Endogamia en la reproducción de maíz por cruzas en

cadena
 

Inbreeding in maize reproduction by chain crosses

Fidel Márquez–Sánchez*

Centro Regional Universitario de Occidente, Universidad Autónoma Chapingo.

44950. Rosario Castellanos 2332, Colonia Residencial La Cruz, Guadalajara, Jalisco.
México. *Autor responsable: (fidelmqz@hotmail.com).

Recibido: Enero, 2009.

Aprobado: Febrero, 2010.

Resumen

La polinización de maíz (Zea mays L.) por medio de cruzas en cadena, como

cualquier otro método de reproducción artificial, produce un incremento de la
endogamia en la población del caso, al cabo de varias generaciones. Para saber
cuál es su efecto es necesario conocer la endogamia del método en la primera
generación y de ahí extrapolarla hacia las siguientes. En esta investigación se
concluye que la endogamia es la misma que la de familias de medios hermanos, y
que en un compuesto balanceado de 10 líneas y 20 plantas por línea, al cabo de
diez generaciones la endogamia es alrededor de 4 %. Se exponen también las
ventajas que el método ofrece a los mejoradores del maíz.

Palabras clave: Zea mays L., coeficiente de endogamia, cruzas en cadena,

endogamia.

Abstract

The pollination of maize (Zea mays L.) by chain crosses, as any other method of

artificial reproduction produces an increase of inbreeding in the population of the
case after several generations. To know what its effect is, it is necessary to know
the inbreeding of the method in the first generation and then extrapolate it to the
next generations. In this research, it is concluded that the inbreeding is the same
as that of families of half sibs, and that in a balance composite of 10 lines and 20
plants per line, after ten generations the inbreeding is about 4 %. The report also
presents the advantages that the method offers to maize breeders.

Key words: Zea mays L., inbreeding coefficient, chain crosses, inbreeding.

 

INTRODUCCIÓN

La polinización artificial de maíz por medio de cruzas en cadena es un método

sumamente sencillo porque se hace conforme las plantas van floreando. Como su
objetivo fundamental es la reproducción de germoplasma es necesario saber cuánta
endogamia se genera y cómo se compara con otros métodos de incremento de
germoplasma para estar en condiciones de decidir cuál método seguir: será el que
cause menos endogamia o una cantidad similar a la de esos métodos. Por otra
parte, en las polinizaciones que producen familias de hermanos completos o de
medios hermanos, es necesario que al momento de polinizar la mayor parte de las
plantas ya se encuentren floreando, lo que no es siempre posible sobre todo cuando
se trata de variedades originales.

No se ha calculado el valor del coeficiente de endogamia en el incremento de una

línea ni en el compuesto integrado por varias líneas con el método de cruzas en
cadena. Por lo tanto, los objetivos del presente escrito son el cálculo de la
endogamia que se genera y compararla con la endogamia que se genera con los
métodos de incremento conocidos de cruzas de hermanos completos y de cruzas de
medios hermanos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las cruzas en cadena (CEC) es un método de reproducción de germoplasma en

donde la primera planta se cruza, como macho con la segunda, ésta con la tercera
y así sucesivamente. Si la cadena es cerrada, la última planta se cruza, como
macho con la primera; si la cadena es abierta la última planta ya no se cruza como
macho.

Para calcular el coeficiente de endogamia (F) de las cruzas en cadena de una línea,
se hace el cálculo de la coancestría (C) promedio entre los pares de plantas que
tienen un progenitor común en la generación 1, de manera que la coancestría en
esta generación es igual a la endogamia de la generación 2. La endogamia de
generaciones posteriores se obtiene por extrapolación del coeficiente de endogamia
de la generación 2.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Cruzas en cadena en una línea

Sea una línea de la generación 0 constituida por tres plantas no endogámicas ni

emparentadas: a, b y c en las cuales se van a llevar a cabo las cruzas en cadena.

En la cadena abierta las cruzas son ab– bc con a como macho de b, y b como

macho de c; y por lo que se ha asentado atrás la endogamia en esta generación
es F0 = 0. En la generación 1, si bien las plantas ya están emparentadas aún no son
endogámicas por lo que F1=0. En la generación 2 la endogamia es de una familia de
medios hermanos de fórmula F2 =(1/8)(l + 6F1 +F0), cuyo valor es 1/8.
En la cadena cerrada en la generación 0 las cruzas son ab, be y ca, en las que
puede apreciarse que cada planta es común en dos cruzas. Para el cálculo del
coeficiente de endogamia de la cadena cerrada, se usa la coancestría promedio en
la generación 1; ésta es igual a la endogamia de la generación 2.

El valor de cada coancestría dentro de los corchetes (identificada con /) es el

correspondiente a medios hermanos: (l / 8)(l + 6Ft + Fo ) , por lo que en la
generación 2:

De acuerdo con Falconer (1961), para la generación t, la Ecuación 1 se extrapola a:

F(CEC cerrada), = (1/8)(1 + 6Ft–1 + Ft–2)

Con más de tres plantas en la línea se aplica el mismo principio que para tres
plantas, de manera que tanto para cruzas en cadena cerrada como abierta, la
fórmula endogámica es la misma que para familias de medios hermanos.

Cruzas en cadena en un compuesto de n líneas

La reproducción por polinización manual involucra hacer un compuesto balanceado

mecánico con semilla de varias líneas; este compuesto se hace con las m plantas
de cada una de las n líneas, se siembra y la polinización se lleva a cabo entre
las nm plantas.

Para cualquier método de polinización en la reproducción de germoplasma, por

ejemplo de una variedad de polinización libre, la endogamia se va acumulando a lo
largo de las generaciones, causando un cambio negativo de las características
cuantitativas de la variedad, como es el rendimiento.

Para las cruzas en cadena de un compuesto balanceado, con tres plantas

progenitoras en las que un macho se cruza con dos plantas hembra, la fórmula del
coeficiente de endogamia para este tipo de familias es la de medios hermanos
(Márquez–Sánchez, 1999):

Si el compuesto está hecho con 10 líneas y 20 plantas por línea, lo que es una
situación común en el mejoramiento genético, la endogamia al cabo de 10
generaciones es alrededor de 4 %, resultado mucho más bajo que si el compuesto
se polinizara por medio de cruzas de hermanos completos cuyo valor es alrededor
de 34 %.
Si la endogamia generada por las cruzas en cadena es igual a la de medios
hermanos, ¿por qué entonces muchos de los fitomejoradores prefieren hacer el
incremento por medio de cruzas en cadena? Con este método la polinización se
realiza conforme las plantas florean, y no es necesario tener numerosas plantas
para hacer los cruzamientos de medios hermanos, y la pérdida de la funcionalidad
de espigas y estigmas.

CONCLUSIONES

El método de polinización por cruzas en cadena tiene una endogamia igual a la que
se genera en el sistema endogámico de familias de medios hermanos. Esto es
válido tanto para el incremento de germoplasma de una línea como para un
compuesto germoplásmico integrado por varias líneas que generalmente es una
variedad de polinización libre. La explicación de la preferencia de los
fitomejoradores en hacer cruzas en cadena, se debe a que es más fácil y eficiente
el aprovechamiento de las plantas conforme éstas están floreando.

