produciendo resultados muy ruidosos, es posible re-agrupar los valores
originales en clases más amplias y posteriormente aplicar el suavizador.
Si los datos son agrupados utilizando intervalos muy amplios no será
posible revertir este agrupamiento y como se ha revisado arriba, el
suavizador proporcionará distribuciones sobresuavizadas con valores de
desviación estándar sobreestimados.
b) El suavizador no lineal resistente 4253EH,doble, es un procedimiento

valioso que permite recuperar la señal de datos ruidosos aún cuando la
cantidad de ruido es considerable.
c) El suavizador 4253EH,doble es una herramienta útil para aclarar la

existencia de posibles componentes Gaussianos en combinación con el
método de Bhattacharya.
d) Sin embargo, el inconveniente principal de este procedimiento es que

depende del esquema original de agrupamiento. Es posible obtener
estimaciones muy diferentes si se varía el origen ó el número y amplitud
de los intervalos de clase. Será necesario probar valores distintos antes
de obtener resultados útiles.
24
Capítulo 2. Análisis de frecuencia
de tallas por histogramas
desplazados promedio y
estimadores de densidad por
kernel
2.1 Introducción
Tradicionalmente, para analizar datos de frecuencia de tallas se han
empleado histogramas y polígonos de frecuencia. La mayor parte de las
veces en estos procedimientos gráficos el eje vertical (“y”) representa el
número (frecuencia) de las observaciones que pertenecen a un intervalo
(clase) aunque pueden utilizarse escales de porcentajes ó fraccionarias.
Otra forma menos conocida de representar el eje de las ordenadas es la
escala de densidad definida como la frecuencia del intervalo dividida por
el producto del número total de observaciones con la amplitud de clase.
Por tanto, los histogramas y los polígonos de frecuencia son también
estimadores de la distribución de densidad del conjunto de datos.
A pesar de su amplio uso, estos estimadores de densidad pueden
ser muy burdos para propósitos detallados del análisis de la
distribución (Tarter y Kronmal, 1976). Existen cuatro problemas cuando
se usan histogramas (Fox, 1990):
1. Dependencia en el origen. El investigador debe escoger la
posición del origen de los intervalos (a menudo usando números
redondeados convenientemente). Esta subjetividad puede llevar a
estimaciones confusas debido a que un cambio en el origen puede
cambiar el número de modas en la estimación de densidad (Silverman,
1986; Fox, 1990; Scott, 1992). La Figura 2.1 muestra los datos de
longitud estándar (mm) de la trucha coralina (Plectropomus leopardus,
Serranidae) reportados por Goeden (1978). Cada histograma de a) a e),
utiliza la misma amplitud de intervalo (h = 38) pero con origen diferente
(193.8, 201.4, 209, 216 y 224.2, respectivamente). Como puede
observarse, existen histogramas bimodales, trimodales y tetramodales.
Sería arbitrario escoger alguno de estos histogramas para representar la
distribución de longitudes. Desafortunadamente, este ejercicio de
dibujar varios histogramas con el origen desplazado pueden conducir al
analista a seleccionar (intencionalmente o no) aquél que mejor se ajuste
a sus propósitos.
Capítulo 2. Análisis de frecuencia de tallas por histogramas desplazados promedio y
estimadores de densidad por kernel
.23 .25
Fracción
Fracción
0 0
193.8 611.8 201.4 619.4
.25 .245
Fracción
Fracción
0 0
209 589 216.6 596.6
.2 .006
Densidad
Fracción
0 0
224.2 604.2 178.6 627
Longitud Longitud
Figura 2.1. Cinco histogramas con orígenes diferentes y el HDP
correspondiente para los datos de longitud de la trucha coralina
2. Dependencia en la amplitud y número de intervalos. Estos

valores relacionados entre sí se pueden considerar como parámetros
que determinan la suavidad de la distribución de frecuencia (densidad).
Al utilizar pocos intervalos se eliminan detalles de la distribución
mientras que numerosas clases resultan en estimaciones ruidosas. Es
frecuente que el número y la amplitud de los intervalos se determine
arbitrariamente a pesar de lo importante que es esta elección. Como
26
ejemplo, considerar las Figuras 2.2 y 2.3 para los datos de trucha
coralina.
.4
.3
Fraction
.2
Fracción
.1
0
200 300 400 500 600
Length (mm)
Longitud (mm)
Figura 2.2. Histograma con cinco intervalos para los datos de
longitud de la trucha coralina
.08
.06
Fraction
Fracción
.04
.02
0
200 300 400 500 600
Length (mm)
Longitud (mm)
Figura 2.3. Histograma con 50 intervalos para los datos de longitud

de la trucha coralina
27
El primer histograma con cinco intervalos muestra una

distribución suave casi Gaussiana. El segundo, con 50 clases, despliega
una distribución con al menos 4 modas.
3. Discontinuidad. Las discontinuidades del histograma son una
función de la localización arbitraria de los intervalos y la discretización
de los datos más bien que de la población que está siendo muestreada.
La densidad local sólo se calcula en el punto medio (marca de clase) de
cada intervalo y entonces se dibujan las barras suponiendo una
densidad constante en cada clase (Chambers et al., 1983).
4. Amplitud fija de intervalo. Si las clases son lo suficientemente
angostas como para capturar el detalle donde la densidad es alta,
entonces pueden ser demasiado angostos para evitar ruido cuando la
densidad es baja. Este problema se ataca a menudo variando la
amplitud de clase, pero entonces, la altura de la barra no es
proporcional a su área, lo que conduce interpretaciones incorrectas.
Se han propuesto varios procedimientos para superar estos
problemas. Los problemas del origen y la discontinuidad son atacados
al calcular la densidad local en cada punto de los datos. Esto se logra,
en esencia, por la construcción de intervalos de amplitud fija alrededor
de cada punto y no en las marcas de clase. Desde un punto de vista
formal, este intervalo (llamado también ventana) puede considerarse
como una función ponderal que asigna un peso positivo a cada
observación dentro del intervalo y un peso nulo para los datos que caen
fuera de él. Por ejemplo, en el histograma tradicional, el peso es un
valor constante (función uniforme) en la forma de frecuencia, fracción,
porcentaje o densidad, asignado a cada punto de los datos incluido en
el intervalo. Los valores individuales para la clase se suman y el
resultado puede ser representado geométricamente por un rectángulo
(la barra clásica) centrado en cada centro de clase.
En el procedimiento alternativo, para estimar la densidad, la
discontinuidad se ataca al considerar funciones ponderales de variación
gradual (como por ejemplo una curva Gaussiana). De esta forma es
posible emplear una figura en forma de campana centrada en cada
valor de los datos y sumar estas curvas individuales para obtener el
resultado final (para detalles consultar a Chambers, et al., 1983,
Härdle, 1991, Salgado-Ugarte, 2002).
Estas nociones conducen a los estimadores de densidad por
kernel (EDKs), atribuidos a Rosenblat (1956) definidos por la siguiente
expresión:
) 1 n x− X
f ( x )= ∑ K ( i
) (2.1)
hn i =1 h
)
donde f (x ) es la estimación de densidad de la variable x, n es el
número de observaciones, h es la amplitud de banda (intervalo) o
parámetro de suavización y K(•) es la función kernel, suave, simétrica
con integral igual a la unidad. El Cuadro 2.1, adaptado de Härdle
(1991), lista algunas funciones kernel más comunes.
28
Cuadro 2.1. Algunas funciones kernel comunes

Kernel K(z)
Uniforme ½ I(|z| ≤ 1)
Triangular (ASH) (1 - |z|) I(|z| ≤ 1)
Epanechnikov ¾(1 - z2) I(|z| ≤ 1)
Biponderado (15/16)(1 - z2)2 I(|z| ≤ 1)
(Cuártico)
Triponderado 2 3
(35/32)(1 - z ) I(|z| ≤ 1)
Coseno (π/4)cos((π/2)z) I(|z| ≤ 1)
Gaussiano (1/√2π)exp((-1/2)z2
En todos los casos z = (x - Xi ) / h
Estos EDK emplean amplitudes fijas de banda. Esta característica

hace que las estimaciones sean sensibles a ruido en las colas o en
cualquier otro intervalo de la distribución con frecuencia baja. Para
atacar este inconveniente, existen procedimientos que reducen la
amplitud de banda en las regiones con alta concentración de datos y la
incrementa donde la concentración es baja. Estos EDKs de amplitud de
banda variable (Jones, 1990) proporcionan detalle donde se concentran
las observaciones y eliminan fluctuaciones ruidosas en donde los datos
son escasos.
Si bien arriba se citan alternativas para resolver dos de los
inconvenientes del histograma, el problema de la elección de la
amplitud de intervalo (banda, h) permanece. Un enfoque para la
elección del ancho de banda sugerido por Tarter y Kronmal (1976) es el
variar h hasta obtener un resultado suave “satisfactorio”. Este
procedimiento depende de la evaluación subjetiva del investigador, pero
puede ser adecuado para fines exploratorios (Silverman, 1986) puesto
que las características de la densidad “aparecen” y “desaparecen” al
cambiar la amplitud de banda (Silverman, 1981a). La teoría estadística
proporciona alguna guía en la selección de una amplitud de banda
óptima. Desafortunadamente, por lo general no es posible optimizar la
amplitud de banda sin el conocimiento previo de la forma de la
verdadera distribución de densidad. Siguiendo a Tukey (1977), Scott
(1979) y Silverman (1978, 1986), la distribución Gaussiana puede
emplearse como una referencia estándar al escoger h. Aplicando un
kernel Gaussiano y minimizando el error cuadrado integrado medio
(ECIM), la siguiente estimación de escala (dispersión ó variabilidad)
puede calcularse:
1/2
2
∑ ( xi − x ) Dispersión de cuartos
s =min [( ) , ] (2.2)
n−1 1.349
Donde la Dispersión de cuartos se refiere al cuarto superior menos el

cuarto inferior, una medida resistente de dispersión aproximadamente
29
equivalente al recorrido intercuartílico (Tukey, 1977). Entonces h puede

escogerse como:
0.9 s
h= 1/ 5 (2.3)
n
donde s es la menor de dos estimaciones del parámetro de dispersión de
la distribución Gaussiana σ: la desviación estándar y la F-pseudosigma
(Dispersión de cuartos/1.349) (Hoaglin, 1983; Fox, 1990). Este ajuste
proporciona resistencia a colas densas y trabajará bien para una amplia
gama de densidades pero, tiende a sobresuavizar distribuciones muy
sesgadas ó multimodales (Silverman, 1986). Si este último es el caso, la
amplitud ´”óptima” de banda puede considerarse como un punto de
partida para un ajuste fino posterior.
Un problema que presentan los EDKs es el gran número de
cálculos que se requieren para su determinación. Scott (1985) sugirió
un procedimiento alternativo para superar este problema: Para eliminar
la influencia de la elección del origen, propuso promediar varios
histogramas con orígenes diferentes en lugar de escoger alguno de ellos.
Estos estimadores son los histogramas desplazados promedio (HDP).
Posteriormente, Härdle y Scott (1988), desarrollaron el concepto más
general llamado PPPR (promedio ponderado de puntos redondeados).
El cálculo de una estimación HKP-PPPR requiere de tres pasos: (1)
agrupamiento de los datos; (2) cálculo de los pesos y (3) ponderación de
los intervalos. La última gráfica de la Figura 2.1 muestra el resultado de
promediar los cinco histogramas incluidos arriba; es evidente la
trimodalidad de los datos como resultado de una mejora significativa en
la relación señal – ruido obtenida al promediar el origen. El PPPR puede
usarse para aproximar a un EDK particular utilizando la función
ponderal adecuada. El PPPR aproxima a la función kernel al aumentar
el número de histogramas que se promedian (Härdle, 1991).
2.2 Material y Métodos

Para ilustrar el uso de los EDKs presentados arriba para analizar
distribuciones de frecuencia de tallas, se usará el conjunto de datos de
longitud ( n = 316) de la trucha coralina (Plectropomus leopardus,
Serranidae), adaptado de Goeden (1978). Un enfoque no paramétrico
más elaborado para evaluar la multimodalidad utilizando un conjunto
diferente de datos de longitud de peces se presenta en Salgado-Ugarte
(1995).
Para calcular las estimaciones de densidad por kernel y HDP-
PPPR se utilizaron los programas incluidos en Salgado-Ugarte et al.
(1993, 1995a, 1995b). Estos programas permiten estimar la
distribución de densidad utilizando procedimientos y funciones kernel
diferentes mediante implementaciones discretizadas y HDP-PPPR.
Además, algunos de ellos permiten contra y estimar las modas
presentes en la distribución. El EDK de amplitud variable se usó en
conjunto con una versión computarizada del método de Bhattacharya
30
(Salgado-Ugarte et al. 1994) para ejemplificar la utilidad de

estimaciones de densidad suaves en la identificación y caracterización
de componentes en distribuciones mezcladas. Se utilizó la amplitud de
moda óptima Gaussiana como el punto inicial y posteriormente se fue
disminuyendo hasta escoger finalmente h = 5.
Cuadro 2.2. Parámetros estimados para componentes Gaussianos

Componente Media Desviación Tamaño del
estándar componente
1 259.9 9.9 26
2a 303.4 12.2 16
2 350.5 16.0 87
3 415.6 15.5 103
4 458.6 11.2 17
5 494.3 10.8 43
6 530.7 14.7 12
Total 304
2.3 Resultados
El histograma con la amplitud de banda óptima Gaussiana (Scott,
1979) h = 38, y origen en 133 se presenta en la Figura 2.4. La
estimación sugiere la multimodalidad de los datos pero no provee
suficiente detalle. La estimación resultado del promedio de cinco
histogramas desplazados en su origen (Figura 2.5) revela claramente la
existencia de al menos cuatro modas aún cuando se usa el mismo
ancho de banda (h = 38). El origen de la trama usada para los cálculos
ya no es importante. La estimación de densidad por kernel Gaussiano
con la amplitud de banda propuesta por Silverman (1986) h = 20
muestra una estimación suave con cuatro modas un poco
sobresuavizadas (Figura 2.6). Utilizando este valor óptimo como límite
superior, se probaron valores menores hasta llegar a la elección final.
La estimación de densidad por kernel Gaussiano de amplitud de banda
variable con amplitud de banda (media geométrica) de h = 5 se incluye
en la Figura 2.8. Se incluyen también los componentes Gaussianos
estimados por el método de Bhattacharya. El gráfico de Bhattacharya
para el EDK se muestra en la Figura 2.7 con los componentes
Gaussianos claramente sugeridos por los segmentos lineales con
pendiente negativa, en contraste con la gráfica ruidosa obtenida al
utilizar el esquema original de agrupamiento. El Cuadro 2.2 presenta
los parámetros estimados para los componentes Gaussianos
identificados. Se usaron las medias de los componentes 1 a 6
(excluyendo al componente 2a) para estimar la función de crecimiento
de von Bertalanffy por medio de regresión no lineal:
31
Lt = 611.2513 ( 1 − e − 0.2836 ( t + 0.9687 ) ) (2.4)
Un resumen estadístico de la regresión se incluye en el Cuadro 2.3.
Cuadro 2.3. Regresión no lineal para la estimación de parámetros

de la función de crecimiento de von Bertalanffy
Parámetro Valor Error Valor P > | t | Intervalo de
estándar de t confianza del 95 %
L∞ 611.251 20.350 30.037 0.000 546.489 676.014
K 0.284 0.031 9.210 0.003 0.186 0.383
t0 -0.969 0.160 6.062 0.009 -1.477 -0.460
Nota: Los errores estándar, valores de P, intervalos de confianza y
correlaciones son aproximaciones asintóticas
.00
.00
Densida
.00
.00
0
13 24 35 47 58 70
Longitud (mm)
Figura 2.4. Histograma con la amplitud de intervalo óptima

Gaussiana (h = 38) y origen en 133 para los datos de longitud de la
trucha coralina.
32
.00
.00
Densida
.00
0
20 40 60
Longitud (mm)
Figura 2.5. Estimación de densidad con cinco histogramas

desplazados promediados usando la amplitud de intervalo óptima
Gaussiana (h = 38) para los datos de longitud de la trucha coralina.
.00
.00
Densidad
.00
0
14 28 42 56 70
Lengitud
Figura 2.6. Estimación de densidad por kernel Gaussiano utilizando

la amplitud de banda óptima Gaussiana (h = 20) para los datos de
longitud de la trucha coralina.
33
3
1
2 3
1
. 8
9 2
1 2 3
1 2
4 1
3
2 2
1
4 4
4
0 1
33
2 4 4
1 3 4
1 1
2 3
22
7 3
5
2 4
4
- 1 3
4
3
6 4
-
20 30 40 50 60
Longitud (mm)
Figura 2.7. Gráfico de Bhattacharya para el EDK Gaussiano de

amplitud de banda variable de los datos de longitud de trucha
coralina.
1
Frecuencia
0
20 30 40 50 60
Longitud (mm)
Figura 2.8. Estimación de densidad por kernel de amplitud de

banda variable (h = 5) y componentes estimados para los datos de la
trucha coralina.
34
2.4 Discusión y conclusiones

El uso de la frecuencia de tallas para investigar el crecimiento de los
animales data desde los tiempos del artículo de Petersen (1892) en el
cual presentó las medidas de longitud de peces y encontró que en las
especies de zonas templadas que se reproducen una vez al año, es
relativamente sencillo definir una cohorte por una clase anual (una
moda en el histograma que muestra la distribución de frecuencia). Esta
cohorte puede seguirse durante la primera parte de su vida trazando las
modas correspondientes en los histogramas de las muestras. Pero
cuando se aproxima a su talla máxima lo anterior ya no es posible
porque para entonces peces de diferentes edades han alcanzado
aproximadamente el mismo tamaño (Sparre y Venema, 1992).
El procedimiento estadístico para mostrar la distribución de las
longitudes (histograma) es un suavizador de datos con la amplitud del
intervalo como el parámetro de suavización (Härdle, 1991). El número
de modas es una característica de los datos pero depende de la
amplitud del intervalo. De esta forma, en la investigación pesquera una
pregunta fundamental es “¿Cuál es la amplitud de intervalo que
manifiesta claramente la estructura modal de los datos? A este
respecto, podemos recordar varias sugerencias de la literatura. Se usan
en general intervalos de 0.5 cm para especies pequeñas (< 30 cm) y 1.0
ó 2.0 para especies mayores. Wolff (1989) propuso una formula
derivada empíricamente para la determinación del ancho óptimo de
intervalo con base en el tamaño máximo observado y el número
estimado de clases de edad en la muestra. Se ha notado que en el
estudio de pesquerías se tiene que hacer a menudo un compromiso
entre medir lenta y cuidadosamente un número pequeño de individuos
ó agrupar números mayores de medidas en intervalos mayores (Caddy,
1986). Este autor sugiere que la amplitud del intervalo debería ser lo
suficientemente angosto para que los picos de frecuencia sucesivos
queden separados por cinco o seis clases. En su estudio Erzini (1990)
arguye que el tamaño óptimo de intervalo para el agrupamiento de
datos de longitud es una función del tamaño de muestra y las
características biológicas tales como la variabilidad de la longitud a
cierta edad, patrón de reclutamiento, tasa de crecimiento y tamaño
máximo lo cual afecta que tan claramente se definan las modas en la
distribución. El artículo de Erzini apoya la sugerencia de Caddy citada
arriba y encontró además que los métodos con base empírica para
determinar la amplitud de intervalo pueden servir sólo para
proporcionar estimaciones gruesas. Es sorprendente que el efecto del
origen de los intervalos en los histogramas resultantes no haya recibido
atención en la literatura de investigación pesquera.
El HDP da una versión más detallada de la distribución de
frecuencia (Figura 2.5). Este estimador en su versión interpolante
converge a un EDK al incrementarse el número de histogramas
desplazados que se promedian y con el uso de la función ponderal
adecuada. En la práctica, es suficiente promediar entre 10 y 15
35
histogramas desplazados para llegar a los mismos resultados que un

EDK (Härdle, 1991). Esta propiedad se utiliza para ahorrar un número
considerable de operaciones algebraicas individuales en el cálculo de los
estimadores de densidad por kernel.
Los EDKs resuelven algunos de los problemas del histograma y
son adecuados para el análisis de datos de frecuencia de longitudes.
Todas las funciones kernel incluidas en el Cuadro 2.1 tienen una
eficiencia cercana a la máxima del kernel de Epanechnikov (1969).
Como consecuencia de esto, la función kernel puede escogerse con base
en otras razones, como por ejemplo, el esfuerzo de cómputo requerido
para su cálculo (Silverman, 1986).
Al trabajar con estimadores de densidad por kernel, el efecto del
origen en la estimación desaparece, aunque el problema de la elección
del parámetro de suavización (amplitud de banda) permanece. No
obstante, se dispone de varias guías estadísticas al respecto. La regla
para la selección de amplitud de banda presentada anteriormente se ha
desarrollado para el caso de una sola distribución subyacente. En
distribuciones mezcladas, existen varios componentes (Gaussianos ó de
otro tipo), cada uno con parámetros diferentes (tales como la media y la
desviación estándar en el caso de distribuciones Gaussianas). El
número ó amplitud de intervalo óptimos puede ser diferente para cada
componente. Los grupos dominantes (con muchos individuos) permiten
el uso de un número grande de intervalos angostos; componentes con
menos individuos pueden soportar solamente unos pocos intervalos
amplios. El histograma clásico utiliza intervalos de amplitud fija, de
aquí que en algunas instancias no puede presentar adecuadamente
componentes dominantes y menores al mismo tiempo. Bajo estas
circunstancias parece particularmente apropiado el uso de los EDKs de
amplitud de banda variable, los cuales ajustan el intervalo para
proporcionar detalle (decreciendo h en regiones de alta concentración de
datos) y eliminar el ruido (incrementando h donde la cantidad de
observaciones es escasa). Sin embargo, como con los histogramas, es
importante medir las longitudes con la precisión más alta posible para
poder utilizar un gama amplia de amplitudes de intervalo.
En este ejemplo destacaremos el uso del EDK de amplitud de
banda variable (Figura 2.8) puesto que no depende de algún origen,
ajusta la amplitud de banda de acuerdo al número de observaciones y
de esta forma revela más detalles y permite una mejor separación de las
modas en comparación con las estimaciones de ancho fijo de banda
(incluyendo a los histogramas y a los EDKs). El gráfico de Bhattacharya
correspondiente (Figura 2.7) revela segmentos con tendencia lineal de
pendiente negativa, los cuales no se distinguen fácilmente al utilizar un
histograma con agrupación mínima (intervalos angostos).
Como un paso posterior, los parámetros estimados para cada
componente pueden utilizarse como valores iniciales en estimaciones de
máxima verosimilitud para resolución de componentes en
distribuciones mezcladas subsecuentes (Akamine, 1985; Macdonald y
Green, 1988; Fournier et al., 1990). En el ejemplo particular de la
36
trucha coralina presentada en este capítulo, vale la pena notar que la

estimación de densidad puede recuperar al componente sobrelapado
alrededor de los 460 mm de longitud estándar, supuesto por Sparre y
Venema (1992) quienes aplicaron un procedimiento de ensayo y error
para estimar el crecimiento a partir del análisis de frecuencia de
longitud con un histograma para los mismos datos. Los parámetros
estimados para la función de crecimiento de von Bertalanffy (Cuadro
2.3) por regresión no lineal (r2 ajustada = 0.9999, P < 0.05) con el EDK
de amplitud de banda variable no difiere significativamente de los
valores estimados por Sparre y Venema (1992) quienes obtuvieron L∞ =
595, K = 0.34 y t0 = -0.65 ya que (por lo menos desde el punto de vista
univariado) estos valores de los parámetros están incluidos en los
intervalos de confianza del 95% correspondientes de la regresión lineal
del Cuadro 2.3.
Finalmente, los EDKs proporcionan varias formas de probar y
evaluar la multimodalidad (para detalles ver Silverman, 1981b, 1983,
1986). Un ejemplo utilizando el método de bootstrap suavizado de
Silverman (1981b) se presenta en Salgado-Ugarte et al. (1997) y más
recientemente en Salgado-Ugarte (2002). Otros enfoques se han
sugerido por Cox (1966), Good y Gaskins (1980) y Wong (1985). Los
programas para el cálculo de los EDKs y la caracterización Gaussiana
se han incluido en el programa EDK2000, adjunto con el texto de
Salgado-Ugarte (2002).
37
38
Capítulo 3. Evaluación no
paramétrica de la multimodalidad
en distribuciones de tallas
3.1 Introducción
Los investigadores que trabajan con formas complejas de distribución

han volcado su atención en años recientes a las técnicas no
paramétricas como la estimación de la densidad (Silverman, 1986),
distribuciones en las cuales pueden detectarse componentes mezclados
identificando a las modas ó máximos locales de densidad ó frecuencia
(Izenman y Sommer, 1988). El número y localización de las modas
puede o no corresponder a un componente individual. Existe una
dependencia tanto del espaciamiento entre las modas y la forma relativa
de las distribuciones de los componentes. No obstante, en numerosas
situaciones prácticas, la existencia de más de una sola moda sugiere la
existencia de una mezcla. En la literatura estadística se han publicado
varias pruebas para detectar la multimodalidad de una distribución.
Por ejemplo, la prueba DIP propuesta por Hartigan y Hartigan (1985)
para rechazar o no la hipótesis de unimodalidad; Good y Gaskins (1980)
utilizaron el método de verosimilitud penalizada para estimaciones de
densidad junto con otras técnicas estadísticas; Silverman (1981b)
combinó la estimación de densidad por kernel con un procedimiento de
prueba jerárquico de muestreo repetitivo (bootstrap). Estos dos últimos
métodos son no paramétricos, derivados de los datos y de cómputo
intensivo. En la relación de modas empíricas con componentes
mezclados plausibles a menudo el contexto específico desempeña un
papel prominente. La frecuencia multimodal de los tamaños de peces
puede indicar la presencia de grupos de peces con edad semejante y por
tanto contiene información importante para entender el crecimiento.
En la estimación de la densidad, uno de los problemas centrales
es la elección de la amplitud de intervalo (de clase o de banda). Hay
varias formas de seleccionar apropiadamente un ancho de clase para
histogramas, polígonos de frecuencia ó histogramas desplazados
promedio y un ancho de banda para los estimadores de densidad por
kernel (EDKs). Una breve revisión de algunos procedimientos para
elección de ancho de clase/banda y algunos programas para calculares
se incluyen en Salgado-Ugarte et al. (1995b). En el presente capítulo se
presentan el ancho de banda óptimo Gaussiano para histogramas y
polígonos de frecuencia (Scott, 1979, 1985, 1992) y la amplitud de
banda óptima Gaussiana para EDKs (Silverman, 1986). Además, al
utilizar la técnica de HDP-PPPR, es posible calcular validación cruzada
por mínimos cuadrados y sesgada (VCMC y VCS respectivamente) para
Capítulo 3. Evaluación no paramétrica de multimodalidad en distribuciones de tallas
la selección de amplitud de banda en estimaciones de densidad por

kernel (Härdle, 1991).
Estas reglas, en conjunto con las amplitudes sobresuavizadas
(Terrel, 1990) constituyen un conjunto de herramientas poderosas para
elegir el ancho de clase de histogramas y polígonos de frecuencia y la
amplitud de banda de estimadores de densidad por kernel (Scott, 1992).
La prueba de Silverman utiliza al EDK Gaussiano de acuerdo a
los siguientes pasos: a) identificación de las bandas críticas compatibles
con la hipótesis de un número de modas dado; b) obtención de una
muestra bootstrap suavizada para cada amplitud crítica de banda; c)
estimación de las densidades correspondientes; d) cálculo de la
significancia (valor de P) para el número de modas como la fracción
resultante de contar las estimaciones que muestran más modas que el
número indicado por la banda crítica usada para dividirlas entre el
número total de repeticiones (muestras bootstrap). Para una
descripción detallada del procedimiento consultar a Silverman (1981b,
1986) e Izenman y Sommer (1988). Una implementación computarizada
y ejemplos de la aplicación de esta prueba al análisis de la frecuencia de
tallas de peces se presenta en Salgado-Ugarte (1995), Salgado-Ugarte et
al. (1997) y Salgado-Ugarte (2002). Un procedimiento relacionado es el
de Wong (1985).

Como ejemplo para el presente capítulo, se obtuvieron muestras en
periodos aproximadamente mensuales de septiembre de 1993 a Mayo
de 1995, de la captura comercial en la Bahía de Tokio del “suzuki”
(Lateolabrax japonicus, género insertae sedis en Percoidei de acuerdo a
Eschmeyer, 1998), una especie de importancia que habita aguas
japonesas. Adicionalmente, se incluyeron los especimenes colectados
durante los muestreos científicos del Laboratorio de Biología Pesquera
(Departamento de Biociencia Acuática de la Universidad de Tokio). Se
analizó un total de 406 individuos: 109 machos, 114 hembras y 183
individuos de sexo no determinado (predominantemente juveniles), en
intervalos de longitud corporal de 162-664, 155-760 y 123-366 mm
respectivamente (Salgado-Ugarte, 1995).
Para evitar los inconvenientes del uso de análisis de frecuencia de
tallas con muestras acumuladas, solo se consideraron los peces
capturados durante el inicio de la temporada de crecimiento
(primavera). De éstos, sólo se incluyeron las hembras (n = 31) y una
submuestra de individuos de sexo indeterminado (aquellos con
estimación de edad por medio de lectura de partes duras, n = 16)
(Cuadro 3.1).
Cuadro 3.1 Número de individuos por fecha de muestreo considerados

como ejemplo de análisis. Primavera.
40
Sexo
Muestra
Hembras Inmaduroso
Número Fecha Total
6 19/02/94 4 14 18
7 16/03/94 13 1 14
8 14/04/94 4 1 5
9 13/05/94 10 0 10
Total 31 16 47
Para calcular los EDKs se utilizaron los programas escritos por

Salgado-Ugarte et al. (1993, 1995a, 1995b), los cuales incluyen los
algoritmos eficientes de los histogramas desplazados promedio (HDP) y
el promedio ponderado de puntos redondeados (PPPR). La prueba de
Silverman se llevó a cabo empleando los programas específicos
presentados en Salgado-Ugarte (1995) y Salgado-Ugarte et al. (1997).
La caracterización de componentes Gaussianos se hizo con las
rutinas con el método de Bhattacharya escritas por Salgado-Ugarte et
al. (1994). Para estimar los parámetros de la función de crecimiento de
von Bertalanffy se utilizó un esquema de regresión no lineal ponderada.
3.3 Resultados
Las estimaciones del histograma, polígono de frecuencia, histograma

desplazado promedio y el estimador de densidad por kernel, todos con
la amplitud óptima Gaussiana (Figuras 3.1 – 3.4) resultaron en una
distribución multimodal; al menos pueden distinguirse tres modas. La
validación cruzada por mínimos cuadrados proporcionó un puntaje
mínimo con una amplitud de banda de 6. La estimación de densidad
correspondiente (Figura 3.5) parece poco suavizada en comparación con
las estimaciones previas. El estimador de densidad por kernel utilizando
la validación cruzada sesgada (h = 92) es una distribución claramente
unimodal con la indicación de una moda adicional a tamaños mayores
(Figura 3.6). Ciertamente, la distribución no es unimodal. Los
resultados de la evaluación no paramétrica de la multimodalidad se
presentan en el Cuadro 3.2. El valor para el estadístico DIP (Hartigan,
1985) fue de 0.0857 y por tanto, la hipótesis de unimodalidad se
rechaza. Los valores de p de la prueba de Silverman en el Cuadro 3.2
sugieren al menos 6 modas.
Cuadro 3.2 Amplitudes críticas de banda y niveles estimados de

significancia de modas para hembras e indeterminados, n = 47.
Número de modas Amplitud crítica de banda p
1 84.5 0.11
41
2 75.8 0.01
3 31.8 0.32
4 20.12 0.32
5 16.99 0.18
6 11.96 0.48
7 8.9 0.57
8 8.73 0.35
NOTA: Los valores de p se obtuvieron de B = 100 réplicas bootstrap de
tamaño 47.
.00
.00
Densida
.00
0
- 64. 322. 580. 838.
Longitud patrón
Figura 3.1. Histograma con ancho de intervalo óptimo Gaussiano (h

= 129) y origen de 64.5
42
.00
.00
Densida
.00
0
- 0 13 26 39 52 66 79 92 1056
Longitud patrón
Figura 3.2. Polígono de frecuencia con ancho de intervalo óptimo

Gaussiano (h = 132) y origen de 0
.00
.00
Densida
.00
0
- 219. 477. 735.
Longitud patrón
Figura 3.3. Promedio de cinco histogramas desplazados con el ancho

de intervalo óptimo Gaussiano (h = 129)
43
.00
.00
Densida
.00
0
- 11 33 55 77 99
Longitud patrón
Figura 3.4. Estimador de densidad por kernel con amplitud de banda

óptima Gaussiana (h = 55)
.01
.0
Densida
.00
0
98. 218. 338. 458. 578. 698.
Longitud estándar
Figura 3.5. Estimador de densidad por kernel Gaussiano con la

amplitud de banda indicada por validación cruzada de mínimos
cuadrados (h = 6)
44
.003
.002
Density
.001
0
-257.6 110.4 478.4 846.4 1214.4
Body length (mm)
Figura 3.6. Estimador de densidad por kernel Gaussiano con la

amplitud de banda indicada por validación cruzada sesgada (h = 92)
El estimador de densidad con 6 modas deriva del ancho de

banda indicado por la prueba de Silverman; h = (16.99+11.96)/2 ≈
(17+12)/2 = 14.5. Esta banda se consideró para identificar los
componentes gaussianos en la distribución mezclada de tamaños por
medio del método de Bhattacharya. La moda menor a 220 mm no se
incluyó por considerarla el resultado del sobrelapamiento de los
componentes adyacentes. Las primeras cinco modas se utilizaron para
estimar la función de crecimiento de von Bertalanffy, lo que produjo la
siguiente expresión:
[
Lt = 773 .2976 1 − e 0.2068 ( t +1.0546 ) ] r 2 ajustada = 0.9986
La función de crecimiento de von Bertalanffy estimada del análisis

de frecuencia de longitud se comparó con aquellas derivadas de la
regresión no lineal aplicada a los valores medios de longitud a edad
obtenidos de la lectura de estructuras duras (Cuadro 3.4). Las curvas
de crecimiento se presentan en la Figura 3.8.
3.4 Discusión
En los estudios de pesquerías, el uso de las modas en las distribuciones
de frecuencia de tallas de organismos acuáticos se ha promovido como
un intento de identificar grupos de peces con edad semejante. Esto
45
sería el caso si la muestra de tamaños no está sesgada y la especie bajo

análisis se reproduce durante un lapso de tiempo relativamente corto a
intervalos regulares (King, 1995). Existen varios factores que afectan la
ocurrencia de las modas en datos de tamaño, como: tamaño de
muestra, distancia entre medias adyacentes, la forma de la distribución
y la magnitud de las varianzas correspondientes (Caddy, 1986; Erzini,
1990). Schnute y Fournier (1980) remarcan que el análisis de la
frecuencia de longitud tiende a agrupar las clases finales de edad si sus
medias están muy cercanas o contienen porcentajes pequeños del
número de peces. En tales casos puede ser imposible distinguir las
edades mayores y el mejor enfoque será asumir que todos los individuos
más allá de cierta edad comprenden un solo grupo.
.00
.00
Densida
.00
.00
0
60 24 42 60 78
Longitud estándar
Figura 3.7. Estimador de densidad por kernel Gaussiano con el ancho

de banda indicado por la prueba de Silverman (h = 14.5).
Para la distribución de longitudes de Lateolabrax japonicus

analizados en este capítulo, al comparar las longitudes medias a cada
edad (Cuadro 3.3) con aquellas estimadas por la lectura de estructuras
duras (Cuadro 3.5) es notable que la evaluación no paramétrica de la
multimodalidad proporciona una estimación de densidad con las modas
correspondiendo correctamente a las edades 0, 1 y 2 que se presentan
en la muestras de primavera. La identificación de los grupos de edad 1 y
2 no fue evidente en ninguno de los EDKs con las reglas prácticas para
la elección de amplitud de banda. Los estimadores de densidad ruidoso
(L2CV) y sobresuavizado (BCV) enfatizan lo reportado en estudios
previos que es la alta variabilidad de la primera y la tendencia
conservativa de la segunda (Härdle, 1991; Scott, 1992) y la utilidad de
la prueba de multimodalidad al aplicarse a muestras pequeñas.
46
Cuadro 3.3 Medias de components determinados de la estimación

de densidad por kernel Gaussiano, h = 14.5 hembras e individuos
de soxo indeterminado, Primavera, n = 47.
Grupo Tamaño Media (longitud Error estándar
estimado estándar)
0 18 149.43 4.96
1 7 286.01 6.48
2 14 351.55 7.68
3 4 452.92 8.67
4 1 501.41 15.07
5 1 754.00 14.50
Nota: La suma de los tamaños estimados es 45. Los individuos
faltantes están en la frecuencia residual después de sustraer los
comonentes Gaussianos estimados a la frecuencia original.
En relación con la estimación de la FCVB, las regresiones no

lineales ponderadas fueron estadísticamente significativas (valores de P
< 0.05), pero solo la ecuación estimada a partir de las escamas produjo
significancia estadística (valores de t con P < 0.05) para el total de los
tres parámetros estimados (L∞, K y t0). La función de crecimiento
calculada del análisis de frecuencia de longitud no fue tan definida
como lo indican los amplios intervalos de confianza para los parámetros
de la ecuación (Cuadro 3.4). Observando la Figura 3.8, puede notarse
que la curva de crecimiento de AFT estuvo muy cerca de la primera
parte de la ecuación obtenida de la lectura de escamas, lo que puede
interpretarse que ambas expresiones pueden utilizarse para describir el
crecimiento entre los 0 y 5 años de edad. Las expresiones de
crecimiento resultantes de la lectura de otolitos (completos y
seccionados) fueron semejantes en el sentido que condujeron a valores
más altos de L∞ y menores para K. El ejemplar con longitud patrón de
760 tuvo edades estimadas de 15 y 14 respectivamente y fue un caso
influencial en estas regresiones.
No es posible hacer comparaciones directas con otros estudios
debido a que los otros autores no discriminaron las estimaciones de
crecimiento por sexo. Sin embargo, vale la pena mencionar que los
valores obtenidos en el estudio aquí citado concuerdan con las
ecuaciones generales reportadas para la especie en diferentes
localidades de Japón con intervalos que van de (L∞, K y t0,
respectivamente) 1112.503, 0.1577, -0.3115 en la Bahía Wakasa
(Kuwatani, 1962) hasta 741.0699, 0.1930, -0.6595 en la Bahía de
Sendai (Hatanaka y Sekino, 1962b).
Cuadro 3.4. Regresión no lineal para estimación de los parámetros

de la función de crecimiento de von Bertalanffy de métodos
diferentes de estimación de edad
47
Parámetro Valor Error Valor P > |t| Intervalo de

estándar de t confianza del 95 %
a) Frecuencia de longitud (FL)
724.4346 163.177 4.440 0.047 22.339 1426.53
L∞
K 0.2371 0.105 2.264 0.152 -0.213 0.687
t0 -0.9988 0.280 -3.562 0.071 -2.205 0.208
b) Escamas (ESC)
862.244 44.043 19.577 0.003 672.740 1051.748
L∞
K 0.1767 0.026 6.872 0.021 0.066 0.287
t0 -1.1502 0.217 -5.302 0.034 -2.084 -0.217
c) Otolitos completos (OC)
958.1744 245.950 3.896 0.030 175.453 1740.896
L∞
K 0.0879 0.051 1.716 0.185 -0.075 0.251
t0 -2.4519 1.233 -1.989 0.141 -6.376 1.472
d) Sección de otolitos (SO)
894.4305 234.888 3.808 0.063 -116.209 1905.070
L∞
K 0.1131 0.079 1.436 0.288 -0.226 0.452
t0 -2.2369 1.450 -1.543 0.263 -8.474 4.000
Nota: Los errores estándar, valores de P, Intervalos de confianza y
correlaciones son aproximaciones asintóticas.
3.5 Conclusiones
Para el conjunto de datos analizados (hembras e individuos de sexo

indeterminado colectados en los meses de primavera), las modas
sugeridas por la prueba de multimodalidad de Silverman estuvieron en
concordancia con los valores medios de longitud de 0 a 2 años de edad.
Dependiendo de la estructura dura utilizada, las modas mayores
correspondieron a peces de 3, 5 ó 6 años de edad además del individuo
con edad estimada de 11 (escamas) a 14 (secciones de otolito). El
número limitado de especimenes hace difícil concluir contundentemente
acerca de los peces de más edad. Claramente, se percibe la necesidad
de trabajar con muestras mayores.
Como una conclusión general se enfatiza el hecho de que si la
muestra de longitudes contiene información sobre los grupos de peces
de edad semejante (cohortes), el uso de los EDKs en combinación con
reglas óptima, sobresuavizada y por validación cruzada para elección de
ancho de banda, además de la evaluación no paramétrica de la
multimodalidad por medio de procedimientos como la prueba DIP y
sobre todo la prueba de Silverman (bootstrap suavizado), han probado
tener un potencial enorme para proporcionar guías útiles en la
selección del ancho de banda que resulte en estimaciones de densidad
con un número de modas estadísticamente significativo. Sin duda,
48
existen razones para seguir investigando al respecto. Los programas

para EDKs, reglas prácticas y prueba de Silverman se presentan en
Salgado-Ugarte (2002).
Cuadro 3.5 Número de individuos por fecha de muestreo y edad

estimada por lectura de estructura dura. La media de longitud
estándar por edad se incluye en la columna de Totales.
Número de muestra
Edad 6 7 8 9 Total (Media)
a) Escamas
0 14 3 0 0 17 (168.18)
1 4 4 2 1 11 (257.10)
2 0 5 2 7 14 (361.29)
3 0 2 0 2 4 (462.00)
11 0 0 1 0 1 (760.00)
Total 18 14 5 10 47
b) Otolitos Completos
0 3 1 0 0 4 (164.00)
1 13 6 2 3 24 (230.96)
2 0 4 2 5 11 (362.00)
3 0 0 0 1 1 (394.00)
6 0 0 0 1 1 (454.00)
15 0 0 1 0 1 (760.00)
Total 16 11 5 10 42
c) Secciones de Otolitoss
0 17 1 0 0 18 (158.39)
1 1 8 2 3 14 (301.86)
2 0 3 2 6 11 (392.55)
5 0 0 0 1 1 (454.00)
14 0 0 1 0 1 (760.00)
Total 18 12 5 10 45
Nota: Los números de muestra corresponden a las siguientes fechas del
año de1994: 6 = 19/02; 7 = 16/03; 8 = 14/04; 9 = 13/05.
49
100 OC Linf. = 958.17

SO Linf. = 894.43
ESC Linf. = 862.24

80 S
Longitud estándar (mm)
FL Linf. = 724.43 O
ES
60
40 FL
20
0
0 5 1 15
1
Edad
Figura 3.8. Comparación de funciones de crecimiento de von

