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Catlogo de

Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociacin Colombiana de Herpetologa
www.acherpetologia.org
e-mail: acherpetologia@gmail.com
Presidente
Vivian P. Pez, PhD.
Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Vicepresidente
Juan M. Daza, PhD.
Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Secretario
Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc.
Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Caldas

Tesorero
Brian C. Bock, PhD.
Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Universidad de Antioquia, Instituto de Biologa


Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226
Medelln - Colombia

Agosto de 2014

ISSN: 2357-6324

Editora Jefe
Vivian P. Pez, PhD.
Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Asistencia Editorial
Juan M. Daza, PhD.
Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia
Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc.
Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Caldas
Mauricio Rivera-Correa, PhD.
Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"

Maquetacin y Diseo
Carlos Ortiz-Yusty, MSc.
Grupo Herpetolgico de Antioquia, Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia.

Portada: Bolitoglossa biseriata Tanner, 1962, Municipio del Darin, Departamento de Valle del Cauca, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa.
Catlogo de

Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociacin Colombiana de Herpetologa
www.acherpetologia.org
e-mail: acherpetologia@gmail.com

Comit Cientfico Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University

Adolfo Amzquita, PhD. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia
los Andes Santiago Snchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary
Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Biology, University of Toronto
los Andes Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State
Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia University

Carlos Navas, PhD. Instituto de Biocincias, Universidad de So Paulo Juan Diego Daza, PhD. Department of Biology, Villanova University

Martha Caldern, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Fernando Vargas-Salinas, PhD. Programa de Biologa, Facultad de Ciencias
Colombia Bsicas y Tecnologas, Universidad del Quindo

Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Direccin cientfica, Fundacin FIBA

Martha Patricia Ramrez, PhD. Escuela de Biologa, Universidad Industrial de Mara del Rosario Castaeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary
Santander Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University

Nicols Urbina, PhD. Carrera de Ecologa, Facultad de Estudios Ambientales y Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad
Rurales, Pontificia Universidad Javeriana de Los Andes

Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington Juan Camilo Arredondo, MSc. Seo de Herpetologia, Museu de Zoologia da
Universidade de So Paulo
Mara Cristina Ardila-Robayo. Directora Estacin Biolgica Tropical Roberto
Franco Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia.
Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigacin para el Manejo
Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemticas, Ricardo Medina, Grupo de Investigacin en Herpetologa, Ecofisiologa y Etologa
Pontificia Universidad Javeriana Universidad del Tolima

Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Diego F. Cisneros-Heredia, MSc. Colegio Ciencias Biolgicas y Ambientales -
Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentval Mamirau COCIBA, Universidad San Francisco de Quito.

Julin A. Velasco, MSc. Laboratrio de Anlisis Espaciales, Instituto de Biologa, Juan Pablo Hurtado. Programa de Ps-Graduao em Sistemtica, Taxonomia
Universidad Nacional Autnoma de Mxico Animal e Biodiversidade, Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo.

Jos Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional Paulo Passos, PhD.Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu
de Colombia Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biolgicas, Taran Grant, PhD. Departamento Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade
Universidad de Caldas de So Paulo.

Angela Ortega, PhD. Departamento de Biologa, Universidad de Crdoba Martn Pereyra, PhD. Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias
Naturales "Bernardino Rivadavia".
Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biologa, Universidad del Tolima
Mauricio Rivera-Correa, PhD. Division Herpetologia, Museo Argentino de
Wilmar Bolvar-G, PhD. Departamento de Biologa, Universidad del Valle Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".
Adriana Restrepo, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia
Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia
Jos Vicente Rueda-Almonacid, Corporacin Colombia en Hechos
David Snchez, Amphibian and Reptile Diversity Research Center, The University
of Texas at Arlington
Marco Rada, PhD. Laboratrio de Sistemtica de Vertebrados, Faculdade de
Biocincias, Pontificia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul
ndice
COMO USAR ESTE CATLOGO IV
Hyloscirtus palmeri 1
Trachemys callirostris  7
Andinobates bombetes  13
Rhinella humboldti 19
Ptychoglossus bicolor  24
Sachatamia punctulata  30
Dendropsophus microcephalus  37
Cnemidophorus lemniscatus  43
Nymphargus grandisonae  51
Dendropsophus labialis  56
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES XI
COMO USAR ESTE CATLOGO
Dentro de cada ficha usted encontrar:

1. Nmero de volumen y pginas


que abarcan la ficha.

2. Nombre Cientfico de la especie.

3. Autor y Ao de la descripcin de
la especie.

4. Nombre(s) comunes de la espe-


cie.

5. Autores de la ficha.

6. Afiliacin de cada uno de los


autores de la ficha.

7. Correo electrnico de correspon-


dencia de los autores de la ficha.

8. Foto de portada: foto en vida de


la especie tratada en la ficha.

9. Autor de la fotografa de portada.

10. Contenido de la Ficha: la


informacin se encuentra dividi-
da en 7 secciones: 1) Taxonoma
y Sistemtica, 2) Descripcin
Morfolgica, 3) Distribucin
Geogrfica, 4) Historia Natural, 5)
Amenazas, 6) Estatus de Conser-
vacin, y 7) Perspectivas para su
conservacin.

11. cono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un cono que lo identifica

Adicionalmente, usted encontrar dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie,
fotos de apoyo para la descripcion y una descripcin breve del perfil acadmico de los autores que han producido la ficha.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH IV


Volumen 2 (2): 1-6 Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Hyloscirtus palmeri
(Boulenger 1908)

Mauricio Rivera-Correa1,2, Julin Faivovich1

1
Divisin Herpetologa, Museo
Argentino de Ciencias Naturales
Bernardino Rivadavia
CONICET, Angel Gallardo
470, C1405DJR, Buenos Aires,
Argentina.
2
Grupo Herpetolgico de
Antioquia, Instituto de Biologa,
Universidad de Antioquia,
Medelln, Colombia.

Correspondencia:
Mauricio Rivera-Correa
mauriciorivera79@yahoo.com.ar

Fotografa:
Marco Rada

Taxonoma y Sistemtica de datos moleculares e incluyendo todas aquellas


especies del grupo H. bogotensis con secuencias
Hyloscirtus palmeri (Boulenger 1908) fue descrita disponibles, sugirien que H. palmeri es la especie
originalmente como Hyla palmeri Boulenger 1908 hermana de H. lascinius (Rivero 1970).
basada en especmenes de la localidad de Jimnez,
Valle del Cauca, Colombia. Cochran y Goin Descripcin morfolgica
(1970) consideraron esta especie como sinnimo
de Hyloscirtus albopunctulatus (Boulenger 1882), Hyloscirtus palmeri es una rana arborcola de
asignacin cuestionada por Myers y Duellman tamao mediano; los machos adultos miden entre
(1982) y removida formalmente de la sinonimia 36 y 45 mm y las hembras adultas entre 36 y 50
por Duellman (2001). Actualmente H. palmeri mm de longitud rostro-cloaca (Myers y Duellman
pertenece al grupo Hyloscirtus bogotensis (sensu 1982, Duellman 2001, Savage 2002). Poseen rostro
Faivovich et al. 2005), soportado por posible redondeado o truncado, ojos grandes, labio
sinapomorfa de la presencia de una glndula en el superior blanco y presenta procesos vomerinos
mentn en los machos adultos (Fig. 1A) (Duellman notables entre las coanas, medialmente separados
1972). La ms reciente propuesta filogentica (i.e. o no, y con cinco a diez dientes en cada uno
Pyron y Wiens 2011; Faivovich et al. 2013), a partir de ellos. El tmpano y anillo timpnico estn

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Hyloscirtus palmeri Rivera-Correa y Faivovich 2014

Figura 1. Machos adultos de Hyloscirtus palmeri. A. Vista frontal; note la glndula en el mentn y los tubrculos blancos en los
muslos (San Roque, Antioquia); B. C. Vista de perfil, presentando la variabilidad cromtica en diferentes poblaciones (B, San
Roque, Antioquia; C, Buenaventura, Valle del Cauca). Fotos: M. Rivera-Correa (A, B); Wilmar Bolvar (C).

presentes pero poco conspicuos, redondos, El vientre es blanco verdoso con un peritoneo
cubierto parcialmente en la parte superior por un blanco, adicionalmente la regin ventral est
pliegue supra-timpnico dbilmente desarrollado. ornamentada con tubrculos blancos en los muslos
El pliegue supratimpanico es desprovisto de una y alrededor de la cloaca (Fig. 1A). El iris es crema
lnea clara. con abundantes retculos granate, ms notables en
los machos adultos. Adems, los machos adultos
Hyloscirtus palmeri posee pliegues blancos con presentan una glndula mentoniana de color
reborde caf en los brazos, piernas y encima de crema o amarillo plido y carecen de excresencia
la cloaca; en los talones presentan un tubrculo nupcial.
calcar proyectado triangularmente el cual es ms
conspicuo en las hembras adultas. Frmula de las Los renacuajos tienen cuerpo ovoide, dorso-
membranas interdigitales de las manos I - II 12/3-3 ventralmente deprimido; ojos y narinas dirigidas
III 2-2 IV y de los pies I 1-1 II 1-1 III 1-12/3 IV 12/3-1 dorso-lateralmente, est ltima con una
V. Patrn de coloracin dorsal, brazos y piernas proyeccin triangular simple (Snchez 2010);
son verde intenso a verde plido, en algunos espirculo izquierdo y el tubo cloacal dextral;
individuos parcialmente anaranjados o rojizos, cola larga, musculatura robusta, aletas bajas y con
puede presentar manchas pequeas e irregulares finas pigmentaciones caf o gris oscuro. El disco
blancas o grises y puntos negros en el cuerpo (Fig oral es grande, en posicin y direccin ventral,
1B, 1C y 3). Las manos y pies poseen membranas emarginado, provisto de una a dos filas de papilas;
interdigitales amarillo-verdoso, naranja plido pico queratinizado y una hendidura presente
o verde plido, dedos verde brillante, discos en el pico superior (shelf, de acuerdo a Snchez
redondos aunque relativamente reducidos 2010) y una frmula de dentculos 5(5)-7(7) / 8(1)-
respecto al ancho de los dedos (Fig 1). 10(1) (Duellman 2001, Savage 2002, Snchez 2010)

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Hyloscirtus palmeri Rivera-Correa y Faivovich 2014
Los machos inician su actividad acstica en
las primeras horas de la noche extendindose
hasta la madrugada. Ibaez et al. (1999) describi
brevemente el canto de anuncio para poblaciones en
Panma, sugiriendo que se trata de una larga serie
de notas cortas, como silbidos de tono alto y un
duracin promedio de 0.1s. Adicionalmente algunas
vocalizaciones se encuentran documentadas en

Figura 2. Distribucin geogrfica de Hyloscirtus palmeri en


Colombia.
Distribucin geogrfica

Hyloscirtus palmeri tiene una amplia, pero


discontinua, distribucin en Costa Rica, Panam,
Choc biogeogrfico, valle medio del ro
Magdalena en Colombia y en el norte del Pacfico
en Ecuador (Ron y Read 2011, AmphibiaWeb 2013,
Frost 2013). En Colombia, en particular, existen
registros en los departamentos de Antioquia,
Boyac, Caldas, Cauca, Choc, Nario y Valle
del Cauca, desde los 100 a los 1500 m.s.n.m.
aproximadamente (Fig. 2, Apndice I).

Historia natural

A pesar de la distribucin relativamente amplia


de Hyloscirtus palmeri, aspectos de historia natural
como en casi todas las especies congenricas son
muy limitados. No obstante, se conoce que es una
especie de hbitos nocturnos asociada a arroyos y
quebradas muy rocosas, comnmente encontradas
perchadas en diferentes microhbitats como
arbustos hasta dos metros de altura, al interior
de pequeas cuevas al margen de las quebradas,
y sobre o debajo de rocas hmedas en las riberas Figura 3. Vista ventral de Hyloscirtus palmeri. Arriba: Hembra
adulta; Abajo: Macho adulto. Note la diferencia en extensin
(Savage 2002; observacin personal). el peritoneo blanco y coloracin en las membranas entre am-
bos sexos. Fotos: M. Rivera-Correa.
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Hyloscirtus palmeri Rivera-Correa y Faivovich 2014
y Haddad 2006, 2007, Nali y Prado 2012), debido
a que los machos presentan la glndula en el
mentn, estructura dimrfica que estara asociada
con su ecologa reproductiva y en especial con
su cortejo. Actualmente se desconoce cmo es la
postura de huevos y donde son depositados y no
se tiene informacin de depredacin excepto de un
registro por la araa Xenesthis immanis (Ramrez-
Castao et al. 2014)

Amenazas

Las principales amenazas de Hyloscirtus palmeri


son la deforestacin por el crecimiento agrcola, la
explotacin forestal, los asentamientos humanos,
los cultivos ilegales, la contaminacin de las fuentes
de agua resultante de la fumigacin de cultivos
ilcitos y el uso de productos agrcolas (Bolvar
et al. 2004). En particular, en el departamento de
Caldas los cauces de pequeas cuencas donde la
especie se distribuye estn siendo desviados y
desecados hacia represas de grandes proyectos
hidroelctricos.

Estatus de conservacin

Hyloscirtus palmeri se encuentra categorizada en


preocupacin menor (LC) de acuerdo a los criterios
de la IUCN. Listada en esta categora en vista de
Figura 4. Patrn espectral y temporal del canto de anuncio de su amplia distribucin, debido a que se presume
Hyloscirtus palmeri. A) Oscilograma, B) Sonograma, C) Espec-
que sus poblaciones son grandes, y porque es poco
tro de poder. Voucher JJS 220 (Jhon J. Sarria, serie de campo)
no colectado. probable estar disminuyendo lo suficientemente
rpido como para calificar su inclusin en una
Ron y Read (2011) para poblaciones del Ecuador. categora ms amenazada (Bolvar et al. 2004).
En poblaciones cerca de la localidad tipo en el
Valle del Cauca consiste en una a cuatro notas Perspectivas para la investigacin y
no pulsadas, cada nota tiene una duracin en conservacin
promedio 0,067 s; la frecuencia dominante es
alrededor de los 2580 Hz y la fundamental 1200 Es necesario establecer las relaciones filogenticas
Hz (Fig.4). Los renacuajos se desarrollan en las de Hyloscirtus palmeri con nueva evidencia a
corrientes de agua forrajeando cerca de las rocas nivel morfolgico, molecular y ecolgico, y con
u hojarasca sumergidas (observacin personal), un mayor muestreo de especies del grupo H.
poseen condiciones morfolgicas (i.e. aletas bogotensis. Esto permitir inferir los diferentes
y musculatura de la cola) como mecanismo escenarios evolutivos de mltiples caracteres
natatorio contra los rpidos flujos de agua. Otros en la especie y el gnero, adems entender los
aspectos acerca de su ecologa reproductiva procesos y patrones biogeogrficos que subyacen
son desconocidos y no se ha observado en a esta especie. Hyloscirtus palmeri tiene una amplia
campo ningn evento de cortejo o amplexo; distribucin con variacin geogrfica a lo largo de
sin embargo, es posible que H. palmeri pueda su distribucin en algunos atributos morfolgicos,
tener algn comportamiento elaborado como en genticos y acsticos (M. Rivera-Correa, datos no
algunos gneros relacionados (i.e. Aplastodiscus publicados) que demanda urgente estudio, con
y Bokermannohyla, ver Haddad et al., 2005, Zina el fin de establecer si eventualmente ms de una
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Hyloscirtus palmeri Rivera-Correa y Faivovich 2014

entidad evolutiva se encuentra asociada a un solo reptiles discoverd by Mr. M.G. Palmer in south-western
nombre. Colombia. Annals and Magazine of Natural History (Ser.
8) 2: 515-522.
Duellman, W. E. 2001. Hylid frogs of Middle America. Ithaca,
Actualmente, Hyloscirtus es uno de los gneros NY: Society for the Study of Amphibians and Reptiles.
de ranas arborcolas neotropicales con menor 1159 pp.
conocimiento en su historia de vida. Dicho esto, se Faivovich, J., R.W. McDiarmid y C.W. Myers. 2013. Two new
species of MyersioHyla (Anura: Hylidae) from Cerro de la
requiere realizar nuevas bsquedas en su rea de
Neblina, Venezuela, with comments on other species of
distribucin y obtener observaciones de aspectos the genus. American Museum Novitates 3792: 1-63.
de historia natural, principalmente en ecologa y Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, D. R. Frost, J.
biologa reproductiva. Dado que su microhbitat A. Campbell y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of
est asociado a cuerpos de agua lticos, H. palmeri the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae:
phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of
constituye en un buen modelo para evaluar el the American Museum of Natural History 294: 1-240.
efecto del paisaje acstico y el impacto del ruido Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
en las quebradas sobre los patrones temporales Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic
y espectrales de los cantos en esta especie. Las Database accessible at http://research.amnh.org/
herpetology/amphibia/index.html. American Museum of
consecuencias e implicaciones del cambio de
Natural History, New York, USA. Acceso el 28 de abril
los cursos de las quebradas en muchas regiones de 2013.
andinas y contaminacin de cuerpos de agua Ibaez, R., S. Rand; C. A. Jaramillo. 1999. Los anfibios del
para el uso pecuario y riego de cultivos ilcitos en Monumento Natural Barro Colorado, Parque Nacional
donde H. palmeri habita es an desconocido; por Soberana y areas adyacentes. Mizrachi, E.; Pujol, S.A.,
Santa Fe de Bogota. 187 pp.
lo tanto demanda estudios urgentes. Myers, C. W. y W. E. Duellman. 1982. A new species of
Hyla from Cerro Colorado, and other tree frog records
Agradecimientos andgeographical notes from Western Panama. American
Museum Novitates 2752: 1-32.
Nali, R. C. y C. P. A. Prado. 2012. Habitat use, reproductive
A Marco Rada y Wilmar Bolvar por permitir el
traits and social interactions in a stream-dweller treefrog
uso de sus fotos. John Sarria, Laura Bravo, Esteban endemic to the Brazilian Cerrado. Amphibia-Reptilia 33:
Alzate, Juan Pablo Hurtado, Felipe Duarte, 337- 347.
Alejandro Montoya, Sandra Gallo, Eliana Muoz Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny
y Maria C. Ardila-Robayo por colectar o hacer of Amphibia with over 2,800 species, and a revised
classification of extant frogs, salamanders, and caecilians.
disponible datos no publicados de esta especie. Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583.
A B. Berneck por los comentarios acerca de las Ramrez-Castao, V. A., L. E. Robledo-Ospina y P. D. A.
vocalizaciones en esta especie. Apoyo financiero de Gutirrez-Crdenas 2014. Hyloscirtus palmeri (Palmers
Conservation International - Colombia, Iniciativa treefrog). Predation. Herpetological Review 45: 304.
Rivero, J. A. 1970. A new species of Hyla (Amphibia, Salientia)
de Especies Amenazada (IEA, Convenio 016/2012)
from the region of Paramo de Tama, Venezuela. Caribbean
de la Fundacin Omacha. Apoyo logstico al Journal of Science 9: 145-150.
Grupo Herpetolgico de Antioquia. Beca Interna Ron, S. R. y Read, M. 2011. Hyloscirtus palmeri. En: Ron, S. R.,
Posdoctoral para MRC es otorgada por el Consejo Guayasamin, J. M. y Yanez-Muoz, M. H. (Editores.)
Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas AmphibiaWebEcuador. Version 2013.0. Museo de Zoologa,
Pontificia Universidad Catlica del Ecuador. Accesible
de Argentina (CONICET). en http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios/
FichaEspecie.aspx?Id=1307. Acceso el 28 de abril de 2013.
Literatura citada Acerca de los autores
AmphibiaWeb 2013. Information on amphibian biology and Mauricio Rivera-Correa, tiene intereses de investiga-
conservation. Electronic data base accessible at http:// cin en diversidad, evolucin y sistemtica de anfibios
amphibiaweb.org/ Berkeley, California, USA. Acceso el neotropicales, integrando evidencia morfolgica, mo-
29 de abril de 2013. lecular y del comportamiento para entender patrones
Bolvar, W., L. A. Coloma, S. Ron, J. Lynch, F. Sols, R. Ibez, y procesos de especiacin.
G. Chaves, J. Savage, C. Jaramillo, Q. Fuenmayor, B.
Kubicki y F.Bolaos 2004. Hyloscirtus palmeri. En: IUCN Julin Faivovich, es sistemtico de anfibios, tiene in-
2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version tereses en inferir relaciones filogenticas entre espe-
2013.1. Electronic database accesible en http://www. cies, evolucin de caracteres fenotpicos y taxonoma.
iucnredlist.org/. Acceso el 26 abril de 2013. Adicionalmente esta interesado en aspectos tericos y
Boulenger, G. A. 1908. Descriptions of new batrachians and
empricos en sistemtica filogentica
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Hyloscirtus palmeri Rivera-Correa y Faivovich 2014
Apndice I. Coordenadas geogrficas de las localidades donde se ha registrado Hyloscirtus palmeri en Colombia. Informacin
obtenida de revisin a partir de revisin de colecciones.