 
DEPRESIÓN EN VIGOR POR ENDOGAMIA Y HETEROSIS PARA EL RENDIMIENTO Y SUS
COMPONENTES EN ZAPALLO Cucurbita moschata Duch. Ex Poir Miguel Mariano Espitia
Camacho1 ; Franco Alirio Vallejo Cabrera2 y Diosdado Baena García3
______________________________________________________________________
RESUMEN El estudio tuvo como objetivos estimar la depresión por endogamia (DE) y cuatro
tipos de heterosis: promedio general (HP), promedio de progenitores (HM), heterobeltiosis
(HB) y útil (HU), en dos dialélos [uno entre cinco variedades (V) y el otro entre cinco líneas
endogamicas S1 (LS1 ), derivadas de éstas], para el rendimiento por planta (PFP), número de
frutos por planta (NFP) y peso promedio de fruto (PPF). Los 30 genotipos se evaluaron en el
municipio de Candelaria (Valle del Cauca, Colombia), en un diseño de bloques completos al
azar con cinco repeticiones. Se presentaron diferencias significativas (p < 0,0l) para los tres
caracteres, entre los cruzamientos (C) en los dos dialelos; mientras que la significancia
estadística para progenitores (P) y P versus C, fue diferente en cada díalelo. En promedio las
LS1 presentaron DE del 15,4 % (PFP), -4,6 % (NFP) y 20,3 % (PPF). La HP sólo fue significativa (p
< 0,0I) para PFP (17,8 %) y NFP (- 1,3 %) en el dialelo varietal; mientras que en el dialelo de LSI,
lo fueron PFP (65,6 %) y PPF (35,4 %) con un valor p del 1 %. La HM, HB y HU tuvieron mayor
expresión significativa (transheterosis) en el dialelo de LS1 (4,1 % a 65 %), que en el dialelo
varietal (-12 % a 17,5 %), para los tres caracteres. Los híbridos LSO x LA34, LBV x LA126, LBV x
LA34, LSO x LA126 y LBV x A88, presentaron los mayores niveles de HB (>40 %) y HU (>60 %) en
PFP. Palabras claves: Cruzamientos dialélicos, hibridación, heterosis, ahuyama. 1 Profesor
Asociado. Universidad de Córdoba. Facultad de Ciencias Agrícolas. Código Postal 354,
Montería, Colombia. 2 Profesor Titular. Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira.
Facultad de Ciencias Agropecuarias. A.A. 0237. Palmira, Colombia. , 3 Profesor Asociado.
Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira. Facultad de Ciencias Agropecuarias. A.A.
0237. Palmira, Colombia. Recibido: Septiembre 6 de 2005; aceptado: Febrero 26 de 2006.
Espitia, M.M.; Vallejo, F.a.; Baena, D. 3090 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59, No.1. p.3089-
3103. 2006 ABSTRACT INBREEDING DEPRESSION AND HETEROSIS FOR YIELD AND ITS
COMPONENTS IN PUMPKIN Cucurbita moschata Duch. Ex- Poir With the goal of estimating
inbreeding depression (DE) and the four types of heterosis: general average (HP), mean (HM),
heterobeltiosis (HB) and standard (HU), in two diallelic [one among five cross pollinated
varieties (VAR) and the other among five self-pollinated lines S1(LS1), derived from these], for
yield/plant (PFP), number of fruits/plant (NFP) and weight/fruit (PPF). The 30 genotypes were
evaluated using a complete randomized design with five replicates in Candelaria (Valle del
Cauca, Colombia). Significant differences (p < 0,01) occurred between crosses (C) for the three
characters in both dialleles; whereas the statistical significance for parents (P) and P vs C, was
different in each diallele. On average the LS1 presented inbreeding depression of 15,4 % (PFP),
-4,6 % (NFP) and 20,3 % (PPF). The HP was significant ( p< 0,01) only for PFP (17,8 %) and NFP (-
1, 3 %) in diallele VAR; whereas in the diallele of LS1 HP was significant for PFP (65,6 %) and
PPF (35,4 %) to 1 % of probability. The HM, HB and HU had greater significant expression
(trans-heterosis) in the diallele of LS1(4,1 % to 65 %) than in the diallele VAR (-12 % to 17,5 %)
for the three characters. The hybrids LSO x LA34, LBV x LA126, LBV x LA34, LSO x LA126 and
LBV x A88, showed the greatest levels of HB (>40 %) and HU (>60 %) in PFP. Key words: Dialelic
crossing, hybridization, heterosis, pumkin.
______________________________________________________________________ El
término heterosis fue propuesto por G.H. Shull para describir el vigor híbrido que se presenta
en generaciones heterocigotas, derivadas del cruzamiento entre individuos genéticamente
diferentes (Shull 1909). La heterosis ha sido ampliamente utilizada en programas de
mejoramiento de muchos cultivos para la identificación de poblaciones genéticamente
divergentes como base para el desarrollo de líneas endogámicas para ser usadas en
cruzamientos F1 (Hallauer y Miranda 1981). No existe una teoría concluyente sobre la
heterosis como agente causal del vigor híbrido (Birchler, Auger y Riddle 2003). Para explicar el
fenómeno de heterosis se han formulado varias teorías y posiciones al respecto, a saber: 1)
teoría de dominancia; 2) teoría de sobredominancia; 3) teoría epistática; 4) teoría de la acción
conjunta de la dominancia y sobredominancia (Allard 1975) A las anteriores teorías se ha
sumado también la metilación del ADN (Tsaftaris et al. 1997). La heterosis puede ser expresada
de diferentes formas, dependiendo del criterio usado para comparar el comportamiento de un
híbrido: a) heterosis media (con base al promedio de los progenitores), b) hete- Depresión en
vigor por.... Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59, No.1. p.3089-3103. 2006. 3091 rosis útil (con
base al promedio de un testigo estándar comercial) y c) heterobeltiosis (con base al promedio
del mejor progenitor). Desde el punto de vista práctico, la heterosis útil es la más importante,
porque permite desarrollar híbridos deseables superiores a los genotipos comerciales
existentes en los sistemas de producción actual. Alam et al. 2004 señalan que es mejor
expresar la heterosis no solo en comparación con los valores parentales sino también con un
buen genotipo testigo, dado que la heterosis en los cruzamientos de variedades poco
productivas no tiene interés comercial. Miranda 1999, afirma que la expresión de la heterosis
es menor en cruzamientos entre poblaciones de polinización abierta de base genética amplia.
Varias publicaciones han señalado que el grado de endogamia, la dominancia unidireccional y
la diversidad genética están estrechamente relacionados con la manifestación del vigor híbrido
(Beck, Vasal y Crossa 1990, Crossa, Vasal y Beck 1990, Vasal et al. 1992 y Rezende y Souza Jr.
2000). C. moschata, es una especie monoica de polinización cruzada natural. Posee altos
niveles de heterocigosidad y variabilidad genética. Se han encontrado diversos niveles de
manifestaciones de cis y transheterosis, en la mayoría de los caracteres agronómicos y de
calidad del fruto (Doijode, Sulladmath y Kulkarini 1983, Doijode y Sullamath 1984, Berenji
1986, Shirohi, Kumar y Choudhury 1986, Galka 1987, Peixoto et al. 1988, Sirohi 1993, Amaya y
Garza-Ortega 1996, Vallejo y Mosquera 1998, Vallejo y Gil 1998, Mohanty y Mohanty 1998,
Mohanty, Mohanty y Mishra 1999, Mohanty y Mishra 1999, Mohanty y Prusti 2002 y Sirohi,
Reddy y Behera 2002), con valores de heterosis (promedio, relativa, heterobeltiosis y útil) que
han oscilado entre -53 % y 182 %. Las investigaciones sobre los efectos depresivos por
endogamia en cucúrbitas son muy antiguas y sus resultados son inconsistentes y diversos.
Algunos autores registran disminución del vigor y expresión en varios caracteres agronómicos
(Whitaker y Davis 1962, Peixoto et al. 1988, Giraldo y Vallejo 1989); mientras que otros no han
encontrado depresión (Vallejo y Gil 1998). En Colombia la importancia de C. moschata, es
considerada como especie promisoria, teniendo en cuenta el área de siembra (3000 ha),
producción (33.000 t), versatilidad en consumo directo, alimento saludable, materia prima
para la agroindustria, artesanías, decoración, calidad nutricional, cultivo rústico, potencial de
exportación, posible centro de origen, cultivos propios y ligados a pequeños agricultores
(Espitia 2004). Actualmente se busca conocer el grado de heterosis, para las características
agronómicas más importantes de las diferentes accesiones que confor- Espitia, M.M.; Vallejo,
F.a.; Baena, D. 3092 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59, No.1. p.3089-3103. 2006 man el banco
de germoplasma de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira, con el fin de producir
híbridos comerciales de zapallo de mayor rendimiento y calidad. El estudio tuvo como
objetivos específicos estimar la depresión por endogamia (DE) y cuatro tipos de heterosis:
promedio general (HP), promedio de progenitores (HM), heterobeltiosis (HB) y útil (HU), en
dos dialelos [uno entre cinco variedades (V) y el otro entre cinco líneas endogámicas S1 (LS1 )],
derivadas de éstas para el rendimiento por planta (PFP), número de frutos por planta (NFP) y
peso promedio de fruto (PPF). MATERIALES Y MÉTODOS El trabajo se realizó durante el año
2003, en el Centro Experimental de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira
(CEUNP), ubicado en el municipio de Candelaria (Valle del Cauca, Colombia). Según la
clasificación de Holdridge, la zona pertenece a la formación Bosque Seco Tropical (BS-T)
(Rodríguez 1999). Se evaluaron dos dialélicos de zapallo (C. moschata) de cinco progenitores
seleccionados, cada uno. El primero de ellos conformado por cinco variedades de libre po-
linización de diferente procedencia geográfica, a saber: Bolo Verde (BV), Soler (SO), Accesión
88 (A88), Accesión 34 (A34) y Accesión 126 (A126) y el otro por cinco líneas endogámicas S1
(LBV; LSO; LA88; LA34 y LA126), obtenidas por autofecundación de las anteriores variedades.
En cada dialélico se evaluaron 15 genotipos (5 pro-genitores + 10 cruzamientos directos). Se
estimaron los caracteres rendimiento por planta (PFP), frutos por planta (NFP) y peso
promedio de fruto (PPF). La evaluación agronómica de los 30 genotipos de los dos dialélicos se
realizó en un sólo ensayo, mediante el uso del diseño de bloques completos al azar con cinco
repeticiones. La distancia de siembra utilizada fue de 3 x 3 metros en cuadro. La unidad
experimental efectiva consistió de un surco de seis plantas (54 m2 ). Los análisis estadísticos se
realizaron con base en los promedios por unidad experimental. La depresión endogámica (DE),
heterosis promedio general (HP), heterosis con base al promedio de los progenitores (HM),
heterobeltiosis (HB) y heterosis útil (HU), se estimaron a través de las siguientes formulas: DE =
[(S0 - S1 )/S0 ] x 100; donde S0 y S1 , correspondieron al promedio para el carácter de interés
en la variedad y su respectiva línea S1. HP = [(C/P) x 100] - 100; donde C = promedio de todos
