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CATÁLOGO DE

ANFIBIOS Y REPTILES
DE COLOMBIA

ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA


VOLUMEN 4 NÚMERO 3
Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociación Colombiana de Herpetología
www.acherpetologia.org

Editor Jefe

Mauricio Rivera-Correa, Ph.D.


Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Comité Editorial

Marco Rada, Ph.D.


Laboratorio de Anfibios, Universidad de Sao Paulo

Fernando Vargas-Salinas, Ph.D.


Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío

José Nicolás Urbina-Cardona, Ph.D.


Departamento de Ecología y Territorio, Pontificia Universidad Javeriana

Luis Alberto Rueda-Solano, MSc.


Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena

Wilmar Bolívar-García, Ph.D.


Departamento de Biología, Universidad del Valle

Sandra Victoria Flechas, Ph.D.


Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

Giovanni Chaves-Portilla, Biol.


Fundación EcoDiversidad - Colombia

Asistencia Editorial

Juan Daniel Vásquez-Restrepo, Biol. Juliana M. Villa-Berrio, Est. Biol.


Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Universidad de Antioquia, Seccional Oriente

Felipe A. Toro, Biol. Elizabeth Ruíz, Est. Biol.


Instituto de ecología, A. C. (INECOL), México Universidad de Antioquia, Seccional Oriente

ISSN: 2357-6324

Universidad de Antioquia
Seccional Oriente, km 6 vía Rionegro - La Ceja
Carmén de Viboral, Antioquia - Colombia
Noviembre de 2018

Portada: Caiman crocodilus. Foto: Jaime Culebras


Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociación Colombiana de Herpetología
www.acherpetologia.org

Comité Científico
Vivian P. Páez, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- Nacional de Colombia.
quia.
Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São
Adolfo Amézquita, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Paulo.
Universidad de los Andes.
Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State
Andrew J. Crawford, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, University.
Universidad de los Andes.
Carlos Guarnizo, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Uni-
Brian C. Bock, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- versidad de los Andes.
quia.
Santiago Sánchez-Pacheco, Ph.D. Department of Ecology and Evo-
Carlos Navas, Ph.D. Instituto de Biociências, Universidad de São lutionary Biology, University of Toronto.
Paulo.
Sandra P. Galeano, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de An-
Martha Calderón, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universi- tioquia.
dad Nacional de Colombia.
Juan Diego Daza, Ph.D. Department of Biology, Villanova Univer-
Juan M. Daza, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- sity.
quia.
Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Programa de Biología, Facultad de
Martha Patricia Ramírez, Ph.D. Escuela de Biología, Universidad Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío.
Industrial de Santander.
Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación
José Nicolás Urbina, Ph.D. Carrera de Ecología, Facultad de Estu- FIBA.
dios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana.
María del Rosario Castañeda, Ph.D. Departamento de Biología,
Diego Amorocho, Ph.D. Director Centro de Investigación para el Universidad del Valle.
Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Natu-
Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Instituto de Investigación de Recur-
rales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana.
sos Biológicos Alexander von Humboldt.
Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation
Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de
and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Susten-
Zoologia da Universidade de São Paulo.
tával Mamirauá.
Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Laboratorio de Anfibios, Universi-
Julián A. Velasco, Ph.D. Museo de Zoología 'Alfonso L. Herrera',
dad de São Paulo.
Universidad Nacional Autónoma de México.
Ricardo Medina MSc, Universidad Nacional Autónoma de México.
José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Univer-
sidad Nacional de Colombia. Diego F. Cisneros-Heredia, Ph.D. Colegio Ciencias Biológicas y
Ambientales - COCIBA, Universidad San Francisco de Quito.
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, Ph.D. Departamento de Ciencias
Biológicas, Universidad de Caldas. Juan Pablo Hurtado, MSc. Grupo Herpetológico de Antioquia,
Universidad de Antioquia.
Manuel Bernal, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del
Tolima. Paulo Passos, Ph.D. Setor de Herpetologia, Departamento de Ver-
tebrados Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Wilmar Bolívar-G, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad
del Valle. Taran Grant, Ph.D. Departamento Zoologia, Instituto de Biociên-
cias, Universidade de São Paulo.
Adriana Restrepo, MSc. Instituto de Biología, Universidad de An-
tioquia. Martín Pereyra, Ph.D. Division Herpetologia, Museo Argentino de
Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".
Sandy Arroyo, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia. Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Ins-
tituto de Biología, Universidad de Antioquia.
David Sánchez Ph.D, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
ÍNDICE
Cómo usar este catálogo ��������������������������������������������������������������������� V
Anolis agassizi ������������������������������������������������������������������������������������ 1
Bothrops atrox ������������������������������������������������������������������������������������ 7
"Centrolene" acanthidiocephalum ��������������������������������������������������� 24
Crotalus durissus ������������������������������������������������������������������������������ 29
Dendropsophus ebraccatus �������������������������������������������������������������� 37
Erythrolamprus aesculapii ��������������������������������������������������������������� 48
Nymphargus megacheirus ���������������������������������������������������������������� 54
Plesiodipsas perijanensis ������������������������������������������������������������������ 59
Pristimantis viridis ��������������������������������������������������������������������������� 65
Sibon annulatus �������������������������������������������������������������������������������� 70
Instrucciones para los autores���������������������������������������������������������� VI

ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA


"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
Foto: Juan D. Vásquez-Restrepo Boana pugnax
CÓMO USAR ESTE CATÁLOGO
Dentro de cada ficha usted encontrará:

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3
4
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1) Número de volumen y páginas que abarca la fi- afiliaciones institucionales y correo electrónico de
cha. correspondencia.

2) Nombre científico de la especie, autor y año de 5) Foto de portada.


su descripción.
6) Contenido de la ficha.
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7) Ícono que identifica el grupo (anfibio o reptil).
4) Autor(es) de la ficha, e información sobre sus

Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgis-
trado la especie, fotos de apoyo para la descripción, y una descripción breve del perfil académico de los
autores que han producido la ficha.
Volumen 4 (3): 1-6 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Anolis agassizi Stejneger, 1900


Anolis de Malpelo, anolis de Agassiz

Juan D. Vásquez-Restrepo1
Grupo Herpetológico de Antioquia (GHA), Instituto de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Antioquia,
1

Medellín, Colombia
Correspondencia: juanda037@outlook.com
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Fotografía: Juan D. Vásquez-Restrepo

Taxonomía y sistemática este grupo habían sido incluidos anteriormente dentro


del género Dactyloa Wagler, 1830 (Guyer y Savage 1986,
Anolis agassizi es una especie de lagarto de la fa- Savage y Guyer 1989), formando así la combinación
milia Dactyloidae, descrita en el año 1900 por Dactyloa agassizi. Sin embargo, Cannatella y de Queiroz
L. Stejneger con base en especímenes colecta- (1989) consideraron inadecuado el rearreglo taxonó-
dos en la isla de Malpelo, y nombrada en honor mico del género Anolis propuesto por Guyer y Savage
al zoólogo suizo Alexander Agassiz (Stejneger (1986), volviendo de nuevo a la combinación A. agas-
1900). La historia taxonómica del género Ano- sizi. El estado taxonómico de esta especie se mantuvo
lis es bastante compleja, lo cual ha dado lugar sin modificaciones hasta la propuesta de Nicholson et
a múltiples cambios y rearreglos de los grupos al. (2012), en la que se retoma de nuevo la taxonomía de
de especies que lo conforman. Esta especie hace Guyer y Savage (1986). No obstante, esta hipótesis fue
parte de un subgrupo de Anolis conocido como fuertemente criticada por Poe (2013), quien argumen-
serie latifrons (Etheridge 1959, Velasco 2007) o tó que no solo era inconsistente, sino que no aportaba
clado Dactyloa (Castañeda y de Queiroz 2013, nada nuevo. A la fecha, el nombre válido para este taxón
Poe et al. 2017). Muchos de los miembros de sigue siendo el propuesto originalmente por Stejneger

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Anolis agassizi Vásquez-Restrepo 2018

(Uetz y Hošek 2018). Filogenéticamente, A. agassizi se hasta la región parietal. Adicionalmente, los machos
sitúa como la especie más basal dentro de un pequeño adultos se caracterizan por tener una gula reducida de
clado en el que se encuentran A. insignis, A. ginaelisae y color blanco que se extiende hasta la parte anterior del
A. microtus (A. agassizi + (A. insignis + (A. ginaelisae + pecho, y una cresta dorsal de color oscuro desde la parte
A. microtus))) (Poe et al. 2017). posterior de la cabeza hasta la línea de las extremidades
anteriores. Las escamas dorsales son pequeñas y con al-
Descripción morfológica gunas escamas granulares intermedias, mientras que las
ventrales son levemente más grandes. Tanto las escamas
Los machos son de color negro uniforme en la parte su- dorsales como las ventrales presentan quilla. Los dedos
perior de la cabeza y cuello, el dorso es negro o gris os- tienen lamelas subdigitales ensanchadas, con aproxima-
curo con numerosos puntos claros, con una coloración damente 36 de ellas en las falanjes II y III del cuarto dedo
azul celeste hacia los costados y la región distal de las ex- del pie (Stejneger 1900). La cola es cilíndrica, sin crestas
tremidades (Fig. 1A). A nivel dorsal las hembras son de o quillas. El tamaño de la cresta dorsal de los machos es
color gris con pequeños puntos claros, con tonos verde variable (JDV-R, obs. pers.), pero se desconoce qué tan-
azulados hacia los costados y las extremidades (Fig. 1B). to esto pueda estar influenciado por la etapa de desarro-
Tanto en machos como en hembras la coloración ventral llo en la que se encuentran los individuos, la época del
es blanco azulado, y la cola presenta bandas transversa- año, e inclusive si pueden aumentar o reducir su tamaño
les negras y azules, siendo más conspicuas en los ma- a voluntad como respuesta a ciertos estímulos.
chos. Los juveniles presentan una coloración café oliva
con una línea longitudinal dorsal clara (López-Victoria Distribución geográfica
et al. 2011). Los machos de esta especie pueden alcanzar
hasta 33 cm de longitud total (11 cm LRC + 22 cm LC), Esta especie es endémica de la isla de Malpelo (Fig. 2),
mientras que las hembras 26 cm (8,3 cm LRC + 17,7 la cual prosee un área aproximada de 1,2 km2 y está ubi-
LC) (López-Victoria et al. 2011). En los machos adultos cada a 490 km de distancia de Buenaventura, Valle del
las escamas de la región supraorbital son fuertemente Cauca. Se puede encontrar casi desde el nivel del mar
quilladas, formando un par de crestas que se extienden hasta los 330 m de elevación, tanto en la porción princi-

Figura 1. Dimorfismo sexual entre el macho (A) y la hembra (B) de Anolis agassizi. Fotografías: Juan D. Vásquez-Restrepo.

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Anolis agassizi Vásquez-Restrepo 2018

también incluye cangrejos pequeños y restos de comi-


da humana (López-Victoria et al. 2011), disputándose
estos últimos con los lagartos carroñeros de la isla (Di-
ploglossus millepunctatus). En la noche se reúnen en la
parte alta de las rocas (> 1 m de altura) y forman gran-
des grupos para dormir (> 30 ind/m2), conformados
por individuos de ambos sexos y todas las clases de edad
(López-Victoria et al. 2011). Entre sus depredadores se
encuentran cangrejos (Johngarthia malpilensis), lagartos
carroñeros (D. millepunctatus), garzas (Ardeidae) y hal-
cones (Accipitridae) (López-Victoria 2006, López-Vic-
toria et al. 2011). Aún se desconoce mucho de su ecolo-
gía reproductiva, pero se han observado cópulas en los
meses de mayo y junio (López-Victoria et al. 2011).

Amenazas

Considerando la distancia que separa la isla del conti-


nente y dado que el acceso a la porción terrestre del SFF
Malpelo es restringido, además de su geomorfología
difícil, el grado de intervención antrópica es bastante
reducido, limitando así los efectos directos del turismo,
la caza o la destrucción del hábitat. En la zona aleda-
ña a la base de la Armada en la isla se pueden observar
Figura 2. Mapa de distribución de Anolis agassizi. ocasionalmente restos de comida humana y deshechos
plásticos y metálicos, de manera que la mala disposición
pal de la isla como en algunos de sus islotes adyacentes. de residuos sólidos puede convertirse en un problema
Anolis agassizi es la especie de Anolis con la distribución a futuro para las especies residentes, produciéndoles
geográfica más pequeña que ocurre en Colombia. problemas nutricionales, intoxicaciones o laceraciones
internas, como resultado de la ingesta voluntaria o ac-
Historia natural cidental de estos. De igual forma, al habitar en una isla
sin cobertura vegetal, y cuya red trófica depende en gran
Anolis agassizi es una de las tres especies de reptiles que medida del ecosistema marino que la rodea, el aumento
pueden encontrarse en la isla de Malpelo. Ocurre en toda de la temperatura global puede afectar de manera direc-
la isla y en algunos de sus islotes, en la parte superior y ta e indirecta a estos lagartos, tanto a nivel de su fisiolo-
las paredes de los costados hasta la zona supramareal gía térmica, como de su dieta y ciclos reproductivos, los
(Fig. 3) (López-Victoria 2006). Son lagartos de hábitos cuales están estrechamente ligados a las aves pesqueras
principalmente diurnos, que al habitar en un ambiente que habitan en la isla (Sula granti).
sin cobertura vegetal utilizan la superficie de las rocas
para calentarse y la sombra producida por las mismas Estado de conservación
para termorregular. En horas del día se les puede encon-
trar sobre o entre las rocas. Estos lagartos se alimentan El estado de conservación de Anolis agassizi aún no ha
principalmente de pequeños insectos como hormigas, sido evaluado oficialmente por la UICN, aunque se en-
moscas, grillos y excremento de ave (López-Victoria cuentra categorizado como Preocupación Menor (LC)
2006). Además, son muy activos durante la lluvia, ali- en el listado de especies evaluadas para Colombia del
mentándose de lombrices que son obligadas a salir a la Libro rojo de reptiles (Morales-Betancourt et al. 2015).
superficie por el agua que inunda la roca (López-Victo- Tampoco se encuentra dentro de alguno de los apén-
ria et al. 2011). Algunos individuos que viven cerca al dices CITES. López-Victoria (2006) consideró a esta
asentamiento humano suelen ser activos al caer la no- especie como En Peligro Crítico (CR) de acuerdo al cri-
che, consumiendo los insectos que son atraídos por las terio B2 de la UICN, teniendo en cuenta que su área de
lámparas. En menor proporción, la dieta de estos Anolis ocupación es menor a 10 km2 y es una especie conocida

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Anolis agassizi Vásquez-Restrepo 2018

Figura 3. Isla de Malpelo (A). Paisaje rocoso de la porción superior terrestre de la isla (B y C). Fotografías: Juan D. Vásquez-Restrepo.

en una sola localidad. No obstante, para poder aplicar Agradecimientos


el criterio B2 de la UICN se deben cumplir al menos
dos de las tres condiciones adicionales mencionadas en Quiero agradecer al Grupo Herpetológico de Antioquia,
el mismo, las cuales están relacionadas con el número a su director Juan M. Daza y a la Fundación Malpelo,
de localidades (literal a) y la disminución o fluctuación quienes me dieron la oportunidad de participar en la
extrema en el área de presencia, ocupación, calidad de XXXII Expedición Científica al SFF Malpelo. También
hábitat, localidades o individuos maduros (literales b y al personal de PNN y a la tripulación del barco María
c). A pesar de que el área de ocupación de esta especie es Patricia, quienes hicieron posible esta aventura. Y final-
bastante pequeña y se conoce en una única localidad, su mente, a Carlos M. Marín, Nicolás Urbina y Rafael Mo-
población se estima entre 60.000 y 206.000 individuos reno, por sus comentarios sobre esta ficha.
(López-Victoria 2006, López-Victoria et al. 2011). Con
base en lo anterior, y considerando que el aumento de la Literatura citada
temperatura global puede alterar el balance del ecosiste-
ma marino y terrestre de la isla de Malpelo, la categoría Cannatella, D.C. y K. de Queiroz. 1989. Phylogene-
de amenaza más adecuada para A. agassizi es Vulnerable tic Systematics of the Anoles: Is a New Taxonomy
(VU) según el criterio D2 de la UICN. Warranted? Systematic Zoology 38: 57-69.
Castañeda, M. del R. y K. de Queiroz. 2013. Phylogeny
Perspectivas para la investigación y conservación of the Dactyloa Clade of Anolis Lizards: New Insi-
ghts from Combining Morphological and Molecu-
Teniendo en cuenta que esta especie es insular y ocurre lar Data. Bulletin of the Museum of Comparative
en un área que no solamente es pequeña sino también Zoology 160: 345-398.
distante de otras masas de tierra, es un buen organismo CITES. 2017. Convención sobre el Comercio Interna-
de estudio para tratar de responder preguntas en bio- cional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
geografía, modelos de dispersión, ecología trófica y evo- Silvestres. Fecha de acceso: 5 de julio de 2018.
lución en islas. Guyer, C. y J. M. Savage. 1986. Cladistic relationships
among anoles (Sauria: Iguanidae). Systematic Zoo-

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Anolis agassizi Vásquez-Restrepo 2018

logy 35: 509-531.


Etheridge, R. E. 1959. The relationships of the ano-
les (Reptilia: Sauria: Iguanidae): An interpretation
based on skeletal morphology. Ph.D. Dissertation,
University of Michigan. Michigan, US. 249 pp.
López-Victoria, M. 2006. Los lagartos de Malpelo (Co-
lombia): Aspectos sobre su ecología y amenazas.
Caldasia 28: 129-134.
López-Victoria, M., P. A. Herrón y J. C. Botello. 2011.
Notes on the ecology of the lizards from Malpelo is-
land, Colombia. Boletín de Investigaciones Marinas
y Costeras 40: 79-89.
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B.
C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt (IAvH), Universidad de
Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp.
Nicholson, K. E., B. I. Crother, C. Guyer y J. M. Sava-
ge. 2012. It is time for a new classification of anoles
(Squamata: Dactyloidae). Zootaxa 3477: 1-108.
Poe, S. 2013. 1986 Redux: New genera of anoles (Squa-
mata: Dactyloidae) are unwarranted. Zootaxa 3626:
295-299.
Poe, S., A. Nieto-Montes de Oca, O. Torres-Carvajal, K.
de Queiroz, J. A. Velasco, B. Truett, L. N. Gray, M. J.
Ryan, G. Köhler, F. Ayala-Varela y I. Latella. 2017. A
Phylogenetic, Biogeographic, and Taxonomic study
of all Extant Species of Anolis (Squamata; Iguani-
dae). Systematic Biology 66: 663-697.
Savage, J. M. y C. Guyer. 1989. Infrageneric classifica-
tion and species composition of the anole genera,
Anolis, Ctenonotus, Dactyloa, Norops, and Semiurus
(Sauria: Iguanidae). Amphibia-Reptilia 10: 105-116.
Stejneger, L. 1900. Descriptions of two new lizards of
the genus Anolis from Cocos and Malpelo Islands.
Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at
Harvard College 36: 161-163.
Uetz, P. y J. Hošek. 2018. The Reptile Database. Electro-
nic database accesible at http://www.reptile-databa-
se.org. Acceso el 5 de julio de 2018.
UICN. 2012. Categorías y criterios de la lista roja de la
UICN: Versión 3.1. Segunda edición. Gland, Suiza
y Cambridge, Reino Unido: UICN. VI + 34pp.
Acerca del autor
Velasco, J. A. 2007. Análisis filogenético de la serie Aa-
nolis latifrons (Squamata: Polychrotidae) con base
Juan D. Vásquez-Restrepo es biólogo de la Univer-
en caracteres morfológicos. Tesis de grado (MSc),
sidad de Antioquia con énfasis en herpetología. Está
Universidad del Valle. Cali, Colombia. 109 pp.
interesado en la Sistemática y Taxonomía de repti-
Wagler, J. G. 1830. Natürliches System der Amphibien:
les, especialmente de serpientes. También ha traba-
mit vorangehender classification der Säugethiere
jado en los últimos años en pro de la divulgación
und Vögel: ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie.
científica sobre la importancia de estos animales.
Munich: J. G. Cotta.

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Anolis agassizi Vásquez-Restrepo 2018

Apéndice I. Coordenadas de la isla de Malpelo, único lugar del mundo donde se distribuye Anolis agassizi.

Localidad Latitud Longitud


Valle del Cauca, Buenaventura, isla de Malpelo 4,00245 -81,605678

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Volumen 4 (3): 7-23 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Bothrops atrox (Linnaeus, 1758)


Mapaná, cuatronarices, peloegato, talla equis, barba amarilla, boquidorada, pudridora, porrecandado,
mapanaré, terciopelo, cabeza de lanza y mata caballo

Esteban Quiñones-Betancourt1, 2, Juan C. Díaz-Ricaurte3, 4, Teddy Angarita-Sierra1, 5, E. Caroline Guevara-


Molina6, 7, Rolland D. Díaz-Morales8
1
Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Universidad Nacional de Colombia
2
Grupo de Biodiversidad y Conservación Genética, Instituto de Genética (IGUN), Universidad Nacional de Colombia
3
Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universi-
dade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil
4
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Uni-
versidad de la Amazonía, Florencia, Caquetá, Colombia
5
Yoluka ONG, Fundación de Investigación en Biodiversidad y Conservación, Bogotá, Colombia, Carrera 24 #51–81 Piso 3
6
Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO). Programa de Biología, Universidad del Quindío, Armenia
7
Laboratório de Comportamento e Fisiologia Evolutiva. Departamento de Fisiología. Instituto de Biociências, Universidade de São
Paulo, Brasil
8
Programa de Biología. Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonia, Florencia, Caquetá
Correspondencia: requinonesb@unal.edu.co
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Fotografía: Javier Crespo

Taxonomía y sistemática tipo. Su etimología se deriva de las raíces griegas Bo-


thros (fosa) y ops (cara), que hacen alusión a las fosetas
Bothrops atrox fue descrita por Linnaeus (1758) termoreceptoras que presentan estos vipéridos, y del la-
como Coluber atrox con localidad tipo «Asia», tín atrox (feroz), debido a su agresivo comportamiento
error corregido por Schmidt y Walker (1943) (Campbell y Lamar 2004). Esta especie ha presentado
quienes asignaron a Surinam como localidad 17 sinonimias, algunas de estas incluyen los nombres

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Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

de: Coluber lanceolatus (Lacépède 1789), Vipera weigeli (raramente 25/25/19 o 27/27/19); escama anal entera;
(Daudin 1803), Bothrops furia (Wagler 1824), Trigono- escamas subcaudales divididas, 63-72 en machos, 57-69
cephalus colombiensis (Hallowell 1845), Bothrops affinis en hembras; escamas ventrales 182-193 en machos, 180-
(Gray 1849) y Bothrops atrox (Duméril y Bibron 1854). 199 en hembras (Tabla 1). Hemipenes robustos y fuer-
Actualmente, con base en evidencia morfológica y mo- temente bilobulados que se extienden desde la base de
lecular se sugiere que el género Bothrops es monofilético la cola alcanzando la décima escama subcaudal (N=9).
(Wüster et al. 2002, Carrasco et al. 2011). No obstante, Sulcus espermaticus centrolineal, formando una lacuna
las relaciones filogenéticas de B. atrox aún no son cla- o ensanchamiento en el tercio anterior del lóbulo, pun-
ras. Por ejemplo, algunos estudios sugieren que el cla- to de bifurcación del sulcus espermaticus por debajo
do compuesto por B. leucurus y B. moojeni es el grupo del punto de bifurcación de los lóbulos y entre la 2ª y
hermano de B. atrox (Martins et al. 2001, Martins et al. 3ª escama subcaudal, cada una de las ramas del sulcus
2002, Wüster et al. 2002, Nacimiento 2014), mientras espermaticus corre longitudinalmente hacia el ápice de
que otros trabajos indican que B. atrox posee relaciones los lóbulos insertándose cenitalmente; punto de bifur-
evolutivas más cercanas con B. asper y con B. isabelae cación de los lóbulos entre la tercera y cuarta escama
(Werman 1992, Parkinson et al. 2002, Castoe y Parkin- subcaudal; inserción vertebral del músculo retractor
son 2006, Fenwick et al. 2009). penis magnus entre las escamas subcaudales 24 a 30.
Basalmente, cuerpo del hemipene ornamentado por es-
Descripción morfológica pínulas, exhibiendo medialmente, 5 hileras longitudina-
les en forma de gancho; región intrasulcar cubierta por
Bothrops atrox es una víbora de tamaño mediano, lige- espínulas pequeñas (Fig. 2A). Lóbulos ornamentados
ramente robusta (Fig. 1). Posee la siguiente combina- distalmente por cálices, distribuidos homogéneamen-
ción de caracteres morfológicos que diagnostican a la te; medialmente presentan una transición entre cálices
especie: longitud total en machos (LT) 783-1243 mm, e hileras de espinas; proximalmente ornamentados con
longitud rostro cloaca (LRC) de 651-1072 mm, longitud tres hileras oblicuas de espinas grandes en forma de
cola (LC) de 132-171 mm, proporción LRC/LC= 15% ganchos (Fig. 2B).
(N=25). Hembras más grandes que los machos, LT=
771-1718 mm, LRC= 668-1525 mm, LC= 102-193 mm, De acuerdo con Campbell y Lamar (2004) esta especie
y proporción LRC/LC= 13.6% (N= 32); escamas suprao- se distingue de sus demás congéneres por la presencia
culares 1/1, preoculares 2/2, postoculares 3/3 (rara vez de los siguientes caracteres: 1) cabeza en forma de lanza;
3/4); supralabiales 7/7 (rara vez 7/8); escama prelacunal 2) color del dorso de la cabeza verde oliva, uniforme o
fusionada con la segunda supralabial; escamas infrala- ligeramente más oscuro que el cuerpo, generalmente sin
biales 9/9 o 10/10 (raramente 9/10 o 10/11); escamas manchas pero cuando las presenta están distribuidas en
dorsales fuertemente quilladas, hileras de escamas dor- la región occipital de manera destacada; 3) línea postor-
sales con reducciones, comúnmente 25/25/20, 27/27/21 bital marrón oscuro, extendiéndose desde el ojo hasta la

Figura 1. Individuo adulto de Bothrops


atrox encontrado en el estado de Amazo-
nas, Brasil. Fotografía: Konrad Mebert.