Localidad Departamento Altitud Latitud Longitud


Hidroelctrica Porce II Antioquia 900 6.809000 -75.151500
Vereda Las Brisas, Maceo Antioquia 500 6.546900 -74.643600
Quebrada Guadalito, El Bizcocho, Antioquia 1050 6.300323 -75.066983
San Rafael
Bosque La Villa, Juanes, San Carlos Antioquia 900 6.220390 -74.841590
Cao Borboyones, Juanes, San Antioquia 810 6.231083 -74.847333
Carlos
Rio Rayo, Taraz Antioquia 320 7.509350 -75.374567
Porvenir II, Limones, Puerto Antioquia 300 6.213150 -74.760040
Garza, San Carlos
Rio Santo Domingo, San Francisco Antioquia 800 5.971333 -75.121667
Vereda Venados, P. N. N. Las Antioquia 990 6.550000 -76.307260
Orqudeas, Frontino
Vereda El Valle, Norcasia Antioquia 640 5.596278 -74.885278
Puerto Valdivia, Valdivia, Antioquia 400 7.281028 -75.417108
Ro Nechi, Zaragoza Antioquia 140 7.430057 -74.916601
Vereda Jurad, Chigorod Antioquia 120 7.525730 -76.590670
Corregimiento San Jose del Nus, Antioquia 1100 6.483405 -74.858443
San Roque
Quebrada La Fiebre, Puerto Boyac Boyac 350 5.829290 -75.322938
Ro Manso, Norcasia Caldas 660 5.906014 -74.952492
Cao El Tigre, Norcasia Caldas 660 5.556861 -74.884472
Hacienda El Valle, Norcasia Caldas 678 5.594167 -74.885278
Quebrada La Mulata, La Samaria, Caldas 700 5.613760 -74.917170
Norcasia
El Llano, Victoria Caldas 330 5.322660 -74.861440
Guapi Cauca 880 6.010626 -74.969664
20 de Julio, El Tambo Cauca 1280 2.486930 -77.023065
Cerro Tacarcuna Choc 1100 8.090490 -77.218920
Corregimiento Guarato Choc 675 5.356882 -76.217508
Ro Quito Choc 360 5.626689 -76.949584
Tierralta Crdoba 400 8.083300 -76.133300
El Pangan Nario 700 1.396360 -78.005066
San Antonio del Chami, Mistrato Risaralda 1470 5.419440 -75.889200
Dagua Valle de Cauca 1100 3.663432 -76.704543
Bajo Anchicay, Buenaventura Valle del Cauca 500 3.618620 -76.913310

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Volumen 2 (2): 7-12 Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Trachemys callirostris
(Gray 1856)
Icotea, Hicotea, Jicotea, Galpago

Adriana Restrepo1,*,Vivian P. Pez1,2, Brian C. Bock1,2, Juan M. Daza1,2, Isabel Dazgranados1

1
Grupo Herpetolgico de
Antioquia, Instituto de Biologa,
Universidad de Antioquia,
Medelln, Colombia.
2
Instituto de Biologa,
Universidad de Antioquia,
Medelln, Colombia.

Correspondencia:
Adriana Restrepo
restrepoadriana78@gmail.com

Fotografa:
Adriana Restrepo

Taxonoma y sistemtica ornata callirostris y T. ornarta venusta. Este cambio


nomenclatural no ha sido implementado por el
Trachemys callirostris fue descrita por primera vez grupo de trabajo sobre la taxonoma de tortugas
como Emys callirostris por Gray (1856). Boulenger de la IUCN, continuando as con la propuesta de
(1889) la asign como una subespecie de Chrysemys Seidel (2002). La historia de sinnimos incluye
ornata. Pritchard y Trebbau (1984) emplearon Trachemys ornata callirostris (Vanzolini 1995) y T.
el nombre Pseudemys scripta callirostris para la dorbigni callirostris (Wermuth y Mertens 1996).
hicotea colombiana y describieron la subespecie
P. s. chichiriviche para Venezuela. Asignada Descripcin morfolgica
al gnero Trachemys por Seidel (2002) quien
mantuvo las subespecies T. callirostris callirostris y La longitud mxima registrada para Trachemys
T. c. chichiriviche. Jackson et al. (2008) mantuvieron callirostris es de 35 cm de longitud recta del
la taxonoma propuesta por Seidel (2002). Fritz et caparazn (LRC). La talla promedio es de 20 cm de
al. (2012) propusieron que Trachemys callirostris LRC, mientras que T. c. chichiriviche presenta tallas
y T. venusta hacan parte del grupo ornata, por entre 28 y 33 cm de LRC (Pritchard y Trebbau
lo que en Colombia estaran las subespecies T. 1984, Bock et al. 2012).

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Trachemys callirostris Restrepo et al. 2014

Figura 1. Neonatos de Trachemys callirostris callirostris. Fotografa: Adriana Restrepo.

El caparazn presenta cinco escamas vertebrales, coloracin (Pritchard y Trebbau 1984). Las
cuatro escamas pareadas costales y 12 escamas diferencias en tamao entre ambas subespecies
pareadas marginales, siendo ms ancho a la altura son controversiales, ya que esta generalizacin
de las escamas marginales VII y VIII y ms alto se obtuvo a partir de 14 individuos de T.
en la escama vertebral III. El plastrn es ancho y c. chichiriviche de sexo desconocido y se ha
plano con una muesca posterior. Cabeza grande encontrado una gran variacin intraespecfica en
y dorsalmente plana o cncava, con el hocico este atributo (Bernal et al. 2004, Daza y Pez 2007,
cnico. El caparazn es verde brillante con una Bock et al. 2012). La especie presenta dimorfismo
mancha negra pronunciada en cada escama sexual, con hembras exhibiendo mayor tamao
marginal acompaada por una lnea amarilla corporal que los machos, cabeza ms ancha,
ancha semicircular (Fig. 1). Al alcanzar el tamao caparazn ms alto y cola ms delgada y corta
adulto el caparazn suele ser de color uniforme, (Medem 1975, Sampedro-M et al. 2003). Trachemys
manteniendo las manchas negras y solo algunos callirostris se diferencia de T. venusta porque la
individuos conservan las marcas semicirculares. segunda presenta bandas amarillas longitudinales
El plastrn tiene un patrn complejo de manchas en la superficie queratinizada de la boca que se
negras, caracterstico de cada individuo, que se va extienden hasta el cuello, en lugar de ocelos
perdiendo a medida que el individuo crece. amarillos con bordes oscuros que se observan en
T. callirostris. Adems, T. callirostris tiene la banda
Trachemys c. callirostris se diferencia de T. c. post-orbital de la cabeza roja en lugar de amarilla,
chichiriviche en la forma del segundo hueso rojiza o anaranjada e inicia uno o dos centmetros
neural (hexagonal vs. octagonal o heptagonal, despus del ojo, en vez de estar en contacto con
respectivamente) y varios aspectos de su este (Bock et al. 2012). Seidel (2002) propuso que

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Trachemys callirostris Restrepo et al. 2014

Historia natural

La hicotea colombiana es generalista en trminos


de hbitat, ocupando una variedad de cuerpos
permanentes de aguas lticas de poca corriente
o lnticas en zonas abiertas de elevaciones bajas.
Gallego-G. (2012) report que los individuos
de esta especie realizan movimientos terrestres
relacionados con la desecacin de los cuerpos
de agua y con la reproduccin y que algunos
individuos se entierran en las orillas de las cinagas
cuando estas se secan, o permanecen dentro de
los cuerpos de agua si la intensidad del verano
no los seca por completo. Igualmente, la autora
menciona que durante el verano los individuos
que habitan cerca de arroyos salen del agua hacia
el bosque, donde se entierran bajo races o palos.

Esta especie tiene hbitos principalmente


nocturnos y una dieta omnvora (Lenis 2009).
Los juveniles suelen ser carnvoros y necrfagos
(MAVDT-Unal 2009, Bock et al. 2010). En el bajo
Ro Sin, en la Depresin Momposina y en el
Figura 2. Distribucin geogrfica de Trachemys callirostris en Magdalena medio, la reproduccin ocurre durante
Colombia el verano, entre los meses de diciembre y mayo, y
tambin durante el veranillo, desde julio a agosto
T. venusta presenta una figura amarilla en forma (Bock et al. 2012). Cada hembra puede anidar
de Y sobre la superficie gular. Sin embargo, varias veces dentro de una misma estacin (Pez
McCord et al (2010) consideraron que este carcter et al. 2012). Las hembras prefieren anidar cerca
no es til para diferenciar ambas especies. de la orilla en suelos hmedos y con vegetacin
herbcea, aunque se han reportado nidos a 50 m de
Distribucin geogrfica la orilla y en suelos con vegetacin rastrera y textura
arenosa (Bock et al. 2012, Leguzamo Pardo 2012;
Esta especie se distribuye en Colombia y Fig. 3). El tamao de las nidadas flucta entre 3 y
Venezuela. Trachemys c. callirostris se distribuye 25 huevos y presentan un promedio entre 10 a 11
exclusivamente en Colombia, en las cuencas huevos (Bock et al. 2012). Los huevos presentan un
Caribe y Magdalena, en los sistemas cenagosos de rango de 34,5 mm de largo, 1,82,6 mm de ancho
los Ros Sin, San Jorge, Cauca, Magdalena, Cesar y un peso promedio de 1112 g (Pez et al. 2012).
y Ranchera (Fig. 2). Se ha sugerido la presencia de La duracin del perodo de incubacin depende
algunas poblaciones aisladas de esta subespecie de la temperatura, con un promedio de 54 das
en el Lago de Maracaibo, Venezuela (Pritchard y en la regin del Magdalena (Correa-Hernndez
Trebbau 1984, Rueda-Almonacid et al. 2007). Sin 2006, Restrepo et al. 2007). Existen evidencias de
embargo, esta informacin no ha sido confirmada. que esta especie presenta determinacin sexual
Se desconoce el lmite preciso de la distribucin dependiente de la temperatura (Restrepo et al.
de esta subespecie al occidente de Colombia, en 2007). Los principales depredadores naturales
la regin del Urab y si existen zonas de contacto de nidos son el lobo pollero Tupinambis teguixin,
con T. venusta. La distribucin de T. c. chichiriviche mapache (Procyon sp.), zorro (Cerdocyon thous),
se restringe a varios ros de la costa venezolana, armadillo (Dasypus novemcinctus) y aves rapaces
desde el ro Tocuyo en el estado Falcn hasta (Galvis 2005, Correa-Hernndez 2006).
Morn en el estado Carabobo (Pritchard y Trebbau
1984).
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Trachemys callirostris Restrepo et al. 2014
domsticos y el saqueo por parte de los humanos
son las principales causas antrpicas de prdida
de nidos (Restrepo et al. 2007). El comercio de
mascotas, la contaminacin, cambio en el uso del
suelo y el desarrollo de proyectos hidroelctricos
son otras amenazas que enfrenta actualmente esta
especie.

Estatus de conservacin

Categora nacional UICN (Castao-Mora 2002):


Casi Amenazada (NT); categora global UICN
(versin 2011.2): no evaluada; categora propuesta
por el TFTSG (2011): Vulnerable (VU); CITES
(2003): no listada. Es importante tener en cuenta
Figura 3. Nido de Trachemys callirostris callirostris bajo veg- que la inestabilidad taxonmica que ha sufrido
etacin herbcea en la Depresin Momposina. Fotografa: esta especie en los ltimos aos, ha dificultado la
Juana Catalina Correa.
seleccin de una categora de amenaza adecuada,
ya que antes del trabajo de Seidel (2002) se
consideraba a las Trachemys suramericanas como
En una muestra de 54 hembras anidantes, subespecies de Trachemys scripta, especie con
provenientes de cuatro localidades de la regin una amplia distribucin, abundante y con pocos
Momposina, Daza y Pez (2007) encontraron que problemas de conservacin, particularmente en el
el rango de LRC de las hembras reproductivas fue norte de Suramrica.
de 14,821,5 cm, con un valor promedio de 18,5 cm.
En una muestra de 1348 individuos en la Cinaga Perspectivas para la investigacin y
El Congo en el departamento de Cesar, Corts- conservacin
Duque (2009) document proporciones sexuales
de 2,4 hembras por cada macho. Por medio de El MAVDT y la UNAL publicaron en el 2009 un
la inspeccin de las gnadas de un nmero no plan de manejo para las hicoteas en Colombia,
especificado de individuos encontrados muertos cuyo objetivo general es lograr el uso sostenible de
en las mallas de los pescadores, Corts-Duque esta especie. Ms all de la discusin filosfica de
(2009) estim un tamao mnimo de madurez si es posible o no el uso sostenible de la fauna (ver
sexual de 10 cm LRC para machos y 17 cm para Campbell 2002, Hart et al. 2013), un buen punto
hembras. de partida para esta iniciativa sera cuantificar
la magnitud real del uso de esta especie en el
Amenazas pas, que representa el mayor nmero de los
decomisos de fauna que efectan las autoridades
La mayor amenaza para la especie es la explotacin ambientales. Esta informacin permitira dirigir
humana. Millones de individuos adultos de las acciones de conservacin, monitorear las
ambos sexos son cosechados durante todo el ao tendencias poblacionales en el largo plazo y
incidentalmente en las redes de pesca, en tierra establecer las regiones con mayores tasas de
durante el perodo de reproduccin o directamente extraccin. Estudios en demografa, zonas de
en los cuerpos de agua (Fuentes-Obeid et al. 2003, contacto con T. venusta, la determinacin de la
MAVDT-Unal 2009). Aunque la magnitud de la temperatura umbral y los rangos transicionales
cosecha refleja los grandes tamaos poblacionales de temperatura en diferentes poblaciones seran
de esta especie, la disminucin notable en las tasas de especial inters para el conocimiento de esta
de captura, hasta de una dcima parte en algunos especie.
lugares (Aguilera 1998), refleja la disminucin en
el tamao de las poblaciones. Adems, el pisoteo
de los nidos por ganado, la depredacin por cerdos

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Trachemys callirostris Restrepo et al. 2014

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of Herpetology 36: 285-292.

Acerca de los autores

Adriana Restrepo es candidata a doctora en biologa


y est interesada en demografa y gentica del paisaje.
Vivian P. Pez es profesora universitaria y actualmen-
te desarrolla investigaciones en demografa, ecologa
reproductiva y conservacin de tortugas continenta-
les.
Brian C. Bock es profesor universitario y lleva a cabo
investigacin en gentica de poblaciones, demografa
y ecologa reproductiva de reptiles neotropicales.
Juan M. Daza es profesor asistente en la Universidad
de Antioquia y est interesado entender los procesos
que originan y mantienen la diversidad biologica en
el Neotropico.
Isabel Dazgranados es biloga y est interesada en
ecofisiologa y comportamiento de anfibios y reptiles.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 12


Volumen 2 (2): 13-18 Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Andinobates bombetes
(Myers y Daly 1980)
Rana rub rana aj

Fernando Vargas-Salinas1, Luis Alejandro Rodrguez-Collazos2, ngela M. Surez-Mayorga2

1
Programa de Biologa, Facultad
de Ciencias Bsicas y Tecnologas,
Universidad del Quindo,
Armenia, Colombia.
2
Departamento de Ciencias
Biolgicas, Universidad de los
Andes, Bogot DC, Colombia.

Correspondencia:
Fernando Vargas-Salinas
vargassalinasf@yahoo.com

Fotografa:
Fernando Vargas-Salinas

Taxonoma y sistemtica grupo fulguritus y al grupo minutus (Brown et al


2011).
Andinobates bombetes fue descrita por Myers y
Daly (1980) con base en individuos colectados en Descripcin morfolgica
bosques sub-andinos alrededor del lago Calima,
(1580-1600 msnm) en el departamento del Valle Andinobates bombetes es una rana de tamao
del Cauca, Colombia. El estatus genrico de A. pequeo sin dimorfismo sexual en su longitud
bombetes ha tenido modificaciones. Despus de su rostro-cloaca (LRC). Los machos adultos exhiben
descripcin original dentro del gnero Dendrobates, una LRC que vara entre 16,7 - 21,49 mm, en las
fue incluida por Myers (1987) en el gnero hembras adultas la LRC vara entre 17,0 - 19,8 mm
Minyobates, posteriormente por Grant et al. (2006) (Myers y Daly 1980, Surez-Mayorga 1999, Vargas-
en el gnero Ranitomeya y actualmente, por Brown Salinas 2013). Ancho de la cabeza usualmente
et al. (2011) en el gnero Andinobates. La ranita rub menor que el ancho del cuerpo. Piel del dorso y
(A. bombetes; especie hermana A. virolinensis) es la vientre granular, narinas situadas cerca de la punta
especie tipo del genero Andinobates, cuyo grupo del hocico y en direccin posterolateral, cantus
hermano es el gnero Ranitomeya; dentro de su rostralis redondeado, regin loreal virtualmente
gnero, A. bombetes pertenece al grupo bombetes, el plana, tmpano oculto posterodorsalmente.
cual contiene siete especies y est relacionado al
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 13
Andinobates bombetes Vargas-Salinas et al. 2014
La longitud relativa de los dedos en las patas Las descripciones disponibles para el renacuajo
delanteras exhibe el siguiente orden 3>4>2>1, de A. bombetes se encuentran en Myers y Daly
disco expandido en todos los dedos excepto en el (1980), Surez-Mayorga (1999) y Snchez (2013).
primero. En las patas traseras la longitud relativa Un renacuajo tpico en estado 35 de desarrollo
de los dedos es 4>3>5>2>1; primer dedo muy corto (Gosner 1960) exhibe un cuerpo aproximadamente
y sin disco terminal expandido. La coloracin ovalado desde una perspectiva dorsal. La
del dorso y extremidades es negra o caf oscuro, cabeza y el cuerpo son deprimidos, siendo ste
presenta dos franjas dorso-laterales rojo, bermelln ligeramente convexo en la parte superior y plano
o raras veces amarillas, que comienzan casi en el en la parte inferior. Ojos y narinas en posicin
extremo anterior del rostro y se prolongan hasta dorsal, el espirculo est ubicado en posicin
ms o menos la mitad del cuerpo. Aunque el sinistral por debajo de la lnea media del cuerpo
patrn de coloracin dorso-lateral predominante y tubo cloacal en posicin dextral. La boca est en
en A. bombetes es rojo, algunas poblaciones direccin anteroventral, el disco oral sin dientes
exhiben coloracin amarillo-dorado (Fig. 1). Una lateralmente, ausencia de papilas en la parte
descripcin morfolgica ms detallada se puede anterior y en la regin medial del labio posterior
encontrar en Myers y Daly (1980). (caracterstico del grupo A. bombetes, Brown et al.
2011). La frmula dentaria es 2/3 con la segunda
hilera de dientes superiores interrumpida en la
parte central, el pico queratinizado tiene forma de
U de acuerdo a Snchez (2013). Las aletas dorsal y
ventral son menos altas que la musculatura caudal.
La coloracin de los renacuajos es caf oscuro a
sepia, con las aletas caudales caf translcido
hacia la parte posterior.

Distribucin geogrfica

Andinobates bombetes es endmica de Colombia


(Fig. 2, Anexo I). Habita entre los 867 y 2100
m.s.n.m. en bosques hmedos premontanos de
las vertientes oriental y occidental de la Cordillera
Occidental (Valle del Cauca y Risaralda) y en
la vertiente occidental de la Cordillera Central
(Departamento de Quindo y Risaralda); as como
en un enclave rido en el piedemonte occidental
de la Cordillera Occidental (Valle del Cauca)
(Frost 2014, Vargas-Salinas y Amzquita 2013).