Bertalanffy estimadas por Frecuencia de longitud (FL, línea punteada),
escamas (ESC), otolitos completos (OC) y secciones de otolitos (SO).
50
Capítulo 4. Determinación semi-
gráfica de componentes
Gaussianos en distribuciones
mezcladas
4.1 Introducción
Las distribuciones mezcladas (por ejemplo, mezclas de distribuciones
Gaussianas) surgen frecuentemente en datos biológicos y ecológicos. En
las ciencias biológico-pesqueras, el análisis de estas mezclas de datos es
un tópico de particular importancia, sobre todo al estudiar la biología de
los organismos en áreas tropicales ó subtropicales. Una buena parte de las
muestras de longitudes de peces en estas regiones exhiben distribuciones
con modas múltiples. Desde Petersen (1892) se ha reconocido que estas
modas son evidencia de que la muestra contiene una mezcla de individuos
de varias generaciones. Muchas especies tienen un período reproductivo
corto que ocurre una vez al año. En estos caos, las modas pueden
identificarse con una generación en particular. La correspondencia entre
las modas y los grupos de edad es particularmente clara para los grupos
de edades jóvenes aunque se hace menos marcada en los grupos mayores
debido al sobrelape de las distribuciones de tamaño al irse aproximando
las generaciones al tamaño máximo de la especie.
El análisis de los datos de frecuencia de talla provee información
sobre la edad y el crecimiento que son necesarios para la evaluación del
stock. La dificultad de estimar las edades por métodos directos tales como
la lectura de estructuras duras o estudios de marca-recaptura explica un
poco la importancia del análisis de la distribución de los tamaños. Aún
cuando es posible realizar estudios directos para estimar la edad, el
análisis de la frecuencia de tallas es un método útil para la validación.
Se han propuesto una variedad de métodos, tanto gráficos como
analíticos para el análisis de distribuciones mezcladas de frecuencia y su
separación en componentes individuales. Estos métodos incluyen el uso de
papel en escala probabilística (Harding, 1949; Cassie, 1954), ajuste gráfico
a parábola por ensayo y error (Tanaka, 1962), diferencias logarítmicas
(Bhattacharya, 1967; Matsumiya, et al., 1991) y máxima verosimilitud
(Hasselblad, 1966). Otros procedimientos más sofisticados se han
publicado para el caso donde las modas de grupos de edad describen una
curva de crecimiento (Macdonald y Pitcher, 1979; Schnute y Fournier,
1980; Liu, et al., 1989). El problema general, cuando el número de modas
no se conoce de antemano, permanece como un tópico activo de
investigación.
Capítulo 4. Determinación semigráfica de componentes Gaussianos en
distribuciones mezcladas
Se dispone actualmente con varios programas computarizados que

implementan los métodos arriba citados y que se aplican a una o varias
muestras: ELEFAN I (Gayanilo et al. 1989), LFSA (Sparre, 1987b; Sparre et
al. 1989), MIX (Macdonald y Green, 1988; 1992) y MULTIFAN (Fournier et
al. 1990). Este capítulo presenta programas para el paquete estadístico
Stata que permiten la realización del método gráfico-analítico de
Bhattacharya (1967) para estimar los componentes Gaussianos en una
distribución de frecuencia. En el procedimiento de Bhattacharya, el
analista no necesita conocer previamente el número de componentes. Los
programas de este capítulo incorporan algunas de las modificaciones y
sugerencias de Pauly y Caddy (1985), Sparre y Venema (1992) y Erzini
(1990).
La siguiente sección del capítulo da una introducción general al
método de Bhattacharya. Posteriormente el método (por medio de los
programas) se aplica a los datos de frecuencia de longitud del porgy
(Tanaka, 1962). Estos datos son los que originalmente usó el autor para
dar el ejemplo práctico y se notará que son adecuados para su aplicación
directa. En la sección que sigue se muestra la aplicación del método a
conjuntos de datos más complejos, como las medidas de longitud de la
trucha coralina (Goeden, 1978). En este ejemplo, se muestra la
suavización de los datos usando, primero, un suavizador no lineal
resistente y después, un estimador de densidad por kernel de amplitud
variable.
4.2 Método de Bhattacharya

El método de Bhattacharya está diseñado para estimar componentes
Gaussianos bien separados en distribuciones mezcladas. El caso más
simple de un solo componente Gaussiano se presenta en la Figura 3.1.
Este gráfico es un polígono de frecuencia que se produjo extrayendo
10,000 números pseudo-aleatorios de una población Gaussiana con media
de cero y desviación estándar de 2.0, los cuales se agruparon en clases de
amplitud 0.5 en el intervalo de -8 a 8 (ver Scott,1992 y Salgado-Ugarte,
2002 para detalles acerca del histograma y polígonos de frecuencia). La
Figura 3.2 muestra el gráfico de Bhattacharya para los datos simulados.
Puede notarse que a excepción de los extremos de la secuencia, el resto de
los puntos de la gráfica siguen una tendencia rectilínea con inclinación
negativa. La Figura 3.3 muestra el ajuste por el método para los datos de
la observación 8 a la 25 (de las 33 que se originan con los intervalos
especificados arriba).
52
1000
900
800
700
Frecuencia
600
500
400
300
200
100
0
-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Marcas de clase
Figura 4.1 Polígono de frecuencia para datos Gaussianos simulados (µ

= 0 y σ = 2) con origen en -9.75 y ancho de intervalo de 0.5.
.
2
5
1
7
6
8 9
10 11 12
3
13
14
15 16
30
0
17 18
19 20
22
21
26
23
24 27
25
28
-1
31
29
-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Marcas de clase
Figura 4.2. Gráfico de Bhattacharya para los datos simulados con un

solo componente Gaussiano
53
1100
1000
900
800
700
Frecuencia
600
500
400
300
200
100
0
-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Marcas de clase
Figura 4.3. Componente Gaussiano ajustado (cruces) por el método de

Bhattacharya a las frecuencias simuladas observadas (círculos).
Un enfoque más moderno se presenta en la Figura 4.4, que presenta

el estimador de densidad por kernel con la amplitud óptima Gaussiana de
Silverman. La curva resultante es prácticamente indistinguible de la
función Gaussiana poblacional. El gráfico de Bhattacharya para los valores
de frecuencia suavizada obtenidos a partir de la densidad (Figura 4.5)
muestra una tendencia rectilínea con pendiente negativa muy clara y el
componente Gaussiano ajustado recupera los valores originales de manera
muy cercana (Figura 4.6)
54
.2
.15
Densidad
.1
.05
0
-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Puntos medios
Figura 4.4. Estimador de densidad por kernel con amplitud óptima de

banda (Silverman) h = 0.28 para datos simulados.
.2 26
2527
24
23 28 34
22 29 33 35
21 3032 36
31
20 37
19 38
39
40
18 41
1517 42
16
.1 43
44
4547
4648
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
7072
7173
74
75
76
77
0 78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96 104 139
97
98 105
103
99102106
101
100 140
107 138
108
-.1 109 122
121
123
110 120 124
111114
113
112115 119
116
118 125
117
126 137
127
128 133136
134
132
135
-.2 129
131
130
-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Puntos medios
Figura 4.5 Gráfico de Bhattacharya para los valores de frecuencia

suavizada del EDK con banda óptima de Silverman, datos simulados
con un solo componente Gaussiano
55
250
200
Frecuencia suavizada
150
100
50
0
-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Puntos medios
Figura 4.6. Componente Gaussiano ajustado (cruces) por el método de

Bhattacharya a las frecuencias simuladas suavizadas (círculos).
Considérese la curva suave en forma de campana que describe la

distribución normal ideal de la cual estos datos se han extraído.
Considérese en particular, la derivada de esta curva normal respecto al eje
x. La pendiente de la curva es positiva a la izquierda de la moda, cero en la
moda y negativa a la derecha de la moda. Como Bhattacharya muestra, la
derivada logarítmica declina aproximadamente de manera lineal. Los
puntos en las figuras 4.2 y 4.5 que describe aproximadamente una línea
recta con pendiente negativa son las diferencias logarítmicas de
frecuencias adyacentes a lo largo de la curva empírica simulada.
El método de Bhattacharya empieza por graficar estas diferencias
logarítmicas. Si los componentes Gaussianos están bien separados, el
gráfico exhibirá segmentos lineales con pendiente negativa, un segmento
por cada componente. Si los componentes se sobrelapan fuertemente,
puede ser difícil de detectarlos en su totalidad. En este caso, los
componentes dominantes pueden ser estimados y sustraídos de los datos y
entonces, los componentes restantes pueden ser reconocidos y estimados
fácilmente.
Existen cuatro pasos en el método de Bhattacharya: a) se calculan
los logaritmos de valores sucesivos de frecuencia; b) estas diferencias se
grafican y los componentes se determinan visualmente. Este paso es la
parte gráfica del método. c) el segmento lineal correspondiente a cada
56
segmento se estima a través de regresión lineal simple por mínimos

cuadrados. Bhattacharya (1967) presenta una serie de fórmulas para
estimar los parámetros de cada componente (media, desviación estándar y
frecuencia o proporción) a partir de los ángulos e interceptos descritos por
los segmentos lineales de pendiente negativa. El método puede aplicarse
repetidamente a los residuales para detectar componentes Gaussianos
obscurecidos por los componentes dominantes que los sobrelapan.
4.3 Análisis de las frecuencias de longitud del

“kidai” (Dentex tumifrons)
Se han escrito dos programas actualizados (Salgado-Ugarte, et al. 2000)
los cuales se utilizan en este capítulo que sustituyen a los originalmente
propuestos en Salgado-Ugarte et al. (1994). Para demostrar estos
programas se utilizarán los bien conocidos datos de longitud furcal del pez
“kidai” (en japonés) o “yellowback seabream” (en inglés), conocido
actualmente con el nombre científico de Dentex tumifroms y tomados de
Tanaka (1962), que son los datos considerados por Bhattacharya en su
propuesta original. Las medidas se agruparon en intervalos de 1 mm. El
cuadro 3.1 lista los datos y la figura 3.7 despliega el correspondiente
polígono de frecuencia.
Cuadro 4.1 Datos de frecuencia de longitud furcal “kidai” Dentex

tumifrons (tomados de Tanaka, 1962)
Centro de Frecuencia Centro de Frecuencia Centro de Frecuencia
clase clase clase
7.5 7 17.5 448 27.5 114
8.5 79 18.5 512 28.5 64
9.5 509 19.5 719 29.5 22
10.5 2240 20.5 673 30.5 0
11.5 2341 21.5 445 31.5 2
12.5 623 22.5 341 32.5 2
13.5 476 23.5 310 33.5 0
14.5 1230 24.5 228 34.5 0
15.5 1439 25.5 168 35.5 1
16.5 921 26.5 140 36.5 0
57
2500
2000
1500
Frecuencia
1000
500
0
6 12 18 24 30 36
Longitud furcal (cm)
Figura 4.7 Polígono de frecuencia para datos de longitud furcal del

“kidai” (Dentex tumifrons)
El polígono de frecuencia exhibe claramente tres modas y una cola

derecha que va disminuyendo paulatinamente hacia la derecha. Las
modas para las tallas menores son muy pronunciadas. La cola suave hacia
tallas mayores puede ser el resultado del sobrelapamiento de componentes
mayores de talla.
El comando bhataplt.ado lleva a cabo los dos primeros pasos del
método de Bhattacharya (cálculo de diferencias logarítmicas y graficación
contra las marcas de clase). El resultado se presenta en la Figura 4.8. Es
posible utilizar el selector “in” del lenguaje de comandos del Stata para
limitar la gráfica hacia alguna región dentro de los datos. En este gráfico
se distinguen al menos cuatro componentes Gaussianos: uno dominante
de las observaciones 3 a 5, uno más de las observaciones 7 a 9, uno de 12
a 14 y otro en el intervalo de 20 a 22. Pudiera haber un componente
adicional sobrelapado por sus vecinos en el intervalo de 15 a 19.
58
.
1
2 2
12
8 11
4 25
0 13 16
19 20
6 15 17 18
9 14
21
10
22
5
-2
6 12 18 24 30 36
Figura 4.8 Gráfico de Bhattacharya para los datos de longitud furcal

del “kidai” (Dentex tumifrons)
El tercer paso (que se ha modificado para dejar de ser gráfico y

volverse analítico) es estimar las pendientes e interceptos de los segmentos
lineales correspondientes a cada componente y derivar los parámetros de
los componentes Gaussianos de estas estimaciones. El programa
bhatgauc.ado hace estos cálculos para determinar uno por uno cada
componente. El selector “in” puede utilizarse para restringir el intervalo de
estimación donde la tendencia lineal sea lo más clara posible. Aplicado al
ejemplo del “kidai” y seleccionando de la marca de clase 3 a la 5, se
obtiene la Figura 4.9 en la que se distingue un ajuste adecuado de un
componente Gaussiano a la primera moda observada en el polígono de
frecuencia. Además de la gráfica, el comando proporciona datos numéricos
que se presentan en el Cuadro 4.2. Con los valores presentados en este
cuadro podemos evaluar el componente ajustado. En general debe
buscarse el coeficiente de determinación más cercano a la unidad y la
desviación estándar lo menor posible (para evitar el sobrelape con otros
componentes.
Cuadro 4.2 Resultados analíticos del primer componente Gaussiano

r2= 0.9998 r 2 ajustada = 0.9996
Media = 11.0480 Desv. Estándar = 0.8443
Tamaño = 5783
59
2500
2000
1500
Frecuencia
1000
500
0
6 12 18 24 30 36
Longitud furcal (mm)
Figura 4.9 Ajuste del primer componente Gaussiano para los datos de
longitud furcal del “kidai” (Dentex tumifrons)
Si el ajuste es satisfactorio, es posible usar la opción “generate” del

programa para crear una nueva variable con el primer componente
estimado. Los demás componentes evidentes se ajustan de manera
equivalente y un resumen de los puntos utilizados se presenta en el
Cuadro 4.3:
Cuadro 4.3 Resumen de puntos considerados para determinación de

componentes Gaussianos
Número de componente Intervalo de datos utilizado
1 3a5
2 7a9
3 12 a 14
5 20 a 22
Deliberadamente se ha numerado al último componente como “5” ya

que en la región anterior de longitud y después del “3”, la disposición
ruidosa de las diferencias logarítmicas sugiere la existencia de un
componente enmascarado por sus vecinos. Para calcular los parámetros
de esta curva Gaussiana menor entre dos cercanas, se suman los
componentes generados en los pasos anteriores (1 hasta 3 más el 5), se
restan estos valores ajustados a la frecuencia original condicionando la
60
diferencia a valor mínimo de 0 y se repite el gráfico de Bhattacharya para

estos residuos poniendo énfasis en el intervalo de sobrelape.
.
3
5
16 25
0 17
18
22
-5 19
6 12 18 24 30 36
Figura 4.10 Gráfico de Bhattacharya para los valores residuales de

frecuencia.
El gráfico de Bhattacharya para estas frecuencias residuales

ajustadas muestra claramente la existencia de un componente Gaussiano
de los centros de clase 16 a 18. Se utiliza de nuevo el programa
bhatgauc.ado para ajustar componente a estos valores. Los resultados
finales se presentan en el Cuadro 4.4. La gráfica con todos los
componentes generados y caracterizados se presenta en la Figura 4.11.
Como una medida de la semejanza de la suma de los componentes
Gaussianos con la frecuencia mezclada original se llevó a cabo un análisis
de correlación. La Figura 4.12 presenta la gráfica de la suma de
Gaussianos contra la frecuencia original incluyendo (tan sólo como
referencia) la recta de regresión. El valor para el índice de correlación es
muy cercano a 1 (0.9992, P < 0.0000) lo que indica que no puede
rechazarse que ambas distribuciones sean iguales.
61
.
11.05 15.32 19.89 23.62 26.57
2500
2000
Frecuencia
1500
1000
500
0
6 12 18 24 30 36
Longitud furcal (mm)
Figura 4.11 Frecuencia observada y componentes Gaussianos

estimados. Se indican los valores medios de cada componente
Observados Tendencia lineal
3000
Suma de Gaussianos estimados
2000
1000
0
0 1000 2000 3000
Frecuencia observada
Figura 4.12 Correlación entre suma de Gaussianos y frecuencia

original
62
El cuadro 4.4 contiene una comparación de los valores obtenidos

mediante los programas presentados en este capítulo con aquellos
reportados para el mismo conjunto de datos por otros autores. Las
diferencias son mínimas y se pueden explicar por la diferente
implementación de métodos ó programas.
Cuadro 4.4 Comparación de resultados con otros autores

Parámetro Método Componentes
1 2 3 4 5
Medias A 11.048 15.315 19.876 23.622 26.569
B 11.05 15.32 19.85 23.58 26.82
C 11.02 15.33 19.85 23.46 26.92
D 10.99 15.26 19.84 23.50 26.82
E 11.03 15.28 19.86 23.62 26.62
F 11.0 15.3 19.7 23.5 27.2
G 11.00 15.30 19.70 23.45 27.26
Desviaciones A 0.844 1.197 1.629 1.137 1.523
Estándar B 0.844 1.161 1.412 1.212 1.443
C 0.76 1.15 1.32 1.29 1.54
D 0.8 1.2 1.4 1.2 1.4
E 0.81 1.13 1.60 1.07 1.47
F 0.87 1.14 1.43 1.55 1.19
G 0.83 1.10 1.39 1.62 1.12
Proporciones A 0.4005 0.3115 0.2069 0.0442 0.0369
B 0.4072 0.3110 0.1860 0.0642 0.0316
C 0.4049 0.3164 0.1788 0.0693 0.0307
D 0.4007 0.3194 0.1873 0.0598 0.0328
E 0.4065 0.3067 0.2087 0.0420 0.0361
F 0.411 0.305 0.183 0.077 0.024
G 0.4106 0.3056 0.1787 0.0827 0.0224
A = Salgado-Ugarte, et al. (1994; 2000); B = Buchanan-Wollaston (1929); C
= Cassie (1954); D = Tanaka (1962); E = Bhattacharya (1964); F = Akamine
(1985); G = Macdonald y Green (1988).
4.4 Análisis de datos ruidosos I: suavización

no lineal resistente
El polígono de frecuencia para los datos del “kidai” es relativamente suave
y las modas están claramente definidas, el caso ideal para el método de
Bhattacharya. Con datos muy variables o “ruidosos”, el método deja de ser
sencillo. Las diferencias logarítmicas de un polígono de frecuencia con
aspecto de “dientes de sierra” amplifican la variabilidad de las frecuencias
y obscurecen cualquier segmento de tendencia lineal con pendiente
63
negativa. La recomendación de Bhattacharya de usar intervalos angostos

para los polígonos de frecuencia empeora el problema al incrementar la
variabilidad de las frecuencias individuales.
La Figura 4.13 muestra el polígono de frecuencia para las medidas
de longitud de la trucha coralina (Plectropomus leopardus) reportadas por
Goeden (1978) en la isla Heron en Australia. Las 319 observaciones se
agruparon originalmente en intervalos de 0.5 cm. Aunque este polígono
muestra claramente varias modas, las frecuencias son más variables que
los datos del “kidai”.
El método de Bhattacharya es difícil de aplicar a los datos ruidosos
como estos. La Figura 4.14 presenta el gráfico de las diferencias
logarítmicas para este ejemplo. Es difícil de discernir algún segmento lineal
con pendiente negativa en este gráfico a pesar de las modas obvias en el
polígono de frecuencia.
El método tradicional de reducir el ruido en histogramas y polígonos
de frecuencia es incrementar la amplitud del intervalo de clase. Ya se ha
mencionado que la amplitud de intervalo se puede interpretar como un
parámetro de suavización (Tarter y Kronmal, 1987; Silverman, 1986). Sin
embargo, al incrementarse dicha amplitud se reduce la información.
Laurec y Mesnil (1987), por ejemplo, concluyen que el incrementar el
ancho de intervalo de clases afecta negativamente las estimaciones de
tasas de mortalidad derivadas de distribuciones de frecuencia de longitud.
Estos autores recomiendan aplicar un suavizador a los datos en lugar de
incrementar el ancho de clase. Considerando esta sugerencia, el programa
ELEFAN I (Gayanilo, et al. 1989) incluye rutinas para calcular promedios
móviles de 3 y 5 observaciones como una forma de suavizar los datos de
frecuencia de longitud. Taylor (1968) introduce el uso de promedios
móviles con datos de frecuencia de longitud junto con un procedimiento de
ensayo y error para la identificación de componentes Gaussianos.
64
15
10
Frecuencia
0
20 30 40 50 60
Longitud (cm)
Figura 4.13 Polígono de frecuencia para datos de longitud de la trucha

coralina (Plectropomus leopardus) con amplitud de intervalo de 0.5
cm y origen en 22.25.
2
18
5 60
1 33
42
3 22 55 63
35
5253
15 24 37 50
16 20 27 31 48
7 19 38 40
12 4 910 30 4445 47 51 62
0 23 34
6 25
32 46
14 36
21 26 29 54 56
28
11 39 49 64
43
41
-1 8 59 61
17
-2
20 30 40 50 60
Longitud (cm)
Figura 4.14 Gráfico de Bhattacharya para datos de longitud de la

trucha coralina (Plectropomus leopardus)
65
No obstante, los promedios móviles tienen algunas desventajas: a)

son extremadamente sensibles a los casos extraordinarios; b) desplazan
los picos y valles en los datos y c) eliminan transiciones rápidas (Davis,
1986; Tukey, 1977; Velleman, 1980; 1982; Goodall, 1990; Hansen, 1991;
Salgado-Ugarte, 1992). Por tanto, un enfoque alternativo será suavizar los
valores de frecuencia con el suavizador no lineal resistente para uso
general recomendado por Velleman (1982). El suavizador es llamado
4253EH,doble y se utiliza una versión modificado de los programas
sm4253eh.ado y smtwice.ado escritos por Salgado-Ugarte y Curts-García
(1992, 1993) para calcular las frecuencias suavizadas.
La Figura 4.15 muestra las frecuencias originales (círculos) y al
versión suavizada para los mismos datos (línea continua). Las frecuencias
suavizadas exhiben las mismas modas en aproximadamente las mismas
localizaciones que los datos originales, pero la rugosidad del polígono de
frecuencia original ha desaparecido.
Observados Suavizados
15
10
Frecuencia
0
20 30 40 50 60
Longitud (cm)
Figura 4.15 Frecuencia y frecuencia suavizada por 4253eh,doble para

datos de longitud de la trucha coralina (Plectropomus leopardus)
El gráfico de Bhattacharya para las frecuencias suavizadas se

incluye en la Figura 4.16. El cuerpo de los datos aparece comprimido
debido a que las diferencias logarítmicas de la cola derecho del polígono de
frecuencia, son casos extraordinarios. No obstante, la gráfica muestra,
distintivamente segmentos lineales con pendiente negativa.
66
2 71
1 72
4
3 5 33
1314 17 32 3435 52
2 1516 1819202122 51 53
6 2324 31 36 54
1 12 37 50
0 25 38 49 55
7 11 26 30 39 4445464748 56
62
4041 6061 63
10 27 29 4243 59
8 28 57 64
9 58
65
-1
66
-2
20 30 40 50
Longitud (cm)
Figura 4.16 Gráfico de Bhattacharya para las frecuencias suavizadas
Se aplicó el método computarizado de Bhattacharya a las

frecuencias suavizadas para estimar a los componentes Gaussianos. Los
resultados se presentan en el Cuadro 4.5.
Cuadro 4.5 Resumen de puntos considerados para determinación

de componentes Gaussianos y sus parámetros
Número de Intervalo r2 Media Desv. Tamaño
componente de datos ajustada estándar
utilizado
1 4a9 0.9862 25.5166 1.0793 27
2 21 a 28 0.9427 34.2356 1.7593 97
3 33 a 42 0.9971 41.1522 1.8897 113
5 53 a 57 0.9868 49.5867 1.3343 44
Como en el caso anterior, los componentes Gaussianos menores

pueden ser detectados después de sustraer los componentes de los datos
originales. Posteriormente se estima al resto de los componentes (Cuadro
4.6) y se incluye la gráfica con las frecuencias originales y las suavizadas
(Figura 4.17).
67

de componentes Gaussianos menores y sus parámetros
utilizado
2a 14 a 16 0.9083 30.0343 1.2441 15
4 45 a 50 0.9679 45.7868 1.1887 16
6 62 a 65 0.9292 53.4385 0.9793 6
.
25.52 30.03 34.24 41.15 45.79 49.59 53.44
15
10
Frecuencia
0
20 30 40 50 60
Longitud (mm)
Figura 4.17 Gráfico de frecuencias originales y suavizadas con los

componentes Gaussianos estimados
4.5 Análisis de datos ruidosos II: estimación

de densidad por kernel de amplitud de banda
variable
La apariencia del histograma ó, equivalentemente, un polígono de
frecuencia es sensible a la posición del origen del límite inferior de la
primera clase y a la elección tanto del número como de la amplitud de los
intervalos. Selecciones diferentes de estos parámetros resultan en
68
impresiones que pueden ser muy diferentes del conjunto de datos

(Silverman, 1986; Fox, 1990; Salgado-Ugarte et al. 1993; Salgado-Ugarte,
2002). Algunos autores recomiendan probar con números y anchos
diferentes de intervalos para notar resultados desviados (Sparre y Venema
1992; Erzini, 1990). Excepto por la anotación de que el primer intervalo
contenga a la observación menor, no existen otras recomendaciones acerca
de la colocación del punto de origen.
La teoría estadística proporciona varios enfoques para elegir el
número o la amplitud de los intervalos (Sturges, 1926; Dixon y Kronmal,
1965; Doane, 1976; Velleman, 1976; Scott; 1979; Freedman y Diaconis,
1981a,b; Emerson y Hoaglin; 1983; Geiger, 1991; Salgado-Ugarte et al.
1995a, 1995b; Salgado-Ugarte, 2002). Una regla general es determinar el
número y amplitud óptimos de intervalo como una función del tamaño de
muestra.
Todas estas técnicas se han desarrollado para el caso de una sola
distribución subyacente. En las distribuciones mezcladas, por su lado,
existen varios componentes (Gaussianos o de otro tipo), cada uno con su
conjunto particular de parámetros. El número y amplitud ideales deberá
ser diferente para cada componente. Los componentes dominantes (con
muchos individuos) permitirán el uso de un número grande de intervalos;
componentes con escaso número de individuos soportarán solo unos pocos
intervalos amplios. El histograma clásico utiliza intervalos de amplitud fija,
de aquí que pueda ser un estimador pobre para representar
adecuadamente tanto a los componentes dominantes como a los menores
(ver a Fox, 1990 y capítulos 2 y 3 de la presente obra así como Salgado-
Ugarte, 2002 para una discusión de este problema del histograma. Ver a
Wegman, 1972a, 1972b y Scott, 1985b para variaciones interesantes del
histograma).
Por ejemplo, al aplicar las fórmulas de Scott (1985a) a los datos de
trucha coralina se obtiene un polígono de frecuencia con siete intervalos,
cada uno con 50.36 mm de ancho, los que parecen ser muy pocos y
resultan en una estimación sobresuavizada de los datos ocultando la
naturaleza multimodal de la distribución de longitudes.
Una aproximación alternativa es utilizar a los estimadores de
densidad por kernel de amplitud de banda variable descritos originalmente
por Silverman (1986) y Fox (1990) y en versiones actualizadas por Salgado-
Ugarte y Pérez-Hernández (2003). Este estimador no depende del origen y
además, ajusta el ancho del intervalo de tal forma que lo hace angosto
donde las observaciones abundan (para dar detalle) y lo amplía donde son
escasas (para eliminar ruido). Como resultado de lo anterior, el EDK de
amplitud de banda variable revela detalles y elimina ruido en la estimación
de la distribución de los datos.
69
.
25.99 30.34 35.05 41.56 45.85 49.43 53.07
20
15
Frecuencia suavizada
10
0
20 30 40 50 60
Longitud (cm)
Figura 4.18 Gráfico de frecuencias suavizadas por EDK de amplitud de

banda variable y los componentes Gaussianos estimados
Los programas actualizados son varwiker.ado (algoritmo directo) y

varwike2.ado (algoritmo discretizado), basados en los programas originales
de Salgado-Ugarte, et al. (1993) y presentados en Salgado-Ugarte y Pérez-
Hernández (2003). Como en los demás estimadores de densidad por kernel,
es necesario escoger el valor del ancho de banda h (parámetro de
suavización). En este capítulo se presenta un ejemplo de elección por
ensayo y error: se utilizó la fórmula de amplitud óptima de Silverman
(1986) como límite superior y se fue disminuyendo hasta obtener una
estimación satisfactoria. Estos son los mismos resultados presentados en
el capítulo 3. La Figura 4.18 presenta el EDK variable con h = 5 y los
componentes Gaussianos estimados. El Cuadro 4.7 presenta el resumen
de la aplicación del método de Bhattacharya a la estimación de frecuencia
por kernel de amplitud variable.
4.6 Comparación de suavizadores

Los resultados de los dos procedimientos de suavización se comparan en el
Cuadro 4.8. Las medias estimadas son prácticamente iguales; las
desviaciones estándar y los tamaños estimados tienden a ser mayores
cuando el histograma se suaviza con el procedimiento 4253eh,doble. El
70
EDK de amplitud de banda variable tiende a producir componentes más

leptocúrticos en estos datos (segmentos lineales con pendiente negativa
más pronunciada) y este factor influye en la obtención de valores menores
de dispersión y de tamaño comparados con los resultados del suavizador
no lineal resistente.

de componentes Gaussianos (dominantes y menores) y sus
parámetros
utilizado
1 3a6 0.9919 25.9906 0.9933 27
2 15 a 19 0.8709 35.0485 1.5978 88
3 24 a 27 0.9864 41.5637 1.5448 104
5 35 a 38 0.9881 49.4266 1.0752 43
Ajuste por diferencias (frecuencia – suma de componentes 1,2,3 y 5)
2a 8 a 11 0.9828 30.3391 1.2099 16
4 31 a 33 0.8732 45.8540 1.1287 17
6 41 a 43 0.9986 53.0712 1.4614 12
Desde un punto de vista práctico, el analista de datos requiere elegir

en un paso anterior los parámetros del histograma (origen y número o
amplitud de intervalos de clase) y después aplicar el método 4253eh,doble.
De acuerdo a los resultados del capítulo 1 de esta obra, para que este
suavizador funcione adecuadamente, la agrupación debe ser lo menor
posible. Todo lo anterior se evita utilizando el EDK de amplitud de banda
variable. Además este último suavizador ajusta la amplitud de los
intervalos para revelar detalles debidas a la variación en la concentración
de los datos. No obstante, el analista debe escoger un ancho de banda
para el EDK de banda variable. Guías al respecto (reglas prácticas así
como procedimientos de cómputo intensivo, bootstrap) se presentan en
Salgado-Ugarte et al., 1995a, 1995b, 1997; Salgado-Ugarte 2002 y
Salgado-Ugarte y Pérez-Hernández, 2003).
Los resultados obtenidos pueden utilizarse como valores iniciales en
estimaciones basadas en máxima verosimilitud para la estimación de los
componentes Gaussianos de la distribución mezclada.
4.7 Notas acerca de los cálculos

- Debido al uso de los logaritmos, cuando las frecuencias son cero, se
generan valores faltantes. Pudiera agregarse un valor constante
pequeño (por ejemplo 1/6) a las frecuencias con muchos ceros.
71
- El programa bhatgauc.ado utiliza el comando “regress” de Stata para

estimar la línea de las diferencias logarítmicas para un componente
Gaussiano en particular, sea el componente k. La media (µk) y la
desviación estándar (σk) del k componente son estimados de acuerdo
a las siguientes expresiones (Pauly y Caddy, 1985; Sparre et al. 1989,
respectivamente):
µˆ k = 0.5d − a k / bk
y
σˆ k = − d / bk
Donde d es la amplitud de intervalo, a y b son el intercepto y la pendiente,
respectivamente de la línea estimada por mínimos cuadrados.
- El tamaño del componente k es estimado mediante la expresión
(Bhattacharya, 1967):
Nˆ k = ∑ y / ∑ Pˆ
Donde y son los valores de frecuencia y P son los valores ajustados
correspondientes de probabilidad Gaussiana. La sumatoria se efectúa
sobre el intervalo especificado por el selector “in”. En contraste,
Bhattacharya (1967) sólo consideró dos puntos en la estimación del
tamaño del componente. Si la tendencia lineal es clara, el componente
Gaussiano tiene poco sobrelape con otros y este procedimiento produce
estimaciones confiables de Nk. Si se incluyen puntos que se desvían de la
línea, los componentes estimados no se ajustarán adecuadamente a las
frecuencias observadas.
Cuadro 4.8 Comparación de estimaciones obtenidas por los dos

suavizadores
Media Desviación Tamaño del
estándar componente
Componente 4253eh, EDK 4253eh, EDK 4253eh, EDK
Gaussiano doble variable doble variable doble variable
1 25.52 25.99 1.08 0.99 27 27
2ª 30.03 30.34 1.24 1.21 15 16
2 34.24 35.05 1.76 1.60 97 88
3 41.15 41.56 1.89 1.54 113 104
4 45.15 45.85 1.19 1.13 16 17
5 49.59 49.43 1.33 1.08 44 43
6 53.44 53.07 0.98 1.46 6 12
Total 318 307
72
Capítulo 5. Estimación de edad
y crecimiento por medio de
estructuras duras
5.1 Introducción
Determinar correctamente la edad de los animales acuáticos es una de las
tareas más importantes en biología pesquera y en general en la ciencia de
las pesquerías. La importancia asignada a la determinación de la edad
deriva del hecho de que mediante ella se llega a definir: la longevidad de
las especies, identificar las clases anuales que componen un efectivo,
determinar la edad de primera madurez y la tasa de reclutamiento
(Gulland, 1971; Everhart y Youngs, 1981).
El crecimiento o cambio en tamaño del pez puede ser evaluado sobre
el análisis de las tasas de desarrollo. Si la edad de un pez es desconocida,
como en los estudios de peces en ambientes naturales, entonces la
determinación de la edad viene a ser un prerrequisito importante y
necesario en tales estudios.
Conjuntamente con información sobre longitudes y pesos se logra
determinar el crecimiento y con esto, a través de una formulación
matemática adecuada, determinar las ganancias de biomasa utilizables (o
producción) bajo diversos esquemas de explotación.
Aunque han sido utilizados numerosos métodos para determinar la
edad de los peces, tres métodos generales predominan:
1. El primero consiste en tomar peces jóvenes y colocarlos dentro de un

estanque de cultivo, mantenerlos a través de una o más estaciones y
tomar muestras periódicas para determinar el crecimiento; aquí se está
aplicando el método de edad conocida.
Si se introducen en sistemas donde su especie no esta presente,
ninguna marca especial es necesaria hasta que el desove y
reclutamiento se lleven a cabo. Si la población de peces puede ser
identificada, entonces su edad será conocida.
Por supuesto, si el cuerpo de agua contiene peces nativos para los
cuales la edad y el crecimiento son necesarios, ellos deben ser
capturados, marcados y liberados; cuando ellos son subsecuentemente
recapturados, su edad es parcialmente conocida.
Este método es costoso y requiere bastante tiempo. Algunos métodos
de marcaje sufren de errores, por ejemplo, que el pez marcado pueda
crecer más lentamente que los que no están marcados. Algunos
Capítulo 5. Estimación de edad y crecimiento por medio de estructuras duras
métodos de marcaje no se aplican a peces pequeños, o si lo son,

pueden causar gran mortalidad permitiendo poca recaptura.
La información de crecimiento puede ser obtenida de experimentos de
marcaje diseñados para otros propósitos, tal como migración,
mortalidad y censos. Una técnica especial de marcaje que es usada en
experimentos de edad y crecimiento es el tratamiento de las escamas y
huesos con una sustancia química. Esto no solo permite el
reconocimiento de peces recapturados, sino también observar el
desarrollo y la localización de los anillos anuales.
Porque los organismos de edad conocida son usualmente limitados en
número, este método de determinación de la edad no es usado
independientemente, pero es empleado para comprobar otros métodos
indirectos. El método de liberación puede servir como un medio para
identificar marcas anuales sobre escamas u otras estructuras óseas
(Everhart y Youngs, 1981; King, 1995; Granado, 1996; Sparre y
Venema, 1997).
2. El segundo método corresponde a los métodos indirectos utilizados

en la determinación de edad, los cuales se basan en el análisis de
agrupamientos de individuos de tamaños aproximadamente similares,
los que estarían reuniendo a grupos anuales o cohortes. Estas modas
son especialmente conspicuas durante los primeros años de vida, lo
cual indica la presencia de varios grupos de edad.
La muestra debe de incluir un intervalo de talla amplio y contener un
adecuado número de peces jóvenes en la población. Así, cada moda
reflejará el flujo anual de nuevos reclutas y por lo tanto esta progresión
modal en diferentes tiempos de muestreo puede ayudar a confirmar la
edad relativa y el crecimiento de los peces de varios tamaños.
Este método se utiliza si los peces son jóvenes (hasta aproximadamente
cuatro años de edad), el periodo de desove es corto y el flujo de nuevos
reclutas es sobre un periodo de tiempo corto. Si la época de desove es
amplia como ocurre con muchas especies tropicales y aún
subtropicales y templadas, el procedimiento es de poca utilidad;
asimismo, cualquier factor que incremente la variabilidad del
crecimiento entre los individuos, reducirá su efectividad. La
aplicabilidad de este método disminuye conforme incrementa la edad de
los peces.
3. El tercer método esta enfocado a la interpretación de capas anuales.

Los métodos directos de la determinación de edad están relacionados
con la observación directa de discontinuidades del crecimiento en
estructuras esqueléticas, como producto de cambios en la tasa de
crecimiento o metabolismo de los individuos durante ciertos períodos y
su correlación con el tiempo en que ocurrieron.
74
Saber cual es la edad de cualquier organismo y en especial de los

peces, tiene un gran interés al permitir abordar estudios sobre
crecimiento, dinámica de poblaciones, manejo y gestión de pesquerías
(Tesch, 1978)
El determinar correctamente la edad de los animales acuáticos es
una de las tareas más importantes en la biología pesquera. Mediante ella
se llega a definir la longevidad de las especies, identificar las clases
anuales que componen un efectivo, determinar la edad de primera
madurez y de reclutamiento (Ehrhardt, 1981; Pereiro, 1982).
El método más frecuentemente usado para la determinación de la
edad es la interpretación y conteo de las zonas o marcas de crecimiento,
las cuales aparecen en las partes duras de los peces. Estas se forman una
vez al año y son denominadas marcas anuales, anillos anuales o annuli.
Se manifiestan durante períodos alternados de rápido y lento crecimiento y
reflejan las influencias ambientales e internas (Tesch, 1978; Weatherley y
Gill, 1987; Granado, 1996). Enseguida se describen las características de
dicha estructuras duras.
5.2 Escamas
Las escamas permanecen en el más popular significado de estimar la edad
y calcular el crecimiento de los peces. Las escamas caracterizan la piel de
algunos peces, las de los teleósteos consiste de una capa ósea exterior y
una placa fibrilar interna constituida de fuertes láminas fibrosas apiladas.
Los tejidos que pueden contribuir a la formación de estas son el óseo,
dentina y esmalte.
El tejido óseo consiste de una matriz extracelular de fibras de
colágeno encajadas en una sustancia amorfa de polisacáridos de
proteínas. Esta matriz es colocada por células formadoras de hueso
llamadas osteoblastos que se han diferenciado de células
mesenquimatosas de la dermis. Los cristales de fosfato de calcio
(conocidos como hidroxiapatita) se unen a las fibras de colágeno y
constituyen el 70 % del hueso por peso. Conforme el hueso se desarrolla,
las células formadoras de hueso, ahora llamadas osteocitos, usualmente
son atrapadas en la matriz.
Las células formadoras de hueso son encontradas en la periferia de
la escama que se desarrolla. Como la matriz ósea se forma, las células se
mueven centrífugamente, lejos del centro de la escama.
Las escamas funcionan como apéndices especiales para la
protección de la piel. Pueden ser clasificadas según su morfología en:
placoideas, romboideas, ctenoideas y cicloideas y por su estructura en:
placoides y no placoides (Ehrhardt, 1981; Lagler et al., 1984; Granado,
1996; Moyle y Cech, 2000). El crecimiento de estas escamas es tanto en la
superficie externa como en la interna. En la mayoría de este tipo de
75
escamas se reconoce una zona central denominada foco. Una vez formado
el foco, los círculos se van depositando uno a uno sobre la superficie de la
escama en relación con el crecimiento. Las escamas por encontrarse en un
repliegue de la piel cuentan con una parte externa y otra interna (figura
5.1).
La externa o margen posterior normalmente se encuentra
desgastada por la abrasión con el ambiente y por esto se hace difícil la
interpretación de las zonas de crecimiento. Por el contrario, por estar
protegida la porción interna o margen anterior se presentan los círculos
y estrías en forma mucho más clara.
Figura 5.1. Características morfológicas en la escama

Para realizar la lectura de la estructura dura, de cada espécimen se
toman de 15 a 20 escamas. En peces que presentan espinas y radios
(Orden Perciformes), las escamas se toman en la región entre la aleta
pectoral y por debajo de la línea lateral. En peces que presentan
únicamente radios (Orden Clupeiformes, Scopeliformes, Pleuronectiformes,
etc.), las escamas se toman en la zona localizada por encima de la línea
lateral, a nivel del origen de la aleta dorsal (Gómez-Márquez, 1994).
Se limpian con un cepillo o pincel de cerdas suaves con una solución
de NH4OH al 5 % o con detergente; enseguida se lavan con agua corriente.
Con un esteroscopio se seleccionan de 6 a 8 escamas (sin foco regenerado,
escama con borde anterior y posterior completo, etc.), se montan entre dos
portaobjetos y se etiquetan. Una vez realizado lo anterior, las escamas son
examinadas a través de un microproyector o de un proyector de
transparencias (Ruíz-Dura, et al., 1970; Tesch, 1978; Holden y Raitt,
1975).
Enseguida, se seleccionan las escamas al azar de un solo individuo.
Se mide el radio de la escama (R) en su eje medio, el cual va desde el foco
hasta el margen anterior. Se toma la distancia (r) entre el foco de la
escama y cada uno de los anillos que ésta presenta. Enseguida se gráfica
el radio de la escama (R) contra la longitud observada de los individuos (L)
al tiempo que se obtuvo la muestra de escamas. La técnica de retrocálculo
76
que se utilice posteriormente para obtener las longitudes pretéritas,

dependerá de la tendencia que se presente en dicha relación.
La ventaja de esta técnica se basa en que los peces no necesitan ser
sacrificados; sin embargo, cuando no se les tratan profilácticamente una
vez que se les hayan quitado las estructuras duras, estos pueden sufrir
ataques por bacterias, hongos o virus en el medio en cual son depositados
y por lo tanto modificar la presencia de los anillos y posiblemente morir.
Es una técnica sencilla porque la toma, limpieza y montaje de las escamas
no reviste mucho problema. La dificultad estriba en la lectura, la cual debe
de realizarse por lo menos por dos personas y varias veces, sin tener
conocimiento de las características del pez para no influenciar y sesgar los
resultados como lo menciona entre otros autores Carlander (1987), Tesch,
(1978) y Weatherley y Gill, (1987).
5.3 Otolitos
Los otolitos en los peces son parte del oído interno o laberinto. Cada uno
de los dos laberintos se encuentra próximo al cerebro y protegidos por los
huesos craneales. Anatómicamente, los laberintos están compuestos de
dos partes. la superior donde se ubica el otolito llamado utrículo y la
inferior donde se encuentra el sacculus y lagena. El laberinto es
membranoso y está lleno de un líquido denominado endolinfa.
Normalmente el sagitta es el otolito de mayor tamaño y por esta razón, es
el que siempre se utiliza en la determinación de la edad (figura 5.2). Los
otolitos están formados por material inorgánico compuesto principalmente
de carbonato de calcio en la forma de cristales de aragonita y entrelazados
por una matriz orgánica formada por proteína fibrosa (Granado, 1996).
Figura 5.2. Características estructurales de un otolito

