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Síntesis de ácidos grasos

Insaturación
Alargamiento de cadenas
Biosíntesis de ácidos grasos
Al igual que el proceso gluconeogénesis es en cierta forma
inverso a la glicolisis, el de la síntesis de ácidos grasos es
relativamente inverso a la Beta oxidación de los mismos.

La síntesis de los ácidos grasos es citosólica y la betaoxida-


ción es mitocondrial.

El sistema de alargamiento de la cadena del ácido graso se


produce en el retículo endoplasmático.

De todos los tejidos, hígado y tejido adiposo son los más im-
portantes en la síntesis de ácidos grasos, aunque también o-
curre en riñón, glándula mamaria, púlmón y encéfalo.
Ácidos grasos :
ingesta o síntesis
Ácido
Acéticograso Estructura
2:O Origen
del metab.de glucosa
Propiónico 3:O de ácidos grasos ramificados
Butírico 4:O de la leche y la mantequilla
Cáprico 10:O el mayor ác.graso de la leche
Palmítico 16:O síntesis interna e ingesta
Esteárico 18:O síntesis interna e ingesta
Oleico 18:l síntesis interna e ingesta
Linoleico l8:2 ingesta esencial
Linolénico l8:3 ingesta esencial o derivado linoleico
Araquidónico 2O:4 igual linolénico y precursor de eicosanoides
Síntesis de ácidos grasos :
esquema general
El proceso consiste en el alargamiento de una cadena hidro-
carbonada , mediante grupos malonil CoA que se unen al
acetil CoA a través del grupo carboxilo de este último.
El proceso requiere de una molécula de ATP por unión, dos
moléculas de NADPH y agua.
Así, para el ácido palmítico o hexadecanoico de 16 carbonos, la
reacción completa es la siguiente:

8 AcetilCoA  7 ATP  14 NADPH  14 H   H 2O 


ácido. palmítico  8CoA  7 ADP  7 Pi  14 NADP
Etapas del proceso...
Acumulación de sustratos en el compartimento
adecuado.
Síntesis de ácido palmítico en el citosol.
Elongación o insaturación del palmítico para
formar otro ácido graso, en el retículo
endoplasmático
1a. etapa : sustratos
Se require acetil CoA, malonil CoA, y NADPH. Los dos carbonos
iniciales son del acetil CoA y permanecen como los carbonos omega
del ácido graso.
Los restantes carbonos provienen del malonil CoA, por lo que otros
acetil CoA deben transformarse constantemente en malonil para
participar de la síntesis.
La vía es reductiva por lo que necesita presencia de NADPH en el
medio.
El acetil CoA es intramitocondrial y no puede escapar al citosol
donde se encuentra la síntesis de ácidos grasos. Para lograrlo debe
transformarse en ác. cítrico y luego liberar acetil CoA en la lanzade- ra
del citrato.
Lanzadera de citrato......

glucosa
mitocondria

piruvato piruvato

citrato
acetil CoA liasa
citrato citrato
oxal acetato
acetil CoA
OAA

malato
ácido
piruvato graso
De dónde proviene el NADPH ?
El NADPH proviene de la vía de las pentosas o de la
transformación en el citosol de OAA oxalacetato en
piruvato, para su ingreso a la mitocondria.

oxalacetato malatoDH
 malato enzima
.málica

 piruvato  CO2
NADH NAD NADP NADPH
Y el malonil CoA...?
El malonil CoA proviene de la carboxilación del acetil
CoA, reacción catalizada por acetil CoA carboxilasa.
Requiere biotina, bicarbonato y ATP como sustratos.
Algo de energía del ATP persiste en la unión C~C y
sirve para alargamiento posible de la cadena


CH 3  CO ~ SCoA  HCO3  ATP acetilCoA
biotina
  
.carboxilasa

 OOC ~ CH 2  CO ~ SCoA  ADP  Pi

Malonil CoA
2da. etapa: síntesis del ácido
palmítico
La síntesis del ácido graso la lleva a cabo la sin-
tetasa del ácido graso, complejo multienzimático.

Cada nueva adición de dos carbonos requiere de un


malonil CoA y libera una molécula de CO2. La rup-
tura del enlace C~C proporciona la energía necesa-
ria para unir los dos carbonos.

acetil~CoA  7malonil ~CoA 14NADPH 7H   


sintetasa.del.ac.graso

ácido. palmítico  7CO 14NADP 8CoA  6H O


2 2
Síntesis inicial...

El proceso lo realiza el complejo multienzimático sinte-


tasa que contiene 7 enzimas y necesita el auxilio de un
transportador proteíco ACP (acyl carrier protein).
Al final del 1er. ciclo la ACP transfiere el ác. graso a la
enzima condensante.
El paso inicial es la sustitución de la coenzima A del a-
cetilo y del malonil por la enzima condensante (ENZ) y
la proteína transportadora (ACP).
Etapas del proceso...
CH3-CO~S-CNZ HOOC-CH2-~S- ACP

Acetil CoA Malonil CoA

HS- CNZ CO2

CH3-CO-CH2-CO-S-ACP
Acetoacetil ACP
NADPH+H
CNZ
ACP
CH3-CHOH-CH2-CO-S-
Bhidroxibutiril ACP
ACP H2O
CH3-CH=CH-CO-S-ACP CH3-CH2-CH2-CO-S- ACP
Crotonil ACP NADPH+H Butiril ACP
Secuencias de elongación

Acetil CoA+ malonil CoA = butírico (4)


Butírico + malonil CoA= caproico (6)
Caproico + malonil CoA = caprílico (8)
Caprílico + malonil CoA = cáprico (10)
Cáprico + malonil CoA = láurico (12)
Láurico + malonil CoA = mirístico (14)
Mirístico + malonil CoA= palmítico(16)

El palmítico puede formar palmitoil CoA.


3a.etapa : modificación del
palmítico
Elongación: dos sistemas existen en el humano: mitocondrial y
microsomal
Mitocondrial. Usa acetil CoA y tanto NADH como NADPH para
la unión de 2C.
Microsomal. Usa malonil CoA y NADPH para unión de 2C.
Insaturación: la producen enzimas microsomales llamadas
desaturasas.
La inserción de un doble enlace requiere oxígeno, NADPH, y tres
tipos de sub unidad en la enzima.
Tiene dos etapas, ingreso de hidroxilo y eliminación de agua con
formación del doble enlace.
Regulación de la síntesis.
Regulación alostérica. La acetil CoA carboxilasa es estimulada en
presencia de citrato e inhibida en presencia de palmitoil CoA

Acetil CoA carboxilasa Citrato (+) Acetil CoA carboxilasa

inactiva activa
Palmitoil CoA(-)
Regulación covalente. La misma acetil CoA carbohilasa es activada
por la insulina a través de la carboxilasa fosfatasa.

kinasa AMCc-glucagon

Acet.carbox.activa Acet.carbox.inactiva
insulina P
fosfatasa

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