Historia Natural

Andinobates bombetes habita en bosque pero se


puede encontrar en agroecosistemas (guaduales
o cafetales); existen registros marginales de la
especie en enclaves ridos (can del ro Dagua,
Valle del Cauca), pero asociados a zonas de
bosque aledaas a quebradas (Surez-Mayorga
Figura 1. Variacin geogrfica en la coloracin de Andinobates 2004, Vargas-Salinas 2013). La rana rub es
bombetes. Arriba: patrn predominante en las poblaciones sigilosa y poco visible al interior del bosque, sin
conocidas (Foto: L. A. Rodrguez-Collazos); abajo: patrn embargo es conspicua durante poca de lluvias
amarillo dorado presente en por lo menos dos poblaciones
y activa durante casi todo el da. Los machos
de la Cordillera Occidental de Colombia (Foto: Fernando Var-
gas-Salinas). cantan usualmente ocultos entre la hojarasca o

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 14


Andinobates bombetes Vargas-Salinas et al. 2014
contina cantando y la hembra lo sigue; al llegar al
sitio de ovoposicin sucede un cortejo compuesto
por giros y movimientos corporales que incluyen
contacto entre los individuos con las extremidades
anteriores y posteriores pero no hay amplexus
(Surez-Mayorga 2004). Aparentemente, machos
y hembras forman asociaciones prolongadas
durante las cuales suceden repetidos eventos de
cortejo (Escalln-Herkrath 2006). Posterior al ritual
de cortejo, el macho sale del lugar de oviposicin
y canta, mientras la hembra deposita sus huevos
(Surez-Mayorga 1999). Los huevos eclosionan
aproximadamente a los 22 das, en estado 25 de
desarrollo y son transportados por los machos
a los cuerpos de agua en las axilas de bromelias
(Myers y Daly 1980, Surez-Mayorga 2004). La
metamorfosis, en condiciones naturales y ptimas
se completa a los 140 das aproximadamente
(Surez-Mayorga 2004).

La dieta de A. bombetes est basada en invertebrados


de tamao pequeo. Los caros constituyen el tem
ms importante, seguido de hormigas y colmbolos
(Rodrguez 2011). Aunque en principio se ha
Figura 2. Distribucin geogrfica de Andinobates bombetes en
Colombia.
sugerido una estrecha relacin entre la toxicidad,

bajo troncos o ramas en el suelo. Aunque pueden


encontrarse en borde o en interior de bosque, la
distribucin de individuos en una poblacin est
relacionada positivamente con el grosor de la
capa de hojarasca y la abundancia de bromelias
con hojas grandes y con capacidad de almacenar
agua (Surez-Mayorga 1999, Gmez-Hoyos 2010,
Vargas-Salinas y Amzquita 2013).

Andinobates bombetes es de reproduccin


prolongada; los machos cantan para atraer a las
hembras y para defender su territorio (Myers
y Daly 1980, Surez-Mayorga 1999). El canto de
advertencia ha sido descrito como un zumbido
(buzz) con una duracin aproximada de 1,28 s
(intervalo = 0,9-1,7 s) y una frecuencia dominante
entre 4000 y 4800 Hz (Fig. 3). Dicho canto exhibe
variacin geogrfica, lo cual puede ser atribuido a
cambios en la temperatura ambiental o respuestas
adaptativas impuestas por un gradiente de ruido
abitico (Myers y Daly 1980, Vargas-Salinas 2013).
Despus de atraer a la hembra con su canto, el Figura 3. Oscilograma y espectrograma del canto de anuncio en
Andinobates bombetes. Figuras correspondientes al canto de un
macho se desplaza a un sitio hmedo y oscuro bajo
individuo registrado en la Reserva Natural Los Catos, Valle del
las races de rboles y/o bajo montculos de material Cauca, Colombia.
vegetal. Durante este desplazamiento, el macho
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 15
Andinobates bombetes Vargas-Salinas et al. 2014
el aposematismo y la especializacin en la dieta en Perspectivas para la investigacin y
la mayora de dendrobtidos (Summers y Clough conservacin
2001, Santos et al. 2003), A. bombetes no muestra
una tendencia a la selectividad; los individuos Andinobates bombetes ofrece excelentes
consumen los invertebrados ms abundantes oportunidades para el estudio de la biologa
en su microhbitat. No existe variacin en la evolutiva de anuros. Por ejemplo, la coloracin
composicin de la dieta de la especie a travs de amarilla y dorada que exhiben los individuos
su rango de distribucin, probablemente debido a de algunas poblaciones, permitira explorar
que tampoco existe variacin en la disponibilidad aspectos genticos asociados con la evolucin de
de alimento (Rodrguez 2011). la coloracin aposemtica en ranas venenosas.
Igualmente, su presencia en enclaves semiridos
Amenazas pese al nivel de humedad que requieren los huevos
para desarrollarse representa una oportunidad de
Aunque es una especie que soporta perturbacin investigacin sobre las adaptaciones de animales
humana en su hbitat, A. bombetes requiere de los poiquilotermos a ambientes extremos. Por otro
cuerpos de agua que se forman en bromelias y lado, anlisis de demografa en poblaciones de
de microhbitats hmedos para su reproduccin. la Cordillera Central ofrecen una base slida
Por tal razn, la deforestacin de bosques para monitoreos poblacionales en dicha regin
como consecuencia de la expansin agrcola y (Gmez-Hoyos 2010).
minera y el comercio de maderas finas, entre
otros, constituyen la principal amenaza para Agradecimientos
las poblaciones de esta rana que an persisten
en remanentes boscosos. La fumigacin de El departamento de Ciencias Biolgicas de
cultivos tambin podra afectar negativamente la la Universidad de los Andes, la Universidad
viabilidad de las poblaciones, aunque no existen Nacional de Colombia, el Instituto Colombiano
estudios al respecto. Adicionalmente, A. bombetes para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnologa
est incluida entre las ranas venenosas que se Francisco Jos de Caldas COLCIENCIAS y la
comercializan como mascotas (Stuart et al. 2008). Corporacin Autnoma Regional del Valle del
Cauca ofrecieron soporte econmico para los
Estado de conservacin estudios de pregrado, maestra o doctorado de los
autores. Dos evaluadores annimos contribuyeron
A nivel nacional es considerada vulnerable (VU) a mejorar sustancialmente versiones previas de
bajo los criterios A4c y B1b(iii) (Surez-Mayorga esta ficha; gracias a Caroline Guevara-Molina por
2004), a escala global, la UICN la considera su ayuda en la revisin final de textos y formato.
amenazada (EN) bajo los criterios B1ab(iii)
(Ramrez-Pinilla et al. 2004, Rueda-Almonacid Literatura citada
et al. 2004) y est incluida en el apndice II de
CITES. Andinobates bombetes ha sido registrada Brown, J.L., E. Twomey, A. Amzquita, M. Barbosa De Souza,
J.P. Caldwell, S. Ltters, R. Von May, P.R. Melo-Sampaio,
en reas protegidas de la Cordillera Occidental
D. Meja-Vargas, P. Prez -Pea, M. Pepper, E.H. Poelman,
incluyendo la Reserva Nacional Forestal Bosque M. Snchez-Rodrguez, y K. Summers. 2011. A taxonomic
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Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 17
Andinobates bombetes Vargas-Salinas et al. 2014
Apndice I. . Localidades y coordenadas geogrficas donde se ha registrado la presencia de la ranita rub Andinobates bombetes
en Colombia. Registros obtenidos del SiB (Sistema de informacin sobre Biodiversidad, Instituto Alexander von Humboldt,
Colombia).

Localidad Longitud Latitud


Quindo, Filandia, PRF Barbas-Bremen 4.673 -75.615
Quindo, Filandia, vereda El Roble, Reserva Forestal de La 4.676 -75.613
Popa, quebrada Diamante
Risaralda, La Celia, vereda La Secreta, Bosque de la finca 5.01 -76.022
Limones
Risaralda, Pereira, campus de la Universidad Tecnolgica de 4.796 -75.685
Pereira
Valle del Cauca, Buenaventura, casero El Rusio, sitio El 3.772 -76.674
Naranjo, quebrada La Chapa
Valle del Cauca, Dagua, alrededores de la finca La Atunsela 3.735 -76.666
Valle del Cauca, Darin, alrededores del Lago Calima, finca 3.871 -76.495
La Guayacana
Valle del Cauca, El Cairo, alto de Los Galpagos 4.873 -76.227
Valle del Cauca, Guadalajara de Buga, km. 22 de la va a 3.868 -76.441
Buenaventura, finca Holanda
Valle del Cauca, Toro, Monte Bonito 4.633 -76.125
Valle del Cauca, Yotoco, Reserva Forestal Bosque de Yotoco 3.878 -76.443
Valle del Cauca, Yotoco, inspeccin de Puente Tierra, km 18 3.917 -76.333
carretera Buga-Buenaventura

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 18


Volumen 2 (2): 19-23 Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Rhinella humboldti
(Gallardo 1965)
Sapito comn, sapito de Rivero

Olga Luca Torres-Surez1, Fernando Vargas-Salinas2*

1
Programa Biologa Ambiental,
Facultad de Ciencias Ambientales
e Ingeniera. Universidad Jorge
Tadeo Lozano, Bogot, Colombia.
2
Programa de Biologa, Facultad
de Ciencias Bsicas y Tecnologas,
Universidad del Quindo,
Armenia, Colombia.

Correspondencia:
Fernando Vargas-Salinas
vargassalinasf@yahoo.com

Fotografa:
Fernando Vargas-Salinas

Taxonoma y sistemtica especies (Narvaes y Rodrigues 2009, Sanabria et


al. 2010). Estudios adicionales son necesarios para
Rhinella humboldti fue descrita como Bufo granulosus esclarecer de forma definitiva el estatus y relacin
humboldti por Gallardo (1965). La localidad tipo de filogentica entre dichas especies.
R. humboldti es el corregimiento de Gualanday, en
el municipio de Coello, departamento del Tolima, Descripcin morfolgica
Colombia. Recientemente, R. humboldti ha sido
tratada como especie plena en algunos trabajos La descripcin morfolgica ms actual y completa
sistematicos (e.g. Velez-Rodriguez 2005, Pramuk de Rhinella humboldti fue dada por Narvaes y
2006, Pramuk et al. 2008). Narvaes y Rodrigues Rodrigues (2009). Estos autores mencionaron un
(2009) consideraron como conespecficas a R. dimorfismo sexual en el tamao de los individuos
humboldti y R. beebei, dando prioridad al primer (longitud rostro-cloaca, LRC); las hembras
nombre especifico argumentando que el mismo exhiben un LRC promedio de 52,2 mm (rango =
es asociado a poblaciones continentales mientras 37,7-70,3), mientras que los machos promedian
que el segundo fue asignado a especmenes de las 46 mm (32,5-64,4). Los individuos de esta especie
islas de Trinidad y Tobago. R. humboldti pertenece tienen la cabeza ms ancha que larga. Rostro largo
al grupo de R. granulosa, el cual contiene 13 redondeado y la maxila se proyecta por delante

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 19


Rhinella humboldti Torres-Surez y Vargas-Salinas 2014
de la mandbula. Las crestas ceflicas suelen ser Cesar, Crdoba, Cundinamarca, La Guajira,
continuas, serradas, queratenizadas y arrugadas; Magdalena, Meta, Norte de Santander, Sucre,
cresta supratimpnica alta, redondeada, rugosa Tolima y Vaups (Fig. 1). (Acosta 2000, Narvaes
o granulosa; la cresta parietal es poco visible o y Rodrigues 2009). Su distribucin altitudinal va
ausente; cresta subnasal muy larga con la parte hasta los 400 m.s.n.m. en el Orinoco de Venezuela,
posterior proyectada ms all de la parte posterior hasta los 1000 m.s.n.m. en la Sierra Nevada de
del orificio nasal y ocasionalmente alcanzando la Santa Marta (Rueda et al. 2004).
cresta preorbital. Esta ltima cresta es granulosa
con pocos grnulos coalescentes, que puede Historia natural
ser voluminosa y arrugada. Cresta postorbital
larga, recta, puede presentar ramificaciones Rhinella humboldti es una especie generalmente
perpendiculares hacia el tmpano y alcanzar terrestre y puede ser observada en reas abiertas
la cresta infraorbital. Los ojos son laterales, y perturbadas, en una variedad de hbitats como
encapsulados con un dimetro menor a la son llanuras bajas, sabanas y bosque secos (Rueda
distancia interorbital y mayor que la distancia et al. 2004). Tambin se ha reportado esta especie
ojo-orificio nasal. Orificio nasal dorsolaterales en plantaciones de las islas de Trinidad y Tobago,
muy cercanas a la punta del hocico, con eje tales como cultivos de caa y arroz (Kenny 1969).
longitudinal oblicuo respecto al eje longitudinal
de la cabeza. Dorso con tubrculos redondeados Esta especie exhibe un modo reproductivo
o cnicos, queratinizados. Vientre pigmentado asociado a cuerpos de agua lenticos temporales
frecuentemente, con grnulos pequeos. Tamao o permanentes (modo 1 sensu Haddad y Prado
relativo de los dedos de la mano: I > II < IV < III; no 2005); los machos pueden ser observados cantando
hay membrana interdigital. Tamao relativo del en bordes de charcas que se forman despus de
tamao de los dedos del pie: I < II < V < III < IV; lluvias (Torres-Surez y Vargas-Salinas 2013).
membrana interdigital con bordes serrados, con
frmula: I 1-2 II 1-3 III 2-3+ IV 3+ -1+ V. Detalles
adicionales de la morfologa de individuos adultos
de R. humboldti e ilustraciones asociadas son dadas
por Gallardo (1965) y Narvaes y Rodrigues (2009).

El renacuajo de R. humboldti no ha sido descrito


formalmente. No obstante, Lynch (2006) indic
algunas caractersticas del renacuajo (bajo el
nombre Bufo granulosus) y lo incluy en una clave
dicotmica para diferenciarlo de los renacuajos de
otras especies de anuros presentes en tierras bajas
del norte de Colombia. En general, este autor
los describe como muy pequeos, de coloracin
oscura y acorde a sus ilustraciones, con cuerpo
globular, cola relativamente corta y con una
formula dentaria de 2/3.

Distribucin geogrfica

La distribucin de Rhinella humboldti abarca


Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam y las
islas de Trinidad y Tobago. En Colombia, esta
especie ha sido registrada en la regin Caribe,
el Magdalena medio y en los llanos orientales,
presentndose en los departamentos de Antioquia, Figura 1. Distribucin geogrfica de Rhinella humboldti en
Arauca, Atlntico, Bolvar, Caldas, Casanare, Colombia

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 20


Rhinella humboldti Torres-Surez y Vargas-Salinas 2014
Aparentemente, algunos individuos de esta
especie pueden optar por estrategias reproductivas
alternas tales como flotar en el agua y nadar
en busca de hembras o flotar cerca de machos
cantores y exhibir un comportamiento satlite o
parasito (F. Vargas-Salinas, observacin personal;
Fig. 2). Al igual que otras especies de la familia
Bufonidae, se esperara que en congregaciones
de alta densidad, los machos de R. humboldti
exhiban un comportamiento reproductivo donde
es frecuente que ellos busquen activamente por
hembras y se den combates fsicos (Arak 1983,
Halliday y Tejedo 1995, Vargas-Salinas 2007).

El canto de advertencia ha sido descrito por


Trano (2010) para individuos en poblaciones de
Venezuela y por Torres-Surez y Vargas-Salinas
(2013) para individuos en poblaciones de oriente
de Colombia; los cantos en ambas localidades son
similares. El canto de advertencia de R. humboldti
en poblaciones de Colombia fue descrito como
un trino largo de duracin variable (2,192 s
1,867, rango 1,52-4,76 s; Fig. 3), compuesto por
un promedio de 100,3 27,1 notas (rango 49-145
notas); las notas contienen cuatro pulsos cuya
duracin es de 0,004 s; la frecuencia dominante es
Figura 2. Individuos de Rhinella humboldti en una congrega-
de 3153,4 167,3 Hz (rango 3445,3-2928,5 Hz). cin reproductiva observada en Reserva de Wisirare, munici-
pio de Orocu, departamento de Casanare, Colombia. Arriba:
Poco se ha estudiado de otros aspectos de la macho en actividad de canto; abajo: macho esttico en el agua
historia natural de R. humboldti. En cuanto a su y adyacente a individuos cantando.
dieta, es de esperar que acorde a otras especies
del gnero Rhinella (Zug y Zug 1979, Carvalho et
al. 2011) sea generalista y consista principalmente
en pequeos artrpodos que son capturados de
forma oportunista. En cuanto a sus depredadores,
es de esperar que sean aves, mamferos y reptiles,
sin embargo se conocen pocos registros en la
literatura. Vargas-Salinas y Aponte-Gutirrez
(2013) reportaron que la serpiente Leptodeira
septentrionalis (Serpentes: Dipsadidae) depreda
sobre esta especie de anuro (Fig. 4) y existen dos
registros no publicados de depredacin por parte
de la rana cornuda Cerathrophrys calcarata en la
Cinaga de Ayapel, departamento de Crdoba,
Colombia (M. Rivera-Correa, comunicacin
personal). Adems, registros por Vargas-Salinas &
Aponte-Gutirrez (2013) sugieren que aumentar
el volumen de su cuerpo y la produccin de
sustancias en sus glndulas paratoides podran
ser estrategias antidepredatorias en R. humboldti. Figura 3. Oscilograma y espectrograma del canto de adverten-
cia de Rhinella humboldti en poblaciones de los llanos orientales
de Colombia. Click en el cono de sonido para escuchar
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 21
Rhinella humboldti Torres-Surez y Vargas-Salinas 2014

Figura 4. Serpiente Leptodeira septentrionalis tratando de en-


gullir un individuo de Rhinella humboldti. Observacin hecha
en la Hacienda Pampas, Municipio de Yond, departamento
de Antioquia, Valle del Magdalena medio, Colombia.

Esta especie tambin es susceptible a parasitismo;


entre sus ectoparsitos estn garrapatas y
zancudos (Fig. 5).

Amenazas

Se considera que R. humboldti no es una especie


seriamente amenazada, ya que sus poblaciones
aparentemente son abundantes en reas con
alto grado de perturbacin humana (Rueda et
al. 2004). Dado que esta especie se encuentra en
campos de agricultura, se ha empezado a estudiar
la incidencia de herbicidas como el glifosato en el
desarrollo de los individuos. Triana-Velsquez et
al. (2013) reportaron que el glifosato tiene un efecto
txico leve sobre los embriones de esta especie,
incidiendo moderadamente en su mortalidad.

Estatus de conservacin

En Colombia, Rhinella humboldti no se encuentra


reportada en el libro rojo de anfibios (Rueda et al.
2004) y tampoco est en la lista de especies de la
CITES (www.cites.org). En la lista roja de IUCN
esta especie (como Rhinella beebei) est catalogada
como preocupacin menor (LC) (Rueda et al.
2004).