los cruzamientos con un progenitor común y P = promedio de ese progenitor. HM = [(F1/Xp) x
100] - 100; donde F1 = promedio de cada uno de los híbridos F1 y Xp = promedio de los dos
progenitores. HB = [(F1/PMC) x 100] - 100; donde F1 = promedio de cada uno de los híbridos y
PMC = Depresión en vigor por.... Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59, No.1. p.3089-3103. 2006.
3093 promedio del progenitor de cada híbrido con mayor promedio HU = [(F1/TC) x 100] - 100;
donde F1 = promedio de cada uno de los híbridos y TC = promedio del progenitor Unapal Bolo
Verde (BV). La significancia estadística para los diferentes tipos de heterosis para cada
cruzamiento, se probó mediante el uso de una prueba de t de Student. RESULTADOS Y
DISCUSIÓN En la Tabla 1, se muestra el ANDEVA para producción por planta (PFP) número de
frutos por planta (NFP) y peso promedio de fruto (PPF). Las diferencias significativas (p < 0,01)
entre genotipos sugieren la variabilidad genética en al menos uno de los 30 genotipos para los
tres caracteres considerados. Al descomponer la fuente de variación genotipos en sus
componentes, se observó que para PFP se presentaron diferencias significativas (p < 0,01) en
todas las fuentes de variación consideradas, con excepción de los progenitores en los dos
dialelos: variedades (V) y líneas S1 (L). El NFP, mostró diferencias estadísticas (p < 0,05) para
todos las fuentes de variación, excepto para: líneas S1(L), los contrastes L vs HL y (V vs HV)
versus (L vs HL). La variable PPF, excepto para el contraste V vs HV, presentó diferencias
estadísticas significativas (p < 0,05) para el resto de las fuentes de variación. Tabla 1.
Cuadrados medios (CM) del análisis de varianza integral, promedios para el rendimiento por
planta (PFP), número de frutos por planta (NFP) y peso promedio por fruto (PPF),
considerando los dos dialelos. Candelaria (Valle del Cauca, Colombia). 2004. F.V. G.L. C.M PFP
(kg) NFP (#) PPF (kg) Bloques 4 4.677** 1.369 ns 1.371 ns Genotipos 29 83.153** 3.877**
5.577** Variedades (V) 4 25,90ns 4,18** 2,23** Híbridos V. (HV) 9 118,53** 4,34** 4,41**
V.vs HV 1 115,98** 4,03* 0,17ns Líneas S1 8L) 4 19,10ns 1,43ns 1,53* Híbridos L. (HL) 9
51,14** 5,18** 4,16** L vs HL 1 88,63** 0,05ns 14,60** (V vs HV) vs (L vs HL) 1 499,78**
0,14ns 54,84** Error 115 12,718 0,637 0,593 Total 149 Media 17,02 4,43 4,43 CV( %) 20,96
18,01 17,39 ns, *, **: no significativos, significativos al 5 % y 1 % de probabilidad,
respectivamente. Espitia, M.M.; Vallejo, F.a.; Baena, D. 3094 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59,
No.1. p.3089-3103. 2006 En la Tabla 2 se muestran por separado los promedios obtenidos para
los progenitores del dialelo varietal (VAR) y de líneas S1 (LS1). Se puede detectar que en
promedio las líneas SI presentaron menores valores, en comparación con las variedades a nivel
de PFP (12,3 versus 14,6 kg) y PPF (3,4 versus 4,2 kg). Con algunas excepciones, los genotipos
mejorados variedad Bolo Verde (6V) y Soler (SO) presentaron los mayores promedios para los
tres caracteres considerados, señalando el efecto positivo del mejoramiento genético en tales
cultivares, ya que estos son cultivares comerciales en Colombia y Puerto Rico,
respectivamente. Tabla 2. Promedios y depresión endogámica (DE) para el rendimiento por
planta (PFP), número de frutos por planta (NFP) y peso promedio de fruto (PPF) de cinco
varidades (VAR) y cinco líneas S1 (LS1) de zapallo (C. moschata). Candelaria (Valle del Cauca,
Colombia). 2004. Varie- PFP (kg) NFP (#) PPF (kg) dades Líneas S1 VAR LS1 DE ( %) VAR LS1 DE
( %) VAR LS1 DE ( %) BV LBV 17,8 a 13,6 ab 23,6 4,6 ab 3,9 b 15,2 4,4 b 4,0 a 9,1 SO LSO 17,0 a
15,7 a 7,6 3,7 bc 5,2 a -40,5 6,0 a 3,8 a 36,7 A88 LA88 12,3 b 9,2 c 25,2 3,3 c 3,1 b 6,1 4,5 b 3,6
a 20,0 A34 LA34 14,8 ab 11,3 bc 23,6 5,0 a 3,8 b 24,0 3,3 c 3,2 a 3,0 A126 LA126 11,0 b 11,9 abc
-8,2 4,0 abc 5,5 a -37,5 3,0 c 2,3 b 23,3 Media 14,6 12,3 15,4 4,1 4,3 -4,6 4,2 3,4 20,3 CV ( %)
21,72 23,44 18,74 15,7 17,47 18,88 Promedios en cada grupo con la misma letra no son
significativamente diferentes, según la DMS Los menores promedios de las líneas S1, señalan el
efecto depresivo que se produce como consecuencia de una mayor cantidad de loci
homocigotos recesivos indeseables, a raíz de una generación de autofecundación en las
variedades que las originaron. En promedio la depresión por endogamia (DE) tuvo su mayor
expresión en PPF con 20,3 %, lo cual significó una reducción de 0,8 kg por fruto en las líneas,
seguida por PFP con un valor de 15,4 %, el cual implicó una disminución del rendimiento de 2,3
kg por planta (Tabla 2). Contrario a las dos características anteriores, el NFP no se vio afectado
significativamente por la depresión por endogamia, ya que su estimación fue de -4,6 %; ello
representó una pequeña ganancia de 0,2 frutos por planta en las líneas S1. A nivel individual se
puede notar que existen niveles de depresión diferentes entre las líneas S1 en cada carácter.
Esto señala que cada una de las variedades progenitoras tenía una carga genética diferencial
para cada variable, siendo mayor en A88 (LA88: DE = 25,2 %), A34 (LA34: DE = 23,6 %) y BV
(LBV: DE Depresión en vigor por.... Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59, No.1. p.3089-3103. 2006.
3095 = 23,6 %) para PFP; en A34 (LA34: DE = 24 %) para NFP y en, SO (LSO: DE = 36,7 %), A126
(LA126: DE = 3,3 %) y A88 (LA88: DE = 20 %) para PPF. La tendencia general que se observa en
tos resultados están de acuerdo con los obtenidos por otros investigadores (Witaker y Davis
1962, Vallejo y Gil 1998) y son contrarios a los reportados por Peixoto et al. 1988 y Giraldo y
Vallejo 1989, quienes han encontrado que en las cucúrbitas la depresión por endogamia no es
muy notable. Esta situación confirma la tendencia de los resultados contrastantes que se han
obtenidos en los estudios de endogamia en cucúrbitas a nivel mundial. En relación a los dos
grupos de híbridos (Tabla 3), se observó en forma general que las progenies F1 provenientes
de las líneas SI (LS1) superaron en promedio a las obtenidas de las variedades (VAR), en 18,6 %
para PFP y 25 % para NFP. Aún cuando los híbridos entre LS1 presentaron tendencia a producir
frutos de menor peso (4,6 kg), en comparación con los híbridos derivados de VAR (4,9 kg), esta
aparente desventaja, los puede hacer atractivos para el mercado de consumo en fresco, el cual
prefiere frutos de tamaño pequeño a mediano (2 a 4 kg). Tabla 3. Promedios y heterosis
promedio (HP) para el rendimiento por planta (PFP), número de frutos por planta (NFP) y peso
promedio de fruto (PPF) de diez híbridos (F1’s entre cinco variedades (VAR) y diez entre cinco
líneas S1 (VAR) de zapallo (C. moschata). Candelaria (Valle del Cauca, Colombia). 2004.
Híbridos varietales Híbridos líneas S1 PFP (kg) NFP (#) PPF (kg) VAR LS1 VAR LS1 VAR LS1 BV x
SO LBV x LSO 20,1 ab 21,8 ab 4,1 bcd 5,5ª 5,4 bc 4,5 c BV x A88 LBV x LA88 16,9 abc 20,3 bc 3,6
cde 4,1 cd 5,2 bc 5,9 ab BV x A34 LBV x LA34 20,2 a 22,7 ab 5,1 ab 5,4 a 4,4 cd 4,5 c BV x A126
LBV x LA126 16,6 abc 23,7 b 4,2 abcd 5,0 abc 4,4 cd 4,9 bc SO x A88 LSO x LA88 15,6 abc 19,4
bcd 2,7 e 3,8 d 6,7 a 6,0 a SO x A34 LSO x LA34 19,9 ab 26,0 a 3,8 cd 5,9 a 5,9 ab 4,9 abc SO x
A126 LSO x LA126 18,3 ab 21,9 ab 3,9 cd 5,2 ab 5,3 bc 4,5 c A88 x A34 LA88 x LA34 14,9 bc 15,3
d 4,6 abc 4,2 bcd 3,6 d 4,3 c A88 x A126 LA88 x LA126 12,3 c 16,6 cd 3,2 de 5,7 a 4,4 cd 3,3 d
A34 x A126 LA34 x LA126 16,7 abc 16,2 cd 5,2 a 5,8 a 3,6 d 3,0 d Media 17,2 20,4 4 5 4,9 4,6
CV( %) 23,87 18,33 21 16,25 17,58 17,91 Heterosis Promedio HP: % 17,8 65,6 -1,3 17,6 15,1
35,4 Promedios en cada grupo con la misma letra no son significativamente diferentes, según
la DMS Espitia, M.M.; Vallejo, F.a.; Baena, D. 3096 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59, No.1.
p.3089-3103. 2006 Entre los diez (10) híbridos de mayor comportamiento en los dos dialelos,
sobresalen LSO x LA34 (26 kg); LBV x LA126 (23,7 kg); LBV x LA34 (22,7 kg); LSO x LA126 (21,9
kg); LBV x LSO (21,8 kg); LBV x LA88 (20,3 kg); BV x A34 (20,2 kg); BV x 50 (20,1 kg); SO x A34
(19,9 kg) y LSO x LA88 (19,4 kg). De este grupo de mayor producción siete (70 %) son híbridos
entre LS1 y los tres restantes (30 %) son híbridos entre VAR, lo cual confirma el mejor
comportamiento de los primeros sobre los segundos. Las variedades progenitoras que
originaron los tres híbridos de mayor PFP, también dieron origen a líneas S1 que al cruzarse
originaron tres de los híbridos de mayor PFP. Estos resultados permiten prever la existencia de
niveles de heterosis y patrones heteróticos importantes para esta característica De los nueve
híbridos anteriores, sobresalen: LBV x LSO, LBV x LA34, LSO x LA126 y BV x A34, por presentar
mayor NFP y PPF intermedio (4,4 a 4,5 kg/fruto), los cuales aún cuando no son los ideales (2 - 4
kg), si son aceptables para comercializarse para el mercado de fruto fresco. También se
destacan los genotipos: BV x ABS, BV x SO, LBV x LA88, SO x A34 y LSO x LA88, por presentar
además de buena producción y buen número de frutos/planta, los mayores promedios para
peso/fruto, con valores entre 5,2 y 6,0 kg/fruto, convirtiéndose en posibles alternativas para el
mercado agroindustrial, en el cual el tamaño y el peso/fruto, no es una característica limitante
de importancia para su comercialización. Los niveles de heterosis promedio (HP) estimados
con base en la diferencia entre la media de todos los híbridos y sus progenitores en cada
dialelo (Tabla 3), permiten observar mayor expresión de HP en el dialélico de LS1, en razón, a
que sus estimaciones representaron 3,7, 16,3 y 2,3 veces, los obtenidos en el dialélico VAR,
para PFP, NFP y PPF, respectivamente. Los mayores niveles de HP se presentaron en el carácter
PFP, con incrementos del 17,8 % y 65,6 %, en los dialelos VAR y de LS1, respectivamente. Esto
evidencia la presencia de importantes patrones heteróticos y altos niveles de heterosis a nivel
de híbridos individuales en los dos dialelos. Los resultados obtenidos en la HP para PFP y PPF,
corroboran lo reportado en la literatura por Hallauer y Miranda 1981, Falconer y Makay 1996,
Vallejo y Estrada 2002, quienes han señalado que en las progenies de líneas endogámicas, se
expresa una mayor heterosis en relación con las progenies de poblaciones de base genética
amplia (variedades de polinización abierta), siempre y cuando se presenten niveles
importantes de divergencia genética entre los progenitores y existan niveles de dominancia
