GUIA DE ESTUDIOS Y DE PRÁCTICA – FITOMEJORAMIENTO

Miguel A. Barandiarán, I.A., MSc., PhD.

SELECCION GENEALOGICA

I. INTRODUCCION

Es un método usado en especies autógamas y alógamas para el desarrollo de

variedades en las primeras, y líneas homocigotas (endogámicas) en las segundas,
orientadas al desarrollo de híbridos y de variedades de polinización abierta.

Fue desarrollado en 1891 por Hjalmar Nilsson en Svalof (Suecia), para aislar líneas
puras de ecotipos heterogéneos de trigo. El método ya había sido usado por Vilmorin
en Francia en la década de 1830. El Instituto Svalof, también reporta haber utilizado un
método similar en los años de 1880. El método consiste en llevar un registro preciso de
la genealogía de las líneas que se van derivando en cada generación, de manera de
conocer claramente de cual planta F2 proviene.

El método se inicia a partir de una población genéticamente heterogénea o de una

población segregante formada para fines de selección, seleccionando plantas F 2 o S0 de
la población base formada a partir de germoplasma recombinado que tiene la carga
genética requerida, o sea, los genes que interesan según las metas y objetivos del
Programa de Mejoramiento Genético. En la siguiente campaña cada planta
seleccionada constituye una familia, y se siembran en “mazorca-surco” o “panoja-
surco” o “planta-surco”, seleccionando entre y dentro de familias

En cada generación de registra claramente la procedencia de cada familia y planta

seleccionada, continuándose hasta lograr el nivel de homocigosis que se ha establecido
, generalmente F5, F6 o F7, en que el nivel de endogamia es bastante alto. Logrado
esto, el siguiente paso es probar las líneas en ensayos multilocales con repeticiones.
Para el caso de especies autógamas, cada línea constituye una variedad experimental,
que luego de las pruebas correspondientes puede ser liberada como variedad
comercial. para especies autógamas, como el maíz, las líneas tiene que ser estudiadas
para determinar su habilidad combinatoria, de manera de formar híbridos
experimentales, y también variedades de polinización abierta, que igualmente tiene
que ser estudiadas para determinar su estabilidad y eventualmente ser liberadas
comercialmente.

Es un método que demanda significativos recursos de tiempo, recursos económicos,

de personal y de área. La trazabilidad de las líneas (i.e., conocer la identidad de la
planta F2 de la cual fue derivada) es muy útil durante el proceso selectivo de la
endocria, para evitar la producción de líneas derivadas de una misma planta F 2 o S0.
Durante el proceso de endocria, las líneas segregantes pueden someterse a diversos
estreses para hacer más efectiva la selección dentro y entre familias. Es importante
darse cuenta que a medida que se avanzan las generaciones de endocria, suceden dos
situaciones. La primera es que el parecido de las plantas dentro de una línea es cada
vez mayor, debido al mayor grado de homocigosis de la línea; esto es, que la
variabilidad genética dentro de cada línea disminuye, a medida que aumenta la
homocigosis dentro de las líneas, haciéndolas mas uniformes en cada generación. A
medida que esto último ocurre, las diferencias entre líneas comienza a ser muy notorio
al punto de poder distinguirlas claramente unas de otras. La razón de esto está en que
la variancia genética aditiva dentro de cada línea disminuye a medida que se avanza
en la endocria, al mismo tiempo que aumenta este tipo de variancia entre las líneas, tal
como se observa en el Cuadro 1. Por esto es muy importante maximizar el número de
familias F2 (S0) con que se inicia el proceso de endocria.

Cuadro 1. Composición de la variancia genética aditiva entre líneas y dentro de ellas, a

través de generaciones de endocria.