Figura 5. Registro de ectoparsitos (garrapatas, zancudos) en


machos cantores de Rhinella humboldti en la Reserva de Wisi-
rare, municipalidad de Orocu, departamento de Casanare,
Colombia.
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 22
Rhinella humboldti Torres-Surez y Vargas-Salinas 2014

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Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 23


Volumen 2 (2): 24-29 Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Ptychoglossus bicolor
(Werner 1916)
Lagarto de Werner, lagarto pechirrojo

Fabio Leonardo Meza-Joya1,2,*, Eliana Ramos-Pallares1,2, Carlos Hernndez-Jaimes2

1
Grupo de Estudios en
Biodiversidad, Escuela de
Biologa, Universidad Industrial
de Santander, Bucaramanga,
Colombia.
2
Laboratorio de Biologa
Reproductiva de Vertebrados,
Escuela de Biologa, Universidad
Industrial de Santander,
Bucaramanga, Colombia.
Correspondencia:
Fabio Leonardo Meza-Joya
fabio.meza@correo.uis.edu.co

Fotografa: Carlos Hernndez-


Jaimes

Taxonoma y sistemtica la subfamilia Alopoglossinae. Sin embargo, las


relaciones dentro del gnero Ptychoglossus no han
Ptychoglossus bicolor (Gymnophthalmidae) fue sido claramente establecidas.
descrito como Gonioptychus bicolor por Werner
(1916), con base en un espcimen (holtipo Descripcin morfolgica
perdido) colectado en el Can del Tolima
[Combeima], Colombia. Werner reconoci la Ptychoglossus bicolor es una especie moderadamente
afinidad de la especie con los gneros Alopoglossus pequea, con una longitud rostro-cloaca (LRC)
y Ptychoglossus debido a su morfologa lingual, que va desde 30 mm en neonatos hasta 63 mm
pero la asign a un nuevo gnero monotpico en machos adultos (Ramos-Pallares et al. 2010).
(Gonioptychus) debido a la ausencia de escamas La especie presenta extremidades cortas y perfil
prefrontales; este ltimo atributo sirvi de base rostral redondeado, la coloracin dorsal es
para que la especie fuera asignada al gnero marrn rojizo con un par de franjas dorsolaterales
Proctoporus por Burt y Burt (1931). No obstante, delgadas color crema y una serie de manchas
Uzzell (1958) desestim la ausencia de escamas vertebrales negras (Harris 1994). La coloracin del
prefrontales como carcter determinante y vientre es sexualmente dimrfica (Fig. 1), siendo
sugiri la denominacin Ptychoglossus bicolor. color crema en las hembras y naranja rojizo en
Estudios filogenticos morfolgicos (Presch los machos (Anaya-Rojas et al. 2010). De igual
1980) y moleculares (Castoe et al. 2004, Pyron et forma, la especie exhibe un marcado dimorfismo
al. 2013) han sugerido que dentro de la familia sexual sesgado hacia los machos en tamao (LRC),
Gymnophthalmidae, Ptychoglossus es el taxn peso y tamao de la cabeza (Ramos-Pallares et al.
hermano de Alopoglossus, junto con el cual forman 2010). En sntesis, P. bicolor (Fig. 2) se caracteriza

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 24


Ptychoglossus bicolor Meza-Joya et. al 2014

Figura 1. Vista ventral de una hembra adulta (A) y un macho


adulto (B) de Ptychoglossus bicolor mostrando el dicromatismo
sexual en la coloracin del vientre. Note la presencia de folculos
vitelognicos en la hembra (flechas). Fotos: Eliana Ramos-Pal-
lares.

por la siguiente combinacin de caracteres (sensu


Harris 1994): escamas prefrontales ausentes; 4
escamas supraoculares; 5 (raras veces 4) escamas
superciliares; 8-13 escamas temporales; primera
y segunda fila de escamas postparietales no
fusionadas; 3 escamas palpebrales superiores;
1-4 escamas palpebrales inferiores; 3-6 Figura 2. Vista dorsal, ventral y lateral de la cabeza de un ma-
escamas suboculares; 7 (raras veces 6) escamas cho adulto de Ptychoglossus bicolor (UIS - R - 1594) colectado en
supralabiales; 6 escamas infralabiales; escamas la Hacienda El Roble, municipio de Los Santos, departamento
de Santander, Colombia. Fotos: Fabio Leonardo Meza-Joya.
pregulares en una hilera completa; escamas
dorsales estrechas y quilladas; escamas dorsales y
ventrales subimbrincadas; 4-6 escamas preanales
marginales; escamas preanales anteriores sin reduccin o prdida de elementos, solo se
pequeas y usualmente nicas en machos, observa la fusin del hueso postorbital con el
pareadas y grandes en hembras; borde posterior postfrontal. El condrocrneo exhibe una cpsula
de la cloaca cubierto por series columnares de nasal estructuralmente compleja, compuesta por
17 escamas; 0-2 poros preanales en hembras y cartlagos nasales muy desarrollados, lo cual
2-3 (bien desarrollados) en machos; 7-10 poros est acompaado de un par de bulbos olfatorios
femorales en hembras y 11-12 (bien desarrollados) de gran tamao y un rgano vomeronasal bien
en machos; hemipenes ornamentados con 18 desarrollado (Hernndez-Jaimes et al. 2012).
flecos. Con respecto a su anatoma craneal, P.
bicolor presenta un dermatocrneo completo,

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 25


Ptychoglossus bicolor Meza-Joya et. al 2014

Distribucin geogrfica

Ptychoglossus bicolor es una especie endmica de


Colombia. Se distribuye en el margen superior
del Valle del Ro Magdalena entre los 1500 y
2100 m.s.n.m. (Harris 1994). La localidad tipo de
la especie es el Can del Tolima [Combeima],
ubicado en el municipio de Ibagu, departamento
de Tolima, Colombia (Werner 1916). Harris
(1994) report cinco localidades adicionales
para la vertiente occidental de la Cordillera
Oriental en el departamento de Cundinamarca.
Registros adicionales provenientes de la Coleccin
Herpetolgica de la Universidad Industrial de
Santander y de la Coleccin de Reptiles de la
Universidad Nacional de Colombia amplan el
rango de distribucin de la especie a la vertiente
noroccidental de la Cordillera Oriental, en el
departamento de Santander (Fig. 3, Apndice I).
Los registros (12 especmenes) de una presunta
poblacin de P. bicolor provenientes de la
vertiente oriental de la Cordillera Oriental, en el
departamento del Meta, al norte del municipio de
Figura 3. Distribucin geogrfica de Ptychoglossus bicolor en
Villavicencio, requieren ser confirmados ya que Colombia
la revisin morfolgica de los ejemplares sugiere
que podra tratarse un hbrido entre P. nicefori y
de esta poblacin es continua (Ramos-Pallares
P. bicolor o una nueva especie del gnero (Harris
et al. 2010). Adicionalmente, las hembras suelen
1994).
utilizar reas comunes de anidamiento y los
huevos usualmente se encuentran enterrados
Historia natural
entre races de caf, capas profundas de
hojarasca, entre otros sustratos (Ramos-Pallares y
Ptychoglossus bicolor habita zonas de bosque
Hernndez-Jaimes, observacin personal), lo cual
premontano y bosque muy hmedo montano bajo
constituye un ejemplo de anidamiento colonial, ya
(Harris 1994), as como agroecosistemas orgnicos
que pese a que los huevos se ubican en una misma
tales como cultivos de caf con sombra (Fig. 4A) en
rea, estos no se encuentran junto con los de otros
la Cordillera Oriental colombiana (Anaya-Rojas et
conespecficos y difiere de una postura comunal
al. 2010, Ramos-Pallares et al. 2010). Los individuos
en la cual varias hembras conespecficas depositan
de esta especie son diurnos y presentan hbitos
sus huevos todos juntos en una misma cavidad
semifosoriales, se encuentran debajo de troncos,
(Doddy et al. 2009). La dieta en esta poblacin est
rocas, entre la hojarasca, enterrados junto a las
compuesta principalmente por ispodos, lo cual
races de los rboles y debajo o dentro de troncos
explica parcialmente sus hbitos semifosoriales
en descomposicin (Harris 1994, Anaya-Rojas et
(Anaya-Rojas et al. 2010).
al. 2010). Recientemente se han estudiado algunos
aspectos de la historia de vida (p.e. reproduccin,
Amenazas
dieta, uso de microhbitat) de una poblacin de P.
bicolor que habita una plantacin de caf orgnico
El incompleto conocimiento de los requerimientos
en el departamento de Santander. Hembras y
ecolgicos e historia de vida de Ptychoglossus bicolor
machos alcanzan la madurez sexual a una LRC de
impide tener un mejor panorama de los diferentes
alrededor de 45 mm, el tamao de postura siempre
factores de riesgo que enfrenta la especie. Sin
es de dos huevos (Figs. 4B- 4C) y la reproduccin
embargo, el hecho que la especie habite en la
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 26
Ptychoglossus bicolor Meza-Joya et. al 2014
Regin Andina de Colombia, una de las reas
con mayor grado de intervencin antrpica del
pas, convierte a las altas tasas de deforestacin
en su principal amenaza (Doan 2010). A nivel
regional, la poblacin que habita la plantacin de
caf orgnico en el departamento de Santander
podra ser vulnerable a cualquier modificacin del
hbitat que cambie la disponibilidad de alimento
o microhbitats, tales como el uso de abonos
qumicos o algn tipo de plaguicidas o herbicidas
(Anaya-Rojas et al. 2010).

Estado de conservacin

Ptychoglossus bicolor no se encuentra catalogado


bajo alguna categora de amenaza segn el Libro
Rojo de Reptiles de Colombia (Castao-Mora
2002), pero se encuentra incluida en la lista roja
de la Unin Internacional para la Conservacin
de la Naturaleza en la categora de Vulnerable
bajo el criterio B1ab(iii) debido a que su rango
de distribucin estimado es menor a 18000 km,
su distribucin es severamente fragmentada y
al continuo decline en la extensin y calidad de
su hbitat ya que la especie habita el rea ms
densamente poblada de Colombia (Doan 2010).

Perspectivas para la investigacin y


conservacin

Pese a que existe informacin sobre la ecologa e


historia natural de poblaciones de Ptychoglossus
bicolor que habitan agroecosistemas, poco se
conoce acerca de estos aspectos en poblaciones
naturales. Se requieren estudios sobre las
dinmicas poblacionales, la gentica poblacional,
los requerimientos ecofisiolgicos, la variacin
intraespecfica y las relaciones de parentesco de
la especie. Estudios adicionales de la presunta
poblacin en el departamento del Meta podra
aclarar la identidad taxonmica de los individuos
registrados en el rea. Los registros de poblaciones
de P. bicolor en el departamento de Santander
representan el punto de partida para reevaluar la
Figura 4. Hbitat, sitios de ovoposicin y tamao de postura categora de amenaza de la especie segn la IUCN,
de Ptychoglossus bicolor. Cultivos de caf con sombra en la Ha- ya que los mismos incrementan significativamente
cienda El Roble, Municipio de Los Santos, departamento de el rango de distribucin de la especie.
Santander, Colombia (A). Postura (flecha) encontrada entre
las races secundarias de una planta de caf (B). Tamao de
postura (C). Fotos: Carlos Hernndez-Jaimes.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 27


Ptychoglossus bicolor Meza-Joya et. al 2014

Agradecimientos Uzzell, T. M., Jr. 1958. Generic status of the Teiid lizard
Gonioptychus bicolor Werner. Occasional Papers of the
Museum of Zoology, University of Michigan 592: 1-4.
Agradecemos a Jos R. Caicedo por verificar Werner, F. 1916. Bemerkungen ber einige niedere Wirbeltiere
la identidad taxonmica de los ejemplares der Anden von Kolumbien mit Beschreibungen neuer
provenientes del departamento de Santander. Arten. Zoologische Anzeiger 47: 301-311.
Gracias a las sugerencias de Tiffany M. Doan y los
dos revisores annimos, este manuscrito mejor
sustancialmente. Tambin agradecemos a Martha
P. Ramrez-Pinilla por permitirnos el acceso
a los ejemplares depositados en la Coleccin
Herpetolgica de la Universidad Industrial de
Santander.

Literatura citada

Anaya-Rojas, J. M., V. H. Serrano-Cardozo y M. P.


Ramrez-Pinilla. 2010. Diet, microhabitat use, and
thermal preferences of Ptychoglossus bicolor (Squamata:
Gymnophthalmidae) in an organic coffee shade plantation
in Colombia. Papis Avulsos de Zoologia 50: 159-166.
Burt, C. E. y M.D. Burt. 1931. South American lizards in the
collection of the American Museum of Natural History.
Bulletin of the American Museum of Natural History 61:
227-395.
Castao-Mora, O. V. 2002. Libro rojo de reptiles de Colombia.
Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia.
Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional
de Colombia y Ministerio del Medio Ambiente. Bogot,
Colombia.
Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data
partitions and complex models in Bayesian analysis:
the phylogeny of gymnophthalmide lizards. Systematic
Biology 53: 448-469. Acerca de los autores
Doan, T. M. 2010. Ptychoglossus bicolor. En: IUCN 2013. IUCN
Red List of Threatened Species. Versin 2013.2. Electronic
Database accesible en http://www.iucnredlist.org/. Fabio Leonardo Meza-Joya, est interesado en el es-
Acceso el 15 de Enero 2014. tudio de la diversidad de anfibios y reptiles neotropi-
Doody, J. S., S. Freedberg y J. S. Keogh. 2009. Communal cales. Entre sus reas de inters se encuentran la bio-
nesting in reptiles and amphibians: evolutionary patterns loga del desarrollo, historia natural y ecotoxicologa.
and hypotheses. Quarterly Review of Biology 84: 229-252. Actualmente estudia los factores que promueven los
Harris, D. M. 1994. Review of the teiid lizard genus
patrones de distribucin y diversificacin de anuros
Ptychoglossus. Herpetological Monographs 8: 226-275.
Hernandez-Jaimes C. A., A. Jerez y M. P. Ramrez-Pinilla.
Andinos.
Embryonic development of the skull of the Andean lizard Eliana Ramos-Pallares, est interesada en diferen-
Ptychoglossus bicolor (Squamata, Gymnophthalmidae). tes aspectos ecolgicos y reproductivos de anfibios y
Journal of Anatomy 221: 287-302.
reptiles neotropicales. Sus intereses incluyen la cuan-
Presch, W. 1980. Evolutionary history of the South American
microteiid lizards (Teiidae: Gymnophthalminae). Copeia
tificacin de diferentes parmetros demogrficos de
1980: 36-56. lagartos tropicales.
Pyron, R. A., F. T. Burbrink y J. J. Wiens. 2013. A phylogeny Carlos Hernndez-Jaimes, est interesado en varios
and revised classification of Squamata, including 4161 aspectos de la diversidad de anfibios y reptiles de Co-
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lombia, particularmente su morfologa, desarrollo e
13: 93.
Ramos-Pallares, E. P., V. H. Serrano-Cardozo y M. P. identidad taxonmica. En la actualidad sus intereses
Ramrez-Pinilla. 2010. Reproduction of Ptychoglossus se centran en el estatus taxonmico y estado de con-
bicolor (Squamata: Gymnophthalmidae) in an Andean servacin de salamandras de la familia Plethodonti-
coffee shade plantation in Colombia. South American dae.
Journal of Herpetology 5: 143-150.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 28


Ptychoglossus bicolor Meza-Joya et. al 2014
Apndice I. . Localidades y coordenadas geogrficas de la distribucin de Ptychoglossus bicolor en Colombia. GBIF, Global
Biodiversity Information Facility (http://www.gbif.org/). ICN-R, Colecciones de Reptiles, Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de Colombia (http://www.biovirtual.unal.edu.co). MHN, Museo de Historia Natural, Universidad
Industrial de Santander. El asterisco denota la localidad tipo sensu Werner (1916).

Localidad Latitud Longitud Referencia


Departamento de Tolima, Municipio de Icononzo 4.1778 -74.5331 ICN
Departamento de Tolima, Km 8 en la va que comunica a los 4.1969 -74.5719 ICN
municipios de Icononzo y Melgar
Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasug 4.3667 -74.3833 GBIF
Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasug, 4.3734 -74.3456 Harris (1994)
La Aguadita
Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasug, 4.3927 -74.3358 GBIF
Inspeccin de Polica de La Aguadita
Departamento de Tolima, Municipio de Ibagu, Can del 4.4567 -75.2792 Werner (1916)
Tolima*
Departamento de Cundinamarca, Bogot, D.C., Cerros de 4.6075 -74.0553 Harris (1994)
Bogot
Departamento de Cundinamarca, Municipio La Mesa, 4.6839 -74.3873 ICN
Laguna Pedro Pablo
Departamento de Cundinamarca, entre los municipios de 4.7500 -74.4500 Harris (1994)
Albn y Sasaima, 50 Km NW Bogot, D.C.
Departamento de Cundinamarca, Municipio de Albn, 4.9047 -74.4294 Harris (1994)
Granja Padre Luna
Departamento de Cundinamarca, 6 km NE del Municipio de 4.9137 -74.4129 Harris (1994)
Albn, La Granja Infantil
Departamento de Santander, km 44 en la va que comunica a 5.9789 -73.2122 ICN
los municipios de Duitama y Charal
Departamento de Santander, Municipio de Charal, Viroln 6.1072 -73.1979 ICN
Departamento de Santander, Municipio Los Santos, Mesa de 6.8674 -73.0531 MHN
los Santos, Hacienda El Roble
Departamento de Santander, Municipio de Piedecuesta, 6.9751 -73.0194 MHN
Vereda Las Amarillas
Departamento de Santander, Municipio de Floridablanca, 7.1106 -73.0614 ICN
Vereda Agua Blanca
Departamento de Santander, Municipio de Floridablanca, 7.1333 -72.9833 ICN
Vereda El Mortio

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 29


Volumen 2 (2): 30-36 Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Sachatamia punctulata
(Ruiz-Carranza y Lynch 1995)

Julin Andrs Rojas-Morales1,2, Andrea Castro-Gmez3, Viviana Andrea Ramrez-Castao4

1
Coleccin de Anfibios y Reptiles,
Laboratorio de Biogeografa, Escuela
de Geografa, Facultad de Ciencias
Forestales y Ambientales, Universidad
de Los Andes, Mrida 5101,
Venezuela.
2
Postgrado en Ecologa Tropical,
Instituto de Ciencias Ambientales
y Ecolgicas (ICAE), Facultad de
Ciencias, Universidad de Los Andes,
Mrida, Venezuela.
3
Grupo de Investigacin Biodiversidad
de Alta Montaa, Universidad
Distrital Francisco Jos de Caldas,
Bogot, Colombia.
4
Grupo de Ecologa y Diversidad
de Anfibios y Reptiles, Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Caldas, Calle 65 # 26-
10, A. A. 275, Manizales, Colombia.

Correspondencia:
Julin Andrs Rojas-Morales
julian.herpetologia@gmail.com
Fotografa:
Julin Andrs Rojas

Taxonoma y sistemtica punctulata, as como de las dos especies restantes


del gnero, siguen siendo confusas, ya que
Ruiz-Carranza y Lynch (1995) describieron morfolgicamente no existen diferencias discretas
Cochranella punctulata, incluyndola dentro del entre este y el gnero Rulyrana (Guayasamin et al.
grupo spinosa (sensu Ruiz-Carranza y Lynch 2009).
1991) por poseer el hgado lobulado y carecer
de espinas humerales. Cisneros-Heredia y Descripcin morfolgica
McDiarmid (2007) mantuvieron esta especie en
el gnero Cochranella. Guayasamin et al. (2009) Sachatamia punctulata (Figs. 1A, B y 2) es una
describieron el gnero Sachatamia (incluyendo tres especie de tamao mediano. Los machos tienen
especies), transfiriendo esta especie dentro de este una longitud rostro-cloaca entre 24,5-27,3 mm (N
con la nueva combinacin Sachatamia punctulata. = 17, mxima LRC reportada por Ruiz-Carranza
Segn estos autores, Sachatamia es un gnero y Lynch 1995), y las hembras entre 30,1-31,6 mm
monofiltico dentro del cual S. albomaculata (Taylor (N = 2). La especie posee el siguiente conjunto
1949) y S. punctulata son especies hermanas (S. de caracteres diagnsticos (seguimos un orden
ilex (S. albomaculata + S. punctulata). No obstante, modificado de acuerdo a la secuencia propuesta
las relaciones sistemticas y filogenticas de S. por Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007): (1)

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 30


Sachatamia punctulata Rojas-Morales et. al. 2014

Figura 1. Sachatamia punctulata en vida. A. Macho adulto (longitud rostro-cloaca 26,4 mm), y B. Hembra adulta (longitud ros-
tro-cloaca 30,3 mm) de la vereda La Sonrisa, corregimiento San Diego, municipio de Saman, departamento de Caldas, Co-
lombia. (No colectados). C. Hbitat de la especie en esta localidad: este afluente (Quebrada Agetarro) es tributario del Ro
Manso, el cual fue trasvasado hacia el ro La Miel en esta misma localidad con fines hidroelctricos. D. Hbitat de la especie en
la Quebrada El Tigre, vereda Carrizales, municipio de La Victoria, Caldas, Colombia. Fotografas: Julin Andrs Rojas y Viviana
Andrea Ramrez.

dientes vomerinos presentes sobre odontforos subcloacales; (8) peritoneo parietal anterior y
poco prominentes; (2) rostro subovoide en vista pericardio blanco, peritoneo visceral translcido;
dorsal, truncado en vista lateral; (3) ojos pequeos (9) machos sin espina humeral; (10) dedos cortos,
dirigidos antero lateralmente que no sobrepasan de mediana anchura, con discos distales pequeos
el borde del labio superior cuando se ven y truncados, y el dedo I manual ms largo que el
ventralmente; (4) dimetro del ojo > dimetro del II; (11) frmula de la palmeadura manual sensu
disco del tercer dedo manual; (5) tmpano grande, Guayasamin et al. (2006): II (1-1-) - 21/2 III 1 - (1-
visible en sus 2/3 partes inferiores, orientado dorso 1+) IV; (12) frmula de la palmeadura pedial sensu
lateralmente; (6) piel dorsal lisa con diminutos Guayasamin et al. (2006): I 2 - 2+ II 1+ - (2+-21/2) III 2- -
grnulos que son espiculados en los machos; (23/4-3-) IV (3-3-) - 2 V; (13) tubrculos subarticulares
superficie ventral en muslos y vientre granular; de los dedos manuales pequeos, redondos y
(7) ornamentacin cloacal blanca compuesta por poco prominentes; tubrculos supernumerarios
pequeos grnulos que no sobrepasan en tamao pequeos, abundantes, granulares, restringidos
a los del resto del vientre; no presenta verrugas a la palma; tubrculo palmar ovoide, plano, dos

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 31


Sachatamia punctulata Rojas-Morales et. al. 2014

Figura 2. Vista dorsal (A), ventral (B) y detalle de la mano (C) y pie izquierdo (D), de una hembra adulta de Sachatamia punctulata
(espcimen MHN-UC 0033), longitud rostro-cloaca 30,05 mm. La lnea horizontal representa una escala de 5 mm. El acrnimo
de la coleccin es el Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas.

veces ms largo que ancho (Fig. 2); (14) pliegues el amarillento ventral. La gula es de color verde
ulnar y tarsal ausentes; (15) excrecencias nupciales azuloso, y los bordes externos del antebrazo, de
tipo I sensu Cisneros-Heredia y McDiarmid (2007); la mano, del tarso, y de los dedos manuales y
(16) huesos de color verde claro en vida. pediales poseen una lnea blanquecina discreta
(ver Ruiz-Carranza y Lynch 1995).
La coloracin en vida de S. punctulata es verde
oscuro dorsalmente con abundantes puntos Distribucin geogrfica
amarillos o naranja distribuidos de forma
homognea en cabeza y tronco, y las manos y Esta especie es endmica de Colombia,
pies son de color amarillo; la regin perianal es distribuyndose en selvas hmedas y bosques
de color crema amarillenta. Esta especie posee un subandinos en el flanco oriental de la Cordillera
lmite lateral bien definido entre el verde dorsal y Central (Fig. 3), a altitudes entre 360-1100 m de

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 32


Sachatamia punctulata Rojas-Morales et. al. 2014
actividad nocturna y han sido encontrados sobre
rocas y la vegetacin herbcea y arbustiva que
bordean los riachuelos donde habitan. Algunos
individuos se han observado sobre rocas cerca
de pequeas cascadas en el interior de bosques
secundarios (Gutirrez-C. y Rivera-Correa 2007,
observacin personal). En Norcasia, Caldas,
cinco individuos (tres machos y dos hembras)
fueron hallados a alturas entre 0,25-1,7 m sobre el
riachuelo Quebrada Agetarro (Fig. 1C), el cual
tiene una distancia entre sus orillas de 2,5-3,5 m en
la parte muestreada. Las hembras se encontraban
sobre rocas a baja altura y los machos sobre el haz
de frondas de helechos y plantas de Cyclanthus sp.
(Cyclanthaceae).