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Tabla I (continuación). Variación en las dimensiones morfométricas de Bothrops atrox. (LCR) longitud rostro cloaca, (LC) longitud cola. (LT) longitud to-tal, promedio ± desviación están-
dar, [] valor mínimo y máximo, () valores más comunes.

N° Hileras Cuello N° Hileras Cuerpo N° Hileras Preanal N° Ventrales N° Caudales N° Preoculares N° Postoculares N° Supralabiales N° Infralabiales
Bothrops atrox

189,9 ± 5,5 62,7 ± 3,6 [57- 9,6 ± 0,5


26,1 ± 1 [25-27] 26,3 ± 1 [25-27] 20 ± 0,8 [19-21] 2 ± 0 [2] 3 ± 0 [3] 7±0 7
[180-199] 69] 9-11
187,4 ± 3,3 66,5 ± 3,4 [61- 9,3 ± 0,5
25,4 ± 0,8 [25-27] 25,3 ± 0,6 [25-27] 19,5 ± 0,8 [19-21] 2±0 [2] 3±0 [3] 7±0 7
[182-193] 72] 9-10
187,3 ± 5,5 61,9 ± 3,2 [58- 2±0 7,1 ± 0,4
25,5 ± 0,9 [25-27] 25,5 ± 0,9 [25-28] 20,1 ± 1 [19-21] 3±0 [3] 9,4 ± 1 8-11
[176-196] 67] [2] 7-8
192 ± 7,7 [185- 66,2 ± 4,4 [62- 3±0 7±0
25,8 ± 1,1 [25-27] 25,8 ± 1,1 [25-27] 20,6 ± 0,9 [19-21] 2±0 [2] 9,3 ± 0,6 9-10
205] 71] [3] 7
186,2 ± 7,7 60,5 ± 3,4 [54- 2±0 3,1 ± 0,3 7±0
25,7 ± 1 [25-27] 25,8 ± 1,2 [25-27] 20,2 ± 0,8 [19-21] 9,5 ± 0,5 9-11
[169-200] 67] [2] [4] 7

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190 ± 11,8 63,4 ± 7,4 [57- 2±0
25 ± 0 [25] 25,7 ± 1 [25-27] 20,3 ± 0,5 [19-21] 3±0 [3] 7±0 7 9,5 ± 0,6 8-10
[169-204] 75] [2]

- - - 177-214 47-72 - - - -

6-9 7-13 (8-


- 23-29 (23-25) - 169-214 25-86 - -
(7) 11)

- - - 194-201 59-68 - - - -

- - - 187-205 63-75 - - - -

- 23-33 - 169-231 47-75 - - 7-8 -

- 23-25 - - - - - 7-8 9-11

7-8
- 23-27 (25) - 187-206 62-80 - - 8-11
(7)
7-8
- 25-29 - 176-208 47-73 2 2-3 8-10
(7)
7-8
- 23-33 - 169-231 47-86 - - 7
(7)

- 23-27 - 184-214 52-78 - - 7 9-10

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Quiñones-Betancourt et al. 2018
Tabla I. Variación en las dimensiones morfométricas de Bothrops atrox. (LCR) longitud rostro cloaca, (LC) longitud cola. (LT) longitud to-tal, promedio ± desviación estándar, [] valor
mínimo y máximo, () valores más comunes.

Autor Estado Sexo (n) LRC (mm) LC (mm) LT (mm) % LRC % LC


Bothrops atrox

944,4 ± 229,1 [668- 147,5 ± 27,8 [102- 1090,7 ± 245,4 [771-


♂ (14) 86,5 ± 1,3 [84,5-89,3] 13,8 ± 1,1 [84,5-89,3]
1163] 178] 1341]
Adulto
817,3 ± 116,5 [651- 146,3 ± 16,6 [118- 959,3 ± 134,3 [783-
♂ (12) 85,2 ± 1,3 [83,1-88,3] 15,1 ± 1 [13,8-16,9]
1072] 175] 1243]
464,6 ± 60,5 [400- 86,5 ± 0,7 [85,4-
♀ (8) 72,3 ± 9,4 [65-94] 536,9 ± 69 [465-675] 13,5 ± 0,7 [12,5-14,6]
581] 87-4]
Presente Estudio Juvenil
504,8 ± 22,3 [472- 590,6 ± 24,5 [555-
♂ (5) 85,8 ± 4,7 [80-91] 85,5 ± 0,7 [84,7-86,2] 14,5 ± 0,7 [13,8-15,3]
531] 616]
207,4 ± 24,5 [154-
♀ (11) 34,5 ± 4,5 [24-41] 242 ± 23,2 [195-265] 85,6 ± 2,7 79-[90,8] 14,4 ± 2,7 [9,2-21]
238]
Neonato

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH


219,3 ± 13,7 [206- 257,1 ± 19,1 [236-
39,2 ± 6,1 [30-47] 85,4 ± 1,6 [83,7-87,4] 15,1 ± 1,4 [12,7-16,3]
242] 289]

♀ (?) - - - - -
(Campbell y Lamar 2004) Adulto
♂ (?) - - 750-1251 - -

♀ (9) - - - - -
(Gasc y Rodrigues 1980) Adulto
- - - - -

(Peters y Orejas 1970) Adulto ♀/♂ (?) - - - - -

(Carrasco et al. 2010) Adulto ♀/♂ (5) - - - - -

(Chippaux 1986) Adulto ♀/♂ (49) - - - - -

(Roze 1966) Adulto ♀/♂ (82) - - - - -

(Cunha y Nacientos 1978) Adulto ♀/♂ (?) - - 1860 - -

(Lancini 1986) Adulto ♀/♂ (?) - - - - -

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Quiñones-Betancourt et al. 2018
Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

Bothrops atrox puede ser diferenciada de sus congéneres


más similares por la siguiente combinación de caracte-
res: (1) escamas ventrales en hembras entre 180-199, y
en machos 182-193 (versus 187-220 en hembras de B.
asper; 151-180 en hembras de B. brazili; y 179-219 en
machos de B. venezuelensis). (2) Franja postorbital cla-
ramente demarcada por un borde blanco o crema que
cubre las tres últimas escamas supralabiales en forma
ovalada, siendo más ancha que todas las demás (versus
franja postorbital delgada que se extiende hasta la úl-
tima escama supralabial en B. asper). (3) Iris dorado y
lengua negra (versus iris de color rojizo o cobre rosáceo
Figura 2. Hemipenes de Bothrops atrox (ICN 12580). Región sulcada y lengua marrón con manchas rosada en B. brazili).
(izquierda) y región asulcada (derecha).

comisura de la boca cubriendo las últimas tres escamas Distribución geográfica


supralabiales posteriores; 4) ventralmente, la cabeza
varía de un color crema a amarillo o amarillo grisáceo, Esta serpiente presenta una amplia distribución en el
con o sin manchas oscuras, las cuales tienden a estar con Neotrópico, habitando el oriente de los Andes en Co-
mayor frecuencia entre los juveniles; 5) la coloración del lombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Guyana, Surinam y
iris es dorado o bronce. Brasil. Altitudinalmente, Bothrops atrox se distribuye
desde el nivel del mar hasta los 1200 metros de altitud.
Bothrops atrox presenta un patrón de coloración del En Colombia la especie se encuentra al este de la Cor-
cuerpo altamente variable. Por lo general, consiste en dillera Oriental, sobre la Orinoquía y la Amazonía en
una serie de manchas oscuras pareadas, rectangulares o los departamentos de Amazonas, Arauca, Boyacá, Ca-
trapezoidales que van desde la región posterior de la ca- quetá, Casanare, Cundinamarca, Guainía, Guaviare,
beza hasta la cloaca y que pueden o no alternarse. Cuan- Meta, Putumayo, Vaupés y Vichada (Fig. 3, Apéndice I)
do no están alternadas estas conforman unas bandas que (Campbell y Lamar 2004). Adicionalmente, Campbell y
cruzan dorsolateralmente el cuerpo de la serpiente. En Lamar (2004) reportan a B. atrox en algunas localidades
algunos individuos el patrón de manchas es fuertemente transandinas en los departamentos de Antioquia, Cauca
oscuro logrando una clara diferenciación con el color de y Chocó, sin embargo, estos registros son controvertidos
fondo más claro, mientras que otros pueden presentar (Diaz-Ricaurte et al. 2018) y requieren de una revisión
un patrón de manchas débilmente pigmentadas o casi detallada de los ejemplares de museo.
ausentes. De acuerdo con la literatura, las especies que
presentan una mayor similitud en su patrón de colora- Historia natural
ción con B. atrox son Bothrops asper (Garman 1884),
Bothrops brazili (Hoge 1954) y Bothrops venezuelensis Bothrops atrox es una especie principalmente crepus-
(Sandner-Montilla 1952). cular, aunque también se le observa activa durante el
día (Martins y Oliveira 1998). Utiliza generalmente el
Debido a su similitud morfológica, es común que Bo- mecanismo de emboscada para cazar y rara vez emplea
throps atrox sea confundida con B. asper (Díaz-Ricaurte una búsqueda activa para capturar sus presas (Martins
et al. 2018). Esta confusión puede darse a raíz de que y Oliveira 1998, Oliveira y Martins 2001). Presenta há-
ambas especies comparten un patrón similar de man- bitos terrestres, no obstante, existen registros de juveni-
chas pareadas, rectangulares o trapezoidales y además les y adultos de gran tamaño que han sido encontrados
porque pueden ser encontradas de forma simpátrica en sobre arbustos a 4 m altura (Fig. 4) (Martins y Oliveira
algunos municipios del piedemonte llanero en la Cordi- 1998). Su dieta se constituye principalmente de roedo-
llera Oriental de Colombia (municipio de Santa María res, marsupiales, aves y otras presas de porte pequeño
en Boyacá, B. venezuelensis, ICN 52304), así como en los (<5 kg). Son pocos los reportes que relacionan hábitos
municipios de Ubalá y Choachí en Cundinamarca (ICN o tendencias de piscivoría para el género, sin embargo
52352, 52440). existen registros de predación en peces del género Sym-
brachus (Oliveira y Martins 2003, Díaz-Ricaurte 2018).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 11


Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

Al sentirse amenazada, esta víbora puede huir rápida-


mente o enrollar su cuerpo en una posición amenazante
frente al peligro, esto incluye una postura en forma de
«S» que facilita el ataque (Fig. 1 y 6). Bothrops atrox es
considerada una de las principales especies causantes de
accidentes ofídicos en Sudamérica (Campbell y Lamar
2004). En Colombia, esta especie causa alrededor del
95% de los accidentes en el suroriente del país, lo que
es equivalente al 15% de los casos totales (Otero et al.
2002). En humanos, el envenenamiento por mordedura
de esta serpiente provoca efectos locales, tales como in-
flamación, hemorragia local y necrosis, además de efec-
tos sistémicos que incluyen alteraciones en la coagula-
ción de la sangre y diversos tipos de sangrado distantes
del sitio de la mordedura (Warrell 2004, Guércio et al.
2006).

Esta serpiente frecuenta sabanas, cultivos y áreas urba-


nas, al igual que diversos tipos de bosque tales como:
bosques secundarios, bosques húmedos montanos ba-
jos, bosques tropicales, bosques de galería, bosques llu-
viosos, entre otros (Campbell y Lamar 2004). Prefiere
ambientes húmedos asociados particularmente a cuer-
pos de agua (p.e. arroyos, lagos, lagunas, humedales y
Figura 3. Mapa de distribución de Bothrops atrox. cursos de ríos).

Neonatos y juveniles pueden alimentarse de lagartijas, Amenazas


ranas e insectos durante las primeras semanas de vida
(Oliveira y Martins 2001). Martins y Oliveira (1993) re- Lynch et al. (2014) ha identificado cinco amenazas para
portan ofiofagía encontrando ejemplares de Leptodeira las serpientes en Colombia: i) la destrucción o muerte
annulata y Tantilla melanocephala, dentro de su dieta. por parte de campesinos y trabajadores del campo; ii)
Aparentemente los juveniles usan el extremo de la cola la mortalidad vehicular en las carreteras; iii) la mortali-
como carnada para atraer a sus presas (Martins y Oli- dad asociada con la destrucción de su hábitat debido a
veira 1998). los cambios climáticos locales y/o la eliminación de sus
presas; iv) el tráfico ilegal de fauna y, v) la recolección
Bothrops atrox es una víbora vivípara que pare entre 8 a científica. La expansión agrícola, ganadera y urbana, así
43 neonatos, estos a su vez alcanzan la madurez sexual
aproximadamente a los tres años de edad (Campbell y
Lamar 2004). En la temporada reproductiva los machos
compiten por las hembras haciendo uso de comporta-
mientos de intimidación y contacto físico, incluyendo
diferentes posiciones corporales (Gillinghaffi 1987).
Fernandes et al. (1993) reportan que el periodo de gra-
videz para algunas poblaciones del Brasil toma entre
161-343 días, dando a luz en los meses abril y mayo. En
Colombia no se cuenta con estudios sobre su biología
reproductiva. No obstante, según observaciones perso-
nales de los autores en poblaciones del piedemonte lla-
nero, entre los meses de noviembre y enero las hembras
Figura 4. Juvenil de Bothrops atrox activo sobre vegetación en bos-
paren entre 9 a 17 neonatos (N=8; Fig. 5). que húmedo tropical. Localidad, San José del Guaviare, Guaviare.
Fotografía: Miller Castañeda.

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Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

fundizar en el conocimiento de Bothrops atrox hacia el


establecimiento de su estatus de conservación y si lo
requiere, implementar planes de manejo para su con-
servación. Es necesario realizar estudios que exploren
rasgos de la historia de vida como el ciclo reproductivo,
la dieta, los patrones de actividad, las relaciones térmi-
cas con sus hábitats y el rango de hogar, entre otras, que
provean la información necesaria para la evaluación de
estado de amenaza de la especie en el país. También es
necesario ahondar en el conocimiento del estado de sus
poblaciones y su sensibilidad a los cambios climáticos y
disturbios causados por actividades humanas.

Agradecimientos
Figura 5. Neonatos de Bothrops atrox. Fotografía: Javier Crespo.
Agradecemos el apoyo institucional y financiero por
parte de la Facultad de Ciencias, y al programa de ges-
como la pérdida de sus hábitats son una amenaza direc-
tión de proyectos, Dirección de Bienestar Universitario,
ta en la persistencia de las poblaciones de ésta especie.
de la Universidad Nacional de Colombia. Particular-
mente a Elizabeth Moreno Domínguez, Andrea Fandi-
Estado de conservación
ño, Leider Vanegas Motta por su apoyo. Este proyecto
fue financiado por la resolución N° 3093 del 9 de octu-
En la actualidad esta especie no ha sido asignada a nin-
bre de 2015 de la Facultad de Ciencias de la Universidad
guna categoría de amenaza en la lista roja de la UICN o
Nacional de Colombia. A los profesores John Douglas
el Libro rojo de los reptiles de Colombia (Morales-Be-
Lynch, María Cristina Ardila (Q.E.P.D.) del Instituto
tancourt et al. 2015), tampoco está considerada dentro
de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de
de alguna de las categorías CITES o en la resolución
Colombia, a Sandy Arroyo, Alejandro Lopéz-Hurtado,
1912 de 2017 expedida por el Ministerio de Medio Am-
Leonardo Niño-Cárdenas, Sergio Lozano y Camilo Val-
biente y desarrollo Sostenible (MADS).
derrama-García, por sus aportes y recomendaciones. A
la profesora Martha Lucia Calderón Espinosa, curado-
Perspectivas para la investigación y conservación
ra de la colección de reptiles del Instituto de Ciencias
Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, por
En Colombia existe escasa información acerca de la
su colaboración en la asignación de algunos números
ecología e historia natural de las serpientes, por lo que
de colección usados este estudio. Agradecemos a María
es importante enfocar esfuerzos en investigación y pro-

Figura 6. Bothrops atrox en posición de ataque.


Plantación de palma de aceite en San Martín,
Meta. Fotografía: Teddy Angarita-Sierra.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 13


Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

Alejandra Pinto, Miller Castañeda, Javier Crespo y Kon- kinson. 2009. Morphological and molecular eviden-
rad Mebert (Departamento de Ciências Biológicas, Uni- ce for phylogeny and classification of South Ame-
versidade Estadual de Santa Cruz), por facilitar el uso rican pitvipers, genera Bothrops, Bothriopsis and
de sus fotografías y, a todos los miembros del Grupo de Bothrocophias (Serpentes: Viperidae). Zoological
Taxonomía, Ecología y Conservación de Serpientes del Journal of the Linnean Society 156: 617-640.
Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Na- Fernandes, W., S. R. T. Cardoso, M. M. G. Chaves, C. K.
cional de Colombia. Por último, al editor a cargo por sus Miyajil, S. S. Santana y L. A. B. Lula. 1993. Aspectos
comentarios en la elaboración de la ficha. La realización reproductivos de Bothrops atrox: período de cópu-
de este trabajo también fue apoyada por la Coordenação la e dados sobre a ninhada. (Serpentes, Viperidae).
de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Bra- III Congresso Latino-Americano de Herpetologia
sil (CAPES) - Código de Financiamento 001. Instituto de Biologia da Universidade Estadual de
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Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

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H. W. Green (Editores). Biology of the Vipers. Eagle
Mountain Publishing, Salt Lake City, Utah, U.S.A.
Peters, J. A. y B. Orejas-Miranda. 1970. Catalogue of the
Neotrhopical Squamata: part I. Snakes. Bulletin of
the U.S. Natinal Museum 297: 1-347.
Roze, J. A. 1966. La taxonomía y zoogeografía de los ofi-
dios en Venezuela. Caracas: Universidad Central de
Venezuela, 362 pp.
Sandner-Montilla, F. 1952. Serpientes Bothrops de Ve-
nezuela. Monografias Cientificas del Instituto de Te-
rapeutica Experimental de los Laboratorios "Veros"
LTDA. Bogotá 9: 1-4.
Schmidt, K. P. & Walker, W. F. (1943). Peruvian snakes

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 15


Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

Acerca de los autores

Esteban Quiñones-Betancourt es estudiante de


Biología de la Universidad Nacional de Colombia,
coordinador del grupo estudiantil de Biodiversidad
de Anfibios y Reptiles de Colombia del Instituto de
Genética y del Instituto Ciencias Naturales de la
Universidad Nacional de Colombia. Sus intereses
giran en torno al conocimiento de la herpetofauna
del país, especialmente el de las serpientes. En par-
ticular, lo relacionado con estudios de sistemática y
filogeografía.

Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de


la herpetofauna suramericana. Así mismo en su his-
toria natural, comportamiento, conservación, tole-
rancia térmica, biogeografía y biología evolutiva de
anfibios y reptiles Neotropicales.

Teddy Angarita es el subdirector técnico científico


y de gestión de YOLUKA ONG, doctor en ciencias
biológicas de la Universidad Nacional de Colombia.
Posee un profundo interés en la taxonomía, ecología
y conservación de los anfibios y reptiles neotropica-
les, particularmente en las serpientes.

E. Caroline Guevara-Molina es bióloga, con inte-


reses en investigar la ecología poblacional, historia
natural, biología reproductiva y bioacústica de los
anuros neotropicales. Así mismo, las adaptaciones
fisiológicas y comportamentales que presentan los
anfibios y reptiles en diversos estados de vida, en-
frentados a condiciones climáticas estresantes para
su supervivencia.

Rolland D. Díaz-Morales tiene intereses en inves-


tigar la ecología, historia natural, el manejo y com-
portamiento de las serpientes en Colombia. Así
mismo, las afecciones que tienen debido a las inter-
venciones antrópicas.

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Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

Apéndice I. Localidades para Bothrops atrox en Colombia. Fuente: (1) Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional (ICN), *In-
dividuos examinados; **Individuos no examinados; (2) Este trabajo.

Voucher Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente

ICN2118 Amazonas La Chorrera Caserío Cuiru -1,48894 -72,72935 - **1


vereda San Juan de
ICN11093 Amazonas Puerto Nariño -4,15083 -69,96004 - **1
Atacuarí
11 Km. al norte de
ICN10911 Amazonas Leticia -4,14407 -69,94962 - **1
Leticia
ICN0234 Amazonas Tarapacá Bajo Putumayo -2,88647 -69,74464 - **1

ICN7069 Arauca Arauca Caño Limón 6,97905 -71,04855 - **1

ICN2124 Arauca Cravo Norte Cravo Norte 6,29303 -70,20963 - **1

ICN12540 Boyacá Pajarito Pajarito 5,34750 -72,72055 - *1

ICN1539 Boyacá Puerto Boyacá Puerto Boyacá 5,97449 -74,52001 - **1

ICN11956 Boyacá Santa Maria quebrada Montenegro 4,87052 -73,25079 - **1


vereda El Paraiso, 19
ICN10514 Caquetá Florencia km. arriba de Flor- 1,74094 -75,68001 - **1
encia
Río Mesay, Puerto
ICN10523 Caquetá Solano 0,07420 -72,45139 - **1
Abeja
Cartagena del vereda Pore, La Espe-
- Caquetá 1,04700 -74,77511 257 2
Chaira ranza
Cartagena del vereda Santa Fe, El
- Caquetá 1,01278 -74,69222 230 2
Chaira Rubi
Cartagena del vereda San Isidro, El
- Caquetá 0,96944 -74,77972 230 2
Chaira Rochal
Cartagena del vereda La Paz 3, El
- Caquetá 1,02000 -74,59583 240 2
Chaira Diviso
Cartagena del vereda Bocana Camic-
- Caquetá 1,09611 -74,80583 260 2
Chaira aya, Navarco
- Caquetá Paujil vereda San Juan 1,58333 -75,26667 346 2

- Caquetá Puerto Rico vereda La Floresta 1,87611 -75,25111 302 2

- Caquetá El Doncello vereda Maguare 1,64500 -75,15406 480 2

- Caquetá Florencia vereda Balcanes 1,42319 -75,51283 230 2


Belén los Anda-
- Caquetá vereda Agua Dulce 1,34122 -75,82736 262 2
quies
- Caquetá El Doncello El Achapo 1, 643611 -75,17294 252 2
Rosario, finca San
- Caquetá El Doncello 1, 58072 -75,04883 282 2
Isidro
El Triunfo, finca El
- Caquetá El Doncello 1, 674167 -75,06194 260 2
Delirio
La Arenosa, finca El
- Caquetá El Doncello 1, 65211 -75,25028 360 2
Encanto
Las Venturas, finca La
- Caquetá El Doncello 1, 6643611 -75,11580 275 2
Cabañe
Trocha “E”, finca La
- Caquetá El Doncello 1,66000 75,07111 273 2
Pradera

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Voucher Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente


San Pablo finca La
- Caquetá El Doncello 1,69889 -75,09889 283 2
Miranda
Cabaña Buenos Aires,
- Caquetá El Doncello 1,66661 -75,07578 232 2
finca La Cienaga
Cabaña Buenos Aires,
- Caquetá El Doncello 1,70722 -75,07444 306 2
finca Buena Vista
El Rosario, finca Las
- Caquetá El Doncello 1,56444 -75,07722 279 2
Palmeras
Maguare, finca San
- Caquetá El Doncello 1,65108 -75,16158 270 2
Julian
Maguare, finca La
- Caquetá El Doncello 1,63333 -75,15000 303 2
Estrella
Serranía, finca Buenos
- Caquetá El Doncello 1,68911 -75,28897 275 2
Aires
La Libertad, finca El
- Caquetá El Doncello 1,65194 -75,14861 270 2
Pencil
El Rosario, finca La
- Caquetá El Doncello 1,58322 -75,08319 329 2
Alejandrina
Maguare, finca La
- Caquetá El Doncello 1,63638 -75,14913 260 2
Siberia
El Achapo finca Las
- Caquetá El Doncello 1,64528 -75,16863 300 2
Aventuras
Trocha “C”, finca La
- Caquetá El Doncello 1,66150 -75,17828 296 2
Coqueta
Trocha “C”, finca El
- Caquetá El Doncello 1,66253 -75,17288 418 2
Porvenir
La Tigrera finca Ale-
- Caquetá El Doncello 1,62738 -75,14986 298 2
jandria
El Rosario, finca
- Caquetá El Doncello 1,59083 -75,06417 281 2
Linares
Anayacito finca El
- Caquetá El Doncello 1,65222 -75,26338 335 2
Paraiso
Maguare, finca Lote
- Caquetá El Doncello 1,63680 -75,16566 246 2
De Caucho N° 5
Gallineta, finca El
- Caquetá El Doncello 1,69202 -75,18597 280 2
triunfo
El Achapo, finca El
- Caquetá El Doncello 1,64438 -75,18236 334 2
Portal
Santa Cruz, finca La
- Caquetá El Doncello 1,69472 -75, 059722 293 2
Minchosita
Floresta, finca Los
- Caquetá El Doncello 1,63058 -75,06780 272 2
Arrozales
Tigrera, finca La
- Caquetá El Doncello 1,61764 -75,13047 310 2
Fortuna
Libertad, finca La
- Caquetá El Doncello 1,65266 -75,15144 309 2
Secreta
La Libertad, finca La
- Caquetá El Doncello  1,65694 -75,14500 294 2
Fortuna
La Libertad, finca La
- Caquetá El Doncello 1,65500 -75,14639 248 2
Libia