Variancia genética aditiva

Generación entre líneas dentro de líneas
F2 = S0 1 ½
F3 = S1 1½ ¼
F4 = S2 1¾ 1/8
F5 = S3 1 7/8 1/16

II. Número de Selecciones

Una importante consideración en este método es el número de plantas, líneas o
familias a seleccionar en cada generación. Muchos son los factores que deben
considerarse para tomar decisiones al respecto:

A. Recursos Disponibles
En todo programa de mejoramiento, el número de genotipos a evaluar depende del
tiempo que dispone, personal calificado en número suficiente, terrenos, equipo,
dinero, etc. El mejorador debe establecer el número total de surcos progenie que
puede seleccionar y el número de plantas que puedan ser evaluadas en todas las
generaciones de selección. Es importante recordar que en cada campaña tendrá
familias en distintos niveles de endocria según el número de poblaciones que trabaja

B. Variabilidad genética esperada

La variabilidad genética aditiva es mayor entre líneas F 2 que la variabilidad dentro de
líneas en las primeras generaciones de endocria (Cuadro 1). Por eso es importante
maximizar el número de líneas F2 de manera que la mayor parte de líneas que se
estabilicen genéticamente en generaciones avanzadas de endocria, esto es, que sean
homocigotas en todos sus locus, provengan en su mayoría de diferentes plantas F2.
Con esto reducimos la cantidad de líneas hermanas al final del proceso

C. Número de Generaciones de Selección

Influencia mucho en la cantidad de recursos económicos. Muchos mejoradores fijan su
nivel de endocria, generalmente mayor a 99%, para terminar la selección por pedigrí.

III. Caracteres a Seleccionar

El método es efectivo para caracteres con una buena heredabilidad, que debe estar
reflejada en plantas individuales, surcos-progenie, o ambos. Este método esta siempre
asociado a la selección fenotípica visual aunque también se aplica a caracteres
fenotípicos no visuales (contenido de proteína, aceite, etc.). La habilidad del
fitomejorador es importante para distinguir diferencias genéticas de diferencias
ambientales en los individuos sujetos a selección.

Otro punto importante es el número de caracteres que se selecciona, ya que influencia

el número de plantas y líneas que deben sembrarse. Si asumimos que no hay
ligamiento entre genes, la frecuencia de líneas con los caracteres deseables se
determina multiplicando la frecuencia de cada carácter. Por ejemplo, si la frecuencia
deseable de líneas para: acame es 1/10, color de planta 1/4, tipo de hoja 1/8,
resistencia a enfermedades 1/4, entonces la frecuencia de líneas deseables para todos
los caracteres se calcula multiplicando sus frecuencias individuales. En este caso, sería
uno cada 1280 individuos (1/10 x ¼ x 1/8 x ¼ = 1/1280)

IV. Descripción del método

A continuación se describe la secuencia del método aplicado para derivar líneas en el
maíz:
Campaña 1:
- Siembra de las poblaciones segregantes (plantas F 2), o de una población de
apareamiento aleatorio (plantas S0)
- Seleccionar plantas con características deseables y autofecundarlas.
- A la cosecha, desgranar cada mazorca con semilla F 3(S1) por separado e
identificarlas, numerándolas en orden correlativo
Campaña 2:
- Siembra de surcos individuales numerados, cada uno con una familia que
está formada por la semilla proveniente de una mazorca.
- Selección entre familias F3 (S1). Seleccionar y autofecundar plantas
individuales F3 (S1) superiores, dentro de cada familia seleccionada.
 - A la cosecha, desgranar cada mazorca con semilla F 4 (S2) por separado,
registrando el número de la familia. Si en una familia se seleccionan más de
una mazorca, numerar correlativamente cada una de ellas.

Campaña 3:
- La progenie F4(S2) de las mazorcas seleccionadas se siembra en surcos con
su numeración correspondiente
- Selección interfamiliar e intra familiar. Autofecundar plantas F 4 (S2).
- A la cosecha, se mantiene por separado la semilla de cada mazorca
seleccionada.

Campaña 4:
- Continuar con el proceso hasta el nivel de endocria deseado, manteniendo
el registro de cada planta y cada familia. En niveles altos de homocigosis se
cosechan todas las mazorcas autofecundadas de la línea.