Durante muestreos nocturnos en mayo de 2009


y febrero de 2010, se avistaron dos hembras
con huevos en su interior indicando que
estaban en perodo reproductivo (observacin
personal). Corts Bedoya (2010) analiz la
dieta de S. punctulata en esta localidad, la
cual est compuesta de: Blattodea (Blattidae),
Figura 3. Distribucin geogrfica de Sachatamia punctulata en Coleoptera (Chrysomelidae), Diptera (Cimicidae,
Colombia Drosophilidae, Muscidae, Simuliidae),
Hymenoptera (Formicidae) y Lepidoptera
elevacin, en los departamentos de Antioquia, (Noctuidae), lo cual supone que esta especie es
Caldas y Tolima (Ruiz-Carranza y Lynch 1995, insectvora generalista (Corts Bedoya 2010).
1997, Gutirrez-C. y Rivera-Correa 2007, Bernal y
Lynch 2008, Llano-Meja et al. 2010). En Antioquia En la Quebrada El Tigre, municipio La Victoria,
ha sido registrada en: municipio de Cocorn, Caldas, se han observado hasta ocho individuos
vereda La Granja (localidad tpica); municipio de
Maceo, vereda Las Brisas, Hacienda Santa Brbara;
municipio de San Luis, corregimiento El Prodigio,
veredas Las Confusas y Playa Rosa, carretera La
Dorada-Medelln. En Caldas se encuentra en el
municipio de Saman (Fig. 4), vereda "La Miel",
campamento Tasajos, proyecto Miel II; vereda La
Sonrisa, Quebrada Agetarro (Fig. 1C); municipio
La Victoria, vereda Carrizales, Hacienda Brisas de
La Leita (Figs. 1D, 3); vereda Corinto, sitio Charco
Azul; municipio de Norcasia, vereda Montebello,
Quebrada Santa Brbara. En el Tolima se ha
registrado en el municipio de Falan, Finca "El
Capricho", 1 km antes de la cabecera municipal
(ver Apndice I).
Figura 4. Panormica del hbitat de Sachatamia punctulata en
Historia natural el municipio de Saman, oriente del departamento de Caldas,
Colombia. Estos bosques corresponden a la zona de vida de
Poco se conoce sobre la historia natural de S. bosque pluvial premontano (bp-PM) sensu Holdridge (1982),
punctulata. Los individuos de esta especie son de o al Zonobioma hmedo tropical del Magdalena medio sensu
Rodrguez et al. (2006). Fotografa: Julin Andrs Rojas.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 33


Sachatamia punctulata Rojas-Morales et. al. 2014
de S. punctulata agrupados en pequeas islas Literatura citada
(rocas con gran cantidad de ciclantceas) que
cortan el curso de agua al interior de la quebrada. Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis
of altitudinal distribution of the Andean anurans in
En esta localidad los machos se han escuchado
Colombia. Zootaxa 1826: 1-25.
vocalizando entre las 20:00-21:00 h por encima de Cisneros-Heredia, D. F. y R. W. McDiarmid. 2007. Revision
3 m de altura, y posteriormente descienden por of the characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura:
la vegetacin para ubicarse en las perchas antes Athesphatanura), with comments on its taxonomy and
mencionadas. the description of new taxa of glassfrogs. Zootaxa 1572:
1-82.
Corts Bedoya, S. 2010. Ecologa trfica del ensamble de
Segn Ruiz-Carranza y Lynch (1995), una de las ranas de cristal (Anura: Centrolenidae) en una regin del
hembras colectadas de la serie tipo contena huevos Magdalena medio Caldense. Tesis pregrado, Universidad
de color crema claro de diferentes tamaos; los de Caldas. Manizales, 48 pp.
Guayasamin, J. M., E. Lehr, D. Rodrguez, y C. Aguilar. 2006.
ms grandes presentaban el polo animal de color
A new species of glass frog (Centrolenidae: Cochranella
negro y el vegetativo de color crema. ocellata Group) from central Peru. Herpetologica 62: 163-
172.
Amenazas Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J.
Ayarzagena, M. Rada y C. Vil. 2009. Phylogenetic
systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and
Esta rana de cristal se encuentra amenazada por their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1-97.
la prdida y fragmentacin de su hbitat, debido GutirrezC., P. D. y M. RiveraCorrea. 2007. Cochranella
a la expansin de pasturas para ganadera, punctulata Ruiz Carranza & Lynch, 1995 new record from
la construccin de represas hidroelctricas, department of Antioquia (Colombia), with comments on
conservation status. Herpetozoa 20: 70-77.
el establecimiento de cultivos ilcitos y la
Holdridge, L. R. 1982. Ecologa basada en zonas de vida. San
contaminacin de los cuerpos de agua donde se Jos, Costa Rica. IICA. 215 pp.
reproduce (Quevedo y Lynch 2004, Gutirrez-C. y Llano-Meja, J., A. M. Corts-Gmez y F. Castro-Herrera.
Rivera-Correa 2007). 2010. Lista de anfibios y reptiles del departamento del
Tolima, Colombia. Biota Colombiana 11: 89-106.
Quevedo Gil, A. y J. D. Lynch. 2004. Sachatamia punctulata.
Estatus de conservacin IUCN Red List of Threatened Species. Versin 2013.1.
http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 9 de agosto de
Sachatamia punctulata se encuentra vulnerable (VU) 2013.
a la extincin, bajo el criterio B1 ab (iii), refirindose Rodrguez, N., D. Armenteras, M. Morales y M. Romero.
2006. Ecosistemas de los Andes Colombianos. Segunda
a que su rea de ocurrencia es pequea (< 20000
Edicin. Instituto de Investigacin en Recursos Biolgicos
km2), dentro de la cual se distribuye de manera Alexander von Humboldt. Bogot, Colombia. 154 pp.
fragmentada, y su hbitat actualmente flucta o Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991. Ranas Centrolenidae
disminuye (Quevedo Gil y Lynch 2004). de Colombia I. Propuesta de una nueva clasificacin
genrica. Lozania (Acta Zoolgica Colombiana) 57: 1-30.
Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1995. Ranas Centrolenidae
Perspectivas para la investigacin y de Colombia V. Cuatro nuevas especies del gnero
conservacin Cochranella de la Cordillera Central. Lozania (Acta
Zoolgica Colombiana) 62: 1-23.
Debido al desconocimiento casi total sobre los Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1997. Ranas Centrolenidae
de Colombia X: los centrolnidos de un perfil del flanco
aspectos bsicos de su biologa, en especial lo
oriental del departamento de Caldas. Revista de la
concerniente a su reproduccin, se hace necesario Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y
desarrollar un programa de investigacin sobre Naturales 21: 541-553.
la historia natural de la especie que aporte la
informacin necesaria para implementar acciones
de conservacin especficas para sus poblaciones.
Adems, consideramos importante la evaluacin
y monitoreo de algunas de las poblaciones
conocidas, para determinar sus tendencias
demogrficas a travs del tiempo y evaluar los
posibles factores asociados a las mismas.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 34


Sachatamia punctulata Rojas-Morales et. al. 2014

Acerca de los autores

Julin Andrs Rojas-Morales tiene intereses de in-


vestigacin dirigidos al campo de la ecologa tropical,
enfocndose particularmente hacia la historia natural,
ecologa y biogeografa de ranas y serpientes neotro-
picales, aspectos que pretende integrar para desarro-
llar programas e iniciativas de conservacin de biodi-
versidad.
Andrea Castro-Gmez est interesada en el estudio de
anfibios, especficamente aspectos ecolgicos, mode-
lamiento de distribucin de especies y biogeografa,
con el fin de generar estrategias de manejo y conser-
vacin.
Viviana Andrea Ramrez-Castao est interesada en
el estudio de anuros de la regin tropical andina, par-
ticularmente en la ecologa de sus poblaciones y en
aspectos ecotoxicolgicos que explican la disminucin
poblacional de las especies.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 35


Sachatamia punctulata Rojas-Morales et. al. 2014
Apndice I. Localidades georreferenciadas de la distribucin geogrfica conocida de Sachatamia punctulata. Entre parntesis
se sealan los municipios y con asterisco se seala la localidad tipo. Los acrnimos de las colecciones revisadas virtualmente
corresponden a: MHUA (Museo Herpetolgico de la Universidad de Antioquia); ICN (Instituto de Ciencias Naturales); MHN-
UC (Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas).

Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente


(m.s.n.m.)
Antioquia (Maceo): Vereda "Las Brisas", Hacienda Santa 6.533333 -74.633333 515-575 MHUA-A 4071
Brbara.
*Antioquia (Cocorn): Vereda y quebrada "La granja" km 93 6.050000 -75.066666 900-930 ICN 15800
carretera Medelln-Bogot.
Antioquia (San Luis): Corregimiento El Prodigio, carretera La 5.989721 -74.95755 350-470 ICN 38095
Dorada-Medelln.
Caldas (Saman): quebrada Agetarro, vereda La Sonrisa, sitio 5.610583 -74.956868 680 MHN-UC 0032-
del trasvase del Riomanso al ro La Miel. 33
Caldas (Norcasia): quebrada Santa Brbara, ro Moro, vereda 5.564722 -74.956111 450 ICN 43512
Montebello.
Caldas (Saman): Vereda "La miel", campamento tasajos, 5.350272 -75.039707 640-660 ICN 34745
proyecto Miel II.
Caldas (La Victoria): sitio Charco Azul, vereda Corinto. 5.397222 -74.921389 510 ICN 43513
Caldas (La Victoria): Hacienda Brisas de La Leita, vereda 5.566389 -74.866389 523 Observacin
Carrizales. personal
Tolima (Falan): Finca "El Capricho" por carretera, 1 Km antes 5.312188 -74.928722 930 ICN 17855
de Falan.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 36


Volumen 2 (2): 37-42 Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Dendropsophus microcephalus
(Cope, 1886)
Ranita amarilla de charca

Wolfgang Buitrago-Gonzlez1, Fernando Vargas-Salinas2

1
Grupo de Estudio en
Herpetologa (GEHUQ), Centro
de Estudios e Investigaciones en
Biodiversidad y Biotecnologa
(CIBUQ), Universidad del
Quindo, Armenia, Colombia.
2
Programa de Biologa, Facultad
de Ciencias Bsicas y Tecnologas,
Universidad del Quindo,
Armenia, Colombia.

*Correspondencia:
Wolfgang Buitrago-Gonzlez
webuitragog@uqvirtual.edu.co

Fotografa:
Fernando Vargas-Salinas

Taxonoma y sistemtica al. 2005). Anlisis citogenticos sugieren que D.


microcephalus est estrechamente relacionado a
Dendropsophus microcephalus fue descrita por Cope nivel filogentico con D. sartori y D. robertmertensi
(1886) basndose en dos individuos colectados (Medeiros et al. 2013). No obstante, es posible que
en Chiriqu, Panam. Inicialmente se incluy en D. microcephalus est conformada por especies
el gnero Hyla, pero actualmente se encuentra crpticas an no descritas formalmente (Bolaos
asignada al gnero Dendropsophus que fue et al. 2004).
revalidado por Faivovich et al. (2005). Esta especie
hace parte del grupo Dendropsophus microcephalus, Descripcin morfolgica
el cual est compuesto por 33 especies y es
diagnosticado con base en 42 transformaciones La siguiente descripcin est basada en
de protenas nucleares y mitocondriales y genes Duellman (2001) y Savage (2002). Dendropsophus
ribosomales (Faivovich et al. 2005). Desde una microcephalus es una especie cuyos individuos
perspectiva morfolgica, los renacuajos de las son relativamente pequeos en comparacin a
especies del grupo D. microcephalus se caracterizan otras especies de la familia Hylidae; los machos
por la carencia de filas de dientes labiales y adultos exhiben una longitud rostro-cloaca
papilas marginales en el disco oral (Faivovich et (LRC= 18-25 mm) menor a la exhibida por las

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 37


Dendropsophus microcephalus Buitrago-Gonzlez y Vargas-Salinas. 2014

Figura 1. Renacuajo de Dendropsophus microcephalus. Ilustracin basada en individuos de poblaciones del valle del Magdalena
medio, Municipio de Yond, Antioquia, Colombia.

hembras adultas (LRC= 24-31 mm). La piel es del cuerpo de 8,2 mm; hocico puntiagudo;
lisa, excepto en el vientre y superficies ventrales narinas grandes y situadas dorsalmente; ojos
de los muslos donde es granular; hocico corto, moderadamente pequeos y situados dorso-
en vista dorsal es redondeado y en vista lateral lateralmente; boca pequea, en posicin terminal
es truncado; tmpano diferenciado y de un tercio que carece de dientes queratinizados y de franjas
del tamao del ojo; saco vocal nico, subgular y de papilas en el disco oral. El espirculo es
muy distensible. Los individuos se caracterizan sinistral y se encuentra justo posteroventral a los
por tener brazos cortos y moderadamente ojos; tubo anal dextral; la musculatura caudal es
robustos; tubrculos subarticulares distales; moderadamente profunda; la aleta dorsal es ms
dedos manuales cortos, anchos y con grandes profunda que la musculatura caudal y se extiende
discos; prepolex moderadamente agrandado; sobre el cuerpo; la aleta ventral es menos profunda
membrana interdigital poco evidente entre que la musculatura caudal (Fig. 1). Parte superior
los dos primeros dedos. Las extremidades de la cabeza y cuerpo de color amarillento oscuro;
posteriores son moderadamente cortas y fuertes; vientre de color blanco, la mitad anterior de la
tubrculos subarticulares grandes; dedos cola carece de pigmento, mientras que la mitad
pediales moderadamente largos y delgados; posterior es de color naranja.
discos ligeramente pequeos con respecto a los
manuales; tres cuartas partes de los dedos del pie Distribucin geogrfica
son palmeados.
Dendropsophus microcephalus se distribuye en las
Dendropsophus microcephalus tiene el dorso marrn tierras bajas del Atlntico desde los estados del sur
amarillento con una red de lneas marrones que de Veracruz y norte de Oaxaca en Mxico, hasta el
se fusionan para frecuentemente formar una norte y el este de Amrica del Sur, en Colombia y
marca en forma de H; presentan una lnea lateral Venezuela; tambin se ha registrado la especie en
marrn que se extiende desde la narina, pasa por las islas de Trinidad y Tobago y la isla de Trinidad,
el cantus rostralis y borde superior del tmpano al sureste de Brasil (Bolaos et al. 2004). Su
hasta la ingle. Esta lnea marrn est acompaada distribucin altitudinal va desde el nivel del mar
por encima de una lnea blanca estrecha. La regin hasta los 1300 m.s.n.m. (Duellman 2001, Bolaos
axilar, la base del brazo, la ingle y los muslos son et al. 2004). En Colombia, D. microcephalus est en
de color amarillo; vientre blanco; iris de color la regin del Pacifico y el Caribe, y en los valles
bronce y pardo en la parte anterior y posterior de interandinos del rio Cauca y el ro Magdalena en
la pupila. los departamentos de Choc, Antioquia, Caldas,
Tolima, Valle del Cauca, Crdoba, Atlntico,
Las larvas de D. microcephalus (etapa de desarrollo Sucre, Bolvar, Cesar, Magdalena, Cundinamarca,
34 segn Gosner 1960) tienen una longitud Santander y Arauca (Lynch 2004, Bolvar-G et al.
promedio total de 20,5 mm y una longitud promedio 2009, Acosta-Galvis 2012; Fig. 2).

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 38


Dendropsophus microcephalus Buitrago-Gonzlez y Vargas-Salinas. 2014
Aspectos de la biologa reproductiva referentes
a competencia intraespecfica, seleccin de
pareja y costos fisiolgicos de la produccin
de cantos han sido estudiados en detalle en D.
microcephalus (Schwartz 1987, 1993, Schwartz y
Wells 1985, Schwartz et al. 1995). La competencia
intraespecfica entre machos en los coros es
intensa; los machos frecuentemente responden a
los cantos de conespecficos con un incremento en
la tasa de canto y un incremento en la longitud y/o
en el nmero de notas de su canto. Dado que cada
nota del canto es una contraccin de los msculos
del tronco, lo anterior implica un incremento en
la tasa metablica de los machos y un desgaste
fisiolgico alto; de hecho, D. microcephalus es
considerada la especie de anuro donde los machos
hacen la mayor inversin energtica en produccin
de canto (Wells y Taigen 1989). Las hembras
prefieren cantos relativamente complejos, lo que
posiblemente les indique la calidad de los machos

Figura 2. Distribucin geogrfica de Dendropsophus micro-


cephalus en Colombia

Historia Natural

Dendropsophus microcephalus es una especie


asociada a humedales en praderas de pastos y
sabanas, borde de bosque y bosques secundarios;
es frecuente observarla en hbitats alterados
como poteros, reas aledaas a carreteras y
construcciones humanas (Duellman 2001, Bolaos
2004, Bolvar-G et al. 2009). Los individuos son
de actividad nocturna y durante el da se ocultan
en el envs o base de vegetacin flotante. Por lo
general, los sitios de reproduccin son charcas
temporales o permanentes y pantanos donde
se forman densos coros de machos (Fig. 3). Los
machos cantan normalmente sobre la vegetacin
en el borde del agua (Fig. 4). El canto de anuncio
de D. microcephalus asemeja al sonido producido
por muchos insectos: "creeek-eek-eek-eek" y
consiste en mltiples notas (una introductoria
seguida de varias notas bifsicas); el canto exhibe
dos frecuencias con un claro nfasis alrededor de
2,9 y 6 kHz (Savage 2002, Wells 2007; ver Fig. 5). Figura 3. Hbitats de reproduccin de Dendropsophus micro-
cephalus. Fotos: Fernando Vargas-Salinas.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 39


Dendropsophus microcephalus Buitrago-Gonzlez y Vargas-Salinas. 2014

a escoger como potenciales parejas (Schwartz


1986, Wells y Taigen 1989). En algunos casos se ha
observado que la hembra puede producir cantos
en respuesta a los cantos de los machos (J. J.
Schwartz, comunicacin personal citada por Wells
2007).

