Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Facultad de Ciencias Biológicas

Rev. peru. biol. ISSN L 1561-0837

Revista
Peruana de
Biología

Vol. 29 Agosto, 2022 n.° 3

Lima, Perú
 Revista Peruana de Biología
Publicación científica de la Facultad de Ciencias Biológicas de la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
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Dra. Mónica Arakaki-Makishi, Universidad Nacional Mayor de
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Dra. Diana Silva Dávila, Universidad Nacional Mayor de San
Marcos.
Dra. Blanca R. León, The University of Texas at Austin, USA. Pro-
fesora Honoraria, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Dr. Carlos Peña, University of Turku, Finlandia.
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Rev. peru. biol. - ISSN-L 1561-0837
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 Revista Peruana de Biología
Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837

Volumen 29 Agosto, 2022 Número 3

Contenido
Trabajos originales
003 Evaluation of Ecuadorian genotypes of Capsicum spp. against infestations of Bemisia tabaci
Evaluación de genotipos ecuatorianos de Capsicum spp. ante infestaciones de Bemisia tabaci
Steeven F. Muñoz-Ponce, Liliana Corozo-Quiñonez, Dorys T. Chirinos, Felipe R. Garcés-Fiallos, Álvaro Monteros-
Altamirano
013 Pitcairnia y Deuterocohnia (Bromeliaceae: Pitcairnoideae) del departamento de Lambayeque, Perú
Pitcairnia and Deuterocohnia (Bromeliaceae: Pitcairnioideae) from Lambayeque, Peru
José Ayasta, Ana Juárez, Josefa Escurra
025 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi, el ibis de la Puna (Threskiornithidae) con énfasis
en las poblaciones del Perú
Geographical distribution and population abundance of Plegadis ridgwayi, Puna ibis (Threskiornithidae) with emphasis
on the populations of Peru
César Arana, Víctor Pulido, Alejandra Arana, Arturo Carlos, Letty Salinas
049 Fishes from Chira River basin, Piura, Peru
Peces de la cuenca del río Chira, Piura, Perú
Vanessa Meza-Vargas, Dario R. Faustino-Fuster, José Marchena, Nicol Faustino-Meza, Hernán Ortega
059 Diversidad y amenazas de los mamíferos mayores en los bosques montanos de Huánuco, Perú
Diversity and threats of larger mammals in montane forests of Huánuco, Peru
Rolando Aquino, Etersit Pezo, Iris Arévalo

Weberbauer y El mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual

073 Pteridofitas: helechos y licófitos de El mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual
Pteridophytes: Ferns and lycophytes of El mundo vegetal de los Andes peruanos in the current context
Blanca León, Margoth Acuña-Tarazona, Franco Mellado
093 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
Orchids in El mundo vegetal de los Andes peruanos: A review and taxonomic update
Delsy Trujillo

Notas científicas
137 El gato andino Leopardus jacobita y otros mamíferos en el sitio prioritario Andenes de Cuyocuyo, Puno, Perú
The Andean cat Leopardus jacobita and other mammals in the priority site Andenes de Cuyocuyo, Puno, Peru
Willy Maldonado, Anthony Pino
143 First record of the genus and species Zefevazia peruana (Boucomont, 1902) (Coleoptera: Bolboceratidae: Bolbocerati-
nae) from Ecuador
Primer registro del género y la especie Zefevazia peruana (Boucomont, 1902) (Coleoptera: Bolboceratidae: Bolbocera-
tinae) para Ecuador
Julián Clavijo-Bustos, Saúl S. Guillén, Manuel D. Barria
147 Cunoniaceae, nuevo registro de familia de plantas hospederas para los géneros altoandinos Penaincisalia y Micandra
(Lycaenidae: Theclinae: Eumaeini)
Cunoniaceae, new family food plant record for the high altitude Andean genera Penaincisalia and Micandra (Lycaeni-
dae: Theclinae: Eumaeini)
Christophe Faynel, Robert K. Robbins
153 Nueva colonia reproductiva del gaviotín peruano (Sternula lorata) en la costa sur de Perú
New breeding colony of the Peruvian Tern (Sternula lorata) in southern coast of Peru
Jhonson K. Vizcarra, Yerko A. Vilina, Karla Anfruns
159 New occurrences and habitat description of southern Ecuador endemic frog Atelopus exiguus (Anura: Bufonidae) from
a conservation hotspot in the high Andes
Nuevas ocurrencias y descripción del hábitat de la rana endémica del sur de Ecuador Atelopus exiguus (Anura: Bufoni-
dae) en un punto crítico de conservación en los altos Andes
Pedro X. Astudillo, Ramiro Jiménez, David C. Siddons, Bruno Timbe
Revista peruana de biología 29(3): e22729 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22729 Trabajos originales
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Evaluation of Ecuadorian genotypes of Capsicum spp. against infestations of

Bemisia tabaci

Evaluación de genotipos ecuatorianos de Capsicum spp. ante infestaciones de Bemisia tabaci

Steeven F. Muñoz-Ponce 1
https://orcid.org/0000-0001-5354-6590
smunoz5002@utm.edu.ec
Liliana Corozo-Quiñonez 2
https://orcid.org/0000-0002-3619-9598
liliana.corozo@utm.edu.ec
Dorys T. Chirinos *2
https://orcid.org/0000-0001-8125-5862
Felipe R. Garcés-Fiallos 2
https://orcid.org/0000-0002-1795-4439
felipe.garces@utm.edu.ec
Álvaro Monteros-Altamirano 3
https://orcid.org/0000-0002-1271-3513
alvaro.monteros@iniap.gob.ec
*Corresponding author
1. Maestría con Trayectoria de Investigación en Sani-
dad Vegetal, Instituto de Posgrado, Universidad Téc-
nica de Manabí, Portoviejo, 130105, Manabí, Ecuador.
2. Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad
Técnica de Manabí, Portoviejo, 130105, Ecuador.
3. Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias,
INIAP, Estación Experimental Santa Catalina,Departa-
mento Nacional de Recursos Fitogenéticos, DENAREF,
Panamericana Sur Km 1, Quito, Cantón Mejía, Pichin-
cha, Ecuador.
Citación
Muñoz-Ponce SF, Corozo-Quiñonez L, Chirinos DT,
Garcés-Fiallos FR, Monteros-Altamirano A.
2022. Evaluation of Ecuadorian genotypes
of Capsicum spp. against infestations of
Bemisia tabaci. Revista peruana de biología
29(3): e22729 003 - 012 (Agosto 2022). doi:
http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22729
Presentado: 16/04/2022
Aceptado: 30/07/2022
Publicado online: 29/08/2022
Editor: Leonardo Romero
Abstract
The genus Capsicum, native to tropical and subtropical America, belongs to the
Solanaceae family, which includes commercially important vegetables such as chilies
and green peppers. The silverleaf whitefly Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera:
Aleyrodidae), causes losses to vegetables including Capsicum species. Among the al-
ternatives of pest control, an effective, economical, and environmentally compatible
method is the resistance of the host plant. Infestation by B. tabaci was evaluated in
73 Capsicum genotypes, corresponding to the species C. annuum, C. baccatum, C.
sinense, C. frutescens and C. pubescens from an Ecuadorian genebank. Eighty-four
percent of the C. baccatum genotypes evaluated showed the highest population
densities of B. tabaci, while all the genotypes of C. sinense and C. frutescens had the
lowest values (p < 0.05). The non-preference of adults and the scarce oviposition
of B. tabaci on genotypes of C. sinense and C. frutescens suggests resistance due
to antixenosis. These results could guide breeding programs for the resistance of
Capsicum species to B. tabaci infestations.
Resumen
El género Capsicum es nativo de América tropical y subtropical, pertenece a la
familia Solanaceae e incluye ajíes y pimientos, que son hortalizas comercialmente
importantes. La mosca blanca Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae)
ocasiona pérdidas en hortalizas incluyendo especies de Capsicum. Entre las alternati-
vas de control de plagas, un método eficaz, económico y ambientemente compatible
es la resistencia de la planta hospedera. Se evaluó la infestación por B. tabaci en
73 genotipos de Capsicum nativos de Ecuador, correspondientes a las especies C.
annuum, C. baccatum, C. chinense, C. frutescens y C. pubescens, provenientes de
un banco de germoplasma ecuatoriano. El 84% de los genotipos de C. baccatum
evaluados mostraron las mayores densidades poblacionales de B. tabaci, mientras
que los menores valores los tuvieron todos los genotipos de C. sinense y C. frutescens
(p < 0.05). La no preferencia de adultos y la escasa oviposición de B. tabaci sobre
genotipos de C. sinense y C. frutescens sugiere resistencia por antixenosis. Estos
resultados podrían orientar programas de mejoramiento genético para la resistencia
de especies de Capsicum ante infestaciones por B. tabaci.
Keywords:
Accessions; chilies; peppers; whitefly; germplasm; insect-plant interaction; plant
resistance.
Palabras clave:
Accesiones; ajíes; pimientos; mosca blanca; germoplasma; interacción insecto-plan-
ta; resistencia vegetal.
_____________________________________________

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© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
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003
 Muñoz-Ponce et al.
Introduction
The genus Capsicum belongs to the Solanaceae fam-
ily and includes chili peppers and peppers; within this
botanical family, Capsicum, stands out among the 90
genera of commercially important vegetables world-
wide (Tripodi & Kumar 2019). This genus is native to
tropical and subtropical America in an extensive region
from Mexico to the southern part of the Andes, in which
archaeological evidence suggests its use from the year
6000 BC (Tripodi & Kumar 2019). Capsicum compris-
es 42 species, including Capsicum annuum L., C. bacca-
tum L., C. frutescens L., C. pubescens (Ruiz and Pavon)
and C. chinense Jacq., (Qin et al. 2014, Vallejo-Gutiérrez
et al. 2019); the first three are the most cultivated in
the world (Anjos et al. 2018). Chili peppers and pep-
pers have a wide variety of shapes, sizes, and colours of
fruits, in which the hot ones are used as spices, and the
sweet ones as vegetables, in addition to having decora-
tive, medicinal, and cosmetologically purposes (Gálvez
et al. 2021).
In Ecuador, the use of genus Capsicum dates from
the Valdivia culture (3800 - 1500 BC). Eleven species
are reported including the five already mentioned, as
well as Capsicum dimorphum (Miers) Kuntze, C. hooker-
ianum (Miers) Kuntze, C. lycianthoides Bitter, and C.
rhomboideum (Dunal) Kuntze (Yánez et al. 2015) and
C. galapagoense Hunz and C. chesmanii endemics to
Galapagos Islands (Lucatti et al. 2013). More than 70
traditional varieties are cultivated and have been col-
lected according to the Instituto Nacional de Investi-
gaciones Agropecuarias (INIAP) (Yánez et al. 2015,
Monteros-Altamirano et al. 2018).
The whitefly Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera:
Aleyrodidae) causes losses in vegetables in tropical and
subtropical areas of the world (Latournerie-Moreno et
al. 2015, Li et al. 2021), due to the direct damage caused
by the sap sucking involving chlorosis, leaf deforma-
tion and plant weakening, as well as indirect damage
resulting from the presence of a fungus (Capnodium
spp.) that produces sooty mould and interferes with the
photosynthetic process (Ortega et al. 2019). However,
the transmission of viral diseases is the most important
damage caused by B. tabaci (Lorenzo et al. 2016, Guo et
al. 2020).
The commonly used control measures against in-
sect pests in horticultural crops are based on the use of
organo-synthetic pesticides; however, these products
are mostly toxic to the environment and to non-tar-
get species and favour the development of resistant
populations (Nombela & Muñiz 2010). An effective,
economical, and environmentally compatible method
for the control of insect pests is host plant resistance
(Ballina-Gomez et al. 2013).
Painter (1951) defined resistance as the genotypic
condition of a plant that allows it to be less damaged
than another of the same species under similar envi-
ronmental conditions. It includes three categories: an-
tixenosis, antibiosis, and tolerance. In antixenosis, the
004 / 012 Revista peruana de biología 29(3): e22729 (Agosto 2022)
plant may not be preferred for oviposition, shelter, or
feeding because it has certain qualities that make it a
poor host (Painter 1951, Kogan & Ortman 1978, Jeeva-
nandham et al. 2018), while antibiosis describes the
adverse effects of the host plant on the biology of the
insect, including death of the early stages, abnormal
growth rates, failure to pupate, under size of adults
(Painter 1951). Finally, resistant plants may be tol-
erant if they survive below levels of infestation that
could kill or severely injure susceptible ones.
Studies have shown that Bemisia tabaci is affect-
ed by the physical characteristics of the leaf surface,
such as villi, glandular trichomes, and leaf shape (Ball-
ina-Gomez et al. 2013, Al-Aloosi et al. 2020, Sripontan
et al. 2022). It is also known that pepper varieties and
cultivars have different chemical composition, anti-
oxidant and allelochemical compounds that influence
resistance against phytophagous insects (Sripontan et
al. 2022). Particularly, domesticated plants and wild
relatives of Capsicum can be important sources of
resistance to reduce damage by phytophagous (Ball-
ina-Gomez et al. 2013, Tripodi & Kumar 2019). There-
fore, the local germplasm of domesticated chillies and
peppers could be sources of resistance especially in
Ecuador, which is a country of high diversity of Capsi-
cum species. Consequently, the objective of this study
was to evaluate the response of Ecuadorian Capsicum
genotypes to B. tabaci infestations.
Material and methods
The experiment was conducted from February un-
til May 2018 inside a shade house of 1625 m2 (25 m x 60
m) built with high-density polyethylene shade cloths
and a transparent polyurethane roof, at the Experi-
mental Station “La Teodomira”, Faculty of Agricultural
Engineering, Universidad Técnica de Manabí (UTM),
Lodana, Manabí province, Ecuador (coordinates: 01°
09’ 51” S and 80° 23’ 24” W), altitude 60 meters above
sea level). Inside the shade house, the average tem-
perature was 26.25°C and the relative humidity was
79.75%. The life zone corresponds to a tropical dry
forest.
Capsicum genotypes native to Ecuador (73 acces-
sions) were evaluated, corresponding to C. annuum,
C. baccatum, C. frutescens, C. pubescens and C. chinense
(Syn. C. sinense Murray), from INIAP genebank origi-
nally collected from different provinces of Ecuador
(Monteros-Altamirano et al. 2018). The accessions are
being characterized morphologically and molecularly,
whose genebank codification (numbers), respective
species classifications as well as the provinces where
the accessions were collected are presented in Table 1.
Seeds of each genotype were sown in 50-well germi-
nation trays (one seed per well) with peat moss where
they remained for 30 days. Subsequently, plantlets were
transplanted in the shade house at 1.30 m between rows
and 0.70 m between plants (10 plants per genotype) in
a completely randomized design. Irrigation was carried
 Ecuadorian genotypes of Capsicum spp. against infestations of Bemisia tabaci

Table 1. List of Ecuadorian Capsicum spp. accessions from INIAP’s genebank evaluated in the present study.

 No. Species Code Province  No. Species Code Province  No. Species Code Province

1 C. annuum ECU-2254A El Oro 26 C. baccatum ECU-12863 Loja 50 C. sinense ECU-2239B Manabí

2 C. annuum ECU-2254B El Oro 27 C. baccatum ECU-12864 Azuay 51 C. sinense ECU-2240 Manabí
3 C. annuum ECU-2255 Loja 28 C. baccatum ECU-12978 Morona Santiago 52 C. sinense ECU-2241 Manabí
4 C. annuum ECU-12860 Los Ríos 29 C. frutescens ECU-2237 Manabí 53 C. sinense ECU-2256 Galápagos
5 C. baccatum ECU-2231 Los Ríos 30 C. frutescens ECU-2246 El Oro 54 C. sinense ECU-9119 Sucumbíos
6 C. baccatum ECU-2232 Los Ríos 31 C. frutescens ECU-2247 El Oro 55 C. sinense ECU-9121 Napo
7 C. baccatum ECU-2233 Los Ríos 32 C. frutescens ECU-2251 El Oro 56 C. sinense ECU-9122 Napo
8 C. baccatum ECU-2250 Los Ríos 33 C. frutescens ECU-2259 Loja 57 C. sinense ECU-9123 Napo
9 C. baccatum ECU-2253 Los Ríos 34 C. frutescens ECU-5360 Sin dato 58 C. sinense ECU-9126 Zamora Chinchipe
10 C. baccatum ECU-2269 Los Ríos 35 C. frutescens ECU-6553 Manabí 59 C. sinense ECU-9129 El Oro
11 C. baccatum ECU-11993 Imbabura 36 C. frutescens ECU-11994A Santo Domingo T. 60 C. sinense ECU-11996 Morona Santiago
12 C. baccatum ECU-12831 Imbabura 37 C. frutescens ECU-11994B Santo Domingo T. 61 C. sinense ECU-12969 Morona Santiago
13 C. baccatum ECU-12833 Imbabura 38 C. frutescens ECU-11995 Santo Domingo T. 62 C. sinense ECU-12970A Morona Santiago
14 C. baccatum ECU-12840 Loja 39 C. frutescens ECU-12838 Loja 63 C. sinense ECU-12972A Morona Santiago
15 C. baccatum ECU-12841 Loja 40 C. frutescens ECU-12968 Morona Santiago 64 C. sinense ECU-12973A Morona Santiago
16 C. baccatum ECU-12842 Loja 41 C. frutescens ECU-12967A Morona Santiago 65 C. sinense ECU-12973B Morona Santiago
17 C. baccatum ECU-12843 Loja 42 C. frutescens ECU-12967B Morona Santiago 66 C. sinense ECU-12973C Morona Santiago
18 C. baccatum ECU-12845 Loja 43 C. frutescens ECU-12970B Morona Santiago 67 C. sinense ECU-12979 Morona Santiago
19 C. baccatum ECU-12846 Loja 44 C. frutescens ECU-12974 Morona Santiago 68 C. sinense ECU-12982 Morona Santiago
20 C. baccatum ECU-12847 Loja 45 C. frutescens ECU-12975 Morona Santiago 69 C. sinense ECU-12984 Morona Santiago
21 C. baccatum ECU-12853 Loja 46 C. pubescens ECU-2262 Imbabura 70 C. sinense ECU-12985 Morona Santiago
22 C. baccatum ECU-12854 Loja 47 C. pubescens ECU-2263 Sin dato 71 C. sinense ECU-12989 Pastaza
23 C. baccatum ECU-12857 Loja 48 C. pubescens ECUp-11991 Carchi 72 C. sinense ECU-12990 Pastaza
24 C. baccatum ECU-12859 Loja 49 C. sinense ECU-2239A Manabí 73 C. sinense ECU-12991 Pastaza
25 C. baccatum ECU-12862 Loja                
Note: ECU + # are codes of INIAP´s genebank.

Revista peruana de biología 29(3): e22729 (Agosto 2022) 005 / 012

 Muñoz-Ponce et al.

out twice a week for 15 minutes at the beginning of the parent plastic bags, labelled for each genotype, and taken
cycle (first 35 days) and later for 30 minutes through a to the Entomology Laboratory of the Faculty of Agricul-
drip system with 0.02 mm tapes, located every 20 cm tural Engineering, Universidad Técnica de Manabí. There
and a capacity of 3 L. hour-1. Following previously estab- were observed under a 10 – 40X magnification stereo-
lished methodologies to induce populations of whiteflies scope Carl-Zeiss®️ brand, counting per leaf the number
through insecticide applications in tomato crops (Chiri- of: eggs, nymphs, and adults, of B. tabaci.
nos et al. 1996, Geraud-Pouey et al. 1996), all plants by
The number of eggs, nymphs and adults per leaf was
Capsicum genotypes were sprayed with insecticides; four
analysed by ANOVA (p < 0.05). The comparison of means
applications were made every 15 days starting with the
by genotype were evaluated with the Scott-Knott test
transplant. The first two sprays were conducted with
(p < 0.05) and by species with the LSD Fischer test (p <
imidacloprid (15 days) and thiamethoxam (30 days) at
0.05). A dendrogram including the average of the total
doses of 2 cc.L-1. For the other two applications chlorpy-
number of individuals of B. tabaci per leaf by genotype
rifos (2.5 cc.L-1) and Thiocyclam hydrogen oxalate (1 g.L-
was plotted to establish similarity relationships based
1
) were used, following local recommendations.
on infestations, using the unweighted arithmetic average
After insecticide spraying, observations were made method and Euclidean distance. The analyses were per-
on leaves to corroborate the establishment of B. tabaci formed using the statistical software InfoStat profession-
individuals in all genotypes, which occurred approxi- al version 2019 (Di Rienzo et al. 2019).
mately one month after the last spraying. Since then,
the populations were monitored weekly on the leaves in Results
each genotype until 90 days. The populations of B. tabaci In relation to number of adults, the Scott-Knott test
were counted on four random leaves in four plants per determined three groups according to media differentia-
genotype, two leaves in the upper layer and two in the tion (a, b, and c) (Fig. 1, p < 0.05).
middle layer of the plant. The leaves were kept in trans-
Cp-11991

4A
3
Cs-9129
Cs-9126

Cb-1199

4B
23

99
22

199

12
Cs-91

Cf-11

95
121

1
Cs-9

119

96
Cf-1
19

-9

19
-91

31
Cf-
3

Cs

-1
55

28
Cs

Cs

3
-6
0

-1

83
36

Cf

Cb

12
-5

38
69

Cf

-
Cb

28
22

0
f-1
b-

84
3
26 8
C

12
C

-2
2 Cp b- 41
26 C 28
-2 -1
9 Cp Cb 42
25 -2 -1 28
Cb
Cf
3
84
6
-12
25 -2 4
Cs
b Cb
5
284
55
-22
-1
Cb
Ca
b c b
c 846
54B 22 12
Ca- c Cb-
c b
c c cc cc b
254A c c c 847
Ca-2 c 0 c
b Cb-12
c b
c c b
Cb-12853
3
Cb-225 c
c
c b
Cf-2251 b c c Cb-12854
c
c c
c c
c Cb-12857
Cb-2250
c
c
c b
Cb-12859
Cf-2247
c c c c b
c c
Cf-224
c c c b Ca-12
6
c c 8 60
cc c c cc
c c
c cc cc Cb-1
Cs-2
41 2 2 862
c Cb-
Cs-
128
240 2
c 63
Cb
Cs
-1
-22
39 286
B 4
Cs a Cf
-22
a -12
39 96
A Cf Cf 7A
-2 -1
23 29
7 Cb
Cf 67
-2 -1 B
23 C C 29
3 b- s- 68
22 12
96
Cb

32
Cs

9
-2

-
Cs

12
2

Cf
31

-1

97
Cs

-1
Cs
29

0A
29
-12

Cs

Cs

-12
91

70
Cs-
-12

Cs-
99

-12

B
97
Cs-1

Cs-1
Cs-12
0

129
98

Cs-12979

2
Cb-12978

Cf-12

129

97
Cf-12975

A
9

2984

3
2
85

73B

A
973C
9

97
82

Figure 1. Number of adults of Bemisia tabaci evaluated in the 73 genotypes of the five cultivable Capsicum species.
C. annuum (Ca); C. baccatum (Cb); C. frutescens (Cf); C. pubescens (Cp); C. sinense (Cs). The bars represent the means
by genotype. Mean followed by different letters in each bar is significantly different at 0.05 level of significance using
Scott-Knott test (p < 0.05).

006 / 012 Revista peruana de biología 29(3): e22729 (Agosto 2022)

 Ecuadorian genotypes of Capsicum spp. against infestations of Bemisia tabaci

The first group (a) identified high number of adults with the lesser number of nymphs includes 17 acces-
of B. tabaci in two genotypes of C. baccatum (2231 and sions of C. baccatum, 25 of C. sinense, 17 of C. frutescens,
2233 codes). The second group included 15 accessions 4 of C. annuum and 3 of C. pubescens (Fig. 3). When
of C. baccatum and one accession of C. annuum. The third comparing the variables by species according to the dif-
group with the least number of adults included 25 acces- ferences in the degrees of significance, the number of
sions of C. sinense, 10 of C. baccatum 16 of C. frutescens adults, eggs, and nymphs of B. tabaci were significantly
and 3 of C. annuum. Regarding the higher number of higher in C. baccatum and lower in C. frutescens and C.
eggs (range or group “a”) (Fig. 2, p < 0.05) were found sinense (Table 2).
in 4 accessions of C. baccatum (12859, 12847, 12845,
The dendrogram constructed by genotype including
12842) one accession of C. pubescens (11991) and one
average of density per leaf of all individuals of B. tabaci
C. baccatum (2269). The second group includes 14 ac-
shows three groups with similar genotypes depending
cessions of C. baccatum and one accession of C. sinense.
on the level of pest infestation (Fig. 4). A first group
Finally, the third group with the lesser number of eggs in-
(right to left) made up of 14 genotypes that showed a
cludes 24 accessions of C. sinense, 4 of C. baccatum, 17 of
high infestation, of which 13 belong to C. baccatum, one
C. frutescens, 3 of C. annuum and 2 of C. pubescens. Aver-
to of C. annuum. The second group is made up of 6 gen-
age of the number of nymphs are also separated in three
otypes of C. baccatum. A third grouping includes those
groups according to the Scott-Knott test (Fig. 3, p < 0.05).
genotypes of Capsicum spp. with lower infestations in-
The first group with the higher number of nymphs cluding all genotypes of C. frutescens and C. sinense, as
are 3 accessions of C. baccatum (12853, 12845 and well as three of the four genotypes of C. annuum, two of
2232). The second group includes other 3 C. baccatum C. pubescens and three of C. baccatum.
accessions (12847, 12842, 12831) and the third group Cp-11991

94A
3
Cs-9129
Cs-9126

Cb-1199

B
23

994
22

150
1

995
Cf-11
121

Cs-9
1

1
Cs-9

Cf-1

6
9

99
-9
11

Cf-1
Cs

1
-11
3

-9

83
55

a
Cs

Cs

12
-6

3
0

83
36

Cf

-
Cb

12
-5

38
69

Cf

-
Cb
22

28
0
84
b-

-1
3
C

26 100
12
Cf
-2 -
62 Cp Cb 41
22 b 28
- -1
9
25
Cp Cb 84
2
-2 -12
Cb
Cf
b 3
256 -2 50 -1 284
Cs b b b Cb
45
128
255 b a
Cb-
2
Ca-
54B
2 846
Cb-1
2
Ca-2 c c c c cc a
c c cc c c b
c c cc cc 47
4A
8
Cb-12
5
Ca-22 0
c
c a
b
Cb-2253 c Cb-12853
c c
c b
Cf-2251 c Cb-12854
c c
Cb-2250 c c Cb-12857
c
c
Cf-2247 c a Cb-12859
b
c c c
Cf-2246 b c b Ca-1286
c cc b b 0
c cc c
c c c Cb-1
cc
Cs-2
1 24
c c 28 62
Cs-2 c Cb-
240 12 863
b
Cs- Cb-
39B 22
c 1 286
4
Cs Cf-
1
-2
23 29
9A
a b 67
Cf
a Cf A
-22 -12
37 96
Cf 7B
Cb
22 - -1
33
Cs 29
68
Cb
22 - - 12
32 96
Cb

9
C
s-
-2

Cs

12
23

Cf

97
1

12 -

Cs

-1
Cs

0A
29
99

-1

Cs

-12
Cs

70
29
1

Cs-
-1

Cs-

-12

B
97
9

Cs-1

Cs-1
29
0

Cs-12
12

2A
Cs-12979

Cf-12
Cb-12978

129

97
Cf-12975
89

985

298

3A
2

73B
973C
982

9
4

74

Figure 2. Number of eggs of Bemisia tabaci evaluated in the 73 genotypes of the five cultivable Capsicum species. C.
annuum (Ca); C. baccatum (Cb); C. frutescens (Cf); C. pubescens (Cp); C. sinense (Cs). The bars represent the means
by genotype. Mean followed by different letters in each bar is significantly different at 0.05 level of significance using
Scott-Knott test (p < 0.05).

Revista peruana de biología 29(3): e22729 (Agosto 2022) 007 / 012

 Muñoz-Ponce et al.

Cp-11991

994A
3
Cs-9129
Cs-9126

Cb-1199

B
23

1994
122
60

Cs-91

Cf-11

95
1
912

Cs-9

119

996
Cf-1
19

Cs-
-91

1
Cf-

-11
53

83
-65

Cs

-12
Cs

33
0
36

Cf

28
Cb
-5

38
-1
69

Cf

Cb

28
40

22
0

-1
84

-
63

Cb

Cf
22 12
p- b- 1
62 C C 84
22 - - 12
9 Cp Cb 84
2
-12
25 -2
Cb
Cf
3
56 20 84
-22 -12
Cb
Cs
5
255 2 b
-1 284
Cb
Ca-
6
284
54B
c 1
2
Cb-
Ca-2 c cc b
c c a
54A c
cc c c cc
0 c c
847
c c c 2
Cb-1
2
Ca-2
cc c
c
3
c Cb-1285
3
Cb-225
c b
c c a
Cf-2251 cc Cb-12854
c
c c
c c Cb-12857
c
Cb-2250
c
c c
c
Cf-2247 c c Cb-12859
c c
c c
Cf-224 c cc c Ca-12
cc 86 0
6
c c
c c cc c c cc Cb-1
c c
Cs-2
41 2 c cc 2 862
c
Cs-
c Cb-
22 128
63
40
Cs Cb
239 -2 -1 286
B a 4
Cf
Cs
23 -2 -1 29
9A
Cf 67
A
Cf
-2 -1
23 29
7 Cb
Cf 67
- -1 B
29
22
33 Cs 68
Cb

-12
22 -

96
Cb
32

Cs
9
22 -

-
Cs

12
Cf
31

97
-1

Cs

-1
Cs
29

0A
29
-1

Cs-

Cs

-1
91

70
29

Cs-1

29
Cs-

-1
129

B
Cs-1
90

Cs-1

72
297
Cs-129

Cf-129
Cs-12979

Cb-12978

1
Cf-12975

A
2
89

297
985

3A
29

2
973C

3B
84

82

74

Figure 3. Number of nymphs of Bemisia tabaci evaluated in the 73 genotypes of the five cultivable Capsicum species.
C. annuum (Ca); C. baccatum (Cb); C. frutescens (Cf); C. pubescens (Cp); C. sinense (Cs). The bars represent the means
by genotype. Mean followed by different letters in each bar is significantly different at 0.05 level of significance using
Scott-Knott test (p < 0.05).

Table 2. Average of the number of adults, eggs, and nymphs of Bemisia tabaci per leaf in accessions of Capsicum
species. Means ± standard error. Mean followed by different letters in each column is significantly different at
0.05 level of significance using Fischer test (p < 0.05).

Species host Adults Eggs Nymphs

C. annuum 1.1 ± 0.4 b 35.3 ± 8.1 b 2.5 ± 1.8 bc

C. baccatum 2.9 ± 0.2 a 79.6 ± 3.4 a 11.6 ± 0.7 a
C. sinense 0.5 ± 0.2 c 13.6 ± 3.2 c 1.3 ± 0.8 d
C. frutescens 0.5 ± 0.2 c 10.9 ± 3.9 c 1.7 ± 0.7 c
C. pubescens 1.2 ± 0.4 b 64.3 ± 8.1 a 3.5 ± 1.8 b

008 / 012 Revista peruana de biología 29(3): e22729 (Agosto 2022)

 Ecuadorian genotypes of Capsicum spp. against infestations of Bemisia tabaci

Figure 4. Dendrogram of 73 genotypes of Capsicum spp. in relation to the infestation of Bemisia tabaci. C. annuum
(Ca); C. baccatum (Cb); C. frutescens (Cf); C. pubescens (Cp); C. sinense (Cs). Each color includes the genotypes with
infestations similar to the distance at which the dendrogram was cut.

Discussion (2018) in a B. tabaci oviposition preference test found

Resistance of C. annuum genotypes to B. tabaci infes-
tations has been proven in field and laboratory research
carried out in different geographical areas e.g. Al-Aloosi
et al. (2020) in field conditions at Iraq, evaluated a local
variety and two commercial varieties of C. annuum “Ana-
heim chili” and “Aleppo”; the last one showed the lowest
infestations by B. tabaci, whose resistance is attributed to
the presence of secondary metabolites and other factors,
such as the high density of trichomes, thickness and col-
our of the leaves. Jeevanandham et al. (2018) in a study
conducted under shade house conditions, detected fewer
adults and eggs of B. tabaci in 4 genotypes of C. annuum
suggesting their strong antixenotic and antibiotic effects.
Free-choice tests conducted inside entomological boxes
evaluated the resistance of C. annuum genotypes collect-
ed in south-eastern Mexico, to B. tabaci (Ballina-Gomez
et al. 2013, Chan et al. 2014). Of the twelve genotypes
evaluated by Ballina-Gomez et al. (2013), three (Blanco,
Bolita and Pico Paloma) showed low egg hatching and
little or no survival of B. tabaci nymphs, mentioning that
resistance could be associated with antibiosis due to low
nutritional quality or toxic secondary metabolites. Chan
et al. (2014) assessed 14 genotypes, in which the one
collected in a wild habitat (Maax ik), showed the least
attraction of adults and low preference for oviposition.
Besides C. annuum, resistance to B. tabaci has also
been examined in genotypes of the other species such as
C. frutescens, C. pubescens, and C. sinense. Pantoja et al.
a small number of adults and eggs on some accessions
of C. annuum, C. frutescens, C. pubescens, and C. sinense,
conferring resistance to the infection due to antixenosis.
Sripontan et al. (2022) evaluated in entomological box-
es resistance to B. tabaci of C. annuum, C. frutescens and
C. sinense cultivars; small number of adults of B. tabaci
were found in cultivars of C. annuum while those of C.
frutescens and C. sinense presented a higher number of
both adults and eggs. Firdaus et al. (2011) evaluated the
resistance of forty-four genotypes of C. annuum, C. bac-
catum, C. frutescens and C. sinense species, finding a high
negative correlation between the number of adults and
eggs of B. tabaci and two characteristics of the leaf (the
density of glandular trichomes and the thickness of the
cuticle). Additionally, C. annuum was the species that
developed the lowest whitefly populations. Kumar et al.
(2020) evaluated the resistance of 125 Capsicum geno-
types and associated the non-preference of B. tabaci to
the presence of glandular and non-glandular trichomes,
as well as the flavonoids contained in the plants.
The results presented allow to identify three situa-
tions among the native Capsicum of Ecuador evaluated
to the infestation of B. tabaci: One, in which a high popu-
lation density of B. tabaci was observed in 76% of the C.
baccatum genotypes; two, in which most of the evaluat-
ed genotypes of C. annuum and C. pubescens showed low
populations; and third, all genotypes of C. frutescens and
C. sinense showed low whitefly infestations.

Revista peruana de biología 29(3): e22729 (Agosto 2022) 009 / 012

 Muñoz-Ponce et al.
Genetic variability has been detected in Capsicum
accessions and hybrids, which present distinct morpho-
logical and molecular characteristics (Costa et al. 2016,
Cardoso et al. 2018, Tripodi & Kumar 2019). This could
explain the different whitefly infestation rates in geno-
types of C. baccatum and C. annuum. Low infestation in
C. pubescens could be associated with the pubescence of
the leaves; however, it is not ruled out that the presence
of volatile compounds, high concentrations of capsaici-
noids in this species as well as C. frutescens and C. sinense
have affected the colonization of B. tabaci populations on
the evaluated accessions.
The high attraction of B. tabaci for C. baccatum geno-
types, as well as the low infestation in all the genotypes
of C. frutescens and C. sinense is demonstrated in this
study. The non-preference of adults and the scarce ovi-
position of B. tabaci on genotypes of C. frutescens and C.
sinense suggest resistance due to antixenosis that could
later have affected the lower number of nymphs. Never-
theless, antibiotic effects of the genotypes on B. tabaci
nymphs cannot be ruled out. The term antixenosis was
proposed by Kogan and Ortman (1978) and defined as
the resistance mechanism employed by the plant to de-
ter colonization by an insect and may include morpho-
logical changes, such as subtle variations in plant surface
colour, waxy or hairy leaves, and flavour, as well as defen-
sive exudations of gums or resins.
Tripodi and Kumar (2019) reported that an important
number of accessions of cultivated and wild species are
stored in genebanks around the world, which represent
a valuable resource for breeding to transfer traits related
to resistance to selected cultivars. Certainly, these results
can be used as a basis for genetic improvement for the
resistance of Capsicum species to B. tabaci.
This research shows the high attraction of the white-
fly B. tabaci, towards evaluated genotypes of C. baccatum.
Likewise, results indicate the non-preference of adults
and the scarce oviposition of B. tabaci over genotypes
of C. sinense and C. frutescens, suggesting resistance due
to antixenosis. These results could guide breeding pro-
grams for the resistance to B. tabaci infestations of Cap-
sicum species.
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vadas en Ecuador. La Granja: Revista de Ciencias de
la Vida 22(2): 12–32. https://doi.org/10.17163/lgr.
n22.2015.02
Agradecimientos / Acknowledgments:
To the Universidad Técnica de Manabí for the academic support
given to this research.
Conflicto de intereses / Competing interests:
The authors declare no conflict of interest.
Rol de los autores / Authors Roles:
SM. Investigación; Curación de Datos; Escritura- Preparación del
borrador original; Conceptualización.
LQ. Administración de proyecto; Metodología; Análisis formal;
Investigación; Redacción: revisión y edición.
DC. Metodología; Visualización; Análisis formal; Redacción:
revisión y edición.
FG. Recursos; Metodología; Supervisión; Visualización.
AM. Validación; Recursos; Metodología; Redacción: revisión y
edición.

Ortega ES, Veggiani-Aybar CA, Ávila AL, Reguilón C. 2019. Estu- Fuentes de financiamiento / Funding:
dio preliminar de la fluctuación de Bemisia tabaci (He- This research received no specific grant from any funding agency,
miptera: Aleyrodidae) en cultivos de tomate y pimien- commercial or not-for-profit sectors.
to bajo cubierta, Tucumán, Argentina. Intropica 14(1): Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
60-64. https://doi.org/10.21676/23897864.2766 Authors declare that they did not violate or omit ethical or legal
Pantoja KFC, Rocha KCG, Melo AMT, Marubayashi JM, Baldin norms in this research. Permission for research to obtain resistant
lines of Capsicum No. 008VZZ-DPAM-MAE.
ELL, Bentivenha JPF, Gioria R, Kobori RF, Pavan MA,
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https://doi.org/10.1007/s40858-018-0212-6
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Revista peruana de biología 29(3): e22729 (Agosto 2022) 011 / 012

 Muñoz-Ponce et al.

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012 / 012 Revista peruana de biología 29(3): e22729 (Agosto 2022)

Revista peruana de biología 29(3): e22835 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22835 Trabajos originales
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Pitcairnia y Deuterocohnia (Bromeliaceae: Pitcairnoideae) del departamento

de Lambayeque, Perú

Pitcairnia and Deuterocohnia (Bromeliaceae: Pitcairnioideae) from Lambayeque, Peru

José Ayasta *
https://orcid.org/0000-0003-1832-1315
jayastav@unprg.edu.pe
Ana Juárez
https://orcid.org/0000-0002-5179-4942
ajuarezch@unprg.edu.pe
Josefa Escurra
https://orcid.org/0000-0002-9459-9661
jescurra@unprg.edu.pe
*Corresponding author
Herbario PRG. Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo,
Ciudad Universitaria, Juan XXIII 391, Lambayeque,
Perú.
Citación
Ayasta J, Juarez AM, Escurra J. 2022. Pitcairnia y
Deuterocohnia (Bromeliaceae: Pitcairnoi-
deae) del departamento de Lambayeque,
Perú. Revista peruana de biología 29(3):
e22835013 - 024 (Agosto 2022). doi: http://
dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22835
Presentado: 11/05/2022
Aceptado: 19/07/2022
Publicado online: 30/08/2022
Editor: Leonardo Romero
Resumen
Este estudio proporciona una lista comentada de las especies de Pitcairnioideae
(Bromeliaceae) del departamento de Lambayeque, Perú. Se reporta un total de cinco
especies, una de ellas por primera vez para la zona de estudio y dos representan
endemismos norperuanos. Las ecoregiones donde se encuentran corresponden al
Desierto Cálido Tropical (DCT), Bosque Seco estacional (BSe), la transición Matorral
Desértico-Bosque Seco (MD-BS) y el Bosque Pluvial Montano del Noroeste (BPMN),
en las tres provincias del departamento. Se discuten las razones de endemismos,
amenazas y criterios de categorización de estas.
Abstract
This study provides an annotated list of the species of Pitcairnioideae (Bromeliaceae)
from Lambayeque, Peru. A total of five species are reported, one of them for the
first time for the study area and two represent northern Peruvian endemisms. The
ecoregions where they are found correspond to the Tropical Warm Desert (DCT),
Seasonal Dry Forest (BSe), the Desert Scrub-Dry Forest transition (MD-BS) and the
Northwest Montane Pluvial Forest (MNPF), in the three provinces of the department.
The reasons for endemism, threats and criteria for their categorization are discussed.
Palabras clave:
Pitcairnioideae; Pitcairnia, Deuterocohnia, Bromeliaceae, Flora de Lambayeque.
Keywords:
Pitcairnioideae; Pitcairnia, Deuterocohnia, Bromeliaceae, Flora of Lambayeque.
_________________________________________

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
(https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es) que permite Compartir (copiar y redistribuir el material en cualquier medio o formato),
Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

013
 Ayasta et al.
Introducción
La subfamilia Pitcairnoideae forma parte de la familia
Bromeliaceae propuesta por Givnish et al. (2011); inclu-
ye 5 géneros, entre los que se encuentran Pitcairnia, con
410 especies mesomórficas, siendo el género más diver-
so de la subfamilia (Schutz et al. 2016, Luther 2012), y
distribuído en el neotrópico desde Argentina a México;
y el género Deuterocohnia, con 16 especies (Gouda &
Butcher 2022) el cual forma parte del grupo de especies
xeromórficas, con cierta suculencia en las hojas (Crayn
et al. 2015), de distribución netamente sudamericana
(Schutz 2012).
El género Pitcairnia, con excepción de una especie
africana (Porembski & Barthlott 1999), tiene una distri-
bución neotropical; habiéndose identificado siete grupos
filogenéticos, como áreas de endemismos (Saraiva et al.
2015); la mayor diversidad de especies se presentan en
la zona andina (Hornung-Leoni & Gaviria 2013), en am-
bientes muy diversos, sobre los cuales han logrado ma-
nifestaciones adaptativas, particularmente relacionadas
con la polinización por aves (Leopardi-Verde & Escobe-
do-Sarti 2021; Kessler et al. 2020; Rios & Cascante-Marín
2017) y por murciélagos (Aguilar-Rodríguez et al. 2019).
Deuterocohnia, por su parte, es un género cuya distri-
bución incluye dos bloques sudamericanos: el bloque
oriental, con mayor diversidad de especies (Argentina,
Paraguay, Brasil y Bolivia) y el bloque noroccidental del
Norte de Perú, en zonas desérticas rocosas y visiblemen-
te expuestas a elevada radiación (Schutz 2013).
Smith y Downs (1974) describen la única especie de
Deuterocohnia para el Perú y elaboran una lista de es-
pecies de Pitcairnia (clasificadas en dos subgéneros: Pe-
pinia y Pitcairnia). Asimismo, Brako y Zarucchi (1993)
reportan 75 especies de Pitcairnia y Deuterocohnia con
información de su área de distribución por departamen-
tos y registro en diferentes herbarios. Posteriormente
León et al. (2006) mencionan a 51 especies endémicas
de Pitcairnia del Perú.
Las especies de Pitcairnia hansido registradas como
parte de la flora de diferentes ecosistemas, como las lo-
mas (Dillon et. al. 2011), valles interandinos (Santa Cruz
et al. 2019; Rodriguez et al. 2017; Sandoval 2015) y yun-
gas (Leal et al. 2019). Por otro lado, Deuterocohnia se
restrige a ecosistemas muy secos y rocosos en los depar-
tamentos adyacentes a Lambayeque (Pino 2006, Schutz
2013).
También, en los últimos años se han descrito nue-
vas especies de Pitcairnia, especialmente para la región
amazónica; como, por ejemplo: Pitcairnia floresii (Gouda
& Fernández 2012), Pitcairnia vanderesteenii (Gouda &
Gouda 2016), lo que indicaría que su diversidad podría
seguir ampliándose con más colectas y estudios.
En el departamento de Lambayeque, tanto Pitcairnia
como Deuterocohnia han sido reportadas hasta el mo-
mento con especies que forman parte de la vegetación
de la depresión de Huancabamba (Smith 1962, Smith &
Downs 1974, Brako & Zarucchi 1993, León et al. 2006,
Schutz 2012), existiendo un vacío de información sobre
014 / 024 Revista peruana de biología 29(3): e22835 (Agosto 2022)
la distribución del género en esta zona del Perú, así como
su estado de conservación, por estas razones, en este
trabajo se realiza la revisión la revisión de los géneros
Pitcairnia y Deuterocohnia del departamento de Lamba-
yeque depositadas en el herbario PRG.
Material y métodos
Área de estudio. El área de estudio comprende el
departamento de Lambayeque, en el nor-oeste de Perú
(5°28'37"S – 7°10'27"S y 80°37'24"W – 79°07'29"W);
de relieve variado con altitudes que van desde el nivel
del mar hasta los 4060 m en los Andes del distrito de
Inkawasi-Provincia de Ferreñafe. Para el presente estu-
dio, se han considerado como áreas de muestreo desde
las estribaciones rocosas y áridas adyacentes a la ver-
tiente occidental (400 a 500 m.) la cual está representada
por vegetación macrotérmica formada por comunidades
de herbáceas y cactáceas (principalmente Neoraimon-
dia arequipensis); las asociaciones de Loxopterygium
huasango y Bursera graveolens, entre los 500 y 900 m.;
la formación Bosque estacionalmente seco de ladera
propiamente dicho con dominancia de Eriotheca ruizii y
Erythrina smithiana, entre los 900 y 2100 m. aproxima-
damente y además el bosque perennifolio húmedo hasta
los 3100 m (Llatas-Quiroz y López-Mesones, 2005).
Cabe destacar que en la zona de estudio las altitudes
andinas son bajas ya que forman parte de la extensión
de la región biogeográfica Amotape-Huancabamba (Wei-
gend 2002, 2004); con formaciones vegetales (o regiones
ecológicas, según Britto 2017) que van desde las escar-
padas laderas rocosas con fuerte pendiente del Desierto
Cálido Tropical (DCT); la vegetación formada por árboles
caducifolios y vegetación xerófita del Bosque Seco Esta-
cional (BSe); la transición Matorral Desértico-Bosque
Seco (MD-BS) con vegetación baja adaptada a condicio-
nes de aridez y la vegetación perennifolia de Bosque Plu-
vial Montano Noroeste (BPMN)
Metodología. Se realizó la revisión de las colecciones
de los géneros Pitcairnia y Deuterocohnia del departa-
mento de Lambayeque, depositadas en el Herbario PRG
de la Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo, así como
la comparación con especímenes de USM y ejemplares
digitalizados de MO, NY, US. La identificación de las es-
pecies se realizó inicialmente siguiendo las claves de
Smith y Downs (1974) y la revisión final de acuerdo con
Gouda et al. (2018); los nombres considerados para las
especies están de acuerdo con Gouda y Butcher (2022) y
WFO (2022). Todos los acrónimos están de acuerdo con
Thiers (2018). Asimismo, el procesamiento, dibujos de
estructuras y determinación de las especies se realizó en
el Herbario PRG, donde se encuentra toda la colección de
los autores.
Para ubicar las regiones ecológicas donde habitan las
diferentes especies se utilizó la clasificación de Ecorre-
giones de Brito (2017); los puntos de colecta, presenta-
dos en la Figura 1, fueron debidamente georeferenciados
en lo posible, de manera aproximada, debido a falta de
coordenadas sobre todo en las colectas antiguas.
 Pitcairnia y Deuterocohnia (Bromeliaceae: Pitcairnoideae) del departamento de Lambayeque

Figura 1. Zonas de colecta de Pitcairnia y Deuterocohnia, según ecorregiones en el área de estudio (Depar-
tamento de Lambayeque).

Resultados y Discusión y P. decurvata, se localizan también en el lado oriental de

Se registraron cuatro especies de Pitcairnia L´Her. y
una especie de Deuterocohnia Mez (Pitcairnioideae) de
estas, una especie de Pitcairnia se registra por prime-
ra vez para el departamento de Lambayeque (Tabla 1),
mientras que dos especies son endemismos del Perú
(León et al. 2006).
En relación a la distribución altitudinal y el ecosis-
tema donde se encuentran las especies, Deuterocohnia
longipetala es la que se distribuye en el rango altitudinal
más bajo (desde los 300 m. en el DCT) formando parte de
la vegetación xerófita de laderas rocosas casi desnudas.
En el rango altitudinal de 500 a 1800 m, correspondiente
a la ecorregión MDE-BS se pueden encontrar tres espe-
cies de Pitcairnia, tanto en el lado occidental, de laderas
rocosas que son contínuas al DCT, como en el lado orien-
tal más bajo entre el bosque seco y el bosque húmedo. En
el BSe (lado oriental de los andes del departamento), se
encuentran las especies de P. acicularis, P. billbergioides y
P. decurvata, así como también Deuterocohnia longipeta-
la, entre los 1000 y 2000 m. Las especies P. billbergioides
los andes correspondientes al BPMN.
Estas cuatro ecorregiones forman parte de la región
biogeográfica Amotape-Huancabamba, por lo que las
especies se comparten con ecosistemas similares de los
departamentos adyacentes (Piura, La Libertad y Caja-
marca), donde se ha registrado también Pitcairnia aci-
cularis, colectada en Cutervo-Cajamarca; Pitcairnia de-
curvata, colectada en Cajamarca (León et al. 2006; Santa
Cruz et al. 2019) y Pitcairnia billbergioides, colectada en
Canchaque-Huancabamba, Piura y distribuída hacia el
sur de Ecuador (Tropicos, 2022). Las especies de mayor
distribución son Deuterocohnia longipetala, registrada
en Cajamarca, Amazonas y La Libertad (Schutz 2012) y
Pitcairnia pungens var. pungens registrada en La Liber-
tad (Rodríguez et al. 2017); Cajamarca (Santa Cruz et al.
2019), Tumbes (Tropicos, 2022), Ancash, Cusco, Huánu-
co, Lima (Brako & Zarucchi 1993) y además en Colombia
y Ecuador (Gouda et al. 2018), la cual a pesar de su am-
plia distribución, es la primera vez que se registra para el
departamento de Lambayeque.

Tabla 1. Registro de Pitcairnia y Deuterocohnia en el departamento de Lambayeque, Perú. Los Endemismos para el Perú, están de acuerdo
a León et al. (2006) y las Ecorregiones están basadas en Britto (2017): DCT: Desierto Cálido Tropical; BSe: Bosque Seco estacional; MDE-
BS: Matorral desértico-Bosque Seco; BPMN: Bosque Pluvial Montano Noroeste. ENP: Endémico del norte de Perú. NE: no endémico.
Especie Endemismo Reportes anteriores para Lambayeque Altitud (m) Ecorregión
Smith (1962), Smith y Downs (1974), Brako &
Pitcairnia acicularis L.B.Sm. ENP 1800 BSe
Zarucchi (1993), León et al. (2006)
Smith (1962), Smith y Downs (1974), Brako &
Pitcairnia billbergioides L.B. Sm. NE 800 a 2000 MDE-BS; BSe; BPMN
Zarucchi (1993),
Smith y Downs (1974), Brako & Zarucchi
Pitcairnia decurvata L.B.Sm. ENP 700 a 1500 MDE-BS; BSe; BPMN
(1993), León et al. (2006)
Pitcairnia pungens var. pungens Kunth NE Nuevo Reporte para Lambayeque 1500 MDE-BS
Deuterocohnia longipetala (Baker) Mez NE Schutz (2012) 300 a 1500 DCT; BSe

Revista peruana de biología 29(3): e22835 (Agosto 2022) 015 / 024

 Ayasta et al.

Taxonomía sésiles a largamente pediceladas. Sépalos convolutos, li-

Pitcairnia L´Hér.
Ser. Angl. 7. 1788.
Descripción: Hierbas terrestres o raramente rupíco-
las o epífitas, acaules a longicaules. Hojas fasciculadas,
arrosetadas o raramente distribuidas a lo largo del ta-
llo, persistentes o periódicamente deciduas, enteras a
serradas. Vainas pequeñas, a veces bulbosas; láminas
lineares hasta anchamente lanceoladas, algunas veces
dimórficas. Escapo generalmente conspicuo, terminal,
raramente ausente. Inflorescencia simple a compuesta,
laxa a densamente capitada o en forma de cetro. Brác-
teas florales conspícuas y muy pequeñas. Flores vistosas,
bres, acuminados, hasta obtusos. Pétalos libres, grandes
y estrechos, generalmente algo irregulares y unidos a
los estambres; desnudos o con una escama en la base.
Estambres tan grandes como los pétalos, de filamentos
libres y anteras lineares. Ovario súpero o ínfero; estilo
largo y delgado; óvulos numerosos. Fruto cápsula dehis-
cente. Semillas estrechas y bicaudadas, con un apéndice
estrecho en cada polo o largas y aladas.
Es un género distribuido desde el norte de México
hasta el sur de Brasil, Perú, Bolivia y en las Antillas. Eti-
mológicamente, el género debe su nombre a William Pit-
cairn, médico inglés.

Figura 2. A. Pitcairnia billbergioides, inflorescencia. B. Detalle de la inflorescencia de Pitcairnia decurvata. C. Pit-

cairnia pungens var. pungens. Flor. D. Deuterocohnia longipetala. Ápice de la inflorescencia.

016 / 024 Revista peruana de biología 29(3): e22835 (Agosto 2022)

 Pitcairnia y Deuterocohnia (Bromeliaceae: Pitcairnoideae) del departamento de Lambayeque
Pitcairnia acicularis L.B. Smith
Publ. Mus. Hist. Nat. Javier Prado Ser. B. Bot., No. 13:
3 figs. 4, 5 (1962)
Tipo: Ferreyra 14167 (holotipo, USM; isotipo, US),
cerca de Hacienda Porculla, entre Olmos y Jaén, 1800
–2000 m, Lambayeque, Perú, 2 de marzo de 1961.
Distribución: Especie reportada como endemismo
en Lambayeque, en la zona límite con Piura (Fig. 3) y en
el valle del Santa, Ancash en la región mesoandina (León
et al. 2006), como parte de la vegetación de matorral
subxérico. Para el desarrollo de este trabajo en el depar-
Figura 3. Mapa de distribución de Pitcairnia en el departamento de Lambayeque.
Pitcairnia billbergioides L.B.Smith
Publ. Mus. Hist. Nat. Javier Prado 13: Ser. B. Bot., No.
13, 4 fig. 6-8 (1962)
Tipo: Ferreyra 14161 (holotype, USM; isotype, US).
Distribución: Propia de los Andes del Norte del Perú,
Ecuador y Colombia. Reportada en el Perú para los de-
partamentos de Lambayeque, Piura y Amazonas y en los
Andes del Sur de Ecuador (Tropicos 2022). En la zona de
estudio se le encuentra en las ecorregiones BSe sobre los
800 m, en la vía Olmos-Jaén, lugar de donde proviene el
Tipo; asimismo, en zonas escarpadas y de poca vegeta-
ción, de la parte media de Inkawasi-Ferreñafe, (MDE-BS),
sobre los 2000 m. y en el Bosque Pluvial Montano del No-
roeste (BPMN) cerca a Cañaris-Ferreñafe, sobre los 2400
m (Fig.3).
Revista peruana de biología 29(3): e22835 (Agosto 2022)
tamento de Lambayeque, no ha sido posible colectarla y
confirmar el estado de su población.
Conservación: Según León et al. (2006), esta especie
ha sido colectada también en el Parque Nacional Huasca-
rán. Sin embargo, cataloga el endemismo con criterio En
Peligro (EN) y B1a, por extensión de presencia menor a
5000 km2 y en menos de 5 localidades (UICN 2017).
Material de referencia: PERU: Departamento de
Lambayeque, Provincia de Lambayeque. Distrito de Ol-
mos. Cerca de La Hacienda Porculla. 02 Marzo 1961. R.
Ferreyra 14167 USM. 2426772 US-imagen digitalizada.
Conservación: Esta especie no se encuentra en nin-
guna área natural protegida en el área de estudio; sin
embargo, existe una población cerca del Refugio de Vida
Silvestre (RVS) Laquipampa (y es muy posible que tam-
bién se encuentre en ella); sin embargo el avance de la
agricultura amenaza su situación convirtiéndola en vul-
nerable.
Material de referencia: PERÚ: Departamento de
Lambayeque, Provincia de Ferreñafe. Distrito de Inkawa-
si. Riopampa 6°14'23.02"S 79°21'23.07"O 2000 m. 26
Febrero 2009. J. Ayasta & A. Juarez. 15081 PRG. (Fig. 4).
Distrito de Cañaris. 6°4'1.06"S 79°13'37.64"O. 2074 m.
16 Agosto 2009. J. Escurra & A. Huamán. 16630 PRG.
Provincia de Lambayeque. Distrito de Olmos. La Beatita.
5°55'12.22"S 79°32'47.95"O. 800 m. 07 Enero 2010. J.
Ayasta & A. Juarez. 15314 PRG.
017 / 024
 Ayasta et al.

Figura 4. Pitcairnia billbergioides L.B. Smith. A. Base de la planta. B. Hoja basal. C. Inflorescencia. D. Bráctea Floral.
D. Sépalo. E. Flor. (dibujado de J. Ayasta & A. Juarez 15081 PRG).

018 / 024 Revista peruana de biología 29(3): e22835 (Agosto 2022)

 Pitcairnia y Deuterocohnia (Bromeliaceae: Pitcairnoideae) del departamento de Lambayeque

Pitcairnia decurvata L.B.Smith Conservación: La población de esta especie en el de-

Phytologia 10: 36, t. 1, f. 8, 9. 1964.
Tipo: A. Lopez, Sagastegui & Collantes 4047 (holoti-
po), entre Beatita de Humay y km 38 de la Carretera Ol-
mos-Marañón. Lambayeque, Perú, 21 de mayo de 1963.
Distribución: Se reporta como un endemismo de los
Andes norperuanos (León et al. 2006). En la zona de es-
tudio habita sitios con vegetación característica de MDE-
BS (Riopampa, Inkawasi y La Beatita, Olmos); BSe (La
Beatita, al este de Olmos) y en el BPMN del distrito de
Cañaris, Provincia de Ferreñafe (Fig. 3).
partamento de Lambayeque no se encuentra en ningún
Área Natural Protegida y sus poblaciones a pesar de es-
tar en varios lugares pueden llegar a ser vulnerables.
Material de referencia: PERÚ: Departamento de
Lambayeque, Provincia de Lambayeque. Distrito de Sa-
las. Camino a La Shita. 6°13'31.30"S 79°31'40.11"O. 715
m. 15 Febrero 2000. J. Ayasta & A. Juarez. 11972. PRG.
(Fig. 5). Provincia de Ferreñafe. Distrito de Cañaris.
6°4'1.06"S 79°13'37.64"O. 2074 m. 16 Agosto 2009. J.
Escurra & A. Huamán. 13149 PRG. Distrito de Inkawasi.
Riopampa 6°14'23.02"S 79°21'23.07"O. 2000 m. 22 Fe-
brero 2009. J. Ayasta & A. Juarez. 15082 PRG.

Figura 5. Pitcairnia decurvata L.B. Smith. A. Base de la planta. B. Hoja basal. C. Inflorescencia. D. Bráctea floral.
E. Flor. F. Antera. (dibujado de.J. Ayasta & A. Juarez 11972 PRG).

Revista peruana de biología 29(3): e22835 (Agosto 2022) 019 / 024

 Ayasta et al.

Pitcairnia pungens var. pungens Kunth
Nova Genera et Species Plantarum 1: 294–295. 1816.
Tipo: Humboldt, Bonpland & Kunth 2076 (holotype:
P; isotype: B), La Vega de San Lorenzo, Pansitara River,
Cauca, Colombia.
Distribución: Especie de amplia distribución, propia
de los Andes de Colombia, Ecuador y Perú. Reportada en
el Perú para los departamentos de Ancash, Cajamarca,
Cusco, Huánuco, Lima, La Libertad y Tumbes. En la zona
de estudio se le porta por primera vez, habitando lade-
ras escarpadas con vegetación xerófita del MDE-BS, a los
2000 m. en la provincia de Ferreñafe (Fig. 3)
Conservación: Esta especie no se encuentra en nin-
guna área natural protegida en el área de estudio; al igual
que las especies anteriores su población podría verse
amenazada por el avance de agricultura.
Material de referencia: PERU: Departamento de
Lambayeque, Provincia de Ferreñafe. Distrito de Inkawa-
si. Riopampa 6°14'23.02"S 79°21'23.07"O. 2000 m. 26
Febrero 2009. J. Ayasta & A. Juarez. 15088 PRG (Fig. 6).

Figura 6. Pitcairnia pungens var. pungens Kunth. A. Inflorescencia. B. Hoja basal. C. Flor. D. Bráctea floral.
E. Pétalo mostrando la escama basal. F. Antera (dibujado de J. Ayasta & A. Juarez 15088 PRG).

020 / 024 Revista peruana de biología 29(3): e22835 (Agosto 2022)

 Pitcairnia y Deuterocohnia (Bromeliaceae: Pitcairnoideae) del departamento de Lambayeque
Deuterocohnia Mez
Flora Brasiliensis 3(3): 430, 506. 1894.
Descripción: Hierbas perennes o subarbustos pe-
queños, cortamente caulescentes y ramificados. Ho-
jas densamente rosuladas, coriáceas; vainasd amplias,
ovado-triangulares o reniformes; láminas ligera,mente
triangulares. Escapo muy desarrollado, erguido, peren-
ne, con una capa dura por debajo de la corteza. Inflores-
cencia panícula, perenne, la cual deja caer las ramas más
viejas después de la floración y produce nuevos brotes
laterales. Flores completas. Sépalos convolutos, libres, en
su mayor parte glabros; pétalos libres, con un apéndice
basal corto y separado después de la antesis; estambres
libres, casi del mismo tamaño de los pétalos. Ovario sú-
pero, glabro; estilo largo, delgado. Cápsula corta, gruesa,
completamente septicida.
Deuterocohnia longipetala (Baker) Mez
Flora Brasiliensis 3(3): 507, pl. 95. 1894.
Tipo: Humboldt y Bonpland 3595 (holotipo: B, pro-
bablemente destruido). Perú, Dpto. Cajamarca, Río Ma-
rañón, Ago. 1802. Epitipo (designado por Schutz 2012):
Perú, Dpto. Cajamarca, Prov. Jaén, 2 millas al E Cañón del
Río Chamaya, 850 m, 04 Oct. 1957, Hutchison 1571. UC,
isoepitipos US, USM.
Distribución: Especie de amplia distribución: Perú,
Argentina y Bolivia. En el Perú reportada para Amazo-
nas, Cajamarca y La Libertad. En el departamento de
Figura 7. Mapa de distribución de Deuterocohnia longipetala (Baker) Mez en el departamento de Lambayeque.
Revista peruana de biología 29(3): e22835 (Agosto 2022)
Lambayeque forma parte de la vegetación de laderas
rocosas, semidesnudas en el DCT, en los distritos de Mo-
tupe (Provincia de Lambayeque), Chongoyape y Oyotún,
Provincia de Chiclayo; asimismo en las partes áridas del
BSe, con vegetación xerófita y en las zonas secas de la
transición MDE-BS en en el distrito de Olmos, Provincia
de Lambayeque (Fig. 7).
Conservación: Esta especie no está representada
en ninguna área natural protegida del departamento
de Lambayeque. Al encontrarse en zonas muy áridas y
escarpadas lejos del alcance de las actividades antró-
picas no se encuentra amenazada; sin embargo, las po-
blaciones de donde provienen las colectas son de pocos
individuos, lo que reviste cierta consideración de vul-
nerabilidad.
Material de referencia: PERÚ: Departamento de
Lambayeque, Provincia de Lambayeque. Distrito de
Olmos. Puente El Silencio. 05°55' S 79°45' O. 400 m.
08 Octubre 1954. Rauh & Hirsch. P2153 HEID, US. La
Beatita Km 25. 5°55'12.22"S 79°32'47.95"O. 800 m.
23 Octubre 1979. L. Vásquez, G. Delgado, J. Laos & S.
Llatas. 4443 PRG. Distrito de Motupe. Cerro Chalpón.
6°5'44.51"S 79°44'10"O. 445 m. 04 Junio 2015. J. Es-
curra, A. Díaz & B. Esquerre 14882 PRG. Provincia de
Chiclayo. Distrito de Chongoyape. Cerca de Carniche.
6°37'38.79"S 79°21'39.50"O. 305 m. 31 Enero 2009. J.
Ayasta 15061 PRG. (Fig. 8). Distrito de Oyotún. Puen-
te Las Delicias. 6°48'15.67"S 79°17'20.59"O. 300 m. 07
Setiembre 2016. G. Gonzáles, S. Puican, M. Saavedra & J.
Sandoval 17649 PRG.
021 / 024
 Ayasta et al.

Figura 8. Deuterocohnia longipetala (Baker) Mez. A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Bráctea floral. D. Flor. E. Sépalo. F. Pétalo
mostrando la escama basal. G. Antera. H. Tricoma de la hoja. (dibujado de J. Ayasta 15061 PRG).

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www.worldfloraonline.org
024 / 024 Revista peruana de biología 29(3): e22835 (Agosto 2022)
Agradecimientos / Acknowledgments:
Este trabajo forma parte de la Revisión de la Flora del Departa-
mento de Lambayeque-Perú. Expresamos nuestro agradecimien-
to a Alex Díaz y a los curadores del Herbario PRG-Lambayeque
por facilitar la consulta y la revisión de las muestras botánicas.
Conflicto de intereses / Competing interests:
Los autores no incurren en conflictos de intereses.
Rol de los autores / Authors Roles:
JAV: Conceptualización, Investigación, Escritura-Preparación del
borrador original, Redacción-revisión y edición.
AMJ: Investigación, Redacción-revisión y edición.
JEP: Investigación, Redacción-revisión y edición.
Fuentes de financiamiento / Funding:
Esta investigación no recibió ninguna subvención específica
de ninguna agencia de financiación, sector gubernamental ni
comercial o sin fines de lucro.
Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
Los autores declaran no haber incurrido en aspectos antiéticos
ni haber omitido normas legales.
Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22533 Trabajos originales
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi, el

ibis de la Puna (Threskiornithidae) con énfasis en las poblaciones del Perú

Geographical distribution and population abundance of Plegadis ridgwayi, Puna ibis

(Threskiornithidae) with emphasis on the populations of Peru
César Arana 1, 2
https://orcid.org/0000-0002-7566-5205
caranab@unmsm.edu.pe
Víctor Pulido 3
https://orcid.org/0000-0002-9238-5387
vpulidoc@hotmail.com
Alejandra Arana 2, 4
https://orcid.org/0000-0003-1046-3343
alejandra.arana@unmsm.edu.pe
Arturo Carlos 2
https://orcid.org/0000-0002-2025-8418
art.karl30@gmail.com
Letty Salinas * 2, 4
https://orcid.org/0000-0003-1002-595X
lsalinass@unmsm.edu.pe
*Corresponding author
1 Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Mu-
seo de Historia Natural, Departamento de Ecología,
Lima, Perú.
2 Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Facultad
de Ciencias Biológicas, Lima, Perú.
3 Universidad Privada San Juan Bautista, Escuela Pro-
fesional de Medicina Humana, Lima, Perú.
4 Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Museo
de Historia Natural, Departamento de Ornitología,
Lima, Perú.
Citación
Arana C, Pulido V, Arana A, Carlos A, Salinas L. 2022.
Distribución geográfica y abundancia po-
blacional de Plegadis ridgwayi, el ibis de la
Puna (Threskiornithidae) con énfasis en las
poblaciones del Perú. Revista peruana de
biología 29(3): e22533 025 - 048 (Agosto
2022). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.
v29i3.22533
Resumen
El ibis de la puna Plegadis ridgwayi, es una especie de Threskiornithidae que habita
humedales andinos y realiza migraciones altitudinales hacia la costa. Datos pro-
pios, de GBIF, información bibliográfica y del Censo Neotropical de Aves Acuáticas
(1992 a 2015) muestran que el ibis de la puna Plegadis ridgwayi se distribuye en
Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina y Chile, con las mayores densidades poblacionales
en Perú y Bolivia en siete y tres localidades respectivamente, que acumulan más
del 1% de la población biogeográfica. Se encuentran de 0 a 5000 m de altitud, con
las mayores densidades entre 3000 a 4500 m y 0 a 500 m. La mayor incidencia de
registros ocurre al sur y centro del Perú, así como costa del centro y norte del Perú.
La ampliación de la distribución hacia el norte y costa peruana puede deberse a la
disponibilidad ambiental y al deterioro de su hábitat andino. En cuatro humedales
costeros del centro del Perú se registraron hasta 818 ibis en 2006, la gran mayoría
en Pantanos de Villa y Paraíso. El número de migrantes costeros parece relacionado
a la intensidad de sequías en la sierra del Perú central. La abundancia de ibis en el
lago altoandino de Junín muestra una disminución histórica, con énfasis después de
la sequía de 2004-2005. La expansión distribucional requiere investigar la posible
hibridación con las otras especies del género antes alopátridas.
Abstract
The Puna ibis Plegadis ridgwayi, is a species of Threskiornithidae that inhabits An-
dean wetlands and makes altitudinal migrations to the coast. Data from us, GBIF,
bibliographic information and the Neotropical Waterbird Census (1992 to 2015)
show that this species occurs in Ecuador, Peru, Bolivia, Argentina, and Chile, with a
core area in Peru and Bolivia. It is most abundant in the latter two countries, with
seven and three localities with more than 1% of the biogeographic population,
respectively. They are found from 0 to 5000 m altitude (with peaks at 3000 to 4500
m and 0 to 500 m). The highest incidence of records is in southern and central Peru.
There are high values of environmental availability in part of the high Andean zone
from Ecuador to northern Chile and northwestern Argentina, as well as the coast of
central and northern Peru. The expansion of the distribution towards the Peruvian
north and coast may be due to environmental availability and the deterioration of
its Andean habitat. In four coastal wetlands in central Peru, up to 818 ibises were
recorded in 2006, the vast majority in Pantanos de Villa and Paraíso. The number of
coastal migrants seems to be related to the intensity of droughts in the highlands
of central Peru. The abundance of ibis in the high Andean Lake of Junín shows a
historical decline, with emphasis after the 2004-2005 drought. This distributional
expansion requires investigation of possible hybridisation with the other formerly
allopatric species of the genus.

Presentado: 28/09/2021 Palabras clave:

Aceptado: 15/06/2022 Aves andinas, ave acuática, humedales, especie congregatoria, migración altitudinal.
Publicado online: 29/08/2022
Editor: Leonardo Romero Key Words:
Andean bird, waterfowl, wetlands, congregatory species, altitudinal migration.
_____________________________________________

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
(https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es) que permite Compartir (copiar y redistribuir el material en cualquier medio o formato),
Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

025
 Arana et al.
Introducción
En el Perú la familia Threskiornithidae, está confor-
mada por nueve especies (Plenge 2021), siendo una de
las más representativas el ibis de la puna o yanavico Ple-
gadis ridgwayi (Allen 1876). Esta especie habita en los
humedales andinos y costeros, distribuyéndose en Ecua-
dor, Perú, Bolivia, norte de Chile y noroeste de Argentina
(Fjeldså & Krabbe 1990, Córdova-González et al. 2020)
con una población mundial estimada entre 10 mil y 15
mil individuos lo que equivale aproximadamente 6700 a
10 mil individuos maduros (Ramsar 2018, Acreman et al.
2019, BirdLife International 2022).
Plegadis ridgwayi es una especie característica de la
región altoandina (Fig. 1), que habita entre los 3200 y
4500 m (Schulenberg et al. 2010) y que realiza migracio-
nes altitudinales hacia los humedales costeros en Perú y
Chile (Martínez y Gonzales 2004, Roe & Rees 1979). Las
localidades tipo en las que fue descrita la especie fueron
los distritos de Conima y Vilquechico a orillas del Lago
Titicaca en las provincias de Moho y Huancané en Perú
(Allen 1876). Habita áreas pantanosas, orillas de lagu-
nas y ríos, incluso en gramadales, praderas y pastizales
(Fjeldså & Krabe 1990, del Hoyo et al. 1992). También
han sido reportados en marismas, estanques, arroyos y
cursos lentos y medios de ríos; en pajonales con macollos,
algunas veces lejos de los humedales (Koepcke 1964) y
en oasis y lagunas artificiales (Pulido et al. 2013), plantas
de tratamiento de aguas residuales abandonadas (Ville-
gas & Zamora 2019), totorales costeros y canales (Pulido
et al. 2020). Es un ave altamente social, llega a formar
bandadas de cientos de ejemplares, cuando se alimenta
frecuentemente luce una espalda curvada de la cual se
levantan algunas plumas, también vuela en grupos pe-
queños a pocos metros del suelo (Fjeldså & Krabe 1990).
Figura 1. Grupo de Plegadis ridgwayi en ambiente altoandino de Cusco, Perú. Foto: Walter Wust.
026 / 048 Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)
El género Plegadis Kaup, 1829 contiene tres especies
según el South American Classification Committee [SACC]
(Remsen et al. 2020): Plegadis ridgwayi, Plegadis chihi y
Plegadis falcinellus. Este género pertenecería a un clado
monofilético que incluye a los géneros Platalea y Thres-
kiornis (Ramírez et al. 2013). Según las filogenias cons-
truidas por Oswald et al. (2019), la especie hermana de P.
ridgwayi es P. chihi, mientras que P. falcinellus es la espe-
cie hermana a este clado. Existe evidencia que indica una
probable hibridación de P. ridgwayi y P. chihi, aunque no
se conoce si es debida a contactos recientes o a eventos
más antiguos (Oswald et al. 2019). Por otro lado, se ha
encontrado una fuerte evidencia de hibridación entre P.
falcinellus y P. chihi (Oswald et al. 2019).
Aunque P. ridgwayi es conocida en diferentes aspec-
tos, la información sobre su distribución y abundancia
no es actualizada, así la distribución mostrada por (Bird-
Life International 2016) no considera los recientes regis-
tros realizados para Ecuador (Córdova-González 2020) y
tampoco la información de los censos del Censo Neotro-
pical de Aves Acuáticas (CNAA) realizados entre los años
1992 y 2015; tampoco se ha realizado un análisis sobre
el conocimiento actual de su comportamiento migra-
torio, señalado por Pearson y Plenge (1974) and Dorst
(1956a) [mencionado en Roe & Rees 1979].
Esta falta de información y de análisis de la distribu-
ción y abundancia de Plegadis ridgwayi hace necesario el
presente estudio. El trabajo presentado aquí está basado
en información propia y de diferentes fuentes, y en él se
busca determinar las áreas con mayor densidad, analizar
las migraciones y el establecimiento en zonas costeras,
discutir las implicancias del cambio de su distribución
geográfica y lograr un mejor conocimiento del estado po-
blacional de esta emblemática especie de los humedales
altoandinos.
 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi
Material y métodos
Para el análisis de la distribución de P. ridgwayi se uti-
lizaron: (1) 19 registros de distribución georreferencia-
da de la especie obtenidos de observaciones propias en-
tre 2001 y 2020 en diferentes departamentos el Perú, (2)
4447 registros de la base de datos de GBIF.org (2021a)
los que incluyen los registros de múltiples bases de datos
tanto de colecciones científicas como de observaciones
de campo (i.e. eBird), de Ecuador, Perú, Chile, Argentina
y Bolivia, (3) 83 registros de abundancia de los censos
del Censo Neotropical de Aves Acuáticas (CNAA) realiza-
dos entre los años 1992 y 2015, en Ecuador, Perú, Chile,
Argentina y Bolivia (datos obtenidos a través de Daniel
Blanco director de la oficina regional en Argentina de
Wetlands International) e (4) información bibliográfica.
Con el total de los datos de distribución georreferen-
ciados obtenidos se realizó un análisis de puntos calientes
(hot-spots), para detectar áreas (de tamaño predetermina-
do por el software) con alta incidencia de registros en el
tiempo y que no correspondieran a algún patrón de agru-
pamiento aleatorio (Ord & Getis 1995). Para considerar un
punto caliente estadísticamente significativo, una localidad
no solo debe tener un valor alto de frecuencia de registros,
sino que debe estar rodeada también por entidades con
valores altos. La sumatoria de los valores de este conjunto
de entidades se compara con la sumatoria total y si resulta
con una marcada diferencia a lo esperado al azar, es esta-
dísticamente significativa (Getis & Ord 1992).
Con los datos de distribución georreferenciados de P.
ridgwayi, excluyendo las repeticiones temporales, se reali-
zó un modelo de distribución utilizando MaxEnt (Phillips
et al. 2006), seleccionando variables ambientales conside-
radas de importancia para la especie debido a su influen-
cia directa sobre la fisiología del ave y su incidencia en
su área de distribución conocida, así como por una baja
correlación entre ellas (altitud sobre el nivel del mar con
porcentaje de contribución de 54.7% e importancia de
permutación 5.6, frecuencia de escarcha anual con 22.1%
y 4.6, temperatura máxima anual con 16.3% y 72.9, y ran-
go de temperatura diurna anual con 6.9% y 16.9).
Los datos para el análisis de la abundancia de P. rid-
gwayi fueron: (1) datos de abundancia a nivel de toda la
distribución utilizando el método de conteo total (Bibby
et al. 2000, Sutherland 1996) procedentes de los censos
del Censo Neotropical de Aves Acuáticas (obtenidos de la
oficina regional en Argentina de Wetlands International)
realizados en Argentina, Bolivia, Chile y Perú en el perio-
do 1992 – 2015. Estos datos muestran valores de núme-
ro de individuos de Plegadis ridgwayi por localidad por
el mes y año de cada censo. Debido a que existe una gran
variación entre el número de localidades evaluadas du-
rante cada año, se utiliza como un índice de abundancia
el promedio de individuos por localidad por año, para re-
presentar la abundancia en un determinado país (núme-
ro total de individuos registrados en un país dentro de
un año dividido por el número de localidades evaluadas
ese año en el país). En el caso del mapa de distribución
de abundancias por localidad se utiliza el valor más alto
registrado en una localidad dentro del periodo estudia-
Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)
do (1992 – 2015). (2) Para los análisis de abundancia en
Perú, se utilizaron los resultados de censos (conteo to-
tal, Bibby et al. 2000, Sutherland 1996) realizados en los
Pantanos de Villa, Paraíso, Medio Mundo y Puerto Vie-
jo en la costa del departamento de Lima, entre mayo de
2006 y abril de 2007, así como información cuantitativa
de otros estudios y bases de datos del Servicio Nacional
de Áreas Naturales protegidas por el Estado tanto para
los Pantanos de Villa como para el Lago Junín (SERNANP
2021a y b, Alan Chamorro comunicación personal) y la
Autoridad Municipal de los Pantanos de Villa (PROHVI-
LLA 2021), disponibles en línea (http://prohvilla.munli-
ma.gob.pe/datosabiertos.html).
Adicionalmente, datos de distribución de Plegadis
chihi y P. falcatum fueron obtenidos de GBIF.org (2021b,
2021c), para elaborar un mapa comparativo de las tres
especies del género Plegadis y la distribución reportada
por BirdLife International (2022) para las mismas.
Resultados y discusión
Distribución geográfica. Plegadis ridgwayi se distri-
buye en Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina y Chile, con ma-
yor frecuencia de registros en Perú (más de 3 mil regis-
tros) y Bolivia (más de 600 registros) (Figs. 2 y 3a). Esta
especie se encuentra desde el nivel del mar hasta más de
5000 m de altitud (Fig. 3b), con la mayor concentración
de registros en la parte altoandina, entre los 3000 y 4500
m de altitud, seguido de los registros en la costa entre 0
y 500 m (Fig. 3b).
En Ecuador la especie ha sido registrada en el lago
Limpiopungo (3890 m de altitud), en el Parque Nacio-
nal Cotopaxi, provincia de Cotopaxi (2688 m de altitud)
(Freile et al. 2019) y en los bosques secos de Zapotillo,
Loja (222 m) (Córdova-González et al. 2020). En Bolivia,
ha sido registrada en todos los departamentos (excepto
Pando, Beni y Santa Cruz), entre los 1500 y 4600 m de al-
titud, excepcionalmente a 700 m (Aponte et al. 2019). En
Chile ha sido observada en la región de Atacama a 4286
m de altitud, en el altiplano de Arica, Tarapacá, Iquique y
Antofagasta, también se registró en la costa de Arica (GBIF
2021a, Sallaberry et al. 2010, Peredo et al. 2001). En Ar-
gentina se ha registrado en Jujuy, Tucumán a 3500 m de
altitud y en el noroeste del país, con excepciones de algu-
nos individuos divagantes en Córdova y Mar del Plata en
la costa atlántica (Echevarría et al. 2008, Osinaga & Martín
2018, GBIF 2021a, Wetlands International 2021). El aná-
lisis de puntos calientes muestra que el área de distribu-
ción con mayor incidencia de registros se encuentra en el
sur (departamentos de Cusco y Puno) y centro (Junín) del
Perú (Fig. 4). En estas áreas existe acúmulo de áreas con
altas frecuencias de registros reunidos con 90 y 95% de
confianza de que esta agrupación no se trata de un conjun-
to formado al azar, por lo tanto conforman los “puntos ca-
lientes” (hot spots) de registro de P. ridgwayi (Fig. 4). Estas
áreas no son las de mayor abundancia de las poblaciones
sino las que presentan mayor frecuencia de avistamientos
a través del tiempo.
027 / 048
 Arana et al.