unidireccional en la mayor cantidad de loci que controlan el carácter de interés en los
progenitores, lo cual puede ser lo que ha Depresión en vigor por....
Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59, No.1. p.3089-3103. 2006. 3097 ocurrido para los caracteres:
PFP y PPF, pero no para NFP, en donde se presentó una situación un poco opuesta. Ello puede
deberse a la ausencia de divergencia genética entre los progenitores y/o la existencia de
niveles de dominancia no unidireccionales en los loci que controlan este carácter, los cuales
llevan a que los locus con efectos de dominancia positiva se anulen con los de efectos
negativos, generando una expresión nula o no detectable a nivel de las medias relacionadas
con la heterosis promedio (Vencovsky y Barriga 1992, Pandini, Vello y Celis 2002 y Machado y
Miranda 2003). La expresión de los tres tipos de heterosis para los tres caracteres en estudio
se presenta en el Tabla 4. La PFP fue de mayor magnitud y significancia estadística en los
híbridos originados de líneas que en los provenientes de variedades. En el dialelo de líneas, la
HM varió entre 39,8 % y 93 %, presentando todos los híbridos, valores estadísticamente
significativos. En la heterobeltiosis (HB), el 70 % de los híbridos pre-entaron valores
significativos, variando entre 39,3 % y 73,6 %. Para la heterosis útil (HU) el 70 % de los híbridos
mostraron valores estadísticamente significativos, variando entre 42,7 % y 90,8 %. Esto
contrasta con lo sucedido en el dialelo varietal en donde sólo un híbrido (A88 x A126) presentó
HU significativa, pero negativa (-30,8 %). La presente situación corrobora lo detectado en el
análisis de varianza (Tabla 1), prueba de medias (Tabla 2) y en la estimación de la heterosis
promedio (Tabla 3). En general las mayores estimaciones de heterosis y niveles de significancia
se presentan con base en el pro-medio de los progenitores (HM), con valores promedios de
17,8 % para el dialelo de VAR y 65,6 % para el de LS1. Los híbridos entre líneas LSO x LA34 (90,8
%), LBV x LA126 (73,6 %), LBV x LA34 (66,9 %), LSO x LA126 (61 %) y LBV x LSO (60 %),
sobresalieron por presentar los mayores niveles de expresión de HU. Casi todos estos híbridos
también presentaron niveles altos de heterosis en relación con HM y HB. En general los
híbridos que han mostrado mayores niveles de heterosis provienen del cruzamiento de líneas
originadas de poblaciones mejoradas con líneas derivadas de poblaciones no mejoradas, lo
cual puede sugerir una excelente complementación a nivel de diversidad genética entre los
dos grupos de genotipos y un buen patrón heterótico entre ellos. Los niveles de heterosis
obtenidos para el carácter NFP, presentados en el mismo Tabla 4, confirman la superioridad
heterótica de los híbridos de líneas en relación con los híbridos varietales. Para los híbridos
varietales estas estimaciones fueron en su mayoría negativos (HM = -1,3; HB = -11,5 y HU = -12
%), las cuales contrastan con las obtenidas en promedio por los híbridos de líneas Espitia,
M.M.; Vallejo, F.a.; Baena, D. 3098 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59, No.1. p.3089-3103. 2006
(HM = 17,6; HB = 4,1 y HU = 29,4 %) y a nivel individual en donde los híbridos con heterosis
estadísticamente diferente de cero, presentaron valores positivos mayores de 32,1 %. Dentro
de los híbridos con los más altos niveles de HU, sobresalieron: LSO x LA34 (52,3 %), LA34 x
LA126 (47,7 %), LA88 x LA126 (44,6 %), LBV x LSO (41,5 %), LBV x LA34 (37,4 %) y LSO x LA126
(32,8 %). Cuatro de estos híbridos también se destacaron por sus altas expresiones de HU para
PFP, son ellos: LSO x LA34, LBV x LA34, LSO x LA126 y LBV x LSO. El PPF presentó tendencia en
expresión de los tres tipos de heterosis, muy similar al observado en el NFP, en el sentido que
la heterosis, tuvo su mayor expresión en los híbridos de LS1, en comparación con los de origen
VAR, dado que los promedios en los primeros fueron de mayor magnitud, en HM (34,7 % vs
14,9 %), HB (20,9 % vs -1,2 %) y HU (14,6 % vs 12,1 %), con respecto a los segundos, En este
carácter, la HM también presentó las mayores estimaciones de heterosis en los dos dialelos, en
relación a HB y HU (Tabla 4). Tabla 4. Heterosis con base al promedio de los padres (HM), al
mejor padre (HB) y heterosis útil (HU), para la producción de frutos/planta (PFP), número de
frutos/planta (NFP) y peso/fruto (PPF), en los cruzamientos F1 de los dialelos varietal (VAR) y
de líneas S1, en zapallo (C. moschata). Candelaria (Valle del Cauca, Colombia). 2004. Genotipos
PFP (kg) VAR LS1 VAR LS1 HM HB HU HM HB HU BVxSO LBVxLSO 15,4 12,8 12,8 48,9 ** 39,3 **
60,0 ** BVx-A88 LBVxLA88 12 -5,5 -5,5 78,3 ** 49,3 ** 49,3 ** BVxA34 LBVxLA34 24,3 13,6
13,6 82,5 ** 66,9 ** 66,9 ** BVxA126 LBVxLA126 15 -6,8 -6,8 85,4 ** 73,6 ** 73,6 ** SOxA88
LSOxLA88 6,8 -8,1 -12,3 56,6 ** 24,3 42,7* SOxA34 LSOxLA34 25,2 16,9 11,5 93,0 ** 66,2 **
90,8 ** SOxA126 LSOxLA126 30,1 7,3 2,4 59,4 ** 40,2 ** 61,0 ** A88xA34 LA88xLA34 10,5 1,2
-16,3 48,7 * 34,9 11,7 A88xA126 LA88xLA126 5,7 0,5 -30,8 * 57,7 ** 39,8* 22 A34xA126
LA34xLA126 29,5 13,3 -6,3 39,8 * 36,3 18,9 Promedio 17,8 4,5 -3,8 65,6 47,1 49,7 NFP (#)
BVxSO LBVxLSO -1,9 -11,7 -11,7 21,9 7 41,5 ** BVxA88 LBVxLA88 -7,1 -20,4 -20,4 17,8 5,1 5,1
BVxA34 LBVxLA34 6,1 2 10,4 38,9 ** 37,4 ** 37,4 ** BVxA126 LBVxLA126 -2,6 -8,7 -8,7 5,8 -9,5
27,2* SOxA88 LSOxLA88 -23,6* -27,7* -42,2 ** -7,5 -26,4 ** -2,6 SOxA34 LSOxLA34 -11,3 -22,9
-16,5 32,3 ** 15,1 52,3 ** SOxA126 LSOxLA126 2,3 -2 -14,3 -2,6 -5,5 32,8 * A88xA34
LA88xLA34 12,3 -6,8 0,9 22,1 9,9 7,7 A88xA126 LA88xLA126 -11,8 -19,9 -30,0 * 32,1 ** 2,9 44,6
** Depresión en vigor por.... Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59, No.1. p.3089-3103. 2006. 3099
Continuación Tabla 4... Genotipos PFP (kg) VAR LS1 VAR LS1 HM HB HU HM HB HU A34xA126
LA34xLA126 14,7 3,6 12,2 23,9 5,1 47,7 ** Promedio -1,3 -11,5 -12 17,6 4,1 29,4 PPF(kg) BVxSO
LBVxLSO 3,5 -10,9 23,4 14,9 11,5 11,5 BVxA88 LBVxLA88 17,1 15 19,3 56,3 ** 48,5 ** 48,5 **
BVxA34 LBVxLA34 14,9 0,9 0,9 25,2 13 13 BVxA126 LBVxLA126 20,7 1,8 1,8 55,2 ** 23 23
SOxA88 LSOxLA88 26,6 *+ 10,6 53,2 ** 62,0 ** 58,5 ** 49,0 ** SOxA34 LSOxLA34 26,3 * -2,3
35,3 ** 41,5 ** 31,4 * 23,5 SOxA126 LSOxLA126 16,4 -12,9 20,6 47,5 ** 19,7 12,5 A88xA34
LA88xLA34 -6,9 -19,5 -16,5 26,1 19,4 7,5 A88xA126 LA88xLA126 16,5 -3,1 0,5 9,8 -9,4 -18,5
A34xA126 LA34xLA126 13,7 8,5 -17,9 8,6 -6,2 -24,5 * Promedio 14,9 -1,2 12,1 34,7 20,9 14,6
*,** significativos al 5 % y 1 % de probabilidad, respectivamente, según la prueba de T. Los
híbridos que sobresalen por exhibir los mayores niveles de heterosis útil (HU), son: SO x A88,
LSO x LA88, LBV x LA88, y SO x A34, con valores de 53,2, 49, 48,5 y 35,3 %, respectivamente.
Estos híbridos también presentaron valores significativos de HM y HB. Es de resaltar, que
ninguno de estos híbridos, presentó heterosis estadísticamente significativa para PFP y NFP, lo
cual los hace deficientes en tales caracteres; no obstante, esta situación puede sugerir la
existencia de un patrón heterótico específico para explotar la heterosis, cuando el objetivo sea
incrementar el PFP, en un programa de mejoramiento para producir genotipos para el
mercado agroindustrial. Al comparar los niveles de heterosis en los tres caracteres de este
grupo, se puede concluir con base en los resultados obtenidos, que los mayores niveles de
expresión de heterosis, se presentaron en el carácter PFP, sobre todo en los híbridos
provenientes de líneas S1, con valores promedios de 65,6 %, 47,1 % y 49,7 %, para HM, HB y
HU, respectivamente. Una tendencia similar se observa en la expresión de la heterosis a nivel
individual de los híbridos, ya que entre el 70 y 100 % de ellos, presentaron valores positivos y
significativos, los cuales variaron entre 39,3 % y 93 %, en los tres tipos de heterosis estimados.
Estimaciones de heterosis similares a nivel individual, han sido reportadas por Berenji 1986,
Galka 1987, Peixoto et al. 1988, Sirohi 1993, Vallejo y Mosquera 1998, Vallejo y Gil 1998,
Moharity y Mishra 1999, Mohanty et al.1999, Mohanty y Prusti 2002, Sirohi et al. 2002, Espitia,
M.M.; Vallejo, F.a.; Baena, D. 3100 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.59, No.1. p.3089-3103. 2006
trabajando con líneas endogámicas F4, F5 ó F6; lo cual señala que la explotación de la
heterosis a nivel de la PFP y sus componentes puede ser una alternativa real y viable en el
mejoramiento genético que busca incrementar la competitividad de la producción en C.
moschata. CONCLUSIONES 1. En promedio las líneas S1 presentaron su mayor depresión
endogámica, en PPF (20,3 %) y en PFP (15,4 %); resultando genéticamente diferentes a las
variedades, a nivel de promedios. 2. La HP sólo fue significativa (p < 0,01) para PFP (17,8 %) y
NFP (-1,3 %) en el dialelo VAR; mientras que en el dialelo de LS1, lo fueron PFP (65,6 %) y PPF
(35,4 %) al 1 % de probabilidad, señalando una mayor expresión en el dialelo de LS1. 3. La HM,
HB y HU tuvieron su mayor expresión significativa (transheterosis) en el dialelo de LS1 (4,1 % a
65 %), que en el dialelo varietal (-12 % a 17,5 %), para los tres caracteres. 4. Los híbridos LSO x
LA34, LBV x LA126, LBV x LA34, LSO x LA126 y LBV x A88, sobresalieron por presentar los
mayores niveles de HB (>40 %) y HU (>60 %) en PFP. 5. Se sugiere evaluar nuevamente los
híbridos anteriormente mencionados, en varias localidades y semestres para confirmar su
comportamiento y estimar su adaptabilidad y estabilidad. BIBLIOGRAFIA Alam, M. F., Khan, M.
R., Nuruzzaman, M., Parvez, S., Swaraz, A. M., Alam, I. and Ahsan, N. 2004. Genetic basis of
heterosis and inbreeding depression in rice (Oryza sativa L.). En: Journal Zhejiang University
Science. Vol. 5, no. 11; p, 406-411. Allard, R. 1975. Principios de la mejora genética de las
plantas. 2 ed. Barcelona: Omega. 498 p. Amaya, A. T. and Garza-Ortega, S. 1996. High yields of
summer squash lines and hybrids combinations. En: Cucurbit Genetic Cooperative. Report
No.19; p. 78-80. Beck, D. L., Vasal, S. K. and Crossa, J. L. 1990. Heterosis and combining ability
of CIMMYT’s tropical early and intermediate matury maize germoplasm. En: Maydica. Vol, 35;
p. 279-285. Berenji, J. 1986. Hybrid vigor of naked seeded oil pumpkin, Cucurbita pepo L. En:
Uljarstvo. Vol. 23, no. 1; p. 79-85. Birchler, J. A., Auger, D. L. and Riddle, N. C. 2003. In search of
the molecular basis of heterosis. En: The Plant Cell. Vol. 15, no. 5; p. 2236- 2239.
 Heterosis intevarietal en jitomate saladette (Solanum
lycopersicum L.)
 