Para obtener los otolitos, es necesaria una disección del hueso
craneal (Tesch, 1978). Estos deben ser removidos con unas pinzas finas
para evitar su destrucción y pueden ser preservados en seco en bolsas de
77
papel celofán o de algún otro material. Algunos investigadores usan 90

partes de alcohol y 10 partes de glicerina como solución preservante. Una
solución de fosfato de sodio es también recomendada (Rounsefell y
Everhart, 1953, citados en Tesch, 1978).
Algunas veces es necesario limpiar los otolitos y esto se puede
realizar con una lanceta o con una aguja de disección. Para abrillantar los
otolitos y acentuar la apariencia de los anillos de crecimiento, la glicerina,
el xilol o el creosol pueden ser utilizados. Cuando los peces son
preservados por largo tiempo en formalina no-neutralizada, normalmente
los otolitos no pueden ser usados para asignaciones de edad, debido a que
se produce una descalcificación de dicha estructura y esto no permite una
buena observación de los anillos, así como la desaparición de otros.
Usualmente un otolito es examinado desde abajo a través de una luz
reflejada. En él se exhiben zonas opacas de color blanco lechoso y zonas
translúcidas de color obscuro. Los anillos transparentes en general
solamente empiezan a formarse al final del verano; mientras las zonas
opacas son formadas en primavera. Las especies que crecen en invierno
muestran zonas transparentes durante verano y zonas opacas durante
invierno. Una sección delgada longitudinal, transversal o diagonal que
incluya la parte nuclear o un otolito pulido horizontalmente, pueden ser
utilizadas. A veces es necesario realizar una inclusión del otolito en resina
epóxica (por ejemplo M50) para realizar cortes y poder pulirlos con
abrasivos del 400 o 600 µm. En esta sección vista a la luz transmitida, la
zona opaca es obscura y la parte transparente brillante. Alternativamente,
el otolito puede ser roto o cortado transversalmente y examinada en seco o
humedecida con glicerina, preliminarmente pulida o quemado (Tesch,
1978; Holden y Raitt, 1975).
5.4 Opérculo
Otras partes duras, las cuales por su forma de crecimiento dejan marcas
de discontinuidades del proceso metabólico que sufre el organismo a
través del tiempo son los huesos operculares. El opercular (figura 5.3b) es
uno de la serie de huesos operculares que componen la tapa o cubierta de
las branquias y es el más grande de la serie de huesos que conforman el
opérculo de los peces el cual se extiende hasta el extremo posterior de la
cabeza (Lagler et al., 1984 y Moyle y Cech, 2000).
El crecimiento de estos huesos en peces de aguas templadas ocurre
en forma radial hacia las zonas posteriores, quedando grabadas las zonas
de crecimiento rápido características de verano y que corresponde a
amplias zonas opacas, así como las líneas que representan disminución
del metabolismo durante el invierno. Dentro de los autores que han
utilizado esta estructura dura se encuentran Fagade (1974), Blake y Blake
(1978) y Blake y Blake (1981). Esta técnica por lo regular se realiza
78
sacrificando al pez y la forma de limpiar la estructura dura es similar a la

técnica empleada para las escamas, con la diferencia de que las medidas
se pueden realizar en forma central y diagonal, con el fin de tener una
mejor visualización de la depositación de los anillos. Cuando se utiliza el
hueso opercular los anillos se muestran si son observados con luz
reflejada sobre un fondo negro mate, el cual hace que las zonas de verano
aparezcan en blanco y las de invierno en negro. Lo opuesto es visualizado
con luz transmitida, lo cual puede ayudarse utilizando luz polarizada
(Tesch, 1978).
5.5 Vértebras
Son parte de la espina dorsal en donde el centrum crece en forma radial
depositando marcas en función de cambios en el metabolismo a través del
tiempo. Estos anillos sobre el centro vertebral (figura 5.3a), son el
resultado de las variaciones en la calcificación y ha sido usada ésta
estructura para determinar la edad en peces elasmobranquios, en los
cuales no se pueden utilizar la lectura de escamas u otolitos como en
ciertos teleósteos debido a la ausencia de marcas cíclicas (Casey, et al.,
1985, Stevens, 1975).
Las muestras de vértebras pueden ser obtenidas de tiburones
mantas y rayas, a las cuales se les elimina el tejido conectivo, se fijan en
etanol al 70% y se secan al aire. Una vez seca, se realizan secciones
longitudinales de un grosor aproximado de 0.1 a 0.2 mm. Se tiñe con
hematoxilina (Casey, et al., 1985) o con rojo de alizarina (Officer et al 1996)
o por técnicas de sustitución de metales tales como cobre, hierro y plomo
(Gelsleichter et al., 1998). Finalmente, se levan con agua destilada para
eliminar el exceso del colorante o metal y se secan al aire. Se revisan en un
microproyector para contar y medir los anillos.
En particular se han usado observaciones de secciones del centrum
para estimar las edades de atunes y tiburones (Smith, 1984; Prince et al.,
1985). Como en los otolitos todas las partes de la vértebra no crecen
proporcionalmente. Aunque la interpretación de éstas secciones ha sido
validada en algunos casos, existen dudas en las zonas de crecimiento que
aparecen en algunas partes de la vértebra sean realmente anillos. El
cleitrum y otros huesos en la cabeza han sido usados por algunos
investigadores, sin embargo, son de menor uso que otras estructuras.
79
Figura 5.3. Marcas de crecimiento anual (annuli) en (a) la vértebra de

un bagre (Noturus) y (b) el opérculo de una perca (Perca)
5.6 Espinas y Radios

Las espinas y radios de las aletas tienen una función de soporte. Los
radios son típicamente segmentados, a menudo ramificados y siempre
biseriados. Por el contrario, las espinas son generalmente no segmentadas
y representan estructuras uniserradas. Mediante desgaste lateral es
posible observar marcas de crecimiento en las espinas. En general, tanto el
opérculo, como las espinas y vértebras, solo se emplean en aquellas
especies de peces cuyas escamas son pequeñas o inexistentes o sus
otolitos no son adecuados para la determinación de la edad (Ehrhardt,
1981).
Los radios de las aletas, semejantes a las escamas, pueden ser
removidos sin sacrificar al animal. Los radios son cortados en su base,
una sección plana transversal es pulida utilizando un esmeril suave. Se
dejan secar por varios días a temperatura ambiente y se limpian, se
colocan entre portaobjetos y se utiliza un microproyector para realizar la
lectura, dependiendo del tipo de iluminación, los anillos claros
corresponderán a periodos de crecimiento invernal y los anillos obscuros a
crecimiento de verano. Usualmente el centro es irregular en forma y
fácilmente distinguible del primer anillo de invierno (Deelder y Willemse,
1973). Se ha observado que ángulos incorrectos y grosores así como
iluminación inadecuada obscurecen los anillos. Asimismo, los anillos
80
pueden ser difíciles de interpretar para el primero o segundo año, pero son
adecuados cuando los peces son adultos (Beamish y Chilton, 1977).
5.7 Validación de los anillos en las estructuras

duras como marcas anuales
La validación de los anillos como marcas anuales ha sido establecida para
muchas especies (Hile, 1941). Los anillos pueden ser registrados como
marcas anuales sí:
1) Existe una correlación entre la edad del pez y su tamaño. a).
Regularmente un incremento en el número de anillos debe ser
acompañado por un incremento en el tamaño del pez; b). Las modas en
la distribución de frecuencia de tallas de peces pequeños deben
coincidir con la longitud modal de los grupos de edad correspondientes
basados sobre la lectura de escamas.
2) Existe concordancia entre historias de crecimiento calculado. Las
longitudes al final de la vida de los peces calculadas de las medidas de
escamas deben coincidir con la correspondiente longitud empírica de
grupos de edad juveniles, cuyas edades fueron determinadas por el
análisis de escamas.
3) Existe abundancia o escasez de ciertas clases anuales en colectas
realizadas sobre varios años.
La validación de las marcas semejantes a anillos no deberá ser
asumida para especies donde su valor no ha sido probado. Se evitarán
errores por “marcas de desove, falsos anillos u otras marcas semejantes a
anillos” las cuales pueden ser debido a cualquiera de las siguientes
causas: reabsorción, interrupción del crecimiento por daño corporal,
enfermedades o desoves (Lagler, 1956).
Las pruebas directas de validación más adecuadas son las que se
obtienen por el examen de las estructuras de peces de edad conocida
que han vivido en ambientes naturales o que han sido cultivados bajo
condiciones semi-naturales. Ya que los peces de edad conocida no siempre
se encuentran disponibles frecuentemente es necesario usar algunos
métodos indirectos para confirmar la determinación de la edad. La
distribución de frecuencias de longitud puede ayudar a verificar la
interpretación de edades relativas (Weatherley y Gill, 1987). Otro
procedimiento cuantitativo involucra medir el incremento relativo de la
amplitud del margen o incremento marginal de la estructura
calcificada. Si el incremento es relativamente pequeño esto indica que un
anillo sé esta formando.
Otra técnica para la validación de la edad de peces adultos requiere
estudios de marcaje-recaptura o la identificación de peces de edad
conocida en la población. Cuando se marcan los peces las escamas o
81
radios de la aleta pueden ser removidos para compararlos con estructuras

similares cuando se realice la recaptura de los peces.
También es posible usar sustancias químicas (fluoruro de cromo,
tetraciclinas) para marcar estructuras, especialmente cuando no pueden
ser removidas al momento de hacer el marcaje y se presentan como una
marca fluorescente cuando son expuestas a luz ultravioleta. Cuando el
método esta siendo validado, las estimaciones de la edad deberán ser
comparadas usando varias estructuras; aún para un método validado se
recomienda ampliamente que comparaciones entre estructuras puedan ser
un procedimiento de rutina para cualquier laboratorio que proporciones
estimaciones de la determinación de la edad para la administración de
pesquerías (Beamish y McFarlane, 1987).
5.8 Crecimiento
El estudio del crecimiento individual es esencial para la aplicación de los
modelos analíticos. Aunque es observado rápidamente y se mide
fácilmente, el crecimiento es una de las más complejas actividades del
organismo. Representa el resultado neto de una serie de procesos
conductuales y fisiológicos que se inician cuando el alimento es consumido
y termina en la depositación de sustancia animal. Los procesos de
digestión, absorción, asimilación, gasto metabólico y excreción, todos
interrelacionados afectan el producto final (Wootton, 1990).
El crecimiento es un parámetro básico para el análisis de las
pesquerías, ya que implica el incremento en biomasa de la población y
para su determinación es importante establecer la edad de los organismos.
El término crecimiento significa cambio en magnitud. La variable de
cambio puede ser la longitud u otra variable de dimensiones físicas,
incluyendo el volumen, peso o masa de un organismo completo o partes de
tejido corporal; puede estar relacionado con el contenido de proteína,
lípidos u otro constituyente químico del cuerpo, o puede estar relacionado
con el contenido calórico (energía) del cuerpo o de alguna parte de él
(Weatherley y Gill, 1987).
El crecimiento es el proceso de incremento o desarrollo progresivo de
un organismo. Aunque en la actualidad es un proceso muy complejo, se
puede medir el crecimiento por el cambio en longitud o peso de un pez
individual o un grupo de peces entre dos tiempos de muestreo. El
crecimiento de una población puede referirse al cambio en el número de
peces observado a diferentes tiempos (Everhart y Youngs, 1981).
Los organismos en general sufren cambios a lo largo de su vida, en
particular los cambios más notables son en las etapas iniciales. Vasnetsov
(citado en Ricker, 1975; 1979) les llama stanzas o estados de crecimiento, o
algunos autores les han denominado formas vitales (Guzmán, 1987) y se
caracterizan por cambios en la estructura o fisiología del organismo, casos
82
extremos son organismos que sufren metamorfosis. Estas modificaciones

se manifiestan como cambios en la forma del cuerpo, el peso y la longitud
y en las tasas de incremento de los mismos. Asimismo, el estudio del
crecimiento individual es esencial para la aplicación de los modelos
analíticos.
Estudiar el crecimiento consiste en estimar la relación que existe
entre la talla de los peces y su edad teniendo como objetivos
fundamentales:
a) Estimar el número de ejemplares de cada clase de edad en la captura y

b) Estimar la talla media de los peces de cada edad.
En general, salvo para la fase más temprana del ciclo vital, el crecimiento
de los individuos de las especies explotadas se va haciendo
progresivamente más lento al aumentar la edad (figura 5.4):
Pueden apuntarse dos excepciones a esta regla: la diferencia de
crecimiento de una estación a otra dentro de un año y el crecimiento
brusco que sufren las especies de crustáceos tras la muda; estos hechos
deben ser mantenidos en cuenta en cada caso específico, ya que pueden
modificar sensiblemente los resultados de una evaluación. Sin embargo,
no contradice el principio general de un crecimiento que se hace cada vez
más lento con la edad (Pereiro, 1982).
Figura 5.4. Crecimiento en longitud a través del tiempo.
El crecimiento de casi todos los recursos acuáticos es asintótico,

esto es, cada especie en cada ambiente tiene un tamaño característico el
83
cual es obtenido por crecer a través de la vida. Este tipo de crecimiento es

común para todos los vertebrados de sangre fría y en cualquier animal es
acompañado e influenciado por muchos factores incluyendo los eventos
endógenos (el desarrollo del embrión, hasta la maduración y la senilidad)
y los cambios exógenos en su ambiente (Royce, 1972; Wooton, 1990).
Como una actividad, el crecimiento puede estar siempre dentro de
los límites del factor ambiental considerado y Fry (1971; citado en Brett,
1979) menciona cuatro categorías:
1. Factores controladores, los cuales gobiernan las tasas de reacción por
influenciar el estado de activación molecular de los metabolitos
(temperatura, pH).
2. Factores limitantes, restringen el suministro o remoción de metabolitos,
como conectores en la cadena de metabolismo (oxígeno, luz).
3. Factores enmascaradores, quienes modifican o previenen el efecto de
un factor ambiental por medio de dispositivos reguladores (humedad
influenciando la temperatura corporal por afectar la pérdida de calor, o
por regular la temperatura por flujo de calor en contracorriente como
en los peces de sangre caliente).
4. Factores directrices, los cuales indican o señalan al animal para
seleccionar o responder a características particulares del ambiente
(temperatura preferida, fotoperiodo).
Muchos de estos factores operan independientemente y algunos

influencian el cambio en tamaño de todo el animal mientras que otros en
la forma del mismo. Entre los factores más comunes se encuentran la
cantidad, calidad y tamaño del alimento disponible, el número de peces
usando la misma fuente de alimento; la temperatura, el oxígeno y otros
factores de calidad del agua; el tamaño, edad y madurez sexual del pez
(Everhart y Youngs, 1981).
Para el análisis de poblaciones conviene expresar el crecimiento en
forma de una expresión matemática. El requisito básico es obtener una
expresión que de él tamaño (en longitud o peso) de un organismo a una
edad determinada; esta expresión debe estar acorde con los datos
observados y debe tener una forma matemática que pueda ser incorporada
con suficiente facilidad en expresiones utilizadas en el análisis de
poblaciones. Otra característica deseable de una ecuación de crecimiento,
es que el número de constantes utilizadas no sea excesivo, que en la
medida de los posible estas constantes tengan un significado biológico y
que si se extrapola más allá de las edades observadas, conduzca a
resultados razonables (Gulland, 1971).
Cuando el crecimiento es descrito en términos de longitud (L) y peso

(P) y de acuerdo a Ricker (1975) se tiene:
Incremento Periódico absoluto (I)
84
IL = L2 - L1; IP = P2 - P1
Tasa de incremento relativa (Tr)

(L −L ) (P −P )
TrL= 2 1 ;TrP = 2 1
L1 P1
Tasa de incremento instantánea (Ti)

TiL = Ln L2 - Ln L1; TiP = Ln P2 - Ln P1
La tasa de incremento relativa se expresa usualmente como

porcentaje y junto con la tasa de incremento instantánea principalmente
con peso, es utilizada con más frecuencia. La tasa de crecimiento
instantánea (Gulland, 1971) es similar a la ecuación del incremento
periódico absoluto, salvo que este último autor divide el resultado de esa
ecuación entre el tiempo (t2 - t1).
5.9 Modelos de crecimiento

Todos los métodos de evaluación de poblaciones trabajan esencialmente
con datos de composición por edades. En general, estos datos se pueden
obtener mediante el recuento de los anillos que representan edad en las
partes duras, como escamas, vértebras, hueso opercular, otolitos, espinas,
radios, etc. Estos anillos se forman por las fuertes fluctuaciones que
ocurren en las condiciones ambientales de verano a invierno y viceversa.
En las zonas tropicales no se producen estos cambios drásticos y en
consecuencia es muy difícil, si no imposible, utilizar este tipo de anillos
estaciónales para determinar la edad. Lo más conveniente para evaluar
poblaciones de especies tropicales es, por lo tanto, el análisis de un gran
número de datos de frecuencias de tallas, combinado con un número
pequeño de lecturas de edad, basadas en los anillos diarios (Sparre y
Venema, 1997).
Por otro lado, el desarrollo inicial de los huevos de los peces así
como de los juveniles ha sido estudiado a temperatura constante bajo
condiciones de laboratorio por varios autores usualmente en términos de
peso. Para cortos períodos de tiempo, el crecimiento puede ser expresado
por la curva exponencial: w = aegt y puede ser utilizada para describir
cualquier secuencia de crecimiento, por dividir este último en segmentos
cortos. Este asume que el pez crece exponencialmente durante un
intervalo de tiempo definido, aunque el patrón real de crecimiento dentro
de dicho intervalo es desconocido (Wootton, 1990). El incremento
exponencial representa lo esencialmente no limitado, incremento
multiplicativo que es característico de cambios en tamaño o número
durante algún periodo cuando la fuente de nutrientes, espacio en el cual
85
crecen, acumulación de metabolitos, etc., no están limitados (Weatherley y

Gill, 1987).
La forma más conveniente para modelar el crecimiento de un pez, es
por registrar la tasa de crecimiento instantánea mediante sucesivos
intervalos de tiempo. En esta forma la tasa de crecimiento puede ser
comparada directamente con la tasa de mortalidad a través de simple
sustracción. Una desventaja en utilizar la tasa de crecimiento absoluta, es
que depende fuertemente del tamaño que el pez haya alcanzado.
Las curvas de crecimiento en la naturaleza son usualmente
ajustadas a datos sobre el tamaño a intervalos de tiempo. La longitud y el
peso también pueden ser ajustados, pero la longitud es más fácil porque el
punto de inflexión para esta variable ha sido pasado por la edad 1. Todas
las curvas en uso pueden ser escritas con una variedad de diferentes
parámetros y en diferentes formas y las relaciones entre los diferentes
parámetros serán indicadas y su derivación deberá ser de la forma
diferencial básica. En el análisis de crecimiento de poblaciones pesqueras
se han desarrollado diversos modelos de crecimiento, entre ellos se tienen
los siguientes:
5.10 Modelo de Brody

Brody (in Ricker, 1975), observó en animales de granja que al trazar una
gráfica de la talla del animal con respecto a su edad, obtenía una curva de
crecimiento con una parte ascendente y una descendente separadas
ambas por un punto de inflexión. Para su análisis matemático las
considero por separadas:
Lt = a exp (k' t) .......................(5.1)
Lt = b - c exp (-k t) .......................(5.2)
en donde Lt es longitud a la edad t; b es la longitud asintótica (L∞); a, y c

son parámetros iguales a la diferencia entre b y el valor de L cuando t = 0;
k y k' son constantes que gobiernan la tasa a la cual incrementa o
disminuye la longitud y se conoce como coeficiente de crecimiento de Brody
el cual tiene las dimensiones de 1/tiempo. Una expresión de forma
idéntica en química es conocida como ecuación de reacciones
monomoleculares.
5.11 Modelo de crecimiento de von Bertalanffy

Putter (1920) elaboró un modelo de crecimiento que se puede considerar la
base de la mayoría de los otros modelos de crecimiento, incluido el
desarrollado por von Bertalanffy (1938) que es un modelo matemático para
86
el crecimiento individual, que ha demostrado ser ajustable al crecimiento

observado en la mayoría de las especies de peces. Este modelo considera la
talla del cuerpo como una función de la edad y se ha convertido en una de
las piedras angulares de la biología pesquera, ya que se ha usado como
submodelo en modelos más complejos que describen la dinámica de
poblaciones de peces (King, 1995; Sparre y Venema, 1997).
Si la ecuación (5.2) se extrapola hasta el eje de tiempo y a ese tiempo
se le llama to, la expresión puede reordenarse algebraicamente en la forma
utilizada por von Bertalanffy para longitud y peso respectivamente:
Lt = L∞ (1 - exp [-k (t - t0)]) (5.3)
Pt = P∞ (1 - exp [-k (t - t0)])b (5.4)
Donde (Lt) y (Pt) son la longitud y el peso en la edad (t); L∞ y P∞ se

interpreta biológicamente como "el peso o la talla media de un pez muy viejo
(en sentido estricto: Infinitamente viejo)", parámetro que también es
denominado como "peso asintótico" y "longitud asintótica" respectivamente;
(k) es el "parámetro de curvatura" que determina la rapidez con la que el
pez alcanza L∞ y es una constante relacionada con la tasa metabólica. La
constante (t0) a veces llamado "parámetro de condición inicial", es el tiempo
teórico en el cual el organismo inicia su crecimiento y carece de significado
biológico, ya que el crecimiento comienza a nivel larval, pero se puede
hablar de L(0) cuando se establece que t es igual a 0 el día del nacimiento;
(b) es una constante y representa la potencia a la cual el crecimiento en
longitud es proporcional al crecimiento en peso y proviene de la relación
peso-longitud (Gulland, 1971, Everhart y Youngs, 1981, Pereiro, 1982,
Sparre y Venema, 1997).
Este modelo también es conocido por el nombre de modelo de Brody-
Bertalanffy. El cambio de (5.2) a (5.3) es una transformación puramente
algebraica, en la cual el parámetro (c) es sustituido por el nuevo parámetro
(t0), estableciéndose la siguiente relación: Si Lt = 0 y t = t0 entonces:
(c/b)
t0 =
k
El parámetro (t0) es considerado como el tiempo teórico en el cual el

organismo inicia su crecimiento y los valores pueden ser positivos o
negativos, su significado biológico no es fácil de interpretar (Ricker, 1975).
Varios modelos han sido utilizados para expresar el crecimiento por
medio de simples ecuaciones matemáticas (Allen, 1966). La ecuación de
crecimiento de von Bertalanffy, posiblemente porque ha sido incorporada
dentro de la ecuación de rendimiento pesquero por Beverton y Holt (1957)
ha sido más comúnmente utilizada en estudios de especies marinas (King,
87
1995). Al final del capítulo se presenta la derivación de la expresión de

acuerdo a la propuesta de Ehrhardt (1981).
Existen varias maneras de obtener datos de entrada para los
métodos que sirven para estimar los parámetros de crecimiento L∞, k y t0.
Los métodos se pueden clasificar en tres grupos generales:
1) Determinación de la edad y mediciones de tallas combinadas.
2) Medición de tallas solamente.
3) Experimentos de recuperación de ejemplares marcados, donde se
obtienen dos ó más medidas de talla.
Los datos para la estimación de los parámetros de crecimiento se
pueden obtener también de muestras de capturas comerciales. Los
principios básicos del análisis de muestras de desembarques comerciales
son los mismos que los que se aplican a los datos provenientes de
investigaciones. La principal diferencia está en los problemas de sesgo. Las
embarcaciones comerciales nunca intentan tomar muestras al azar del
stock, ya que siempre buscan los individuos de tamaño comercial y tratan
de encontrar las zonas de mayores concentraciones. No obstante, si se
tienen en cuenta las fuentes de sesgo y se procura estratificar la muestra
para reducir al mínimo este problema, los datos obtenidos de muestras de
la pesca comercial se pueden utilizar de forma parecida a la de los datos
que proceden de cruceros de investigación.
La principal ventaja del muestreo de capturas comerciales es que
resulta mucho más barato, por lo que se pueden tomar muestras con
mucha mayor frecuencia que en el caso de los cruceros de investigación
(Sparre y Venema, 1997).
5.12 Métodos para la estimación de las

constantes de crecimiento de von Bertalanffy
El modelo de von Bertalanffy, es el más utilizado para la determinación del
crecimiento en poblaciones pesqueras, debido a que satisface los dos más
importantes criterios: se ajusta fácilmente a los datos observados de
crecimiento y puede integrarse a los modelos de evaluación de poblaciones
(Everhart y Young, 1981).
Para ello, es necesario el uso de diversos métodos, de los cuales los
más utilizados son: Gráfico de von Bertalanffy (1934), Ford (1933) y
Walford (1946), Gulland y Holt (1959), Beverton y Holt (1959), Chapman
(1961), Gulland (1969) (citados en Gulland, 1971, Everhart y Youngs,
1981; Pereiro, 1982; Pauly, 1983, 1984; Sparre y Venema, 1997).
Inicialmente se deberá contar con pares de observaciones de datos
de edad y talla, derivados ya sea de la lectura de los anillos de las partes
duras o de los análisis de frecuencias de tallas. Los parámetros de
crecimiento se pueden derivar de esos datos mediante métodos gráficos
88
que siempre se basan en una conversión a una ecuación de tipo lineal

5.13 Método de Ford-Walford

Uno de los métodos simples de estimar los parámetros de la ecuación de
von Bertalanffy para datos representando intervalos de tiempo igual, es
por medio del gráfico de Ford-Walford, ya que el gráfico podría ser usado
para efectuar una estimación rápida de L∞ sin necesidad de hacer
cálculos. En la actualidad casi no se utiliza este método. Inicialmente
propuesta y desarrollada empíricamente por Ford (1933) y posteriormente
modificada por Walford (1946), la derivación de este gráfico esta basado
sobre la curva de crecimiento con t0 igual a cero (Ehrhardt, 1981; Everhart
y Youngs, 1981; King, 1995; Sparre y Venema, 1997):
Lt = L∞ (1-exp [-kt]) ....................................(5.5)

Lt = L∞ - L∞ exp [kt]
L∞ - Lt = L∞ exp [-kt]......................................(5.6)
Si después se substituye Lt+1 por Lt en la ecuación (5), la diferencia entre

esta nueva ecuación y la ecuación (5) es:
Lt+1 - Lt = L∞ (1 - exp[-k(t+1)]) - L∞ (1 - exp [-kt])
La cual al rearreglar se obtiene:
Lt+1 - Lt = L∞ exp [-kt](1 - exp[-k])………………….(5.7)
Substituyendo la ecuación (6) en (7):
Lt+1 - Lt = (L∞ - Lt ) (1 - exp[-k])

Lt+1 = L∞ (1 - exp [-k]) - Lt + Lt exp [-k] + Lt
Lt+1 = L∞ (1 - exp [-k]) + Lt exp [-k]………………(5.8)
Walford representó gráficamente la ecuación anterior, colocando en

el eje de las abcisas la longitud (Lt) en la edad (t) y en el eje de las
ordenadas, la longitud a la edad siguiente, esto es (Lt+1). Con esta serie de
puntos se realiza una regresión lineal de la forma:
Lt+1 = = a + b (Lt)
Donde la pendiente (b) es igual a (exp [-k]), donde se puede despejar la

constante (k) Gráficamente es posible obtener la longitud infinita (L∞), si
89
trazamos una línea, en el punto de intercepción de la recta de regresión

con la diagonal de 45° donde Lt = Lt+1 debido a que para los peces muy
viejos, que ya no crecen, se tiene que L∞ = Lt = Lt+1 (figura 5.5).
Matemáticamente es posible conocer (L∞), mediante la ecuación
siguiente:
L∞ = a /(1 - b)
El parámetro restante de la ecuación de von Bertalanffy, t0 puede ser
estimado si la longitud a una determinada edad es conocida. Si se despeja
la variable t0 de la ecuación de von Bertalanffy (5.3), esto da:
t0 = t + (1/k) (ln [(L∞ - Lt)/L∞])...........................(5.9)

60
Loo
50
Pendiente = exp (-k∆t)

40
L(t+∆t)
30
20 Intercepto = Loo [1-exp(-k∆t)]
10
Loo
0
0 10 20 30 40 50 60
L(t)
Figura 5.5. Gráfico de Ford-Walford
Uno de los inconvenientes del método gráfico de Ford-Walford es que

si los datos de un grupo de peces provienen de un periodo de desove largo
con tasas de crecimiento lentas, en estas circunstancias las últimas clases
de edad están tan cerca que pueden producir una moda en el histograma.
Si se realiza un análisis de estos datos por este método, se puede producir
un sesgo en la estimación de los parámetros de crecimiento (King, 1995).
5.14 Método de Gulland
Este método es una variación del método gráfico de Ford-Walford y fue
propuesto por Gulland (1969; citado en Sparre y Venema, 1997). Similar al
método anterior, utiliza también una regresión lineal, que en este caso
toma la forma siguiente:
Si se substituye la ecuación (5.6) en (5.7) se tiene:
Lt+1 - Lt = (L∞ - Lt ) (1 - exp[-k])
90
Lt+1 - Lt = L∞ (1 - exp[-k]) - Lt (1 - exp[-k])……………….(5.10)
Si se define Lt+1 - Lt = ∆Lt , esto es, el incremento en tamaño ocurrido

durante el periodo (t+1) - t, se tendrá otra relación lineal entre ∆L y L
(figura 5.6) y la ecuación será como sigue:
∆Lt = L∞ (1 - exp[-k]) - Lt (1 - exp[-k])………………..(5.11)
en donde:
a = L∞ (1 - exp[-k])
b = - (1 - exp[-k])
12
10
Pendiente= exp(-∆t*K) - 1
8
L(t+Dt) -L(t)
2
Loo = -a/b
0
0 10 20 30 40 50 60
L(t)
Figura 5.6. Gráfico de Gulland
Las constantes a y b se estiman por medio del método de mínimos

cuadrados. Una deficiencia de éste método es la autocorrelación que pueda
existir entre ∆Lt y Lt ya que dicha longitud a edad t, se encuentra tanto en
la variable independiente (Lt) como en la variable dependiente (∆Lt) (Pauly,
1983).
Este mismo método descrito primero por Chapman (1961) y
posteriormente por Gulland (1969) está basado en un intervalo de tiempo
constante ∆t, lo que significa que este método es aplicable si se tienen
observaciones pares de datos de longitud (Lt) y edad (t) (Sparre y Venema,
1997).
5.15 Método de Gulland y Holt

Los peces aumentan de talla a medida que aumenta su edad, pero su "tasa
de crecimiento", esto es, el incremento de talla por unidad de tiempo,
91
disminuye a medida que el pez va envejeciendo, aproximándose a cero

cuando son muy viejos. La tasa de crecimiento se puede definir por:
∆L L(t + ∆t ) − L(t)
= cm/año
∆t ∆t
Se hace evidente que la tasa de crecimiento decrece a medida que el

pez se hace más viejo. La relación matemática entre la talla del pez y la
tasa de crecimiento en un tiempo determinado, sigue una función lineal:
∆L
= a + bL(t)
∆t
Esta relación lineal puede ser derivada de la ecuación de crecimiento

de von Bertalanffy, de la siguiente manera:
∆L
= k * (L∞ - L(t))
∆t
El gráfico de Gulland y Holt (1959) puede ser escrito de la siguiente

manera:
∆L -
= kL∞ - k L(t) .....................................(5.12)
∆t
En la cual "L(t)" representa el recorrido de tallas desde L(t) a la edad t

hasta L(t+∆t) a la edad t+∆t. Así pues, la cantidad que hay que introducir es
la talla media:
− L(t + ∆t) + L(t)
L(t) =
2
−
Sólo si ∆t es pequeño, L(t) puede ser una aproximación razonable de
la talla media. Sin embargo, ∆t no necesita ser una constante, lo cual es
una importante ventaja por sobre otros métodos.
−
De la ecuación (5.12) se desprende que si L(t) = L∞ entonces ∆L/∆t =
k(L∞ - L∞) = 0; esto quiere decir que cuando el pez alcanza la talla L∞ la
tasa de crecimiento pasa a ser cero y por lo tanto, L∞ es la talla promedio
máxima para un pez. Si esto se hiciera gráficamente el punto en donde la
−
línea de regresión alcanza al eje x, equivale a ∆L/∆t = 0 y el valor de L(t)
corresponde a L∞.
92
−
Si se usa L(t) como la variable independiente y ∆L/∆t como la
variable dependiente, la ecuación (12) se transforma en una regresión
lineal (Figura 5.7):
∆L -
= a + b L(t)
∆t
donde:
k = -b y L∞ = -a/b (Sparre y Venema, 1997)
Los tres métodos descritos anteriormente, dan aproximadamente los

mismos resultados al aplicarlos. Esto se debe al hecho de que los datos
corresponden exactamente a la ecuación de von Bertalanffy, ya que se
obtuvieron de la misma ecuación mediante un cálculo retroregresivo (hacia
atrás). Por lo tanto, los tres métodos se pueden utilizar para calcular k y
L∞. Un cuarto método, el gráfico de von Bertalanffy así como el método de
Beverton y Holt (1959) se puede emplear para obtener una estimación de k
y t0. Sin embargo, este método requiere de una estimación de L∞ como
dato de entrada (Pereiro, 1982; King, 1995; Sparre y Venema, 1997).
25
20
15
∆L/∆t
Pendiente = -k
10
Loo= -a/b
0
20 25 30 35 40 45 50
Lt =[L(t+∆t)+L(t)] / 2
Figura 5.7. Gráfico de Gulland y Holt
La estimación de L∞ también se puede hacer mediante el "método

de Powell-Wetherall", aunque este método también permite hacer el
cálculo del coeficiente de mortalidad total (Z) (Sparre y Venema, 1997).
Este método se describe a continuación.
Un parámetro estrechamente relacionado con L' es la longitud
promedio a la primera captura (Lc), o la captura a la cual el 50% de los
animales muestreados son retenidos por el arte de pesca (Pauly, 1983).
93
c) Como se expone en Wetherall et al. (1987), Powell (1979) propuso una

aplicación especial de la ecuación de Beverton y Holt (1957) que
permite estimar L∞ y Z/K. Como L′ puede adquirir cualquier valor igual
o superior a la talla más pequeña en régimen de explotación plena, la
ecuación de Beverton y Holt (1957) puede dar una serie de estimaciones
de Z, a saber, una para cada L′ elegida. Esto permite transformar dicha
ecuación en un análisis de regresión, con L′ como variable
independiente. Mediante una serie de operaciones algebraicas se
demuestra que ésta ecuación es equivalente a:
−
L − L′=a + b * L′
donde:
Z/K =-(1+b)/b y L∞ = - a/b
ó
b = - K/(Z+K) y a = - b*L∞
−
Así, representando gráficamente L − L′ respecto de L′ se obtiene una
regresión lineal con la que se pueden estimar a y b y, por lo tanto, L∞ y
Z/K. Este método es especialmente adecuado cuando se sabe poco o nada
sobre el stock de peces en cuestión. En este caso la estimación de L∞ es
especialmente útil. Cabe recordar que al igual que la fórmula de Beverton
y Holt (1957), éste método se basa en el supuesto de un sistema de
parámetros constantes, lo que reduce su aplicabilidad (Sparre y Venema,
1997).
5.16 Gráfico de von Bertalanffy

El primer método para estimar los parámetros de crecimiento de von
Bertalanffy fue propuesto por su autor en 1934. Se puede usar para
estimar k y t0 a partir de los datos de edad/talla y requiere una estimación
de L∞ como entrada. Cuando en un muestreo múltiple los datos no son
colectados a intervalos de tiempo iguales, entonces el gráfico de Ford-
Walford no puede ser utilizado. En este caso, otros métodos gráficos tales
como el de von Bertalanffy así como el de Gulland y Holt (1959) pueden se
utilizados. El gráfico de von Bertalanffy es un método de análisis de datos
de frecuencia-longitud, siempre y cuando una estimación de L∞ se
encuentre disponible (Sparre y Venema, 1997).
La ecuación de crecimiento de von Bertalanffy (5.3) se puede
expresar de la siguiente manera:
Lt = L∞ (1 - exp [-k (t - t0)])

Lt / L∞ = (1 - exp [-k (t - t0)])
1 - Lt / L∞ = exp [-k (t - t0)]
ln [1 - Lt / L∞] = -k t0 + k t..............................(5.13)
94
La ecuación (5.13) es una de forma lineal y sugiere que el lado

izquierdo de la ecuación puede ser graficado contra la edad t (Figura 5.8);
en este gráfico la pendiente es b = k y el intercepto a = -k t0. De esto:
K=b
t0 = -a/b
2.5
-ln [1 - L(t)/Loo]
2 Pendiente = k
1.5
1 to = -a/b
0.5
0
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
t
Figura 5.8. Gráfico de von Bertalanffy

El gráfico de von Bertalanffy es un método seguro que el de Gulland
y Holt (y el de Ford-Walford), en el sentido de que casi siempre da una
estimación razonable de k, a condición de que se use una estimación
razonable de L∞ en los cálculos. Hay que verificar que el gráfico "parezca"
lineal. Por otro lado, se puede señalar que el gráfico de Gulland y Holt es
más poderoso, pues saca a relucir mejor los casos en que las
observaciones no se ajustan al modelo de von Bertalanffy.
Si se recuerda que la interpretación de L∞ como la talla media de un
pez muy viejo, existen varias técnicas para estimar L∞:
• En muestras pequeñas se puede usar simplemente el pez más grande.
• En una muestra muy grande se puede tomar el promedio de las tallas
de, por ejemplo los diez ejemplares más grandes. Esta aproximación es
razonable sólo si la muestra sobre la cual se realizó el muestreo es
grande y de un stock no explotado o ligeramente explotado. Los peces
más grandes en un stock altamente explotado son considerablemente
más pequeños que L∞.
• Tal vez la mejor manera de estimar L∞ sea el método de Powell-
Wetherall, el cual se describe en la sección de mortalidad.
A veces no es importante definir cual estimación de L∞ se va a
utilizar. Así, si existe una sobreestimación de este valor, el valor del
coeficiente de catabolismo (k) queda subestimado y ambos se
compensan, de manera que la curva de crecimiento resultante sigue
siendo casi la misma para el recorrido de edades representado en el
95
conjunto de datos. No obstante, existe un problema en el uso del gráfico de

von Bertalanffy en relación con la definición de L∞. El argumento del
logaritmo en (5.13) debe ser positivo, ya que de otra manera el logaritmo
no quedaría definido. Por lo tanto, el gráfico de von Bertalanffy no puede
aceptar una talla mayor que L∞ (King, 1995; Sparre y Venema, 1997).
5.17 Método de Beverton y Holt

Para obtener una mejor estimación del valor de k y t0 se puede utilizar este
método aunque para realizar el análisis de regresión lineal se requiere
conocer el valor de L∞ el cual se puede obtener por los métodos
mencionados anteriormente. Si se parte de la ecuación (5.3) y se rearregla,
la expresión quedará de la siguiente manera:
Lt = L∞ (1 - exp [-k (t - t0)])

Lt = L∞ - L∞ exp [-k (t - t0)])
L∞ - Lt = L∞ exp [-k (t - t0)]
ln (L∞ - Lt)= ln L∞ -kt + kt0
ln (L∞ - Lt) = ln L∞ + kt0 – kt……………….…..…(5.14)
Una regresión lineal de ln (L∞ - Lt) contra la edad (t) resultaría en una
recta de pendiente b = -k y con un valor de intercepto a = ln L∞ + kt0
(Figura 5.9).
Donde:
K = -b
a = ln L∞ + k t0 (Pereiro, 1982)
4.00 Intercepto = ln Loo + kto

3.50
3.00
ln [Loo - L(t)]
2.50
2.00
1.50 Pendiente = -k
1.00
0.50
0.00
0 1 2 3 4
t
Figura 5.9. Gráfico de Beverton y Holt
96
Las constantes de todos los métodos anteriores pueden ser

obtenidas utilizando el paquete Excel 2000 de Microsoft Office 2000, la
mayor parte de los mismos pueden también obtenerse por medio de los
programas para el paquete estadístico Stata por Salgado-Ugarte et al.
(2000) ó por el programa PAC, incluidos en los apéndices de esta obra.
Existen otros procedimientos computarizados para estimar el
crecimiento a partir de la edad, estimada por medio del análisis de
distribución de frecuencias de tallas o por medio de la lectura de los
anillos de crecimiento en estructuras duras. En particular, se pueden
mencionar los programas incluidos en el FAO-ICLARM Stock Assessment
Tools (FiSAT). Cada uno de ellos incluye programas con archivos de ayuda.
5.18 Conclusiones y limitantes del modelo de

crecimiento de von Bertalanffy
9 Se asume que el peso es proporcional a una potencia cúbica de su
longitud. Carlander (1969) ha demostrado que los valores de estos
exponentes que difieren ampliamente de tres (en un intervalo de 2.5 a
3.5) son generalmente cuestionables, ya que están tomados dentro de
un pequeño intervalo de variación.
9 En la ecuación de crecimiento se considera que prácticamente todo el
oxígeno que los peces utilizan es capturado por las branquias durante
la respiración. Por lo tanto, los peces que utilizan otros métodos para
capturar el oxigeno disponible en el ambiente (por ejemplo la
respiración cutánea ó a través de órganos auxiliares) son excluidos.
9 La ecuación describe el crecimiento de los peces únicamente después
de que éstos han pasado sus primeras etapas, esto es la metamorfosis
durante el desarrollo de las larvas.
9 Los aspectos de variación estacional en el crecimiento de peces no son
considerados.
5.19 Críticas al modelo de von Bertalanffy

Las principales críticas pueden resumirse en los siguientes aspectos:
♦ Respecto a una de las consideraciones básicas relativas a que los

procesos anabólicos en el metabolismo, son proporcionales a la
superficie efectiva de absorción de oxígeno, Ricker (1958) menciona que
esto es razonable si siempre hubiera alimento disponible en exceso en
el ambiente, de tal suerte que la superficie de absorción sería un factor
limitante para el crecimiento, lo cual ocurría con los guppies con los
cuales von Bertalanffy experimentó. Sin embargo, en la naturaleza los
peces no son tan afortunados y cita como evidencia que casi siempre
97
los peces presentan un pequeño volumen de alimento en sus

estómagos, si es que existe, lo cual explicaría además la gran variedad
de tasas de crecimiento al comparar poblaciones de diferentes
ambientes. Asimismo, este autor critica también el que se tome la
superficie de absorción del sistema digestivo como un factor limitante
del crecimiento de los peces.
♦ Pauly (1981) menciona: von Bertalanffy establece que una superficie
limita los procesos de anabolismo y que éste es proporcional a la
segunda potencia de la longitud del pez. Aparentemente el término
“superficie” debe ser más explícito, ya que en su sentido geométrico
esto equivale a delimitar proporciones lineales entre la longitud,
superficie y peso del pez, expresados en términos de proporcionalidad a
la primera, segunda y tercer potencia respectivamente (crecimiento
isométrico). Sin embargo, el hecho es que en la naturaleza se presenta
el crecimiento alométrico en muchos animales, lo cual muestra que las
reglas “d=(2/3)” y “m=1” no son de validez generalizada, pero es
evidente que en el crecimiento se guarda una proporcionalidad entre
superficie y peso.
♦ Ursin (1967, 1979) profundiza en los conceptos derivados de los
planteamientos de von Bertalanffy, especialmente al referirse a los
términos de “degradación” de las sustancias del cuerpo y el
“catabolismo”. Dicho autor menciona que la “completa degradación” de
las sustancias corporales implica una larga serie de etapas que pueden
ser agrupadas en dos fases: a) preoxidativa: con reacciones
medianamente exergónicas que no requieren de oxígeno. b) oxídativa:
con reacciones fuertemente exergónicas (producción de ATP que
requiere de oxígeno).
Es obvio que cuando von Bertalanffy establece que el catabolismo en
peces es proporcional a la masa de su cuerpo, se esta refiriendo
expresamente a la fase “a”, ya que la cantidad de proteínas corporales que
pueden ser degradadas e hidrolizadas en sus aminoácidos componentes
durante la fase preoxidativa, solo pueden ser proporcionales a la masa de
su cuerpo. Por otra parte, durante la degradación del alimento ingerido se
obtiene energía la cual requiere de oxígeno y, en consecuencia la “energía
metabólica” esta limitada por la disponibilidad de oxígeno, el cual es
proporcional a una potencia del peso marcadamente menor a la unidad,
esto es los procesos catabólicos generalmente no pueden ser
proporcionales al peso.
El punto en concreto es: la primera fase del proceso catabólico la
cual no requiere de oxígeno, es suficiente para degradar proteína nativa.
Esto es necesario en el cuerpo para resintetizar las proteínas perdidas si se
quiere mantener el equilibrio con respecto a los requerimientos de
disponibilidad y uso de proteínas por el cuerpo y para sintetizar proteínas
en exceso de esas perdidas, si el crecimiento ocurre. La ecuación (5.1)
implica que la tasa de anabolismo es la tasa de síntesis de proteína nueva,
98
mientras que la tasa de catabolismo es la tasa a la cual las proteínas son

desnaturalizadas y/o hidrolizadas. Por lo tanto, “k” representa
verdaderamente un factor proporcional a la masa, inhibidor del
crecimiento.
5.20 Modelo de crecimiento de Gompertz

Además de la variación estacional, la tasa de incremento en biomasa de un
pez típicamente disminuye a través de su vida o a cualquier tasa en su
último estadio (stanza) de crecimiento. Si la tasa instantánea de
disminución en la tasa instantánea de incremento es constante, esto
conduce a un tipo de curva la cual fue originalmente propuesta por
Gompertz (1825) para describir una porción de la distribución de edades
en poblaciones humanas (Ricker, 1979).
Varios investigadores han interpretado a esta curva como el reflejo
de dos diferentes tipos de factores reguladores durante el crecimiento.
La forma diferencial de la curva de Gompertz es del siguiente tipo:

dy
= ay − f(y)
dt
con f(y) = by (ln y); con relación al peso, esto es:
dp
= ap − bp ( ln p)
dt
Si g = b y P∞ = e a/b, esto toma la forma de:
dp
= gp(ln P∞ − ln p)
dt
En esta expresión la tasa instantánea de crecimiento es proporcional
a la diferencia entre los logaritmos de la talla asintótica y la talla actual.
− gt
Pt = po e k( 1−e ) ..................................(5.15)
−g t
Pt = P∞ e −k e ..................................(5.16)
− g ( t − to )
Pt = P∞ e −e ...............................(5.17)
donde Pt es el peso a la edad (t), po la biomasa al tiempo t = 0 (no t = t0); P∞
es el peso asintótico; g es la tasa instantánea de crecimiento cuando t = t0;
k un parámetro adimensional, tal que kg es la tasa instantánea de
crecimiento cuando t = 0 y p = po; t0 es el tiempo al cual la tasa de
crecimiento (absoluta) comienza a decrecer, esto es, el punto de inflexión
de la curva. Es evidente que la expresión (5.16) puede ser deriva de la
(5.15) si se utiliza la expresión P∞ = poek. De manera similar, la expresión
(5.17) puede ser derivada de la (16) si se utiliza k = egto. El modelo de
99
Gompertz es una curva de forma (S), presentando un punto de inflexión

(Pi) dado por (Ricker, 1979):
Pi = 1 / 2.718 = 0.368 H
donde (H) es la distancia vertical desde la base de la curva hasta su parte
superior (altura del intervalo). En estudios de dinámica de poblaciones, la
curva de Gompertz ha sido utilizada para describir el crecimiento en
organismos acuáticos, principalmente peces realizado por Silliman (1967;
citado en Ricker, 1979).
Asimismo, cuando se grafican los incrementos como variable
dependiente contra el promedio de las longitudes, si el gráfico es una línea
recta se debe utilizar la ecuación de von Bertalanffy, pero si el resultado es
una curva se emplea la ecuación de Gompertz. El modelo de Gompertz se
ajusta mejor para el crecimiento en moluscos (Siliqua patula) de acuerdo a
Weymouth et al., (1931), cuya expresión en longitud utilizada fue:
b −c e − k t
l t =e
5.21 Comparación entre el modelo de von

Bertalanffy y Gompertz
Las expresiones matemáticas de las dos curvas (ambas pueden ser
derivadas a partir de la ecuación diferencial general para crecimiento dada
por Chapman (1960) son:
−k e − g t
W = Wr e Gompertz
t
− k (t −t )
W = Woo (1− e o )3 von Bertalanffy
t
1) La curva de von Bertalanffy (aplicada por la forma propuesta por
Beverton y Holt) fue primero aplicada en longitud y el peso se asume con
relación al cubo ((valor que ha sido muy discutido por diversos
investigadores, debido a que el valor difiere de tres en muchos peces)
2) La curva de Gompertz puede en algunas situaciones ser simple para
combinarse con otras expresiones exponenciales (tal como las de
mortalidad) que la curva de von Bertalanffy.
3) Ambas curvas requieren el cálculo de tres constantes (G, g y Wr para la
de Gompertz; K, to y W∞ para la de von Bertalanffy), así que la
complejidad del ajuste debe ser similar.
Para el cálculo de la curva de Gompertz se utiliza la técnica
analógica computarizada de Silliman (1967) y para la curva de von
Bertalanffy el método de Beverton y Holt (1957).
100
En resumen, se tiene que:
1) Para cada tipo de curva se requiere del cálculo de tres constantes.