Los huevos son depositados en pequeas


masas que flotan cerca de la superficie del
agua y por lo general estn conectados a la
vegetacin emergente (Duellman 2001). Las
larvas se alimentan de partculas relativamente
grandes y son considerados como macrfagos
que se alimentan de zooplancton (Savage 2002,
Wells 2007). Lynch (2006) menciona algunas
caractersticas morfolgicas de renacuajos de
D. microcephalus en poblaciones del Caribe
colombiano. Vargas-Salinas y Aponte-Gutirrez
(2013) presentan algunas medidas corporales de
renacuajos en poblaciones del Magdalena medio
de Colombia.

Amenazas

Figura 4. Macho cantando y amplexus de Dendropsophus mi- No se considera a Dendropsophus microcephalus


crocephalus. Fotos: Fernando Vargas-Salinas. como una especie amenazada ya que su rea
de distribucin es amplia y sus poblaciones
aparentemente son abundantes incluso en reas
con alto grado de perturbacin humana (Bolaos
et al. 2004). Sin embargo, el ruido antropognico
podra alterar el comportamiento de canto de
los machos y potencialmente reflejarse en una
disminucin del xito de apareo de los individuos
(Kaiser et al. 2011).

Estado de Conservacin

Actualmente Dendropsophus microcephalus no


est incluida en la lista del acuerdo internacional
CITES (www.cites.org) ni en los libros rojos de
Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004); en la
IUCN (www.iucnredlist.org) est en la categora
de preocupacin menor y se sugiere que sus
poblaciones tienden al incremento (Bolaos et al.
2004). No obstante, Elizondo (2000) menciona que
en Costa Rica D. microcephalus est considerada
como una especie bajo amenaza de extincin y
Figura 5. Oscilograma y espectrograma del canto de anuncio
de Dendropsophus microcephalus. Figuras realizadas a partir de
existen acuerdos legales que la protegen.
grabaciones obtenidas en una agregacin reproductiva en el
valle del Magdalena medio, Municipio de Yond, Antioquia,
Colombia.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 40


Dendropsophus microcephalus Buitrago-Gonzlez y Vargas-Salinas. 2014

Perspectivas para la investigacin y Kaiser, K., D. G. Scofield, M. Alloush, M. R. Jones, R. M.,


conservacin Marczak, S., Martineau, K. y Oliva, M. A. 2011. When
sounds collide: the effect of anthropogenic noise on a
breeding assemblage of frogs in Belize, Central America.
Dendropsophus microcephalus es una especie Behaviour. 148, 215-232.
abundante, con una detectabilidad y Lynch, J.D. 2006. The tadpoles of frogs and toads found in
probabilidad de captura alta. Puede persistir en the lowlands of northern Colombia. Revista Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 30:
hbitats altamente perturbados, lo cual ofrece 443-457.
oportunidades para realizar estudios ecolgicos Medeiros, L. R., L. B. Loureno, D. C. Rossa-Feres, A. P.
y conductuales. Adems, la distribucin Lima, G. V. Andrade, A. A. Giaretta, G. T. Egito. 2013.
geogrfica y aspectos de la historia natural como Comparative cytogenetic analysis of some species of the
la dieta, depredadores, patrones de apareamiento, Dendropsophus microcephalus group (Anura, Hylidae) in
the light of phylogenetic inferences. BMC genetics 14: 59.
caractersticas de crecimiento y demografa de las Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amzquita. 2004.
poblaciones de esta especie en Colombia es poco Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros de
conocida. Anlisis moleculares con muestras Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias
provenientes de distintas poblaciones de D. Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio
del Medio Ambiente. Bogot, DC-Colombia. 384 pp.
microcephalus de Colombia, ayudaran a clarificar Savage, J. M. 2002. The Amphibians and Reptiles of Costa
su estatus taxonmico y relaciones filogenticas. Rica. University of Chicago Press. Chicago and London.
934 pp.
Agradecimientos Schwartz, J. J. 1986. Male calling behavior and female choice
in the Neotropical treefrog Hyla microcephala. Ethology 73:
116-127.
A N. Daz-Gutirrez y a los dos revisores annimos Schwartz, J. J. 1987. The importance of spectral and temporal
quienes con sus comentarios mejoraron versiones properties in species and call recognition in a Neotropical
previas de esta ficha. treefrog with a complex vocal repertoire. Animal Behavior
35: 340-347.
Schwartz, J. J. 1993. Male calling behavior, female
Literatura citada discrimination and acoustic interference in the
Neotropical treefrog Hyla microcephala under realistic
Acosta-Galvis, A R. 2012. Anfibios de los enclaves secos en acoustic conditions. Behavioral Ecology and Sociobiology
la ecorregin de La Tatacoa y su rea de influencia, alto 32: 401-414.
Magdalena, Colombia. Biota Colombiana, 13: 182-210. Schwartz, J. J. y K. D. Wells. 1985. Intra- and interspecific vocal
Bolaos, F., G. Santos-Barrera, F. Sols, R. Ibez, L. D. Wilson, behavior of the Neotropical treefrog Hyla microcephala.
J. Savage, J. Lee, M. Trefaut Rodrigues, U. Caramaschi, Copeia 1985: 27-38.
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Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran
embryos and larvae with notes on identification.
Herpetologica. 16. 183-190.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 41


Dendropsophus microcephalus Buitrago-Gonzlez y Vargas-Salinas. 2014

Acerca de los autores

Wolfgang Buitrago-Gonzlez est interesado en la ta-


xonoma de anfibios y reptiles, en la conservacin y
el monitoreo de poblaciones en la regin neotropical.

Fernando Vargas-Salinas enfoca sus intereses de in-


vestigacin en aspectos conductuales y ecolgicos de
la herpetofauna neotropical y su relacin con procesos
de especiacin y conservacin.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 42


Volumen 2 (2): 43-50 Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Cnemidophorus lemniscatus
(Linnaeus 1758)
Lagartija, lobito, cuco y abanico

Freddy A. Grisales-Martnez1,2, Beatriz Rendn-Valencia1

1
Grupo Herpetolgico de
Antioquia, Instituto de Biologa,
Universidad de Antioquia,
Medelln, Colombia.
2
Grupo Ecologa y Conservacin
de Fauna Silvestre, Departamento
de Ciencias Forestales, rea
Curricular en Bosques y
Conservacin Ambiental,
Universidad Nacional de
Colombia, Medelln, Colombia.

Correspondencia:
Freddy A. Grisales-Martnez
grisso88@gmail.com

Fotografa: Freddy A. Grisales-


Martnez

Taxonoma y sistemtica et al. 2012, Uetz y Hosek 2013). Sin embargo,


recientemente se ha propuesto elevar C. l. espeuti,
El lagarto Cnemidophorus lemniscatus (Squamata: C. l. gaigei y C. l. splendidus al nivel de especie,
Teiidae) fue descrito inicialmente como Lacerta lo que sugerira que C. lemniscatus no presenta
lemniscata (Linneo 1758) y posteriormente fue subespecies y que no se distribuye en Colombia
designado como Cnemidophorus lemniscatus (Mccranie y Hedges 2013). No obstante, para
(Dumril y Bibron 1839). Evidencia filogentica efectos del presente documento, se adoptar la
agrupa a los gneros Ameiva, Aspidocelis, taxonoma sugerida por Harvey et al. (2012).
Cnemidophorus y Kentropyx en el clado
Cnemidophorine (Reeder et al. 2002, Giugliano et Descripcin morfolgica
al. 2007). Actualmente C. arenivagus, C. arubensis, C.
cryptus, C. flavissimus, C. gramivagus, C. lemniscatus, La siguiente combinacin de caracteres permite
C. pseudolemniscatus y C. senectus conforman el identificar la especie C. lemniscatus: Las escamas
grupo Cnemidophorus lemniscatus, considerado de la cabeza tienen forma de placas; las escamas
el grupo ms diverso dentro del gnero (Harvey parietales e interparietales suman cinco escudos,
et al. 2012). Al interior de C. lemniscatus se han apertura nasal entre la sutura de dos placas, escama
reconocido cuatro subespecies: C. l. lemniscatus, C. frontonasal entera, sptima supralabial reducida,
l. espeuti, C. l. gaigei y C. l. splendidus, ocurriendo las octava en contacto con suboculares y tercera
tres ltimas en el territorio colombiano (Harvey infralabial alargada (Peters y Donoso-Barros 1970,

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 43


Cnemidophorus lemniscatus Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014

Figura 1. Dimorfismo sexual de Cnemidophorus lemniscatus. (A) Hembra; (B) Juvenil; (C) Macho; (D) Espoln anal. Fotos: Freddy
A. Grisales-Martnez.

Harvey et al. 2012). Escamas dorsales granulares, una coloracin marrn en la cabeza, garganta
ocho hileras de escamas ventrales longitudinales, amarillenta a blanca, el dorso marrn oscuro,
que son rectangulares y yuxtapuestas (Peters y con manchas plidas en la zona lateral, presenta
Donoso-Barros 1970). un diseo de 7 a 10 lneas longitudinales de
color amarillo bronce plido, el vientre es claro,
En extremidades anteriores se diferencian de amarillento a verdoso, las extremidades se
escamas granulares en vista ventral y placas de tornan marrn oscuro con manchas plidas y la
diferente tamao en vista dorsal, mientras en las cola marrn oscura en su parte dorsal y tenue en
extremidades posteriores el patrn de escamacin la parte ventral (Len y Cova 1973, Montgomery
es inverso. La cola presenta escamas cuadradas et al. 2007, observacin personal, Fig.1A-1B.). En
imbricadas levemente quilladas (observacin contraste, los machos adultos presentan un diseo
personal) y se evidencian entre 34-47 poros con la cabeza verde y coloracin azul en la regin
femorales (Harvey et al. 2012). Msquita y Colli gular y en zona ventral; el dorso marrn slo exhibe
(2003) indicaron que la cola, tanto en adultos tres a cuatro lneas longitudinales y, lateralmente
como en juveniles, representa aproximadamente presenta una coloracin de amarillo a verde claro,
dos terceras partes de la longitud total. con manchas blanquecinas (Len y Cova 1973,
Montgomery et al. 2007). Las extremidades son de
En esta especie se presenta dicromatismo color marrn, conservando las manchas blancas, y
ontognico y sexual, donde los juveniles, los la cola se torna de color verde lateralmente (Len
subadultos y las hembras adultas presentan y Cova 1973, Montgomery et al. 2007; Fig. 1C).

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Cnemidophorus lemniscatus Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014
Los individuos recin nacidos presentan cuerpos de agua, cauces secos e incluso se ha
una longitud rostro cloaca (LRC) de 26 mm, registrado en jardines y patios de zonas urbanas
longitud total (LT) de 58 mm y un peso de 0,9 (Cole y Dessauer 1993, Vitt y Carvalho 1995).
g (Montgomery et al. 2007). Esta es una especie Este lagarto de hbito principalmente terrestre
con dimorfismo sexual en tamao corporal, con eventualmente se observa trepando pequeos
machos adultos que presentan una LRC de 48-86 arbustos (Len y Cova 1973, Dixon y Staton 1977),
mm, alcanzando una LT de 350 mm y con un peso es asociado a zonas abiertas y hbitats con altos
de 6,6-17 g; las hembras adultas presentan tallas niveles de intervencin antrpica (Serena 1984,
menores, con una LRC de 48-70 mm, alcanzando Cole y Dessauer 1993). Es una especie diurna
una LT de 290 mm con un peso 5-9,5 g (Mojica et al. (Menezes et al. 2000, Mojica et al. 2003, Mesquita
2003, Montgomery et al. 2007, Grisales-Martnez y Colli 2003), con un pico de actividad en las
2013). Finalmente, en los machos se evidencia horas ms calurosas del da (Grisales-Martnez
otro carcter sexual secundario como lo es la 2013), patrn unimodal comn para otros lagartos
presencia de escamas paracloacales puntiagudas con altos requerimientos trmicos (Hatano et
reconocidas como espolones anales, los cuales al. 2001, Dias y Rocha 2004, Rocha et al. 2009),
se ubican en la parte antero-lateral de la cloaca lo que maximiza la ganancia de calor (Rocha
siendo ms evidentes en individuos adultos 2000). Presenta elevadas temperaturas corporales
(Montgomery et al. 2007; Fig. 1D). (Mesquita y Colli 2003, Grisales-Martnez 2013)
y aunque la heliotermia es el principal modo de
Distribucin geogrfica obtencin de calor (Vitt 1995, Mojica et al. 2003),
puede ser considerado un generalista trmico
Cnemidophorus lemniscatus es una especie que utiliza alternativamente la heliotermia y la
restringida a la regin neotropical, con una tigmotermia (Grisales-Martnez 2013).
distribucin que incluye el norte de Suramrica en
Colombia, Guyana Francesa, Surinam, Venezuela
y el norte de Brasil; Centroamrica incluyendo
Belice, Costa Rica, Guatemala, Honduras, El
Salvador, Nicaragua y Panam (Cole y Dessauer
1993, Harvey et al. 2012, Uetz y Hosek 2013).
Adems, presenta poblaciones en varias islas del
Mar Caribe (Len y Cova 1973, McNish 2011), y se
han reportado poblaciones introducidas en Miami,
Florida (Montgomery et al. 2007, Butterfield et al.
2009). En Colombia esta especie es quizs uno
de los reptiles de ms amplia distribucin (Fig.
2), con un rango altitudinal de 0 a 1500 m.s.n.m.
(Dunn 1944, Melo y Pino 2008, Uetz y Hosek
2013). Las poblaciones insulares de San Andrs y
Providencia pertenecen a la subespecie C. l. speuti
(Harvey et al. 2012, Mccranie y Hedges 2013); en
contraste en el rea continental se encuentra C.l.
gaigei para el norte y centro de Colombia (Ruthven
1915, Mccranie y Hedges 2013), y C. l. splendidus
hacia el oriente del pas, en los llanos orientales y
la amazonia (Cole y Dessauer 1997, Markezich et
al. 1997, Mccranie y Hedges 2013).

Historia natural
Figura 2. Distribucin geogrfica de Cnemidophorus lemnisca-
Cnemidophorus lemniscatus es abundante en reas
tus en Colombia. Localidades de San Andrs Islas no son
con vegetacin baja, claros de bosque, orillas de mostradas en el mapa (ver Apndice I)

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 45


Cnemidophorus lemniscatus Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014
La reproduccin sexual es ampliamente Butterfield et al. 2009). Este lagarto no afronta
documentada para la especie (Serena 1984, Sites amenazas directas, ya que no representa beneficios
et al. 1990, Cole y Dessauer 1993, Msquita y Colli econmicos, alimenticios o culturales para la
2003, Butterfield et al. 2009), pero se ha reportado poblacin humana, adems de no considerarse
la partenognesis como estrategia reproductiva como una especie peligrosa o perjudicial (Cole
en poblaciones de Brasil (Vanzolini 1970, Sites et y Dessauer 1993, Montgomery et al. 2011).
al. 1990) y Surinam (Hoogmoed 1973). El tamao No obstante, la mayor amenaza para lagartos
de madurez sexual es variable: en Colombia, se est relacionada con el aumento gradual de la
reporta que los machos alcanzan la madurez con temperatura a nivel global, lo que puede conducir
LRC de 48 mm y las hembras con LRC de 51 mm a colapsos demogrficos y/o extinciones locales
(Mojica et al. 2003); en Brasil el tamao es de 51 mm (Sinervo et al. 2010), como podra ser el caso de C.
para machos y 49 mm para hembras (Mequita y lemniscatus.
Colli, 2003); en Honduras se reportan los mayores
tamaos, con LRC de 55 mm para machos y de 57 Estado de conservacin
mm para hembras (Montgomery et al. 2011).
Cnemidophorus lemniscatus no ha sido evaluado
Cnemidophorus lemniscatus presenta mltiples bajo los criterios de la Unin Internacional para
eventos de postura durante un mismo ao (Len la Conservacin de la Naturaleza (IUCN), ni
y Cova 1973, Mojica et al. 2003), con nidadas que se ha incluido en libros rojos o en listados de la
oscilan entre 1 y 3 huevos (Mesquita y Colli 2003, Convencin sobre el Comercio Internacional de
Mojica et al. 2003). A pesar de inferir reproduccin Especies (CITES).
continua, como es caracterstico en lagartos
neotropicales (Len y Ruiz 1971, Tinkle et al. Perspectivas para la investigacin y
1970). Castro (1994) encontr que en poblaciones conservacin
de los llanos orientales en Colombia se producan
dos nidadas al ao, mientras que Magnusson Se hace necesario incorporar evidencia molecular
(1987) en las sabanas amaznicas, document una para determinar con certeza el estatus taxonmico
reproduccin estacional. al que se deben asignar las subespecies presentes
en Colombia, partiendo de la hiptesis propuesta
Es un forrajeador activo (Menezes et al. 2000, por Mccranie y Hedges (2013). Adicionalmente, se
Mojica et al. 2003, Mesquita y Colli 2003), con una debe avanzar en investigaciones referentes a los
dieta generalista (Vitt y Carvalho 1995, Mesquita y aspectos ecolgicos, fisiolgicos y genticos de la
Colli 2003), constituida principalmente por larvas especie, que se presenta como un til modelo de
de coleopteros, abejas, orugas y araas (Len y estudio, ya que es una especie con reproduccin
Cova 1973, Cope 1982, Mesquita y Colli 2003, continua, cortos tiempos generacionales,
Montgomery et al. 2011), aunque eventualmente actividad diurna, tctica de forrajeo activa, alta
consume materia vegetal (Mijares-Urrutia et al. detectabilidad, adems de su abundancia y amplia
1997) como flores y semillas (Msquita y Colli distribucin en Colombia.
2003, Figeras et al. 2008, Montgomery et al. 2011).
Como principales depredadores de este lagarto Agradecimientos
se han reportado serpientes como Mastigodryas
melanolomus (Montgomery et al. 2007) y Agradecemos a los revisores annimos por sus
Mastigodryas pleii (Mendoza y Rodriguez 2010). valiosos comentarios para la elaboracin de esta
ficha. Al Museo Herpetolgico de la Universidad
Amenazas de Antioquia (MHUA) por suministrar datos
de georeferenciacin y por el prstamo de
Cnemidophorus lemniscatus es altamente tolerante especmenes. A Juan Pablo Hurtado por
a las transformaciones de uso del suelo, ya que proporcionar material bibliogrfico.
ocurre en variedad de hbitat con diferente grado
de intervencin, por lo que se ha catalogado
como un eficiente colonizador (Figeras et al. 2008,

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 46


Cnemidophorus lemniscatus Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014

Literatura citada lemniscatus (Sauria: Teiidae) en Cumana, Venezuela.


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Riva, P. Victoriano, C. F. D. Rocha, N. Ibargengoyta,
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Acerca de los autores

Freddy A. Grisales-Martnez est interesado en inves-


tigaciones acerca de diferentes aspectos ecolgicos y
biolgicos, teniendo como objeto de estudio escama-
dos neotropicales.
Beatriz Rendn-Valencia est interesada en el estudio
de parmetros demogrficos, ecologa y conservacin
de reptiles.

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Cnemidophorus lemniscatus Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014
Apndice I. . Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Cnemidophorus lemniscatus.