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Voucher Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente


Villa Rica, finca El
- Caquetá El Doncello 1,62000 -75,16277 314 2
Silencio
La Floresta F, finca
- Caquetá El Doncello 1,62528 -75,07444 271 2
Grecia
El Carmen. Trocha G
- Caquetá El Doncello 1,66778 -75,16750 313 2
finca La Morelia
La Sierra, finca Villa
- Caquetá El Doncello 1,70913 -75,06224 278 2
Ale1andra
La Libertad, finca El
- Caquetá El Doncello 1,68608 -75,11941 290 2
Progreso
- Caquetá El Doncello Puerto Manrique 1,70417 -75,12056 287 2
Gallineta, finca La
- Caquetá El Doncello 1,69508 -75,18880 263 2
Reserva
Gallineta, finca La
- Caquetá El Doncello 1,69388 -75,18616 256 2
Reserva
Villa Rica, finca Villa
- Caquetá El Doncello 1,60639 -75,14944 255 2
Nueva
- Caquetá El Doncello Libertad, finca terreno 1,67403 -75,06120 249 2
La Libertad, finca
- Caquetá El Doncello 1,64889 -75, 148611 290 2
Marilandia
- Caquetá El Doncello Maguare, finca Siberia 1,63994 -75,14972 400 2
Libertad, finca Las
- Caquetá El Doncello 1,64460 -75,15397 291 2
Gemelas
Libertad, finca La
- Caquetá El Doncello 1,63417 -75, 095972 293 2
Secreta
Trocha “C”, finca El
- Caquetá El Doncello 1,66972 -75,18241 240 2
Recreo
La Libertad, finca Los
- Caquetá El Doncello 1,64910 -75,15438 288 2
Cauchos
Granada Baja, finca
- Caquetá El Paujil 1,45702 -75,16833 289 2
Campo Hermoso
La Soledad, finca La
- Caquetá El Paujil 1,52311 -75,11861 278 2
Siberia
La Rivera, finca El
- Caquetá El Paujil 1,52808 -75,28900 265 2
Recreo
- Caquetá El Paujil Morabia, finca Retiro 1,53005 -75,29013 260 2
La Soledad, finca
- Caquetá El Paujil 1,52272 -75,11822 272 2
Buenos Aires
La Soledad, finca
- Caquetá El Paujil 1,52430 -75,11880 288 2
Playas Verdes
Niña del Carmen,
- Caquetá El Paujil 1,59194 -75,29281 250 2
finca El Porvenir
Palma Arriba, finca La
- Caquetá La Montañita  1,43961 -75,27839 212 2
Estrella
Palma Arriba, finca El
- Caquetá La Montañita 1,45083 -75,25750 241 2
Oasis
El Carmen, finca La
- Caquetá La Montañita 1,52805 -75,28889 260 2
Floresta

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Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

Voucher Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente


Palma Arriba, finca
- Caquetá La Montañita 1,42416 -75,29750 319 2
Cachipai
Palma Arriba, finca La
- Caquetá La Montañita 1,42600 -75,30269 245 2
Cauchera
Palma Arriba, finca La
- Caquetá La Montañita 1,43881 -75,27278 260 2
Argelia
Palma Arriba, finca
- Caquetá La Montañita 1,41341 -75,26472 320 2
San Fernando
El Cedro, finca el
- Caquetá La Montañita 1,53791 -75,39863 304 2
Refugio
Palma Arriba, finca
- Caquetá La Montañita 1,42875 -75,29116 206 2
Tribaña
12 de Octubre finca,
- Caquetá Puerto Rico  1,60166  -74,83466 266 2
La Esperanza
Buenavista, finca Los
- Caquetá Puerto Rico 1,80194 -75,14694 237 2
Angeles
Maracaibo 1, finca El
- Caquetá Puerto Rico 1, 641111 74,94944 240 2
Cairo
Buenavista, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,81563 -75,18900 278 2
Portugal
Cimitarra, finca La
- Caquetá Puerto Rico 1,87947 -74,96453 238 2
Esperanza
Cocouco # 2, finca El
- Caquetá Puerto Rico 1,78861 -75,10100 359 2
Vergel
Maracaibo 2, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,63917 -74,96194 267 2
Chontaduro
Valle Bonito, finca Las
- Caquetá Puerto Rico 1,95047 -74,97119 282 2
Mirlas
Cimitarra, finca La
- Caquetá Puerto Rico 1,89250  -74,95328 257 2
Cabaña
Cristo Rey, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,74389 -75,10972 260 2
Lorena
Agua Blanca, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,78694 -75,09688 289 2
Vergel
Miroflores, finca La
- Caquetá Puerto Rico 1,58972 -74,84844 257 2
Palmita
Cocouco # 2, finca La
- Caquetá Puerto Rico 1,79880 -75,10277 298 2
Gurrera
- Caquetá Puerto Rico Betania, finca paraiso 1,95300 -75,03755 314 2

- Caquetá Puerto Rico Orquídea, finca Huaira 1,74044 -75,13675 241 2


Maracaibo 1, finca La
- Caquetá Puerto Rico 1,63667 -74,95222 337 2
Ilusión
La Orquídea, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,75925 -75,12316 266 2
Villa Nubia
Maracaibo 1, finca El
- Caquetá Puerto Rico 1,62889 -74,94222 259 2
Vergel
12 de Octubre, finca El
- Caquetá Puerto Rico 1,99105 -74,95627 342 2
Berlin

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Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

Voucher Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente


Centro Indígena
- Caquetá Puerto Rico Nassa kiwe, finca La 1,95628 -74,94772 211 2
Esperanza
- Caquetá Puerto Rico Buenavista, finca Lote 1,80111 -75,14556 339 2
Maracaibo 1, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,64305 -74,93627 300 2
Islandia
Buenavista, finca Las
- Caquetá Puerto Rico 1,80272 -75,14338 296 2
Brisas
Maracaibo 2, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,63833 -74,96500 315 2
Villa Alicia
Danubio, finca Danu-
- Caquetá Puerto Rico 1, 87416 -74,92750 345 2
bio
V – Nemal, finca La
- Caquetá Puerto Rico 1,73528 -75,08533 289 2
# 12
Maracaibo 1, finca La
- Caquetá Puerto Rico 1,61861 -74,94417 290 2
Mascota
Bajo Riecito, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,79999 -75,05196 314 2
Babilonia
Etiopia, finca Los
- Caquetá Puerto Rico 1,84129 -75,24863 336 2
Olivos
Buenavista, finca Las
- Caquetá Puerto Rico 1,80058 -75,14480 330 2
Brisas
Buenavista, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,80750  -75,17417 353 2
Buena Vista
Maracaibo 1, finca La
- Caquetá Puerto Rico 1,64306 -74,93611 334 2
Islandia
Buenavista, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,80861 -75,19278 287 2
Portugal 12
Nassa Kiwe, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,61227 -75,62913 315 2
Primavera
Danubio, finca La
- Caquetá Puerto Rico 1,89703 -74,92531 208 2
Cabaña
Cocouco # 2, finca Mi
- Caquetá Puerto Rico 1,79727 -75,10219 273 2
Futuro
Cocouco # 2, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,79147 -75,11852 255 2
Normandia
Alto Londres, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,97741 -75,15222 307 2
Mirador
Maracaibo 1, finca
- Caquetá Puerto Rico 1,64325 -74,98331 338 2
Miraballe
Sotara, finca Parcela
- Caquetá San Vicente 2,02925 -74,84869 307 2
#4
Buenos Aires, finca
- Caquetá San Vicente 2,05486 -74,92083 346 2
Pitufui
Buenos Aires, finca
- Caquetá San Vicente 2,04455 -74,92072 544 2
Parcela N° 10
Buenos Aires, finca
- Caquetá San Vicente 2,05778 -74,92472 290 2
Parcela N° 2
Sotara, finca La
- Caquetá San Vicente 2,02055 -74,86505 290 2
Palmera

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Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

Voucher Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente


Buenos Aires, finca
- Caquetá San Vicente  2,05272 -74,93539 250 2
Parcela N°3
Niña del Carmen,
- Caquetá El Paujil 1,59194 -75,29281 278 2
finca El Porvenir
La Libertad, finca Los
- Caquetá El Doncello 1,64910 -75,15438 421 2
Cauchos
ICN12538 Casanare Orocué Orocué 4,81941 -71,36148 131 *1
vereda Miramar de
San Luis de
ICN12586-91 Casanare Guanapalo, finca 5,07029 -70,99355 157 *1
Palenque
Yilmania
vereda La Venturosa,
ICN12023 Casanare Trinidad 5,20222 -71,33642 161 **1
La Tigrera
ICN0055 Cundinamarca Quetame Quetame 4,33135 -73,85832 1.529 **1
ca. 4-5 Km. NW
ICN6369 Cundinamarca Medina 4,51516 -73,36447 471 **1
Medina
Monterredondo,
ICN0459 Cundinamarca Guayabetal Km.76 carretera Bo- 4,25860 -73,82297 1.225 **1
gotá-Villavicencio
- Cundinamarca - - 4,33333 -73,8333 1.826 2

ICN8048 Guainia Inirida Puerto sobre el Inírida 3,86783 -67,93147 89 **1


San José del
ICN12447 Guaviare vereda Playa Guio 2,57249 -72,71351 145 **1
Guaviare
San José del
ICN12448 Guaviare Puerta de Orión 2,51197 -72,70618 157 **1
Guaviare
ICN12535 Meta Mapiripán Km. 2 vía Mapiripán 2,87474 -72,20320 181 *1

ICN12536 Meta Mapirán Caño Ovejas, Mapirán 2,87474 -72,20321 187 *1

ICN12537-39 Meta Villavicencio Villavicencio 4,06971 -73,51230 472 *1

ICN12541-58 Meta San Martin San Martin 3,67031 -73,55795 424 *1


vereda La Castañeda,
ICN12562-84 Meta San Martin 3,53333 -73,53333 431 *1
Hacienda Palmasol
Estación "Las Dantas",
ICN6457 Meta Macarena 3,34558 -73,95404 232 **1
Caño La Curia
ICN10797 Meta San Martin finca el Caduceo 3,66667 -73,65000 450 **1

ICN11080 Meta Villavicencio Hacienda Furatena 4,12381 -73,44328 470 **1


Los Andes, finca
ICN12428 Meta Vista Hermosa 3,01701 -73,66160 293 **1
Miconuco
- Meta San Martin San Martin 3,69444 -73,69360 417 2

ICN12559-60 Putumayo Villagarzón Villagarzón 0,99737 -76,67896 422 *1

- Putumayo Puerto Asis Puerto Asis 0,53333 -76,51666 290 2

- Putumayo Mocoa vereda San Carlos 1,08778 -76,63139 520 2

ICN12561 Vaupés Taraira Comunidad Jotabeyá -0,61667 -70,18333 120 *1


Caparú, alrededores
ICN8177 Vaupés Taraira -1,08655 -69,51427 120 **1
de Lago Taraira

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 22


Bothrops atrox Quiñones-Betancourt et al. 2018

Voucher Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente


Alto Río Vaupés, Lago
ICN1090 Vaupés Carurú 1,14182 -71,54434 193 **1
"El Dorado"
ICN12585 Vichada Puerto Carreño Reserva Bojonawí 6,10157 -67,48865 55 *1

Apéndice II. Especímenes examinados:

Bothrops atrox (n = 57). COLOMBIA: Boyacá: Pajarito, ICN 12540 (5,3475; -72,72055); Casanare: Orocué, ICN 12538 (4,81941; -71,36148);
San Luis de Palenque, Vda. Miramar de Guanapalo, finca Yilmania, ICN 12586-12591 (5,070288; -70,993554); Meta: Mapiripán, Km 2 vía
Mapiripán-Meta, ICN 12535 (2,87474; -7220321); Caño Ovejas, ICN 12536 (2,87474; -72,20321); San Martín, ICN 12541-12558 (3,67031;
-73,55795), ICN 12562-12584 (3,533333; -73,533333); Villavicencio, ICN 12537, 12539 (4,06971; -7351230); Putumayo: Villagarzón, ICN
12559, 12560 (0,9973708948370844; -76,67896717786789); Vaupés: Taraira, comunidad Jotabeyá, ICN 12561 (-0,616667; -70,183333); Vicha-
da: Puerto Carreño, reserva Bojonawí, ICN 12585 (6,101567; -67,48865).

Apéndice III. Especímenes no examinados:

Bothrops atrox (n = 23). COLOMBIA: Amazonas: La Chorrera, caserío Cuiru, ICN 2118 (-1,48894; -72,72935), Puerto Nariño, Vda. San
Juan de Atacuarí, ICN 11093 (-4,15083; -69,96004); Leticia, 11 Km. al norte de Leticia, ICN 10911 (-4,14407; -69,94962); Tarapacá, bajo Pu-
tumayo, ICN 0234 (-2,88647; -69,74464); Arauca: Arauca, Caño Limón, ICN 7069 (6,979052; -71,048554); Cravo Norte, ICN 2124 (6,29303;
-70,20963); Boyacá: Santa María, quebrada Montenegro, ICN 11956 (4,87052; -73,25079); Caquetá: Florencia, Vda. El Paraiso, 19 km. arriba
de Florencia, ICN 10514 (1,74094; -75,68001); Solano, Río Mesay, Puerto Abeja, ICN 10523 (0,0742; -72,45139); Casanare: Trinidad, Vda. La
Venturosa, La Tigrera, ICN 12023 (5,202222; -71,336417); Cundinamarca: Guayabetal, Monterredondo, Km. 76 carretera Bogotá- Villaviven-
cio, ICN 0459 (4,258597; -73,822973); Medina, ca. 4-5 Km. NW Medina, ICN 6369 (4,515163; -73,364466); Quetame, ICN 0055 (4,331348;
-73,858323); Guainía: Puerto Inírida, Puerto sobre el Inírida, ICN 8048 (3,86783; -67,93147); Guaviare: San José del Guaviare, Vda. Playa
Guio, ICN 12447 (2,57249; -72,71351); Puerta de Orión, ICN 12448 (2,51197; -72,70618); Meta: La Macarena, estación "Las Dantas", caño
La Curia, ICN 6457 (3,34558; -73,95404); San Martín, finca el Caduceo, ICN 10797 (3,666667; -73,65), Villavicencio, Hda. Furatena, INC
11080 (4,123806; -73,443278); Vistahermosa, Los Andes, finca Miconuco, 12428 (3,017011; -73,6616); Vaupés: Taraira, INC 8177 (-1,08655;
-69,51427); Carurú, alto Río Vaupés, Lago "El Dorado", ICN 1090 (1,141816; -71,544335).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 23


Volumen 4 (3): 24-28 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

“Centrolene” acanthidiocephalum (Ruiz-Carranza y Lynch, 1989)


Rana de cristal gigante de Santander

Julián Alberto Rios-Soto1, 2, Marco Rada3


1
Grupo de Evolución, Ecología y Conservación (EECO)
2
Secretaría de Gestión Rural y Desarrollo Sostenible, Filandia Quindío
3
Laboratorio de Anfibios, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP), Brasil
Correspondencia: rsoto.julian@gmail.com
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Fotografía: Pedro Miguel Ruiz-Carranza

Taxonomía y sistemática como la presencia espina humeral, el tamaño reducido


de los ojos, la presencia de un hígado lobado, la presen-
“Centrolene” acanthidiocephalum fue descrita cia de iridóforos en el peritoneo parietal y la ausencia
por Ruiz-Carranza y Lynch (1989) bajo el nom- de estos en el peritoneo visceral, ha permitido suponer
bre de Centrolenella acanthidiocephala. Desde su una estrecha relación de esta especie con los elementos
descripción, el estatus taxonómico de la especie del antiguo grupo geckoideum, conformado por C. gec-
ha presentado pocas modificaciones, sin embar- koideum, C. paezorum, C. petrophilum y “C”. medemi
go, debido a la ausencia de registros recientes y (Ruiz-Carranza y Lynch 1991 a y b, Cisneros-Heredia
particularmente a la falta de material genético et al. 2008). A pesar de ello, la ausencia de caracteres
que permita determinar sus relaciones evoluti- moleculares en varios de estos taxones ha restringido el
vas con otras ranas de cristal, Guayasamin et al. conocimiento evolutivo entre dichas especies (Guayasa-
(2009) consideraron a “C”. acanthidiocephalum min et al. 2009).
como incertae sedis dentro de Centroleninae.
Algunos caracteres particulares en la especie

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“Centrolene” acanthidiocephalum Ríos-Soto y Rada 2018

Descripción morfológica

"Centrolene" acanthidiocephalum es una especie cuyos


individuos adultos son relativamente grandes (longitud
rostro cloaca, LRC entre 30,0−32,7 mm). Las hembras
(LRC x̅ =31,4 mm, SD=0,863; n=4) son más grandes que
los machos (LRC x̅ =31,26 mm, SD=0,804; n=15). Los
caracteres que permiten identificar la especie son: (1)
un rostro largo, subacuminado desde una perspectiva
dorsal e inclinado anteroventralmente desde una pers-
pectiva lateral, (2) espina humeral grande en machos
adultos, (3) ojo de tamaño moderado, (4) piel dorsal lisa
con tubérculos diminutos y espinas cónicas en la cabeza
de los machos, (5) coloración dorsal en vida verde limón
a verde intenso con ocelos negros que bordean manchas
naranjas, (6) labio superior ligeramente prominente y
blanquecino, (7) peritoneo parietal (3/4 posterior) y pe-
ricardio blancos; peritoneo visceral translúcido (Fig. 1),
(8) ornamentación infra-anal compuesta por una zona
de pequeñas verrugas de color crema (Ruiz-Carranza y
Lynch 1989).

Distribución geográfica

“Centrolene” acanthidiocephalum es endémica de Co- Figura 2. Mapa de distribución de “Centrolene” acanthidiocephalum.


lombia, está presente en los municipios de Charalá y
Gámbita, ubicados en la vertiente occidental de la Cor- Fonce (Virolín y El Encino), entre los 1750 y los 2100 m
dillera Oriental en el departamento de Santander. La s. n. m. (Ruiz-Carranza y Lynch 1989, Ruiz-Carranza et
distribución de esta especie incluye los bosques andinos al. 1996) (Fig. 2, Apéndice I).
del Santuario de Fauna y Flora Guanentá, Alto del río
Historia natural

Se ha observado que la actividad reproductiva de “Cen-


trolene” acanthidiocephalum es en horas de la noche.
Los individuos suelen ser observados vocalizando a una
altura no mayor a 3 m sobre el haz de la vegetación ar-
bustiva y herbácea adyacentes a los cuerpos de agua, es-
pecialmente especies del género Heliconia y Asplundia.
Las hembras depositan sus huevos hacia la zona apical
de las hojas. La morfología de las posturas puede ser de-
finida como una única capa de huevos con el centro va-
cío, lo que le da una apariencia de anillo (Fig. 3). Las ni-
dadas contienen en promedio 35 huevos (21−48; n=5),
los cuales, son de color café a café-grisáceo en el polo
animal y crema en el polo vegetativo (Fig. 3). Basado
en la disección de una hembra adulta se calcula que las
hembras pueden depositar aproximadamente 51 huevos
(Ruiz-Carranza y Lynch 1989). Al eclosionar los huevos,
Figura 1. Vista ventral de “Centrolene” acanthidiocephalum (ICN las larvas (renacuajos) caen al agua donde completan su
8457). Corregimiento de Virolín-Santander, inmediaciones del cerro
El Rayo, 2100 m s. m. m. Fotografías: Pedro Miguel Ruiz-Carranza desarrollo (Ardila-Robayo y Rueda 2004).
(Q.E.P.D.), cortesía de María Cristina Ardila-Robayo (Q.E.P.D.).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 25


“Centrolene” acanthidiocephalum Ríos-Soto y Rada 2018

apéndice en la base de datos CITES. A pesar de recientes


esfuerzos por observar a “Centrolene” acanthidiocepha-
lum, sus últimos reportes en la localidad tipo y alrede-
dores corresponden a especímenes colectados a princi-
pios de los años 80´s (diciembre 12 de 1981 y abril 29 de
1983); el último registro para la localidad de Gámbita,
departamento de Santander, es en 1998. Lo anterior crea
preocupación en torno al estado actual de las poblacio-
nes de “C.” acanthidiocephalum.

Perspectivas para la investigación y conservación

Es necesario continuar con las búsquedas de individuos


de “Centrolene” acanthidiocephalum en las localidades
históricas de registro (p.e. Santuario de Fauna y Flora
Guanentá alto Río Fonce y en el municipio de Gámbi-
ta) para verificar el estado de las poblaciones y evaluar
sitios potenciales en áreas cercanas que permitan nue-
vos reportes. De ser reportada la especie, esto permi-
tiría contar con material genético para futuros análisis
filogenéticos y recopilar información sobre su historia
natural y ecología reproductiva tales como el canto, el
desarrollo de las larvas, las preferencias de microhábitat
de los adultos y establecer de manera más adecuada los
límites en su rango de distribución. A la fecha, las ame-
nazas potenciales y la información sobre el estado de las
poblaciones son deficientes o desconocidas, por lo tanto
es necesario profundizar en estos temas con el objetivo
de direccionar esfuerzos de conservación.
Figura 3. Masas de huevos de “Centrolene” acanthidiocephalum
puesta en el has de una hoja de Asplundia sp. (ICN 9718). Fotogra- Agradecimientos
fías: Pedro Miguel Ruiz-Carranza (Q.E.P.D.), cortesía de María Cris-
tina Ardila-Robayo (Q.E.P.D.).
Agradecemos a P. M. Ruiz-Carranza (Q.E.P.D.) y M. C
Amenazas Ardila-Robayo (Q.E.P.D.) por permitirnos el uso de sus
fotografías. Por el apoyo financiero en campo para la
En la actualidad no se cuenta con información para sa- búsqueda de esta y otras especies de centrolénidos co-
ber cuáles son las amenazas potenciales para “Centro- lombianos agradecemos a Conservación International
lene” acanthidiocephalum; sin embargo, al igual que en – Colombia, a la Fundación Omacha (Iniciativa de Es-
otras especies de ranas de cristal, la pérdida de su hábi- pecies Amenazada IEA, Convenios 520, 245-2, CO 310,
tat, la ampliación de la frontera agrícola y la quitridio- CO 522, 02 2011 y 016/2012) y a la fundação de amparo
micosis pueden ser factores importantes para conside- a pesquisa do estado de São Paulo (FAPESP; Procesos
rar al momento de reevaluar el estado de conservación 2012/10000-5). El estudio de la diversidad de Centro-
de la especie. lenidos por parte de MAR ha sido facilitado a través
de los programas de Coordenação de Aperfeiçoamento
Estado de conservación de Pessoal de Nível Superior, CAPES bajo los progra-
mas PEC-PG y PNPD (proceso 2016.1.263.41.6). Por el
“Centrolene” acanthidiocephalum está clasificada en la apoyo logístico en campo agradecemos a José Vicente
lista roja de la IUCN como especie con datos deficientes Rueda-Almonacid, Mauricio Rivera-Correa, Simone
(Ardila-Robayo y Rueda 2004). Esta especie no se en- Leonardi, Jorge Gualdrón-Duarte, Álvaro A. Velás-
cuentra catalogado en el Libro Rojo de los Anfibios de quez-Álvarez, Santiago J. Sánchez-Pacheco, y Ana María
Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004), ni en ningún Buitrago.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 26


“Centrolene” acanthidiocephalum Ríos-Soto y Rada 2018

Literatura citada

Ardila-Robayo, M. C. y J. V. Rueda. 2004. Centrolene


acanthidiocephalum. En IUCN Red List of Threa-
tened Species. Versión 2017.1. Electronic database
accessible at www.iucnredlist.org. Acceso el 13 junio
de 2017.
Cisneros-Heredia, D. F., P. J. Venegas. M. Rada. y R.
Schulte. 2008. A new species of glassfrog (Anura:
Centrolenidae) from the foothill Andean forests of
Ecuador and Peru. Herpetologica, 64: 341-353.
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J.
Ayarzagüena, M. Rada. y C. Vilà. 2009. Phylogene-
tic systematics of Glassfrogs (Amphibia: Centrole-
nidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni.
Zootaxa 2100: 1-97
Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita.
2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie
Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Insti-
tuto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de
Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá,
D.C. Colombia. 384 pp.
Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1989. Una nueva
especie de Centrolenella Noble, 1920 (Amphibia:
Anura: Centrolenidae) de la Cordillera Oriental de
Colombia. Trianea (Acta Científica y Tecnológica
INDERENA) 3: 67-75.
Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991a. Ranas Cen-
trolenidae de Colombia I. Propuesta de una nueva
clasificación genérica. Lozania 57: 1-30.
Ruíz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991b. Ranas Cen-
trolenidae de Colombia II. Nuevas especies de Cen-
trolene de la Cordillera Oriental y Sierra Nevada de
Santa Marta. Lozania 58: 1-26
Ruiz-Carranza, P. M., M. C. Ardila-Robayo y J. D. Lynch.
1996. Lista actualizada de la fauna de Amphibia de
Colombia. Revista de la Academia Colombiana de
Acerca de los autores
Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20: 365-415.
UNEP-WCMC. 2018. CITES. Electronic database ac-
Julián A. Rios-Soto es biólogo egresado de la Uni-
cessible at http:// www.checklist.cites. org/. Acceso
versidad del Quindío; está interesado en la evolución
el 26 de enero de 2016.
de características de historia de vida, su importan-
cia en la conservación y la comunicación acústica en
anuros neotropicales.