V. Registro de la Genealogía
El registro comienza con el nombre de la población de donde se inicia el proceso de
derivar las líneas, seguida del número de la familia o de las plantas que se seleccionan
en cada generación.
Ejemplo A. En una población PNM100, creada a partir de una cruza simple entre dos
líneas superiores, asumir que seleccionamos 100 de 1000 plantas F 2:

F6

Cada una de estas plantas se cosechan individualmente y su correspondiente semilla F 3

se siembra planta – surco, en la siguiente campaña. El pedigrí de cada una de las 100
familias F3 sería entonces: PNM100-1, PNM100-2,……, PNM100-99, PNM100-100.
Asumir que tres plantas F3 se seleccionan de la familia PNM100-2, dos F 3 plantas de la
familia PNM100-11, etc.; entonces, cosechamos semilla F 4 de cada una de ellas. En la F4
sembramos las familias: PNM100-2-1, PNM100-2-2, PNM100-2-3, PNM100-11-1, y
PNM100-11-2. Asumir que eliminamos las familias PNM100-2-1, PNM100-2-3,
PNM100-11-2, y que dos (02) plantas se seleccionan de PNM100-2-2 y una (01) planta
de PNM100-11-1. En laF5 sembramos planta-surco de cada planta F 4 seleccionada:
PNM100-2-2-1, PNM100-2-2-2, PNM100-11-1-1. Asumir que eliminamos a PNM100-2-
2-1 y cosechamos una (01) planta seleccionada de PNM100-2-2-2 y una (01) planta de
PNM100-11-1-1. En la F6 sembramos planta surco las familias PNM100-2-2-2-1 y
PNM100-11-1-1-1. En la F7 eliminamos aquellas plantas que tengan algún defecto, y
cosechamos las restantes mezclando las semillas de toda la línea; entonces, el pedigrí
de las dos líneas F7 será: PNM-2-2-2-1-B y PNM11-1-1-1-B.

Ejemplo B: asumir una población segregante ABC (una variedad por ejemplo),

ABC-36-2-2

VI. Ventajas y desventajas del método

Ventajas
- Permite al fitomejorador ejercer su habilidad en la selección
- Si es efectiva la selección, los genotipos inferiores pueden ser efectivamente
eliminados antes de entrar a la fase de evaluación multilocal
- La selección en cada generación involucra diferentes ambientes lo que permite
expresar mayor variabilidad genética en diversos caracteres, haciendo mas
efectiva a la selección
- Las relaciones genéticas entre líneas se conoce y puede ser usada para
maximizar la variabilidad genética entre líneas seleccionadas en cada ciclo de
selección

Desventajas
 - No puede ser usado en ambientes donde la variabilidad genética no se expresa.
- No es un método efectivo para caracteres de baja heredabilidad.
- Involucra un gran cuidado en mantener registros verdaderos
- Requiere de personal experto y con amplia experiencia para reconocer plantas
superiores
- Requiere de más área, más trabajo, tiempo y recursos que otros métodos de
selección

EJERCICIO:
Desarrollar una población segregante, llamada “Viru”, de la cual derivaremos 200
familias F2:3 hasta llegar a la obtención de líneas F 5:6, utilizando el método de selección
genealógica (pedigrí). Tal población se formará con 6 líneas endogámicas de maíz que
poseen los genes de interés que queremos que tengan las líneas endogámicas
mejoradas. Los pasos a seguir son los siguientes:
1. Determinar el número de cruzas simples que resultan con 6 padres; definir el
sistema de siembra de las líneas parentales para realizar las cruzas; fijar el
tamaño del Lote de Recombinación y el número de campañas de
recombinación.
2. Siembra del Lote de Cruzamiento
3. Siembra del Lote de Recombinación
4. Siembra del Lote de líneas segregantes F2
5. Desarrollar el pedigrí de las líneas

PASO 1:
A. Determinar cuántas cruzas hay que realizar entre las 6 líneas parentales.
Para saber cuántas cruzas resultan utilizamos la siguiente fórmula:

n( n−1) 6 (6−1)
Número de cruzas directas en dialelo= = =15
2 2
B. Decidir cual sistema de siembra emplear para lograr todas las cruzas posibles
entre las 6 líneas parentales
Decidimos emplear el método de cuadrado semi-latino, para determinar el
orden de las cruzas. Como tenemos 6 padres, el número de columnas para
determinar las cruzas son 3 (i.e., la mitad)
Según esto, el número de surcos que necesitamos sembrar son 18 para generar
las 15 cruzas posibles entre los 6 padres, según el esquema que sigue.

