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El ciclo de Krebs
Por: Juan Luis Menéndez

  06/09/2014

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El ciclo de Krebs es una ruta

metabólica que forma parte de la
respiración celular en todas las células
aerobias y en la que se libera energía a
través de la oxidación del acetil-CoA
derivado de carbohidratos, lípidos y
proteínas en dióxido de carbono y
energía química en forma de ATP,
NADH y FADH2.

Se llama así en honor a su descubridor,

el alemán Hans Adolf Krebs, quien
obtuvo el Premio Nobel de Medicina en
1953; también es llamado ciclo del
ácido cítrico, en referencia a la primera
molécula que se forma en las
reacciones del ciclo, el citrato (en su
forma protonada, ácido cítrico), o ciclo
de los ácidos tricarboxílicos RTCAS, por
los tres grupos carboxílicos de los
primeros dos intermediarios.

En la célula eucariota, el ciclo de Krebs

se realiza en la matriz mitocondrial.
Por ello, las células que no tienen
mitocondrias, como los glóbulos rojos,
no pueden realizar el ciclo de Krebs o
la fosforilación oxidativa, por lo que la
energía de que disponen es
básicamente la obtenida en la
glucólisis.

En cada vuelta del ciclo, el acetil-CoA

obtenido en etapas anteriores de la
respiración celular o mediante rutas
catabólicas de degradación de ácidos
grasos o aminoácidos es oxidado
completamente, obteniendose energía
en forma de trifosfato de guanosina
RGTPS mediante una fosforilación a
nivel de sustrato, y coenzimas
reducidas, tres moléculas de NADH y
una molécula de FADH2. Ya que
después de la glucólisis y de la
descarboxilación oxidativa del piruvato
se producen dos moléculas de acetil-
CoA, el ciclo debe transcurrir dos
veces. Además, los intermediarios de
este ciclo resultan ser moléculas que
desepeñan papeles muy importantes
dentro de la célula y que permiten
interconectar las principales rutas
tanto catabólicas como anabólicas de
los hidratos de carbono, los lípidos y
los aminoácidos. Se trata pues de una
ruta anfibólica.

Los acarreadores de electrones

reducidos NADH y FADH2 generados
en el ciclo de Krebs pasarán sus
electrones a la cadena de transporte
de electrones y, mediante fosforilación
oxidativa, generarán la mayor parte del
ATP producido en la respiración
celular.

Reacciones del ciclo de

Krebs
El ciclo del ácido cítrico es un circuito
cerrado de ocho etapas principales en
el que la última parte de la vía
regenera la molécula utilizada en el
primer paso. Sus reacciones son las
siguientes:

!" El ciclo comienza con la

incorporación de una molécula de
acetil-CoA (compuesto de dos
átomos de carbono) que se une al
oxalacetato (compuesto de cuatro
átomos de carbono), formando el
ácido cítrico o citrato (compuesto
de seis átomos de carbono), y
liberándose la molécula de
coenzima A.

$" Mediante una reacción de

isomerización, el citrato se
transforma en isocitrato la variar
la posición del grupo OH del
cabono 2 al carbono 3. La reacción
está mediada por una aconitasa.

%" El isocitrato sufre la primera

descarboxilación oxidativa del
ciclo. El isocitrato pierde un
carbono en forma de CO2, se oxida
formándose NADH ^ H+ y se
transforma en α-cetoglutarato
(compuesto de cinco átomos de
carbono). La enzima que cataliza
este paso, la isocitrato
deshidrogenasa, es un importante
regulador de la velocidad del ciclo
del ácido cítrico.

&" A continuación tiene lugar la

segunda descarboxilación. El α-
cetoglutarato pierde un átomo de
carbono en forma de CO2, se oxida
formándose NADH ^ H+ y la
molécula resultante se une al
coenzima A formándose succinil-
CoA (compuesto de cuatro átomos
de carbono). La enzima que
cataliza este paso, la α-
cetoglutarato deshidrogenasa,
también es importante en la
regulación del ciclo del ácido
cítrico.

'" En esta etapa se genera energía

mediante una fosforilación a nivel
de sustrato. Una molécula de GTP
se forma como consecuencia de la
liberación de energía generada por
la ruptura del enlace entre el
succinil y el coenzima A,
originandose succinato. En las
plantas se obtiene ATP en lugar de
GTP. La reacción está catalizada
por la succinil CoA sintetasa.

(" El succinato se oxida a fumarato

mediante una reacción de
deshidrogenación. El hidrógeno
que se elimina sirve para la
síntesis de una molécula de
FADH2. La enzima que interviene
es la succinato deshidrogenasa,
que se encuentra incrustada en la
membrana interna de la
mitocondria, por lo que el FADH2v
puede transferir sus electrones
directamente a la cadena de
transporte de electrones.

)" El doble enlace del fumarato se

hidrata con una molécula de agua
y se forma malato por la acción de
la fumarato hidratasa.