Intervarietal heterosis in saladette tomato (Solanum

lycopersicum L.)

Juan Martínez-Solís; Aureliano Peña-Lomelí; Juan Enrique Rodríguez-

Pérez; Jaime Sahagún-Castellanos; Margarita Gisela Peña-Ortega*

Universidad Autónoma Chapingo, Departamento de Fitotecnia. km 38.5 Carretera

México-Texcoco, Chapingo, Estado de México, MÉXICO. C. P. 56230. Tel. y Fax 01
5959521642. Correo-e: mgise@excite.com (*Autor para correspondencia).

Recibido el 7 de febrero, 2012.

Aceptado el 5 de febrero, 2013.

Resumen

Con el objetivo de evaluar la utilidad de híbridos de jitomate como progenitores

potenciales para un programa de mejoramiento, dos diseños dialélicos 5 x 5
(Griffing II) fueron desarrollados usando dos tipos de jitomate saladette de hábito
determinado e indeterminado. Para la variable peso de fruto (PF), el híbrido DG05
de hábito determinado mostró buena aptitud combinatoria específica (ACE) y alta
heterosis intervarietal (HI), mientras que el híbrido DG03 tuvo alta aptitud
combinatoria general (ACG); por lo que ambos híbridos tienen buen potencial para
ser utilizados como materiales base para programas de mejoramiento por
hibridación y selección, respectivamente. Para los materiales de hábito
indeterminado, IG01 y IG04 mostraron los valores más altos de ACG así como
buena ACE entre ellos para PF; por lo que ambos podrían ser utilizados en
programas de mejoramiento por selección e hibridación.

Palabras clave: Diseños dialélicos, aptitud combinatoria, mejoramiento vegetal,

cruzas, heterosis específica.