Figura 2. Mapa mostrando los de registros de Plegadys ridgwayi. Datos de GBIF.org

(2021a), Wetlands International (oficina regional en Argentina) y observaciones propias.

4000
(a) 1400 (b)
3500 3401 1247
1200

3000
Número de registros de P. ridgwayi
Número de registros de P. ridgwayi

1000
2500 856
800 775
2000 690

600
1500

400 345
1000
624 230
500 200
208 207 48 61 74
6 11 7 2
0 0
Perú Bolivia Argen�na Chile Ecuador
4501-5000
5001-5500
5501-6000
3501-4000
4001-4500
501-1000

2501-3000
3001-3500
1501-2000
2001-2500
0-500

1001-1500

Rangos de altitud (m sobre el nivel del mar)

Figura 3. Número de registros de Plegadis ridgwayi (a) por países de distribución y (b) por rangos altitudinales
(m sobre el nivel del mar). Fuentes: GBIF.org (2021a), Wetlands International (oficina regional en Argentina) y
datos propios.

028 / 048 Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)

 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi

Figura 4. Análisis de puntos calientes (hot spots) de localidades con valores altos de
registros de Plegadis ridgwayi, mostrando las áreas con una concentración significativa
de registros de la especie en la altiplanicie andina del sur peruano. Fuentes: GBIF.org
(2021a), Wetlands International (oficina regional en Argentina) y datos propios.

Distribución geográfica en Perú y la expansión
hacia el norte. En Perú, Plegadis ridgwayi se distribuye
desde el extremo norte en Piura hasta el límite sur en
Tacna, aunque habita humedales costeros, es considera-
da una especie característica de la región altoandina del
centro y sur del Perú (Figs. 2 y 4). Plegadis ridgwayi ha
sido registrado con mucha frecuencia en la zona altoan-
dina en el Lago Titicaca en Puno, el lago Junín y la laguna
Punrrun en Pasco (Roe & Rees 1979, Hughes 1984, Tovar
& Ríos 1981, Fjeldså 1980, 1983, 1988, Velarde 1998,
Walter & Ricalde 1988, Pulido 2018a, Cabanillas-Trujillo
et al. 2021). Por otro lado, la presencia de P. ridgwayi
en la costa parece haber ido incrementando, desde que
Fjeldså y Krabe (1990) consideraron a esta especie un
visitante no reproductor e irregular de la costa central y
sur del Perú. Los primeros reportes, desde 1955 a 1966,
indicaban que algunos individuos llegaban en raras oca-
siones a la costa de Mollendo en Arequipa; luego, en
1972 se vio un individuo en Lurín y otro en el humedal
de Ventanilla (Pearson & Plenge 1974). Koepcke (1964)
reportó por primera vez a P. ridgwayi en los Pantanos de
Villa (Lima), todos los individuos eran juveniles, señalán-
dolos como visitantes muy raros en la costa. En Arequi-
pa, en las Lagunas de Mejía se registraron bandadas de
20 o más individuos durante varios meses del año 1982
(Hughes 1984), también fueron observadas en los meses
de enero, julio, setiembre y noviembre de 1985 (Pulido
1987) y más recientemente, de mayo de 2015 y junio de
2016 fueron registradas en fotos que están depositadas
en la colección de Aves del Museo de Historia Natural de
la UNMSM. Fjeldså y Krabe (1990) mencionan que esta
especie suele bajar hasta la costa peruana entre mayo y
setiembre donde observaron individuos juveniles y que
podrían reproducirse en lugares como los Pantanos de
Villa, Paracas y Lagunas de Mejía (Koepcke 1964, Pear-
son & Plenge 1974, Pulido & Dourojeanni 1990, Obando
et al. 1998, Cruz 2002, Pulido 2018b, Pulido et al. 2021).
En la actualidad, en la costa las poblaciones más repre-
sentativas han sido registradas en cuatro humedales cos-
teros en Lima, los Pantanos de Villa, Paraíso, Medio Mun-
do y Puerto Viejo (Carlos 2008, Castro et al. 1990, Cruz
2002, Guillén & Barrios 1994, Pautrat & Riveros 1998,
Pulido 2003, Wust et al. 1994).

Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022) 029 / 048

 Arana et al.

Sin embargo, la presencia de P. ridgwayi en la costa con una desviación estándar de 0.003, mostrando que
seguiría una dinámica más compleja, argumentada por tiene un alto poder predictivo (Fielding & Bell 1997).
nuestras observaciones en el departamento de Tacna,
Por lo anterior podemos concluir que, desde media-
al sur del Perú. Durante el 2002 y el 2013 se realizaron
dos de la década de 1950 y hasta la década de 1970, P.
censos de aves en todo el departamento de Tacna, en
ridgwayi fue ocasionalmente observado solitario en la
una gradiente altitudinal desde el humedal de Ite (0 m)
costa sur y centro de Perú, para luego en la década de
hasta el volcán Yukamani (5000 m); y se observó que
1980 empezar a encontrarlo en grupos relativamente
mientras en agosto de 2002 P. ridgwayi era abundan-
pequeños y en grupos de hasta centenares en los años
te únicamente en los bofedales alrededor de la laguna
2000 (Carlos 2008, Pulido 2003). Los mapas de distri-
Aricota y otras zonas altoandinas (Salinas 2007); en la
bución elaborados en el presente estudio con los datos
evaluación de abril 2013 en estos bofedales no se ob-
actuales muestran una mayor área que los reportados
servó a P. ridgwayi, pero sí fueron observados en la zona
por BirdLife International (2022), en especial en los An-
costera, en el humedal Ite (datos no publicados Salinas
des del norte de Perú y Ecuador, así como en las regio-
2013), donde Vizcarra (2010) indica que también había
nes costeras de Perú (Figs. 2, 4 y 5, BirdLife International
observado a P. ridgwayi entre el 2002 y el 2007 princi-
2022). Este incremento paulatino de las poblaciones en
palmente en el invierno.
la costa peruana y su expansión hacia el norte peruano y
Además de estas observaciones en la costa sur y Ecuador (Chávez 2007, Córdova-Gonzalez et al. 2020, Ri-
central de Perú, existen varios registros de P. ridgwayi vas et al. 2013) podrían deberse tanto a la disponibilidad
en la costa norte del Perú en las últimas décadas, como ambiental existente en la costa, como al deterioro de los
en las lagunas de Villa María en Chimbote (BirdLife In- ambientes que ocupan en la zona altoandina por sobre-
ternational 2022), el humedal Choc Choc en La Liber- pastoreo, extracción de turba, minería, reservorios y ca-
tad (Ruiz-Santillán et al. 2020) y en Lambayeque en rreteras (Maldonado-Fonken 2014, Salvador et al. 2014),
los humedales costeros de Eten, en Chiclayo (Angulo et así como un impacto creciente del calentamiento global
al. 2010). En Piura se registró en el humedal de Santa que modificaría las condiciones hidrológica de la región
Julia como ocasional (Rivas et al. 2013); mientras que, altoandina (Benavides et al. 2013, Cooper et al. 2019).
42 km al suroeste, en el manglar San Pedro de Vice, se
reportó un individuo errante (Chávez 2007) y 47 km al
Abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi. El
noroeste, en la laguna Los Patos se registraron dos in-
Censo Neotropical de Aves Acuáticas (CNAA) es una ini-
dividuos (Parra & Callan 2011). Los registros en la cos-
ciativa que empezó en 1990 con el Buró Internacional
ta norte peruana y en Ecuador son interpretados por
para el Estudio de las Aves Acuáticas y los Humedales y
varios autores (Chávez 2007, Córdova-Gonzalez et al.
que a partir de 1991 está a cargo de Wetlands Internatio-
2020, Rivas et al. 2013) como una expansión de su dis-
nal (2002). El CNAA ha permitido recolectar información
tribución histórica, demostrando que es una especie de
anual sobre la población y distribución de aves acuáticas
fácil adaptación y de distribución dinámica. Oswald et
en Sudamérica y se inició con la participación de Argen-
al. (2019) interpretaron la expansión de P. ridgwayi en
tina, Bolivia, Brasil, Chile, Colombia, Ecuador, Perú, Pa-
la costa peruana como la combinación de la naturaleza
raguay y Uruguay (Wetlands Internacional 2002, López-
nómade de la especie y las modificaciones antropogé-
Lanús & Blanco 2005).
nicas del paisaje, como irrigaciones de gran escala e in-
cremento de zonas abiertas. Por ejemplo, en Cajamarca Los registros de censos de P. ridwayi son discontinuos
la construcción y posterior abandono de una planta de entre 1992 y 2015 para Argentina, Bolivia, Chile y Perú
tratamiento de aguas residuales ha permitido el esta- (Apéndice 1). En Argentina y Chile el promedio anual de
blecimiento de una interesante avifauna, incluyendo a individuos por localidad es mucho menor que en Bolivia
P. ridgwayi (Villegas & Zamora 2019). Franke y Mattos y Perú (Fig. 6). El valor más alto en el periodo estudiado
(comunicación personal) señalan que durante este des- fue registrado en el 2006 en Bolivia con 80 individuos en
plazamiento hacia el norte peruano la especie utiliza promedio por localidad, seguido de Perú en 2009 y 2010
hábitats similares a los que ocupan en la zona andina. con 75.1 y 73.4 individuos en promedio por localidad
(Fig. 6). En general las tendencias muestran un ligero in-
Modelamiento de la distribución potencial de
cremento en Bolivia, mientras que en los otros países se
P. ridgwayi. El modelo muestra que las condiciones
muestra bastante estable.
ambientales de gran parte de la zona altoandina del
Perú, Bolivia, norte de Chile y noroeste de Argentina,
así como la parte alta de Ecuador tienen altos valores
de disponibilidad para esta especie (Fig. 5). También se
muestran valores relativamente altos en la zona costera
del centro y norte del Perú, así como en la parte andina
del sur de Colombia (Fig. 5). El modelo presenta valores
de AUC de entrenamiento de 0.92 y de prueba de 0.923

030 / 048 Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)

 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi

Figura 5. Resultado del modelamiento MaxEnt de la distribución de Plegadis ridgwayi. Los

resultados logísticos son una medida de la disponibilidad ambiental para la especie.

90
80.0

80 75.1 73.4
68.6
70
Número promedio / número localidad

60.9
60 52.5

48.9
50 45.0

39.3
36.5
40
34.8
28.0
30 25.0
22.0

20
13.6 13.5 12.7
10.5
10 7.0
5.0 4.3 2.5 5.8
4.0 3.0 3.0 4.0 3.0
1.0 1.0 1.0 4.0
2.0 1.0
0
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016

Argentina Bolivia Chile Perú

Figura 6. Variación anual del número de Plegadis ridgwayi promedio por localidad en los cuatro países donde
se realizó el CNAA entre 1992 y 2015 ((Wetlands International, oficina regional en Argentina).

Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022) 031 / 048

 Arana et al.

En Argentina se tienen datos de 10 años de 10 locali-
dades, la mayoría de los censos con 10 individuos o me-
nos por localidad. Los valores mayores fueron en la La-
guna Runtuyoc con 22 individuos (en julio de 2012), 14
(febrero de 2014), 13 (febrero de 2015) y 15 (julio de
2015), así como en Laguna de Pozuelos con 18 P. ridwa-
yi en julio de 2015. En Chile se realizaron evaluaciones
en nueve años y dos localidades (lago Chungará y des-
embocadura del río Lluta), en todos los casos con cinco
o menos individuos por localidad (en julio de 2007 se
registraron cinco P. ridwayi en la desembocadura del río
Lluta, Apéndice 1).
En Bolivia se obtuvieron datos de 33 lugares en 10
años (Apéndice 1). Considerando el número de 130 in-
dividuos (el 1% de la población biogeográfica de una
especie de ave congregatoria según BirdLife Internatio-
nal 2022) como el nivel crítico poblacional para fines
de conservación (Matheu et al. 2020), en Bolivia tres
localidades registraron un número mayor a ese límite
(Tabla 1). Sin embargo, se registraron varios otros si-
tios con 90 o más individuos, como la laguna Alalay, la
bahía Huatajata en la parte boliviana del lago Titicaca,
la laguna Huayñacota, la laguna Albarrancho y la laguna
Cotapachi (Apéndice 1).
En Perú se censaron durante cinco años un total de
31 localidades (Apéndice 1). En el Perú fueron siete lo-
calidades las que tuvieron valores de censo mayores a
130 individuos (Tabla 1). Diez localidades más tuvieron
90 o más individuos registrados, como el humedal de
Santa Rosa en Lima, la laguna Pomacanchis en Cusco, el
sector Huancané del lago Titicaca, las lagunas Cochela y
Arapa en Puno, y el humedal de Caucato y la boca del río
Pisco en Ica (Apéndice 1).
Utilizando los datos más altos de abundancia de P. rid-
gwayi registrados durante los eventos de censo en cada
localidad del CNAA entre los años 1992 y 2015 (Wetlands
International 2021), se elaboró un mapa que muestra las
abundancias de P. ridgwayi a lo largo de la distribución
geografica (Fig. 7). Se observa que hacia la zona central
de su distribución, entre el sur del altiplano andino del
Perú y el norte de los Andes de Bolivia, se encuentran las
poblaciones con mayor número de individuos, mientras
que hacia el sur y norte de esta área, los valores de abun-
dancia se reducen. Las localidades al norte de Bolivia a
pesar de tener las poblaciones más abundantes, no han
sido registradas con mucha frecuencia, pero cuando se
avistaron fueron en un alto número de individuos. Las
localidades más sureñas de Argentina, presentan valores
muy bajos y registros esporádicos, los que corresponde-
rian a individuos vagrantes (Fig. 7).
La migración hacia la costa. Dorst (1956a) [men-
cionado en Roe & Rees 1979] y Pearson y Plenge (1974)
señalan que la presencia de P. ridgwayi en la costa obe-
dece a movimientos estacionales de la población de los
Andes, que migra altitudinalmente durante el invierno.
Esta migración se debería a que, durante la estación
seca en la puna, muchas pequeñas lagunas se secan, el
nivel de agua de los lagos se reduce, gran cantidad de
pequeños estanques permanecen congelados durante
la noche y primeras horas de la mañana, lo que produce
una fuerte reducción de hábitat que fuerza a algunos in-
dividuos a desplazarse hacia la costa (Pearson & Plen-
ge 1974). Los meses críticos en la puna son de junio a
agosto (con escasez de lluvias) por lo que la mayoría de
las aves migratorias andinas se presentan en la costa
entre abril y octubre, tratándose en su mayoría de es-
pecies acuáticas o relacionadas con hábitats acuáticos
(Pearson & Plenge 1974).

Tabla 1. Localidades evaluadas en el Censo Neotropical de Aves Acuáticas (CNAA) de 1992-2015 que presentan mayor número de
individuos que el 1% de la población biogeográfica (130 individuos).
País Código sitio Localidad mes / año Individuos latitud longitud
Perú PEPUN1 Laguna Umayo julio 2005 219 -15.7333 -70.1833
Perú PETAC2 Lagunas de Ite julio 2005 279 -17.8500 -70.8500
Perú PETAC2 Lagunas de Ite julio 2009 350 -17.8500 -70.8500
Perú PETAC2 Lagunas de Ite julio 2010 253 -17.8500 -70.8500
Perú PELIM1 Laguna Playa Chica (Paraíso) julio 2007 138 -11.1833 -77.5833
Perú PEPUN6 Laguna Llungo julio 2007 234 -15.7000 -70.2000
Perú PEPUN3 Lago Titicaca (Sector Puno) julio 2007 367 -15.7333 -70.0333
Perú PEPUN3 Lago Titicana (Sector Puno) julio 2010 192 -15.7333 -70.0333
Perú PECUS2 Humedales de Lucre-Huacarpay julio 2009 210 -13.6167 -71.7167
Perú PECUS2 Humedales de Lucre-Huacarpay julio 2010 135 -13.6167 -71.7167
Bolivia BOCO05 Laguna Junt’utuyu julio 2006 166 -17.5667 -65.6667
Bolivia BOCO17 Represa Corani (Colomi) julio 1999 221 -17.3000 -65.9000
Bolivia BOCO17 Represa Corani (Colomi) julio 2006 695 -17.3000 -65.9000
Bolivia BOOR04 Lago Poopó febrero 2006 221 -18.3500 -66.8333

032 / 048 Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)

 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi

Figura 7. Distribución de la abundancia de Plegadis ridgwayi (máximo valor de individuos obtenido

durante los censos de CNAA en cada localidad en el periodo de 1992 a 2015). Fuente: Wetlands
International 2021.

Quesada y Chávez (comunicación personal) reporta- central en setiembre de 2006 y 722 en agosto del mis-
ron en julio de 1993, un pichón y Gonzales et al. (1999) mo año, de los cuales la gran mayoría observados en los
nidos y pichones en los Pantanos de Villa en julio y agos- Pantanos de Villa y en Paraíso (Fig. 8). La variación de la
to con lo cual concluyen que son residentes temporales abundancia correspondería a un inicio de migración des-
de la costa central. de la sierra en mayo (otoño) hasta noviembre (fines de
primavera), con los mayores valores en los meses inver-
Los censos de P. ridgwayi más detallados en el Perú
nales, que es la época en que la lluvia disminuye notable-
fueron realizados entre mayo de 2006 y abril de 2007
mente en las áreas altoandinas y se reducen los cuerpos
en cuatro humedales de la costa central: humedales
de agua en esas regiones (Fig. 8). Sin embargo, es claro
de Medio Mundo (10°55’19”S, 77°40’00”W), Paraí-
que existe un número de individuos residentes que se
so (11°11’09”S, 77°35’24”W), los Pantanos de Villa
mantienen durante todo el año en los humedales coste-
(12°12’57”S, 76°59’19”W) y Puerto Viejo (12°33’58”S,
ros, en especial en los Pantanos de Villa y Paraíso, donde
76°42’22”W) por Carlos (2008).
nunca se registraron menos de 47 individuos (Fig. 8).
Sumando los individuos censados en los cuatro hu-
medales se registraron hasta 818 yanavicos en la costa

Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022) 033 / 048

 Arana et al.

Medio Mundo Puerto Viejo

50 50

N ú m er o d e i n d i v i d u o s 40 40

30 30

20 20

10 10

0 0
may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar abr may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar abr
2006 2007 2006 2007
Pantanos de Villa Paraíso
500 500
N ú m er o d e i n d i v i d u o s

400 400

300 300

200 200

100 100

0 0
may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar abr may jun jul ago sep oct nov dic ene feb mar abr
2006 2007 2006 2007
Figura 8. Variación mensual del número de Plegadis ridgwayi censados en los cuatro humedales evaluados en
la costa del Perú central. Las líneas discontínuas corresponden al valor de 50 individuos. Fuente: Carlos (2008)

Existe una amplia variación mensual de la abundan- (https://datosabiertos.munlima.gob.pe/). Aunque Ianna-

cia poblacional de P. ridgwayi en los cuatro humedales cone et al. (2010) evalúan la avifauna en los Pantanos de
costeros evaluados (Fig. 8). Esta abundancia presenta los Villa de 2004 a 2007, el método utilizado no permite in-
mayores valores en los meses de fines de invierno e inicio cluir esa información en este trabajo. Por último, los cen-
de primavera del hemisferio sur (agosto y septiembre), sos más continuos y estandarizados los tiene el SERNANP
excepto en Paraíso donde hay una marca abundancia a fi- (datos proporcionados por la jefatura, SERNANP 2021)
nes de otoño (mayo y junio) (Fig. 8). El número total de desde enero de 1997 hasta julio de 2021. Con estos datos
P. ridgwayi alcanza su número menor en estos humedales (Apéndice 2) se realizó un gráfico mostrando la variación
hacia el final del verano, pero nunca por debajo de 115 in- mensual de la abundancia de Plegadis ridgwayi en los Pan-
dividuos, lo que podría significar que este valor es aproxi- tanos de Villa (Fig. 9a) y un gráfico de cajas para mostrar
madamente el número de individuos residentes (Fig. 8). la variación anual (Fig. 9b). En la Figura 9 se observan po-
cos individuos antes de 1998, fecha cuando se confirma
La abundancia fue notoriamente mayor en los hume-
la reproducción de P. ridgwayi en los Pantanos de Villa
dales de Pantanos de Villa y Paraíso (Fig. 8). El humedal
(Gonzáles et al. 1999) y que paulatinamente se incremen-
Pantanos de Villa es parte del Sistema Nacional de áreas
ta la abundancia hasta julio 2012 (739 individuos) y junio
protegidas por el estado por lo que de los cuatro hume-
2013 (669), así como valores anuales mayores en 2012 y
dales evaluados es el más protegido y en mejores condi-
2013 (Fig. 9). Después del 2013 se observa la disminución
ciones y es considerado como humedal de importancia
paulatina de la abundancia hasta el 2017, luego de lo cual
por la Convención sobre los humedales (Pulido & Ber-
se vuelve a incrementar hasta el 2019 (Fig. 9b).
múdez 2018, Pulido et al. 2020, Ramsar 2022), mientras
que el humedal Paraíso se presenta como la localidad La fluctuación de la abundancia parece estar ligada a la
más cercana al lago Junín o Chinchaycocha (150 km), un presencia de un grupo residente de P. ridgwayi (con repro-
extenso humedal altoandino donde se registran un alto ducción en los Pantanos de Villa) desde los años 90, al que
número de P. ridgwayi (Dinesen et al. 2018). Estos fac- se le suman individuos migratorios de la zona altoandina.
tores podrían explicar la gran abundancia de P. ridgwayi El número de individuos migrantes parece relacionado a
registrada en ambos humedales costeros. la intensidad de las sequías en la sierra del Perú central
(Fig. 9), las que fueron especialmente intensas los años
Para los Pantanos de Villa se tienen datos de abundan-
1992, 1997, 2004 – 2005 y 2016, en la mayoría de los ca-
cia mensual de P. ridgwayi de manera discontinua desde
sos como efecto de la ocurrencia de un evento El Niño (En-
1992, obtenidos de diferentes fuentes como los Censos
dara Huanca et al. 2019), en especial la sequía de 1992 y
Neotropicales de aves acuáticas en el Perú (Velarde 1998
del periodo 2004 – 2005 son considerados de gran inten-
proporciona datos de 1992 a 1995, el CNAA nos brindó
sidad (Endara Huanca et al. 2019). Los años posteriores a
datos de 2005 a 2007, Wetlands International 2021), Puli-
2016 no se han observado sequías importantes a excep-
do (2003) brinda datos del año 2002, Carlos (2008) de los
ción de algunos meses secos entre setiembre y diciembre
años 2006 y 2007, PROHVILLA de los años 2016 a 2021
de 2018 (Fig. 9).

034 / 048 Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)

 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi

800 (a)
700
SERNANP

Número de individuos
otras fuentes
600

500

400

300

200 n
p p
p
100

0
sep-94

nov-95

jun-97

feb-99
sep-99

nov-07

sep-11

nov-13

jun-20
feb-93

nov-01

sep-05
feb-05

jun-08

jun-14

feb-16

sep-17
dic-96

oct-06

dic-08
ene-92

ago-93
mar-94

may-96

ene-98

mar-00
oct-00

mar-06

may-07

oct-12

dic-14

oct-18

dic-19
may-13

may-19
may-02
dic-02

ene-04
ago-04

ene-10
ago-10
jul-92

abr-95

jul-98

jul-03
abr-01

jul-09

mar-11

abr-12

jul-15

ago-16
mar-17

abr-18

ene-21
800 (b)
700

600
Número de individuos

500

400

300

200

100

0
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 2020 2021

Figura 9. Variación del número de individuos de Plegadis ridgwayi en los Pantanos de Villa. Las áreas cremas
indican años con sequías en la sierra del Perú central. (a) Variación mensual, la curva punteada es la correspon-
diente a una función polinomial de cuarto grado, p: fecha de registro de pichones, n: fecha de registro de nidos;
(b) Gráfico de cajas anual.

Los datos de abundancia de P. ridgwayi en los hume-
dales de la costa del Perú central, muestran que si bien
tienen una marcada variación estacional (con sus máxi-
mos valores hacia mediados de la primavera), también
tiene una fuerte variación anual, con un incremento des-
de los primeros registros de reproducción en la década
de 1990, hasta la actualidad, aunque en los últimos años
parece haber una declinación por la ausencia de fuertes
sequías en la sierra.
Aunque existen pocos datos de abundancias de P. rid-
gwayi en la zona andina peruana que permitan la compa-
ración con lo observado en la costa central, el lago Junín
(Chinchaycocha, 11°01’S – 76°07’W, cerca de 4080 m de
altitud) es una excepción, porque cuenta tanto con va-
lores relativamente actuales como con algunos datos de
valor histórico (Apéndice 3). Taczanowski (1886) en su
Ornithologie du Perou incluye observaciones realizadas
por Jelski en años anteriores sobre la población de P. rid-
gwayi en el lago: “Se encuentra en la puna… pero solo es
muy numeroso en las cercanías del lago Chinchaycocha,
donde lo he visto en números incontables…” (Taczanows-
ki 1886, página 417, traducción libre). Posteriormente,
en 1938 entre enero y mayo Morrison (1939) describe
a P. ridgwayi como “extraordinariamente comunes alre-
dedor del lago” (Morrison 1939, página 647, traducción
libre). En junio de 1967 Dourojeanni et al. (1968) estimó
el número de ibis en 8000 individuos, el mismo número
fue considerado para octubre de 1977 y enero de 1978
(Fjeldså 1983), en mayo y octubre de 1979 se consideró
como abundante (Harris 1981). Dinesen et al. (2018) en
febrero de 2014 registraron 3260 ibis y reúnen informa-
ción sobre las tendencias temporales de la abundancia
poblacional de las aves acuáticas del lago, estimando que
la población de Plegadis ridgwayi es fluctuante y proba-
blemente en declinación.
Los censos realizados en la Reserva Nacional de Junín
(=lago Junín o Chinchaycocha) por el SERNANP des-
de enero de 2002 hasta diciembre de 2014 (SERNANP
2021b, Apéndice 3), nos han permitido comparar las va-
riaciones de la abundancia poblacional en dos localida-
des del Perú central, una en la costa (el Refugio de Vida
Silvestre Pantanos de Villa) y otra en la región altoandina
(lago Junín) (Fig. 10).
Las variaciones mensuales 2002 – 2014 de la pobla-
ción de P. ridgwayi del lago Junín, muestran que los meses
de verano austral (enero – marzo) presentan los valores

Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022) 035 / 048

 Arana et al.

más altos en todos los años evaluados, patrón inverso al
observado en la población de Pantanos de Villa, donde
los valores más altos suelen presentarse en los meses del
invierno austral (julio-setiembre) (Fig. 10a). A lo largo
de los años se puede observar que la abundancia de los
P. ridgwayi en el lago Junín se mantiene relativamente
estable, con una tendencia a la disminución en los años
2006 al 2012 (Fig. 10a), después de la larga sequía de los
años 2004 y 2005. Por el contrario, en los Pantanos de
Villa, la población de P. ridgwayi tiende a incrementar-
se en ese mismo intervalo de años, con una disminución
posterior (2013 y 2014), lo que coincide a su vez con un
incremento poblacional en el lago Junín (Fig. 10a). Estos
datos muestran el patrón migratorio altitudinal de la es-
pecie, entre las zonas alto andinas y la costa, además de
la influencia de las sequías sobre el tamaño de la pobla-
ción migratoria cada año.
Con el fin de analizar esta variación anual del tamaño
de la población migratoria, se graficaron los valores de
las diferencias entre las abundancias de P. ridgwayi en
el lago Junín (4080 m de altitud) y Pantanos de Villa (0
m) (Fig. 10b). Hasta el año 2008, los valores de diferen-
cias eran positivas en prácticamente todos los meses y
estaciones del año, en otras palabras, las abundancias de
Junín eran mayores a las de Pantanos de Villa (Fig. 10b).
Sin embargo, las diferencias siempre fueron menores en
los meses correspondientes al otoño e invierno, indican-
do que en esos meses un buen grupo migra de la parte
alta. A partir del año 2008 aparecen valores negativos,
es decir las abundancias en Pantanos de Villa fueron ma-
yores que las registradas en Junín, durante el otoño e in-
vierno (Fig. 10b). Hacia finales del periodo de evaluación
(desde agosto a diciembre de 2014), los valores de di-
ferencias han disminuido siguiendo la tendencia de una
ligera disminución de las abundancias de P. ridgwayi en
Pantanos de Villa y un ligero incremento en el lago Junín.
Aunque no existen pruebas de una migración directa de
P. ridgwayi entre estas dos localidades, las fluctuaciones
de sus abundancias reflejan bien lo que sucede en los
ambientes altoandinos y costeros donde se encuentra
esta especie.

800 (a) Lago Junín Pantanos de Villa

700
Abundancia de Plegadis ridgwayi

600

500

400

300

200

100

0
jul-02

jul-05

jul-08

jul-13
dic-03
oct-02

dic-06

dic-09
oct-07

dic-12
jun-04

oct-10
jun-07

oct-13
feb-03

jun-10
abr-02

abr-05

feb-06

feb-09

feb-12
abr-08

abr-11

abr-14
ene-02

ago-03

sep-04
ene-05

nov-05

ago-06

ene-08

nov-08

sep-09

ene-11

ago-11
nov-11

sep-12

ene-14

ago-14
nov-14
mar-04

mar-07

mar-13
may-03

mar-10
may-06

may-09

may-12

(b)
800
Valor de la diferencia de abundancias

600

400

200

-200

-400

-600
may-02

may-03

may-04

may-05

may-06
ene-02

may-07

may-08
sep-02
ene-03

ene-04

may-09
sep-03

may-10
sep-04
ene-05

sep-05
ene-06

may-11

may-12
sep-06
ene-07

may-13
sep-07
ene-08

sep-08
ene-09

may-14
sep-09
ene-10

sep-10
ene-11

sep-11
ene-12

sep-12
ene-13

sep-13
ene-14

sep-14

Figura 10. Variación de las poblaciones de Plegadis ridgwayi en el lago Junín y los Pantanos de Villa entre enero de 2002
y diciembre 2014. (a) Variaciones mensuales en la abundancia en ambas localidades. (b) Variación de la diferencia entre
las poblaciones de ambas localidades, este valor fue calculado restando el número de individuos reportados en los Pan-
tanos de Villa a los reportados en el Lago Junín. Las bandas amarillas corresponden a la primavera, las lilas al otoño, las
celestes al invierno y las anaranjadas al verano.

036 / 048 Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)

 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi
Estado de conservación y amenazas. El estado de
conservación de P. ridgwayi según Birdlife Internatio-
nal y siguiendo los criterios de IUCN es de “Preocupa-
ción menor”, lo que significa que globalmente no está
amenazada (BirdLife International 2022). La población
mundial se estima en 6700 a 10000 individuos madu-
ros y entre 10000 y 15000 totales, pero se cree que pro-
bablemente esté disminuyendo debido a la destrucción
del hábitat. En Argentina está considerada en situación
de “Amenazada” de acuerdo con la legislación nacional,
que es equivalente a la categoría de “Vulnerable” de la
IUCN a nivel nacional (Osinaga & Martín 2018). En Chi-
le, se encuentra en la Lista Roja donde está clasificado
como preocupación menor; hasta 1965 había solo dos
registros confirmados de una y tres aves, respectiva-
mente, pero en 1970 se registraron bandadas conside-
rables: 32 en las marismas de Parinacota, Arica, y 40
cerca de Isluga, Tarapacá. La población aislada en el al-
tiplano de Jujuy, noroeste de Argentina, aparentemente
no es numerosa (BirdLife International 2022).
En el Perú las poblaciones de P. ridgwayi cuentan
con protección, a través del Sistema Nacional de Áreas
Naturales Protegidas por el Estado. Esta protección in-
cluye nueve áreas naturales protegidas por el estado y
un área natural regional, repartidas en siete departa-
mentos del país. Las de carácter nacional son: Reservas
Nacionales de Junín (departamento de Junín), del Titi-
caca (Puno), Paracas (Ica) y de Salinas y Aguada Blanca
(Arequipa); Santuarios Nacionales Lagunas de Mejía
(Arequipa) y Huayllay (Pasco); el Refugio de Vida Sil-
vestre Pantanos de Villa (Lima); y las Reservas Paisajís-
ticas Nor Yauyos Cochas (Lima) y Sub Cuenca de Cota-
huasi (Arequipa). El Área Natural Protegida de carácter
regional es el Santuario de Conservación Regional los
Manglares de Vice (Piura).
La pérdida de hábitat ha sido reportada como la ma-
yor amenaza para esta especie (BirdLife International
2022), así como la cosecha de sus huevos para consu-
mo humano (Morrison 1939). Morrison (1939, 1940)
describe que durante enero y febrero de 1938 los po-
bladores de los alrededores del lago Junín cosechaban
grandes cantidades de huevos de P. rigwayi que usaban
como alimento, indica que en esa zona observó una co-
lonia reproductiva en febrero que solo conservaba dos
huevos después de dichas cosechas. Son pocos los es-
tudios sobre sus depredadores, enfermedades y pará-
sitos. Se ha señalado a P. rigwayi como potencial presa
del gato del pajonal Leopardus colocolo (Fajardo et al.
2014).
Es importante que cada país evalúe la situación po-
blacional de esta especie a nivel regional en periodos de
tiempo menores a una década, pues la especie está en
proceso de expansión de su distribución latitudinal con
registros hacia el norte en Ecuador sobre todo en la par-
te andina y un desplazamiento altitudinal con poblacio-
nes costeras conformadas por residentes reproductivos
y migrantes altitudinales. Este cambio distribucional
requiere de investigar la posible hibridación de sus po-
blaciones con las otras especies del género, empleando
Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)
tamaños muestrales mayores a los estudios realizados
previamente, con énfasis en las poblaciones que se en-
cuentran en los extremos sur y norte de su distribución
en América. En especial considerando que las tres es-
pecies de Plegadis antes se consideraban alopátridas y
en la actualidad son parapátridas, por una expansión de
sus distribuciones (Fig. 11).
Estudios con telemetría son necesarios para cono-
cer el vínculo específico y corredores entre las áreas
altoandinas y costeras. En Perú el Sistema Nacional
de Áreas Naturales Protegidas (SERNANP) se muestra
como el modo en que se puede conservar esta especie
y una fuente importante de información del estado de
sus poblaciones, sin embargo, es de la mayor necesidad
evaluar las áreas de reproducción, presencia de nidos,
pichones, volantones y juveniles y ser el primer punto
de alerta frente al efecto de las amenazas en sus pobla-
ciones. Finalmente, se requiere educar a la ciudadanía
sobre la importancia de este conspicuo ibis andino y la
urgencia de conservar tanto a sus poblaciones como el
hábitat en el que vive.
Conclusiones generales
Plegadis ridgwayi, el ibis de la puna, es una especie
típica de los humedales de los Andes centrales, con sus
áreas de mayor frecuencia de avistamiento en el sur y
centro del Perú, mientras que sus poblaciones con ma-
yores abundancias se ubican en el sur del altiplano an-
dino del Perú y el norte de los Andes de Bolivia.
Esta especie presenta una migración altitudinal es-
tacional, bajando hacia los humedales costeros en los
meses del invierno austral. El número de individuos
migrantes estaria correlacionado con la intensidad de
sequías en la zona altoandina, que en momentos más
criticos, obligarían a un mayor número de migrantes a
desplazarse a la zona costera cercana al litoral. Desde
hace tres décadas, las observaciones y registros de P.
ridgwayi han sido consistentes con un gradual estable-
cimiento de poblaciones residentes en la costa. Mien-
tras que, en los humedales altoandinos se puede obser-
var una tendencia a la disminución de las poblaciones a
lo largo del tiempo, aunque en los últimos años tende-
ria a estabilizarse.
La informacion analizada muestra que existe una
marcada tendencia a una expansión de P. ridgwayi hacia
el norte (Ecuador) y hacia la costa (norte y central del
Perú), lo que puede ser explicado tanto por la disponi-
bilidad ambiental de estas áreas, como por la pérdida
de calidad de los hábitat de la región altoandina.
Es necesario incrementar la investigación de esta
especie emblemática de los humedales altoandinos, ha-
ciendo seguimiento de sus variaciones poblacionales,
descubriendo sus rutas y destinos de migración, eva-
luando el potencial problema de hibridación con otras
especies y determinando el éxito reproductivo en dife-
rentes regiones donde se distribuye.
037 / 048
 Arana et al.

Figura 11. Distribución de las especies del género Plegadis, los puntos son localidades de registros
(GBIF 2021a,b,c) las áreas sombreadas son las distribuciones asignadas por BirdLife (2020). P. rid-
gwayi puntos y área en negro, P. falcinellus puntos y área en azul y P. chihi puntos y áreas en rojo.

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Agradecimientos / Acknowledgments:
Nuestros agradecimientos a la Oficina Regional en Argentina
de Wetlands International por brindarnos los datos del Censo
Neotropical de Aves Acuáticas (CNAA), a través de su director
Daniel E. Blanco y de Alex Fletcher asistente del CNAA. Al Servicio
Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado (SERNANP)
en especial a las jefaturas del Refugio de Vida Silvestre Los Panta-
nos de Villa y la Reserva Nacional de Lago de Junín. Agradecemos
a Alan Chamorro por brindarnos valiosa información de censos
en el Lago Junín. A Gabriel Ballón, Helen Horna, Cristina Campos,
Melina Abarca, Jacqueline Hernández, Juan Francisco Esteves,
Alessandra Torres, Mónica Paredes, Oscar Cerrón y Natalie Nuevo
por la ayuda en el trabajo de campo. Asimismo, gracias a la Es-
cuela Profesional de Medicina Humana de la Universidad Privada
San Juan Bautista y al Vicerrectorado de Investigación y Posgrado
de la UNMSM por los financiamientos parciales.
Conflicto de intereses / Competing interests:
CA es Editor en la RevPeruBiol, no intervino en el proceso edito-
rial. Los autores declaran no incurren en conflictos de intereses.
Rol de los autores / Authors Roles:
CA: Conceptualización, Metodología, Validación, Análisis for-
mal, Investigación, Escritura - Preparación del borrador original,
Redacción-revisión y edición, Visualización.
VP: Investigación, Recursos, Redacción-revisión y edición, Con-
ceptualización.
AA: Investigación, Curación de datos, Redacción-revisión y edi-
ción, Validación.
AC: Investigación, Curación de datos, Redacción-revisión y
edición.
LS: Conceptualización, Validación, Investigación, Recursos,
Curación de datos, Redacción-revisión y edición, Supervisión,
Administración de proyecto, Adquisición de fondos.
Fuentes de financiamiento / Funding:
CA y LS fueron parcialmente financiados por el Vicerrectorado
de Investigación y Posgrado de la Universidad Nacional Mayor
de San Marcos (proyectos 121001161, 131001211, B17100051,
B18100121, B19100331).
VP fue financiado por la Escuela Profesional de Medicina Humana
de la Universidad Privada San Juan Bautista.
Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
Los autores declaran no haber incurrido en aspectos antiéticos.
Se contó con los permisos de investigación: R.D. 0346-2013-MI-
NAGRI-DGFFS/DGEFFS, R.D. 0263-2014-MINAGRI-DGFFS/DGEFFS,
R.D. 0267-2014-MINAGRI-DGFFS/DGEFFS, R.D. 012-2014-SER-
FOR-DGGSPFFS, R.D. 294-2015-SERFOR-DGGSPFFS,  RDG
187-2015-SERFOR-DGGSPFFS,  RDG 172-2017-SERFOR-DGGS-
PFFS,  RJRVSLPV 007-2017-SERNANP-JEF,  02-2020-SERNANP-
JEF,  RDG 0374-2017-SERFOR-DGGSPFFS,  RDG D000107-
2021-MIDAGRI-SERFOR-DGGSPFFS, R.D.G. 138-2018-MINAGRI-
SERFOR-DGGSPFFS, RJPNH 012-2018-SERNANP-JEF y el Servicio
N° 2013-0000000286-MINAGRI-DGFFS: Evaluación poblacional
de aves en la región sur del Perú, departamento de Tacna.
041 / 048
 Arana et al.

Apéndice 1. Datos de abundancia de Plegadis ridgwayi obtenidos en los Censos Neotropicales de Aves Acuáticos (CNAA) de los años 1992
al 2015. Fuente: Oficina Regional en Argentina de Wetlands International (2021).

CÓDIGO NOMBRE SITIO DÍA MES AÑO CONTEO LATITUD LONGITUD

Argentina
ARTUC06 Embalse La Angostura 8 7 2005 1 -26.9167 -65.6833
ARJUJ10 Laguna de los Enamorados 30 7 1997 4 -22.7167 -65.6833
ARJUJ06 Laguna de los Pozuelos, Abra Pampa 3 2 2013 1 -22.4167 -66.0000
ARJUJ06 Laguna de los Pozuelos, Abra Pampa 12 7 2013 3 -22.4167 -66.0000
ARJUJ06 Laguna de los Pozuelos, Abra Pampa 14 7 2015 18 -22.4167 -66.0000
ARJUJ20 Laguna el Huancar (cuenca Río Miraflores) 17 2 2012 5 -22.7667 -65.7167
ARJUJ20 Laguna El Huancar (cuenca Río Miraflores) 6 2 2014 6 -22.7667 -65.7167
ARJUJ20 Laguna El Huancar (cuenca Río Miraflores) 27 7 2014 1 -22.7667 -65.7167
ARBUA34 Laguna La Ballenera 14 2 1993 11 -38.3000 -57.9500
ARJUJ10 Laguna Los Enamorados (MN Laguna los Pozuelos) 18 7 2009 1 -22.7167 -65.6833
ARSAF15 Laguna Los Gansos (Rufino) 20 2 1993 10 -34.3667 -62.5833
ARJUJ09 Laguna Runtuyoc (Abra Pampa) 15 2 2009 10 -22.7167 -65.6833
ARJUJ09 Laguna Runtuyoc (cuenca Río Miraflores) 17 2 2012 4 -22.7167 -65.6833
ARJUJ09 Laguna Runtuyoc (cuenca Río Miraflores) 4 7 2012 22 -22.7167 -65.6833
ARJUJ09 Laguna Runtuyoc (cuenca Río Miraflores) 6 2 2014 14 -22.7167 -65.6833
ARJUJ09 Laguna Runtuyoc (cuenca Río Miraflores) 8 2 2015 13 -22.7167 -65.6833
ARJUJ09 Laguna Runtuyoc (cuenca Río Miraflores) 15 7 2015 15 -22.7167 -65.6833
ARJUJ09 Laguna Runtuyoc (Santuario Runtuyoc) 24 7 2003 7 -22.7167 -65.6833
ARJUJ09 Laguna Runtuyok (Abra Pampa, Cochinoca) 11 7 2009 2 -22.7167 -65.6833
ARJUJ16 Lagunas de Yala 21 7 2002 1 -24.1167 -65.4833
ARJUJ07 Lagunillas de Pozuelos, Abra Pampa 11 7 2013 2 -22.3500 -66.1333
ARJUJ07 Lagunillas de Pozuelos, Abra Pampa 23 7 2014 1 -22.3500 -66.1333
ARJUJ07 Lagunillas de Pozuelos, Abra Pampa 14 7 2015 5 -22.3500 -66.1333
ARJUJ26 Río Doncellas 22 7 2014 2 -22.8851 -65.9214
Bolivia
BOLP22 Bahía de Achacachi (Lago Titicaca) 20 7 1997 15 -16.0167 -68.7500
BOLP13 Bahía de Santiago de Huata (Lago Titicaca) 19 2 1996 5 -16.0833 -68.7500
BOLP19 Bahía de Toqueriri (Lago Titicaca) 16 2 1996 83 -16.3000 -68.6000
BOLP06 Bahía Huatajata (Lago Titicaca) 15 2 1996 120 -16.2000 -68.6333
BOLP06 Bahía Huatajata (Lago Titicaca) 21 7 1996 40 -16.2000 -68.6333
BOLP06 Bahía Huatajata (Lago Titicaca) 9 2 1997 4 -16.2000 -68.6333
BOLP06 Bahía Huatajata (Lago Titicaca) 17 7 1997 1 -16.2000 -68.6333
BOLP06 Bahía Huatajata (Lago Titicaca) 18 7 1999 8 -16.2000 -68.6333
BOLP06 Bahía Huatajata (Lago Titicaca) 20 2 2005 101 -16.2000 -68.6333
BOLP06 Bahía Huatajata (Lago Titicaca) 10 7 2005 34 -16.2000 -68.6333
BOLP06 Bahía Huatajata (Lago Titicaca) 24 2 2006 101 -16.2000 -68.6333
BOLP06 Bahía Huatajata (Lago Titicaca) 6 7 2006 45 -16.2000 -68.6333
BOLP14 Bahía Parajachi (Lago Titicaca) 18 2 1996 1 -15.6667 -69.2500
BOLP17 Bahía Santa Rosa de Taraco (Lago Titicaca) 16 2 1996 29 -16.5000 -69.0000
BOLP17 Bahía Santa Rosa de Taraco (Lago Titicaca) 21 7 1996 17 -16.5000 -69.0000
BOLP17 Bahía Santa Rosa de Taraco (Lago Titicaca) 1 2 1997 25 -16.5000 -69.0000
BOLP16 Bahía Sehuelaya (Lago Titicaca) 21 7 1996 8 -16.1667 -69.3167
BOLP18 Isla Cojata (Lago Titicaca) 15 2 1996 80 -16.2000 -68.6000
BOOR04 Lago Poopó 11 2 2006 221 -18.3500 -66.8333
BOLP11 Lago Titicaca 1 22 2 2004 42 -16.3333 -68.7500
BOLP12 Lago Titicaca 2 22 2 2004 53 -16.3333 -68.7500
BOOR03 Lago Uru Uru 1 2 2004 23 -18.0167 -67.1500
BOOR03 Lago Uru Uru 27 2 2005 56 -18.0167 -67.1500
BOOR03 Lago Uru Uru 10 2 2006 8 -18.0167 -67.1500
BOOR03 Lago Uru Uru 1 7 2006 1 -18.0167 -67.1500
BOCO10 Laguna Acero K’ocha 6 7 1999 52 -17.6000 -65.6167
BOCO10 Laguna Acero K’ocha 16 7 2006 1 -17.6000 -65.6167
BOCO01 Laguna Alalay 23 2 1996 100 -17.4167 -66.1333
BOCO01 Laguna Alalay 17 2 1998 21 -17.4167 -66.1333
BOCO01 Laguna Alalay 5 7 1998 25 -17.4167 -66.1333
BOCO01 Laguna Alalay 4 7 1999 3 -17.4167 -66.1333
BOCO01 Laguna Alalay 13 2 2000 10 -17.4167 -66.1333
BOCO01 Laguna Alalay 15 7 2000 12 -17.4167 -66.1333

042 / 048 Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)

 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi

CÓDIGO NOMBRE SITIO DÍA MES AÑO CONTEO LATITUD LONGITUD

BOCO01 Laguna Alalay 15 2 2001 70 -17.4167 -66.1333
BOCO01 Laguna Alalay 18 2 2001 23 -17.4167 -66.1333
BOCO01 Laguna Alalay 12 2 2005 93 -17.4167 -66.1333
BOCO01 Laguna Alalay 8 7 2005 10 -17.4167 -66.1333
BOCO01 Laguna Alalay 9 2 2006 96 -17.4167 -66.1333
BOCO01 Laguna Alalay 8 7 2006 4 -17.4167 -66.1333
BOCO18 Laguna Albarrancho 14 2 2005 19 -17.4333 -66.2167
BOCO18 Laguna Albarrancho 9 7 2005 40 -17.4333 -66.2167
BOCO18 Laguna Albarrancho 17 2 2006 43 -17.4333 -66.2167
BOCO18 Laguna Albarrancho 10 7 2006 94 -17.4333 -66.2167
BOCO07 Laguna Albarrancho (zona de inundación) 15 2 2005 74 -17.4333 -66.2167
BOCO07 Laguna Albarrancho (zona de inundación) 17 2 2006 5 -17.4333 -66.2167
BOCO07 Laguna Albarrancho (zona de inundación) 10 7 2006 5 -17.4333 -66.2167
BOCO04 Laguna Ch’aqui K’ocha 19 2 2006 2 -17.4500 -65.8833
BOLP07 Laguna Charan Khota 21 7 2006 6 -16.5667 -68.1667
BOLP07 Laguna Charan Khota 6 7 1997 2 -16.5667 -68.1667
BOLP01 Laguna Conani 10 7 1995 1 -17.5000 -67.4667
BOLP01 Laguna Conani 17 2 1996 9 -17.5000 -67.4667
BOCO06 Laguna Coña Coña 8 2 2006 4 -17.3833 -66.2000
BOCO06 Laguna Coña Coña 10 7 2006 1 -17.3833 -66.2000
BOCO03 Laguna Cotapachi 10 2 2006 36 -17.4333 -66.2833
BOCO03 Laguna Cotapachi 9 7 2006 6 -17.4333 -66.2833
BOCO03 Laguna Cotapachi 4 7 1999 34 -17.4333 -66.2833
BOCO03 Laguna Cotapachi 23 7 2000 93 -17.4333 -66.2833
BOCO03 Laguna Cotapachi 17 2 2001 3 -17.4333 -66.2833
BOCO03 Laguna Cotapachi 13 2 2005 2 -17.4333 -66.2833
BOCO16 Laguna Huayñacota 9 7 2006 97 -17.5667 -66.1833
BOOR02 Laguna Huayrapata 16 2 1997 1 -17.5000 -67.3333
BOOR02 Laguna Huayrapata 20 7 1997 38 -17.5000 -67.3333
BOOR02 Laguna Huayrapata 10 7 1995 43 -17.5000 -67.3333
BOLP02 Laguna Jaccha Khota 24 2 1996 1 -16.8333 -68.0833
BOLP02 Laguna Jaccha Khota 21 7 1996 15 -16.8333 -68.0833
BOLP02 Laguna Jaccha Khota 5 7 1997 6 -16.8333 -68.0833
BOLP02 Laguna Jaccha Khota 21 7 2006 1 -16.8333 -68.0833
BOCO05 Laguna Juntutuyu 17 2 2005 16 -17.5667 -65.6667
BOCO05 Laguna Junt’utuyu 16 7 2006 166 -17.5667 -65.6667
BOCO08 Laguna Kollpa Kocha 16 7 2006 21 -17.6000 -65.5833
BOCO11 Laguna La Angostura 8 7 1999 19 -17.5500 -66.0833
BOCO11 Laguna La Angostura 13 7 2005 19 -17.5500 -66.0833
BOCO11 Laguna La Angostura 12 2 2006 7 -17.5500 -66.0833
BOCO11 Laguna La Angostura 9 7 2006 9 -17.5500 -66.0833
BOCO20 Laguna Parko Kocha 6 7 1999 13 -17.5500 -65.6333
BOCO20 Laguna Parko Kocha 16 7 2006 49 -17.5500 -65.6333
BOCO14 Laguna Pilahuit’u 6 7 1999 84 -17.6000 -65.5667
BOCO14 Laguna Pilahuit’u 16 7 2006 14 -17.6000 -65.5667
BOLP08 Laguna Soraqucha 28 2 2001 11 -15.2167 -69.0667
BOLP08 Laguna Soraqucha 4 2 2006 40 -15.2167 -69.0667
BOCO09 Laguna Urkupiña (Cotapachi) 13 2 2005 2 -17.4667 -66.2833
BOCO13 Laguna Wara Wara y bofedales 11 7 2005 7 -17.3000 -66.1167
BOCO13 Laguna Wara Wara y bofedales 12 7 2006 15 -17.3000 -66.1167
BOCO17 Represa Corani (Colomi) 9 7 1999 221 -17.3000 -65.9000
BOCO17 Represa Corani (Colomi) 12 7 2005 12 -17.3000 -65.9000
BOCO17 Represa Corani (Colomi) 15 7 2006 695 -17.3000 -65.9000
BOOR11 Río Laca Jahuira - Lago Poopó (Sector Paso Julian) 24 7 1999 6 -19.1167 -67.6333
BOLP20 Siete Lagunas 4 2 1997 5 -16.4167 -68.2500
Chile
RCHI08 Desembocadura del rio Lluta 10 7 2009 1 -18.4167 -70.3167
RCHI08 DESEMBOCADURA LLUTA 5 7 2011 3 -18.4167 -70.3167
RCHI08 Desembocadura Lluta 13 7 2012 4 -18.4167 -70.3167
RCHI08 DESEMBOCADURA LLUTA 26 7 2013 3 -18.4167 -70.3167
RCHI08 DESEMBOCADURA LLUTA 18 7 2014 4 -18.4167 -70.3167

Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022) 043 / 048

 Arana et al.

CÓDIGO NOMBRE SITIO DÍA MES AÑO CONTEO LATITUD LONGITUD

RCHI01 Lago Chungará 7 8 1992 2 -18.2500 -69.1667
RCHI08 Río Lluta (des) 24 1 1994 1 -18.4167 -70.3167
RCHI08 Río Lluta (des) 2 7 2000 3 -18.4167 -70.3167
RCHI08 Río Lluta (des) 15 7 2007 5 -18.4167 -70.3167
Perú
PECUS7 Acopia 9 7 2006 1 -14.0667 -71.5000
PELIM2 Albuferas de Medio Mundo 13 7 2007 4 -10.9167 -77.6667
PELIM2 Albuferas de Medio Mundo 1 7 2009 4 -10.9167 -77.6667
PELIM2 Albuferas de Medio Mundo 9 7 2005 1 -10.9167 -77.6667
PELIM2 Albuferas de Medio Mundo 15 7 2006 1 -10.9167 -77.6667
PEICA8 Boca del Río Pisco 15 7 2005 5 -13.6833 -76.2167
PEICA8 Boca del Río Pisco 14 7 2006 66 -13.6833 -76.2167
PEICA8 Boca del Río Pisco 25 7 2010 2 -13.6833 -76.2167
PEICA8 Boca del Río Pisco 1 7 2009 120 -13.6833 -76.2167
PEICA15 Camacho 1 7 2009 3 -13.6333 -76.1833
PELIM7 Cerro Colorado o La Encantada, Huacho 10 7 2007 8 -11.1333 -77.5500
PELIM7 Cerro Colorado, Huacho 9 7 2005 2 -11.1333 -77.5500
PELAL7 Cerro Negro 30 7 2010 20 -8.4333 -78.9000
PELAL3 Cerro Prieto 16 7 2005 13 -4.2500 -80.5167
PELAL3 Cerro Prieto 8 7 2006 5 -4.2500 -80.5167
PEARE9 Cochas Rossy 15 7 2005 10 -17.1500 -71.8500
PEARE13 Dique de Los Españoles 17 7 2005 3 -15.8167 -71.0833
PEARE13 Dique de Los Españoles 15 7 2006 4 -15.8167 -71.0833
PEICA11 Humedal Agua Santa 14 7 2006 6 -13.6833 -76.2000
PELAL3 Humedal Cerro Prieto 16 7 2007 12 -4.2500 -80.5167
PEICA12 Humedal de Caucato 12 7 2006 48 -13.6833 -76.2167
PEICA12 Humedal de Caucato 10 7 2007 36 -13.6833 -76.2167
PEICA12 Humedal de Caucato 1 7 2009 120 -13.6833 -76.2167
PEICA12 Humedal de Caucato 25 7 2010 85 -13.6833 -76.2167
PELIM8 Humedal de Ventanilla 15 7 2006 4 -11.8833 -77.1167
PELIM8 Humedal de Ventanilla 12 7 2007 7 -11.8833 -77.1167
PELIM8 Humedal de Ventanilla 1 7 2009 12 -11.8833 -77.1167
PEICA14 Humedal Natural Pisco 15 7 2006 42 -13.7333 -76.2167
PEICA14 Humedal Natural Pisco 12 7 2007 12 -13.7333 -76.2167
PEICA10 Humedal Natural San Andres 16 7 2005 56 -13.7167 -76.2167
PELIM4 Humedal Santa Rosa, Huaral 16 7 2005 125 -11.5667 -77.2833
PELIM4 Humedal Santa Rosa, Huaral 8 7 2006 37 -11.5667 -77.2833
PELIM4 Humedal Santa Rosa, Huaral 1 7 2009 42 -11.5667 -77.2833
PECUS2 Humedales de Lucre 13 7 2005 25 -13.6167 -71.7167
PECUS2 Humedales de Lucre - Huacarpay 3 7 2006 53 -13.6167 -71.7167
PECUS2 Humedales de Lucre - Huacarpay 12 7 2007 52 -13.6167 -71.7167
PECUS2 Humedales de Lucre - Huacarpay 1 7 2009 210 -13.6167 -71.7167
PECUS2 Humedales de Lucre - Huacarpay 29 7 2010 135 -13.6167 -71.7167
PEPUN7 Lago Titicaca - Sector Juli 27 7 2010 32 -16.2000 -69.4667
PEPUN3 Lago Titicaca (Lago Titicaca-Sector Puno) 9 7 2005 97 -15.7333 -70.0333
PEPUN3 Lago Titicaca (Lago Titicaca-Sector Puno) 10 7 2006 119 -15.7333 -70.0333
PEPUN3 Lago Titicaca (Lago Titicaca-Sector Puno) 15 7 2007 367 -15.7333 -70.0333
PEPUN3 Lago Titicaca (Lago Titicaca-Sector Puno) 10 7 2009 119 -15.7333 -70.0333
PEPUN13 Lago Titicaca (Sector Chucuito) 19 7 2010 87 -15.8833 -69.8833
PEPUN14 Lago Titicaca (Sector Huancane) 30 7 2010 98 -15.2000 -69.7667
PEPUN7 Lago Titicaca-Sector Juli 13 7 2006 22 -16.2000 -69.4667
PEPUN7 Lago Titicaca-Sector Juli 16 7 2007 40 -16.2000 -69.4667
PEPUN7 Lago Titicaca-Sector Juli 13 7 2009 22 -16.2000 -69.4667
PEPUN3 Lago Titicaca (Sector Puno) 15 7 2010 192 -15.7333 -70.0333
PEPUN2 Laguna Arapa 13 7 2005 81 -15.1667 -70.0167
PEPUN2 Laguna Arapa 16 7 2006 62 -15.1667 -70.0167
PEPUN2 Laguna Arapa 13 7 2007 100 -15.1667 -70.0167
PEPUN2 Laguna Arapa 16 7 2009 62 -15.1667 -70.0167
PEPUN2 Laguna Arapa 3 7 2010 56 -15.1667 -70.0167
PEPUN4 Laguna Cochela 15 7 2006 12 -15.6833 -70.2000
PEPUN4 Laguna Cochela 11 7 2007 122 -15.6833 -70.2000

044 / 048 Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)

 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi

CÓDIGO NOMBRE SITIO DÍA MES AÑO CONTEO LATITUD LONGITUD

PEPUN4 Laguna Cochela 15 7 2009 12 -15.6833 -70.2000
PEPUN4 Laguna Cochela 6 8 2010 32 -15.6833 -70.2000
PECUS5 Laguna de Chacán 12 7 2005 1 -13.4333 -72.1500
PECUS5 Laguna de Chacán 5 7 2006 1 -13.4333 -72.1500
PECUS5 Laguna de Chacán 16 7 2007 6 -13.4333 -72.1500
PECUS4 Laguna de Huaypo 17 7 2005 15 -13.4000 -72.1333
PECUS4 Laguna de Huaypo 5 7 2006 6 -13.4000 -72.1333
PECUS4 Laguna de Huaypo 17 7 2007 27 -13.4000 -72.1333
PECUS4 Laguna de Huaypo 1 7 2009 76 -13.4000 -72.1333
PECUS4 Laguna de Huaypo 30 7 2010 45 -13.4000 -72.1333
PECUS1 Laguna de Piuray 12 7 2005 14 -13.4167 -72.0333
PEARE12 Laguna de Salinas 15 7 2005 16 -16.3667 -71.1333
PECUS3 Laguna de Urcos 13 7 2007 6 -13.6833 -71.6333
PECUS3 Laguna de Urcos 1 7 2009 10 -13.6833 -71.6333
PECUS3 Laguna de Urcos 25 7 2010 3 -13.6833 -71.6333
PELIM7 Laguna la Encantada 21 8 2010 3 -11.1333 -77.5500
PEPUN6 Laguna Llungo 14 7 2006 13 -15.7000 -70.2000
PEPUN6 Laguna Llungo 12 7 2007 234 -15.7000 -70.2000
PEPUN6 Laguna Llungo 14 7 2009 13 -15.7000 -70.2000
PEPUN6 Laguna Llungo 6 8 2010 65 -15.7000 -70.2000
PECUS1 Laguna Piuray 31 7 2010 17 -13.4167 -72.0333
PECUS1 Laguna Piuray (Laguna de Piuray) 16 7 2006 9 -13.4167 -72.0333
PECUS1 Laguna Piuray (Laguna de Piuray) 14 7 2007 27 -13.4167 -72.0333
PECUS1 Laguna Piuray (Laguna de Piuray) 1 7 2009 35 -13.4167 -72.0333
PELIM1 Laguna Playa Chica (Playa Paraíso) 13 7 2005 124 -11.1833 -77.5833
PELIM1 Laguna Playa Chica (Playa Paraíso) 15 7 2006 4 -11.1833 -77.5833
PELIM1 Laguna Playa Chica (Playa Paraíso) 5 7 2007 138 -11.1833 -77.5833
PEPUN1 Laguna Umayo 16 7 2005 219 -15.7333 -70.1833
PEPUN1 Laguna Umayo 12 7 2006 67 -15.7333 -70.1833
PEPUN1 Laguna Umayo 16 7 2007 78 -15.7333 -70.1833
PEPUN1 Laguna Umayo 12 7 2009 67 -15.7333 -70.1833
PETAC2 Lagunas de Ite 17 7 2005 279 -17.8500 -70.8500
PETAC2 Lagunas de Ite 16 7 2006 115 -17.8500 -70.8500
PETAC2 Lagunas de Ite 15 7 2007 84 -17.8500 -70.8500
PETAC2 Lagunas de Ite 1 7 2009 350 -17.8500 -70.8500
PETAC2 Lagunas de Ite 18 7 2010 253 -17.8500 -70.8500
PELIM5 Pantanos de Villa, Lima 5 7 2005 76 -12.2000 -77.0333
PELIM5 Pantanos de Villa, Lima 15 7 2006 49 -12.2000 -77.0333
PELIM5 Pantanos de Villa, Lima 15 7 2007 11 -12.2000 -77.0333
PEICA6 Playa Chaco 25 7 2010 2 -13.8333 -76.2500
PELIM1 Playa El Paraiso 22 8 2010 18 -11.1833 -77.5833
PECUS8 Pomacanchis 7 7 2006 90 -14.0000 -71.4500
PELIM6 Puerto Viejo 12 8 2010 84 -12.5333 -76.7500
PEAYA1 Represa Cuchoquesera 17 7 2005 56 -13.2500 -73.8500

Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022) 045 / 048

 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi

Apéndice 2. Datos de abundancia mensual de Plegadis ridgwayi en los Pantanos de Villa, Lima, Perú. Fuente: SERNANP (2021a): SER, Otras (Velarde 1998, Pulido 2003, Carlos 2008, Wetlands International
2021, PROHVILLA 2021).

Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre

Año SER Otras SER Otras SER Otras SER Otras SER Otras SER Otras SER Otras SER Otras SER Otras SER Otras SER Otras SER Otras
1992       5                                        
1993       1                   6                    
1994       34                   18                    
1995       29                                        
1996                                                
1997 0   0   1   0   0   0   3 40 0   11   9   0   0  
1998 0   0   0   0   1   1   5   22   1   0   0   0  
1999 0   1   1   0   0   7   2   39   44   37   68   65  
2000 64   81   96   69   50   102   25   55   61   81   115   36  
2001 68   30   63   49   6   31   79   38   16   9   13   39  
2002 14   25   23   0   25   44   0 26 0 78 0 12 0 12 48   35  
2003 6   29   18   63   7   8   4   2   7   39   7   16  
2004 6   16   1   1   8   46   24   39   11   12   27   50  
2005 14   2   31   0   19   7   99 76 41   50   35   5   10  
2006 30   12   26   1   43 103 93 171 49 184 110 243 136 348 5 326 9 150 18 98
2007 12 101 11 68 2 66 7 49 133   49 1 66 1 25 2 4   101   103   117  
2008 11   28   74   65   127   85   80   38   336   199   19   62  
2009 17   78   84   67   159   249   504   183   210   250   126   21  
2010 89   132   146   66   330   307   73   438   199   137   91   173  
2011 77   86   47   233   59   318   57   133   18   56   60   158  
2012 315   366   284   344   309   143   739   120   99   270   137   278  
2013 352   99   285   185   345   669   46   137   23   105   206   104  
2014 165   24   247   178   132   387   65   9   66   148   54   179  
2015 196   104   136   260   194   209   120   90   1   14   25   43  
2016 5   12   156   161   99   89   211   12   10   16   104   178  
2017 136   19   91   57   76   261   112   2   24   1   66   54  
2018 53   3   2   55   148   299   152   137   182   35   92   23  
2019 35 48 23 88 39 39 67 140 0 101 31 219 0 401 0 86 0 108 1 88 0 85 0 62
2020 66   5   16   26   112   5   1   27   43   21   52   33  
2021 50   0   30   70   16   10   40                      

Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022) 046 / 048

 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi

Apéndice 3. Datos de abundancia mensual de Plegadis ridgwayi en el Lago Junín, Junín, Perú. Fuente: SERNANP (2021b), Alan Chamorro, comunicación personal.
Años enero febrero marzo abril mayo junio julio agosto septiembre octubre noviembre diciembre
2002 568 534 444 186 328 253 270 244 300 227 555 237
2003 356 661 325 528 137 185 191 68 556 44 40 128
2004 287 314 380 210 283 217 323 229 160 290 537 291
2005 482 551 470 470 188 231 197 156 203 182 244 210
2006 291 236 394 622 226 169 99 145 69 263 102 91
2007 168 205 395 417 138 78 102 155 196 256 186 237
2008 285 221 256 188 92 100 165 84 72 131 84 206
2009 174 364 251 292 167 94 94 121 95 197 185 167
2010 168 317 700 152 160 115 81 66 124 177 1 237
2011 171 133 336 191 224 163 141 101 170 139 166 225
2012 321 409 359 174 282 201 232 119 89 108 249 202
2013 264 604 271 219 235 250 190 399 233 113 67 249
2014 309 432 393 225 360 174 159 114 119 55 176 262

Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022) 047 / 048

 Arana et al.

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048 / 048 Revista peruana de biología 29(3): e22533 (Agosto 2022)

Revista peruana de biología 29(3): e21993 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.21993 Trabajos originales
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Fishes from Chira River basin, Piura, Peru

Peces de la cuenca del río Chira, Piura, Perú

Vanessa Meza-Vargas *1, 2 Abstract

https://orcid.org/0000-0002-1041-1271 Chira River is located on the north coast of Peru. The scant information of the
meza.sv@gmail.com ichthyofauna from coastal drainages from Peru is noteworthy. The aim of this study
is to characterize the ichthyofauna along the Chira River basin in terms of diversity
Dario R. Faustino-Fuster 1, 3
and altitudinal range distribution. The material examined belongs to the Ichthyo-
https://orcid.org/0000-0002-1445-3495
dariorff36@gmail.com logical collection of the Natural History Museum (MUSM). The diversity of fishes is
composed of 27 species belonging to 19 families and ten orders. Siluriformes and
José Marchena 1, 4 Characiformes were the most diverse, consisting of 22% (six species) for each one.
https://orcid.org/0000-0002-7321-8268 Five species are new records for the Chira River (three natives and two non-natives).
jmarchena132@gmail.com Six marine species and seven exotic species were recorded as well. The altitudinal
Nicol Faustino-Meza 1 distribution patterns for all species were registered. This study increases the known
https://orcid.org/0000-0002-5173-6080
diversity of freshwater fishes from Pacific Drainage Rivers in Peru, and it could be
nicol.faustino.mz@gmail.com used for management and conservation plans.

Hernán Ortega 1 Resumen

https://orcid.org/0000-0002-4396-2598
tortegat@unmsm.edu.pe
*Corresponding author
1 Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Museo
de Historia Natural, Departamento de Ictiología, Av.
Arenales 1256, Lima 14, Peru.
2 Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Museu
de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade Ca-
tólica do Rio Grande do Sul. Av. Ipiranga, 6681, Porto
Alegre 90619-900, RS, Brazil.
El río Chira está ubicado en la costa norte del Perú. La escasa información de la
ictiofauna de las cuencas costeras del Perú es notable. El objetivo de este estudio es
caracterizar la ictiofauna en la cuenca del río Chira en términos de diversidad y rango
de distribución altitudinal. El material examinado pertenece a la colección ictiológica
del Museo de Historia Natural (MUSM). La diversidad de peces está compuesta por
27 especies pertenecientes a 19 familias y 10 órdenes. Cinco especies son nuevos
registros para el río Chira (tres nativas y dos no nativas). Fueron registradas seis
especies marinas y siete especies exóticas. Este estudio incrementa el conocimiento
de la diversidad de peces de las cuencas costeras en Perú, y puede ser usado para
planes de manejo y conservación.

3 Programa de Pós-graduação em Biologia Animal, Keywords:

Departamento de Zoologia, Universidade Federal do
Rio Grande do Sul. Av. Bento Gonçalves 9500, Porto
Alegre 91501-970, RS, Brazil.
4 Laboratorio de Zoología de Vertebrados. Escuela Pro-
fesional de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional
de Piura (UNP), Urb Miraflores sn, Castilla, Piura, Perú.
Citación
Meza-Vargas V, Faustino-Fuster DR, Marchena J,
Faustino-Meza N, Ortega H. 2022. Fishes
from Chira River basin, Piura, Peru. Revista
peruana de biología 29(3): e21993 049
- 058 (Agosto 2022). doi: http://dx.doi.
org/10.15381/rpb.v29i3.21993
Presentado: 13/01/2022
Aceptado: 25/07/2022
Publicado online: 29/08/2022
Editor: Leonardo Romero
North Andean Pacific Slopes; seasonal dry forest; Tropical coastal rivers; Peruvian
coastal drainage; geographic distribution; ichthyofauna; exotic fishes.
Palabras clave:
Vertientes del Pacífico Norte Andino; Bosque seco estacional; Cuencas costeras pe-
ruanas; Ríos costeros tropicales; distribución geográfica; ictiofauna; peces exóticos.
_____________________________________________
Introduction
The rivers of Andes western slopes of Peru are characterized by
being independent, seasonable, short, and drain directly to the Pacific
Ocean (Ortega & Hidalgo 2008). Most of the coast from Peru is a desert,
except for the northern regions in Piura and Tumbes departments,
which have tropical weather with marked rainy seasons. Contrary to
most rivers in the Peruvian Pacific drainages, the Chira River (Piura
department) has permanent flowing water. Also, the Chira River is the
southernmost portion of North Andean Pacific Slopes-Rio Atrato eco-
region of the South America, according to the classifications of eco-
regions for freshwater fishes (301, Abell et al. 2008, Reis et al. 2016).

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
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Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

049
 Meza-Vargas et al.
The Pacific slope basins have relatively poor diversity
in fishes but a high degree of endemism, making the nor-
thern slope richer than the southward (Ortega & Hidal-
go 2008, Reis et al. 2016). The lack of knowledge on the
distribution and taxonomy of ichthyofauna from coastal
drainages from Peru is noteworthy. The Chira River is
the second most diverse river of the Peruvian coast after
the Tumbes River (Ortega et al. 2015). Studies on fres-
hwater fishes from this basin are scarce; the first study
was made by Fowler (1945) registering three species for
the basin, followed by Lopez et al. (1982) who registe-
red eight species. Furthermore, other research recorded
13 species (Bonastre 2008) and 20 species (Marchena
2013, Ortega et al. 2015). However, recent collections re-
vealed the presence of new records for the basin.
Moreover, anthropogenic activities, like agriculture,
artisanal mining, pollution, and domestic wastewater
discharge, have affected the preservation of the aquatic
systems and biodiversity of the basin (More 2019, Ortega
2012). The aim of this study is to (1) update the compo-
sition of freshwater fishes from the Chira basin and (2)
provide the altitudinal distribution of the species along
the basin to better understand the ichthyofauna.
Material and methods
Study area. The Chira River is in Piura department in
north western Peru. The Chira is considered part of the
bi-national basin Catamayo-Chira between Ecuador and
Peru. The headwaters of the Catamayo-Chira basin are in
the complex lakes in the Pacific slope of Parque Nacional
Podocarpus, Loja Province in Ecuador; and in the com-
Figure 1. Location of sampling in Chira River basin, northwest Peru. Lower Chira (yellow), Alamor (brown), Chipillico
(pink), Quiroz (green), Macará (orange), Catamayo (blue), International border (red line).
050 / 058 Revista peruana de biología 29(3): e21993 (Agosto 2022)
plex lakes Las Huaringas and Arrabiatadas, Ayabaca Pro-
vince in Peru (SOFIA, 2018). The bi-national basin has a
total surface drainage area of 19095 km2, where 11933
km2 (62%) are in Peru (MINAM 2012) which drain to the
Pacific Ocean.
The area of the Chira River and its tributaries goes
from 0 – 3600 m above sea level. and crosses the pro-
vinces of Ayabaca and Sullana, flowing from east to west.
Their main tributaries in Peru are Macara, Quiroz, Chipi-
llico and Alamor rivers, and Jaguay de Poechos, Venados
and Saman streams (Fig. 1).
The distribution of species is strongly related to ele-
vation and vegetation; therefore, we show the distribu-
tion of species following ecosystem classification in Peru.
Along the Peruvian coast are eleven ecosystems and the
Chira basin passes through seven of them; Coastal desert
(Dc, 0 – 2500 m a.s.l.), Andean scrub (Ma, 1500 – 3900
m a.s.l.), Paramo (Pa, more than 3000 m a.s.l.), Seasona-
lly dry hill and mountain forest (Bes-cm, 400 – 2000 m
a.s.l.), Seasonally dry plain forest (Bes-ll, 0 – 500 m a.s.l),
Seasonally dry riparian forest (Besr, 100 – 700 m a.s.l.),
Western relic montane forest (Br-mvoc, 1400 – 3000 m
a.s.l.) according to MINAM (2019).
Sampling. Fish samples from the Chira River belong
to scientific collections and correspond to extensive
sampling in October 2015 of 47 sites along the Chira
basin and tributaries (Fig. 1, Appendix 1). Fishes were
collected using seine nets, gill nets, cast nets and hand
nets using the standardized collecting according to Bi-
rindelli et al. (2016).
 Fishes from Chira River basin, Piura, Peru

The captured fishes were anesthetized in clove oil specimens represented by Poecilia reticulata and Gam-
(Lucena et al. 2013), then were fixed in 10% formalin busia affinis which are non-native species; followed by
and after 48 hours were preserved in 70% ethanol. Spe- Characidae with 27% of total represented by Eretmo-
cies were identified by primarily literature and deposi- brycon peruanus, Landonia latidens and Rhoadsia al-
ted at the fish collection from Museo de Historia Natu- tipinna; Bryconidae with 13% of total represented by
ral, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima Brycon atrocaudatus; and Cichlidae with 15% represen-
(MUSM) and Royal Ontario Museum, Toronto (ROM). ted by the native species Andinoacara rivulatus and A.
stalsbergi, and the introduced species Coptodon rendalli
List of fishes. The complete list of species is arranged
and Oreochromis niloticus. Remaining families have less
by the classification of order and family following Esch-
than 10% abundance (Fig. 3).
meyer Catalog (Fricke et al. 2020). Additionally, informa-
tion of the habitats (freshwater, brackish, and marine), Regarding the ecosystems present in the basin, 15 spe-
the origin of species (native or introduced), the categori- cies were exclusively found in the seasonally dry forest
zation of IUCN, and references are provided. of the plain, eight species were found in both seasonally
dry forest of the plain and seasonally dry forest of hill and
Results mountain; Astroblepus rosei, Trichomycterus sp. and Basi-
The compilation of data recorded 27 species for the lichthys semotilus are exclusive from the latest. In Andean
Chira River basin, distributed in 10 orders, 19 families scrub ecoregion, Oncorhynchus mykiss is exclusive and As-
(Table 1, Appendix 2). The ichthyofauna was predomi- troblepus rosei was found in both, Andean scrub and sea-
nantly Characiformes and Siluriformes representing sonally dry forest of hill and mountain (Fig. 4, Fig. 5).
44% of all species (Fig. 2) with six species in each order.
The most diverse families were Characidae and Cichlidae Cypriniformes Salmoniformes
Mugiliformes 4% 4%
with four species in each family (Fig. 3). 4% Characiformes
Atheriniformes 22%
Five species are considered new records for the 4%
Chira River: Astroblepus rosei, Basilichthys semoti- Perciformes
lus, Trichomycterus piurae, Oncorhynchus mykiss and 7%
Poecilia reticulata. Trichomycterus sp. is probably a
new species to science. Furthermore, six marine spe- Cyprinodontiformes
cies were recorded, collected approximately 90 m from 7%

the mouth of the river. Among the species recorded, 20

species are native; one catfish species (Chinchaysuyoa Gobioformes
ortegai) is endemic to the Chira River; and seven spe- 11%
Siluriformes
cies are introduced (Table 1). Cichliformes 22%
15%
Related to the abundance, a total of 3896 specimens
were captured during fieldwork (October 2015). Howe-
Figure 2. Species richness (percentages of total species number)
ver, Poeciliidae were the most abundant with 39% of all according to fish orders sampled in Chira River basin.

45 5
40
35 4
Abundance (%)

30
Richness (N)

3
25
20
2
15
10 1
5
0 0
Poecilidae
Characidae
Bryconidae
Cichlidae
Lebiasinidae
Mugilidae
Astroblepidae
Trichomycteridae
Ariidae
Salmonidae
Eleotridae
Loricariidae
Gobiidae
Cyprinidae
Curimatidae
Heptapteridae
Carangidae
Centropomidae
Atherinopsidae

Figure 3. Species richness (N = expressed in species number) and abundance (percentages of total
individuals), according to fish families sampled in Chira River basin.

Revista peruana de biología 29(3): e21993 (Agosto 2022) 051 / 058

 Meza-Vargas et al.

Table 1. List of fishes in the Chira River basin. F = Freshwater; B = Brackish; M = Marine; N = Native; E = Endemic; I = Introduced; IUCN =
Conservation status (IUCN 2020). * = New record
ORDER / Family / Species Habitat Origin IUCN MUSM / References
CHARACIFORMES  
Bryconidae  
Brycon atrocaudatus (Kner 1863) F N - 48207, 48197, 48198, 52777
Characidae
Eretmobrycon peruanus (Müller & Troschel 1845) F N - 48187, 48195, 48199, 48219
Landonia latidens Eigenmann & Henn 1914 F N - Meza-Vargas et al., 2019
Rhoadsia altipinna Fowler 1911 F N - 48191, 48215, 48218, 52753
Curimatidae  
Pseudocurimata troschelii (Günther 1860) F N - 48229
Lebiasinidae  
Lebiasina bimaculata Valenciennes 1847 F N - 48194, 52754, 52758, 52762
SILURIFORMES  
Trichomycteridae  
Trichomycterus piurae (Eigenmann 1922) * F N - 52816, 52817
Trichomycterus sp. F N - 52759
Astroblepidae  
Astroblepus rosei Eigenmann 1922 * F N DD 52747, 52755, 52756, 52760
Heptapteridae  
Pimelodella yuncensis Steindachner 1902 F N - 52780, 52797, 52808, 52810
Loricariidae  
Hypostomus sp. F I - 48194
Ariidae  
Chinchaysuyoa ortegai Marceniuk, Marchena, Oliveira & Betancur 2019 F E - Marceniuk et al., 2019
SALMONIFORMES  
Salmonidae  
Oncorhynchus mykiss (Walbaum 1792) F I -
CYPRINODONTIFORMES  
Poeciliidae  
Gambusia affinis (Baird & Girard 1853) F I LC 48232,48243, 48246, 48250
Poecilia reticulata Peters 1859 * I - 23125
CICHLIFORMES  
Cichlidae  
Andinoacara rivulatus (Günther 1860) F N 23127, 48210
Andinoacara stalsbergi Musilová, Schindler & Staeck 2009 F N 48190, 48217, 48226, 48234
Coptodon rendalli (Boulenger 1897) * I LC 48245
Oreochromis niloticus (Linnaeus 1758) F I LC 23124, 48189, 48192, 48204
PERCIFORMES  
Carangidae  
Caranx caninus Günther 1867 F, B, M N LC 48225
Centropomidae  
Centropomus unionensis Bocourt 1868 B, M N LC 48255
GOBIIFORMES
Eleotridae  
Gobiomorus maculatus (Günther 1859) F, B, M N LC 48239, 48248, 48331, 52812
Gobiidae  
Awaous transandeanus (Günther 1861) F, B, M N - 48249
Ctenogobius sagittula (Günther 1862) F, B, M N LC 48256
ATHERINIFORMES  
Atherinopsidae  
Basilichthys semotilus (Cope 1874) * F N LC 52750
MUGILIFORMES  
Mugilidae  
Mugil cephalus Linnaeus 1758 F, B, M N LC 48216, 48223, 48238, 48244
CYPRINIFORMES  
Cyprinidae  
Cyprinus carpio Linnaeus 1758 F, B I VU  Ortega et al., 2015

052 / 058 Revista peruana de biología 29(3): e21993 (Agosto 2022)

 Fishes from Chira River basin, Piura, Peru

2500

2000

Elevation (m a.s.l)
1500

1000

500

0
Oncorhynchus mykiss

Caranx caninus
Pimelodella yuncensis

Centropomus unionensis
Hypostomus sp.
Astroblepus sp.