Localidad Latitud Longitud Altitud Voucher


(m.s.n.m.)
Antioquia: San Roque, Quebrada La Vega 6.490611 -74.836833 848 MHUA-R 10681
Antioquia: Maceo, Hacienda Santa brbara 6.544100 -74.640200 513 MHUA-R 10746
Antioquia: San Luis, El cruce 6.019430 -74.960210 598 MHUA-R 11486
Antioquia: Maceo, Las Brisas 6.546900 -74.643600 499 MHUA-R 11499
Antioquia: Turbo, Casco urbano 8.115750 -76.753600 0 MHUA-R 11516
Antioquia: Santaf de Antioquia, El Hatillo 6.543611 -75.898889 MHUA-R 12298
Antioquia: Dabeiba, Pueste El Salado 6.959700 -76.235900 467 ICN 5594
Atlntico: Barranquilla, Casco urbano 10.983333 -74.777500 11 ICN 1143
Atlntico: Puerto Colombia, Cantera El Triunfo 11.031556 -74.878611 20 MHUA-R 11681
Arauca: Cerca de casero Cao Limn 6.547500 -71.419444 165 ICN 6798
Bolvar, La Ceiba 8.900556 -74.978333 17 ICN 1010
Boyac, Puerto Boyac, El Lucero 6.004788 -74.434445 155 ICN 2421
Caldas: Norcasia, Cao El Tigre 5.559083 -74.868222 255 MHUA-R 10543
Caldas: Victoria, El Llano 5.319167 -74.820833 334 MHUA-R 11428
Cesar: Becerril, Cinaga Grande 9.370833 -73.602667 41 MHUA-R 11063
Cesar: La Gloria, Corregimiento La Bubeta 8.733300 -73.583300 150 MHUA-R 11236
Cesar: Jagua de Ibirico, Cao Canime 9.573500 -73.270113 190 MHUA-R 12376
Cesar: Aguachica 8.318432 -73.617153 172 ICN 5255
Choc: Acand, La Playona 8.533300 -77.233300 0 MHUA-R 10180
Crdoba: Ayapel, Corregimiento El Cedro, Camino de los 8.466700 -75.450000 96 MHUA-R 11525
Mangos
Crdoba: Lorica 9.168333 -75.815556 10 ICN 5421
Guajira: Barrancas, Oreganal. 10.958900 -72.790800 160 MHUA-R 10207
Guajira: Barrancas, Casero Campo Alegre 10.941667 -72.761667 152 MHUA-R 11687
Guajira: Uriba 11.666139 -71.898333 17 MHUA-R 11944
Guajira: Cabo de La Vela 12.206389 -72.180278 5 ICN 5277
Guajira: Camarones, Casco urbano 11.423611 -73.062778 10 ICN 5343
Guaviare: San Jos del Guaviare 2.335000 -72.070000 200 ICN 1515
Magdalena: San Zern, Corregimiento Angostura, Finca Isla 9.305300 -74.384400 15 ICN 5256
Len
Magdalena: Guacoche 11.240000 -73.696667 13 MHUA-R 10949
Meta: Villavicencio, Universidad Unillanos, km 12 va Puerto 4.153300 -73.635000 500 ICN 5532
Lpez
Meta: El Porvenir 4.737222 -71.401111 135 MHUA-R 11905
Norte de Santander: Tib, Llano Grande 8.763889 -72.758611 51 ICN 988
San Andrs y Providencia: Barrio Sari Bay 12.584700 -81.700600 0 MHUA-R 11790
San Andrs y Providencia: Alto Harmony Hall 12.548611 -81.719722 43 ICN 7033

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Cnemidophorus lemniscatus Grisales-Martnez y Rendn-Valencia 2014

Apndice I (Continuacin). Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Cnemidophorus lemniscatus.

Localidad Latitud Longitud Altitud Voucher


(m.s.n.m.)
Santander: Piedecuesta 7.021389 -73.096111 1295 MHUA-R 10699
Santander: Puerto Parra, Finca La Olinda 6.651700 -74.060800 145 UIS-R 210
Sucre: San Onofre, Reserva Natural Sanguar 6.707837 -75.681278 10 MHUA-R 12424
Valle del Cauca: Cali, Corregimiento Pance, Club Social Bavaria 3.328300 -76.638600 1100 MHUA-R 11662
Vaups 1.018333 -70.200000 225 ICN 969
Vichada: Tuparro 5.267778 -67.870000 164 ICN 5376

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 50


Volumen 2 (2): 51-55 Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Nymphargus grandisonae
(Cochran y Goin 1970)
Rana de cristal

Jhonattan Vanegas-Guerrero1, Viviana A. Ramrez-Castao2, Caroline S. Guevara-Molina1

1
Grupo de Estudio en
Herpetologa de la Universidad
del Quindo (GEHUQ), Centro
de Estudios e Investigaciones en
Biodiversidad y Biotecnologa,
Universidad del Quindo,
Armenia, Colombia.
2
Grupo de Ecologa y Diversidad
de Anfibios y Reptiles (GEDAR),
Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Universidad de Caldas,
Calle 65 # 26-10, A. A. 275,
Manizales, Colombia.

Correspondencia:
Jhonattan Vanegas-Guerrero
jhonattanvanegas@gmail.com

Fotografa:
Jhonattan Vanegas

Taxonoma y sistemtica humerales. Posteriormente asignada al genero


Nymphargus por Cisneros-Heredia y McDiarmid
Nymphargus grandisonae (Cochran y Goin 1970) (2007). Actualmente, N. grandisonae es la nica
fue descrita como Centrolenella con base en especie de la familia Centrolenidae que presenta
una colecta de Pueblo Rico, departamento de puntos rojos en el dorso y la nica del gnero
Caldas (actualmente Risaralda), Colombia. Nymphargus en la que los machos presentan una
Lynch y Duellman (1973) consideraron que pequea espina humeral (Guayasamin et al. 2009).
el nombre Centrolenella grandisonae sera
un sinnimo la especie Centrolene lynchi; Descripcin morfolgica
posteriormente, Duellman (1980) reasign la
taxonoma proporcionando descripciones para El tamao corporal oscila entre 25,129,3 mm
las dos especies, asignando C. grandisonae a las (promedio = 27,2, N = 44) de longitud rostro-cloaca
poblaciones de la regin Pacfica de Colombia (LRC) en machos y 28,930,7 mm (promedio =
y Ecuador. Ruiz-Carranza y Lynch (1991), 29,8, N = 4) LRC en hembras. Cabeza ms ancha
propusieron una clasificacin genrica para que el cuerpo; rostro relativamente corto, hocico
los centrolnidos denominando bajo el gnero redondeado en vista dorsal y truncado en vista
Centrolene a todas las especies que poseen espinas lateral, regin loreal cncava y canthus rostralis

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 51


Nymphargus grandisonae Vanegas-Guerrero et.al. 2014

Figura 1. Nymphargus grandisonae. Vista ventral, frontal y dorsal. Fotografa: Jhonattan Vanegas

poco definido; tmpano parcialmente cubierto con dientes, con 0-7 dientes en machos y 0-6 en
por piel, su dimetro es de 27,034,5% respecto hembras; machos con espina humeral presente.
al del ojo; pliegue supratimpnico moderado; Coloracin dorsal verde con pequeos puntos
membrana timpnica pigmentada, pero poco rojos; iridforos blancos cubriendo casi todo el
diferenciada de la piel alrededor; saco vocal de peritoneo parietal ventral; pericardio blanco; sin
los machos ubicado en la regin subgular. Dorso iridforos en el peritoneo que recubre intestinos,
con espculas, vientre y regin inguinal granular, estmago, testculos y vescula biliar; riones
regin gular lisa; antebrazo moderadamente dorsal y lateralmente cubiertos por iridforos;
robusto. Abertura anal altamente granular y vejiga urinaria cubierta completamente por
esmaltada (coloracin blanca), con un par de iridforos; corazn no visible; iris plateado
verrugas subcloacales en la superficie ventral de con manchas negras (Fig. 1) (Duellman 1980;
los muslos (Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007); Guayasamin et al. 2010).
extremidades posteriores delgadas, carentes de
pliegues cutneos; tubrculo metatarsal externo Los renacuajos presentan un pequeo espacio en
redondo y pequeo, pliegues del tarso y tubrculos la fila A-2 y un disco oral ventral no emarginado
ausentes, tubrculo metatarsal interno ovoide rodeado por papilas grandes, marginales y de
y plano; dedo de la mano I < II y IV > II, y con forma cnica; cuerpo alargado y deprimido en
franjas laterales; discos amplios y redondeados; vista lateral; hocico redondeado en vista dorsal
tubrculos subarticulares simples, pequeos y y lateral; espirculo largo sinistral situado en
redondos, tubrculo palmar de forma bfida, la regin postero-lateral del cuerpo, tubo de
excrecencias nupciales ausentes; frmula de las ventilacin corto ubicado a lo largo de la lnea
membranas interdigitales de las extremidades media ventral y dorsal que se conecta con la cola,
anteriores: II (221/2) (3l/431/2 III (221/2) (22l/4) las aletas dorsales y ventrales se originan en la
IV y para las posteriores: I (113/4) (221/4) II (1 unin del cuerpo y la cola, musculatura de la aleta
l1/2) (221/2) III (1ll/2) (22l/4) IV (221/4) (111/2) caudal robusta (Ospina-Sarria et al. 2011).
V; proceso dentgero del vmer normalmente
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 52
Nymphargus grandisonae Vanegas-Guerrero et.al. 2014
Morales et al. (2011) y Hutter et al. (2013). Esta
especie generalmente habita sobre la vegetacin
riberea de quebradas, aunque tambin es comn
encontrarla cerca de pastizales y senderos a poca
distancia del bosque y/o del agua (Bolvar et al.
2004). Presenta hbitos nocturnos y los machos
vocalizan sobre el haz de las hojas, a una distancia
entre los 30 cm y 3 m por encima del espejo de
agua. Las posturas son depositadas en el haz de las
hojas ubicadas sobre el espejo de agua y pueden
tener entre 30 y 53 huevos. Los embriones son
de color marrn claro en posturas recientemente
depositadas o de color marrn rojizo en estadios
de desarrollo avanzados (Ospina-Sarria et al.
2011).

En esta especie se han descrito seis tipos de cantos


(Hutter et al. 2013): (1) canto de anuncio (Fig. 3),
(2) de encuentros agonsticos, (3) territorial, (4) de
liberacin en un combate, (5) de auxilio y (6) de
cortejo. El canto por encuentro agonstico se emite
antes, durante y despus del combate, este canto
es ms intenso que el territorial y a su vez vara
Figura 2. Distribucin geogrfica de Nymphargus grandisonae presentando una modulacin de frecuencia ms
en Colombia alta que el canto de anuncio. Cuando un macho
circula cerca de otro, ste ltimo emite un canto
territorial en respuesta, siendo ms intenso que el
Distribucin geogrfica canto anuncio. Durante los encuentros agonsticos,
el macho que recibe el primer canto por parte del
Nymphargus grandisonae se encuentra ampliamente otro, infla su saco vocal para empujar al oponente
distribuida en Colombia y Ecuador (Fig. 3;
Apndice I). En Colombia, se encuentra en el
flanco occidental de la Cordillera Central, entre
1900-2080 m de elevacin en bosques andinos
de los departamentos de Antioquia, Caldas,
Risaralda, Tolima y Quindo (Bolvar et al. 2004);
en el flanco occidental de la Cordillera Occidental,
en los departamentos de Valle del Cauca (Castro-
Herrera y Vargas-Salinas 2008), Cauca y Nario
y Risaralda (Cochran y Goin 1970) entre los 1230
y 3230 m de altitud. En Ecuador, N. grandisonae
se distribuye en Tandapi y Mindo, Provincia de
Pichincha, en la regin centro norte del pas, entre
los 1140 y 1850 m (Duellman 1980; Hutter et al.
2013).

Historia natural Figura 3. Representacin grfica del canto de Nymphargus


grandisonae. A. Oscilograma; B: Espectrograma; C: Macho de
El conocimiento sobre la historia natural de N. grandisonae vocalizando; y D: Diagrama de poder. Local-
Nymphargus grandisonae se restringe a los trabajos idad: Pijao, Quindo, Colombia. Fotografa: Jhonattan Vane-
gas.
realizados por Ospina-Sarria et al. (2011); Rojas-

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 53


Nymphargus grandisonae Vanegas-Guerrero et.al. 2014
e iniciar el combate. En esta especie, los machos et al. 2010). Actualmente, N. grandisonae es la nica
pueden desplegar cinco formas de combate: (1) especie del gnero que cuenta con la descripcin
colgados simulando un amplexo, (2) colgados en morfolgica de su larva, sin embargo, se conoce
contacto vientre con vientre, (3) agarrados por la poco sobre sus aspectos ecolgicos y la relacin de
cintura con sus extremidades anteriores y con la stos con su alta plasticidad fenotpica. Adems,
cabeza dirigida hacia la cloaca del oponente, (4) sugerimos realizar estudios que permitan conocer
colgados simulando un amplexo y la cabeza de un la distribucin actual de la especie y su ecologa
macho cerca del vientre del otro, (5) aferramiento poblacional. Es importante identificar posibles
del saco vocal del oponente. Hutter et al. (2013) amenazas para las poblaciones y a su vez, elaborar
sugirieron que la ubicacin de las lesiones puede estrategias de conservacin en reas enfrentadas
ser el resultado de la posicin de la espina humeral a deforestacin y contaminacin de cuerpos de
durante los diferentes tipos de encuentros agua, y con ello poner en riesgo inminente la
anteriormente descritos. Sin embargo, los machos supervivencia de la especie.
pueden abandonar la pelea si perciben un alto
costo en trminos energticos y fsicos asociados
con el combate (Hutter et al. 2013). Agradecimientos

Amenazas Los autores agradecemos a Fernando Vargas-


Salinas por su valiosa contribucin en la realizacin
Pese a que tienden a tolerar la perturbacin de esta ficha. A Mauricio Rivera y al Grupo
del hbitat, las poblaciones de Nymphargus de Estudio en Herpetologa de la Universidad
grandisonae pueden estar amenazadas por del Quindo (GEHUQ), quienes hicieron
factores como la deforestacin, la actividad observaciones y comentarios que permitieron
maderera, los cultivos ilegales, los asentamientos mejorar versiones previas de este trabajo.
humanos, la introduccin de peces exticos y la
contaminacin de los cuerpos de agua (Bolvar et Literatura citada
al. 2004; Guayasamin et al. 2010). La prdida de
cobertura vegetal as como la contaminacin de Bolvar, W., L. A. Coloma, S. Ron, D. Cisneros-Heredia y
E. Wild. 2004. Nymphargus grandisonae. En: IUCN 2013.
las fuentes hdricas, pueden conllevar a un declive
IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1.
poblacional de la especie. Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.
org/. Acceso el 9 de septiembre de 2013.
Estado de conservacin Cisneros-Heredia, D. F. y R. W. McDiarmid. 2007. Revision
of the characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura:
Athesphatanura), with comments on its taxonomy and
Hasta el ao 2004, la categora de amenaza the description of new taxa of glassfrogs. Zootaxa 1572:
asignada por la IUCN para la especie fue la de 1-82.
preocupacin menor (LC) (Bolvar et al. 2004). Cochran, D. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin of
the United States National Museum 288: 1-655.
Duellman, W. E. 1980. The identity of Centrolenella grandisonae
Perspectivas para la investigacin y
Cochran and Goin (Anura: Centrolenidae). Transactions
conservacin of the Kansas Academy of Sciences 83: 26-32.
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J.
Es necesario ejecutar proyectos de investigacin Ayarzagea, M. Rada y C. Vil. 2009. Phylogenetic
enfocados hacia el monitoreo de las poblaciones systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and
their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1-97.
de Nymphargus grandisonae que permitan conocer Guayasamin, J. M., C. Frenkel, C. Flix-Noboa y L. A.
aspectos de su biologa: hbitos alimenticios,, Coloma. 2010. Nymphargus grandisonae. En: Ron, S. R., J.
reproduccin, ecologa larval, plasticidad M. Guayasamin, M. H. Yanez-Muoz y A. Merino-Viteri.
adaptativa y comportamiento. As mismo, es (editores) AmphibiaWeb Ecuador. Version 2013.1. Museo
de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.
importante implementar diferentes anlisis (e.g.
Electronic Database accessible at http://zoologia.puce.
histolgicos, ensayos de TaqMan) que permitan edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id=1185.
detectar la presencia de Batrachochytrium Acceso el 1 de septiembre de 2013.
dendrobatidis, cuyas esporas se han encontrado en
especmenes colectados en Ecuador (Guayasamin

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 54


Nymphargus grandisonae Vanegas-Guerrero et.al. 2014

Hutter, C. R., S. Escobar-Lasso, J. A. Rojas-Morales, P. D. A.


Gutirrez-Crdenas, H. Imba y J. M. Guayasamin. 2013.
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of the red-spotted glassfrog, Nymphargus grandisonae,
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Lozana (Acta Biolgica Colombiana) 57: 1-32.

Acerca de los autores

Jhonattan Vanegas-Guerrero tiene intereses de inves-


tigacin en taxonoma, ecologa trmica, ecomorfolo-
ga y biogeografa de los anfibios y reptiles neotropi-
cales.
Viviana Andrea Ramrez-Castao se interesa en el
estudio de anuros de la regin tropical andina, par-
ticularmente, en la ecologa de sus poblaciones y en
aspectos ecotoxicolgicos que explican la disminucin
poblacional de las especies.
Caroline S. Guevara-Molina est interesada en inves-
tigar la ecologa poblacional, etologa y bioacstica de
los anuros neotropicales con un enfoque evolutivo.
As mismo, las adaptaciones de anfibios y reptiles a
cambios del ambiente en trminos de plasticidad fe-
notpica.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 55


Volumen 2 (2): 56-61 Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Dendropsophus labialis
(Peters, 1863)
Rana andina

Carlos E. Guarnizo1, Orlando Armesto2,3, Aldemar Acevedo3

1
Laboratorio de Herpetologa
y Laboratorio de Gentica y
Biodiversidad, Universidade de
Brasilia, Brasil.
2
Laboratorio de Ecologa y
Gentica de Poblaciones, Centro
de Ecologa, Instituto Venezolano
de Investigaciones Cientficas,
Caracas, Venezuela.
3
Grupo de Investigacin en
Ecologa y Biogeografa, Facultad
de Ciencias Bsicas, Universidad
de Pamplona, Pamplona,
Colombia.

Correspondencia:
Carlos E. Guarnizo
carlosguarnizo@gmail.com

Fotografa:
Juan D. Fernndez

Taxonoma y sistemtica diferenciarla de su especie filogenticamente ms


relacionada, D. luddeckei.
Dendropsophus labialis fue descrita en 1863 por
Peters como Hyla labialis labialis, cuya localidad Descripcin morfolgica
tipo es los alrededores de Bogot. Esta rana
pertenece al grupo D. labialis (Faivovich et al. Dendropsophus labialis es una especie con amplia
2005), integrado adems por otras tres especies: variacin de tamao corporal a travs de su rea
D. luddeckei Guarnizo et al. 2012, D. meridensis geogrfica de distribucin. Los adultos pueden
(Duellman 1989) y D. pelidna (Duellman 1989). Los tener longitud rostro-cloacal desde los 29 a los 55
miembros de este grupo habitan en la Cordillera mm (Amzquita 1999). Las poblaciones de mayores
Oriental de Colombia y Cordillera de Mrida elevaciones (>3000 m.s.n.m.) pueden alcanzar tres
en Venezuela. Recientes anlisis filogenticos y veces la longitud rostro-cloacal de poblaciones
bioacsticos (Guarnizo et al., 2009; Guarnizo et a menores elevaciones (<2000 m.s.n.m.). Esta
al., 2012) proporcionaron bases para esclarecer el especie presenta dimorfismo sexual, siendo
estatus taxonmico de D. labialis, restringiendo las hembras, en general, ms grandes que los
su rea de distribucin geogrfica a la porcin machos. De acuerdo con Cochran y Goin (1970)
central de la Cordillera Oriental y permitiendo y Duellman (1989), esta especie se caracteriza

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 56


Dendropsophus labialis Guarnizo et al. 2014
tamao. La piel de la regin dorsal del cuerpo
y cabeza es lisa. Un pliegue angosto recubre la
parte superior del tmpano. La piel de la regin
pectoral y ventral es areolada. La piel de la cabeza
no est co-osificada con el crneo (Cochran y Goin
1970). Amzquita (1999) clasific los patrones
de coloracin de D. labialis en cinco categoras
consistentes: marrn, marrn con manchas verdes,
marrn con mancha verde en forma de W, verde,
verde con lneas oscuras, y verde con manchas
negras. Las tonalidades de coloracin pueden ser
afectadas por factores como temperatura y niveles
hormonales, mientras que el patrn de manchas
se mantiene constante (Amzquita 1999).

Las larvas de D. labialis presentan caractersticas


que permiten incluirlas en el gremio
ecomorfolgico "Carnvoro, tipo 1" (Altig y
Johnston 1989. Mijares-Urrutia 1998), presentan
frmula de queratodontes en 2/2 filas, diastema
rostral, y aletas caudales ms altas que la
musculatura caudal a la mitad de su longitud
(Mijares-Urrutia 1998).

