Cuadernillo de Apuntes Biologia 2

Guía de apuntes – 4° Sem Biología ll – Dr.
Erik Balbuena Segura MC y H
Capítulo I - Nutrición en Animales

Los animales son seres heterótrofos; es decir, se alimentan de moléculas orgánicas elaboradas por otros seres vivos.
Los animales son incapaces de transformar la materia inorgánica en orgánica, como lo hacen los seres autótrofos.
Panorama de la nutrición de los animales puesto que los animales no pueden fabricar materia orgánica, como hacen
las plantas, deben tomar alimentos que contengan esta materia orgánica. Por ejemplo, una manzana es un alimento.
Ahora bien, las células no pueden hacer nada con una manzana. Es necesario que la manzana se descomponga y que
se extraigan sus nutrientes, es decir, moléculas orgánicas de pequeño tamaño que puedan ser aprovechadas por las
células. Además, los nutrientes han de llegar hasta todas las células del cuerpo, que también deben recibir oxígeno
para realizar la respiración celular. Por último, debe haber un sistema para eliminar todas las sustancias tóxicas que se
produzcan en este proceso.
Cada una de las especies de los animales, presenta particularidades en su forma de alimentarse o en el tipo de
alimento que ingiere. Debido a esto podemos clasificarlas en:
 Filtradores: se alimentan de partículas o seres vivos de pequeño tamaño que viven suspendidos en el agua.
Presentan diversas estructuras, como filtros, que retienen el alimento. Se da en esponjas, bivalvos y ballenas.
 Sedimentívoros: Se alimentan de partículas orgánicas que se encuentran en los sedimentos. Para ello
ingieren continuamente sedimentos, de los que separan las partículas alimenticias. Se da en las lombrices de
tierra y en las holoturias.
Guía de apuntes – Balbuena Segura Pá gina 1

Guía de apuntes – 4° Sem Biología ll – Dr. Erik Balbuena Segura MC y H
 Chupadores: En este grupo existe mucha variedad. Hay hematófagos, que se alimentan de sangre,
nectarívoros, que se alimentan de néctar... En este grupo se incluyen muchos organismos parásitos.
 Saprófitos: se alimentan de materia orgánica en descomposición. Es el caso de las bacterias y hongos.
 Parásitos: son organismos que viven a costa de otros seres vivos causándoles graves daños, pero sin llegar a
matarles.
 Herbívoros: son animales que se alimentan de vegetales como las ovejas, las orugas, etc.
 Carnívoros: se alimentan de carne y se diferencian en:
o Depredadores: se alimentan de presas vivas a las que primero han de dar caza. Ocurre en multitud de
animales. Tienen mecanismos para matar a las presas como veneno colmillos, aguijones, ...
o Carroñeros o necrófagos: se alimentan de cadáveres de otros animales, que deben encontrar. Es
muy común entre los insectos, pero también se da en aves, como los buitres, y en mamíferos, como las
hienas.
El proceso digestivo en los animales
Una vez conseguido el alimento, los animales realizan el proceso digestivo.
En la digestión, se pueden distinguir dos tipos de procesos:
• Digestión física. Consiste fundamentalmente en trocear y triturar los alimentos, a fin de facilitar la digestión química.
• Digestión química. Consiste en la secreción de enzimas, que actúan sobre los compuestos orgánicos complejos de
los alimentos y los transforman en otros más simples capaces de atravesar las membranas plasmáticas celulares.
Los animales presentan dos tipos de digestión:
• Digestión intracelular: Es el modo de digestión más primitivo, propio de las esponjas. Las partículas alimenticias son
englobadas por las propias células del animal y posteriormente digeridas en el interior de vacuolas digestivas, en las
que se vierten las enzimas de los lisosomas.
• Digestión extracelular: se produce fuera de las células, en el interior del aparato digestivo, que es el encargado de
acoger el alimento y de segregar sobre él enzimas digestivas. Básicamente, existen dos tipos de aparatos digestivos:
◦ La cavidad gastrovascular es una especie de bolsa con un solo orificio, que sirve a la vez de entrada del alimento y
salida de los materiales indigeribles. (Por ejemplo en los cnidarios)
◦ El tubo digestivo es un conducto que presenta un orificio de entrada, llamado boca, y otro de salida, llamado ano.
Generalmente presenta varias regiones diferentes (la boca, la faringe, el esófago, el estómago y el intestino) que
realizan misiones digestivas específicas. La digestión extracelular hace posible que los animales se alimenten de
partículas mucho mayores, con lo que la alimentación se hace intermitente.
Digestión en Invertebrados
Poriferos
Su digestión es intracelular, pues corre a cargo de
las células que tapizan la cavidad atrial y que se
llaman coanocitos. Cada una de estas células
posee un flagelo con el que forma torbellinos de
agua y atrae las partículas digestivas. El agua
penetra por los poros que perforan la pared del
cuerpo y sale por el ósculo, único orificio que
comunica con el exterior.
Celentéreos
En los celenterados no existe un aparato digestivo diferenciado, sino una cavidad gastrovascular que ocupa la mayor
parte del interior del animal y en la que se digieren las partículas alimenticias capturadas del exterior