Abstract

In order to evaluate the usefulness of tomato hybrids as potential progenitors for a

breeding program, two 5 x 5 diallel designs (Griffing II) were developed using two
types of saladette tomato: determinate and indeterminate growth habits. For fruit
weight per plant (FW), the determinate growth habit hybrid DG05 showed good
specific combining ability (SCA) and high intervarietal heterosis (IH), while DG03
hybrid had high general combining ability (GCA); therefore, both hybrids have good
potential for use as foundation parents in hybridization and selection breeding
programs, respectively. For the saladette indeterminate growth habit type, IG01
and IG04 hybrids showed the highest GCA values in addition to good SCA between
them for FW; therefore, they could be used for both selection and hybridization
breeding programs.

Keywords: Diallel designs, combining ability, plant breeding, crosses, specific

heterosis.

INTRODUCCIÓN

En los últimos años el consumo mundial per capita de jitomate (Solanum

lycopersicum L.) en fresco o procesado se ha incrementado significativamente,
haciendo de este cultivo el segundo vegetal más importante a nivel mundial. En
consecuencia, en varios países también se ha incrementado la producción agrícola,
en algunos de ellos sobre todo en condiciones de invernadero (DeGiglio, 2003).

De la inversión total necesaria para cultivar jitomate, una parte importante

(aproximadamente el 20 %) (Martínez et al., 2005) se utiliza en la compra de
semilla importada de variedades comerciales, producida principalmente por
compañías transnacionales que la venden a altos precios. Por lo que algunos
programas de investigación institucionales financiados públicamente han iniciado
programas de mejoramiento genético de jitomate con el objetivo de desarrollar
variedades e híbridos que puedan ser usados por los productores locales a bajo
costo.

Los tipos de progenitores que se pueden usar para un programa de mejoramiento

genético incluyen poblaciones de amplia base genética, tales como las variedades
locales o las colecciones de germoplasma, de las cuales a través de la selección
recurrente se pueden obtener variedades mejoradas. Además, las variedades
comerciales tales como los híbridos simples y las variedades sintéticas podrían ser
utilizadas para diversificar la reserva genética inicial y como población base
(Kannenberg y Falk, 1995).

Para cultivos de grano como maíz, la utilización de semillas provenientes de cruzas

entre híbridos comerciales ha sido recomendada como una alternativa más
económica para productores maiceros debido al menor costo de la semilla y buenos
niveles de producción de grano ocasionados por la heterosis residual (Villanueva et
al., 1994).

Con objeto de poder identificar materiales con buen potencial para ser usados como
progenitores base para un programa de mejoramiento genético, los métodos de
análisis estadístico y genético permiten la estimación de parámetros genéticos que
a su vez definen el tipo de acción génica más importante controlando el carácter
bajo consideración (Vega, 1988). Los genes con efectos aditivos y de dominancia
son esenciales en el control genético de caracteres de importancia agronómica,
pero para propósitos de mejoramiento, la estimación de la contribución relativa de
ambos tipos de acción génica es crucial para decidir la estrategia a usar, selección
recurrente o hibridación, para alcanzar los mejores resultados en el desarrollo de
productos de mejoramiento (Lynch y Walsh, 1998).

Los diseños de apareamiento han sido ampliamente utilizados para obtener

información genética valiosa para los fitomejoradores (Gardner y Eberhart, 1966).
Griffing (1956) propuso cuatro distintos diseños de apareamiento, algunos
consideran la existencia de efectos maternos y por tanto incluyen las cruzas
directas y recíprocas, mientras que los diseños II y IV incorporan la evaluación de
poblaciones autofecundadas (Lynch y Walsh, 1998).

Aun cuando a la fecha las bases teóricas de la heterosis han permanecido inciertas,
la falta de un conocimiento preciso acerca de este fenómeno no ha evitado la
explotación del vigor híbrido en la producción de alimentos (Reeves et al., 1999;
Birchler et al., 2006). El término heterosis fue acuñado por Shull (1948) como "...
la interpretación del mayor vigor, tamaño, fructificación, velocidad de desarrollo,
resistencia a plagas y enfermedades o a factores climáticos adversos de cualquier
tipo, expresado por los organismos producto de cruzamiento en comparación con
sus progenitores endogámicos, como resultado de la disimilitud genética de los
gametos parentales", conocida como la teoría de la sobredominancia. Otra
explicación la ternativa de la heterosis establece que el grado de heterosis obtenido
está en función directa del número de loci dominantes; esta teoría explica tanto la
heterosis como el fenómeno contrario de la depresión endogámica causada por
consanguinidad. Esta teoría es conocida como la teoría de la dominancia (Lamkey y
Edwards, 1999).

Jones (1917) también propuso una teoría para explicar la heterosis, es decir, que
un gran número de genes son responsables de la diferenciación de la mayoría de
los caracteres cuantitativos y que los genes favorables para la mayor expresión de
dichos caracteres son al menos parcialmente dominantes (Lynch y Walsh, 1998).

El análisis de resultados que incluyen un amplio rango de materiales, cultivos y

ambientes ha demostrado marcadas diferencias en el comportamiento agronómico,
y en consecuencia, sobre los niveles de heterosis, haciendo necesaria la utilización
de alguna de las dos teorías para la explicación de la heterosis práctica obtenida en
los programas de mejoramiento (Falconer y Mackay, 2006).

La hibridación en cultivos autógamos no siempre tiene como objetivo incrementar

los rendimientos sino conjuntar caracteres complementarios u obtener uniformidad
y reproducibilidad en caracteres productivos importantes (Lamkey y Edwards,
1999). Sin embargo, en el caso del jitomate se han encontrado evidencias de
sobredominancia causando heterosis en rendimiento (Kurian et al., 2001; Semes et
al., 2006).

Los objetivos de este estudio fueron evaluar los niveles de heterosis intervarietal
para cruzas entre híbridos de jitomate de hábito determinado e indeterminado tipo
saladette, así como estimar el principal tipo de acción génica controlando el peso de
fruto en los materiales evaluados para identificar aquéllos con buen potencial para
ser utilizados como progenitores originales dentro de programas de mejoramiento
por selección e hibridación.

MATERIALES Y MÉTODOS

Diez híbridos comerciales de jitomate tipo saladette fueron divididos en dos grupos
de acuerdo a su hábito de crecimiento: determinado e indeterminado (Cuadro 1).
De acuerdo con el diseño II de Griffing se realizaron todas las cruzas simples
posibles dentro de cada grupo.
Con el objetivo de realizar las cruzas dialélicas necesarias dentro de cada uno de los
grupos por hábito de crecimiento, seis plantas de cada progenitor fueron
trasplantadas para ser manejadas bajo condiciones hidropónicas en invernadero en
Chapingo, México, durante el otoño de 2002. Las bolsas de plástico fueron
colocadas a una distancia de 50 cm alineadas en hileras de 1.4 m de ancho y se
realizaron todas las posibles cruzas controladas entre ellas. Las cruzas artificiales
fueron realizadas usando el método de Pérez et al. (1998).

Los dos dialélicos incluyendo los cinco progenitores y sus quince cruzas, uno por
cada hábito de crecimiento, fueron evaluados bajo condiciones de hidroponía en
invernadero durante la primavera de 2003, bajo un diseño de bloques completos al
azar con diez repeticiones. La unidad experimental estuvo constituida por una bolsa
de plástico negro de diecisiete litros de capacidad llenada con tezontle fino como
sustrato. En ambos experimentos las bolsas de plástico fueron colocadas a 50 cm
entre plantas y 75 cm entre hileras. Las plantas fueron trasplantadas treinta y tres
días después de la siembra; las plantas de hábito indeterminado fueron mantenidas
a un tallo y no más de seis racimos, mientras que las plantas de hábito
determinado fueron manejadas a dos tallos con tres racimos cada uno. Todas las
plantas fueron tutoreadas con rafia a partir de que alcanzaron 50 cm de altura.

El riego fue automatizado y proporcionó dos riegos por día (9:00 y 11:00 h) de
aproximadamente quince minutos cada uno. Durante las primeras dos semanas
después del trasplante, la solución nutritiva, preparada de acuerdo a lo propuesto
por Pérez y Castro (1999), fue suministrada diluida al 50 %; posteriormente, la
solución se aplicó al 100 % manteniendo esta condición hasta el término del
cultivo. La cosecha se realizó cuando el fruto alcanzó su madurez comercial en
cortes con espaciamientos de 7 a 10 días entre cada uno, en los que se evaluó:
Peso total de fruto por planta en gramos (PT); Número total de frutos por planta
(FT); Peso promedio de fruto en gramos (PPF), obtenido como el cociente del peso
total de fruto por planta entre el número total de frutos por planta.

Para cada dialélico, de acuerdo con el modelo de efectos fijos del diseño dialélico II
de Griffing (1956), se realizaron los análisis de varianza para estimar los efectos de
aptitud combinatoria general (ACG) y aptitud combinatoria específica (ACE) para
cada carácter, usando el programa para SAS propuesto por Zhang y Kang (1997).
Los datos también fueron sometidos a una prueba de comparación de medias de
Tukey (P ≤ 0.05) y se realizaron pruebas de contrastes ortogonales entre las cruzas
y el mejor progenitor así como con respecto al promedio de progenitores.
La heterosis se estimó usando el modelo II de Gardner y Eberhart (1966) y Gardner
(1967) correspondiente al diseño dialélico II de Griffing con cruzas entre
poblaciones, de la siguiente forma.