Marco Rada es biólogo con interés de investigación


en la diversidad, evolución y sistemática de anfibios
neotropicales, integrando diferentes fuentes y líneas
de evidencia como el ADN, la morfología y el com-
portamiento para entender patrones y procesos de
especiación

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“Centrolene” acanthidiocephalum Ríos-Soto y Rada 2018

Apéndice I. Coordenadas geográficas de las localidades en donde se ha reportado “Centrolene” acanthidiocephalum. * indica aquellas coor-
denadas extraídas de Fallingrain Global Gazetteer. IAvH: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, ICN:
Universidad Nacional de Colombia, KU: Universidad de Kansas.

Departamento Localidad Latitud Longitud Referencia Vouchers

Gámbita, vereda Gámbita Vieja, Ruiz-Carranza y


Santander 5,918017 -73,340564 IAvH-Am-6630
cueva El Choco. Lynch 1989
Charalá, Virolín, río Cañave- Ruiz-Carranza y ICN: 6006, 6007, 6008, 6009,
Santander 6,083203 -73,205075
rales Lynch 1989 6010, 6011, 6012, 8457, 8458
ICN: 4405, 4406, 4407, 5183,
5187, 5188, 5195, 5255, 5260,
5262, 5272, 5273, 5274, 5275,
5276, 5277, 5278, 5279, 5280,
Charalá, Virolín cabeceras del Ruiz-Carranza y 5281, 5282, 5283, 5284, 5285,
Santander 6,1029 -73,218678
rio Riecito Lynch 1989 5286, 5287, 5288, 5289, 5290,
5367, 5429, 5431, 8448, 8449,
8450, 8451, 8452, 8453, 8454,
8455, 8456, 9717, 9718, 9719,
9720
Ruiz-Carranza y
Santander Charalá, El Encino 6,161764 -73,242083 KU: 189592, 189593
Lynch 1989
Fallingrain Global
Santander Corregimiento de Virolín* 6,104907 -73,198352
Gazetteer

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Volumen 4 (3): 29-36 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Crotalus durissus Linnaeus, 1758


Cascabel, cascabela, serpiente de cascabel

Juan C. Díaz-Ricaurte1, 2, 3, Bruno Ferreto Fiorillo1, 2, Jorge Henry Maciel1


1
Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universi-
dade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil
2
Programa de Pós-Graduação em Ecologia Aplicada, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ), Universidade de São
Paulo, CEP 13418-900, Piracicaba, São Paulo, Brasil
3
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Uni-
versidad de la Amazonía, Campus Porvenir Calle 17 Diagonal 17 Carrera 3F, Florencia, Caquetá, Colombia
Correspondencia: juan.diaz@usp.br
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Fotografía: Serpentario Nacional de Colombia

Taxonomía y sistemática camas ventrales ensanchadas, escamas subcaudales de


pequeñas a grandes y la presencia de un crepitaculum
Crotalus durissus fue descrita por Linnaeus (cascabel) en la cola (Campbell y Lamar 2004). No obs-
(1758) con base en un macho recolectado en Pa- tante, Crotalus durissus difiere de las otras dos especies
ramaribo, Surinam (Hoge 1966). Linneaus diag- en el número de escamas ventrales y subcaudales (Van-
nóstica el género Crotalus, donde incluye otras zolini y Calleffo 2002) y por la composición de veneno
dos especies (Crotalus horridus y Crotalus dryi- (Calvete et al. 2009). La taxonomia de Crotalus durissus
nas), de las cuales Crotalus horridus es la única no ha sido muy documentada, y hasta la fecha la sino-
que se mantiene como taxón, reconociéndose nimia de esta especie es amplia (aproximadamente 24
actualmente 45 especies (Uetz 2017). Es una es- nombres ),siendo reconocidas como las sinonimias más
pecie politípica, con 11 subespecies (Campbell recientes Crotalus durissus unicolor y Crotalus audisona
y Lamar 2004) que se caracterizan por tener es- unicolor (Campbell y Lamar 2004)

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 29


Crotalus durissus Díaz-Ricaurte et al. 2018

Descripción morfológica la región gular son blancuzcos o levemente amarillen-


tos, con manchas oscuras, especialmente marcadas en
La especie Crotalus durissus pertenece al género de ví- la zona de las escamas infralabiales. Posee además una
boras de tamaño corporal mediano, considerado el más barra transversal de color marrón oscuro a negro, que se
venenoso de América del Sur. Los adultos alcanzan un extiende a través de la cabeza, principalmente hasta la
tamaño corporal, con una longitud total (LT) entre 140- zona anterior de las escamas supraoculares, incluyendo
160 cm (Fig. 1) y probablemente su máxima longitud especialmente los bordes anteriores de estas escamas;
esté cerca de los 180 cm (Campbell y Lamar 2004). Re- manchas oscuras inmediatamente detrás de las suprao-
gión prefrontal cubierta con 4- 6 escamas, con dos inter- culares, continuas con franjas oscuras en las escamas
nasales de gran tamaño, en forma triangular conectadas paravertebrales o con una franja oscura, ubicada trans-
con la escama rostral, seguidas por dos escamas pre- versalmente en la región temporal superior (Campbell
frontales de gran tamaño; tres escamas intersupraocu- y Lamar 2004); una franja oscura en la región posto-
lares y con la región occipital y parietal recubiertas con cular aproximadamente dos escamas de ancho, que se
escamas de menor tamaño; de igual manera presenta extiende desde la zona del ojo hasta la zona donde se
las escamas supralabiales conectadas con las prenasales; ubica el rictus, atraviesa el ojo y se fusiona con la ba-
de 1-6 escamas loreales en cada lado; entre 2-5 escamas rra transversal oscura que está en la parte superior del
intersupraoculares; 12-20 escamas supralabiales y 14-17 hocico; rayas paravertebrales pronunciadas que suelen
infralabiales y por último aproximadamente 27 hileras ser entre 1-4 veces más largas que la cabeza, aunque en
de escamas de medio cuerpo. Los machos presentan algunos individuos pueden poseer esta raya paraventral
entre 155-179 escamas ventrales, mientras que las hem- con 2-3 escamas dorsales de ancho; escamas supraocu-
bras poseen 163-190; entre 25-32 escamas subcaudales lares marcadas por una cruz transversal pálida, la cual
en machos y entre 18-26 en hembras, regularmente di- puede en ocasiones conectarse hasta la región frontal
vididas (Campbell y Lamar 2004). Presenta una cresta del individuo en forma subcircular (Campbell y Lamar
espinal notable en adultos, la cual es más evidente en 2004); entre 18-32 manchas en forma de diamante en el
la zona anterior del cuerpo, debido a la altura de las es- dorso. Las manchas dorsales se separan por 1 o 2 esca-
pinas neurales. Específicamente en adultos, las escamas mas vagamente de color más pálido. En la zona anterior,
dorsales están recubiertas por elevadas quillas tubercu- las manchas corporales presentan una tonalidad marrón
lares y por esta razón, C. durissus presenta un marcado oscura o negro con interiores de color marrón a gris pá-
grado de rugosidad en su piel. Su patrón de coloración lido, excepto en algunos individuos; manchas dorsales
es extremadamente variable (Amaral 1926), el rostro y cortas y anchas y en ocasiones, manchas laterales en el

Figura 1. Indivíduo adulto de Crotalus du-


rissus encontrado en el municipio de Águas
de Santa Bárbara, estado de São Paulo, Bra-
sil. Fotografía: Bruno Ferreto Fiorillo.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 30


Crotalus durissus Díaz-Ricaurte et al. 2018

cuerpo un poco más oscuras. Estas manchas laterales tierras bajas del Caribe, desde el departamento de Cór-
están por debajo de los puntos de la serie dorsal y por doba hacia el nororiente del departamento de La Guaji-
lo general se agrupan de 3 -7 escamas bordeadas con ra, así como en el Valle del río Magdalena (exceptuando
un color oscuro y por unas escamas de color más pálido la parte media), hasta el municipio de Garzón, departa-
(Fig. 2). Posee entre 2-5 hileras en la serie primaria de mento del Huila, y al oriente de la cordillera de los An-
manchas, aunque en algunos individuos, estas alcanzan des, a través de los Llanos Orientales, principalmente al
los bordes laterales. Las escamas dorsales presentan bor- norte del río Guayabero, en el departamento del Guavia-
des de color pálido alrededor de las manchas dorsales, re (Campbell y Lamar 2004) (Fig. 3, Apéndice 1).
donde en algunas ocasiones estos bordes pueden ser
oscuros en la zona distal. A su vez, estas escamas pue- Historia natural
den presentar un color gris, pardo o marrón rojizo con
grandes manchas blancas que pueden contornear man- Crotalus durissus es de hábitos terrestres de actividad
chas en forma de rombo; el vientre presenta un color nocturna y crepuscular (Tozetti y Martins 2008, Tozetti
levemente amarillento o blanco, con manchas grisáceas et al. 2009, Marques et al. 2015). Aunque se encuentra
o moteadas; la cola es de color gris uniforme, negruzca o principalmente en áreas abiertas y relativamente poco
marrón grisáceo (en juveniles esta coloración puede ser húmedas (Sawaya et al. 2008), esta especie presenta una
de un tono más pálida (Campbell y Lamar 2004). plasticidad ecológica considerable y puede encontrarse
activa en el interior y bordes de bosque (Reinert 1992,
Distribución geográfica Bastos et al. 2005, Sawaya et al. 2008, Hartmann et al.
2009). Además, puede llegar a atravesar fácilmente áreas
La serpiente de cascabel Crotalus durissus se distribu- alteradas e incluso urbanizadas (Almeida-Santos y Orsi
ye en todos los países continentales de América del Sur, 2002, Sawaya et al. 2008, São Pedro y Pires 2009), hasta
desde los 5 a los 2000 m s. n. m. (el mayor numero de grandes barreras geográficas como largos brazos de río
registros <1000 m s. n. m), exceptuando a Ecuador y (Ferrante et al. 2015). Presenta actividad, época repro-
Chile donde se encuentra entre los 700 hasta los 1100 m ductiva y encuentros agonísticos entre machos hacia
s. n. m. (Campbell y Lamar 2004). No obstante, Savage finales de las épocas lluviosas (Almeida-Santos y Orsi
(2002) hace un reporte de la especie para Costa Rica. En 2002). Como comportamiento de advertencia ante de-
Colombia, C. durissus tiene una amplia distribución en predadores, es característico de esta especie hacer vi-
brar su cola, donde se encuentra el cascabel (Marques
et al. 2015), de ahí su nombre común de «cascabel». Es
una especie vivípara con vitelogénesis prolongada, que
inicia en marzo y presenta gestación entre octubre y
enero, y reclutamiento de juveniles entre enero y mar-
zo (Almeida-Santos y Salomón 1997, Almeida-Santos y
Orsi 2002). Las hembras pueden dar a luz entre 21-31
crías (Vitt 1992). Su dieta se compone principalmente
de pequeños a medianos mamíferos, pero puede con-
sumir ocasionalmente lagartos y aves (Almeida-Santos
y Germano 1996, Salomão et al. 2005, Sant'Anna y Abe
2007, França et al. 2008). El veneno de C. durissus en
general tiene acción neurotóxica en las terminaciones
neuromusculares y de acción anticoagulante (Vital-Bra-
sil 1980, Raw et al. 1986, Alexander et al. 1988). Existen
todavía variaciones clínicas en cuanto a la acción del ve-
neno de la especie, diferenciándose el veneno progresi-
vamente, con acciones locales, disminuyendo de inten-
sidad y presentando acciones neurotóxicas acentuadas,
de tal forma que en el sur de Brasil y Argentina el vene-
Figura 2. Individuo de Crotalus durissus encontrado en el município no de C. durissus tiene efectos especialmente neurotóxi-
de Águas de Santa Bárbara, estado de São Paulo, Brasil. (A) Detalles
de la coloración y escamado de la cabeza, (B) Detalles de la colora-
cos (Furtado 2007).
ción y escamado del cuerpo. Fotografías: Bruno Ferreto Fiorillo.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 31


Crotalus durissus Díaz-Ricaurte et al. 2018

mente mencionadas, ni conocimiento del estado actual


de las poblaciones en las diferentes zonas donde se dis-
tribuye la especie, por lo que es necesario diagnosticar
el estado de sus poblaciones y así reevaluar su estado de
conservación. Por otra parte, se encuentra incluida en el
apéndice III de la convención CITES.

Perspectivas para la investigación y conservación

En cuanto a su afinidad a paisajes abiertos y estaciona-


les, Crotalus durissus puede ser un objetivo interesan-
te para proyectos que abordan el uso y preferencia de
microhábitats, dieta, reproducción y comportamientos
de esta especie en bosques, al igual que es importante
vincular a la especie en proyectos que relacionen el trá-
fico de la especie, junto con los registros históricos de
decomisos realizados por las Corporaciones Autóno-
mas Regionales (CAR) en diferentes zonas del país. Este
tipo de estudios, no sólo contribuyen al conocimiento
sobre la ecología de la especie sino de las serpientes en
general, de modo en que facilitan el entendimiento de
las posibles presiones a las que se están viendo someti-
das las especies. Es imprescindible reevaluar su estado
de conservación mediante censos poblacionales, que
Figura 3. Mapa de distribución de Crotalus durissus. promuevan planes de manejo y conservación para sus
poblaciones. Así mismo, se necesitan más registros que
Amenazas permitan valorar la representatividad de esta especie en
parques nacionales naturales y otras categorías de áreas
En Colombia, la especie se ve principalmente amena- protegidas. Además, es pertinente incluir esta especie en
zada por la destrucción de los bosques secos en la costa programas de educación ambiental con las comunida-
Caribe, al igual que el miedo que genera en la región, ra- des para disminuir el índice de accidentes ofídicos, así
zón por la cual es buscada y cazada, para evitar acciden- como para desmitificar las creencias ligadas a su uso
tes ofídicos tanto en personas como en animales domes- medicinal. Al considerarse una especie politípica, sería
ticados. No obstante, de las cinco mayores amenazas importante realizar trabajos a nivel morfológico y mo-
de las serpientes en Colombia identificadas por Lynch lecular para abordar de una mejor forma el complejo
(2012), el trafico ilegal por culebreros es el más rele- Crotalus durissus.
vante, principalmente para fines de medicina artesanal y
popular, ya que es usada como una supuesta cura contra Agradecimientos
el cáncer, al igual que para la producción de sueros an-
tiofídicos (Bermudez 2015). Por lo anterior, es conside- Los autores agradecemos especialmente a Carolíne
rada como una de las 10 especies prioritarias en cuanto Guevara Molina por las opiniones referentes al manus-
a la regularización del comercio ilegal (Rojas-Briñez et crito. Agradecemos al director del Serpentario Nacio-
al. 2013), aunque no se sabe exactamente una cifra que nal de Colombia, César Quiroga Giraldo, por facilitar
relacione que tan traficada es la especie. el uso de la fotografía de esta especie en la portada de
este trabajo. También agradecemos a los evaluadores
Estado de conservación quienes, con sus sugerencias y comentarios, enriquecie-
ron el contenido de la misma. Este trebajo fué realizado
En Colombia, Crotalus durissus está catalogada en preo- con el apoyo de la Coordenação de Aperfeiçoamento de
cupación menor (LC) en el libro rojo de Reptiles de Co- Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de
lombia (Morales-Betancourt et al. 2015), dado que no se Financiamento 001
tienen datos exactos del efecto de las amenazas anterior-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 32


Crotalus durissus Díaz-Ricaurte et al. 2018

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Bruno Ferreto Fiorillo está interesado en la estruc­
American Vertebrates. Springer-Verlag, New York.
tura de comunidades de la herpetofauna, en cómo
los caracteres biológicos de estos animales evolucio-
nan (especialmente morfología, reproducción y die-
ta), y cómo las diferentes especies responden a alte-
raciones antrópicas en sus hábitats. Por esto, una de
sus actividades más importantes es la obtención de
información sobre la historia natural de las especies.

Jorge Henry Maciel se interesa por la zoología, bio-


logía y conservación. Trabaja principalmente con
anfibios y reptiles, enfocándose en sus patrones de
distribución a escala local y global. Actualmente sus
estudios van encaminados a la estructura de comu-
nidades de la herpetofauna suramericana.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 34


Crotalus durissus Díaz-Ricaurte et al. 2018

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Crotalus durissus en Colombia. Todos los datos fueron tomados del Sistema de In-
formación sobre Biodiversidad en Colombia (SIB). MHUA: Museo de Herpetología Universidad de Antioquia; IAvH-R: Instituto Alexander
von Humboldt; MPUJ_REPT: Museo Pontificia Universidad Javeriana; MLS: Museo Universidad de la Salle-Bogotá.

Localidad Latitud Longitud  Altitud Voucher

Arauca, Puerto Rondón 6,591225 -70,971704 350 MPUJ_REPT 219


Arauca, Arauca, El Venero, finca El Venero, 17
6,962499 -70,779159 128 IAvH-R 1765
km al S de Arauca
Atlántico, Soledad, cerro San Antonio 10,9306518 -74,793944 38 IAvH-R 5634

Atlántico, Barranquilla 11,00411 -74,80698 58 IAvH-R 6380


Bolívar, Zambrano, Corredor Zambrano-Bolívar,
9,744553 -74,8162 15 IAvH-R 4204
Andaluz
Boyacá, Chíquiza, El Centro, Cerca de la Entrada
5,605474 -73,484991 2490 IAvH-R 4849
del ferrocarril
Cesar, Chiriguaná 9,361464 -73,5997 33 IAvH-R 5866

Cesar, Becerril 9,705 -73,2847 83 MHUA-R 14270

Cesar, Pueblo Bello 10,41666667 -73,58333333 1116 MLS 1738

Guajira, Barrancas 10,9722 -72,7497 150 MHUA-R 14178

Magdalena, Cerro San Antonio 10,327095 -74,868681 9 IAvH-R 6985

Magdalena, Sitio Nuevo, Hda. La Magdalena 10,78 -74,72555556 6 MHUA-R 14723

Magdalena, Santa Marta, Palangana 11,26665 -74,11669 48 IAvH-R 95

Magdalena, Santa Marta, Neguanje 11,31448 -74,08113 9 IAvH-R 5086


Meta, San Juan de Arama, El Tablazo, finca Los
3,29163 -73,91971 504 IAvH-R 7160
Micos
Meta, Villavicencio 4,1599 -73,61666667 165 MLS 2996

Meta, Puerto Gaitán, Yucao, finca Cunaguaro 4,24922 -72,176909 153 IAvH-R 7157

Meta, San Juan de Arama, finca Saravita 3,34645 -73,88941 432 IAvH-R 3250

Meta, Puerto Gaitán, Carimagua 4,60379 -71,35495999 170 IAvH-R 7030

Meta, San Martín 3,698492 -73,697308 424 IAvH-R 7046

Meta, Villavicencio, "Apiay, sur de Villavicencio" 4,084895833 -73,5684375 373 MLS 1731

Meta, Puerto López 4,091354 -72,955918 181 IAvH-R 7038

Meta, San Juan de Arama 3,34645 -73,88941 432 IAvH-R 2086

Meta, La Macarena 2,181718 -73,78645 232 IAvH-R 7028

Tolima, Armero (Guayabal), finca El Cardonal 5,104735 -74,890885 355 MPUJ_REPT 295

Tolima, Honda, "Fca. El Cucui, Rio Seco" 5,2032 -74,7588 355 MHUA-R 14417

Tolima, Armero (Guayabal) 4,959952 -74,903432 333 MPUJ_REPT 81

Tolima, Armero 5,032145 -74,884455 280 IAvH-R 5865

Tolima, Armero, Guayabal, Serpentario 5,032145 -74,884455 280 IAvH-R 7223

Tolima, Melgar, finca El Reposo 4,25 -74,58333333 1019 MLS 2212

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 35


Crotalus durissus Díaz-Ricaurte et al. 2018

Localidad Latitud Longitud  Altitud Voucher

Tolima, Ibagué, hacienda Pajonales 4,733333333 -74,83333333 152 MLS 1734

Vichada, Santa Rosalía 5,135381 -70,8649609 152 IAvH-R 5867


Vichada, Cimitarra, San Baúl, caño Nazareth,
6,3525 -74,43581 115 IAvH-R 5636
corregimiento Guacaetas
Vichada, Tuparro, territorio faunístico El Tuparro 4,8266208 -69,1330782 106 IAvH-R 205
Vichada, Cumaribo, Corregimiento Santa Rita,
4,444497 -69,79868499 240 IAvH-R 5169
centro administrativo
Vichada, Puerto Carreño, Puerto Carreño 6,184766 -67,488462 152 IAvH-R 923

Vichada, Gaviotas 4,568115 -70,89840699 166 IAvH-R 5185

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 36


Volumen 4 (3): 37-47 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Dendropsophus ebraccatus (Cope, 1874)


Rana reloj de arena

Ana María Ospina-L.1, 2, Justin C. Touchon3


1
Colección de Sonidos Ambientales, Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, Colombia
2
Grupo de Evolución, Ecología y Conservación, Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del
Quindío, Armenia, Colombia
3
Biology Department, Vassar College, New York, United States
Correspondencia: ospina.ana.m@gmail.com
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Fotografía: Ana María Ospina-L.

Taxonomía y sistemática Faivovich et al. (2005) dentro del género Dendropso-


phus, no soportan la monofilia del grupo leucophyllatus.
Dendropsophus ebraccatus (Anura: Hylidae) Se ha encontrado que existe diversidad críptica dentro
(Fig. 1), fue descrita por Cope (1874) como de este grupo, compuesto actualmente por 14 especies:
Hyla ebraccata, posteriormente reconocida D. anceps, D. arndti, D. bifurcus, D. ebraccatus, D. ele-
como Hyla weyerae por Taylor (1954), y final- gans, D. leucophyllatus, D. manonegra, D. mapinguari,
mente, como Dendropsophus ebraccatus por D. reticulatus, D. rossalleni, D. salli, D. sarayacuensis,
Faivovich et al. (2005). Estos últimos autores, D. triangulum y D. vraemi (Jungfer et al. 2010a, Rive-
con base en datos morfológicos y molecula- ra-Correa y Orrico 2013, Peloso et al. 2016, Caminer et
res (ADN nuclear y mitocondrial), ubicaron al. 2017). Las especies tradicionalmente contenidas en el
la especie dentro del grupo leucophyllatus; sin grupo leucophyllatus son compuestas por individuos de
embargo, a pesar de que Wiens et al. (2010) re- tamaño corporal pequeño y comparten algunos carac-
conocen algunos de los grupos propuestos por teres tales como patrones coloridos en los muslos, dorso

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 37


Dendropsophus ebraccatus Ospina-L. y Touchon 2018

Figura 1. Ejemplo de variación en el patrón de coloración dorsal entre individuos de la rana Dendropsophus ebraccatus.

comúnmente de color blanco, amarillo brillante, dora- lares que se extienden hasta los codos, los dedos son
do o café claro con manchas oscuras, extremidades sin cortos y anchos con discos grandes, no poseen excres-
pliegues dermales o apéndices, dedos en manos y pies cencias nupciales y las membranas interdigitales son ex-
con membrana interdigital, membrana axilar extensa, y tensas (fórmula: I 2–3 II 1+–2+ III 2+–2- IV en manos
machos con un único saco vocal subgular mediano y sin
excrescencias nupciales en las manos.