Trichomycterus sp.

Cyprinus carpio
Basilichthys cf. semotilus

Pimelodella sp.
Eretmobrycon peruanus

Awaous banana
Gambusia affinis

Landonia latidens
Oreochromis niloticus

Trichomycterus piurae

Gobiomorus maculatus
Lebiasina bimaculata

Mugil cephalus
Rhoadsia altipinna

Pseudocurimata troschelii
Brycon atrocaudatus

Andinoacara stalsbergi

Ctenogobius sagittula
Poecilia reticulata

Potamarius labiatus
Andinoacara rivulatus
Figure 4. Fish in the Chira basin according to the elevation.

Figure 5. Photos of some species from the Chira River basin. (A) Brycon atrocaudatus, ROM 109159.
(B) Eretmobrycon peruanus, ROM 109172. (C) Lebiasina bimaculata, ROM 109170. (D) Landonia lati-
dens, MUSM 52785. (E) Rhoadsia altipinna, ROM 109160. (F) Trichomycterus piurae, MUSM 52816.
(G) Trichomycterus sp., MUSM 52759. (H) Astroblepus rosei, MUSM 52747. (I) Pimelodella yuncensis,
MUSM 52780. (J) Gambusia affinis, MUSM 52781, male. (K) Andinoacara stalsbergi, MUSM 52782.
(L) Gobiomorus maculatus, MUSM 52812. (M) Basilichthys semotilus, MUSM 52750. Scale = 1 cm.

Revista peruana de biología 29(3): e21993 (Agosto 2022) 053 / 058

 Meza-Vargas et al.
In the Chira River 11 species have been categorized
according to IUCN (2020) conservation status, most of
them euryhaline (occurs in freshwater, brackish, and
marine habitats) and four introduced species (Table 1).
Among native species, six are Least Concern (LC) and
one species is in the Deficient Data (DD) category.
Discussion
The Chira River basin has characteristics of ecoregion
and ecosystem that make it unique and because that is
considered an endemic area (Albert et al. 2011, Reis et al.
2016). Although the Chira river basin is unique in com-
parison to other Peruvian river basins, little research has
been done to demonstrate the diversity of the area. This
survey represents the most thorough sampling of the
Chira basin and most complete sampling on the Peruvian
coast.
Although the river is considered an ecosystem (MI-
NAM, 2019), it is not uniform from headwater to mouth
in terms of fishes. There has been observed differential
distribution of fishes along the Chira basin, which are
related to ecosystems it crosses. As ecosystems are es-
tablished by considering biodiversity and characteristics
of habitats as elevation, vegetation, ecosystem services,
weather, etc. (MINAM, 2019), future monitoring of biodi-
versity can be integrated with ecosystem assessments as
well (Llambi et al. 2020).
Diversity of fishes in the basin was increased to 27
species, compared to previous ichthyofauna diversity
studies in the basin and its tributaries (Bonastre 2008,
Marchena 2013, Ortega et al. 2015). Most prolific species
are the orders Characiformes and Siluriformes which
belong to the superorder of Ostariophysi, predominant
in most freshwater rivers of the Neotropical region
(Roberts 1972, Lowe-McConnell 1987, Reis et al. 2003,
2016) and in coastal rivers from the northeast of Peru
(Ortega et al. 2015). Besides, species show restricted
distribution for altitude. For instance, most of them are
distributed less than 500 m a.s.l, Astroblepus, Basilichthys
and Trichomycterus are present in a range between 500-
1500 m a.s.l. and the introduced species Oncorhynchus is
found more than 2000 m a.s.l.
Among new additions there are three genera (Chin-
chaysuyoa, Astroblepus and Basilichthys), of which the
catfish Chinchaysuyoa ortegai is a new genus, and spe-
cies, endemic from the Chira River (Marceniuk et al.
2019). Additionally, the presence of Astroblepus rosei
Eigenmann (1922), originally described from Jequete-
peque River, 300 km south of Chira River, represents an
extension in its distribution. The current distribution
of Basilichthys semotilus is from Reque River, Lambaye-
que department to Sama River, Tacna department (Dyer
2003); however, the species was recorded in the Chira
basin in the present study and by Bonastre (2008) in her
unpublished undergraduate project (no voucher depo-
sited in any fish collection), representing the northern-
most distribution of B. semotilus.  world: a new map of biogeographic units for freshwa-
Non-native fish species were introduced to several
054 / 058 Revista peruana de biología 29(3): e21993 (Agosto 2022)
rivers in Peru as biological control vectors (Gambusia
affinis and Poecilia reticulata), farming and sport fishing
(Oncorhynchus mykiss), fish culture (Oreochromis nilo-
ticus), and living food to big fishes (Coptodon rendalli)
(Ortega et al. 2007). Ortega et al. (2015) recorded Gam-
busia affinis and Oreochromis niloticus from Tumbes and
Chira River which is the northernmost distribution for
these species; in this study we added Poecilia reticulata,
Oncorhynchus mykiss, and Coptodon rendalli (previously
introduced as Tilapia rendalli) which represent the nor-
thernmost distribution for these species in the Pacific
drainages. As non-native species have increased along
the Chira River, the future impact that these exotic spe-
cies could have on native species is of high importance.
Some impacts on native species include competition,
predation, and habitat alteration (Primack 1993, Sim-
berloff 2000), which has already happened in some
native species in the Amazonian drainages and Pacific
coastal basins in Peru (Ortega et al. 2007). Additionally,
Hypostomus sp. should be treated carefully, as the genus
is well distributed along the Amazonian basin and not
found in the Peruvian coast. This implies the species
was transferred from the Peruvian amazon, or is a spe-
cies related to Hypostomus species of the north coastal
rivers from Ecuador; however, more taxonomic studies
are needed. Also, Arapaima gigas (paiche) is the most
recent species transferred to San Lorenzo reservoir for
farming purposes to improve the economy of the resi-
dents of Las Lomas municipality (Produce 2018), but
future studies could show us the impact of the introduc-
tion of this non-native species.
During fieldwork, anthropogenic activities were
identified which have modified aquatic bodies, such as
agriculture, mining, dams, pollution and even prolife-
ration of exotic species which threaten native species
(Ortega et al. 2007). Changes in environmental condi-
tions can affect biodiversity and its distribution (Lujan
et al. 2013, Albert et al. 2020); hence those anthropo-
genic activities are contributing to the modification of
habitats. For instance, the lower Chira River, headwater
of Chipillico and Queiroz River are highly impacted by
agriculture (MINAM, 2019). Also, as was pointed out
in Meza-Vargas et al. (2019), water diversion between
Chira and Piura basins can explain the presence of Lan-
donia latidens in the latest basin. We recommend incre-
asing efforts for regulation of these activities for the
sake of keeping in good conditions and conservation of
the basin and the region. Finally, most of the species in
the Chira basin lack categorization according to IUCN;
therefore, we recommend categorizing mainly native
species from the Chira River to avoid loss of fish diver-
sity along the coastal rivers of Peru.
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2020-1. https://www.iucnredlist.org. Downloaded on
19 March 2020

Agradecimientos / Acknowledgments:
We are grateful to all people who kindly assisted in collecting and
sorted samples: N. Lujan (AMNH), J. Armbruster, D. Werneke,
C. Black (AUM); J. Espino, A. Cortijo, C. Bustamante, J. Garnillo
(MUSM). For allowing us to use their live photos, we thank N.
Lujan (Brycon atrocaudatus, Eretmobrycon peruanus, Lebiasina
bimaculata) and W. Ohare (Andinoacara stalbergi). We are
thankful to all anonymous reviewers for their valuable comments.

Conflicto de intereses / Competing interests:

The authors declare no conflict of interest.

Rol de los autores / Authors Roles:

VM-V: Conceptualización, Curacion de datos, Escritura- Prepara-
ción del borrador original, Redacción-revisión y edición.
DRF-F: Conceptualización, Curacion de datos, Redacción-revisión
y edición.
JM: Conceptualización, Curacion de datos, Redacción-revisión
y edición.
NF: Curacion de datos, Redacción-revisión y edición.
HO: Redacción-revisión y edición.

Fuentes de financiamiento / Funding:

El estudio fue financiado por el Vicerrectorado de Investigación
y Posgrado de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos,
Lima, Perú. INCLAN Group Consulting (SBCC Nº001-ANA-PMGRH
BID 2015).

Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:

Authors declare that they did not violate or omit ethical or legal
norms in this research. All materials used belong to the Natural
History Museums.

056 / 058 Revista peruana de biología 29(3): e21993 (Agosto 2022)

 Fishes from Chira River basin, Piura, Peru

Appendix 1. Location of sampling from Chira River basin (October 2015).

Sample Sites River/Streams Coordinates Altitude (m a.s.l)

1 Alamor 4°23'18.30"S; 80°14'32.02"W 120

2 Amotape 4°52'40.65"S; 81°01'17.99"W 18
3 Embalse San Lorenzo 4°41'52.41"S; 80°11'20.10"W 314
4 Huaca 4°54'10.86"S; 80°57'53.11"W 30
5 Huaypira 4°54'33.15"S; 80°44'19.13"W 130
6 Jibito 4°54'29.32"S; 80°44'57.48"W 20
7 Marcavelica 4°53'46.95"S; 80°42'21.42"W 30
8 Martínez 4°35'35.67"S; 80°29'40.06"W 94
9 Miramar 4°53'23.95"S; 81°07'48.18"W 8
10 Palo Blanco 4°54'36.26"S; 79°35'30.67"W 1366
11 Poechos 4°39'42.75"S; 80°28'43.15"W 107
12 Qda Encuentros 4°20'58.63"S; 80°30'07.17"W 211
13 Qda Montero 4°39'08.50"S; 79°53'41.71"W 623
14 Qda Ollería 4°42'29.27"S; 79°38'48.59"W 1377
15 Qda Ollería 4°42'19.47"S; 79°38'31.54"W 1393
16 Qda s/n 4°49'53.42"S; 80°54'08.19"W 54
17 Qda Salitral 4°25'08.54"S; 79°59'37.09"W 421
18 Qda Samán 4°51'57.51"S; 80°45'50.14"W 36
19 Qda San Pedro 4°51'59.06"S; 79°53'05.00"W 3040
20 Qda Seca 4°19'05.73"S; 80°39'22.12"W 440
21 Qda Solana 4°32'16.76"S; 80°29'04.18"W 124
22 Qda Suyo 4°30'44.48"S; 80°00'36.34"W 385
23 Qda Timbe 4°45'02.05"S; 80°03'01.57"W 547
24 Río Calvas 4°28'07.43"S; 79°50'15.37"W 551
25 Río Chipillico 4°41'06.63"S; 80°15'55.29"W 209
26 Río Chipillico 4°43'31.52"S; 80°29'07.42"W 94
27 Río Chipillico 4°42'53.05"S; 80°30'35.55"W 86
28 Río Chira 4°19'36.26"S; 80°11'10.55"W 207
29 Río Chira 4°28'49.97"S; 80°22'59.95"W 131
30 Río Chira 4°53'38.57"S; 80°49'31.29"W 23
31 Río Chira 4°53'20.84"S; 81°01'24.26"W 13
32 Río Chira 4°53'41.63"S; 80°41'49.89"W 44
33 Río Chira 4°42'08.08"S; 80°32'06.60"W 75
34 Río Macará 4°22'28.11"S; 80°00'02.29"W 366
35 Río Palo 4°51'01.82"S; 79°35'08.72"W 1312
36 Río Pomayaco 4°51'06.48"S; 79°37'35.97"W 1254
37 Río Quiroz 4°39'25.13"S; 79°54'14.49"W 612
38 Río Quiroz 4°45'02.40"S; 79°47'36.92"W 944
39 Río Quiroz 4°37'18.22"S; 79°56'57.14"W 513
40 Río Quiroz 4°33'46.70"S; 80°04'31.52"W 372
41 Río Quiroz 4°25'52.76"S; 80°17'18.99"W 140
42 Río Quiroz 4°29'02.49"S; 80°10'34.60"W 219
43 Río Quiroz 4°47'25.27"S, 80°36'09.87"W 62
44 Río Santa Rosa 4°49'52.46"S, 79°39'03.21"W 1168
45 Río Yangas 4°45'48.97"S; 79°56'39.20"W 1552
46 Sojo 4°53'38.08"S; 80°49'30.02"W 20
47 Tullman 4°55'58.48"S; 79°41'27.36"W 1592

Revista peruana de biología 29(3): e21993 (Agosto 2022) 057 / 058


Appendix2. List of additionally voucher species
Species
Brycon atrocaudatus
Eretmobrycon peruanus
Landonia latidens
Rhoadsia altipinna
Lebiasina bimaculata
Chinchaysuyoa ortegai
Gambusia affinis
Andinoacara stalsbergi
058 / 058
Meza-Vargas et al.
Vouchers
MUSM 48207, 48202, 48212, 48220, 48231, 48233, 48236, 48241, 48251, 52751, 52763, 52764,
52773, 52782, 52775; ROM 109159, 109166.
MUSM 52757, 52761, 52768, 52774, 52778, 52788, 52813, 52814, 52800, 52820, 23126; ROM
109172, 109173.
MUSM 48200, 48201, 48209, 48222, 48227, 52802, 52806, 52809; ROM 109158.
MUSM 52801, 52805, 52815, 52818; ROM 109160, 109165.
MUSM 52794, 52810, 52812; ROM 109170.
MUSM 48211, 48214, 48796, 63800.
MUSM 48188, 48203, 48205, 48213, 48221, 48230; ROM 109157, 109164.
MUSM 52791; ROM 109156, 109163.
Revista peruana de biología 29(3): e21993 (Agosto 2022)
Revista peruana de biología 29(3): e22963 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22963 Trabajos originales
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Diversidad y amenazas de los mamíferos mayores en los bosques montanos

de Huánuco, Perú

Diversity and threats of larger mammals in montane forests of Huánuco, Peru

Rolando Aquino * 1
https://orcid.org/0000-0002-2159-1327
raquinoy@unmsm.edu.pe
Etersit Pezo 2
https://orcid.org/0000-0001-6298-1930
etersit.pezo@unapiquitos.edu.pe
Iris Arévalo 3,4,5
https://orcid.org/0000-0001-9147-0128
irisarevalop@gmail.com
*Corresponding author
1 Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Facultad
de Ciencias Biológicas, Lima, Perú.
2 Universidad Nacional de la Amazonía Peruana, Fa-
cultad de Ciencias Biológicas, Iquitos, Perú.
3 Universidad Científica del Perú, Iquitos, Perú.
4 Asociación para la Conservación de Primates Ame-
nazados, Iquitos, Perú.
5 Asociación Vida Silvestre Amazónica, Iquitos, Perú.
Citación
Aquino R, Pezo E, Arévalo I. 2022. Diversidad y
amenazas de los mamíferos mayores en
los bosques montanos de Huánuco, Perú.
Revista peruana de biología 29(3): e22963
059 - 072 (Agosto 2022). doi: http://dx.doi.
org/10.15381/rpb.v29i3.22963
Presentado: 25/05/2022
Aceptado: 08/08/2022
Publicado online: 29/08/2022
Editor: Leonardo Romero
Resumen
En este trabajo los mamíferos mayores que habitan en los bosques montanos del
departamento de Huánuco son estudiados para determinar la diversidad de especies
y el estado actual de sus poblaciones. Se realizaron censos por transecto lineal y
entrevistas entre los años 2014 y 2015, en seis sitios de muestreo correspondien-
tes a cinco provincias. De los censos y exploraciones nocturnas se obtuvieron 439
registros pertenecientes a 37 especies; de estas, 4 son endémicas de Perú y 9 se
encuentran en alguna categoría de conservación de la Legislación peruana. Los
órdenes más representativos correspondieron a los carnívoros y primates con 11 y
10 especies, respectivamente, mientras que los avistamientos más frecuentes fueron
de Tremarctos ornatus (43 registros), Nasua nasua (34 registros) y Cuniculus paca
(32 registros). Los Índices de diversidad de Shannon-Wiener y de Simpson indican
a Miraflores como el sitio de muestreo con más alta diversidad (H’=3.11, 1-D=0.95).
La principal amenaza para los mamíferos mayores y otros componentes de la fauna
mayor es la deforestación; no obstante, la presencia de especies indicadoras de la
comunidad primaria de fauna como Tremarctos ornatus, Lagothrix flavicauda y
otros primates, nos indican que todavía existen fragmentos de bosque primario
relativamente extensos, en particular entre los ríos Chontayacu y Crisnejas en la
provincia de Marañón y entre los ríos Oso mayo y Blanco en la provincia de Puerto
Inca, por lo que deben ser tomados en cuenta para su conservación.
Abstract
In this work, the larger mammals that inhabit the montane forests of the department
of Huánuco are studied to determine the diversity of species and the status of their
populations. Linear transect censuses and interviews were conducted between
2014 and 2015 on six sampling sites corresponding to five provinces. 439 records
belonging to 37 species were obtained from the censuses and nocturnal explorations.
Of these species, 4 are endemic to Peru and 9 are in some conservation category
of Peruvian legislation. The most representative orders corresponded to carnivores
and primates with 11 and 10 species, respectively, while the most frequent sightings
were of Tremarctos ornatus (43 records), Nasua nasua (34 records) and Cuniculus
paca (32 records). The Shannon-Wiener and Simpson Diversity Indices indicate Mi-
raflores as the sampling site with the highest diversity (H'=3.11, 1-D=0.95). The main
threat to larger mammals and other components of the larger fauna is deforestation;
however, the presence of indicator species of the primary fauna community such as
Tremarctos ornatus, Lagothrix flavicauda and others primates, indicate that there
are still relatively extensive fragments of primary forest, particularly between the
Chontayacu and Crisnejas rivers in the province of Marañón and between the Oso
mayo and Blanco rivers in the province of Puerto Inca, so they must be taken into
account for their conservation.

Palabras clave:
Yungas centro-orientales; mamíferos grandes y medianos; riqueza de especies;
amenazas; situación actual; comunidad primaria de fauna silvestre; biodiversidad;
conservación de naturaleza.

Keywords:
Central-eastern Yungas; large and medium mammals; richness; threats; current
situation; primary wildlife community; biodiversity; wildlife conservation.
_____________________________________________

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
(https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es) que permite Compartir (copiar y redistribuir el material en cualquier medio o formato),
Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

059
 Aquino et al.
Introducción
Los bosques montanos del Perú se ubican desde los
1000 a 3600 m de altitud (Tovar et al. 2010), conforman
un ecosistema rico en especies, tanto en plantas como en
animales, muchas de ellas endémicas (Hershkovitz 1972,
Koopman 1982, Leo Luna 1995, Pacheco et al. 2007, Te-
jedor et al. 2012), lo cual se debería al levantamiento
de la Cordillera Oriental que ocasionó el aislamiento de
muchas de sus poblaciones (Hughes & Eastwood 2006,
Hoorn et al. 2010, Kessler et al. 2011). Sin embargo,
pocos son los estudios hasta ahora realizados en estos
bosques montanos, por una parte, por su fisiografía ac-
cidentada, y por otra por su clima frígido y muy húmedo
caracterizado por las constantes precipitaciones y espe-
sas neblinas, así como por los fuertes vientos, en parti-
cular al atardecer; a ellos se suman las dificultades en el
traslado y su lejanía de los centros poblados o carreteras.
Estudios sobre mamíferos en bosques montanos en
el Perú han sido realizados en la laguna de Los Cóndo-
res y el río Chilchos de la Cordillera nororiental (Barrio
et al. 2003), en la cuenca del río Apurímac (Pacheco et
al. 2007), el valle de Kcosñipata (Medina et al. 2012), en
la Concesión para la Conservación del Bosque Puyu Sa-
cha en el valle de Chanchamayo (Carrasco 2012), en el
Marañón-Huallaga correspondiente a los departamentos
de Amazonas y San Martín (Shanee & Shanee 2018) y
bosque lluvioso montano del norte en Cajamarca (Jimé-
nez et al. 2010). Otros estudios llevados a cabo en los de-
partamentos de Amazonas y San Martín están referidos
específicamente a Lagothrix flavicauda (Leo Luna 1980,
1982, 1984, 1987, Butchart et al. 1995, Shanee et al.
2007a, 2007b, 2013a, Shanee 2011, 2014, Shanee & Sha-
nee 2011) y Aotus miconax (Cornejo et al. 2008, Shanee
et al. 2013b, 2015), ambas endémicas y propias de los
bosques montanos de la Amazonía nororiental y central.
Además de los mencionados, también están los estudios
en bosques montanos de Cajamarca (Aquino et al. 2014)
y de Pasco y Ucayali (Aquino et al. 2019) y están referi-
dos únicamente a los primates.
Los estudios de los bosques montanos del departa-
mento de Huánuco han sido realizados en su mayoría en
la Cordillera de Carpish ubicada en el distrito de Chin-
chao, provincia de Huánuco, cuyo acceso fue facilitado
por la carretera que conecta a las ciudades de Huánuco
y Tingo María. Aquí, los estudios realizados tratan sobre
flora y vegetación (Beltrán & Salinas 2010), diversidad
de aves (Parker & O’Neill 1976), anfibios (Lehr & Ro-
dríguez 2017) y muy en particular mamíferos menores
(Noblecilla & Pacheco 2012, Pacheco & Noblecilla 2019,
Noblecilla 2019, 2020). Sin embargo, los únicos inven-
tarios sobre diversidad de mamíferos mayores fueron
realizados en la Reserva Comunal El Sira (Pillco et al.
2019) y en el Parque Nacional Tingo María, en este úl-
timo el inventario se hizo entre el premontano y parte
del bosque montano, es decir, entre los 680 y 1275 m.
de altitud (Cossios & Ricra Zevallos 2019), para el resto
de los bosques no existe información, salvo los estudios
específicos sobre primates (Aquino et al. 2015, 2016) en
tanto que la deforestación continúa para diversos fines,
060 / 072 Revista peruana de biología 29(3): e22963 (Agosto 2022)
lo que está ocasionando serias fragmentaciones en per-
juicio de la fauna silvestre, en particular de los mamífe-
ros mayores, por lo que consideramos de suma impor-
tancia incrementar el conocimiento sobre las especies
que habitan en este ecosistema, así como determinar su
estado actual. Asimismo, algunas especies de mamíferos
mayores no estarían protegidas en las unidades de con-
servación existentes en Huánuco y que incluyen bosque
montano húmedo como es el caso del Parque Nacional
Tingo María situado entre 650 y 1808 m de altitud (IN-
RENA 2002), en cuya lista de mamíferos mayores (ela-
borado en base a entrevistas) no figuran especies típicas
del bosque montano como Cuniculus taczanowskii y La-
gothrix flavicauda (RP Nº 240-2012-SERNANP), al igual
que en el Área de Conservación Regional (ACR) bosque
montano de Carpish (OR Nº 047-2016-CR-GRH), donde
este primate estaría localmente extinto en tanto que para
la recientemente creada Área de Conservación Regional
(ACR) Codo de Pozuzo (DS N° 014-2021-MINAM) no te-
nemos conocimiento de la existencia de las especies an-
tes mencionadas.
La escasa información acerca de los mamíferos mayo-
res que habitan en bosques montanos de Huánuco fue lo
que nos motivó a la realización del presente trabajo, cuyos
objetivos estuvieron orientados a determinar la diver-
sidad de especies y el estado actual de sus poblaciones.
Los resultados obtenidos están basados en los censos por
transecto lineal y exploraciones nocturnas llevados a cabo
de junio a julio y de setiembre a octubre del 2014 y de ene-
ro a marzo y de agosto a noviembre del 2015 en seis sitios
de muestreo correspondientes a cinco provincias.
Material y métodos
Área de estudio. Al igual que en otros departamentos
del Perú, gran parte de los bosques montanos de Huánu-
co están sometidos a diversos procesos, como la defores-
tación para la agricultura, ganadería y floricultura, pero
también para el cultivo ilícito de la coca (Erythroxylum
coca); a ellos se suma la extracción de árboles madera-
bles y no maderables con fines comerciales los que han
ocasionado el fraccionamiento y la formación de parches
de bosques residuales. No obstante, el departamento de
Huánuco aún cuenta con fragmentos de bosque prima-
rio y/o residual relativamente extensos, principalmente
en las laderas empinadas donde no es posible realizar
actividades agropecuarias, por lo que la flora y fauna
aún se mantienen en buen estado de conservación. Para
los fines de este estudio fueron definidos seis sitios de
muestreo distribuidos en cinco provincias (Fig. 1, Tabla
1). Estos sitios fueron los siguientes:
1. En la provincia de Marañón, los bosques de am-
bas márgenes del curso medio del río Yanajanca,
afluente derecho del río Chontayacu. Aquí nota-
mos una moderada perturbación por la extrac-
ción selectiva de árboles maderables de alto valor
comercial, en tanto que la deforestación con fines
agropecuarios todavía es incipiente por el difícil
acceso y ausencia de trochas carrozables.
2. En la provincia de Marañón, los bosques de ambas
 Diversidad y amenazas de los mamíferos mayores en los bosques montanos de Huánuco
márgenes del río Chontayacu y cercano al case-
río Cocalito asentado en la margen izquierda del
mencionado río. A diferencia del anterior, la per-
turbación del bosque en este sitio de muestreo es
alta por la extracción de árboles maderables y por
la caza para subsistencia y control de poblaciones,
en tanto que la deforestación para los fines agrí-
colas todavía es en pequeña escala, aunque va en
aumento desde el 2012 con la apertura de la ca-
rretera Uchiza-Huacrachuco.
3. En la provincia de Huamalíes, los bosques cerca-
nos a la localidad de Chapácara, asentado en el
interfluvio de los ríos Monzón y Yanamayo. Aquí,
los fragmentos de bosque residual están someti-
dos a la extracción de árboles con diversos fines
comerciales y a la caza con fines de subsistencia y
comercio de pieles.
4. En la provincia de Huánuco, los bosques aledaños
a las localidades de San Pedro de Carpish y Ñaupa-
marca, asentados en la margen derecha e izquierda
del río Chinchao, respectivamente. En este sitio de
muestreo, los parches de bosque residual están su-
Figura 1. Sitios de muestreo por provincias en Huánuco. Los números corresponden a la lista en la Tabla 1.
Es oportuno mencionar que con excepción de San Pe-
dro de Carpish, una de las dificultades afrontadas para el
acceso a los sitios de muestreo fue la carencia de vías de
acceso como carreteras o trochas carrozables, por lo que
para el traslado de los materiales de campo y alimentos
desde los centros poblados hacia los sitios de muestreo
fue necesario el alquiler de acémilas y contratar personal
de apoyo (Fig. 2).
Revista peruana de biología 29(3): e22963 (Agosto 2022)
jetos a la deforestación para la agricultura y flori-
cultura, mientras que fragmentos de bosque prima-
rio se encuentran en las laderas de montañas con
fuertes pendientes pertenecientes al Área de Con-
servación Regional Bosque Montano de Carpish.
5. En la provincia de Pachitea, los bosques cercanos
al centro poblado de Miraflores, asentado en la
margen derecha del río Alto Huallaga. La defores-
tación en este sitio de muestreo es intensa, princi-
palmente para los fines de ganadería; no obstante,
todavía existen fragmentos de bosque primario
en las laderas de fuerte pendiente donde está pre-
sente la fauna mayor.
6. En la provincia de Puerto Inca, los bosques aleda-
ños al caserío Libertad, asentado cerca al río Blan-
co, afluente del río Alto Huallaga. Aquí el bosque
residual es esencialmente primario; pero está sufre
deforestación para fines ganaderos, el cultivo de
café (Coffea sp.), maíz (Zea mays) y otros. Sin em-
bargo, entre Libertad y Oso mayo se observan frag-
mentos relativamente extensos de bosque en buen
estado de conservación donde habita fauna mayor.
Censos. Se realizaron censos por transecto lineal
(Burnham et al. 1980, Peres 1999) de junio a julio y de
setiembre a octubre del 2014 y de enero a marzo y de
agosto a noviembre del 2015. Previo a los censos, en
cada lugar fueron abiertos de tres a cuatro trochas de
longitudes entre 3.0 y 3.5 km, las mismas que fueron
recorridas hasta en cuatro oportunidades de manera in-
tercalada. Los censos fueron conducidos por dos grupos,
061 / 072
 Aquino et al.

cada uno integrado por un investigador y un asistente de
campo. Los censos se realizaron desde las 07:00 a 16:00
h y consistieron en el recorrido de ida y vuelta, a una
velocidad promedio de 0.7 km/hora. Las observaciones
se enfocaron en detectar movimientos, percibir ruidos o
vocalizaciones, así como rastros en un promedio de 7.0
m a cada lado del transecto. Cada vez que hubo un en-
cuentro directo se procedió a registrar la hora, especie,
número de individuos (cuando se trataba de grupos o
manadas y siempre que fue posible), distancia perpendi-
cular del individuo o primer individuo al transecto (solo
en el caso de primates). Cuando las observaciones fue-
ron indirectas, se anotaron los tipos de rastros (huellas,
madrigueras, bañaderos, caminos, despojos, heces, pelos
y/o cerdas, rasguños en tallos, emanación de sustancias
odoríferas, entre otros) y la especie al que correspon-
día (cuando fue posible su identificación). También, en
todos los sitios de muestreo se realizaron exploraciones
nocturnas de corta duración para el registro de especies
de hábitos nocturnos, registrando además información
sobre el grado de perturbación del bosque y de las ac-
tividades antrópicas que se desarrollan en cada sitio de
muestreo. En total fueron recorridos 991 km equivalente
a 1386 horas de censos. De ellos, las mayores coberturas
se hicieron en bosques correspondientes a Miraflores y
Libertad con 220 y 213 km, respectivamente (Tabla 2).

Figura 2. Acémilas transportando víveres y materiales de campo hacia el sitio de muestreo en Miraflores, Huánuco.

Tabla 1. Sitios de muestreo por provincias en el departamento de Huánuco. Los números en paréntesis están referidos a la ubicación en
la Figura 1.
Provincia Sitios de muestreo Coordenadas del campamento Altitud (m) Nivel de perturbación del bosque
Yanajanca (1) 8°39'22"S /76°39'19"W 1620 Moderado
Marañón
Cocalito (2) 8°36'14"S /76°37'56"W 1556 Alto
Huamalies Chapácara (3) 9°14'31"S /76°33'39"W 1575 Muy alto
Huánuco S.P. de Carpish (4) 9°40'46"S /76°04'46"W 2382 Muy alto
Pachitea Miraflores (5) 9°41'05"S /75°49'07"W 1862 Alto
Puerto Inca Libertad (6) 9°45'27"S /75°40' 43"W 2043 Alto

Tabla 2. Longitud recorrida (km) por sitios de muestreo durante los censos en el departamento de Huánuco.
Altitud de los censos (m) Distancia recorrida
Provincias  Sitios de muestreo Esfuerzo (horas censadas)
Mínima Máxima (km)

Yanajanca 1557 2572 151 231

Marañón
Cocalito 1520 2198 116 178
Huamalies Chapácara 1349 2486 160 167
Huánuco S. P. de Carpish 1400 2850 131 267
Pachitea Miraflores 1347 2425 220 271
Puerto Inca Libertad 1780 3100 213 272
Total 991 1386

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 Diversidad y amenazas de los mamíferos mayores en los bosques montanos de Huánuco

Entrevistas. Fueron hechas a los asistentes que par-
ticiparon en las actividades de campo, es decir, a dos per-
sonas por cada sitio de muestreo. Las entrevistas reco-
lectaron información de las especies que habitan cerca
a sus comunidades, las sometidas a caza y su utilización,
también, sobre la existencia de actividades antrópicas
como construcción de carreteras, hidroeléctricas, conce-
siones forestales, mineras, petroleras, entre otros.
Análisis de datos. Para comparar la diversidad en-
tre sitios de muestreo se usaron los índices de Shannon-
Wiener (H’), Simpson (1-D) y Margalef (DMg) (Moreno
2001). El cálculo de estos índices se hizo mediante la
aplicación del programa Past para Windows versión 1.89
(Hammer et al. 2001).
Resultados
Riqueza de especies. Como resultado de los censos
y exploraciones nocturnas se obtuvieron 439 observa-
ciones entre directas e indirectas (rastros) pertenecien-
tes a 37 especies agrupadas en 7 Órdenes y 20 Familias,
siendo los carnívoros y primates los más representativos
con 11 y 10 especies, respectivamente (Tabla 3). Del to-
tal, 36 especies fueron avistadas directamente y solo una
indirectamente por sus rastros (huellas y heces) y co-
rrespondió a Puma yagouaroundi. Entre las especies con
mayor registro principalmente a través de sus rastros
(huellas, restos alimenticios, rasguños, caminos, entre
otros) se encuentran Tremarctos ornatus (43 registros),
seguidos por Nasua nasua (34 registros) y Cuniculus paca
(32 registros), lo que indicaría que son los más frecuen-
tes en los bosques montanos de Huánuco, mientras que
las especies con escasos registros suman 14, entre ellas
Lagothrix lagothricha tschudii y Ateles belzebuth, ambas
con un solo avistamiento, Conepatus sp. (posiblemente C.
semistriatus), Tamandua tetradactyla y Bradypus varie-
gatus con dos registros y Leontocebus leucogenys y Coen-
dou bicolor con tres registros.

Tabla 3. Especies de mamíferos mayores registrados en bosques montanos del departamento de Huánuco.
Tipo y número de avistamientos
Orden Familia Especie Total
Directo Indirecto
Cervidae Mazama americana 4 13 17
Artiodactyla
Tayassuidae Pecari tajacu 1 5 6
Ursidae Tremarctos ornatus 3 40 43
Puma concolor 2 10 12
 Felidae Puma yagouaroundi 4 4
 
  Leopardus pardalis 2 4 6
Leopardus tigrinus 2 4 6
Carnívora Mustelidae Eira barbara 5 5
  Lontra longicaudis 4 4
Mephitidae Conepatus sp. 2 2
Nasua nasua 9 25 34
Procyonidae  Nasuella olivacea 5 19 24
Potus flavus 4 3 7
Didelphimorphia Didelphidae Didelphis albiventris 6 2 8
  Lagothrix flavicauda 19 5 24
  Lagothrix l. tschudii 1 1
Atelidae Ateles belzebuth 1 1
  Ateles chamek 9 9
  Alouatta seniculus 18 4 22
Primates
Sapajus macrocephalus 6 3 9
Cebidae Cebus yuracus 8 2 10
Saimiri boliviensis 4 4
Aotidae Aotus miconax 9 9
Callitrichidae Leontocebus leucogenys 3 3
Dinomyidae Dinomys branickii 3 16 19
Cuniculus paca 2 30 32
Cuniculidae
Cuniculus taczanowskii 1 9 10
Rodentia Dasyproctidae Dasyprocta fuliginosa 3 21 24
Hadrosciurus ignitus 4 4
Sciuridae Hadrosciurus pyrrhinus 5 5
Hadrosciurus igniventris 9 9
Hadrosciurus sp. 13 13
Erethizontidae Coendou bicolor 1 2 3
Myrmecophagidae Tamandua tetradactyla 2 2
Pilosa
Bradypodidae Bradypus variegatus 2 2
Cingulata Dasypus novemcinctus 1 20 21
Dasypodidae
Dasypus pilosus 2 23 25
Total registros  175 264 439
Total especies  37

Revista peruana de biología 29(3): e22963 (Agosto 2022) 063 / 072

 Aquino et al.

Entre las especies registradas, cuatro son endé- & Noblecilla 2019), pero se desconocía de su existencia
micas y corresponden a L. flavicauda, Aotus miconax, en Miraflores y Libertad.
Dasypus pilosus y L. leucogenys, esta última observada
Diversidad por sitios de muestreo. Las diversida-
únicamente en bosques aledaños a San Pedro de Car-
des más altas fueron registradas en bosques aledaños a
pish a altitudes que fluctuaron entre 1427 a 1600 m.
los sitios de muestreo de Libertad y Miraflores con 28 y
Por otro lado, Hadrosciurus pyrrhinus que era conside-
26 especies, respectivamente, en tanto que las más bajas
rada como endémica del Perú fue registrada en bosques
correspondieron a San Pedro de Carpish y Cocalito con
correspondientes a San Pedro de Carpish, Miraflores y
18 y 17 especies (Tabla 4). Los resultados también indi-
Libertad, desde 1593 m hasta 2125 m. Al respecto, esta
can a Miraflores como el sitio con mayor registro (118
especie ya habría sido colectado en Carpish por el Mu-
entre directos e indirectos), seguido por Yanajanca con-
seo de Zoología del Louisiana State University (Pacheco
siderado como de moderada perturbación (80 registros).

Tabla 4. Tipos y número de registros de mamíferos mayores por sitios de muestreo en el departamento de Huánuco. A: Avistamiento; V: Voca-
lización; H: Huella; M: Madriguera; C: Camino; D: Despojo; R: Restos alimenticios; Rs: Rasguño; He: Heces; S: Sustancia odorífera y F: Forrajeo.
Sitios de muestreo
Orden/Especies 
Yanajanca Cocalito Chapácara Carpish Miraflores Libertad
Artiodactyla
M. americana H:4,He:1 H:1 H:1 A:4, H:3 H:3
P. tajacu H:2,S:1 A:1, H:2
Carnivora
T. ornatus H:2,C:1,R:1,Rs:2 H:6,C:2 A:2,H:2,R:1 H:1,He:2,R:5,C:4 C:1 A:1,R:2,H:3,C:3,Rs:2
P. concolor H:2,A:1 H:4,He:1 H:2,R:1 A:1
P. yagouaroundi H:2 H:1, He:1
L. pardalis A:1 A:1,H:2,He:2
L. tigrinus H:1 A:2, H:3
E. barbara A:1 A:3 A:1
L. longicaudis A:2 A:1 A:1
Conepatus sp. A:1 A:1
N. nasua H:2,F:3 F:11 A:2,F:1,D:1 A:1 A:3,V:1,H:2, F:2 A:3,H:1,F:1
N. olivacea F:3 A:2 A:1,H:3,F:6 Av:1,H:4,F:3 A:1
P. flavus A:1 A:2,V:1,D:2 A:1
Didelphimorphia
D. albiventris A:1 D:1 M:1 A:5
Primates
L. flavicauda A:9,V:2 A:5,V:2 A:5,V:1
L. l. tschudii A:1
A. belzebuth A:1
A. chamek A:8 A:1
A. seniculus A:4 A:2 A:3,V:1 A:5 A:4,V:2 V:1
S. macrocephalus A:2 A:1 A:2,V:3 A:1
C. yuracus A:2 A:3,V:2 A:1 A:1 A:1
S. boliviensis A:3 A:1
A. miconax A:1 A:2 A:1 A:1 A:3 A:1
L. leucogenys A:3
Rodentia
D. branickii H:2,C:2 H:3 A:2 R:1,M:2 C:1,H:2 A:1,H:3
C. paca A:1,H:3,C:3 H:3,M:1 H:4 H:2,C:1 H:6,C:3 A:1,H:4
C. taczanowskii A:1,H:1,M:1,C:1 H:1,M:1 H:1,C:2 M:1
D. fuliginosa A:1, H:3 H:2 A:1,H:2 H:4,C:1 H:5,C:2 A:1,H:2
H. ignitus A:1 A:1 A;2
H. pyrrhinus A:1 A:3 A:1
H. igniventris A:2 A:3 A:2 A:2
Hadrosciurus sp. A:3 A:1 A:2 A:1 A:6
C. bicolor D:1 A:1 D:1
Pilosa
T. tetradactyla A:1 A:1
B. variegatus A:2
Cingulata
D. novemcinctus H:3,M:2 H:3,M:1 A:1, M:3 M:2 D:1,H:2,M:1 M:2
D. pilosus Hu:2, M:1 A:1 H:1,M:8 H:3,M:5 A:1,M:3
Total registros 80 55 49 66 118 71
Total especies 24 17 21 18 26 28

064 / 072 Revista peruana de biología 29(3): e22963 (Agosto 2022)

 Diversidad y amenazas de los mamíferos mayores en los bosques montanos de Huánuco

De acuerdo con el análisis de diversidad de Shan-
non-Wiener y Simpson, la más alta diversidad de espe-
cies corresponde a los bosques de Miraflores (H’=3.11,
1-D=0.95) en tanto que el índice de Margalef indica a
Libertad como el de más alta diversidad (DMg= 6.33);
Asimismo, los resultados de los tres índices coinciden en
señalar a los bosques de Cocalito como el de más baja
diversidad (Tabla 5).
Especies en categorías de amenazadas. Entre las
especies registradas, 9 se encuentran en alguna de las
categorías de amenazadas de la Legislación peruana (DS
Nº 004-2014-MINAGRI), 7 en la Lista Roja de la Unión
Internacional para la Conservación de la Naturaleza
(IUCN 2022) y 10 en la Convención sobre el Comercio
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
(CITES 2021) (Tabla 6). Entre las especies categorizadas
como amenazadas por la Legislación peruana se encuen-
tran L. flavicauda En Peligro Crítico (CR), L. lagothricha
tschudii, A. belzebuth y A. chamek En Peligro (EN) y los
restantes en la categoría de Vulnerable (VU), entre ellos
T. ornatus y A. miconax, esta última considerada en la Lis-
ta Roja de la IUCN (2022) como En Peligro (EN). En lo
que corresponde al listado del CITES (2021), 5 especies
están consideradas en el Apéndice I, lo que significa en
Peligro de Extinción, entre ellos figuran Leopardus par-
dalis y Lontra longicaudis, sin embargo, ambas no consi-
deradas como amenazadas en la legislación peruana (DS
Nº 004-2014-MINAGRI) ni en la Lista Roja de la IUCN
(2022).

Tabla 5. Índices de diversidad de Shannon-Wiener (H'), Simpson (1-D) y Margalef (DMg) por sitios de muestreo en los bosques montanos
de Huánuco.

Sitios de muestreo Yanajanca Cocalito Chapácara S. P. de Carpish Miraflores Libertad

N° de especies 24 17 21 18 26 28
N° de registros 80 55 49 66 118 71
H' 2.958 2.494 2.893 2.532 3.11 3.008
1-D 0.9378 0.8945 0.9379 0.8985 0.9507 0.9347
DMg 5.249 3.993 5.139 4.058 5.24 6.334

Tabla 6. Especies en categorías de amenazadas según la Legislación peruana y los organismos internacionales.

Orden/Especies DS Nº 004-2014-MINAGRI IUCN (2022) CITES (2021)

Carnívora
Tremarctos ornatus VU VU I
Leopardus pardalis LC I
Leopardus tigrinus DD VU I
Lontra longicaudis NT I
Primates
Lagothrix flavicauda CR CR I
Lagothrix lagothricha tschudii EN VU II
Ateles belzebuth EN EN II
Ateles chamek EN EN II
Alouatta seniculus VU LC II
Aotus miconax VU EN II
Rodentia
Dinomys branickii VU LC ?
Cingulata
Dasypus pilosus VU DD ?

Amenazas. Los mamíferos mayores que habitan en
los bosques montanos de Huánuco están amenazados
por las actividades antrópicas, observándose en el área
de estudio tres tipos como las principales (Tabla 7), al-
gunas con mayor impacto que otras que a continuación
se describen:
a) Deforestación. Constituye la principal amenaza
para la supervivencia de la fauna mayor, en particular
para los de hábitos arborícolas. La tala y destrucción
de los bosques están vinculadas con la agricultura,
ganadería, cultivo ilícito de la coca (E. coca), esta-
blecimiento de asentamientos humanos, extracción
de madera de valor comercial, apertura de carrete-
ras, construcción de centrales hidroeléctricas, entre
otras; de ellas, las actividades agrícola y ganadera
son las que ocasionan mayor pérdida de bosques, ha-
biendo alcanzado niveles alarmantes en San Pedro de
Carpish donde priman los pequeños fragmentos de

Revista peruana de biología 29(3): e22963 (Agosto 2022) 065 / 072

 Aquino et al.
bosque remanente, en tanto que relictos de bosques
primario y residual se encuentran en las laderas em-
pinadas donde todavía habrían especies indicadoras
de la comunidad primaria de fauna como T. ornatus,
L. flavicauda y Pudu mephistophiles (este último no
registrado en el área de estudio), quienes según
nos manifestaron los entrevistados temporalmente
hacen su aparición en los fragmentos de bosque re-
manente. En los demás sitios de muestreo todavía
existen fragmentos de bosque residual y primario
relativamente extensos, en particular en Yanajanca,
Cocalito y Libertad, de allí la presencia de especies
indicadoras de la comunidad primaria de fauna sil-
vestre como P. concolor, T. ornatus y L. flavicauda.
El cultivo ilícito de la coca es otra de las actividades
que viene ocasionando pérdida de bosques; la reali-
zación de esta actividad en los sitios de muestreo de
Chapácara y Miraflores sería la causante de la defo-
restación de cientos de hectáreas para este propósi-
to. Los que se dedican a esta actividad no solamente
deforestan, sino también contaminan el suelo y las
aguas al hacer uso de productos agroquímicos como
fertilizantes foliares, insecticidas y fungicidas para
compensar la pérdida de nutrientes, así como de
otros productos químicos para la maceración de las
hojas de coca, los cuales luego son vertidos en suelos
y ríos, contaminándolos en perjuicio no solo del ser
humano sino también de la flora y fauna silvestre.
La extracción de madera es otra de las actividades
que contribuye a la deforestación y por ende a la
pérdida de hábitats. Esta actividad es más frecuente
en Cocalito y Libertad, donde los árboles son trans-
formados en tablones y leña con fines comerciales
(Fig. 3). En el caso de Yanajanca, la extracción de
árboles maderables se realiza tanto dentro como
fuera de las concesiones forestales lo que viene oca-
sionando serias alteraciones en perjuicio de ciertas
especies de la comunidad primaria de fauna como T.
ornatus y L. flavicauda, esta última endémica y pro-
pia de los bosques montanos.
Tabla 7. Actividades identificadas como amenazas para la fauna mayor en los sitios de muestreo de Huánuco.
Actividad Propósito
Agricultura y ganadería
Cultivo ilícito de la coca
Deforestación Extracción de madera
Construcción de carreteras
Construcción de plantas hidroeléctricas
Subsistencia
Caza Control de poblaciones
Venta de mascotas y pieles
Quema Mejoramiento calidad de pastos
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Figura 3. Árboles transformados en leña con fines comerciales en
Libertad, Huánuco.
La deforestación también está en relación con la cons-
trucción de centrales hidroeléctricas. Al respecto, ya se
han ocasionado pérdida de bosques montanos con la
construcción de la Central Hidroeléctrica Chaglla en la
cuenca alta del río Huallaga, siendo A. miconax una de
las especies afectadas por la reducción de su hábitat.
Por otra parte, este año se iniciará la construcción de
un complejo hidroeléctrico en la cuenca del río Chon-
tayacu y estará compuesto por dos centrales de ener-
gía: Chontayacu Alto en el ámbito de la localidad de
Santa Rosa del Oso que de hecho incluirá los bosques
aledaños a Cocalito por su proximidad a la localidad
antes mencionada y Chontayacu Bajo en San Antonio
de Padua, cerca al límite con el departamento de San
Martín. La construcción de la central hidroeléctrica
Chontayacu alto ocasionará enormes pérdidas de bos-
que primario y residual que forma parte del hábitat de
L. flavicauda por cuanto este primate en lo que corres-
ponde a la cuenca del río Chontayacu fue registrado
únicamente entre Santa Rosa del Oso y Cocalito, en
tanto que en las exploraciones realizadas en bosques
correspondientes a San Antonio de Padua no hubo re-
gistros, quizá como consecuencia de una sobre caza
durante la intensa extracción de árboles maderables
ocurridas desde el 2000 hasta el 2010.
Nivel de impacto Sitios con mayor incidencia
Muy alto Carpish, Chapácara, Miraflores
Alto Chapácara y Miraflores
Alto Todos
Alto Chapácara y Libertad
Alto Cocalito
Moderado Chapácara y Cocalito
Moderado Todos
Bajo Todos
Moderado Libertad y Miraflores
 Diversidad y amenazas de los mamíferos mayores en los bosques montanos de Huánuco

Otra de las actividades relacionadas con la defores- primates antes mencionados son considerados por
tación es la construcción de carreteras. Al respec- los agricultores como los más perjudiciales para la
to, en el corto plazo se habrán deforestado bosques agricultura. Otro grupo de animales cuya caza es tam-
primario y residual, en particular entre Oso Mayo y bién ocasional está orientado a aquellos que matan a
Libertad donde habitan especies de la comunidad los animales domésticos para alimentarse, en parti-
primaria de fauna como L. flavicauda, L. lagothricha cular a las aves de corral, por lo que los campesinos
tschudii y A. chamek, así como otros mamíferos, en- se ven obligados a cazarlos con la ayuda de perros.
tre ellos T. ornatus, por cuanto actualmente está en Entre estos animales figuran L. pardalis, Didelphis al-
construcción la carretera entre Chaglla en la provin- viventris, Eira barbara y N. nasua; de ellos, los dos pri-
cia de Pachitea y Codo de Pozuzo en Puerto Inca. Esta meros son considerados como los más perjudiciales
carretera de aproximadamente 69 km pasará por Oso porque para cazar a sus presas incluso entran a los
Mayo y Libertad, y permitirá el acceso de más colonos gallineros en horas de la noche.
y por lo tanto la deforestación para la realización de
La caza con fines de venta de animales vivos y de pieles
actividades como la agricultura, ganadería y extrac-
es muy rara, por lo que salvo excepciones no fue co-
ción de árboles maderables con diversos fines, con
mún encontrar animales ni pieles en las casas. La única
la consecuente pérdida de hábitats para los primates
vez que observamos una piel de T. ornatus (Fig. 4) y
mencionados y otros componentes de la fauna mayor
crías de D. branickii y N. olivácea fue en la localidad de
que por ahora se encuentran en buen estado de con-
Chapácara. Según comentarios, T. ornatus fue cazado
servación, en particular entre Oso Mayo y Libertad,
para proteger a las crías del ganado vacuno por cuanto
ubicados próximo a la herradura que conecta los ríos
este carnívoro tiene por costumbre matarlas para ali-
Alto Huallaga y Pozuzo.
mentarse. Con respecto a las crías antes mencionadas,
b) Caza. podríamos considerar como la segunda ame- el propósito de capturarlos según nos manifestaron,
naza para los mamíferos mayores, aunque es oportuno no fue para la venta, sino para criarlos como mascotas.
aclarar que para la mayoría de la población humana
asentada en este ecosistema no es habitual el consumo
de “carne de monte” por cuanto son migrantes de la
sierra que tienen más bien por costumbre la agricul-
tura, ganadería y crianza de animales domésticos. Sin
embargo, de acuerdo con las informaciones recabadas,
la caza tiene tres fines, pero las más importantes son el
de subsistencia y el de control de poblaciones.
La caza con fines de subsistencia mayormente se
practica en bosques aledaños a Chapácara, porque en
esta comunidad una pequeña parte de sus habitantes
son de origen amazónico y precisamente son los que
se dedican a esta actividad, lo que indicaría la escasa
presencia de los primates de tamaño grande como L.
flavicauda y A. belzebuth, aun cuando nuestros guías
nos dijeron que estos primates temporalmente hacen
su aparición en procura de recursos alimenticios. A di-
ferencia de Chapácara, la caza en el resto de los sitios Figura 4. Piel de T. ornatus, evidencia de su caza en el sitio de mues-
de muestreo es muy esporádica y no es por necesidad treo de Chapácara, Huánuco.
de subsistencia sino por un gusto o placer y está orien-
tado principalmente a Dasyprocta fuliginosa, Cuniculus c) Quema. Es otra de las amenazas para la fauna sil-
paca, C. taczanowski, Dinomys branickii y Dasypus nove- vestre que habita en bosques montanos. Es una prác-
mcinctus, el resto de las especies, salvo excepciones no tica tradicional de la gente andina y llevada a cabo
son cazados para el consumo, entre ellos los primates, mayormente en época de verano, cuyo propósito se-
según nos dijeron por su parentesco con el ser huma- gún versiones de los entrevistados es para ampliar
no, de allí su presencia incluso en bosques remanentes. las áreas de pastoreo, mejorar la calidad del pasto y
de la tierra y reducir costos en el mantenimiento de
En cuanto a la caza con fines de control de pobla-
los pastizales. Esta actividad fue observada con más
ciones, el propósito es reducir las poblaciones de
frecuencia en los sitios correspondientes a Miraflores
animales considerados como plagas para la agricul-
y Libertad (Fig. 5) donde notamos mayor presencia
tura. Entre las especies más afectadas figuran S. ma-
de ganado vacuno y pastizales relativamente exten-
crocephalus y C. yuracus, quienes incursionan en los
sos. La quema generalmente es realizada al atardecer,
campos de cultivo por la escasez de alimentos en los
cuando el viento adquiere mayor velocidad, por lo
bosques donde habitan, siendo algunas veces repe-
que el fuego a veces se hace incontrolable y afecta no
lidos con armas de fuego por los agricultores. Otros
solamente los herbazales y montículos de arbustos,
animales que están expuestos a este tipo de caza son
sino también a los fragmentos de bosque primario y
T. ornatus y D. branickii, quienes juntamente con los
residual cercanos a los pastizales, donde no solo se

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 Aquino et al.
observa la muerte de árboles por las altas tempera-
turas del incendio, sino también la fauna silvestre es
afectada; en mayor proporción los anfibios y reptiles,
así como también juveniles de mamíferos que tienen
como madrigueras galerías bajo tierra, como D. no-
vemcinctus, D. pilosus, D. fuliginosa, C. paca y que no
logran ponerse a buen recaudo.
Figura 5. Vista panorámica de la quema con fines de mejoramiento
de pastos para el ganado vacuno en el sitio de muestreo de Libertad,
Huánuco.
Situación actual. Nuestros resultados muestran que
la comunidad primaria de fauna silvestre todavía está
presente en los sitios de muestreo de Yanajanca, Cocali-
to, Miraflores y Libertad, donde aún existen fragmentos
de bosque primario y residual relativamente extensos.
Las especies de esta comunidad de fauna se diferencian
del resto por que generalmente son de vida larga, muy
sensibles a la presión de caza, las alteraciones de su há-
bitat y la presencia del hombre; aunque ocasionalmente
pueden estar presentes en la comunidad secundaria y
excepcionalmente en la comunidad terciaria. Algunas de
las especies indicadoras de comunidad primaria de fau-
na silvestre son el “oso de anteojos” o “cruz urco” (T. or-
natus) registrada en todos los sitios de muestreo, “choro
cola amarilla” o “coto negro” (L. flavicauda) en Yanajanca,
Cocalito y Libertad, “maquizapa negro” o “ucumari” (A.
chamek) en Miraflores y Libertad y el “choro común” o
“maquisapa chusco” (L. lagothricha tschudii) en Libertad.
La presencia de estas especies incluso en fragmentos de
bosque cercanos a los campos de cultivo nos indica clara-
mente que salvo excepciones la caza en el área de estudio
no es una actividad común como ocurre en la Amazonía
baja o en bosques de selva alta donde habitan nativos de
origen amazónico como las etnias Ashaninka, Shipibo,
Conibo entre otros, que por tradición se dedican a la caza
para el consumo de subsistencia.
Discusión
La diversidad de mamíferos mayores registrados
en el área de estudio resultó mayor a los reportados
para la reserva comunal El Sira con 34 especies (Pill-
co et al. 2019), laguna de Los Cóndores y Los Chilchos
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en el departamento de Amazonas que no superó las 25
especies (Barrio et al. 2003), cuenca del río Apurímac
con 31 especies (Pacheco et al. 2007), cuenca media del
río Tambopata en Puno con 29 especies (Pacheco et al.
2011), bosque de protección de Pagaibamba y bosque
de San Lorenzo en Cajamarca con apenas 13 especies
(Jiménez et al. 2010), valle de Kcosñipata en Cusco con
25 especies (Medina et al. 2012) y bosque Puyo Sacha
en Junín con solamente 21 especies (Carrasco 2012).
Sin embargo, nuestros resultados fueron menores al
obtenido por Shanee & Shanee (2018) en los bosques
montanos o yungas presentes entre los ríos Marañón
y Huallaga con 47 especies. No obstante, la diversidad
de mamíferos mayores para los bosques montanos de
Huánuco se incrementa con el reporte de P. mephisto-
philes conocido como “venado enano” o “sachacabra” y
Didelphis pernigra para Carpish (Pacheco & Noblecilla
2019), Mustela frenata para la reserva comunal del Sira
(Pillco et al. 2019) y de Hydrochoerus hydrochaeris y
Leopardus wiedii para el Parque Nacional Tingo María
(Cossios & Ricra Zevallos 2019), lo que convierte a Huá-
nuco en uno de los departamentos con más alta diversi-
dad de mamíferos mayores en este ecosistema bosques
montanos o yungas.
Los índices de diversidad de Shannon-Wiener y
Simpson indican a Miraflores como el sitio de muestreo
con más alta diversidad; no obstante, es oportuno pre-
cisar que en este sitio de muestreo al igual que en Liber-
tad hubo mayor esfuerzo de muestreo en comparación
a los otros, por lo que sería de interés realizar nuevos
inventarios con igual esfuerzo de muestreo, en particu-
lar en Yanajanca, Cocalito, Miraflores y Libertad, para
ver si esta tendencia se mantiene o varía.
Entre los mamíferos reportados en este estudio, L.
flavicauda es la única especie categorizada en Peligro
Crítico (CR) tanto a nivel nacional como internacional;
sin embargo, en Huánuco al parecer no se encuentra
protegida en ninguna de las áreas naturales protegi-
das, en algunos casos por no formar parte de su área de
distribución como es el caso de la Reserva Comunal El
Sira o porque probablemente se encuentra localmente
extinta como habría ocurrido en el Área de Conserva-
ción Regional Bosque Montano de Carpish, por cuanto
en el sitio de muestreo correspondiente a esta unidad
de conservación no hubo registros; tampoco figura en
la lista de mamíferos para el Parque Nacional Tingo
María (INRENA 2002), la misma que fue elaborada en
base a entrevistas a pobladores locales (Cossios & Ricra
Zevallos 2019). Asimismo, no tenemos conocimiento de
su existencia en la recientemente creada Área de Con-
servación Regional Codo del Pozuzo porque no existe
una lista de la fauna silvestre que habita en ella. Con
respecto a A. miconax, también endémica y con distri-
bución restringida a la Amazonía nor oriental, no existe
uniformidad en la categorización entre la IUCN (2022)
y la Legislación peruana (DS Nº 004-2014-MINAGRI),
por lo que a nuestro criterio el MINAGRI debería de re-
considerar y categorizarlo como Amenazada (EN) ya
que existen suficientes argumentos para considerarlo
en esta categoría (Shanee et al. 2015).
 Diversidad y amenazas de los mamíferos mayores en los bosques montanos de Huánuco
Como en cualquier otro bosque montano de la Ama-
zonía peruana, estos animales están expuestos a dife-
rentes amenazas producto de las actividades antrópicas,
de las cuales la deforestación es la de mayor impacto al
ocasionar pérdida de hábitats (Leo Luna 1984,Young &
León 1999, Shanee 2011, Tejedor et al. 2012, Shanee &
Shanee 2014, Aquino et al. 2015, 2017) y con ello la dis-
minución de recursos alimenticios, por lo que ciertas
especies se ven obligados a incursionar en los campos
de cultivo en busca de alimento. En Huánuco, las más
afectadas por la deforestación no solamente son los
bosques aledaños a San Pedro de Carpish y Chapácara,
sino a lo largo de los ríos Chinchao y Monzón, por lo que
habría escasez de mamíferos mayores, en particular de
aquellos que son de hábitos arborícolas, entre ellos pri-
mates, al menos así lo indican los resultados obtenidos
en estos sitios de muestreo.
En lo que corresponde a la caza, a excepción de Cha-
pácara, en el resto de sitios de muestreo no tiene fines
de subsistencia, coincidiendo así con Shanee & Shanee
(2014), quienes mencionan que las poblaciones migran-
tes de la serranía son cazadores oportunistas y que ge-
neralmente no consumen carne de primates; también
coincide con Gonzales & Llerena (2014), quienes basa-
dos en encuestas señalan que la caza en la zona de uso
especial y de amortiguamiento del Parque Nacional Tin-
go María es selectiva, porque en la mayoría de los casos
es una predilección por el sabor de la carne que por una
necesidad económica, siendo el “añuje” (D. fuliginosa) la
especie con mayor preferencia, seguido por el “picuro”
(C. paca) y “carachupa” (D. novemcinctus), en tanto que
la caza de otras especies es ocasional debido a conflic-
tos con los pobladores por depredar a sus animales do-
mésticos. Estos estudios corroboran que la caza en bos-
ques montanos habitada en su mayoría por migrantes
de la serranía no representa una seria amenaza para los
animales como ocurre en bosques de la Amazonía baja
donde esta actividad está orientada al consumo de sub-
sistencia y la venta (Bodmer et al. 1988, 1997, Aquino &
Calle 2003, Aquino et al. 2007).
La presencia de T. ornatus, P. concolor, P. mephistophi-
les, L. flavicauda, A. belzebuth, A. chamek y L.lagothricha
tschudii, consideradas como indicadoras de la comuni-
dad primaria de fauna silvestre (Aquino & Encarnación
2010a, Aquino & Ramos 2010b) nos indican que el esta-
do de conservación de los mamíferos mayores es todavía
de nivel intermedio a alto en la mayoría de los sitios de
muestreo. El escaso registro de L. lagothricha tschudii y
A. belzebuth (un grupo por cada especie) estaría en re-
lación con su distribución geográfica y no con la caza.
En efecto L. lagothricha tschudii en Huánuco, tiene por
distribución la margen derecha del río Huallaga y desde
el río Aspuzana hacia el sur (Aquino et al. 2020), por lo
que los sitios de muestreo correspondientes a Yanajanca,
Cocalito, Chapácara y San Pedro de Carpish no forman
parte de su distribución, mientras que en Miraflores y
Libertad sí está presente conjuntamente con L. flavicau-
da, donde al parecer existe una fuerte competencia por
el hábitat, resultando L. flavicauda la más dominante lo
que explicaría la escasa presencia de L. lagothricha ts-
Revista peruana de biología 29(3): e22963 (Agosto 2022)
chudii por encima de los 1600 m de altitud (Aquino et
al. 2016). Similar es el caso de A. belzebuth, cuyo límite
de su distribución hacia el sur de la Amazonía peruana
aún no está claramente definida, pero que por ahora se
considera al río Monzón (Aquino et al. 2018), de allí el
único registro en el sitio de muestreo de Chapácara, en
tanto que en Cocalito y Yanajanca no hubo registros, pero
que de acuerdo con los entrevistados hacen su aparición
temporalmente.
Los resultados obtenidos nos indican que el depar-
tamento de Huánuco aún cuenta con fragmentos de
bosques primario y residual relativamente extensos,
en particular entre las cuencas de los ríos Chontayacu
y Crisnejas en la provincia de Marañón y entre los ríos
Oso Mayo y río Blanco en la provincia de Puerto Inca. En
estos bosques habitan la mayoría de los grupos observa-
dos de L. flavicauda, pero también están presentes otras
especies indicadoras de la comunidad primaria de fauna
silvestre, entre ellas T. ornatus y P. concolor, por lo que
sugerimos que estos bosques deben de ser tomados en
cuenta para su conservación.
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Agradecimientos / Acknowledgments:
Agradecemos a Primate Action Fund/ Conservation International,
Primate Conservation, Inc. y The Mohamed bin Zayed Species
Conservation Fund por el apoyo económico que nos permitió
realizar uno de los primeros inventarios de mamíferos mayores
en bosques montanos del departamento de Huánuco. También
agradecemos a la Universidad Nacional Mayor de San Marcos
por el material de campo y equipo de apoyo. Nuestro reconoci-
miento a Luís López, Gabriel García y Elvis Charpentier, quienes
conjuntamente con los guías de campo de las comunidades de
Libertad, Miraflores, San Pedro de Carpish, Chapácara y Cocalito
nos apoyaron en las actividades de campo.

Conflicto de intereses / Competing interests:

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Rol de los autores / Authors Roles:

RA: Conceptualización, Investigación, Recursos, Escritura-
Preparación del borrador original, Redacción-revisión y edición.
EP: Investigación, Escritura-Preparación del borrador original,
Redacción: revisión y edición.
IA: Investigación, Redacción-revisión y edición.

Fuentes de financiamiento / Funding:

El presente trabajo de investigación fue financiado por Primate
Action Fund/ Conservation International Foundation (código
subvención: 64720), Primate Conservation, Inc. (códigos de
subvención: 1196 y 1268) y The Mohamed bin Zayed Species
Conservation Fund (código subvención: 152510817).

Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:

Los autores declaran que no violaron ni omitieron normas éticas
o legales en esta investigación, por cuanto las autoridades loca-
les fueron quienes autorizaron el acceso a sus comunidades y
bosques para obtener información relacionada a los mamíferos
mayores mediante observaciones directas e indirectas. Asimismo,
mencionan que no hubo colectas de ningún tipo de material
biológico.

072 / 072 
Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22890 Weberbauer y
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos El mundo vegetal de los Andes peruanos
en el contexto actual

Pteridofitas: helechos y licófitos de El mundo vegetal de los Andes peruanos en

el contexto actual

Pteridophytes: Ferns and lycophytes of El mundo vegetal de los Andes peruanos in the
current context

Blanca León * 1, 2
https://orcid.org/0000-0001-6307-8639
leon@austin.utexas.edu
Margoth Acuña-Tarazona 3
https://orcid.org/0000-0002-3357-5025
mareli.laura@gmail.com
Franco Mellado 2
https://orcid.org/0000-0001-8160-8509
mellado.n@gmail.com
*Corresponding author
1 Department of Geography and the Environment,
University of Texas at Austin, USA.
2 Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Museo
de Historia Natural, Lima, Perú.
3 Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Museo
de Historia Natural, Departamento de Gimnospermas
y Monocotiledóneas, Lima, Perú.
Citación
León B, Acuña-Tarazona M, Mellado LF. 2022. Pte-
ridofitas: Helechos y licófitos de El mundo
vegetal de los Andes peruanos en el contex-
to actual. Revista peruana de biología 29(3):
e22890 073 - 092 (Agosto 2022). doi: http://
dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22890
Resumen
Los helechos y licófitos mencionados en El mundo Vegetal de los Andes peruanos
de Weberbauer brindan una breve información de su riqueza y sustento a las
observaciones ambientales para cada categoría de su esquema fitogeográfico del
Perú. Este estudio actualiza tanto el concepto y características de los pteridofitos
mencionados en el capítulo Unidades Sistemáticas, como la nomenclatura de los
126 nombres de los taxones mencionados en la obra. Además, se ofrece una breve
historia del estudio del grupo en el Perú, para proveer el contexto de la inclusión
de estas plantas por Weberbauer. Y se mencionan las colecciones que Weberbauer
realizara del grupo y, en particular, las citadas como ejemplos. Se ofrece un perfil de
las tareas por realizar para completar la labor biogeográfica iniciada por Weberbauer.
Abstract
Ferns and lycophytes were mentioned by Weberbauer in his El mundo Vegetal de
los Andes peruanos to provide a hint of the richness of the group and to support his
natural history observations for each category of his phytogeographic description of
Peru. This contribution updates concepts and features of these plants as discussed
in the chapter on “Systematic Units” and updates the 126 names of taxa cited in his
book. To this end, we provide a brief history of the development of Peru’s pterido-
flora studies in the context of Weberbauer’s work. We also document Weberbauer’s
pteridophyte collections linked to the verification of the taxa of his examples. A
framework for future research is provided to complete the biogeographic endeavor
that begun with his work and highlights the need to relocate his plant collections
as witnesses of his legacy.
Palabras claves:
Historia botánica; helechos; licófitos; Perú; flora neotropical.

Presentado: 27/02/2022 Keywords:

Aceptado: 10/07/2022 Botanical history; ferns; lycophytes; Peru; Neotropical flora.
Publicado online: 30/08/2022
Editor: Leonardo Romero ________________________________________

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
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Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

073
 León et al.
Introducción
Los helechos y licófitos son elementos importantes
de la vegetación peruana. Weberbauer, agudo observa-
dor del paisaje en su conjunto, los incorporó en “Pterido-
fitas” como parte de las unidades sistemáticas predomi-
nantes. Las especies de este grupo presentan un ciclo de
vida complejo en el que resalta la fase esporofítica con
varias formas biológicas, habitan una amplia variedad de
ambientes que difieren en sus condiciones biofísicas aso-
ciadas a altitud, exposición, y diferencias en humedad y
precipitación. Así, los helechos y licófitos se distribuyen
en ecosistemas áridos y alpinos con condiciones extre-
mas de alta radiación, vientos fuertes y variación diaria
de temperaturas. También crecen, principalmente, en
los bosques montanos con condiciones de elevada hu-
medad, alta heterogeneidad ambiental y precipitaciones
continuas.
Weberbauer usó la información taxonómica y de dis-
tribución sobre estas plantas como características resal-
tantes del paisaje, es así como en su obra (Weberbauer
1945), los términos y nombres para referirse a helechos
o pteridofitos son mencionados 398 veces. Por ello, el
propósito de este trabajo es presentar una actualización
taxonómica de los nombres y asociarlos a las colecciones
botánicas de Weberbauer, lo cual servirá como apoyo a
la verificación de los taxones citados y como ejemplos de
los componentes de la flora en el sistema de clasificación
de la vegetación peruana. Por tanto, aquí se mencionan
los helechos y licófitos citados en la obra de Weberbauer
tanto en un contexto histórico como en el desarrollo del
conocimiento florístico del grupo, así como las pers-
pectivas de estudios ecológicos y sistemáticos de estas
plantas relevantes a la pteridoflora del Perú. Por otro
lado, el uso biogeográfico de los pteridofitos por parte de
Weberbauer está vinculado con el desarrollo del conoci-
miento de estas plantas para la flora peruana en relación
con su riqueza, diversidad y distribución, seleccionando
ejemplos de cinco de las familias más diversas de la flora
peruana: Dryopteridaceae, Hymenophyllaceae, Lycopo-
diaceae, Polypodiaceae y Pteridaceae las que destacan
también en las citas y ejemplos de su libro.
Material y métodos
Se empleó el término pteridofito en lugar de “pte-
ridófitos” o “pteridófitas”. Se compilaron los nombres
indicados en el índice del libro, El mundo vegetal de los
Andes peruanos (EMVAP), en una base de datos Excel in-
cluyendo la paginación por cada taxón. Adicionalmente,
se emplearon los registros de ejemplares recolectados
por Weberbauer, los que fueron incluidos en una base de
datos elaborada por B. León. Los registros de esta base
de datos incluyen los números de colecta de ejemplares
en diversos herbarios (B, BM, F, G, GH, MOL, y USM, siglas
de acuerdo con el Index Herbariorum) y los incluidos en
la literatura revisada; esta base de datos contiene el es-
tatus nomenclatural, procedencia geográfica, año de re-
colección, rango altitudinal, herbario(s) depositado(-s)
y citaciones vinculadas a cada ejemplar. Se examinaron,
además, las notas escritas por Weberbauer depositadas
en los archivos del Field Museum Chicago y de la Institu-
074 / 092 Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)
ción Smithsoniana, así como las copias de algunas hojas
de sus cuadernos de campo facilitadas por el Dr. Gregor
Wolff del Instituto Ibero-Americano de Berlín, Alemania.
La actualización nomenclatural del grupo se realizó
consultando los índices nomenclaturales disponibles,
tratamientos taxonómicos recientes y las bases de datos
en línea tanto de colecciones de herbario como nomen-
claturales. Para los casos de los ejemplares citados por
Weberbauer y disponibles para su consulta se registró
el nombre correcto y no automáticamente el equivalente
nomenclatural del taxón citado. También, se emplearon
las categorías del sistema fitogeográfico de Weberbauer
para informar sobre el taxón y el nombre aceptado a ser
adoptado.
Perspectiva histórica de las colecciones de pte-
ridofitos
El concepto del grupo que usó Weberbauer (1945)
proviene de la escuela taxonómica alemana de Frie-
drich Ludwig E. Diels (1902). El sistema de clasificación
de Diels reconoció a los licófitos y helechos como par-
tes de un mismo linaje evolutivo y como integrantes de
una misma categoría taxonómica, la sub-División Pteri-
dophyta (ver Tryon 1952). En este sistema la mayoría
de los miembros de los helechos verdaderos quedaron
agrupados en 10 familias en el Orden Leptosporangiatae.
El índice del libro complementó la citación de los pte-
ridofitos mencionados en el texto principal al proveer
las familias botánicas bajo el sistema de clasificación de
Diels. Este índice incluye 126 nombres específicos que
representan 12 familias y 36 géneros de ese sistema.
Weberbauer probablemente recolectó cerca de 200
ejemplares de pteridofitos, los que representan menos
del 2% del total de recolectados. La mayoría (68%) de
las colecciones conocidas de pteridofitos de Weberbauer
está depositada en herbarios fuera del Perú, con algunos
ejemplares probablemente destruidos durante la Segun-
da Guerra Mundial; solamente 97 ejemplares se encuen-
tran salvaguardados en dos herbarios peruanos, 40 en el
MOL y 57 en el USM de San Marcos. Del total de ejem-
plares que recolectó, solo 15 fueron mencionados en su
obra vinculados a un número de su recolecta (Tabla 1).
Los ejemplares depositados en el Perú llevan etiquetas
con los nombres científicos que recibiera de especialis-
tas de Europa. Los ejemplares citados fueron recolecta-
dos entre 1902 y 1928. De acuerdo con las notas y copias
de parte de los cuadernos de colecta de Weberbauer se
conoce que priorizó la anotación de los géneros y rara
vez señaló la familia, con la excepción de las familias
Hymenophyllaceae y Cyatheaceae, tal vez por su hábito
conspicuo. En cambio, para géneros de la familia Polypo-
diaceae en el sentido de Diels por lo general se limitó a
escribir en alemán “Farne”, es decir helecho.
La mayoría de ejemplares de pteridofitos recolecta-
dos por Weberbauer durante su primer periodo de es-
tancia en el Perú fueron determinados por pteridólogos
alemanes contemporáneos, como Georg Hieronymus
(1846 – 1921) y Friedrich Ludwig E. Diels (1874 – 1945)
en el herbario de Berlín. Otros pteridólogos vinculados al
 Pteridofitas: helechos y licófitos de El Mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual

Tabla 1. Ejemplares recolectados por A. Weberbauer y citados en El mundo vegetal de los Andes peruanos. Orden de acuerdo con la paginación en la obra; en letra negrilla los herbarios peruanos. Abreviaciones:
Dept.: departamento; AY: Ayacucho, CA: Cajamarca, HU: Huánuco, JU: Junín, PI: Piura, PU: Puno; vel aff. (o afin); “?” =duda.

Número de Vínculo geográfico

Página Nombre citado Nombre válido Herbarios Dept. Localidad
colección exacto

399 Isoetes sp. 7500 Isoetes lechleri Mett. F, NY, US AY Huanta, Mt. Razuhuillca. In a lake. Si
400 Lycopodium sp 6626 Phlegmariurus crassus (Willd.) B. Øllg. F, GH, MOL JU Jauja, Hacienda Runatullu Si
400 Jamesonia sp.? 6629 Jamesonia goudotii (Hieron.) C. Chr. F, MOL, USM JU Jauja, encima Hacienda Runatullu Si
475 Selaginella sp. 4132 Selaginella microphylla (Kunth) Spring, vel aff. B CA Prov. Hualgayoc, Santa Cruz Si
478 Cyathea sp. 4074 Cyathea patens hort. ex Houlston & T. Moore vel aff. USM CA  Prov. Hualgayoc, Chugur Si
516 Lycopodium sp. 6145 Lycopodium vestitum Poir. F, GH, US PI Above Huancabamba No
Huamalies, Birgi südwestlich von Monzon;
535 Lycopodium engleri Hieron. & Herter 3359 Phlegmariurus engleri (Hieron. & Herter) B. Øllg. B, MOL, US HU Si
Moor, welches nebst Grassteppe
536 Alsophila weberbaueri Diels, n. nudum 3389 Cyathea frigida (H. Karst.) Domin MOL, USM HU SW of Monzón Si
545 Alsophila weberbaueri Diels, n. nudum 2272 Cyathea frigida (H. Karst.) Domin MOL JU Huacapistana Si
554 Gymnogramma elongata Hook. & Grev. 6096 Jamesonia cheilanthoides X Jamesonia sp. B, F, GH, US PI  E of Huancabamba No
570 Cyathea sp. 667 B? PU Sandia Si
573 Cyathea sp. 1149 B? PU Sandia, tambo Yuncacoya Si
612 Cyathea sp. 1223 B? PU Sandia, Chunchusmayo Si
612 Cyathea sp. 1258 B? PU Sandia, Chunchusmayo Si
612 Cyathea sp. 1266 B? PU Sandia, Chunchusmayo Si

Tabla 2. Ejemplares de pteridófitos empleados como material tipo. Nombres con asterisco son los basónimos del nombre reconocido. En letras negrillas el herbario peruano.
Familia Nombre original Publicación original Nombre reconocido Ejemplar tipo (herbario)
Aspleniaceae Asplenium weberbaueri Hieron. Hedwigia 60: 210–211. 1918 Asplenium serratum L. AW 1198 (B)
Isoetaceae Isoetes laevis U. Weber Hedwigia 63: 252. 1922 Isoetes lechleri Mett. AW 2228 (B)
Isoetaceae Isoetes peruviana U. Weber Hedwigia 63: 246. 1922 Isoetes lechleri Mett AW 3111 (B)
Lycopodiaceae *Lycopodium engleri Hieron. & Herter Bot. Jahrb. Syst. 43, Biebl. 98: 45. 1909 "Englerii" Phlegmariurus engleri (Hieron & Herter) B. Øllg. AW 3359 (B, MOL, US)
Lycopodiaceae *Lycopodium pruinosum Hieron. & Herter ex Herter Bot. Jahrb. Syst. 43, Beibl. 98: 52. 1909 Phlegmariurus pruinosus (Hieron. & Herter ex Herter) B. Øllg. AW 4410 (B, BONN, G, MOL)
Lycopodiaceae *Urostachys nesselii Brause ex Nessel Revista Sudamer. Bot. 6: 161. 1940 Phlegmariurus nesselii (Brause ex Nessel) B. Øllg. AW 2222 (G, MOL)
Lycopodiaceae Urostachys pilgerianus Nessel Revista Sudamer. Bot. 6: 161, t. 9, f. 32. 1940 Phlegmariurus crassus (Willd.) B. Øllg. AW 6626 (F, GH, MOL)

Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)

075 / 092
 León et al.

estudio taxonómico de familias y géneros emplearon ese
material, como en el caso de Ulrich Weber para Isoetes y
de Hermann Nessel (1877 – 1949) para las Lycopodia-
ceae. Weberbauer empleó los nombres de esas determi-
naciones botánicas en los ejemplos de los componentes
de la vegetación, en unos pocos casos citando un par de
especies no descritas, nombres que probablemente pro-
vengan de la correspondencia que mantuviera con Georg
Hieronymus.
Siete ejemplares se emplearon para describir espe-
cies nuevas entre los años 1918 y 1940 (ver Tabla 2), un
nombre adicional, Selaginella weberbaueri E.M. Knox, es
nulo de acuerdo con las reglas de nomenclatura y se la
excluye de la Tabla 2. Otra exclusión es el nombre “Hy-
menophyllum weberbaueri Hieron.” que citó en la pági-
na 570 (Tabla 3), como ejemplo de los epífitos de la ceja
de montaña en Puno, aunque sin referirse a alguna de
sus colecciones. Sin embargo, un ejemplar en el herbario
San Marcos-USM (ver Fig. 1) recolectado por él en Puno
lleva ese nombre en la etiqueta, pero no hay evidencia
que Hieronymus lo publicara. Por tanto, este nombre es
considerado un nombre inédito, el ejemplar no tiene ca-
tegoría de tipo y corresponde a una especie de amplia
distribución, Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw.

Tabla 3. Cambios nomenclaturales a nivel de las familias y géneros en las citas de pteridófitos en El mundo Vegetal de los Andes peruanos.
Con asterisco las ocho familias adicionales segregadas de Polypodiaceae del sistema de Diels. Con dos asteriscos, otras familias.