C. En este punto se tiene que considerar cuanta semilla de cada cruza

necesitamos para sembrar el Lote de Recombinación, para lo cual se tiene que
conocer el área de dicho lote. En el caso de maíz, el Lote de Recombinación
puede ser de unos 40 surcos de 5 metros de largo cada uno. Decidido esto, lo
siguiente es calcular cuantas plantas deben intervenir en cada cruza para
asegurar la cantidad necesaria de semilla para sembrar los 40 surcos del Lote
de Recombinación. Para esto, el distanciamiento entre golpes lo establecemos
en 20 centímetros, lo que hace un total de 26 golpes por surco, contando con
el primer golpe sembrado en el cero “centímetros”. Para asegurar la población
de plantas, se colocan 2 semillas por golpe, por lo que se requiere de 52
semillas por cada surco, lo que da 2080 semillas para los 40 surcos. Dividiendo
el total de semillas entre 15 cruzas, resulta que se necesitan en 138.66 semillas
por cruza, cantidad que la redondeamos a 140 o 145 semillas por cruza. Al
 momento adecuado se tiene que “desahijar” cada golpe, eliminando una de las
dos plantas por golpe por lo que se tendrán 1040 plantas en el Lote de
Recombinación.

Una mazorca de maíz tiene más de 250 semillas, por lo que en teoría se
necesita una sola mazorca por cada cruza; sin embargo, es importante
considerar imponderables de manera que mejor es obtener unas 3 a 5
mazorcas. Para efecto de este ejercicio considerar obtener 3 mazorcas por
cruza. Consideremos además que una planta da una sola mazorca, por lo que
para las 15 cruzas necesitamos en total 45 plantas de cada línea parental.
Igualmente, por seguridad, hay que considerar la posibilidad de que se pierdan
algunas plantas, por lo que lo mejor es tener 4 plantas para cada cruza, lo que
hace un total de 60 plantas de cada línea, (i.e., 15 x 4). Volviendo al orden de
siembra de las líneas vemos que corresponden 3 surcos para cada línea
parental, por lo que si los surcos son de 5 metros de largo, y los golpes a 20
centímetros entre ellos (26 golpes/ surco), tendremos en total, 78 plantas de
cada línea parental (i.e., 26 x 3). Finalmente el número de semillas que
necesitamos de cada línea para sembrar el Lote de Cruzamiento, son 156
semillas (2 semillas/golpe).

PASO 2:
Campaña1 (o, campaña 1A, si es que hay dos campañas al año):
- Siembra del Lote de Cruzamiento, según las características ya establecidas y
siguiendo el orden de los surcos según el esquema de cuadrado semi-latino.
Es recomendable que el distanciamiento entre surcos sea de al menos 80
centímetros entre ellos de manera de facilitar el tránsito de los operarios.

- Se debe conocer los días a la floración de cada una de las líneas parentales,
de manera de planear las fechas de siembra para que la floración coincida
entre ellas.
- En la primera planta de cada surco, se coloca una Tarjeta de Identificación
para cada línea, y que además sirve para llevar la cuenta del número de
cruzas, y así minimizar errores cuando se haga el traslado de polen en el
campo para realizarlas.
 - Cosechar cada cruza individualmente. Desgranar juntas las mazorcas de
cada cruza de manera de tener las 15 cruzas individualizadas.
- Contar dos grupos de 145 semillas de cada cruza. Un grupo será para
sembrar el Lote de Recombinación, y el segundo se guarda como semilla
remanente para cualquier eventualidad.
- Mezclar homogéneamente las 145 semillas de cada una de las 15 cruzas
para sembrar el Lote de Recombinación la siguiente campaña.