Descripción morfológica

Una descripción detallada de Dendropsophus ebraccatus


es presentada en Duellman (2001), McCranie y Wilson
(2002) y Savage (2002), quienes mencionan que en esta
especie los machos son más pequeños que las hembras
(Longitud Rostro Cloaca, LRC, en machos adultos:
23,1-29,3 mm, en hembras adultas: 30-36,5 mm). Los
machos de poblaciones en el Darién, Panamá, son los de
mayor tamaño corporal (25,8-29,3 mm) que se han re-
gistrado para esta especie. La piel de los individuos tie-
ne una textura lisa en el dorso y granular en el vientre;
la cabeza es ligeramente más ancha que larga, el rostro
es corto y truncado en vista dorsal, y redondo a ligera-
mente agudo en vista lateral. Los ojos son relativamente
grandes, el tímpano es distinguible, las fosas nasales son
ligeramente protuberantes, el canthus rostralis es redon-
deado e indistinto, la region loreal es levemente cóncava
y los labios son delgados y ligeramente acampanados. Figura 2. (A) Renacuajo en estadio de desarrollo 37-38 (sensu Gos-
Las extremidades son esbeltas, tienen membranas axi- ner 1960) y (B) postmetamorfo de Dendropsophus ebraccatus.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 38


Dendropsophus ebraccatus Ospina-L. y Touchon 2018

y I 1–2- II 1/2–1 III 1–2 IV 2+–1 V en los pies), poseen


almohadillas en la base del dedo pulgar (prepollex) poco
desarrolladas y elongadas, los tubérculos subarticulares
son moderadamente largos, redondos y subcónicos, tie-
nen un tubérculo palmar plano y bifurcado, un tubércu-
lo metatarsiano interior bajo, plano y elíptico, y tubércu-
los supernumerarios grandes y redondos; hay presencia
de un pliegue dermal interno en el tarso y uno delgado
que se extiende posteriormente desde la esquina del ojo
hasta el brazo, el cual oscurece el borde superior del tím-
pano. Los machos adultos presentan hendiduras vocales
pareadas y un saco vocal subgular completamente dis-
tensible.

El color dorsal en los individuos es amarillo o dorado


con manchas café oscuras durante la noche, y que se
tornan un poco más pálidas durante el día. Las marcas
dorsales son altamente variables, tanto dentro de una
misma población como entre poblaciones, usualmente
consisten en una marca con forma de reloj de arena que
se extiende desde los párpados hasta la region sacral, de
ahí su nombre común (Robertson et al. 2009) (Fig. 1).
En vista lateral, la cabeza es color café oscuro, con una
franja estrecha blanca o amarilla ubicada en el borde
Figura 3. Mapa de distribución de Dendropsophus ebraccatus. superior del labio y que se expande debajo del ojo for-
mando una mancha suborbital; es notoria la presencia
de una banda café oscura que se extiende desde el flanco
del ojo hasta la ingle, rodeando las áreas dorsales más
claras y bordeada por una delgada franja amarilla. El iris
es café rojizo a bronce, los flancos, brazos, manos y pies
son de color amarillo pálido, los muslos son de color
amarillo claro a naranja y el vientre es de color blanco
crema, en machos el saco vocal es amarillo y brillante
durante la época reproductiva.

Los renacuajos exhiben tamaño moderado (longitud


total 29 mm en estadio de desarrollo 36 sensu) (Gos-
ner 1960, Savage 2002), cuerpo de forma ovoide, boca
en posición terminal, narinas en posición dorsolateral,
ojos en posición lateral y espiráculo en posición lateral
sinistral. El disco oral es pequeño, no tiene dentículos ni
labio superior, el labio inferior es carnoso y presenta una
fila de papilas, el pico superior es delgado mientras que
el inferior es grande, ambos picos poseen bordes denta-
dos; el tubo anal es mediano, la cola es larga y termina
en un flagelo delgado, las aletas son altas. El cuerpo de
los renacuajos es café claro con manchas café oscuro en
el dorso, el iris es rojo a bronce, la parte lateral y anterior
de la cola es dorada, el vientre es blanco y las aletas tie-
Figura 4. Oscilograma, espectrograma y diagrama de poder del can-
to de advertencia (A) y del canto de agresión (B) de Dendropsophus
nen manchas grandes negras dorsal y ventralmente, el
ebraccatus. área entre dichas manchas es de color rojo. Los postme-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 39


Dendropsophus ebraccatus Ospina-L. y Touchon 2018

tamórficos presentan una coloración grisásea con man-


chas café oscuras (Fig. 2).

Distribución geográfica

Dendropsophus ebraccatus se encuentra en tierras bajas


desde el sur de México en Centro América, el norte de
Guatemala y el este de Bélice, con pocas localidades en
Honduras, y una disribución continua desde Nicara-
gua hasta el noroccidente de Ecuador (Campbell 1998,
Duellman 2001, Savage 2002, McCranie 2007, Sunyer et
al. 2009, Jungfer et al. 2010b, MECN 2010, Frost 2017).
En Colombia la especie es común desde los 50 hasta
los 1720 m s. n. m., y ha sido registrada en la región
del Pacífico y el valle del Magdalena medio, específi-
camente en los departamentos de Antioquia, Boyacá,
Caldas, Chocó, Córdoba, Cundinamarca, Magdalena,
Risaralda y Santander (Ruiz-Carranza et al. 1996, Lynch
y Suárez-Mayorga 2004, Acosta-Galvis et al. 2006, Ber-
nal y Lynch 2008, Romero-Martínez et al. 2008, Acos-
ta-Galvis 2012a,b, Romero y Lynch 2012, Angarita-M et
al. 2015, Yandi-Burbano et al. 2016, Restrepo et al. 2017)
(Fig. 3).

Historia natural
Figura 5. Amplexo (A) y competencia intrasexual entre machos por
tener acceso a una hembra (B).
Dendropsophus ebraccatus es una especie con actividad
nocturna y asociada a cuerpos de agua temporales y per- hembras tienden a aparearse con machos que cantan a
manentes en selva húmeda tropical y bosque húmedo bajas frecuencias (p.e. machos relativamente grandes),
premontano, ya sean primarios o secundarios; también que emiten cantos complejos, o con aquellos que en co-
se observan en borde de bosque y zonas abiertas (Jungfer ros con altos niveles de densidad de machos emiten can-
et al. 2010b). Los individuos se reproducen en época de tos de agresión (Miyamoto y Cane 1980a, Wollerman
alta precipitación (Duellman 2001), donde los machos 1998, Reichert 2011b). En algunas agregaciones repro-
usualmente cantan desde la vegetación emergente en ductivas hay machos que adoptan una estrategia satélite,
cuerpos de agua para atraer a las hembras. Tanto el can- es decir, permanecen en silencio cerca de un macho que
to de advertencia como el canto de agresión consisten en está cantando e interceptan la hembra que se aproxima
notas introductorias pulsadas que suelen ser, aunque no al macho cantor (Miyamoto y Cane 1980b).
siempre, seguidas por uno o más sufijos acústicos deno-
minados «clic», el canto de agresión tiende a durar más En Dendropsophus ebraccatus se ha registrado un as-
y tener una tasa de emisión de pulsos más alta que el pecto muy interesante y único en anuros; esta especie
canto de advertencia; la frecuencia dominante de ambos exhibe plasticidad en su modo reproductivo (Touchon
tipos de canto en esta especie es de 3000 Hz ( Wells y y Warkentin 2008a). Cuando la reproducción sucede en
Schwartz 1984a, b, Duellman 2001) (Fig. 4). Dendropso- cuerpos de agua expuestos a una alta incidencia solar
phus ebraccatus exhibe una gran variación en el canto de debido a que hay poca cobertura de vegetación arbórea,
advertencia y agresión ya sea entre poblaciones (Ohmer las hembras tienden a dejar sus posturas (entre 15-296
et al. 2009) o dentro de una misma población (Reichert huevos) (Duellman 2001) en el agua; esto reduce los
2013). Los machos defienden su sitio de canto por me- niveles de mortalidad por deshidratación. Por el con-
dio de cantos de agresión o contacto físico (Schwartz y trario, cuando el cuerpo de agua tiene poca incidencia
Wells 1984, Reichert 2009, Reichert 2011a). Ocasional- solar debido a una alta cobertura arbórea, las hembras
mente, un macho puede intentar desplazar a otro que tienden a dejar los huevos fuera del agua en hojas de la
se encuentre en amplexo con una hembra (Fig. 5). Las

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 40


Dendropsophus ebraccatus Ospina-L. y Touchon 2018

(puestos en el agua o fuera de ella) pueden eclosionar


prematuros ante estímulos de depredación, tal y como
se ha registrado en otras especies de anuros (p.e. Agaly-
chnis callydrias, Warkentin 1995; Hyperolius spinigula-
ris, Vonesh 2005; Bufo americanus Touchon et al. 2006;
ver otros ejemplos en Warkentin y Caldwell 2009, y Gó-
mez-Mestre et al. 2008). No obstante, altos niveles de
deshidratación en huevos puestos fuera del agua, pue-
den reducir significativamente la habilidad de los em-
briones para eclosionar prematuramente (Touchon et al.
2011).

En época de actividad reproductiva, los machos de Den-


dropsophus ebraccatus pueden ser parasitados por mos-
cas (p.e. Corethrella spp.) que son atraídas por el canto
de heterospecíficos en simpatría (p.e. Engystomops pus-
tulosus, Trillo et al. 2016). Además, en adultos también
se ha reportado la presencia de parásitos como helmin-
Figura 6. Plasticidad en el modo reproductivo de Dendropsophus tos (Goldberg y Bursey 2008, Bursey y Brooks 2010).
ebraccatus. Pareja dejando postura en el agua (A) y pareja dejando Los individuos adultos pueden ser depredados por ser-
postura fuera del agua sobre vegetación (B).
pientes (Touchon obs. pers), mientras que los huevos
son depredados por hormigas o avispas, especialmente
vegetación adyacente o emergente (Fig. 6). Además de
si están deshidratados (Touchon y Warkentin 2009). Los
lo anterior, los individuos adultos tienen la capacidad de
renacuajos pueden ser depredados por otros renacuajos
reconocer niveles de riesgo de depredación en el agua
(incluyendo conespecíficos), larvas de odonatos y peces
y con base en ello, la hembra decide si deja su postura
(Fig 8). Se ha documentado que su coloración y mor-
de huevos dentro o fuera del agua (Touchon y Worley
fología varía acorde a los riesgos de depredación (Tou-
2015). Cada una de estas estrategias de ovoposición trae
chon y Warkentin 2008b; Touchon y Warkentin 2011).
consigo consecuencias en cuanto a vulnerabilidad de los
embriones y renacuajos ante depredadores durante el
Amenazas
proceso de metamorfosis (Touchon y Warkentin 2010).
El desarrollo de los embriones en los huevos tarda de 3
Aunque Dendropsophus ebraccatus es una especie que
a 4 días (Touchon y Warkentin 2008a) (Fig. 7), y ellos
puede soportar perturbación en su hábitat, sus pobla-

Figura 7. Secuencia de embriones de Den-


dropsophus ebraccatus en diferentes esta-
dios de desarrollo. Embriones con 24 hrs
después de la ovoposición (A), embriones
con 48 hrs después de la ovoposición (B), y
embriones con 56 hrs después de la ovopo-
sición (C).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 41


Dendropsophus ebraccatus Ospina-L. y Touchon 2018

Figura 8. Eventos de depredación en Den-


dropsophus ebraccatus. Postura depredada
por la avispa Polybia rejecta (A), renacuajos
depredados por larva de libélula (Odonata:
Aeshnidae) y chinche acuático (Hemiptera:
Belostomatidae) (B-C), y adulto depredado
por una serpiente Leptodeira sp. (D).

ciones podrían diezmar en número de individuos ante Rica. Dado que en esta especie se ha registrado amplia
la deforestación por agricultura, cultivos ilegales y asen- variación en rasgos morfológicos, genéticos y conduc-
tamientos humanos. Además, en poblaciones de Bélice, tuales (Robertson et al. 2009, Ohmer et al. 2009), es po-
Centro América, se registró que el ruido abiótico de ori- sible que dicha variación se acentúe hacia poblaciones
gen antropogénico podría interferir en la comunicación de Colombia y Ecuador, especialmente si las especies
acústica de individuos y por ende, afectar negativamen- con las cuales interactúan los individuos (competidores,
te su éxito reproductivo (Kaiser et al. 2011). depredadores, parásitos) y características abióticas del
hábitat varían entre localidades de Centro y Suramérica.
Estado de conservación Examinar esta posibilidad es importante pues permiti-
ría tener un mayor entendimiento acerca de los factores
Dendropsophus ebraccatus no está incluida en el Libro promotores de la evolución de la plasticidad fenotípica
rojo de anfibios de Colombia (Rueda-Almonacid et al. y conductual registrada en esta especie, y en anuros en
2004 ) y está catalogada como especie de preocupación general.
menor (LC: Least Concern) por la UICN (Jungfer et al.
2010b); además, no se encuentra registrada en ninguno Agradecimientos
de los apéndices CITES (Cites 2017).
Comentarios por Fernando Vargas-Salinas enriquecie-
Perspectivas para la investigación y conservación ron sustancialmente versiones preliminares de esta fi-
cha.
Dendropsophus ebraccatus ha sido un buen modelo de
estudio en biología evolutiva, ecología del comporta- Literatura citada
miento y filogeografía. Sin embargo, la mayoría de estu-
dios con esta especie han sido realizados en poblaciones Acosta-Galvis, A. R., C. Huertas y M. A. Rada. 2006.
de Centroamérica, especialmente en Panamá y Costa Aproximación al conocimiento de los anfibios en

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 42


Dendropsophus ebraccatus Ospina-L. y Touchon 2018

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Ana María Ospina-L es egresada del programa de
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Wells, K. D. y J. J. Schwartz. 1984b. Vocal communica-
Quindío. Sus intereses profesionales se centran en
tion in a Neotropical treefrog, Hyla ebraccata: ag-
la evolución de historias de vida y en comprender
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cómo las características bióticas y abióticas del hábi-
Wiens, J. J., C. A. Kuczynski, X. Hua y D. S. Moen. 2010.
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Molecular Phylogenetics and Evolution 55: 871–
Justin C. Touchon es profesor asistente en el depar-
882.
tamento de Biología en Vassar College, Nueva York.
Wollerman, L. 1998. Stabilizing and directional prefe-
Sus intereses profesionales se centran en el estudio
rences of female Hyla ebraccata for calls differing in
de la evolución de la reproducción terrestre en ranas
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arborícolas del género Dendropsophus, en entender
Yandi-Burbano, C. E., M. A. Gómez-Díaz, A. Gómez-Fi-
el papel de la plasticidad fenotípica en la ecología de
gueroa, D. A. Velásquez-Trujillo y W. Bolivar-Gar-
redes tróficas acuáticas y en interacciones depreda-
cía. 2016. Ensamblaje de anfibios presentes en un
dor-presa; además, estudia los efectos de patógenos
bosque seco y en sistemas productivos, Valle Medio
acuáticos en el desarrollo de embriones de anfibios
del Magdalena, Victoria y La Dorada, Caldas, Co-
que se reproducen en primavera.
lombia. Revista de Ciencias 20: 81-93.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 45


Dendropsophus ebraccatus Ospina-L. y Touchon 2018

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas donde se ha registrado la presencia de Dendropsophus ebraccatus en Colombia. Coordena-
das obtenidas a partir de literatura, portal SiB (Sistema de información sobre Biodiversidad, Instituto Alexander von Humboldt, Colombia) y
la base de datos GBIF (Global Biodiversity Information Facility).

Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente

Antioquia Carepa Estación Tulenapa, Corpoica 7,77937 -76,67328 Portal SIB


Antioquia Carepa Finca Corpoica, Reserva Forestal 7,7797 -76,6706 Portal SIB
Finca No hay como Dios, Región
Antioquia El Bagre 7,65 -74,7575 Portal SIB
Bamba
Hacienda Vegas de La Clara,
Antioquia Gomez Plata 6,584722 -75,198889 Portal SIB
Universidad de Antioquia
Antioquia Maceo Hacienda Santa Barbara 6,5469 -74,6436 Portal SIB
Antioquia Puerto Berrio Hacienda La Suiza 6,30314 -74,53143 Portal SIB
Antioquia Puerto Berrio 6,484776 -74,501991 Portal SIB
Corregimiento Puerto Perales,
Antioquia Puerto Triunfo 6,03366 -74,643 GBIF
Estación Cocorná.
Antioquia San Carlos Almenara 6,19744 -74,80397 Portal SIB
Restrepo et al.
Antioquia San Carlos Central Hidroeléctrica San Carlos 6,216 -74,856
2017
Antioquia San Carlos vereda Juanes, Piñuelo 6,227555556 -74,85266667 Portal SIB
Antioquia San Francisco 5,967626171 -75,04794427 Portal SIB
Antioquia San Luis Depósito proyecto Porvenir II 6,050001 -74,79997 Portal SIB
Restrepo et al.
Antioquia San Rafael Represa Jaguas 6,435 -75,016
2017
Antioquia Tarazá Bosque ripario Rio Rayo 7,50935 -75,374567 Portal SIB
Hacienda Las Mercedes, Bosque
Antioquia Tarazá 7,48678 -75,28174 Portal SIB
Quebradona
Antioquia Valdivia 7,163124 -75,439696 GBIF
Antioquia Valdivia 7,163124051 -75,43969574 Portal SIB
Antioquia Yarumal Finca La Quiebra 7,192741437 -75,36326599 Portal SIB
Antioquia Yarumal 6,963991326 -75,4179242 Portal SIB
Bolívar San Pablo 7,115639 -74,367694 GBIF
Bolívar San Pablo 7,117417 -74,354028 GBIF
Bolívar Santa Catalina Hacienda El Ceibal 10,63269444 -75,23930556 Portal SIB
Boyacá Pajarito Virolín 6,10798 -73,198 GBIF
Campo Palagua, pastizal pozo
Boyacá Puerto Boyacá 6,084647118 -74,56238242 Portal SIB
196
Vereda La Fiebre, Km. 34-35
carretera a Otanche, quebrada La
Boyacá Puerto Boyacá 5,8562 -74,3242 GBIF
Fiebrecita alta y baja, y alrede-
dores
Corregimiento Guarinocito, Burbano-Yandi et
Caldas La Dorada 5,865 -74,76166667
Hacienda La Española al. 2016
Córdoba Lorica Vereda Ceiba Tejado 9,2 -75,9333333 Portal SIB

Cundinamarca Yacopí Vereda Peñas Blancas 5,589680634 -74,35956646 Portal SIB


Sabanas de San Reforestadora de la Costa, Angarita-M et al.
Magdalena 10,17477778 -74,32723667
Ángel Proyecto La Gloria 2015
Santander Charalá Corregimiento Virolín 6,107336447 -73,19822614 Portal SIB
Santander Puerto Parra Finca La Olinda 6,6517 -74,0608 Portal SIB

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 46


Dendropsophus ebraccatus Ospina-L. y Touchon 2018

Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente


El Cerrito, Sector Caño Peruéta-
Santander Sabana de Torres 7,4988889 -73,7722222 Portal SIB
no
Inspección de Policía Solferino,
Santander Suaita 6,18706 -73,4237 GBIF
Charco La Represa

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 47


Volumen 4 (3): 48-53 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Erythrolamprus aesculapii (Linnaeus, 1758)


Falsa coral

Filipe Serrano1, Juan C. Díaz-Ricaurte1, 2


1
Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universi-
dade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brazil
2
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Uni-
versidad de la Amazonía, Florencia, Caquetá, Colombia
Correspondencia: filipe.serrano@usp.br
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Fotografía: Jorge Henry Maciel

Taxonomía y sistemática teriormente, Dunn y Bailey (1939) formalmente eleva-


ron E. aesculapii var. bizona Jan (1863) a especie (E. bi-
Linnaeus (1758) describió Coluber aesculapii en zona), dejando cuatro variaciones como subespecies (E.
referencia a Aesculapius, el dios griego de la me- aesculapii aesculapii, E. a. monozona, E. a. tetrazona y E.
dicina. Actualmente, no hay localidades del ma- a. venustissimus) (Uetz et al. 2016); siendo esta última la
terial tipo confiables (Cole et al. 2013). Sin em- especie tipo del género Coluber (Wied-Neuwied 1821).
bargo, se han utilizado múltiples nombres para La sistemática a nivel de género tampoco es clara. Con
referirse a esta especie en la literatura científica base en análisis moleculares, Zaher et al. (2009) sino-
como Coluber agilis (Linnaeus 1758), Erythro- nimizaron Erythrolamprus con Liophis, acción que fue
lamprus baileyi (Roze 1959) y Erythrolampus considerada errónea y apresurada, teniendo en cuenta
[sic] aesculapii (Duméril, Bibron y Duméril que había poco soporte morfológico (Curcio et al. 2009,
1854), y Peters y Orejas-Miranda (1970) definen Vidal et al. 2010). Grazziotin et al. (2012) encontraron
como correcto a Erythrolamprus aesculapii. Pos- que el género pertenece a un grupo monofilético (Wa-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 48


Erythrolamprus aesculapii Serrano y Díaz-Ricaurte 2018

gler 1830) pero es necesaria mayor evidencia que ayude nes importantes. En el primero, las bandas negras tie-
a entender las relaciones evolutivas de la familia y que nen una amplia banda blanca medial (en la mayoría de
esclarezca la posición de Erythrolamprus en relación a individuos la banda blanca es aproximadamente igual
Liophis. de ancha que las bandas negras); el segundo es similar al
patrón anterior, pero lleva un par de bandas adicionales
Descripción morfológica delgadas y blancas (a cada lado de la banda blanca ancha,
generalmente incompletas en la parte superior); y en el
Erythrolamprus aesculapii se distingue de otras especies tercero, los bordes blancos son estrechos (a veces con
del género por poseer una dentición opistoglifa y por la una banda blanca incompleta en la zona media-lateral).
ausencia de colmillos inoculadores de veneno en la re- En aquellos individuos con los patrones 1 y 2, la cabeza
gión anterior sobre el maxilar superior. Además, posee es de color negro con una banda ancha de color blanco
dos escamas temporales secundarias, cuatro escamas (posterior a los ojos) y la punta del hocico a menudo es
geniales o mentonianas, dos escamas postoculares, 15 del mismo color que el color fondo del dorso. En aque-
hileras de escamas dorsales de medio cuerpo con reduc- llos individuos con el patrón 3, la superficie dorsal de
ciones y placa anal dividida. Su hocico presenta tonos la cabeza es completamente negra (ventrolateralmente
claros (amarillo) con una banda negra que rodea los blanca). Las escamas que no son negras pueden estar fu-
ojos. Su pupila es redonda (Duellman 1978, Martins y sionadas con negro en los tres patrones. El vientre lleva
Oliveira 1998). La máxima longitud total reportada es extensiones del diseño dorsal. Aunque es una especie
de 76,7 cm en machos y 92,7 cm en hembras (Martins polimórfica, exhibe la apariencia de una serpiente de
y Oliveira 1998). Martins y Oliveira (1998) describieron coral y puede ser confundida con serpientes del género
el patrón de coloración de esta especie de la región de Micrurus. El patrón de coloración que presenta un color
Manaus, Brasil, aunque es probable que la especie pre- dorsal de fondo café a café oscuro no es similar al de
sente algunas variaciones en otras zonas de su rango de ninguna especie de Micrurus (Martins y Oliveira 1998).
distribución (Greene y McDiarmid 1981). El color de la
superficie dorsal puede ser rojo anaranjado, rojo brillan- Distribución geográfica
te, café, café oscuro grisáceo, con una serie de bandas
negras y pálidas que pueden ser de color blanco, crema Erythrolamprus aesculapii tiene una distribución altitu-
o crema amarillentas y que pueden estar ausentes en la dinal que va entre 0 y 2300 m s. n. m. (Wallach et al.
región anterior (Fig. 1). La disposición de las bandas es 2014). Se distribuye en Trinidad y Tobago, Colombia,
muy variable, aunque se pueden distinguir tres patro- Venezuela, Guyana, Surinam, Ecuador, Brasil, Bolivia y

Figura 1. Erythrolamprus aesculapii. Patrón


de coloración de un individuo encontrado
en el municipio de Aguas de Santa Bárbara,
São Paulo, Brasil. Fotografía: Jorge Henry
Maciel.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 49


Erythrolamprus aesculapii Serrano y Díaz-Ricaurte 2018

pientes (Bernarde y Abe 2006, França y Araujo 2006) y


otros vertebrados de cuerpo alargado como anguilas, al
igual que de peces anguiliformes (Bernarde y Abe 2006,
França y Araujo 2006, Martins y Oliveira 1998). De sus
hábitos, se destaca la caza activa, buscando sus presas
en posibles refugios. Al contrario de la mayoría de las
serpientes ofiófagas, ingiere sus presas por la cola (Mar-
ques y Puorto 1994). Erythrolamprus aesculapii alcanza
la madurez sexual a los 43 cm de longitud rostro cloacal
(LRC) en los machos y 63,5 cm en las hembras (Mar-
ques 1996). Presenta una fecundidad de tres a ocho hue-
vos y un ciclo reproductivo continuo en regiones con
estacionalidad marcada (Marques 1996), aunque sus fo-
lículos y huevos son más grandes en el período lluvioso
(Marques 1996, Marques y Sazima 2004). Puede produ-
cir desovas múltiples con una única cópula. Dado sus
hábitos (búsqueda activa), esta especie posee un ciclo
reproductivo amplio debido a la continua disponibili-
dad de presas (Marques 1996). Es una serpiente media-
namente venenosa (Uetz et al. 2016) que puede morder
cuando se le manipula (Martins y Oliveira 1998). Su co-
loración puede ser tanto aposemática como mimética y
es muy similar al género simpátrico de coral verdadera
Micrurus (Martins y Oliveira 1998)
Figura 2. Mapa de distribución de Erythrolamprus aesculapii.
Amenazas
Argentina. En Colombia se restringe a departamentos
con zonas subtropicales o tropicales como Amazonas, Las mayores amenazas para Erythrolamprus aesculapii
Arauca, Caquetá, Cesar, Chocó, Cundinamarca, Mag- incluyen la destrucción, fragmentación y contamina-
dalena, La Guajira, Meta, Quindío, Tolima y Vaupés. ción del hábitat. También es relevante considerar el atro-
(Fig. 2; Apéndice I). Basado en estudios taxonomicos pellamiento como una potencial fuente de riesgo para
recientes, se sugiere que localidades de individuos en la sus poblaciones (Hartmann et al. 2009).
region trasandina requieren una revision exhaustiva, ya
que se atribuyen morfotipos particulares a subespecies Estado de conservación
que requieren reevaluación (Myers y McDowell 2014).
Según Curcio et al. (2015), es possible que individuos Erythrolamprus aesculapii se encuentra bajo la categoría
identificados como E. aesculapii al oriente de los Andes de datos deficientes (DD) según los criterios de amenaza
pertenezcan a otro complejo de especies de Erythrolam- de la UICN. La especie no se incluyó en el Libro Rojo
prus, pues el complejo de E. aesculapii es sugerido como de los Reptiles de Colombia (Morales-Betancourt et al.
exclusivo de la region cisandina 2015), ni en los apéndices de datos del CITES.