Género citado en Libro Género(-s) válido(-s) en contexto de obra Familias según PPG-I

Adiantum Adiantum Pteridaceae*

Alsophila Cyathea y Dicksonia Cyatheaceae y Dicksoniaceae
Aneimia Anemia Anemiaceae**
Antrophyum Polytaenium Pteridaceae
Asplenium Asplenium Aspleniaceae*
Azolla Azolla Salviniaceae
Blechnum Blechnum, Lomaridium, Lomariocycas Blechnaceae*
Ceropteris Pityrogramma Pteridaceae
Cyathea Cyathea Cyatheaceae
Cheilanthes Cheilanthes, Gaga, Myriopteris Pteridaceae
Dicksonia Dicksonia Dicksoniaceae**
Elaphoglossum Elaphoglossum Dryopteridaceae*
Equisetum Equisetum Equisetaceae
Gleichenia Sticherus Gleicheniaceae
Gymnogramme Jamesonia Pteridaceae
Histiopteris Histiopteris Pteridaceae
Hymenophyllum Hymenophyllum Hymenophyllaceae
Isoetes Isoetes Isoetaceae
Jamesonia Jamesonia Pteridaceae
Lycopodium Diphasiastrum, Diphasium, Lycopodium, Phlegmariurus, Pseudolycopodiella Lycopodiaceae
Nephrolepis Nephrolepis Nephrolepidaceae*
Nothochlaena Cheilanthes, Notholaena Pteridaceae
Ophioglossum Ophioglossum Ophioglossaceae
Pellaea Argyrochosma, Pellaea Pteridaceae
Alansmia, Campyloneurum, Cochlidium, Grammitis, Lellingeria, Melpomene, Micro-
Polypodium Polypodiaceae
gramma, Niphidium, Pecluma, Pleopeltis, Serpocaulon
Polystichum Polystichum Dryopteridaceae
Psilotum Psilotum Psilotaceae
Pteridium Pteridium Dennstaedtiaceae*
Saccoloma Saccoloma Saccolomataceae*
Schizaea Actinostachys, Schizaea Schizaeaceae
Selaginella Selaginella Selaginellaceae
Trichomanes Abrodictyum, Polyphlebium, Trichomanes Hymenophyllaceae
Trismeria Pityrogramma Pteridaceae
Vittaria Vittaria Pteridaceae
Woodsia Woodsia Woodsiaceae*

076 / 092 Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)

 Pteridofitas: helechos y licófitos de El Mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual

Figura 1. Ejemplar de “Hymenophyllum weberbaueri Hieron.” del herbario San Marcos-USM recolectado en
Puno por A. Weberbauer. No existe evidencia que Hieronymus haya publicado la descripción de la especie; por
tanto, este nombre es considerado un nombre inédito, sin embargo, el ejemplar no tiene categoría de tipo y
corresponde a Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw., una especie de amplia distribución.

A diferencia del alto número de tipos en sus colec-
ciones de plantas con flores (León & Gonzáles, en prep.),
el número de tipos entre sus ejemplares de pteridofitos
fue reducido. Solo cinco de esos ejemplares tipo corres-
ponde a isotipos depositados en el herbario peruano de
La Molina-MOL (León 1995). De ese material tipo, tres
están vinculados a nombres de especies vigentes de la
familia Lycopodiaceae, los otros cuatro nombres fueron
llevados a sinonimia (Tabla 2).
Helechos y licófitos
El desarrollo de la obra de Weberbauer ocurrió cuan-
do la pteridología de inicios del siglo 20 ya había incorpo-
rado la discusión evolutiva de sus componentes y recono-
cía la polifilia del grupo sobre la base de la información
morfológica (por ejemplo, Bower 1923). Sin embargo, la
interpretación morfológica similar a la clasificación de
Diels (1902), ubicaba a las colas de caballo (Equiseta-
ceae) en la clase Equisetales aparte de los helechos, mien-
tras los psilotos se asumían como afines a los licopodios
en la clase Lycopodiales, suborden Psilotineae.
En las últimas dos décadas se han realizado avances
destacados en la sistemática evolutiva de los licófitos
y helechos, en particular, los vinculados a estudios con
marcadores moleculares para probar y proponer afinida-

Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022) 077 / 092

 León et al.
des supragenéricas (ver por ejemplo el trabajo pionero
de Pryer et al. 1995, seguido por Pryer et al. 2001 y más
recientemente el de Lehtonen & Cárdenas 2019). Proba-
blemente los cambios mayores entre la clasificación de
Diels y la vigente (PPG-I) sea la afinidad de las colas de
caballo a los helechos, la confirmación de psilotos entre
los helechos verdaderos y la redefinición de familias y
géneros, en particular de la familia Polypodiaceae.
El impacto positivo de esos trabajos recientes es evi-
dente en las propuestas de clasificación que integran
morfología y datos moleculares (por ejemplo, Smith et
al. 2006) y que facilitan entender la riqueza, diversidad
y evolución de estos dos grandes linajes: licófitos y hele-
chos en un marco de clasificación evolutiva (por ejemplo,
PPG-I). Además, actualmente se cuenta con numerosas
revisiones de familias y géneros en el neotrópico que
permiten aclarar los límites taxonómicos y la riqueza de
sus miembros. Por ejemplo, la revisión de los géneros
neotropicales segregados de los helechos grammitidioi-
des como Lellingeria (Labiak 2013) y Melpomene (Leh-
nert 2013), así como entre helechos arborescentes del
género Cyathea (ver Lehnert 2009, 2012, 2014, 2016).
Probablemente los cambios radicales para los pteri-
dofitos desde la publicación de la obra de Weberbauer
sean el contar con un conocimiento general de los ele-
mentos de la pteridoflora peruana (ver Tryon & Stolze
1989 – 1994), los avances en la sistemática con nuevas
propuestas de clasificación segregando por ejemplo
las Polypodiaceae en otras familias (ver PPG-I) y varios
otros estudios contribuyendo con datos ecológicos y de
distribución sobre las especies de pteridofitos peruanos
(por ejemplo, León et al. 2002; Acuña 2012). En la Tabla
3 se presenta el estatus y los cambios nomenclaturales a
nivel de los 36 géneros de la obra, los que ahora repre-
sentan 54 géneros en 20 familias, ocho familias adiciona-
les provienen principalmente del reconocimiento de las
tribus de Polypodiaceae a nivel de familia. Los cambios
marcados a nivel de géneros se hallan entre los tres gé-
neros grandes que han recibido reciente atención en su
sistemática: Blechnum (Gasper et al. 2016); Polypodium
(e.g. Smith 2006; Sundue et al. 2010; Labiak 2013; Leh-
nert 2013; Smith & Tejero-Diez 2014; Assis et al. 2016;
Labiak & Moran 2018) y Trichomanes (Ebihara et al.
2006; Dubuisson et al. 2013; Ponce et al. 2017).
La actualización del índice completo se presenta en
la Tabla 4. Este índice actualiza los 126 nombres espe-
cíficos citados, indicando el nombre aceptado, comple-
mentando los nombres vinculados a un ejemplar de la
Tabla 1. Los nombres citados por Weberbauer (1945)
corresponden en algunos casos a una entidad distinta
y con diferente nombre, por ejemplo, la especie ecua-
toriana Lycopodium compactum Hook. es hoy reconoci-
da en Phlegmariurus compactus (Hook.) B. Øllg., pero el
ejemplar citado de Weberbauer se refiere a P. brevifolius
(Grev. & Hook.) B. Øllg. Los taxones incluidos por Weber-
bauer representan hoy 121 taxones aceptados y revelan
el énfasis de sus observaciones en las vertientes andinas.
078 / 092 Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)
Composición, riqueza y diversidad de pteridofi-
tos en el Perú
El conocimiento de la composición y riqueza de los
helechos y licófitos en el Perú era incompleto y esencial-
mente desconocido cuando Weberbauer realizaba sus
investigaciones en el Perú, sin la existencia de un herba-
rio local, carencia de una flora, ni de especialistas en el
país, Weberbauer tuvo que depender de las determina-
ciones enviadas desde el herbario de Berlín.
Por otro lado, durante la vida de Weberbauer en el
Perú y la producción de su obra, la información de los
componentes de la flora peruana estaba dispersa en los
estudios de las colecciones de exploradores de los siglos
precedentes y que él citara en su obra. Por ejemplo, las co-
lecciones de Eduard Friedrich Poeppig descritas y listadas
por Kunze (1834), las de Wilibald Lechler discutidas por
Mettenius (1856, 1859) y las del geólogo Alphons Stübel
estudiadas por Hieronymus (1906). Sorprendentemente
no se refirió a los helechos de Alexander von Humboldt y
Aimé Bonpland descritos por Kunth (1816), aunque sí lo
hizo para los musgos tratados por Hooker (1816).
Probablemente Weberbauer tuvo acceso a una biblio-
grafía contemporánea amplia dada las referencias citadas
en dos partes del Capítulo 2 de la primera parte de su obra,
en particular sobre la flora neotropical americana que in-
cluía las descripciones de helechos recolectados por su
contemporáneo Ernst Ule (Christ 1905) y registros de la
flora pteridofítica neotropical (por ejemplo, Maxon 1931).
La información sobre la riqueza y diversidad de los
helechos en los tiempos de Weberbauer se podían encon-
trar en las compilaciones del Index Filicum (Christensen
1906, 1913). Christensen listó los nombres de los hele-
chos, obra equivalente al Index Kewensis para las plantas
con flores. Los trabajos de Christensen incluían además
nombres en sinonimia y datos sobre distribución geográ-
fica. El primer volumen del Index Filicum incluyó un total
de 294 nombres directamente asociados al Perú, entre
ellos por ejemplo “Gymnogramma flexuosa (H. B.) Desv.”
listado por Weberbauer, hoy un sinónimo de Jamesonia
flexuosa (Kunth) Christenh., mientras que el suplemento
(1913) cita 45 veces al Perú. Los trabajos de Christensen
también incluyeron “Amer. Trop.” para listar taxones de
ocurrencia probable en el Perú. Al parecer, Weberbauer
no tuvo acceso a estas referencias al no citarlas e incluir
varios errores en las citaciones de los autores de los bi-
nomios, incluso incluyendo tres nombres inéditos, “Ble-
chnum sachapatense Hieron.”, “Hymenophyllum weber-
baueri Hieron.” y “Lycopodium weberbaueri Hieron.”.
Luego del fallecimiento de Weberbauer en 1948, ocu-
rrieron dos eventos vinculados al desarrollo del conoci-
miento de la flora pteridofítica peruana. El primer evento
fue el interés por el estudio de los helechos de uno de sus
discípulos, Pedro Coronado. Coronado perteneció a la úl-
tima promoción de la Facultad de Ciencias de la Universi-
dad Nacional Mayor de San Marcos en la cual Weberbauer
fue profesor de botánica. Coronado recolectó helechos en
varios departamentos del país, incluyendo el camino de
Junín a Huánuco y posteriormente dedicó sus esfuerzos
 Pteridofitas: helechos y licófitos de El Mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual
por recolectar sistemáticamente helechos en los ambien-
tes de lomas principalmente de Lima y Arequipa. Corona-
do logró interactuar con los Tryon en 1956 (ver Fig. 2),
pero falleció prematuramente y sus recolecciones están
depositadas en los herbarios de la Universidad de Califor-
nia, Berkeley (UC) y de la Institución Smithsoniana (US).
Figura 2. Pedro Coronado y Rolla M. Tryon en Lomas de Lachay 1956
(foto legado de A.F. Tryon).
El segundo evento fueron las llegadas al Perú de Jaroslav
Soukup en 1926 y de los esposos Alice F. y Rolla M. Tryon en
1956. El Sacerdote Salesiano Soukup se dedicó desde fines
de 1937 a recolectar plantas. Weberbauer (1945) lo citó
junto a Fortunato Herrera por sus esfuerzos en conocer la
flora del sur del país. Soukup recolectó pteridofitos en 1937
en Puno y luego en la década de los 1940 en Junín y Pasco,
parte de esas recolectas están depositadas en el herbario
del Colegio Salesiano de Huancayo, desafortunadamente
sin una curación adecuada. A fines de la década de los 1970,
Soukup fue el primero en desarrollar una primera compila-
ción de helechos y licófitos para el Perú.
Rolla M. Tryon (1964) empleando el sistema de clasi-
ficación de Christensen (1938) indicó que la pteridoflora
peruana incluía 57 géneros de la familia Polypodiaceae,
con un concepto de los helechos verdaderos similar al de
Diels empleado por Weberbauer. Tryon (1964) recono-
ció, en este primer tratamiento florístico de la pterido-
flora peruana, un total de 168 especies en siete tribus de
las Polypodiaceae. Por su parte, Soukup (1978a, 1978b,
1979) publicó el primer listado de la pteridoflora pe-
ruana empleando múltiples recursos desde los índices
iniciales de Christensen, complementados por los de
Pichi-Sermolli (1965), los nombres citados en El mundo
Vegetal de los Andes peruanos, hasta los trabajos especia-
lizados de Tryon (1962, 1964) y diversas revisiones ta-
xonómicas disponibles como las de Mickel (1962), Smith
(1974) y de Tryon (1976) entre otros. Soukup consultó
el herbario USM, así como mantuvo correspondencia con
los curadores del Field Museum Chicago (F) y de la ins-
titución Smithsoniana, en este último con el botánico y
pteridólogo Conrad V. Morton. Con el trabajo compilador
de Soukup, empleando el sistema de Reimers (1954), se
logró cerca de 1000 taxones de la pteridoflora, y promo-
vió el conocimiento de las colecciones realizadas tanto
por Weberbauer, como las de él, Coronado, Arnaldo Ló-
Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)
pez, Fortunato Herrera, Julio López-Guillén, J.M. Schunke,
César Vargas y otros recolectores extranjeros del siglo 20
como Christian Bües, Peter Gutte, Paul C. Hutchison, Ell-
sworth Killip, Feliz Woytkowski.
Sin lugar a duda, las colecciones de Weberbauer han
contribuido a conocer en general la composición y dis-
tribución de taxones de los pteridofitos peruanos. Cua-
rentaicinco ejemplares recolectados por Weberbauer se
citaron en los tratamientos de la pteridoflora peruana
(Tryon & Stolze 1989 – 1994) en los que se registraron
1060 taxones en 118 géneros. Más tarde, con los traba-
jos florísticos reportando adiciones (Smith et al. 2005;
Smith & van der Werff 2010; Peláez-Peláez et al. 2011;
León et al. 2018, entre otros) junto a las descripciones
de novedades taxonómicas (por ejemplo, León & Beltrán
2002; Mellado & León 2007, 2009; Tejedor & Calatayud
2017, 2018; Acuña & Huamán 2018) la pteridoflora ha
tenido un incremento del 38% respecto de lo registrado
por Tryon y Stolze (1989 – 1994).
La pteridoflora peruana incluye hoy más de 1460
taxones. El 72% de la pteridoflora peruana está repre-
sentado por siete familias de helechos, en orden de im-
portancia: Polypodiaceae, Dryopteridaceae, Pteridaceae,
Cyatheaceae, Thelypteridaceae, Hymenophyllaceae y As-
pleniaceae. Mientras que los 126 taxones de pteridofitos
en la obra de Weberbauer (1945) reflejan mayormente
las familias y géneros más diversos de la pteridoflora
en los Andes, con cierta concordancia en la riqueza ob-
servada a nivel nacional, aunque en diferente orden de
importancia. Así, la mayoría de los taxones mencionados
por Weberbauer (Tabla 4) representan a miembros de
tres familias de helechos: Pteridaceae (30 especies), Po-
lypodiaceae (22) y Hymenophyllaceae (10), con una sola
familia de licófitos, las Lycopodiaceae (12), ocupando
también alta representación. Aquí se incluye a las Dryop-
teridaceae por la importancia de sus componentes en
la fitogeografía peruana. Una nota importante es que, si
bien Weberbauer recolectó algunas muestras de la fami-
lia Thelypteridaceae, no incorporó los datos de estas en
su obra; las colecciones conocidas permanecen, además,
aún sin esclarecer su identidad.
Familia Lycopodiaceae y El mundo vegetal de los
Andes peruanos
Esta es la familia más especiosa de los licófitos en la
flora peruana. La obra de Weberbauer incluye un total
de 12 especies reconocidas en un solo género, Lycopo-
dium. Este género ha recibido atención filogenética (e.g.
Wikström 2000, Wikström & Kenrick 2001) la que se ha
expresado en el reconocimiento de nueve géneros para
el Neotrópico (Øllgaard 2012). Las especies citadas por
Weberbauer se incluyen hoy en seis géneros (Tabla 3 y
4), los que representan plantas terrestres, escandentes,
epífitas y palustres. De esos géneros, Phlegmariurus es
el mejor representado tanto en la pteridoflora peruana
como en el esquema fitogeográfico, con tres especies de
la ceja de la montaña (Capítulo 14), dos de los Valles inte-
randinos de las vertientes occidentales del extremo Nor-
te (Capítulo 13) y una de la Puna del centro (Capítulo 7).
079 / 092
 León et al.
Weberbauer en los comentarios al grupo señaló como
ejemplo a “Lycopodium crassum” (= P. crassus (Willd.) B.
Øllg.) como una hierba rupícola de ambientes por encima
de los 4400 m. Esta especie presenta ejes generalmente
rojizos y ocurre tanto en ambientes terrestre como sue-
los saturados en márgenes de lagunas por encima de los
3600 m. Estudios recientes confirman que las especies
de Phlegmariurus en el neotrópico tienen una historia
evolutiva en común y con una diversificación asociada a
la orogenia andina (Testo et al. 2018, 2019). Para la flora
peruana Phlegmariurus es el quinto género más diverso
y con 14% de sus especies restringidas al país. Weber-
bauer incluyó un endemismo, P. pruinosus (Herter) B.
Øllg., el cual fue descrito de un ejemplar recolectado por
él (Tabla 2) en Amazonas, e incorporado en el Capítulo
13 sobre los valles interandinos del extremo Norte.
Familia Hymenophyllaceae y El mundo vegetal
de los Andes peruanos
En la obra de Weberbauer, “las delicadas Himenofilá-
ceas” son reconocidas como elementos resaltantes en la
flora de las Vertientes Orientales. Weberbauer señaló 11
taxones en dos géneros, Hymenophyllum y Trichomanes.
Hoy estas especies son 10 y se reconocen en cuatro gé-
neros (ver Tabla 4), dos de ellos segregados de Trichoma-
nes como resultado de los avances en la sistemática del
grupo (Dubuisson et al. 2003, Ebihara et al. 2007). Cinco
especies son componentes en el territorio de la ceja de
montaña (Capítulo 14) y cinco lo son del territorio de
montaña (Capítulo 15), con una especie, Trichomanes
crispum, compartida entre ambos territorios. Todas las
citaciones para esta familia están restringidas a localida-
des de Puno, en Sandia e Inambari, las cuales correspon-
den a sus exploraciones durante 1902.
El comentario de Weberbauer sobre la delicadeza de
estos helechos se basa en sus observaciones de las es-
pecies en los bosques montanos y premontanos con alta
humedad atmosférica, es decir observó especies higró-
filas. Para una gran mayoría de taxones en la familia, los
caracteres de las láminas foliares son el tener una sola
célula de grosor, sin cutícula, sin epidermis diferenciada
y sin estomas. Las diez especies citadas por Weberbauer
(Tabla 4) son epífitas y pueden ocurrir entre musgos en
sitios rocosos o sobre troncos caídos en el interior del
bosque. Ninguna de las especies citadas de la familia está
vinculada expresamente a una de sus colecciones. De las
siete especies de Hymenophyllum en el libro, cuatro con-
tinúan con nombres vigentes (Tabla 4), las otras corres-
ponden a sinónimos. Hymenophyllum crispum y H. hirsu-
tum son especies tropicales, mientras que H. polyanthos
ocurre tanto en el trópico como en zonas templadas. Las
dos especies vigentes de Trichomanes habitan bosques
por debajo de los 1000 m, mientras que tanto Abrodic-
tyum rigidum, de lámina pinnada simple y péndulas,
como Polyphlebium capillaceum, de láminas con segmen-
tos angostos, ocupan sitios bien protegidos entre musgos
del territorio de montaña (Capítulo 15).
080 / 092 Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)
Familia Dryopteridaceae y El mundo vegetal de
los Andes peruanos
Las Dryopteridaceae constituyen para la flora perua-
na elementos importantes en todo el territorio, pero en
particular en los ambientes andinos. Esta es la segunda
familia de helechos más especiosa de la flora. Weber-
bauer incorporó solo seis especies en dos géneros (Ta-
bla 4), Elaphoglossum y Polystichum. Estas seis especies
sirvieron como ejemplos en cuatro capítulos referidos
a dos regiones: vertientes occidentales (Capitulo 13) y
vertiente orientales (Capítulo 14 y 15), y los territorios
cuenca del Titicaca (Capítulo 5), Puna del centro y sudes-
te (Capítulo 7), ceja de montaña (Capítulo 14).
Elaphoglossum es el género más rico en la pterido-
flora peruana con cerca de 150 especies e incluye varios
endemismos. Sorprende que siendo este género el más
rico de la flora, Weberbauer solo haya citado unos pocos
ejemplos, tal vez debido a las escasas colecciones que rea-
lizara. Elaphoglossum en EMVAP está representado por
cuatro especies (Tabla 4) en un solo Capítulo (14), la ceja
de montaña, justamente la región con mayor riqueza del
género en el Perú (Mellado et al. 2009). Diez colecciones
de Weberbauer corresponden a seis especies, entre ellas a
las cuatro que empleó en su obra. Interesante es que todos
estos ejemplares provenían de las exploraciones realiza-
das entre 1902 y 1903 principalmente en Junín y Puno tal
como las menciona para los territorios y secciones de su
obra. Por ejemplo, Elaphoglossum piloselloides es citada
tanto para la ceja del Perené (colección AW 1982) como
para la de Sandia-Inambari (colección AW 526), entre los
2000 y 3000 m de altitud, creciendo en “montes en sitios
húmedos y sombreados” o en “vegetación de las rocas”.
Estas observaciones representan lo que se conoce de esta
especie de amplia distribución en el neotrópico.
En el caso de Polystichum, un género que requiere
urgente evaluación taxonómica y florística para la flora
peruana, la obra incluye dos especies (Tabla 4). Si bien
Weberbauer no cita sus colecciones, sabemos que al
igual que para Elaphoglossum, sus observaciones pro-
vienen de ejemplares que él recolectara en el límite de
Lima-Junín, en Cajamarca y en Puno entre 1902 y 1904.
Por ejemplo, P. orbiculatum, una especie compleja de
amplia distribución neotropical, la cita para referirse a
la “vegetación de laderas pedregosas” o “vegetación de
rocas” tanto de la Puna (Capítulo 7) de Junín (colección
AW 314), así como de la cuenca del Titicaca (Capítulo 5)
vinculada a sus observaciones en Azángaro (colección
AW 482). Mientras que P. pycnolepis (colección AW 4011
fue recolectada cerca a Hualgayoc) es ejemplo de la flora
del Piso Superior de los Valles del Marañón y rio Llaucán
del territorio de las Serranías interandinas (Capítulo 13).
 Pteridofitas: helechos y licófitos de El Mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual

Tabla 4. Actualización de la nomenclatura botánica del índice para los términos de pteridófitos de El mundo vegetal de los Andes peruanos (EMVAP). Con asterisco los nombres asociados a colecciones.

Género en EMVAP Epíteto específico Autor(es) Familia en EMVAP Página Familia PPG-I Actualización

Adiantum   L. Polypodiaceae 215, 266, 269 Pteridaceae  

concinnum Kth.   225, 229, 238, 250, 257, 260, 261, 262   prob. Adiantum subvolubile Mett. ex Kuhn

  macrophyllum Sw.   612   Adiantum macrophyllum Sw.

  Poiretii Wickstr.   343   Adiantum poiretii Wickstr.

  scabrum Kaulf.   351   Adiantum sp.

Alsophila   R. Br. Cyatheaceae 141, 545 Cyatheaceae  

  Lechleri Mett.   612   Cyathea ulei (Christ) Domin

  phegopteroides Hook.   586   Cyathea phegopteroides (Hook.) Domin

  plagiopteris Mart.   592   Cyathea poeppigii (Hook.) Domin

  pubescens Bak.   612   Cyathea bipinnatifida (Baker) Domin

  quadripinnata Gmel.   573 Dicksoniaceae Lophosoria quadripinnata (Gmel.) C. Chr.

  Weberbaurei Hieron.   536, 545 Cyatheaceae Cyathea patens hort. ex Houlston & T. Moore, vel aff.

Aneimia flexuosa Sw. Schizaeaceae 543, 569 Anemiaceae Anemia flexuosa (Sav.) Sw.

Antrophyum subsessile Kunze Polypodiaceae 595 Pteridaceae Polytaenium spp.

Asplenium   L. Polypodiaceae 393 Aspleniaceae  

  auritum Sw.   599   Asplenium auritum Sw.

  foeniculaceum Kth.   545, 570   Asplenium fragrans Sw.

  Gilliesianum Hook. et Grev   343   Asplenium gilliesii Hook.

  monanthes L.   419   Asplenium monanthes L.

  myriophyllum (Sw.) Presl   612   Asplenium myriophyllum (Sw.) C. Presl

  rhizophyllum L.   612   Asplenium sp.

  serratum L.   599   Asplenium serratum L.

  triphyllum Presl   142, 402   Asplenium triphyllum C. Presl

  Weberbaurei Hieron.   612   Asplenium serratum L., vel aff.

Azolla   Lam. Salviniaceae 418, 589 Salviniaceae  

  filiculoides Lam.   230, 251   Azolla filiculoides Lam.

Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)

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 León et al.

Género en EMVAP Epíteto específico Autor(es) Familia en EMVAP Página Familia PPG-I Actualización

Blechnum   L. Polypodiaceae 141 Blechnaceae  

  angustifolium (Kth.) Hieron.   570   Lomaridium acutum (Desv.) Gasper & V.A.O. Dittrich*

  glandulosum Lk.   569   Blechnum appendiculatum Willd.*

  Moritzianum (Kl.) Hieron.   573   Lomariocycas sp.

Inédito. Refiere a: Lomariocycas aurata (Fée) Gasper
  sachapatense Hieron.   141, 547, 550, 561   & A.R. Sm.* & L. columbiensis (Hieron.) Gasper & A.R.
Sm.*
Ceropteris adiantoides (Karst.) Hieron. Polypodiaceae 543, 610 Pteridaceae Pityrogramma ochracea (C. Presl) Domin

  chrysophylla (Sw.) Lk.   610   prob. Pityrogramma austroamericana Domin

Ciateáceas       209 Cyatheaceae  

Cyathea   Sm. Cyatheaceae 141, 478, 570, 573, 612  Cyatheaceae  

Cheilanthes   Sw. Polypodiaceae 332 Pteridaceae  

  lentigera Sw.   427, 543   Myriopteris sp.

  marginata Kth.   343, 569   Gaga marginata (Kunth) Fay-Wei Li & Windham

  myriophylla Desv.   142, 343, 475, 569   Myriopteris myriophylla (Desv.) J. Sm.

  pilosa Goldm.   353, 565, 569   Cheilanthes pilosa Goldm.

  pruinata Kaulf.   142, 327, 343, 344, 351, 352, 353   Cheilanthes pruinata Kaulf.

  scariosa Kze.   142, 326, 343, 357, 428   Cheilanthes scariosa (Sw.) C. Presl

Dennstaedtia Lambertiana (Rémy) Hieron. Polypodiaceae 566 Dennstaedtiaceae Dennstaedtia glauca (Cav.) C. Chr. ex Looser

Dicksonia   L'Hérit Cyatheaceae 141 Dicksoniaceae  

  Stuebelii Hieron.   505   Dicksonia stuebelii Hieron.

Elaphoglossum accedens (Mett.) Christ Polypodiaceae 569 Dryopteridaceae Elaphoglossum orbignyanum (Fée) T. Moore vel aff.

  Jamesonii (Hook. et Grev.) Moore   543, 569   Elaphoglossum piloselloides (C. Presl) T. Moore

  Mathewsii (Fée) Moore   565   Elaphoglossum mathewsii (Fée) T. Moore

  tectum (H. et B.) Moore   543   Elaphoglossum tectum (Willd.) T. Moore

Equisetum   L. Equisetaceae 230, 251, 252, 263, 320, 337, 503, 577, 595 Equisetaceae  

  xylochaetum Milde   294   Equisetum xylochaetum Mett.

Filices       54, 57    

Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)

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 Pteridofitas: helechos y licófitos de El Mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual

Género en EMVAP Epíteto específico Autor(es) Familia en EMVAP Página Familia PPG-I Actualización

Gleichenia   Sm. Gleicheniaceae 141, 540, 561, 572, 610 Gleicheniaceae Sticherus C. Presl

  affinis Mett.   573   Sticherus revolutus (Kunth) Ching

  simplex Hook.   499   Sticherus simplex (Desv.) Ching

Gymnogramme aureo-nitens Hook. Polypodiaceae 546, 573 Pteridaceae Jamesonia aureonitens (Hook.) Christenh.

  elongata Hook. et Grev.   554   Jamesonia cheilanthoides (Sw.) Christenh.

  Flexuosa (H. B.) Desv.   141, 570, 573   Jamesonia flexuosa (Kunth) Christenh.

  Insignis Mett.   570   Jamesonia sp.

  Orbignyana Mett.   537   Jamesonia orbignyana (Kuhn) Christenh.

8, 11, 72, 141, 207, 209, 210, 214, 216, 250, 266, 279, 327,
344, 347, 351, 353, 361, 364, 393, 402, 415, 446, 452, 454,
456, 460, 461, 467, 470, 476, 477, 479, 488, 491, 493, 496,
Helechos          
497, 504, 515, 520, 521, 522, 523, 529, 532, 533, 534, 538,
541, 543, 545, 550, 557, 561, 565, 567, 568, 569, 570, 571,
572, 575, 577, 580, 585, 593, 598, 599, 605, 608, 612
Himenofiláceas       141, 522, 573, 577    

Histiopteris incisa (Thunb.) I. Sm. Polypodiaceae 141, 545, 570. Dennstaedtiaceae Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm.

Hymenophyllum ciliatum Sw. Hymenophyllaceae 612 Hymenophyllaceae Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw.

  crispum Kth.   570   Hymenophyllum crispum Kunth

  interruptum Kunze   612   Hymenophyllum interruptum Kunze

  polyanthes Sw.   612   Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw.

  tomentosum Kunze   570   Hymenophyllum tomentosum Kunze

  trapezoidale Liebm.   570   Hymenophyllum ruizianum (Klotzsch) Kunze, vel aff.

  Weberbaueri Hieron. inédito   570   Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw.

Isoetes   L. Isoetaceae 142, 399 Isoetaceae  

  Lechleri Mett.   399, 547   Isoetes lechleri Mett.

  Socium Al. Br.   142, 407   Isoetes lechleri Mett.*

Jamesonia   Hook. Et Grev. Polypodiaceae 142, 400 Pteridaceae  

  ciliata (Karst.) Hieron.   570, 571   Jamesonia accrescens (A.F. Tryon) Christenh. *

  scalaris Kze.   547   Jamesonia scalaris Kunze*

sp. 400 Jamesonia goudotii (Hieron.) C. Chr.

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Licopodios       141    

Lycopodium   L. Lycopodiaceae 400, 413, 516, 522, 535, 540, 550, 568, 605 Lycopodiaceae  

  clavatum L.   610   Lycopodium clavatum L.

  compactum Hook.   547   Phlegmariurus brevifolius (Grev. & Hook.) B. Øllg.

prob. Diphasiastrum thyioides (Humb. & Bonpl. ex
  complanatum L.   610   Willd.) Holub
  crassum Willd.   142, 404   Phlegmariurus crassus (Humb. & Bonpl.) B. Øllg.

  Eichleri Glaz.   573, 592   Palinhaea pendulina (Hook.) Holub

  Jussieui Desv.   573   Diphasium jussiaei (Desv. ex Poir.) Rothm.

  paradoxum Mart.   588   Pseudolycopodiella sp

  pruinosum Hieron   504   Phlegmariurus pruinosus (Herter) B. Øllg.

  reflexum Lam.   541   Phlegmariurus reflexus (Lam.) B. Øllg.

  saururus Lam.   547   Phlegmariurus saururus (Lam.) B. Øllg.

  vestitum Desv.   505   Lycopodium vestitum Desv. ex Poir.

Inédito. Prob. Phlegmariurus weberbaueri (Nessel) B.
  Weberbaueri Hieron.   505   Øllg.**
Nephrolepis pectinata (Willd.) Schott Polypodiaceae 573, 599 Nephrolepidaceae Nephrolepis pectinata (Willd.) Schott

Notochlaena   doradilla Colla 238 Pteridaceae Cheilanthes mollis (Kunze) C. Presl

    Fraseri (Mett.) Bak. 142, 357, 475   Cheilanthes fraseri Kuhn

    squamosa (Gill.) Bak. 238, 257   Cheilanthes scariosa (Sw.) C. Presl

    sulphurea (Cav.) J. Sm. 142, 357   Notholaena sulphurea (Cav.) J. Sm.

    tomentosa Desv. 142, 343, 427, 543, 569   prob. Cheilanthes fraseri Kuhn

Ophioglossum   L. Ophioglossaceae 260 Ophioglossaceae  

  crotalophoroides Walt.   326   Ophioglossum crotalophorides Walt.

  macrorrhizum Kze.   257   Ophioglossum nudicaule L.f.

Pellaea   Link Polypodiaceae 332 Pteridaceae  

  flexuosa (Kaulf.) Link   141, 541, 567   Pellaea ovata (Desv.) Weather.

  nivea (Lam.) Prantl.   142, 343, 355, 357, 427   Argyrochosma nivea (Poir.) Windham

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 Pteridofitas: helechos y licófitos de El Mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual

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  ternifolia (Cav.) Link   142, 327, 343, 357, 427, 543, 569   Pellaea ternifolia (Cav.) Linl

Polypodium   L. Polypodiaceae 244, 245, 250, 393 Polypodiaceae  

Campyloneurum aglaolepis (Alston) Sota, C. angustifo-
  angustifolium Sw.   142, 344, 407, 567, 599   lium (Sw.) C. Presl
Phlebodium areolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J.
  areolatum H. B. K.   569   Sm.
  brasiliense Poir.   543   Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R. Sm.

  camptocarpum (Fée) Hieron.   569   Microgramma nana (Liebm.) T. Almeida

Niphidium carinatum Lellinger, N. crassifolium (L.)
  crassifolium L.   352, 543, 599   Lellinger
  cultratum Willd.   570   Alansmia smithii (A. Rojas) Moguel & M. Kessler

  lachniferum Hieron.   569   Pecluma camptophyllaria (Fée) M.G. Price

  lasiopus Kl.   570   Serpocaulon lasiopus (Klotzsch) A.R. Sm.

  laxum Presl   545   Alansmia laxa (C. Presl) Moguel & M. Kessler
Pleopeltis buchtienii (Christ & Rosenst.) A. R. Sm.; P.
  macrocarpum Presl   569   pycnocarpa (C. Chr.) A.R. Sm.
  marginellum Sw.   612   Grammitis sp.
Melpomene melanosticta (Kunze) A.R. Sm. & R.C.
  melanostictum Kunze   612   Moran
Melpomene pilosissima (Mart. & Gal.) A.R. Sm. & R.C.
  pilosissimum Mart. et Gal.   545   Moran
  punctulatum Hook.   257   Serpocaulon sp.

  serrulatum (Kaulf.) Mett.   612   Cochlidium serrulatum (Sw.) L.E. Bishop

  sporadolepis Kunze   257, 361   Pleopeltis aff. pycnocarpa (C. Chr.) A.R. Sm.

  stipitatum Hook. Et Grev.   142, 397   Melpomene peruviana (Desv.) A.R. Sm. & R.C. Moran

  subsessile Bak,   570   Lellingeria subsessilis (Baker) A.R. Sm. & R.C. Moran
Pleopeltis thyssanolepis (A. Braun ex Klotzsch) Andrews
  thyssanolepis A. Br.   543   & Windham
  vulgare L.   244, 245   prob. Serpocaulon lasiopus (Klotzsch) A.R. Sm.

Polystichum   Roth Polypodiaceae 393 Dryopteridaceae  

  orbiculatum (Desv.) Gray   142, 327, 402, 565   Polystichum orbiculatum (Desv.) J. Rémy & Fée

  pycnolepis (Kunze) Hieron.   499   Polystichum pycnolepis (Kunze ex Klotzsch) T. Moore

Psilotum triquetrum Sw. Psilotaceae 515  Psilotaceae Psilotum nudum (L.) P. Beauv.

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Pteridium esculentum (G. Forst.) Cockayne subsp. arach-
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn Polypodiaceae 142, 501, 512, 552, 578, 586, 588, 589, 590, 602, 604 Dennstaedtiaceae noideum (Kaulf.) J.A. Thomson
141, 238, 244, 252, 257, 260, 261, 332, 337, 343, 352, 357,
Pteridofitas       364, 427, 452, 475, 478, 499, 504, 505, 522, 536, 541, 547,    
550, 593, 610, 612
Pteridophyta       55    

Saccoloma nigrescens (Kunze) Mett. Polypodiaceae 612 Saccolomataceae Saccoloma nigrescens (Mett.) A. Rojas

Schizaea elegans Sw. Schizaeaceae 586, 592 Schizaeaceae Schizaea elegans Sw.

  pennula Sw.   586   Actinostachys pennula (Sw.) Hook.

141, 142, 452, 475, 476, 477, 478, 522, 550, 568, 575, 585,
Selaginella   Spring Selaginellaceae Selaginellaceae  
593, 598
  asperula (Mart.) Spreng.   586   Selaginella asperula Spring

  haematodes (Kunze) Spreng.   593   Selaginella haematodes (Kunze) Spring

  Mildei Hieron.   433, 497, 513   Selaginella sellowii Hieron.

  peruviana (Milde) Hieron.   142, 332, 343, 352, 357, 364, 416, 420, 427, 475   Selaginella peruviana (Milde) Hieron.

  radiata (Aubl.) Bak.   461   Selaginella novae-hollandiae (Sw.) Spring

  tarapotensis Bak.   612   Selaginella flexuosa Spring

  Weberbaueri Hieron.   612   Selaginella truncata A. Braun

Trichomanes crispum L. Hymenophyllaceae 573, 612 Hymenophyllaceae Trichomanes crispum L.

  lucens Sw.   536   Trichomanes lucens Sw.

  rigidum Sw.   612   Abrodictyum rigidum (Sw.) Ebihara & Dubuisson

  trichioides Sw.   612   Polyphlebium capillaceum (L.) Ebihara & Dubuisson

Trismeria trifoliata (L.) Fée Polypodiaceae 252 Pteridaceae Pityrogramma trifoliata (L.) R.M. Tryon

Vittaria lancea Desv. Polypodiaceae 545 Pteridaceae desconocido

  lineata Sw.   599   Vittaria lineata (L.) Sw.

Woodsia crenata (Kze.) Hieron. Polypodiaceae 250, 257 Woodsiaceae Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron.

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 Pteridofitas: helechos y licófitos de El Mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual
Familia Pteridaceae y El mundo vegetal de los
Andes peruanos
Esta familia constituye la tercera más especiosa de la
pteridoflora peruana de presencia predominante en los
Andes. En la obra de Weberbauer están incluidos 31 ta-
xones que hacen a esta familia de helechos la más citada
(Tabla 4). Los taxones de la obra están reconocidos en
nueve géneros, los cuales no todos están vigentes (Tabla
3). Las Pteridaceae se reconocen para el Perú en cinco
subfamilias, tres de ellas, Cheilanthoideae, Pteridoideae
y Vittarioideae, con una riqueza alta en las vertientes,
con adaptaciones que incluyen a condiciones extremas
de aridez y con rangos amplios de distribución.
En la obra de Weberbauer, esta familia y en particular
los helechos cheilantoides incluyen taxones en seis géne-
ros (Tabla 3), tres de los cuales Cheilanthes, Myriopteris
y Pellaea dominan los componentes de los ambientes del
territorio costanero, cuenca del Titicaca y de las vertien-
tes occidentales. Cheilanthes con cinco especies actual-
mente reconocidas (Tabla 4) es el más especioso de la
subfamilia, ocupando todos los territorios excepto el de
montaña. En el caso de C. scariosa es la especie que es
citada para el mayor número de territorios: Costanero
(Capítulo 1), Cuenca del Titicaca (Capítulo 5), Vertientes
occidentales Andes centrales (Capitulo 6), y Valles inte-
randinos (Capítulo 8). Esta especie, conocida de Perú y
Bolivia, tiene efectivamente una distribución geográfica
amplia en el Perú que va de Cajamarca y Áncash a Apu-
rímac y Puno a altitudes por encima de los 2000 m. Otro
ejemplo de interés es Gaga marginata, la cual forma par-
te de los ambientes tanto en las vertientes andinas cerca
a Lima como en la Vertiente oriental en el territorio de
la ceja de montaña (Capítulo 14) de Sandia e Inambari.
Para la subfamilia Pteridoideae, la obra de Weber-
bauer citó a 11 especies en dos géneros modernos, Jame-
sonia y Pityrogramma. Sin duda, Jamesonia es el género
más citado con ocho especies, todas con la excepción de
una, como elementos de la flora de la ceja de montaña
(Capítulo 14). Jamesonia goudotii fue la única distribuida
en la Puna (Capítulo 7), y citando su recolección de 1913
en el Nevado Runatullu (AW 6629 como Jamesonia sp.)
Un ejemplar adicional, AW 6096, está vinculado a Jame-
sonia cheilanthoides (Capítulo 14) recolectado en Piura
en 1912 (como Gymnogramme elongata, ver Tablas 3 y
4). Jamesonia es un género que se le asocia con lugares
abiertos y rocosos, la filogenia de este género neotropi-
cal (Sánchez Baracaldo 2004) indica lo reciente de su ra-
diación y diversificación en los Andes.
En el caso de la subfamilia Vittarioideae, tres son los
géneros actuales, Adiantum, Polytaenium y Vittaria que
Weberbauer citó principalmente para el territorio de la
Montaña (Capítulo 15). Nuevamente ningún ejemplar
suyo está vinculado a las especies citadas en el libro, si
bien las recolectas conocidas para esta subfamilia provie-
nen de las realizadas entre 1902 y noviembre de 1903.
Los ejemplos en la obra corresponden a plantas terres-
tres en Adiantum y epífitos en Polytaenium y Vittaria. Una
de las tres especies de Adiantum es elemento del territo-
rio costanero de Lima (Capítulo 1), otra es elemento de
Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)
la flora en las Vertientes occidentales en Lima y Áncash
(Capítulo 6) y una tercera de la Montaña (capítulo 15).
Adiantum cuenta con una filogenia (Huiet et al. 2018),
gracias a la cual sabemos que cinco linajes comprenden
a los taxones peruanos, y de los cuales Weberbauer citó
representantes de dos de ellos, Formosum (A. poiretii y A.
subvolubile) y Tetraphyllum (A. macrophyllum).
Familia Polypodiaceae s. str. y El mundo vegetal
de los Andes peruanos
Para la pteridoflora peruana, la familia Polypodiaceae
ocupa el primer lugar en riqueza de taxones con más de
240. En la obra de Weberbauer, los 20 ejemplos de esta
familia, en sentido moderno, fue la segunda más nume-
rosa. Todos esos taxones fueron citados en un solo géne-
ro, Polypodium. Actualmente, debido a los estudios filo-
genéticos y biogeográficos (por ejemplo, Schneider et al.
2004, Sundue et al. 2015), esos 20 taxones representan
18 especies en 10 géneros (Tablas 3 y 4), los que se agru-
pan en dos de las tres subfamilias en la flora peruana,
Grammitidoideae y Polypodioideae.
En el Perú, la subfamilia Grammitidoideae incluye el
mayor número de géneros (14) en la familia y constitu-
ye un grupo muy interesante por la amplitud ambiental
que ocupa. En la obra de Weberbauer, ocho especies en
cinco géneros son ejemplos para los territorios de Puna
(Capítulo 7), la Ceja de Montaña (Capítulo 14) y Montaña
(Capítulo 15). Destaca el género Melpomene, el más espe-
cioso en el país y con estudios filogenéticos y monográfi-
cos recientes (Lehnert 2009, 2013), por estar represen-
tado por tres especies en esos tres territorios, las cuales
se conocen de un rango geográfico y altitudinal amplio.
Dos especies representan al género Alansmia, una de las
cuales citada como Polypodium cultratum si bien no está
vinculada a un ejemplar, está mencionada para la Ceja de
Montaña de Sandia-Alto Inambari, donde Weberbauer
recolectó en 1902 un ejemplar (AW 732) reconocido hoy
como A. smithii (A. Rojas) Moguel & M. Kessler (Tabla 4).
Por tanto, su P. cultratum no corresponde a A. cultrata,
una especie, además, ausente de la pteridoflora peruana.
La subfamilia Polypodioideae es la más especiosa en
el país, pero con un menor número de géneros (9) que
en la subfam. Grammitidoideae; aunque también pre-
sente en un amplio rango ambiental y geográfico. We-
berbauer citó doce especies que se reconocen en siete
géneros (Tablas 3 y 4), para mostrar componentes de la
flora de los territorios costanero (Capítulo 1), vertiente
occidental (capítulo 6), puna (Capítulo 7), ceja de mon-
taña (Capítulo 14) y montaña (Capítulo 15). Solamente
Pleopeltis y Serpocaulon incluyen tres especies cada uno
provenientes de los territorios antes mencionados. El
territorio Costanero incluye a Pleopeltis pycnocarpa y
Serpocaulon lasiopus (ver Tabla 4) conocidas de la vege-
tación de lomas, pero estos nombres no están asociados
a los que Weberbauer usara, Polypodium vulgare (pági-
nas 244 y 245) y P. sporadolepis (página 257). El nombre
ilegítimo “Polypodium macrocarpum C. Presl” fue citado
como ejemplo del territorio de ceja de montaña y aquí
se interpreta como Pleopeltis buchtienii o P. pycnocarpa
sobre la base de lo que se conoce del rango geográfico y
087 / 092
 León et al.
altitudinal de ambas especies en el Perú. El género Cam-
pyloneurum es diverso en la flora peruana y en la obra
de Weberbauer está mencionado en los comentarios del
grupo (página 142) por la variabilidad observada en “Po-
lypodium angustifolium”, probablemente para referirse
a elementos del complejo de Campyloneurum angustifo-
lium (Tabla 4). Sin duda, las especies de Campyloneurum
de ese complejo ocupan un rango ambiental vasto al ser
citadas para los territorios de la puna, ceja de la montaña
y montaña. Weberbauer no vinculó este nombre a una
de sus colecciones, pero una de ellas (AW 894 en USM)
representa C. aglaolepis.
Esquema fitogeográfico y la información de los
pteridofitos
La inclusión de los pteridofitos como ejemplos im-
portantes en el esquema fitogeográfico de Weberbauer
(1911, 1945) reflejan lo valioso del grupo en informar
sobre las características ambientales generales, dado
que estas plantas vasculares con amplia distribución cre-
cen en varios ecosistemas, desde zonas desérticas hasta
regiones húmedas. Weberbauer, indicó que los pteridofi-
tos se distribuyen en un amplio rango de elevación desde
los 200 m hasta los 4000 m, ocupando hábitats agrestes
como desiertos, acantilados, zonas alpinas hasta hábitats
húmedos como los bosques montanos y amazónicos.
Los pteridofitos concentran su mayor diversidad es-
pecialmente en los bosques húmedos montanos (Young
& León 1999, 2001; Kessler et al 2011). En el Perú, los
bosques húmedos montanos se ubican y vinculan al flan-
co atlántico de los Andes, y albergan una alta riqueza de
helechos y licófitos (Young & León 1999). Weberbauer
denominó estos bosques como montes, él logro identifi-
carlos como una zona de alta diversidad de pteridofitos,
como lo menciona en la siguiente frase “Es conocido que
la mayoría las Pteridofitas necesitan abundancia de pre-
cipitaciones…los helechos, licopodios y las Selaginella se
acumulan en el flanco atlántico de los Andes”. Sin duda,
los Andes, en particular las laderas húmedas albergan
una alta riqueza biológica, la que se enlaza a la orogenia
y diversificación como temas de creciente interés de es-
tudio (Young et al. 2002; Antonelli et al. 2009).
Weberbauer propuso su esquema biogeográfico a
manera de un recorrido a través de regiones, territorios,
sectores y valles empleando diversos ejemplos claves.
Los ejemplos citados por Weberbauer ofrecen las prime-
ras descripciones de las variaciones morfológicas asocia-
das a la riqueza y distribución de los pteridofitos. Para
el flanco oriental andino que denominó territorio de la
ceja de montaña, (ver Capítulo 14) y que abarca de los
3600 a los 1800 m, los ejemplos provienen mayormente
de las cuencas del Marañón, Perené y del Alto Inambari.
Para este territorio señala la presencia de diferentes for-
mas biológicas como las escandentes Histiopteris incisa
y Jamesonia flexuosa, ambas con frondas de crecimiento
indeterminado láminas bipinnadas o más divididas y ya
sea extensiones laminares sobre el raquis o ejes flexuo-
sos que sostienen o “anclan” estas a la vegetación cir-
cundante. Otra forma que mencionó para la vegetación
boscosa es la de los arborescentes citando tres géneros,
088 / 092 Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)
uno de ellos Cyathea (ver Tablas 3 y 4) es hoy el segundo
más rico de la pteridoflora peruana. Weberbauer descri-
bió además varios otros tipos de vegetación en este terri-
torio, y comentó sobre la complejidad espacial de la co-
bertura de arbustos, árboles dispersos y otras formas de
vida. Dos ejemplos de helechos están vinculados a sitios
abiertos o como en su ejemplo a montes bajo de arbustos
esclerófilos, Gleichenia, hoy Sticherus revolutus (ver Tabla
4), es una planta escandente y asociada a áreas perturba-
das del bosque o en el límite de este. Esta especie presen-
ta frondas de crecimiento indeterminado y segmentos
de consistencia cartáceo-coriácea. El segundo ejemplo
es un miembro de la familia Blechnaceae, el “Blechnum
sachapatense”, hoy reconocido como Lomariocycas y que
de acuerdo con las localidades asociadas tiene ejempla-
res que corresponden a L. aurata (AW 1332 en USM) y
L. columbiensis (AW 2204), ambas produciendo troncos
cortos en zonas pantanosas colindantes al bosque, con
“semejanza fisionómica …con ciertas Cycas”.
Weberbauer reconoció a los “helechares” como una
formación vegetal subxerófila dominada por Pteridium
aquilinum, una especie hoy reconocida como P. esculen-
tum subsp. arachnoideum. Este tipo de formación la aso-
cia a sitios con impacto antrópico, tal como señala “en te-
rrenos donde se ha rozado el monte” y la reconoce tanto
en el territorio de la Ceja de Montaña (Capítulo 14) como
en el de Montaña (Capítulo 15), para este último territo-
rio sus observaciones fueron en San Martín, La Libertad,
Apurímac y Cusco. Pteridium en el Perú está represen-
tado por tres taxones incluyendo el antes mencionado
y ha sido registrado en casi todas las regiones reconoci-
das por Weberbauer, incluyendo la Costa (ver León et al.
2002), Vertiente occidental y los de la Vertiente oriental.
Este género requiere en el país un estudio sobre el dina-
mismo de su distribución que examine las interacciones
entre taxones diploides y el taxón tetraploide, y el grado
de variabilidad morfológica descrita y analizada en otros
estudios (por ejemplo, Schwartsburd et al. 2014; Wolf et
al. 2016). Los helechares están representados en primer
plano en la lámina XXX, una foto que Weberbauer tomara
en la cuenca del río Mayo, alrededores de Moyobamba,
esta formación la asocia también a laderas peñascosas
(ver pág. 588) y si bien no cita ejemplar alguno, una co-
lección suya (AW 4567 en USM) de 1904 proviene justa-
mente de San Martín.
Tal como observó Weberbauer, la riqueza de pterido-
fitos es menor en las laderas andinas con matorrales y si-
tios abiertos tanto del territorio de la Vertiente occidental
como de los valles interandinos, pero en ellos la compo-
sición es distinta, en particular por la mayor riqueza de
especies de Pteridaceae sobre las de Polypodiaceae y
Dryopteridaceae, así como la predominancia de especies
terrestres y rupícolas. Adaptaciones a las condiciones de
menor humedad atmosférica y exposición a mayor radia-
ción solar incluyen diversos tipos de indumento sobre las
láminas que Weberbauer cita para varias especies en las
Pteridaceae que se conocen de matorrales y peñascos.
Para estas condiciones de marcadas diferencias climáti-
cas, una especie de licófito, Selaginella peruviana, repre-
senta la capacidad de tolerar desecamiento que incluye
 Pteridofitas: helechos y licófitos de El Mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual
epidermis con cera epicuticular (Adame-González et al.
2019), además de un complejo mecanismo de curvarse
al interior para luego “resucitar”. Esta especie isófila es
miembro del subgénero Rupestrae (as Tetragonostachys
Arrigo et al. 2013) con una historia evolutiva vinculada a
la expansión de aridez y tiene amplia distribución en las
Américas, mientras que en el Perú crece sobre rocas en-
tre los 1750 y 4400 m de altitud. En el caso del territorio
de la puna por encima de los 3500 m incluye cuerpos de
agua con una vegetación acuática que presenta especies
del licófito Isoetes, las dos especies citadas por Weber-
bauer se reconocen hoy en I. lechleri, la cual tiene pobla-
ciones en el Perú dispersas desde Cajamarca y Áncash
hasta Cusco y Puno con un rango geográfico de Perú a
Argentina. Otras especies en este género son palustres y
ocupan altitudes correspondientes al territorio de puna,
en donde hoy se conoce como un endemismo peruano (I.
parvula Hickey).
Conclusión
Los helechos y licófitos representan elementos im-
portantes no solamente de la flora sino también como
descriptores de los ambientes en los Andes peruanos.
Weberbauer supo reconocer la importancia del grupo y
sus observaciones siguen siendo válidas en cuanto a las
adaptaciones de estas plantas y sus hábitats, resaltando
el reconocimiento que hizo de un tipo de vegetación de
origen antrópico compuesto por un helecho (helecha-
res). Los ejemplos de los taxones que citó, aunque en nú-
mero reducido, representan a los más resaltantes de las
familias dominantes ya sea como componentes de la ve-
getación o para mostrar la variabilidad de hábito, rangos
altitudinales y ocupación de nichos ecológicos extremos.
La obra de Weberbauer referida a los helechos y licó-
fitos debe enmarcarse en las propuestas biogeográficas
continentales en el marco de la heterogeneidad ambien-
tal para seguir un proceso de desarrollo y formulación
de ideas para la pteridoflora y la evaluación general de
diversidad y endemismos. Alentador es contar con el tra-
bajo pionero de Tryon (1972) reconociendo a los Andes
tropicales como uno de los centros de riqueza y de en-
demismos, ideas recientemente reevaluadas por Suissa
& Sundue (2020) apoyando el rol de los Andes. La pteri-
doflora peruana incluye numerosos géneros que diver-
sificaron en los Andes, sin embargo, quedan numerosas
tareas por delante que faciliten responder el origen de
esta riqueza en el Perú referida a los linajes y posición
filogenética de sus componentes. Además, la escala tem-
poral de la diversificación en el territorio en relación
con las diferencias temporales en el desarrollo del pai-
saje andino, algunas de estas ideas discutidas por otros
en relación con el desarrollo de ecosistemas novedosos
para el norte de los altos Andes (por ejem. Madriñán et
al. 2013, Sánchez-Baracaldo & Thomas 2014).
El esquema fitogeográfico es un inicio para enmarcar
la evaluación del estado de conocimiento botánico de
cada unidad propuesta, adicionando información actua-
lizada de la orogenia andina y su geología. Se requiere
por tanto completar la herborización detallada de cada
Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)
una de las unidades que faciliten la comparación de sus
componentes y una descripción útil de los paisajes del
territorio peruano. Se necesita, también, relocalizar las
recolectas que hiciera de estas plantas, pues ellas infor-
man de las localidades que visitara y de los tipos de am-
bientes que sirvieron para proponer su esquema fitogeo-
gráfico. Probablemente, la lectura de los trabajos sobre
patrones biogeográficos de helechos y licófitos publica-
dos después de El mundo vegetal de los Andes peruanos
hubieran sido para Weberbauer un material valioso para
reinterpretar los orígenes de la flora peruana.
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Marsileaceae - 28. Isoetaceae, Colab. de B. Øllgaard. Este manuscrito refleja el incentivo que la comunidad botánica
Fieldiana Botany, new series 34: 1-123. peruana recibió y heredó del legado académico de Augusto
Weberbauer. Nuestro reconocimiento a la memoria de la Dra.
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vation needs. DIVA Technical Report 5:1-97. o legales en esta investigación.

Young KR, León, B. 2001. Perú. Pages 549-580. EN: Kapelle, M.,
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Young KR, Ulloa-Ulloa C, Luteyn JL, Knapp S. 2002. Plant evo-
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doi.org/10.1663/0006-8101(2002)068[0004:PEAEI
A]2.0.CO;2

092 / 092 Revista peruana de biología 29(3): e22890 (Agosto 2022)

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22929 Weberbauer y
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos El mundo vegetal de los Andes peruanos
en el contexto actual

Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y

actualización taxonómica

Orchids in El mundo vegetal de los Andes peruanos: A review and taxonomic update

Delsy Trujillo *
https://orcid.org/0000-0003-2550-6406
delsytrujillo@gmail.com
*Corresponding author
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Museo
de Historia Natural, Herbario San Marcos (USM), Av.
Arenales 1256, Jesús María, Lima, Perú.
Citación
Trujillo D. 2022. Las orquídeas en El mundo vegetal
de los Andes peruanos: Una revisión y
actualización taxonómica. Revista peruana
de biología 29(3): e22929 093 - 136 (Agosto
2022). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.
v29i3.22929
Presentado: 01/06/2022
Aceptado: 10/08/2022
Publicado online: 30/08/2022
Editor: Leonardo Romero
Resumen
En el presente trabajo, el aporte al conocimiento de las orquídeas del Perú que
realizó Augusto Weberbauer en su obra El mundo vegetal de los Andes peruanos es
analizado. Durante sus estudios botánicos, Weberbauer recolectó alrededor de 264
ejemplares de orquídeas, los cuales no sólo sirvieron para enriquecer su obra; sino
también sirvió para que otros botánicos describieran nuevas especies de orquídeas.
También, se presenta una relación de los ejemplares de Weberbauer depositados en
diferentes herbarios; agrupados en cuatro listados: 1) material tipo con ejemplares
en colecciones de herbario, 2) material tipo sin ejemplares existentes en colecciones
de herbario, 3) material no tipo en colecciones de herbario y 4) material no tipo
citado en la literatura; y se designan lectotipos para 70 nombres de Orchidaceae.
Abstract
In the present work, the contribution to the knowledge of the orchids of Peru that
Augusto Weberbauer made in his work El mundo vegetal de los Andes peruanos is
analyzed. During his botanical studies, Weberbauer collected about 264 specimens
of orchids, which not only served to enrich his work; but also served for other bota-
nists to describe new species of orchids. Also, a list of the specimens of Weberbauer
deposited in different herbariums is presented; grouped into four lists: 1) type
material with specimens in herbarium collections, 2) type material without existing
specimens in herbarium collections, 3) non-type material in herbarium collections,
and 4) non-type material cited in the literature; and lectotypes are designated for
70 Orchidaceae names.

Palabras clave:
Orchidaceae; Weberbauer; Perú; lectotipificación; biodiversidad.

Keywords:
Orchidaceae; Weberbauer; Peru; lectotypification; biodiversity.
________________________________________

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
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Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

093
 Trujillo
Las orquídeas de los viajes de Weberbauer
Los numerosos viajes que realizó Weberbauer ge-
neraron una valiosa colección que se estiman en por lo
menos 264 ejemplares de orquídeas. Esta colección se
caracteriza por ser de una sola recolección por especie,
en los pocos casos que existen dos o tres ejemplares de
una misma especie, estas fueron recolectados en dife-
rentes localidades, o en una misma localidad, pero en
fechas diferentes.
Los ejemplares recolectados por Weberbauer fueron
enviados para su determinación a dos instituciones: al
herbario del Botanic Garden and Botanical Museum Ber-
lin-Dahlem (B) y al herbario del Field Museum of Natural
History en Chicago (F); de éstos, eventualmente algunos
duplicados fueron distribuidos a otros herbarios de Eu-
ropa y Estados Unidos (por ejemplo: G, HBG, HUH, MO,
NY, S, UC, US, WRSL). La mayor parte de sus ejemplares
de orquídeas (aprox. 210 de 264), que corresponden a
las colectas realizadas entre 1902 y 1914, fueron depo-
sitados en el herbario de Berlín; en esta institución los
orquideólogos que se encargaron de estudiar sus ejem-
plares fueron los alemanes Friedrich Wilhelm Ludwig
Kränzlin (1847-1934) y Friedrich Richard Rudolf Schle-
chter (1872-1925). En el herbario del Field Museum
fueron depositadas las orquídeas que colectó Weber-
bauer entre 1925 y 1929 (así como algunos duplicados
colectados entre 1905 y 1914); estos ejemplares fueron
determinados por Charles Schweinfurth (1890-1970),
el botánico del Herbario de Orquídeas Oakes Ames de
la Universidad de Harvard (HUH).
En su obra El mundo vegetal de los Andes peruanos,
Weberbauer (1945) menciona 262 veces a las orquídeas
(Apéndice 1); al contrastar la información que indica en
su obra con los datos de colecta de sus ejemplares, se
puede deducir que 193 orquídeas citadas correspon-
den a los ejemplares recolectados por Weberbauer, y
la gran mayoría determinados en Berlín por Kränzlin
y Schlechter; mientras que las orquídeas indetermina-
das, que fueron citadas indicándose sólo al género o el
número de colecta, fueron los ejemplares enviados a F
y determinados por Schweinfurth entre 1936 y 1945;
pero, como es evidente, Weberbauer no contó con dicha
información mientras preparaba su manuscrito. Se des-
conoce si las demás orquídeas citadas fueron producto
de sus observaciones, registros en campo, o si corres-
ponden a colectas que hizo Weberbauer que todavía no
se han ubicado en las colecciones de herbario, o si son
colectas de otros botánicos contemporáneos.
Existen muy pocas orquídeas recolectadas o regis-
tradas por Weberbauer entre 1915 y 1925, y entre 1931
y 1940. La casi ausencia de orquídeas en la colección
de Weberbauer durante estos años se debería a que en
esos periodos de tiempo el botánico orientó la mayoría
de sus exploraciones al estudio de la vegetación xeró-
fita de la vertiente occidental de los Andes peruanos,
donde existen pocas especies de orquídeas, y porque
interrumpió sus exploraciones para realizar algunos
trabajos para empresas mineras o para dedicarse a la
docencia. En las colecciones de herbarios consultados
094 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
se ha encontrado (hasta el momento) un sólo ejemplar
de orquídea recolectado durante este periodo: Weber-
bauer s.n. (USM, UC), se trata de Epidendrum coronatum
Ruiz & Pav. colectado en el valle del río Paucartambo en
setiembre de 1920. Sin embargo, Weberbauer (1945)
en su obra cita dos ejemplares más: “7156” y “8039”
(pags.: 527 y 470 respectivamente). El ejemplar “7156”
es una orquídea epífita recolectada en “La Ceja del Ma-
rañón (Provincia de Bongará)” y habría sido recolecta-
do en junio de 1915 (según los datos de colecta de otros
ejemplares de herbario que corresponden a esa serie).
El ejemplar “8039” es una orquídea epífita recolecta-
da en el valle del río Zaña, y habría sido recolectada en
marzo de 1934 (de acuerdo con los viajes que Weber-
bauer narra en su obra).
Los estudios botánicos que realizó Weberbauer en
la vertiente oriental de los Andes le permitió nutrir su
colección con numerosas orquídeas epífitas y terrestres
de los géneros Cyrtochilum, Epidendrum, Elleanthus,
Fernandezia, Maxillaria, Pleurothallis, Stelis, entre otros,
que habitan en los pajonales, montes compuestos por
arbustos y/o árboles, en la vegetación de las rocas, bos-
ques y en la selva tropical (Apéndice 1). Mientras que
sus estudios en las estepas de gramíneas, turberas de
Distichia, formaciones de Cactáceas columnares con
vegetación herbácea y montes compuestos principal-
mente por arbustos que se encuentran en el territorio
altoandino y los valles interandinos de la vertiente oc-
cidental, hicieron posible el valioso registro y colecta
de varias especies terrestres como, por ejemplo: Aa
weberbaueri Schltr. (=Myrosmodes gymnandra (Rchb.f.)
C.A.Vargas), Altensteinia pteristyloides (Kraenzl.) Schl-
tr., Myrosmodes brevis (Schltr.) Garay, Elleanthus weber-
bauerianus Kraenzl., Pelexia matucanensis (Kraenzl.)
Schltr., Porphyrostachys pilifera (Kunth) Rchb.f. y Pteri-
chis weberbaueriana Kraenzl.
Weberbauer tuvo un especial interés por la vegeta-
ción de la costa desértica que lo llevo a realizar nume-
rosas exploraciones a las formaciones de lomas, entre
ellas, las ubicadas en el departamento de Ica. Weber-
bauer realizó cinco viajes a las Lomas de Ica, estos
fueron en 1926, 1927, 1929, 1932 y 1938, y siempre
entre los meses de julio y agosto. En las lomas de Ce-
rro (Morro) Quemado en Paracas y las ubicadas en las
“proximidades de la Mesa de Doña María” (que corres-
pondería a las lomas de Amara-Ullujalla, en el distrito
de Santiago), Weberbauer reportó una orquídea de “raí-
ces gruesas, fusiformes” y pensó que podría tratarse de
una especie de Pelexia o Chloraea (Weberbauer 1945,
p: 244-245), que son los dos géneros de orquídeas que
Weberbauer había colectado en años anteriores en las
lomas ubicadas en el departamento de Lima. Debido a
que Weberbauer no encontró en floración a la orquídea
que habita las lomas de Ica (y por ello, seguramente no
recolectó un ejemplar) su registro paso desapercibido
para muchos botánicos por décadas. Un trabajo recien-
te ha permitido conocer la identidad de esta orquídea,
se trata de Aa weddelliana (Rchb.f.) Schltr. (Trujillo &
Delgado 2011), la cual florece principalmente entre no-
viembre y enero, y hasta donde se tiene referencia, es la
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica

única orquídea reportada para el departamento de Ica. tipo de Weberbauer perdido en Berlín, se ha dado a co-
nocer sólo para algunas especies de orquídeas o para
La contribución de Weberbauer al conocimiento de
un herbario en particular. Por ejemplo, Christenson
las orquídeas del Perú no sólo se aprecia en su obra;
(1996, 2008, 2013), Santiago y Hágsater (2009, 2015a),
sino también en las publicaciones de otros botánicos
Santiago, Duarte y Hágsater (2020) y Luer (1999, 2004,
generadas a partir de sus colectas. Como se ha indi-
2009) reportaron algunos duplicados (designándolos
cado, la mayor cantidad de orquídeas fueron determi-
como lectotipos) en sus trabajos taxonómicos; mien-
nadas por Kränzlin y Schlechter. A partir del material
tras que Velarde (1968) publicó una relación del ma-
recolectado por Weberbauer, estos ávidos botánicos del
terial tipo de Weberbauer alojada en MOL, aunque esta
herbario de Berlín propusieron 77 y 81 nuevas especies
relación es incompleta, debido a que no incluye a 17
de orquídeas, respectivamente (Kränzlin 1905a, 1905b,
duplicados perteneciente a 13 especies de orquídeas y
1906a, 1906b, 1916, 1922; Schlechter 1921). Existen,
tampoco se indica, que para ciertas especies hay más de
además, otras 12 especies de orquídeas descritas por
un duplicado en MOL.
Schweinfurth (1941, 1942, 1943a, 1943b, 1945, 1946a,
1946b), Hágsater y Santiago (2013) y Ormerod (2018) Dada la importancia de la colección de Weberbauer,
a partir del material de Weberbauer que fue enviado al en este trabajo se presenta la relación más completa
Field Museum. de los ejemplares de orquídeas recolectados por el bo-
tánico basada en literatura y colecciones de herbario
En marzo de 1943, durante un ataque aéreo en la Se-
consultados. Los herbarios peruanos MOL y USM, fue-
gunda Guerra Mundial, la colección de orquídeas aloja-
ron consultados directamente por la autora; mientras
da en B (incluyendo las de Weberbauer) fue destruida.
que para la búsqueda de ejemplares en otros herbarios
A pesar de que algunos duplicados de la colección de
se consultó las bases de datos online de: JSTOR Global
Weberbauer han sido ubicados en otros herbarios y que
Plants (https://plants.jstor.org), Harvard University
parte del material tipo en el herbario de Berlín fue foto-
Herbaria (https://kiki.huh.harvard.edu/databases/
grafiado por J.F. Macbride antes de su destrucción, exis-
specimen_index.html), Smithsonian National Museum
ten 40 ejemplares tipos pertenecientes a la colección de
of Natural History (https://collections.nmnh.si.edu/
orquídeas de Weberbauer que no fueron fotografiados
search/botany), Field Museum's online Botanical Co-
ni se han ubicado duplicados en otros herbarios. Adi-
llections Database (https://collections-botany.fieldmu-
cionalmente, no se han encontrado duplicados de 18
seum.org/list) y Conservatoire et Jardin botaniques de la
ejemplares (no tipos) de Weberbauer que fueron cita-
Ville de Genève (http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/
dos por Kränzlin en sus publicaciones (1906a, 1906b,
cjb/chg/index.php?lang=en). Los ejemplares se indican
1916, 1922, 1925).
seguido del acrónimo del herbario donde se encuentra
En cuatro herbarios europeos y en tres de Estados alojado y un número de pliego o código de barras; el
Unidos se han encontrado duplicados de los ejempla- número del pliego se indica seguido de un guion (ej.
res de Weberbauer que fueron destruidos en Berlín. En F-605200) y el código de barras dejando un espacio. (ej.
el herbario F se encuentran 42 duplicados de 35 espe- MOL 00008281).
cies de orquídeas; en el Herbario de Orquídeas Oakes
Se presentan cuatro listados: 1) material tipo con
Ames (HUH) se han encontrado 41 ejemplares de We-
ejemplares en colecciones de herbario, 2) material tipo
berbauer y tres ilustraciones supervisadas por Schle-
sin ejemplares existentes en colecciones de herbario, 3)
chter (ver Ossenbach & Jenny 2019) de 33 especies. En
material no tipo en colecciones de herbario y 4) mate-
el Herbario Hamburguense (HBG), donde se encuentra
rial no tipo citado en la literatura, pero sin ejemplares
alojada el herbario privado de orquídeas de Kränzlin
en colecciones de herbario. Si entre el material tipo de
(Schultz 2013), se ha ubicado ejemplares de 17 espe-
una especie no se encontró el holotipo, pero sí duplica-
cies (Christenson 1994); estos ejemplares están com-
dos (isotipos), se designa un lectotipo siguiendo el có-
puestos de una o dos flores más una etiqueta elaborada
digo de nomenclatura actual (ICN, Turland et al. 2018).
por Kränzlin donde se indica la especie y el número de
Cuando en las colecciones de herbario se ubicó más de
colecta. Un menor número de duplicados se ha ubicado
un duplicado de un material tipo, el ejemplar designado
en los herbarios US (14 ejemplares), G (11 ejemplares),
como lectotipo es el que tenga una anotación del autor
WRSL (4 ejemplares) y S (1 ejemplar).
en el pliego del herbario (ICN. 9A.3), por ejemplo, los
La mayor cantidad de duplicados del material tipo de ejemplares alojados en HBG; si ninguno de los duplica-
las orquídeas recolectadas por Weberbauer se encuen- dos tiene una anotación del autor, el ejemplar designa-
tra en el Perú; 88 duplicados de 67 especies descritas do es el que se encuentra en mejor estado de conserva-
por Kränzlin y Schlechter se encuentra en el Herbario ción y con un mayor número de caracteres diagnóstico
Weberbauer del MOL, y 12 duplicados del mismo núme- (flores). Si dos o más duplicados alojados en diferentes
ro de especie en el herbario USM. En el MOL, también herbarios se consideraban igualmente bien conserva-
se encuentra dos isotipos de una especie descrita por dos e informativos, el ejemplar designado como lectoti-
Schweinfurth; y entre el material no tipo, 36 ejemplares pos es el depositado en un herbario peruano.
pertenecientes a 30 especies.
Hasta el momento, el hallazgo de los duplicados alo-
jados en los diferentes herbarios, de parte del material