2) El uso del cubo en la relación peso-longitud en la aplicación de
Beverton y Holt para el modelo de von Bertalanffy, puede ser objetado,
no así para la de Gompertz.
3) Ambas curvas proveen de excelentes gráficas para edad-peso y
4) El valor de la asíntota es mayor para la curva de von Bertalanffy que
para la de Gompertz.
5.22 Relación Peso-Longitud

La relación entre el peso y la longitud para cualquier organismo (peces,
moluscos o crustáceos) en una población puede ser analizada por medir el
peso y la longitud del mismo pez u organismo repetidamente a través de su
periodo de vida, o por medir los pesos y las longitudes de una muestra de
peces en un tiempo particular. La relación entre estas variables esta dada
por una ecuación de tipo potencial de la forma:
P = a Lb................................................(5.22)
Donde:
P = peso del individuo
L = longitud del organismo
a y b = constantes, estimadas por análisis de regresión lineal
Esta ecuación puede transformarse en forma lineal mediante el uso
de logaritmos (base 10 o neperianos), por lo que se tiene:
Log P = Log a + b Log L
Donde b es una constante que determina la proporcionalidad de los
incrementos de la longitud respecto al peso.
El valor de esta constante fluctúa en especies pesqueras entre 2 y 4.
En el caso de los peces si este retiene la forma de su crecimiento de manera
isométrico, entonces el valor de b es igual a 3.0 (se asume que la gravedad
específica del pez no cambia). Un valor significativamente menor o mayor
de 3.0 indica un crecimiento alométrico. Un valor menor de 3 muestra que
el pez es menos pesado para la longitud que alcanza; un exponente mayor
de 3 indica que el pez llega a ser más pesado para su longitud conforme
incrementa en talla (Lagler, 1956; Tesch, 1978; Ricker, 1979; Pauly, 1984;
Weatherley y Gill, 1987; Wootton, 1990; Granado, 1996).
∧
Para calcular el valor de t que puede ser usada para probar si un
valor de b calculado por medio de la relación peso-longitud es
significativamente diferente de 3. La ecuación utilizada para obtener el
estadístico de t es:
∧ e.s x b − 3
t= * * n−2
e.s y 1 − r²
101
donde e.s(x) es la desviación estándar del logaritmo de L y e.s(y) es la

desviación estándar del logaritmo del peso; n es el número de peces
utilizados en el análisis y r es coeficiente de correlación de la relación
∧
peso-longitud. El valor de b es diferente de 3 si t es más grande que el
valor de tablas de t para n-2 grados de libertad (Pauly, 1984).
Cuando se quiere obtener la relación peso-longitud para una
población, se debe hacer un gran esfuerzo para capturar a los peces de un
amplio intervalo de tallas, incluyendo la edad 0 (a menos que las crías
pertenezcan a diferentes stanzas de crecimiento). Cuando solamente un
corto intervalos de tallas de peces se encuentra disponible, los parámetros
estimados pueden estar desviados de los valores de la población por efecto
de la variabilidad del muestreo (Ricker, 1979).
102
Capítulo 6. Métodos
computarizados para estimación
del crecimiento a partir del
análisis de frecuencia de tallas y
lectura de partes duras
6.1 Introducción
En la actualidad, se reconoce que el propósito del manejo de pesquerías es
asegurar una producción sostenible a lo largo del tiempo de las
poblaciones (stocks) de peces a través de acciones regulatorias y de
mejoras sin olvidar la promoción de bienestar económico y social de los
pescadores y las industrias asociadas. Para lograr este propósito, las
autoridades responsables del manejo deben diseñar, justificar
(políticamente) y administrar (forzar) una colección de restricciones sobre
la actividad pesquera (Hilborn y Walters, 1992). Estas decisiones deben
estar basadas en el conocimiento biológico de las especies explotadas y
esta actividad es un sinónimo de evaluación de stocks. Es necesario
considerar que una vez que la evaluación se completa, la elección entre
varias opciones de manejo puede producir el mismo rendimiento biológico.
Por último (de acuerdo a Hilborn y Walters, 1992), la evaluación de las
poblaciones debiera proporcionar estimaciones acerca del compromiso
entre rendimiento promedio y su variabilidad, llevando a cabo las
alternativas de manejo con fundamento social y económico.
El conocimiento de la edad de los peces es una característica
biológica muy importante que proporciona información durante el
desarrollo temprano de una pesquería comercial. Los peces que viven un
largo tiempo por lo general proporcionan rendimientos grandes al principio
de su pesquería debido a que la pesca actúa sobre las clases de edad
mayor (Hilborn y Walters, 1992).
El estudio del crecimiento es la determinación del tamaño corporal
como una función de la edad. Se han desarrollado varios métodos que
utilizan la composición de edades para evaluar a los recursos pesqueros
En este capítulo presentaremos varios procedimientos y los
correspondientes algoritmos computarizados diseñados para estimar los
parámetros de la función de crecimiento de von Bertalanffy. Tres de ellos
son derivaciones lineales de la ecuación básica del crecimiento y la última
utiliza el enfoque de regresión no lineal. Los programas son aplicados a
Capítulo 6. Métodos computarizados para estimación del crecimiento a partir del análisis
de frecuencia de tallas y lectura de partes duras
datos provenientes de la lectura de partes duras y el análisis de la

frecuencia de tallas llevado a cabo por la aplicación de estimadores de
densidad por kernel. Las distribuciones multimodales son analizadas por
medio de una versión actualizada de la determinación de componentes
gaussianos (Bhattacharya, 1967, Salgado-Ugarte, 1994). Este capítulo
pretende introducir una forma alternativa de analizar datos de frecuencia
de tallas (por métodos no paramétricos de cómputo intensivo) en conjunto
con versiones automatizadas de los procedimientos tradicionales para
obtener expresiones del crecimiento a partir de los tamaños estimadas a
cada edad. Los mismos algoritmos computarizados pueden aplicarse a
tamaños promedio a las edades estimadas por lectura de estructuras
duras de peces (u otros organismos acuáticos explotados).
6.2 Estimación de la edad

Podemos mencionar dos grandes tipos de métodos para estimar la edad de
los peces y otros animales acuáticos: - análisis de frecuencia de tallas y –
lectura de partes duras (escamas, otolitos entre otras).
- Análisis de frecuencia de tallas.- Cuando es posible medir el
tamaño de un gran número de individuos muestreados de un stock de
peces u otros animales acuáticos (por ejemplo, crustáceos o moluscos) es
posible analizar en detalle la distribución estadística de sus tamaños.
Tradicionalmente, para esta tarea se han venido utilizando el histograma o
el polígono de frecuencia. No obstante, en años recientes se ha propuesto
el uso de histogramas mejorados denominados estimadores de densidad
por kernel por ser uno de los métodos estadísticos más apropiados para el
análisis de las distribuciones de tallas animales (Salgado-Ugarte et al.
1993, 1995a, 1995b, 1997). Si los eventos reproductivos de la especie son
de naturaleza discreta y periódica, será posible seguir a los grupos o clases
dominantes de talla como modas en la distribución de tamaños. Si la
reproducción ocurre a intervalos regulares de tiempo, puede ser posible
aproximar las edades de cada uno de los grupos de tamaño (King, 1995).
El número de grupos de organismos con edad semejante puede
estimarse con mucha precisión gracias a la disponibilidad de poderosos
procedimientos asociados a los EDKs tales como aquellos que permiten la
elección de la mejor amplitud de banda (intervalo) y que se derivan de
reglas prácticas (óptimas y sobresuavizadas), así como de métodos
estadísticos de cómputo intensivo como la validación cruzada (por
mínimos cuadrados y sesgada) y la prueba de bootstrap (esquema de
muestreo con repetición) para multimodalidad.
Una vez que se ha obtenido una distribución multimodal es posible
concebir a cada grupo como una distribución gaussiana. Los componentes
individuales en esta distribución mezclada pueden determinarse utilizando
algún método para caracterización de distribuciones normales, como por
ejemplo el procedimiento de Bhattacharya. Estas modas representan
104
grupos de peces con edad semejante (cohortes). Las distribuciones

gaussianas quedan determinadas por dos parámetros, media aritmética y
desviación estándar. Con las medias estimadas para cada cohorte y
suponiendo ó conociendo el período de tiempo que las separa, es posible
entonces estimar los parámetros de crecimiento de la función de von
Bertalanffy, la más utilizada en evaluaciones de recursos pesqueros.
- Lectura de partes duras.- Para estimar la edad de los peces que
habitan regiones templadas del planeta, es posible contar marcas (anillos)
anuales formados en las partes duras (escamas, otolitos entre otros). Los
anillos se forman debido a fluctuaciones estacionales del ambiente. En los
lugares de zonas intertropicales, donde los cambios estacionales son
pequeños, frecuentemente es muy difícil encontrar marcas periódicas en
las partes duras (Sparre y Venema, 1992). No obstante, en estas áreas con
ambientes uniformes, las partes duras muestran incrementos diarios. En
otras instancias, se forman marcas periódicas debido a eventos biológicos
tales como la reproducción. Por tanto, el mejor compromiso para el estudio
de los stocks de especies tropicales es un análisis de gran número de datos
de tamaño (para estudiar su frecuencia) combinado con un tamaño
modesto de lecturas de marcas periódicas (anillos diarios o por
reproducción) en estructuras duras (Sparre y Venema, 1992; King, 1995).
6.3 Estimación de los parámetros de la

función de crecimiento de von Bertalanffy
(FCBV)
Para describir cuantitativamente el crecimiento de un pez, se han
desarrollado varias expresiones matemáticas. En Biología Pesquera, el
modelo principal fue propuesto por von Bertalanffy (1938). La función de
crecimiento de von Bertalanffy (FCVB) ha sido muy útil pues sigue
cercanamente el crecimiento observado en un gran número de especies.
Desde entonces, han aparecido en la literatura varios modelos de
crecimiento, como por ejemplo los propuestos por Beverton y Holt (1957),
Ursin (1968), Ricker (1975) Gulland (1983), Pauly (1984), Pauly y Morgan
(1987). Además, la FCVB se ha vuelto una de las partes fundamentales en
la literatura biológica porque se integra a modelos complejos que describen
la dinámica de las poblaciones de peces (Sparre y Venema, 1992).
La expresión matemática de von Bertalanffy para el crecimiento,
expresa la longitud (L) en función de la edad (t) del pez:
Lt = L∞ (1 − exp[−K (t − t 0 ]) (6.1)
El lado derecho de la ecuación contiene a la edad, t, y tres
parámetros: L∞, K y t0. Especies diferentes tendrán un conjunto particular
de parámetros, los cuales pueden interpretarse biológicamente: L∞, es “la
longitud media de peces muy viejos (estrictamente, infinitamente viejos)”.
105
También es llamada la “longitud asintótica”. K es un “parámetro de

curvatura” el cual determina que tan rápido el pez alcanza su L∞. Un valor
alto para K indica a una especie de vida corta que alcanza su longitud
asintótica en uno o dos años. Un valor alto de K resulta en una curva de
crecimiento aplanada para las especies que necesitan muchos años para
acercarse a su L∞..
El tercer parámetro, t0, a menudo se le llama “parámetro de
condición inicial” y determina el punto hipotético en el tiempo cuando el
pez tiene una longitud de cero. Por supuesto que esto no tiene sentido
biológica ya que al salir del huevo (y que para nuestros fines es cuando
comienza el crecimiento), la larva ya tiene una cierta longitud. Esta
longitud a la eclosión puede llamarse L0 cuando ponemos t = 0 como el día
de nacimiento.
L0 = L∞ (1 − exp[−Kt 0 ]) (6.2)
Sin embargo, L0 puede no ser una estimación realista de la longitud
a la eclosión porque la larva del pez puede seguir una forma de
crecimiento diferente si consideramos que el desarrollo del embrión en el
huevo puede ser afectado por factores diferentes. No obstante, los peces
mayores (que son sujetos a explotación pesquera) por lo general siguen
bien la FCVB (Sparre y Venema, 1992).
- Gráfico de Ford-Walford: Para estimar la FCVB podemos utilizar
el “método de Petersen” que permite estimar la curva de crecimiento a
partir de la posición relativa de las modas en la distribución de longitudes
de una muestra. La suposición crucial es que las modas están separadas
por intervalos uniformes de tiempo (un año en forma típica).
Uno de los métodos más simples para estimar los parámetros de la
ecuación de von Bertalanffy con tamaños separados por intervalos
uniformes de tiempo es el llamado gráfico de Ford (1933) – Walford (1946).
La derivación de este gráfico se basa en una curva de crecimiento con t0
igual a cero:
Lt = L∞ ( 1 − exp[−Kt ]) 6.3)
Lt = L∞ − L∞ exp[−Kt ]
L∞ − Lt = L∞ exp[−Kt ] (6.4)
Restando Lt+1 en la Ecuación 3) tenemos:
Lt + 1 − Lt = L∞ (1 − exp[−K (t + 1])) − L∞ (1 − exp[−Kt ])
= − L∞ exp[−K (t + 1)] + L∞ exp[−Kt ]
= − L∞ exp[−Kt ](1 − exp[−K ] (6.5)
106
Sustituyendo 4) en 5) resulta en:
Lt + 1 − Lt = ( L∞ − Lt ) ( 1 − exp[−K ])
= L∞ (1 − exp[−K ]) − Lt + Lt exp[−K ]
Lt + 1 = L∞ (1 − exp[−K ]) + Lt exp[−K ] (6.6)
Esta es una ecuación lineal y sugiere que la longitud a la edad t (Lt)

puede graficarse contra la longitud a un año después (Lt+1). La línea recta
que se ajusta a estos datos tendrá una pendiente de b = exp[-K] y un
intercepto de a = L∞(1 – exp[- K]). De esta forma es posible estimar K y L∞
como (Gómez-Márquez, 1994; King, 1995):
K = -ln(b)
L∞ = a/(1 – b)
- Gráfico de Gulland: Este método es una variación del gráfico de Ford-

Walford y fue propuesto por Chapman (1961) y después por Gulland
(1969). Se basa en el uso de un intervalo de tiempo constante ∆t. Puede
demostrarse que la FCVB implica que:
Lt+∆t – Lt = L∞(1 – exp[-K∆t]) – Lt(1 – exp[-K∆t]) (6.7)
Por tanto, puesto que K y L∞ son constantes, (1 – exp[-K∆t])

permanecerá constante y la ecuación se vuelve una función lineal y = a +
bx, donde
a = L∞(1 – exp[-K∆t]) and b = -(1 – exp[-K∆t])
Los parámetros de crecimiento son entonces derivados de (Sparre y

Venema, 1992):
K = -(1/∆t)ln(1 + b) and L∞ = -a/b or a/(1 – exp[-K∆t])
- Gráfico de Gulland-Holt: Este procedimiento, propuesto por Gulland y

Holt (1959) toma en cuenta que los peces incrementan su longitud al
envejecer, pero su “tasa de crecimiento” (incremento en longitud por
unidad de tiempo), disminuye con la edad, tendiendo a hacerse cero en
peces muy viejos. Considerando la definición de la tasa de crecimiento:
∆L Lt + ∆t − Lt
= (6.8)
∆t ∆t
107
y considerando que la relación matemática entre la longitud de un pez y la

tasa de crecimiento a cualquier tiempo es una función lineal:
∆L
= a + bLt
∆t
utilizando la FCVB llegamos a:
∆L
= K ( L∞ − Lt ) (6.9)
∆t
La ecuación 6.9) puede re-escribirse como:
∆L
= KL∞ − KLt (6.10)
∆t
Lt + ∆t + Lt
donde L =
2
Cuando ∆t es pequeña, Lt puede ser una aproximación razonable del
tamaño medio. Una ventaja sobre otros métodos es que ∆t no necesita ser
constante. Usando a Lt como la variable independiente y ∆L/∆t como la
variable de respuesta, la ecuación 6.10) se vuelve una relación lineal que
permite la estimación de los parámetros por medio de una regresión de
acuerdo a la siguiente expresión:
∆L/∆t = a + b Lt (6.11)
donde K = - b y L∞ = - a/b (Sparre y Venema, 1992; Gómez-Márquez,
1994).
- Beverton-Holt: Este método (Beverton y Holt, 1957) es usado para

estimar K y t0 para una L∞ dada, la cual puede provenir de cualquiera de
los métodos presentados anteriormente. De la FCVB podemos obtener:
L∞ - Lt = L∞ (exp[-K(t – t0)])
ln(L∞ - Lt)= ln L∞ - Kt + Kt0
Arreglando algebraicamente finalmente tenemos:

ln(L∞ - Lt)= ln L∞ + Kt0 – Kt (6.12)
De nuevo, esta es una función lineal (y = a – bx) de t vs. ln(L∞ -Lt )
que permite la recuperación de los parámetros mediante:
K = - b y a = ln L∞ + Kt0
Despejando t0, tenemos:
a − ln L∞
t0 = (Gómez-Márquez, 1994)
K
108
- Regresión no lineal: De acuerdo con Sparre y Venema (1992), la

regresión no lineal por mínimos cuadrados es un método superior a
cualquiera de los procedimientos arriba descritos para estimar los
parámetros de la FCVB (desde un punto de vista teórico y estadístico). El
trabajo de cálculo es considerable y en la práctica es necesario utilizar una
computadora (con los programas debidos) para poder llevar a cabo las
operaciones requeridas. El método estima los parámetros de crecimiento
en una forma tal que la suma de los cuadrados de las desviaciones de las
observaciones respecto del modelo son minimizadas. Esto es, busca la
combinación de valores para L∞, K y t0 que resultan en la suma mínima de
desviaciones cuadradas.
6.4 Caso 1. Análisis de frecuencia de tallas

Para ejemplificar el análisis de frecuencia de longitudes utilizaremos los
datos de longitud del bagre Cathorops melanopus (n = 641) colectados en
noviembre de 1980 en el sistema lagunar de Tampamachoco, Ver.
Reportados por Salgado-Ugarte (1985). Un breve resumen estadístico se
presenta en el Cuadro 6.1:
Cuadro 6.1. Resumen estadístico de longitud patrón de Cathorops

melanopus de Tampamachoco
Sexo Media Desv. estándar Frecuencia
Machos 164.9633 34.0392 109
Hembras 184.3855 36.3324 83
Indeterminado 75.7795 9.6996 449
Total 105.0078 49.5904 641
Cuadro 6.2. Amplitudes de banda críticas y niveles estimados de

significancia para longitud patrón de Cathorops melanopus n = 641
Número de modas Amplitudes de banda Valores de P
críticas
1 23.36 0.0000
2 19.43 0.0000
3 9.64 0.1750
4 3.88 0.7330
5 3.23 0.7750
6 3.09 0.6000
Nota: Los valores de P se obtuvieron de B = 120 repeticiones bootstrap de
tamaño 641
Estos datos de longitud se sometieron a la prueba para

multimodalidad de Silverman utilizando los programas incluidos en
109
Salgado-Ugarte, et al. (1997) y Salgado-Ugarte (2002) para obtener los

resultados incluidos en el Cuadro 6.2.
Este conjunto de datos claramente manifiesta la existencia de cuatro
modas. Debido a que histogramas suavizados (EDKs) con cuatro modas se
obtienen utilizando amplitudes de banda de 9.63 a 3.88, utilizamos una
amplitud intermedia para la presentación final (9.63 + 3.88)/2 ≈ 6.7. El
resultado se presenta en la Figura 6.1.
Los EDKs utilizan la escala de densidad de manera pre-establecida
para transformar la frecuencia a número de individuos es necesario aplicar
una regla de proporcionalidad directa: “la suma de las densidades es igual
a n, como una densidad dada es a…”
Posteriormente, aplicamos el método de Bhattacharya para
descomposición gaussiana (Bhattacharya, 1967) por medio de versiones
actualizadas (Salgado-Ugarte, et al. 2000) de los programas incluidos en
Salgado-Ugarte et al. (1994). El primero de estos programas calcula las
diferencias logarítmicas en función de los centros de clase del histograma
utilizado y dibuja la gráfica con el número de par ordenado como símbolo
de graficación con el fin de definir a partir de puntos consecutivos,
tendencias lineales con pendiente negativa. Cada una de estas líneas
representa un componente gaussiano individual en la distribución
mezclada. En la Figura 6.1 se presenta esta gráfica y se aprecian
claramente varios puntos con tendencias lineales con pendiente negativa.
El segundo programa permite la caracterización del componente
gaussiano ajustado a las frecuencias observadas reportando sus
parámetros, media y desviación estándar, así como el número de
individuos que comprende. El resultado se presenta en forma de cuadro y
se grafica la curva gaussiana resultante sobre las frecuencias observadas.
Por ejemplo, para el primer componente, eligiendo el intervalo de
observaciones 13 a 22, se obtiene un componente gaussiano con media de
75.6083, d.e. de 11.9029 con 441 individuos. El ajuste lineal tiene una r2
ajustada de 0.9939. Esta distribución de Gauss se presenta como la
primera de izquierda a derecha en la Figura 6.2.
El cuadro 6.3 resume los parámetros de los cuatro componentes
determinados los cuales se presentan también en la Figura 6.2.
110
Gráfico de Bhattacharya
2 3
4
5
6
1 7
8
9
10
11
12
13
14 38
3739
15 40
16 41
17 36 42 69
6870
18
19 43 67 71
20 44 56
558
7 72
21
22 55 66 73
74
45 54 59
0 23
24
25 35 46
47
48
49552
1
53 60
61
62
6
65
64
3
75
76
77
26 50 78
79
27 80
81
88284
28 3
29 34 85
30 86
313
323 87
88
89
90
-1 91
92
93
-2
0 100 200 300
Longitud patrón (mm)
Figura 6.1. Gráfico de Bhattacharya para los datos de longitud patrón

del bagre Cathorops melanopus de Tampamachoco, Ver.
Cuadro 6.3. Componentes gaussianos estimados y sus parámetros

Componente Intervalo de Media Desv. No. de
datos utilizados estándar individuos
1 13 a 22 75.6083 11.9029 441
2 40 a 45 137.5868 9.7123 75
3 58 a 61 174.8262 11.9622 42
4 72 a 76 215.9292 11.8713 66
Los valores medios son entonces usados para estimar los

parámetros de la FCVB. A continuación se irán presentando los
procedimientos con una breve mención de los programas elaborados e
incluidos en Salgado-Ugarte, et al. (2000).
En primer lugar se incluye el gráfico de Ford-Walford, realizado con

el programa “fordwal.ado” y que estima los parámetros L∞ and K de la
función de crecimiento de von Bertalanffy por medio de los datos de
longitud media y de acuerdo al procedimiento propuesto por Ford (1933) y
Walford (1946). Este programa dibuja la gráfica de lt vs. lt+1 (Figura 6.3) y
proporciona un cuadro con los resultados numéricos (Cuadro 6.4).
111
39.5671
Frecuencia
0
18.76 278.72
Longitud patrón
Figura 6.2. Frecuencia suavizada observada (de EDK) y componentes

gaussianos estimados para los datos de longitud de bagres.
Cuadro 6.4. Estimación de L∞ y K por el método de Ford-Walford

Intercepto = 76.4705 Pendiente = 0.7704
r2 = 0.9709 r2 Ajustada = 0.9418
L∞ = 333.0560 K= 0.2608
El mismo valor estimado para L∞ puede obtenerse con el programa

para el método de Gulland (gullplot.ado). Como en el programa para Ford-
Walford el algoritmo para el método de Gulland estima los parámetros L∞ y
K de la FCVB utilizando longitudes medias de acuerdo al procedimiento
propuesto por Chapman (1961) y posteriormente por Gulland (1969). El
programa dibuja la gráfica de (lt) vs. (lt+1 - lt) (Figura 6.4) y proporciona un
cuadro con los resultados numéricos (Cuadro 6.5).
Cuadro 6.5. Estimación de L∞ y K por el método Gulland

Intercepto = 76.4705 Pendiente = - 0.2296
r =
2 0.7477 r Ajustada =
2 0.4953
L∞ = 333.0560 K= 0.2608
112
Gráfico de Ford-Walford, L_inf = 333.0560; K = 0.2608
400
300
Longitud a edad t + 1
200
100
0
0 100 200 300 400
Longitud a edad t
Figura 6.3. Gráfico de Ford-Walford para valores medios estimados por

el método de Bhattacharya (datos de longitud patrón de bagres).
Gráfico de Gulland, L_inf = 333.0560; K = 0.2608
80
60
Delta de longitud
40
20
0
0 100 200 300 400
Longitud a edad t
Figura 6.4. Gráfico de Gulland para valores medios de estimados por

el método de Bhattacharya´s para los datos de longitud de bagres.
113
Cada moda representa un grupo de peces con edad semejante

(cohorte). Suponiendo cohortes anuales y una edad inicial de 1, podemos
generar una variable de edad. Con esta variable de “edad” es posible
utilizar el método de Gulland-Holt para la estimación de los parámetros de
la FCVB. El respectivo programa (gullholt.ado) estima los parámetros L∞ y
K de la función de crecimiento de von Bertalanffy utilizando longitudes
medias a cada edad de acuerdo al procedimiento propuesto por Gulland y
Holt (1959). Este programa dibuja la relación lineal utilizada para la
estimación (Figura 6.5) y proporciona un cuadro con los valores estimados
de L∞ y K. Aplicado a los datos de bagre tenemos (Cuadro 6.6):
Cuadro 6.6. Estimación de L∞ y K por el método de Gulland-Holt

Intercepto = 84.4403 Pendiente = -0.2466
r2 = 0.6798 r2 Ajustada = 0.3596
L∞ = 342.3808 K= 0.2466
Gráfico de Gulland-Holt, L_inf = 342.3808; K = 0.2466
60
Delta de longitud/Delta de edad
40
20
0
100 200 300 400
Longitud media por incremento de edad
Figura 6.5. Gráfico de Gulland-Holt para estimación de los parámetros

de la FCVB, datos de longitud de bagres.
114
Con la estimación de L∞ y suponiendo una edad anual podemos

estimar t0 con el método de Beverton y Holt (programa bevholt.ado). Este
programa estima K y t0 para una L∞ dada los parámetros de la función de
crecimiento de von Bertalanffy por medio de los datos del tamaño medio
(longitud) a la edad de acuerdo al procedimiento propuesto por Beverton
and Holt (1957). Este programa dibuja la gráfica del ln(L∞ - lt) -edad (Figura
6.5) y presenta un cuadro con los parámetros K y t0 estimados además de
la función de crecimiento de von Bertalanffy resultante. La Figura 6.7
muestra la curva ajustada sobre los puntos observados y la longitud
asintótica.
Cuadro 6.7. Estimación de K y t0 por el método de Beverton-Holt

Intercepto = 5.8069 Pendiente = - 0.2574
r2 = 0.9960 r2 Ajustada = 0.9940
K= 0.2574 t0 = -0.0055
Función de crecimiento de von Bertalanffy estimada:
lt = 333.0600 (1 - exp( -0.2574 *(t + 0.0055 )))
Gráfico de Beverton-Holt, K = 0.2574; t_0 = -0.0055
5.6
5.4
Ln(L_inf - l_t)
5.2
4.8
1 2 3 4
Edad (años)
Figura 6.6. Gráfico de Beverton-Holt para estimar los parámetros K y

t0 de la FCVB para los datos de longitud de bagres.
115
Observados Estimados
350
300
250
200
150
100
50
1 2 3 4
Edad (años)
Figura 6.7. Medias observadas a cada edad y curva estimada de la

FCVB para los datos de longitud patrón de bagres.
Podemos utilizar una regresión no lineal para estimar la función de

crecimiento de von Bertalanffy con el programa nlvbgf.ado, el cual utiliza
la rutina general de ajuste de modelos no lineales del paquete Stata. El
programa particular establece la función objetivo y los parámetros y la
rutina general hace la estimación por mínimos cuadrados y un
procedimiento iterativo de Gauss-Newton (Royston, 1992; StataCorp,
1999). Los valores iniciales especificados son 500, 1, y 0.01 for L∞ K and t0,
respectivamente. La aplicación de este programa a los datos de longitud
media a edad para las longitudes de bagres se incluyen en el Cuadro 6.8.
Como podemos observar, los parámetros estimados son casi

idénticos pero el enfoque no lineal proporciona información estadística
adicional como intervalos de confianza así como valores de t y significancia
de los parámetros
116
Cuadro 6.8. Regresión no lineal para datos de longitud de bagres

Fuente Suma de Grados Cuadrados Número de obs = 4
Cuadrados de Medios
libertad
F( 3, 1) = 998.30
Modelo 101802.37 3 33934.1242 Prob > F = 0.0233
3
Error 33.9919 1 33.9919 r2= 0.9997
r 2 Ajustada = 0.9987
Total 101836.36 4 25459.0911Error medio de
5 estimación = 5.8302
Desviancia del
error = 19.9108
Función de crecimiento de von Bertalanffy L = L∞ (1-exp(-K (edad - t0)))
L CoeficienteError t P>|t| [Intervalo de
estándar Confianza del 95%]
L∞ 342.2139 100.766 3.396 0.182 -938.1413 1622.5690
1
K 0.2435 0.1303 1.869 0.313 -1.4122 1.8993
t0 -0.0407 0.2729 -0.149 0.906 -3.5080 3.4266
(Errores estándar, valores de P, intervalos de confianza y correlaciones son
aproximaciones asintóticas); L = longitud patrón
6.5 Caso 2. Longitud - edad a partir de lectura

de estructuras duras.
Para ejemplificar este caso se utilizarán los datos de edad estimada para el
pez japonés “suzuki” (Lateolabrax japonicus) reportados por Salgado-
Ugarte (1995). Se presentan los resultados de las estimaciones de edad por
lectura de escamas de individuos capturados durante los peces de
primavera (inicio de la estación de crecimiento, Cuadro 6.9).
117
Cuadro 6.9. Número de individuos por fecha de muestreo y edad estimad

La media de longitud patrón por edad se incluye en la columna de totale
Número de muestra (1994)
Edad 19/02 16/03 14/04 13/05 Total (Media)
0 14 3 0 0 17 (168.18)
1 4 4 2 1 11 (257.10)
2 0 5 2 7 14 (361.29)
3 0 2 0 2 4 (462.00)
11 0 0 1 0 1 (760.00)
Total 18 14 5 10 47
En este caso, al tener datos de edad, probamos primero la regresión no

lineal:
Cuadro 6.10. Regresión no lineal para datos de longitud - edad de

Lateolabrax japonicus
Fuente Suma de Grados Cuadrados Número de obs = 5
Cuadrados de Medios
libertad
F( 3, 2) = 1183.25
Modelo 1015387.3 3 338462.435 Prob > F = 0.0008
Error 572.0887 2 286.0443 r 2 = 0.9994
r 2 Ajustada = 0.9986
Total 1015959.4 5 203191.879 Error medio de
estimación = 16.9128
Desviancia del
error = 37.8887
Función de crecimiento de von Bertalanffy L = L∞ (1-exp(-K (edad - t0)))
L Coeficiente Error t P>|t| [Intervalo de
estándar Confianza del 95%]
L∞ 862.244 44.0435 19.577 0.003 672.7401 1051.748
K 0.1767 0.0257 6.872 0.021 .0661 0.2873
t0 -1.1502 0.2169 -5.302 0.034 -2.0836 -0.2168
(Errores estándar, valores de P, intervalos de confianza y correlaciones son
aproximaciones asintóticas); L = longitud patrón
118
Observados Ajustados
1000
800
600
400
200
0 5 10
Edad (años)
Figura 6.8. FCVB por regresión no lineal para datos de longitud media
a cada edad del “suzuki” (Lateolabrax japonicus).
El intervalo de tiempo para las edades no es uniforme, por lo que es

posible utilizar el método de Gulland-Holt para un ajuste alternativo
(Cuadro 6.11):
Cuadro 6.11. Estimación de L∞ y K por el método de Gulland-Holt para

el “suzuki” Lateolabrax japonicus
r =
2 0.4285
L∞ = 964.0516 K= 0.1432
119
Gráfico de Gulland-Holt; L_inf = 964.0516, K = 0.1432
100
Delta de longitud / delta de edad
50
0
200 400 600 800 1000
Longitud media por incremento de edad
Figura 6.9. Gráfico de Gulland-Holt plot para los datos de longitud

media a edad del “suzuki” (Lateolabrax japonicus).
Gráfico de Beverton-Holt; K = 0.1229, t_0 = - 1.7702
6.5
Ln(L_inf - l_t)
5.5
5
0 2 4 6 8 10 12
Edad (años)
120
Figura 6.10. Gráfico de Beverton-Holt para estimar los parámetros K y

t0 de la FCVB de los datos de longitud media a edad del “suzuki”
(Lateolabrax japonicus).
Usando este valor de L∞ en el procedimiento de Beverton-Holt llegamos a
(Cuadro 6.12):
Cuadro 6.12. Estimación de K y t0 por el método de Beverton-Holt

para el “suzuki” Lateolabrax japonicus
r =
2 0.9929
K= 0.1229 t0 = -1.7702
Función de crecimiento de von Bertalanffy estimada:
lt = 964 (1 - exp(-0.1229 *(t + 1.7702 )))
Observados Estimados
1000
800
600
400
200
0 2 4 6 8 10 12
Edad (años)
Figura 6.11. Ajuste alternativo de la FCVB para los datos de longitud

media a edad del “suzuki” (Lateolabrax japonicus).
Aparentemente, el enfoque de regresión no lineal ajusta de manera

más cercana a la FCVB a los valores de longitud media a cada edad del
“suzuki”.
Hemos encontrado que los programas escritos para ejecutar las

rutinas anteriormente presentadas, aunque muy simples en su mayoría,
121
proporcionan un conjunto muy útil de herramientas para el análisis de

datos biológico-pesqueros, permitiendo ahorrar tiempo y esfuerzo así como
por contener enfoques tradicionales junto con los modernos. Las
expresiones de crecimiento obtenidas con la ayuda de estos programas en
combinación con información biológica adicional pueden introducirse en
algoritmos más complejos de simulación como aquellos de Hilborn y
Walters (1992) o King (1995). Se invita al lector a probar los programas y
comunicarnos sus experiencias.
6.6 Notas finales
Existen varios procedimientos computarizados adicionales para estimar el

crecimiento a partir de edades estimadas por análisis de frecuencia de
tallas o lectura de estructuras duras. En particular podemos mencionar
aquellos incluidos en el FAO-ICLARM Stock Assessment Tools (FiSAT)
(Gayanilo, et al. 1994).
Cada uno de los programas mencionados en el presente capítulo así

como sus archivos de ayuda (fordwal.hlp, gullplot.hlp, gullholt.hlp,
bevholt.hlp and nlvbgf.hlp), se mencionan en el apéndice de comandos y se
incluyen en el disco acompañante. Además de los archivos de ayuda
bhataplt.hlp y bhatgauc.hlp, se ha incluido un archivo general de ayuda:
bhattado.hlp.
122
Capítulo 7. Pruebas estadísticas
(multivariada y razón de
verosimilitud) para comparación
de funciones de crecimiento
7.1 Introducción
La evaluación del crecimiento de los peces es un requerimiento muy
importante para lograr un manejo adecuado y sustentable (Salgado-
Ugarte, et al. 2000).
Los peces son organismos que crecen continuamente a lo largo de su
vida. Este crecimiento es acelerado cuando son jóvenes y se va haciendo
más lento en edades avanzadas. Este patrón puede ser descrito
matemáticamente por varias funciones asintóticas comunes como la
logística (forma sigmoide simétrica) u otras un poco más sofisticadas como
la de Gompertz o la de von Bertalanffy (de forma sigmoide asimétrica).
La función logística proporciona una representación matemática
para la ley autocatalítica de la fisiología y la química. La forma integral de
su ecuación puede ser escrita como:
Wt = W∞/(1 + exp(-g(t – t0))) (7.1)
Esta curva sigmoidal tiene un punto de inflexión donde W es

igual a W∞/2 y delimita dos mitades antisimétricas. La tasa instantánea
de crecimiento cuando W = 0 es el parámetro g y t0 es el tiempo al cual la
tasa de crecimiento es máxima; es también la abscisa del punto de
inflección de la curva para el cual W = W∞/2.
De acuerdo con Moreau (1987), la curva logística ha sido
usada en muy pocas ocasiones para describir el crecimiento individual de
los peces y cita al trabajo de Miura et al. (1976) quienes describen el
patrón de crecimiento estacional anual de cuatro grupos de edad del
salmón Onchorhynchus rhodurus. Recientemente y debido a la
disponibilidad de programas de ajuste no lineal, la función logística está
siendo usada cada vez más. Un ejemplo de su aplicación se encuentra en
Chale-Matsau, et al. (2001) quienes ajustaron una curva logística de
crecimiento a datos históricos de Polysteganus undulosus capturado en la
pesquería de anzuelo y línea de KwaZulu-Natal de 1962 a 1963.
Capítulo 7. Pruebas estadísticas para comparación de funciones de crecimiento
La función de Gompertz es otra curva en forma de “S” con asíntotas

tanto superior como inferior, un punto de inflexión pero mitades
simétricas. Esta curva expresa la tasa decreciente de crecimiento a través
de las etapas adultas de la vida del pez y puede considerarse como la
expresión de la actividad de dos tipos diferentes y opuestos de factores
reguladores durante el crecimiento (Ricker, 1979). Una expresión integrada
para la función de Gompertz es:
Wt = W∞ exp(-exp(-g(t – t0))) (7.2)
Donde t0 es la abscisa del punto de inflexión y g es la tasa

instantánea de crecimiento cuando t = t0 (Fletcher 1973, en Moreau, 1987).
Como un ejemplo del uso de esta función, Moreau (1987) cita el
artículo de Zweifel y Lasker (1976) quienes usaron dos ciclos sucesivos de
Gompertz para describir el crecimiento de larvas de la anchoveta Engraulis
mordax. Aunque existen algunos reportes de su uso, sobre todo con el
empleo de las computadoras (Silliman, 1967), no se usa por lo general en
problemas de biología pesquera ya que la función de elección es la de von
Bertalanffy, la cual se inserta en los cálculos de rendimiento.
Moreau (1987) encuentra que la función de Gompertz describe de
cerca el peso a cada edad, siguiendo los incrementos cada vez más
grandes durante los años tempranos y a los datos de longitud a cada edad
con un punto de inflexión. Este es el patrón que presentan usualmente los
peces anádromos los cuales tienen un crecimiento lento inicial en el agua
dulce seguido por un crecimiento más rápido durante las etapas de vida
marina (Moore y Moore 1974). La función de Gompertz es adecuada para
especies tropicales de corta vida con cambios significativos en su
alimentación al pasar de etapas juveniles a adultas. Este autor nota la
necesidad de investigar adicionalmente el uso de esta función debido a que
los cálculos de rendimiento pueden efectuarse con cualquier ecuación de
crecimiento con la ayuda de las computadoras.
¿Qué función es la mejor? Un camino para escoger objetivamente
entre las funciones sería comparar los valores correspondientes de los
coeficientes de regresión (r2) pero otras razones pueden guiar la selección
(disponibilidad de programas de cómputo o el significado biológico de los
parámetros).
Una vez que la función de crecimiento se ha escogido, puede surgir
la necesidad de comparar aquellas pertenecientes a grupos de peces
(definidos por sexo, por sitio de muestreo, etc.). Es frecuente que machos y
hembras de una especie muestren diferencias en el crecimiento ó bien que
el crecimiento difiera dependiendo de la región geográfica donde los peces
fueron capturados. Se han propuesto varios procedimientos estadísticos
para comparar los parámetros de las funciones de crecimiento.
124
En lo que sigue, se presenta una serie de rutinas para probar

diferencias en los parámetros de dos funciones de crecimiento del tipo de
von Bertalanffy como ejemplo.
7.2 Prueba de la T2 de Hotelling:

En biología pesquera, el modelo utilizado predominantemente para
describir cuantitativamente el crecimiento de los peces es la función de
crecimiento de von Bertalanffy (FCVB). Al investigar las poblaciones de
peces uno puede terminar con varias expresiones, por ejemplo, una para
machos y otra para hembras. Una pregunta interesante es si las
diferencias observadas en los parámetros de la expresión son o no
diferentes significativamente.
Como afirmó Bernard (1981) para responder a la pregunta anterior,
se puede considerar lo siguiente:
Los parámetros L∞ (longitud asintótica), K (coeficiente de
crecimiento), y t0 (tiempo al cual la longitud es cero) de la FCVB están por
lo general, correlacionados y no debieran ser estimados
independientemente. Cuando se comparan dos grupos de peces, las
pruebas estadísticas univariadas no son apropiadas debido a las
covarianzas de los parámetros cuando estos últimos están correlacionados
significativamente. Cuando las correlaciones entre los valores de los
parámetros son significativas, puede utilizarse el procedimiento
multivariado de la T2 de Hotteling para probar las diferencias entre dos
grupos. En este método, todas las diferencias entre los valores
paramétricos se prueban simultáneamente considerando las covarianzas
entre los parámetros.
Esta prueba multivariada se lleva a cabo calculando las expresiones
incluidas abajo (el artículo original de Bernard tiene varios errores de
imprenta, así que las ecuaciones corregidas se presentan aquí):
El estadístico T2 de Hotelling se basa en los vectores de los valores
paramétricos y sus matrices de covarianza suponiendo una distribución de
probabilidad multivariada conjunta. Los parámetros de la FCVB L∞, K, t0, y
las diferencias correspondientes de los valores para los dos grupos de
peces se expresan como vectores columna.
⎡ L∞ (1) ⎤ ⎡ L∞ ( 2 ) ⎤ ⎡ L∞ (1) − L∞ ( 2 ) ⎤
r ⎢ ⎥ r ⎢ ⎥
P1 = ⎢ K (1) ⎥ , P2 = ⎢ K ( 2 ) ⎥ , y [P1 − P2 ]= ⎢ K (1) − K ( 2 ) ⎥⎥
r r ⎢
(7.3)
⎢ t 0 (1) ⎥ ⎢ t0 ( 2 ) ⎥ ⎢ t0 (1) − t0 ( 2 ) ⎥
⎣ ⎦ ⎣ ⎦ ⎣ ⎦
ó de manera equivalente, para la función Logística, longitud asintótica (L∞),

tasa instantánea de crecimiento (g) y tiempo cuando la tasa de crecimiento
125
es máxima (t0), y para la función de Gompertz, longitud asintótica (L∞), tasa

instantánea de crecimiento (g) y tiempo en el punto de inflexión (t0):
⎡ L∞ (1) ⎤ ⎡ L∞ ( 2 ) ⎤ ⎡ L∞ (1) − L∞ ( 2 ) ⎤
r ⎢ ⎥ r ⎢ ⎥
P1 = ⎢ g (1) ⎥ , P2 = ⎢ g ( 2 ) ⎥ , y [P1 − P2 ]= g (1) − g ( 2 ) ⎥
r r ⎢
(7.3a)
⎢ ⎥
⎢ t0 (1) ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎣ ⎦ ⎣ t0 ( 2 ) ⎦ ⎣ t0 (1) − t0 ( 2 ) ⎦
r r
P1 y P2 son vectores columna de los valores paramétricos estimados a
partir de medidas de edad y longitud en dos grupos de peces, y P1 − P2 [r r
]
es un vector columna de las diferencias entre las estimadas del mismo
parámetro.
El estadístico
r r T se calcula como el producto de las diferencias en los
2
parámetros [P1 − P2 ] elevada al cuadrado y la inversa de la matriz de

varianza-covarianza conjunta.
N1 N 2 r r
T2 = [P1 − P2 ]' S −1 [Pr1 − Pr2 ] (7.4)
N1 + N 2
donde N1 y N2 son el número de peces en cada grupo,
[Pr − Pr ]' es la traspuesta (vector fila ) de [Pr

1 2 1
r
− P2 ] , y
S −1 es la inversa de la matriz conjunta de varianza-covarianza,
( N 1 −1) S1 + ( N 2 − 1) S 2
S= (7.5)
N1 + N 2 −2
donde
S1 y S 2 are las matrices de varianza-covarianza estimadas de L∞ , K (ó g), y

t0 de cada uno de los dos grupos de peces.
r
S i y Pi pueden estimarse juntos cuando los datos de longitud – edad
se han ajustado a la FCVB utilizando procedimientos numéricos (regresión
no lineal). El valorr calculado
r del estadístico T2 se utiliza para
r probar
r la
hipótesis nula H0: P1 = P2 contra la hipótesis alternativa HA: P1 ≠ P2 .
126
Debido a que la T2 es la generalización multivariada de la t-Student

univariada, El valor de tablas del estadístico F (con algunas
modificaciones) se utiliza para probar la significancia del valor de T2 de
acuerdo a la siguiente equivalencia:
3 ( N1 + N 2 − 2 )
T02 = Fα :3, N1 + N 2 − 4 (7.6)
N1 + N 2 − 4
donde F es obtenida de una tabla estándar (o calculada con la fórmula o

procedimiento correspondiente incluidas en hojas de cálculo o paquetes
estadísticos) y tiene 3 con N1 + N2 – 4 grados de libertad.
Cuando el estadístico T2 es significativo (se rechaza H0), es posible
calcular intervalos de confianza simultáneos de Roy-Bose alrededor de las
diferencias de los valores de los parámetros para encontrar cuáles
contribuyeron en mayor proporción para la significancia. El intervalo es
simétrico alrededor de cada diferencia (Morrison, 1978).
N1 + N 2 2 2
( p1 j − p 2 j ) ± s jj T0 (7.7)
N1 N 2
Para evaluar la significancia relativa entre los parámetros se

obtienen los valores de F necesarios para causar que los intervalos de
confianza contengan al cero por medio de un re-arreglo de las ecuaciones
7.6 y 7.7:
N1 N 2 ( N1 + N 2 − 4) ( p1 j − p 2 j ) 2
F0 = (7.8)
3 ( N1 + N 2 ) ( N1 + N 2 − 2) s 2jj
donde F0 es el valor crítico de F. Los cambios en los valores de F0 se deben

a cambios en α ya que los grados de libertad permanecen constantes. Las
diferencias en crecimiento entre los dos grupos de peces se hacen
manifiestos por altos valores de F0 para cada parámetro; mientras más
alto, mayor será la significancia en la explicación de la diferencia.
7.3. Suposiciones:
Para aplicar la prueba multivariada en la comparación de funciones de
crecimiento, ya sea de von Bertalanffy (L∞, K and t0), Logística ó de
Gompertz (L∞, g, t0), se supone que ambos conjuntos de estimadas se
obtienen de dos distribuciones conjuntas trivariadas normales
(gaussianas) con una estructura de varianza común. De esta forma, es
válida la estimación de una varianza conjunta (S1 y S2) al desconocer la
127
verdadera matriz de varianza-covarianza. Con matrices de varianza-

covarianza desiguales, la probabilidad de un error de Tipo I (alfa) y el poder
de la prueba de T2 se desvía del los valores en la tabla con los mismos
grados de libertad. Sin embargo, cuando los tamaños de las muestras son
iguales, las diferencias en las matrices de varianza-covarianza no afectan
el nivel de error o el poder de la prueba.
La normalidad de una distribución multivariada puede ser probada
indirectamente por las correspondientes probabilidades marginales
univariadas (debido a que las distribuciones marginales normales a
menudo indican una distribución conjunta también normal). Si las
pruebas estándar de bondad de ajuste no indican distribuciones
marginales normales, será posible re-expresar los datos para lograr
distribuciones más simétricas. En ciertos casos, aún con distribuciones
marginales normales, la distribución conjunta multivariada puede
apartarse de la normalidad (gaussianidad). En tales circunstancias, el
sesgo en la T2 de Hotteling puede minimizarse usando números grandes de
observaciones. Ya que los estimadores son medias en la distribución
trivariada normal, sus distribuciones son aproximadamente normales y se
hará mejor si aumenta el tamaño muestral (Ni). De manera optimista, esta
robustez significa que la prueba de T2 de Hotteling puede usarse para
evaluar diferencias en crecimiento sobre una gama amplia de
distribuciones (Bernard, 1981). No obstante, ver a Cerrato (1990) para una
revisión crítica de este procedimiento. Ejemplos adicionales de la
aplicación de esta prueba se reportan en los trabajos de Ibañez-Aguirre et
al. (1999) y Cruz-Martínez (2000).
7.4 Pruebas de razón de verosimilitud

Otro enfoque para analizar las diferencias en crecimiento son las pruebas
de razón de verosimilitud (PRV). Estos procedimientos establecen el
resultado de la hipótesis de dos ó más curvas independientes como un
caso base contra el cuál comparar todas las hipótesis alternativas. Para las
funciones de crecimiento (FCVB, Gompertz ó Logística) las hipótesis
alternativas serán: a) coincidencia de todas las curvas, b) valores iguales
de L∞, c) valores iguales de K ó g, d) valores iguales de t0, e) valores iguales
de L∞ y K ó g, f) valores iguales de L∞ y t0, y g) valores iguales de K ó g y t0.
Si la hipótesis a) (coincidencia de curvas) no se rechaza, no es necesario
proceder con las siguientes hipótesis alternativas. Se a) es rechazada, será
necesario entonces llevar a cabo comparaciones por pares para encontrar
cuales son los parámetros de las curvas que difieren (Haddon, 2001).
Los parámetros de los modelos de crecimiento pueden estimarse
mejor usando métodos de máxima verosimilitud. Estas estimaciones son
deseables porque son consistente, asintóticamente normales y
asintóticamente alcanzan el valor menor posible de la varianza. Para la
128
curva de von Bertalanffy (y otros modelos no lineales) sólo pueden

encontrarse estimaciones por máxima verosimilitud apropiadas con
algoritmos iterativos. Existen varios algoritmos especializados, pero la
forma más fácil de calcularlos es por el uso alguno de los programas
disponibles de uso general para ajuste no lineal por mínimos cuadrados.
Debe recordarse que las soluciones por mínimos cuadrados obtenidas
iterativamente pueden ser minimizaciones de S(L∞,,K, t0) locales en lugar
de globales, así que será necesario proporcional varias combinaciones de
valores iniciales y de preferencia obtenidos de la mejor información
disponible (Kimura, 1980).
Para comparar dos curvas de crecimiento, puede utilizarse el método
de razón de verosimilitud (Kimura, 1980) que es simple. En primer lugar,
encontrar la mejor curva para cada conjunto de dados. Luego, comparar la
suma total de residuos de este caso base con la obtenida al considerar una
sola ecuación ajustada a los grupos de datos. Si existe diferencia
significativa, se requerirá probar varias restricciones, como por ejemplo,
dos ecuaciones con la misma L∞.
La prueba calcula un estadístico que es comparado con la
distribución χ2 con grados de libertad iguales al número de restricciones,
(i.e. el número de parámetros supuesto igual) de acuerdo a la siguiente
ecuación:
⎛ SCRΩ ⎞
χ k2 = − N × Ln ⎜⎜ ⎟⎟ (7.9)
⎝ SCRω ⎠
donde k son los grados de libertad, N es el número total de observaciones

combinado de las dos curvas, SCRΩ es la suma total del cuadrado de los
residuos obtenida de ajustar ambas curvas por separado y SCRω es la
suma total de residuos cuadrados derivados de ajustar a las curvas con
alguna de las restricciones supuestas (Ks iguales, L∞s iguales, las
hipóteisis a) – g) arriba citadas). La suma de residuales cuadrados más
pequeña siempre será la provista por el caso base (SCRΩ) al tener el valor
más grande de parámetros independientes (supuestos).
En este capítulo se presentan cuatro programas sencillos para llevar
a cabo ajustes por mínimos cuadrados de regresión lineal de la FCVB con
el fin de realizar comparaciones de sus parámetros por razón de
verosimilitud. Estos programas pueden emplearse fácilmente como una
guía para implementar las restricciones requeridas con otras funciones de
crecimiento como la Logística y la de Gompertz. Los programas calculan
las estimaciones de los parámetros y las sumas de residuos cuadrados
para el caso base, L∞s, Ks (o gs) y t0s iguales como las presenta Kimura
(1980) y Haddon (2001).
7.5 Programas:
129
El programa para efectuar la prueba de T2 basada en Bernard (1981) usa

el lenguaje de matrices de Stata y es muy sencillo. Los programas para
llevar a cabo las pruebas de razón de verosimilitud usan la herramienta de
regresión no lineal disponible en el Stata para las funciones Logística y
Gompertz en sus versiones de tres parámetros y el programa de Salgado-
Ugarte, et al. (2000) para la función de crecimiento de von Bertalanffy.
Utilizando la información de la Tabla 1 de Bernard (1981) con
longitud a edad de machos y hembras de la perca oceánica del Pacífico
Sebastes alutus (gallineta del Pacífico) capturados en 1977 se introducen
las matrices y se utiliza el comando (hotegfun.ado):
. matrix Sm = (294.7427,-0.6018,-32.5704\-.6018,.0013,.073\-
32.5704,.073,4.2296)
. matrix Sf = (1596.1804,-1.1895,-91.0468\-
1.1895,.0009,.0713\-91.0468,.0713,5.7613)
. matrix Pm=(441.16,.13,-3.36)
. matrix Pf=(505.97,.09,-4.57)
. hotegfun Sm Sf Pm Pf 78 78 99
Los resultados se presentan en el Cuadro 7.1:
Cuadro 7.1 Prueba de T2 de Hotelling para comparación de parámetros

de la FCVB de dos poblaciones (Bernard, 1981)
Matriz de varianza-covarianza (S) Inversa de S
945.46165 -0.89565 -61.8086 0.00553845 0.2810506 0.06446791
0.0011 0.07215 17277.305 -246.06116
4.99545 4.5517389
[-64.8100 0.0400 1.2100] = [P1 – P2]’
T2 = 865.1831 T20.01: 3,152 = 11.8937 F0.01: 3,152 = 3.9131
F crítica
-81.7904 ≤ L∞1 - L∞2 ≤ -47.8296 57.0041
0.0217 ≤ K1 - K2 ≤ 0.0583 18.6635
-0.0243 ≤ t01 – t02 ≤ 2.4443 3.7606
Los valores numéricos obtenidos con nuestros programas difieren de

los publicados por lo que consideramos como redondeo en las operaciones
con matrices y errores de imprenta (que se han detectado en varias partes
del impreso original). La conclusión de la prueba es que machos y
hembras crecen de manera diferente (T2calculada = 865.18 >> T2tablas =
11.89). Tanto L∞ como K son diferentes (los intervalos de confianza no
incluyen al cero) lo que indica que las hembras alcanzan tallas mayores y
130
crecen más lentamente que los machos y sólo t0 pudiera tener el mismo
valor (los intervalos de confianza incluyen al cero) en ambos sexos. Los
valores críticos de F indican que el parámetro más significativo que
contribuye a la diferencia es L∞ seguida por K.
Para ejemplificar la prueba de razón de verosimilitud se utilizarán
los datos de la Tabla 1 de Kimura (1980) que muestra la longitud promedio
a varias edades de machos y hembras de la merluza norteña Merluccius
productus (en inglés Pacific hake) capturados en las aguas costeras de
California, Oregon, y Washington (Cuadro 7.2):
Cuadro 7.2 Datos de longitud – edad

para la merluza norteña Merluccius
productus (adaptados de Kimura,
1980)
Edad Frecuenci Longitud
(años) a media Sexo
1 385 15.4 2
2 36 28.03 2
3.3 17 41.18 2
4.3 135 46.2 2
5.3 750 48.23 2
6.3 1073 50.26 2
7.3 1459 51.82 2
8.3 626 54.27 2
9.3 199 56.98 2
10.3 97 58.93 2
11.3 44 59 2
12.3 11 60.91 2
13.3 6 61.83 2
1 385 15.4 1
2 28 26.93 1
3.3 13 42.23 1
4.3 83 44.59 1
5.3 628 47.63 1
6.3 1134 49.67 1
7.3 1761 50.87 1
8.3 432 52.3 1
9.3 93 54.77 1
10.3 21 56.43 1
11.3 8 55.88 1
Los pasos para realizar estas pruebas son los siguientes:
- Se estima el caso base sin restricciones (por sexos separados):
131
- Luego se usa una sola ecuación para describir el crecimiento de los

peces (ignorando el sexo).
- Se calcula el valor de χ2 correspondiente a la prueba de razón de
verosimilitud y se determina su significancia.
- Si la prueba indica diferencias significativas por sexo, se procede a
estimar las diferencias por parámetro.
- Primero, se estiman las funciones de crecimiento con L∞s iguales y
los residuos cuadrados se comparan con los del caso base para obtener el
valor del estadígrafo χ2 .
- Se estima el crecimiento con Ks iguales (y se contrasta con el caso
base para determinar el valor de χ2 )
- Se estima el crecimiento con t0s iguales (y se obtiene el valor de χ2 )
Los resultados de los pasos anteriores se resumen en el Cuadro 7.3.

Como en Kimura (1980), los resultados de las pruebas razón de
verosimilitud indican que existe una diferencia significativa (P = 0.007) en
los modelos por sexo se tuvo: diferencia significativa (P = 0.002) en L∞ entre
sexos, una diferencia en el límite de significancia (P = 0.05) en las Ks, pero
diferencias no significativas t0 (P = 0.267). Los programas para llevar a
cabo los pasos anteriores se incluyen en el Apéndice 3.
Cuadro 7.3 Pruebas de razón de verosimilitud para la FCVB para

machos (1) y hembras (2). Datos usados por Kimura (1980).
Restricciones Modelos equivalentes SCR PRV gl P
lineales
Ninguna l1j = 55.98 [1 – exp{– 0.386(t1j – 0.171)}] 48.22
l2j = 61.23 [1 – exp{– 0.296(t2j + 0.057)}]

L∞1 = L∞2 l1j = 59.40 [1 – exp{– 0.297(t1j + 0.111)}] 71.60 9.49 1 0.002
l2j = 59.40 [1 – exp{– 0.337(t2j – 0.087)}]

K1 = K2 l1j = 57.43 [1 – exp{– 0.330(t1j + 0.021)}] 56.34 3.74 1 0.053
l2j = 60.14 [1 – exp{– 0.330(t2j – 0.095)}]

t01 = t02 l1j = 56.45 [1 – exp{– 0.361(t1j – 0.057)}] 50.76 1.23 1 0.267
l2j = 60.77 [1 – exp{– 0.313(t2j – 0.057)}]

L∞1 = L∞2 lj = 59.29 [1 – exp{– 0.320(tj – 0.010)}] 79.76 12.08 3 0.007
K1 = K2
t01 = t02
Es posible aplicar a este conjunto de datos la prueba de Hotelling:
Cuadro 7.4 Prueba de T2 de Hotelling para comparación de parámetros
132
de la FCVB de machos y hembras (Kimura, 1980)

Matriz de varianza-covarianza (S) Inversa de S
1.337492 - -0.0987724 2.41400933 85.961766 -5.0373613
0.0317149
0.001142 0.00429182 5380.7458 -563.68721
0.02590539 112.783151
[-5.2553 0.0893 0.2286] = [P1 – P2]’
T = 142.2401
2 T20.01: 3,20 = 16.2960 F0.01: 3,20 = 4.9382
F crítica
-7.1679 ≤ L∞1 - L∞2 ≤ -3.3427 37.2832
0.0334 ≤ K1 - K2 ≤ 0.1452 12.6154
-0.0376 ≤ 01 02
t – t ≤ 0.4948 3.6424
Los resultados son muy semejantes a los obtenidos con las pruebas
de razón de verosimilitud: hay una diferencia significativa entre sexos
originada principalmente por los valores de L∞ , seguidos por el parámetro
de curvatura K y sin diferencia entre las estimadas de t0.
7.6 Discusión
Cuando se derivan de datos longitud - edad, las estimaciones de L∞, K (ó
g), y t0 forman una distribución de probabilidad multivariada. Al
seleccionar una prueba multivariada, tal como la T2 de Hotelling, las
covarianzas entre las estimaciones de los parámetros se incorporan a la
prueba y no representan más un problema; no se requiere ningún
tratamiento adicional para las covarianzas.
El sesgo en el valor de la T2 que resulta de conjuntar las matrices de
varianza-covarianza estimadas de estructuras de varianza diferentes
(varianzas heterogéneas) es eliminado al seleccionar N1 = N2.
Es más difícil cumplir con la suposición de normalidad
(gaussianidad). Las transformaciones son complejas y a menudo no
producen distribuciones conjuntas normales. No obstante, el estadístico F
usado en la T2 de Hotelling es poco afectado por datos moderadamente no-
normales, especialmente con valores altos de N.
Al comparar los valores críticos de F se obtiene un ordenamiento por
importancia de la influencia de los parámetros en la diferencia y se elimina
cualquier confusión causada por grados de libertad altos.
Este procedimiento se ha empleado en años recientes para comparar

funciones de crecimiento. Sin embargo, Cerrato (1990) ha hecho algunas
anotaciones en relación con la formulación de Bernard (1981).
Basado en una comparación empírica entre razón de verosimilitud, t
de Student, χ2 univariada y pruebas de T2, Cerrato (1990) concluye que las
133
pruebas de razón de verosimilitud es el método más preciso y debería ser

el procedimiento de elección.
134
Capítulo 8. Reproducción
8.1 Introducción
En años recientes, el análisis de la importancia adaptativa de la
reproducción tanto en plantas como en animales se ha incrementado.
Las estrategias reproductivas de los peces están frecuentemente
reflejadas en las diferencias anatómicas entre los sexos. Internamente,
el sexo de algunos peces puede ser fácilmente distinguido por medio del
examen visual de las gónadas, al menos durante la temporada de
desove. Los testículos y los ovarios son típicamente estructuras
pareadas que se encuentran suspendidas por mesenterios en la cavidad
corporal, muy cerca a los riñones. Mientras las diferencias internas
entre los sexos son generalmente obvias en peces maduros,
frecuentemente es difícil distinguir los sexos externamente, ya que
muchos peces no muestran dimorfismo sexual (diferencias en
apariencia corporal), o dicromatismo sexual (diferencias de color) aún
cuando están desovando. Una de las características más importantes
del dimorfismo sexual es el tamaño. En peces que ponen huevos, los
machos son territorialistas durante la temporada de reproducción y son
más grandes que las hembras, como por ejemplo el salmón. Sin
embargo, cuando los machos no son territoriales, son más pequeños
que las hembras (Moyle y Cech, 2000).
Los peces, al igual que otros vertebrados se reproducen
sexualmente. En la mayoría de especies los óvulos y espermatozoides
son formados en individuos separados (dióicos) y los gametos son
enviados al ambiente circundante donde la fertilización se realiza y por
lo tanto, sigue el desarrollo de una nueva generación (Hoar, 1969).
La reproducción es el proceso biológico por el cual las
especies se perpetúan y, en combinación con los cambios
genéticos, aparecerán por primera vez características para las
nuevas especies (Lagler et al., 1984).
Estrategias y tácticas de reproducción. Existen por lo menos tres

tipos de reproducción: bisexual, hermafrodita y partenogenética. En
la reproducción bisexual, la cual es la que prevalece, los
espermatozoides y los óvulos se desarrollan en individuos masculinos y
femeninos por separado (gonocorísticas). Aunque algunos peces son
dioicos, el hermafroditismo se presenta, particularmente entre los
ciclóstomos y los teleósteos; en algunas especies es su forma de vida.
En el hermafroditismo (un tipo de intersexualidad) ambos sexos están
en el mismo individuo y como en ciertos serránidos y en una docena de
otras familias, existe la autofertilización o verdadero hermafroditismo
funcional (Hoar, 1969; Lagler et al., 1984; Wootton, 1990). Hay pocas
especies que son hermafroditas sincrónicos en los cuales un individuo
tienen ovarios y testículos funcionales (Warner, 1978; citado en
Wootton, 1990). Tal hermafroditismo desde un punto de vista evolutivo,

puede ser la forma más ventajosa de reproducción. Las glándulas
sexuales hermafroditas son conocidas para varias especies incluyendo
algunas truchas (salmónidos), percas (Perca) y algunas lobinas
(Mycropterus) y algunos serránidos son hermafroditas protándricos,
siendo primero machos y posteriormente hembras (Lagler et al., 1984).
Muchas especies son ovíparas, pero la ovoviviparidad y la
viviparidad total también existen. Muy pocas especies son
partenogenéticas ya que esta forma requiere espermas de especies
relacionadas cercanamente para el desarrollo de los óvulos y no toma
parte en el proceso hereditario. La partenogénesis es el desarrollo de
jóvenes o individuos (más propiamente denominada ginogénesis) y
ocurre en peces tropicales, como por ejemplo en el “molly” (Poecilia
formosa). Los organismos resultantes son siempre hembras, sin
carácter parental (Wootton, 1990; Lagler et al., 1984).
La conducta reproductora en la mayoría de los animales es
cíclica, en periodos más o menos regulares. La mayoría tienen un ciclo
anual de reproducción y una vez que han comenzado con él, lo
continúan hasta que mueren, este proceso se denomina semilparidad.
Sin embargo, existen otras especies que desovan más de una vez en un
año y más o menos continuamente, a este proceso se le denomina
iteroparidad (Lagler et al., 1984; Miller, 1984).
La mayoría de los teleósteos presentan desoves cíclicos, por lo que
los ovarios tienen diferentes apariencias durante el ciclo reproductivo,
se describen tres tipos de desarrollo de los ovarios en peces:
sincrónicos, sincrónicos por grupo y asincrónicos. Para el patrón
sincrónico, una vez que las especies comienzan a madurar, todos los
óvulos o esperma que van a ser emitidos por cada pez en un solo
periodo de reproducción se desarrollan simultáneamente, por ejemplo
en el salmón del Pacífico, lampreas y anguilas. Para el grupo sincrónico,
dos o más grupos de ovocitos se encuentran en el mismo grado de
desarrollo y cada grupo en diferente etapa. Estos patrones permiten
tener múltiples y distintos patrones ovulatorios típicos de los ciclos
estacionales, lunar o diurno. Finalmente, los ovarios que presentan
patrones asincrónicos, contienen ovocitos en todas las etapas de
maduración y por consiguiente desoves continuos (Redding y Patiño,
1993). El planeta Tierra gira sobre su eje cada 23 horas, 56 minutos y 4
segundos para dar un ciclo diurno (movimiento de rotación) que incluye
el día y la noche; y gira en torno al sol (movimiento de traslación) cada
365.26 días para dar origen a un cambio estacional de verano a
invierno y de nuevo a verano, al mismo tiempo un movimiento más
complicado de la luna con relación a la tierra y al sol produce el ciclo
lunar y de mareas. Por lo tanto, existe la periodicidad de los monzones
en los trópicos. La vida en la tierra ha evolucionado con relación a éstas
periodicidades y todos los animales tienen la capacidad de medir el
tiempo y utilizar esta información temporal de manera ventajosa, por lo
que la reproducción es una función que llega a ser cíclica en muchas
especies debido a estas periodicidades.
136
El proceso reproductivo a menudo presenta ritmos endógenos

controlados por un "reloj biológico" interno y factores ambientales
(zeitgebers) (Lam, 1983; Baggerman, 1990, citado en Redding y Patiño,
1993). No todos los ciclos de reproducción están basados en los
cambios ambientales cíclicos, algunos se basan sobre un ritmo
endógeno “reloj biológico”, tal ritmo es demostrado al mantener a los
organismos bajo condiciones ambientales constantes y registrar la
supuesta actividad endógena por un periodo prolongado. Si la actividad
persiste bajo éstas condiciones y se fija por un periodo de 24 horas es
circadiano; si el ritmo persistente y es de cerca de 365 días es un ciclo
circanual. La reproducción durante las condiciones ambientales
óptimas tiene consecuencias obvias para la sobre vivencia de la
progenie. Las condiciones ambientales típicas se predicen en función de
los ciclos astronómicos diurno, lunar y anual, además de las
características de la región geográfica.
Para los peces teleósteos, existe una correlación entre la
estacionalidad y el ciclo reproductivo. En zonas tropicales, los cambios
estacionales del medio ambiente son menos extremosos y muchos peces
presentan patrones reproductivos continuos (Redding y Patiño, 1993),
en zonas templadas y frías los patrones son diferentes con procesos
reproductivos discontinuos (Nikolsky, 1976; Lagler et al. 1984; Moyle y
Cech, 2000).
De los factores ambientales el fotoperiodo y la temperatura son
generalmente reconocidos como las señales más importantes para el
inicio de la gametogénesis en especies de condiciones templadas. En
especies que desovan en primavera o al inicio del verano la maduración
gonadal es frecuentemente estimulada por fotoperiodos largos,
particularmente en combinación con temperaturas cálidas, por ejemplo:
el pez mosquito (Gambusia afinis), el pez dorado (Carassius auratus) y el
pez sol (Lepomis cyanellus). En contraste, con las especies que desovan
en otoño o al inicio del invierno, la madurez gonádica es favorecida por
fotoperiodos cortos y temperaturas bajas, lo que ha sido demostrado en
los salmónidos, por ejemplo: trucha arco-iris (Salmo gairdnerii =
Oncorhynchus mykiss). Con respecto a la intensidad de luz, ésta no es
considerada en los estudios con fotoperiodo; sin embargo, debe ser una
variable importante ha considerar en los estudios reportados en la
literatura (Lam, 1983; Moyle y Cech, 2000).
La temperatura puede jugar un papel importante en el ciclo
sexual de algunas especies, por ejemplo para góbidos de mandíbula
larga Gillichthys mirabilis las bajas temperaturas promueven la
maduración sexual a pesar del fotoperiodo, aunque el efecto es
incrementado por fotoperiodos cortos. Se ha reportado que la
temperatura es más importante que el fotoperiodo debido a: 1) la acción
directa sobre la gametogenesis; 2) la secreción de las gonadotropinas de
la hipófisis; 3) sobre la liberación metabólica de las hormonas; 4)
respuesta del hígado a la producción de estrógenos durante la
producción de vitelogeninas ó 5) respuesta de las gónadas a la
estimulación hormonal (Lam, 1983).
137
Existen reportes ocasionales los cuales sugieren que los factores

sociales pueden influenciar la gametogénesis en los peces dentro de los
que se pueden considerar a los químicos (feromonas), visuales,
auditivos o táctiles. Además la disponibilidad y calidad del alimento, la
salinidad, el estrés y la contaminación por agentes químicos o por
radiación pueden alterar el proceso de la maduración sexual
dependiendo de la especie, la época del año y la edad (King, 1995;
Shepherd y Bromage, 1996)
La función reproductiva en los peces corresponde principalmente
al sistema reproductor, y forman parte de los componentes de éste
sistema las glándulas sexuales o gónadas; ovarios en la hembra y
testículos en el macho. Comparados con los elasmobranquios, reptiles y
aves los peces liberan numerosas camadas de óvulos pequeños, el
cuidado parental de los huevos no es común, pero en la mayoría de las
especies los huevos no son cuidados. A diferencia de los vertebrados
terrestres o los elasmobranquios, algunos teleósteos se especializan en
la cantidad más que en la calidad de la progenie que ellos producen
(Lagler et al., 1984).
Los huevos de la mayoría de los peces están envueltos por
cáscara. Aparte de su cubierta protectora, los huevos de los peces
tienen otras características, muchas muy interesantes. Algunos son
errantes (pelágicos), flotantes y tienen gravedad específica casi igual a la
del agua dulce. Aunque la mayoría de los peces marinos comestibles,
como el bacalao (Gadus) tienen huevos flotantes, algunas especies
marinas, como el arenque (Clupea harengus) no los tienen así, por lo
que se mantienen fijos al sustrato.
La mayoría de los huevos flotantes no se adhieren y normalmente
no se pegan a ningún otro cuerpo con el fin de fijarse. Pero la mayoría
de los huevos que se sumergen son, sin embargo, pegajosos, por lo
menos temporalmente. Los huevos del salmón y de la trucha
(Salmoninae) son pegajosos temporalmente durante el proceso de
endurecimiento en el agua que ocurre en los primeros minutos después
del desove, mientras están absorbiendo agua en grandes cantidades. La
adherencia puede ser debida temporalmente al proceso de
endurecimiento por el agua, o puede presentarse en forma más durable
por la presencia de un depósito pastoso, mucoso, sobre el huevo, que lo
vuelve pegajoso durante todo su desarrollo.
8.2 Maduración sexual

Muchos factores influyen en los peces a fin de que adquieran por
primera vez la capacidad para reproducirse, o sea, la maduración
sexual. Así, deben tomarse en cuenta la edad, tamaño del animal y la
fisiología. Por lo general, las especies cuyo tamaño máximo es pequeño
y su promedio de vida corto, maduran a temprana edad, si comparamos
el fenómeno con el de los peces cuyo tamaño máximo es mayor. Algunos
peces alcanzan la madurez sexual al momento de nacer; los machos de
la perca de los arrecifes (Micrometrus aurora) y de la perca enana (M.
138
minimus) se reproducen poco tiempo después de haber nacido. Aunque

las hembras de estas especies son impregnadas por el esperma muy
pronto después de haber nacido, no producen cría hasta después de un
año.
Aunque el desarrollo gonádico y el subsiguiente desove puede
depender de varios estímulos ambientales, los individuos pueden
alcanzar un cierto tamaño o edad antes de que ellos sean capaces de
reproducirse. La longitud media a la primera reproducción o
longitud media a la madurez sexual (Lm), puede ser definida como la
longitud a la cual el 50% de todos los individuos son sexualmente
maduros. En la practica, grandes muestras son recolectadas durante la
temporada de desove para estimar la proporción de individuos
sexualmente maduros en diferentes longitudes o clases de edad.
Una curva logística se puede utilizar para ajustar la proporción (P)
de individuos sexualmente maduros en relación a la longitud (L), en una
gráfica similar a la presentada para la selectividad al arte de pesca de
redes de arrastre, la cual sería:
P = 1/ [1 + exp(− r(L − Lm ))]
donde r es la pendiente de la curva y Lm es la longitud media a la

madurez sexual o la longitud la cual corresponde a una proporción de
0.5 (o 50%) en condición reproductiva (King, 1995).
Una forma para determinar la época o estación de reproducción
de los peces o de otros organismos, es por medio del índice
gonadosomático o gonádico (IGS) el cual es frecuentemente utilizado
para seguir el ciclo reproductivo de una especie en un año a intervalos
mensuales o de menor tiempo. Este índice el cual asume que el ovario
incrementa en tamaño conforme aumenta el desarrollo y compara la
masa de la gónada (MG) con la masa total del animal (MT) (King, 1995;
De Vlaming et al, 1982):
IGS = 100 * (MG/MT)
Se ha observado que el uso del IGS con individuos de diferentes

tamaños puede ser inapropiado porque el crecimiento gonádico
frecuentemente es alométrico (Erickson et al., 1985) y se parte del
supuesto erróneo de una relación lineal (crecimiento isométrico) entre
las dos variables que se utilizan para el cálculo (García-Berthou y
Moreno-Amich, 1993). Por lo tanto, es indispensable tener cuidado con
la interpretación del IGS y es necesario utilizar otros métodos para
validar los estudios morfométricos del ciclo reproductivo de la especie
tal como el índice gonádico relativo (Erickson et al., 1985).
Cuando se aplica el Análisis Multivariado de Covarianza
(ANMUCOVA), en relación con los datos agrupados (hembras y machos),
la variación estacional y otros factores de interés pueden ser descritos
con las medias ajustadas por la covariada (García-Berthou y Moreno-
Amich,1993). Por otra parte, Salgado-Ugarte (1995) menciona que la
pobre condición somática durante la estación de desove, es una
139
observación común en muchas especies de peces e indica que el

crecimiento somático es limitado debido al desarrollo de las gónadas.
Además, la disminución en la condición ha sido atribuida a una
disminución de las reservas del cuerpo durante la maduración de las
gónadas.
Salgado-Ugarte (1995), al tomar en cuenta los comentarios de
García-Berthou y Moreno-Amich (1993), cita que el uso del análisis
multivariado de covarianza presenta algunas ventajas. Por ejemplo, un
análisis preliminar del índice gonadosomático clásico, muestra una
clara heteroscedastidad lo cual hace difícil las comparaciones y por otro
lado, la comparación de los valores medios adyacentes permitió evaluar
la significancia de la variación de las medias a lo largo del período de
estudio.
Finalmente, la importancia de la aplicación del ANMUCOVA (ver
capítulo 9) a este tipo de estudios como otra herramienta de apoyo,
facilita la interpretación simultánea de la tendencia de las medias, ya
que hace posible la comparación de las medias ajustadas por la
covariada en una escala similar, eliminando el efecto del tamaño
individual, el incremento en la variabilidad cuando se comparan
variables por medio de una proporción y las características anómalas
estimadas de los valores medios verdaderos de la proporción (García-
Berthou y Moreno-Amich, 1993).
8.3 Fecundidad
Es un término generalmente empleado para describir el número de
huevos producidos. La fecundidad de una hembra varía de acuerdo a
muchos factores entre los que incluyen la edad, el tamaño, la especie y
las condiciones ambientales (disponibilidad de alimento, temperatura
del agua, temporada del año). El peso de los ovarios es frecuentemente
una gran proporción del peso total; por ejemplo, en los peces que
desovan anualmente como la trucha café (Salmo trutta) y la perca (Perca
fluviatilis) el ovario maduro puede formar el 20% del peso total y cerca
del 30% en la platija europea (Pleuronectes platessa). Sin embargo, en
peces que desovan varias veces al año, el peso de la gónada puede ser
menor, como en Sartherodon variabilis del Lago Victoria, en el cual el
peso de la gónada es cerca del 4% del total (Fryer e Iles, 1972). En
términos de producción anual de nuevo tejido, la proporción que llega al
ovario es grande. En la perca hembra por ejemplo, el 40% de la
producción total anual es realizada por los productos gonadales
(Bagenal, 1978)
En los peces se ha observado dos tipos de fecundación: externa e
interna. La fecundación externa es la más común y por lo tanto la que
se presenta en la mayoría de los peces como son: la sardina, anchoveta,
arenque, merluza, lenguado y el atún. Durante la época de desove, el
macho y la hembra se ponen en contacto lado a lado, o bien, el macho
rodea el cuerpo de la hembra, describiendo un semicírculo o espiral.
Durante este proceso son expulsados los óvulos y los espermatozoides.
140
La fecundación interna se lleva a cabo por medio de la

penetración de los espermatozoides del macho en el oviducto de la
hembra. Para la realización de este proceso, se presentan en los machos
de algunas especies, adaptaciones importantes, como son las
modificaciones especiales de las aletas pélvicas de los tiburones o de la
aleta anal del pez cola de espada (Xiphophorus spp) y del “guppy”
(Lebistes spp) que forman estructuras cuya misión es transportar los
espermatozoides dentro del oviducto de las hembras (Lagler et al.,
1984).
En biología pesquera, se acepta el concepto de que existe una
fecundidad total o absoluta a nivel de los individuos, que esta definida
como el número de huevos maduros que están contenidos en los
ovarios de las hembras antes del desove. Esto contrasta con la
fertilidad la cual es el número de huevos desovados (Nikolsky, 1976;
Bagenal y Braum, 1968; Bagenal, 1978; Royce, 1972; Lagler, et al.,
1984; Pitcher y Hart, 1982). En especies templadas las cuales ponen
sus huevos en tandas, la fecundidad es la suma de todos los huevos
maduros en todas las puestas durante la estación. Sin embargo, en las
especies tropicales donde las puestas siguen una a la otra de manera
continua porque no hay cambios estacionales, la fecundidad puede
incluir una sola puesta.
Los ovarios maduros de algunas especies usualmente presentan
tres clases de óvulos. Los más numerosos son pequeños, blancos y
opacos, y son algunas veces llamados el stock del reclutamiento. El
segundo grupo corresponde a los óvulos maduros, los cuales son
grandes, opacos y con gran cantidad de vitelo y son frecuentemente
amarillos, anaranjados o grises. La tercera clase consiste de los óvulos
atrésicos, estos son óvulos maduros los cuales por una razón u otra
pueden ser completamente absorbidos. Existe una evidencia de que una
restricción en la dieta es un factor que conduce a un incremento en su
número (Bagenal, 1978; Pitcher y Hart, 1982).
Por contraste, también es importante diferenciar la fecundidad
relativa, la cual se define como el número de óvulos por unidad de peso
o unidad de longitud de los peces, utilizándose también como un índice
de fecundidad. Una tercera medida es la fecundidad poblacional o de
la población. Esta es la suma de las fecundidades absolutas de todas
las hembras reproduciéndose y también, es el número de óvulos
puestos por la población en una estación. En algunos trabajos en los
que se hacen tablas de vida o en estudios de producción, puede ser
usual relacionar todas las medidas a la edad, y en tal caso la
fecundidad específica por edad es encontrada para cada grupo de
edad (Bagenal, 1978; Pitcher y Hart, 1982).
La fecundidad de las distintas especies de peces esta íntimamente
relacionada con la protección de los huevos. Existen especies que
protegen sus huevos por medio de la construcción de nidos en la arena,
lodo, rocas, túneles y plantas flotantes; otras especies incuban los
huevos en la cavidad bucal o bien los transportan adheridos en
distintas partes del cuerpo. El número de huevos o crías producidas por
141
las especies que presentan este comportamiento es mucho menor que el

de aquellas especies que no protegen su descendencia.
Nikolsky (1976) establece que existe una relación entre el tamaño,
el contenido de vitelo y la viabilidad de los huevos en relación con la
edad del pez. Los peces más jóvenes y los más viejos depositan huevos
más pequeños y con menos sustancia de reserva que aquellos
individuos de edad media, los que presentan una mayor proporción de
óvulos fertilizados, mayor contenido de sustancias de reserva y por lo
tanto una mayor viabilidad y sobrevivencia.
Frecuentemente en los trabajos de pesquerías, los ovarios son
más estudiados, porque estos son más grandes y fácilmente
examinados que los testículos; se asume que el desarrollo de ambos
estructuras sexuales son sincrónicas. Asimismo, los ovarios pueden ser
examinados microscópicamente y clasificados en varios estadios de
desarrollo (King, 1995).
Cualquiera que sea la clasificación utilizada, hay un gran mérito
en definir pocos estadios como sea posible y el principal interés en los
estudios pesqueros es el de determinar el tiempo en cual la mayoría de
la población se encuentra en el estado final de desove. Para esto, los
ovarios tomados de una muestra de hembras colectadas a diferentes
intervalos a través de un año, pueden ser clasificados en los diferentes
estadios de desarrollo y los porcentajes de cada uno de ellos graficados
de manera mensual en un histograma de frecuencias. Los estadios de
maduración de los ovarios basados sobre criterios macroscópicos,
deben ser validados por medio de estudios histológicos (King, 1995).
8.4 Estimación de la fecundidad

Los datos de fecundidad son utilizados para calcular el potencial
reproductivo de la población; esto, permite estimar el mínimo de la
población adulta necesaria para mantener el reclutamiento. También
puede ser utilizado (en combinación con la proporción sexual de los
adultos) para estimar el tamaño del stock.
El método por medio del cual se puede conocer cual es el potencial
reproductivo de la especie en estudio, se puede realizar de dos maneras:
1. Conteo Total. La estimación más adecuada de la fecundidad es por

medio del conteo total de los óvulos en el pez. Como esto puede ser
tedioso y requiere de mucho tiempo, algunas estimaciones de la
fecundidad son realizados sobre submuestreos.
2. Submuestreo de óvulos. A partir de este método, se distinguen tres

tipos: a) Método volumétrico, b) volumen de número de óvulos
conocidos y c) método gravimétrico (Cailliet et al., 1986; Bagenal,
1978)
a) Método volumétrico. En esta técnica se colocan los óvulos en
un cilindro de volumen conocido y se agitan hasta que los
óvulos se encuentren bien distribuidos a través del agua y
142
entonces se toma una submuestra rápidamente con un

pequeño vaso de vidrio de volumen conocido y se realiza el
conteo en ella. Se toman dos o más submuestras y se obtiene
el promedio y la desviación estándar. Se debe de tener cuidado
que cuando se agite la muestra los óvulos no deben de
estratificarse por tamaños debido a las tasas de sedimentación
y se deben tomar pequeños volúmenes de agua para evitar
sesgos en el conteo.
b) Método gravimétrico. Muchos investigadores realizan el

conteo por medio del peso. En este caso los ovarios se pesan
después de haber sido removido el exceso de agua sobre un
papel filtro y se realiza el conteo del número de óvulos por 10 g
y entonces se calcula el número total. Este método es
adecuado al 1% de precisión (Bagenal, 1978).
8.5 Fecundidad absoluta