Gusanos Platelmintos:
Su sistema digestivo es incompleto o ciego; tiene un único orificio de comunicación con el
exterior, que es la boca. Algunos platelmintos han perdido completamente el sistema
digestivo, y esto es una adaptación al parasitismo pérdida secundaria.
Poseen un sistema excretor/osmorregulador protonefridial.
No poseen sistemas circulatorio y respiratorio
CLASIFICACIÓN
El filo se divide en cuatro clases:
· Cl. Turbelarios
· Cl. Trematodos
· Cl. Cestodos.
Turbelarios: En los turbelarios es un tubo ciego con un único orificio, la boca. Almacenan los excrementos en el
intestino y posteriormente los eliminan por la boca mediante un lavado intestinal.
Cestodos: Los cestodos son parásitos intestinales y carecen de aparato digestivo, por lo que absorben el alimento a
través de la pared corporal.
Nematodos:
Los nematodos tiene el
aparato digestivo casi
rectilíneo, raramente
ondulado. Se extiende
entre la abertura oral y la
abertura anal, que puede
faltar. Comprende un
estomodeo(boca,
cavidad bucal y faringe),
un mesenterón (intestino
medio) y un proctodeo
(intestino terminal, que
puede ser recto o cloaca).
Anélidos
Oligoquetos. Se diferencia la boca, faringe, esófago, buche o estómago de
almacén, estómago triturador o molleja de paredes musculares, y un largo
intestino con ligeros ensanchamientos.
Poliquetos. El aparato digestivo
suele ser rectilíneo con una faringe o
trompa generalmente rígida y provista
de mandíbulas y un intestino donde
se absorben los nutrientes.
Moluscos
El aparato digestivo de todos los
moluscos, excepto en
lamelibranquios o bivalvos, se
compone de: boca, provista de un
órgano en forma de lima, la rádula
para roer el alimento, esófago,