PASO 3:
Campaña 2 (o, campaña 1B):
- Siembra del Lote de Recombinación según las características discutidas.
- Antes de la floración, marcar al menos 800 plantas, protegiendo la
inflorescencia femenina con bolsas de “jiloteo”, antes de que aparezca los
“pelos” (estigmas).
- Al 50% de antesis, dividir el lote en dos sub-lotes de 20 surcos cada uno.
- Colectar polen de las plantas marcadas en sub-lote 1, y llevarlo para
polinizar plantas marcadas del sub-lote 2, y viceversa.
- A la cosecha, cosechar únicamente las plantas marcadas, eliminar mazorcas
podridas o deformes o fuera del tipo que se busca, etc., luego desgranarlas
y mezclar todas las semillas.
- Contar2080 semillas para sembrar el segundo Lote de Recombinación.

Campaña 3 (o, campaña2A):

- Sembrar el segundo Lote de Recombinación según las características
discutidas.
- A este lote ya le podemos llamar Población “Viru”
- Repetir las mismas operaciones del primer Lote de Recombinación. (El
número de plantas marcadas puede ser menor a 800).
Campaña 4 (o, campaña 2B):
- Sembrar la Población segregante “Viru”, con las mismas características de
los Lotes de Recombinación.
- Antes de la floración, marcar alrededor de 400 plantas y proteger las
inflorescencias femeninas (“jilotear”)
- A la floración, autofecundar las plantas F2 marcadas

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- A la cosecha, seleccionar y cosechar, únicamente, 200 plantas F 2 marcadas que

fueron auto polinizadas artificialmente.
- Desgranar individualmente la semilla F3 de cada una de las 200 mazorcas F2
seleccionadas y numerarlas del 1 al 200. Tomar 52 semillas F 3 de cada mazorca
para sembrar “mazorca – surco” en la siguiente campaña.

Campaña 5 (o, campaña 3A):

- Sembrar el Lote de líneas F2:3 en surcos de 5 m de largo, y dos semillas/golpe,
desahijando (raleando) a 1 plántula/golpe.
- Etiquetar la primera planta de cada surco
- Eliminar líneas (surcos) con malas características. Seleccionar mejores 2-3
plantas de los surcos que quedan y autofecundarlas.
- Cosechar semilla F4 de cada mazorca F4, individualmente

- En el ejercicio, considerar que hemos seleccionado alrededor de 200 mazorcas

F4 de 80 líneas F2:3, y que estas líneas pueden aportar entre 1 a 3 mazorcas F 4
las cuales serán a su vez mazorca-surco individuales en la siguiente campaña.
- Suponer que seleccionamos unas 80 líneas, pero solo consideremos a las líneas
1, 8, 57 y 72 para efectos de este ejercicio

Campaña 6 (o, campaña 3B):

- Siembra de líneas F3:4 mazorca - surco
- Seleccionar entre líneas y dentro de líneas y cosechar mazorcas F 5
seleccionadas

1
Campaña 7 (o, campaña 4A):
- Siembra de líneas F4:5
- Seleccionar entre líneas y dentro de líneas y cosechar mazorcas F 6 seleccionadas

Campaña 8 (o, campaña 4B)

- Siembra de líneas F5:6
- Seleccionar entre líneas.
- Se espera tener al menos unas 20 a 40 líneas, las cuales han tenido que pasar
por diversas evaluaciones de factores bióticos y abióticos, para eliminar (o,
seleccionar), las susceptibles.
- también en esta campaña 8, si es la campaña principal, podemos sembrar cada
4 surcos, una línea endogámica de alto rendimiento, para que ayude a la
eliminación de las Líneas F5:6 de pobre rendimiento.
- Dentro de las líneas selectas, el porcentaje de endogamia es de 99.96 por lo
que todas las plantas son ya iguales. Eliminar aquellas que tengan algún
defecto y autofecundar el resto.
- A la cosecha, mezclar las semillas de las mazorcas seleccionadas dentro de
cada linea