Donde:

Yij= media del progenitor cuando i = j y media de la cruza cuando i ≠ j

μv =  = promedio de progenitores

Vi= efecto varietal de la j ésima variedad

Vj= efecto de la variedad en la j ésima variedad

θ = cero cuando i = j; θ = 1 cuando i ≠ j

hij = efecto de heterosis en la cruza entre variedades i y j

Donde:

 = heterosis media

hi = heterosis varietal para la variedad i

hj = heterosis varietal para la variedad j

Sij = heterosis específica para la cruza entre las ¡Hvariedades i y j

Donde:

 = media de todas las cruzas;

 = media de todos los progenitores

Donde:
n = número de progenitores

 = media de las cruzas del progenitor i;

 = media de todas las cruzas;

Yi = media del progenitor i;

YV= media de todos los progenitores.

Donde:

Yij = media de cada cruza ij;

n = número de progenitores = media de todas las cruzas;

 = media de todas las cruzas;

 = media de las cruzas del progenitor i;

 = media de las cruzas del progenitor j;

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados del análisis de varianza (Cuadro 2) muestran que las cruzas
presentaron un efecto significativo en todos los caracteres evaluados con excepción
del número de frutos totales en los genotipos tipo saladette de hábito determinado.
La descomposición de esos efectos mostró que la variación atribuida a la ACG fue
diferente de cero para peso total de fruto (PT) en ambos grupos y para peso
promedio de fruto (PF) sólo para los materiales tipo saladette determinado (SD).
Los efectos de la ACE sólo fueron significativos para PPF en los tipos
indeterminados.

Los coeficientes de variación fueron altos para FT y PPF, superiores al 26 %, lo cual

refleja la alta variabilidad en tamaño de fruto presente dentro del mismo
progenitor; sin embargo, la variación observada para rendimiento por planta (PT)
tuvo un coeficiente muy pequeño.

Saladette Determinado

Los progenitores y sus cruzas se presentan en el Cuadro 3. Para la producción total

por planta PT, aunque la cruza 12 (3x5) rindió estadísticamente lo mismo que sus
padres, superó a las cruzas 4 (1x4) y 12 (4x5), así como al híbrido GD04.
Para el resto de los caracteres evaluados, frutos por planta (FT) y peso promedio de
fruto (PPF), desde el punto de vista estadístico no se presentaron diferencias que
representen una tendencia obvia debido a que sólo dos cruzas, cruza 9 (2x5) y
cruza 4 (1x4), se comportaron de manera distinta al resto (a = 0.05). Estos
resultados indican que este grupo de progenitores no es útil para producir cruzas
que superen el comportamiento de sus progenitores.

El progenitor GD04 presentó el peor comportamiento para PT y PPF, lo cual como

consecuencia afectó negativamente el rendimiento observado en las cruzas en que
participó este progenitor.

Cuando los progenitores se analizaron por separado (Cuadro 4), la mayor

estimación de ACG en PT y FT fue en GD03, mientras que para PPF el progenitor
GD02 tuvo el mejor comportamiento. De acuerdo a la tendencia observada para las
medias obtenidas, GD04 tuvo los menores valores de ACG en PT y FT, mientras que
GD02 presentó el menor valor en PPF. A partir de estos resultados, GD03 y GD01
podrían ser considerados como progenitores potenciales para un programa de
mejoramiento por selección, debido a su alta ACG y la alta heterosis observada
para PT. La falta de significancia obtenida en la heterosis media pudo deberse a que
su estimación involucró las cruzas con el progenitor GD04, las cuales exhibieron el
peor comportamiento, por lo tanto resultando en una baja heterosis varietal para
este progenitor.

Las cruzas con altos valores de ACE para PT y PPF fueron cruza 12 (3x5), cruza 9
(2x5) y cruza 5 (1x5); las últimas dos cruzas mostraron valores más altos de ACE
que de ACG con respecto a sus respectivos progenitores (Cuadro 5).

El progenitor GD05 participó en todas las tres cruzas previamente mencionadas, las
cuales estuvieron dentro de las mejores cruzas para PT y PPF (Cuadro 3). Estos
resultados sugieren que este progenitor podría tener buen potencial para ser
utilizado en un programa de mejoramiento por hibridación.

Para FT, la cruza 11 (3x4) obtuvo el más alto valor de ACE, superior a los valores
observados de ACG de sus progenitores (Cuadro 5); sin embargo, este parámetro
genético no estuvo asociado a una alta producción de frutos por planta
probablemente debido a que los valores de ACG y ACE para PPF fueron los
menores.

La heterosis con respecto al progenitor medio (Cuadro 6) fue positiva en seis de las
cruzas para PT, donde las cruzas 5 (1x5), 9 (2x5) y 12 (3x5) mostraron los más
altos valores: 19.4, 24.3 y 18.2 por ciento, respectivamente; no obstante, de
acuerdo con los contrastes ortogonales entre las cruzas y el progenitor medio sólo
la cruza 9 (2x5) fue significativamente diferente.

En el caso de la variable frutos totales por planta, con excepción de la cruza 3

(1x3), todas las cruzas presentaron estimaciones positivas de heterosis y en el caso
de la cruza 11 (3x4) el contraste ortogonal entre la cruza y el progenitor medio fue
significativamente diferente de cero. En relación al PPF, cuatro cruzas mostraron
estimaciones positivas de heterosis absoluta ( ), donde la cruza 12 (3x5)
presentó 16.5 % de heterosis. Por el contrario, la cruza 4 (1x4) fue inferior en
comparación a las medias de sus progenitores (Cuadro 6).

La heterosis absoluta (HAmp) respecto al mejor progenitor fue positiva en tres

cruzas para PT y PPF (Cuadro 7); los contrastes ortogonales entre las cruzas y el
mejor progenitor fueron negativos y significativos sólo para las cruzas 4 (1x4) y 11
(3x4).
En el número total de frutos por planta (FT) no hubo expresión de heterosis
significativa aun cuando se obtuvieron valores positivos en cinco de las cruzas. En
resumen, al comparar ambas estimaciones de heterosis, respecto al progenitor
medio y al mejor progenitor, todas las cruzas donde participó GD05 mostraron los
mayores valores positivos. Estos resultados sugieren que este progenitor tiene
buen potencial para ser integrado dentro de la base genética de un programa de
mejoramiento por hibridación, tanto directamente como progenitor de híbridos
como fuente para derivar líneas puras.

No hubo efectos de heterosis específica para ninguno de los caracteres evaluados

(Cuadro 8). Estos resultados podrían deberse a la alta frecuencia de loci en
condición heterocigótica y/o a la falta de diversidad genética entre los progenitores
evaluados (Villand et al., 1998).

Cuando los estimadores de heterosis respecto al progenitor medio ( ) y respecto

al mejor progenitor (HAmp), así como los valores obtenidos de aptitud combinatoria
específica son considerados simultáneamente se puede concluir que las mejores
cruzas para PT fueron cruza 5 (1x5), cruza 9 (2x5) y la cruza 12 (3x5). A partir de
estos resultados puede concluirse que el progenitor GD05 está contribuyendo su
superioridad genética a estas cruzas, por lo que consecuentemente tuvo también
un alto valor de ACG (7.65) (Cuadro 4). No obstante, si se consideran
simultáneamente la aptitud combinatoria general (ACG) y la heterosis intervarietal
(HV), los progenitores GD01 y GD03 también son valiosos.

Para producción total de frutos por planta (PT) y peso promedio de fruto (PPF),
GD05 también presentó buenos valores de ACE, HAmp,   y HE en las cruzas 5
(1x5) y 9 (2x5). Por lo que el progenitor GD05 tiene buen potencial para ser
utilizado como progenitor base para un programa de mejoramiento genético por
selección.

Por otro lado, GD03 tuvo los valores más altos de ACG y HV para PT, resultados
que aparentemente lo sugerirían como un buen progenitor de híbridos, sin embargo
las estimaciones de ACE, HAmp,   y HE permiten concluir que este progenitor sólo
combinó bien con otros dos progenitores, por lo que tiene un mayor potencial para
ser utilizado en un programa de mejoramiento por selección en lugar de uno por
hibridación.

Finalmente GD01 tuvo valores aceptables de ACG y HV y con excepción de su cruza

con GD05, sus efectos de ACG fueron más importantes que los de ACE, por lo que
estos resultados sugieren la conveniencia de utilizarlo en un programa de selección
recurrente con objeto de explotar la acción génica de aditividad presente.

En relación a FT, sólo GD03 mostró un valor significativo de ACG así como una
buena estimación de HV. Sin embargo, las ACE para las cruzas 3 (1x3) y 7 (2x3)
fueron negativas, por tanto causando bajas estimaciones de HAmp y HE. Por lo que
GD03 podría ser una buena fuente para seleccionar genes favorables con efectos
aditivos para FT, ya que produjo más frutos por planta tanto por sí mismo como en
algunas de sus cruzas [11 (3x4) y 12 (3x5)].