estómago, intestino que termina en el ano

Poseen una glándula llamada hepatopáncreas que colabora en el proceso digestivo.
Lamelibranquios. Estos tienen un tipo de nutrición primitivo, consistente en un sistema filtrador que retiene las
partículas alimenticias.
Equinodermos
Asteroideos. El aparato digestivo consta de una boca sin dientes, que comunica
con un esófago y éste con un estómago; del estómago parten cinco grandes ciegos
intestinales que recorren los brazos. Del estómago parte también un corto
intestino que desemboca en la cara dorsal por un ano del que carecen algunas
estrellas.
Ofiuroideos. La boca está rodeada de unas placas modificadas que forman
unas mandíbulas dentadas. El tubo digestivo es ciego y no tiene ano, así que captura
el alimento, que es triturado, digerido y expulsado por la misma boca.
Equinoideos. El tuno digestivo se inicia en la boca, situada en la parte ventral
del animal, y continúa con un corto esófago y un amplio estómago al que le siguen el
intestino y el ano, situado en la parte dorsal. Los erizos presentan en la boca
cinco piezas calcáreas, que forman la linterna de Aristóteles, utilizadas para raspar los alimentos
Artrópodos
Los artrópodos constituyen un grupo muy diversificado, adaptado a muchos ambientes y formas distintas de adquirir
alimentos.
Poseen distintas estructuras para la captura e ingestión de dichos
alimentos. En general, presentan:
-cavidad bucal rodeada de apéndices para la captura e ingestión de
alimento
-la faringe
-el esófago, con buche y molleja
-el intestino medio que segrega las enzimas digestivas
-el intestino posterior con el ano
Arácnidos. Los arácnidos, conectados a la cavidad estomacal, se
diferencian una serie de prolongaciones en forma de sacos, los llamados
divertículos gástricos, donde se almacena el alimento.
Crustáceos. Este grupo ha desarrollado un hepatopáncreas que vierte su
secreción al intestino. En la parte anterior del estómago poseen un
aparato llamado molinillo gástrico dotado de tres dientes calcáreos que
utilizan para triturar el alimento.
Insectos. Los insectos presentan el mayor grado de complejidad. Poseen
boca con glándulas salivares, esófago estómago de almacén o buche,
estómago triturador (ausente en los que se alimentan de líquido) y
estómago glandular, que es un verdadero órgano digestivo, al que sigue
el intestino en el recto y el ano.
Digestión en Vertebrados
Peces
El aparato digestivo es un largo tubo con las siguientes partes: boca, faringe,
estómago e intestino. La faringe se abre lateralmente por las hendiduras
branquiales. Una derivación del esófago forma la vejiga natatoria, órgano
hidrostático de muchos peces.
Anfibios
El sistema digestivo tiene dos componentes principales: el tubo digestivo con
regiones especializadas y las glándulas digestivas. El tubo digestivo se extiende
desde la boca hasta el ano, el cual se abre en la cloaca. Desde el comienzo hasta el final, las regiones son la cavidad
oral, faringe, esófago, estómago e intestinos delgado y grueso. La morfología general de estas regiones no varía entre
los diferentes grupos de anfibios, pero si en longitud, siendo más corto en anuros que en cecilias y salamandras.
Reptiles
La cavidad bucal y la faringe son pasajes compartidos para el movimiento del aire hacia fuera y dentro del pasaje
respiratorio y para el movimiento de la comida y el agua hacia el tubo digestivo. el
alimento y el agua entran directamente a la cavidad bucal a través de la boca.
Ofideos. el tubo digestivo, al igual que la mayoría de sus órganos internos, es
alargado y se relaciona con la forma longitudinal del cuerpo. El esófago y el
estómago son muy distensibles en estos reptiles, lo cual facilita la ingestión de
presas muy voluminosas, sin ninguna dificultad.
Aves
El aparato digestivo también presenta modificaciones importantes. Una de ellas es
la presencia del buche, que es una bolsa derivada del esófago en la que algunas
aves como las gallináceas, los loros y las palomas, almacenan alimento por algún
tiempo antes de digerirlo. Los flamencos y las palomas presentan en el buche unas
glándulas especiales que producen sustancias que, mezcladas con alimentos
semidigeridos por los padres, son alimenticias para las crías. Por su
consistencia y color se ha llamado a estas sustancias leche.
El estómago se encuentra constituido por dos secciones; la primera,
llamada proventrículo, es donde se encuentran las glándulas que
producen las enzimas que ayudan a descomponer los alimentos; la
segunda se conoce como molleja y es una bolsa musculosa, que en
algunas ocasiones puede estar llena de pequeñas piedras, cuya función
es triturar el alimento, supliendo así la función de los dientes. Los
intestinos desembocan en una abertura llamada cloaca, donde confluyen
los aparatos digestivo y genito-urinario.
Mamíferos
Los mamíferos tienen un aparato digestivo de los más evolucionados y,
en general, está formado por un tubo digestivo, que consta de boca, faringe, esófago, estómago e intestino, y glándulas
anexas, que son: las salivales, el hígado y el páncreas.
Rumiantes. El estómago de los rumiantes se caracteriza por poseer cuatro divisiones, que a diferencia de los no
rumiantes, son capaces de aprovechar los carbohidratos estructurales de las plantas, teniendo así una fuente de
energía adicional
Los rumiantes al nacer su estómago no está desarrollado, siendo funcional sólo el abomaso producto de que su
alimento inicial es la leche; al ir creciendo y agregar alimento fibroso se estimula el desarrollo de los otros
compartimentos del estómago
Si el alimento ingerido no ha podido ser bien reducido de tamaño, el animal devuelve el alimento a la boca por medio
de contracciones bruscas del retículo y lo devuelve a masticar, este proceso se conoce como rumia.
Los rumiantes eructan como un mecanismo para liberar los gases producidos por la fermentación de los
microorganismos presentes en el rumen, esto lo consiguen por la contracción y dilatación de los diferentes
compartimentos.
Anatomía comparada del sistema digestivo
El sistema digestivo está estrechamente relacionado, desde el punto de vista embriológico y estructural, con varios
órganos, sobre todo los de la respiración (pulmones, branquias).
La primera región del tubo digestivo consiste en estructuras para la
alimentación y deglución e incluye a las piezas bucales (mandíbulas, dientes,
rádula, picos, etc…), la cavidad bucal y la faringe muscular. Muchos tienen
asociadas glándulas salivares. La lengua sólo está presente en los
vertebrados (algunos insectos, como las moscas, presentan la labela una
estructura que realiza alguna de las funciones de nuestra lengua).
En la segunda región de almacenamiento y transporte, aparece el esófago
(presente en todos nuestros casos), encargado de transportar el alimento
hacia la región digestiva. En muchos animales (caso de los insectos y aves), el
esófago se ensancha para formar el proventrículo o buche, utilizado para el
almacenamiento del alimento antes de la digestión.
En la tercera región de molido y primera digestión, el estómago (presente en
todos nuestros casos) se encarga de la digestión inicial, así como del
almacenamiento, trituración (es el espectacular caso de algunos crustáceos con el molino gástrico) y mezcla, que en al
caso de algunos herbívoros se continúa con el estómago muscular o molleja (presente en insectos y aves).
En algunos grupos aparecen aquí los divertículos ciegos cuya función es de aumentar la superficie del órgano
estomacal (presentes en insectos y peces).
La cuarta región de la digestión final y la absorción, es el intestino, cuya importancia varía mucho en función del grupo
animal. Así, en los insectos, donde los ciegos gástricos cumplen parte de sus funciones, el intestino se convierte más
en un órgano de paso. En otros, como es el caso de muchos vertebrados, sus funciones (de enorme importancia) serán
las de digerir y absorber los alimentos. Para ello, estos últimos utilizan dos estrategias, aumento de su superficie (en
contacto con la luz) y aumento de longitud (enrollándose sobre sí mismo, que en el caso de los mamíferos puede ser
hasta 8 veces mayor que la longitud total de su cuerpo).
Por último, la quinta región, de absorción de agua y concentración de sólidos, que en insectos forma el recto (cuya
eficacia es espectacular en el caso de la Schistocerca1) ayudado por las glándulas rectales capaces de absorber
selectivamente iones (y por tanto, agua). En el caso de los peces, el intestino desemboca en la papila ano-uro-genital,
que como su nombre indica está compartida por los tres sistemas. En el caso de los anfibios, reptiles y aves, lo hace en
la cloaca, de función semejante a lo visto en los insectos. En los mamíferos, el colon además de reabsorber agua,
presenta una importante flora bacteriana encargada de fragmentar a los desechos orgánicos y de sintetizar algunas
vitaminas (K y algunas B).
En cuanto a las glándulas asociadas, en el caso de los insectos, aparece un hepatopáncreas, que tiene mayor relación
con los ciegos gástricos que con ninguna glándula. En ellos, no hay nada parecido a la Vesícula Biliar. En los
vertebrados, el hígado aparece como una evaginación del intestino con el que queda comunicado por el conducto
colédoco. Lo mismo sucede con el páncreas que mientras que en peces y aves, desemboca separadamente del
conducto biliar, en anfibios y mamíferos lo hacen de forma conjunta.
1 Schistocerca es un género de ortópteros celíferos de la familia Acrididae que cuenta con diversas especies, entre la
que destaca la langosta del desierto que es una grave plaga para humanidad
La vaca
Es un rumiante con cuatro estómagos:
 rumen
 retículo
 omaso
 abomaso
La vaca es un rumiante con cuatro estómagos
El rumen es el más grande, con un volumen de entre 150 y 200
litros.
En el sistema digestivo hay billones de micro-organismos. Ayudan a
la vaca a digerir y extraer los nutrientes de los alimentos. Para
conseguir una buena producción de leche, las bacterias deben
tener unas condiciones óptimas. Es la bacteria la que digiere la
comida. Por lo tanto alimentar a la vaca es alimentar las bacterias
de su rumen.
El proceso de fermentación se lleva a cabo en el rumen y el retículo. La fermentación se produce cuando los micro-
organismos fermentan los carbohidratos y los convierten en ácidos grasos volátiles. Este proceso permite a la vaca
convertir la celulosa en energía. Los gases que se producen dentro del rumen durante la fermentación (500-1500 litros
por día) son en su mayoría, entre el 20 y el 40%, metano de alta energía. Estos gases se expulsan con eructos
provocando una considerable pérdida de energía.
Paso del alimento por el canal digestivo
Rumia y saliva
La vaca casi no mastica el alimento lo que la hace diferente de otros animales como el cerdo. Tras un corto periodo de
masticación, cuando se añade la saliva, se traga el alimento en forma de bolo. Cuando la vaca rumia , la comida vuelve
a la boca y se mastica de nuevo. Casi la mayor parte del picado de la comida se hace durante el proceso de rumia.
1. Masticación. El proceso de picado amplia la superficie del alimento. Esta mayor superficie ayuda a los micro-
organismos ruminales y los jugos gástricos a romper los alimentos.
2. Se añade saliva. Durante la masticación se añade saliva. Una vaca produce entre 40 y 150 litros de saliva al día,
dependiendo del alimento que ingiera. La fibra aumenta la actividad rumiante, mientras que los alimentos concentrados
la reducen.
La saliva tiene dos funciones:
A. Buffer o amortiguador. La saliva con un valor de pH aproximado de 8.2 tiene un efecto amortiguador en el rumen.
Esto quiere decir que la saliva evita que los alimentos que producen ácidos, como los cereales, melaza, patatas y