La fecundidad absoluta usualmente es relacionada a la longitud, peso o
edad del pez. Diferente a los mamíferos y las aves, el número absoluto
de huevos producidos por individuo (fecundidad absoluta) incrementa
en los teleósteos con la edad. Esto es una consecuencia del crecimiento
indeterminado encontrado en los peces. Generalmente la fecundidad
está relacionada con alguna potencia de la longitud aunque existe una
variabilidad considerable (Pitcher y Hart, 1982).
8.6 Fecundidad y longitud

Una fuerte relación es usualmente encontrada entre la fecundidad y la
longitud. Con muestreos repetitivos antes del desove, deberá ser
recordado que el pez puede crecer, pero la fecundidad no aumenta
después de un cierto estado de maduración, así que la fecundidad para
una longitud dada puede decrecer aunque la fecundidad de cualquier
pez individual tiende a ser la misma.
En una gran cantidad de trabajos se ha graficado la fecundidad y
la longitud como un diagrama de dispersión y se ha concluido que la
relación es de la forma:
F=aLb
donde: F = Fecundidad del pez

L = Longitud del pez, y
a y b = constantes
143
Si se toman logaritmos en ambos lados de la ecuación con lo que

se realiza una transformación logarítmica de las variables, entonces se
permite el análisis de regresión lineal de la siguiente manera:
log F = log a + b log L
lo cual permite obtener los valores de las constantes a y b por el método

de mínimos cuadrados y el uso de procedimientos estadísticos estándar
para un análisis posterior.
La constante o exponente (b) en la ecuación anterior, ha sido
calculado para una gran variedad de peces y aunque usualmente oscila
entre 2.3 y 5.3, los valores se encuentran alrededor de 3. En algunos
casos, los límites de confianza han sido calculados como:
b± t1 / S x2 ( S .C..de Re siduos / n − 2)1 / 2
donde t = t de Student para n-2 grados de libertad, Sx2 = suma de los

cuadrados para la longitud y los residuos y S.C. = suma de los
cuadrados de los residuos obtenidos del análisis de covarianza.
Babiker e Ibrahim (1979) obtuvieron para T. nilotica la siguiente
relación entre la fecundidad y la longitud corporal utilizando 108 peces
con tallas entre 11.0 y 32 cm.
F = 2.895L2.017
La correlación entre la fecundidad y la longitud corporal

expresada en términos de esta relación fue alta (r = 0.86) y significativa
(P<0.001). Otro ejemplo es el que se tomó de Pitcher y Hart (1982) sobre
la fecundidad de la carpa (Phoxinus phoxinus) cuyo valor de pendiente
fue de 3.42, mucho mayor al que se reporta para T. nilotica
(=Oreochromis niloticus).
Algunos autores han argumentado que la regresión del logaritmo
de la fecundidad como la variable dependiente sobre el logaritmo de la
longitud como la variable independiente y medida sin error, no es
justificable. Ricker (1973, 1975) propone una regresión funcional
basada sobre los productos mínimos de los puntos (x,y) de la línea, más
que los mínimos cuadrados sobre el eje de las x. Dicha ecuación y los
límites de confianza son fáciles de realizar.
8.7 Fecundidad y peso
En una gran mayoría de peces, el peso somático cambia
significativamente hacia el desove y cuando estos cambios ocurren, la
relación entre la fecundidad y peso diferirá conforme la estación de
reproducción se aproxima. En consecuencia, si el peso usado en las
correlaciones es el peso total (somático + gonádico) una correlación baja
puede ser obtenida ya que el gran número de óvulos en los peces con
mayor fecundidad, pesarán más que aquellos con menor fecundidad
(Bagenal, 1978).
144
Ya que la fecundidad relativa esta basada sobre el peso del pez,

todos los problemas asociados con la relación fecundidad y peso se
aplican en este tipo. En algunos peces el número de huevos no cambia
significativamente conforme la estación progresa, pero el peso de la
gónada incrementa debido al aumento en el contenido de agua o por
ganancia en materiales los cuales pueden provenir del ambiente o del
tejido somático. Por lo tanto, la fecundidad relativa permanecerá
constante solamente si parte del incremento gonádico es transferido del
tejido somático (Pitcher y Hart, 1982).
El uso de la fecundidad relativa asume que el coeficiente de
regresión b, en la expresión:
log F = log a + b log P
donde: F = Fecundidad;
P = Peso del pez, y
a y b = Constantes
no difiere significativamente de la unidad. De acuerdo con Bagenal

(1978), existe sólo un método satisfactorio para comparar la fecundidad
de diferentes poblaciones el cual encontrará la ecuación que relacione la
fecundidad con la longitud (o peso), y a partir de esto calcular la
fecundidad esperada de un pez de una longitud dada (o peso) para las
diferentes poblaciones. Este método permite el uso de pruebas
estadísticas.
8.8 Fecundidad y edad

La relación edad-fecundidad es más requerida en la preparación de
tablas de vida. Aunque puede ser obtenida directamente, en la práctica,
la fecundidad media para cada edad ha sido calculada de la relación
fecundidad-longitud así como una estimación de la longitud media para
cada grupo de edad. Shöesmith (1990), menciona cuatro métodos
computacionales para la estimación de la fecundidad media entre los
cuales incluye el método de "suma directa" propuesta por Pitcher y
Macdonald (1973; citado en Shöesmith, 1990):
n ∧
1 ∧
Φ DS =
n
∑ A Lbj
j=1
Donde:
Φ DS = Fecundidad media
n = Total de la población de la relación de la longitud con el
número de óvulos
145
∧ ∧
A y b = parámetros que pueden ser estimados de la regresión lineal
de mínimos cuadrados del logaritmo de fecundidad y el
logaritmo de longitud patrón.
L = Longitud patrón.
Otra forma de obtener la fecundidad relativa es a través de:
Hn = Wz
donde:
Hn = Número de óvulos por peso total de la hembra
W = Peso Total de la hembra
z = Número de óvulos por unidad de peso
Por otra parte, se puede obtener la fecundidad específica por

medio de dos fórmulas; una propuesta por Severstov (1941) y la otra
por Jogansen (1955) ambos citados por Nikolsky (1976).
Severstov:
1
Fe= pjs
(1 + r )
Jogansen:
Fe= pj rx
donde:
Fe = Fecundidad específica
r = Número de óvulos por desove
x = Número de desoves del individuo durante su vida
p = Período entre dos desoves sucesivos
j = Edad a la que se alcanza la primera madurez sexual
s = Proporción de sexos.
La fecundidad relativa puede ser utilizada para comparar

estrategias reproductivas en los peces. Alta fecundidad relativa
usualmente significará numerosos óvulos pequeños, cada uno con una
baja probabilidad de producir una adulto maduro (bacalao y platija).
Existen peces semejantes a los cíclidos y caballitos de mar que tienen
baja fecundidad relativa, produciendo pocos óvulos, los cuales son
protegidos aumentando la probabilidad de supervivencia. En este caso
el esfuerzo es puesto en el cuidado parental más que en el número de
óvulos.
Existen muchos factores los cuales complican la interpretación de
los datos de fecundidad, especialmente en relación con la inversión de
energía. Algunas de estas complicaciones son 1) la relación entre la
fecundidad y la fertilidad; 2) la fecundidad de múltiples desovadores; 3)
la fecundidad de especies vivíparas y de aquellas con cuidados
146
parentales; 4) la relación entre la fecundidad y el tamaño del óvulo; 5)la

relación entre la densidad de población y la fecundidad y, 6) el impacto
de los factores ambientales sobre la fecundidad (Bagenal, 1978).
También es posible que los peces puedan cambiar sus estrategias
reproductivas en función de las tasas de mortalidad. De acuerdo a
Gadgil y Bossert (1970, citados en Pitcher y Hart, 1982), con base al
modelo utilizado, los patrones de reproducción empleados dependen del
balance entre los costos y beneficios. Cuando la curva de costos contra
esfuerzo reproductivo es cóncava, la mejor estrategia es reproducirse
varias veces durante el tiempo de vida, patrón que es denominado como
iteroparidad (por ejemplo las carpas y los góbidos). Cuando la curva
de costos es convexa, la mejor estrategia es esperar y reproducirse una
sola vez en la vida -llamada estrategia "big-bang" por dichos autores-.
Este estilo de vida es denominada semilparidad (por ejemplo el
Salmón del Pacífico) (Pitcher y Hart, 1982; Gross, 1984; Miller, 1984;
Moyle y Cech, 2000). Así, la ganancia del esfuerzo reproductivo es
expresada en término de descendientes nacidos y los costos son
medidos como mortalidad causada y descendientes perdidos (Pitcher y
Hart, 1982).
La fecundidad difiere en diferentes poblaciones de una misma
especie como consecuencia de la disponibilidad del alimento y la
exposición de los predadores. Generalmente los individuos de las
poblaciones más cercanas al Ecuador crecen más rápido y maduran a
una edad más temprana, pero su ciclo de vida es más corto.
En los mares templados, las variaciones de las condiciones del
ambiente y los descensos en la producción primaria, pueden conducir
tanto a una escasez como a una menor variedad de los alimentos
durante ciertas épocas del año. Estas pueden ser causa de una mayor
mortalidad en aquellos que se nutren de determinadas especies. Las
hembras pueden llegar a depositar óvulos de diferentes tamaños, o bien
en diferentes períodos durante la estación de desove debido a que el
alimento escasea. Así, los juveniles que eclosionan antes se alimentan
de un tipo de organismos y los que lo hacen después, de otro tipo de
alimento. Lo anterior da lugar a una notable variación de tallas en
individuos de la misma edad, lo que incrementa la diversidad de la dieta
cuando la disponibilidad del alimento disminuye.
Del número de huevos o embriones libres dependerá el tamaño de
los grupos de edad de una población dada. El número de individuos que
cada año se agrega a la población adulta se conoce con el nombre de
reclutamiento. En un sentido más técnico, el Reclutamiento, es
definido comúnmente como el número de peces de un grupo anual que
entra a la fase de explotación del stock en un período dado por el
proceso de crecimiento de los individuos pequeños. También se define
como el número de peces de un grupo anual que llegan a una área
durante un período donde se realiza la pesca, aunque el pez puede ser
tan pequeño que la probabilidad de captura en mínima (Royce, 1972;
Everhart y Youngs, 1981, King, 1995). Este se realiza por una simple
147
migración geográfica desde una área en la que viven los juveniles a otra
en la que habitan los adultos.
Con frecuencia los fondos donde viven los jóvenes son menos
profundos que aquellos donde habitan los adultos. En otras ocasiones,
el reclutamiento se realiza con un cambio radical de residencia
ecológica, pasando de la vida pelágica a la bentónica. De esta forma, la
población incrementa su número de individuos. Debido a que estos
continúan creciendo, aquella aumenta de peso; de esta manera la
población tiende a compensar sus perdidas -ya sea por mortalidad
natural (depredación, enfermedad o senectud) o por pesca- mediante la
reproducción, siendo este el mecanismo de retroalimentación que
permite que la población siga existiendo en el tiempo y el espacio
(Bagenal,1978; Pitcher y Hart,1982).
Un método simple para examinar el tiempo de reclutamiento es
por graficar el porcentaje de los individuos pequeños (menos que un
tamaño elegido arbitrariamente) en muestras tomadas a intervalos
regulares de un stock de adulto.
Asimismo, la longitud media al reclutamiento (Lr) puede ser
estimada por usar una curva logística similar a la utilizada para
estimar Lm. La gráfica puede ser construida por comparar datos de
frecuencia-longitud recolectados en áreas de crianza con los del stock
adulto, en un método similar al análisis alternativo de arrastre (King,
1995).
Si por medio de la pesca se reduce la mortalidad natural
(pescando los peces viejos que ya se reprodujeron y completaron su
ciclo de vida) sin afectar el reclutamiento de los peces jóvenes, la
población tenderá a aumentar de nuevo hasta alcanzar el equilibrio,
pero si se reduce progresivamente, puede conducir después de un
tiempo al agotamiento del recurso. De acuerdo a lo anterior, es obvio
que no es posible explotar un recurso pesquero sin tomar en cuenta los
procesos de reproducción y reclutamiento del mismo (Gallardo-Cabello
y Laguarda, 1985).
148
Capítulo 9. Índices morfomé-
tricos para aspectos reproduc-
tivos y condición
9.1 Introducción
El estudio de la reproducción es un tópico fundamental en las ciencias
pesqueras. Se han establecido varios métodos para llevar a cabo este
objetivo que van desde procedimientos histológicos detallados hasta
índices derivados de medidas corporales. Estos índices morfométricos
están basados generalmente en medidas corporales tales como el peso
total y eviscerado, de gónadas, del hígado y la longitud corporal. En
general, estas medidas están correlacionadas positivamente con el
tamaño y se utilizan para estimar otros procesos relacionados. De esta
forma, el peso de las gónadas está relacionado con la madurez y el
desove, los cuales a su vez dependen del sexo, estadio de madurez
sexual, tamaño individual, temporada del año, etc. El peso total o
eviscerado se usa para estimar la condición (robustez o grado de
bienestar de los animales) suponiendo que los individuos más pesados
a una longitud dada están en mejor condición. El peso corporal es un
reflejo de los procesos fisiológicos involucrados en la reproducción y
supervivencia (García-Berthou y Moreno-Amich, 1993). Para estudiar el
ciclo reproductivo se ha empleado (ver Capítulo 7) el índice
gonadosomático:
−1
GSI = 100 GW
donde W es el peso total y G es el peso de las gónadas. Además de este
índice numérico, se usan otros en conjunto para describir el estado
general del pez. Un ejemplo es el factor de condición de Fulton, K1:
K1 = 100WL − 3
Factor de condición de Ricker (1975), K2:
−b
K 2 = 100WL
y el factor de condición relativa K3:
K 3 = 100W a − 1 L − b
donde L es la longitud y a y b son los parámetros de la relación
longitud-peso: W = a L .
b
Otro índice para describir la condición es el hepatosomático (IHS):

Capítulo 9. Índices morfométricos para aspectos reproductivos y condición
−1
IHS =100 HW
donde H es el peso del hígado.

En años recientes se han publicado varios artículos sobre la
evaluación de los índices morfométricos existentes y se han propuesto
varios nuevos (DeVlaming, et al., 1982; Erickson, et al. 1985; Bolger y
Connolly, 1989; Cone, 1989; Patterson, 1992; García-Berthou y
Moreno-Amich, 1993). Los problemas de los métodos tradicionales
pueden resumirse como sigue:
1) Algunos de ellos son índices de razón: (factor de condición de Fulton,

índice Gonadosomático, e índice Hepatosomático) y estos cocientes:
- Presentan incremento de variabilidad en comparación con las
variables originales usadas para el cálculo.
- Proporcionan una estimación sesgada de la verdadera media de
la razón.
- Poseen distribuciones de razón poco comunes, no Gaussianas y
a menudo intratables.
- Tienden a hacer difícil el entendimiento de las relaciones entre
las variables.
2) Especialmente para el índice de Fulton, IGS, y el IHS, suponen

incorrectamente una relación lineal (crecimiento isométrico).
3) A menudo suponen incorrectamente independencia respecto de la

longitud.
4) La mayoría de los índices suponen que la variación de la condición

está indicada solamente por la variación del estimador a. Esto implica
que las pendientes b de la relación longitud-peso son las mismas entre
grupos.
Algunos autores han presentados nuevos enfoques que intentan
superar algunas de las dificultados arriba listadas. Por ejemplo,
Erickson et al. (1985) propuso el “índice gonadal relativo” (IGR):
W
IGR = ai ×
Sb
donde i indica la etapa gonadal y S es una medida del “tamaño” del pez,
(como el peso corporal – peso gonadal). Este procedimiento supone
errores multiplicativos lognormales y para la estimación por medio de
métodos tradicionales de regresión se utiliza una transformación
logarítmica. Sólo si las pendientes no difieren significativamente entre
las etapas de desarrollo gonádico es correcto usar la pendiente conjunta
b para calcular RGI.
150
Patterson (1992) propuso que la condición pudiera estudiarse

mejor utilizando un solo modelo para analizar simultáneamente la
respuesta del peso del pez a varios factores. Este enfoque se beneficia
de la simplicidad de usar un análisis integrado y evita los problemas de
las distribuciones sesgadas de los cocientes. En su método, todas las
variables independientes que afectan el peso se incluyen al mismo
tiempo que la longitud de los peces para obtener una solución por
mínimos cuadrados. La evaluación de la significancia de las variables se
hace mediante un análisis de covarianza. El coeficiente de cada
parámetro se usa entonces como una medida de su efecto en la
condición del pez. Su cálculo puede efectuarse por medio de programas
estadísticos capaces de estimar modelos lineales generalizados.
Un paso adicional en la complejidad se incluye en el método
propuesto por García-Berthou y Moreno-Amich (1993). En lugar de
tener una sola variable de respuesta en el modelo lineal, todas las
medidas morfométricas relacionadas con la actividad reproductiva se
incluyen simultáneamente en conjunto con factores tales como el sexo y
la fecha de muestreo y se ajustan por el uso de covariadas (como la
longitud del cuerpo). La propuesta de estos autores emplea el análisis
multivariado de covarianza (ANMUCOVA). Las medias predichas del
modelo describen las variaciones estacionales y de otros factores
haciendo innecesario el empleo de índices.
En el presente capítulo se presentará el uso del ANMUCOVA para
describir el ciclo reproductivo y la condición del “suzuki” (Lateolabrax
japonicus) de la captura comercial realizada en la Bahía de Tokio. El
“suzuki” es una especie de importancia económica que habita aguas
japonesas. Es muy apreciado como alimento y ha sido considerado
como una especie prometedora para cultivo marino en invierno
(Matsumiya, et al., 1982).
Varios autores han estudiado aspectos reproductivos de L.
japonicus.
Mito (1957) estudió el desarrollo de huevos y larvas de L.
japonicus. Este autor llevó a cabo inseminación artificial para observar
el desarrollo de los huevos y larvas hasta la eclosión. De acuerdo con
sus observaciones, la temporada de desove parece extenderse de
noviembre a marzo en las aguas marinas de Kyushu.
El huevo es flotante, incoloro y de forma esférica; mide de 1.35-
1.44 mm de diámetro con un solo glóbulo graso de color amarillo claro
(raramente dividido en 2 o 3) el cual tiene un diámetro de 0.34-0.38
mm. La eclosión tomó lugar de 4.5 a 5 días a temperaturas del agua de
11.0-16.2 °C. Las larvas eclosionadas tienen longitud total de 4.42-4.60
mm, con el glóbulo graso situado en la parte anterior del saco vitelino,
sobresaliendo parcialmente de su superficie. El número de miotomas es
19+18=37 (el número vertebral de este pez es 18+17=35). En una
semana el saco vitelino y el glóbulo graso se consumió completamente y
151
la larva alcanzó una longitud total de 5.0-5.3 mm. Durante la absorción

del saco vitelino no ocurrieron cambios notables.
Las larvas, con longitud total de 5-15 mm son pelágicas y viven
en la región costera. Las post-larvas más grandes ó juveniles con
longitud total de aproximadamente 20 mm ó más, se encuentran en el
fondo cerca de la costa, en la zona de pastos marinos de los estuarios o
en las lagunas de marea, y se alimentan principalmente de copépodos y
otras larvas pequeñas de crustáceos.
Kosaka (1969) encontró que L. japonicus de la Bahía de Sendai
desova una vez al año durante un período muy corto que va de inicios
de diciembre hasta inicios de enero. Comparados con localidades más al
sur, los peces de la Bahía de Sendai muestran una tendencia hacia un
período de desove más corto. El lugar de desove se localiza en la parte
meridional de la Bahía de Sendai y en una región marina más al sur
donde la profundidad del agua es de aprox. 60 m y el tipo de fondo
consiste de gránulos y rocas expuestas.
El tamaño biológico mínimo es 245 mm de longitud corporal al
Segundo año de vida en machos y de 340 - 370 mm al tercer año de
vida en las hembras.
Hayashi (1969, 1971, 1972) estudió el ducto reproductivo y el
proceso de maduración gonádica de L. japonicus de la Bahía de Wakasa.
Un breve resumen de sus hallazgos se presenta a continuación:
Como en el caso de la mayoría de los teleósteos, los testículos de
esta especie consisten en dos partes: hilos de tejido conectivo (testículo
mediastino) y estroma en el cual se localizan numerosos túmulos
seminíferos. Después del desove, se distingue una capa de células
epiteliales seminíferas a lo largo de la pared de los túbulos y se
desarrolla hasta la aparición de las espermatogonias primarias. Las
células epiteliales (consideradas como homólogas a las células de
Sertoli) aparentemente tienen tres funciones:
a) la descomposición y reabsorción de los restos de células
espermáticas en varios estadios de maduración en los túbulos
b) la fuente original de las espermatogonias primarias
c) la provisión nutricional de las células germinales
Las espermatogonias primarias se hacen visibles en los túmulos

de abril a agosto. Después de la mitosis cambian a espermatogonias
secundarias a mediados de octubre. Posteriormente prosiguen
rápidamente su proceso de maduración a través de etapas meióticas.
Los espermatozoides aparecen en el túbulo por primera vez a mediados
de noviembre. En la Bahía de Wakasa, con base en las observaciones
microscópicas, la temporada de desove de L. japonicus ocurre en las dos
ó tres semanas entre finales de diciembre y principios de enero. El
cambio estacional del índice gonadosomático refleja cercanamente el
proceso histológico de maduración y es útil para evaluar la madurez. El
152
macho de esta especie requiere de dos años para madurar y el tamaño

biológico mínimo del macho es aproximadamente de 260 mm de
longitud estándar.
La oogénesis de L. japonicus es semejante a la de otros peces
óseos. Sin embargo, en esta especie, la oogénesis está marcada por el
patrón característico de distribución de las vesículas de yema y el
período más bien corto necesario para la maduración de los oocitos en
la etapa de vesícula de yema dentro del huevo maduro
(aproximadamente tres meses de septiembre a principios de enero). Este
período más corto requerido para la oogénesis parece estar
cercanamente relacionado con el modo de vida (la migración de peces
adultos hacia las aguas marinas frente a las costas y está íntimamente
relacionado con la verificación del proceso de maduración.
Las células foliculares desempeñan un papel importante en el
suministro de nutrimentos para el oocito en desarrollo y la función
fagocigótica del oocito atrésico. Las células foliculares parecen
funcionar como las células seminíferas epiteliales del testículo lo que
sugiere su homología. Los cambios estacionales de los valores del índice
gonádico reflejan con cierta precisión la madurez del pez. Tanto la
observación microscópica de los ovarios y los datos del índice gonádico
indican que en la Bahía Wakasa, el desove ocurre de fines de diciembre
a mediados de enero, principalmente a principios de enero. La talla de
primera madurez para las hembras es de aproximadamente 350 mm de
longitud estándar, la cual corresponde al tamaño del grupo de 2 ó tres
años de edad.
Hirai (1988) estudió (mediante microscopía electrónica de barrido)
los micrópilos y las estructuras a su alrededor en los huevos pelágicos
de nueve especies encontrando que L. japonicus posee un número
reducido de protuberancias.
9.2 Material y métodos

Fueron obtenidos de la captura comercial de la Bahía de Tokio de
septiembre de 1993 a junio de 1995, 406 individuos de Lateolabrax
japonicus. Los especímenes fueron preservados en hielo y transportados
al laboratorio donde se congelaron. Los especímenes fueron medidos
(longitud total y estándar) al mm más cercano y pesados (± 0.1 g). Todos
los individuos adultos (más grandes) fueron disectados para determinar
el sexo y para tomar el peso de gónadas, hígado, estómago, contenido
estomacal e intestino (± 0.01 g). Una submuestra de ejemplares
juveniles (de menor tamaño) fue tomada para considerar las medidas
anteriores (Cuadro 9.1); sólo se incluyeron aquellos con peso gonadal
apreciable. Mayores detalles se encuentran en Salgado-Ugarte (1995).
153
Considerando la recomendación de varios autores (Stearns, 1983,

García-Berthou y Moreno-Amich, 1993) para el análisis se calculó un
“peso eviscerado” como:
peso eviscerado = peso total - (peso de gónada + peso del hígado + peso
del estómago + peso del intestino)
Cuadro 9.1 Número de individuos por sexo y fecha de muestreo

considerados para el análisis de aspectos reproductivos y condición
Sexo
Fecha Machos Hembras Indeter- Total
minados
1993
09 - 24 2 9 0 11
10 - 12 3 6 0 9
10 - 29 4 5 0 9
11 - 10 6 8 0 14
12 - 10 7 8 3 18
1994
02 - 19 2 4 14 20
03 - 16 11 13 1 25
04 - 14 27 4 1 32
05 - 13 6 10 0 16
06 - 24 7 7 2 16
08 - 17 6 10 4 20
11 - 10 14 8 1 23
Total 95 92 26 213
Para el ANMUCOVA se consideraron las siguientes variables:
Variables de respuesta: - - peso eviscerado

- peso de la gónada
- peso del hígado
factores: - sexo
- fecha de muestreo
- edad
covariada - longitud estándar
Los valores de peso y longitud fueron multiplicados por una

constante (106) y transformados a logaritmo natural para evitar trabajar
con valores negativos. Se probaron varios diseños de análisis debido a
que un modelo completamente factorial no podía aplicarse por la no
ocurrencia de individuos en algunas combinaciones de factores (por
ejemplo, no hubo juveniles antes de invierno y en verano). Los datos se
dividieron en siete conjuntos de acuerdo a la siguiente clave:
154
1. Total de individuos
2. Machos
3. Hembras
4. Machos 1 año de edad
5. Machos 2 años de edad
6 Hembras 1 año de edad
7 Hembras 2 años de edad
Para todos estos conjuntos de datos se consideró a la fecha como

factor y a la longitud corporal como covariada. Como el primer paso se
obtuvo la significancia de las interacciones de la covariada con los
factores. Después de verificar la significancia de la interacción, el
segundo paso en el análisis fue calcular el diseño estándar del
ANMUCOVA. Como tercer paso, se llevaron a cabo y se interpretaron
contrastes de medias a posteriori. El nivel de significancia en todos los
análisis fue de 0.05.
Los cálculos se efectuaron utilizando el modulo de para modelos
lineales generalizados (GLM) del paquete estadístico MINITAB (MINITAB
Inc., 1994) y el procedimiento MANOVA del SPSS-X (SPSS Inc., 1986).
Para llevar a cabo los contrastes conjuntos univariados a posteriori para
valores medios adyacentes por fecha, se empleó el subcomando
CONTRAST = REPEATED en el MANOVA del SPSS.
9.3 Análisis multivariado de covarianza

(ANMUCOVA)
En lo que sigue se presentan los resultados obtenidos con el
procedimiento MANCOVA. La Figura 9.1 presenta las variables
transformadas logarítmicamente consideradas para el análisis. A pesar
de la dispersión variable alrededor de una tendencia lineal, puede
notarse la linealidad en la relación entre las medidas morfométricas.
Los resultados del ANMUCOVA se presentan gráficamente en las
siguientes figuras de acuerdo al esquema descrito a continuación:
Número total de individuos: Figuras 9.2 – 9.3.

Número total de machos: Figuras 9.4 - 9.5.
Número total de hembras: Figuras 9.6 - 9.7.
Machos edad 1: Figuras 9.8 - 9.9.
Machos edad 2: Figuras 9.10 - 9.11.
Hembras edad 1: Figuras 9.12 - 9.13.
Hembras edad 2: Figuras 9.14 - 9.15.
155
Estas gráficas muestran los valores medios ajustados por la

covariada y clasificadas por la fecha de muestreo. La significancia de los
cambios en las medias ajustadas pueden evaluarse por los códigos en el
Cuadro 9.2.
lnle
lnpe
lnpg
lnph
Figura 9.1 Variables transformadas (logaritmo natural)

consideradas para el análisis: ln = logaritmo natural; le, longitud
estándar; pe = peso eviscerado; pg = peso de gónada; ph = peso del
hígado
156
Peso eviscerado Peso gonádico

Peso del hígado
Ln del peso
Figura 9.2 Medias ajustadas por longitud por fecha de muestreo.

Datos en conjunto.
Peso gonádico Peso eviscerado
Ln del peso eviscerado

Ln del peso gonádico
Figura 9.3 Medias ajustadas por longitud (covariada) de peso

gonadal y eviscerado por fecha de muestreo. Datos en conjunto
157

Peso del hígado
Ln del peso
Figura 9.4 Medias ajustadas por longitud (covariada) para valores

medios de peso eviscerado, gonádico y del hígado por fecha de
muestreo. Machos.


gonadal y eviscerado, por fecha de muestreo. Machos
158

Peso del hígado
Ln del peso

eviscerado, gonadal y hepático por fecha de muestreo. Hembras.


gonadal y eviscerado por fecha de muestreo. Hembras
159

Peso del hígado
Ln del peso

eviscerado, gonadal y hepático por fecha de muestreo. Machos
edad 1


eviscerado y gonadal. Machos edad 1
160

Peso del hígado
Ln del peso

eviscerado y gonadal. Machos edad 1. Machos edad 2.


eviscerado y gonadal. Machos edad 2
161

Peso del hígado
Ln del peso

eviscerado y gonadal. Hembras edad 1.


eviscerado y gonadal. Hembras, edad 1.
162

Peso del hígado
Ln del peso

eviscerado, gonadal y del hígado. Hembras edad 2.


eviscerado y gonadal. Hembras edad 2.
163
9.4 Discusión
La transformación logarítmica hace lineales las relaciones entre las
variables consideradas para el análisis como se muestra en la Figura
9.1. Se observó que los individuos de menor tamaño poseen un
comportamiento diferente. Después, el análisis se llevó a cabo
considerando a cada sexo por separado.
Para el ANMUCOVA, se ajustó un diseño preliminar con
interacción de factores con covariada. En todos los casos, los términos
de la interacción no fueron significativos. Por lo tanto, fue apropiado
continuar con el diseño sin las interacciones.
Los resultados del ANMUCOVA preliminar presentados en las
Figuras 9.2 – 9.3, indicaron valores medios altos durante noviembre a
diciembre (1993 y 1994). La significancia estadística de los cambios en
las medias ajustadas se incluye en el Cuadro 9.2 parte a). En abril de
1994 se presentó un valor extraordinario alto. Este valor elevado fue
verificado al revisar los individuos de dicha fecha de muestreo y los
valores altos fueron corroborados. No existe reporte previo sobre valores
altos de los índices gonádicos durante la primavera. Todos los estudios
concluyen que el período de desove es muy corto y ocurren en los meses
de invierno, como se citó en la parte introductoria del capítulo. Hubo
una indicación clara de una relación inversa entre las medias del peso
de hígado y las medias de las gónadas: valores medios elevados de peso
hepático se presentaron en verano y bajos en invierno. Aún en los
valores inusuales del mes de abril, se observó esta correlación negativa
(valores medios bajos del hígado y altos de la gónada). Estas
conclusiones se corroboraron estadísticamente mediante las pruebas
con nivel de significancia del 0.05.
En este estudio se siguió la recomendación del uso del peso
eviscerado para tener una medida más adecuada de la condición. Los
resultados preliminares (Figura 9.3) indicaron claramente una relación
negativa entre las medias de peso eviscerado con las medias de peso
gonádico, corroboradas por las pruebas de contrastes múltiples a
posteriori (Cuadro 9.2).
El análisis por sexos mostró la misma tendencia. En el caso de
los machos, las gónadas manifestaron valores altos en noviembre y
diciembre. El valor extraordinario de primavera también estuvo
presente. Se observó una relación negativa entre las medias gonádicas y
las hepáticas. El peso eviscerado se comportó de manera semejante a
los pesos medios del hígado. Todas las afirmaciones anteriores están
respaldadas por las pruebas de valores adyacentes.
En las hembras, se observó una tendencia semejante a la de los
machos y también fue corroborada por las pruebas estadísticas de
comparaciones múltiples a posteriori. Se tuvieron valores medios en el
164
peso de los ovarios de noviembre a diciembre con el pico irregular en

abril también presente. Se reconoció asimismo la correlación negativa
entre las medias ajustadas del peso hepático con el gonadal.
Un análisis más detallado se llevó a cabo estudiando las medias
por grupo de edad. Para los machos de 1 año de edad, a pesar de que
en varios meses no hubo peces pertenecientes a esta cohorte, se apreció
una indicación de valores altos de noviembre a diciembre. Además, el
valor alto inusual de primavera también se detectó, así como la
tendencia negativa entre gónadas e hígado, pero la significancia de ésta
última fue limitada por los tamaños de muestra reducidos. El efecto fue
más claro al observar las medias del peso eviscerado en relación con los
valores medios del peso gonádico. Sin embargo, y de nuevo por el
reducido número de ejemplares, no se tuvo significancia estadística. Los
machos del grupo 2 mostraron claramente el pico invernal en las
medias de peso gonádico y un patrón claramente opuesto entre los
pesos hepático y eviscerado (apoyado significativamente por los
contrastes de valores adyacentes). Las gónadas de los especimenes
machos de edad 2 fueron siempre más pesados que los de edad 1.
Para las hembras, se observó el mismo comportamiento general,
tanto para la edad 1 (contrastes significativos) y 2 (variaciones de pesos
eviscerados y hepáticos no significativos), pero con mayores diferencias
en peso gonádico. Por ejemplo (y después de la re-transformación a la
escala original) el peso medio gonádico más alto para las hembras de
edad 1 fue de 4.64 g, mientras que para la edad 2, los tres valores
medios más altos fueron 18.07, 23.91 y 44.90 g. El valor medió mínimo
para las gónadas de hembras de edad 2 fue de 2.57 g, peso muy
semejante al peso medio máximo de las gónadas de hembras de edad 1.
Estas observaciones sugieren que, a pesar de que el patrón de
variación del peso gonádico medio exhibido por los individuos de edad 1
es semejante a los especimenes de edad 2, existe una diferencia
apreciable en peso. Esto puede sugerir que sólo los individuos mayores
a 2 años de edad se reproducen efectivamente. Esta observación está
respaldada por los hallazgos de Hayashi (1971,1972) y Kosaka (1969) lo
que indica que los machos en el segundo año de vida y las hembras de
2 (ó 3) años de edad llevan a cabo reproducción activa.
La evidencia encontrada en el estudio del presente ejemplo,
corrobora que la época de desove de esta especie es el invierno. Sin
embargo cabe mencionar el pico irregular en los valores medios del peso
gonádico durante la primavera de 1993. Los peces con esta
característica que no concuerda con el patrón conocido se obtuvieron de
la captura comercial. Sus gónadas fueron revisadas y se pudo verificar
que los valores no son producto de equivocaciones de medición. Sin un
conocimiento más preciso de la localidad de pesca de estos peces es
difícil inferir una posible causa. Los estudios histológicos llevados a
cabo en la Bahía de Wakasa, indican un período de maduración muy
165
rápido limitado a los fines de diciembre y hasta mediados de enero. En

localidades más al norte se ha reconocido una tendencia al
acortamiento de los periodos de desove.
Cuadro 9.2 Representación esquemática de la significancia de los contrastes

conjuntos univariados para comparar fechas adyacentes para variables del
ciclo reproductivo y la condición
a) Datos en conjunto
Fecha 1993 1994 1995
Mes 09 10 10 11 12 02 03 04 05 06 08 11 12 02 03 05
Día 29 12 29 10 10 19 16 14 13 24 17 10 18 18 22 20
LPE + - + - - - + + + + + - - + + +
LPG - - + + + - - + - - - + + - - -
LPH - - - - - + - - + + - - + + + +
b) Machos
LPE + - + - - - - - + + + + +
LPG - - + + + - - + - - - + -
LPH + - - - - + - - + + + + -
c) Hembras
LPE + - - - - - - - + + - - - + + +
LPG - - + + + + + + - - - + + - - -
LPH - - + - - + + + + + - - + + + +
d) Machos edad 1
LPE NS NS NS NS NS NS NS NS
LPG + + - + - - -
LPH + + + - + + +
e) Machos edad 2
LPE - - - - - + + + +
LPG - + + - + - - - +
LPH - - - - - + + + +
f) Hembras edad 1
LPE - - - + + + + + - -
LPG - + + - + - - - + +
LPH + + + + + + + - - +
g) Hembras edad 2
LPE NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS
LPG - - + + + - + - - - - +
LPH NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS - +
El nivel de significancia fue de 0.05 excepto par alas celdas marcadas con un
asterisco (*) las cuales usaron un nivel de significancia de 0.1. El significado
de los signos es: “+” = valores altos significativos; “-“ = valores bajos
significativos; NS = no significativo.
La condición somática baja durante la estación de desove es una

observación común en numerosas especies de peces y da indicación de
que el crecimiento somático está limitado debido al desarrollo de las
gónadas. Este decremento en condición somática se ha atribuido al
166
consumo y agotamiento de las reservas corporales durante la

maduración de las gónadas (Htun-Han, 1978). El decremento en el peso
del hígado pudo haberse debido al paso de materiales de reserva del
hígado a las gónadas como Larson (1974) encontró en la trucha
Salvelinus fontinalis.
El uso del análisis multivariado de covarianza tienen algunas
ventajas. Por ejemplo, un análisis preliminar (no incluido aquí) del
índice gonadosomático clásico mostró una heteroscedasticidad marcada
que hace difícil las comparaciones. Al utilizar esta propuesta nueva este
problema no existió en lo absoluto. Además, al considerar a la longitud
estándar como covariada, todas las medias fueron ajustadas al tamaño
de los peces. El método y las comparaciones múltiples de valores
adyacentes permiten evaluación de la significancia estadística a lo largo
de las fechas de muestreo.
9.5 Conclusiones
Es posible proponer las siguientes generalizaciones del análisis
presentado anteriormente:
- El análisis multivariado de covarianza es un método muy valioso
que permite estudiar adecuadamente el ciclo reproductivo del “suzuki”
Lateolabrax japonicus.
- El período de desove, indicado por los valores medios ajustados
más altos de gónadas y bajos de hígado y eviscerado, ocurre de
noviembre a febrero como lo indican las muestras de la captura
comercial de la Bahía de Tokio.
- Un pico extraordinario en el valor medio ajustado de las
gónadas se detectó en abril. La causa de este valor alto no usual no
pudo investigarse adicionalmente por la carencia de información
adicional sobre el lugar preciso de captura.
- El análisis de las medias gonádicas por grupo de edad puede
indicar que los machos, y en especial las hembras de Lateolabrax
japonicus se reproducen después de alcanzar los dos años de edad. Lo
anterior concuerda con los reportes previos por Kosaka (1969) y
Hayashi (1971; 1972).
Se encontró una tendencia opuesta entre los valores medios de
las gónadas y los valores medios de peso hepático y somático
(eviscerado), lo que sugiere el enfoque del crecimiento hacia el
desarrollo de las gónadas durante la estación reproductiva.
El ANMUCOVA puede aplicarse para el estudio de otros índices
morfométricos, como por ejemplo el índice de repleción.
167
Capítulo 10. Índices morfométri-
cos para aspectos tróficos
10.1 Introducción
Los datos de repleción pueden ser usados para inferir relaciones
ecológicas muy importantes tales como intensidad de alimentación,
patrones de forrajeo o restricciones ambientales en la alimentación
(Herbold, 1986; Durbin et al. 1983; Daniels, 1982). El índice de repleción
(IR) propuesto por Blegvad (1917) ha sido el método tradicional de
medida y su definición es:
masa del contenido estomacal

IR = 100000 × ......................(10.1)
masa total del cuerpo
Hureau (1969) sugirió el uso de una constante más pequeña (100) en su

índice. Este índice de repleción ha sido empleado ampliamente en el
estudio de las relaciones tróficas de numerosas especies. Recientemente,
sin embargo, varios autores han señalado los problemas al usar esta
clase de índices proporcionales. Herbold (1986), lo comparó con el índice
gonadosomático (IGS), y citó los problemas reportados por De Vlaming
para el IGS:
- la relación entre las masas gonadal y corporal no es lineal
- la regresión de la masa gonadal sobre la masa corporal no tiene
una ordenada al origen igual a cero
- la varianza de la masa gonadal no es independiente del tamaño
corporal
- la razón de masa gonadal con la masa corporal cambia con el
estadio de desarrollo gonádico
Todos estos problemas pueden aplicarse al índice de repleción IR.
Otros autores han reportado problemas adicionales. Por ejemplo,
en erizos de mar pequeños, la masa de la gónada se incrementa con el
tamaño corporal, pero en individuos más grandes la masa gonádica
disminuye con el tamaño del cuerpo (Gonor, 1972).
Existen otros procedimientos para estimar la repleción. Hynes
(1950) presentó medidas cualitativas de repleción (métodos puntuales).
Desde entonces se han propuesto varios procedimientos relacionados
(Hunt y Jones, 1972; Ryan, 1984). Sin embargo, la subjetividad de estos
métodos limita considerablemente su aplicación con fines comparativos.
Capítulo 10. Índices morfométricos para aspectos tróficos
Knigth y Margraf (1982) presentaron en una comunicación corta

un índice de repleción que evita la mayor parte de los problemas del
índice tradicional y al mismo tiempo incorpora la mayor parte de las
ventajas de los métodos puntuales. Estos autores usaron la masa
máxima de contenido intestinal observada a varias longitudes de peces
como un estándar con el cual se comparan peces de longitudes
semejantes. Posteriormente, Herbold (1986) evaluó el desempeño del IR
tradicional de una forma semejante a como DeVlaming et al. (1982) lo
hicieron con el IGS, y posteriormente refinaron y justificaron el índice de
Knight y Margraf (1982).
Otro enfoque lo proponen García-Berthou y Moreno-Amich (1993),
quienes sugieren la aplicación del análisis multivariado de covarianza
(ANMUCOVA) para estudiar el ciclo reproductivo. El cálculo del
ANMUCOVA involucra variables cuantitativas continuas medidas como el
peso total y de la gónada usando la longitud corporal como covariada.
En este capítulo se presenta la aplicación del análisis multivariado
de covarianza para estudiar el contenido estomacal tomando como
ejemplo el caso de L. japonicus de la Bahía de Tokyo.
Mito (1957) hizo algunas observaciones en relación con aspectos
tróficos de esta especie. Reportó que las larvas con 5-15 mm de longitud
total son pelágicas y viven en la región costera. Las post-larvas más
grandes ó los juveniles con aproximadamente 20 mm ó más de longitud
total se encuentran en el fondo, cerca de la playa, en la zona de pastos
marinos (zoostera) de los estuarios o en las pozas de marea,
alimentándose principalmente de copépodos o larvas pequeñas de
crustáceos.
Hatanaka y Sekino (1962) en su estudio ecológico en la Bahía de
Matsushima, reportaron que el “suzuki” cambia su alimento principal de
Mysis a camarones en el otoño de su primer año de vida. Al migrar hacia
aguas abiertas, L. japonicus se alimenta de peces y camarones
incrementando su nicho trófico al incrementar su edad y tamaño.
Kosaka (1969) reportó que L. japonicus en la Bahía de Sendai es un
pez carnívoro y sus hábitos alimenticios varían al incrementarse el
tamaño del pez. Las especies presa principales de individuos inmaduros
incluyen al pequeño camarón Metapenaepsis dalei, y al lanzón (japonés
“Ikanago”) Ammodytes personatus, mientras que los peces adultos se
alimentas principalmente de lanzones. En estado natural las cantidades
más grandes de alimento ingerido tanto por individuos inmaduros y
adultos fueron de un 6 % del peso corporal. Los peces parecen ser
capaces de alimentarse de otros peces presas con cerca del 6 % de su
peso corporal. Los peces parecen ser capaces de alimentarse de peces
presas con cerca de la mitad de su longitud corporal. Este autor ha
señalado que los peces de la Bahía de Sendai se alimentan vorazmente
de primavera a otoño y de manera escasa en el invierno, además de que
170
la mayor parte del crecimiento del pez se lleva a cabo durante el verano y
otoño.
Hayashi y Kiyono (1978) estudiaron los hábitos alimenticios y el
crecimiento de los juveniles de un año del “suzuki” en la Bahía de
Wakasa. Otro reporte concerniente a la condición de individuos juveniles
de L. japonicus es el de Matsumiya, et al. (1982). Estos investigadores
encontraron una relación entre la condición de individuos juveniles y
algunas características hidrológicas e hidrodinámicas del estuario del Río
Chikugo en la Bahía de Ariake.