Historia natural Perspectivas para la investigación y conservación

Aunque Erythrolamprus aesculapii se distribuye prin- Fomentar estudios acerca de aspectos de historia natural
cipalmente en áreas forestales, también puede ocupar y posibles amenazas que puede sufrir la especie puede
áreas abiertas e intervenidas (Bernarde y Abe 2006, Cos- ser el primer paso para promover proyectos que rela-
ta et al. 2010, França y Araujo 2006, Martins y Oliveira cionen su estado actual de conservación, abordando los
1998, Martins et al. 2008). Es una serpiente terrestre, impactos de tipo antrópico en las poblaciones de la es-
criptozoica y de hábitos diurnos (Bernarde y Abe 2006, pecie.
França y Araujo 2006, Martins et al. 2008, Rodrigues
2003). Se alimenta principalmente de lagartos, otras ser-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 50


Erythrolamprus aesculapii Serrano y Díaz-Ricaurte 2018

Agradecimientos Grazziotin, F. G., H. Zaher, R. W. Murphy, G. Scrocchi,


M. A. Benavides, Y. P. Zhang, y S. L. Bonatto. 2012.
Los autores agradecemos a Jorge Henry Maciel por fa- Molecular phylogeny of the new world Dipsadidae
cilitar las fotografías incluídas en este trabajo. Este tra- (Serpentes: Colubroidea): A reappraisal. Cladistics
bajo fué realizado con el apoyo de la Coordenação de 28: 437-459.
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil Greene, H. W., McDiarmid, R. W. 1981. Coral snake mi-
(CAPES) - Código de Financiamento 001. micry: Does it occur? Science 213: 1207-12
Hartmann, P. A., M. T. Hartmann y M. Martins. 2009.
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Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 51


Erythrolamprus aesculapii Serrano y Díaz-Ricaurte 2018

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gie. 1.0. Cotta, München, Stuttgart, and Tübingen.
354 pp.
Wallach, V., K. L. Williams y J. Boundy. 2014. Snakes of
Acerca de los autores
the World: A catalogue of living and extinct species.
CRC press Boca Raton, Florida, Estados Unidos.
Filipe Serrano se interesa en la biogeografía, ma-
1227 pp.
croecología y ecología espacial, especialmente de
Wied-Neuwied, M. 1821. Reise nach Brasilien in den
ofidios tropicales. Actualmente se encuentra desa-
Jahren 1815 bis 1817. Vol. 2. Heinrich Ludwig Bron-
rrollando su tesis doctoral en la Universidade de São
ner, Frankfurt.
Paulo, Brasil. Su investigación se centra en la dis-
Zaher, H., F. G. Grazziotin, J. E. Cadle, R. W. Murphy y
tribución de patrones filogenéticos continentales de
S. L. Bonatto. 2009. Molecular phylogeny of advan-
Dipsadidae, la familia más grande de serpientes de
ced snakes (Serpentes, Caenophidia) with an em-
Suramérica.
phasis on South American Xenodontines: A revised
classification and descriptions of new taxa. Papéis
Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de
Avulsos de Zoologia 49: 115-153.
la herpetofauna suramericana. Así mismo en su
historia natural, comportamiento, conservación, to-
lerancia térmica, biogeografía y documentación de
la ecología y biología evolutiva de anfibios y reptiles
del Neotrópico. Actualmente se encuentra desarro-
llando su doctorado en la Universidade de São Pau-
lo, Brasil.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 52


Erythrolamprus aesculapii Serrano y Díaz-Ricaurte 2018

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Erythrolamprus aesculapii en Colombia. Fuentes: Sistema de información de Biodi-
versidad SIB (1); Serpentario Universidad de Antioquia (2). MHSUA: Museo Herpetológico Serpentario Universidad de Antioquia; IAvH-R:
Instituto Alexander von Humboldt; UTCH: COLZOOCH-H: Colección Científica de Referencia Zoológica del Chocó - Herpetología; UVC:
Colección de anfibios y reptiles del Laboratorio de Herpetología de la Universidad del Valle. MLS: Museo de La Salle.

Voucher Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente

Amazonas, La Pedrera, Puerto


UVC-12897, IAvH-R-3702 -1,24583 -69,72194 160 1
Córdoba
Amazonas, Leticia, alrededores de
IAvH-R-835 -4,203164 -69,9359 79 1
Leticia
IAvH-R-1910 Amazonas, río Mirití, Paraná -0,8107726 -70,66877 139 1
Antioquia, Caucasia, hacienda La
MHSUA-R 14620 7,97047271 -75,2728715 100 2
Candelaria - UdeA
Arauca, Puerto Rondón, Estación
IAvH-R-1783, 2870, 3147, 3157 6,281167 -71,1047959 137 1
biológica El Guafal
MLS 1220 Caquetá, Tres Esquinas del Caguán 1,854375 -74,79395833 282 1
MLS 653 Caquetá, Florencia 1,75 -75,583333 200 1
Cesar, Manaure, vereda El Caudal, El
IAvH-R-5671 10,3900406 -73,027245 752 1
Canada, finca El Qundío
UTCH:COLZOOCH-H: 0126 Chocó, Quibdó, Tutunendo 57432 -7653878 100 1
Cundinamarca, Fosca, 5 km E vía a
IAvH-R-3747-48 4,338952 -73,938919 2112 1
Cáqueza
Cundinamarca, Fusagasugá, finca
MLS 2913, 2557, 2524, 2912 Bienestar La Salle, alrededores de la 4,345208333 -74,36791667 1
casa de la comunidad
MLS 2652 Cundinamarca, Ubaque 4,583333333 -74 1
IAvH-R-5591 Cundinamarca, Fómeque 4,486748 -73,895359 1
La Guajira, estribaciones Guarach,
IAvH-R-3031 11,3547743 -72,52048 700 1
caño Maporito
Magdalena, Aracataca, Sierra Neva-
IAvH-R-2291 10,829241 -73,6923443 1100 1
da de Santa Marta, Ciudad Perdida
Magdalena, Santa Marta, sector Los
IAvH-R-35 11,236727 -74,2193 1 1
Cocos
Magdalena, Ciénaga, Sierra Nevada
IAvH-R-4257, 4256 de Santa Marta, vereda Congo y 11,00798 -74,2489 870-1200 1
Nueva Granada
IAvH-R-141, 6011, 198, 972, 891,
5590, 34, 4787, 927, 2063, MLS Meta, Villavicencio 4,1513822 -73,6376 472 1
2539, 2962
IAvH-R-101, 948-49 Meta, Puerto Lleras, Lomalinda 3,327657 -73,36001 249 1
Meta, Restrepo, finca El Cortijo,
MLS 892, 926-28, 947, 2534, 2353 4,55 -73,36666667 258 1
vereda Chuapal
MLS 2219 Norte de Santander, Pamplonita 7,5 -72,58333333 2413 1

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 53


Volumen 4 (3): 54-58 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Nymphargus megacheirus (Lynch y Duellman, 1973)


Rana de cristal de manos grandes

Luisa Fernanda Arcila-Pérez1, Marco Rada2


Grupo de Evolución, Ecología y Conservación (EECO). Programa de Biología, Universidad del Quindío, Armenia
1

Laboratorio de Anfibios, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP), Brasil


2

Correspondencia: arcilaluisap@gmail.com
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Fotografía: Pedro Miguel Ruiz-Carranza

Taxonomía y sistemática de membranas interdigitales entre los dedos externos de


la mano (dedos III y IV) y la ausencia de espina humeral
Nymphargus megacheirus fue descrita original- en machos adultos. El género Nymphargus desde su des-
mente como Centrolenella megacheira a partir cripción original ha sido modificado por Guayasamin et
de un individuo macho colectado cerca de San- al. (2009), reflejando una taxonomía más coherente con
ta Rosa, en la carretera que conduce de Quito a el conocimiento filogenético actual que se tiene del gru-
Lago Agrio en la Provincia de Napo, Ecuador po. De acuerdo con el más reciente estudio filogenético,
(Lynch y Duellman 1973). Posteriormente, esta N. megacheirus está cercanamente relacionada a varias
especie fue reasignada al género Cochranella especies encontradas en la ladera amazónica de Ecuador
por Ruiz-Carranza y Lynch (1991) y finalmente y la Cordillera Central de Colombia: Nymphargus ano-
al género Nymphargus, por Cisneros-Heredia y malus, N. siren y N. rosadus (Twomey et al. 2014).
McDiarmid (2007). Este último género, Nym-
phargus, fue erigido para ubicar las especies de Descripción morfológica
Centrolenidae que comparten, entre otros ca-
racteres morfológicos, la ausencia o reducción Nymphargus megacheirus es una especie cuyos indivi-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 54


Nymphargus megacheirus Arcila-Pérez y Rada 2018

duos son de tamaño mediano, los machos adultos tie- grisáceo y los huesos verdes (Fig. 1A-B) (Lynch y Duell-
nen una longitud rostro-cloaca (LRC) entre 27,1 y 32,8 man 1973, Guayasamin y Frenkel 2010).
mm (N=20) y las hembras adultas entre 32,1 y 32,8 mm
(N=3). Esta especie se caracteriza por presentar los si- Distribución geográfica
guientes caracteres diagnósticos: (1) rostro corto, trun-
cado en vista dorsal y lateral, (2) tímpano visible con Nymphargus megacheirus es endémica de la vertiente
un pliegue supratimpánico pequeño, (3) dientes vome- amazónica de los Andes de Ecuador y Colombia (Lynch
rinos ausentes, (4) manos grandes y sin membranas in- y Duellman 1973, Ruiz-Carranza et al. 1996). En Co-
terdigitales entre los dedos internos I-II, mientras que lombia, esta especie se ha registrado en el departamento
entre los dedos externos III-IV presentan membranas de Putumayo y Caquetá (municipio de Mocoa, km 10,3
reducidas, (5) peritoneo parietal color blanco (1/2 a al este de El Pepino y municipio de San Vicente del Ca-
2/3 posteriores) y peritoneo visceral transparente, (6) guán, Cerro La Mica, Vereda de Cristo Rey, Inspección
espina humeral ausente en los machos adultos, (7) piel de Policía Guayabal) (Fig. 2). En Ecuador la especie ha
dorsal pustulosa en machos reproductivamente activos, sido reportada en cuatro localidades en la provincia de
(8) coloración dorsal en vida verde con puntos azul a Napo: (cerca de Santa Rosa, Río Azuela, Río Salado, y
negro; los flancos son de color crema, el labio superior Guacamayos) entre los 1300 y los 1750 m s. n. m. Los
y el pliegue ulnar son blancos, el iris es de color bronce últimos registros de N. megacheirus en Ecuador datan
del año 2000 (Bolívar et al. 2004), mientras que en Co-
lombia corresponden al año de 1996 (Ruiz-Carranza et
al. 1996) (Apéndice I).

Historia natural

Nymphargus megacheirus es una especie de actividad


nocturna que habita bosques andinos a lo largo de la ve-
getación asociada a quebradas. Los machos cantan en el
haz de las hojas en donde buscan atraer a las hembras
para reproducirse; ellas depositan las masas de huevos
en hojas que se encuentran arriba de los arroyos (Bo-
lívar et al. 2004). Las hembras de esta especie que han
sido examinadas contenían huevos de color oscuro en el
polo animal y color crema en el polo vegetativo (Guaya-
samín y Frenkel 2010).

Amenazas

Las principales amenazas para Nymphargus megachei-


rus son la deforestación debido a la implementación
de cultivos agrícolas, la siembra de cultivos ilícitos y
la explotación maderera. Igualmente, se asume que las
poblaciones de esta especie han sido afectadas negativa-
mente por la introducción de peces exóticos en los arro-
yos o su contaminación con agroquímicos utilizados en
la erradicación de cultivos ilícitos (Bolívar et al. 2004).
Debido a los muy pocos registros de N. megacheirus, no
existen datos disponibles de la demografía de la especie
o su susceptibilidad a la quitridiomicosis, cambio climá-
Figura 1. Fotografía dorsal (A) y ventral (B) de Nymphargus mega- tico, o radiación ultravioleta.
cheirus (MC 9276). Municipio de San Vicente del Caguán, Cerro La
Mica, vereda de Cristo Rey, Inspección de Policía Guayabal, 1600 m
s. n. m. Fotografías: Pedro Miguel Ruiz-Carranza (Q.E.P.D.), cortesía
de María Cristina Ardila-Robayo (Q.E.P.D.).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 55


Nymphargus megacheirus Arcila-Pérez y Rada 2018

Agradecimientos

A Sebastián O. Montilla y Julián Ríos-Soto por los co-


mentarios generados en la realización de esta ficha,
agradecemos también a P.M. Ruiz-Carranza (Q.E.P.D.)
y M.C Ardila-Robayo (Q.E.P.D.) por permitirnos el uso
de sus fotografías. Por el apoyo financiero en campo para
la búsqueda de algunas especies de centrolénidos co-
lombianos agradecemos a Conservación International
– Colombia, a la Fundación Omacha (Iniciativa de Es-
pecies Amenazada IEA, Convenios 520, 245-2, CO 310,
CO 522, 02 2011 y 016/2012) y a la fundação de amparo
á pesquisa do estado de São Paulo (FAPESP; Procesos
2012/10000-5). El estudio de la diversidad de centrolé-
nidos por parte de MAR ha sido facilitado a través de
los programas de Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior, CAPES bajo los programas
PEC-PG y PNPD (proceso 2016.1.263.41.6).

Literatura citada

Bolivar, W., L. A. Coloma, S. Ron, A. Almendáriz, T.


Grant. 2004. Nymphargus megacheirus. The IUCN
Red List of Threatened Species. e.T54969A11233360.
Figura 2. Mapa de distribución de Nymphargus megacheirus. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.
T54969A11233360.en. Fecha de acceso el 16 de no-
Estado de conservación viembre de 2018
Cisneros-Heredia, D. F. y R. W. McDiarmid. 2007. Revi-
Actualmente Nymphargus megacheirus se considera una sion of the characters of Centrolenidae (Amphi-
especie En Peligro (EN) por la UICN, debido a que su bia: Anura: Athesphatanura), with comments on its
extensión de ocurrencia es inferior a 5.000 km2; todos taxonomy and the description of new taxa of glass-
los individuos conocidos han sido registrados en me- frogs. Zootaxa 1572: 1–82.
nos de cinco localidades (Bolívar et al. 2004). No es una CITES. 2018. Convención sobre Comercio Internacio-
especie registrada en los apéndices de CITES ni en el nal de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Sil-
Libro rojo de anfibios de Colombia (Rueda-Almonacid vestres (CITES). Electronic database accessible at
et al. 2004). http:// checklist.cites.org/. Acceso el 18 de Junio de
2017
Perspectivas para la investigación y conservación Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fishe, L. Trueb, J.
Ayarzagüena, M. Rada, y C. Vila. 2009. Phylogenetic
Existe muy poca información acerca de la ecología e systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae)
historia natural de Nymphargus megacheirus; por lo and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa
tanto, es de gran importancia realizar investigaciones 2100: 1-97.
que permitan conocer algunos aspectos de su biología y Guayasamin, J. M. y C. Frenkel. 2010. Nymphargus me-
ecología básica (p.e. descripción de la larva, caracterís- gacheirus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M, M. H.
ticas del canto, preferencias de microhábitat), y de ahí, Yanez-Muñoz, A. Merino-Viteri, D. A. Ortiz, y D.
tener información necesaria para generar estrategias de A. Nicolalde. 2016. AmphibiaWebEcuador. Version
conservación. Así mismo, es necesario monitorear sus 2016.0. Museo de Zoología, Pontificia Universidad
poblaciones y evaluar su susceptibilidad a factores de Católica del Ecuador.
riesgo, tal como la presencia de Batrachochytrium den- Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1973. A review of the
drobatidis. centrolenid frogs of Ecuador, with descriptions of
new species. Occasional Papers of the Museum of

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 56


Nymphargus megacheirus Arcila-Pérez y Rada 2018

Natural History, The University of Kansas, Lawren-


ce, Kansas. 66 pp.
Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita.
2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie
Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Insti-
tuto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de
Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá,
Colombia. 384 pp.
Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991. Ranas Cen-
trolenidae de Colombia I. Propuesta de una nueva
clasificación genérica. Lozanía 57: 1–30.
Ruiz-Carranza, P. M., M. C. Ardila-Robayo y J. D. Lynch.
1996. Lista actualizada de la fauna de Amphibia de
Colombia. Revista de la Academia Colombiana de
Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20: 365-415.
Twomey, E., J. Delia y S. Castroviejo-Fisher. 2014. A re-
view of Northern Peruvian glassfrogs (Centroleni-
dae), with the description of four new remarkable
species. Zootaxa 3851: 1-87.

Acerca del autor

Luisa Fernanda Arcila-Pérez está interesada en in-


vestigar aspectos conductuales, ecológicos, y proce-
sos de conservación de la herpetofauna neotropical.
Actualmente estudia el comportamiento de homing
en anuros neotropicales.

Marco Rada es biólogo con interés de investigación


en la diversidad, evolución y sistemática de anfibios
neotropicales, integrando diferentes fuentes y líneas
de evidencia como el ADN, la morfología y el com-
portamiento para entender patrones y procesos de
especiación.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 57


Nymphargus megacheirus Arcila-Pérez y Rada 2018

Apéndice I. Coordenadas geográficas de las localidades donde se ha registrado Nymphargus megacheirus. Universidad de Kansas Colección de
Herpetología (KUH); María Cristina Ardila Robayo (MC).

Voucher Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente

KUH-169664, 16965 Putumayo Mocoa 10.3 km W El Pepino 1,074361 -76,735835 Frost (2017)
Cerro La Mica, vereda de
San Vicente
MC-9276 Caquetá Cristo Rey, Inspección de 2,806759 -74,847321 Este manuscrito
del Caguán
Policía Guayabal,1600

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 58


Volumen 4 (3): 59-64 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Plesiodipsas perijanensis (Alemán, 1953)


Caracolera de Perijá

Paola M. Sánchez-Martínez1, 2, Fernando J. M. Rojas-Runjaic3, 4


1
Museu de Zoologia Universidade de São Paulo, Brasil
2
Grupo de Estudios en Biodiversidad, Universidad Industrial de Santander, Colombia
3
Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS), Brasil
4
Museo de Historia Natural La Salle, Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Venezuela
Correspondencia: paola.sanmart@gmail.com
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Fotografía: Fernando J. M. Rojas-Runjaic

Taxonomía y sistemática posición taxonómica de Dipsas perijanensis permaneció


incierta hasta la obtención de nuevos ejemplares, que
Plesiodipsas perijanensis fue descrita por Ale- de acuerdo con Harvey et al. (2008) presentan diferen-
mán (1953) como una especie del género Tropi- cias morfológicas con las demás especies de los géneros
dodipsas, con un único ejemplar (MHNLS 665, Dipsas y Tropidodipsas en la musculatura y la osteología
hembra adulta) proveniente de Jamayaujaina (± craniana, y en la anatomía visceral. Estas diferencias jus-
1700 m s. n. m.) en la vertiente venezolana de la tificaron la descripción de Plesiodipsas para posicionar
Serranía del Perijá. Posteriormente, con base en la especie (Harvey et al. 2008).
el conteo de escamas dorsales (17 filas), Peters
(1970) la transfirió al género Dipsas y la posi- Harvey et al. (2008) presentan tres hipótesis alternativas
cionó en el grupo polylepis, el cual es parafilé- sobre las relaciones filogenéticas de Plesiodipsas peri-
tico (Downs 1961, Hoge 1964, Fernandes et al. janensis con otros géneros de Dipsadini, reconstruidas
1998). Conocida únicamente por el holotipo, la manualmente a partir de las hipótesis previas de Kofron

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 59


Plesiodipsas perijanensis Sánchez-Martínez y Rojas-Runjaic 2018

(1985) y Dessauer et al. (1986), y con base en el análisis


de 13 caracteres morfológicos. Dos de sus hipótesis re-
cuperan a P. perijanensis como especie hermana de to-
dos los demás Dipsadini, en tanto que en la tercera P. pe-
rijanensis aparece como la hermana del clado formado
por Dipsas y Sibynomorphus. A la fecha no se dispone
de evidencia molecular de P. perijanensis y no ha sido
incluida en nuevos análisis filogenéticos.

Descripción morfológica

Cuerpo robusto, con una longitud máxima conocida de


812 mm para machos y hembras. Cabeza distinta del
cuerpo, exhibiendo en vista dorsal, lateral y ventral una
coloración de fondo amarilla con manchas irregulares
de color negro; escamas supralabiales e infralabiales an-
teriores con márgenes posteriores negras; ojos grandes
y de pupila vertical elíptica (Fig. 1). Dorso del cuerpo
de color amarillo con pequeñas manchas negras en cada
escama y anillos negros irregulares, desiguales y poco
definidos. Vientre de fondo amarillo limón con nume-
rosas manchas negras (Fig. 2). Folidosis (Fig. 1): escama
rostral más ancha que alta y poco visible en vista dorsal;
internasales más anchas que largas; frontal hexagonal,
Figura 1. Vista dorsal, lateral y ventral de la cabeza de Plesiodipsas
perijanensis (MHNLS 19253). Fotografía: Fernando J. M. Rojas-Run- un poco más larga que ancha; parietales más largas que
jaic. la frontal; loreal más alta que ancha y sin contacto con

Figura 2. Vista dorsal y ventral de Plesiodipsas perijanensis (MHNLS 19253). Fotografía: Fernando J. M. Rojas-Runjaic.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 60


Plesiodipsas perijanensis Sánchez-Martínez y Rojas-Runjaic 2018

la órbita; dos pre-oculares; dos pos-oculares; tempora-


les 2+3; ocho supralabiales, cuarta y quinta en contacto
con el ojo; 11 infralabiales, el primer par en contacto
detrás de la sinfisial y las cinco primeras en contacto con
el primer par de gulares; 17 filas escamas dorsales lisas
con reducción a 15 o 16 en la región posterior; cloacal
entera; 188 ventrales en machos y 186–195 en hembras;
88–92 subcaudales en machos y 79–83 en hembras; 16
dientes maxilares (Alemán 1953, Harvey et al. 2008).
Hemipenes unilobados y totalmente capitados. El surco
espermático se divide en la base del capítulo y sus ramas
se extienden hasta llegar a las márgenes laterales de la
región distal del hemipene. El capítulo está ornamenta-
do con cálices y papilas y ocupa aproximadamente un
tercio del tamaño del órgano. El cuerpo presenta espinas
que son más grandes en la cara no sulcada que en la faz
sulcada. En la base se destacan una espina lateral en la
cara sulcada, y dos en la faz no sulcada.