remolacha, bajen el valor del pH.

B. Suprimir la espuma. La saliva puede reducir el riesgo de hinchazón ya que tiene la propiedad de evitar la espuma en
el rumen.
Rumen y Retículo
El rumen de la vaca es como una gran vasija de fermentación. Más de 200 tipos de bacterias y 20 tipos de protozoos
ayudan a la vaca a usar los nutrientes. Por lo tanto, alimentar a la vaca es alimentar las bacterias de su rumen. Cuando
el alimento entra en el rumen se coloca en la parte trasera. Consiste en un material no digestible con un 15% de
materia seca. Las bacterias se adhieren al alimento gradualmente y erosionan el material digestible. Cuando la vaca
rumia, se eructa el bolo alimenticio. Se le añade saliva en la boca y se le vuelve a exponer a los micro-organismos. El
material ahora tiene un 5% de materia seca.
Durante la digestión el rumen produce contracciones cíclicas cada minuto aproximadamente. esto ayuda a mantener
una mezcla homogénea dentro del rumen.. Las convulsiones eructan el alimento o lo llevan al siguiente compartimento,
dependiendo del tamaño de las partículas.
El rumen y el retículo son basicamente un compartimento, pero con diferentes funciones. Comparado con el rumen, el
retículo tiene una función más logística: decide si la ingesta debe pasar al omaso o se regurgita. El PH ideal del rumen
está entre 6 y 7. Los micro-organismos deseables trabajan bien dentro de ese rango. Si el PH varía demasiado,
algunos tipos de micro-organismos se eliminan y hay una reducción en la digestión de alimentos. Los micro-organismos
que digieren la celulosa no pueden trabajar con un pH por debajo de 6.0.Si la mayoría del alimento de la vaca es
concentrado, su ración debe administrarsea lo largo del día. Cuando la ración se ingiere en una o dos veces al día, el
resultado es una gran variación del pH en el rumen.
El siguiente dibujo muestra una descripción esquemática de lo que ocurre cuando se alimenta a la vaca con
concentrados dos veces al día, 12 veces al día o en una Ración Total Mezclada (TMR o Unifeed).
Se reduce la variación en el pH del rumen cuando los concentrados se ingieren varias veces al día en vez de dos. .
Omaso
El omaso es el tercer compartimento. Se caracteriza por la presencia de un gran número de hojas, que proporciona una
gran superficie de absorción (4–5 m2). Esta superficie absorbe el agua (entre el 30 y 60% del agua ingerida) y los
nutrientes como el potasio y el sodio. El omaso también evita el paso de partículas grandes al sistema digestivo y
posiblemente realice más funciones que aún no se han descubierto.
Abomaso .
La función principal del abomaso es descomponer las proteinas. Los jugos gástricos producidos en el abomaso hacen
esta función. El pH de esta parte del sistema digestivo es de 2-3.
Intestino delgado
Cuando el alimento ha psado por los ácidos del omaso entra en el intestino delgado. Aquí el pH aumenta porque la
comida se mezcla con las secreciones del pancreas con un valor de pH de 8.
La función principal del intestino delgado es:
- descomponer los nutrientes para que puedan ser absorbidos.
- absorber los amino ácidos y el agua a través de la bilis intestinal.
Intestino grueso
Absorbe, recircula y ahorra agua.
LA RESPIRACIÓN
Los animales deben conseguir oxígeno, además de nutrientes, para realizar la respiración celular en las mitocondrias.
Por otra parte ha de expulsar el dióxido de carbono.
La respiración celular es una reacción de oxidación. En ella, la materia orgánica se combina con oxígeno y se
transforma en dióxido de carbono y agua en una reacción en la que se produce energía. Por ello, es imprescindible
para los animales tomar oxígeno.
Una reacción de oxidación distinta, con la que estarás familiarizado, es la combustión de la madera, por ejemplo, en
una hoguera. Habrás visto que la llama se aviva cuando se sopla. Es debido a que, al soplar, enviamos más oxígeno y
favorecemos la combustión.
La respiración aporta a las células el oxígeno que precisan para realizar la respiración celular. A veces, para evitar
confusiones entre la respiración celular y la respiración, a este último
proceso se le llama ventilación.
Los animales emplean diversas estrategias para realizar la respiración.
Tipo de respiración en animales
Respiración sin estructuras

