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I. INTRODUCCION
La población base es la población sobre la cual se va a practicar la selección de los
genotipos que van a servir para formar las nuevas variedades y/o híbridos. Estas
poblaciones deben reunir al menos dos características fundamentales: que tengan
amplia variabilidad genética y que posean los genes de interés.
Las poblaciones base son poblaciones segregantes, es decir, los individuos que la
forman deben poseer una constitución genética heterogénea, lo que a su vez significa
que los alelos de los genes que poseen deben estar en condición heterocigota, de tal
forma que al momento de la meiosis, se puedan recombinar y formar gametos nuevos,
diferentes a los gametos de sus padres, esto es, segregar a nuevas formas útiles para
los objetivos de los programas de mejoramiento genético.
Para que haya selección entonces, es necesario que exista variabilidad genética, o sea,
que los individuos de la población sean genéticamente heterocigotas y diferentes. Si
todos los individuos son iguales no habría variabilidad genética, entonces no habría
nada que seleccionar.
Por otro lado, es imprescindible que la población segregante sobre la cual se va a
iniciar la selección de individuos con las características que se buscan, tenga los genes
de interés, es decir buenos genes, que logren la mayor expresión de tales
características. De nada sirve una población altamente variable si no tiene buenos
genes para rendimiento, o para resistencia a enfermedades, o para tolerancia a sequia,
etc., según sea el principal objetivo del programa de mejoramiento que se quiere
iniciar. Por esta razón es que el primer cuidado que hay que tener para formar una
población base es seleccionar a los padres que la van a formar, que deben contener
genes útiles, que son los que se quieren agrupar posteriormente en una o más
variedades.
II. SELECCIÓN DE LOS PADRES
Para seleccionar a los padres que van a formar la población segregante es necesario
tener las siguientes consideraciones: a) Los caracteres a ser mejorados, b) Entender
cómo se heredan los caracteres, c) Identificación de las fuentes de germoplasma
parental.
a. Caracteres a ser mejorados
Lo primero que hay que tener en claro son los objetivos y metas que quiere alcanzar
en su programa de mejoramiento; tales objetivos están relacionados al tipo de
caracteres que se van a mejorar. Por ejemplo, si el objetivo del programa de
mejoramiento es obtener variedades con resistencia a una enfermedad, entonces el
carácter a ser mejorado es la resistencia a esa enfermedad. Generalmente, un
Programa de Mejoramiento no solo define una sola característica a ser mejorada, si no
varias a la vez. Por lo tanto el número de caracteres que deben ser mejorados
determina el número de padres que ven a formar la población base.
La proporción de individuos deseados con los genes de interés se puede calcular, lo
cual además asume que tales caracteres son heredados independientemente, o sea,
que no están genéticamente correlacionados.
Si asumimos que son cinco caracteres (A, B, C, D, E) a ser mejorados en un programa
de mejoramiento genético para el desarrollo de variedades experimentales, y que la
proporción de individuos para estos caracteres son: 1/4 para A, 1/8 para B, 1/20 para
C, 1/60 para D, y 1/100 para E. Entonces, para tener al menos un individuo con esas 5
características, se debe formar una población compuesta por 3’840,000 individuos,
cuyo número resulta del producto de sus proporciones individuales:
- para A, B, C, D, E. = 1/4 x 1/8 x 1/20 x 1/60 x 1/100 = 1/3840000
Para tener al menos un individuo con al menos cuatro de esas características, la
población debe tener 38.400 individuos:
- para A, B, C, D: 1/4 x 1/8 x 1/20 x 1/60: 1/38400
Lo mismo si se considera solo 3 características, se requiere de 640 individuos.