Distribución geográfica

La distribución conocida de Plesiodipsas perijanensis


está restringida al extremo norte de la cordillera orien-
tal de los Andes en América del Sur. Los registros de
esta especie están limitados a algunas localidades en la Figura 3. Mapa de distribución de Plesiodipsas perijanensis en Co-
Serranía del Perijá (denominada como Sierra de Perijá lombia
en Venezuela), tanto del lado colombiano en el depar-
tamento del Cesar, como del venezolano en el estado res del lado venezolano provienen de áreas de bosque
Zulia, y en la Cordillera Oriental de Colombia al noro- primario (Fig. 4) de tipo ombrófilo submontano/mon-
riente del departamento de Santander (Alemán 1953, tano siempre verde (Huber y Alarcón 1988).
Harvey et al. 2008, Rojas-Runjaic e Infante-Rivero 2018)
(Fig. 3, Apéndice I). Esta especie se distribuye entre los Plesiodipsas perijanensis es una serpiente nocturna (Ro-
1400 y 2320 m s. n. m. Según Rojas-Runjaic e Infate-Ri- jas-Runjaic e Infante-Rivero 2018). Harvey et al. (2008)
vero (2018) las coordenadas geográficas asociadas a la sugieren que esta especie es de hábitos semiarborícolas,
localidad tipo (Jamayaujaina) ofrecidas por Harvey et al. con base en el registro de captura de un ejemplar sobre
(2018) están erradas. Estos ofrecen nuevas coordenadas un arbusto a aproximadamente 1,5 m del suelo, y por-
para el cerro Jamayaujaina y presentan un mapa indi- que presenta una cola de tamaño similar a la de algunas
cando las dos localidades en las que se ha documentado especies semiarborícolas como Dipsas sanctijoannis, sus
esta serpiente en Venezuela. vértebras no son alargadas y sus ojos no son visibles en
vista ventral, siendo estas dos últimas características tí-
Historia natural picas de serpientes arborícolas. El ejemplar documenta-
do por Rojas-Runjaic e Infante-Rivero (2018) fue halla-
La información disponible para Plesiodipsas perijanensis do activo en el suelo del bosque. En cuanto a su dieta,
es escasa. La mayoría de los ejemplares fueron colecta- únicamente se conoce el registro de la regurgitación de
dos en ambientes intervenidos de la Serranía del Perijá una babosa (molusco sin concha) por un ejemplar poco
y del norte de la Cordillera Oriental de Colombia (áreas tiempo después de ser capturado (Harvey et al. 2008).
deforestadas, carreteras rurales y bordes de plantaciones Esta observación sustenta lo sugerido por Zaher et al.
de pino), por lo que no se conocen mayores detalles de (2014) que afirman que Plesiodipsas pertenece al clado
su hábitat natural. Las localidades colombianas se loca- conocido como «goo-eaters», compuesto por una gran
lizan en áreas en las que predominaban bosques monta- diversidad de especies ecológicamente especializadas,
nos altos y húmedos (Harvey et al. 2008). Los ejempla- que se alimentan exclusivamente de gastrópodos, mo-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 61


Plesiodipsas perijanensis Sánchez-Martínez y Rojas-Runjaic 2018

Figura 4. Hábitat de Plesiodipsas perijanen-


sis en la cuenca del río Negro, Serranía del
Perijá, Venezuela. Fotografía: Fernando J.
M. Rojas-Runjaic.

luscos y anélidos (Cadle y Greene 1993, Zaher et al. los apéndices de la CITES (CITES 2016), ni existen me-
2014). Los ejemplares capturados no presentan dimor- didas de conservación específicas para esta especie. En
fismo sexual evidente y no se tiene información sobre la Venezuela, el área de distribución conocida de P. perija-
variación etaria, debido al número limitado de ejempla- nensis (vertiente oriental de la serranía del Perijá) está
res conocidos. comprendida dentro de los límites del Parque Nacional
Sierra de Perijá.
Amenazas
Perspectivas para la investigación y conservación
En Colombia esta especie está potencialmente amenaza-
da debido a su distribución restringida y a la pérdida y El conocimiento sobre esta especie es limitado y no se
degradación del hábitat. Aunque no se tiene total cono- tiene información sobre su variación poblacional, geo-
cimiento del rango de distribución, las áreas conocidas gráfica y etaria. Es necesaria la ejecución de estudios de
en Colombia se caracterizan por un alto nivel de degra- campo a fin de obtener nuevos ejemplares y mejorar el
dación. La vertiente colombiana de la Serranía de Pe- conocimiento de su variación morfológica e historia na-
rijá ha sido ampliamente intervenida por la ocupación tural. Las relaciones filogenéticas con los otros miem-
histórica de pequeños y medianos agricultores (UICN bros de la tribu Dipsadini se desconocen, lo que hace
1982, Fjeldså et al. 2005, Avendaño et al. 2015), cultivos necesaria su inclusión en futuros estudios filogenéticos
ilícitos y fumigaciones aéreas (Fjeldså et al. 2005), ga- basados en evidencia genética y morfológica. Estudios
nadería, incendios y abandono de tierras, causando una sobre ecología, fecundidad, abundancia y otros aspec-
amplia deforestación y fragmentación del hábitat natu- tos poblacionales, así como la evaluación de amenazas,
ral (Rangel-Ch. 2007, Hladki et al. 2016). serán necesarios para evaluar adecuadamente su estado
de conservación.
Estado de conservación
Agradecimientos
Según la lista roja de la UICN, esta especie está clasi-
ficada como insuficientemente conocida o con datos Agradecemos a Martha Patricia Ramírez-Pinilla por el
deficientes (DD), debido al escaso conocimiento sobre acceso a los datos de colecta de la Colección Herpetoló-
su distribución geográfica, tendencias poblacionales y gica de la Universidad Industrial de Santander. A Adria-
cualquier otro aspecto biológico (Hladki et al. 2016). na Jerez y Juan Pablo Hurtado por sus comentarios de
Plesiodipsas perijanensis no está listada en ninguno de las versiones preliminares de esta ficha.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 62


Plesiodipsas perijanensis Sánchez-Martínez y Rojas-Runjaic 2018

Literatura citada Kofron, C. P. 1985. Systematics of the Neotropical gas-


tropod-eating snake genera, Tropidodipsas and Si-
Alemán, G. C. 1953. Apuntes sobre reptiles y anfibios de bon. Journal of Herpetology 19: 84–92.
la región Baruta-El Hatillo. Memorias de la Socie- IUCN. 1982. IUCN Red List of Threatened Species. Di-
dad de Ciencias Naturales La Salle 12:11–30. rectory of Neotropical Protected areas. Tycooly In-
Avendaño, J. E., A. M. Cuervo, J. P López-O, N. Gutié- ternational, Dublin. 346 pp.
rrez-Pinto, A. Cortés-Diago y D. Cadena. 2015. A Peters, J. A. 1970. Generic position of the South Ameri-
new species of tapaculo (Rhinocryptidae: Scytalo- can snake Tropidodipsas perijanensis, Copeia: 394-
pus) from the Serranía de Perijá of Colombia and 395.
Venezuela. The Auk 132: 450–466. Rangel-Ch, J. O. 2007. La alta montaña de Perijá: consi-
Cadle, J. E. y H. W. Greene. 1993. Phylogenetic Patterns, deraciones finales. Pp. 417-436. En: J. O. Rangel-Ch
Biogeography, and the Ecological Structure of Neo- (Editor). Colombia Diversidad Biótica V: La Alta
tropical Snake Assemblages. Pp. 281–293. En: R. E. Montaña de la Serranía de Perijá. Instituto de Cien-
Ricklefs y D. Schluter (Editores). Species Diversity cias Naturales, Universidad Nacional de Colombia,
in Ecological Communities: Historical and Geogra- Bogotá, Colombia.
phical Perspectives. Chicago: University of Chicago Rojas-Runjaic, F. J. M. y E. E. Infante-Rivero. 2018. Re-
Press. descubrimiento de las serpientes Rhinobothryum
CITES. 2016. Convention on International Trade in En- bovallii (Andersson, 1916) y Plesiodipsas perijanen-
dangered Species of Wild fauna and Flora. Appendi- sis (Alemán, 1953) en Venezuela. Memoria de la
ces I, II and III. Electronica data accessible at https:// Fundación La Salle de Ciencias Naturales 76 (184):
www.cites.org/eng/app/appendices.php. Acceso el 83-92.
10 de julio de 2016. Zaher, H., L. de Oliveira, F. G. Grazziotin, M. Campag-
Dessauer, H. C., J. E. Cadle y R. Lawson. 1986. Patterns ner, C. Jared, M. Antoniazzi y A. L. Prudente. 2014.
of snake evolution suggested by their proteins. Fiel- Consuming viscous prey: a novel protein-secreting
diana 34: 1–34. delivery system in neotropical snail-eating snakes.
Downs, F. L. 1961. Generic reallocation of Tropidodipsas BMC Evolutionary Biology 14: 58.
leucomelas Werner. Copeia 1961: 383–387.
Fernandes, R., M. Porto y U. Caramaschi. 1998. The ta-
xonomic status of Heterorhachis poecilolepis Ama-
ral, 1923. Journal of Herpetology 32: 139–141.
Fjeldså, J., M. D. Álvarez, J. M. Lazcano y B. León. 2005.
Illicit crops and armed conflict as constraints on
biodiversity conservation in the Andes region. Am-
bio 34: 205–211.
Harvey, M. B., G. Rivas, J. R. Caicedo Portilla y J. Rue-
Acerca de los autores
da-Almonacid. 2008. Systematics of the enigmatic
Dipsadine snake Tropidodipsas perijanensis Alemán
Paola María Sánchez-Martínez bióloga interesada
(Serpents: Colubridae) and review of morphologi-
en anatomía aomparada, taxonomía y sistemática
cal characters of Dipsadini. Herpetological Mono-
de reptiles neotropicales.
graphs 22: 106–132.
Hladki, I. A., P. Kornacker, E. La Marca, M. P. Ramírez
Fernando J. M. Rojas-Runjaic es investigador y
Pinilla, J. Renjifo, G. Rivas y N. Urbina. 2016. Plesio-
curador de herpetología del Museo de Historia Na-
dipsas perijanensis. The IUCN Red List of Threate-
tural La Salle, Caracas, Venezuela y licenciado en
ned Species 2016. Acceso el 14 de julio de 2016.
Biología con maestría en biodiversidad y conserva-
Hoge, A. R. 1964. Sur la position systématique de quel-
ción. Actualmente cursa doctorado en Zoología en
ques serpents du genre Siphlophis Fitzinger 1843
la Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande
(Serpentes). Memórias do Instituto Butantan 30:
do Sul, Brasil. Sus intereses en investigación inclu-
35–50.
yen diversidad, taxonomía, sistemática filogenética,
Huber, O. y C. Alarcón. 1988. Mapa de vegetación de
biogeografía y conservación de anfibios, reptiles y
Venezuela. 1:2.000.000. Ministerio del Ambiente y
escorpiones.
de los Recursos Naturales Renovables. Caracas.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 63


Plesiodipsas perijanensis Sánchez-Martínez y Rojas-Runjaic 2018

Apéndice I. Localidades de colecta de Plesiodipsas perijanensis. (UIS-R Colección Herpetológica de La Universidad Industrial de Santander,
MHNLS Colección Herpetológica del Museo de Historia Natural La Salle).

Localidad Ejemplar Coordenada Fuente

Colombia, Santander, Bucaramanga, vereda Agua


Harvey et al.
Blanca, km 23 vía Bucaramanga - Pamplona. Altitud UIS-R-1228 7,13527778, -73,04055556
(2008)
aproximada 1950 m s.n.m.
Colombia, Santander, Piedecuesta, vereda Las Amarillas. Harvey et al.
UIS-R-1242 6,98166667, -73,02611111
Altitud aproximada 1400 m s.n.m. (2008)
Colombia, Santander, Tona, vereda Guarumales. Altitud UIS-R-1243 Harvey et al.
7,14444444, -72,99222222
aproximada 1990 m s.n.m. UIS-R-1244 (2008)
Colombia, Cesar, Misión, Socorpa, Serranía del Perijá. Harvey et al.
CAS 116319 9,78333333, -73,03333333
Altitud aproximada 1600 m s.n.m. (2008)
Rojas-Runjaic e
Venezuela, Zulia, Serranía del Perijá, cerro Jamayaujaina. MHNLS 665 (Ho-
10,02484700, -72,80264200 Infante-Rivero
Altitud aproximada 1700 m s.n.m. lotipo)
(2018)
Venezuela, Zulia, Serranía del Perijá, cuenca del río Ne- Rojas-Runjaic e
gro, Campamento Guacharaca, caño Tétari Kopejoacha. MHNLS 19253 10,07275000, -72,8546388 Infante-Rivero
Altitud aproximada 1661 m s. n. m. (2018)

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 64


Volumen 4 (3): 65-69 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Pristimantis viridis (Ruiz-Carranza, Lynch y Ardila-Robayo, 1997)


Rana de lluvia del musgo

María Alejandra Pinto1, Marco Rada2


1
Grupo de Biodiversidad y Sistemática Molecular. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá,
Colombia
2
Laboratorio de Anfibios, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP), Brasil
Correspondencia: mapintoe@unal.edu.co
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Fotografía: Marco Rada

Taxonomía y sistemática ciones evolutivas y su asignación a alguno de los grupos


propuestos dentro del género (Hedges et al. 2008, Padial
Pristimantis viridis (Ruiz-Carranza, Lynch y et al. 2014, Heinicke et al. 2018).
Ardila-Robayo 1997) fue descrita originalmen-
te bajo el nombre Eleutherodactylus viridis con Descripción morfológica
base en 14 especímenes provenientes de los
municipios de Ituango, Frontino y Urrao en el Pristimantis viridis es una rana de tamaño pequeño, los
departamento de Antioquia, Colombia. Se ha machos poseen una longitud rostro-cloaca promedio
sugerido que P. ganonotus es la especie herma- de 12,3 mm (N= 3) y 21,6 mm en las hembras (N= 10)
na de P. viridis (Duellman y Lynch 1988), cuya (Ruiz-Carranza et al. 1997). La especie se caracteriza
distribución es la vertiente oriental de los Andes por tener un dorso finamente granular sin pliegues dor-
en Ecuador. Ninguno de los estudios filogenéti- solaterales; por presentar un rostro acuminado en vista
cos recientes en el grupo ha incorporado a estas dorsal y agudo en vista lateral; por la ausencia de cres-
especies, por lo tanto, se desconocen sus rela- tas craneales; por presentar un pliegue supratimpánico

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 65


Pristimantis viridis Pinto y Rada 2018

des dérmicos en los dedos, presenta tubérculos en el ta-


lón y los machos son de mayor tamaño (14,0-15,2 mm).

Distribución geográfica

Pristimantis viridis es una especie endémica de Colom-


bia que se distribuye en los bosques nublados de la lade-
ra occidental de la Cordillera Occidental (municipios de
Frontino, Ituango y Urrao) (Fig. 2). Su rango altitudinal
va entre los 1460 a los 1940 m s. n. m. (Ruiz-Carranza
et al. 1997, Apéndice I). Los registros de Bernal y Lynch
(2008) reportados en la ladera Occidental de la Cor-
dillera Central en Manizales, departamento de Caldas
(ICN 37958-59), son debidos a un error del catálogo de
la Colección del Instituto de Ciencias Naturales corres-
pondiente a los ejemplares identificados como P. urano-
bates (MC Ardila-Robayo com. pers).

Historia natural

La información sobre la historia natural de esta especie


se limita a lo especificado en su descripción taxonómica,
sin embargo, se ha reportado que esta especie es poco
común (Castro et al. 2004). Los individuos de Pristi-
Figura 1. Pristimantis viridis en (A) vista lateral (MAR3417), con mantis viridis fueron encontrados en un bosque muy
detalle de las ingles. (B) Vista ventral (MAR3418).
húmedo, sobre anturios y helechos a 0,5 a 1,5 m de altu-
ra. Adicionalmente, una de las hembras de la localidad
poco conspicuo y un tímpano redondo; por la presencia
tipo fue encontrada con huevos pequeños y oviductos
de tubérculos antebraquiales y ulnares y por la ausencia
poco desarrollados Ruiz-Carranza et al. (1997).
de tubérculos tarsales y en el talón. La especie además
posee dientes vomerinos, considerablemente separa-
Amenazas
dos en las hembras adultas; mientras que en los machos
adultos son evidentes las hendiduras vocales, los pulga-
Actualmente y debido a la escasa información que se tie-
res con tubérculos nupciales glandulares y un saco vocal
ne sobre la especie es difícil establecer las amenazas para
sencillo y poco conspicuo (Ruiz-Carranza et al. 1997).
Pristimantis viridis. Algunas de las poblaciones de esta
En vida P. viridis presenta una coloración verde en las
especie se encuentran dentro del Parque Nacional Natu-
superficies dorsales con o sin puntos redondos amari-
ral (PNN) Las Orquídeas (Qdas Canoas y El Silencio) y
llos. Los dedos manuales y pediales son de color ama-
en el PNN Paramillo (Antadó) (Apéndice I), por lo cual
rillo, al igual que el iris, que además presenta una tona-
parte de esta se encuentran bajo un área de protección
lidad verdosa. Los labios son amarillos mientras que el
según la legislación colombiana (Ruiz-Carranza et al.
tímpano es de color ocre o marrón claro. Lateralmente la
1997, Castro et al. 2004).
ingle y las superficies ocultas de los muslos, tibia y tarso
son de color amarillo-naranja y azul (Fig. 1A). Ventral-
Estado de conservación
mente la gula es amarilla verdosa, el pecho y el vientre
son crema (Fig. 1B). En líquido preservante los colores
De acuerdo con la UICN (ver Castro et al. 2004), la es-
verdes se presentan en tonalidades rosas que después de
pecie se encuentra categorizada como casi amenazada
ocho años cambian a un color crema (Ruiz-Carranza et
(NT). La justificación para esta categoría incluyen una
al. 1997). De acuerdo con Ruiz-Carranza et al. (1997), P.
distribución inferior a los 5000 m2 y a que solo se cono-
viridis se diferencia de P. ganonotus porque esta última
ce en tres localidades (Castro et al. 2004). Pristimantis
presenta una piel dorsal lisa y no presenta dientes vome-
viridis no se encuentra catalogada en el libro rojo de los
rinos. Adicionalmente P. ganonotus no presenta rebor-
anfibios de Colombia ni en los apéndices CITES.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 66


Pristimantis viridis Pinto y Rada 2018

esta y otras especies del género Pristimantis agradece-


mos a la Fundação de amparo á pesquisa do estado de
São Paulo (FAPESP; Procesos 2012/10000-5). El estu-
dio de la diversidad de anfibios en Colombia por parte
de MAR ha sido facilitado a través de los programas
de Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de
Nível Superior, CAPES bajo los programas PEC-PG y
PNPD (proceso 2016.1.263.41.6). Por el apoyo logístico
durante la visita al PNN Las Orquídeas en Antioquia,
agradecemos a Héctor de Jesús Velásquez, Sandra M.
Peñuela Gómez, Sandy B. Arroyo, Gustavo Gonzá-
lez-Duarte, Alejandra Buitrago, Carolina Rivera Builes,
Alirio Montoya y Walter Quiceno. A la profesora Ma-
ría Cristina Ardila Robayo (Q.E.P.D) por brindarnos y
aclarar la información relacionada con las colectas rea-
lizadas por ella en el departamento de Caldas.

Literatura citada

Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis


of altitudinal distribution of the Andean anurans in
Colombia. Zootaxa 1826: 1-25.
Castro, F., M. I. Herrera y J. Lynch. 2004. Pristiman-
tis viridis. En: IUCN 2017. The IUCN Red List of
Figura 2. Mapa de distribución de Pristimantis viridis. Threatened Species. Versión 2017.1. Electronic da-
tabase accesible at www.iucnredlist.org. Acceso el 18
Perspectivas para la investigación y conservación junio de 2017.
Duellman, W. E. y J. D. Lynch. 1988. Anuran amphibians
Aún se sabe poco sobre los diferentes aspectos biológi- in the Cordillera of Cucutú, Ecuador. Proceedings
cos de esta especie por lo cual, desde cualquier perspec- of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
tiva, la investigación se hace necesaria. Particularmente, 140: 125-142.
Hedges et al. (2008) afirma que esta especie presenta Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008.
una combinación peculiar de caracteres por lo que es New world direct-developing frogs (Anura: Terrara-
preciso incluir la especie en un análisis filogenético. Esto na): Molecular phylogeny, classification, biogeogra-
permitirá elucidar su posición dentro del género Pris- phy, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182.
timantis y su inclusión dentro de alguno de los grupos Heinicke, M. P., A. R. Lemon, E. M. Lemon, K. McGrath
propuestos. Así mismo, sería interesante abordar en este y S. B. Hedges. 2018. Phylogenomic support for evo-
análisis otras especies con características morfológicas lutionary relationships of New World directdevelo-
similares, entre ellas, la coloración verde en el dorso y ping frogs (Anura: Terraranae). Molecular phyloge-
el iris amarillo o amarillo-verdoso, como ocurre en P. netics and evolution 118: 145-155.
ganonotus, P. limoncochensis, P. acuminatus, P. ornatissi- Padial, J. M., T. Grant y D. Frost. 2014. Molecular sys-
mus, P. ecuadorensis, P. galdi, P. batrachites, P. appendicu- tematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea)
latus, P. rufoviridis y P. tribulosus. Es de resaltar que los with an assesment of the effects of alignment and
últimos reportes de P. viridis previos a los de este trabajo optimality criteria. Zootaxa 3825: 1-132.
datan del año 1988. Por lo cual se ignora cuál es el esta- Ruiz-Carranza, P., J. D. Lynch y M. C. Ardila-Robayo.
do actual de algunas de las poblaciones, por ejemplo, en 1997. Seis nuevas especies de Eleutherodactylus Du-
Ituango y Frontino, departamento de Antioquia. meril & Bribon, 1841 (Amphibia: Leptodactylidae)
del norte de la cordillera occidental de Colombia.
Agradecimientos Revista de la Academia Colombiana de Ciencias
Exactas, Físicas y Naturales 79: 155-174.
Por el apoyo financiero en campo para la búsqueda de

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Pristimantis viridis Pinto y Rada 2018

Acerca de los autores

María Alejandra Pinto-Erazo es bióloga y trabaja


con morfología y desarrollo de larvas en anfibios,
principalmente del género Dendropsophus, así como
con ecología de lagartos de la familia Gymnophthal-
midae.

Marco Rada es biólogo con interés de investigación


en la diversidad, evolución y sistemática de anfibios
neotropicales, integrando diferentes fuentes y líneas
de evidencia como el ADN, la morfología y el com-
portamiento para entender patrones y procesos de
especiación.

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Pristimantis viridis Pinto y Rada 2018

Apéndice I. Coordenadas de las localidades en donde Pristimantis viridis ha sido registrada. Fuente: Colecciones en Línea del Instituto de
Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia. Publicado en Internet http://www.biovirtual.unal.edu.co [acceso
el 18 de junio del 2017].

Altitud
Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Voucher
(m s. n. m.)

ICN30938,30940-43, 30944-7,
Antioquia Frontino Km. 21 a la blanquita 6,8801 -76,265 1770
30948-52
Antioquia Frontino Km. 18 a la blanquita 6,79867 -76,251 1770 ICN30939
Antioquia Frontino Carretera Nutibara-La Blanquita 6,783 -76,281 1460 ICN37158-59, 37160-61

Quebrada Las Canoas, vereda


Antioquia Urrao 6,51237 -76,236 1480-1800 ICN19420-4, MAR3417-8
Calles, PNN Las Orquídeas

Quebrada El Silencio, vereda


Antioquia Urrao 6,51281 -76,274 1480-1540 ICN19419
Calles, Parque Natural Nacional
Las Orquídeas

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Volumen 4 (3): 70-77 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia

Sibon annulatus (Günther, 1872)


Caracolera de anillos rojos

Elson Meneses-Pelayo1, 2, Jonard David Echavarría-Rentería3, Juan David Bayona-Serrano2, José Rances
Caicedo-Portilla4, Jhon Tailor Rengifo-Mosquera3
1
Programa de Maestría en Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia
2
Grupo de estudios en Anfibios y Reptiles de Santander (G.E.A.R.S)
3
Grupo de Investigación en Herpetología, Programa de Biología, Universidad Tecnológica del Chocó, A.A 292, Cra. 22 No 18B-10 B/
Nicolás Medrano - Ciudadela Universitaría, Quibdó - Chocó, Colombia
4
Grupo de Fauna Amazónica Colombiana, Instituto Sinchi, Avenida Vásquez Cobo entre calles 15-16, Leticia, Colombia
Correspondencia: bioelsonp@gmail.com
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

Fotografía: Elson Meneses-Pelayo

Taxonomía y sistemática siones taxonómicas subsiguientes realizadas por Peters


(1960) y Peters y Orejas-Miranda (1970) ubicaron a esta
Sibon annulatus es una de las 16 especies que ac- especie en el género Sibon. Fitzinger (1826) con base en
tualmente conforman al género Sibon (Fitzinger caracteres morfológicos craneales, hemipeniales, de es-
1826) ubicado dentro de la familia Dipsadidae camación (Cadle 2007, Harvey et al. 2008, Zaher et al.
(Pyron et al. 2013, Uetz y Hošek 2015). Fue des- 2014), y moleculares (Grazziotin et al. 2012, Pyron et al.
crita inicialmente para Costa Rica como Leptog- 2013) sugiere la estrecha relación entre los géneros Dip-
natus annulatus por Günther (1872) con base sas, Plesiodipsas, Sibon, Sibynomorphus y Tropidodipsas,
en su morfología, coloración y comportamiento que así mismo son agrupados en la tribu Dipsadini de
arborícola. Posteriormente, Taylor (1951) si- la familia Dipsadidae, comúnmente reconocidas como
nonimizó Leptognatus con Dipsas teniendo en «serpientes caracoleras». No obstante, las relaciones fi-
cuenta su similitud a nivel de folidosis. Revi- logenéticas entre los géneros y sus respectivas especies

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 70


Sibon annulatus Meneses-Pelayo et al. et al. 2018

siguen siendo inestables, y su taxonomía sujeta a cons- tamaño moderado; cola larga (42.6 – 45.6 % LRC) en
tantes cambios. machos; hemipene unilobulado, fuertemente capitado y
con cálices densos y fuertemente espinulados (Fig. 2).
Descripción morfológica
En Colombia, Sibon annulatus se encuentra en simpa-
Las poblaciones de Sibon annulatus en Colombia pue- tría con Sibon nebulatus de la cual difiere por presentar
den reconocerse morfológicamente por ser serpien- el primer par de infralabiales separadas por dos post-
tes pequeñas (733 mm longitud total máxima) y por mentales (vs. en contacto y sin postmentales). Esta con-
la combinación de las siguientes características: (N = dición, varía para las poblaciones de S. annulatus de
4 machos, Tabla 1) 15 hileras de escamas dorsales; dos Panamá, en donde se pueden encontrar individuos con
postoculares; preocular ausente; loreal en contacto con 1 o 2 postmentales (Lotzkat 2014). Por otra parte, cabe
la órbita del ojo; temporales 1+2; siete u ocho suprala- resaltar que el espécimen UIS-R-2796 (733 mm LT) es el
biales, tercera y cuarta o quinta y sexta en contacto con más grande reportado para la especie hasta ahora, dife-
la órbita; postmental dividida; dos o tres pares de ge- rente a lo encontrado para Centroamérica por Lotzkat
neiales; nueve infralabiales, de la segunda a la sexta en (2014) en donde el tamaño máximo es de 648 mm (LT).
contacto con el primer par de geneiales; usualmente una
o dos preventrales; 186-197 ventrales en machos (161- Distribución geográfica
186 en hembras de Costa Rica y Panamá) (Lotzkat et
al. 2012); 104-115 subcaudales en machos (107-124 en Históricamente Sibon annulatus ha sido reconocida
hembras de Costa Rica y Panamá) (Lotzkat et al. 2012); como una especie centroamericana que se distribuye
coloración dorsal con 41 a 45 bandas rojas irregulares desde la planicie costera del norte en Honduras hasta la
alternadas con interespacios claros, entre verde y crema región del Darién en Panamá entre los 2 y 1640 m s. n.
no más anchos que las bandas rojas; vientre de fondo m. (Savage y McDiarmid 1992, Lotzkat et al. 2012). Sin
claro combinado con las bandas dorsales; iris rojo con embargo, esta especie fue reportada para el norocciden-
pupila vertical elíptica (Fig. 1) ; escama anal entera; te de Ecuador en la localidad de Tobar Donoso a 300 m

Figura 1. Detalle de la cabeza de Sibon annulatus (UIS-R-2796) en el Figura 2. Hemipenes de Sibon annulatus (UIS-R-2796) sin biloba-
cual se observa su característico ojo rojo y su coloración cefálica con ción, zona basal espinulada, cuerpo con espinas alargadas y zona
manchas de color marrón rojizo ligeramente simétricas. Vista lateral apical con calices densos y fuertemente espinulados. Vista sulcada
(superior), vista dorsal (inferior). Escala de la barra = 10 mm. (derecha). Vista asulcada (izquierda). Escala de la barra = 2 mm.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 71


Sibon annulatus Meneses-Pelayo et al. et al. 2018

Tabla 1. Características morfológicas de Sibon annulatus para Colombia. Los números en () de las supralabiales hacen referencia a las escamas
que están en contacto con la órbita del ojo y en las infralabiales hacen referencia a la serie de escamas en contacto con el primer par de geneia-
les; el «/» se utiliza cuando los conteos de escamas difieren del lado derecho al izquierdo respectivamente; en las escamas subcaudales el «+»
hace referencia a que la cola no estaba completa en ese espécimen.