Los animales más sencillos, como las medusas y las esponjas, no tienen

aparato respiratorio; los gases se intercambian por toda la superficie del cuerpo.
El oxígeno, que está disuelto en el agua, atraviesa libremente el cuerpo del animal y va pasando de unas células a
otras. Esto solo funciona en animales sencillos, en los cuales todas las células están cerca de la superficie del cuerpo.
Se da en las esponjas, las medusas y algunos gusanos.
Respiración cutánea
Es la que ocurre a través de la piel. En este caso, cerca de la piel hay numerosos vasos sanguíneos que captan el
oxígeno y eliminan el dióxido de carbono. Este tipo de respiración requiere
una piel fina y permeable a los gases, que ha de estar constantemente
humedecida. La respiración solo resulta eficaz en animales que viven en
ambientes muy húmedos o acuáticos, como los anélidos.
Respiración traqueal
Es el tipo de respiración que presentan los artrópodos terrestres (insectos,
arácnidos y miriápodos).
Las tráqueas son tubos que se abren al exterior por unos orificios
denominados espiráculos, situados a lo largo de la superficie del cuerpo. Las
tráqueas al ramificarse van disminuyendo su diámetro a la vez que sus
paredes se hacen más delgadas. Así, el oxígeno las atraviesa y llega a las
células, al tiempo que el dióxido de carbono sale de ellas.
Respiración branquial
Es el mecanismo más general de respiración en los animales
acuáticos. Las branquias son órganos con paredes muy
delgadas que, por el exterior, están en contacto con el agua, y
por el interior, con multitud de capilares, que son los que realizan
el intercambio: toman el oxígeno disuelto en el agua y ceden el
dióxido de carbono.
Existen branquias en muchos tipos de animales acuáticos, con
diferentes estructuras. Las encontramos en muchos anélidos
marinos, en los moluscos acuáticos, en los crustáceos, en los
peces y en las larvas de los anfibios.
Las branquias pueden ser proyectadas fuera del animal
(branquias externas) o estar alojadas en una cavidad
comunicada con el exterior (branquias internas). El agua que
baña las branquias debe circular y renovarse continuamente.
Las condiciones que deben cumplir las branquias para ser
efectivas en el intercambio de gases son: poseer una amplia
superficie, una epidermis fina y estar muy vascularizadas.
Respiración pulmonar
Es típica de algunos vertebrados: anfibios, aves, reptiles y mamíferos, aunque también de algunos invertebrados,
como los caracoles terrestres.
El intercambio de gases se realiza a través de unas cavidades internas de finas paredes y muy vascularizadas,
denominadas pulmones. Durante la evolución, algunos peces que vivían en zonas de escasa profundidad y con aguas
pobres en oxígeno, desarrollaron expansiones laterales de las paredes de la faringe. Esto les permitía tomar y
almacenar aire del exterior, pasando posteriormente a la sangre. Tras el aumento de la vascularización de sus paredes,
aparecieron los pulmones. En un principio se compaginó la respiración branquial con la pulmonar, como ocujrre en los
actuales peces pulmonados (dipnoos), y después aparecieron formas exclusivamente pulmonadas, como los actuales
anfibios.
Los anfibios presentan los pulmones más simples, en forma de saco. En los reptiles están tabicados, con lo que
disponen de una mayor superficie de intercambio de gases. En las aves los pulmones son pequeños y se comunican
con los sacos aéreos, que actúan como reserva de aire y aumentan la eficacia de la respiración. En los mamíferos la
superficie de intercambio de gases es mayor, debido a la presencia de numerosos sacos (alvéolos) rodeados de vasos
sanguíneos.
La circulación en los animales

Los nutrientes no sirven de mucho si se quedan en el aparato digestivo, ni el oxígeno resulta útil, si permanece en el
respiratorio. La circulación los reparte a todas las células del cuerpo, al tiempo que retira las sustancias de desecho
que éstas producen.
Un aparato circulatorio consta de los siguientes elementos:
• Un líquido circulatorio, que transporta las sustancias y está formado por agua, sales minerales, células y diversos
pigmentos encargados de transportar gases entre los órganos respiratorios y los tejidos. En los vertebrados es la
sangre. En los invertebrados son otros líquidos, como la hemolinfa de anélidos, moluscos y artrópodos o la hidrolinfa,
de los equinodermos.
• Vasos sanguíneos, de distinto diámetro, por donde circulan los líquidos de transporte. Existen básicamente tres
tipos: arterias, venas y capilares. Los conductos por los que circula el medio líquido pueden formar un circuito cerrado.
En ese caso, la sangre nunca sale de ellos y el aparato circulatorio se llama cerrado. En otros casos, los conductos se
abren a espacios internos a los que sale el líquido. El aparato circulatorio, en este caso, es abierto.
• Un corazón o varios, que actúan como una bomba e impulsan el líquido.
LOS APARATOS CIRCULATORIOS DE LOS INVERTEBRADOS

En los más sencillos, como esponjas, celentéreos o algunos gusanos, no existe aparato circulatorio, pues los nutrientes
y el oxígeno llegan directamente a todas sus células. Se trata de un transporte directo a través de las membranas
celulares, siempre que el animal sea pequeño y tenga pocas capas de células.
El resto de los invertebrados tienen sistemas circulatorios. En los anélidos y los cefalópodos, el sistema circulatorio es
cerrado, mientras que en los insectos, bivalvos y gasterópodos es abierto. Los equinodermos presentan un sistema
especial, el aparato ambulacral.
Circulación en los anélidos

Los anélidos tienen un vaso dorsal y otro ventral, por vasos laterales. En los vasos laterales de los segmentos más
anteriores tienen unos engrosamientos que actúan como corazones.
Circulación en los insectos

Los insectos tienen un corazón tubular en la parte dorsal. De él sale una arteria que se abre al espacio interno del
animal que está lleno de hemolinfa. La hemolinfa va circulando por los espacios internos del animal y vuelve a entrar en
el corazón por unos orificios llamados ostiolos.
Circulación en los equinodermos

El aparato ambulacral de los equinodermos es un conjunto de consuctos rellenos de líquido. De él salen unos pies con
los que se desplaza el animal. Este sistema interviene en la circulación, en la respiración y en la locomoción.
LOS APARATOS CIRCULATORIOS DE LOS VERTEBRADOS