El pedigrí F7 de la semilla cosechada de las 3 primeras líneas del ejemplo será:

- Viru-1-1-1-1-B
- Viru-8-1-1-1-B
- Viru-8-2-1-1-B
 - Viru-72-2-1-1-#
En la cuarta línea no se hicieron autofecundaciones sino polinizaciones “planta a
planta”, es decir, se lleva el polen de una planta a los estigmas de la planta vecina, en
cadena. El polen de la última planta de la “cadena” se lleva a la primera planta, que
inició tal “cadena”. El símbolo para indicar las cruzas “planta a planta” es “#”.

Una vez desarrolladas, las líneas endogámicas de maíz pueden ser utilizadas para
formar híbridos y también para formar variedades de polinización abierta. Para esto, lo
primero que hay que hacer es cruzar las líneas con un “probador”, que puede ser una
variedad de polinización abierta, o una cruza simple, e inclusive otra línea endogámica
de muy buen comportamiento. A estas cruzas se les llaman “Mestizos”. Una vez
logradas las cruzas, se conducen ensayos multilocales con repeticiones, tanto de los
mestizos y también de las líneas per se. El objeto es probar la habilidad combinatoria
general de las líneas (ensayos de mestizos), y de la estabilidad del rendimiento de las
líneas (ensayos de líneas). Con esta información, se puede seleccionar líneas para los
siguientes fines:

-las líneas (entre 6 a 10) con mayor habilidad combinatoria general, y que tuvieron
mejor estabilidad de rendimiento, para cruzarlas en “dialelo” de manera de identificar
cruzas simples especificas de alto rendimiento y estabilidad.
- esas mismas líneas u otras para formar variedades de polinización abierta
-las líneas que combinan exitosamente con el probador. Si este fue una línea, entonces
se pueden identificar híbridos simples superiores; si el probador fue una cruza simple,
entonces puede resultar en una hibrido triple superior.
- cruzas simples superiores para reciclarlas, esto es, autofecundar el hibrido F 1, de
manera de generar poblaciones segregantes F 2 y avanzarlas en endogamia para
desarrollar líneas superiores.

En el caso de una especie autógama (arroz, trigo, frijol, soya, etc.), cada línea F 5:6, y las
siguientes líneas F5:7 hacia adelante, son variedades experimentales que luego de
probarlas en ensayos multilocales con repeticiones se puede liberar como una nueva
variedad.
EJEMPLOS

Pedigrí de la línea de arroz IR28 del International Rice Research Institute – IRRI en
Filipinas: IR2061–214–3–8-2

Campaña 1: Siembra de un plantel de crianza de 806 plantas F 2. Una de las plantas F2

seleccionadas fue la planta 214, de la que se cosechó semilla F 3

Campaña 2: Siembra del plantel de crianza F3, con todas las semillas F3 de las plantas F2
seleccionadas. Una de ellas es el surco F3: IR2061-214, en el cual se seleccionó
3 plantas. Cosecha de semilla F4.

Campaña 3: Siembra del plantel de crianza F4 que incluye a los tres surcos IR2061-214-1,
IR2061-214-2, y IR2061-214-3. Selección de 10 plantas F4 del surco IR2061-214-
3. Cosecha de semilla F5.
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Campaña 4: Siembra del plantel de crianza F5 que incluye a los 10 surcos IR2061-214-3.
Selección de 3 plantas F5 del surco IR2061-214-3-8. Cosecha de semilla F6

Campaña 5: Siembra del plantel de crianza F6 que incluyen a los 3 surcos IR2061-214-3-8.
Selección del surco IR2061-214-3-8-2 que se mostró muy uniforme. Cosecha en
bulk de semilla F7
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Campaña 6: Evaluación de IR2062-214-3-8-2-B en ensayos multi-locales de rendimiento en

experimentos con repeticiones y testigos