Morfología de Sibon annulatus en Colombia


ICN-10834 ICN-12020 UIS-R-2796 UTCH: COLZOOCH-H 0792
Sexo Macho Macho Macho Macho
LRC (mm) 443 471 510 418
LT (mm) 632 686 733 570
Dorsales 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15
Preventrales 2 1 0 1
Ventrales 186 187 197 187
Subcaudales 104 110 115 81+
Supralabiales 7(4-5) 7(4-5) 8(5-6) 8(5-6)
Infralabiales 9(1-6) 9(1-6) 10(1-7)/8(1-6) 9(1-6)
Temporales 1+2 1+2 1+2/1+3 1+2
Postoculares 1/2 2 2 2
Geneiales 2 2 3 3
Preocular Ausente Ausente Ausente Ausente
Loreal-Ojo Contacto Contacto Contacto Contacto
Postmentales Dividida Dividida Dividida Dividida

s. n. m. (Yánez-Muñoz et al. 2009, Ortega-Andrade et al.


2010) y por primera vez para Colombia con base en un Sibon annulatus es una especie arborícola y primor-
ejemplar encontrado en el pie de monte de la vertiente dialmente nocturna. Características como su ecología
occidental de la Cordillera Oriental a 1402 m s. n. m. e historia de vida han sido ampliamente estudiadas en
por Moreno-Arias (2010)(ICN-12020) (Fig. 3, Apéndi- poblaciones centroamericanas. Suele habitar bosques
ce I) extendiendo así su distribución 500 km desde su bajos y húmedos generalmente poco perturbados, bos-
localidad más cercana en el Darién. Actualmente, con ques altos perennifolios premontanos, y bosques llu-
la revisión de material depositado en colecciones de re- viosos (David y Lewis 2011, Lewis et al. 2013) (Fig. 4).
ferencia y el hallazgo de nuevos ejemplares, ha sido po- Generalmente se mantiene entre las ramas intermedias
sible el reconocimiento de tres nuevas poblaciones para de árboles y arbustos pequeños, intercambiando de ár-
Colombia. La primera, encontrada en las estribaciones bol o arbusto moviéndose de rama en rama, o haciendo
de la Serranía de los Yariguíes a 1420 m s. n. m. en el de- corridas rápidas a nivel de suelo. Está especializada en
partamento de Santander (UIS-R-2796) (Fig. 3, Apéndi- comer caracoles, babosas y otros invertebrados de cuer-
ce I) la segunda, en la vertiente pacífica de la Cordillera po blando (Savage 2002, Lewis et al. 2013), para lo que
Occidental en el departamento del Chocó (ICN-10834, han desarrollado estructuras craneales especiales con
UTCH-0792) (Fig. 3, Apéndice I) y la tercera en la modificaciones resaltables en la unión de sus pteriogoi-
zona del Urabá antioqueño, en el municipio de Mutatá des a su cuadratomandibular (Peters 1960). La mayoría
(UIS-R-3701). Esto indica que S. annulatus posee una de la información conocida de S. annulatus proviene de
distribución continua desde Centroamérica (Honduras) poblaciones de Costa Rica y Panamá en las que se re-
hasta la provincia biogeográfica Chocó-Magdalena (Fig. porta como una especie ovípara con épocas de desove
1) con un límite inferior de elevación para Colombia de a mediados de mayo, surgimiento de neonatos en julio
320 m s. n. m. en la localidad de «Pie de Pato» en el Alto y agosto (Solórzano 2005) y tamaños de postura típicos
Baudó (UTCH-0792) y un límite superior de 1500 m s. para el género (2-9 huevos) (Kofron 1987, McCoy 1990,
n. m. en San José del Palmar, Chocó (ICN-10834) (Me- Campbell 1998, Lewis 2009). Estas épocas de postura no
neses-Pelayo et al. 2016). se ven aparentemente afectadas por las condiciones de
Historia natural humedad, ya que ocurren durante temporadas de llu-

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Sibon annulatus Meneses-Pelayo et al. et al. 2018

Figura 3. Mapa de distribución de Sibon annulatus.

via como durante temporadas de sequía (David y Lewis


2011). Estas serpientes suelen ser más activas durante
períodos lluviosos, donde se encuentra una mayor ofer-
ta de recurso alimenticio, contrario a los períodos de
sequía en donde son pocos los encuentros. En Centroa-
mérica este comportamiento lo relacionan con la menor
disponibilidad de presas en suelos áridos en compara-
ción a suelos húmedos y lodosos (Savage 2002, David
y Lewis 2011). Su apareamiento ocurre durante todo el
año (David y Lewis 2011), aunque pocas anotaciones se
han realizado al respecto, y queda mucho de su etología
reproductiva y biología general por dilucidar

Amenazas
Figura 4. Hábitat de Sibon annulatus. Relictos de bosque bien con-
Las poblaciones actualmente reconocidas de Sibon an- servados (A) sometidos a fuerte presión por el avance de la franja
nulatus para Colombia enfrentan varias amenazas a su agrícola. (B) Esta especie requiere de sistemas boscosos densos (C)
capaces de suplir su dieta especializada y forrajeo arborícola. Foto-
supervivencia. Las dos más importantes son la amplia- grafía: Elson Meneses-Pelayo. Localidad: Vereda la Colorada, San
ción de la frontera agropecuaria que está ocasionando Vicente de Chucurí, Santander.
detrimento de su hábitat (Fig. 4B) y las muertes indiscri-
minadas ocasionadas por encuentros accidentales con salud del ecosistema en donde habita. Cabe destacar que
comunidades campesinas. Todos los ejemplares hasta la en la localidad de San Vicente de Chucurí (Santander)
fecha colectados han sido encontrados en relictos bos- sólo se han encontrado dos ejemplares en cinco años de
cosos con poco grado de perturbación (Fig. 4A), lo cual muestreo (Meneses-Pelayo, obs. pers) lo que podría in-
podría sugerir que S. annulatus es un indicador de la dicar densidades poblacionales bajas y tal vez procesos

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 73


Sibon annulatus Meneses-Pelayo et al. et al. 2018

de extinción local debidos a la pérdida de hábitat. de la Vereda la Colorada en San Vicente de Chucurí por
su hospitalidad.
Estado de conservación
Literatura citada
Sibon annulatus se encuentra catalogada bajo la catego-
ría de riesgo de menor preocupación (LC) de la IUCN en Cadle, J. E. 2007. The snake genus Sibynomorphus (Co-
Panamá, Nicaragua, Honduras y Costa Rica debido a su lubridae: Dipsadinae: Dipsadini) in Peru and Ecua-
amplio rango de distribución, abundancia relativamente dor, with comments on the systematics of Dipsadi-
alta, numerosos sitios de colección, y la notoria ausencia ni. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology
de amenazas potenciales. Sin embargo, en Colombia se 158: 183-283.
han encontrado poblaciones en parches de bosques con- Campbell, J. A. 1998. Amphibians and Reptiles of Nor-
servados del departamento del Chocó y de la Cordillera thern Guatemala, the Yucatan, and Belize. Norman,
Oriental, sujetos a elevadas presiones debido a la activi- University of Oklahoma Press, 380 pp.
dad agropecuaria y minera (Fig. 4). Estos factores hacen David, G. y T. R. Lewis. 2011. Hatching neonates of
que las poblaciones colombianas de S. annulatus deban Sibon annulatus (Günther 1872) in a Manicaria
ser evaluadas regionalmente para establecer el estado de swamp forest Costa Rica. Herpetology Notes 4: 269.
amenaza real. Fitzinger, L. J. F. J. 1826. Neue Classification der Repti-
lien nach ihren naturlichen. Verwandtscaften Viena,
Perspectivas para la investigación y conservación 66 pp.
Grazziotin, F. G., H. Zaher, R. W. Murphy, G. Scrocchi,
Sibon annulatus representa un ejemplo de lo mucho que M. A. Benavides, Y. P. Zhang. y S. L. Bonatto. 2012.
nos falta por conocer en términos de diversidad de es- Molecular phylogeny of the new world Dipsadidae
pecies de serpientes en nuestro país (Lynch 2012). Su (Serpentes: Colubroidea): a reappraisal. Cladistics
distribución, historia de vida, biogeografía y el estado 28: 437-459.
de sus poblaciones siguen siendo aspectos sin resolver, Günther, A. 1872. Seventh account of new species of
al igual que para la mayoría de especies de serpientes snakes in the collection of the British Museum.
del país. Por lo anterior, es necesario el fortalecimiento Journal of Natural History 9: 13-37
de iniciativas que promuevan el estudio interdisciplinar Harvey, M. B., G. R. Fuenmayor, J. R. C. Portilla y J. V.
hacia este grupo de vertebrados y el desarrollo de pla- Rueda-Almonacid. 2008. Systematics of the enig-
nes de educación ambiental dirigidos a comunidades matic dipsadine snake Tropidodipsas perijanensis
de zonas rurales. De esta forma, se podría minimizar la Alemán (Serpentes: Colubridae) and review of mor-
amenaza más importante para las serpientes, las muer- phological characters of Dipsadini. Herpetological
tes indiscriminadas ocasionadas por desconocimiento Monographs 22: 106-132.
de su amenaza real e importancia ecológica. IUCN. 2015. The IUCN Red List of Threatened Spe-
cies. Version 2015-4. Electronic database accesible
Agradecimientos at http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 19 de no-
viembre de 2015.
A la iniciativa «Botas al campo», liderada por la pro- Kofron, C. P. 1987. Systematics of Neotropical gastro-
fesora Vivian P. Páez, por la financiación de parte del pod-eating snakes: the fasciata group of the genus
presente trabajo; a la profesora Martha Patricia Ramírez Sibon. Journal of Herpetology 21: 210-225.
Pinilla por proveernos de un espacio de trabajo en su Lewis, T. R. 2009. Sibon longifrenis (Stejneger, 1909): Re-
laboratorio y por los comentarios al manuscrito; a Pao- production. Herpetological Review 40: 103.
la Sánchez Martínez por sus sugerencias al trabajo; A Lewis, T. R., R. K. Griffin, P. B. Grant, A. Figueroa, J. M.
Carlos Bran de Urabá Birding por su ayuda en la reco- Ray, K. E. Graham,y G. David. 2013. Morphology
lecta del material de Mutatá; al instituto de ciencias na- and ecology of Sibon snakes (Squamata: Dipsadi-
turales (ICN), al museo de historia natural y colección dae) from two forests in Central America. Phyllo-
herpetológica de la Universidad Industrial de Santander medusa: Journal of Herpetology 12: 47-55.
(MHN-UIS), a la Colección Científica de Referencia Lotzkat, S., A. Hertz, y G. Koehler. 2012. A new species
Zoológica del Chocó-Herpetología de la Universidad of Sibon (Squamata: Colubroidea: Dipsadidae) from
Tecnológica del Chocó (UTCH: COLZOOCH-H) por the Cordillera Central of western Panama, with
el préstamo del espécimen que se revisó; a los habitantes comments on other species of the genus in the area.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 74


Sibon annulatus Meneses-Pelayo et al. et al. 2018

Zootaxa 3485: 26-40. Uetz, P. y J. Hošek. 2015. The Reptile Database. Electro-
Lotzkat, S. 2014. Diversity, taxonomy, and biogeography nic database accesible at http://www.reptile-databa-
of the reptiles inhabiting the highlands of the Cor- se.org/. Acceso el 13 de agosto de 2015.
dillera Central (Serranía de Talamanca and Serranía Yánez-Muñoz, M., M. Altamirano-Benavides y C. L.
de Tabasará) in western Panama. Ph.D. Dissertation, Oyagata. 2009. Diversidad de anfibios y reptiles de
Goethe-Universität, Frankfurt am Main, 692 pp. Tobar Donoso, Provincia de Carchi Ecuador [tech-
Lynch, J. D. 2012. El contexto de las serpientes de Co- nical report]. Museo Ecuatoriano de Ciencias Natu-
lombia con un análisis de las amenazas en contra rales-SENACYT, Quito. 34 pp.
de su conservación. Revista de la Academia Colom- Zaher, H., L. de Oliveira, F. G. Grazziotin, M. Campag-
biana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 36: ner, C. Jared, M. M. Antoniazzi y A. L. Prudente.
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Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 75


Sibon annulatus Meneses-Pelayo et al. et al. 2018

Acerca de los autores

Elson Meneses-Pelayo es biólogo y estudiante de


maestría de la Universidad Industrial de Santan-
der interesado en el estudio de la herpetofauna co-
lombiana. Actualmente se encuentra adelantando
proyectos con el Grupo de Estudios en Anfibios y
Reptiles de Santander (G.E.A.R.S) encaminados a la
conservación, educación ambiental e investigación
de la herpetofauna santandereana.

Jonard David Echavarría-Rentería es biólogo con


énfasis en Recursos Naturales de la Universidad
Tecnológica del Chocó, Diego Luis Córdoba. Intere-
sado en la sistemática, taxonomía de las serpientes
neotropicales y la venómica de los elápidos neotro-
picales.

Juan David Bayona-Serrano es biólogo de la Uni-


versidad Industrial de Santander y estudiante de
Doctorado del Instituto Butantan. Sus intereses se
centran en venómica y transcriptómica de ofidios,
con un enfoque en los elápidos neotropicales.

José Rances Caicedo-Portilla es magister de la


Universidad Nacional de Colombia, investigador
del Instituto Amazónico de Investigaciones Cien-
tíficas-SINCHI. Sus intereses están centrados en
taxonomía, sistemática y distribución de Squamata
recientes, principalmente de especies presentes en
Colombia y especies introducidas.

Jhon Tailor Rengifo-Mosquera es doctor en biolo-


gía animal y vegetal en la Universidad de León. Está
interesado en la sistemática, taxonomía, ecología
y comportamiento de las serpientes neotropicales.
Además, en ornitología neotropical.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 76


Sibon annulatus Meneses-Pelayo et al. et al. 2018

Apéndice I. Localidades georreferenciadas de la distribución geográfica de Sibon annulatus para Colombia. GBIF, Global Biodiversity Infor-
mation Facility. ICN, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. MHN-UIS, Museo de Historia Natural, Universidad
Industrial de Santander. UTCH, Colección Científica de Referencia Zoológica del Chocó-Herpetología de la Universidad Tecnológica del
Chocó Diego Luis Córdoba.

Localidad Latitud Longitud Referencia

Departamento de Chocó, municipio de San José del Palmar. 4,968406 -76,227597 ICN
Departamento de Chocó, municipio de Pie de Pato, El Afirmado 5,64194 -77,0755 UTCH: COLZOOCH-H
Departamento de Santander, municipio de San Vicente de Chucurí,
6,792548 -73,479595 MHN-UIS
La Colorada
Departamento de Antioquia, municipio de Mutatá, finca la Bonga 7,68616 -76,37466 MHN-UIS
Departamento de Cesar, Alto de la Paz 7,956254 -73,348031 Moreno-Arias (2010)

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 77


INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el Có- cional y Global y Categoría CITES.
digo Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nom-
bre común principal (si aplica). Perspectivas para la investigación y conservación: In-
vestigación activa y actual, necesidades de investigación
Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use su- futura, objetivos reales de posibles investigaciones con
períndice al finalizar el nombre para conectar con la la especie.
afiliación institucional), afiliación institucional y correo
electrónico de correspondencia. Ejemplo: Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las
Pilar Aubad1,3 referencias citadas en el texto. Los nombres de las re-
Juan A. Estrada2 vistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente
1
Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, por autores y cronológicamente para un mismo autor.
Universidad de Casanare, Colombia. Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en el
2
Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Univer- mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán
sidad de Sincelejo, Colombia. aceptadas citas de publicaciones electrónicas de fuentes
3
correspondencia: pilaraubad@gihc.edu.co con reconocimiento científico (p.e. Frost 2013, Amphi-
biaWeb 2013, Uetz et al 2012, IUCN 2012).
Taxonomía y sistemática: Describa la clasificación ta-
xonómica, el histórico taxonómico, las relaciones sis- Agradecimientos: Sea muy breve e indique solo los re-
temáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos conocimientos a personas e instituciones que contribu-
más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencio- yeron directamente en la elaboración de la ficha.
ne las subespecies actualmente reconocidas (si aplica).
Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas,
Descripción morfológica: Adultos: tamaño, morfolo- cerciórese de que sean sucintas y que sean claras sin re-
gía externa, coloración, distinción entre subespecies (si querir leer el texto.
existen), variación geográfica, unidades evolutivamente
significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en
dimorfismo sexual, diagnosis diferencial. Descripción formato JPG o TIFF con resolución mínima de 150 dpi.
breve de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Es obligatorio y necesario como mínimo una fotogra-
fía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilus-
Distribución geográfica: Describa de mayor a menor trar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
en escala espacial, país o países, departamento, muni- adicionales (incluyendo especímenes de colección) e
cipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de auto-
de amplia distribución (p.e. la especie se distribuye en res diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la
bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, Corregimiento autorización de uso no comercial del primero.
Puerto Parra…etc.)
Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los
Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, mapas de distribución con los datos que provean los au-
ámbito doméstico (home range), historia de vida, re- tores. Primero, los autores enviarán adjunto un archivo
producción, demografía, depredación, dieta, compor- Excel con los puntos (coordenadas) de localidades en
tamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. formato decimal (e.g., 5.23460, -74.98004). Estos pun-
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la literatura tos deben corresponder a localidades de ejemplares
y no en apreciaciones personales. en museos o sitios donde la especie ha sido observada
o estudiada y a registros publicados (en estudios eco-
Estado de conservación: Estado actual de conservación lógicos, de conservación, etc.). Segundo, si los autores
publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Na- no tienen coordenadas pero tienen información de un

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"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
areal de distribución pueden sugerir y enviar el formato y figuras irán adjuntas al final del texto acompañados de
shape. Los evaluadores determinaran la pertinencia de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada las fotos
los mapas basados en localidades no corroboradas por definitivas deben ser adjuntadas en la máxima resolu-
ejemplares o estudios publicados. Adjunte obligatoria- ción disponible en archivos independientes (en formato
mente además como Apéndice al final del texto dichas PNG, JPG o TIFF, no se admiten fotografías en formato
coordenadas acompañadas de la localidad, voucher (si RAW). Nombre los archivos enviados como los ejem-
posee), fuente de la información, en formato tabla. plos a continuación:

Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc


suministrará un breve perfil profesional que no sobre- Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_FiguraPortada.jpg
pase 50 palabras por cada autor, con el propósito de dar Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura1.jpg
a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura2.jpg
investigación. Por ejemplo: Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
“Pilar Aubad está interesada en explicar los patrones de
diversidad genética en paisajes altamente fragmentados Los nombres científicos de géneros, especies y subespe-
usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la fa- cies y términos en latín (p.e. sensu, per se, canthus rostra-
milia Iguanidae como modelo de estudio” lis) se escribirán en cursiva (itálica). No subraye ningu-
“Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos na otra palabra o titulo. No utilice notas al pie de página.
métodos educativos en escuelas públicas como estrate-
gia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles En el interior del texto para referenciar figuras use:
por parte de niños y jóvenes.” Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de
la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas
SECCIÓN OPCIONAL: use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mis-
mo modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
Aunque en las fichas se solicita identificar cuál es el esta- apéndice al interior del texto use minúscula seguido de
do de conservación de la especie que se encuentra publi- número romano (p.e. Apéndice I) al final de la litera-
cado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional tura en la leyenda referéncielo en mayúscula ejemplo:
y Global, es verdad que muchas especies de anfibios y APÉNDICE I.
reptiles de Colombia no han sido evaluadas o la catego-
ría actual requiere ser revaluada. Si los autores conside- La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost 2017 y
ran que tiene información suficiente para proponer una Uetz et al. 2017 (http://research.amnh.org/vz/herpeto-
categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN, logy/amphibia/) (www.reptile-database.org).
pueden incluirla en su ficha.
Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado
Consulte los criterios en: con las normas del Sistema Internacional de Unidades
http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor
crit_sp.pdf numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 ºC).
Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. Los
NORMAS EDITORIALES: números del cero a diez se escribirán siempre con letras,
excepto si precedieran a una unidad de medida (p. e. 9
Las fichas serán sometidas al correo del CARC catalogo- cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. parcela 2,
herpetologia@gmail.com en letra Times New Roman muestra 7).
tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, tamaño
carta (US Letter), con numeración continua en cada lí- Utilizar punto para separar los millares, millones, etc.,
nea. El asunto en el correo electrónico debe indicar que y la coma para separar en la cifra la parte entera de la
se trata de una ficha a someter (p.e. Ficha_Pristiman- decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se enumerarán
tis_permixtus). Apéndices (en caso que requiera por de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán con todas las
ejemplo citar especímenes de museo revisados), tablas cifras sin demarcadores de miles (p. e. 1996–1998). En

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"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
español los nombres de los días, meses y puntos cardi- las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial
nales deben ser escritos en minúscula, a excepción de Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura se citará con las de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos
iniciales de metros sobre el nivel del mar (p.e. 1180 m s. Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
n. m.) Las coordenadas geográficas será en sistema de- Colombia.
cimal (p.e 4,598056, -74,075833). Usted puede convertir
sus coordenadas sexagesimales a decimales en: Tesis e informes técnicos
http://demo.jorgeivanmeza.com/JavaScript/CoordCon-
verter/0.1/test.html. Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia
natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río
Para períodos y fases del desarrollo ontogenético usar: Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad
períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y senescen- Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp.
te). Las fases son subdivisiones de cada período (p. e.
embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y Publicaciones Electrónicas
acrónimos institucionales se explicarán únicamente la
primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de Cien- IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
cia Naturales). Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http://
www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013.
Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Elec-
(utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el tronic Database accessible at http://research.amnh.org /
caso de tres o más autores se citará el apellido del primer herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum
autor seguido por et al. Si se mencionan varias referen- of Natural History, New York, USA. Acceso 28 Julio de
cias, éstas deben ser ordenadas cronológicamente y se- 2013.
paradas por comas (p. e., Rojas 1978, Bailey et al. 1983,
Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:
Bock y Páez 2009).
Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2013.
Artículos Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutié-
rrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Reptiles de
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüe- Colombia 1: 6–9.
ña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships
of glassfrog (Centrolenidae) based on mitocondrial and Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Ki-
nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution nosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril
48: 574-595. y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Co-
lombia 1: 45–49.
Libros

Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smi-


thsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp.

Capítulo en libro o en informe

Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B.


C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewya-
na (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: V. P. Páez, M. A.
Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora
y B.C. Bock. (Editores). V. Biología y Conservación de

Asociación Colombiana de Herpetología


"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA
"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
Foto: Juan D. Vásquez-Restrepo Imantodes cenchoa

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