En los vertebrados, la sangre circula por un sistema de vasos

sanguíneos, sin salir nunca de ellos. Los vasos que salen del
corazón son las arterias, y tienen paredes gruesas y musculosas.
Se reparten y ramifican por todo el cuerpo, y van perdiendo
grosor hasta que se convierten en capilares sanguíneos. Estos
tienen unas paredes muy finas, a través de las cuales se produce
el intercambio: la sangre cede a las células oxígeno y nutrientes,
y recoge dióxido de carbono y otras sustancias de desecho. Los
capilares se reúnen para formar las venas, que se van uniendo
con otras y haciéndose cada vez más gruesas, hasta regresar al
corazón.
Hay dos tipos de sistemas circulatorios cerrados: sencillo y doble.
Aparato circulatorio cerrado sencillo.
Se encuentra en los peces. Se denomina sencillo porque la
sangre solo realiza un circuito: del corazón va a las branquias,
donde se carga de oxígeno y descarga el dióxido de carbono. De
ellas va al resto del cuerpo del pez. El corazón consta de dos
cámaras: una aurícula, cavidad que recibe la sangre, y un
ventrículo, que impulsa la sangre hacia las branquias.
• Aparato circulatorio cerrado doble. Se encuentra en el resto
de los vertebrados.
La sangre pasa dos veces por el corazón, creándose dos
circuitos: la circulación menor, que se establece entre el corazón
y los pulmones, y la circulación mayor, entre el corazón y los
demás órganos.
El corazón de los anfibios y el de los reptiles, excepto los cocodrilos, tiene dos aurículas y un ventrículo. La aurícula
izquierda recibe la sangre rica en oxígeno desde los pulmones, y la aurícula derecha recibe sangre pobre en oxígeno
que proviene de los demás órganos. En el ventrículo se mezclan en cierta medida ambos tipos de sangre. A este tipo
de circulación se le llama incompleta.
En los cocodrilos, las aves y los mamíferos existen dos aurículas y dos ventrículos, de modo que no se mezclan la
sangre rica en oxígeno y la sangre pobre en oxígeno. A este tipo de circulación, en la que no hay mezcla, se le llama
completa.
La excreción en los animales

Como resultado del metabolismo celular, los animales obtienen energía y fabrican su materia orgánica. Pero también
se producen sustancias de desecho que pueden resultar tóxicas si no se eliminan.
La excreción es la expulsión al exterior de los productos perjudiciales que hay en el medio interno de los organismos.
Uno de los productos de desecho de la respiración celular es el dióxido de carbono, que se expulsa mediante la
ventilación. Pero también se producen otras sustancias, como el amoniaco, que deben eliminarse porque, si se
acumulan, son tóxicas. Para ello, los animales tienen diversos sistemas.
Los animales más sencillos, como las esponjas y las medusas, vierten directamente las sustancias de desecho al
medio. Los más complejos deben usar sistemas excretores adecuados, a fin de recoger las sustancias de desecho de
todo el cuerpo y expulsarlas al exterior. Además, en los animales hay determinadas estructuras que también realizan
funciones excretoras, aunque su función principal sea otra distinta.
ESTRUCTURAS EXCRETORAS NO ESPECIALIZADAS
 Los pulmones de los vertebrados y las tráqueas de los insectos expulsan dióxido de carbono.
 La piel húmeda de los anfibios expulsa dióxido de carbono.
 El hígado elimina la hemoglobina procedente de los glóbulos rojos destruidos, en forma de pigmentos biliares.
Estos pasan en la bilis, al intestino y son eliminados en las heces fecales. Además el hígado es el órgano
responsable de la transformación de la mayoría de las sustancias tóxicas antes de su excreción.
 Las glándulas sudoríparas de la piel de los mamíferos producen un líquido con una composición similar a la
de la orina, aunque más diluida.
 Las glándulas secretoras de sal se encuentran en algunos reptiles y
aves marinas. Desembocan en la cavidad nasal, en la cavidad bucal
o junto a las órbitas de los ojos. Los tiburones tienen una glándula
similar, la glándula rectal, que desemboca en el recto intestinal y que

segrega un líquido más salado que el agua de mar. Todas estas glándulas sirven para eliminar el exceso de sal
que aportan los alimentos marinos y el agua de mar.
ESTRUCTURAS EXCRETORAS ESPECIALIZADAS
 Nefridios. Los nefridios de los platelmintos y de los anélidos son unos tubos simples o ramificados, que captan
los productos de excreción de la cavidad interna y desembocan en orificios excretores situados en la superficie
del animal.
 Tubos de Malpighi. Los insectos emplean este tipo de sistema excretor. Se trata de unos tubos sinuosos con
uno de sus extremos cerrado. El otro extremo se abre al intestino. Los tubos se encuentran en las cavidades
del cuerpo, en contacto con la hemolinfa. Las células vierten sus productos de desecho a la hemolinfa y de
aquí pasan a los tubos de MALPIGHI. De este modo, las sustancias de desecho van a parar al intestino. Al final
en el último tramo del intestino, se absorben de nuevo las sustancias útiles y el agua de la hemolinfa, para que
no se pierdan.
 Riñones. Son dos órganos exclusivos de los vertebrados, formados por numerosos conductos excretores
llamados túbulos renales o nefronas. Las células vierten las sustancias de desecho a la sangre. A su vez, la
sangre pasa por los riñones, que funcionan como filtro: retienen todas las sustancias de desecho que contiene
la sangre, pero no dejan que se escapen las sustancias útiles. Además, aunque siempre se pierde agua con la
orina, los riñones evitan que se pierda demasiada. La orina elaborada por los riñones se almacena en la vejiga
urinaria. De allí sale por la uretra, un conducto que se abre al exterior
Capítulo IV– Sistema digestivo - Humano
La digestión en los animales y algunas plantas, ocurre a niveles multicelular, celular y subcelular. Este proceso se lleva
a cabo en el sistema digestivo, tracto gastrointestinal o canal alimentario. El sistema digestivo, como un todo es un tubo
con un solo sentido, con órganos accesorios como el hígado, la vesícula
biliar y el páncreas, que asisten en el proceso químico involucrado en la
digestión. La digestión, usualmente está dividida en procesos mecánicos,
para reducir el tamaño de los alimentos y en una acción química para reducir
adicionalmente el tamaño de las partículas y prepararlas para la absorción.
En la mayoría de los vertebrados, la digestión es un proceso de varias etapas
 Ingestión: colocar la comida en la boca.
 Digestión mecánica y química: la masticación para rasgar y aplastar
los alimentos y la agitación del estómago. La adición de químicos