- para A, B, C: 1/4, 1/8, 1/20: 1/640
Como claramente se nota, mientras más caracteres se consideren para mejorar
simultáneamente, el tamaño de las poblaciones segregantes crece a tal punto que
resultaría imposible manejarlas. Por esa razón, generalmente, los programas de
mejoramiento genético se centran en uno o dos caracteres principales, sin descuidar
otros caracteres considerados secundarios, pero no por ello menos importantes. Esto
obliga al fitomejorador a establecer claramente sus prioridades en los caracteres a
mejorar.
b. Herencia de los caracteres a ser mejorados
Se ha visto que los caracteres pueden ser controlados por un solo gene o por muchos
genes, según sean estos de naturaleza cualitativa o cuantitativa. La selección para
caracteres cualitativos es relativamente mas sencilla, ya que la heredabilidad de esos
caracteres es muy alta ya que su expresión no es muy influenciada por el medio
ambiente. Sin embargo, la heredabilidad de los caracteres cuantitativos es mucho más
compleja ya que la expresión de los genes que los controlan está fuertemente
influenciada por el medio ambiente. Por lo tanto, la selección de los padres para este
tipo de caracteres, que son por lo general los mas importantes a mejorar, tiene que ser
mas rigurosa de manera de asegurar que la población segregante se forme a partir de
padres que contengan altos niveles de tales caracteres. En el caso de rendimiento, los
padres tiene que ser muy buenos rendidores
c. Identificación de las fuentes de germoplasma
El germoplasma para formar la población base pueden ser de muy diversos orígenes:
variedades locales, variedades comerciales, familias de medios hermanos, familias de
hermanos completos, familias de líneas S1 o S2, cruzas simples, cruzas dobles,
poblaciones sometidas a diversos métodos de selección, etc.
Ecotipos locales
Aunque no siempre es así, este germoplasma generalmente no posee características
que sean aceptables comerciales, pero poseen genes y combinaciones de genes que
son únicos, algunas de las cuales pueden ser muy útiles, como tolerancia o resistencia
a factores bióticos y abióticos, contenido de nutrientes, etc.
Cultivares comerciales
Este es uno de las fuentes de germmoplasma mas usado por los fitomejoradores ya
que siempre contienen genes favorables en mayor concentración, Por lo que, las
probabilidades de derivar genotipos superiores de tales materiales es muy alta. Es
importante sin embargo, asegurar que las variedades que se usen para formar una
población segregantes deben ser muy distintas y distantes entre si geneticamente, de
manera de asegurar una mayor variabilidad genética
Líneas endogámicas elite
En este grupo están las líneas en estado avanzado de desarrollo que ya hayan sido
identificadas como superiores. También se incluyen líneas que hayan sido usadas para
formar variedades experimentales. Es muy común en algunos programas de
mejoramiento, desarrollar poblaciones segregantes a partir de líneas parentales de
híbridos de alto rendimiento. Esto es conocido como “reciclaje de líneas”, o cruzas
“bueno x bueno”
Especies muy relacionadas
Hay caracteres muy importantes difíciles de encontrar dentro de la variabilidad
genética de la especie que lo requiere, que sin embargo si pueden encontrarse en
especies del mismo género, e inclusive géneros diferentes pero muy cercanos por
ancestria. Estas cruzas son posible porque algunas especies, o géneros, al provenir de
ancestros comunes, poseen regiones de de cromosomas que son homologas. Como
ejemplo de cruzas interespecificas tenemos Hordeun vulgare x H. sativa, Lolium
multiflorum x Lolium perenne; y como cruzas inter genéricas o “cruzas amplias” se
puede citar a las cruzas entre trigo y centeno, Lolium sp x Festuca sp., etc.
Número de padres
Como ya se ha visto, el número de padres puede ir desde 2 (poblaciones bi-parentales)
hasta más de 5 o 6, pudiendo llegar a 20 – 25 padres, o más. Pero en situaciones
reales, es difícil encontrar un número relativamente alto de padres con
suficientemente buenas características para formar la población base. Sin embargo,
mientras mayor sea el número de padres mayor será la base genética de la población
segregante, y por lo tanto mayor será la variabilidad genética. Sin embargo, se estima
que con 12 a 20 padres se puede formar una población con suficiente y útil variabilidad
genética. Por último, se debe en lo posible considerar padres de origen genético
distante, esto es, que no compartan alelos que provengan de ancestros comunes.
2 (BC1) 75 F1 x A1 F1 x A2 F1 x A3 F1 x A4 F1 x A5 F1 x A6
En este caso, la recuperación del genotipo del padre recurrente llega a 94% con tres
retrocruzas sucesivas, en cuatro campañas agrícolas. El 6% de los genes restantes
provienen de los padres del banco de germoplasma. Las siguientes campañas son para
recombinar los individuos obtenidos, para luego iniciar los procesos de selección.