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022) 095 / 136

 Trujillo
Material tipo con ejemplares en colecciones
de herbario
1. Aa brevis Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 51. 1921.
Perú, Dept. Lima [Junín, Prov. Yauli], en La Oroya, es-
tación final del tren Lima-Oroya, [4000-] 4300 m, Nov
1902, A. Weberbauer 1715. Holotipo: B, destruido; Lecto-
tipo: MOL 00008281! designado por Vargas 1995.
Basónimo de: Myrosmodes brevis (Schltr.) Garay, Fl.
Ecuador 9: 168. 1978.
Especie citada por Weberbauer (1945: 402).
2. Brassia cauliformis C.Schweinf.
Amer. Orchid Soc. Bull. 15: 132. 1946.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, Chaupichaca,
valle de Marcapata, 1600-1700 m, 19-20 Feb 1929, A.
Weberbauer 7823. Holotipo: F-605200 [foto]!; isotipo:
F-1632711 [foto]!, HUH 00000328 [foto]!, NY 00074096
[foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 609).
3. Bulbophyllum incarum Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 86. 1905.
Perú, [Dept. Puno], Prov. Sandia, 2200 m, Mar, A.
Weberbauer 951. Holotipo: B, destruido [foto del tipo
Neg. 18331, en F!, HUH 00105762!], fragmento en HBG
501372 [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 569).
En la imagen del pliego de herbario HBG 501372 se
observa un sobre y la etiqueta elaborada por Kränzlin in-
dicando: “Bulboph. incarum Kränzl Typus. Peru (Dr. We-
berbauer [Ebermayer, error] n. 951)”.
4. Bulbophyllum weberbauerianum Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 86. 1905.
Perú, [Dept. Puno], Prov. Sandia, 2100-2300 m, Mar,
A. Weberbauer 540. Holotipo: B, destruido [foto del tipo
Neg. 18332, en F!], fragmento en HBG 501410 [foto]!;
Isotipo: MOL 00008291!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 569).
En la imagen del pliego de herbario HBG 501410 se
observa un sobre y la etiqueta elaborada por Kränzlin in-
dicando: “Bulboph. weberbauerianum Kränzl Typus”.
5. Camaridium exaltatum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 386. 1906.
Perú, Dept. Loreto [San Martín], Montañas al este
de Moyobamba, 1100 m, [27 Ago 1904], A. Weberbauer
096 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
4620. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18340, en
F!, HUH 00106425!], fragmento en HBG 501421 [foto]!.
Basónimo de: Maxillaria exaltata (Kraenzl.) C.
Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 11: 272. 1945.
Especie citada por Weberbauer (1945: 586).
En la imagen del pliego de herbario HBG 501421 se
observa un sobre y la etiqueta elaborada por Kränzlin
indicando: “Camaridium exaltatum Kränzl Typus Moyo-
bamba (Weberbauer n. 4620)”.
6. Centropetalum nigro-signatum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 388. 1906.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, cerros al oeste de
Huambos, 2700-3000 m, May, A. Weberbauer 4178. Holo-
tipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 24726, en F!]; Lec-
totipo (aquí designado): MOL 00008290!; Isolectotipo:
USM 000594!.
Basónimo de: Fernandezia nigrosignata (Kraenzl.)
Garay & Dunst., Venez. Orchid. Ill. [Dunsterville & Garay]
5: 126. 1972.
Especie citada por Weberbauer (1945: 479) como
Fernandezia ionanthera, que fue el nombre aceptado
para la especie por Schlechter (1921: 181).
7. Chloraea peruviana Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(5): 528. 1906.
Perú, [Dept. Lima], cerro de Amancaes en Lima, 500
m, Set, A. Weberbauer s.n. Holotipo: B, destruido [foto
del tipo Neg. 18381, en F!, HUH 00106738!]; Lectotipo:
[fragmento] HBG 501465 [foto]! designado por Trujillo
& Paredes-Burneo 2020.
Sinónimo de: Chloraea pavonii Lindl.
Especie citada por Weberbauer (1945: 257).
8. Cochlioda weberbaueriana Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 31. 1916.
Perú, Dept. Junín, Prov. Huancayo, lado izquierdo
del valle del río Mantaro, encima de Huachicna, 3100
m, [1] Abr [1913], A. Weberbauer 6549. Holotipo: B,
destruido [foto del tipo Neg. 18338, en F!]; Lectotipo
(aquí designado): HUH 00139078 [foto]!; Isolectoti-
pos: F-620689 [foto]!, MOL 00008344!, MOL 00008345!,
MOL 00008346!, MOL 00008347!, US-1474639 [US
00094100] [foto]!, USM 000649!.
Basónimo de: Neodryas weberbaueriana (Kraenzl.)
Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 169. 1921.
Sinónimo de: Cyrtochilum rhodoneurum (Rchb.f.)
Dalström.
Especie citada (como Neodryas weberbaueriana) por
Weberbauer (1945: 426).
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
9. Dichaea arbuscula Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 385. 1906.
Perú, Dept. Amazonas, [Prov. Chachapoyas], Molino-
pampa, al este de Chachapoyas, 2000-2300 [3000, error]
m, Jul, A. Weberbauer 4352. Holotipo: B, destruido; Lecto-
tipo: MOL 00008280! designado por Christenson 2013;
Isolectotipo: USM 000598!.
Sinónimo homotípico de: Maxillaria sanguineoma-
culata Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 164.
1921.
Especie citada por Weberbauer (1945: 504).
10. Elleanthus cajamarcae Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 44. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, laderas orientales de la Cordi-
llera en [encima de] Tabaconas, 2300-2400 m, Abr 1912,
A. Weberbauer 6275. Holotipo: B, destruido; Lectotipo
(aquí designado): HUH 00098992 [foto]!; Isolectoti-
pos: F-548763 [foto]!, F-620621 [foto]!, HUH 00098993
[foto]!, US-1495529 [US 00093866] [foto]!.
Sinónimo de: Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 515).
11. Elleanthus igneus Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 47. 1921.
Perú, Dept. Cusco, [Prov. Paucartambo], Cosñipata,
800 m, [27] Abr 1914, A. Weberbauer 6942. Holotipo: B,
destruido Lectotipo (aquí designado): MOL 00008276!;
Isolectotipos: F-620667 [foto]!, MOL 00008277!.
Sinónimo de: Elleanthus ruizii (Rchb.f.) Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 608).
12. Elleanthus pallidiflavus Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 48. 1921.
Perú, Dept. Piura, Prov. Huancabamba en las lade-
ras occidentales de la Cordillera al este de Huanca-
bamba, 2700-2800 m, Abr 1912, A. Weberbauer 6090.
Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designado):
F-548678 [foto]!; Isolectotipos: F-620694 [foto]!, HUH
00099046 [foto]!, HUH 00099047 [foto]!, US-1495526
[US 00093872] [foto]!.
Sinónimo de: Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 511).
13. Epidendrum ardens Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(5): 526. 1906.
Perú, [Dept. Cusco], Debajo de Yanamanche (Camino
de Cusco a Santa. Ana), 3300-3400 m, Jun, A. Weberbauer
4978. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18309,
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
en F!, HUH 00070074!]; Lectotipo: [fragmento] HBG
501627 [foto]! designado por Santiago & Hágsater 2009.
Especie citada por Weberbauer (1945: 558).
14. Epidendrum bambusiforme Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 27. 1916.
Perú, Dept. Junín, Prov. Huancayo, Valle del río Paria-
huanca entre Panti y Rocchac, 2500 m, [31] Mar [1913],
A. Weberbauer 6535 [6545, error]. Holotipo: B, destrui-
do; Lectotipo (aquí designado): F-620708 [foto]!; Iso-
lectotipos: HUH 00070098 [foto]!, MOL 00008328! MOL
00008329!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 425).
15. Epidendrum blepharichilum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 26. 1916.
Perú, Dept. Junín, Prov. Jauja, valle al lado derecho del
Río Comas, al norte del pueblo de Comas [debajo de la Ha-
cienda Runatullu], 2600-2700 m, [22] Abr [1913], A. We-
berbauer 6612. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí
designado): MOL 00008326!; Isolectotipos: F-620650
[foto]!, HUH 00070126 [foto]!, MOL 00008327! US-
1496223 [US 00024563] [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 549).
16. Epidendrum capricornu Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 24. 1916.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Jaén, en las laderas orien-
tales de la Cordillera encima de Tabaconas, (5°10'-5°20'S
Br.), 2400-2500 m, [May 1912], A. Weberbauer 6296
Holotype: B, destruido; Lectotipo (aquí designado):
F-620645 [foto]!; Isolectotipo: HUH 00707173 [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
17. Epidendrum dermatanthum Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 184. 1905.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, Montañas al oeste
de Huambos, [3100-3200 m.], May, A. Weberbauer 4177.
Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18313, en F!,
HUH 00070273!]; Lectotipo: MOL 00008325! designado
por Santiago & Hágsater 2015; Isolectotipo: G 00168902
[foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 479) como
Epidendrum rostrigerum Rchb.f. que fue el nombre acep-
tado para la especie por Mansfeld (1934: 59).
18. Epidendrum elatum C. Schweinf.
Bot. Mus. Leafl. 11: 89, tab. 7. 1943.
Perú, Dept. Ayacucho, Prov. Huanta, Valle del [río]
Choimacota, [tributario del río Apurímac], 3000 m,
097 / 136
 Trujillo
28 Feb-10 Mar 1926, A. Weberbauer 7536. Holotipo:
F-562446 [foto]!, Isotipos: F-1632707 [foto]!, HUH
00070299 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 552).
19. Epidendrum exaltatum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 26. 1916.
Perú, Dept. Apurímac, Prov. Andahuaylas, Andahua-
ylas, Valle lateral del río Pampa en la Hacienda Cotahuas-
ho, (13°20'-13°30'S Br.), 2600 m, Jun, A. Weberbauer
5843. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18315,
en F!]; Lectotipo (aquí designado): HUH 00070328
[foto]!; Isolectotipos: F-620631 [foto]! HUH 00112175
[foto]!, US-1497209 [US 00093817] [foto]!.
20. Epidendrum feddeanum Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 188. 1905.
Perú, Dept. Loreto [San Martín], cerros al norte de
Moyobamba, 1100[-1200] m, Aug, A. Weberbauer 4633.
Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18316, en F!,
HUH 00070344!], Lectotipo (aquí designado): MOL
00008321!.
Sinónimo de: Prosthechea crassilabia (Poepp. & Endl.)
Carnevali & I. Ramírez.
Especie citada por Weberbauer (1945: 587).
21. Epidendrum frons-bovis Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 181. 1905.
Perú, Dept. Loreto [San Martín], Moyobamba, cerros
al norte de Moyobamba, 1000-1100 m, A. Weberbauer
4639. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18317, en
F!, HUH 00070360!]; Lectotipo (aquí designado): MOL
00008319!.
22. Epidendrum gastrochilum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 384. 1906.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, montañas al
oeste de Huambos, 2900-3000 m, May, A. Weberbauer
4172. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18310,
en F!, HUH 00070373!]; Lectotipo (aquí designado):
[fragmento] HBG 501633 [foto]!; Isolectotipos: MOL
00008318!, G 00168897 [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 479).
23. Epidendrum huacapistanae Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 183. 1905.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, entre Palca y Huaca-
pistana, 1700-2400 m, Nov, A. Weberbauer 1778. Holo-
tipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18319, en F!, HUH
00070419!]; Lectotipo (aquí designado): [fragmento]
098 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
HBG 501637 [foto]!.
Sinónimo de: Epidendrum frederici-guilielmi Warsz.
ex Lindl.
Especie citada por Weberbauer (1945: 541).
24. Epidendrum huanucoense Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 86. 1921.
Perú, Dept. Huánuco, [Prov. Huamalíes], Valle de
Monzón, 1000-1500 m, Jul-1903, A. Weberbauer 3463.
Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designado):
MOL 00008317!; Isolectotipo: G [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 592).
25. Epidendrum inamoenum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(5): 525. 1906.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, montañas al este de
Palca [Talca, en error], 2700-3000 m, Feb, A. Weberbauer
2456. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18320,
en F!, HUH 00070435!]; Lectotipo (aquí designado):
[fragmento] HBG 501638 [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 543).
26. Epidendrum juninense Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 87. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Jauja], valle lateral derecho
del río Comas [debajo de la hacienda Runatullu, bosque
siempre verde compuesto de árboles y arbustos], 2700
m, [22] Abr 1913, A. Weberbauer 6611. Holotipo: B, des-
truido; Lectotipo (aquí designado): HUH 00070467
[foto]!; Isolectotipos: F-620656 [foto]!, HUH 00070468
[foto]!, MOL 00008314!, MOL 00008315!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 549).
27. Epidendrum macrogastrium Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 187. 1905.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, montañas al oes-
te de Huambos, 2700-2900 m, May, A. Weberbauer 4181.
Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designado): G
[foto]! [altitud: 3200-3300 m, en error]; Isolectotipo:
WRSL[s.n.] [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 479).
28. Epidendrum melinoacron Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 88. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, en las laderas orientales de la
Cordillera sobre Tabaconas, 2400 m, May-1912, A. We-
berbauer 6300. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí
designado): F-620648 [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
29. Epidendrum minutidentatum C.Schweinf.
Bot. Mus. Leafl. 11: 99. 1943.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, Marcapata,
3100 m, 15-16 Feb 1929, A. Weberbauer 7804. Holoti-
po: F-605154 [foto]!; Isotipos: F-1632709 [foto]!, HUH
00070552 [foto]!, NY 04078234 [foto]!, US-2567009 [US
00093793 [no visto].
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 563).
30. Epidendrum monzonense Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 88. 1905.
Perú, Dept. Huánuco, Prov. Huamalíes, cerros al
[sud-]oeste de Monzón, 3400-3500 m, [11] Jul [1903],
A. Weberbauer 3351. Holotipo: B, destruido [foto del tipo
Neg. 18323, en F!, HUH 00070591!]; Lectotipo (aquí de-
signado): [fragmento] HBG 501641 [foto]!; Isolectotipo:
MOL 00008313!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 535).
31. Epidendrum orbiculatum C.Schweinf.
Bot. Mus. Leafl. 11: 104. 1943.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, valle de Lares encima
de Mantoc, 2400-2500 m, 8 Mar 1929, A. Weberbauer
7904. Holotipo: F-605234 [foto]!; Isotipos: F-1632714
[foto]!,HUH 00070644 [foto]!, NY 04104783 [foto]!, US-
2566773 [US 00093804] [no visto], W-9481 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 560).
32. Epidendrum pachychilum Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 184. 1905.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, cerros al oeste de Hua-
capistana, 3000-3100 m, [8 Ene 1903], A. Weberbauer
2054. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18326,
en F!, HUH 00070656!]; Lectotipo: MOL 00008312! de-
signado por Bennett, & Christenson. 2001; Isolectotipo:
WRSL[s.n.] [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
33. Epidendrum pachygastrium Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 183. 1905.
Perú, Dept. Amazonas, [Prov. Chachapoyas], Valle
del río Utcubamba al sur de Chachapoyas [encima de
Leimebamba], 3000 m, [26 Jun 1904], A. Weberbauer
4298. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18327,
en F!, HUH 00070658!]; Lectotipo (aquí designado):
MOL 00008311!; Isolectotipos: HUH 00070657 [foto]!,
WRSL[s.n.] [foto]!.
En G se ha ubicado un ejemplar adicional recolectado
en una localidad diferente: Perú, Dept. Amazonas, Prov.
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
Chachapoyas, valle oriental del Marañon sobre Balsas,
3400 m, A. Weberbauer 4298. G 00168857 [foto]!
34. Epidendrum paniculourubambense Hágsater
& E. Santiago
Icon. Orchid. 14(10): t. 1470. 2013.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, Valle de Lares entre
Huallhuayoj y Calca, 1800-1900 m, 9 Mar 1929, A. We-
berbauer 7925. Holotipo: F [no visto]; Isotipo: HUH-
AMES-61740 (foto]!.
35. Epidendrum physopus Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 87. 1905.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, montañas de Yanangu,
al este de Huacapistana, Ene, A. Weberbauer 2121. Holo-
tipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18328, en F!, HUH
00070707!]; Lectotipo (aquí designado): [fragmento]
HBG 501644 [foto]!.
36. Epidendrum platyoon Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 91. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, [Prov. Hualgayoc], Chugur,
noroeste de Hualgayoc, 2700-2900 m, May 1904, A. We-
berbauer 4101. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí
designado): WRSL[s.n.] [foto]!.
Sinónimo de: Epidendrum scutella Lindl.
Especie citada por Weberbauer (1945: 478).
El ejemplar depositado en WRSL, fue incorrectamen-
te citado para el herbario PR por Santiago y Hágsater
2015b (lámina 1559) (E. Hágsater, com. pers. 2020).
37. Epidendrum pleurobotrys Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 92. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, [Prov. Jaén] laderas orienta-
les de la Cordillera sobre Tabaconas, 2200 m, May-1912,
A. Weberbauer 6306. Holotipo: B, destruido; Lectotipo
(aquí designado): HUH 00070716 [foto]!; Isolectotipo:
F-620626 [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 515).
38. Epidendrum rhomboglosum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 28. 1916.
Perú, Dept. Huánuco, Prov. Huánuco [Prov. Puer-
to Inca], Valle del río Pozuzo, afluente del río Palcazu
[cerca de Cushi], 1900-2000 m, [3] Jul [1913], A. We-
berbauer 6734. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí
designado): MOL 00008309!; Isolectotipos: F-620669
[foto]!, HUH 00070804 [foto]!, HUH 00070805 [foto]!,
MOL 00008308!, MOL 00008310!, US-1495501 [US
00093839] [foto]!.
099 / 136
 Trujillo
Sinónimo de: Epidendrum fimbriatum Kunth.
39. Epidendrum rhopalorhachis Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 180. 1905.
Perú, Dept. Cajamarca, [Prov. Hualgayoc], Chugur,
noroeste Hualgayoc, 2700-2900 m, A. Weberbauer 4100
Sintipo: B, destruido; Lectotipo: MOL 00008307! desig-
nado por Christenson 2005.
Sinónimo de: Epidendrum hemiscleria Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 478) como He-
misclera nutans Lindl. (=E. hemiscleria) que fue el nom-
bre aceptado para la especie por Schlechter (1921: 145).
En el protólogo de Epidendrum rhopalorhachis el autor
mencionó dos recolecciones que corresponden a sintipos:
Weberbauer 4100 y Weberbauer 4311; ambos ejemplares
estaban alojados en B y fueron destruidos en 1943. Chris-
tenson (2005) cuando designó al ejemplar alojado en MOL
como lectotipo; indico a la recolección Weberbauer 4100
en B como holotipo, cuando debió indicarlo como sintipo.
40. Epidendrum saxicola Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 187. 1905.
Perú, Dept. Amazonas, al este de Chachapoyas [en el
camino de Chachapoyas a Moyobamba] entre el Tam-
bo Ventillas y Piscohuañana, 3300-3400 m, Jul, A. We-
berbauer 4414. Holotipo: B, destruido [foto del tipo
Neg. 18329, en F!, HUH 00070842!]; Lectotipo: MOL
00008303! designado por Santiago, Duarte & Hágsater
2020.
Especie citada por Weberbauer (1945: 506).
41. Epidendrum stenophyton Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 93. 1921.
Perú, Dept. Amazonas, al este de Chachapoyas, [en el
camino de Chachapoyas a Moyobamba entre el Tambo
Ventillas y Piscohuañana], 2700-2800 m, Jul 1904, A. We-
berbauer 4419. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí
designado): MOL 00008320!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 506).
42. Epidendrum tarmense Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 94. 1921.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, entre Huacapistana y
Palca, 1700-2600 m, Nov 1902, A. Weberbauer 1802. Ho-
lotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designado): MOL
00008300!; Isolectotipo: G [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 543).
43. Epidendrum validum Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 95. 1921.
100 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
Perú, Dept. Cajamarca, valle del río Tabaconas, 900-
1000 m, Abr 1912, A. Weberbauer 6155. Holotipo: B, des-
truido; Lectotipo (aquí designado): F-620676 [foto]!.
Sinónimo de: Epidendrum cristatum Ruiz & Pav.
Especie citada por Weberbauer (1945: 514).
44. Fernandezia weberbaueri Omerod
Harvard Pap. Bot. 23(2): 266. 2018.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, Marcapata,
3000-3100 m, 17 Feb 1929, A. Weberbauer 7813. Holoti-
po: F-605160 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 563).
45. Gongora incarum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 388. 1906.
Perú, Dept. Loreto, [San Martín], montañas al norte
de Moyobamba,900-1000 m, Aug, A. Weberbauer 4626.
Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designado):
[fragmento] HBG 501727 [foto]!.
Sinónimo de: Gongora scaphephorus Rchb.f. & Warsz.
Especie citada por Weberbauer (1945: 585).
46. Habenaria chloroceras Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 89. 1905.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, montañas al este de
Palca, 3000-3100 m, Feb, A. Weberbauer 2424. Holoti-
po: B, destruido [foto del tipo Neg. 18380, en F!, HUH
00099749!]; Lectotipo: [fragmento] HBG 501031 [foto]!
designado por Batista et al. 2011.
Sinónimo de: Habenaria paivaeana Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 544).
47. Isochilus peruvianus Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 79. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, en el valle del río Tabaconas,
950 m, Abr 1912, A. Weberbauer 6159. Holotipo: B, des-
truido; Lectotipo (aquí designado): HUH 00100379
[foto]!.
Sinónimo de: Isochilus linearis (Jacq.) R. Br.
Especie citada por Weberbauer (1945: 515).
48. Lanium peruvianum Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 97. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Tarma], La Merced en el valle
Chanchamayo, 1000 m, Dic 1902, A. Weberbauer 1887.
Holotipo: B, destruido, Lectotipo (aquí designado):
MOL 00008332!.
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
Sinónimo de: Epidendrum microphyllum Lindl.
Especie citada (como Lanium microphyllum (Lindl.)
Benth) por Weberbauer (1945: 599).
49. Liparis elegantula Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 382. 1906.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, cerros al oeste de
Huacapistana, 2700 m, Ene, A. Weberbauer 2289. Ho-
lotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18365, en F!,
HUH 00100823!]; Lectotipo (aquí designado): MOL
00008333!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
50. Lycomormium elatum C.Schweinf.
Amer. Orchid Soc. Bull. 12: 134. 1943.
Perú, [Dept. Huánuco, Prov. Huánuco, cerros al este
del rio Huallaga, al frente de la Hacienda Pampayacu,
bosque siempre verde compuesto de arboles y arbustos],
1100-1200 m, [28 Ago 1913], A. Weberbauer 6808. Holo-
tipo: F-620629 (foto]!; Isotipos: HUH 00101065 (foto]!,
MOL 00008334!, MOL 00008335!.
Sinónimo de: Lycomormium squalidum (Poepp. &
Endl.) Rchb.f.
51. Masdevallia perpusilla Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 179. 1906.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, La Merced en el valle
Chanchamayo, 800-1000 m, Dic, A. Weberbauer 1915
(1015 error). Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg.
18355, en F!, HUH 00101292!]; Lectotipo (aquí desig-
nado): MOL 00008337!.
Basónimo de: Dryadella perpusilla (Kraenzl.) Luer,
Orquideologia 2: 209. 1978.
Especie citada por Weberbauer (1945: 599).
52. Masdevallia venusta Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 62. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, lado este de la cordillera,
este de Huancabamba, 2400-2500 m, Abr 1912, A. We-
berbauer 6111. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí
designado): F-620671 [foto]!. Neotipo aquí suprimi-
do: Cajamarca, sin datos de colecta, obtenido de Lynn
O’Shaughnessy en Ene 2008, floración en cultivo en
Howell, MI, en May 2008, C. Luer 21305, Neotipo (desig-
nado por Luer en Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
115: 238. 2009.): MO [no visto].
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
La lectotipificación de Masdevallia venusta basada en
el isotipo alojada en F, suprime el Neotipo designado por
Luer (2009) (ICN. Art. 9.13, 9.19(a)).
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
53. Masdevallia weberbaueri Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 62. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, [Prov. Jaén], Valle del río Ta-
baconas, 900-950 m, Abr 1912, A. Weberbauer 6153. Ho-
lotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designado): HUH
00101330 [foto]!; Isolectotipo: F-620674 [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 515).
En el herbario HUH se ha encontrado una ilustración
del labelo del ejemplar Weberbauer 6153 elaborado por
Gordon W. Dillon en 1941 (HUH 00101331 [foto]!).
54. Maxillaria calantha Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 102. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Huancayo], valle del río de Pa-
riahuanca, entre Panti y Rocchac, 2500 m, [7] Abr 1913,
A. Weberbauer 6588. Holotipo: B, destruido; Lectotipo
[primer paso], MOL, designado por Christenson, Lind-
leyana 1996, 11(1): 19, lectotipo (segundo paso, aquí
designado): MOL 00008339!; Isolectotipos: F-629067
[foto]!, F-548839 [foto]!, HUH 00101375 [foto]!, HUH
00045365 [foto]!, MOL 00008340!, US-1444945 [US
00094028] [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 426).
En el herbario MOL se encuentran dos ejemplares
de Weberbauer 6588: MOL 00008339 y MOL 00008340.
En 1996, Christenson designo a uno de los ejemplares
en MOL como lectotipo de Maxillaria calantha y al otro
como isolectotipo (junto con los ejemplares en AMES
[HUH] y US); sin embargo, no indicó un código de barras
o número de catálogo de herbario que señale cuál de los
dos ejemplares en MOL es el lectotipo. Por lo tanto, es
necesario efectuar una lectotipificación de segundo paso
(ICN. Art. 9.17 Ej. 14), por lo que se designa a tal efecto al
ejemplar MOL 00008339 por presentar más estructuras
reproductivas.
55. Maxillaria cuzcoensis C.Schweinf.
Bot. Mus. Leafl. 11: 268. 1945.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, Chaupichaca,
valle de Marcapata, 1800-1900 m, 19-20 Feb 1929, A.
Weberbauer 7834. Holotipo: F-605347 [foto]!; Isotipos:
F-1632713 [foto]!, HUH 00101387 [foto]!, NY 00073800
[foto]!, US-2566472 [US 00094034] [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 609).
56. Maxillaria laricina Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 30. 1916.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Jaén, en las laderas
orientales de la Cordillera sobre Tabaconas, 2400 m,
May, A. Weberbauer 6299. Holotipo: B, destruido; Lec-
totipo (aquí designado): F-620647 [foto]!; Isolecto-
101 / 136
 Trujillo
tipo: HUH 00101434 [foto]! [colección mixta con Rauh
35199/1993].
Basónimo de: Pityphyllum laricinum (Kraenzl.) Schl-
tr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 7: 163. 1920.
Especie citada (como Pityphyllum laricinum) por We-
berbauer (1945: 516).
57. Maxillaria nardoides Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 90. 1905.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Tarma], en La Merced en el
valle de Chanchamayo, 1000 m, Dic [1902], A. Weber-
bauer 1922 [1422, error]. Holotipo: B, destruido [foto
del tipo Neg. 18337, en F!, HUH 00038666!]; Lectotipo
(aquí designado): [fragmento] HBG 501790 [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 599).
58. Maxillaria platyloba Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 104. 1921.
Perú, Dept. Cuzco [Puno, Prov. Sandia, camino de San-
dia a Chunchusmayo], entre el tambo Yancacoza [Yunca-
coya] y Ramapata [Ramospata], 2200-2400 m, Jul 1902,
A. Weberbauer 1337. Holotipo: B, destruido; Lectotipo:
MOL 00008341! designado por Christenson 2013.
Especie citada por Weberbauer (1945: 573).
59. Maxillaria ramosissima Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 29. 1916.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Jaén, en las laderas
orientales de la Cordillera sobre Tabaconas, (5°10'-
5°20'S-Br.), 2200-2400 m, Abr [1912], A. Weberbauer
6273 Sintipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designado):
HUH 00101492 [foto]!; Isolectotipo: F-620635 [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
En el protólogo de Maxillaria ramosissima el autor
mencionó dos recolecciones que corresponden a sin-
tipos: Weberbauer 6273 y Weberbauer 6308; ambos
ejemplares estaban alojados en B y fueron destruidos
en 1943. Duplicados (isotipos) de Weberbauer 6273 han
sido ubicados en HUH y F; el ejemplar alojado en HUH es
designado como lectotipo.
60. Maxillaria weberbaueri Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 105. 1921.
Perú, Dept. Loreto, [San Martín], La Calzada, no lejos
de Moyobamba, 900-1000 m, Ago 1904, A. Weberbauer
4584. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designa-
do): MOL 00008342!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 585).
102 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
61. Maxillaria xantholeuca var. peruviana
C.Schweinf.
Bot. Mus. Leafl. 11: 293. 1945.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, Valle de Lares encima
de Mantoc, 2600-2700 m, 8 Mar 1929, A. Weberbauer
7912 Holotipo F-605243 [foto]!; isotipos: F-1632715
[foto]!, HUH 00101542 [foto]!.
Basónimo de: Maxillaria peruviana (C.Schweinf.) D.E.
Benn. & Christenson, Icon. Orchid. Peruviarum t. 510.
1998.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 560).
62. Microstylis termensis Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 91. 1905.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, cerros al este de Palca,
2700-3000 m, Feb, A. Weberbauer 2453. Holotipo: B, des-
truido [foto del tipo Neg. 18366, en F!, HUH 00101763!];
Lectotipo (aquí designado): MOL 00008343!.
Basónimo de: Malaxis termensis (Kraenzl.) C.
Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 10: 33. 1941.
Especie citada por Weberbauer (1945: 543).
63. Neolehmanniana micro-cattleya Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 180. 1905.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, montañas al oeste
de Huacapistana, 2600-3000 m, A. Weberbauer 2078.
Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18322, en F!,
HUH 00101866!]; Lectotipo (aquí designado): MOL
00008348!.
Basónimo de: Epidendrum micro-cattleya (Kraenzl.)
Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 150. 1921.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
64. Odontoglossum fractiflexum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 390. 1906.
Perú, [Dept. Puno, Prov. Sandia], entre Sandia y Cu-
yocuyo, 2500-2800 m, [1] May, A. Weberbauer 871.
Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18334, en F!,
HUH 00102222!], Lectotipo (aquí designado): MOL
00008386!.
Sinónimo de: Cyrtochilum ringens (Rchb.f.) Dalström.
Especie citada por Weberbauer (1945: 567, 569).
65. Odontoglossum koehleri Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 109. 1921.
Perú, Dept. Huánuco, Prov. Huamalíes, cerros al su-
doeste de Monzón, 3400-3500 m, Jul 1903, A. Weber-
bauer 3326 Sintipo: B, destruido; Lectotipo (aquí desig-
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
nado): MOL 00008382!; Isolectotipo: MOL 00008383!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 535).
En el protólogo de Odontoglossum koehleri el autor
indicó dos recolecciones que corresponden a sintipos:
Köhler s.n. y Weberbauer 3326; ambos ejemplares esta-
ban alojados en B y fueron destruidos en 1943. Dos du-
plicados (isotipos) de Weberbauer 3326 ha sido ubicados
en MOL; el ejemplar compuesto de una inflorescencia
(MOL 00008382) es designado como lectotipo.
66. Odontoglossum loesenerianum Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 110. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Huancayo], valle del río
Mantaro encima de Huachicna, 3100 m, [1 Abr 1913],
A. Weberbauer 6550. Holotipo: B, destruido; Lectotipo
(aquí designado): MOL 00008384!; Isolectotipo: MOL
00008385!.
Basónimo de: Cyrtochilum loesenerianum (Schltr.)
Dalström, Fl. Ecuador 87: 114. 2010.
Especie citada por Weberbauer (1945: 426).
67. Odontoglossum pusillum C.Schweinf.
Amer. Orchid Soc. Bull. 14: 340. 1946.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, valle de Lares, encima
de Mantoc, 2500 m, 8 Mar 1929, A. Weberbauer 7916. Ho-
lotipo: HUH 00102310 [foto]!; Isotipo: F-605247 [foto]!.
Basónimo de: Rusbyella peruviana D.E.Benn. & Chris-
tenson, Icon. Orchid. Peruviarum t. 752. 2001.
Sinónimo de: Cyrtochilum caespitosum (Rolfe) Dals-
tröm.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 560).
68. Oncidium cajamarcae Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 113. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, debajo de la Hacienda La Taho-
na, cerca de Hualgayoc, 2600 m, May 1904, A. Weberbauer
4041. Holotipo: B, destruido; Lectotipo: MOL 00008364!
designado por Königer 1999 (corrección Königer 2003).
69. Ornithidium dolichophyllum Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 106. 1921.
Perú, Dept. Cusco, [Prov. Paucartambo], Cosñipata,
700-800 m, [2] May 1914, A. Weberbauer 6950. Holo-
tipo: B, destruido; Lectotipo: AMES (HUH 00102677)
[foto]! designado por Christenson 2013; Isolectotipos:
F-548943 [foto]!; F-620668 [foto]!, MOL 00008358!,
MOL 00008359!.
Sinónimo de: Maxillaria bicallosa (Rchb.f.) Garay.
Especie citada por Weberbauer (1945: 608).
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
70. Ornithidium huancabambae Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 29. 1916.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Jaén, lado este de la Cor-
dillera, al este de Huancabamba (5°10'-5°20'S-Br.), 2600-
2700 m, Abr [1912], A. Weberbauer 6098. Holotipo: B,
destruido; Lectotipo (aquí designado): HUH 00102688
[foto]!; Isolectotipos: F-620638 [foto]!, US-1495510 [US
00094072] [No visto].
Basónimo de: Maxillaria huancabambae (Kraenzl.)
C.Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 11: 277. 1945.
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
71. Ornithidium weberbauerianum Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 91. 1905.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, montañas al oeste de
Huacapistana, 2600-3000 m, Ene, A. Weberbauer 2056.
Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designado):
[fragmento] HBG 501841 [foto]!; Isolectotipo: MOL
00008356!.
Sinónimo homotípico de: Maxillaria crassicaulis
C.Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 11: 267. 1945.
Sinónimo de: Maxillaria haemathodes (Ruiz & Pav.)
Garay.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
72. Pachyphyllum breviconnatum Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 115. 1921.
Perú, Dept. Cusco, [Prov. Paucartambo], debajo del
Tambo Tres Cruces, 3600-3700 m, [8] May 1914, A. We-
berbauer 6976. Holotipo: B, destruido; Lectotipo: US-
1474645 [US 00094150] [foto]! designado por Chris-
tenson 2008; Isolectotipos: F-548965 [foto]!, F-620658
[foto]!, HUH 00102772 [foto]!, HUH 00102773 [foto]!,
MOL 00008354!, MOL 00008355!, USM 000651!.
Basónimo de: Fernandezia breviconnata (Schltr.)
M.W.Chase, Phytotaxa 20: 29. 2011.
Especie citada por Weberbauer (1945: 561).
73. Pachyphyllum capitatum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 386. 1906.
Perú, Dept. Amazonas, al oriente de Chachapoyas
entre los Tambos Ventillas y [el paso de] Piscohuañuna,
2600-2700 m, Jul, A. Weberbauer 4421. Holotipo: B, des-
truido; Lectotipo; MOL 00008352! designado por Ben-
nett & Christenson 2001.; Isolectotipo: USM 000652!.
Basónimo de: Fernandezia capitata (Kraenzl.)
M.W.Chase, Phytotaxa 20: 29. 2011.
Especie citada por Weberbauer (1945: 506).
103 / 136
 Trujillo
74. Pachyphyllum lycopodioides Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 116. 1921.
Perú, Dept. Huánuco, [Prov. Huamalíes], cerros al
sudoeste de Monzón, 3400-3500 m, Jul 1903, A. We-
berbauer 3327. Holotipo: B, destruido; Lectotipo: MOL
00008353! designado por Christenson 2008.
Basónimo de: Fernandezia lycopodioides (Schltr.)
M.W.Chase, Phytotaxa 20: 30. 2011.
Especie citada por Weberbauer (1945: 535).
75. Phragmopedilum cajamarcae Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 41. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, valle del río Tabaconas, 950
m, Abr 1912, A. Weberbauer 6158. Holotipo: B, destruido;
Lectotipo (aquí designado): F-620677 [foto]!.
Sinónimo de: Phragmipedium boissierianum (Rchb.f.)
Rolfe.
Especie citada por Weberbauer (1945: 515).
76. Pleurothallis angustilabia Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 71 (1921).
Perú, Dept. Junín, [Prov. Huancayo, valle del rio Paria-
huanca] entre Panti y Rocchac, 2000 [2400] m, [31] Mar
1913, A. Weberbauer 6540. Holotipo: B, destruido; Lecto-
tipo: AMES (HUH 00074049) [foto]! designado por Luer
1999; Isolectotipos: F-629709 [foto]!, MOL 00008378!,
MOL 00008379!, USM 000654!.
Basónimo de: Anathallis angustilabia (Schltr.) Prid-
geon & M.W. Chase, Lindleyana 16(4): 247. 2001.
Especie citada por Weberbauer (1945: 426).
77. Pleurothallis brachyblephara Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 72. 1921.
Perú, Dept. Cuzco [Puno], en Sandia, 2300 m, Mar
1902, A. Weberbauer 635. Holotipo: B, destruido; Lecto-
tipo (aquí designado): MOL 00008377!.
Sinónimo de: Pleurothallis trachysepala Kraenzl.
Especie citada por Weberbauer (1945: 568).
78. Pleurothallis genychila Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 74. 1921.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, cerros de Yanangu
[cerca de Huacapistana], 2300-2400 m, Ene 1903, A. We-
berbauer 2125. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí
designado): MOL 00008376!. Neotipo aquí suprimi-
do: Ecuador: Napo: entre Papallacta y Baeza, 2800 m, 22
Ago 1978, Luer, Luer & Hirtz 3429, Neotipo (designado
por Luer en Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 76: 13.
1999.): SEL [no visto].
104 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
La lectotipificación de Pleurothallis genychila basada
en el isotipo alojada en MOL, suprime el Neotipo desig-
nado por Luer (1999) (ICN. Art. 9.13, 9.19(a)).
79. Pleurothallis juninensis Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 76. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Tarma], sobre Huacapistana,
camino a Palca, 1700-1900 m, A. Weberbauer 1974. Ho-
lotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designado): MOL
00008375!.
Sinónimo de: Pleurothallis undulata Poepp. & Endl.
Especie citada por Weberbauer (1945: 542).
80. Pleurothallis longiserpens C.Schweinf.
Bot. Mus. Leafl. 10: 183. 1942.
Perú, Dept. Ayacucho, Prov. Huanta, montañas al no-
reste de Huanta, 3100-3200 m, 1-10 Feb 1926, A. We-
berbauer 7510. Holotipo: HUH 00074422 [foto]!; Isoti-
po: F-562417 [foto]!, F-1632706 [foto]!, NY 03997471
[foto]!, US-2566970 [US 00093657] [foto]!.
Basónimo de: Andinia longiserpens (C.Schweinf.) Ka-
rremans & Mark Wilson, Phytotaxa 295(2): 126. 2017.
81. Pleurothallis nigro-hirsuta Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 91. 1905.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, cerros al oeste de
Huacapistana, 2600-3000 m, Ene, A. Weberbauer 2098.
Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18346, en F!,
HUH 00074505!]; Lectotipo (aquí designado): MOL
00008374!; Isolectotipo: USM 000655!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
82. Pleurothallis penduliflora Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 177. 1905.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, cerros de Yanangu
[cerca de Huacapistana], 2300-2400 m, A. Weberbauer
2118. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18347,
en F!, HUH 00074600!]; Lectotipo (aquí designado):
MOL 00008373! Neotipo aquí suprimido: Perú: Cuzco:
Convención, alturas de Pintobamba, 2700 m, C. Vargas
3243, Neotipo (designado por Luer en Mongr. Syst. Bot.
Missouri Bot. Gard. 76: 18. 1999.): AMES [HUH]; Isoneo-
tipo: CUZ.
La lectotipificación de Pleurothallis penduliflora basa-
da en el isotipo alojada en MOL, suprime el Neotipo de-
signado por Luer (1999) (ICN. Art. 9.13, 9.19(a)).
83. Pleurothallis phyllostachys Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 76. 1921.
Perú, Dept. Piura, Prov. Huancabamba, [Cordillera
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
al este de Huancabamba], Hacienda Chantaco, 2500 m,
Abr 1912 [1913, error], A. Weberbauer 6313. Holotipo: B,
destruido; Lectotipo HUH 00074619 [foto]!: designado
por Luer 2004; Isolectotipo: F-620627 [foto]!.
Basónimo de: Acianthera phyllostachys (Schltr.) Prid-
geon & M.W. Chase., Lindleyana 16(4): 245. 2001.
Especie citada por Weberbauer (1945: 511).
84. Pleurothallis serripetala Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 23. 1916.
Perú, Dept. Junín, Prov. Huancayo, valle de Pariahuan-
ca, entre Panti y Rocchac, 2400-2600 m, [31] Mar [1913],
A. Weberbauer 6538. Holotipo: B, destruido [foto del tipo
Neg. 18344, en F!]; Lectotipo (aquí designado): MOL
00008372!.
Basónimo de: Myoxanthus serripetalus (Kraenzl.)
Luer, Selbyana 7: 51. 1982.
Especie citada por Weberbauer (1945: 425).
85. Pleurothallis syringifolia Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 22. 1916.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Jaén, en las laderas orien-
tales de la Cordillera, sobre Tabaconas (5°10'-5°20'S Br.),
2400 m, May, A. Weberbauer 6302. Holotipo: B, destrui-
do; Lectotipo (aquí designado): F-620625 [foto]!.
Sinónimo de: Pleurothallis canaligera Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
En el herbario HUH se ha encontrado una ilustración
del ejemplar Weberbauer 6302 depositado en F elabo-
rado por Gordon W. Dillon en 1942 (HUH 00074784
[foto]!).
86. Pleurothallis tricaudata Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 77. 1921.
Perú, Dept. Huánuco, [Prov. Huánuco], cerros entre
Chinchao y Acomayo, oeste del Huallaga, 3100-3200
m, [5] Set 1913, A. Weberbauer 6827. Holotipo: B, des-
truido; Lectotipo [primer paso], MOL, designado por
Christenson, Lindleyana 1996, 11(1): 25, lectotipo (se-
gundo paso, aquí designado): MOL 00008371!; Isolec-
totipos: F-620654 [foto]!, HUH 00074816 [foto]!, MOL
00008370!, US-1444972 [US 00093707] [foto]!, USM
000656!.
Sinónimo de: Trichosalpinx arbuscula (Lindl.) Luer.
En el herbario MOL se encuentran dos ejemplares de
Weberbauer 6827: MOL 00008370 y MOL 00008371. En
1996, Christenson designo a uno de los ejemplares en
MOL como lectotipo de Pleurothallis tricaudata y al otro
como isolectotipo (junto con los ejemplares en AMES
[HUH] y US); sin embargo, no indicó un código de barras
o número de catálogo de herbario que señale cuál de los
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
dos ejemplares en MOL es el lectotipo. Por lo tanto, es
necesario efectuar una lectotipificación de segundo paso
(ICN. Art. 9.17 Ej. 14), por lo que se designa a tal efecto al
ejemplar MOL 00008371.
En 1997, Luer designó al ejemplar de Weberbauer
6827 alojado en AMES [HUH] como lectotipo, y a los
ejemplares en MOL y US como isolectotipos; sin embar-
go, esa designación es superflua.
87. Pleurothallis trimeroglossa Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 78. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Huancayo, Valle del río Pa-
riahuanca], entre Panti y Rocchac, 2400 m. [2500 m,
error], [31] Mar 1913, A. Weberbauer 6541. Holotipo: B,
destruido; Lectotipo: HUH 00074792 (AMES [GH]-2769)
[foto]! designado por Luer 1998; Isolectotipos: F-620688
[foto]!, MOL 00008367!, MOL 00008368!, USM 000657!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 426).
En el herbario HUH se ha encontrado una ilustración
del labelo del ejemplar Weberbauer 6541 elaborado por
Gordon W. Dillon en 1942 (HUH 00074793 [foto]!).
88. Pleurothallis verruculosa Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 177. 1905.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, cerros al oeste
de Huambos, 3100-3200 m, May, A. Weberbauer 4180.
Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18342, en F!,
HUH 00074852!]; Lectotipo (aquí designado): MOL
00008366!; Isolectotipo: G 00168970 [foto]!.
Sinónimo de: Acianthera rubroviridis (Lindl.) Prid-
geon & M.W.Chase.
Especie citada por Weberbauer (1945: 479).
Damián, Mitidieri y Chrion (en Anales Jard. Bot. Ma-
drid 2018. 75 (1). e069: 18) designaron a la foto del
holotipo (negativo 18342) en AMES-38671 (= HUH
00074852) como lectotipo de Pleurothallis verruculosa;
sin embargo, la foto no es un ejemplar duplicado del ho-
lotipo, ni es parte del material original (ICN. Art. 9.4, 9.5),
por lo tanto, no es elegible como lectotipo.
89. Ponthieva lilacina C.Schweinf.
Bot. Mus. Leafl. 9: 224. 1941.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, valle de Marca-
pata, 1700-1800 m, 20 Feb 1929, A. Weberbauer 7842. Ho-
lotipo: F-605259 [foto]!; Isotipos: F-1632712 [foto]!, HUH
00103537 [foto]!, HUH 00103538 [foto]!, W-9840 [foto]!.
90. Ponthieva oligoneura Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 57. 1921.
Perú, Dept. Amazonas, cerca de la fortaleza inca en
Halca cerca de Cuelap al sur de Chachapoya, 2800, Jul
105 / 136
 Trujillo
1904, A. Weberbauer 4314. Holotipo: B, destruido; Lec-
totipo (aquí designado): MOL 00008419!.
En el herbario HUH se ha encontrado una ilustración
supervisada por Schlechter del ejemplar Weberbauer
4314 que estuvo depositado en B (Ossenbach & Jenny
2019) (HUH 00103551 [foto]!).
91. Ponthieva weberbaueri Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 58. 1921.
Perú, Dept. Cusco, borde de valle del río Apurímac,
2000 m, Jun 1911, A. Weberbauer 5882. Holotipo: B, des-
truido; Lectotipo: US-1474627 [US 00093418] [foto]! de-
signado por Christenson 1996; Isolectotipos: F-620637
[foto]!, HUH 00090563 [foto]!, HUH 00090564 [foto]!.
En el herbario HUH se ha encontrado una ilustración
supervisada por Schlechter del ejemplar Weberbauer
5882 que estuvo depositado en B (Ossenbach & Jenny
2019) (HUH 00090565 [foto]!).
92. Prescottia pteristyloides Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 393. 1906.
Perú, Dept. Ancash, Cajatambo [Bolognesi], en Tallen-
ga, 3600 m, Abr, A. Weberbauer 2869. Holotipo: B, des-
truido [foto del tipo Neg. 18371, en F!, HUH 00112163!];
Lectotipo: MOL 00008415! designado por Nowak 2019.
Basónimo de: Altensteinia pteristyloides (Kraenzl.)
Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 126. 1921.
Especie citada por Weberbauer (1945: 353).
93. Pterichis leucoptera Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 54. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Tarma], cerros al oeste de
Huacapistana, 3100-3500 m, Ene 1903, A. Weberbauer
2206. Holotipo: B, destruido Lectotipo (aquí designa-
do): MOL 00008413!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 547).
94. Pterichis weberbaueriana Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 391. 1906.
Perú, Dept. Cajamarca, encima de la hacienda La Ta-
hona, cerca de Hualgayoc, 3400-3700 m, May, A. Weber-
bauer 4012. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg.
18367, en F!, HUH 00103710!]; Lectotipo (aquí desig-
nado): MOL 00008412!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 499).
95. Schomburgkia weberbaueriana Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(5): 527. 1906.
Perú, Dept. Cusco, Prov. [La] Convención, Debajo de la
106 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
Hacienda Idma en Snta Anna, 1300 m, Jun, A. Weberbauer
5026. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18341, en
F!, HUH 00104225!], Lectotipo (aquí designado): [frag-
mento] HBG 502008 [foto]!; Isolectotipo: F-1026555
[foto]!.
Basónimo de: Laelia weberbaueriana (Kraenzl.)
C.Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 11: 180. 1944.
96. Sobralia weberbaueriana Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 188. 1905.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, cerros al oeste de
Huancapistana, 2600-3000 m, [8] Ene [1903], A. Weber-
bauer 2076. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg.
18383, en F!]; Lectotipo (aquí designado): [fragmento]
HBG 502012 [foto]!; Isolectotipo: MOL 00008407!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
Baranow, Dudek y Szlachetko (en Pl. Syst. Evol. 2017.
303: 870) designaron a la foto del holotipo (negativo
18383) en MO 0348589 como lectotipo de Sobralia weber-
baueriana; sin embargo, la foto no es un ejemplar duplica-
do del holotipo, ni es parte del material original (ICN. Art.
9.4, 9.5), por lo tanto, no es elegible como lectotipo.
97. Spiranthes corymbosa Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 17. 1916.
Perú, Dept. Junín, Prov. Jauja, Valle del río Masame-
rich [Mazamari] (ahora Rió Postachuelo), un afluente
del río Pangosa [Pangoa] entre los Tambos Atac y Ca-
labaza, 2700-2800 m, [25] Abr [1913], A. Weberbauer
6635. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designa-
do): MOL 00008285!; Isolectotipos: F-629003 [foto]!,
HUH 00104422 [foto]!, HUH 00104421 [foto]!, MOL
00008284!, US-1495394 [US 00093348] [foto]!, USM
000659!.
Basónimo de: Coccineorchis corymbosa (Kraenzl.)
Schltr., Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2. 37(2): 434 (1920).
Sinónimo de: Coccineorchis cernua (Lindl.) Garay.
Especie citada (como Coccineorchis corymbosa) por
Weberbauer (1945: 550).
98. Spiranthes pachyrrhiza Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 16. 1916.
Perú, Dept. Lima, cerro San Augustin, 400-480 [-500]
m, [Ago 1910], A. Weberbauer 5696 Sintipo: B, destruido;
Lectotipo (aquí designado): HUH 00104503 [foto]!;
Isolectotipo: F-620665 [foto]!.
Sinónimo de: Pelexia matucanensis (Kraenzl.) Schltr.
Especie citada (como Pelexia matucanensis) por We-
berbauer (1945: 257).
En el protólogo de Spiranthes pachyrrhiza el autor in-
dicó dos recolecciones que corresponden a sintipos: A.
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
Weberbauer 5696 y F. C. Lehmann 298; ambos ejempla-
res estaban alojados en B y fueron destruidos en 1943.
En los herbarios F y HUH se ha encontrado duplicados
(isotipos) de Weberbauer 5696, el ejemplar en HUH es
designado como lectotipo.
99. Stelis bicallosa Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 63. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Tarma]. Debajo de Palca,
2200-2600 m, Nov 1902, A. Weberbauer 1795. Holotipo:
B, destruido; Lectotipo (aquí designado): G 00169139
[foto]!; Isolectotipos: MOL 00008403!; S-R-5879 [foto]!;
USM 000660!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 543).
100. Stelis huancabambae Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 20. 1916.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Jaén, [lado este de la]
Cordillera al este de Huancabamba, 2400-2500 m, [10]
Abr [1912], A. Weberbauer 6112. Holotipo: B, destrui-
do; Lectotipo [primer paso]: AMES [=HUH], designado
por Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 2009.
115: 73, lectotipo (segundo paso, aquí designado):
HUH 00104779 [foto]!; Isolectotipos: F-548687 [foto]!,
F-620622 [foto]!; HUH 00104780 [foto]!.
Sinónimo de: Stelis purpurea (Ruiz & Pav.) Willd.
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
En el herbario de orquídeas AMES alojado en HUH se
encuentran dos ejemplares de Weberbauer 6112: HUH
00104779 y HUH 00104780. En 2009, Luer designo a
uno de los ejemplares en HUH (AMES) como lectotipo de
Stelis huancabambae; sin embargo, no indicó un código
de barras o número de catálogo de herbario que señale
cuál de los dos ejemplares en HUH es el lectotipo. Por lo
tanto, es necesario efectuar una lectotipificación de se-
gundo paso (ICN. Art. 9.17 Ej. 14), por lo que se designa a
tal efecto al ejemplar HUH 00104779 por presentar más
estructuras reproductivas.
101. Stelis inversa Schltr.
Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 64. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Tarma], cerros al oeste de
Huacapistana, 2600-3000 m, Ene 1903, A. Weberbauer
2085. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designa-
do): MOL 00008401!; Isolectotipo: G 00169059 [foto]!.
Sinónimo de: Stelis brevilabris Lindl.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
En 2009, Luer designó el lectotipo de Stelis inversa
(en Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 2009. 115: 53-
54) indicando lo siguiente: “Weberbauer 2085 (holotype
of S. inversa destroyed at B, lectotype here designated:
CUZ y lectotype: MOL)”. Sin embargo, la lectotipificación
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
realizada por Luer contiene dos errores; no existe un
ejemplar Weberbauer 2085 en CUZ y el ejemplar en MOL
debió ser designado como Isolectotipo (un posible error
tipográfico). En la presente contribución, se designa a
los ejemplares de Weberbauer 2085 alojados en MOL y G
como lectotipo e isolectotipo, respectivamente.
102. Stelis juninensis Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 21. 1916.
Perú, Dept. Junín, Prov. Huancayo, valle del [río] Paria-
huanca, entre Panti y Rocchac, 2400 m, [31] Mar [1913],
A. Weberbauer 6534. Holotipo: B, destruido; Lectoti-
po: HUH 00104804 (AMES) [foto]! designado por Luer
2009; Isolectotipos: F-620797 [foto]!, MOL 00008399!,
MOL 00008400!, USM 000661!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 426).
103. Stelis macra Schltr.
Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 65. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Tarma], cerros de Yanangu,
al este de Huacapistana, 2300-2400 m, Ene 1903, A. We-
berbauer 2130. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí
designado): MOL 00008398!.
104. Stelis megistantha Schltr.
Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 65. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Huancayo, valle del rio Paria-
huanca], entre Panti y Rocchac, [2400] 2500 m, [31] Mar
1913, A. Weberbauer 6539. Holotipo: B, destruido; Lec-
totipo (aquí designado): MOL 00008396!; Isolectotipo:
MOL 00008397!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 426).
105. Stelis melicoides Schltr.
Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 66. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, [Prov. Hualgayoc], Chugur,
noroeste de Hualgayoc, 2700-2900 m, May 1904, A. We-
berbauer 4076. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí
designado): MOL 00008395!.
Sinónimo de: Stelis elongata Kunth.
Especie citada por Weberbauer (1945: 478).
Luer (2009, p: 57) designó erróneamente al ejem-
plar Weberbauer 7571 deposito AMES [=HUH, no visto])
como lectotipo de Stelis melicoides; el ejemplar Weber-
bauer 7571 (F-562488!) fue colectado en 1926 y no es
parte del material original de la especie.
106. Stelis phaeantha Schltr.
Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 68. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Tarma], en las montañas de
107 / 136
 Trujillo
Yanangu, al este [cerca] de Huacapistana, 2300-2400 m,
Ene 1903 [1913 error], A. Weberbauer 2128. Holotipo:
B, destruido; Lectotipo (aquí designado): G 00169049
[foto]!; Isolectotipo: MOL 00008394!.
Sinónimo de: Stelis purpurea (Ruiz & Pav.) Willd.
En 2009, Luer designó el lectotipo de Stelis phaeantha
(en Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 2009. 115: 73)
indicando lo siguiente: “Weberbauer 2128 (holotype of S.
phaeantha destroyed at B, lectotype here designated: CUZ y
lectotypes: G, MOL)”. Sin embargo, la lectotipificación rea-
lizada por Luer contiene dos errores; no existe un ejem-
plar Weberbauer 2128 en CUZ y los ejemplares en G y MOL
debieron ser designados como isolectotipos (un posible
error tipográfico). En la presente contribución, se designa
a los ejemplares de Weberbauer 2128 depositados en G y
MOL como lectotipo e isolectotipo, respectivamente.
107. Stelis piestopus Schltr.
Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 67. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, [Prov. Hualgayoc], encima
de San Miguel, 2600-2700 m, May 1904, A. Weberbauer
3902. Holotipo: B, destruido; Lectotipo (aquí designa-
do): MOL 00008393!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 462).
108. Stelis rhizomatosa Schltr.
Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 69. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, [Prov. Jaén], lado este de la
Cordillera, [al este] de Huancabamba, 2400-2500 m, Abr
1912, A. Weberbauer 6110. Holotipo: B, destruido; Lecto-
tipo: US-1495524 [US 00093588] [foto]! designado por
Christenson 1996; Isolectotipos: F-620681 [foto]!, HUH
00104961 [foto]!.
Sinónimo de: Stelis trichorrhachis Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
109. Stelis weberbaueri Schltr.
Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 70. 1921.
Perú, Dept. Piura, [Prov. Huancabamba] laderas oc-
cidentales de la Cordillera Huancabamba, 2500 m, Abr
1912, A. Weberbauer 6315. Holotipo: B, destruido; Lec-
totipo: US-1495466 [US 00093604] [foto]! designado
por Christenson 1996; Isolectotipos: F-620628 [foto]!,
F-548778 [foto]!, HUH 00105040 (AMES) [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 511).
110. Trichoceros muscifera Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 387. 1906.
Perú, Dept. Cajamarca, abajo de la Hacienda La Taho-
ma, [cerca de] Hualgayoc, 2600 m, A. Weberbauer 4061
Sintipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18352, en F!,
108 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
HUH 00090900!]; Lectotipo: [fragmento] HBG 502072
[foto]! designado por Navarro-Romo et al 2020; Isolec-
totipo: MOL 00008428!. Epitipo aquí suprimido: Perú,
[Dept. Junín], Prov. Tarma, arriba de Huacapistana, A.
Weberbauer 2048 Sintipo; B, destruido [foto del tipo
Neg.18353, en F(240170)!, Epitipo (designado por Nava-
rro-Romo et al 2020 en Ann. Bot. Fennici 2020. 57: 85).
Sinónimo de: Trichoceros antennifer (Bonpl.) Kunth.
En el protólogo de Trichoceros muscifera el autor
indicó tres recolecciones que corresponden a sintipos:
Weberbauer 542, Weberbauer 2048 y Weberbauer 4061;
estos ejemplares estaban alojados en B y fueron destrui-
dos en 1943. Navarro-Romo et al. (2020) designaron a
un duplicado del ejemplar de Weberbauer 4061 en HBG,
compuesto por una flor, como lectotipo; y a la foto del
ejemplar Weberbauer 2048 (destruido, Neg. 18353) en
F como epitipo, en la fotografía se observa una planta y
la ilustración de una flor. En el herbario MOL se ha en-
contrado un duplicado de Weberbauer 4061; es decir un
isolectotipo de T. muscifera, el ejemplar consiste en dos
plantas con flores. El isolectotipo alojado en MOL supri-
me al epitipo designado por Navarro-Romo et al. (2020).
111. Trigonidium peruvianum Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 107. 1921.
Perú, Dept. Junín, La Merced, en el valle de Chancha-
mayo, 1000 m, Dic 1902, A. Weberbauer 1942. Holotipo:
B, destruido; Lectotipo (aquí designado): G 00355199
[foto]!; Isolectotipo: MOL 00008411!.
Sinónimo de: Maxillaria subrepens (Rolfe) Schuit. &
M.W. Chase.
Especie citada por Weberbauer (1945: 599).
112. Vanilla weberbaueriana Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 395. 1906)
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma [Chanchamayo], La
Merced en el valle Chanchamayo, 1000 m, Dic [1902], A.
Weberbauer 1849. Holotipo: B, destruido [foto del tipo
Neg. 18348, en F!, HUH 00090747!]; Lectotipo (aquí
designado): MOL 00008425!.
Sinónimo de: Vanilla ruiziana Klotzsch.
Especie citada por Weberbauer (1945: 599).
Material tipo sin ejemplares existentes en
colecciones de herbario
113. Aa pumilio Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 53. 1921.
Perú, Dept. Lima, Andes altos sobre Lima, 4500-4600
m, Mar-Abr 1905, A. Weberbauer 5173. Holotipo: B, des-
truido.
Basónimo de: Myrosmodes pumilio (Schltr.) C.A.Vargas,
Lindleyana 10(1): 6. 1995
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
Sinónimo de: Myrosmodes paludosa (Rchb.f.) P.Ortiz.
114. Aa weberbaueri Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 53 (1921).
Perú, Dept. Lima [Junín], Hacienda Arapa en Jauli
[Yauli], 4400 m, Ene 1902, A. Weberbauer 283. Holotipo:
B, destruido.
Basónimo de: Myrosmodes weberbaueri (Schltr.)
C.A.Vargas, Lindleyana 10: 6. 1995.
Sinónimo de: Myrosmodes gymnandra (Rchb.f.)
C.A.Vargas.
Especie citada por Weberbauer (1945: 401).
115. Cranichis longiscapa Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 394. 1906.
Perú, [Dept. Puno], entre el Tambo de Yuncacoya y
Ramospata, camino de Sandia a Chunchusmayo, 2200-
2400 m, Jul, A. Weberbauer 1334. Holotipo: B, destruido
[foto del tipo Neg. 18369 foto en F!, HUH 00098418!].
Basónimo de: Gomphichis longiscapa (Kraenzl.) Schl-
tr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 125. 1921.
Especie citada por Weberbauer (1945: 573).
116. Cyrtochilum incarum Kraenzl.
Pflanzenr. (Engler) [Heft 80], 4, Fam. 50, pt. 2: 58 (1922).
Perú, [Dept. Junín], Huacapistana, A. Weberbauer
2136. Holotipo: B, destruido.
117. Elleanthus bambusaceus Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 44. 1921.
Perú, Dept. montañas al oeste de Huacapistana,
2600-3000 m, Ene 1903, A. Weberbauer 2084. Holotipo:
B, destruido.
Sinónimo de: Elleanthus scopula Schltr.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
118. Elleanthus conchochilus Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 46. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, en las montañas al oeste de
Huambos, 2700-2800 m, May 1904, A. Weberbauer 4191.
Holotipo: B, destruido.
Sinónimo de: Elleanthus conifer (Rchb.f. & Warsz.)
Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 479).
119. Elleanthus gastroglottis Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 46. 1921.
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
Perú, Dept. Junín, montañas al oeste de Huacapistana,
2600-3000 m, Ene 1903, A. Weberbauer 2083. Holotipo:
B, destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
120. Elleanthus laxifoliatus Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 48. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, en Huambos, 2400-2500 m,
May 1904, A. Weberbauer 4203. Holotipo: B, destruido.
121. Elleanthus porphyrocephalus Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 49. 1921.
Perú, Dept. Piura, lado oeste de la Cordillera orien-
tal de Huancabamba, 2900 m, Abr 1912, A. Weberbauer
6140. Holotipo: B, destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 511).
122. Elleanthus weberbauerianus Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 28. 1916.
Perú, Dept. Piura, Huancabamba, en las laderas
occidentales de la Cordillera al este de Huancabam-
ba,2700-2800 m, May, A. Weberbauer 6091. Holotipo:
B, destruido [foto del tipo Neg. 18382 foto en F!, HUH
00099081!].
Especie citada por Weberbauer (1945: 511).
Epidendrum brevicaule Schltr., Repert. Spec. Nov. Reg-
ni Veg. Beih. 9: 81. 1921.
Perú, Dept. Junín, debajo de Palca, 2200-2700 m, Nov
1902, A. Weberbauer 1787. Holotipo: B, destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 543).
123. Epidendrum cajamarcae Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 81. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, Chugua [Chugur], noroeste
de Hualgayoc, 2700-2900 m, May 1904, A. Weberbauer
4102. Holotipo: B, destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 478).
124. Epidendrum cardiophyllum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(5): 523. 1906.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, montañas al oeste de
Huacapistana, 2600-3000 m, Ene, A. Weberbauer 2082.
Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18311 foto en
F!, HUH 00070844!].
Sinónimo de: Epidendrum scabrum Ruiz & Pav.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
109 / 136
 Trujillo
125. Epidendrum cuzcoense Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 82. 1921.
Perú, Dept. Cusco, encima de la Hacienda Ichna
[Idma] en Sta. Anna, 1700 m, Jun 1905, A. Weberbauer
5005. Holotipo: B, destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 604).
126. Epidendrum densifolium Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 186. 1905.
Perú, Dept. Cajamarca, Debajo de la Hacienda La Ta-
homa en Hualgayoc, 2600 m, May, A. Weberbauer 4044.
Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18312 foto en
F!, HUH 00070269!].
127. Epidendrum euspathum Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 182. 1905.
Perú, Dept. Loreto [San Martín], Moyobamba, oeste
de Rioja, 1000-1100 m, Ago, A. Weberbauer 4460. Holoti-
po: B, destruido [foto del tipo Neg. 18314 foto en F!, HUH
00070325!].
Sinónimo de: Epidendrum lehmannii Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 585).
128. Epidendrum fruticulus Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 84. 1921.
Perú, Dept. Junín, montañas al este de Huacapistana,
3000-3100 m, Ene 1903, A. Weberbauer 2053. Holotipo:
B, destruido. Neotipo (designado por Santiago & Hágsa-
ter en Icon. Orchid. 12: t. 1248. 2009.): Perú: Dept. Pasco:
Paucartambo camino a Yaupi, 3600 m, 20 Feb 1965, D.
Bennett 1415. F; Isoneotipos: AMES, UC x2, USM!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
129. Epidendrum fuscum Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 84. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, laderas orientales de la Cor-
dillera sobre Tabaconas, 2400 m, May 1912, A. Weber-
bauer 6301. Holotipo: B, destruido. Neotipo (designado
por Bennett & Christenson en Icon. Orchid. Peruv. t. 442.
1998.): Perú: Dept. Cusco, Cusco, camino a Quillabamba
ca. 2500 m, May 1995. Cavero & León 1664. MOL[spirit]!.
Basónimo de: Prosthechea fusca (Schltr.) D.E.Benn. &
Christenson, Icon. Orchid. Peruviarum t. 750. 2001.
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
130. Epidendrum gnomus Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 85. 1921.
Perú, Dept. Junín, en la Merced, en el valle de Chan-
110 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
chamayo, 1000 m, Dic 1902, A. Weberbauer 1949. Holoti-
po: B, destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 599).
131. Epidendrum haematanthum Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 86. 1921.
Perú, Dept. Cusco [Puno], cerca del Tambo Cotani, en
el camino de Sandia a Chunchusmayo, 1500 m, Jul 1902,
A. Weberbauer 1286. Holotipo: B, destruido.
132. Epidendrum harmsianum Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 24. 1916.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Jaén, (5°10'-5°20'S-
Br.), 2600-2900 m, Abr, A. Weberbauer 6134. Holotipo:
B, destruido [foto del tipo Neg. 18318 foto en F!, HUH
00070406!].
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
133. Epidendrum macrocyphum Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 185. 1905.
Perú, Dept. Cajamarca, Hualgayoc, cerca de Santa
Cruz, 2000-2200 m, May, A. Weberbauer 4119. Holotipo:
B, destruido [foto del tipo Neg. 18321 foto en F!, HUH
00070559!].
Especie citada por Weberbauer (1945: 475).
134. Epidendrum macrodonax Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 88. 1921.
Perú, Dept. Huánuco, montañas al sudeste de Mon-
zón, 3300-3500 m, Jul 1903, A. Weberbauer 3375. Holoti-
po: B, destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 534).
135. Epidendrum moyobambae Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 185. 1905.
Perú, Dept. Loreto [San Martín], cerca de Moyobam-
ba, 800-900 m, Ago, A. Weberbauer 4563. Holotipo: B,
destruido [foto del tipo Neg. 18324 foto en F!, HUH
00070599!].
Sinónimo de: Epidendrum coronatum Ruiz & Pav.
Especie citada por Weberbauer (1945: 585).
136. Epidendrum nephoglossum Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 89. 1921.
Perú, Dept. Junín, [Prov. Tarma], montañas al oeste
de Huacapistana, 2500-2600 m, [16] Ene 1903, A. We-
berbauer 2174. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg.
18325 foto en F!, HUH 00070609!].
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
Especie citada por Weberbauer (1945: 543).
137. Epidendrum panicoides Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 90. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, laderas orientales de la Cor-
dillera de Tabaconas, 2400 m, May 1912, A. Weberbauer
6298. Holotipo: B, destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
138. Epidendrum rhopalorhachis Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 180. 1905.
Perú, Dept. Amazonas, cerca de la fortaleza inca en
Malca cerca de Cuelap al sur de Chachapoyas, 2800 m, A.
Weberbauer 4311. Sintipo: B, destruido.
Sinónimo de: Epidendrum hemiscleria Rchb.f.
En el protólogo de Epidendrum rhopalorhachis el
autor mencionó dos recolecciones que corresponden a
sintipos: Weberbauer 4100 y Weberbauer 4311; ambos
ejemplares estaban alojados en B y fueron destruidos
en 1943. Christenson (2005) designó al ejemplar Weber-
bauer 4100 alojado en MOL como lectotipo de la especie.
139. Epidendrum splendens Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 93. 1921.
Perú, Dept. Loreto [San Martín], cerca de Moyobam-
ba, 1000 m, Ago 1904, A. Weberbauer 4544. Sintipo: B,
destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 586).
En el protólogo de Epidendrum splendens el autor
mencionó dos recolecciones que corresponden a sinti-
pos: Weberbauer 4544 y S. Filomeno s.n.
140. Epidendrum vinosum Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 96. 1921.
Perú, Dept. Loreto [San Martín], cerca de Moyobam-
ba, 1000 m, Ago 1904, A. Weberbauer 4642. Holotipo: B,
destruido.
La orquídea citada por Weberbauer (1945: 586)
como “Epidendrum catillus Rchb.f. & Warsz.” correspon-
de a Epidendrum vinosum, los datos de colecta de Weber-
bauer 4642 coinciden con lo que indica Weberbauer en
su obra.
141. Epidendrum weberbauerianum Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 87. 1905.
Perú, Dept. Huánuco, Prov. Huamalíes, montañas al
suroeste de Monzón, 1600-1800 m, Ago, A. Weberbauer
3571. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18330
foto en F!, HUH 00070994!]
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
Especie citada por Weberbauer (1945: 592).
142. Epistephium amabile Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 42. 1921.
Perú, Dept. Loreto [San Martín], montañas al norte
de Moyobamba, 1000-1100 m, Ago 1904, A. Weberbauer
4615. Holotipo: B, destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 586).
143. Epistephium macrophyllum Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 42. 1921.
Perú, Dept. Cusco, encima de la Hacienda Jelma
[Idma] cerca de St. Anna, 1700-1800 m, Jun 1905, A. We-
berbauer 5003. Holotipo: B, destruido.
Sinónimo de: Epistephium duckei Huber.
Especie citada por Weberbauer (1945: 604).
144. Fernandezia pulchra Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 117. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, ladera oriental de la Cordille-
ra al oeste de Huancabamba, Abr 1912, A. Weberbauer
6141. Holotipo: B, destruido.
Sinónimo de: Fernandezia subbiflora Ruiz & Pav.
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
145. Gomphichis koehleri Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 50. 1921.
Perú, Dept. Junín, en las montañas al oeste de Hua-
capistana, 3000-3100 m, Ene 1903, A. Weberbauer 2062.
Sintipo: B, destruido.
La orquídea citada por Weberbauer (1945: 546)
como “Gomphichis goodyeroides Lindl.” corresponde a
Gomphichis koehleri, los datos de colecta de Weberbauer
2062 coinciden con lo que indica Weberbauer en su obra.
En el protólogo G. koehleri el autor mencionó dos re-
colecciones que corresponden a sintipos E. Koehler s.n. y
Weberbauer 2062.
146. Lepanthes juninense Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 71. 1921.
Perú, Dept. Junín, en las montañas al oeste de Hua-
capistana, Ene 1903, A. Weberbauer 2057. Holotipo: B,
destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
147. Masdevallia longiflora Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 383. 1906.
111 / 136
 Trujillo

Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, montañas al oes- Sinónimo de: Cyrtochilum ligulatum (Ruiz & Pav.)
te de Huambos, 3100-3200 m, May, A. Weberbauer 4174. Mansf. ex Dalström
Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18354 foto en
Especie citada por Weberbauer (1945: 529)
F!, HUH 00101278!].
Basónimo de: Barbosella longiflora (Kraenzl.) Schltr.,
152. Odontoglossum juninense Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 143 (1921).
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 109. 1921.
Sinónimo de: Barbosella cucullata (Lindl.) Schltr.
Perú, Dept. Junín, en las montañas de Janagu, oeste de
Especie citada (como Barbosella longiflora) por We-
Huacapistana, 2300-2400 m, Ene 1903, A. Weberbauer
berbauer (1945: 479).
2120. Holotipo: B, destruido.

148. Masdevallia purpurina Schltr.

Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 61. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, Hacienda La Tahona en Hual-
gayoc, 3100 m, Mai 1904, A. Weberbauer 4016. Holotipo:
B, destruido. Neotipo (designado por Luer en Mono-
gr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 91: 1053. 2003): Perú,
Dept. Cajamarca, Celendin, 2950 m, 21 May 1964, Hut-
chison & Wright 5244, AMES [HUH]!; Isoneotipos: K, M,
MICH, MO, NY, P, UC, USF, USM.
Sinónimo de: Masdevalia amabilis Rchb.f. & Warsz.
Especie citada por Weberbauer (1945: 499).
149. Maxillaria brachypetala Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 102. 1921.
Perú, Dept. Junín, montañas al oeste de Huacapista-
na, 2000 m, Ene 1903, A. Weberbauer 2160. Holotipo: B,
destruido.
153. Odontoglossum microthyrsus Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 390. 1906.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, montañas al este de
Palca, 2700-3000 m, Feb, A. Weberbauer 2447. Holotipo:
B, destruido [foto del tipo Neg. 18335 foto en F!, HUH
00102276!].
Sinónimo de: Cyrtochilum parviflorum (Ruiz & Pav.)
Pupulin.
Especie citada por Weberbauer (1945: 543).
154. Oncidium discobulbon Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 33. 1916.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, en Huambos,
2400-2500 m, May, A. Weberbauer 4198. Holotipo: B,
destruido [foto del tipo Neg. 18364 foto en F!, HUH
00102428!].

155. Oncidium weberbauerianum Kraenzl.

150. Maxillaria ramosissima Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 389. 1906.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 29. 1916.
Perú, Dept. Amazonas, Molinopampa, al este de Cha-
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Jaén, [mismos datos que
chapoyas, 2000-2300 m, Jul, A. Weberbauer 4358. Holoti-
Weberbauer 6273], May, A. Weberbauer 6308. Sintipo: B,
po: B, destruido.
destruido.
Basónimo de: Otoglossum weberbauerianum (Kraen-
Especie citada por Weberbauer (1945: 516).
zl.) Garay & Dunst., Venez. Orchid. Ill. 6: 42. 1976.
En el protólogo de Maxillaria ramosissima el autor
Especie citada por Weberbauer (1945: 505).
mencionó dos recolecciones que corresponden a sin-
tipos: Weberbauer 6273 y Weberbauer 6308; ambos
ejemplares estaban alojados en B y fueron destruidos 156. Orchidotypus muscoides Kraenzl.
en 1943. En el presente trabajo, un duplicado (isotipo) Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 383. 1906.
de Weberbauer 6273 alojado en HUH es designado como
lectotipo (ver líneas arriba). Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, montañas al oeste
de Huambos, 2700-3000 m, A. Weberbauer 4189. Holoti-
151. Odontoglossum depauperatum Kraenzl. po: B, destruido.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 391. 1906. Basónimo de: Pachyphyllum muscoides (Kraenzl.)
Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 216. 1918.
Perú, Dept. Amazonas, al este de Chachapoyas entre Sinónimo de: Fernandezia hispidula (Rchb.f.)
Tambo Ragazán [Bagazán] y Almirante, 2700-2800 m, M.W.Chase.
Jul, A. Weberbauer 4443. Holotipo: B, destruido [foto del
tipo Neg. 18333 foto en F!, HUH 00102206!]. Especie citada (como Pachyphyllum muscoides) por
Weberbauer (1945: 479).
Basónimo de: Cyrtochilum depauperatum Kraenzl.,
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 7: 98. 1917.