(ácidos, bilis, enzimas y agua) para degradar moléculas complejas hasta estructuras simples.
 Absorción: movimiento de los nutrientes desde el sistema digestivo hasta los capilares circulatorios y linfáticos
a través de la ósmosis, el transporte activo y la difusión.
 Excreción: remoción de materiales no ingeridos del tracto digestivo a través de la defecación.
 Un proceso subyacente es el movimiento muscular a través del sistema, tragado y peristalsis.
Fases de la digestión en los humanos
 Fase cefálica: esta fase ocurre antes que los alimentos entren al estómago e involucra la preparación del
organismo para el consumo y la digestión. La vista y el pensamiento, estimulan la corteza cerebral. Los
estímulos al gusto y al olor son enviados al hipotálamo y la médula espinal. Después de esto, son enviados a
través del nervio vago.
 Fase gástrica: esta fase toma de 3 a 4 horas. Es estimulada por la distensión del estómago y el pH ácido. La
distensión activa los reflejos largos y mientéricos. Esto activa la liberación de acetilcolina la cual estimula la
liberación de más jugos gástricos. Cuando las
proteínas entran al estómago, unen iones
hidrógeno, lo cual aumenta el pH del estómago
hasta un nivel ácido. Esto dispara las células G
para que liberen gastrina, la cual por su parte
estimula las células parietales para que secreten
HCl. La producción de HCl. también es
desencadenada por la acetilcolina y la histamina.
 Fase intestinal: esta fase tiene dos partes, la
excitatoria y la inhibitoria. Los alimentos
parcialmente digeridos, llenan el duodeno. Esto
desencadena la liberación de gastrina intestinal.
El reflejo enterogástrico inhibe el núcleo vago,
activando las fibras simpáticas causando que el
esfínter pilórico se apriete para prevenir la
entrada de más comida e inhibiendo los reflejos.
 Fenómenos químicos: Producen la transformación de los alimentos formados por moléculas complejas en
moléculas más sencillas que son fácilmente absorbibles por el intestino. Así los hidratos de carbono se
convierten en monosacáridos como la glucosa, las grasas se rompen en ácidos grasos y glicerina, y las proteínas
se transforman en aminoácidos. Las reacciones químicas más
importantes en la digestión son las de hidrólisis, favorecidas por
enzimas que contienen los jugos digestivos.
Digestión en el ser humano

La digestión comienza en la boca donde los alimentos se mastican y se
mezclan con la saliva que contiene enzimas que inician el proceso químico de
la digestión, formándose el bolo alimenticio.
La comida es comprimida y dirigida desde la boca hacia el esófago mediante
la deglución, y del esófago al estómago, donde los alimentos son mezclados
con ácido clorhídrico que los descompone, sobre todo, a las proteínas
desnaturalizándolas. El bolo alimenticio se transforma en quimo.
Debido a los cambios de acidez (pH) en los distintos tramos del tubo
digestivo, se activan o inactivan diferentes
enzimas que descomponen los alimentos.
En el intestino delgado el quimo, gracias a la bilis
secretada por el hígado, favorece la emulsión de
las grasas y gracias a las lipasas de la secreción
pancreática se produce su degradación a ácidos
grasos y glicerina. Además el jugo pancreático
contiene proteasas y amilasas que actúan sobre