50% A + 50% B
75% A + 25% B
Hay otras alternativas que resultan en una contribución genética desigual de cada uno
de los 4 padres: [(P1 x P2) x P3)] x P4. En este caso, la contribución genética de cada
padre es: P1 = 12.5%, P2 = 12.5%, P3 = 25%, P4 = 50%
12.5%A+12.5%B+12.5%C+12.5%D+12.5%E+12.5%F+12.5%G+12.5%H
Las cruzas en amarillos son las cruzas directas, las cruzas en verdes son las cruzas
reciprocas. El número de cruzas directas está dado por la siguiente fórmula:
n(n−1)
Número de cruzas dialélicas directas= , donde n = Nº padres
2
Padres no pareados: P1 P2 P3 P4 P5 P6
(6 surcos)
Cruzas a cosechar 1x2 2x1 3x1 4x1
5x1 6x1
1x3 2x3 3x2 4x2 5x2
6x2
1x4 2x4 3x4 4x3 5x3
6x3
1x5 2x5 3x5 4x5
5x4 6x4
1x6 2x6 3x6 4x6
5x6 6x5
Padres pareados
En este arreglo, para cada una de las cruzas, requiere la siembra de ambos padres
juntos. Para el caso de 6 padres, se requieren 30 surcos pareados, dos por cada una de
las 15 cruzas. Su principal ventaja es que prácticamente se elimina el error de
confundir las fuentes de polen, pero requiere de 24 surcos mas (mas terreno, mas
semilla, más recursos, etc.) que el arreglo de padres no pareados.
Padres pareados: P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P1 x
P5 P1 x P6
(30 surcos)
P2 x P3 P2 x P4 P2 x P5 P2 x P6
P3 x P4
P3 x P5 P3 x P6 P4 x P5 P4 x P6
P5 x P6
Cuadrado semi-latino
La desventaja del gran número de surcos que requiere el arreglo de “padres pareados”,
disminuye con el uso de este tipo de arreglo, por el cual el número de surcos para lograr todas
las cruzas se reduce. La limitación de este arreglo es que solo funciona cuando el número de
padres es par. Para el caso de 6 padres el número de surcos es 18 con este arreglo.
La manera de definir el orden de las cruzas esta dado con el desarrollo de hexágonos, cuyo
número es la mitad del número de padres. Luego en cada arista del hexágono se ubican cada
uno de los padres. Por último, se trazan líneas de unión de las aristas, en zigzag. En el primer
hexágono el zigzag se inicia en el padre 1, en el segundo hexágono en el padre 2, y en el tercer
hexágono se inicia con el tercer padre. Cada línea del zigzag que une a dos padres representa
surcos pares con ambos padres.
Hexágono 3
Cuadrado semi-latino: P1 x P2 x P6 x P3 x P5 x P4
(18 surcos)
P2 x P3 x P1 x P4 x P6 x P5
P3 x P4 x P2 x P5 x P1 x P6
Mezcla parental
Este arreglo también reduce el número de surcos y consiste en sembrar a cada lado del surco
“padre”, un surco con la mezcla de todos los otros padres; en tal mezcla no interviene el padre
adyacente. Por ejemplo, el primer surco es para el padre 1, el segundo surco es para la mezcla
de semillas de los otros padres, excluyendo semilla del padre 1. El tercer surco es para el padre
2, elo cuarto surco es para la mezcla de la semilla del resto de padres, excluyendo al padre 2,
etc. La principal desventaja es que solo se conoce un solo padre, y por lo que existe la
posibilidad que alguna cruza no se realice, aunque eso nunca se podrá saber.
Existen otros tipos de arreglos tales como cruzas en dialelo parcial, en el cual los arreglos de
campo se pueden hacer combinando los arreglos de padres no pareados con padres pareados,
el cruce circular. También se pueden utilizar “lotes de policruzas”, utilizado principalmente en
formación de poblaciones para el mejoramiento genético de especies forrajeras. En un lote de
policruzas, los padres se disponen en el campo de una manera similar al diseño estadístico
completamente al azar, pero con ciertas características diferentes. También se usan en
policruzas, arreglos de campo similares a los bloques completos randomizados y cuadrados
latino, dependiendo del número de padres que se desea recombinar para formar la población.