112 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
157. Pleurothallis amygdalodora Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(5): 521. 1906.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Hualgayoc, valle de Tao-
lis, 2800 m, Feb, A. Weberbauer 4824. Holotipo: B, destrui-
do [foto del tipo, Neg. 18345 foto en F!, HUH 00104077!].
Neotipo (designado por Luer en Monogr. Syst. Bot. Mis-
souri Bot. Gard. 64: 43. 1997.): Peru, Dept. Cajamarca,
Hualgayoc, valle de Taolis, 2800 m, 1 Set 1964, Hutchison
& von Bismarck 6425. AMES [HUH]; Isoneotipos: F!, K, M,
MICH, MO, NY, P, UC, US, USM.
Basónimo de: Trichosalpinx amygdalodora (Kraenzl.)
Luer, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 64: 43. 1997.
Especie citada por Weberbauer (1945: 471).
158. Pleurothallis cajamarcae Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 73. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, Huambos, 2400-2500 m, May
1904, A. Weberbauer 4201. Holotipo: B, destruido.
159. Pleurothallis graminea Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 74. 1921.
Perú, Dept. Cuzco [Puno], en Sandia, 2600-2800 m,
Abr 1902, A. Weberbauer 758. Holotipo: B, destruido.
Basónimo de: Frondaria graminea (Schltr.) Szlach.,
Kolan. & Rykacz., Turkish J. Bot. 42(6): 774. 2018.
Especie citada por Weberbauer (1945: 571).
160. Pleurothallis huanucoensis Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 75. 1921.
Perú, Dept. Huánuco, en Monzón, 1000-1200 m, Ago
1903, A. Weberbauer 3491. Holotipo: B, destruido.
Sinónimo de: Pleurothallis xanthochlora Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 592).
161. Pleurothallis trachysepala Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 178. 1905.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Hualgayoc, Chugur no-
roeste de Hualgayoc, 2700-3000 m, May, A. Weberbauer
4095. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18343
foto en F!, HUH 00074812!].
Especie citada por Weberbauer (1945: 478).
162. Ponthieva calva Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 20. 1916.
Perú, Dept. Piura, Prov. Huancabamba, en la parte oc-
cidental de la Cordillera al este de Huancabamba, sobre
la Hacienda Chantaco (5°10' - 5°20' s. Br), 2500 m, Abr,
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
A. Weberbauer 6314. Holotipo: B, destruido [foto del tipo
Neg. 18370 foto en F!, HUH 00105289!].
Basónimo de: Cranichis calva (Kraenzl.) Schltr., Re-
pert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 128. 1921.
Especie citada (como Cranichis calva) por Weber-
bauer (1945: 511).
163. Ponthieva venusta Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 57. 1921.
Perú, Dept. Cusco [Puno], Sandia, 2100-2300 m, Mar
1902, A. Weberbauer 529. Holotipo: B, destruido.
Especie citada por Weberbauer (1945: 568).
En el herbario HUH se ha encontrado una ilustración
supervisada por Schlechter del ejemplar Weberbauer
529 que estuvo depositado en B (Ossenbach & Jenny
2019) (HUH 00103574) [foto]!).
164. Prescottia barbiforns Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 19. 1916.
Perú, Cordillera al este de Huancabamba, 3300-3400
m, A. Weberbauer s.n.. Holotipo: B, destruido [foto del
tipo Neg. 18368 foto en F!, HUH 00038613!].
Basónimo de: Pterichis barbifrons (Kraenzl.) Schltr.,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 127. 1921.
Sinónimo de: Pterichis parvifolia (Lindl.) Schltr.
165. Sobralia alstroemerioides Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 43. 1921.
Perú, Dept. Cusco [Puno], en Sandia, Mar 1902, A. We-
berbauer 558. Holotipo: B, destruido.
Sinónimo de: Sobralia scopulorum Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 569).
166. Spiranthes matucanensis Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 16. 1916.
Perú, en el ferrocarril Lima-Oroya, cerca de Matuca-
na, 2400-2600 m, Mar, A. Weberbauer 5279. Holotipo:
B, destruido [foto del tipo Neg. 18384 foto en F!, HUH
00104468!].
Basónimo de: Pelexia matucanensis (Kraenzl.) Schltr.,
Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2. 37(3): 410. 1920.
Especie citada por Weberbauer (1945: 343).
167. Spiranthes variegata Kraenzl. nom. illeg.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 392. 1906.
Cyclopogon stictophyllus Schltr., Beih. Bot. Centralbl.,
Abt. 2. 37(2): 394. 1920.
113 / 136
 Trujillo
Perú, Dept. Loreto [San Martín], Moyobamba, 900 m,
Ago, A. Weberbauer 4547. Holotipo: B, destruido [foto del
tipo Neg. 18386 foto en F!, HUH 00104582!].
Sinónimo de: Cyclopogon olivaceus (Rolfe) Schltr.
Especie citada por Weberbauer (1945: 585).
168. Spiranthes weberbaueri Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 54(1, Beibl. 117): 18. 1916.
Perú, Dept. Ayacucho, Prov. Huanta, camino de Tam-
bo al río Apurímac, encima de Osno, Jun, A. Weberbauer
5593. Holotipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18385
foto en F!, HUH 00104586!].
Basónimo de: Pelexia weberbaueri (Kraenzl.) Beih.
Bot. Centralbl., Abt. 2. 37(3): 411. 1920.
Especie citada por Weberbauer (1945: 554).
169. Stelis recurvula Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 68. 1921.
Perú, Dept. Cajamarca, montañas al oeste de Huam-
bos, 3100-3200 m, May 1904, A. Weberbauer 4175. Ho-
lotipo: B, destruido. Neotipo (designado por Luer en Mo-
nogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 115: 176. 2009): Luer
et al. 10765, MO.
Sinónimo de: Stelis hylophila Rchb.f.
Especie citada por Weberbauer (1945: 479).
170. Stenoptera elata Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 54. 1921.
Perú, Dept. Ayacucho, camino de Tambo a Apurímac,
encima de Osno, 2800-3000 m, Jun 1910, A. Weberbauer
5651. Holotipo: B, destruido.
Sinónimo de: Stenoptera acuta Lindl.
Especie citada por Weberbauer (1945: 554).
171. Trichoceros muscifera Kraenzl.
Bot. Jahrb. Syst. 37(4): 387. 1906.
Perú, [Dept. Puno], Sandia, 2100-2300 m, A. Weber-
bauer 542. Sintipo: B, destruido. Perú, [Dept. Junín], Prov.
Tarma, arriba de Huacapistana, A. Weberbauer 2048. Sin-
tipo: B, destruido [foto del tipo Neg. 18353 foto en F!,
HUH 00090899!]
Sinónimo de: Trichoceros antennifer (Bonpl.) Kunth.
Esta orquídea fue citada por Weberbauer (1945) dos
veces. De acuerdo con los datos colecta y a la información
que Weberbauer indica en su obra, se puede concluir que
la cita en la página 543 corresponde al ejemplar Weber-
bauer 2048 y la de la página 569 corresponde al ejemplar
Weberbauer 542.
114 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
En el protólogo de Trichoceros muscifera el autor
indicó tres recolecciones que corresponden a sintipos:
Weberbauer 542, Weberbauer 2048 y Weberbauer 4061.
Navarro-Romo et al. (2020) designaron a un duplicado
de Weberbauer 4061 en HBG como lectotipo (ver líneas
arriba).
172. Warrea speciosa Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 98. 1921.
Perú, Dept. Loreto [San Martín], montañas al sur de
Moyobamba, 800-900 m, Set 1904, A. Weberbauer 4676.
Holotipo: B, destruido.
Sinónimo de: Warrea warreana (Lodd. ex Lindl.)
C.Schweinf.
Especie citada por Weberbauer (1945: 587).
Material no tipo en colecciones de herbario
173. Altensteinia fimbriata Kunth Nov. Gen. Sp.
[H.B.K.] 1: 333, t. 72. 1816.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, debajo de Lares, 3100-
3200 m, 7 Mar 1929, A. Weberbauer 7893. F-605251[
foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 559).
174. Bletia catenulata Ruiz & Pav.
Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil.: 229. 1798.
Perú, Dept. Huánuco, Huamalíes, Valle de Monzón,
900-1100 m, A. Weberbauer 3479. MOL 00008292!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 592).
175. Bletia campanulata Lex.
Nov. Veg. Descr. 2(Orchid. Opusc.): 17. 1825.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, valle de Marca-
pata cerca de Chilechile, 2200 m, 21 Feb 1929, A. Weber-
bauer 7860. F-605296 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 564).
176. Chloraea reticulata Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 210. 1918.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, debajo de Lares, 2900-
3000 m, 7 Mar 1929, A. Weberbauer 7900. F-606287
[foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 559).
177. Cranichis ciliata Kunth
Syn. Pl. 1: 324. 1822.
Perú, Dept. Ayacucho, Prov. La Mar, entre Tambo y
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
el Apurímac, debajo de Yanamonte, 2600-2700 m, Jun
1910, A. Weberbauer 5644. F-620706!, F-548511 [foto]!,
HUH 01943090 [foto]!.
Especie citada (como Cranichis ciliaris) por Weber-
bauer (1945: 554).
178. Cyclopogon rimbachii Schltr.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 8: 166. 1921.
Perú, Dept. Ayacucho, Prov. Huanta, Choimacota,
2900-3000 m, 28 Feb-10 Mar 1926, A. Weberbauer 7575.
F-562492 [foto]!, HUH 02092717 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 553).
179. Cyrtochilum mystacinum Lindl.
Edwards's Bot. Reg. 24(Misc.): 30 (1838).
Perú, Dept. Ancash, Cordillera blanca encima de Yun-
gay, 3400-3500 m, A. Weberbauer 3282. MOL 00008381!.
Especie citada (como Odontoglossum mystacinum
(Lindl.) Lindl.) por Weberbauer (1945: 361).
180. Cyrtochilum aff. loesenerianum (Schltr.)
Dalström
Fl. Ecuador 87: 114. 2010.
Perú, Dept. Huánuco, Prov. Huánuco, valle del rio
Huallaga cerca de Chaglla, 3200 m, 28 Jun 1913, A. We-
berbauer 6693. F-620705 [foto]!, MOL 00008387!, MOL
00008388!, MOL 00008389!.
181. Cyrtochilum aff. loesenerianum (Schltr.)
Dalström
Fl. Ecuador 87: 114. 2010.
Perú, Dept. Ayacucho, Prov. Huanta. valle del río Choi-
macata (tributario del Apurímac) cerca de la casa llama-
da Garita Apulema, 2900-3000 m, 28 Feb-10 Mar 1926,
A. Weberbauer 7547. F-562459 [foto]!, F-1632882 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 553).
182. Cyrtochilum aff. loesenerianum (Schltr.)
Dalström
Fl. Ecuador 87: 114. 2010.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, Marcapata, 2900
m, 15-16 Feb 1929, A. Weberbauer 7797. F-605193 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 563).
183. Cyrtochilum cf. cochleatum (Lindl.) Dalström
Orchids (West Palm Beach) 82(2): 118. 2013.
[Perú], 1909-1914, A. Weberbauer 6293 F-620644
[foto]!.
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
184. Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb.f.
Ann. Bot. Syst. (Walpers) 6(4): 482. 1863.
Perú, Dept. Ayacucho, Prov. Huanta, Valle de Choima-
cota, 2800 m, 28 Feb-10 Mar 1926, A. Weberbauer 7560.
F-562473 [foto]!, HUH 02159340 [foto]!, HUH 02159341
[foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 552).
185. Elleanthus aureus (Poepp. & Endl.) Rchb.f.
Ann. Bot. Syst. (Walpers) 6(4): 484. 1863.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, entre Huacapista-
na y Palca, 2200-2300 m, A. Weberbauer 2038. MOL
00008279!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 543).
186. Elleanthus conifer (Rchb.f. & Warsz.) Rchb.f.
Ann. Bot. Syst. (Walpers) 6(3): 474. 1862.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, Valle de Mar-
capata cerca de Chilechile, 2500-2600 m, 21 Feb 1929,
A. Weberbauer 7868. F-605196 [foto]!, HUH 02159792
[foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 564).
187. Elleanthus robustus (Rchb.f.) Rchb.f.
Ann. Bot. Syst. (Walpers) 6(3): 474. 1862.
Perú, 1909-1914, A. Weberbauer 6246. F-620634
[foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 515).
188. Epidendrum brachycladium Lindl.
Fol. Orchid. 3: 60. 1853.
[Sinónimo de: Epidendrum blepharistes Barker ex
Lindl.]
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, entre Palca y Hua-
capistana, 2200-2700 m, A. Weberbauer 1797. MOL
00008323!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 543).
189. Epidendrum brachyphyllum Lindl.
Fol. Orchid. 3: 72. 1853.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Hualgayoc, encima de
San Miguel, 2900 m, A. Weberbauer s.n. MOL 00008297!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 462).
190. Epidendrum blepharistes Barker ex Lindl.
Edwards's Bot. Reg. 30(Misc.): 20. 1844.
115 / 136
 Trujillo
Perú, Dept. Cajamarca, valle del lado izquierdo de
Huancabamba, sobre Shumaya, 2400-2500 m, May 1912,
A. Weberbauer 6292. F-620643 [foto]!, HUH 00090567
[foto]!.
191. Epidendrum compressum Griseb.
Fl. Brit. W.I. [Grisebach] 617. 1864.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Jaén, valle del rio Ta-
baconas, 900-950 m, Abr-1912, A. Weberbauer 6154.
F-620675 [foto]!, HUH-AMES-87488 [foto]!.
192. Epidendrum coronatum Ruiz & Pav.
Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 1: 242. 1798.
Perú, Dept. Junín [Huánuco, error], valle del río Pau-
cartambo, Colonia del Perené, 600 m, 12 Set 1920, A. We-
berbauer s.n. UC-291952 [foto]!, USM-166354!.
193. Epidendrum densifolium Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 186. 1905.
Perú, Dept. Ayacucho, Prov. Huanta, N.E. de Huan-
ta, 3100-3200 m, 1-10 Feb 1926, A. Weberbauer 7507.
F-562414 [foto]!, F-1632710 [foto]!, HUH 00070270
[foto]!, NY 04077649 [foto]!, US-2566173 [US 00024662]
[foto]!.
194. Epidendrum excisum Lindl.
Edwards's Bot. Reg. 30(Misc.): 86. 1844.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, entre Palca y Huaca-
pistana, 2400-2700 m, Nov, A. Weberbauer 1743. MOL
00008299!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 543).
195. Epidendrum excisum Lindl.
Edwards's Bot. Reg. 30(Misc.): 86. 1844.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, valle de Lares, encima
de Mantoc, 2600-2700 m, 8 Mar 1929, A. Weberbauer
7908. F-605235 [foto]!, HUH-AMES-61777 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 560).
196. Epidendrum fimbriatum Kunth
Nov. Gen. Sp. 1: 351. 1816.
Perú, Dept. Amazonas, Prov. Chachapoyas, valle del
rio Utcubamba, encima de Leimebamba, 2900 m, A. We-
berbauer 4299. MOL 00008298!.
197. Epidendrum rostrigerum Rchb.f.
Linnaea 41(1): 38. 1876.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Paucartambo, encima de
116 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
Cosñipata entre los tambos Tres Cruces y Tamboma-
yo, 2000-2100 m, 7 May 1914, A. Weberbauer 6967.
F-548957 [foto]!, HUH-AMES-62331 [foto]!, HUH-
AMES-87501 [foto]!, MOL 00008304!, MOL 00008305!,
US-1474644 [US 00051615] [foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 561).
En un trabajo reciente, el ejemplar Weberbauer 6976
fue determinado como Epidendrum dermatanthum
Kraenzl (Hágsater & Sánchez 2015, pl. 1519)
198. Epidendrum scabrum Ruiz & Pav.
Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 1: 248. 1798.
Perú, Dept. Huánuco, Prov. Huánuco, [Huallaga]
cerros entre Chinchao y Acomayo, 3100-3200 m, 5
Set 1913, A. Weberbauer 6828. F-620653 [foto]!, HUH
00070845 [foto]!, MOL 00008301!, MOL 00008302!.
199. Eriopsis sceptrum Rchb.f. & Warsz.
Bonplandia 2: 98. 1854.
Perú, Dept. La Libertad, Prov. Pataz, valle del rio Mi-
xiolo, encima de Ongon, 1800-2000 m, 5 Ago 1914, A.
Weberbauer 7050. F-548991 [foto]!, HUH-AMES [No vis-
to], MOL 00008330!.
200. Gomesa batemanniana (J.Parm. ex Knowles
& Westc.) M.W.Chase & N.H.Williams
Ann. Bot. (Oxford) 104(3): 396. 2009.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, valle de Marca-
pata, cerca de Chilechile, 2500-2600 m, 21 Feb 1929, A.
Weberbauer 7869. F-605195 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 564).
201. Gomphichis plantaginifolia C.Schweinf.
Bot. Mus. Leafl. 11: 217. 1944.
Perú, Dept. Ayacucho, Prov. Huanta, valle de Choima-
cota, 2900-3000 m, 28 Feb-10 Mar 1926, A. Weberbauer
7569. F-562485 [foto]!, HUH 02162262 [foto]!, HUH
02162265 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 553).
202. Gomphichis sp.
Perú, Dept. Huánuco, Prov. Huamalíes, cerros al su-
doeste de Monzón, 1600-1800 m, A. Weberbauer s.n. MOL
00009429!.
203. Gongora atropurpurea Hook.
Perú, Dept. San Martín, Moyobamba, A. Weberbauer
4672. MOL 00008331!.
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
204. Govenia tingens Poepp. & Endl.
Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 5. 1836.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, valle de Marca-
pata cerca de Chilechile, 2200-2300 m, 21 Feb 1929, A.
Weberbauer 7855. F-605194 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 564).
205. Habenaria monorrhiza (Sw.) Rchb.f.
Ber. Deutsch. Bot. Ges. 3: 274. 1885.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, valle de Mar-
capata, entre Chaupichaca y Tio, 2000 m, 20 Feb 1929,
A. Weberbauer 7833a. F-605187 [foto]!, HUH 01946276
[foto]!.
206. Habenaria monorrhiza (Sw.) Rchb.f.
Ber. Deutsch. Bot. Ges. 3: 274. 1885.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, Chaupichaca,
valle de Marcapata, 1800 m, 19-20 Feb 1929, A. Weber-
bauer 7833. F-605345 [foto]!, HUH 01946274 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 609).
207. Lycaste macrophylla (Poepp. & Endl.) Lindl.
Edwards's Bot. Reg. 29: misc. 14. 1843.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, valle de Mar-
capata entre Chaupichaca y Tio, 1700 m, 20 Feb 1929, A.
Weberbauer 7844. F-605260 [foto]!.
208. Lycaste macrophylla (Poepp. & Endl.) Lindl.
Edwards's Bot. Reg. 29: misc. 14. 1843.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, valle de Marca-
pata, cerca de Chilechile, 2300-2400 m, 21 Feb 1929, A.
Weberbauer 7844a. F-605225 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 564).
209. Masdevallia amabilis Rchb.f.
Bonplandia 2: 116. 1854.
Perú, Dept. Amazonas, Prov. Chachapoyas, Ruinas
de Cuelap, 2600-2800 m, A. Weberbauer 4317. MOL
00008336!.
210. Maxillaria acuminata Lindl.
Pl. Hartw.: 155. 1845.
Perú, Dept. Amazonas, Molinopampa, al este de
Chachapoyas, 2000-2300 m, A. Weberbauer 4348. MOL
00008338!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 504).
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
211. Maxillaria cordyline (Rchb.f.) Dodson
Orquideologia 19(3): 95, 1994.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, valle Lares entre Huall-
huayoj y Calca, 1900 m, 9 Mar 1929, A. Weberbauer 7923.
F-605184 [foto]!.
212. Maxillaria sp.
Perú, A. Weberbauer s.n. MOL 00008424!.
213. Microchilus sp.
Perú, Dept. San Martín, Moyobamba, 800-900 m, A.
Weberbauer s.n. MOL 00008349!.
214. Oncidium acinaceum Lindl.
Sert. Orchid. sub t. 48. 1841.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, cerros al oeste
de Huambos, 2900-3000 m, A. Weberbauer 4173. MOL
00008362!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 479).
215. Oncidium crista-galli Rchb.f.
Bot. Zeitung (Berlin) 10: 697. 1852.
Perú, Dept. San Martín, Moyobamba, 800-900 m, A.
Weberbauer 4511. MOL 00008380!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 587).
El ejemplar Weberbauer 4511 fue determinado E.
Christenson en 1995 como: Psygmorchis glossomystax
(Rchb.f.) Dodson & Dressler (= Erycina glossomystax
(Rchb.f.) N.H.Williams & M.W.Chase).
216. Oncidium zebrinum Rchb.f.
Bonplandia 2: 12. 1854.
Perú, Dept. San Martín, cerros al este de Moyobamba,
1300-1400 m, A. Weberbauer 4732. MOL 00008361!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 531).
El ejemplar A. Weberbauer 4732 fue determinado
recientemente como Cyrtochilum leopoldianum (Rolfe)
Kraenzl.
217. Ornithidium weberbauerianum Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 91. 1905.
[Sinónimo de: Maxillaria haemathodes (Ruiz & Pav.)
Garay].
Perú, Dept. Cusco, Prov. Paucartambo, encima de
Cosñipata, entre los tambos Tres Cruces y Tamboma-
yo, 3200-3300 m, 25 Abr 1914, A. Weberbauer 6936.
F-548935 [foto]!, F-620666 [foto]!, MOL 00008357!, Neg.
18339 foto en F!, HUH 0102704!.
117 / 136
 Trujillo
Especie y ejemplar citados por Weberbauer (1945:
562).
218. Otoglossum globuliferum (Kunth)
N.H.Williams & M.W.Chase
Lindleyana 16(2): 138 2001.
Perú, Dept. Cusco, Calca, valle de Lares, entre Huall-
huayoj y Calca, 1900 m, 9 Mar 1929, A. Weberbauer 7922.
F-605183 [foto]!.
219. Phragmipedium sp.
Perú, Dept. San Martín, cerros al norte de Moyobam-
ba, 1000-1100 m, A. Weberbauer 4641. MOL 00008410!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 586).
220. Porphyrostachys pilifera (Kunth) Rchb.f.
Xenia Orchid. 1: 18. 1854.
Perú, Dept. Ancash, Prov. Huaylas, Caras, 2200 m, A.
Weberbauer 3032. MOL 00008416!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 357).
221. Porphyrostachys pilifera (Kunth) Rchb.f.
Xenia Orchid. 1: 18. 1854.
Perú, A. Weberbauer 5387 F-620662 [foto]!.
222. Sobralia dichotoma Ruiz & Pav.
Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 1: 232. 1798.
Perú, Dept. Huánuco, Prov. Huánuco, [Huallaga], valle
de Chinchao, cerca de la hacienda San Simón, 1500-1600
m, 25 Ago 1913, A. Weberbauer 6801. F-620699 [foto]!,
HUH 02161389 [foto]!, HUH 02161390 [foto]!, MOL
00008408!, MOL 00008409!.
223. Sobralia violacea Linden ex Lindl.
Orchid. Linden. 26. 1846.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Jaén, valle del río Ta-
baconas, 1700-1800 m, Abr 1912, A. Weberbauer 6272.
F-620660 [foto]!, HUH 02161617 [foto]!, HUH 02161675
[foto]!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 514).
224. Sobralia violacea Linden ex Lindl.
Orchid. Linden. 26. 1846.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, valle de Marca-
pata, entre Chaupichaca y Mamabamba, 1500 m, 19 Feb
1929, A. Weberbauer 7817. F-605198 [foto]!, F-1632708
[foto]!, HUH 02161674 [foto]!.
118 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
225. Spiranthes hirta Lindl.
Gen. Sp. Orchid. Pl. 476. 1840.
[Sinónimo de: Pelexia hirta (Lindl.) Schltr.]
Perú, Dept. Puno, Prov. Sandia, cerros encima de San-
dia, 2700 m, A. Weberbauer 689. MOL 00008404!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 568).
226. Stanhopea graveolens Lindl.
Edwards's Bot. Reg. 26: 58. misc. 125. 1840.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, valle de Mar-
capata, 1700-1800 m, 20 Feb 1929, A. Weberbauer 7841.
F-605211 [foto]!.
227. Stelis elongata Kunth.
Nov. Gen. Sp. 1: 363. 1816.
Perú, Dept. Ayacucho, Huanta, valle de Choimacota,
2900-3000 m, 28 Feb-10 Mar 1926, A. Weberbauer 7571.
F-562488 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 553).
228. Stelis floribunda Kunth
Nov. Gen. Sp. 1: 362. 1816.
[Sinónimo de: Stelis oblonga (Ruiz & Pav.) Willd.]
Perú, Dept. Puno, Sandia, Sandia, 2200 m, A. Weber-
bauer 592. MOL 00008392!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 569).
229. Stelis serra Lindl.
Ann. Mag. Nat. Hist. 12: 397. 1843.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, La Merced en el va-
lle Chanchamayo, 1000 m, A. Weberbauer 1943. MOL
00008391!.
Especie citada por Weberbauer (1945: 599).
230. Stenoptera acuta Lindl.
Gen. Sp. Orchid. Pl. 447. 1840.
Perú, Dept. Moquegua, Carumas 21 Feb-6 Mar 1925,
A. Weberbauer 7583a. F-1632879 [foto]!.
231. Stenoptera acuta Lindl.
Gen. Sp. Orchid. Pl. 447. 1840.
Perú, Dept. Ayacucho, Prov. Huanta, valle de Choima-
cota, 3000 m, 28 Feb-10 Mar 1926, A. Weberbauer 7583b.
F-562502 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 553).
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
232. Sudamerlycaste gigantea (Lindl.) Archila
Revista Guatemalensis 5(3): 81. 2002.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, valle de Lares, encima
de Mantoc, 2600 m, 8 Mar 1929, A. Weberbauer 7911a.
F-605246 [foto]!.
233. Sudamerlycaste gigantea (Lindl.) Archila
Revista Guatemalensis 5(3): 81. 2002.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, valle de Lares, encima
de Huallhuayoj, 2200-2300 m, 8 Mar 1929, A. Weber-
bauer 7911. F-605249 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 560).
234. Trichopilia fragrans (Lindl.) Rchb.f.
Hamburger Garten- Blumenzeitung 14: 229. 1858.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, valle de Lares, cerca de
Huallhuayoj, 2400-2500 m, 8 Mar 1929, A. Weberbauer
7903. NY 01393408 [foto]!, U-1469080 [foto]!.
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 560).
235. Trichopilia fragrans (Lindl.) Rchb.f.
Hamburger Garten- Blumenzeitung 14: 229. 1858.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Calca, valle de Lares, encima
de Huallhuayoj, 2200-2400 m, 8 Mar 1929, A. Weber-
bauer 7903 (=7840?). F-605252 [foto]!.
236. Trichopilia grata Rchb.f.
Gard. Chron. 1868: 1338 1868.
Perú, Dept. Junín, Prov. Huancayo, valle del río Man-
taro cerca de Huachicna, 1900-2100 m, 6 Abr 1913, A.
Weberbauer 6582. MOL 00008426!.
237. Trichopilia grata Rchb.f.
Gard. Chron. 1868: 1338 1868.
Perú, Dept. Junín, Prov. Huancayo, valle del río Man-
taro cerca de Huachicna, 2500 m, 7 Abr 1913, A. Weber-
bauer 6582. MOL 00008427!.
238. Trichopilia grata Rchb.f.
Gard. Chron. 1868: 1338 1868.
Perú, Dept. Junín, río Mantaro, 1909-1914, A. Weber-
bauer 6582. F-629069 [foto]!.
239. Trichopilia grata Rchb.f.
Gard. Chron. 1868: 1338 1868.
Perú, Dept. Cusco, Prov. Quispicanchi, valle de Mar-
Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
capata, 1800 m, 20 Feb 1929, A. Weberbauer 7840.
F-605210 [foto]!.
240. Orchidaceae
Perú, A. Weberbauer s.n. [estéril]. MOL 00008423!.
Material no tipo citado en la literatura, pero
sin ejemplares en colecciones de herbario.
241. Cyrtochilum cocciferum (Rchb.f. & Warsz.)
Kraenzl.
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 7: 96. 1917.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, montañas de Yanangu,
al este de Huacapistana, 2200-2300 m, A. Weberbauer
2127. B, destruido. [En Kränzlin 1922, p: 64-65].
242. Cyrtochilum cordatum (Lindl.) Kraenzl.
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 7: 92. 1917.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, montañas de Yanangu,
al este de Huacapistana, 2300-2400 m, A. Weberbauer
2119. B, destruido. [En Kränzlin 1922, p: 41].
243. Cyrtochilum macranthum (Lindl.) Kraenzl.
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 7: 95. 1917.
Perú, Dept. Amazonas, al este de Chachapoyas, entre
Tambo de Bagazán y Almirante, 2400 m, A. Weberbauer
4441. B, destruido. [En Kränzlin 1922, p: 55,57]
Especie citada (como Oncidium macranthum Lindl.)
por Weberbauer (1945: 530).
244. Cyrtochilum superbiens (Rchb.f.) Kraenzl.
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 7: 93. 1917.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, montañas al oeste
de Huacapistana, A. Weberbauer 2103. B, destruido. [En
Kränzlin 1922, p: 49].
Especie citada (como Oncidium superbiens Rchb.f.)
por Weberbauer (1945: 546).
245. Cyrtochilum superbiens (Rchb.f.) Kraenzl.
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 7: 93. 1917.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, cerca de Huam-
bos, A. Weberbauer 4196. B, destruido. [En Kränzlin
1922, p: 49].
246. Cyrtochilum trulla (Rchb.f. & Warsz.) Kraenzl.
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 7: 96 1917.
Perú, Piura, Huancabamba, cerca de Huancabamba,
1800-2000 m, A. Weberbauer 2. ser. 6062. B, destruido.
[En Kränzlin 1922, p: 66-67].
119 / 136
 Trujillo
247. Epidendrum gramineum Lindl.
Gen. Sp. Orchid. Pl. 103. 1831.
Perú, Dept. Huánuco, Prov. Huamalíes, montañas al
sudoeste de Monzón, 3400-3500 m, Jul, A. Weberbauer
3328. B, destruido. [En Kränzlin 1906b, p: 525].
Especie citada por Weberbauer (1945: 535).
248. Epidendrum brachycladium Lindl.
Fol. Orchid. 3: 60. 1853
[Sinónimo de: Epidendrum blepharistes Barker ex
Lindl.]
Perú, [Dept. Puno], Prov. Sandia, 2100-2300 m, A. We-
berbauer 541. B, destruido. [En Kränzlin 1906b, p: 526].
Especie citada por Weberbauer (1945: 569).
249. Epidendrum scabrum Ruiz & Pav.
Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 1: 248. 1798.
Perú, Dept. Junín, Prov. Tarma, montañas al oeste de
Huacapistana, 3000-3100 m, Jan, A. Weberbauer 2052. B,
destruido. [En Kränzlin 1906b, p: 524-525].
Especie citada por Weberbauer (1945: 546).
250. Masdevallia abbreviata Rchb.f.
Gard. Chron. n.s., 10: 106. 1878.
Perú, Dept. Cajamarca, Hualgayoc, en el valle Taolis,
2800 m, A. Weberbauer 4823. B, destruido. [En Kränzlin
1925, p: 38-39].
Especie citada por Weberbauer (1945: 471).
251. Masdevallia perpusilla Kraenzl.
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1: 179. 1906.
[Sinónimo de: Dryadella perpusilla (Kraenzl.) Luer]
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, montañas al oeste
de Huambos, 3200 m, A. Weberbauer 4180. B, destruido.
[En Kränzlin 1925, p: 193-194].
Existe otro ejemplar Weberbauer 4180 que es el ejem-
plar tipo de Pleurothallis verruculosa Kraenzl.
252. Masdevallia uniflora Ruiz & Pav.
Fl. Peruv. Prodr. 122. 1794.
Perú, Dept. Junín, on mountains toward Palca, 3200-
3500 m, A. Weberbauer 2488. B, destruido. [En Kränzlin
1925, p: 171-172].
Especie citada por Weberbauer (1945: 544).
253. Oncidium aureum Lindl.
120 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)
Sert. Orchid. sub t. 25. 1838.
[Sinónimo de: Cyrtochilum aureum (Lindl.) Senghas]
Perú, Dept. Amazonas, este de Chachapoyas, entre
Tambo Ventillas y Piscohuañuma, 2700-2800 m, A. We-
berbauer 4420. B, destruido. [En Kränzlin 1922, p: 209-
210].
Especie citada por Weberbauer (1945: 506).
254. Oncidium pusillum (L.) Rchb.f.
Ann. Bot. Syst. 6: 714. 1863.
[Sinónimo de: Erycina pusilla (L.) N.H.Williams &
M.W.Chase]
Perú, Dept. Huánuco, Huamalíes, entre Monzón y el
Huallaga, 600-700 m, A. Weberbauer 3613. B, destruido.
[En Kränzlin 1922, p: 99-100].
Especie citada por Weberbauer (1945: 595).
255. Oncidium schillerianum Rchb.f.
Bonplandia 2: 91. 1854.
Perú, Dept. Cajamarca, Prov. Chota, entre Huambos y
Montán, 300-2600 m, A. Weberbauer 4210. B, destruido.
[En Kränzlin 1922, p: 280]
256. Pelexia corymbosa (Lindl.) Lindl.
Gen. Sp. Orchid. Pl. 482. 1840.
[Sinónimo de: Sauroglossum corymbosum (Lindl.) Ga-
ray]
Perú, Dept. Ayacucho, Prov. Huanta, camino de Tambo
vía Osno, valle del río Apurímac, 2500 m, Jun, A. Weber-
bauer 5617. B, destruido. [En Kränzlin 1916, p: 19].
Especie citada (como Synassa corymbosa Lindl.) por
Weberbauer (1945: 555).
257. Sobralia dorbignyana Rchb.f.
Xenia Orchid. 2. 179. 1873.
Perú, Dept. Puno, Prov. Sandia, camino de Sandia a
Chunchusmayo, entre Sandia y tambo Azalaya, 1500-
2000 m, Jun, A. Weberbauer 1071. B, destruido. [En Krän-
zlin 1906a, p: 394-395].
Especie citada por Weberbauer (1945: 610).
258. Stelis tricardium Lindl.
Fol. Orchid. 8: 14. 1859.
Perú, Dept. Puno, Prov. Sandia, 2900-3000 m, Abr, A.
Weberbauer 695. B, destruido. [En Kränzlin 1906b, p:
523].
Especie citada por Weberbauer (1945: 571).
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
259. Masdevallia sp.
Perú, Cusco, La Ceja del Marcapata, 2600-3500 m,
[Feb 1929], A. Weberbauer 7805 [no visto].
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 563).
260. Orchidaceae
Perú, La Ceja del Marañón (Provincia de Bongará),
[Jun 1915], A. Weberbauer 7156 [no visto].
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 527).
261. Orchidaceae
Perú, Valle del río Zaña, Mar 1934, A. Weberbauer
8039 [no visto].
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 470).
262. Orchidaceae
Perú, Cusco, el valle de Lares, 2200-2700 m, [Mar
1929], A. Weberbauer 7905 [no visto].
Ejemplar citado por Weberbauer (1945: 560).
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121 / 136
 Trujillo

ter E, Sánchez-Saldaña L, editores. The genus Epiden- Agradecimientos / Acknowledgments:

drum. Part 11. Species new & old in Epidendrum. Ico- A los curadores de los herbarios MOL y USM por permitirme
nes Orchidacearum. 15(1): pl. 1559. el acceso a su colección; a E. Hágsater y al personal del AMO
por brindar información valiosa sobre las especies del género
Santiago E, Duarte J, Hágsater E. 2020. Epidendrum saxicola. Epidendrum; a S. Dalström por sus comentarios con relación a las
En: Hágsater E, Santiago E, editores. The genus Epi- especies de los géneros Cyrtochilum y Masdevallia; y a G. Gerlach
por su ayuda con la bibliografía.
dendrum. Part 13. Species new & old in Epidendrum.
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La autora no incurrió en conflictos de intereses.
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cierum novarum regni vegetabilis, Beiheft 9: 1–182. No aplica.
Schultz M. 2013. The Orchid Types of the Herbarium Hambur- Fuentes de financiamiento / Funding:
gense (HBG). Verhandlungen des Naturwissenschaft-
Esta investigación no recibió ninguna subvención específica de
lichen Vereins in Hamburg, 47: 5–145. ninguna agencia de financiación, sector comercial o sin fines
de lucro.
Schweinfurth C. 1941. Orchidaceae peruvianae III. Botanical
Museum Leaflets 9: 224–226. Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
Schweinfurth C. 1942. Orchidaceae peruvianae IV. Botanical La autora declara que no violó ni omitió normas éticas o legales
en esta investigación.
Museum Leaflets 10: 173–216.
Schweinfurth C. 1943a. Orchidaceae peruvianae V. Botanical
Museum Leaflets 11: 81–136.
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122 / 136 Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica

Apéndice 1.- Orquídeas registradas por Weberbauer (1945) en los diferentes tipos de vegetación de los andes peruanos. № Col: número de colección de Weberbauer, Pag: Página del libro, ( ): última determinación
o posible especie se indican entre paréntesis, [= ]: nombre aceptado se indica después del símbolo “=” y entre corchetes, *: ejemplar citado por Weberbauer (1945) que no se encontró en ninguna colección de
Herbario, x: no se encontró un ejemplar de herbario que corresponda a la especie registrada para el tipo de vegetación.

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

La Costa

El territorio costanero de los desiertos y lomas: Sección de Ica 700 - 800 La vegetación de las lomas Pelexia sp. o Chloraea sp. (Aa weddelliana (Rchb.f.) Schltr.) x 244

El territorio costanero de los desiertos y lomas: Sección de Ica 500 - 650 La vegetación de las lomas Pelexia sp. o Chloraea sp. (Aa weddelliana (Rchb.f.) Schltr.) x 245

El territorio costanero de los desiertos y lomas: Sección de 200/300 - La vegetación de las lomas Chloraea peruviana Kraenzl. [=Chloraea pavonii Lindl.] s.n. 257
Lima 1000

El territorio costanero de los desiertos y lomas: Sección de 200/300 - La vegetación de las lomas Pelexia matucanensis (Kraenzl.) Schltr. 5696 257
Lima 1000

El territorio costanero de los desiertos y lomas: Sección del 150 - 501 La vegetación de las lomas Pelexia sp. (Pelexia matucanensis (Kraenzl.) Schltr.) x 261
Norte

El territorio costanero de los desiertos y lomas: Sección del 390 - 733 La vegetación de las lomas Pelexia sp. (Pelexia matucanensis (Kraenzl.) Schltr.) x 261
Norte

Las Vertientes Occidentales, los Territorio Altoandinos y los Valles Interandinos

Vegetación de laderas pedregosas o

La Cuenca del lago Titicaca. 3860 - 4000 Aa matthewsii (Rchb.f.) Schltr. x 327
peñascosas

Las vertientes occidentales de los Andes Perú Central: desde El piso de las Cactáceas columnares
1000 - 2400 Porphyrostachys pilifera (Kunth) Rchb.f. x 337
el río Ingenio (sistema río Grande) hasta el río Moche. y de reducida vegetación herbácea

Las vertientes occidentales de los Andes Perú Central: desde El piso de las Cactáceas columnares
1000 - 2400 Porphyrostachys pilifera (Kunth) Rchb.f. x 341
el río Ingenio (sistema río Grande) hasta el río Moche. y de reducida vegetación herbácea

Las vertientes occidentales de los Andes Perú Central: desde El piso de las Cactáceas columnares
2400 - 2900 Pelexia matucanensis (Kraenzl.) Schltr. 5279 343
el río Ingenio (sistema río Grande) hasta el río Moche. y de reducida vegetación herbácea

Las vertientes occidentales de los Andes Perú Central: desde Estepa de gramíneas con arbustos
3300 - 3600 Altensteinia pteristyloides (Kraenzl.) Schltr. 2869 353
el río Ingenio (sistema río Grande) hasta el río Moche. dispersos

Las vertientes occidentales de los Andes Perú Central: desde El piso de las Cactáceas columnares
2000 - 2800 Porphyrostachys pilifera (Kunth) Rchb.f. x 354
el río Ingenio (sistema río Grande) hasta el río Moche. y de reducida vegetación herbácea

Las vertientes occidentales de los Andes Perú Central: desde El piso de las Cactáceas columnares
2000 - 2800 Porphyrostachys pilifera (Kunth) Rchb.f. 3032 357
el río Ingenio (sistema río Grande) hasta el río Moche. y de reducida vegetación herbácea

Las vertientes occidentales de los Andes Perú Central: desde 3200 - 3700 Monte de arroyada Odontoglossum mystacinum (Lindl.) Lindl. [=Cyrtochilum mystacinum Lindl.] 3282 361
el río Ingenio (sistema río Grande) hasta el río Moche.

Las vertientes occidentales de los Andes Perú Central: desde 3200 - 3700 Asociaciones de Tillandsia Odontoglossum mystacinum (Lindl.) Lindl. [=Cyrtochilum mystacinum Lindl.] x 361
el río Ingenio (sistema río Grande) hasta el río Moche.

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

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 Trujillo

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

Las vertientes occidentales de los Andes Perú Central: desde 3200 - 3700 Asociaciones de Tillandsia Orquidáceas - 361
el río Ingenio (sistema río Grande) hasta el río Moche.

Las vertientes occidentales de los Andes Perú Central: desde 2200 - 2700 El piso de las Cactáceas columnares Porphyrostachys pilifera (Kunth) Rchb.f. x 364
el río Ingenio (sistema río Grande) hasta el río Moche.

La Puna del Centro y Sudeste. 4400 - 4500 Turbera de Distichia Aa weberbaueri Schltr. [=Myrosmodes gymnandra (Rchb.f.) C.A.Vargas] 283 401

Formaciones de hierbas pulviniformes

La Puna del Centro y Sudeste. 4300 Aa brevis Schltr. [=Myrosmodes brevis (Schltr.) Garay] 1715 402
y arrosetadas

Los valles interandinos al Sur de los 11 grados. - El valle de 3200 - 3700 Monte de arroyada Oncidium aureum Lindl. [=Cyrtochilum aureum (Lindl.) Senghas] x 416
Tarma.

Los valles interandinos al Sur de los 11 grados. - El valle de Montes (formados por arbustos solos
2300 - 3600 Epidendrum bambusiforme Kraenzl. 6535 425
Tarma. o mezclados con árboles)

Los valles interandinos al Sur de los 11 grados. - El valle de Montes (formados por arbustos solos
2300 - 3600 Pleurothallis serripetala Kraenzl. [=Myoxanthus serripetalus (Kraenzl.) Luer] 6538 425
Tarma. o mezclados con árboles)

Los valles interandinos al Sur de los 11 grados. - El valle de Montes (formados por arbustos solos
2300 - 3600 Stelis juninensis Kraenzl. 6534 426
Tarma. o mezclados con árboles)

Los valles interandinos al Sur de los 11 grados. - El valle de Montes (formados por arbustos solos
2300 - 3600 Stelis megistantha Schltr. 6539 426
Tarma. o mezclados con árboles)

Los valles interandinos al Sur de los 11 grados. - El valle de Montes (formados por arbustos solos
2300 - 3600 Pleurothallis angustilabia Schltr. [=Anathallis angustilabia (Schltr.) Pridgeon & M.W. Chase] 6540 426
Tarma. o mezclados con árboles)

Los valles interandinos al Sur de los 11 grados. - El valle de Montes (formados por arbustos solos
2300 - 3600 Pleurothallis trimeroglossa Schltr. 6541 426
Tarma. o mezclados con árboles)

Los valles interandinos al Sur de los 11 grados. - El valle de Montes (formados por arbustos solos Neodryas weberbaueriana (Kraenzl.) Schltr. [=Cyrtochilum rhodoneurum (Rchb.f.) Dals-
2300 - 3600 6549 426
Tarma. o mezclados con árboles) tröm]

Los valles interandinos al Sur de los 11 grados. - El valle de Montes (formados por arbustos solos
2300 - 3600 Odontoglossum loesenerianum Schltr. [=Cyrtochilum loesenerianum (Schltr.) Dalström] 6550 426
Tarma. o mezclados con árboles)

Los valles interandinos al Sur de los 11 grados. - El valle de Montes (formados por arbustos solos
2300 - 3600 Maxillaria calantha Schltr. 6588 426
Tarma. o mezclados con árboles)

Estepa de gramíneas pluvifolia mezcla-

La parte interandina del valle del Huallaga. 1650 - 1800 Epidendrum sp. x 430
da con arbustos

El valle interandino del Marañón, desde su principio hasta 1500 - 2500 Montes pluviifolios en la mayor parte Orquidáceas - 435
los 6°30' lat. S.

Las vertientes occidentales de los Andes entre el río Moche 2500 - 3000 Monte (revistiendo una garganta) Oncidium u Odontoglossum x 448
y el río Saña.

Las vertientes occidentales de los Andes entre el río Moche 1900 - 2600 Monte mezclado de tipos pluviifolios Pelexia sp. x 452
y el río Saña. y tipos siempre verdes

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

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 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

Las vertientes occidentales de los Andes entre el río Moche Monte siempre verde, compuesto de
2600 - 3400 Orquidáceas - 454
y el río Saña. arbustos y pequeños árboles

Las vertientes occidentales de los Andes entre el río Moche Montes de arbustos, siempre verdes
2500 - 3000 Epidendrum brachyphyllum Lindl. s.n. 462
y el río Saña. en su mayor parte

Las vertientes occidentales de los Andes entre el río Moche Montes de arbustos, siempre verdes
2500 - 3000 Stelis piestopus Schltr. 3902 462
y el río Saña. en su mayor parte

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Bosque mezclado de tipos pluvifolios
1100 - 1300 Orquídea № 8039 8039* 470
interandinos del mismo. siempre verdes

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2700 a mas Bosque siempre verde Masdevallia abbreviata Rchb.f. 4823 471
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2701 a mas Bosque siempre verde Pleurothallis amygdalodora Kraenzl. [=Trichosalpinx amygdalodora (Kraenzl.) Luer] 4824 471
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes bajos y ralos, formados ge-
1200 - 2000 Porphyrostachys pilifera (Kunth) Rchb.f. x 475
interandinos del mismo. neralmente por arbustos plubifolios

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes bajos y ralos, formados ge-
1200 - 2000 Epidendrum macrocyphum Kraenzl. 4119 475
interandinos del mismo. neralmente por arbustos plubifolios

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2700 - 3000 Bosque siempre verde Cranichis multiflora (Poepp. & Endl.) Cogn. x 478
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2700 - 3000 Bosque siempre verde Stelis melicoides Schltr. [=Stelis elongata Kunth.] 4076 478
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2700 - 3000 Bosque siempre verde Pleurothallis trachysepala Kraenzl. 4095 478
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2700 - 3000 Bosque siempre verde Telipogon pulcher Rchb.f. x 478
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2700 - 3000 Bosque siempre verde Odontoglossum angustatum Lindl. x 478
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2700 - 3000 Bosque siempre verde Hemiscleria nutans Lindl. [=Epidendrum hemiscleria Rchb.f.] 4100 478
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2700 - 3000 Bosque siempre verde Epidendrum platyoon Schltr. [=Epidendrum scutella Lindl.] 4101 478
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2700 - 3000 Bosque siempre verde Epidendrum cajamarcae Schltr. 4102 478
interandinos del mismo.

Monte siempre verde (los arbustos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2600 - 3000 predominan, y los árboles, muy dis- Elleanthus conchochilus Schltr. [=Elleanthus conifer (Rchb.f. & Warsz.) Rchb.f.] 4191 479
interandinos del mismo. persos quedan bajos)

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

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 Trujillo

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

Monte siempre verde (los arbustos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2600 - 3000 predominan, y los árboles, muy dis- Epidendrum gastrochilum Kraenzl. 4172 479
interandinos del mismo. persos quedan bajos)

Monte siempre verde (los arbustos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2600 - 3000 predominan, y los árboles, muy dis- Epidendrum rostrigerum Rchb.f. (Epidendrum dermatanthum Kraenzl.) 4177 479
interandinos del mismo. persos quedan bajos)

Monte siempre verde (los arbustos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2600 - 3000 predominan, y los árboles, muy dis- Epidendrum macrogastrium Kraenzl. 4181 479
interandinos del mismo. persos quedan bajos)

Monte siempre verde (los arbustos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2600 - 3000 predominan, y los árboles, muy dis- Oncidium acinaceum Lindl. 4173 479
interandinos del mismo. persos quedan bajos)

Monte siempre verde (los arbustos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2600 - 3000 predominan, y los árboles, muy dis- Stelis recurvula Schltr. [=Stelis hylophila Rchb.f.] 4175 479
interandinos del mismo. persos quedan bajos)

Monte siempre verde (los arbustos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2600 - 3000 predominan, y los árboles, muy dis- Barbosella longiflora (Kraenzl.) Schltr. [=Barbosella cucullata (Lindl.) Schltr.] 4174 479
interandinos del mismo. persos quedan bajos)

Monte siempre verde (los arbustos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2600 - 3000 predominan, y los árboles, muy dis- Pleurothallis verruculosa Kraenzl. [=Acianthera rubroviridis (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase] 4180 479
interandinos del mismo. persos quedan bajos)

Monte siempre verde (los arbustos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2600 - 3000 predominan, y los árboles, muy dis- Pachyphyllum muscoides (Kraenzl.) Schltr. [=Fernandezia hispidula (Rchb.f.) M.W.Chase] 4189 479
interandinos del mismo. persos quedan bajos)

Monte siempre verde (los arbustos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Fernandezia ionanthera (Rchb. f. & Warsz.) Schltr. (Fernandezia nigrosignata (Kraenzl.)
2600 - 3000 predominan, y los árboles, muy dis- 4178 479
interandinos del mismo. Garay & Dunst.))
persos quedan bajos)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (con árboles pequeños o me-
1000 - 2000 Orquidáceas - 488
interandinos del mismo. dianos y muchos arbustos)

Formación pluvifolia compuesta de

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 700 - 800 arbustos, Cactáceas columnares y Orquidácea - 489
interandinos del mismo. hierbas

Monte compuesto de arbustos solos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 1500 - 2500 o mezclado con árboles, alternan con Orquidáceas - 493
interandinos del mismo. machas de estepa de gramíneas.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Estepa de gramíneas con arbustos
3000 - 3600 Pterichis weberbaueriana Kraenzl. 4012 499
interandinos del mismo. dispersos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Monte siempre verde que se compone
3000 - 3600 Masdevallia purpurina Schltr. [=Masdevallia amabilis Rchb.f. & Warsz.] 4016 499
interandinos del mismo. de arbustos

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

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 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

Montes (con árboles a veces tan nu-

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2000 - 2600 merosos y grandes que la formación Maxillaria acuminata Lindl. 4348 504
interandinos del mismo. adquiere un carácter de bosque)

Montes (con árboles a veces tan nu-

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2000 - 2600 merosos y grandes que la formación Dichaea arbuscula Kraenzl. [=Maxillaria sanguineomaculata Schltr.] 4352 504
interandinos del mismo. adquiere un carácter de bosque)

Montes (con árboles a veces tan nu-

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Oncidium weberbauerianum Kraenzl. [=Otoglossum weberbauerianum (Kraenzl.) Garay
2000 - 2600 merosos y grandes que la formación 4358 505
interandinos del mismo. & Dunst.]
adquiere un carácter de bosque)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Estepa de gramíneas con arbustos dis-
2600 - 3500 Epidendrum saxicola Kraenzl. 4414 506
interandinos del mismo. persos o unidos en pequeños grupos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Estepa de gramíneas con arbustos dis-
2600 - 3500 Epidendrum stenophyton Schltr. 4419 506
interandinos del mismo. persos o unidos en pequeños grupos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Estepa de gramíneas con arbustos dis-
2600 - 3500 Oncidium aureum Lindl. [=Cyrtochilum aureum (Lindl.) Senghas] 4420 506
interandinos del mismo. persos o unidos en pequeños grupos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Estepa de gramíneas con arbustos dis-
2600 - 3500 Pachyphyllum capitatum Kraenzl. [=Fernandezia capitata (Kraenzl.) M.W.Chase] 4421 506
interandinos del mismo. persos o unidos en pequeños grupos

Montes (siempre verdes, formados

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2500 - 3200 por arbustos solos o acompañado Stelis weberbaueri Schltr. 6315 511
interandinos del mismo. de árboles)

Montes (siempre verdes, formados

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2500 - 3200 por arbustos solos o acompañado Odontoglossum angustatum Lindl. x 511
interandinos del mismo. de árboles)

Montes (siempre verdes, formados

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2500 - 3200 por arbustos solos o acompañado Elleanthus porphyrocephalus Schltr. 6140 511
interandinos del mismo. de árboles)

Montes (siempre verdes, formados

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Pleurothallis phyllotachys Schltr. [=Acianthera phyllostachys (Schltr.) Pridgeon & M.W.
2500 - 3200 por arbustos solos o acompañado 6313 511
interandinos del mismo. Chase]
de árboles)

Montes (siempre verdes, formados

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 2500 - 3200 por arbustos solos o acompañado Cranichis calva (Kraenzl.) Schltr. 6314 511
interandinos del mismo. de árboles)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Estepa de gramíneas con arbustos
2700 - 3600 Elleanthus weberbauerianus Kraenzl. 6091 511
interandinos del mismo. dispersos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Estepa de gramíneas con arbustos
2700 - 3600 Elleanthus pallidiflavus Schltr. [=Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb.f. ] 6090 511
interandinos del mismo. dispersos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles

interandinos del mismo. 900 - 2000 Estepa de gramíneas Koellensteinia ionoptera Linden & Rchb.f. x 514

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

127 / 136
 Trujillo

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 900 - 2000 Estepa de gramíneas Sobralia violaceae Linden ex Lindl. 6272 514
interandinos del mismo.

Montes subxerófilos, generalmente

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 900 - 2000 compuestos de arbustos altos y ár- Epidendrum validum Schltr. [=Epidendrum cristatum Ruiz & Pav.] 6155 514
interandinos del mismo. boles bajos, a veces sólo de arbustos

Montes subxerófilos, generalmente

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 900 - 2000 compuestos de arbustos altos y ár- Phragmopedilum cajamarcae Schltr. [=Phragmipedium boissierianum (Rchb.f.) Rolfe] 6158 515
interandinos del mismo. boles bajos, a veces sólo de arbustos

Montes subxerófilos, generalmente

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 900 - 2000 compuestos de arbustos altos y ár- Isochilus peruvianus Schltr. [=Isochilus linearis (Jacq.) R. Br.] 6159 515
interandinos del mismo. boles bajos, a veces sólo de arbustos

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 900 - 2000 Monte ribereño Masdevallia weberbaueri Schltr. 6153 515
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 900 - 2000 Monte ribereño Epidendrum diffusum Sw. x 515
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 900 - 2000 Monte ribereño Elleanthus robustus (Rchb.f.) Rchb.f. 6246 515
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles 900 - 2000 Monte ribereño Xylobium squalens (Lindl.) Lindl. x 515
interandinos del mismo.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Elleanthus cajamarcae Schltr. [=Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb.f.] 6275 515
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Epidendrum pleurobotrys Schltr. 6306 515
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Ornithidium huancabambae Kraenzl. [=Maxillaria huancabambae (Kraenzl.) C.Schweinf.] 6098 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Stelis rhizomatosa Schltr. [=Stelis trichorrhachis Rchb.f.] 6110 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Stelis huancabambae Kraenzl. [=Stelis purpurea (Ruiz & Pav.) Willd.] 6112 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Epidendrum harmsianum Kraenzl. 6134 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Epidendrum capricornu Kraenzl. 6296 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Epidendrum panicoides Schltr. 6298 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Epidendrum melinoacron Schltr. 6300 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

128 / 136
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Epidendrum fuscum Schltr. [=Prosthechea fusca (Schltr.) D.E.Benn. & Christenson] 6301 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Masdevallia venusta Schltr. 6111 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Fernandezia pulchra Schltr. [=Fernandezia subbiflora Ruiz & Pav.] 6141 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Maxillaria ramosissima Kraenzl. 6273 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Pityphyllum laricinum (Kraenzl.) Schltr. 6299 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Pleurothallis syringifolia Kraenzl. [=Pleurothallis canaligera Rchb.f.] 6302 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las vertientes occidentales del extremo Norte y los valles Montes (siempre verdes del piso
2200 - 2900 Oncidium superbiens Rchb.f. [=Cyrtochilum superbiens (Rchb.f.) Kraenzl.] x 516
interandinos del mismo. nebuloso)

Las Vertientes Orientales

La Ceja de la Montaña 2500 - 3100 Montes de ceja Orquidácea № 7156 7156* 527

Montes con árboles pequeños y Odontoglossum depauperatum Kraenzl. [=Cyrtochilum ligulatum (Ruiz & Pav.) Mansf.
La Ceja de la Montaña 2600 - 3300 4443 529
dispersos ex Dalström]

Bosque (semejante a selva tropical

La Ceja de la Montaña 2600 - 1800 Oncidium macranthum Lindl. [=Cyrtochilum macranthum (Lindl.) Kraenzl.] 4441 530
de montaña)

La Ceja de la Montaña 1300 - 1400 Monte bajo, compuesto de arbustos Oncidium zebrinum Rchb.f. (Cyrtochilum leopoldianum (Rolfe) Kraenzl.) 4732 531

La Ceja de la Montaña 1300 - 1400 Monte bajo, compuesto de arbustos Koellensteinia ionoptera Linden & Rchb.f. x 531

Odontoglossum weberbauerianum [=Otoglossum weberbauerianum (Kraenzl.) Garay

La Ceja de la Montaña 1500 - 1600 Monte x 531
& Dunst.]

La Ceja de la Montaña 2600 - 3400 Monte continuo de la Ceja Orquidáceas - 532

La Ceja de la Montaña 2000 - 3400 Monte con o sin árboles Orquidáceas - 533

La Ceja de la Montaña 3000 - 3700 Monte bajo, compuesto de arbustos Epidendrum macrodonax Schltr. 3375 534

La Ceja de la Montaña 3000 - 3700 Vegetación de las rocas Epidendrum gramineum Lindl. 3328 535

La Ceja de la Montaña 3000 - 3700 Vegetación de las rocas Epidendrum monzonense Kraenzl. 3351 535

La Ceja de la Montaña 3000 - 3700 Vegetación de las rocas Odontoglossum koehleri Schltr. 3326 535

La Ceja de la Montaña 3000 - 3700 Vegetación de las rocas Pachyphyllum lycopodioides Schltr. [=Fernandezia lycopodioides (Schltr.) M.W.Chase] 3327 535

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Monte bajo, compuesto de arbustos Epidendrum huacapistanae Kraenzl. [=Epidendrum frederici-guilielmi Warsz. ex Lindl.,] 1778 541

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

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 Trujillo

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Monte bajo, compuesto de arbustos Epidendrum paniculatum Ruiz & Pav. x 541

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Monte bajo, compuesto de arbustos Xylobium elongatum (Lindl. & Paxton) Hemsl. x 541

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Monte bajo, compuesto de arbustos Xylobium scabrilingue Rolfe ex Gentil. x 541

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Monte bajo, compuesto de arbustos Govenia fasciata Lindl. x 541

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Monte bajo, compuesto de arbustos Pleurothallis juninensis Schltr. [=Pleurothallis undulata Poepp. & Endl.] 1974 542

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Vegetación de las rocas Epidendrum brevicaule Schltr. 1787 543

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Vegetación de las rocas Epidendrum brachycladium Lindl. [=Epidendrum blepharistes Barker ex Lindl.] 1797 543

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Vegetación de las rocas Epidendrum tarmense Schltr 1802 543

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Vegetación de las rocas Epidendrum variegatum Hook. [= Prosthechea ?] x 543

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Vegetación de las rocas Epidendrum nephoglossum Schltr. 2174 543

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Vegetación de las rocas Epidendrum excisum Lindl. 1743 543

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Vegetación de las rocas Trichoceros muscifera Kraenzl. [=Trichoceros antennifer (Bonpl.) Kunth.] 2048 543

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Vegetación de las rocas Elleanthus aureus (Poepp. & Endl.) Rchb.f. 2038 543

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Vegetación de las rocas Stelis bicallosa Schltr. 1795 543

La Ceja de la Montaña 2700 - 3100 Estepa de gramíneas Microstylis termensis Kraenzl. [=Malaxis termensis (Kraenzl.) C. Schweinf.] 2453 543

La Ceja de la Montaña 2700 - 3100 Estepa de gramíneas Odontoglossum microthyrsus Kraenzl. [=Cyrtochilum parviflorum (Ruiz & Pav.) Pupulin] 2447 543

La Ceja de la Montaña 2700 - 3100 Estepa de gramíneas Epidendrum inamoenum Kraenzl. 2456 543

La Ceja de la Montaña 3000 - 3600 Pajonal Masdevallia uniflora Ruiz & Pav. 2488 544

La Ceja de la Montaña 3000 - 3600 Pajonal Habenaria chloroceras Kraenzl. [=Habenaria paivaeana Rchb.f.] 2424 544

La Ceja de la Montaña 3000 - 3600 Monte formado por arbustos Epidendrum frutex Rchb.f. x 544

Bosque (lozano, húmedo y en partes

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Ornithidium weberbauerianum Kraenzl. [=Maxillaria haemathodes (Ruiz & Pav.) Garay] 2056 546
pantanoso)

Bosque (lozano, húmedo y en partes

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Lepanthes juninense Schltr. 2057 546
pantanoso)

Bosque (lozano, húmedo y en partes

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Sobralia weberbaueriana Kraenzl. 2076 546
pantanoso)

Bosque (lozano, húmedo y en partes

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Epidendrum cardiophyllum Kraenzl. [=Epidendrum scabrum Ruiz & Pav.] 2082 546
pantanoso)

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

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 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

Bosque (lozano, húmedo y en partes

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Elleanthus gastroglottis Schltr. 2083 546
pantanoso)

Bosque (lozano, húmedo y en partes

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Elleanthus bambusaceus Schltr. [=Elleanthus scopula Schltr.] 2084 546
pantanoso)

Bosque (lozano, húmedo y en partes

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Neolehmanniana micro-cattleya Kraenzl. [=Epidendrum micro-cattleya (Kraenzl.) Schltr.] 2078 546
pantanoso)

Bosque (lozano, húmedo y en partes

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Stelis inversa Schltr. [=Stelis brevilabris Lindl.] 2085 546
pantanoso)

Bosque (lozano, húmedo y en partes

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Pleurothallis nigro-hirsuta Kraenzl. 2098 546
pantanoso)

Bosque (lozano, húmedo y en partes

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Oncidium superbiens Rchb.f. [=Cyrtochilum superbiens (Rchb.f.) Kraenzl.] 2103 546
pantanoso)

Bosque (lozano, húmedo y en partes

La Ceja de la Montaña 2700 - 3000 Liparis elegantula Kraenzl. 2289 546
pantanoso)

La Ceja de la Montaña 3000 - 3500 Monte bajo, compuesto de arbustos Epidendrum scabrum Ruiz & Pav. 2052 546

La Ceja de la Montaña 3000 - 3500 Monte bajo, compuesto de arbustos Epidendrum pachychilum Kraenzl. 2054 546

La Ceja de la Montaña 3000 - 3500 Monte bajo, compuesto de arbustos Epidendrum fruticulus Schltr. 2053 546

La Ceja de la Montaña 3000 - 3500 Monte bajo, compuesto de arbustos Gomphichis goodyeroides Lindl. (Gomphichis koehleri Schltr.) 2062 546

La Ceja de la Montaña 3000 - 3500 Pajonal Pterichis leucoptera Schltr. 2206 547

La Ceja de la Montaña 2600 - 2900 Bosque de una garganta húmeda Epidendrum juninense Schltr. 6611 549

La Ceja de la Montaña 2600 - 2900 Bosque de una garganta húmeda Epidendrum blepharichilum Kraenzl. 6612 549

La Ceja de la Montaña 2000 - 3300 Montes continuos, en parte bosques Coccineorchis corymbosa (Kraenzl.) Schltr. [=Coccineorchis cernua (Lindl.) Garay] 6635 550

La Ceja de la Montaña 2600 - 3100 Montes con muchos arboles Epidendrum sp (№ 7536): Epidendrum elatum C.Schweinf. 7536 552

La Ceja de la Montaña 2600 - 3100 Montes con muchos arboles Elleanthus sp. (№ 7560): Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb.f. 7560 552

La Ceja de la Montaña 2600 - 3100 Montes con muchos arboles Orquidácea № 7547: Cyrtochilum aff. loesenerianum (Schltr.) Dalström 7547 553

La Ceja de la Montaña 2600 - 3100 Montes con muchos arboles Orquidácea № 7569: Gomphichis plantaginifolia C.Schweinf. 7569 553

La Ceja de la Montaña 2600 - 3100 Montes con muchos arboles Orquidácea № 7571: Stelis elongata Kunth. 7571 553

La Ceja de la Montaña 2600 - 3100 Montes con muchos arboles Orquidácea № 7575: Cyclopogon rimbachii Schltr. 7575 553

La Ceja de la Montaña 2600 - 3100 Montes con muchos arboles Orquidácea № 7583: Stenoptera acuta Lindl. 7583 553

La Ceja de la Montaña 2500 - 3000 Monte con árboles y arbustos Stenoptera elata Schltr. [=Stenoptera acuta Lindl.] 5651 554

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

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 Trujillo

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

La Ceja de la Montaña 2500 - 3000 Monte con árboles y arbustos Pelexia weberbaueri (Kraenzl.) Beih. 5593 554

La Ceja de la Montaña 2500 - 3000 Monte con árboles y arbustos Cranichis ciliata (Kunth) Kunth 5644 554

Montes con árboles o sin ellos alter-

La Ceja de la Montaña 2000 - 2500 Synassa corymbosa Lindl. [=Sauroglossum corymbosum (Lindl.) Garay] 5617 555
nando con pajonal

Montes (de arbustos solo o contienen

La Ceja de la Montaña 1800 - 2500 Lycaste locusta Rchb.f. [=Sudamerlycaste locusta (Rchb.f.) Archila] x 556
árboles)

Monte sin árboles o con árboles

La Ceja de la Montaña 3000 - 3900 Epidendrum ardens Kraenzl. 4978 558
pequeños

Montes (se componen de arbustos,

La Ceja de la Montaña 2700 - 3800 a veces acompañados de árboles Orquidácea № 7900: Chloraea reticulata Schltr. 7900 559
pequeños)

Montes (se componen de arbustos,

La Ceja de la Montaña 2700 - 3800 a veces acompañados de árboles Orquidácea № 7893: Altensteinia fimbriata Kunth 7893 559
pequeños)

La Ceja de la Montaña 1800 - 2700 Monte con árboles, a veces bosque Orquidácea № 7908: Epidendrum excisum Lindl. 7908 560

La Ceja de la Montaña 2200 - 2700 Vegetación de las rocas Orquidácea № 7903: Trichopilia fragrans (Lindl.) Rchb.f. 7903 560

La Ceja de la Montaña 2200 - 2700 Vegetación de las rocas Orquidácea № 7904: Epidendrum orbiculatum C.Schweinf. 7904 560

La Ceja de la Montaña 2200 - 2700 Vegetación de las rocas Orquidácea № 7905 7905* 560

La Ceja de la Montaña 2200 - 2700 Vegetación de las rocas Orquidácea № 7911: Sudamerlycaste gigantea (Lindl.) Archila 7911 560

La Ceja de la Montaña 2200 - 2700 Vegetación de las rocas Orquidácea № 7912: Maxillaria xantholeuca var. peruviana C.Schweinf. 7912 560

La Ceja de la Montaña 2200 - 2700 Vegetación de las rocas Orquidácea № 7916: Cyrtochilum caespitosum (Rolfe) Dalström 7916 560

La Ceja de la Montaña 3100 - 3800 Montes y pajonales en alternancia Pachyphyllum breviconnatum Schltr. [=Fernandezia breviconnata (Schltr.) M.W.Chase] 6976 561

Montes (compuesto de arbustos y Epidendrum rostrigerum Rchb.f. (Epidendrum dermatanthum Kraenzl., en Hágsater &
La Ceja de la Montaña 1800 - 3700 6967 561
arbolillos) Sanchez 2015)

Montes (compuesto de arbustos y

La Ceja de la Montaña 1800 - 3700 Elleanthus sp. x 561
arbolillos)

Montes (compuesto de arbustos y

La Ceja de la Montaña 1800 - 3700 Ornithidium weberbauerianum?. (№ 6936) [=Maxillaria haemathodes (Ruiz & Pav.) Garay]. 6936 562
arbolillos)

Montes (compuesto de arbustos y

La Ceja de la Montaña 1800 - 3700 Orquidáceas - 562
arbolillos)

Montes (sólo arbustos o además de

La Ceja de la Montaña 2600 - 3500 Masdevallia sp. (№ 7805) 7805* 563
estos también árboles)

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

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 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

Montes (sólo arbustos o además de

La Ceja de la Montaña 2600 - 3500 Orquidácea № 7797: Cyrtochilum aff. loesenerianum (Schltr.) Dalström 7797 563
estos también árboles)

Montes (sólo arbustos o además de

La Ceja de la Montaña 2600 - 3500 Orquidácea № 7804: Epidendrum minutidentatum C.Schweinf. 7804 563
estos también árboles)

Montes (sólo arbustos o además de

La Ceja de la Montaña 2600 - 3500 Orquidácea № 7813: Fernandezia weberbaueri Omerod. 7813 563
estos también árboles)

La Ceja de la Montaña 2000 - 2600 Montes (de arbustos de hojas blandas) Orquidácea № 7855: Govenia tingens Poepp. & Endl. 7855 564

La Ceja de la Montaña 2000 - 2600 Pajonal Bletia sp. (№ 7860): Bletia campanulata Lex. 7860 564

La Ceja de la Montaña 2000 - 2600 Pajonal Orquidácea № 7868: Elleanthus conifer (Rchb.f. & Warsz.) Rchb.f. 7868 564

Orquidácea № 7869: Gomesa batemanniana (J.Parm. ex Knowles & Westc.) M.W.Chase

La Ceja de la Montaña 2000 - 2600 Pajonal 7869 564
& N.H.Williams

La Ceja de la Montaña 2000 - 2600 Pajonal Orquidácea № 7844a: Lycaste macrophylla (Poepp. & Endl.) Lindl. 7844a 564

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Monte formado por arbustos Elleanthus robustus (Rchb.f.) Rchb.f. x 566

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Monte formado por arbustos Odontoglossum fractiflexum Kraenzl. [=Cyrtochilum ringens (Rchb.f.) Dalström] 871 567

Sitios sombreados en el borde del

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Ponthieva venusta Schltr. 529 568
monte

Pajonal con arbustos dispersos, inclusi-

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Epidendrum cochlidium Lindl. x 568
ve sitios abiertos de los montes

Pajonal con arbustos dispersos, inclusi-

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Habenaria hexaptera Lindl. x 568
ve sitios abiertos de los montes

Pajonal con arbustos dispersos, inclusi-

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Pleurothallis brachyblephara Schltr. [=Pleurothallis trachysepala Kraenzl.] 635 568
ve sitios abiertos de los montes

Pajonal con arbustos dispersos, inclusi-

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Spiranthes hirta Lindl. [=Pelexia hirta (Lindl.) Schltr.] 689 568
ve sitios abiertos de los montes

Vegetación de las rocas y bloques

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Bulbophyllum weberbauerianum Kraenzl. 540 569
de piedra

Vegetación de las rocas y bloques

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Bulbophyllum incarum Kraenzl. 951 569
de piedra

Vegetación de las rocas y bloques

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Trichoceros muscifera Kraenzl. [=Trichoceros antennifer (Bonpl.) Kunth.] 542 569
de piedra

Vegetación de las rocas y bloques

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Stelis floribunda Kunth. [=Stelis oblonga (Ruiz & Pav.) Willd.] 592 569
de piedra

Vegetación de las rocas y bloques

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Odontoglossum fractiflexum Kraenzl. [=Cyrtochilum ringens (Rchb.f.) Dalström] x 569
de piedra

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

133 / 136
 Trujillo

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

Vegetación de las rocas y bloques

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Sobralia alstroemerioides Schltr. 558 569
de piedra

Vegetación de las rocas y bloques

La Ceja de la Montaña 2000 - 3100 Epidendrum brachycladium Lindl. [=Epidendrum blepharistes Barker ex Lindl.] 541 569
de piedra

La Ceja de la Montaña 2600 - 3100 Montes de Bambuseas Stelis tricardium Lindl. 695 571

La Ceja de la Montaña 2600 - 3100 Montes de Bambuseas Pleurothallis graminea Schltr. [=Frondaria graminea (Schltr.) Szlach., Kolan. & Rykacz] 758 571

Monte de Ceja (constan casi sólo de

La Ceja de la Montaña 1800 - 2600 Epidendrum fimbriatum Kunth x 573
arbustos, en gran parte esclerófilos)

Monte de Ceja (constan casi sólo de

La Ceja de la Montaña 1800 - 2600 Epidendrum brachyphyllum Lindl. x 573
arbustos, en gran parte esclerófilos)

Monte de Ceja (constan casi sólo de

La Ceja de la Montaña 1800 - 2600 Maxillaria platyloba Schltr. 1337 573
arbustos, en gran parte esclerófilos)

Monte de Ceja (constan casi sólo de

La Ceja de la Montaña 1800 - 2600 Cranichis longiscapa Kraenzl. [=Gomphichis longiscapa (Kraenzl.) Schltr.] 1334 573
arbustos, en gran parte esclerófilos)

La Montaña 860 - 1500 Matorral Masdevallia auropurpurea Rchb.f. & Warsz. x 584

La Montaña 860 - 1500 Selva Tropical Spiranthes variegata Kraenzl. nom. illeg. [=Cyclopogon olivaceus (Rolfe) Schltr.] 4547 585

La Montaña 860 - 1500 Selva Tropical Spiranthes elata (Sw.) Rich. [=Cyclopogon? ] x 585

La Montaña 860 - 1500 Selva Tropical Epidendrum moyobambae Kraenzl. [=Epidendrum coronatum Ruiz & Pav.] 4563 585

La Montaña 860 - 1500 Selva Tropical Epidendrum euspathum Kraenzl. [Epidendrum lehmannii Rchb.f.] 4460 585

La Montaña 860 - 1500 Selva Tropical Rodriguezia lanceolata Ruiz & Pav. x 585

La Montaña 860 - 1500 Selva Tropical Maxillaria weberbaueri Schltr. 4584 585

La Montaña 860 - 1500 Selva Tropical Gongora scaphephorus Rchb.f. & Warsz. 4626 585

La Montaña 860 - 1500 Selva Tropical Batemannia colleyi Lindl. x 585

La Montaña 860 - 1500 Selva Tropical Coryanthes bruchmuelleri Rchb.f. x 585

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 860 - 1500 Phragmopedilum sp. (№ 4641): Phragmipedium sp. 4641 586
hojas más o menos duras

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 860 - 1500 Epidendrum catillus Rchb.f. & Warsz. (Epidendrum vinosum Schltr.) 4642 586
hojas más o menos duras

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 860 - 1500 Epidendrum splendens Schltr. 4544 586
hojas más o menos duras

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 860 - 1500 Sobralia leucoxantha Rchb.f. x 586
hojas más o menos duras

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

134 / 136
 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 860 - 1500 Epistephium amabile Schltr. 4615 586
hojas más o menos duras

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 860 - 1500 Eriopsis sceptrum Rchb.f. & Warsz. x 586
hojas más o menos duras

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 860 - 1500 Camaridium exaltatum Kraenzl. [=Maxillaria exaltata (Kraenzl.) C. Schweinf.] 4620 586
hojas más o menos duras

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 860 - 1500 Oncidium crista-galli Rchb.f. (Erycina glossomystax (Rchb.f.) N.H.Williams & M.W.Chase) 4511 587
hojas más o menos duras

Monte siempre verde, subxerófilo, de Epidendrum feddeanum Kraenzl. [=Prosthechea crassilabia (Poepp. & Endl.) Carnevali
La Montaña 860 - 1500 4633 587
hojas más o menos duras & I.Ramírez]

Formaciones intermedias entre la

La Montaña 860 - 1500 Warrea speciosa Schltr. [=Warrea warreana (Lodd. ex Lindl.) C.Schweinf.] 4676 587
selva tropical y el monte subxerófilo

Formaciones intermedias entre la

La Montaña 860 - 1500 Stelis spathulata Poepp. & Endl. x 587
selva tropical y el monte subxerófilo

La Montaña 860 - 1500 Asociaciones de epífitos mirmecófilos Coryanthes bruchmuelleri Rchb.f. x 589

La Montaña 860 - 1500 Asociaciones de epífitos mirmecófilos Orquidáceas - 589

La Montaña 900 - 1900 Pajonal Bletia catenulata Ruiz & Pav. 3479 592

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 900 - 1800 Stenoptera acuta Lindl. x 592
hojas más o menos duras

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 900 - 1800 Epidendrum weberbauerianum Kraenzl. 3571 592
hojas más o menos duras

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 900 - 1800 Epidendrum huanucoense Schltr. 3463 592
hojas más o menos duras

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 900 - 1800 Pleurothallis huanucoensis Schltr. [=Pleurothallis xanthochlora Rchb.f.] 3491 592
hojas más o menos duras

Monte siempre verde, subxerófilo, de

La Montaña 900 - 1800 Sobralia dichotoma Ruiz & Pav. x 592
hojas más o menos duras

La Montaña 600 - 700 Selva tropical Spiranthes speciosa (C. Presl) Lindl. [=Sarcoglottis? ] x 594

La Montaña 600 - 700 Selva tropical Oncidium pusillum (L.) Rchb.f. [= Erycina pusilla (L.) N.H.Williams & M.W.Chase] 3613 595

La Montaña 900 - 1000 Selva tropical Vanilla weberbaueriana Kraenzl. [=Vanilla ruiziana Klotzsch.] 1849 599

La Montaña 900 - 1000 Selva tropical Lanium microphyllum (Lindl.) Benth. [=Epidendrum microphyllum Lindl.] 1887 599

La Montaña 900 - 1000 Selva tropical Masdevallia perpusilla Kraenzl. [=Dryadella perpusilla (Kraenzl.) Luer] 1915 599

La Montaña 900 - 1000 Selva tropical Maxillaria nardoides Kraenzl. 1922 599

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

135 / 136
 Trujillo

Región/Territorio, Sector y valle Altitud (m.) Tipo de vegetación Especie № Col. Pag.

La Montaña 900 - 1000 Selva tropical Trigonidium peruvianum Schltr. [=Maxillaria subrepens (Rolfe) Schuit. & M.W. Chase] 1942 599

La Montaña 900 - 1000 Selva tropical Stelis serra Lindl. 1943 599

La Montaña 900 - 1000 Selva tropical Epidendrum gnomus Schltr. 1949 599

La Montaña 900 - 1000 Selva tropical Gongora quinquenervis Ruiz & Pav. x 599

La Montaña 1300 - 2000 Pajonal Bletia sp. x 603

La Montaña 1300 - 2000 Selva Tropical Vanilla sp. x 603

La Montaña 1500 - 1900 Pajonal Epidendrum cuzcoense Schltr. 5005 604

La Montaña 1500 - 1900 Pajonal Epistephium macrophyllum Schltr. [=Epistephium duckei Huber.] 5003 604

La Montaña 1500 - 1900 Pajonal Bletia catenulata Ruiz & Pav. x 604

Selva tropical, parcialmente secun-

La Montaña 700 - 800 Elleanthus igneus Schltr. [=Elleanthus ruizii (Rchb.f.) Rchb.f.] 6942 608
daria

Selva tropical, parcialmente secun-

La Montaña 701 - 800 Ornithidium dolichophyllum Schltr. [=Maxillaria bicallosa (Rchb.f.) Garay] 6950 608
daria

Vegetación subxerófla, siempre verde

y que se mezcla de pajonal, arbustos
La Montaña 1600 - 1900 Orquidácea № 7823: Brassia cauliformis C.Schweinf. 7823 609
dispersos dentro de éste y arbustos
unidos en pequeños montes.

Vegetación subxerófla, siempre verde

y que se mezcla de pajonal, arbustos
La Montaña 1600 - 1900 Orquidácea № 7833: Habenaria monorrhiza (Sw.) Rchb.f. 7833 609
dispersos dentro de éste y arbustos
unidos en pequeños montes.

Vegetación subxerófla, siempre verde

y que se mezcla de pajonal, arbustos
La Montaña 1600 - 1900 Orquidácea № 7834: Maxillaria cuzcoensis C.Schweinf. 7834 609
dispersos dentro de éste y arbustos
unidos en pequeños montes.

La Montaña 1500 - 2000 Vegetación de las rocas Sobralia dorbignyana Rchb.f. 1071 610

Revista peruana de biología 29(3): e22929 (Agosto 2022)

136 / 136
Revista peruana de biología 29(3): e21086 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.21086 Notas científica
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos

El gato andino Leopardus jacobita y otros mamíferos en el sitio prioritario

Andenes de Cuyocuyo, Puno, Perú

The Andean cat Leopardus jacobita and other mammals in the priority site Andenes de
Cuyocuyo, Puno, Peru

Willy Maldonado * 1 Resumen

https://orcid.org/0000-0003-4560-7415
wmaldonado@wcs.org
Anthony Pino 2
https://orcid.org/0000-0002-4125-9911
thony9319@gmail.com
*Corresponding author
1 Wildlife Conservation Society - WCS, Calle Chiclayo
1008, Miraflores, Lima, Perú.
2 Asociación para la Conservación de la Biodiversidad
PROCARNIVOROS, Arequipa 04001, Perú.
Citación
Maldonado W, Pino A. 2022. El gato andino Leo-
pardus jacobita y otros mamíferos en el
sitio prioritario Andenes de Cuyocuyo,
Puno, Perú. Revista peruana de biología
29(3): e21086 137 - 142 (Agosto 2022).
doi: https://dx.doi.org/10.15381/rpb.
v29i3.21086
Presentado: 10/08/2021
Aceptado: 29/07/2022
Publicado online: 29/08/2022
Editor: Víctor Pacheco
El gato andino es uno de los gatos más raros en Sudamérica. Si bien tiene una dis-
tribución amplia en los Andes, hay pocos registros confiables y muchos sitios cuya
presencia no ha sido confirmada. El objetivo del estudio fue confirmar la presencia
del gato andino (Leopardus jacobita) en el sitio prioritario Andenes de Cuyocuyo,
ubicado al sureste del Perú. En el 2018, con un esfuerzo de 1275 cámaras-trampa/
día, se obtuvo 123 detecciones de 11 mamíferos, los más frecuentes fueron: Lagi-
dium viscacia, Leopardus jacobita, Hippocamelus antisensis y Leopardus garleppi.
El índice de abundancia relativa del gato andino resultó en 9.09 (N= 12, DE= 32.20)
y el patrón de actividad indica que tienen hábito diurno (Fr= 0.42) y nocturno (Fr=
0.33). La confirmación de presencia del gato andino en el sitio prioritario Andenes
de Cuyocuyo resalta que es necesario implementar mecanismos de conservación
con las comunidades campesinas que aseguren la conservación del gato andino y
de los otros mamíferos en esta región del Perú.
Abstract
The Andean cat is one of the rarest cats in South America. Although it has a broad
distribution in the Andes there are few reliable records and many sites whose
presence has not been confirmed. The objective of this study was to confirm the
presence of the Andean cat (Leopardus jacobita) in the Andenes of Cuyocuyo priority
site, located in southeast Peru. In 2018, with an effort of 1275 camera-traps/day,
123 detections of 11 mammals were obtained, the most frequent being: Lagidium
viscacia, Leopardus jacobita, Hippocamelus antisensis, and Leopardus garleppi.
The relative abundance index of the Andean cat was 9.09 (N= 12, DE= 32.20) and
the period of activity indicates that they have diurnal (Fr= 0.42) and nocturnal (Fr=
0.33) habits. The confirmation of the Andean cat in the priority site highlights the
need to implement conservation mechanisms with the human communities that
ensure the conservation of the Andean cat and other mammals in this region of Peru.

Palabras clave:
Andes; pajonal altoandino; mamíferos amenazados; sitio prioritario; perros pastores.

Keywords:
Andes; High Andean grasslands; threatened mammals; priority site; sheepdogs.
_____________________________________________

Introducción
El gato andino Leopardus jacobita (Cornalia, 1865) es uno de los
gatos más raros en Sudamérica. Si bien su distribución es amplia, solo
habita en zonas rocosas con pendiente pronunciada donde interactúa
con otros mamíferos (Cuyckens et al. 2015, Lucherini & Vidal 2003). Su
dieta alimenticia se basa principalmente en la vizcacha (Walker et al.
2007). Se distribuye en los Andes de Perú, Bolivia, Chile y Argentina,
con una superficie estimada de 1172320 Km² (Marino et al. 2011). En el
Perú, está presente en 9 departamentos (Cossíos et al. 2007) incluido el
departamento de Puno, donde los únicos registros del gato andino pro-

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© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
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Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

137
 Maldonado & Pino

vienen de registros indirectos (pieles y heces) (Cossíos et diferentes especies, b) eran registros no consecutivos
al. 2007, Pino 2017), por lo que su distribución, así como de la misma especie (separados por registros de otras
otros datos poblacionales, son desconocidos. especies) y c) eran registros consecutivos de la misma
especie que ocurren con al menos una hora de diferen-
En Puno, las principales amenazas para la conserva-
cia (Norris et al. 2010). Para especies gregarias (camé-
ción del gato andino están relacionadas a la fragmenta-
lidos y ovejas), el número de registros independientes
ción, alteración y pérdida de hábitat, caza y disminución
fue igual al número de individuos observados en una
de sus presas (SERFOR 2018). Ante estas amenazas, el
fotografía (Monroy-Vilchis et al. 2011).
Gobierno Regional de Puno en el 2015, reconoció el sitio
prioritario Andenes de Cuyocuyo (en adelante, SPAC), que
abarca un área de 11387.22 ha, con la finalidad de conser-
var especies y ecosistemas y para la continuidad de proce-
sos esenciales para la vida y el bienestar de las personas y
la diversidad biológica (GOREP 2016). En el presente tra-
bajo se confirma la presencia del gato andino L. jacobita y
estima la abundancia relativa y patrones de actividad de
los mamíferos altoandinos en el SPAC, lo cual contribui-
rá a un mejor conocimiento de esta especie y mejorar la
gestión de conservación acorde con la finalidad del SPAC.

Material y métodos
Área de estudio. El estudio se realizó en el SPAC
(14.50°S, 69.75°W) ubicado en la comunidad campesina
de Puna Laqueque, distrito de Cuyocuyo, provincia de
Sandia, región de Puno. El clima es lluvioso, frío y con
otoños e inviernos secos, con temperaturas entre los -3
y 19 °C. La precipitación anual varían entre 500 y 1200
mm, tanto como lluvia o nieve (SENAMHI 2021). El eco-
sistema representativo es el pajonal altoandino de la
puna húmeda, con presencia de roquedales escarpados
con afloramientos rocosos, bofedales, lagunas y nevados;
con asociaciones de graminoides (pajonales), domina-
dos por especies robustas de crecimiento amacollado,
generalmente de hojas duras y con presencia de vegeta-
ción saxícola (MINAM 2019). La principal actividad eco-
nómica de la comunidad es la crianza de alpacas, llamas
y ovejas (GOREP 2016).
La etapa de campo. Se realizó entre mayo y agosto
del 2018, periodo en el que se establecieron 15 estacio-
nes de muestreo de trampas-cámara (Reconyx y Bush-
nell), en un rango altitudinal de entre 4600 – 4900 m de
altitud (Fig. 1). Las cámaras trampas estuvieron activas
simultáneamente durante 88 días las 24 horas del día.
Las estaciones fueron establecidas tomando en cuenta
pasos de fauna y bordes de montañas. Las cámaras se Figura 1. Mapa de ubicación de la zona de muestreo y localidades en
colocaron entre 30 a 45 cm del suelo, y fueron programa- el sitio prioritario Andenes de Cuyocuyo, distrito Cuyocuyo, provincia
das para tomar series de 3 fotografías por evento, regis- Sandia, departamento Puno.
trando la hora y fecha. Cada estación fue georreferencia-
da con un GPS marca Garmin® modelo 64s. El esfuerzo
La abundancia relativa de los mamíferos. Se deter-
total de muestreo se obtuvo multiplicando el número to-
minó a utilizando el número de detecciones independien-
tal de estaciones por el total de días de muestreo.
tes con relación al esfuerzo de muestreo (Díaz-Pulido &
Análisis de los registros fotográficos. La presen- Payán 2012) expresado como la frecuencia de registros
cia del gato andino y otros mamíferos se obtuvieron de por cada 1000 trampa cámaras por día (Maffei et al. 2002,
los registros fotográficos (detecciones) identificados Cortés-Marcial & Briones-Salas 2014, Carrillo-Reyna et al.
por localidad (estación de muestreo), fecha y hora. Los 2015, Mosquera-Guerra et al. 2018, Cossíos & Ricra 2019).
registros fotográficos fueron mapeados y las localida- Para ello, la abundancia relativa se calculó para cada es-
des descritas. Con las detecciones obtenidas, se estimó tación de muestreo i (IARi) utilizando el número de de-
la abundancia relativa y se evaluaron los patrones de tecciones obtenidas en esa estación (N detecciones TCi),
actividad. Se consideraron detecciones independien- dividido entre el número de días que la estación estuvo
tes sí se cumplía que: a) eran registros consecutivos de activa (N días actividad TCi) y estandarizado a 1000 días

138 / 142 Revista peruana de biología 29(3): e21086 (Agosto 2022)

 Leopardus jacobita y otros mamíferos en el sitio prioritario Andenes de Cuyocuyo

de esfuerzo o cámaras-trampa/día (Maffei et al. 2002). El
promedio del índice de abundancia relativa se calculó con
la suma estimada de todos los IAR estimados (donde i = 1,
2, hasta n), dividido entre el número total de estaciones de
TC, que fue expresado como frecuencia (f) de registro por
cada 1000 cámaras-trampa/día.
La actividad horaria de los mamíferos. Se determi-
nó con el número de detecciones independientes obteni-
das por cada periodo de una hora, considerando única-
mente especies que obtuvieron más de 10 detecciones
independientes; registros menores fueron considerados
insuficientes para determinar el horario de actividad de
una especie (Cossíos & Ricra 2019). Cada detección se
clasificó como diurna (entre 8:00 am – 6:00 pm), noctur-
na (entre 8:00 pm – 06:00 am) y crepuscular, entendien-
do el crepúsculo como el periodo entre el amanecer y la
hora de salida del sol (crepúsculo matutino, entre 6:00
am – 08:00 am), del mismo modo, entre la hora de puesta
del sol y el atardecer (crepúsculo de la tarde, entre 6:00
pm – 08:00 pm) (Maffei et al. 2002, Díaz-Pulido & Payán
2012, Cossíos & Ricra 2019). Se calculó la frecuencia de
actividad para cada especie por categoría horaria, con-
siderando el número de detecciones por categoría y el
total de detecciones de cada especie.
Taxonomía. La descripción taxonómica de las espe-
cies se realizará siguiendo las publicaciones de Pacheco
et al. (2020, 2021).
Resultados
Con un esfuerzo de muestreo de 1275 cámaras-tram-
pa/día, se identificaron 11 mamíferos en total, de estos,
8 mamíferos silvestres y 3 mamíferos domésticos. Se
obtuvieron 123 detecciones independientes de mamífe-
ros: 3 carnívoros, Leopardus jacobita, Leopardus garleppi
(Matschie, 1912) y Lycalopex culpaeus (Molina, 1782); 3
roedores, Lagidium viscacia (Molina, 1782‎), Chinchillula
sahamae (Thomas, 1898) y Phyllotis osilae; 1 cérvido,
Hippocamelus antisensis (D'Orbigny, 1834) y 1 camélido,
Vicugna vicugna (Molina, 1782) (Fig. 2).

Figura 2. Presencia de mamíferos. A) Leopardus jacobita, B) Lagidium viscacia, C) Lycalopex culpaeus, D) Leopardus
garleppi, E) Hippocamelus antisensis, F) Canis lupus familiaris.