*" Por último, el malato se oxida

mediante una deshidrogenación a
oxalacetato, de tal forma que el
grupo alcohol del malato pasa a
grupo cetona en el oxalacetato;
está catalizada por la malato
deshidrogenasa. A su vez, se
forma una molécula de NADH ^
H+. Así, se vuelve a generar
oxalacetato para que una nueva
molécula de acetil-CoA inicie el
ciclo de nuevo.

Piruvato Clave
,COASH+NAD* MidroRcho Adenosin

©Carbono
COA Piruvatodeshidrogenasa
•*CO,+NADH,H* Oxigeno
ananasin

Acetil-CoA COASH
Q CoenzimaO COACoenzimaA
.HCOj+C Agua NADHNicotinamidaadenindinucleôtido
Citrato PirivatodeshidrocenasaEnzima
Piruvatocarboxilasa
•ADP+P. Citratosintasa Aconitasa
Oxalacetato Agua
cis-Aconitato
NADH,H* Agua
Aconitasa
Malatodeshidrogenasa
NAD*. D-Isocitrato
NAD*
Malato
CiclodeKrebs aNADH,H*
Isocitratodeshidrogenasa
Fumarasa cO,
Agua a-cetoglutarato
-NAD*+COASH
Fumarato
,a-cetoglutaratodeshidrogenasa
"NADH,H°+CO,
Succinil-CoA
QH.
Succinil-CoAsintetasa
•GDP+| COA

Succinatodeshidrogenasa Succinato
COASH+

Reacciones del ciclo de Krebs

Productos y balance del

ciclo de Krebs
Resumiendo las reacciones anteriores,
en una sola vuelta del ciclo:

Entran dos carbonos del acetil-

CoA y se liberan dos moléculas de
CO2.
Se generan tres moléculas de
NADH y una de FADH2.
Se produce una molécula de ATP o
GTP.

Acetil-CoA 8 3 NAD+ 8 FAD 8 GDP 8 Pi

8 2 H2O → CoABSH 8 3 DNADH 8 H+) +
FADH2 8 GTP 8 2 CO2

Hay que tener en cuenta que estas

cifras son para una vuelta del ciclo,
que corresponde a una molécula de
acetil-CoA. Cada molécula de glucosa
que entra en la glucólisis produce dos
moléculas de acetil-CoA, por lo que
debemos multiplicar estas cifras por 2
si deseamos conocer el rendimiento
por glucosa.

En cada vuelta del ciclo de Krebs

entran dos carbonos (del acetil-CoAS al
ciclo del ácido cítrico y se liberan dos
moléculas de CO2. Sin embargo, las
moléculas de dióxido de carbono no
contienen carbonos del acetil-CoA que
acaba de entrar al ciclo. En su lugar,
los carbonos del acetil-CoA se
incorporan inicialmente a los
intermediarios del ciclo y se liberan
como dióxido de carbono hasta en
ciclos posteriores. Después de
suficientes vueltas, todos los carbonos
del grupo acetilo del acetil-CoA se
liberan como dióxido de carbono.

Vías que convergen en

el ciclo de Krebs
El Ciclo de Krebs es una vía metabólica
central en la que convergen otras,
tanto anabólicas como catabólicas.
Ingresan al ciclo por procedentes de
diferentes metabolitos:

Acetil-CoAb desde glucólisis,

oxidación de ácidos grasos,
producción de colágeno.
Malato: desde la gluconeogénesis
(por acción de la enzima málica o
malato deshidrogenasa
dependiente de NADP+; esta
enzima convierte el piruvato en
malato empleando NADPH, CO2 y
H2OS.
Oxalacetato: por oxidación y
biosíntesis de aminoácidos.
Fumarato: degradación de
aspartato, fenilalanina y tirosina.
Succinil-CoAb por biosíntesis de
porfirina, degradación de valina
isoleucina y metionina y oxidación
de ácidos grasos.
Α-cetoglutarato: oxidación y
biosíntesis de aminoácidos.
Citrato: por biosíntesis de ácidos
grasos y colesterol.
NADH y FADHb desde la
fosforilación oxidativa y cadena de
transporte electrónico.

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Juan Luis Menéndez

Me gusta la divulgación de la
naturaleza y el patrimonio
cultural, motivos por los que he
decidido comenzar el desarrollo
de asturnatura.com. Soy un
amante de la botánica y la
geología.

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Palabras clave:

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respiracion celular

ciclo de krebs

fermentacion glucolisis

fosforilacion

transporte de electrones

Índice:

!" La respiracion celular

$" La Glucólisis
%" Descarboxilación oxidativa del
piruvato
&" El ciclo de Krebs
'" La cadena de transporte de
electrones y fosforilación oxidativa
(" Balance de la respiración celular
)" Las fermentaciones
*" Ruta de las pentosas fosfato
+" Catabolismo de los lípidos
!," Catabolismo de las proteínas

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Citar como

 Menéndez
Valderrey, Juan
Luis. "El ciclo de
Krebs".
asturnatura.com [en
línea] Num. 839,
26/04/2021
[consultado el
9/6/2023n.
Disponible en
https://www.asturnatura.com/temarios/biologia/catabolismo/ciclo-
de-krebs.
ISSN 1887r5068

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