Para la variable peso promedio de fruto (PPF), el valor más alto de ACG fue para
GD02, sin embargo la HV negativa influenció las otras estimaciones de heterosis,
por lo que sólo presentó valores positivos en combinación con GD05. En el Cuadro
5 puede observarse que los efectos de ACE de este progenitor fueron menores a los
de ACG para la mayoría de sus cruzas, sugiriendo por tanto que en este progenitor
la acción génica aditiva en el control genético del PPF es más importante que la
acción génica de dominancia, por tanto sugiriendo que este material podría tener
un mejor uso dentro de un programa de mejoramiento por selección.

En contraste, la estimación de ACG en GD04 para tamaño de fruto fue significativa

pero negativa, reflejando con ello un pobre comportamiento en casi todas sus
cruzas, en consecuencia con bajas estimaciones de ACE, HAmp,   y HE, lo cual
conduce a evaluar este progenitor como el de peor comportamiento entre los
materiales evaluados en este estudio.

Variedades tipo saladette de hábito indeterminado

Las medias de las quince cruzas entre los 5 progenitores considerados dentro del
dialélico II de Griffing se presentan en el Cuadro 9. Para la producción total por
planta (PT) en su mayoría no hubo diferencias significativas entre los progenitores y
sus cruzas, con excepción de la cruza 9 (2x5) que mostró la producción más baja.
Para número de frutos totales por planta (FT) se observó un patrón similar, donde
sólo el progenitor GI03 tuvo significativamente menos frutos por planta que el resto
de los progenitores y sus cruzas, mientras que para peso promedio de fruto (PPF)
no hubo diferencias significativas.

El comportamiento de los cinco progenitores evaluados se presenta en el Cuadro

10. No se encontraron diferencias significativas para peso promedio de fruto entre
ellos y aun cuando el progenitor GI04 tuvo la más alta producción total por planta
(PT) no fue estadísticamente diferente del resto, con excepción de GI03, el cual
tuvo la menor producción debido a un reducido número de frutos (FT).

La aptitud combinatoria general de GI04 fue significativa para la producción total

por planta sugiriendo la existencia de genes favorables con efectos aditivos en este
material. Sin embargo, para frutos totales por planta fueron los progenitores GI01 y
GI05 los que presentaron efectos significativos de ACG, donde fueron mayores en
GI01. Por lo que estos resultados sugieren que los progenitores GI01 y GI04
podrían ser buenos candidatos para ser usados como progenitores base dentro de
un programa de selección recurrente para aprovechar sus efectos aditivos para
rendimiento. En relación al peso promedio de fruto, no resultó sorprendente que
GI03 fue el único progenitor que tuvo efectos significativos de ACG, ya que produjo
el menor número de frutos por planta y frutos más grandes que los que se
obtuvieron del resto de los híbridos.

Las más altas y positivas estimaciones de heterosis varietal obtenidas para PT y PPF
correspondieron a GI05, mientras que GI04 mostró el mayor valor para FT. Las
estimaciones de heterosis media no fueron significativas para ninguno de los
caracteres evaluados. Estos resultados reflejan la tendencia discutida previamente
acerca de que en general los progenitores se comportaron mejor que sus cruzas,
probablemente debido a que tuvieron una constitución genética similar lo que
resultó en la no detección de efectos de vigor cuando se cruzaron entre sí.

Este patrón puede apreciarse claramente en el Cuadro 11, donde sólo las cruzas 4
(1x4), 7 (2x3) y 12 (3x5) mostraron efectos positivos de ACE para PT, sin embargo
sólo las cruzas 7 (2x3) y 11 (3x4) presentaron valores superiores a los de las ACG
de los progenitores. Para PPF las cruzas 4 (1x4) y 12 (3x5) tuvieron efectos de ACE
superiores a los de ACG.
La heterosis con respecto al progenitor medio (Cuadro 12) para PT fue positiva sólo
positiva para las cruzas 4 (1x4) y 7 (2x3) representando valores de heterosis
porcentual de 2.8 y 5.2, respectivamente. No obstante, aun cuando las cruzas 9
(2x5) y 14 (4x5) presentaron estimaciones negativas de heterosis, fueron las
únicas que mostraron heterosis significativa al compararlas con la producción
promedio de sus progenitores mediante contrastes ortogonales. Estos resultados
podrían explicarse debido a la alta frecuencia de loci heterocigóticos controlando
este carácter en ambos progenitores, los cuales segregaron como producto del
cruzamiento.

Para el carácter FT las estimaciones de heterosis respecto al progenitor medio

fueron positivas para las cruzas 2 (1x2), 7 (2x3) y 11 (3x4), pero sólo las cruzas 7
y 11 mostraron valores de heterosis porcentual mayores de 10. Nuevamente la
cruza 4 (1x4) que tuvo una estimación de heterosis negativa fue la única que
mostró heterosis significativa cuando las cruzas fueron comparadas con el peso
promedio de los frutos de sus progenitores mediante pruebas de contrastes
ortogonales. La cruza 4 también presentó heterosis positiva respecto al progenitor
medio para PPF, lo cual representó 47.8 % de heterosis. La cruza 12 (3x5) también
mostró heterosis (12.5 %) para este carácter.

Cuando se utilizó una estimación más estricta de heterosis, al comparar la cruza

contra el mejor progenitor, se observó una tendencia similar (Cuadro 13). Aun
cuando las estimaciones de heterosis para la mayoría de las cruzas fueron
negativas, las pruebas de contrastes ortogonales mostraron que para producción de
frutos por planta (FT) las cruzas 3 (1x3), 8 (2x4), 9 (2x5), 11 (3x4) y 14 (4x5)
tuvieron efectos significativos de heterosis. No obstante para frutos totales (FT) la
cruza 3 (1x3), 4 (1x4) y 12 (3x5) mostraron efectos de heterosis significativos.

Para el carácter PPF las cruzas 12 (3x5) y 4 (1x4) tuvieron valores positivos de
heterosis, pero sólo para la cruza 4 este valor (64.2 %) fue significativo de acuerdo
al contraste ortogonal. Cuando se toman en cuenta ambas estimaciones de
heterosis,   y HAmp, los progenitores GI01 y GI04 podrían ser considerados con
buen potencial para ser incluidos como material base dentro de un programa de
mejoramiento de hibridación cuyo objetivo sea incrementar el tamaño del fruto, ya
que parecen ser una buena fuente de genes favorables con efectos de dominancia.

La determinación de los efectos de heterosis específica mostró que para la

producción total por planta las cruzas 4 (1x4), 7 (2x3) y 12 (3x5) tuvieron valores
positivos (Cuadro 14); mientras que cuando se considera el número total de frutos
por planta sólo la cruza 11 (3x4) presentó una estimación positiva aceptable,
mientras que para tamaño de fruto (PPF) las cruzas 12 (3x4) y 4 (1x4) mostraron
altos valores de heterosis.

Los resultados obtenidos a partir de este estudio indican que la cruza 4 (1x4) y sus
progenitores fueron los más relevantes, ya que mostraron los más altos valores
para la mayoría de los parámetros evaluados. Esta cruza en particular superó en
producción total al resto y excedió en 9.2 % a la producción de GI01.
Adicionalmente, tuvo la más alta AC.01.0E4.011, HE y el segundo valor de  .
Los progenitores involucrados. GI01 y GI04 también mostraron altos efectos de
ACG. No obstante, cuando se consideraron las variables número de frutos
producidos por planta y peso promedio de fruto, estos progenitores también
tuvieron altas estimaciones de ACG, pero no presentaron efectos significativos de
heterosis, lo que sugiere que el tipo de acción génica controlando estos caracteres
fue de tipo aditivo.
En resumen puede concluirse que los progenitores GI01 y GI04 tienen buen
potencial para ser usados como material base de un programa de selección
recurrente para explotar el tipo de acción génica presente en estos materiales. Sin
embargo es importante considerar la aceptable heterosis observada para PT cuando
se cruzaron entre sí, por lo que en este caso se podría proponer el uso de un
esquema de mejoramiento que contemple simultáneamente la selección recurrente
en ambos materiales de manera separada con el objetivo de obtener poblaciones
mejoradas que posteriormente podrían ser utilizadas para derivar líneas que
podrían cruzarse entre sí conformando un grupo heterótico en concordancia con el
conocimiento previo que se tiene de estos materiales de su alto potencial para
producir buenas combinaciones de genes complementarios. Por lo que se podría
usar un esquema de selección recíproca recurrente (Kannenberg y Falk, 1995).

CONCLUSIONES

Las estimaciones de aptitud combinatoria general y específica, junto con distintas

mediciones de heterosis obtenidas en el presente estudio permitieron la
identificación de progenitores prometedores para un programa de mejoramiento
genético de jitomate.

Los híbridos de hábito de crecimiento determinado GD03 y GD05 tienen buen

potencial para formar parte de las poblaciones base para mejorar la producción
total de frutos por planta en programas de mejoramiento tanto por selección como
por hibridación, mientras que el progenitor GD01 sería más útil dentro de un
programa de selección debido a sus efectos genéticos aditivos.

Entre los híbridos de hábito indeterminado evaluados en este trabajo, GI01 y GI04
son buenas fuentes de genes favorables con ambos tipos de acción génica,
aditividad y dominancia, por lo que tienen buen potencial para ser usados tanto de
programas de mejoramiento de selección como de hibridación.