Revista peruana de biología 29(3): e21086 (Agosto 2022) 139 / 142

 Maldonado & Pino

Leopardus jacobita fue detectado en 2 localidades (L6
y L7) dentro del área de muestreo (Fig. 1) junto con L.
viscacia. L. garleppi fue detectado en 2 localidades (L7 y
L9) compartiendo una localidad con L. jacobita (L7), H.
antisensis y L. culpaeus (L9). El registro de perros pas-
tores fue en 2 localidades (L5 y L8) donde también se
registraron rebaños de ovejas, alpacas y vicuñas (L8). El
resto de los mamíferos silvestres fueron detectados en
otras localidades. En las localidades donde se detectaron
mamíferos domésticos no se detectó al gato andino ni al
gato del pajonal (Tabla 1).
Las especies con mayor abundancia relativa fueron:
L. viscacia (IAR=50.76, DE= 73.88), L. jacobita (IAR=9.09,
DE= 32.20), H. antisensis (IAR=7.58, DE= 14.67) y L. gar-
leppi (IAR=3.79, DE= 10.22). Entre las especies introdu-
cidas se registró al perro pastor (IAR=7.58, DE= 19.05).
Los resultados sobre el patrón de actividad de L. jaco-
bita (N=12) indican que es una especie de hábitos prin-
cipalmente diurnos (Fr = 0.42) y nocturnos (Fr= 0.33),
aunque se obtuvieron algunas detecciones en el período
crepuscular de la tarde (Fr= 0.25). L. viscacia (N=67), una
de las principales presas de L. jacobita la cual presentó
hábitos principalmente nocturnos (Fr= 0.42), con algu-
nas detecciones diurnas (Fr= 0.30) y pocas crepuscula-
res. Para L. garleppi, (N=5) las detecciones fueron reali-
zadas principalmente el período crepuscular de la tarde
(Fr= 0.40), mostrando cierta actividad diurna, nocturna
y matutina (Fr= 0.20 respectivamente) (Tabla 2)

Tabla 1. Localidades y categoría de amenaza de los mamíferos altoandinos registrados en el sitio

prioritario Andenes de Cuyocuyo.
Categoría de
Nombre científico Nombre común Localidades amenaza
Leopardus jacobita Gato andino L6,L7 EN
Leopardus garleppi Gato del pajonal L7,L9 DD
Lagidium viscacia Vizcacha L1,L3,L4,L6,L7,L8,L9,L12,L13,L14
Hippocamelus antisensis Taruca L6,L9,L14 VU
Chinchillula sahamae Ratón chinchilla L5
Phyllotis osilae Ratón de altura L5
Vicugna vicugna Vicuña L8,L9,L14 NT
Lycalopex culpaeus Zorro andino L6,L8
Canis lupus familiaris Perro doméstico L8,L5
Vicugna pacos Alpaca L8
Ovis aries Oveja L8

Tabla 2. Abundancia relativa y patrón de actividad de mamíferos silvestres y domésticos registrados en el sitio prioritario
Andenes de Cuyocuyo. N= Número de detecciones por cada 1000dt, IAR= Índice de abundancia relativa promedio, DE=
desviación estándar. Diurno (8:00 am a 6:00 pm), Crepúsculo de la tarde (6:00 pm a 8:00 pm), Nocturno (8:00 pm a 6:00
am) y Crepúsculo matutino (6:00 am a 8:00 am).
Frecuencia de detecciones
Nombre científico N IAR DE
Crepúsculo Crepúsculo
Diurno Nocturno
de la tarde matutino
Leopardus jacobita 12 9.09 32.20 0.42 0.25 0.33 0.00
Leopardus garleppi 5 3.79 10.22 0.20 0.40 0.20 0.20
Lagidium viscacia 67 50.76 73.88 0.30 0.10 0.42 0.18
Hippocamelus antisensis 10 7.58 14.67 0.30 0.50 0.20 0.00
Chinchillula sahamae 7 5.30 20.54 0.00 0.00 0.71 0.29
Phyllotis osilae 3 2.27 8.80 0.00 0.00 1.00 0.00
Vicugna vicugna 5 3.79 9.28 1.00 0.00 0.00 0.00
Lycalopex culpaeus 2 1.52 4.00 0.50 0.50 0.00 0.00
Canis lupus familiaris 10 7.58 19.05 0.20 0.50 0.20 0.10
Vicugna pacos 1 0.76 2.93 1.00 0.00 0.00 0.00
Ovis aries 1 0.76 2.93 1.00 0.00 0.00 0.00

Discusión del gato andino, con la posibilidad de tener poblaciones

Nuestros resultados confirman la presencia del gato
andino en el SPAC, al extremo Sureste del Perú. Por tanto,
el SPAC se encuentra dentro de la distribución geográfica
actual del gato andino en Perú. El SPAC contiene las ca-
racterísticas de hábitat preferidas del gato andino, como
roquedales y afloramientos rocosos con vegetación de
gramíneas y su presa la vizcacha (Napolitano 2008, Vi-
llalba et al. 2012). La predominancia de este hábitat in-
crementa la importancia del lugar para la conservación
conectadas con el parque nacional Madidi en Bolivia,
sustentada por el registró de L. jacobita, L. viscacia, C. sa-
hamae y P. osilae (SERNAP 2017). Estas últimas especies
son parte de la dieta del gato andino (Walker et al. 2007)
y la distancia entre el sitio prioritario y el parque nacio-
nal Madidi es de aproximadamente 55 Km, mientras que
el tamaño promedio el área de acción del gato andino es
de 46.89 km2 a 79.89 km2 (Tellaeche 2015). Es posible
que entre ambas áreas exista un intercambio de indivi-

140 / 142 Revista peruana de biología 29(3): e21086 (Agosto 2022)

 Leopardus jacobita y otros mamíferos en el sitio prioritario Andenes de Cuyocuyo
duos que favorezca el mantenimiento de poblaciones
bien conservadas (Fig. 1). Se sugiere realizar estudios
poblacionales a lo largo de estas áreas que confirmen la
distribución del gato andino y su estado poblacional.
En cuanto al patrón de actividad, según Lucherini et
al (2009), saber cuándo una especie está activa es impor-
tante para comprender su nicho ecológico y, por lo tan-
to, desarrollar planes de conservación a largo plazo. En
esta línea, nuestros registros confirman que el gato andi-
no tiene un patrón de actividad diurno (Lucherini et al.
2009, Aravena et al. 2016, Llerena-Reátegui et al. 2017) y
nocturno (Huaranca et al. 2019, Scrocchi & Halloy 1986,
Reppucci 2011), similar al patrón de actividad de la viz-
cacha (Iriarte et al. 2013, Reppucci 2012, Torrico 2009,
Di Martino et al. 2008, Napolitano et al. 2008, Walker et
al. 2007). En el SPAC, se observó que el gato andino y la
vizcacha tienen coincidencias en el patrón de actividad,
durante el día y la noche, pero no son determinantes
para afirmar que tienen un mismo patrón de actividad.
El registro de perros pastores en el SPAC podría ser
una amenaza para el gato andino y los otros mamíferos
altoandinos. Reed y Merenlender (2010) demostraron
que la riqueza y abundancia de mamíferos se ve afectada
en zonas donde hay presencia de perros. Lucherini et al.
(2016) encontraron que los perros pastores resultaron
una causa adicional de mortalidad para los pequeños fe-
linos. Por otro lado, estudios realizados en proximidades
del parque nacional Madidi encontraron que los perros y
gatos domésticos son portadores del virus del moquillo
canino, el parvovirus canino, Sarcoptes scabiei, Toxoplas-
ma gondiise y Neospora caninum (Fiorello et al. 2004),
lo cual podrían ser causa adicional de mortalidad para
los pequeños felinos (Costanzi et al. 2021). Realizar es-
tudios de interacción entre perros pastores y mamíferos
silvestres podrían confirmar si los perros pastores son
una amenaza para estos mamíferos en el SPAC.
La presencia de mamíferos amenazados (Tabla 1) en
el SPAC como L. jacobita y H. antisensis (SERFOR 2018)
conlleva a diseñar e implementar con las comunidades
campesinas, autoridades, funcionarios y otros actores,
mecanismos y estrategias de conservación que serán de-
terminantes para la conservación del gato andino y los
otros mamíferos en el corto y largo plazo.
Literatura citada
Aravena F, Sanderson J, Napolitano C. 2016. Registro de gato
andino (Leopardus jacobita) en zona aledaña a la Re-
serva Nacional Los Flamencos, Región de Antofagas-
ta. Biodiversidata: Conservación, gestión y manejo de
áreas silvestres protegidas 4: 105–108.
Carrillo-Reyna NL, Reyna-Hurtado R, Schmook B. 2015. Abun-
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dx.doi.org/10.1644/06-MAMM-A-172R.1
Agradecimientos / Acknowledgments:
Este trabajo fue parte de las investigaciones priorizadas que
desarrolla Wildlife Conservation Socity (WCS Perú). Nuestro
agradecimiento a ProCarnivoros por su contribución en la etapa
de campo. A Karl Kevín León Yana por su valiosa participación
durante la etapa de campo. A Nuria Bernal por ayudarnos en la
identificación de Chinchillula sahamae. A Emiliana Isasi-Catalá
por sus comentarios, observaciones y contribución a mejorar el
manuscrito final.
Conflicto de intereses / Competing interests:
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Rol de los autores / Authors Roles:
WM: Conceptualización, Investigación, Escritura-Preparación del
borrador original, Redacción-revisión y edición.
AP: Investigación, Redacción-revisión y edición.
Fuentes de financiamiento / Funding:
La investigación fue financiada por Wildlife Conservation Society
(WCS Perú).
Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
Los autores declaran no haber incurrido en aspectos antiéticos
ni legales en esta investigación, ya que antes de las evaluaciones
se realizaron coordinaciones con las autoridades comunales,
quienes nos autorizaron el acceso a su comunidad campesina.
Revista peruana de biología 29(3): e22756 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22756 Nota científica
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos

First record of the genus and species Zefevazia peruana (Boucomont, 1902)
(Coleoptera: Bolboceratidae: Bolboceratinae) from Ecuador

Primer registro del género y la especie Zefevazia peruana (Boucomont, 1902) (Coleoptera:
Bolboceratidae: Bolboceratinae) para Ecuador
Julián Clavijo-Bustos * 1
https://orcid.org/0000-0002-7453-9792
jclavijo@humboldt.org.co
Saúl S. Guillén 2
https://orcid.org/0000-0002-0749-8898
saul.gonzalez-g@up.ac.pa
Manuel D. Barria 3
https://orcid.org/0000-0002-7045-0707
manuel.barriag@up.ac.pa
*Corresponding author
1 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt, Sección de entomología, Co-
lecciones biológicas, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia.
2 Universidad de Panamá, Facultad de Ciencias Natu-
rales Exactas y Tecnología, Estudiante de la Escuela de
Biología, Ciudad de Panamá, Panamá.
3 Universidad de Panamá (UP), Vicerrectoría de
Investigación y Postgrado, Laboratorio de Estudios
Biológicos de Artrópodos, Ciudad de Panamá, Panamá.
Citación
Clavijo-Bustos J, Guillén SS, Barria MD. 2022. First
record of the genus and species Zefevazia
peruana (Boucomont, 1902) (Coleoptera:
Bolboceratidae: Bolboceratinae) for Ecua-
dor. Revista peruana de biología 29(3):
e22756 143 - 146 (Agosto 2022). doi: http://
dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22756
Presentado: 22/04/2022
Aceptado: 31/05/2022
Publicado online: 29/08/2022
Editor: Diana Silva
Abstract
The first report of the genus and species Zefevazia peruana (Boucomont, 1902) for
Ecuador is presented. The species is previously known only from a few localities in
northern Peru, and is now also recorded from Santa Elena, southern Ecuador. This
report represents the northernmost record of the genus and species.
Resumen
Se presenta el primer reporte del género y la especie Zefevazia peruana (Boucomont,
1902) para Ecuador. La especie es conocida previamente de unas pocas localidades
en el norte de Perú, y ahora también es registrada en Santa Elena, sur de Ecuador.
Este reporte representa el registro más al norte del género y la especie.
Keywords:
Distribution; scarabs; Neotropics; taxonomy; Bolboceratinae.
Palabras clave:
Distribución; escarabajos; Neotrópico; taxonomía; Bolboceratinae.
_____________________________________________
Introduction
The subfamily Bolboceratinae belongs to the family Bolbocerati-
dae, which was previously considered as a subfamily of Geotrupidae;
however, Scholtz & Browne (1996) show the polyphyly between both
taxa based on morphology and separated them as different families.
Also, this fact has been partially demonstrated in recent molecular
phylogenies of Coleoptera (e.g., Ahrens et al. 2014, McKenna et al.
2015, Neita-Moreno et al. 2019). Despite the morphological and mole-
cular evidence, there is no consensus, and in recent works this group
of beetles is listed as Geotrupidae: Bolboceratinae (e.g., Bouchard et al.
2011) or Bolboceratidae (e.g., Scholtz & Grebennikov 2016).
In South America, Bolboceratinae (Coleoptera: Bolboceratidae) is
constituted by eight genera and 42 species (Martínez 1976, Ide & Mar-
tínez 1993, 1994; Mondaca & Smith 2008, Carvalho & Vaz-de-Mello
2022). Four South American bolboceratine species belong to the genus
Zefevazia Martínez, 1954, which is mainly distributed in Argentina and
Paraguay (Martínez 1976, Mondaca & Smith 2008); however, Zefeva-
zia peruana (Boucomont, 1902) was described only for Peru and so
far, is the northernmost record of this genus. Zefevazia was originally
described by Martínez (1954), later, the same author considered it as
a subgenus of Bolborhinum Boucomont, 1911 (Martínez 1976). Finally,
Mondaca & Smith (2008) revised Bolborhinum and elevated the status
of its two subgenera: Zefevazia and Pereirabolbus Martínez, 1976.

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
(https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es) que permite Compartir (copiar y redistribuir el material en cualquier medio o formato),
Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

143
 Clavijo-Bustos et al.

We present the first record of Zefevazia peruana
(Boucomont, 1902) for Ecuador extending the record of
this genus further into northern South America.
Material and methods
The single examined specimen is deposited at the
Section of the Entomology and Biological Collections,
of the Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt - IAvH-E, at Villa de Leyva, Bo-
yacá, Colombia.
Specimen photos were taken with a camera Canon EOS
5d Mark III with a macro lens Canon EF 100 mm f/2.8; ge-
nitalia images were taken with a camera Leica MC190HD
attached to a stereomicroscope Leica S8 APO. Distribution
map was elaborated with Tableau Public 2021, ArcGIS Pro
and Adobe Illustrator 2020, and is based on specimen la-
bel information and records in literature.
Diagnosis (sensu Mondaca & Smith 2008). Head in
males with one frontal horn, females with one tubercle;
antennal club semicircular. Pronotum in males with pai-
red anteromedian excavations, which are marked basally
by a transverse ridge; females with a small median conca-
vity located behind the anterior margin of pronotal disc.
Scutellum triangular. Elytron basally margined, with seven
striae between medial suture and humeral swelling. Pros-
ternal process reduced to absent. Metasternum pyriform,
bulbous, with a long median carina; metasternal process
wide, convex between mesocoxae. Mesocoxae distinctly
separated. Male aedeagus subcylindrical, parameres short
and subrectangular, truncated apically, apex wide.
Zefevazia peruana (Boucomont, 1902)
Bolboceras peruanus Boucomont, 1902: 185. Type locality:
Grau, province de Thumbez, Pérou.

Results (Figs. 1‒3)

Zefevazia Martínez, 1954 Distribution. Peru (Boucomont 1902, Martínez
1976, Juárez-Noé & González-Coronado 2018), Ecuador
Zefevazia Martínez, 1954: 193. Type species: Zefevazia ro-
sascostai Martínez, 1954 by original designation. (new country record ) (Fig. 3).

Figure 1. Zefevazia peruana (Boucomont, 1902), male from Ecuador. (A) Dorsal view. (B) Ventral view. (C) Lateral view. (D)
Frontal view. (E) Frontal dorsal view.

144 / 146 Revista peruana de biología 29(3): e22756 (Agosto 2022)

 First record of Zefevazia peruana (Coleoptera: Bolboceratidae: Bolboceratinae) from Ecuador

Material examined. ECUADOR, Santa Elena, La Li-
bertad, Hotel Samarina, 02°13’S 80°52’W, 2 m, atraído
por luz artificial, 01-31-xii.1997, Forero D. (1♂, IAvH-
E-88458).
Records from literature. PERU: Piura [not specified
which of the six localities sampled] (Juárez-Noé & Gon-
zález-Coronado 2018); Sullana, Hacienda Mallares (Mar-
tínez 1976); Tumbes, Grau (Boucomont 1902).
Diagnostic redescription . - Male (Figs. 1, 2). Length
13.6 mm. Color reddish-brown. Head with one cephalic
vertical horn in the clypeal apex occupying the totali-
ty of the anterior edge; horn transversely compressed,
with the apex truncated, slightly emarginated medially;
anterior and posterior surface of cephalic horn coarsely
punctate, near rugose, except at the very apex trans-
versely smooth. Frons and vertex with sparsely small
punctures. Labrum truncate, with lateral sides rounded,
dorsal surface coarsely punctate, near rugose. Pronotum
with two anteromedian excavations, space between ex-
cavations emarginate over the midline. Anteromedian
pronotal excavations delimited over the external edge in
the anterior half, by a vertical carina with two lobules,
the anterior longer than the posterior; anterior lobe of
the carina curved to the inner side. Anterior angles of
pronotum excavated, excavations located right after the
anteromedian excavations and the vertical carina, dorsa-
lly covered with minute punctures. Dorsal surface of the
posterior half and the midline in the anterior half of pro-
notum covered with round fine punctures separated by
one to two their diameter; lateral punctures of the pos-
terior half, near the vertical carinae, coarser and bigger,
somewhat coalescent. Punctures in the surface of the
anteromedian excavations slightly smaller and transver-
se, with a strigulouse appearance. Scutellum triangular
in shape, wider than long, surface with fine punctures.
Elytron with 14 distinctly punctate striae, seven between
median sutura and humeral swelling; punctures fine and
separated by five times their diameter. Surface of inters-
triae sparsely covered with small punctures. Anterior ti-
biae with five teeth on the outer margin. Aedeagus and
genital capsule as in Figure 2.

Figure 2. Zefevazia peruana (Boucomont, 1902), male terminalia. (A) Aedeagus, dorsal view. (B) Aedeagus, ventral view. (C) Genital
capsule, dorsal view. (D) Genital capsule, ventral view.

Remarks. Zefevazia peruana was reported only from

the Ecuadorian province of the Pacific dominion (sensu
Morrone 2014, Morrone et al. 2022) (Fig. 3). The new
record for Ecuador, also represents the northernmost
record for the genus and species and the new record for
the western Ecuador province, also in the Pacific domi-
nion (Fig. 3). Furthermore, the species was reported in
the Peruvian Department of Piura, in seasonally lowland
dry forest (Juárez-Noé & González-Coronado 2018).
Despite that we were unable to study the female of
the species, according to Martínez (1976), females of Z.
peruana and its closely related species, Zefevazia cantisa-
nii (Martínez, 1976), could be distinguished by the shape
of the clypeal horn (robust in the later), the lateral ca-
rina delimiting each anteromedian excavation (obsolete
in the later), and surface of the anterolateral excavations
with punctuations (more evident and closely distributed
in the later).

Figure 3. Distribution of Zefevazia peruana (Boucomont, 1902) .

Revista peruana de biología 29(3): e22756 (Agosto 2022) 145 / 146

 Clavijo-Bustos et al.
Discussion
Zefevazia peruana has been recorded in the departments
of Piura and Tumbes in Peru, and in Santa Elena province in
Ecuador. These territories correspond to the biogeographic
Ecuadorian and Western Ecuador provinces, according to
Morrone (2014) and Morrone et al. (2022). However, accor-
ding with the biogeographical regionalisation of Udvardy
(1975), correspond to the Ecuadorian Dry Forest province,
which is the dominant vegetation type of the zone and the
habitat in which the species has been collected (Juárez-Noé
& González-Coronado 2018).
The other three species of Zefevazia are known from
Argentina and Paraguay (Martínez 1976), therefore, Z.
peruana is the northernmost species of the genus. Also,
the new record from Ecuador now represents the nor-
thernmost record of the genus and species, which invol-
ve an extension of around 150 kilometers in straight line
from the previous known closest record. Despite these
data, the distribution of the species of Zefevazia are still
poorly known and it is probable that important distribu-
tion extensions for all the species will occur in the future,
as well as the possible discovery of new species.
Two genera of Bolboceratinae, each represented by
one species, have been previously recorded from Ecuador:
Bolbapium baeri (Boucomont, 1902) and Parabolbapium
aequatoriensis Ide & Martínez, 1994 (Martínez 1976, Ide &
Martínez 1994). The new record presented here raised to
three the number of genera and species of the subfamily in
the country. However, further detailed studies will show the
composition and distribution of Bolboceratinae in Ecuador.
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Agradecimientos / Acknowledgments:
This publication was partially supported by the Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
We thank J. C. Neita Moreno, curator of the IAvH-E, for allowing
the study of the specimen from Ecuador..
Conflicto de intereses / Competing interests:
The authors declare no conflict of interest.
Rol de los autores / Authors Roles:
JCB: Conceptualización, Investigación, Escritura-Preparación del
borrador original, Redacción-revisión y edición
SSG: Conceptualización, Investigación, Redacción-revisión y edición.
MDB: Conceptualización, Redacción-revisión y edición.
Fuentes de financiamiento / Funding:
This research received no specific funding from any agency,
commercial or not-for-profit sectors.
Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
Authors declare that they did not violate or omit ethical or legal
norms in this research.
Revista peruana de biología 29(3): e23216 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.23216 Nota científica
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Cunoniaceae, nuevo registro de familia de plantas hospederas para los géneros

altoandinos Penaincisalia y Micandra (Lycaenidae: Theclinae: Eumaeini)

Cunoniaceae, new family food plant record for the high altitude Andean genera Penaincisalia
and Micandra (Lycaenidae: Theclinae: Eumaeini)
Christophe Faynel *1
http://orcid.org/0000-0001-9330-4633
christophe.faynel@wanadoo.fr
Robert K. Robbins 2
https://orcid.org/0000-0003-4137-786X
RobbinsR@SI.edu
*Corresponding author
1 Société entomologique Antilles-Guyane. 16 rue des
Aspres, 34160 Montaud, Francia.
2 Department of Entomology, NHB Stop 127, National
Museum of Natural History, Smithsonian Institution,
Washington, DC 20560-7012, USA.
Citación
Faynel C, Robbins RK. 2022. Cunoniaceae, nuevo
registro de familia de plantas hospederas
para los géneros altoandinos Penaincisalia
y Micandra (Lycaenidae: Theclinae: Eu-
maeini). Revista peruana de biología 29(3):
e23216 147 - 152 (Agosto 2022). doi: http://
dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.23216
Resumen
Orugas de dos especies altoandinas de Eumaeini (Lycaenidae: Theclinae) fueron
halladas consumiendo hojas de Weinmannia crassifolia Ruiz & Pav., 1802 (Cuno-
niaceae). La colecta se realizó usando la técnica de colecta por golpeo. Esta familia
de plantas es registrada por primera vez como planta alimenticia de los Eumaeini.
Aunque no pudimos completar la crianza, las especies de Lycaenidae fueron identifi-
cadas mediante sus códigos de barra de ADN. Las orugas de Penaincisalia purpurea
(K. Johnson, 1992) y Micandra dignota (Draudt, 1919) se describen e ilustran por
primera vez. También se presentan datos sobre su ecología y relaciones con especies
similares. Una tercera especie, registrada en estadio pupal en la misma planta de
W. crassifolia fue un Nymphalidae, Perisama diotima (Hewitson, 1852).
Abstract
Caterpillars of two Andean species of Eumaeini (Lycaenidae: Theclinae) were found
eating leaves of Weinmannia crassifolia Ruiz & Pav., 1802 (Cunoniaceae). They were
collected by “beating” the leaves. This plant family is reported for the first time as a
food plant for Eumaeini. Although it was not possible to rear the caterpillars to the
adult stage, we identified them using DNA barcodes. The caterpillars of Penaincisalia
purpurea (K. Johnson, 1992) and Micandra dignota (Draudt, 1919) are described
and illustrated for the first time. Data on their ecology and relationships with similar
species are also presented. A third species collected on the same plant of W. cras-
sifolia in the pupal stage was a Nymphalidae, Perisama diotima (Hewitson, 1852).

Presentado: 16/07/2022 Palabras clave:

Aceptado: 11/08/2022 Estación Biológica Wayquecha; bosque nublado andino; insectos fitófagos; esta-
Publicado online: 29/08/2022 dios inmaduros; técnica de colecta por golpeo; Penaincisalia purpurea; Micandra
dignota; Micandra platyptera; Micandra aegides; Lycaenidae; Perisama diotima;
Editor: Diana Silva
Nymphalidae.

Keywords:
Wayquecha Biological Station; Andean cloud forest; phytophagous insects; im-
mature stages; collecting by beating technique; Penaincisalia purpurea; Micandra
dignota; Micandra platyptera; Micandra aegides; Lycaenidae; Perisama diotima;
Nymphalidae.
_____________________________________________

Introducción
Los ciclos biológicos de los Eumaeini neotropicales (Lycaenidae:
Theclinae) han sido poco estudiados. Se conoce los estadios inma-
duros de solo 25% de las aproximadamente 1000 especies descritas
(porcentaje estimado a partir de datos publicados e inéditos). Tal
porcentaje es aún menor para las especies andinas (estimado <1%).
Penaincisalia K. Johnson, 1990 y Micandra Staudinger, 1888 incluyen
respectivamente 24 y 9 especies descritas (Robbins 2004); pero, solo
se han criado dos del primero y una del segundo en la literatura (Bec-
caloni et al. 2008). Son géneros exclusivamente andinos escasamente
conocidos en términos de su biología.

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
(https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es) que permite Compartir (copiar y redistribuir el material en cualquier medio o formato),
Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

147
 Faynel & Robbins

En este artículo presentamos por primera vez ob-
servaciones de campo sobre los hábitos y la biología de
dos especies, Penaincisalia purpurea (K. Johnson, 1992)
y Micandra dignota (Draudt, 1919). Éstas incluyen des-
cripciones de la última fase larval y la pupa de una de los
dos, y del comportamiento larval e identificación de la
planta alimenticia para ambas. Se menciona también el
hallazgo de una crisálida de una especie de Nymphalidae
cuya planta hospedera aún era desconocida.
Las orugas de Lycaenidae fueron halladas utilizan-
do la técnica de golpeo, en el valle del río Cosñipata
(Perú, Cuzco, kilómetros 32 – 33 de la carretera al Manú,
(13°10.986'S, 71°35.786'W, 3240 m) durante la tempo-
rada seca (julio-agosto de 2021). La vegetación dominan-
te en este lugar es el bosque montano nublado de porte
relativamente bajo, con parches de vegetación herbácea
(pajonal altoandino o puna). Las condiciones climáticas
son arduas, por ejemplo, en la Estación Biológica Way-
quecha situada 300 m más abajo, la temperatura media
anual es de 15°C, pero puede descender por debajo de
0°C (gran oscilación térmica durante un solo día), hume-
dad ambiental elevada, con precipitación pluvial anual
de 1000 – 1300 mm y humedad relativa nocturna cerca-
na al 100% (Ignatov et al. 2011).
Por razones técnicas relacionadas con el viaje, la
crianza completa no fue exitosa y las especies fueron
identificadas posteriormente por comparación de sus
códigos de barra de ADN con los de especímenes adul-
tos del mismo valle que habían sido recolectados ante-
riormente.
Material y métodos
La técnica del golpeo es una forma de recolectar in-
sectos fitófagos que ha sido utilizada por los entomó-
logos durante mucho tiempo (Riley 1892). Esta técnica
consiste en golpear las ramas y hojas de los árboles y ar-
bustos para hacer caer los insectos que se encuentran ahí
sobre un soporte (paraguas entomológico) colocado bajo
la planta. Se utiliza una vara para golpear las plantas y
un lienzo blanco de recepción sostenido por dos varillas
dispuestas en X (Fig. 2C).
Después de ser halladas, las larvas se dejaron ini-
cialmente en el soporte vegetal, rodeado por una man-
ga de gasa (bolsa de la red entomológica, Fig. 1A) pues
no podíamos llevarlas durante nuestro viaje más abajo,
hasta Pilcopata a 530 m de altitud. Las larvas fueron re-
cuperadas 10 días después. Sin embargo, apenas habían
cambiado de aspecto cuando regresamos debido a las
difíciles condiciones meteorológicas en las montañas
(niebla, poco sol durante el día, bajas temperaturas).
Las larvas fueron transportadas a la ciudad de Cuzco
donde la crianza continuó en una jaula portátil con las
ramas sumergidas en agua.

Figura 1. Valle del río Cosñipata, a 3240 m de altitud. A. Crianza de orugas de Lycaenidae en una manga de gasa directamen-
te sobre una rama de Weinmannia crassifolia y atrás, vegetación típica de la zona de transición entre el bosque montano
nublado y el pajonal altoandino. B. Muestra herborizada realizada in situ para la identificación futura de la planta. C, D.
Crisálida de Perisama diotima en vista lateral (izquierda) y dorsal (fotografías C, D de Stéphane Brûlé).

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 Cunoniaceae, nueva familia de plantas hospederas para los géneros altoandinos Penaincisalia y Micandra (Lycaenidae: Theclinae: Eumaeini)

A nuestro regreso el día del hallazgo de las orugas, el
género de las plantas, Weinmannia L., 1759 fue identifi-
cado por el personal que trabaja en la Estación Biológica
Wayquecha, pues se utilizan en la farmacopea tradicio-
nal. Habíamos recogido otras hojas de Weinmannia de
diferentes árboles cercanos para alimentar a las orugas,
pero los biólogos de la Estación nos indicaron que co-
rrespondían al menos a tres especies diferentes. Gracias
a la preparación de una muestra herborizada (Fig. 1B), la
identificación de la especie en la que originalmente en-
contramos las orugas se hizo posteriormente.
Las orugas y la crisálida (Fig. 2) fueron fotografiadas
con una cámara Canon EOS 650 D con un lente macro
Sigma 105, los adultos (Fig. 3) con una cámara Nikon
Coolpix 5000.
Para facilitar la identificación de las especies, la ex-
tracción de ADN se efectuó con la plataforma de “Barco-
de of Life Data Systems” (BOLD), Canadá. La compara-
ción de los códigos de barras de ADN con el material ya
secuenciado (proyecto NLYCA, Neotropical Lycaenidae,
aún no publicado) fue realizada con los instrumentos de
construcción del árbol de distancia mínima de la plata-
forma BOLD (“Neighbor Joining tree”).
Resultados
Dos larvas de Penaincisalia purpurea (K. Johnson,
1992), una de Micandra dignota (Draudt, 1919) y una
pupa de Perisama diotima (Hewitson, 1852) fueron en-
contradas en agosto de 2021 sobre Weinmannia crassi-
folia Ruiz & Pav., 1802 (Cunoniaceae) usando primero la
técnica de golpeo y luego una cuidadosa búsqueda sobre
el arbusto (lo que permitió el descubrimiento de la crisá-
lida). Una de las orugas de P. purpurea fue preservada en
etanol para análisis de ADN y la otra murió en Cuzco. La
oruga de M. dignota llegó a transformarse en crisálida,
pero el adulto no emergió. No se observó mirmecofilia
en los dos licénidos y no mostraron parasitoides. De la
crisálida de P. diotima emergió un adulto.

Figura 2. Valle del río Cosñipata a 3240 m. A, B. Segundo estadio y último estadio larval de Penaincisalia purpurea en
vista dorsal. C. Eddy Poirier utilizando la técnica de golpeo sobre las ramas de Weinmannia sp. para buscar orugas.
D, E. Último estadio larval de Micandra dignota en vista lateral (arriba) y dorsal, comiendo hojas de Weinmannia
crassifolia. F. Crisálida muerta de M. dignota en vista lateral (fotografías de Stéphane Brûlé excepto 1C).

Revista peruana de biología 29(3): e23216 (Agosto 2022) 149 / 152

 Faynel & Robbins

Aunque los arbustos de W. crassifolia estaban en flo-
ración en este período y las larvas de muchas especies
de Lycaenidae son conocidas por ser antófagas, las dos
especies se han observado consumiendo solo hojas.
La larva de P. purpurea, de forma aplanada, es verde
y cubierta de pequeños puntos blancos de forma y tama-
ño regulares (diferentes estadios en Fig. 2A, B). Presenta
dos líneas blancas poco contrastantes, una dorsal y otra
transversal, más ancha, antes del primer segmento ab-
dominal. Los estigmas marrones son bien marcados y las
cerdas blancas laterales largas. Las líneas blancas y las
sedas laterales de la oruga recuerdan las venas ligera-
mente pubescentes del reverso de las hojas de W. crassi-
folia. Así, la oruga es difícilmente detectable por confun-
dirse visualmente con la parte inferior de la hoja donde
se encuentra (homocromía).
La larva de M. dignota (Fig. 2D, E) es rojiza, salpicada
de pequeños puntos blancos de forma y tamaño irregula-
res. Presenta una línea dorsal negra ancha y cerdas muy
reducidas. A diferencia de la primera, se mantiene en la
parte superior de las hojas y es muy conspicua por su
color rojo sobre las hojas verdes (aposematismo ?). La
pupa (Fig. 2F) es marrón con escasos mechones de pelos
rojizos sobre el dorso del tórax y a ambos lados de la lí-
nea dorsal y los flancos del abdomen.
De la pupa de M. dignota no emergió un adulto pero
su ADN (ID de muestra : CF-LYC-1654) es idéntico al de
varios ejemplares de M. dignota del mismo valle ya se-
cuenciados (CF-LYC-757, CF-LYC-875, CF-LYC-909). Del
mismo modo, la oruga de P. purpurea fue identificada
comparando su ADN (CF-LYC-1653) con un macho de P.
purpurea (CF-LYC-905) del mismo lugar. Se ilustran los
machos de ambas especies (Fig. 3).
Las únicas otras species cuya crianza ha sido repor-
tada en la literatura en estos dos géneros son Penain-
cisalia aurulenta K. Johnson, 1990 sobre Vaccinium sp.
(Ericaceae) en Perú (Beccaloni et al. 2008), P. loxurina (C.
Felder & R. Felder, 1865) y Micandra sylvana (Jörgensen,
1934) sobre Eupatorium bupleurifolium (Compositae) en
Argentina (Hayward 1943, 1960, 1969).

Figura 3. Lycaenidae (machos) en el valle del río Cosñipata en vista dorsal (izquierda) y ventral. A. Micandra dignota (Draudt, 1919). B.
Penaincisalia purpurea (K. Johnson, 1992). Escala 1 cm.

150 / 152 Revista peruana de biología 29(3): e23216 (Agosto 2022)

 Cunoniaceae, nueva familia de plantas hospederas para los géneros altoandinos Penaincisalia y Micandra (Lycaenidae: Theclinae: Eumaeini)
En el museo de Historia Natural de la Smithsonian
Institution (USNM), un macho y una hembra de Micandra
platyptera (C. Felder & R. Felder, 1865) se criaron sobre
plántulas de Inga (Leguminosae), de Costa Rica, Punta-
renas, Las Cruces, 1200 m, leg. DeVries. Las larvas son
mirmecófilas (DeVries 1991) y producen sonidos (lla-
madas en relación con las hormigas). Micandra aegides
(C. Felder & R. Felder, 1865) fue criada sobre Gunnera
brephogea Linden & André (Gunneraceae), de Ecuador,
Napo, Yanayacu Biological Station, Yanayacu Forest, 5 km
W Cosanga, 2163 m (USNM, voucher no. 14939). Por úl-
timo, una hembra de Micandra dignota (Draudt, 1919)
fue criada sobre Psammisia sp. (Ericaceae), de Ecuador,
Napo, Yanayacu Biological Station, Macucoloma trail (Tu-
lane University ? voucher no. 3900).
Los datos de la literatura o del USNM no sugieren una
familia específica de plantas hospederas para los géne-
ros Penaincisalia y Micandra.
Penaincisalia purpurea y M. dignota ya han sido re-
portadas de Cosñipata (Lamas et al. 2021). En dicha pu-
blicación, los autores precisan que la primera vuela entre
2950–3550 m y es la segunda especie de Penaincisalia
más frecuentemente encontrada en el valle. Micandra
dignota también es la segunda especie más observada de
Micandra, ocurriendo entre 1970–2950 m.
De la crisálida hallada en W. crassifolia después de
una búsqueda cuidadosa, y que estaba suspendida por
el cremáster bajo una hoja, emergió una hembra de Peri-
sama diotima (Hewitson, 1852). La hembra se ilustra en
la Fig. 1H de Zubek et al. (2017). Los estadios inmaduros
y la biología de esta especie eran desconocidos. No tene-
mos la certeza que la planta hospedera de la oruga sea
Weinmannia porque las larvas a veces se convierten en
crisálidas lejos de la planta en la que se han desarrolla-
do, pero hay fuertes presunciones debido a la configu-
ración del sitio (árbol aislado, sin continuidad con otros
vegetales, con el suelo circundante cubierto de piedras
empujadas por excavadoras que ensanchan la carretera,
Fig. 1A). Perisama diotima se distribuye en el sur de Perú
y en Bolivia.
Las otras especies asociadas a Weinmannia (Beccalo-
ni et al. 2008) son dos Nymphalidae: Perisama barnesi
Schaus, 1913 y P. vaninka (Hewitson, [1855]), y dos Hes-
periidae: Venada advena (Mabille, 1889) y Apyrrothrix
(Aesculapyge) aesculapus (Staudinger, 1876).
Comentarios
Los bosques montanos nublados son de clima frío
con una gran oscilación térmica y elevada humedad. Por
tales razones, es difícil realizar una crianza fuera de la
zona, manteniendo las condiciones reales (por ejemplo,
en la ciudad de Cuzco). Las primeras observaciones su-
gieren una prolongación del período de los estadios in-
maduros en comparación con los ambientes de menor
altitud donde la duración media es de 15 días (Faynel &
González-Mercado 2019). Así, según datos de USNM so-
bre M. aegides, de una larva recolectada el 30 de mayo de
2006 a una altitud superior a 2100 m, un adulto emergió
el 19 de julio de 2006 (50 días más tarde).
Revista peruana de biología 29(3): e23216 (Agosto 2022)
Los individuos de Weinmannia son frecuentes a am-
bos lados de la carretera de Acjanaco a la Estación Bioló-
gica de Wayquecha, lo que representa a la vez una venta-
ja (para encontrar orugas en el futuro) y una desventaja
(demasiada dispersión).
Weinmannia machupicchuensis Arroyo, 2021 y W.
oxapampana Arroyo, 2021 son dos especies amenazadas
de Cunoniaceae recientemente descritas y endémicas de
los bosques montanos de los Andes peruanos (Arroyo
2021). Es posible que algunas especies de Lycaenidae
solo estén asociadas a estas plantas.
Es el primer uso de la técnica de golpeo desde el ini-
cio de nuestras investigaciones en el valle en 2014 y ha
demostrado ser exitoso. El mismo método se utilizará
más ampliamente en el futuro.
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Agradecimientos / Acknowledgments:
Agradecemos a los compañeros de viaje del primer autor, Eddy
Poirier y Stéphane Brûlé; el primero descubrió la oruga de M.
dignota y el segundo realizó las fotos en macro, y los dos ayudaron
a encontrar más material en la planta y para la crianza. Agrade-
cemos a la familia González-Mercado por su ayuda logística; a la
botánica Ruthmery Pillco Huarcaya (Andean Bear Conservation
Project coordinator, ACCA) por la identificación a nivel de especie
de la planta hospedera. Por sus consejos y correcciones al texto,
agradecemos a Frédéric Bénéluz (Société Entomologique Antilles-
Guyane, Guayana francesa) y Gerardo Lamas (Museo de Historia
Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú).
También manifestamos nuestra gratitud a los responsables de la
Estación Biológica de Wayquecha y al Servicio Nacional Forestal
y de Fauna Silvestre (SERFOR) por los permisos de investigación.
Conflicto de intereses / Competing interests:
Los autores no incurren en conflictos de intereses.
Rol de los autores / Authors Roles:
CF y RKR: Conceptualización, Investigación, Escritura-Preparación
del borrador original, Redacción-revisión y edición.
Fuentes de financiamiento / Funding:
Esta investigación no recibió ninguna subvención específica de
ninguna agencia de financiación, sector comercial o sin fines
de lucro.
Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (SERFOR) permisos
de investigación N° RDG-122-2016-SERFOR-DGGSPFFS y N° RDG-
139-2019-MINAGRI-SERFOR-ATFFS-CUSCO.
Revista peruana de biología 29(3): e22850 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22850 Notas científicas
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Nueva colonia reproductiva del gaviotín peruano (Sternula lorata) en la costa

sur de Perú

New breeding colony of the Peruvian Tern (Sternula lorata) in southern coast of Peru

Jhonson K. Vizcarra *1
https://orcid.org/0000-0003-3458-2718
jvizcarra@serfor.gob.pe
Yerko A. Vilina 2
https://orcid.org/0000-0001-9699-0413
yerkovil@yahoo.com
Karla Anfruns 2
https://orcid.org/0000-0001-9847-4615
karla.anfruns@gmail.com
*Corresponding author
1 Administración Técnica Forestal y de Fauna Silvestre
Moquegua-Tacna (ATFFS Moquegua-Tacna), Servicio
Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (SERFOR),
Tacna, Perú.
2 Biolog, Santiago, Chile.
Citación
Vizcarra JK, Vilina YA, Anfruns K. 2022. Nueva co-
lonia reproductiva del gaviotín peruano
(Sternula lorata) en la costa sur de Perú.
Revista peruana de biología 29(3): e22850
153 - 158 (Agosto 2022). doi: http://dx.doi.
org/10.15381/rpb.v29i3.22850
Presentado: 17/05/2022
Aceptado: 04/08/2022
Publicado online: 29/08/2022
Editor: Leonardo Romero
Resumen
En la presente nota se describe la existencia de una nueva colonia reproductiva de
Sternula lorata en Pampa El Palo, ubicado en el distrito y la provincia de Ilo, depar-
tamento de Moquegua. Entre agosto de 2016 y marzo de 2017 se registraron de 8
a 324 S. lorata y se encontraron 12 nidos activos. El área reproductiva comprende
unas 600 ha y se caracteriza por ser una zona abierta con suelo de tipo arenoso y
presencia de conchuelas. Esta especie enfrenta algunas amenazas antrópicas en el
lugar, tales como el tránsito de vehículos motorizados, el paso de pescadores locales
y la presencia de perros domésticos.
Abstract
This note describes the existence of a new reproductive colony of Sternula lorata
in Pampa El Palo, located in the district and province of Ilo, department of Moque-
gua. Between August 2016 and March 2017, 8 to 324 S. lorata were recorded and
12 active nests were found. The reproductive area comprises about 600 ha and is
characterized by being an open area with sandy-type soil and the presence of shells.
This species faces some anthropogenic threats in the area, such as the traffic of mo-
torized vehicles, the passage of local fishermen and the presence of domestic dogs.
Palabras clave:
Gaviotín Peruano; Sternula lorata; sitio reproductivo; Pampa El Palo; sur de Perú.
Keywords:
Peruvian Tern; Sternula lorata; reproductive site; Pampa El Palo; southern Peru.
_____________________________________________

Sternula lorata (Philippi & Landbeck, 1861), el gaviotín peruano, es

una especie endémica de la corriente de Humboldt, se distribuye des-
de Guayaquil (Ecuador) hasta Antofagasta (Chile) y se reproduce en las
costas de Perú y el norte de Chile (Murphy 1936). Se estima que su po-
blación no sobrepasa los 2500 individuos y se encuentra severamente
amenazada debido al deterioro y disminución de su hábitat, así como
también por la continua perturbación de sus áreas reproductivas, por
lo que está categorizada como una especie En Peligro (EN) (BirdLife
International 2022).

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
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Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

153
 Vizcarra et al.
En el Perú, S. lorata es considerado un residente lo-
cal, poco común y su presencia ha venido disminuyendo
en la costa (Schulenberg et al. 2010). Esta ave marina
utiliza el desierto costero o tablazos para reproducir-
se y sus sitios reproductivos se caracterizan por ser
espacios abiertos en zonas planas del desierto, aunque
también pueden ser playas de arena asociadas a hume-
dales (Murphy 1936, Galarza Minaya 1968, Zavalaga et
al. 2008b, Amorós Kohn et al. 2010). En la actualidad
se conocen cuatro sitios reproductivos a lo largo de la
costa peruana: Pacasmayo, Paraíso, Paracas y Yanyarina
(Zavalaga et al. 2009, Amorós Kohn et al. 2010). Sin em-
bargo, hasta 1980 se sabía de la existencia de tres sitios
reproductivos más: Pativilca, Puerto Viejo y Mollendo;
las dos últimas desaparecieron a finales de la década de
1970, mientras que Pativilca no ha sido visitada desde
1970 (Hughes 1970, Zavalaga et al. 2008b). En la pre-
sente nota, se reporta la existencia de una nueva colo-
nia reproductiva de S. lorata en el sur del Perú, en la
zona denominada Pampa El Palo, en el distrito de Ilo,
provincia de Ilo, departamento de Moquegua (Fig. 1).
Figura 1. Registros de Sternula lorata en el Perú. Se muestran los
sitios reproductivos actuales a lo largo de la costa peruana y el nuevo
hallazgo en Pampa El Palo, Moquegua.
Pampa El Palo es una zona desértica y abierta, se ca-
racteriza por presentar una extensa planicie a modo de
tablazo o terraza marina con suelo de tipo arenoso y
presencia de conchuelas. Se encuentra a 6 km al sureste
de la ciudad de Ilo, dentro de la ecorregión del desierto
154 / 158 Revista peruana de biología 29(3): e22850 (Agosto 2022)
del Pacífico y en la zona de vida desierto superárido-
Templado cálido (ds-Tc) (ONERN 1976, Brack Egg &
Mendiola Vargas 2000). En esta zona se han construido
e instalado infraestructuras para el desarrollo de activi-
dades comerciales, industriales y de comunicación. Tal
es el caso de la Zona Especial de Desarrollo de Ilo, el
Aeropuerto de Ilo, la Central Termoeléctrica Ilo, la Ca-
rretera costanera, entre otros.
El 21 de agosto de 2016, a las 08:50 horas, se observó
circunstancialmente dos grupos de S. lorata en la par-
te media de Pampa El Palo (17°43’26’’S, 71°16’33’’W).
Uno de los grupos se encontraba descansando en tie-
rra firme (Fig. 2a), mientras que el otro grupo volaba
en dirección al mar. Luego de este avistamiento, y con
la finalidad de obtener información sobre la presencia,
el estado de su población y la biología reproductiva de
esta especie en el lugar, se efectuaron prospecciones
hasta el 12 de marzo de 2017.
Durante las prospecciones realizadas y mediante
observación directa, se registraron de 8 a 324 S. lora-
ta (Tabla 1), correspondiendo en su mayoría a adultos
(Fig. 2b). Solamente, en tres oportunidades se observó
la presencia de polluelos (Fig. 2c). Asimismo, en los me-
ses de octubre y noviembre, se logró encontrar 12 nidos
conteniendo uno o dos huevos (Figs. 2d y e). Estos nidos
eran leves depresiones sobre el suelo y se encontraban
distribuidos entre los 18 y 65 m de altitud, mientras que
sus distancias, con respecto a la orilla de mar, variaban
desde los 670 hasta los 2010 m de longitud (Tabla 2).
En cuanto a la dieta de esta especie, se ha comprobado
que uno de los peces que le sirve de alimento es la an-
choveta (Engraulis ringens) (Fig. 2f). La observación de
101 juveniles (Figs. 2g y h), en enero de 2017, sugiere
que en lugar habrían existido, al menos, unos 50 nidos.
Después de esta última fecha, no se registró más a S.
lorata en los meses de febrero y marzo de 2017, lo que
indicaría la culminación de la temporada reproductiva
en el lugar.
En base a los registros e información obtenida en
campo, se estimó que el área reproductiva de S. lorata,
en Pampa El Palo, abarcaría una extensión aproxima-
da de 600 ha. Además, dentro de esta área, se observó
señaléticas de tipo militar, evidencias de excavaciones
y remoción de suelo; así como también, huellas de neu-
máticos y orugas realizadas por vehículos motorizados.
Al parecer, en el pasado hubo bastante actividad antró-
pica en el lugar.
A lo largo de las evaluaciones se logró identificar
algunas amenazas que enfrenta S. lorata en Pampa El
Palo. Entre estas, la presencia de potenciales enemigos
naturales como el zorro gris (Lycalopex griseus), el galli-
nazo de cabeza roja (Cathartes aura) y el caracara cor-
dillerano (Phalcoboenus megalopterus); también están
las de origen antrópico, destacando principalmente, el
desplazamiento de vehículos motorizados, el paso de
pescadores locales, la Carretera costanera que atravie-
sa por el medio del área reproductiva y la presencia de
perros vagabundos atraídos por el botadero municipal.
 Nueva colonia reproductiva del gaviotín peruano (Sternula lorata) en la costa sur de Perú

Figura 2. (a) Grupo de adultos de Sternula lorata en Pampa El Palo, Moquegua (21/08/2016). (b) Adulto de S. lorata anidando en Pampa El
Palo (26/11/2016). (c) Polluelo de S. lorata en el área reproductiva de Pampa El Palo (28/11/2016). (d) Nido con dos huevos de S. lorata en
Pampa El Palo (08/10/2016). (e) Nido con un huevo de S. lorata en Pampa El Palo (25/10/2016). (f) Restos de Anchoveta (Engraulis ringens)
encontrado en Pampa El Palo (25/10/2016). (g) Adultos de S. lorata resguardando a su cría juvenil en Pampa El Palo (22/01/2017). (h) Juvenil
de S. lorata observado en Pampa El Palo (22/01/2017) (Fotos © Jhonson K. Vizcarra).

Revista peruana de biología 29(3): e22850 (Agosto 2022) 155 / 158

 Vizcarra et al.

Tabla 1. Registros de numero de individuos observados de Sternula lorata en Pampa El Palo, Moquegua, sur del Perú.

N° Fecha Individuos Observaciones

1 21/08/2016 20 Todos adultos; algunos descansando y otros interactuando.

2 02/09/2016 12 Todos adultos; algunos interactuando y otros llevando pescado.
3 28/09/2016 18 Todos adultos; algunos interactuando y otros llevando pescado.
4 08/10/2016 8 Todos adultos; 1 nidificando, el resto interactuando y/o atacando.
5 19/10/2016 10 Todos adultos; 1 nidificando, los demás interactuando, atacando y/o llevando pescado.
6 21/10/2016 16 Todos adultos; 2 nidificando, el resto interactuando y/o atacando.
7 25/10/2016 17 Todos adultos; 2 nidificando, los demás atacando y/o descansando.
8 26/10/2016 26 Todos adultos; 5 nidificando, el resto interactuando y/o atacando.
9 28/10/2016 40 39 adultos y 1 polluelo; 5 nidificando, los demás adultos interactuando y/o atacando.
10 30/10/2016 16 Todos adultos; 1 nidificando, el resto interactuando y/o atacando.
11 06/11/2016 143 Todos adultos; 1 nidificando, los demás interactuando y/o atacando.
12 08/11/2016 11 10 adultos y 1 polluelo; 1 nidificando, el resto de los adultos interactuando y/o atacando.
13 21/11/2016 54 Todos adultos; 1 nidificando, los demás interactuando, atacando y/o llevando pescado.
14 23/11/2016 19 Todos adultos; 1 nidificando, el resto interactuando, atacando y/o llevando pescado.
15 25/11/2016 8 Todos adultos; 1 nidificando, los demás interactuando y/o atacando.
16 26/11/2016 51 48 adultos y 3 juveniles; 1 nidificando, el resto de los adultos interactuando y/o llevando pescado.
17 28/11/2016 9 8 adultos y 1 polluelo; algunos interactuando y otros atacando.
18 22/01/2017 324 223 adultos y 101 juveniles; algunos interactuando y otros descansando.
19 10/02/2017 0 No se registraron individuos en el área reproductiva, al parecer, la especie abandonó el lugar.
20 12/03/2017 0 No se registró individuos en el área reproductiva y alrededores, la especie abandono el lugar.

Tabla 2. Cantidad de nidos (12) de Sternula lorata encontrados en Pampa El Palo, Moquegua, sur del Perú. Se indica el número de huevos
por nido, la altitud respecto del nivel del mar y la distancia a la orilla.

Fecha Huevos Altitud (m) Distancia (m) Observaciones

1 08/10/2016 2 63 1940 En suelo sin alteración.

2 19/10/2016
3 21/10/2016
4 25/10/2016
5 25/10/2016
6 26/10/2016
7 26/10/2016
8 26/10/2016
9 28/10/2016
10 06/11/2016
11 21/11/2016
12 23/11/2016
2 65 2010 En suelo sin alteración.
1 63 1850 Al costado de huella de vehículo a ruedas.
1 24 880 Sobre huella de vehículo a orugas.
2 25 880 Sobre huella de vehículo a orugas.
2 24 1000 En suelo sin alteración.
2 21 990 Al costado de huella de vehículo a ruedas.
2 27 980 En suelo sin alteración.
1 24 1260 En suelo sin alteración.
2 22 1170 En suelo sin alteración.
1 22 720 Al costado de huella de vehículo a ruedas.
1 18 670 En suelo sin alteración.

Adicionalmente, entre la fauna silvestre acompañan-
te, se observó la presencia de cuatro especies de reptiles
(Liolaemus sp., Phyllodactylus gerrhopygus, Microlophus
heterolepis, Microlophus quadrivittatus) y seis especies
de aves más (Haematopus palliatus, Burhinus superci-
liaris, Leucophaeus modestus, Pygochelidon cyanoleuca,
Hirundo rustica, Petrochelidon pyrrhonota).
De los sitios reproductivos conocidos, actualmente en
la costa peruana, el más significativo es el que se encuen-
tra en Paracas (Pampa Lechuza), debido a la extensión de
su área (950 ha) y el número de individuos de S. lorata
registrados en el lugar (605 individuos) (Zavalaga et al.
2009, Amorós Kohn et al. 2010, Amorós & Saravia 2012).
De acuerdo con los resultados obtenidos en el presente
trabajo, Pampa El Palo sería el segundo sitio reproducti-
vo más significativo de esta especie en el Perú, tomando
en cuenta las 600 ha que abarcaría su área reproductiva
y los 324 individuos registrados en enero de 2017.
Según la bibliografía revisada, la temporada repro-
ductiva de S. lorata, en el centro y norte del Perú, se da
entre octubre y mayo (Zavalaga et al. 2008a, Amorós et
al. 2010, Amorós & Saravia 2012); mientras que, en el

156 / 158 Revista peruana de biología 29(3): e22850 (Agosto 2022)

 Nueva colonia reproductiva del gaviotín peruano (Sternula lorata) en la costa sur de Perú
norte de Chile, sucede entre julio y enero (Olmedo-Ba-
rrera 2018, Olmedo-Barrera et al. 2020). Al parecer, en
Pampa El Palo, la temporada reproductiva de esta espe-
cie es similar a la que ocurre en el norte de Chile, encon-
trándose la mayor cantidad de nidos en octubre de 2016.
El presente hallazgo viene a ser el sitio reproducti-
vo más extremo, de S. lorata, en el sur del Perú, después
de los mencionados para las costas del departamento
de Arequipa (Hughes 1970, Zavalaga et al. 2009). Sin
embargo, no se descarta la existencia de colonias repro-
ductivas más al sur, en el departamento de Tacna, debi-
do a los registros documentados de esta especie en los
Humedales de Ite, Punta Meza y Llostay (Vizcarra 2008,
Zavalaga et al. 2009, Hidalgo Aranzamendi & Chipana In-
cacuña 2012).
Literatura citada
Amorós Kohn S, Saravia Guevara P, Williams M. 2010. Biología
Reproductiva de Sternula lorata, “Gaviotín Peruano”,
en la Reserva Nacional de Paracas (RNP), Ica - Perú.
Revista Ecología Aplicada 9(2):125-132. https://doi.
org/10.21704/rea.v9i1-2.402
Amorós S, Saravia P. 2012. Aportes a la Conservación de Sternu-
la lorata, “Gaviotín Peruano”, en la Reserva Nacional
de Paracas (RNP), Ica - Perú. Revista Ecología Aplica-
da 11(2):47-57. https://doi.org/10.21704/rea.v11i1-
2.425
BirdLife International. 2022. Species factsheet: Sternula lorata.
Acceso 21/04/2022. http://www.birdlife.org
Brack Egg A, Mendiola Vargas C. 2000. Ecología del Perú. Lima:
Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo
(PNUD) y Editorial Bruño. 495 pp.
Galarza Minaya N. 1968. Informe sobre los estudios ornitológi-
cos realizados en el laboratorio de La Puntilla (Pisco)
en Setiembre 1965/1966. Serie de Informes Especiales
N° IM-31, Instituto del Mar. 27 pp. Acceso 26/03/2022.
https://hdl.handle.net/20.500.12958/1461
Hidalgo Aranzamendi N, Chipana Incacuña G. 2012. Densidad,
estacionalidad y estado de conservación de las aves
marinas en la Región Tacna. Científica 9(3): 225-239.
Hughes RA. 1970. Notes on the birds of the Mollendo dis-
trict, southwest Peru. Ibis 112: 229-241. https://doi.
org/10.1111/j.1474-919X.1970.tb00095.x
Revista peruana de biología 29(3): e22850 (Agosto 2022)
Murphy RC. 1936. Oceanic birds of South America. Volume II.
New York: Macmillan Company and American Muse-
um of Natural History. 682 pp.
Olmedo-Barrera B. 2018. Gaviotín chico, Sternula lorata. En:
Medrano F, Barros R, Norambuena HV, Matus R,
Schmitt F, editores. Atlas de las Aves Nidificantes de
Chile. Santiago: Red de Observadores de Aves y Vida
Silvestre de Chile. p. 240-241.
Olmedo Barrera B, Hernández Aquez S, Rivera Olmedo A. 2020.
Aprendizajes del programa de anillamiento de Gavio-
tín chico en el norte de Chile. La Chiricoca 25: 45-49.
ONERN. 1976. Mapa Ecológico del Perú. Guía Explicativa. Lima:
Oficina Nacional de Evaluación de Recursos Naturales.
272 pp. https://hdl.handle.net/20.500.12543/1052
Schulenberg TS, Stotz DF, Lane DF, O’neill JP, Parker III TA. 2010.
Birds of Peru. Revised and Updated Edition. New Jer-
sey: Princeton University Press. 664 pp.
Vizcarra JK. 2008. Composición y conservación de las aves en
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no de Ornitología 14(2): 59-80.
Zavalaga CB, Plenge MA, Bertolero A. 2008a. The breed-
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in Peru. Waterbirds 31(4): 550-560. https://doi.
org/10.1675/1524-4695-31.4.550
Zavalaga CB, Plenge MA, Bertolero A. 2008b. Nesting habitat
and numbers of Peruvian Terns at five breeding sites
in the central-southern coast of Peru. Ornitología Neo-
tropical 19:587-594.
Zavalaga CB, Hardesty J, Mori GP, Chávez-Villavicencio C, Tello
A. 2009. Current status of Peruvian Terns Sternula lo-
rata in Perú: threats, conservation and research pri-
orities. Bird Conservation International 19:175-186.
https://doi.org/10.1017/S0959270908008332
Agradecimientos / Acknowledgments:
Nuestro agradecimiento a Jorge Novoa Cova por su apoyo en
la elaboración del mapa que se muestra en el presente trabajo.
Conflicto de intereses / Competing interests:
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Rol de los autores / Authors Roles:
JKV: Conceptualización, Escritura - Preparación del borrador
original, Redacción-revisión y edición.
YAV: Conceptualización, Redacción: revisión y edición.
KA: Conceptualización, Redacción: revisión y edición.
Fuentes de financiamiento / Funding:
Esta investigación fue financiada parcialmente por la Fundación
para la Sustentabilidad del Gaviotín Chico, Mejillones, Chile.
Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
Los autores declaran no haber violado u omitido normas éticas
o legales al realizar la investigación y esta obra.
157 / 158
 Vizcarra et al.

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158 / 158 Revista peruana de biología 29(3): e22850 (Agosto 2022)

Revista peruana de biología 29(3): e22742 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22742 Nota científica
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos

New occurrences and habitat description of southern Ecuador endemic frog

Atelopus exiguus (Anura: Bufonidae) from a conservation hotspot in the
high Andes

Nuevas ocurrencias y descripción del hábitat de la rana endémica del sur de Ecuador
Atelopus exiguus (Anura: Bufonidae) en un punto crítico de conservación en los altos
Andes

Pedro X. Astudillo * 1 Atelopus species are classified as a priority taxon for monitoring and conservation,
https://orcid.org/0000-0002-9945-9414
pastudillow@uazuay.edu.ec
Ramiro Jiménez 1
https://orcid.org/0000-0001-7156-2420
ramiroandres496@gmail.com
David C. Siddons 2
https://orcid.org/0000-0003-3305-2969
dsiddons@uazuay.edu.ec
Bruno Timbe 1
https://orcid.org/0000-0001-7804-8061
brunotimbe@gmail.com
*Corresponding author
1 Laboratorio de Ecología – Escuela de Biología, Uni-
versidad del Azuay, Cuenca, Ecuador.
2 Laboratorio de Ecoacústica – Escuela de Biología,
Universidad del Azuay, Cuenca, Ecuador.
Citación
Astudillo PX, Jiménez R, Siddons DC, Timbe B. 2022.
New occurrences and habitat description
of southern Ecuador endemic frog Ate-
lopus exiguus (Anura: Bufonidae) from a
conservation hotspot in the high Andes.
Revista peruana de biología 29(3): e22742
159 - 162 (Agosto 2022). doi: http://dx.doi.
org/10.15381/rpb.v29i3.22742
Presentado: 20/05/2022
Aceptado: 10/07/2022
Publicado online: 29/08/2022
Editor: César Augusto Aguilar
Abstract
of these A. exiguus is endemic to southern Ecuador and is classified as critically
endangered, however, within its known geographic range, little attention has been
given to identifying new localities particularly across the páramo ecosystem (> 3500
m a.s.l.). Therefore, in the páramo landscape of Macizo del Cajas Biosphere Reserve,
a conservation hotspot, we intensively searched for A. exiguus across 15 localities
(elevation range: 3550 – 3800 m a.s.l.). In one year of monitoring (2020 – 2021), we
recorded four individuals of A. exiguus (two were tadpoles) in two localities. The
localities are characterized by a higher proportion of páramo grassland in associa-
tion with shrubby páramo as well as cushion páramo; this riparian habitat is related
to relatively good water quality (according to Andean Biotic Index), relatively low
water temperatures and relatively low water flow. Our findings, accompanied by a
detailed monitoring protocol, suggest habitat requirements for A. exiguus. Further
intensive surveys beyond the limits of protected areas of Azuay province, especially
across the páramos, is emerging as an urgent step to improve conservation decisions.
Resumen
Las especies del género Atelopus están clasificadas como un taxón prioritario para su
monitoreo y conservación, de ellas A. exiguus es endémica del sur de Ecuador y está
clasificada como en peligro crítico de extinción. Sin embargo, dentro de su área de
distribución geográfica conocida, poca atención se ha prestado en identificar nuevas
localidades, especialmente en el ecosistema del páramo (> 3500 m de altitud). Por
lo tanto, en el paisaje de páramo de la Reserva de la Biosfera Macizo del Cajas, un
punto caliente de conservación, buscamos intensamente la especie en 15 localidades
(rango de elevación: 3550 – 3800 m de altitud). En un año de monitoreo (2020 –
2021), registramos cuatro individuos de A. exiguus (dos fueron renacuajos) en dos
localidades. Las localidades se caracterizan por una mayor proporción de pastizales
de páramo en asociación con páramo arbustivo, así como páramo de almohadilla;
este hábitat ribereño está relacionado con una calidad de agua relativamente buena
(según el Índice Biótico Andino), temperaturas de agua relativamente bajas, así
como un flujo de agua relativamente bajo. Nuestros hallazgos, acompañados de
un protocolo de monitoreo detallado, sugieren los requerimientos de hábitat para
A. exiguus. La realización de más estudios intensivos más allá de los límites de las
áreas protegidas de la provincia de Azuay, especialmente a través de los páramos,
se considera como urgente para mejorar las decisiones de conservación.

Keywords
Macizo del Cajas; monitoring; endangered frogs; páramo ecosystem; water quality;
conservation.

Palabras clave
Macizo del Cajas; monitoreo; ranas amenazadas; ecosistema de páramo; calidad
del agua; conservación.
_____________________________________________

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© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de
San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
(https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es) que permite Compartir (copiar y redistribuir el material en cualquier medio o formato),
Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

159
 Astudillo et al.

Introduction to the species’ diurnal habits (9:00 – 17:00 h). All sur-
The human modifications of ecosystems increasingly veys were performed by at least two observers. All in-
confine the biodiversity to landscapes with a mosaic of dividuals recorded were identified and photographed in
altered habitats (Foley et al. 2005). Particularly, in zones situ. No individuals were collected (not authorized by the
with high levels of species richness, endemism and con- Ecuadorian deputy of environment). For species identifi-
centrations of threatened species, biodiversity is more cation, we used the descriptions of Coloma et al. (2000)
sensitive to human-induced changes to natural habitats and Ron et al. (2018). Individuals were recognized as A.
(Sala et al. 2000). For instance, endemic frogs, such as exiguus by their relatively small size, dark brown dor-
species of Atelopus (endemic to the Neotropical region) sum and flanks with yellowish-green spots, black irises,
have been greater predicted extinction risk as a conse- poorly developed palmar tubercles, and snout pointed
quence of global climatic change as well as disease such from above; while the tadpoles were recognized by the
as the pathogenic chytrid fungus (Pounds et al. 2006, elongate-ovoid body, the greatest width at the posterior
Roach et al. 2020, Urgiles et al. 2021). Atelopus exiguus part of body, body slightly constricted at eye level, robust
is a critically endangered endemic (Ortega-Andrade et caudal musculature, and translucent marks posterior to
al. 2021) found in both páramo grassland and montane eyes (Fig. 1). In addition, we performed aquatic macroin-
forest in only a few highland localities (elevation range: vertebrate surveys to estimate the biological water qua-
3000 – 4000 m a.s.l.) of the Macizo del Cajas Biosphe- lity (Andean Biotic Index [ABI] Rios-Touma et al. 2014)
re Reserve (MCB) in the western Andean cordillera of and therefore habitat requirements of the species. We
Azuay province, southern Ecuador (Ron et al. 2018). The followed the macroinvertebrate monitoring protocol de-
type locality of A. exiguus is Zurucuchu valley (2°50’34.8” veloped for the study area (for more details see Jiménez
S, 79°8’45.6” W; 3150 m a.s.l.) located in the Cajas Natio- et al. [2021]).
nal Park (CNP); additional localities have been reported
beyond to the limits of another protected area south of
CNP, Quimsacocha National Recreation Area (ARQ), near
to Tres Lagunas (3°2’29.58” S, 79°12’56.41”, 3760 m
a.s.l.) and Zhurucay (3°4’55.20” S, 79°13’59.63” W, 3675
m a.s.l) for example (Ron et al. 2018, Coloma et al. 2000).
Within respect to the known geographic range, little at-
tention has been given to identifying new localities in
addition to the historical records – e.g., Mazán Reserve,
CNP (Maldonado 2010), given that Atelopus species are
a priority taxon to monitor and conserve (Roach et al.
2020). Therefore, it is crucial to publish new occurren-
ces along with detailed habitat descriptions of A. exiguus
to update knowledge and to identify localities of interest
for conservation.

Material and methods

Within the current known geographic range of A. exi-
guus, particularly in the páramo habitats (> 3500 m a.s.l)
of MCB (Fig. 1), southern Ecuador, we performed intensi-
ve surveys for the species across 15 localities (elevation
range: 3550 – 3800 m a.s.l.) between September 2020
and August 2021. The localities are within the core area
of MCB (2°55’25” S, 79°21’57” W), including páramos in-
side of ARQ and its buffer páramo-areas (within a radius
of ~10 km). The localities were selected based on simi-
larities in habitat to areas where past records in the stu-
Figure 1. Map of the study area and location of the new and previ-
dy area were found (Fig. 1). In each locality, we installed ous occurrences of Atelopus exiguus across the páramo ecosystem
a transect along the banks of streams and small rivers. of southern Andes of Ecuador (Azuay province). The filled-green
Each transect was 150 m in length and 50 m in width squares are the new records from this study. The filled-red circles
(total area = 7500 m2). We monitored all substrates, in- are unpublished previous occurrences, deposited in the data base of
cluding moving rocks and logs inside the water body as Universidad del Azuay by JC. Sánchez-Nivicela & G. Samaniego (2009-
2010). The filled-blue triangles are the occurrences documented by
well as searches in bunch-grass species of Chalamagristis Ron et al., (2018). The brown polygon with dots is the geographic
(páramo grassland habitat), cushion plants such as Plan- range of A. exiguus (UICN 2018).
tago rigida and Oreobous ecuadorensis (cushion páramo)
and shrubs plants such as Monticalia, Hypericum and Va- Results
leriana species (shrubby páramo) as principal riparian In one year of monitoring, we only recorded A. exi-
vegetation. Each locality was surveyed once per month guus in two localities (Fig. 1). In total, we recorded four
for a minimum of three hours, always during the day due individuals (Fig. 2). On 11 June 2020, in the locality of

160 / 162 Revista peruana de biología 29(3): e22742 (Agosto 2022)

 Atelopus exiguus, southern Ecuador endemic frog: New occurrences and habitat description in a conservation hotspot from the high Andes

Bermejos (3°00’32.16” S, 79°13’51.25” W; 3724 m a.s.l.),
we recorded a frog (Fig 2A-C) as well as one tadpole (Fig
2E-F); the individuals were found between rocks, partia-
lly cover by the water flow, near to the bank of a stream
which is part of headwaters of Bermejos hydrological sys-
tem. In the same locality, on 20 November 2020, we pho-
tographed a frog (Fig 2D), the individual was recorded
~10 m from the banks of the stream in cushion páramo.
Finally, on 1 December 2020, in Colloancay (3°04’03.77”
S, 79°12’12.33” W; 3572 m a.s.l.), we recorded a tadpole
(Fig 2G-H) in the muddy-rocky bottom of the stream that
is part of the headwaters of Portete hydrological system.
All tadpoles were found opportunistically during the ma-
croinvertebrate surveys.
The locality of Bermejos is characterized as a habitat
dominated by páramo grassland (50%) in association
with shrubby páramo (20%) as well as cushion páramo
in lower proportion (5%), the remaining 25% represents
the water body; water flow was seasonal throughout the
year (min [Nov.] = 0.1 m3 s -1, max [Abr.] = 2.2 m3 s -1, ave-
rage = 0.9 m3 s -1) with relatively small temperature va-
riation (min [Nov] = 9.8°C, max [Dec.] = 12.7°C, average
= 11.5°C) and water quality, at the moment of the record
was estimated to be between medium (ABI [June] = 57)
and very good (ABI [Nov.] = 98). The locality of Colloan-
cay is a wetland dominated by páramo grassland (55%)
with a lower proportion of shrubby páramo (20%) as
well as cushion páramo (5%), the final 20% represents
the water body; water flow was lower throughout the
year but more consistent (min [Oct.] = 0.1 m3 s -1, max
[Abr.] = 0.9 m3 s -1, average = 0.4 m3 s -1), also with little va-
riation in the temperature (min [Nov.] = 11.5, max [Jun]
= 13.1°C, average = 12.5°C) and the water quality at the
moment of the record was good (ABI [Dec.] = 65).

Figure 2. Individuals of Atelopus exiguus recorded in two localities of the páramo ecosystem of southern Andes of Ecuador
(Azuay province). A-D are two individuals photographed in the locality of Bermejos. A-C (dorsal, ventral, and lateral view
respectively) is an individual photographed on 11 June 2020; D is an individual photographed on 20 November 2020. E-F
(dorsal and ventral view respectively) is a tadpole photographed on 11 June 2020. G-H (dorsal and ventral view respective-
ly) is a tadpole photographed in the locality of Colloancay on 1 December 2020 (all photos: BT). For localities see Fig. 1.

Discussions However, despite several previous records of A. exiguus

Our findings are the first record for ARQ (i.e., Berme-
jos) as well as indicating that there are indeed localities
beyond the limits of the protected areas with suitable ha-
bitat for A. exiguus. More importantly, as far as we know,
our results are the first approximation towards a habitat
description for this species in the páramo ecosystem.
Before our study, one of the most complete monito-
ring efforts for A. exiguus came from Maldonado (2010).
The study was carried out in the montane forest habi-
tats of Mazán Reserve (3100 m a.s.l.) and recorded 14
individuals (seven adult-males, one adult-female and
six sub-adults). Maldonado (2010) provided a very fine
description of montane habitat, including humid pas-
tures in association with woody shrubs as well as less
proportion of tress always near to the banks (~ 2 m) of
small tributaries of the Mazán river, with temperature
range from 11 to 14.2°C. This study conclude that Mazán
Reserve is one the most suitable habitats for A. exiguus.
across the study area (Fig 1), no record is accompanied
by a formal protocol or habitat descriptions. Thus, our
findings demonstrate that in addition to montane forest
habitats, páramo habitats are important. Particularly, ri-
parian vegetation in the form of open and semi-open pá-
ramo (elevation range: 3500 – 3750 m) in combination
with slower moving streams with relatively good water
quality (according to ABI) and low temperature water is
suitable habitat.
An important factor in Atelopus species extinctions
globally is the increasing presence of a pathogenic chy-
trid fungus linked to global climate change (Pounds et al.
2006). The optimum growth of this pathogenic fungus is
predicted in ranges from 17 to 25°C (Pounds et al. 2006).
Our results indicate that the microhabitat conditions of
A. exiguus across the study area are less favourable for
the development of this fungus as the water temperatu-
res were < 13.1°C. However, close to Bermejos, Urgiles
et al. (2021) reported the presence of chytrid fungus on

Revista peruana de biología 29(3): e22742 (Agosto 2022) 161 / 162

 Astudillo et al.
Pristimantis species. Due to the fungus’ association with
decreasing amphibian populations, and the predicted
dramatic climatic shifts in the high Andes region with
associated higher chytrid fungus prevalence (Urgiles
et al. 2021), it is evident that more studies are needed.
Thus, monitoring water quality and temperature is a
key element to consider within further monitoring pro-
grams across montane and páramo habitats (Roach et
al. 2020). Besides, the presence of individuals including
tadpoles, our results may suggest that the new localities
are suitable reproductive habitat. For better and more
comprehensive monitoring-conservation programs, an
interdisciplinary effort is required to fully understand
ecological and habitat requirements for A. exiguus. Here,
intensive surveys beyond the limits of protected areas of
Azuay province, focused within the páramos, are emer-
ging as urgent steps to improve conservation decisions
for threatened species such as Andean frogs belonging to
the A. bomolochos group such as A. exiguus and A. nanay.
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org
Agradecimientos / Acknowledgments:
We are grateful to Amanda Quezada and Karla Neira for providing
a fine identification and description of our records. We thank the
constant support of our research activities by Raffaella Ansaloni,
Jacinto Guillén and Andrés López from the Universidad del Azuay.
We thank Eduardo Barnuevo and Paúl Porras for their field assis-
tance. We also acknowledge Vicente Jaramillo, María del Carmen
Alemán and Soledad Avendaño from Dundee Gold Precious
Metals Ecuador as well as Jorge Barreno and Mark Thorpe for
their continued support of our research. The logistical support
came from Hari González and park manager staff of Quimsacocha
National Recreation Area as well as Empresa Pública de Teleco-
municaciones, Agua Potable, Alcantarillado y Saneamiento de
Cuenca (ETAPA-EP). This study was authorized by Environmental
and Water Ministry of Ecuador (research authorization: MAAE-
ARSFC-2021-1069). This paper greatly benefited from comments
and editing by Raffael Ernst and Edgar Lehr.
Conflicto de intereses / Competing interests:
The authors declare no conflict of interest.
Rol de los autores / Authors Roles:
PA: Conceptualización, Metodología, Investigación, Recursos,
Escritura-Preparación del borrador original, Supervisión, Adqui-
sición de fondos, Administración de proyecto, Redacción-revisión
y edición.
RJ: Conceptualización, Metodología, Investigación, Recursos,
Escritura-Preparación del borrador original, Supervisión, Adqui-
sición de fondos, Administración de proyecto.
DS: Conceptualización, Metodología, Investigación, Recursos,
Escritura-Preparación del borrador original, Supervisión, Adqui-
sición de fondos, Administración de proyecto.
BT: Conceptualización, Metodología, Investigación, Recursos,
Escritura-Preparación del borrador original, Supervisión, Adqui-
sición de fondos, Administración de proyecto.
Fuentes de financiamiento / Funding:
PXA was funded by Vicerrectorado de Investigaciones, Univer-
sidad del Azuay, under grant number 2018-0003 / 2020-0174;
Empresa Pública de Telecomunicaciones, Agua Potable, Alcan-
tarillado y Saneamiento de Cuenca (ETAPA-EP), under grant
number 78010200001.
Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
Authors declare that they did not violate or omit ethical or legal
norms in this research. All activities were conducted under the
permit number MAAE-ARSFC-2021-1069 issued by Environmental
and Water Ministry of Ecuador and therefore no individuals were
collected. All individuals were photographed in the field.
Revista peruana de biología 29(3): e22018 (Agosto 2022)
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v29i3.22018 Comentario
ISSN-L 1561-0837; eISSN: 1727-9933
Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Utilización de los recursos genéticos en un país que es centro de origen: el

caso del cacao en el Perú

Utilization of genetic resources in a country center of origin: the case of cocoa in Peru

Santiago H. Pastor-Soplín* 1
https://orcid.org/0000-0001-7109-417X
spastor@cientifica.edu.pe
Dora Velásquez 2
https://orcid.org/0000-0002-4005-7277
doravelasquezmilla@gmail.com
Emma Rivas 2
https://orcid.org/0000-0003-0416-729X
l.rivasseoane@gmail.com
*Corresponding author
1 Universidad Científica del Sur, Lima, Perú.
2 Investigadora independiente, Lima, Perú.
Citación
Pastor-Soplín SH, Velásquez D, Rivas E. 2022. Utili-
zación de los recursos genéticos en un país
que es centro de origen: el caso del cacao
en el Perú. Revista peruana de biología
29(3): e22018 163 - 174 (Agosto 2022).
doi: https://dx.doi.org/10.15381/rpb.
v29i3.22018
Presentado: 17/01/2022
Aceptado: 12/06/2022
Publicado online: 29/08/2022
Editor: Mónica Arakaki
Resumen
La producción peruana de cacao representa aproximadamente el 2% de la pro-
ducción mundial; con una contribución muy reconocida por la calidad y diversidad
de sus sabores y aromas. De milenario origen amazónico y probada utilización de
hace por lo menos 5200 años, este cultivo recién ha sido visible para el desarrollo
agrario en las dos últimas décadas, cuando se le ha utilizado con relativo éxito en la
sustitución de cultivos ilegales de coca ¿Y qué tanto está contribuyendo la academia
a la cadena de valor del cacao? Con carácter exploratorio, se registró y analizó una
muestra de 44 tesis que tenían como objeto de estudio el cacao, obtenido por sus
autores en los centros de producción y parcelas de productores. La mayor parte
de estas tesis (41) estuvieron destinadas a obtener títulos profesionales, dos para
optar el grado de magister y uno para obtener el grado de doctorado. Estas tesis
se realizaron en universidades de 13 departamentos del Perú, contando Lima con
el mayor número de tesis (12). Once tesis abarcaron actividades de investigación
del germoplasma para la transformación y/o la innovación del cacao, confiriéndole
así valor agregado con potencial uso comercial. Estas investigaciones estuvieron
relacionadas con cuatro sectores productivos con un claro potencial comercial en
el mercado global de recursos genéticos. En ningún caso, las investigaciones se
realizaron bajo la seguridad jurídica del sistema de acceso a recursos genéticos y
participación justa y equitativa de beneficios del Protocolo de Nagoya.
Abstract
The Peruvian production of cocoa represents, approximately, 2% of the world pro-
duction, with a very recognized contribution because of the quality and diversity of
its flavors and aromas. With a millenary Amazonian origin and proved utilization by
at least 5200 years ago, this crop just became visible for the agrarian development
in the last two decades, when it was used with relative success for the substitution
of illegal coca crops ¿And how much is the academy contributing to the value chain
of cocoa? A sample of 44 theses which cocoa obtained from production centers
and farmers plots was their object of study, has been registered and analyzed in
an exploratory way. 41 theses were for obtain professional titles, two for magister
degree and one for doctorate degree. These theses were done in universities of 13
Department of Peru, where Lima reached the highest number (12). Eleven theses
addressed germplasm research activities aimed to cocoa transformation and/or in-
novation, thus conferring added value with potential commercial use. The researches
were related to four productive sectors with a clear potential in the global market of
genetic resources. In any case, the researches were done under the legal certainty
of the system of access to genetic resources and fair and equitable benefit-sharing
of the Nagoya Protocol.

Palabras clave:
Cacao; recursos genéticos; acceso y distribución de beneficios; innovación; centro
de origen.

Keywords:
Cocoa; genetic resources; access and benefit-sharing; innovation; center of origin.
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San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
(https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.es) que permite Compartir (copiar y redistribuir el material en cualquier medio o formato),
Adaptar (remezclar, transformar y construir a partir del material) para cualquier propósito, incluso comercialmente.