Los especimenes fueron obtenidos en la Bahía de Tokio, de la captura
comercial y de los cruceros de prospección realizados por el Laboratorio
de Biología Pesquera, Departamento de Biociencia Acuática de la
Universidad de Tokio. de septiembre de 1993 a mayo de 1995. Una
descripción detallada de las muestras y análisis de otros aspectos
biológicos se presentan en Salgado-Ugarte (1995). Como se describió en
el capítulo anterior, cada individuo fue medido al mm más cercano
(longitudes total y estándar) y pesados hasta centésimas de gramo (peso
total). Los peces se disecaron y se determinó el peso de las gónadas, e
hígado (menos la vesícula biliar) hasta centésimas de gramo. El estómago
se separó del intestino y ambos se pesaron. El contenido estomacal fue
extraído y pesado (0.01 g). En el Cuadro 10.1 se presenta el número de
individuos estudiados. Sólo se consideraron aquellos especimenes en los
cuales se pesó el contenido estomacal. Como en el caso anterior, una
estimación del peso somático se calculó con la siguiente expresión:
Peso eviscerado = Peso total - (peso gonádico + peso hepático + peso

estomacal + peso intestinal)
Las variables dependientes consideradas para el análisis

multivariado de covarianza (ANMUCOVA) fueron los pesos de: contenido
estomacal, eviscerado, gónada, hígado e intestino. La covariada fue la
longitud estándar. Como factores se incluyeron la fecha de muestreo y el
sexo.
Sólo los individuos de sexo indeterminado con menos de 200 mm
de longitud estándar fueron incluidos en los cálculos.
Como primer paso, se investigó la significancia de la covariada
conjunta por interacciones con el factor para verificar la suposición de
pendientes paralelas. Después de verificar la significancia de la
interacción, el segundo paso en el análisis fue calcular el diseño estándar
de ANMUCOVA. Como tercer paso se obtuvieron e interpretaron los
171
contrastes a posteriori. El nivel de significancia en todos los casos fue de

0.05.
Cuadro 10.1 Número de individuos por sexo y fecha de muestreo

considerados para el análisis de aspectos tróficos
Sexo
Fecha Machos Hembras Indeterminados Total
1993
10 - 12 2 6 0 8
10 - 29 2 5 0 7
11 - 10 6 6 0 12
12 - 10 1 4 4 9
1994
02 - 19 2 4 19 25
03 - 16 10 13 1 24
04 - 14 21 4 1 26
05 - 13 6 10 0 16
06 - 24 7 7 2 16
08 - 17 5 10 4 19
11 - 10 14 7 1 22
12 - 18 0 2 0 2
1995
02 - 18 0 2 1 3
03 - 22 13 15 3 31
05 - 20 0 2 0 2
Total 89 97 36 222
Los cálculos se hicieron utilizando el módulo de los modelos

generales linearizados (General Linear Models) del paquete estadístico
MINITAB y el procedimiento MANOVA del SPSS-X (MINITAB Inc., 1994;
SPSS Inc., 1986). Para calcular los contrastes conjuntos univariados a
posteriori de las medias ajustadas estimadas para fechas adyacentes se
empleó el subcomando CONTRAST = REPEATED del comando MANOVA
del SPSS MANOVA.
Para linearizar las relaciones de los pesos con la longitud estándar
y homogeneizar las varianzas se aplicó una transformación logarítmica
(natural). Para evitar valores negativos, los pesos fueron multiplicados
por un valor constante de 106. La Figura 10.1 muestra el diagrama de
escalera (diagonal inferior de matriz de gráficos de dispersión, Salgado-
Ugarte, 1992) para los valores transformados.
172
lnle
lnpce
lnpe
lnpg
lnph
lnpi
Figura 10.1 Diagrama de escalera para las variables transformadas

(logaritmo natural) consideradas para el análisis: ln = logaritmo
natural; le = longitud estándar; pce = peso del contenido estomacal;
pe = peso eviscerado; pg = peso gonádico; ph = peso hepático; pi =
peso del intestino. Datos en conjunto.
10.3 Resultados
Como una aproximación inicial se consideraron al total del conjunto de
datos para el análisis. Se probó el paralelismo de las pendientes y se
encontraron interacciones no significativas entre la covariada (longitud
estándar) y el factor (fecha de muestreo). Por tanto se utilizó un diseño
estándar de ANMUCOVA. Los resultados (uni y multivariados) se
resumen en el Cuadro 10.2. La variación de las medias ajustadas se
muestra en la gráfica de la Figura 10.2.
Posteriormente, se presenta el análisis de cada sexo por separado.
En todos los casos la interacción de los factores con la covariada no fue
significativa y por tanto se presentan los resultados del ANMUCOVA
estándar (Cuadros 10.3 - 10.5) Las medias ajustadas se incluyen en las
Figuras 10.3 a 10.5. Una versión esquemática de la significancia
conjunta de los contrastes entre fechas adyacentes está en el Cuadro
10.6.
173
Peso del contenido estomacal Peso eviscerado

Peso del intestino Peso de gónada
Peso del hígado
Ln del peso
Figura 10.2. Medias ajustadas por la covariada (logaritmo natural de

la longitud estándar) por fecha de muestreo. Datos en conjunto
Cuadro 10.2. Resultados del análisis multivariado de covarianza

(ANMUCOVA). Datos en conjunto
a) Análisis de covarianza para loge peso del contenido estomacal
Fuente GL SC SCajus. CMajus. F P
Lnle 1 72.792 37.563 37.563 19.80 0.000
FM 14 55.483 55.483 3.963 2.09 0.014
Error 206 390.906 390.906 1.898
Total 221 519.181
Term. Coef. Desv.est Valor t P
.
Const. 32.06 10.64 -3.01 0.003
Lnle 2.4101 0.5417 4.45 0.000
b) Análisis de covarianza para loge peso eviscerado
Lnle 1 184.090 46.497 46.497 6839.58 0.000
FM 14 0.404 0.404 0.029 4.25 0.000
Error 206 1.400 1.400 0.007
Total 221 185.895
.
174
Const. -32.605 0.6366 -51.22 0.000

Lnle 2.68144 0.03242 82.70 0.000
c) Análisis de covarianza para loge peso gonádico
Lnle 1 566.851 146.693 146.693 187.50 0.000
FM 14 144.101 144.101 10.293 13.16 0.000
Error 206 161.170 161.170 0.782
Total 221 872.123
.
Const. -78.463 6.829 -11.49 0.000
Lnle 4.7628 0.3478 13.69 0.000
d) Análisis de covarianza para loge peso del hígado
Lnle 1 148.247 56.856 56.856 435.80 0.000
FM 14 16.344 16.344 1.167 8.95 0.000
Error 206 26.876 26.876 0.130
Total 221 191.467
.
Const. -42.411 2.789 -15.21 0.000
Lnle 2.9651 0.1420 20.88 0.000
e) Análisis de covarianza para loge peso del intestino
Lnle 1 190.942 51.093 51.093 309.31 0.000
FM 14 23.593 23.593 1.685 10.20 0.000
Error 206 34.028 34.028 0.165
Total 221 248.563
.
Const. -38.357 3.138 -12.22 0.000
Lnle 2.8108 0.1598 17.59 0.000
f) ANMUCOVA para Lnle s=1 m = 1.5 n = 100
Criterio Estad. de prueba F GL P
De Wilk’s 0.02361 1670.47 (5, 202) 0.000
Lawley-Hotelling 41.34818 1670.47 (5, 202) 0.000
De Pillai 0.97639 1670.47 (5, 202) 0.000
De Roy 41.34818
g) ANMUCOVA para FM s=5 m = 4.0 n = 100
De Wilk’s 0.14573 6.879 (70,965) 0.000
Lawley-Hotelling 2.89131 8.277 (70,1002) 0.000
De Pillai 1.38685 5.648 (70,1030) 0.000
De Roy 1.72577
175
Lnle, lnle = logaritmo natural de longitud estándar; FM = fecha de

muestreo

Peso del hígado
Ln del peso

la longitud estándar) por fecha de muestreo. Datos de Machos

(ANMUCOVA). Datos de machos.
a) Análisis de covarianza para loge peso del contenido estomacal
Lnle 1 0.807 0.807 0.807 0.40 0.531
FM 11 30.214 31.019 2.820 1.39 0.196
Error 76 154.488 154.488 2.033
Total 88 185.508
.
Const. 0.95 22.95 0.04 0.967
Lnle 0.737 1.169 0.63 0.531
b) Análisis de covarianza para loge peso eviscerado
Lnle 1 9.4699 9.4699 9.4699 2011.25 0.000
FM 11 14.5770 0.1221 0.0111 2.36 0.015
Error 76 0.3578 0.3578 0.0047
176
Total 88 24.4048
.
Const. -29.491 1.105 -26.70 0.000
Lnle 2.52368 0.05627 44.85 0.000
c) Análisis de covarianza para loge peso gonádico
Lnle 1 29.864 29.864 29.864 74.16 0.000
FM 11 140.913 121.481 11.044 27.42 0.000
Error 76 30.605 30.605 0.403
Total 88 201.381
.
Const. -72.82 10.21 -7.13 0.000
Lnle 4.4816 0.5204 8.61 0.000
d) Análisis de covarianza para loge peso del hígado
Lnle 1 9.8305 9.8305 9.8305 88.44 0.000
FM 11 11.1158 4.3008 0.3910 3.52 0.001
Error 76 8.4482 8.4482 0.1112
Total 88 29.3945
.
Const. -34.769 5.367 -6.48 0.000
Lnle 2.5713 0.2734 9.40 0.000
e) Análisis de covarianza para loge peso del intestino
Lnle 1 6.4353 6.4353 6.4353 46.12 0.000
FM 11 22.7186 9.8448 0.8950 6.41 0.000
Error 76 10.6048 10.6048 0.1395
Total 88 39.7587
.
Const. -23.958 6.013 -3.98 0.000
Lnle 2.0804 0.3063 6.79 0.000
ANMUCOVA para lnle s=5 m = 2.5 n = 35
De Wilk’s 0.02512 558.798 (5, 72) 0.000
De Pillai 0.97488 558.798 (5, 72) 0.000
De Roy 38.80539
ANMUCOVA para FM s=5 m = 1.5 n = 35
De Wilk’s 0.04821 5.667 (55, 336) 0.000
177

De Pillai 1.76265 3.762 (55, 380) 0.000
De Roy 5.67904
muestreo

Peso del hígado
Ln del peso

la longitud estándar) por fecha de muestreo. Datos de Hembras

(ANMUCOVA). Datos de Hembras.
Análisis de covarianza para loge peso del contenido estomacal
Lnle 1 27.299 27.299 27.299 12.57 0.001
FM 14 21.483 26.775 1.912 0.88 0.582
Error 81 175.921 175.921 2.172
Total 96 224.703
.
Const. -50.01 18.46 -2.71 0.008
Lnle 3.3233 0.9374 3.55 0.001
Análisis de covarianza para loge peso eviscerado
178
Lnle 1 16.8318 16.8318 16.8318 3644.30 0.000

FM 14 33.8703 0.3316 5.13 0.0237 0.000
Error 81 0.3741 0.3741 0.0046
Total 96 51.0762
.
Const. -31.174 0.8513 -36.62 0.000
Lnle 2.60951 0.04323 60.37 0.000
Análisis de covarianza para loge peso gonádico
Lnle 1 39.899 39.899 39.899 119.19 0.000
FM 14 130.876 29.837 2.131 6.37 0.000
Error 81 27.114 27.114 0.335
Total 96 197.889
.
Const. -63.722 7.248 -8.79 0.000
Lnle 4.0177 0.3680 10.92 0.000
Análisis de covarianza para loge peso del hígado
Lnle 1 18.7576 18.7576 18.7576 182.27 0.000
FM 14 40.0465 8.2794 0.5914 5.75 0.000
Error 81 8.3356 8.3356 0.1029
Total 96 67.1398
.
Const. -38.243 4.018 -9.52 0.000
Lnle 2.7548 0.2040 13.50 0.000
Análisis de covarianza para loge peso del intestino
Lnle 1 18.6957 18.6957 18.6957 125.58 0.000
FM 14 51.7957 13.8502 0.9893 6.64 0.000
Error 81 12.0592 12.0592 0.1489
Total 96 82.5506
.
Const. -37.154 4.833 -7.69 0.000
Lnle 2.7502 0.2454 11.21 0.000
ANMUCOVA para lnle s=1 m = 1.5 n = 37.5
De Wilk’s 0.01728 875.946 (5, 77) 0.000
De Pillai 0.98272 875.946 (5, 77) 0.000
De Roy 56.87962
179
ANMUCOVA para FM s=5 m= 4.0 n = 37.5

De Wilk’s 0.06172 4.210 (70, 370) 0.000
De Pillai 1.85496 3.412 (70, 405) 0.000
De Roy 2.40620
muestreo

Peso del hígado
Ln del peso

la longitud estándar) por fecha de muestreo. Datos de Inmaduros

(ANMUCOVA). Datos de Inmaduros.
Análisis de covarianza para log peso del contenido estomacal
Lnle 1 11.4765 4.2281 4.2281 4.60 0.047
FM 1 4.6059 4.6059 4.6059 5.01 0.039
Error 17 15.6272 15.6272 0.9192
Total 19 31.7096
.
180
Const. -107.16 56.90 -1.88 0.077

Lnle 6.456 3.010 2.14 0.047
Análisis de covarianza para loge peso eviscerado
Lnle 1 1.06215 0.91373 0.91373 61.25 0.000
FM 1 0.00637 0.00637 0.00637 0.43 0.522
Error 17 0.25360 0.25360 0.01492
Total 19 1.32212
.
Const. -38.787 7.248 -5.35 0.000
Lnle 3.0010 0.3835 7.83 0.000
Análisis de covarianza para loge peso gonádico
Lnle 1 3.4467 0.8631 0.8631 1.08 0.313
FM 1 2.6080 2.6080 2.6080 3.27 0.088
Error 17 13.5779 13.5779 0.7987
Total 19 19.6326
.
Const. -43.28 53.04 -0.82 0.426
Lnle 2.917 2.806 1.04 0.313
Análisis de covarianza para loge peso del hígado
Lnle 1 2.4542 3.9862 3.9862 12.42 0.003
FM 1 1.7606 1.7606 1.7606 5.48 0.032
Error 17 5.4580 5.4580 0.3211
Total 19 9.6728
.
Const. -104.75 33.63 -3.11 0.006
Lnle 6.268 1.779 3.52 0.003
Análisis de covarianza para loge peso del intestino
Lnle 1 0.9625 1.8658 1.8658 12.97 0.002
FM 1 1.1823 1.1823 1.1823 8.22 0.011
Error 17 2.4450 2.4450 0.1438
Total 19 4.5898
.
Const. -66.63 22.51 -2.96 0.009
Lnle 4.288 1.191 3.60 0.002
ANMUCOVA para Lnle s=1 m = 1.5 n = 5.5
181
De Wilk’s 0.15828 13.826 (5, 13) 0.000

De Pillai 0.84172 13.826 (5, 13) 0.000
De Roy 5.31785
ANMUCOVA para FM s=1 m = 1.5 n = 5.5
De Wilk’s 0.44158 3.288 (5, 13) 0.039
De Pillai 0.55842 3.288 (5, 13) 0.039
De Roy 1.26458
Lnle = logaritmo natural de longitud estándar; FM = fecha de
muestreo
10.4 Discusión
La transformación logarítmica ayudó a satisfacer los requerimientos de
linearidad y homoscedasticidad requeridos para la aplicación del
ANMUCOVA. Esto está de acuerdo con los resultados de otros
investigadores (García-Berthou y Moreno-Amich, 1993); soporte adicional
para el uso de esta transformación es proporcionado por (DeVlaming et
al., 1982; Erickson et al., 1985; Misra y Carscadden, 1987; Misra et al.,
1990).
En relación con los resultados en conjunto, todos los efectos, uni y
multivariados fueron altamente significativos, lo que sugiere una
variación estacional y una dependencia sobre el tamaño corporal de las
variables de peso analizadas. El peso del contenido estomacal mostró
una tendencia opuesta al gonadal y similar con el patrón de variación del
peso del hígado y del intestino. Los pesos intestinal y hepático estuvieron
relacionados directamente y al mismo tiempo ambos mostraron una
relación positiva con el peso eviscerado. Todas las generalizaciones arriba
expuestas están soportadas por los contrastes conjuntos de comparación
de fechas adyacentes (Cuadro 10.6 a) Datos en conjunto). Debido a que
en esta parte de resultados se tiene el efecto de sexos aglomerado, se
analizaron por separado.
Fue interesante notar que para los machos, el efecto de la fecha de
muestreo para el peso del contenido estomacal no fue significativo
(Cuadro 10.3). En este caso, el uso del índice de repleción tradicional (IR)
sería inapropiado, además, no hubo relación significativa con la longitud
corporal. Todos los demás efectos fueron altamente significativos,
incluyendo los efectos multivariados de la fecha de muestreo (Cuadro
10.3). El peso del contenido estomacal mostró una tendencia opuesta
con el del peso gonádico. Hubo de nuevo una relación directa entre los
pesos intestinal, hepático y eviscerado. Sin embargo, esta interpretación
182
debe tomarse con reservas debido a la variación no significativa de las

medias del peso del contenido estomacal de acuerdo a los contrastes a
posteriori (Cuadro 10.6 b) Machos).
Para las hembras, sólo el efecto univariado (fecha de muestreo
para el análisis del contenido estomacal) fue no significativo. Todos los
demás efectos uni y multivariados fueron altamente significativos
(P<0.00001) como se observa en el Cuadro 10.4. Otra vez, se manifestó el
patrón de peso de contenido estomacal alto con bajo peso gonadal y
comportamiento paralelo entre pesos de hígado, intestino y eviscerado
(Figura 10.4). Las medias ajustadas de los pesos del hígado, intestino y
eviscerado mostraron una relación inversa respecto al peso gonadal. Sin
embargo, como en el caso de los machos, la variación en las medias
ajustadas del peso de contenido estomacal no fue significativo de
acuerdo a los resultados de los contrastes conjuntos del Cuadro 10.6 c)
Hembras.
Los especimenes inmaduros solo ocurrieron en los meses
invernales (diciembre y febrero, Cuadro 10.1), por tanto, no pudo
observarse un patrón estacional. No obstante, pueden hacerse algunas
generalizaciones. Nuevamente, no se detectaron variaciones significativas
en las medias del peso de contenido estomacal, lo cual limita las
interpretaciones.
El peso gonádico fue considerablemente más bajo que el de los
individuos maduros. Se observó un comportamiento paralelo entre el
peso del intestino - peso del hígado así como el peso del contenido
estomacal con el peso gonádico (Figura 10.5). En los resultados
univariados, los efectos de fecha de muestreo en el peso eviscerado y de
la covariada con el peso gonádico fueron no significativo. Todos los
demás efectos, incluyendo a los multivariados fueron altamente
significativos (Cuadro 10.6)
Para finalizar este análisis preliminar, se presentan algunas
implicaciones de los patrones descritos anteriormente: el
comportamiento de las medias del peso del contenido estomacal parece
corroborar las observaciones de Kosaka (1969) que indican que L.
japonicus se alimenta bien de primavera a otoño y escasamente durante
el invierno. Lo anterior es reforzado además por la tendencia mostrada
por los pesos del hígado, intestino y eviscerado. La relación inversa entre
estos pesos somáticos en relación con la masa gonadal proporciona una
clara indicación de que L. japonicus acumula reservas de energía en
hígado e intestinos (en éstos, como depósitos grasos) durante la época de
reposos reproductivo. Estas reservas se utilizan como fuentes energéticas
para el desarrollo gonadal.
Evidencias adicionales e indirectas fueron dadas anteriormente por
Irie (1957; 1960) cuando estudió el período de formación de las zonas
opaca y translúcida de los otolitos. Este autor reportó que para L.
japonicus, la temperatura del agua y la cantidad de alimento ingerida por
183
los peces, afectaron la tasa de crecimiento del otolito. Irie encontró que
las zonas translúcidas se forman desde el verano y hasta el otoño y que
las opacas se forman de invierno a primavera. Además, reportó que el
carbonato de calcio es depositado en la superficie del otolito de verano a
otoño, cuando se considera que los peces están activos y toman alimento
vigorosamente; por otra parte, se depositan una gran cantidad de
sustancias orgánicas y una pequeña de carbonato de calcio de invierno a
primavera, cuando se piensa que los peces tienen poca actividad y se
alimentan pobremente.
Cuadro 10.6 Significancia de contrastes univariados conjuntos en

comparación de medias ajustadas por longitud entre fechas adyacentes de
medidas tróficas
a) Datos en conjunto
Fecha 1993 1994 1995
Mes 09 10 10 11 12 02 03 04 05 06 08 11 12 02 03 05
Día 29 12 29 10 10 19 16 14 13 24 17 10 18 18 22 20
lnpce + - - + + + + + + + - - - - -
lnpe - + - - - + + + + + + - + + +
lnpg* - + + + - - + - - - + + - - -
lnph - - - - + - - + + - - + + + +
Lnpi* + + - - + + - + + - - - + + +
b) Machos
Mes 09 10 10 11 12 02 03 04 05 06 08 11 12 02 03 05
Día 29 12 29 10 10 19 16 14 13 24 17 10 18 18 22 20
lnpce NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS
lnpe - + - - - - - + + + + +
lnpg - + + + + + + - - - + -
lnph - - - - + - - + + + + +
lnpi + + - - - - - + + + + +
c) Hembras
M.M. 09 10 10 11 12 02 03 04 05 06 08 11 12 02 03 05
29 12 29 10 10 19 16 14 13 24 17 10 18 18 22 20
lnpce NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS
lnpe - + - - - - - + + - - - + + +
lnpg - + + + + + + - - - + + - - -
lnph - + - - - - - - - - - + + + +
lnpi + + - - - - - + + - - - + + +
d) Inmaduros
Mes 09 10 10 11 12 02 03 04 05 06 08 11 12 02 03 05
Día 29 12 29 10 10 19 16 14 13 24 17 10 18 18 22 20
lnpce NS NS
lnpe NS NS
184
lnpg + -
lnph - +
lnpi - +
El nivel de significancia fue 0.05 excepto para las celdas marcadas con un
asterisco (*) el cual indica valor de 0.10. El significado de los símbolos es: más
= valores altos significativos; Menos = valores bajos significativos; NS = no
significativo. Las abreviaturas son: lnpce = loge peso del contenido estomacal;
lnpe = loge peso eviscerado; logpg = loge peso gonádico; lnph = loge peso del
hígado; lnpi = loge peso del intestino.
En abril de 1993 se registró un peso gonádico excepcionalmente

alto. Las relaciones inversas mencionadas arriba se mantuvieron aún en
esta situación al parecer atípica, lo que refuerza su existencia objetiva y
no su aparición por errores de medición.
Las tendencias similares entre los pesos del intestino, hígado y
eviscerado, sugieren una importancia equiparable de grasa y músculo
como una reserva para la actividad reproductiva.
La homogenización de la varianza hizo posible una comparación
estacional de medias más precisa. Un análisis preliminar del tradicional
índice de repleción (no incluido), dio evidencia de una fuerte
heteroscedasticidad que hizo difícil de hallar diferencias significativas
(univariadas).
Al separar los datos por sexo no se registraron diferencias
significativas de medias ajustadas adyacentes. Ya que el análisis
conjunto reveló diferencias, esto sugiere que dentro de cada sexo las
variaciones entre muestreos fueron graduales lo que ocasionó que estas
variaciones no fueran significativas, aunque el global si lo fue. Es
necesario llevar a cabo análisis adicionales para esclarecer este
fenómeno.
Las comparaciones con resultados de estudios previos (Hayashi y
Kiyono, 1978; Matsumiya, et al., 1982) sobre la condición y aspectos
tróficos de L japonicus fueron limitados debido a que estos autores se
enfocaron a las etapas juveniles además de utilizar el factor de condición
tradicional.
10.5 Conclusiones
- Hubo una relación inversa entre los pesos del contenido
estomacal con las gónadas.
- Se encontró un patrón paralelo de variación estacional de los
pesos eviscerado, hígado e intestino
- El comportamiento de las medias de peso de contenido estomacal
parece indicar que L. japonicus se alimenta bien de primavera a otoño y
de manera escasa durante el invierno.
185
La correlación negativa entre los pesos eviscerado, hepático e

intestinal con la masa gonádica proporciona una clara indicación de que
L. japonicus acumula reservas de energía en el hígado y en los intestinos
(depósitos de grasa) de abril a octubre. Estas reservas son utilizadas
posteriormente como una fuente energética para el desarrollo gonádico
durante el período de reproducción (diciembre a enero).
Las relaciones opuestas entre los pesos intestinal, hepático y
eviscerado con la masa gonadal, se mantuvieron aún durante la
ocurrencia del peso gonádico extraordinario registrado en abril del 1993,
dando prueba adicional de su existencia.
Tendencias semejantes en los pesos intestinal, hepático y
eviscerado, sugieren una importancia equiparable de la grasa y el
músculo como fuente de recursos para la actividad reproductiva.
El ANMUCOVA permite la interpretación simultánea de tendencias
en los valores medios ajustados, lo que hace posible compararlos, en una
escala semejante, en los diferentes niveles de los factores considerados.
Este método parece ser la prueba estadística adecuada y planteada por
Bolger y Connolly (1989) de acuerdo a García-Berthou y Moreno-Amich
(1993).
10.6 Comparación entre índices

morfométricos tradicionales y medias
ajustadas por ANMUCOVA
Para mostrar el desempeño comparativo de los índices tradicionales y las
medias ajustadas del análisis multivariado de covarianza se utilizarán los
datos reportados por Pacheco-Marin y Chirino González (2004) de la
condición, ciclo reproductivo y alimentación de la corvina (Bairdiella
chrysoura) de la Laguna de Tampamachoco, Veracruz, capturadas de
mayo de 1990 a febrero de 1991. Un resumen del número de individuos
considerados se presenta en el cuadro 10.7. Un estudio relacionado es el
de Pérez-Hernández, et al. (1988).
Los índices considerados para la comparación son:

−1 −b
- Factor de condición relativa K 3 = 100W a L (expresión 9.4)
−1
- Índice hepatosomático: IHS =100 HW (expresión 9.6)
−1
- Índice gonadosomático: GSI = 100 GW (expresión 9.1)
−1
- Índice del tracto digestivo: ITD = 100 DW
Los valores de estos índices se re-expresaron en logaritmos y la

comparación gráfica con las medias ajustadas (también en escala
logarítmica) se presentan en las gráficas de las Figuras 10.6 a 10.11; los
186
valores de correlación entre valores relacionados se incluye en los

cuadros 10.8 a 10.10.
Cuadro 10.7 Número de individuos por sexo de Bairdiella chrysoura

de la Laguna de Tampamachoco, Veracruz.
Indeterminados Hembras Machos
Año Mes
No. % No. % No. %
1990 MAYO 424 80.92 47 8.97 53 10.11
JUNIO 660 75.17 65 7.40 153 17.43
JULIO 181 53.39 48 14.16 110 32.45
OCTUBRE 1258 80.85 80 5.14 218 14.01
NOVIEMBRE 1478 80.63 116 6.33 239 13.04
1991 ENERO 197 86.03 20 8.73 12 5.24
FEBRERO 110 83.97 8 6.11 13 9.92
MARZO 233 87.27 14 5.24 20 7.49
ABRIL 947 52.79 405 22.58 442 24.64
MAYO 955 82.33 67 5.78 138 11.90
JUNIO 759 95.59 8 1.01 27 3.40
Total 7,202 57.77 878 9.24 1,425 14.99
Cuadro 10.8 Comparación de índices y medias ajustadas, machos de

Bairdiella chrysoura de la Laguna de Tampamachoco
Tradicional Kr log IGS log IHS log ITD
Medias ajustadas r r r r
(ANMUCOVA) P P P P
Log peso eviscerado 0.6119
0.0454
Log peso gónada 0.8415
0.0012
Log peso hígado 0.9668
0.0000
Log peso Tracto digestivo 0.9650
0.0000
187
Kr Peso eviscerado (ANMUCOVA)

1.1 16.3
a)
Log peso eviscerado (ANMUCOVA)

16.25
Factor de condición relativa
1.05
16.2
1
16.15
.95 16.1
05-90 06-90 07-90 10-90 11-90 01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
IGS Peso gonádico (ANMUCOVA)

13.5 11.5
b)
Log peso gonáddico (ANMUCOVA)

Log índice gonadosomático
13 11
12.5 10.5
12 10
05-90 06-90 07-90 10-90 11-90 01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.6 Comparación de valores medios de índices tradicionales

con medias logarítmicas ajustadas (ANMUCOVA) a) Kr con peso
eviscerado y b) log del IGS con peso de testículos, machos de
Bairdiella chrysoura.
188
IHS Peso del hígado ( ANMUCOVA)

14
11.8
a)
Log índice hepasomático
Log peso hígado (ANMUCOVA)

13.8
11.6
13.6 11.4
13.4 11.2
05-90 06-90 07-90 10-90 11-90 01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
ITD Peso tracto dig. (ANMUCOVA)

14.8
Log peso del tracto digestivo (ANMUCOVA)

b) 12.6
Log índice del tracto digestivo
14.7
12.4
14.6
12.2
14.5
14.4 12
05-90 06-90 07-90 10-90 11-90 01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.7 Comparación de valores medios logarítmicos de índices
tradicionales con medias ajustadas (ANMUCOVA) a) IHS con peso del
hígado y b) ITD con peso del tracto digestivo, machos de Bairdiella
chrysoura.
189
Cuadro 10.9 Comparación de índices y medias ajustadas, hembras

de Bairdiella chrysoura de la Laguna de Tampamachoco
Tradicional Kr log IGS log IHS log ITD
Medias ajustadas r r R R
(ANMUCOVA) P P P P
Log peso eviscerado 0.6053
0.0485
Log peso gónada 0.6506
0.0302
0.002
0.0001
Cuadro 10.10 Comparación de índices y medias ajustadas,

indeterminados de Bairdiella chrysoura de la Laguna de
Tampamachoco
Tradicional Kr log IHS log ITD
Medias ajustadas r R R
(ANMUCOVA) P P P
Log peso eviscerado -0.0582
0.8649
0.4114
0.6109
190

1.05 16.35
a)

Factor de condición relativa
16.3
16.25
.95
16.2
.9 16.15
05-90 06-90 07-90 10-90 11-90 01-91 02-9103-9104-9105-9106-91
IGS Peso Gonádico (ANMUCOVA)

12
Log peso de la gónada (ANMUCOVA)

14
b)
Log índice Gonadosomático
11.5
13.5
11
13
10.5
12.5
10
05-90 06-90 07-90 10-90 11-90 01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.8 Comparación de valores medios de índices tradicionales

con medias ajustadas (ANMUCOVA) a) Kr con log del peso eviscerado
y b) IGS con log del peso de testículos, hembras de Bairdiella
chrysoura.
191
IHS Peso del Hígado (ANMUCOVA)

14 12
a)
Log peso del hígado (ANMUCOVA)

Log índice hepasomatico
13.8 11.8
11.6
13.6
11.4
13.4
05-90 06-90 07-90 10-90 11-90 01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91

14.8
Log peso del tracto digestivo (ANMUCOVA)

b) 12.6
14.7
14.6
12.4
14.5
12.2
14.4
05-90 06-90 07-90 10-90 11-90 01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.9 Comparación de valores medios logarítmicos de índices
tradicionales con medias ajustadas (ANMUCOVA) a) IHS con peso del
hígado y b) ITD con peso del tracto digestivo, hembras de Bairdiella
chrysoura.
192

1.1 15.7

Factor de condición relativo
1.05 15.6
1 15.5
.95 15.4
05-90 06-90 07-90 10-90 11-90 01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.10 Comparación de valores medios de Kr con log del peso
eviscerado, indeterminados de Bairdiella chrysoura.
En primer lugar destacaremos que los valores de Kr sugieren

condiciones buenas a lo largo del año excepto durante los meses bajo la
influencia de los nortes (noviembre de 1990).
El índice del tracto digestivo (ITD) presentó un aumento durante el
periodo de lluvias y se extendió hasta los nortes (octubre-90 a febrero-
91), lo que sugiere una mayor disponibilidad de alimento o incremento de
actividad alimenticia durante este tiempo.
En general, el mismo patrón fue mostrado por las medias
ajustadas del análisis multivariado de covarianza al observar las
correlaciones positivas significativas con los índices tradicionales tanto
en machos como en hembras (Cuadros 10.8 y 10.9; Figuras 10.6 a 10.9).
Sin embargo, la correlación fue relativamente baja entre los valores del
Kr con las medias ajustadas del peso eviscerado y del IGS con las medias
ponderales ajustadas del peso gonádico en ambos sexos. La sensibilidad
a los tamaños en los índices tradicionales hacen que los valores medios
ajustados por tamaño realizado por el ANMUCOVA sean más adecuados
para representar el grado de “bienestar” y el ciclo reproductivo de los
individuos. Fue posible detectar periodos de tiempo con tendencias
opuestas entre Kr e IGS con los pesos eviscerado y de las gónadas
(Figuras 10.6a y 10.8a)
193
IHS Peso del Hígado (ANMUCOVA)

13.8 11
Log Peso del hígado (ANMUCOVA)

Log del índice hepatosomático
13.7 10.9
13.6
10.8
13.5
10.7
13.4
10.6
05-90 06-90 07-90 10-90 11-90 01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91

15 12
Log tracto digestivo (ANMUCOVA)

14.5
11.8
14
11.6
13.5
13 11.4
05-90 06-90 07-90 10-90 11-90 01-91 02-91 03-91 04-91 05-91 06-91
FECHA DE MUESTREO
Figura 10.11 Comparación de valores medios logarítmicos de
índices tradicionales con medias ajustadas (ANMUCOVA) a) IHS con
peso del hígado y b) ITD con peso del tracto digestivo,
indeterminados de Bairdiella chrysoura.
194
Por otra parte cabe destacar que la correlación entre IHS e ITD con
los pesos promedio ajustados respectivos manifiestan una influencia
menor del tamaño de los especimenes en la variación del peso de las
estructuras consideradas en organismos sexualmente diferenciados.
Los individuos indeterminados no permitieron la comparación
entre pesos de gónada e IGS y en los demás casos (Kr, IHS e ITD) no se
registraron correlaciones significativas. Los valores medios ajustados
muestran variaciones considerables y opuestas en relación con los
índices tradicionales.
Todo lo anterior lleva a recomendar el uso de las medias ajustadas
por el tamaño obtenidas a partir del ANMUCOVA para analizar la
variación ponderal de estructuras somáticas, reproductivas así como las
asociadas a la cantidad de alimento ingerido a lo largo del año.
195
196
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213
Apéndices
A1. Comandos para el Capítulo 4
En este apéndice y los posteriores se incluyen los comandos del paquete
estadístico Stata para obtener los resultados numéricos y gráficos de los
capítulos especificados. Al repetir las órdenes, se obtendrán los resultados
deseados. Es necesario tener instalados los programas requeridos. Los
mismos están disponibles en la Internet, en la página del Stata:
(http:/www.stata.com) y dentro de ella en la sección correspondiente al
Stata Technical Bulletin y ahora en The Stata Journal. Los programas
(archivos con extensión “ado”) deben instalarse apropiadamente.
Se ha usado una fuente de ancho fijo para preservar la alineación tal y

como aparece en la ventana de resultados del Stata.
Trabajando con datos simulados (10,000):

. set obs 10000
obs was 0, now 10000
. set seed 240905
. gen gaudat=invnorm(uniform())*2
. edit
- preserve
. save simugauc3
file simugauc3.dta saved
. sum
Variable | Obs Mean Std. Dev. Min Max

-------------+--------------------------------------------------------
gaudat | 10000 -.0174039 1.996549 -7.552824 7.628906
Se pasan los datos a excel y se genera cuadro de frecuencia con centros de

clase de -8 a 8 y de .5 en .5
Se usa el comando frecuencia y se pasan los resultados a Stata
. edit
(4 vars, 33 obs pasted into editor)
. save histosimc3
file histosimc3.dta saved
. gr7 f mc, c(l) ylab(0(100)1000) xlab(-8(1)8) l1(Frecuencia) b2(Marcas de clase)
(Se obtiene la Figura 4.1)

. bhataplt f mc, yline(0) ylab xlab(-8(1)8) l1(Diferencias logarítmicas de frecuencia) b2(Marcas
de cla
> se) t1(". ")

. bhatgauc f mc in 8/25, ylab(0(100)1100) xlab(-8(1)8) l1(Frecuencia) b2(Marcas de clase) t1(.)
R-square = 0.9760 Adj R-square = 0.9745
Apéndice 1. Comandos para el Capítulo 4
Mean = -0.1398
s.d. = 1.9917
component size = 10004

Aplicando los EDKs
. use simugauc3, clear
. bandw gauda
____________________________________________________________
Some practical number of bins and binwidth-bandwidth rules
for univariate density estimation using histograms,
frequency polygons (FP) and kernel density estimators
============================================================
Sturges' number of bins = 14.2877

Oversmoothed number of bins <= 27.1442
------------------------------------------------------------
FP oversmoothed number of bins <= 14.9024
============================================================
Scott's optimal Gaussian binwidth = 0.3244

Freedman-Diaconis optimal robust binwidth = 0.2499
Terrell-Scott's oversmoothed binwidth >= 0.3620
Oversmoothed homoscedastic binwidth >= 0.3456
Oversmoothed robust binwidth >= 0.3253
------------------------------------------------------------
FP optimal Gaussian binwidth = 0.6803
FP oversmoothed binwidth >= 0.7373
============================================================
Gaussian kernel (6)

============================================================
Silverman's optimal bandwidth = 0.2847
Haerdle's 'better' optimal bandwidth = 0.3353
Scott's oversmoothed bandwidth = 0.3620
____________________________________________________________
. warpdenm gaudat, b(.36) m(10) k(6)
. warpdenm gaudat, b(.36) m(10) k(6) ylab xlab
. warpdenm gaudat, b(.28) m(10) k(6) ylab xlab
. warpdenm gaudat, b(.28) m(10) k(6) ylab xlab np
Number of estimated points = 161
. warpdenm gaudat, b(.28) m(10) k(6) ylab xlab l1(Densidad) b2(Puntos medios) t1(.)
. warpdenm gaudat, b(.28) m(10) k(6) ylab xlab gen(denop midop)
. edit
- preserve
. keep denop midop
. drop if denop ==.

(9839 observations deleted)
. gr7 den mid, c(s) ylab xlab(-8(1)8) s(.) l1(Densidad) b2(Puntos medios)

Se transforma densidad a frecuencia suavizada
. gen sumden=sum(den)
216
. gen freq = den*10000/sumden[_N]
. gr7 freq mid, c(l)
. bhataplt freq mid
. bhataplt freq mid, yline(0) xlab ylab
. bhataplt freq mid in 20/130, yline(0) xlab ylab
. bhataplt freq mid in 15/140, yline(0) xlab(-8(1)8) ylab l1(Diferencias logarítmicas de

frecuencia) b2
> (Puntos medios) t1(.)

. bhatgauc freq mid in 32/100, ylab(0(50)250) xlab(-8(1)8) l1(Frecuencia suavizada) b2(Puntos
medios) t1(.) gen(gauco)

Mean = -0.0440
s.d. = 1.9649
. gr7 freq gauco1 mid , c(ls) s(OP) ylab(0(50)250) xlab(-8(1)8) l1(Frecuencia suavizada) b2(Puntos
medios)

. save gaudatkernel
file gaudatkernel.dta saved
Análisis de los datos de frecuencia del “kidai”

. use porgy
(Porgy length distribution)
. gr7 freq mid, c(l) ylab(0(500)2500) xlab(6(6)36) l1(Frecuencia) b2("Longitud furcal (cm)"

. bhataplt freq mid
. bhataplt freq mid, yline(0) yla xlab
. bhataplt freq mid, yline(0) ylab xlab
. bhataplt freq mid, yline(0) ylab xlab(6(6)36)
. bhataplt freq mid, yline(0) ylab xlab(6(6)36) l1(Diferencias logarítmicas de frecuencia)

b2("Longitud furcal (cm
> )") t1(.)

Ajuste de componentes gaussianos:
. bhatgauc freq mid in 3/5 , ylab(0(500)2500) b2("Longitud furcal (mm)") l1(Frecuencia) t1(.)
xlab(6(6)36)
Mean = 11.0480
s.d. = 0.8443
217
xlab(6(6)36) gen(gauco1)
Mean = 11.0480
s.d. = 0.8443
Mean = 15.3153
s.d. = 1.1971
Mean = 19.8759
s.d. = 1.6295
Mean = 26.5694
s.d. = 1.5229
Se ajusta la frecuencia para obtener componente menor (gauco 4)

sobrelapado
. gen sumgauc=gauco1+gauco2+gauco3+gauco5
. gen freqa=freq - sumgauc
. replace freqa=0 if freqa < 0

(13 real changes made)
. bhataplt freqa mid, yline(0)
. bhataplt freqa mid in 15/25, yline(0)
. bhataplt freqa mid in 1/25, yline(0) ylab xlab(6(6)36)
. bhataplt freqa mid in 1/25, yline(0) ylab xlab(6(6)36) l1(Diferencias logarítmicas de

frecuencia)
. bhataplt freqa mid in 1/25, yline(0) ylab xlab(6(6)36) l1(Diferencias logarítmicas de frecuencia)
b2("Longitud furcal (cm)") t1(.)

. bhatgauc freqa mid in 16/18, gen(gauco4)
Mean = 23.6219
s.d. = 1.1370
. gen sumtgau=gauco1 + gauco2 + gauco3 +gauco4 + gauco5

. gr7 sumgauc freq, ylab xlab l1(Suma de Gaussianos estimados) b2(Frecuencia observada)
218
. gr7 freq gauco1 gauco2 gauco3 gauco4 gauco5 mid, c(lsssss) s(O.....) ylab(0(500)2500)
xlab(6(6)36) l1(Frecuencia
> ) b2("Longitud furcal (mm)") t1(.) tline(11.05, 15.32, 19.89, 23.62, 26.57) tlab(11.05, 15.32,
19.89, 23.62, 26.57) yscale(0,2600)

Para el análisis de correlación lineal como comparación de frecuencias
originales y suavizadas:
. regress sumgauc freq
Source | SS df MS Number of obs = 29

-------------+------------------------------ F( 1, 27) = 2381.88
Model | 11448893.3 1 11448893.3 Prob > F = 0.0000
Residual | 129779.998 27 4806.6666 R-squared = 0.9888
-------------+------------------------------ Adj R-squared = 0.9884
Total | 11578673.3 28 413524.048 Root MSE = 69.33
------------------------------------------------------------------------------
sumgauc | Coef. Std. Err. t P>|t| [95% Conf. Interval]
-------------+----------------------------------------------------------------
freq | 1.022084 .0209424 48.80 0.000 .9791134 1.065054
_cons | -19.39219 16.39365 -1.18 0.247 -53.02919 14.24481
------------------------------------------------------------------------------
. predict sumgaue
(option xb assumed; fitted values)
. gr7 sumgauc sumgaue freq, c(.l) sort ylab xlab l1(Suma de Gaussianos estimados) b2(Frecuencia
observada)
. gr7 sumgauc sumgaue freq, c(.l) s(O.) sort ylab xlab l1(Suma de Gaussianos estimados)
b2(Frecuencia observada)

. pwcorr sumgaue freq, sig
| sumgaue freq
-------------+------------------
sumgaue | 1.0000
|
|
freq | 1.0000 1.0000
| 0.0000
|
. di .9984^2
.99680256
. di .9984^.5
.99919968
Datos ruidosos I: longitud de la trucha coralina suavización no lineal

resistente.
. use trout
. gr7 freq mid, c(l) ylab(0(5)15) xlab(20(10)60) l1(Frecuencia) b2("Longitud (cm)")

b2("Longitud (cm)")
219

b2("Longitud (cm)") t1(.)