Distribucin geogrfica

Dendropsophus labialis se encuentra en la


Cordillera Oriental de Colombia. Su distribucin
geogrfica histricamente ha sido atribuida a
Figura 1. Variacin en el patrn de coloracin en Dendrop- los departamentos de Cundinamarca, Boyac,
sophus labialis. Arriba: Pramo de Sumapaz, Departamento
Santander y Norte de Santander, entre los 2000
de Cundinamarca; abajo: San Juanito, 1900 m.s.n.m., Depar-
tamento del Meta (MRC 644). Fotos: Juan D. Fernndez y y 3600 m.s.n.m. Sin embargo, recientemente
Mauricio Rivera-Correa. fue descrita su especie hermana D. luddeckei
(Amzquita 2002, Guarnizo et al. 2012), la cual
por tener dientes vomerinos ubicados en dos
es morfolgicamente similar a D. labialis y, por
series levemente separadas medialmente, dorso
lo tanto, comnmente confundida con sta. La
verde con o sin manchas negras difusas, ingles y
hiptesis ms reciente sugiere que la distribucin
extremidades posteriores con manchas negras con
de D. labialis slo incluira los departamentos
amarillo o azul, y membranas interdigitales de
de Cundinamarca y Boyac (Fig. 2; Apndice
los pies entre un medio y dos tercios de extensin
I), extendindose hacia el sur-occidente de la
aproximadamente. La mandbula superior es
lnea imaginaria que conecta las ciudades de
ligeramente mayor que la inferior (Cochran y
Chiquinquir, Boyac (5.6196, -73.8113; datum
Goin 1970). La distancia de las narinas al extremo
WGS84) y Chocont, Cundinamarca (5.1439,
del hocico equivale a la mitad de la distancia
-73.6891).
hasta el ojo. Ojos pequeos, no prominentes,
cuyo dimetro es igual a la distancia entre el ojo
Historia natural
y las narinas. Tmpano prominente, cubriendo la
mitad del dimetro del ojo (Cochran y Goin 1970).
Dendropsophus labialis es de hbitos heliotrmicos;
El tamao relativo de los dedos de las manos es
los individuos termorregulan en reas abiertas
I<II<IV<III. El cuarto dedo es considerablemente
durante el da (Valdivieso y Tamsitt 1974). Se
mayor que el segundo. Dedos posteriores con
han observado machos vocalizando desde antes
membrana a un poco menos de la mitad de su
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 57
Dendropsophus labialis Guarnizo et al. 2014

Figura 3. Patron temporal y espectral del canto de anuncio de


Dendropsophus labialis. A) Oscilograma, B) Sonograma.

Amenazas

Figura 2. Distribucin geogrfica de Dendropsophus labialis en Es una especie adaptable a una amplia gama de
Colombia hbitats, en la mayora de los casos en zonas con
impactos antrpicos. No obstante, se han reportado
infecciones por Batrachochytrium dendrobatidis en el
del anochecer. Acsticamente (Fig. 3), D. labialis
departamento de Cundinamarca (Vasquez-Ochoa
se caracteriza por tener duracin de cantos entre
2011). A su vez, la introduccin de la rana toro
152-252 segundos, 62-88 pulsos por segundo,
(Lithobates catesbeianus) en Cundinamarca y Boyac
13-17 pulsos por canto, y frecuencias dominante
(Rueda-Almonacid 1999, Lynch 2005, Mueses-
promedio de 1.7 KHz (Amzquita 2002, Guarnizo
Cisneros y Balln 2007) podra considerarse como
et al. 2012). Es una especie comn en zonas
una futura amenaza al compartir los mismos
intervenidas, como potreros, bordes de carreteras
hbitats que D. labialis.
y centros poblados.
Estatus de conservacin
Su reproduccin se lleva a cabo en cuerpos de
agua lnticos poco profundos, permanentes o
De acuerdo con Ramrez-Pinilla (2004), la especie
semipermanentes (Lddecke 1997), rodeados
se encuentra catalogada por la IUCN como en
por pastizales y arbustos (Amzquita 1999),
Preocupacin Menor (LC), dado a su amplia
posiblemente, durante el mes de abril y entre
distribucin, por tener poblaciones con altas
octubre y diciembre (Lddecke 2002). Los huevos
densidades y estables. En la actualidad la especie
se caracterizan por ser pigmentados (Navas 2006).
no se encuentra en ningn apndice CITES.
Se ha documentado que los individuos tienen
tamaos corporales ms grandes a una mayor
Perspectivas para la investigacin y
elevacin (Navas 2006), y donde las hembras
conservacin
pueden poner un menor nmero de huevos pero
stos son de mayor tamao en relacin a los de las
Dendropsophus labialis ha sido modelo de estudio
poblaciones de elevaciones ms bajas (Lddecke y
en el campo de la ecologa, fisiologa, biologa
Snchez 2002).
reproductiva, y filogeografa (Navas 1997,
Amzquita 1999, Amzquita y Lddecke 1999,

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 58


Dendropsophus labialis Guarnizo et al. 2014
Amzquita 2002, Lddecke 2002, Lddecke Guarnizo, C.E., C. Escalln, D. Cannatella y A. Amzquita.
y Snchez 2002, Navas 2006, Guarnizo et al. 2012. congruence between acoustic traits and genealogical
history reveals a new species of Dendropsophus (Anura:
2009, Lddecke y Amzquita 2010). Su amplia Hylidae) in the high Andes of Colombia. Herpetologica
distribucin geogrfica, su tolerancia a la presencia 68: 523-540.
antrpica, y su amplia distribucin altitudinal (a Lddecke, H. 1997. Field reproductive potential of tropical
diferencia de otras especies andinas), hacen a D. high mountain Hyla labialis females: direct and indirect
evidence from mark-recapture data. Amphibia-Reptilia
labialis una especie ideal para estudiar aspectos
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como biogeografa histrica, modelamientos de Lddecke, H. 2002. Variation and trade-off in reproductive
nicho futuro relacionados a cambio climtico output of the Andean frog Hyla labialis. Oecologia 130:
global, uso de hbitat, y dieta. Aunque es una 403-410.
especie comn, su presencia est condicionada Lddecke, H. y O. Snchez 2002. Are tropical highland frog
calls cold-adapted? The case of the Andean frog Hyla
por la existencia de lagunas o charcas (naturales labialis. Biotropica 34: 281-288.
y artificiales), por lo que su conservacin podra Lddecke, H. y A. Amzquita. 2010. Populational short
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a phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin dendrobatidis en el ensamblaje de anfibios en la regin
of the American Museum of Natural History 294: 1-240 andina central, oriental, Orinoquia y Amazonia de
Guarnizo, C. E., A. Amezquita, y E. Bermingham, E. 2009. The Colombia y el estudio in-vitro de la accin antagonica
relative roles of vicariance versus elevational gradients in de la bacteria Janthinobacterium lividum frente a la cepa
the genetic differentiation of the high Andean tree frog, Colombiana de Batrachochytrium dendrobatidis. Pontificia
Dendropsophus labialis. Molecular Phylogenetics and Universidad Javeriana, Bogot, Colombia.
Evolution 50: 84-92.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 59


Dendropsophus labialis Guarnizo et al. 2014
Valdivieso D., J.R. Tamsitt. 1974. Thermal relations of the
neotropical frog Hyla labialis (Anura: Hylidae). Life
Sciences. Occasional Papers Royal Ontario Museum of
Zoology 26: 1-10.

Acerca de los autores

Carlos E. Guarnizo est interesado en los mecanismos


geogrficos y evolutivos que promueven la diversi-
dad de anfibios y reptiles del neotrpico.
Orlando Armesto est interesado en patrones biogeo-
grficos, ecologa y conservacin de anfibios y reptiles
neotropicales.
Aldemar A. Acevedo tiene intereses en estudios de bio-
loga evolutiva, ecologa y conservacin de anfibios y
reptiles, en la actualidad desarrolla investigaciones
sobre patrones de distribucin y conservacin de anfi-
bios en la regin nororiental de Colombia.

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 60


Dendropsophus labialis Guarnizo et al. 2014
Apndice I. . Coordenadas geogrficas de Dendropsophus labialis organizadas de norte a sur (excluyendo las que probablemente
corresponden a D. luddeckei).

Localidad Departamento Latitud Longitud Altitud Referencia


(m.s.n.m)
San Carlos Boyac 5.5983 -73.7166 2610 Guarnizo et al. 2012
Pramo de Guerrero Boyac 5.2170 -73.9929 3700 Guarnizo et al. 2012
Chocont Boyac 5.1711 -73.6682 2670 Guarnizo et al. 2012
Las Pilas Boyac 5.1167 -74.1269 2318 Guarnizo et al. 2012
Tenera Boyac 5.0860 -73.7741 2661 Guarnizo et al. 2012
Cucunub Boyac 5.0101 -73.7957 2867 Guarnizo et al. 2012
Suesca Boyac 5.0085 -73.7772 2678 Ulloa 2003
La Caro Boyac 4.9286 -73.9513 2564 Guarnizo et al. 2012
Cota Cundinamarca 4.8097 -74.0101 2600 Guarnizo et al. 2012
Encenillo Cundinamarca 4.7953 -73.9108 2678 Guarnizo et al. 2012
Bogot D.C. Cundinamarca 4.7860 -74.0410 2600 Guarnizo et al. 2012
Chingaza Cundinamarca 4.6902 -73.8063 3550 Guarnizo et al. 2012
Mondoedo Cundinamarca 4.6834 -74.2636 2600 Ulloa 2003
La Calera Cundinamarca 4.6383 -74.0111 2833 Guarnizo et al. 2009
La Granja Cundinamarca 4.6145 -74.1770 2554 Guarnizo et al. 2012
Guadalupe Cundinamarca 4.5956 -74.0304 3298 Guarnizo et al. 2012
Pramo Cruz Verde Cundinamarca 4.5572 -74.0590 3500 Guarnizo et al. 2012
Las Brisas Cundinamarca 4.4329 -73.9203 1970 Guarnizo et al. 2012
Pramo de Sumapaz Cundinamarca 4.3000 -74.2000 3700 Amzquita 1999

Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH 61


INSTRUCCIONES A LOS AUTORES
CATLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

CONTENIDO FICHA reproduccin, demografa, depredacin, dieta,


Nombre cientfico, autor y ao: de acuerdo con el comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc.
Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica. Mximo 500 palabras.
Nombre comn principal (si aplica).
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la
Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use literatura y no en apreciaciones personales. Mximo
superndice al finalizar el nombre para conectar con 150 palabras.
la afiliacin institucional), afiliacin institucional y
correo electrnico de correspondencia. Ejemplo: Estado de Conservacin: Estado actual de
conservacin publicado en las Listas Rojas de la UICN
Pilar Aubad1,3 Libro Rojo Nacional y Global y Categora CITES.
Juan A. Estrada2 Mximo 100 palabras.
1
Grupo de Investigacin de Herpetologa
Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia. Perspectivas para la investigacin y conservacin:
2
Laboratorio de Ecologa Evolutiva de Reptiles, Investigacin activa y actual, necesidades de
Universidad de Sincelejo, Colombia. investigacin futura, objetivos reales de posibles
3
correspondencia: pilaraubad@gihc.edu.co investigaciones con la especie. Mximo 100 palabras.

Taxonoma y Sistemtica: Describa la clasificacin Literatura citada: Contiene nicamente la lista de las
taxonmica, el histrico taxonmico, las relaciones referencias citadas en el texto. Los nombres de las
sistemticas y filogenticas. Referencie los dos revistas no se abreviarn. Se ordenarn alfabticamente
sinnimos ms recientes asociados a la especie por autores y cronolgicamente para un mismo autor.
(si aplica). Mencione las subespecies actualmente Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en
reconocidas (si aplica). Mximo 200 palabras. el mismo ao se aadirn las letras a, b, c, etc. Slo
sern aceptadas citas de publicaciones electrnicas de
Descripcin morfolgica: Adultos: tamao, fuentes con reconocimiento cientfico (p.e. Frost 2014,
morfologa externa, coloracin, distincin entre AmphibiaWeb 2013, Uetz et al. 2012, IUCN 2012).
subespecies (si existen), variacin geogrfica,
unidades evolutivamente significativas (si se Agradecimientos (opcional): Sea muy breve e indique
conocen), unidades filogeogrficas, dimorfismo solo los reconocimientos a personas e instituciones
sexual, diagnosis diferencial. Descripcin breve de que contribuyeron directamente en la elaboracin de
renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Mximo la ficha.
500 palabras.
Tablas: Si alguna informacin es acompaada de
Distribucin geogrfica: Describa de mayor a menor tablas, cercirese de que sean sucintas y que sean
en escala espacial, pas o pases, departamento, claras sin requerir leer el texto.
municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la
especies es de amplia distribucin (p.e. la especie se Figuras: Las fotografas e ilustraciones deben estar en
distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, formato JPG o TIFF con resolucin mnim de 150 dpi.
Corregimiento Puerto Parra,etc.) Mximo 200 Es obligatorio y necesario como mnimo una fotografa
palabras. en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar
visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
Historia natural: Describa las preferencias de hbitat, adicionales (incluyendo especmenes de coleccin)
mbito domstico (home range), historia de vida, e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de

Asociacin Colombiana de Herpetologa


"Sociedad para el conocimiento, divulgacin y conservacin de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
autores diferentes a los de la ficha sern aceptadas
bajo la autorizacin de uso no comercial del primero. NORMAS EDITORIALES
Las fichas sern sometidas al correo de la asociacin
Mapa (obligatorio): La ACHerpetologa generar acherpetologia@gmail.com en letra Times New
los mapas de distribucin con los datos que provean Roman tamao 12 a doble espacio, mrgenes 2.5 cm,
los autores. Primero, los autores enviarn adjunto tamao carta (US Letter), con numeracin continua
un archivo Excel con los puntos (coordenadas) en cada lnea. El asunto en el correo electrnico
de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460, debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e.
-74.98004). Estos puntos deben corresponder a Ficha_Pristimantis_permixtus). Apndices (en caso
localidades de ejemplares en museos o sitios donde que requiera por ejemplo citar especmenes de museo
la especie ha sido observada o estudiada y a registros revisados), tablas y figuras irn adjuntas al final del
publicados (en estudios ecolgicos, de conservacin, texto acompaados de sus respectivas leyendas.
etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben
pero tienen informacin de un areal de distribucin ser adjuntadas en la mxima resolucin disponible
pueden sugerir y enviar el formato shape. Los en archivos independientes. Nombre los archivos
evaluadores determinaran la pertinencia de los enviados como los ejemplos a continuacin:
mapas basados en localidades no corroboradas por
ejemplares o estudios publicados. Adjunte adems Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc
como Apndice (numerados con nmeros romanos) al Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Fig1.jpg
final del texto dichas coordenadas acompaadas de la Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
localidad, voucher (si posee), fuente de la informacin
Los nombres cientficos de gneros, especies y
Acerca de los autores: subespecies y trminos en latn (p.e. sensu, per se,
Al final de la ficha, cada autor suministrar un breve canthus rostralis) se escribirn en cursiva (itlica). No
perfil profesional que no sobrepase 50 palabras subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas
por cada autor, con el propsito de dar a conocer al pie de pgina.
a la comunidad herpetolgica sus intereses de
investigacin. Por ejemplo: En el interior del texto para referenciar figuras use:
Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1-2) y en la leyenda de
Pilar Aubad, est interesada en explicar los patrones la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas
de diversidad gentica en paisajes altamente use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1-2), del mismo
fragmentados usando SIG y estadstica espacial con modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de apndice al interior del texto use minscula seguido
estudio de nmero romano (p.e. Apndice I) al final de la
Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos literatura en la leyenda referncielo en mayscula
mtodos educativos en escuelas pblicas como ejemplo APNDICE I.
estrategia para cambiar la percepcin de los anfibios y La taxonoma sugerida de acuerdo con: Frost
reptiles por parte de nios y jvenes. 2014 (http://research.amnh.org/vz/herpetology/
amphibia/) y Uetz et al. 2013 (www.reptile-database.
SECCIN OPCIONAL: org).
Aunque en las fichas se solicita identificar cual es el
estado de conservacin de la especie que se encuentra Las abreviaturas y sistema mtrico decimal ser usado
publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo con las normas del Sistema Internacional de Unidades
Nacional y Global, es verdad que muchas especies de (SI). Siempre se dejar un espacio libre entre el valor
anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas numrico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 C).
o la categora actual requiere ser revaluada. Si los Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1.
autores consideran que tiene informacin suficiente Los nmeros del cero a diez se escribirn siempre con
para proponer una categora de conservacin bajo los letras, excepto si precedieran a una unidad de medida
criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha. (p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e.
Consulte los criterios en: parcela 2, muestra 7).
http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_
crit_sp.pdf

Asociacin Colombiana de Herpetologa


"Sociedad para el conocimiento, divulgacin y conservacin de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
Utilizar punto para separar los millares, millones, Pez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramrez,
etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera B. C. Bock, y N. Gallego-Garca. 2012. Podocnemis
de la decimal (p. e. 3,1416). Las horas del da se lewyana (Dumril 1852). Pp. 375-281. En: Pez V.
enumerarn de 0:00 a 24:00. Los aos se expresarn P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V.
con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e. Castao-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biologa
1996-1998). En espaol los nombres de los das, meses y Conservacin de las Tortugas Continentales de
y puntos cardinales deben ser escritos en minscula, Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos
a excepcin de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de
se citar con las iniciales de metros sobre el nivel del Investigacin de los Recursos Biolgicos Alexander
mar (p.e. 1180 m.s.n.m.) Las coordenadas geogrficas von Humboldt (IAvH). Bogot, Colombia.
sern en sistema decimal (p.e. lat: 4.598056, long:
-74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas Tesis e informes tcnicos
sexagesimales a decimales en: Gallego-Garca, N. 2004. Anotaciones sobre la historia
h t t p : / / d e m o . j o r g e i va n m e z a . c o m / J a va S c r i p t / natural de la tortuga de ro Podocnemis lewyana en
CoordConverter/0.1/test.html el ro Sin, Crdoba, Colombia. Tesis de Grado,
Universidad Nacional de Colombia. Bogot, D.C.,
Para perodos hidrolgicos usar: aguas bajas, aguas Colombia. 83 pp.
ascendentes, aguas altas, aguas descendentes.
Publicaciones Electrnicas
Para perodos y fases del desarrollo ontogentico IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
usar: perodos (embrin, larva, juvenil, adulto y Versin 2012.2. Electronic Database accessible at
senescente). http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo
de 2013.
Las fases son subdivisiones de cada perodo (p. e. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World:
embrin: clivaje, mrula, gstrula). Las abreviaturas an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013).
y acrnimos institucionales se explicarn nicamente Electronic Database accessible at http://research.
la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de amnh.org /herpetology/ amphibia/ index.html.
Ciencia Naturales). American Museum of Natural History, New York,
USA. Acceso el 28 Julio de 2013.
Al citar las referencias en el texto, se mencionarn los
apellidos de los autores en caso de que sean uno o
dos (utilice y entre los apellidos y no & o and);
en el caso de tres o ms autores se citar el apellido
del primer autor seguido por et al. Si se mencionan EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:
varias referencias, stas deben ser ordenadas
cronolgicamente y separadas por comas (p. e. Rojas Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutirrez-Crdenas.
1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003, 2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y
Pez 2006a, Pez 2006b, Bock y Pez 2009). Gutirrez-Crdenas 2012. Catlogo de Anfibios y
Reptiles de Colombia 1: 6-9
Artculos
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Giraldo, A., M. F. Garcs-Restrepo y J. L. Carr. 2013.
Ayarzaguea, L. Trueb y C. Vil. 2008. Phylogenetic Kinosternon leucostomum (Dumril y Bibron en
relationships of glassfrog (Centrolenidae) based Dumril y Dumril 1851). Catlogo de Anfibios y
on mitocondrial and nuclear genes. Molecular Reptiles de Colombia 1: 45-49
Phylogenetics and Evolution 48: 574-595.

Libros
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World.
Smithsonian Institution Press. Washington, D.C.
313 pp.

Captulo en libro o en informe

Asociacin Colombiana de Herpetologa


"Sociedad para el conocimiento, divulgacin y conservacin de los Anfibios y Reptiles de Colombia"