163
 Pastor-Soplín et al.
Hasta hace una o dos décadas atrás, la relevancia del
germoplasma de Theobroma cacao L. (el cacao) en la ge-
neración de valor agregado era muy poco visible para
nuestro sector académico y la política agraria peruana.
La producción se dedicaba principalmente al autoconsu-
mo y a la producción local y regional de chocolate. Sin
embargo, frente a la creciente relevancia de la cadena de
valor del cacao en el Perú (Arévalo et al. 2016) y con la
alta probabilidad de ser parte importante del centro de
origen de esta especie (Lanaud et al. 2012, Olivera 2013,
Zarrillo et al. 2018), en este trabajo se propone un comen-
tario sobre la importancia del cacao desde la perspectiva
de los recursos genéticos, su utilización y conservación;
se reflexiona sobre la manera en que se viene utilizando
el germoplasma de cacao en el ámbito de la academia,
desde el punto de vista de la investigación, desarrollo e
innovación. Asimismo, se reflexiona sobre la importancia
de las colecciones de germoplasma del cacao en el Perú
(en base de la información disponible en distintas plata-
formas, incluyendo verificaciones en campo en algunos
casos), así como el rol de la agricultura tradicional en la
conservación de los recursos genéticos de este cultivo.
A diferencia de Ecuador, en el Perú el cultivo cacao
comenzó a ser relevante en la década de los años 1990,
como una alternativa al cultivo ilícito de la coca. Luego,
el crecimiento de la producción y productividad se lo-
gró sobre la base del uso de tipos de cacao introducidos
como clones e híbridos mejorados, principalmente el
CCN5, clon de la Colección Castro Naranjal - CCN, pro-
ducto del cruce entre un cacao del oriente ecuatoriano
denominado “Canelos” y el híbrido resultante del cruce
entre clones ICS-95 x IMC-67 (Imperial College Selection
e Iquitos Mixed Cabacillo) (Jaimez et al. 2022), con ca-
racterísticas genéticas muy particulares (Herrmann et al.
2015). Por otro lado, los cacaos nativos (forasteros del
Alto Amazonas, mal llamados criollos en el lenguaje colo-
quial; Romero 2016) han sido desplazados a fincas poco
manejadas o probablemente a ambientes dedicados a
la conservación como son Áreas Naturales Protegidas,
Áreas de Conservación Regional o las Áreas de Conserva-
ción Privadas. El principal factor para el desplazamiento
de los cacaos nativos ha sido la mayor productividad y
menor susceptibilidad a plagas y enfermedades observa-
das en el muy difundido CCN51 (Boza et al. 2014).
En la situación anterior, el precio en términos de pér-
dida de patrimonio genético ha sido bastante alto. Has-
ta el año 2010, la Organización Internacional del Cacao
(ICCO) consideraba que el 100% del cacao peruano era
“fino de aroma”, tipo de cacao especialmente valioso para
chocolatería fina artesanal. En el 2012, disminuyó ese es-
tándar a 90% y, desde el año 2016 a la fecha, la califi-
cación del “fino de aroma” de nuestro país por parte de
la ICCO ha vuelto a bajar, llegando al 75% (ICCO 2015).
Es decir, el incremento en producción y productividad se
ha producido a costa de la pérdida de al menos 25% de
nuestras reservas genéticas de cacao fino de aroma, sin
que el Perú cuente con una estrategia o medidas específi-
cas eficaces para detener o mitigar esta erosión genética
(Pastor-Soplín 2020).
164 / 174 Revista peruana de biología 29(3): e22018 (Agosto 2022)
Bajo este contexto y con la perspectiva de que los re-
cursos genéticos del cacao lleguen a constituirse en in-
sumo para el desarrollo e innovación del país, se realiza
un examen de las diferentes formas de utilización que se
viene dando al germoplasma de cacao, a partir del aná-
lisis del conocimiento generado en investigaciones uni-
versitarias sobre su diversidad y potencial, consideran-
do solo aquellas investigaciones que hacen referencia al
tipo y procedencia u origen del cacao bajo estudio (y no
solo en términos de materia prima). Asimismo, se hace
una aproximación a las colecciones o reservas de germo-
plasma de cacao en el Perú, con el objeto de tener una
idea sobre la magnitud de los estudios de caracterización
que deberían llevarse a cabo y de su uso potencial para
los diferentes actores a lo largo de la cadena de valor.
Sobre el Centro de Origen del cacao
Las evidencias históricas de uso y cultura del cacao
están tradicionalmente asociadas a Mesoamérica (Méxi-
co, Guatemala, Belice y Honduras, principalmente). Fue
allí donde lo conocieron los españoles y desde donde lo
llevaron a Europa hace 500 años, con lo cual, todo texto
sobre el cacao comienza haciendo mención a su origen
mesoamericano (Grivetti & Shapiro 2009)
Por otro lado, abundan también las evidencias respec-
to de su origen primario o biológico en Sudamérica. De
hecho, los géneros Theobroma y Herrania habrían comen-
zado a divergir hace aproximadamente 12.7 Ma, coinci-
diendo en parte con el levantamiento de los Andes, en tan-
to que Theobroma cacao, se habría separado totalmente
de su ancestro común más reciente hace 9 Ma (Richardson
2015), lo cual determina un tiempo y especies suficientes
para generar la gran diversidad que se observa en el cacao
y que recién estamos llegando a comprender y a utilizar
adecuadamente. Las huellas de un pasado tan remoto se
expresan en la elevada diversidad genética de tipos de ca-
cao (Motamayor et al. 2008) y la mayor presencia de es-
pecies relacionadas (incluyendo los parientes silvestres)
(Cuatrecasas 1964). La postulada existencia de “refugios”
climáticos, frente a los máximos glaciales de hace 20 mil
años, evidencia que en la selva sur del Perú y en el Alto
Amazonas, el cacao habría sobrevivido y a partir de estos
refugios, se habría irradiado cuando la temperatura co-
menzó a subir hasta el período interglaciar en el que nos
encontramos (Haffer 2008). La coincidencia entre estos
refugios glaciares propuestos y la actual distribución de
genotipos y especialmente alelos fundacionales en las po-
blaciones de cacao (Thomas et al. 2012), también contri-
buyen a probar su origen sudamericano, su diversificación
temprana previos al Pleistoceno, sin considerar todavía en
esta discusión, el rol del ser humano en épocas más re-
cientes. Producto muy probable de una historia evolutiva
tan larga es la increíble riqueza de hasta 64 perfiles senso-
riales de aroma y sabor, que se han podido identificar en
las poblaciones de Cacao Chuncho en la selva sur del Perú
(Eskes et al. 2018).
Finalmente, la prueba quizá más contundente sobre
la antigüedad de la existencia y uso del cacao en Suda-
mérica se ha encontrado en la zona sur de Ecuador, en
un ámbito de influencia que baja hasta Jaén y Bagua en
 Utilización de los recursos genéticos en un país que es centro de origen: el caso del cacao en el Perú

el norte de Perú. Son escenarios de antigua y bien desa- con 395 entradas y iii) Universidad de la Indias Occi-
rrollada cultura amazónica, en los que, por razones del dentales (Trinidad y Tobago), con 2400 entradas. Las 29
clima y el ambiente, la arqueología recién comienza a colecciones restantes se encuentran en 21 países, la ma-
descubrir y profundizar. Aun así, en esa zona se ha en- yoría registradas como colecciones o bancos nacionales.
contrado evidencias de uso del cacao de hace 5200 años
de antigüedad, más de 1500 años más antiguos que los
restos arqueológicos encontrados en Mesoamérica (La-
naud et al. 2012, Olivera 2013, Zarrillo et al. 2018)

Estado actual del cultivo del cacao

Desde finales de la década de los 1980 hasta mediados
de la década de 2010, se consideró importante enfrentar
al cultivo ilegal de coca promocionando inicialmente la
sustitución de cultivos y luego el desarrollo alternativo,
con la producción de cacao, café y palma aceitera, en los
valles con actividad cocalera (no toda ilícita), median-
te sucesivas intervenciones estatales apoyadas por la
cooperación internacional y basadas en el compromiso
formal de los agricultores a nivel familiar y de asocia-
ciones de la comunidad (Wildey 2016). Ello explicaría la
velocidad de crecimiento en producción y productividad
desde inicios de este siglo. Entretanto, la calidad y sabor
del cacao, especialmente el nativo, recibía cada vez ma-
yor reconocimiento hasta ser designado entre los pro-
ductos bandera del Perú (RM N°295-2013-MINCETUR),
colocándolo al mismo nivel de otros productos peruanos
importantes como el algodón, la lúcuma, los camélidos
sudamericanos y la quinua.
Para entonces, el cacao se había convertido en un ele-
mento dinamizador de la economía y la principal fuente
de ingreso de 40 mil pequeños productores, distribuidos
principalmente en los valles amazónicos como Marañón,
Huallaga, Tambo, Apurímac-Ene-Mantaro y La Conven-
ción. Paralelamente, el Perú había sido calificado por la
Figura 1. Mapa de las zonas cacaoteras del Perú, a nivel distrital,
ICCO como un país productor y exportador de cacao fino para el año 2019, elaborado en base a la información estadística del
de aroma, logrando exportar el 36% de la producción de Ministerio de Desarrollo Agrario y Riego (Consultado 17/05/2021)
ese tipo de cacao a nivel mundial. Para el año 2019, de
acuerdo con la información estadística agraria oficial del
El Perú, destaca con cuatro colecciones de germo-
Estado Peruano (MIDAGRI-Perú 2021), con el concur-
plasma registradas, sólo superado por Brasil que tiene
so de cerca de 90 mil pequeños agricultores, asentados
cinco. Dos colecciones peruanas registradas son gestio-
principalmente en los valles amazónicos y los bosques
nadas por Universidades (Universidad Nacional de San
tropicales secos costeros, las zonas cacaoteras se exten-
Antonio Abad del Cusco y Universidad Nacional Agraria
dieron a 16 regiones del país, alcanzando el área cose-
de la Selva), una por una institución privada de investi-
chada de algo más de 170 mil ha (Fig. 1).
gación y asistencia técnica (Instituto de Cultivos Tropica-
Sobre las reservas de germoplasma de cacao les -ICT) y la otra ha sido iniciativa de productores de la
(bancos de germoplasma) Central Piurana de Cafetaleros (CEPICAFE). De las 1131
La conservación del germoplasma de cacao se viene entradas que se conservan en estas colecciones, el mate-
impulsando desde finales de la década de 1930, cuando rial colectado en finca es usado como promisorio, junto
como parte de un esfuerzo cooperativo internacional, las con materiales introducidos, habiendo dado lugar a 150
colecciones realizadas en países centros de origen y de clones mejorados producto de cruces dirigidos; sin em-
domesticación inicial del cacao (México, Perú, Ecuador, bargo, lo más interesante desde la perspectiva de recur-
Brasil, Colombia y Venezuela), sirvieron para constituir sos genéticos con potencial de mejora e innovación quizá
bancos nacionales e internacionales. Según la iniciativa sean los 453 clones de ejemplares silvestres, que conser-
CacaoNet (Bioversity International 2021), el germoplas- va el ICT, colectados en diferentes cuencas amazónicas
ma de cacao registrado consta de 32 colecciones, tres de de los ríos Ucayali y Marañón (Bioversity International
las cuales tienen el estatus de internacional: i) Centro 2021; Zhang et al. 2006).
Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CA- La conservación de los recursos genéticos de cacao
TIE) en Costa Rica, con 1146 entradas; ii) Centro Inter- en Perú no está formalizada por un programa nacional,
nacional de Cuarentena de Cacao (ICQC) en Reino Unido, pero si se realiza y está distribuida en 39 bancos o colec-

Revista peruana de biología 29(3): e22018 (Agosto 2022) 165 / 174

 Pastor-Soplín et al.
ciones de germoplasma registrados, 18 de los cuales son
públicos; tienen un tamaño promedio de 0.3 ha y funcio-
nan hace cuatro años, siendo el más antiguo de hace 28
años (Ceccarelli et al. 2022). Sumando todo el material
promisorio formalmente disponible, y considerando el
crecimiento vertiginoso del área sembrada en los últi-
mos 20 años (Pastor-Soplín 2020), estas colecciones han
sido claramente insuficientes para satisfacer la demanda
de materiales de propagación; los productores cotidia-
namente generan sistemas locales de semillas en cada
zona o provincia cacaotera, identificando los mejores ár-
boles de su zona y tomando de ellos las varas “yemeras”
para injertarlos en los plantones de su parcela. Así, los
productores, en el ámbito del conocimiento tradicional,
identifican “árboles madre” y eventualmente los concen-
tran en jardines clonales y jardines semilleros, que luego
propagan en sus fincas.
Todo lo anterior muestra que en la realidad existe
una inmensa cantidad de germoplasma sin registros que
se aproximen a los conocidos como datos de pasaporte,
y que no están bajo un control formal o gobernanza. Son
materiales biológicos de uso práctico que utilizan los
agricultores a nivel local en todas las regiones produc-
toras de cacao del Perú. Sin embargo, constituyen verda-
deras reservas genéticas identificadas bajo el poder de
INVESTIGACIÓN BIOPROSPECCIÓN
Las etapas de la cadena de utilización de un recurso
genético se encuentran asociadas a diversos sectores, ya
sea el productivo, económico y social, en los que se pue-
den ubicar las actividades de investigación y desarrollo
que se realizan para el conocimiento y utilización de los
recursos genéticos. Es así como, conocer las actividades
que se vienen realizando sobre los recursos genéticos
del cacao en uno de sus centros de origen y de mayor
diversidad genética, como lo es el Perú, es una necesidad
y responsabilidad ineludible. Sin embargo, en la medida
que existe un amplio espectro de campos y sectores de
interés por los recursos genéticos del cacao, conocer las
actividades que se realizan sobre él es una tarea monu-
mental y puede resultar inacabable; en tal sentido, explo-
rar las actividades de investigación que ha venido reali-
zando la academia a través de los trabajos de tesis para
el título profesional y los diferentes grados académicos
puede brindarnos una idea de lo avanzado y las caren-
cias de conocimiento.
Con carácter exploratorio, de los repositorios institu-
cionales de las universidades de los diferentes departa-
mentos del país se recopiló información de los trabajos
de tesis vinculados a la utilización de recursos genéticos
del cacao, sus derivados y el componente intangible aso-
ciado. Para el análisis de esta información, se estructuró
una matriz de datos con la información sobre la utili-
zación de los recursos genéticos del cacao que incluyó
los siguientes campos: URL, universidad fuente de la
información, departamento, título o grado académico
166 / 174 Revista peruana de biología 29(3): e22018 (Agosto 2022)
la selección tradicional cuyo criterio es principalmente
productivo y de calidad, y en casos especiales de singu-
laridad. Por otro lado, el cacao silvestre se encuentra en
forma de individuos dispersos que no forman rodales o
poblaciones agregadas, lo que ha conllevado a la realiza-
ción de expediciones de colecta por grupos de investiga-
ción del ICT y recientemente por el INIA, y que han recu-
rrido al conocimiento de los pobladores de comunidades
nativas (Ceccarelli et al. 2021).
Por lo tanto, urge el establecimiento de un Programa
Nacional de Germoplasma de Cacao integral que garan-
tice no sólo el material de propagación, sino también la
documentación de su procedencia y caracterización.
Sobre la utilización de los recursos genéticos
de cacao
La utilización de un recurso genético se produce en
diferentes etapas o eslabones de la investigación y desa-
rrollo, y éstas constituyen una cadena de valor agregado
a dicho recurso en la medida que se avanza a través de
ellas. Tomando como criterio las etapas señaladas en el
artículo 17.1, inciso a), acápite iv) del Protocolo de Na-
goya y el Título 1, artículo 1° de la Decisión 391, plan-
teamos una cadena de valor hipotética para la utilización
de recursos genéticos del cacao, que considera distintos
tipos de aplicación:
INNOVACIÓN APLICACIÓN COMERCIALIZACIÓN
obtenido, objetivos, resultados/conclusiones, proveedor
del recurso biológico fuente del material genético, pro-
cedencia del recurso, lugar de manipulación, cadena de
utilización y sector de utilización.
Como resultado, se registró y analizó una muestra de
44 tesis que tenían como objeto de estudio el cacao ob-
tenido por sus autores en centros de producción y par-
celas de productores (Anexo 1). La mayor parte de estas
tesis estuvieron destinadas a obtener títulos profesio-
nales (93.2%), dos casos (4.5%) para optar los grados
de magister y uno solo (2.3%) para obtener el grado de
doctorado. Estos estudios se realizaron en universidades
de 13 departamentos del Perú, concentrándose el mayor
número de tesis (12) en universidades del departamento
de Lima y las 32 tesis restantes se distribuyeron en los
otros 12 departamentos. Ello reflejaría una heterogénea
distribución de las capacidades instaladas para llevar a
cabo este tipo de investigaciones.
Cabe indicar que los diferentes tipos de cacao utiliza-
dos en estas tesis procedieron de 12 regiones del país:
Huánuco y San Martín (10 tesis cada una), Ucayali (9),
Cusco (6), Tumbes y Junín (4 cada una), Amazonas (3),
Cajamarca (2) y Ayacucho, Loreto, Lambayeque y Piura
(1 tesis cada una). Asimismo, cuatro tesis hicieron una
referencia general del origen peruano del cacao utilizado.
De la muestra total se escogió 29 tesis, teniendo como
criterio la procedencia del germoplasma, el tipo de cacao
o ambas condiciones consideradas simultáneamente, con
 Utilización de los recursos genéticos en un país que es centro de origen: el caso del cacao en el Perú

la finalidad de identificar y valorar el alcance de la pros- Por su parte, las otras 11 tesis, abarcaron actividades
pección de los recursos genéticos del cacao bajo estudio. de investigación del germoplasma dirigidas a la trans-
formación y/o la innovación del cacao, confiriéndole con
Vale la pena explicar que estas formas de utilización,
ello valor agregado con potencial uso comercial. Estas
siempre que se hagan en el marco del acceso a los recur-
investigaciones estuvieron relacionadas con cuatro sec-
sos genéticos, le pueden agregar valor al germoplasma,
tores productivos. Como se puede observar en la Tabla
más allá de su condición de materia prima, en la medida
1, de los 11 ensayos en los que se desarrolla alguna inno-
que el conocer las diferencias en las propiedades del cacao
vación en cacao, cinco se ubican en el sector alimentos y
según su procedencia (ambiente) o su genética, le confiere
bebidas (Bobadilla Jiménez 2016, Loza & Inga 2018, Ro-
valor diferenciado al germoplasma e incrementa su poten-
jas & Rojas 2017, González Ramírez 2019, Murillo 2018),
cial de uso. Así, no es lo mismo decir que el cacao tiene
tres en industria farmacéutica (Orihuela Gutiérrez 2016,
un efecto estimulante sobre el sistema inmune frente a
Poma Choque 2018, Montenegro y Segura 2021), dos en
procesos inflamatorios, que diferenciar este efecto entre
cosmética (Limas Pino 2018, Nunjar Aliaga 2020) y uno
pastas de cacao producidas con granos de cuatro orígenes
en biotecnología industrial (Del Águila & Zegarra 2016).
y procedencias adecuadamente verificadas como son el
La clasificación de los sectores productivos fue según
Blanco de Piura, el Criollo de Montaña, el Amazonas Perú
Laird & Wynberg (2012).
y el Chuncho del Cusco (Périz et al. 2020).
De relevancia también es el reconocimiento y decla-
De las 29 tesis que investigaron al germoplasma de
ración de la procedencia y tipo genético de cacao que
cacao, 21 desarrollaron actividades de caracterización
puede ser de mucha utilidad en una estrategia de már-
de diferente naturaleza, sean estas a nivel morfológico,
quetin especializado, donde parte del valor agregado es
agronómico o bioquímico, entre otros, contribuyendo
estar generando productos diferenciados y desde el cen-
con ello a un importante incremento del conocimiento
tro de origen y diversidad.
sobre las características de los diferentes tipos de cacao.

Tabla 1. Utilización del germoplasma del cacao con generación de valor agregado en sectores productivos.
Procedencia del
N° Sector productivo Descripción de la utilización Tipo de cacao Referencia
cacao
Determinación de los compuestos bioquími-
1 cos y la actividad antioxidante de la cober- Chuncho Cusco Bobadilla Jiménez 2016.
tura de un chocolate comercial.

Formulación y elaboración de una bebida

2 Criollo Forastero Junín Loza & Inga 2018.
funcional a partir de la cascarilla del cacao.

Formulación de una bebida no alcohólica

3 a partir del mucílago de las semillas del CAT34 y CAT49 Tumbes Rojas & Rojas 2017.
Alimentos y bebidas cacao.
funcionales
Elaboración de pan con adición de pasta
de cacao con propiedades funcionales y
4 CCN-51 Ucayali González Ramírez 2019.
degustativas.

Elaboración de galletas con propiedades

5 funcionales a partir de sustituciones de Criollo y CCN 51 Junín Murillo Baca 2018
harina de cáscara de cacao.

Determinación de la actividad antimicrobia-

6 na de la semilla y cáscara de cacao sobre el Chuncho Cusco Orihuela Gutiérrez 2016.
esmalte dentario.

Evaluación del efecto antimicrobiano de

7 Industria farmacéutica la cáscara de cacao en piezas dentales con Variedad Nacional Cusco Poma Choque 2018.
caries.

Evaluación del efecto antibacteriano de las Cacao de Batán Montenegro & Segura
8 hojas de cacao sobre Escherichia coli ente- Lambayeque
Grande Chiclayo 2021.
rohemorrágica

Formulación de una crema dermo-cosmé-

9 tica de acción foto-protectora a base de Sin información Sin información Limas Pino 2018.
semilla de cacao
Cosmética
Producción de jabón de tocador con man-
10 teca de cacao y aceite esencial de hierba CCN-51 Ucayali Nunjar Aliaga 2020.
luisa.

Obtención de pectinas para la elaboración

11 Biotecnología industrial CCN-51 Ucayali Del Águila & Zegarra 2016.
de empaques alimentarios biodegradables.

Revista peruana de biología 29(3): e22018 (Agosto 2022) 167 / 174

 Pastor-Soplín et al.
Así, entre las 11 investigaciones seleccionadas en la
Tabla 1, cabe resaltar cómo a partir de la preparación y
evaluación de extractos etanólicos de la semilla o cáscara
de cacao, se ha logrado determinar su efecto antimicro-
biano frente a enfermedades dentales; o, cómo a partir de
pectinas obtenidas de cáscaras de cacao, ha sido posible
la elaboración de empaques alimentarios biodegradables.
En ambos casos, al igual que en los ocho restantes,
se trata de actividades de investigación y desarrollo que
le han conferido valor agregado a la materia prima del
cacao a través de la generación de innovaciones a lo largo
de una cadena productiva, las cuales tienen el potencial
de seguir adquiriendo valor, por ejemplo, a través de una
producción a mayor escala y/o futura comercialización,
muy probablemente con ganancias interesantes, así
como también a través de la obtención de derechos de
propiedad intelectual por estas innovaciones a partir de
la utilización de recursos genéticos del cacao.
Un aspecto importante a tener en cuenta respecto a
las investigaciones recopiladas es que estas se encuen-
tran en el ámbito del Protocolo de Nagoya sobre Acceso
a los Recursos Genéticos y la Participación Justa y Equi-
tativa en los Beneficios que se Deriven de su Utilización
al Convenio sobre la Diversidad Biológica, las cuales par-
tiendo del material biológico del cacao y aplicando una
determinada biotecnología han accedido a sus compo-
nentes genéticos y/o bioquímicos (derivados), generan-
do mayor conocimiento e innovaciones que pueden ser
sorprendentes y pueden llegar a tener un valor significa-
tivo no solo para el bienestar de la sociedad, sino también
para el mercado global en diversos sectores productivos.
A pesar de su claro potencial comercial basado en
su diferenciación genética y de procedencia, ninguna de
estas investigaciones se acogió a la protección y reco-
nocimiento que brinda el sistema de acceso a recursos
genéticos, (Secretaría del Convenio sobre la Diversidad
Biológica Programa de las Naciones Unidas para el Me-
dio Ambiente 2011) no sólo para los investigadores sino
también y, sobre todo, para los beneficiarios naturales de
los lugares de origen de los tipos de cacao. Por lo tanto,
aunque se ha generado conocimiento sobre las formas
de utilización de estos recursos genéticos, en ausencia de
acceso formal, se pierden las oportunidades de genera-
ción y distribución justa y equitativa de beneficios.
Cabe hacer notar que, por lo general, en el Perú se
desarrollan actividades de I & D a lo largo de cadenas
productivas que llegan a lo mucho a la etapa de innova-
ción, cuyos resultados son aprovechados por terceros
usuarios de países que cuentan con un mayor desarrollo
tecnológico y cuyos productos son protegidos por dere-
chos de propiedad intelectual, sin compartir beneficios
con el país de origen de los recursos genéticos utilizados,
no siendo el cacao la excepción. Estos constituyen casos
en los que el conocimiento ha sido liberado sin precau-
ción debida y posible, al margen del entonces reglamen-
to vigente (DS N°003-2009-MINAM) y que terminarán
probablemente en las numerosas patentes procesadas
en muchos otros países (INDECOPI 2015; Pastor-Soplín
2008), en los cuales se tiene bien entendido el valor no
168 / 174 Revista peruana de biología 29(3): e22018 (Agosto 2022)
solo de la formalidad sino también de los derechos de
propiedad intelectual.
El recurso cacao carga consigo un agregado intangi-
ble asociado a su genética o a su historia y cultura, valo-
res intangibles que pueden ser útiles para la reivindica-
ción de distintos derechos de propiedad intelectual como
marcas, indicaciones geográficas y denominaciones de
origen, entre otras, que bien utilizados incrementan
las posibilidades de mercado. En la medida que el Pro-
tocolo de Nagoya reconoce la soberanía de los Estados
sobre sus recursos genéticos y establece un marco de
contrapartida por el cual un país usuario se comprome-
te a compartir beneficios, de manera justa y equitativa,
con el país proveedor por la utilización de sus recursos
genéticos, su aplicación a este tipo de innovaciones en
base a los recursos genéticos del cacao generados desde
el Perú, como país centro de origen, brindaría una gran
oportunidad para la obtención de beneficios, la promo-
ción de la I & D, así como para el fortalecimiento de la
conservación de la diversidad genética del cacao, en con-
diciones in situ y ex situ.
Recomendaciones
El análisis exploratorio realizado ha revelado que
las actividades de investigación y desarrollo impulsadas
desde la academia, vienen confiriendo valor agregado a
la materia prima del cacao, por lo cual se recomienda lle-
var a cabo un análisis a mayor profundidad, que permita
contar con una evaluación más completa sobre la poten-
cialidad de los recursos genéticos del cacao existente en
el territorio peruano, parte importante de su centro de
origen, de su historia evolutiva y de su diversificación.
La generación de innovaciones a partir del germo-
plasma del cacao, tanto dentro de la industria del choco-
late como de la amplia gama de sectores de interés para
el bienestar de la sociedad y el mercado global, como son
los de alimentos nutracéuticos, farmacéutica, cosmética,
el de la industria biotecnológica, entre otros, demanda
de una mejora significativa de la gestión de sus recursos
genéticos.
En ese escenario, una de las medidas prioritarias se-
ría promover la conservación de los recursos genéticos a
través de bancos o colecciones de germoplasma de dife-
rente nivel (nacional, núcleo, de trabajo, semillero, entre
otros) y con diversas líneas de acción, incluyendo la vin-
culación con la conservación in situ en parcelas y huertos
con la colaboración de agricultores tradicionales.
Y ello, vinculado a una mayor promoción de la mejora
de la producción y productividad de los diferentes tipos
de cacaos existentes en el país, sobre la base de un cono-
cimiento mucho más completo del germoplasma en sus
diferentes estados y formas de conservación y manejo.
La otra medida de suma importancia a abordar, aun-
que poco atendida por la academia, sería la de concien-
ciar a los investigadores sobre las oportunidades que
tendrían si incorporasen sus investigaciones e innova-
ciones basadas en el germoplasma del cacao al sistema
internacional de acceso a los recursos genéticos.
 Utilización de los recursos genéticos en un país que es centro de origen: el caso del cacao en el Perú
Las recomendaciones esbozadas para el ámbito de la
academia tienen la intención de contrarrestar, en alguna
medida, la evidente vulnerabilidad en que se encuentra
la soberanía de los recursos genéticos del cacao en el
país y darle seguridad jurídica a su utilización.
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169 / 174
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Zhang D, Arevalo-Gardini E, Mischke S, Zúñiga-Cernades L, Bar-
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Ucayali valleys of Peru. Annals of Botany. 98(3):647–
655. https://doi.org/10.1093/aob/mcl146
170 / 174 Revista peruana de biología 29(3): e22018 (Agosto 2022)
Agradecimientos / Acknowledgments:
Nuestro agradecimiento especial al Ing. Ricardo Wissar Guerrero
del Ministerio de Agricultura. Programa para la Innovación y Com-
petitividad del Agro Peruano (INCAGRO) y a Gretty Villena Chávez
e Ilanit Samolski Klein por su colaboración para la publicación.
Conflicto de intereses / Competing interests:
The authors declare no conflict of interest.
Rol de los autores / Authors Roles:
SHP-S: Conceptualización, Investigación; Metodología; Escritura-
Preparación del borrador original; Escritura – Revisión y Edición
del manuscrito
DV: Investigación; Metodología; Análisis formal; Compilación de
datos y elaboración de mapa; Escritura-Preparación del borrador
original; Escritura – Revisión y Edición del manuscrito
ER: Gestión de datos; Análisis formal; Escribir el borrado original;
Escritura – Revisión y Edición del manuscrito.
Fuentes de financiamiento / Funding:
Financiado por el Programa para la Innovación y Competitividad
del Agro Peruano. Fondo para el desarrollo de Servicios Estraté-
gicos N° 2008-00006–AG-INCAGRO/FDSE.
El estudio fue financiado por el Vicerrectorado de Investigación y
Posgrado de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima,
Perú (Proyecto B18101801 financiado).
Esta investigación no recibió ninguna subvención específica de
ninguna agencia de financiación, sector comercial o sin fines
de lucro.
Aspectos éticos / legales; Ethics / legals:
Los autores declaran no haber incurrido en aspectos antiéticos.
Se solicitó permiso de colecta al presidente de la comunidad de
Puerto Bermúdez- Oxapampa y dueños de los huertos.
Los autores declaran no haber violado u omitido normas éticas
o legales al realizar la investigación y esta obra.
 Utilización de los recursos genéticos en un país que es centro de origen: el caso del cacao en el Perú

Anexo I. Lista de tesis compiladas y sus enlaces en los repositorios institucionales

N° TESIS URL

Utilización del cacaocomo recurso biológico

Álvarez Robledo MR. 2018. Estandarización de la fermentación del Cacao (Theobroma cacao L.) Fino de Aroma. Tesis para optener el título profe-
1 sinal de Ingeniero Agroindustrial. Escuela Académico de Ingeniería Agroindustrial. Facultad de Ingeniería y Ciencias Agrarias. Universidad Nacional http://hdl.handle.net/20.500.14077/1476
Toribio Rodríguz de Mendoza.

Cárdenas Morales AA. 2012. Presenciade cadmio en algunas parcelas de cacao orgánico de la Cooperativa Agraria Industrial Naranjillo - Tingo
2 María -Perú. Tesis para optar el título de Ingeniero Agrónmo. Departamento Académico de Ciencias Agrarias. Facultad de Agronomía. Universidad http://repositorio.unas.edu.pe/handle/UNAS/153
Nacional Agraria de la Selva.

Chávez Sudario, YR. 2020. Evaluación de la concentración de cadmio e el suelo y frutos de una plantación de cacao (Theobroma cacao L.) en Au-
3 cayacu, Distrito de José Crespo y Castillo - Huánuco 2020. Tésis para optar el Título Profesional de Ingeniero Ambiental. Programa Académico de http://repositorio.udh.edu.pe/handle/123456789/2517
Ingeniería Ambiental. Facultad de Inegniería. Universidad de Huánuco

Chupillón Cubas, JW. 2017. Determinación de la absorción de cadmio y plomo en genotipos de cacao (Theobroma cacao L.) para el establecimien-
4 to de plantaciones comerciales. Tésis para optar el Título Profesional de Ingeniero Agrónomo. Escuela profesional de Agronomía. Departamento http://repositorio.unsm.edu.pe/handle/11458/2473
Académico AGrosilvo Pastoril. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de San Martín - Tarapoto.

Condezo Nuñez S., Huaraca Mesones CV. 2018. Cuantificación de plomo, cadmio y arsénico en granos de cacao Theobroma cacao L. y café Coffea
5 arábica L. de la zona de Jaén - Cajamarca durante el periodo de febrero – julio 2018. Tesis para optar el Título Profesional de Químico Farmacéutico. http://repositorio.uwiener.edu.pe/handle/123456789/2571
Escuela Académico Profesional de Farmacia y Bioquímica. Facultad de Farmacia y Bioquímica. Universidad Norbert Wiener.

Del Águia Meléndez EA. 2017. Determinación de cadmio y plomo en granos de cacao, frescos, secos y en licor de cacao (Theobroma cacao). Tesis
6 para obtener el Título Profesional de Ingeniero en Industrias Alimentarias. Facultad de Ingeniería en Industrias Alimentarias. Universidad Nacional http://repositorio.unas.edu.pe/handle/UNAS/1269
Agraria de la Selva.

Garay Vega RR. 2019. Influencia de la temperatura de tostado en la capacidad antioxidante de la cascarilla de cacao (Theobroma cacao L.) Clon
7 CCN-51 aprovechado para elaborar filtrante. Tesis para optar el Título de Ingeniero Agroindustrial. Escuela Profesional de Ingeniería Agroindustrial. http://repositorio.unu.edu.pe/handle/UNU/4051
Facultad de Cienncias Agropecuarias. Universidad Nacional de Ucayali.

García Rios JN. 2019. Comparación de la concentración de Cadmio en Plantaciones de Cacao en los distritos de Huicungo y San Martin de Alao -
8 2018. Tesis para obtener el Título Profesional de Ingeniera Ambiental. Escuela Académico Profesional de Ingeniería Ambiental. Facultad de Ingenie- https://repositorio.ucv.edu.pe/handle/20.500.12692/39344
ría. Universidad César Vallejo.

Guerrero Cabrera, JM. 2005. Estudio taxonómico intraespecifico de 48 clones de cacao (Theobroma cacao L.) de la colección Ucayali - Urubamba.
9 Tesis para optar el Título de Ingeniero Agrónomo. Departamento Académico de Cienias Agrarias. Facultad de Agronomía. Universidad Nacional http://repositorio.unas.edu.pe/handle/UNAS/52
Agraria de la Selva.

Gutierrez Paredes RR., Gonzáles Fuentes G. 2018. Evaluación de la aplicación de tecnologías para la fermentación y secado del cacao (Theobroma
cacao L) tipo CCN-51 y Criollo en su porcentaje de fermentación y secado , en la Provincia de Tambopata – MDD. Tesis para optener el título profe- https://repositorio.unamad.edu.pe/bitstream/handle/UNA-
10
sinal de Ingeniero Agroindustrial. Escuela Académico Profesional de Ingeniería Agroindustrial.Facultad de Ingeniería. Universidad Nacional Amazó- MAD/376/004-2-1-030.pdf?sequence=5&isAllowed=y
nica de Madre de Dios.

Revista peruana de biología 29(3): e22018 (Agosto 2022) 171 / 174

 Utilización de los recursos genéticos en un país que es centro de origen: el caso del cacao en el Perú

N° TESIS URL

Hernández Quispe, AJ. 2020. Efecto de la acidez en la percepción sensorial de pasta de cacao (Theobroma cacao L.) aplicando dominancia tem-
11 poral de sensaciones (TDS). Tesis para obtener el título profesional de Ingeniera Agroindustrial. Escuela Profesional de Ingeniería Agroindustrial. http://repositorio.untrm.edu.pe/handle/UNTRM/2219
Universidad Nacional Toribio Rodríguez de Mendoza.

Julca Gonzales, K. 2020. Determinación de cadmio en almendras de Cacao Forastero (Theobroma cacao L. ) en plantaciones de tres edades diferen-
12 tes en Balsahuayco, Distrito de Jaén. Tésis para optar el Título Profesional de Ingeniero de Industrias Alimentarias. Carrera Profesional de Ingeniería http://m.repositorio.unj.edu.pe/handle/UNJ/270
de Industrias Alimentarias. Universidad Nacional de Jaén.

Lino Palpa FF. 2019. Determinación de la concentración de metales en la almendra de cacao en la Cooperativa Agropecuaria Bella en la Provincia de
13 Leoncio Prado-Huánuco y posibles consecuencias de riesgos a la salud. Tesis para obtener el Título Profesional de Ingeniero Ambiental. Escuela de http://repositorio.undac.edu.pe/handle/undac/1665
Formación Profesional de Ingeniería Ambiental. Facultad de Ingeniería. Universidad Nacional Daniel Alcides Carrión.

Pacheco Huachaca NC, Trujillo Gómes JJ. 2019. Obtención de etanol por fermentación alcohólica a partir del exudado de la pulpa de cacao (Theo-
14 broma cacao L.). Tesis para optar el Título Profesional de Químico Farmacéutico. Escuela Profesional de Farmacia y Bioquímica. Facultad de Farma- https://cybertesis.unmsm.edu.pe/handle/20.500.12672/10422
cia y Bioquímica. Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Revoredo Marquina, Ag. 2018. Efecto del tratamiento con 3 cepas de estreptomicetos en la acumulación de cadmio en plantas de Theobroma
15 https://repositorio.upch.edu.pe/handle/20.500.12866/1475
cacao L. Tesis para optar el Título de Licenciado en Biología. Facultad de Ciencias y Filosofía. Universidad Peruana Cayetano Heredia.

Utilización del cacao como recurso genético

Amaringo Gómez, M. 2018. Identificación de genotipos de cacao con capacidades superiores tolerantes a acidez del suelo en vivero en la Estación
1 Experimental Juan Bernito - Instituto de Cultivos Tropicales (ICT). Tesis para optar el título profesional de Ingeniero Agrónomo. Escuela Profesional http://repositorio.unsm.edu.pe/handle/11458/3054
de Agronomía. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de San Martín - Tarapoto.

Aponte Arce, M. 2017. Caracterización genética de 10 clones de cacao (Theobroma cacao L.), en parcelas de agricultores del distrito de Irazola, re-
2 gión Ucayali. Tesis para optar el Título de Ingeniero Agrónomo. Escuela Académico Profesional de Agronomía. Facultad de Ciencias Agropecuarias. http://repositorio.unu.edu.pe/handle/UNU/3296
Universidad Nacional de Ucayali.

Aycachi Santa Cruz, MS. 2008. Caracterización morfológica y relaciones de similitud fenotípica de 21 clones de cacao (Theobroma cacao L.) de la
3 colección introducida -b, en Tingo María.Tésis para obtener el Título de Ingeniero Agrónomo. Departamento Académico de Cienias Agrarias. Facul- http://repositorio.unas.edu.pe/handle/UNAS/76
tad de Agronomía. Universidad Nacional Agraria de la Selva.

Bardón Centurión, NI. 2017. Selección de cacaos (Theobroma cacao L.) según índice de teobromina – cafeína, determinación de metilxantinas,
catequinas en grano fresco, fermentado, seco, licor y análisis sensorial del licor. Tesis para optar el Título de Ingeniero en Industrias Alimentarias.
4 http://repositorio.unas.edu.pe/handle/UNAS/1266
Departamento Académico de Ciencia, Tecnología e Ingeniería de Alimentos. Facultad de Ingeniería de Industrias Alimentarias. Universidad Nacional
Agraria de la Selva.

Chia Wong JA. 2009. Caracterización molecular mediante marcadores ISSR de una colección de 50 árboles clonales e híbridos de cacao (Theobroma
5 cacao L.) de la UNAS-Tingo María. Tesis pata optar el grado académico de Magister en Biología Molecular. Unidad de Postgrado. Facultad de Cien- https://cybertesis.unmsm.edu.pe/handle/20.500.12672/244
cias Biológicas. Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Cobeñas Silva AV, Guerrero Cruz JB. 2018. Caracterización de la pectina obtenida a partir de la cáscara de cacao (Theobroma cacao L. ) mediante
6 variación del ácido y temperatura.Tesis para optar el Grado de Ingeniero Industrial. Escuela Académico Profesional de Agroindustrias de la Facul- http://repositorio.untumbes.edu.pe/handle/UNITUMBES/355
tad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Tumbes.

Revista peruana de biología 29(3): e22018 (Agosto 2022) 172 / 174

 Utilización de los recursos genéticos en un país que es centro de origen: el caso del cacao en el Perú

N° TESIS URL

Dávalos Huamán J. 2016. Grado de compatibilidad de clones seleccionados de Cacao Chuncho (Theobroma cacao L.) en el CAT Sahuayaco La
7 Convención - Cusco. Tesis para optar al Título Profesional de Ingeniero Agrónomo Tropical. Escuela Profesional de Agronomía Tropical. Facultad de http://repositorio.unsaac.edu.pe/handle/UNSAAC/1861
Ciencias Agrarias. Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco.

Fernández Romero, E. 2018. Degradación de polifenoles del cacao (Theobroma cacao L.) criollo de Amazonas durante el tostado. Tesis para obte-
8 ner el título profesional de Ingeniero Agroindustrial. Escuela Académico Profesional de Ingeniería Agroindustrial. Facultad de Ingenieria y Ciencias http://repositorio.untrm.edu.pe/handle/UNTRM/1515
Agrarias. Universidad Nacional Toribio Rodríguez de Mendoza.

Flores March, NM. 2015. Comparación del perfil de ácidos grasos (ESI-MS y RMN) y el contenido de metilxantinas (HPLC-DAD) en granos de Theo-
9 broma cacao de siete regiones del Perú. Tesis para optar el grado de Magíster en Química. Escuela de Postgrado. Pontificia Universidad Católica del http://tesis.pucp.edu.pe/repositorio/handle/20.500.12404/16106
Perú

Gonzáles Soto FD. 2017. Caracterización molecular y morfológica de Cacao Forastero (Theobroma cacao L.) tipo Chuncho en la Convención - Cusco
10 Perú. Tesis para optar al Título Profesional de Ingeniero Agrónomo Tropical. Escuela Profesional de Agronomía Tropical. Facultad de Ciencias Agra- http://hdl.handle.net/20.500.12918/4371
rias. Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco.

Guimac Cedillo LY. 2017. Caracterización fisicoquímica y organoléptica del cacao criollo nativo (Theobroma cacao L.) de las parcelas cacaoteras de
11 Amazonas APROCAM. Tesis para obtener el Título Profesional de Ingeniero Agroindustrial. Escuela Académico Profesional de Ingeniería Agroindus- http://repositorio.untrm.edu.pe/handle/UNTRM/1348
trial. Facultad de Ingeniería y Ciencias Agrarias. Universidad Nacional Toribio Rodríguez de Mendoza.

Mondragón Guarniz DA. 2017. Cuantificación de polifenoles y determinación de la actividad antioxidante de Theobroma cacao L. procedente de los
12 departamentos de Tumbes, Cusco y San Martín. Tesis para optar el Título Profesional de Químico Farmacéutico. Escuela Profesional de Farmacia y https://cybertesis.unmsm.edu.pe/handle/20.500.12672/7946
Bioquímica. Facultad de Farmacia y Bioquímica. Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Nauca Cabrera, JR. 2010. Caracterización morfoagronómica de 22 clones de cacao (Theobroma cacao L. ) seleccionados del campo de agricultores
13 en Tulumayo.Tesis para optar el Título de Ingeniero Agrónomo. Departamento de Ciencias Agrarias. Facultad de Agronomía. Universidad Nacional https://agronomia.unas.edu.pe/sites/default/files/AGR-536.pdf
Agraria de la Selva.

Prado Maciso, F. 2019. Caracterización agronómica y morfológica de fruto y semilla de cuatro clones promisorios de cacao (Theobroma cacao L.),
14 Kimbiri, Cusco. Tesis para obtener el título profesional de Ingeniero Agroforestal. Escuela Profesional de Ingenbiería Agroforestal. Facultad de Cien- http://repositorio.unsch.edu.pe/handle/UNSCH/3602
cias Agrarias. Universidad Nacional San Cristóbal de Huamanga.

Rojas Luján VW, López García A. 2019. Caracterización físico sensorial del cacao (Theobroma cacao Linneo.) proveniente de tres genotipos de la
15 colección Arprocat (CAT), Zarumilla - Tumbes. Tesis de Grado para optar el Título de Ingeniero Agrónomo. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad http://repositorio.untumbes.edu.pe/handle/UNITUMBES/297
Nacional de Tumbes.

Sánchez Torres GP. 2011. Niveles de resistencia de genotipos promisorios de Cacao (Theobroma cacao L.), colección ICT para Moniliophthora roreri
16 en la región San Martín. Tésis para obtener el Título Profesional de Ingeniero Agrónomo. Departamento Académico Agrosilvo Pastoril. Escuela http://repositorio.unsm.edu.pe/handle/11458/1691
Académico Profesional de Agronomía. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de San Martín - Tarapoto.

Soto Amacifuen, MG. 2019. Caracterización morfológica de 28 accesiones de cacao silvestre (Theobroma cacao L.) de las cuencas Santiago y Moro-
17 na - Alto Amazonas. Tesis para optar el título profesional de Ingeniero Agrónomo. Escuela Profesional d Agronomía. Facultad de Ciencias Agrarias. http://repositorio.unsm.edu.pe/handle/11458/3491
Universidad Nacional de San Martín - Tarapoto.

Tolentino Lavado M. 2015. Compuestos bioactivos y capacidad antioxidante de la cascarilla de granos de cacao (Theobroma cacao L.) tostado y
18 elaboración de un filtrante. Tesis para optar el Título de Ingeniero en Industrias Alimentarias. Departamento Académico de Ciencias, Tecnología e http://repositorio.unas.edu.pe/handle/UNAS/1008
Ingeniería de Alimenbtos. Facultad de Industrias Alimentarias. Universidad Nacional Agraria de la Selva.

Revista peruana de biología 29(3): e22018 (Agosto 2022) 173 / 174

 Utilización de los recursos genéticos en un país que es centro de origen: el caso del cacao en el Perú

N° TESIS URL

Utilización del cacao como recurso genético con innovación

Bobadilla Jiménez, JG. 2016. Composición químico-nutricional, fenólicos, metilxantinas, compuestos volátiles y actividad antioxidante de la cober-
1 tura de chocolate “La Ibérica. Tesis para optar el Título de Químico Farmacéutico. Facultad de Ciencias y Filosofía. Universidad Nacional Cayetano https://repositorio.upch.edu.pe/handle/20.500.12866/4354
Heredia.

Del Águila Flores D., Zegarra Jumanga DA. 2016. Extracción de pectina por hidrólisis ácida y precipitación alcohólica a partir de las cáscaras de
Cacao Híbrido CCN51 (Theobroma cacao L.) para la fabricación de un prototipo de empaque alimentario, Pucallpa, Región Ucayali 2015. Tesis para
2 http://repositorio.unia.edu.pe/handle/unia/103
optar el Título de Ingeniero Agroindustrial. Carrera Profesional de Ingeniería Agroindustrial. Facultad de Ingeniería y Ciencias Ambientales. Universi-
dad Nacional Intercultural de la Amazonía.

González Ramírez, AT. 2019. Elaboración de pan especial con adición de pasta de cacao, con característica de un alimento funcional- Pucallpa. Tesis
3 para optar el Título Profesional de Ingeniero Agroindustrial. Carrera Profesional de Ingeniería Agroindustrial. Escuela Académica Profesional de http://repositorio.unu.edu.pe/handle/UNU/4278
Ingeniería Agroindustrial. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Ucayali.

Limas Pino PM. 2018. Formulación de una crema dermocosmética a base de extracto de Theobroma cacao L. con actividad fotoprotectora en
4 ratones albinos Balb c. Tesis para optar el Título Profesional de Químico Farmacéutico. Escuela Profesional de Farmacia y Bioquímica. Facultad de https://cybertesis.unmsm.edu.pe/handle/20.500.12672/7903
Farmacia y Bioquímica. Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Loza de la Cruz R., Inga Orihuela EL. 2018. Elaboración de una bebida funcional a partir de la cascarilla de cacao (Theobroma cacao L.). Tesis para
5 optar el Título de Ingeniero en Industrias Alimentarias. E.F.P en Industrias Alimentarias. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional http://repositorio.undac.edu.pe/handle/undac/593
Daniel ALcides Carrión - Filial La Merced.

Montenegro Maldonado MO., Segura Cotrina Y. 2021. Efecto antibacteriano in vitro del extracto etanólico de las hojas de Theobroma cacao L. "Ca-
6 cao" sobre Escherichia coli enterohemorragica (ECEH) - 2021. Tesis para optar el Título Profesional de Químico Farmacéutico. Escuela Profesional de http://hdl.handle.net/20.500.14140/420
Ciencias Farmacéuticas y Bioquímica. Facultad de Ciencias de la Salud. Universidad Roosevelt.

Murillo Baca SM. 2018. Características fisicoquímicas, sensoriales y compuestos bioactivos de galletas dulces elaboradas con harina de cáscara del
7 fruto del cacao (Theobroma cacao L.). Tesis para optar el grado de Doctor en Ciencia de los Alimentos. Escuela Universitaria de Posgrado. Universi- http://repositorio.unfv.edu.pe/handle/UNFV/2345
dad Nacional Federico Villarreal.

Nunjar Aliaga DA. 2020. Efectos de dos procesos de saponificación (frío-caliente) en la calidad del jabón de tocador elaborado a partir de manteca
8 de cacao (Theobroma cacao L.) a diferentes concentraciones de aceite esencial de hierbaluisa (Lippia citridora L.). Tesis para optar el Título de Inge- http://repositorio.unu.edu.pe/handle/UNU/4762
niero Agroindustrial. Escuela Profesional de Ingeniería Agroindustrial. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Ucayali.

Orihuela Gutiérrez JB. 2016. Actividad inhibitoria del extracto etanólico de Theobroma cacao L. sobre el crecimiento y adherencia in vitro de Strep-
9 tococcus mutans a esmalte dentario. Tesis para optar el Título Profesional de Cirujano Dentista. E.A.P. de Odontología. Facultad de Odontología. https://hdl.handle.net/20.500.12672/5485
Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Poma Choque EC. 2018. Efecto antimicrobiano del extracto etanólico de cáscara de cacao (Theobroma cacao L.) a diferentes concentraciones en
muestras microbiológicas de piezas dentales con caries de pacientes que acuden al Centro de Salud Ciudad Nueva. Tacna 2018. Tesis para optar el
10 http://repositorio.unjbg.edu.pe/handle/UNJBG/3306
Título Profesional de Cirujano Dentista. Escuela Profesional de Odontología. Facultad de Ciencias de la Salud. Universidad Nacional Jorge Basadre
Grohmann-Tacna.

Rojas Sosa JM, Rojas Manayay ED.2017. Aprovechamiento del mucilago de cacao (Theobroma cacao) en la formulación de una bebida no alco-
11 hólica. Tesis para optar el Título Profesional de Ingeniero de Industrias Alimentarias. Escuela Profesional de Ingeniería de Industrias Alimentarias. http://repositorio.unprg.edu.pe/handle/UNPRG/2684
Facultad de Ingeniería Química e Industrias Alimentarias. Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo.

Revista peruana de biología 29(3): e22018 (Agosto 2022) 174 / 174

Colofón

175
176
 PAUTAS PARA LA PRESENTACIÓN DE TRABAJOS A
LA REVISTA PERUANA DE BIOLOGÍA
Identidad y propósito
La REVISTA PERUANA DE BIOLOGÍA es una publica-
ción científica arbitrada producida por el Instituto de Inves-
tigaciones de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad
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ros aparecen en abril, agosto y diciembre, tanto en su versión
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miento científico en los temas de biodiversidad, biotecnolo-
gía, ecología, manejo ambiental y biomedicina elaborados
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Los trabajos que cumplan con las pautas solicitadas serán
incluidos en la lista para evaluación. Un editor será encarga-
do de conducir el proceso enviando el trabajo a árbitros. El
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dad, creatividad, originalidad y contribución al conocimien-
to. El artículo será aceptado luego del proceso de revisión
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a las autorías de trabajos publicados. Cada autor del trabajo
deberá de enviar por correo electrónico al editor (editor.rev-
perubiol@gmail.com) una Carta de Presentación del trabajo
dando las garantías mencionadas anteriormente.
Las coordinaciones se llevaran entre el Editor Jefe y el res-
ponsable del trabajo.
GUIDELINES FOR PAPERS TO REVISTA PERUANA
DE BIOLOGÍA
Focus and Scope
The REVISTA PERUANA DE BIOLOGIA is a peer re-
viewed scientific journal, published by Instituto de Investi-
gaciones de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad
de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San
Marcos, Lima, Perú. It is publish on line and printed form in
April, August and December.
The REVISTA PERUANA DE BIOLOGIA publishes origi-
nal and unpublished articles on topics of biodiversity, biote-
chnology, ecology, environmental management and biome-
dicine. The works may be submitted in English or Spanish.
The articles will be reviewed by referees according to inter-
national standards of quality, creativity, originality and con-
tribution to knowledge.
Manuscripts Evaluation
Manuscripts according to guidelines will be included
in the list for evaluation. An editor will be responsible for
conducting the process sending manuscript to referees. The
work will be evaluated by international standards of quality,
creativity, originality and contribution to knowledge. Item
will be accepted after the review process undertaken by re-
ferees and the above amendments. The accepted manuscript
will be published and the final proof sent to the author for
acceptance and consent of publication.
Open Access and License Agreement
The authors acknowledge that Revista Peruana de Biolo-
gía adheres to the policy of open access giving immediate
open access to its content on the principle: making research
freely available to the public fosters a greater global exchan-
ge of knowledge. The authors, aware that Revista Peruana
de Biología has a policy of open access (Open Access) accept
the terms of the Creative Commons Attribution-Non Com-
mercial-Share Alike 4.0 International (CC BY-NC-SA 4.0)
[http: //creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/] that
it allows you to copy, distribute and transmit the work. This
License will be placed in all forms and media in which the
article is published by Revista Peruana de Biología.
All copies of the Articles of Revista Peruana de Biología, on
paper or digital, or any other use of the information should
include a quote from the source publication in its entirety.
Cover letter
The work will be accompanied by an email message, of
each of the authors, addressed to the Chief Editor, indica-
ting that you have read the present guidelines, ensuring the
originality, unpublished and complete character of the work
presented and willingness to make it revised and edited.
This letter will have nature of an affidavit as stipulated by
the directives of Vice Rectorado de Investigación de la Uni-
versidad Nacional Mayor de San Marcos about to authorship
of published papers. The work must be submitted after re-
view by all authors and due consent of each.
All arrangements will be carried between the Chief Editor
and Responsible for the work.
Authorship Misconduct will be cause for stopping the pro-
cess of editing [Read: Wager E. & Kleinert S. 2011. Responsi-
ble research publication: international standards for authors.
A position statement developed at the 2nd World Conferen-
177
 Malos comportamientos en las autorías serán motivo para
detener el proceso de edición [ver: Wager E. & Kleinert S.
2011. Responsible research publication: international stan-
dards for authors. A position statement developed at the 2nd
World Conference on Research Integrity, Singapore, July 22-
24, 2010. Chapter 50 in: Mayer T. & Steneck N. (eds). Pro-
moting Research Integrity in a Global Environment. Imperial
College Press / World Scientific Publishing, Singapore (pp
309-16). (ISBN 978-981-4340-97-7)]. to. Ensure that you have read submission guidelines and
Todos los autores garantizan la calidad del trabajo me-
diante la carta de presentación, la carta será considerada
una declaración jurada y debe afirmar que:
a. Garantizan que han leído las pautas de presentación y
entendido los requerimientos legales y éticos que se mencio-
nan en las PAUTAS PARA PRESENTACIÓN DE TRABAJOS.
b. Garantizan que todos los datos contenidos son exactos
y todos los hechos declarados proceden de observaciones o
investigaciones realizadas por los autores.
c. Garantizan la autoría de todos los nominados en el tra-
bajo y su participación de manera relevante en el diseño,
ejecución y análisis y se responsabilizan por el trabajo pu-
blicado.
d. Garantizan que el trabajo presentado no presenta pro-
blemas de competencia en los resultados o conclusiones ver-
tidas.
e. Garantizan que el manuscrito enviado, nunca ha sido
publicado en su totalidad o en parte, en el idioma presentado
o en cualquier otro idioma, y no se encuentra sometido otra
revista.
f. Los autores garantizan que no infringieron leyes ni nor-
mas éticas o bioéticas nacionales ni internacionales en la ela-
boración del artículo.
g. Esta carta debe ser enviada por cada uno de los autores,
por email debidamente firmada.
Prueba final y carta de consentimiento
Una vez terminado el proceso de edición, el Editor
Jefe de la Revista Peruana de Biología enviará a los autores
una Prueba Final del trabajo en formato PDF, para su revisión
final; los autores deberán efectuar los cambios pertinentes,
corregirán los errores de impresión y una vez subsanados los
errores el autor respopnsable enviará la carta de consenti-
miento para publicación del artículo, en la cual: acepta la pu-
blicación del trabajo en la Revista Peruana de Biología y está
de acuerdo con la licencia de uso.
Los autores retienen sus derechos como:
a. Los derechos de marca y patente y derechos sobre cual-
quier proceso o procedimiento descrito en el artículo.
b. El derecho de compartir, copiar, distribuir (v.g.: en sus
repositorios institucinales), ejecutar y comunicar pública-
mente la obra.
c. El derecho posterior a la publicación, de utilizar el artí-
culo o cualquier parte de aquel, en una compilación impresa
de sus propios trabajos, como ser una selección de escritos
o notas para conferencias, en una tesis, o para ampliar el ar-
tículo a formato de libro para publicación, siempre que se
haga cita de las fuentes de la publicación en su totalidad.
Presentación de los trabajos
Los trabajos pueden ser presentados en idioma inglés o
castellano.
Los autores deben asegurarse que las ecuaciones matemá-
ticas sean editables, no imágenes.
178
ce on Research Integrity, Singapore, July 22-24, 2010. Chap-
ter 50 in: Mayer T. & Steneck N. (eds). Promoting Research
Integrity in a Global Environment. Imperial College Press /
World Scientific Publishing, Singapore (pp 309-16). (ISBN
978-981-4340-97-7)]
All authors guarantee the quality of work by letter, the let-
ter will be considered a sworn statement and must state that:
understand the legal and ethical requirements that are men-
tioned in the Guidelines for papers.
b. Ensure that all data contained are accurate and all the
facts stated are derived from observations or research by the
authors.
c. Ensure responsibility for all nominees at work and its
relevant participation in the design, execution and analysis
and take responsibility for the published work.
d. Ensure that the work presented no competition con-
cerns expressed in the results or conclusions.
e. Ensure that the submitted manuscript has never been
published in full or in part, in the language submitted or in
any other language, and is not subjected another journal.
f. The authors guarantee that violated no laws or ethical
standards or national or international bioethics in preparing
the article.
g. This letter should be sent by each of the authors, duly
signed by email.
Final Proof and Consent Letter
Once the editing process is completed, the Chief Editor of
Revista Peruana de Biología send to Responsible for the work
a final work in PDF format, for final review; authors should
make the relevant changes will correct printing errors and
after correction of the errors the respopnsable author send
the letter of consent for publication of the article, in which:
accepts the publication of the work in the Peruvian Journal
of Biology and is of According to the license.
Authors retain their rights as:
a. The rights and patent rights to any process or procedure
described in the article.
b. The right to share, copy, distribute (eg institucinales in
their repositories) and transmit the work.
c. The subsequent right to the publication, use the article or
any part thereof, in a printed compilation of his own works,
such as collected writings or lecture notes, in a thesis, or to
expand the article into book format for publication, always
quoting sources published in full is made.
Presentation of files
Job files will be emailed to the editor:
editor.revperubiol @ gmail.com
Papers can be submitted in English or Spanish.
Authors should ensure that the mathematical equations
are editable, not images.
The work must have three basic parts: ( a) identification, (
b ) body and ( c ) literature cited .
(a) The identification
Must contain :
Title ( in English and Spanish) , written in high and low
, with a length of no more than 150 characters, including
 El trabajo debe tener tres partes básicas: (a) identificación,
(b) cuerpo y (c) literatura citada
(a) La identificación
Debe contener obligatoriamente:
• Título (en inglés y castellano), escrito en altas y bajas.
• Nombre y apellido del autor o los autores. Autor
deben ser considerados las consideraciones del Inter-
national Committee of Medical Journal Editors (ICMJE).
Authorship and Contributorship. http://www.icmje.org/
ethical_1author.html].
• Afiliación institucional de los autores. Se refiere a la
institucion o instituciones que produjeron la investi-
gacion. En el caso de proceder de una tesis, la institu-
ción es la unidad academica. También debe incluirse
la dirección postal de la institución, correo electrónico
de cada uno de los autores, e indicar la dirección pos-
tal actual del autor para correspondencia.
• Resumen no mayor de 250 palabras (en inglés y cas-
tellano),
• Palabras clave, cinco (en inglés y castellano).
• contribución de los autores en el trabajo presenta-
do y una declaración sobre en conflicto de intereses
(<http://www.elsevier.com/?a=163717>).
• Fuente de financiamiento. Debe indicarse la fuente
de financiamiento del trabajo, e incluir el código o nú-
mero de referencia.
• Agradecimientos. Deben dedicarse solamente a las
personas e instituciones que colaboraron directamen-
te en la realización del trabajo.
(b) El cuerpo del trabajo.
Según la sección de la Revista:
Trabajos originales. Son artículos primarios, inéditos que
exponen los resultados de trabajos de investigaciones comple-
tas y finales, y que constituyen aportes al conocimiento. Aquí
también se incluyen las descripciones de especies nuevas, que
cumplan con las Normas y características de la información
en los trabajos (ver abajo). El cuerpo está organizado en: In-
troducción, Material y métodos, Resultados y discusión (Re-
sultados, Discusión). Debe abarcar un texto promedio de 40
páginas, las ilustraciones (Tablas y Figuras) deben ser sólo las
necesarias para una mejor exposición de los resultados.
Notas científicas. Son artículos primarios, se incluyen
aquí: Trabajos de interés taxonómico como reportes de
distribución, inventarios taxonómicos, notas taxonómicas,
con la información necesaria para cubrir los estándares de
Darwin core. También se incluyen resultados de ensayos de
laboratorio, cuya información es de interés para la comuni-
dad científica. La extensión del texto no será mayor de 20
páginas. El cuerpo de la Nota puede estar organizada: In-
troducción, Material y métodos, Resultados y Discusión y
Agradecimientos.
Comentarios. Son artículos donde se discute y exponen te-
mas o conceptos de interés para la comunidad científica. Se
incluyen aquí ensayos de opinión y monografías. Deben con-
tar con las siguientes partes: cuerpo del comentario y Agra-
decimientos. Todo el artículo debe tener un texto promedio
de 10 páginas.
Comentarios de Libros. Son artículos que comentan re-
cientes publicaciones de interés para la comunidad científica.
Puede solicitarse al Comité Editor la elaboración de un co-
mentario enviando dos copias del libro a la dirección postal
de la Revista Peruana de Biología.
spaces. Full name of the author or authors . Institu-
tional affiliation of authors , address of the institution,
email each of the authors, and indicate the address of the co-
rresponding author . Abstract of no more than 250 words
(in English and Spanish) , Keywords , five ( in English and
Spanish) .
Additional information
Must contain : Information on the contribution of
each of the authors and not any conflict of interest. Source
of funding. The source of funding for the work should be
indicated , and include the code or reference number. Ac-
knowledgements: Should be devoted only to individuals
and institutions that collaborated directly in the performance
of work .
(b) The body of work
It will vary according to the section of the Journal :
Articles. They are primary articles, unpublished results
exhibiting work of complete and final investigations, which
are contributions to knowledge. Descriptions of new spe-
cies are also included, must be have the international stan-
dards characteristics of the information. Body is organized
in: Introduction, Methods , Results and Discussion (Results ,
Discussion ) . An average of 40 pages of text in length, illus-
trations ( tables and figures ) should only be necessary for a
better presentation of the results.
Notes. Are primary articles, are included here: interest
taxonomic works (distribution reports, taxonomic invento-
ries, taxonomic notes), the information must have the stan-
dards of Darwin core. Results of screening are also included,
which information is of interest to the scientific community.
The text should not be longer than 15 pages. The body of the
note can be organized : Introduction, Methods , Results and
Discussion, and Acknowledgments.
Comments. These are articles that discuss and expose
themes or concepts of interest to the scientific community.
Opinion essays and papers are included here. Must have the
following parts: body of Comment and Acknowledgements.
All item must have an average of 10 pages text.
Reviews of Books. Articles that discussed recent publications
of interest to the scientific community. Available from the Edi-
tor Committee to draw up a comment by sending two copies
of the book to the address of the Peruvian Journal of Biology.
Citing in the text
Citations in the text should include the author's name and
year without comma separating them. Examples: ... (Carri-
llo 1988) or " ... according to Sánchez (1976) ... " When two
authors are cited in the text used the conjunction "and" ...
the nitrogen concentration was measured according to Rios
and Castro ( 1998) .... When brackets are cited the "&" sym-
bol is used ... nitrogen by the colorimetric method (Rios &
Castro 1998 ) was measured .... Several quotes in brackets
are separated by commas, in sequence of importance: ... the
diversity of species is considered high (Simoniz 1968, Perez
2012, Aquino 1988). If there are several works by the author
in the same year, use letters to identify the respective year,
example : ... Castro ( 1952a ) ... (Rojas 2000a, 2003c ) Institutio-
nal Authors (FAO, MINAM , etc. . ) are listed with their ab-
breviations, initials and dates (e.g. FAO 2009, MINAM 2012),
in references [Literatura cited] were placed in parentheses
the meaning. Quotations of laws and regulations: quoted in-
dicating their category and number. For example, " as stated
in Law No. 26821 ..." When there are more than two authors,
cite the first author and " et al. " Be placed without italics: (e.g.
Smith et al. 1981) Or "... according to Smith et al. (1981)"). Di-
rect or quotations must be made quotation marks in the text
179
 Citas en el texto
Las citas en el texto deben incluir el apellido del autor y
año sin comas que los separen. Ejemplos:
... (Carrillo 1988) o «... de acuerdo a Sánchez (1976) …»
Cuando dos autores son citados en el texto se usa la conjunción
“y”: …la concentración de oro fue medida según Rios y Castro
(1998)….
Cuando son citados entre paréntesis se usa el símbolo “&”: …
de nitrógeno se midió por el método colorimétrico (Rios & Castro
1998)….
Citas de varias referencias entre paréntesis, van separadas por co-
mas, en secuencia de importancia: … la diversidad de especies es
considerada elevada (Simoniz 1968, Perez 2012, Aquino 1988).
Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con
una letra en secuencia adosada al año, ejemplo: ... Castro (1952a) ...
(Rojas 2000a, 2003c)
Autores institucionales (FAO, MINAM, etc.) se citan con sus si-
glas o iniciales y las fechas (por ejemplo: FAO 2009, MINAM 2012),
en las referencias ubicadas en la sección Literatura citada se coloca-
ran estas iniciales y en paréntesis el significado.
Citas de leyes y normas: se citan indicando su categoría y el núme-
ro. Por ejemplo: "tal como se indica en la Ley N.° 26821..."
Cuando hay más de dos autores se citará al primer autor y se co-
locará “et al.” sin itálicas: (e.g. Smith et al. 1981) o “… según Smith
et al. (1981)”).
Citas directas o literales se deben hacer entre comillas dentro del
texto cuando son menos de 40 palabras, idiomas diferentes al texto
en itálicas, indicar página del extracto:
… en cambio Robert Francis lo describe equivocadamente “con
costillas radiales muy poco insinuadas cruzadas por estrías concén-
tricas de crecimiento muy finas lo que le da aspecto liso” (Francis
1971, p: 234).
Citas directas o literales de más de 40 palabras, deben separarse
del texto en un párrafo sangrado, ejemplo:
… Accioly (2003), señala que:
“In many animal groups, early sex identification has
enormous biotechnological value and is related with ma-
nagement practices that increase production. Moreover, di-
morphic characters are useful in the taxonomic and ecolo-
gical aspects. The sexual dimorphism is associated with
functional structures related to adaptation in this species
… Subsequent researches based on these data will enable
to estimate sexual differentiation during early ontogene-
tic phases subsidizing protocols to obtain monosex stocks
with significant impact on commercial production” (p: 20).
(c) La Literatura Citada
Incluirá todas las referencias citadas en el texto dispuestas
solamente en orden alfabético y sin numeración. La cita se ini-
cia con el apellido del primer autor a continuación, sin coma,
las iniciales del nombre separadas con puntos y sin espacio.
El segundo y tercer autor deben de tener las iniciales de los
nombre y a continuación el apellido. El último autor se dife-
renciara por que le antecede el símbolo &. Si hubiesen más de
tres autores pueden ser indicados con la abreviatura et al.
Los nombres de las publicaciones periódicas (revistas) de-
ben colocarse en extenso, no abreviadas.
El código DOI en forma extendida debe ser colocado al
final de la referencia, por ejemplo:
doi: http://dx.doi.org/10.1590/S1679-62252006000200004
En referencias electrónicas que procedan de repositorios
o páginas Web que no tengan identificadores persistentes
(v.g.: Sistema Handle) debe de indicarse la fecha de acceso.
Las normas legales peruanas deben de referirse a su ver-
sión impresa publicada en las separatas de Normas Legales
del Peruano, indicando el título de la norma, la fecha de la
publicación y las páginas. AlgaeBase (http://www.algaebase.org/).
180
when they are less than 40 words a different language to the
text in italics, indicate page excerpt: ... instead Robert Francis
describes it wrongly "with radial ribs little hinted crossed by
concentric grooves growth of very thin which gives smooth
appearance" (Francis 1971 , p: 234). Or direct quotations of
more than 40 words should be separated from the text in a
paragraph bleeding , eg
... Accioly (2003 ) notes that :
"In many animals groups , early sex identification
has enormous biotechnological value and is related
with That Increase production management practices
. , Moreover , dimorphic characters are useful in the
taxonomic and ecological aspects. The sexual dimor-
phism is Associated with structures related to functio-
nal adaptation ... In this species based on Subsequent
researches These data will enable to estimate sexual
differentiation During early ontogenetic phases sub-
sidizing protocols to Obtain monosex stocks with sig-
nificant impact on commercial production " (p: 20) .
(c) The Literature Cited
It will include all references cited in the text only arranged
alphabetically without numbering. The event begins with
the first author then no comma, the initials separated by dots
without space. The second and third author should have
the initials of the name and then the name. The last author
differed that precedes the symbol &. If they had more than
three authors may be indicated by the abbreviation et al. The
names of periodicals ( magazines) can go in the official ab-
breviation ISSN considered by code. The DOI code should be
placed at the end of the reference. In the letter cited literature
only normal, italic type is used , no small caps . Examples:
[see below]
The quotes from newspaper articles should include volu-
me, year, journal name and the respective DOI; otherwise
they shall be omitted. Abstracts of academic events are not
accepted  (conferences, etc.).
Standards and characteristics of the
information in the work
The Revista peruana de Biologia is adhered to the ethical
concepts and best practices of publication referred in the
guidelines of the Committee on Publication Ethics (COPE
- http://publicationethics.org/). Regarding the authorship,
the Revista Peruana de Biologia assume the veracity of the
cover letter and the letter of consent from publication.
When the article expose experiments on humans and ani-
mals, the procedures must adhere to the Declaration of Hel-
sinki of 1975 and current Peruvian law (Law 27265). Should
be presented and the relevant statements explicitly mentio-
ned in the text.
When the article expose new species, new records, bio-
geographic or taxonomic inventories extensions should be
considered the required information in the Darwin Core. De-
posit copies must also be entered in a recognized taxonomic
institution , committed to the preservation of the material,
to allow free access to the material , the relationship cons-
tantly publish material it has in custody and to provide the
necessary information on the specimens when required. Rev
peru biol are not considered private collections. The scien-
tific names of genus and species go in italics. The first time
that a body must be quoted with their full scientific name
(genus, species and author); subsequently may be given only
the generic name initial and full specific name. In the case
of author abbreviations in botanical names can refer to the
International Plant Names Index (IPNI - http://www.ipni.
org/) data base TROPICS (http://www.tropicos.org/) and
 En la literatura citada solamente se usa letra tipo normal,
no itálica, no versalita. Ejemplos: [ver abajo]
Las citas de artículos en prensa deben incluir el volumen,
el año, el nombre de la revista y el DOI respectivo; de lo con-
trario deberán ser omitidos.
No se deben citar resúmenes de eventos académicos
(congresos y otros).
No se debe citar literatura gris.
Normas y características de la informa-
ción en los trabajos
La edición de la Revista Peruana de Biología se guía de
los conceptos éticos (códigos de conducta <http://publica-
tionethics.org/resources/code-conduct>) y buenas prácticas
(<http://publicationethics.org/resources/guidelines>) de
publicación mencionados en los lineamientos del Commit-
tee on Publication Ethics (COPE - http://publicationethics.
org/). Respecto de la autoria, la Revista Peruana de Biología
asume la veracidad de la carta de presentación y de la carta
de consentimiento de publicación.
Cuando el artículo exponga sobre experimentos con hu-
manos y animales, los procedimientos deben de ceñirse a la
Declaración de Helsinki de 1975 y a las leyes peruanas vi-
gentes (Ley 27265). Deben ser presentadas las declaraciones
pertinentes y mencionadas explicitamente en el texto.
Cuando el artículo exponga sobre nuevas especies, nuevos
registros, ampliaciones biogeográficas o inventarios taxonó-
micos debe tomarse en cuenta la información requerida en el
Darwin Core. También debe indicarse el depósito de los ejem-
plares en una institución taxonómica reconocida, compro-
metida en la preservación del material, que permita el libre
acceso al material, publique constantemente la relación del
material que posee en custodia y que brinde la información
necesaria sobre los ejemplares cuando sea requerido. No son
consideradas las colecciones particulares.
Los nombres científicos del género y especie irán en cursi-
vas. La primera vez que se cita un organismo deberá hacerse
con su nombre científico completo (género, especie y autor);
posteriormente podrá citarse solamente la inicial del nombre
genérico y el nombre específico completo. Para el caso de las
abreviaturas de autores en nombres botánicos pueden refe-
rirse al International Plant Names Index (IPNI - http://www.
ipni.org/), la base de datos TROPICOS (http://www.tropi-
cos.org/) y AlgaeBase (http://www.algaebase.org/).
Las localidades y puntos de colecta deben ser referencia-
das geográficamente, usando coordenadas cartesianas sexa-
gesimales, tanto en el texto como en las ilustraciones.
Deben usarse los símbolos de las unidades del Sistema In-
ternacional de Medidas. Si fuera necesario agregar medidas
en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser
definidas en el texto.
Debe usarse el punto decimal (ejemplo correcto: 0.5; in-
correcto: 0,5). Las cifras deben mantenerse juntas (ejemplo
correcto: 1994, 30302; incorrecto: 1,994; 30 302).
Ilustraciones
Las ilustraciones deben ser creación de los autores, en caso
contrario deben indicar los permisos necesarios, procedencia
y créditos. Las Figuras (mapas, esquemas, diagramas, dibu-
jos, gráficos, fotos, etc.) serán numeradas correlativamente
con números arábigos; de igual manera las Tablas.
Las leyendas de las Figuras y Tablas deben presentarse a
continuación del texto y ser suficientemente explicativas, y
con toda la información necesaria para que se puedan enten-
derse independientemente del texto.
Localities and collection points should be geo-referenced
using sexagesimal Cartesian coordinates in both text and
illustrations. Symbols and units of the International System
of Units must be used. If necessary add measures in other
systems, abbreviations should be defined in the text.
The decimal point (0,5 incorrect; 0.5 correct) should be
used. The figures should be kept together (correct: 1994,
30302; incorrect: 1,994 , 30 302).
Illustrations
Illustrations should be creation of the authors , otherwise
should indicate origin and credits. Figures (Maps, diagrams,
drawings, graphics, photos, etc. ) will be numbered consecu-
tively with Arabic numerals; Tables similarly.
The legends of Figures and Tables should be presented
after the text and sufficiently explanatory, and with all the
necessary information so that they can be understood .
The photos and scanned drawings should be stored in a
TIFF file , the original size at 300 dpi. Statistical charts and
diagrams should be sent editable files in native format ( ar-
chivo.xls, archivo.svg, file.eps ), not as images ( JPGE, TIFF,
PNG). Maps can be sent in formats SHP, or high resolution
images. They can send photos > 3 Mpixel from digital came-
ra. Other image files in TIFF , BMP, JPGE high resolution and
size, and vector figures in Ai, EPS . Formats from software
such as R, into editable formats PDF, EPS (Postscript).
Color illustrations costs will be borne by the author.
Sending files
1. Files must be submitted separately,
2. A file with text and legends in MS -Word format.
3. Another file for tables in MS- Excel or MS -Word ta-
bles.
4. Other files in native formats , not as embedded images
or pasted on a sheet of MS -Word or Excel.
Consent Release
The author will receive a proof of the article in PDF for-
mat, which will review it carefully and consult with the other
authors. Once solved editing errors, the author responsible
will send a letter or email confirming that the work was re-
viewed by all authors and conform, and explicitly mention
of their consent to the publication of the work in the Revista
Peruana de Biologia and to be according to the license Crea-
tive Commons.
This is a requirement for the publication of the work. With
the test, the corresponding author will receive the cost of pu-
blication in appropriate cases.
Cost per publication and copies for the
author responsible
If the article do not include color illustrations, the Revista
Peruana de Biología not charge you any cost. The cost of pu-
blication of color plates is approximately 90 U.S. dollars, to-
tal color plates in a particular article is determined at the end
of diagramming of the article. The payments are made at the
offices of Economy in the Facultad de Ciencias Biológicas,
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, or in coordi-
nation with the Editor Jefe. The Revista Peruana de Biología
has no budget for mail submissions to authors. The author
responsible may request four issues of courtesy in the offices
of the Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional
Mayor de San Marcos.
181
 Las fotos y dibujos escaneados deben guardarse en archi-
vos TIFF, tamaño del original a 300 dpi. Los gráficos estadís-
ticos y diagramas deben de enviarse en formato nativo edita-
ble (achivo.xls, archivo.svg, archivo.eps), no como imágenes
(JPGE, TIFF, PNG). Los mapas pueden enviarse en formatos
vectoriales (v.g.: Ai, EPS) o imágenes de alta resolución (300
dpi). Otros archivos de imágenes en TIFF, BMP, JPGE de alta
resolución y tamaño, y figuras vectoriales en Ai, EPS. Forma-
tos procedentes de software como R, en formatos editables
de PDF, EPS (Postscript).
Costos por ilustraciones a color serán asumidos por el autor.
Presentación de los archivos
1. Los archivos deben presentarse por separado, esto es:
2. Un archivo con el texto y al final leyendas en formato
MS-Word.
3. Otro archivo con las tablas en MS-Excel o como tablas
en MS-Word.
4. Otros archivos en formatos nativos, NO como imáge-
nes insertadas, NI pegadas en una hoja de MS-Word
o Excel.
Consentimiento de publicación
El autor responsable recibirá una prueba del trabajo en for-
mato PDF, el cual deberá revisarlo cuidadosamente, y con-
sultarlo con los otros autores. Una vez solucionados errores
de edición, el autor responsable enviará una carta o email
confirmando que el trabajo fue revisado por todos los auto-
res y están conformes, y mencionar explícitamente su con-
sentimiento para la publicación del trabajo como artículos
de la Revista Peruana de Biología y están de acuerdo con la
LICENCIA de uso.
Este es un requisito para la publicación del trabajo. Con la
prueba, el autor responsable recibirá el costo por publicación
en los casos que corresponda.
Costo por publicación y ejemplares para
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Nacional Mayor de San Marcos.
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Ejemplos de referencias /reference examples
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 Revista Peruana de Biología
Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837

Volumen 29 Agosto, 2022 Número 3

Contenido
Trabajos originales
003 Evaluation of Ecuadorian genotypes of Capsicum spp. against infestations of Bemisia tabaci
Evaluación de genotipos ecuatorianos de Capsicum spp. ante infestaciones de Bemisia tabaci
Steeven F. Muñoz-Ponce, Liliana Corozo-Quiñonez, Dorys T. Chirinos, Felipe R. Garcés-Fiallos, Álvaro Monteros-Altamirano
013 Pitcairnia y Deuterocohnia (Bromeliaceae: Pitcairnoideae) del departamento de Lambayeque, Perú
Pitcairnia and Deuterocohnia (Bromeliaceae: Pitcairnioideae) from Lambayeque, Peru
José Ayasta, Ana Juárez, Josefa Escurra
025 Distribución geográfica y abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi, el ibis de la Puna (Threskiornithidae) con énfasis en las
poblaciones del Perú
Geographical distribution and population abundance of Plegadis ridgwayi, Puna ibis (Threskiornithidae) with emphasis on the
populations of Peru
César Arana, Víctor Pulido, Alejandra Arana, Arturo Carlos, Letty Salinas
049 Fishes from Chira River basin, Piura, Peru
Peces de la cuenca del río Chira, Piura, Perú
Vanessa Meza-Vargas, Dario R. Faustino-Fuster, José Marchena, Nicol Faustino-Meza, Hernán Ortega
059 Diversidad y amenazas de los mamíferos mayores en los bosques montanos de Huánuco, Perú
Diversity and threats of larger mammals in montane forests of Huánuco, Peru
Rolando Aquino, Etersit Pezo, Iris Arévalo

Weberbauer y El mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual

073 Pteridofitas: helechos y licófitos de El mundo vegetal de los Andes peruanos en el contexto actual
Pteridophytes: Ferns and lycophytes of El mundo vegetal de los Andes peruanos in the current context
Blanca León, Margoth Acuña-Tarazona, Franco Mellado
093 Las orquídeas en El mundo vegetal de los Andes peruanos: Una revisión y actualización taxonómica
Orchids in El mundo vegetal de los Andes peruanos: A review and taxonomic update
Delsy Trujillo

Notas científicas
137 El gato andino Leopardus jacobita y otros mamíferos en el sitio prioritario Andenes de Cuyocuyo, Puno, Perú
The Andean cat Leopardus jacobita and other mammals in the priority site Andenes de Cuyocuyo, Puno, Peru
Willy Maldonado, Anthony Pino
143 First record of the genus and species Zefevazia peruana (Boucomont, 1902) (Coleoptera: Bolboceratidae: Bolboceratinae) from
Ecuador
Primer registro del género y la especie Zefevazia peruana (Boucomont, 1902) (Coleoptera: Bolboceratidae: Bolboceratinae)
para Ecuador
Julián Clavijo-Bustos, Saúl S. Guillén, Manuel D. Barria
147 Cunoniaceae, nuevo registro de familia de plantas hospederas para los géneros altoandinos Penaincisalia y Micandra (Lycaeni-
dae: Theclinae: Eumaeini)
Cunoniaceae, new family food plant record for the high altitude Andean genera Penaincisalia and Micandra (Lycaenidae: The-
clinae: Eumaeini)
Christophe Faynel, Robert K. Robbins
153 Nueva colonia reproductiva del gaviotín peruano (Sternula lorata) en la costa sur de Perú
New breeding colony of the Peruvian Tern (Sternula lorata) in southern coast of Peru
Jhonson K. Vizcarra, Yerko A. Vilina, Karla Anfruns
159 New occurrences and habitat description of southern Ecuador endemic frog Atelopus exiguus (Anura: Bufonidae) from a con-
servation hotspot in the high Andes
Nuevas ocurrencias y descripción del hábitat de la rana endémica del sur de Ecuador Atelopus exiguus (Anura: Bufonidae) en
un punto crítico de conservación en los altos Andes
Pedro X. Astudillo, Ramiro Jiménez, David C. Siddons, Bruno Timbe