Se suavizan los datos de frecuencia original
. smooth 4253eh,twice freq, gen(smfreq)
. gr7 freq smfreq mid, c(.s) s(O.) ylab(0(5)15) xlab(20(10)60) l1(Frecuencia) b2("Longitud (cm)")
. edit
- preserve
- label var smfreq "Suavizados"
- label var midpoi "Observados"
. edit
- preserve
- label var freq "Observados"
- label var midpoi ""

. bhataplt smfreq midpoi, yline(0) ylab xlab(20(10)60) l1(Diferencias logarítmicas de frecuencia)
b2("Longitud (mm)") t1(.)

. bhatgauc smfreq midpoi in 4/9, gen(gauco1)
Mean = 25.5166
s.d. = 1.0793
component size = 27

Mean = 34.2356
s.d. = 1.7593
component size = 97

Mean = 41.1522
s.d. = 1.8897

Mean = 49.5867
s.d. = 1.3343
component size = 44
Se ajusta la frecuencia para recuperar componente 4 sobrelapado

. gen sumgau=gauco1+gauco2+gauco3+gauco5
. gen adsmfre=max(0,smfreq-sumgau)
. bhataplt adsmfre midpoi, yline(0) ylab xlab
. bhatgauc adsmfre midpoi in 14/16, gen(gauco2a)

Mean = 30.0318
s.d. = 1.2431
component size = 15
220
. bhatgauc adsmfre midpoi in 45/50, gen(gauco4)

Mean = 45.7822
s.d. = 1.1820
component size = 15
. bhatgauc adsmfre midpoi in 62/65, gen(gauco6)

Mean = 53.4404
s.d. = 0.9786
component size = 6
. gr7 freq smfreq gauco1 gauco2 gauco2a gauco3 gauco4 gauco5 gauco6 mid, s(O........) c(.ssssssss)
ylab xlab(20(10)60) tlab(25.52,30.03,34.24,41.15,45.79,49.59,53.44)
xline(25.52,30.03,34.24,41.15,45.79,49.59,53.44) l1(Frecuencia) b2("Longitud (mm)") t1(.)

Datos ruidosos II: longitud de trucha coralina EDKs
. use trout
. gen sumadgk=sum(adgk25)
. gen freqak5=adgk25*319/sumadgk[_N]
(23 missing values generated)
. bhatgauc freqak5 miadgk25 in 3/6

Mean = 259.9057
s.d. = 9.9334
component size = 27
. bhatgauc freqak5 miadgk25 in 3/6, gen(gauco1)

Mean = 259.9057
s.d. = 9.9334
component size = 27

Mean = 350.4846
s.d. = 15.9778
component size = 88

Mean = 415.6371
s.d. = 15.4483

Mean = 494.2661
s.d. = 10.7519
component size = 43
Se ajusta la frecuencia para recuperar componente 4 sobrelapado

. gen sumgauco=gauco1+gauco2+gauco3+gauco5
. generate freq2 = max(0,freqak5-sumgauco)
. bhatgauc freq2 miadgk25 in 8/11, gen(gauco2a)

Mean = 303.4077
s.d. = 12.0650
component size = 16
221
. bhatgauc freq2 miadgk25 in 31/33, gen(gauco4)

Mean = 458.6114
s.d. = 11.2868
component size = 17
. bhatgauc freq2 miadgk25 in 41/43, gen(gauco6)

Mean = 530.6440
s.d. = 14.6589
component size = 12
. gen miadgkb=miadgk25/10
. gr7 freqak5 gauco1 gauco2 gauco2a gauco3 gauco4 gauco5 gauco6 miadgkb, s(o.......) c(lsssssss)
ylab(0(5)20) xlab(20(10)60) tlab(25.99,30.34,35.05,41.56,45.85,49.43,53.07)
xline(25.99,30.34,35.05,41.56,45.85,49.43,53.07) l1(Frecuencia suavizada) b2("Longitud (cm)")
t1(.)
(Se obtiene Figura 4.18)
222
. use catfilen
. sum

-------------+--------------------------------------------------------
bodlen | 641 105.0078 49.5904 48 243
sex | 641 2.530421 .7681723 1 3
. warpdenm bodlen , b(6.7) m(10) k(6) gen(den6p7 mid6p7)
. gen sumden=sum(den6p7)
. gen smfre=641*den6p7/sumden[_N]
. bhataplt smfre mid, yline(0) ylab xlab(0(100)300) l1(Diferencias logarítmicas) b2("Longitud

patrón (mm)") t1(Gráfico de Bhattacharya)

. save cap6data
Determinación de componentes Gaussianos

. bhatgauc smfre mid in 13/22, gen(gauco1)
. gr7 smfre gauco1-gauco4 mid, c(lssss) s(o....) t1(" ") t2(" ") l1(Frecuencia) b2(Longitud
patrón)

Introduciendo las medias de Cathorops melanopus:
. input mblen
. 75.6083
. 137.5868
. 174.8262
. 215.9292
. end
. save bagcreli
file bagcreli.dta saved
Método de Ford-Walford (Figura 6.3):

. fordwal m, b2(Longitud a edad t) l1(Longitud a edad t + 1) t1(Gráfico de Ford-Walford, L_inf
= 333.0560; K = 0.2608) ylab xlab
Estimation of L_inf and K values by the Ford-Walford Method
------------------------------------------------------------
Intercept = 76.4705 Slope = 0.7704
L_inf. = 333.0560 K = 0.2608

------------------------------------------------------------
Gráfico de Gulland (Figura 6.4):

. gullplot m, ylab xlab l1(Delta de longitud) b2(Longitud a edad t) t1(Gráfico de Gulland, L_inf
= 333.0560; K = 0
> .2608)
Estimation of L_inf and K values by the Gulland Method
------------------------------------------------------------
Intercept = 76.4705 Slope = -0.2296
L_inf. = 333.0560 K = 0.2608

------------------------------------------------------------
Gráfico de Gulland-Holt (Figura 6.5):

. gullhola mblen age, ylab xlab t1(Gráfico de Gulland-Holt, L_inf = 342.3808; K = 0.2466) l1(Delta
de longitud / D
> elta de edad) b2(Longitud media por delta de edad)
Estimation of L_inf and K values by the Gulland-Holt Method

------------------------------------------------------------
L_inf. = 342.3808 K = 0.2466

------------------------------------------------------------
Gráfico de Beverton y Holt (Figura 6.6):

. gen age=_n
. bevholt mblen age, linf(333.06) ylab xlab b2("Edad (años)") t1(Gráfico de Beverton-Holt, K
= 0.2574; t_0 = -0.0
> 055) gen(mblest)
Estimation of K and t_0 values by the Beverton-Holt Method

------------------------------------------------------------
K = 0.2574 t_0 = -0.0055

------------------------------------------------------------
Estimated vonBertalanffy Growth Function

------------------------------------------------------------
l_t = 333.0600 * (1 - exp( -0.2574 *(t + 0.0055 )))

------------------------------------------------------------
. edit
- preserve
- label var mblen "Observados"
- label var mblest "Estimados"
Gráfico de von Bertalanffy (Figura 6.7):

. gr7 mblen mblest age, c(.s) s(O.) yline(333.06) ylab(50(50)350) l1("Longitud patrón (mm)")
b2("Edad (
> años)") xlab
Regresión no lineal (Cuadro 6.8):

. nl vbgf mblen age
(obs = 4)
Iteration 0: residual SS = 295269.9

224

-------------+------------------------------ F( 3, 1) = 998.30
Model | 101802.373 3 33934.1242 Prob > F = 0.0233
-------------+------------------------------ Adj R-squared = 0.9987
Total | 101836.365 4 25459.0911 Root MSE = 5.830257
Res. dev. = 19.91082
von Bertalanffy growth function,mblen=b0*(1-exp(-b1*(age-b2)))
------------------------------------------------------------------------------
mblen | Coef. Std. Err. t P>|t| [95% Conf. Interval]
-------------+----------------------------------------------------------------
b0 | 342.2142 100.7762 3.40 0.182 -938.2683 1622.697
b1 | .2435341 .1303146 1.87 0.313 -1.412269 1.899338
b2 | -.0406676 .272879 -0.15 0.906 -3.507924 3.426589
------------------------------------------------------------------------------
(SEs, P values, CIs, and correlations are asymptotic approximations)
. save bagcreli, replace

file bagcreli.dta saved
Caso 2: Longitud-edad a partir de lectura de estructuras duras

. use suzmada
. sum

-------------+--------------------------------------------------------
mlen | 5 401.714 228.6311 168.18 760
age | 5 3.4 4.393177 0 11
Regresión no lineal (Cuadro 6.10):

. nl vbgf mlen age
(obs = 5)
Iteration 0: residual SS = 122108


-------------+------------------------------ F( 3, 2) = 1183.25
Model | 1015387.3 3 338462.435 Prob > F = 0.0008
-------------+------------------------------ Adj R-squared = 0.9986
Total | 1015959.39 5 203191.879 Root MSE = 16.91284
Res. dev. = 37.88867
von Bertalanffy growth function,mlen=b0*(1-exp(-b1*(age-b2)))
------------------------------------------------------------------------------
mlen | Coef. Std. Err. t P>|t| [95% Conf. Interval]
-------------+----------------------------------------------------------------
b0 | 862.2437 44.04721 19.58 0.003 672.7238 1051.764
b1 | .1766639 .0257081 6.87 0.021 .0660511 .2872768
b2 | -1.150206 .216929 -5.30 0.034 -2.083576 -.2168358
------------------------------------------------------------------------------
(SEs, P values, CIs, and correlations are asymptotic approximations)
. predict mlenest
(option yhat assumed; fitted values)
. gr7 mlen mlenest age, s(O.) c(.s)
. gr7 mlen mlenest age, s(O.) c(.s) yline(862.24)
225
. gr7 mlen mlenest age, s(O.) c(.s) yline(862.24) ylab xlab
. gr7 mlen mlenest age, s(O.) c(.s) yline(862.24) ylab xlab l1("Longitud patrón (mm)") b2("Edad
(años)"
> )
. edit
- preserve
- label var mlen "Observados"
- label var mlenest "Ajustados"
. gr7 mlen mlenest age, s(O.) c(.s) yline(862.24) ylab xlab l1("Longitud patrón (mm)") b2("Edad
(años)"
> )
Se obtiene Figura 6.8.

Gráfico de Gulland-Holt (Figura 6.9):
. gullholt mlen age
Estimation of L_inf and K values by the Gulland-Holt Method

------------------------------------------------------------
Intercept = 138.0650 Slope = -0.1432
L_inf. = 964.0516 K = 0.1432

------------------------------------------------------------
Gráfico de Beverton-Holt (Figura 6.10):

. bevholt mlen age, l(964) gen(mleghbh)
Estimation of K and t_0 values by the Beverton-Holt Method

------------------------------------------------------------
K = 0.1229 t_0 = -1.7702

------------------------------------------------------------
Estimated vonBertalanffy Growth Function

------------------------------------------------------------
l_t = 964.0000 * (1 - exp( -0.1229 *(t + 1.7702 )))

------------------------------------------------------------
. bevholt mlen age, l(964) gen(mleghbh) ylab xlab(0(2)12) b2("Edad (años)") t1(Gráfico de
Beverton-Holt
> ; K = 0.1229, t_0 = - 1.7702)
. edit
- preserve
- label var mleghbh "Estimados"
. gr7 mlen mleghbh age, s(O.) c(.s) yline(862.24) ylab xlab l1("Longitud patrón (mm)") b2("Edad
(años)"
> )
. gr7 mlen mleghbh age, s(O.) c(.s) yline(862.24) ylab xlab(0(2)12) l1("Longitud patrón (mm)")
b2("Edad
> (años)")
Se obtiene Figura 6.11.
226
Método de Hotelling: Se introducen las matrices (Tabla 1 de Bernard,
1981):
. matrix Sm = (294.7427,-0.6018,-32.5704\-.6018,.0013,.073\-32.5704,.073,4.2296)
. matrix Sf = (1596.1804,-1.1895,-91.0468\-1.1895,.0009,.0713\-91.0468,.0713,5.7613)
. matrix Pm=(441.16,.13,-3.36)
. matrix Pf=(505.97,.09,-4.57)
Se da el comando para el método de Hotelling y se obtienen los resultados

del Cuadro 7.1.
Método de Razón de Verosimilitud (Kimura 1980)

- Se estima el caso base sin restricciones (por sexos separados):
. nl vbgfno ml age sex
(obs = 24)

(output omitted)
(resto de resultados de la regresión omitidos)
- Luego se usa una sola ecuación para describir el crecimiento de los peces
(ignorando el sexo):
. nl vbgf ml age
(obs = 24)

(output omitted)
- Se calcula el valor de χ2 correspondiente a la prueba de razón de

verosimilitud y se determina su significancia.
. di -24*log(48.2238/79.7645)
12.077421
. di chi2tail(3,12.077)
.00712399
Se tiene que las ecuaciones son diferentes y se procede a calcular los

modelos con restricciones lineales.
- Se estima el crecimiento con L∞s iguales (y se contrasta con el caso base
para determinar el valor de χ2 )
. nl vbgfel ml age sex
(obs = 24)

(output omitted)
. di -24*log(48.2238/71.60215)
9.4865382
. di chi2tail(1,9.4865)
.00206989
- Se estima el crecimiento con Ks iguales (y se contrasta con el caso base

para determinar el valor de χ2 )
. nl vbgfek ml age sex
(obs = 24)

(output omitted)
(Rest of regression table omitted)
. di -24*log(48.2238/56.33682)
3.7318954
. di chi2tail(1,3.73189)
.05338296
- Se estima el crecimiento con t0s iguales (y se obtiene el valor de χ2 )

. nl vbgfet ml age sex
(obs = 24)

(output omitted)
(Rest of regression table omitted)
. di -24*log(48.2238/50.75778)
1.2290936
. di chi2tail(1,1.2291)
.26758214
Los resultados se presentan reunidos en el cuadro 7.3.

Es posible aplicar a este conjunto de datos la prueba de Hotelling:
. nl vbgf ml age if sex==1
(obs = 11)
(output omitted)
. matrix Sm = e(V)
. matrix Pm = e(b)
. nl vbgf ml age if sex==2

(obs = 13)
(output omitted)
. matrix Sf = e(V)
. matrix Pf = e(b)
Se obtienen los resultados del Cuadro 7.4
228
A4. Programa EDK2000
A continuación se presenta un breve tutorial para el programa EDK 2000
tal como se presenta en el archivo readme.txt que lo acompaña:
El programa EDK 2000 es un ejecutable escrito en Visual Basic
Ver. 5.0 (Microsoft Corporation, 1997) que integra los procedimientos
más conocidos para el cálculo de los estimadores de densidad por kernel,
incluidas las “trazas de densidad” presentadas en Chambers, et al. (1983)
y el estimador de densidad por kernel gaussiano de amplitud variable
(Fox, 1990; Salgado-Ugarte, et al. 1993; Salgado-Ugarte y Pérez-
Hernández, 2003). Esta versión todavía es muy simple pero con la
ventaja de funcionar en el ambiente Windows.
Programa EDK2000 Versión 1.0 Enero, 2000
Conjunto de programas para la estimación no paramétrica de la

densidad por medio de diferentes funciones ponderales (kerneles) para
datos univariados.
Derechos Reservados (Copyright): Isaías H. Salgado Ugarte, D.G.A.P.A.

UNAM Proyecto P.A.P.I.I.T. IN217596, México, 2000.
Patente en trámite.
Requerimientos:
Sistema 486 o superior (Pentium recomendado)
S.O. Windows 95, 98, Millenium ó XP (Recomendado)
Guía breve de uso:

A la fecha se proporciona la siguiente información. Versiones posteriores
contarán con ayuda dentro del programa.
El conjunto de programas en el cd de distribución debe copiarse a
una carpeta propia en el disco duro.
Para su ejecución puede utilizarse el Explorador de Windows
abriendo la carpeta donde se encuentra el programa y oprimiendo dos
veces (doble click) el botón del ratón en el icono del archivo ejecutable
"edk2m1.exe".
Se abre una ventana de presentación que se cierra al oprimir el
botón del ratón en el centro de dicha ventana. Enseguida aparece la
pantalla principal del programa con los siguientes menúes:
Archivo
Abrir
Guardar resultados
Cerrar
Estimar
Apéndice 4. Programa EDK2000
Traza de densidad
Directa
Discreta
EDK
Directa
Discreta
EDKVariable(Gauss)
Directa
Discreta
Graficar
Puntos
Líneas
Ayuda
Acerca de
El menú “Archivo-Abrir” permite la lectura de un archivo de texto

con los datos numéricos. Estos deben estar escritos en una solo columna,
sin encabezado. El nombre del archivo debe escribirse completo,
incluyendo su extensión.
Al abrir el archivo, en la parte izquierda de la pantalla se
actualizan los datos sobre "Archivo leído" y "Número de observaciones".
Con los datos en la memoria es posible abrir el Menú “Estimar”. La
opción "Traza de densidad" permite calcular los estimadores presentados
por Chambers, et al. 1983.
La opción “Directa” utiliza los valores de los datos para la
estimación de la densidad y al elegirla se abre un cuadro de diálogo en el
que se necesita especificar la función ponderal (cuadrada o coseno) y la
amplitud de ventana. Se cuenta con un botón para el cálculo de
ventanas de acuerdo a las expresiones para valores óptimos de Silverman
(1986) y Härdle (1991), así como a la sobresuavizada de Scott (1992).
Detalles sobre estas expresiones se encuentran en Salgado-Ugarte, et al.
(1993; 1995a y 1995b). Una vez especificado el ancho de la ventana (sea
el recomendado por la formula o algún otro valor especificado por el
usuario en la ventana de texto) se oprime el botón "Calcular densidad".
Si no se especifica valor para el ancho de ventana, aparece un mensaje
de error y se regresa al cuadro de diálogo.
Al finalizar el cálculo aparece el mensaje "Cálculo Terminado". Se
debe entonces oprimir la cruz del ángulo superior derecho del cuadro de
diálogo para cerrar el mismo. Con los resultados en la memoria se puede
pasar al menú “Graficar” y si se desea a la opción “Archivo-Guardar
Resultados” (ver abajo para estas opciones de menú).
La opción “Discreta” permite hacer el cálculo considerando un
número de puntos uniformemente espaciados (50 como valor pre-
establecido). Asimismo se requiere especificar la función ponderal
(cuadrada o coseno). Se tiene el botón para calcular ancho de ventana y
la densidad. Se cierra la ventana y se puede ir al menú “Graficar” o a la
230
opción “Archivo-Guardar Resultados” (ver abajo para estas opciones de

menú).
La opción "EDK" permite calcular los Estimadores de Densidad por
Kernel presentados por Härdle (1991) y Scott (1992). Para detalles ver los
artículos de Salgado-Ugarte (1993; 1995a; 1995b). Esta opción puede
hacerse de manera directa y discreta. En este último caso el número de
puntos pre-establecido es de 50. El usuario puede utilizar un número
mayor si lo requiere. Ambas opciones abren un cuadro de diálogo en el
que se debe especificar una función ponderal de las siguientes:
Cuadrada, Triangular, Epanechnikov, Biponderada, Triponderada,
Gaussiana y Coseno.
Se cuenta con el botón para "Calcular Bandas" (dos óptimas y una
sobresuavizada) las cuales automáticamente se ajustan al tipo de
función ponderal (kernel) especificado de acuerdo a la idea de los
"kerneles equivalentes" de Scott (1992) para producir estimaciones con el
mismo grado de suavización.
Una vez especificado en ancho de la banda (ventana) se oprime el
botón "Calcular Densidad" y al aparecer el mensaje "Calculo terminado"
se debe cerrar el cuadro. Si no se especifica valor para el ancho de banda
y se oprime el botón de "Calcular Densidad" aparece un mensaje de error
y se regresa al cuadro de diálogo.
Con los resultados en la memoria se puede pasar al menú
“Graficar” y si se desea a la opción “Archivo-Guardar Resultados” (ver
abajo para estas opciones de menú).
La opción “EDKVariable(Gauss)” permite calcular el Estimador de
Densidad por Kernel Gaussiano con banda de amplitud variable (ver Fox,
1990, Salgado-Ugarte, et al. 1993 y Salgado-Ugarte y Pérez Hernández,
2003). Este estimador resulta muy conveniente ya que proporciona
detalles de la distribución donde los datos abundan (empleando bandas
angostas) y disminuye el ruido donde los datos son escasos (con bandas
mas anchas). Para lograr esto el algoritmo realiza una estimación
preliminar de la densidad, la cual es usada como referencia para en un
segundo paso, calcular la densidad tomando a los valores iniciales como
factores de ajuste a la banda.
A semejanza de los procedimientos anteriores están incluidas dos
opciones: “Directa” y “Discreta”. En la “Directa” se utilizan todos los
datos para el cálculo y en la “Discreta” se usa un número de puntos
uniformemente espaciados en la segunda parte del algoritmo de cálculo
(lo que resulta mas eficiente).
Debido a la cantidad de cálculos requeridos, esta opción puede
llevar un tiempo considerable si el número de los datos es elevado (miles
de observaciones) por lo que se pide paciencia al usuario.
La opción "WARP" permite el cálculo de "histogramas desplazados
promediados" y a los Estimadores de densidad por kernel. Es un
procedimiento muy eficiente para calcular la densidad ya que reduce
considerablemente el número de operaciones. Al elegirla aparece un
231
Apéndice 4. Programa EDK2000
cuadro de diálogo para especificar una de las siguientes funciones

ponderales (kerneles): Cuadrada, Triangular, Epanechnikov,
Biponderada, Triponderada y Gaussiana.
Se cuenta con los botones para calcular las bandas y la densidad.
El número pre-establecido de histogramas a promediar es de 5, valor que
conduce a un histograma desplazado promediado. Utilizando un valor
mayor (10 o más) el resultado es equivalente a un Estimador de
Densidad por Kernel. Se recomienda utilizar un valor de 10 para no
aumentar el número de operaciones y disminuir la eficiencia del método.
La opción "Graficar" permite el desplegado gráfico de los resultados
en el cuadro de imágenes de la pantalla principal del programa. Estas
rutinas producen un gráfico con el eje horizontal representando a la
variable de interés y el vertical a la densidad (frecuencia). La opción
"Puntos" como su nombre lo indica, presenta los resultados como puntos
aislados, y la de "Líneas" conecta los valores de densidad con líneas
rectas y además, presenta a cada uno de los datos como puntos en el eje
horizontal. Las rutinas gráficas incluidas son muy simples (presentan
valores numéricos máximos y mínimos para cada eje y un encabezado
con el estimador utilizado, el número de puntos usado para la estimación
en el caso discreto, el kernel y la amplitud de banda) pero son de utilidad
ya que permiten observar de una manera muy clara la forma de la
distribución de los datos. Si se desean gráficos de mejor presentación, los
resultados deberán guardarse (con la opción “Archivo-Guardar
Resultados”) e importarse a otro programa capaz de realizar gráficos para
presentaciones.
La opción “Archivo-Guardar Resultados”, permite guardar los
resultados en un archivo de texto que puede leerse en otros programas
para hacer gráficas con presentación profesional.
Los métodos directos producen un archivo de texto con dos
columnas: dato, densidad
Los métodos discretos tienen como resultado dos columnas de la
siguiente manera: punto medio, densidad
Al escoger esta opción se abre un cuadro de diálogo en el que se
escribe el nombre del archivo con los resultados. Se recomienda incluir la
extensión "txt" (ejemplo: resulta.txt) para facilitar su importación como
archivo de texto en otros paquetes computarizados.
El menú “Ayuda” contiene una opción única (“Acerca de”) que abre
un cuadro de diálogo con información del programa EDK2000. Este
cuadro tiene dos botones: “Aceptar”, que cierra el cuadro de informativo e
“Información” que proporciona características del sistema de cómputo
que se está utilizando.
Para información adicional así como reporte de fallas, contactar a
Dr. Isaías H. Salgado Ugarte

isalgado@servidor.unam.mx
232
A5. Programa PAC (Programas para el
Análisis del Crecimiento)
El programa PAC (Programas para el análisis del Crecimiento) consta de
una serie de rutinas para la estimación y comparación de funciones de
crecimiento a través de diferentes métodos. Para su ejecución se
requiere de la instalación del programa al disco duro, y se realiza
haciendo doble clic con el ratón en el icono del archivo ejecutable
"Instalar.exe". Una vez instalado se ejecuta haciendo clic con el ratón en
el menú inicioÆprogramasÆPACÆPAC v1.0, y se abre una ventana de
presentación que se cierra al oprimir el botón Aceptar. Enseguida
aparece la pantalla principal del programa con los siguientes menús:
Archivo
Nuevo
Estimación de Parámetros
T^2 de Hotelling
Razón de Verosimilitud
Abrir
T^2 de Hotelling
Guardar Matriz de Varianza-Covarianza
Salir
Regresión Lineal
Regresión No Lineal
Comparación de Curvas
T^2 de Hotelling
En el submenú Nuevo del menú Archivo se pueden crear
diferentes archivos correspondientes a los datos disponibles.
Estimación de Parámetros: se requieren datos de edad y talla, y
opcionalmente número de individuos. En caso de no tener éste último
dato se coloca el número 1 en la celda correspondiente.
T^2 de Hotelling: se requiere la matriz de varianza-covarianza, el
valor estimado de los parámetros y el número de individuos.
Razón de Verosimilitud: se requieren datos de edad, talla y una
variable categórica que indique a que grupo pertenecen dichos datos,
ésta variable debe ser un número entero. De manera opcional se puede
ingresar el valor de número de individuos, y en caso de no tener éste
último dato se coloca el número 1 en la celda correspondiente. En los
tres casos se guardan los archivos en formato .csv o .txt.
El submenú Abrir del menú Archivo se encuentra disponible solo
si está activa la ventana del método correspondiente. Para crear los
archivos .csv, en una hoja de cálculo se ingresan los valores colocando
en columnas primero la edad, talla y al final el número de individuos, si
es que se cuenta con este último dato, para el caso de estimación de
parámetros. Para el caso de razón de verosimilitud, se colocan en
Apéndice 5. Programas para el Análisis del Crecimiento
columnas primero la edad, talla, número de individuos (opcional), y al

final la variable categórica que indique a que grupo pertenecen los
datos. Al guardar el documento, se selecciona como tipo de documento
el formato .csv. Es importante verificar que no exista información aparte
de la mencionada, como títulos, columnas de datos extras, etc. En caso
de trabajar con archivos de texto se recomienda usar el programa
Notepad. Para crearlos, en una línea por muestra se colocan los valores
en el orden indicado anteriormente, separándolos por una coma o una
tabulación y dejar una línea en blanco al final del archivo de texto.
El método de regresión lineal consta de cuatro procedimientos
que permiten el cálculo de los parámetros de la función de crecimiento
de von Bertalanffy. Cada procedimiento despliega información referente
a los cálculos realizados, así como los valores calculados de los
parámetros, y una ventana en la cual se puede visualizar el gráfico
correspondiente. Además, en la ventana del gráfico de Beverton-Holt se
encuentra un botón que permite visualizar el gráfico de von Bertalanffy.
En la ventana del gráfico hay un botón que permite guardar la imagen
del grafico en formato .wmf, o copiarla al portapapeles. Para recuperar
la imagen del portapapeles, por ejemplo, en un procesador de texto, se
utiliza “pegado especial” del menú edición, y se selecciona imagen. En la
regresión no lineal, la ventana cuenta con un cuadro de texto con
información referente a los cálculos realizados, y tres tablas con los
valores de los parámetros calculados, la matriz de correlaciones y la
matriz de varianza-covarianza, ésta última puede guardarse
seleccionando “Guardar Matriz de Varianza-Covarianza” en el menú
Archivo. También se cuenta con la opción de realizar la regresión no
lineal con o sin ponderación, dependiendo de si se cuenta con el valor
de número de individuos; además, se puede visualizar el gráfico con la
curva de ajuste.
En el menú Comparación de Curvas existen dos métodos, la T^2
de Hotelling y la Razón de Verosimilitud. En la T^2 de Hotelling se
requieren las matrices de varianza-covarianza, el valor de los
parámetros y el número de individuos de los grupos a comparar, y se
puede seleccionar el nivel de confianza para realizar la comparación. En
el primer cuadro de texto se observan los datos ingresados, y en el
segundo los resultados, como la matriz de varianza-covarianza
conjunta, la diferencia de los vectores de los parámetros, los valores de
la T^2 calculada y la de “tablas” y el valor de F, y en caso de existir
diferencia, los intervalos de confianza y el valor de F crítica. En el
método de Razón de Verosimilitud se requieren los valores de edad,
talla, número de individuos (opcional) y el indicador de pertenencia a
un grupo. En la ventana se puede seleccionar la función de crecimiento,
la ponderación con el número de individuos, los grupos a comparar y
los valores iniciales para la regresión. Como resultado se obtiene una
tabla de la prueba, con los valores de Razón de verosimilitud, los grados
de libertad y el valor de P.
Si se pasa la información obtenida del programa a un procesador
de textos, para conservar el formato de los resultados se debe usar una
fuente de ancho fijo como “Courier”.
234
Índice temático
A
amplitud
de banda, 8, 11, 40, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 55, 71, 72, 73, 74, 83, 92, 98, 105, 108
óptima, 55
reglas prácticas, 74, 103, 105
reglas prácticas, 11, 15, 40, 47, 50
de intervalo, 11, 12, 20, 39, 66, 67, 73, 74
reglas prácticas, 11, 15, 40, 47, 50, 74, 103, 105
de ventana (banda)
variable, 52, 71, 72, 73, 74
óptima, 11, 12
amplitud de banda
crítica, 40, 111
Análisis
de frecuencia de tallas, 5, 11, 13, 41, 103, 104, 125
de poblaciones virtuales, 10
análisis de covarianza (ANCOVA), 145
análisis multivariado de covarianza (ANMUCOVA), 170, 171, 172, 173, 174, 175, 176,
178, 179, 180, 181, 182, 183, 187, 188, 190, 191, 192, 193, 194, 195, 196, 197
Análisis multivariado de varianza (MANOVA), 140, 172, 173
B
Bairdiella chrysoura, 187
C
Cathorops melanopus, 110, 111, 112
Comparación de dos funciones de crecimiento
prueba de razón de verosimilitud, 129, 133
Comparación de funciones de crecimiento
von Bertalanffy y Gompertz, 106
componentes
gaussianos, 46, 104, 113
corvina, 187, 188, 190, 191, 192, 193, 195, 197
crecimiento, 5, 7, 9, 10, 12, 13, 39, 41, 46, 48, 49, 51, 52, 73, 74, 75, 76, 77, 79, 80, 81,
82, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 94, 96, 97, 99, 100, 102, 103, 104, 105, 106,
107, 108, , 109, 110, 113, 115, 116, 117, 118, 119, 120, 121, 123, 124, 125, , 126, 128,
129, 130, 131, 133, 135, , 140, 144, 149, 171, 184
curvas, 46, 89, 130
factores endógenos, 86
factores exógenos, 86
modelos, 89, 90, 106, 129
Brody, 90
1
Gompertz, 105
von Bertalanffy, 102
D
datos
de frecuencia de tallas, 10, 104
ruidosos, 65, 66, 71
Dentex tumifrons (“kidai”), 13, 57, 58, 59, 60, 61, 65, 66
Desarrollo de los ovarios
sincrónico, 136
desviación estándar, 2, 5, 17, 21, 52, 57, 60, 74, 105, 107, 112, 143
dicromatismo sexual, 135
diferencias logarítmicas, 16, 51, 57, 59, 62, 65, 66, 69, 74, 111
dimorfismo sexual, 135
discontinuidad, 75, 80
distribución, 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 12, 13, 16, 17, 19, 39, 42, 46, 47, 51, 52, 57, 71, 72, 74,
82, 83, 102, 104, 105, 107, 111, 112, 126, 128, 130, 134
acumulada, 3
de los datos, 72
gaussiana, 1, 2, 3, 16, 17, 18, 19, 40, 42, 44, 52, 55, 62, 74, 105
modas, 1, 3, 4, 6, 8, 9, 11, 12, 13, 39, 40, 42, 46, 47, 49, 50, 51, 52, 59, 65, 66, 68, 75,
82, 105, 107, 111
multimodal, 1, 39, 42, 47, 50, 104, 105, 111
multivariada, 128
polimodal, 2
sesgada, 4, 6, 40, 42, 45, 46, 105
distribuciones
de frecuencia de longitud, 13, 66
de frecuencia de talla, 1, 46
mezcladas, 3, 7, 10, 51, 52, 71
distribuciones Gaussianas, 2, 17, 51
simulación de, 16
E
edad, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 39, 41, 46, 47, 48, 49, 50, 51, , 73, 74, 75, 76, 78, 79,
80, 82, 83, 84, 85, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 99, 101, 102, 105, 106, 108,
109, 115, 116, 118, 119, 120, 121, 122, 123, 124, 170, 126, 127, 131, 132, 134, 138,
139, 141, 142, 144, 146, 148
escala probabilística, 1, 2, 51
Essox lucius, lucio, 13
Estimación
constantes de función de crecimiento de von Bertalanffy
gráfico de Ford-Walford, 92, 94, 99, 100, 107, 108, 113, 114
Gráfico de von Bertalanffy, 92, 99, 100
Método (gráfico) de Gulland, 95, 98, 108, 115, 116, 122
Método (gráfico) de Gulland-Holt, 108, 116, 122
Método de Beverton y Holt, 101
2
Método de Gulland, 94, 96

de crecimiento, 5, 7, 9, 10, 12, 13, 171, 39, 41, 46, 48, 49, 51, 52, 73, 74, 75, 76, 77,
79, 80, 81, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 94, 96, 97, 99, 100, 102, 103,
104, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 113, 115, 116, 117, 118, 119, 120, 121, 123, 124,
125, 126, 128, 129, 130, 131, 133, 135, , 140, 144, 149, 184
de edad, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 39, 41, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 73, 74, 75, 76, 78,
79, 80, 82, 83, 84, 85, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 99, 101, 102, 105, 106,
108, , 109, 115, 116, 118, 119, 120, 121, 122, 123, 124, 126, 127, 131, 132, 134,
138, 139, 141, 142, 144, 146, 148, 170
de los parámetros de la función de crecimiento de von Bertalanffy, 106
de edad (conocida), 74, 83
estimación de edad, 10
análisis de frecuencia de tallas, 104, 110
lectura de partes duras, 105
por escamas, 48, 49, 51, 74, 76, 77, 78, 80, 82, 83, 88, 104, 105, 120
por opérculo, 80, 81, 82
por otolitos, 48, 49, 51, , 78, 79, 80, 81, 82, 88, 184, 104, 105
por vértebras, 81, 82, 88
estimadores de densidad
por kernel, 40, 72, 104, 105
F
factores de condición
hepatosomático, 186
factores de condición:, 188
fecundidad, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 147, 148
absoluta, 144
estimación de la, 146
índice de, 142
poblacional, 142
y peso, 145
fecundidad total (absoluta), 141
frecuencia, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 16, 20, 21, 39, 40, 42, 43, 46, 48, 51,
52, 53, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 62, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 74, 82, 83, 87,
88, 91, 92, 99, 102, 104, 106, 110, 111, 143, 149
función
ponderal
gaussiana, 16, 18, 40, 43, 44, 45, 47, 52, 54, 55, 56, 57, 60, 61, 62, 74, 75
G
gallineta del Pacífico, 131
Grupos de edad, 4, 7, 8, 9, 12, 47, 51, 52, 75, 82, 83, 123, 148
3
H
histograma, 4, 8, 9, 13, 39, 40, 41, 42, 44, 53, 66, 71, 73, 94, 104, 111
centros de clase, 62, 111, 143
intervalo, 1, 3, 5, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 20, 21, 41, 46, 48, 53, 58, 65, 66, 71, 7 , 88, 89,
92, 99, , 105, 107, 108, 118, 119, 121, 127, 128, 131, 139, 143, 149
número de intervalos, 11, 16
histogramas desplazados promedio (HDP), 40, 41
I
índice de repleción, 169, 170, 183, 186
índices morfométricos
gonadosomático, 139, 140, 169
índice de repleción, 169, 170, 183, 186
índices morfométricos:, 187
intervalo, 2, 3, 4, 7, 9, 11, 12, 13, 16, 21, 43, 44, 52, 53, 59, 60, 62, 66, 71, 72, 74, 105,
108, 112, 122, 127
amplitud, 11, 12, 20, 39, 66, 67, 73, 74, 75, 88, 95, 102, 105, 108
kernel
gaussiano, 111, 112
L
Laguna de Tampamachoco, Ver. Mëxico. , 110, 112, 187, 188, 192
Lateolabrax japonicus, suzuki, 41, 47, 120, 121, 122, 123, 124
Lectura de partes duras, 41, 103, 104
lenguajes de programación
C, 18, 19, 20, 64, 65, 105, 145, 175, 176, 178, 180, 182
S, 124, 129, 131, 134, 145
localización, 39, 74
M
maduración sexual, 138, 139
matriz conjunta de varianza-covarianza, 127
Merluza norteña, (, 132
4
mínimos cuadrados, 6, 40, 42, 45, 57, 74, 95, 105, 110, 118, 129, 130, 144, 145, 147
muestreo repetitivo
bootstrap, 39, 40, 42, 50, 74, 105, 111
multimodalidad, 39, 42, 47, 50, 105, 111
P
parábola, 51
Plectropomus leopardus, 13, 52, 65, 67, 68, 71
polígonos de frecuencia, 1, 17, 40, 53, 65, 66
probabilidad, 5, 7, 16, 74, 126, 128, 134
programas
para estimación de constantes de la FCVB
gráfico de Ford-Walford, 113
Método de Beverton yHolt, 116
Método de Gulland, 114
Programas para comparación de dos funciones de crecimiento
prueba T2 de Hotelling, 131
Programas para estimación de constantes de crecimiento, 103
Programas para descomposición gaussiana
bhataplt.ado, 59
bhatgauc.ado, 60, 62, 74
Programas para pesquerías
ELEFAN I, 52, 66
LFSA, 52
MIX, 12, 52
MULTIFAN, 52
promedio ponderado de puntos redondeados, 40, 41
promedios móviles, 1, 2, 3, 13, 14, 66, 68
prueba de Silverman para multimodalidad, 40, 41, 42, 46, 47, 49, 50
R
razón de verosimilitud, 123, 129, 130, 132, 133, 134, 135
regresión no lineal, 41, 46, 104, 110, 118, 120, 121, 124, 127, 130
ponderada, 41
regresión no paramétrica
Relación peso-longitud, 90, 106, 107, 108
reproducción
estrategias y tácticas, 105, 106, 187
S
Sebastes alutus, 131
5
sesgo, 91, 94, 129, 135

simulación
de longitudes, 20
sobresuavización, 50, 72
Stata, 52, 59, 74, 102, 118, 130
comando, 61
suavización
de datos, 52
de distribuciones Gaussianas, 15, 17
no lineal resistente, 14
parámetro de, 66, 73
suavización no lineal resistente, 1
Suavización no lineal resistente
suavizador compuesto 4253EH,doble, 14, 15, 16, 17, 68
suzuki, 41, 47, 120, 121, 122, 123, 124
T
Tasa de incremento relativa, 87
trucha coralina, 13, 52, 65, 67, 68, 71
Plectropomus leopardus, 65, 67, 68
U
univariada, 172, 184, 185, 127, 135
V
validación cruzada
por mínimos cuadrados, 40
sesgada, 40
validación de estimaciones de edad, 82
varianza, 16, 126, 127, 128, 129, 131, 134, 135, 169, 186
von Bertalanffy (función de crecimiento), 5, 10, 41, 46, 48, 49, 51, 89, 90, 91, 92, 93, 96,
97, 99, 100, 102, 103, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 113, 114, 115, 116, 117, 118, 119,
121, 123, 124, 125, 126, 127, 128, 129, 130, 131, 133, 134
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Métodos actualizados para análisis de datos biológico-pesqueros

Book · October 2005

Isaias Hazarmabeth Salgado-Ugarte josé luis gómez

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Crecimiento de la tilapia en estanques de concreto en la ciudad de México View project

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Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra,

DERECHOS RESERVADOS (COPYRIGHT) © 2005 respecto a la

IMPRESO EN MÉXICO PRINTED IN MEXICO

Esta obra se terminó de imprimir en octubre de 2005

Se tiraron 1000 ejemplares.

Portada por: Rosalinda Escalante Pliego y Carlos Bautista Reyes del

Isaías Hazarmabeth Salgado Ugarte

José Luis Gómez Márquez

Bertha Peña Mendoza

FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA

Esta obra se realizó con apoyo de la UNAM a través de la DGAPA,

Actualmente, en la literatura especializada se hace referencia a

Es de utilidad a quienes se inician en los enfoques actuales de la

Se refleja y percibe el conocimiento y experiencia tanto en

M en C. Armando Cervantes Sandoval

La Biología Pesquera ha sido usuaria de la Estadística desde hace

A mediados de los 1960s se propuso la suavización de

En años recientes, el tradicional histograma ha tenido

Las distribuciones de tamaños de organismos de importancia

La información obtenida de los estimadores de densidad por kernel

Muchas veces, la información acerca del crecimiento se presenta

Dentro de los ciclos de fundamental importancia para la

El capítulo 9 presenta métodos para el estudio de la reproducción.

Finalmente cabe destacar que se han incluido tres apéndices con

Por todo lo anteriormente citado, los autores consideramos que

Este texto se ha escrito en conjunto con algoritmos

Esta obra es complementaria del libro Suavización no paramétrica

Isaías Hazarmabeth Salgado Ugarte

Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, noviembre de 2005

métodos descritos será difícil, si no imposible, y que un nuevo método

corresponden a cada una de las subpoblaciones y de estas líneas rectas

Bhattacharya (1967), recalcó que para una población de peces un

debe ser lo suficientemente grande para que las frecuencias de clase se

explícitamente el procedimiento usa datos de frecuencia de longitud

la frecuencia de longitudes y el número de clases de edad representadas

y los tamaños de muestra no son lo suficientemente grandes para que

menudo difícil, tedioso y caro, en contraste con la información de

información y mientras mayor sea el intervalo o tamaño de clase, mayor

Un comentario por los autores:

Desde Buchanan-Wollaston y Hogson (1929) la suavización

intervalos de clase de 5 mm a 20 mm para determinar las constantes de

Suavización de los datos:

Para suavizar secuencias ruidosas de datos, tradicionalmente se han

corredizas de amplitud par son más efectivas. La aplicación de

rugoso = dato – suave.

El suavizador aplicado por lo general es el mismo que se aplica a los

a- repetición valores terminales

Estas reglas se utilizan en la determinación de los valores

Después de esta serie de pasos se calculan los valores rugosos y

Efectos de la suavización en una distribución Gaussiana

Taylor (1965) estudió los efectos de aplicar un promedio móvil simple a

utilizaron de nuevo los gráficos de diferencias logarítmicas de frecuencia

1.3 Resultados y Discusión

Los resultados de la aplicación del suavizador 4253EH,doble a una

Figura 1.1. Número clases de polígonos de frecuencia y suavización

La Figura 1.2 contiene los resultados obtenidos de la suavización