proteínas y glúcidos. La mayoría de los nutrientes se absorben en el intestino delgado. Toda esta mezcla constituye
ahora el quilo.
El final de la digestión es la acumulación del quilo en el intestino grueso donde se absorbe el agua para la posterior
defecación de las heces.
Cavidad oral
En los humanos, la digestión empieza en la cavidad oral, donde los alimentos son masticados. La saliva es secretada en
la boca, en grandes cantidades (1,5L/dia) por tres pares de glándulas salivales (parótida, submaxilar y sublingual) y es
mezclada por la lengua, con la comida masticada.
Hay 2 tipos de saliva: una es una secreción acuosa, delgada y su propósito es humedecer la comida. La otra es una
secreción mucosa, espesa, que contiene las enzimas ptialina o amilasa salivar que hidroliza el almidon y la lisozima que
desinfecta las posibles bacterias infecciosas, actúa como lubricante y causa que las partículas de alimento se mantengan
pegadas unas a otras formando un bolo.
La saliva sirve para limpiar la cavidad oral y humedecer el alimento y además contiene enzimas digestivas tales como la
amilasa salival, la cual ayuda en la degradación química de los polisacáridos, tales como el almidón, en disacáridos tales
como la maltosa. También contiene mucina, una glicoproteína la cual ayuda a ablandar los alimentos en el bolo.
Al tragar, se transporta la comida masticada hasta el esófago, pasando a través de la orofaringe y la hipofaringe. El
mecanismo para tragar es coordinado por el centro de tragado en la médula espinal. El reflejo inicial es iniciado por
receptores de tacto en la faringe cuando el bolo de alimentos es empujado hasta la parte de atrás de la boca.
Esófago
Artículo principal: Esófago
El esófago, un tubo muscular delgado, de aproximadamente 20 cm de largo, comienza en la faringe, pasa a través del
tórax y el diafragma y termina en el cardias del estómago. La pared del esófago, posee dos capas de músculo liso, las
cuales forman una capa continua desde el esófago hasta el recto y se contraen lentamente por largos períodos de tiempo.
La capa interna de músculos esta arreglada de forma circular en una serie de anillos descendentes, mientras que la capa
externa esta arreglada longitudinalmente. Al comienzo del esófago, hay una solapa de tejido llamada glotis, que se cierra
por el proceso de tragado, para prevenir que la comida entre a la tráquea. La comida masticada, es empujada a través del
esófago hasta el estómago, por las contracciones peristálticas de estos músculos
Estómago
La comida llega al estómago, después de pasar a través de un orificio llamado cardías. En el estómago, la comida es
degradada adicionalmente y minuciosamente mezclada con el ácido gástrico y
las enzimas digestivas que degradan las proteínas. El ácido por sí mismo, no
degrada las moléculas de alimento, más bien el ácido proporciona un pH
óptimo para la reacción de la enzima pepsina. Las células parietales del
estómago, también secretan una glicoproteína llamada factor intrínseco, el
cual permite la absorción de vitamina B12. Otras moléculas pequeñas, tales
como el alcohol son absorbidas en el estómago pasando a través de la
membrana y entrando al sistema circulatorio directamente. Un corte
transverso del canal alimentario, revela cuatro capas distintas y bien
desarrolladas, llamadas serosa, capa muscular, submucosa y mucosa.
Serosa: es la capa más externa, formada por una delgada capa de células
simples, llamada células mesoteliales.
Capa muscular: está bien desarrollada para agitar la comida. Tiene una capa externa longitudinal, una media lisa y una
interna oblicua.
Submucosa: tiene tejido conectivo conteniendo vasos linfáticos, vasos sanguíneos y nervios.
Mucosa: contiene grandes pliegues llenos con tejido conectivo. Las glándulas gástricas están en lámina propia. Las
glándulas gástricas pueden ser simples o tubulares ramificadas y secretan ácido clorhídrico, moco, pepsinógeno y
renina.
Intestino delgado
Después de haber sido procesados en el estómago, los alimentos pasan al
intestino delgado a través del esfínter pilórico. La mayor parte de la digestión
y absorción ocurre aquí cuando el quimo entra al duodeno. Aquí es mezclado
adicionalmente con tres líquidos diferentes:

1. Bilis, la cual emulsifica las grasas para permitir su absorción, neutraliza el quimo y es usada para excretar productos
de desecho tales como la bilirrubina y los ácidos biliares. Sin embargo no es una enzima.
2. Jugo pancreático, fabricado por el páncreas.
3. Enzimas intestinales de la mucosa alcalina. Estas incluyen: maltasa, lactasa, sucrasa, para procesar los azúcares;
tripsina y quimiotripsina también son agregadas en el intestino delgado. La absorción de la mayoría de los nutrientes se
realiza en el intestino delgado. Cuando el nivel de ácidez cambia en el intestino, más enzimas son activadas para romper
la estructura molecular de los diversos nutrientes de manera que se puedan absorber en los sistemas circulatorio y
linfático. Los nutrientes pasan a través de la pared del intestino delgado, la cual contiene pequeñas estructuras parecidas
a dedos llamadas vellosidades, cada una de las cuales está cubierta por estructuras aún más pequeñas, parecidas a
cabellos, llamadas microvellosidades. La sangre que ha absorbido los nutrientes, es llevada a través de la vena porta
hepática hasta el hígado, para su filtración, remoción de toxinas y procesamiento de los nutrientes.
El intestino delgado y el resto del tracto digestivo realiza la peristalsis para transportar los alimentos desde el estómago
hasta el recto y permitir a la comida ser mezclada con los jugos digestivos y ser absorbida. Los músculos circulares y
longitudinales son músculos antagonistas, cuando uno se contrae el otro se relaja. Cuando los músculos circulares se
contraen, el lumen se hace más angosto y largo y la comida es exprimida y empujada hacia adelante. Cuando los
músculos longitudinales se contraen, los músculos circulares se relajan y el intestino se dilata y se vuelve más amplio y
corto para permitir que los alimentos entren. En el estómago hay otra fase, llamada Mucusa. Después que los alimentos
han pasado a través del intestino delgado, la comida entra en el intestino grueso.
Intestino grueso
El intestino grueso es la penúltima porción del tubo digestivo, formada por el ciego, el colon, el recto y el canal anal.
El intestino delgado se une al intestino grueso en el abdomen inferior derecho a través de la válvula ileocecal. El
intestino grueso es un tubo muscular de aproximadamente un metro y medio de largo. La primera parte del intestino
grueso se llama ciego. El intestino grueso continúa absorbiendo agua y nutrientes minerales de los alimentos y sirve
como área de almacenamiento de las heces. El colon tiene cuatro partes: el colon ascendente, el colon transverso, el
colon descendente y el colon sigmoide (o recto). El intestino grueso, absorbe agua del bolus y almacena las heces hasta
que estas puedan ser defecadas. Los productos alimenticios que no pueden ir a través de las vellosidades, tales como la
celulosa (fibra dietaria), son mezclados con otros productos de desecho del organismo y constituyen las heces.

Digestión de carbohidratos
Los carbohidratos son formados en plantas en crecimiento y son encontrados en granos, vegetales de hojas y otras
plantas comestibles. Están formados por polihidroxialdehidos o polihidroxiacetonas. Las plantas forman cadenas de
carbohidratos, durante su crecimiento atrapando carbono de la atmósfera, inicialmente dióxido de carbono (CO2). Este
carbono es almacenado dentro de la planta, junto con agua (H2O), para formar un almidón complejo que contiene una
combinación de carbono-hidrógeno-oxígeno en una proporción fija de 1:2:1 respectivamente. Las plantas con un alto
contenido de azúcar y el azúcar de mesa representa una estructura menos compleja y son llamados disacáridos o dos
moléculas de azúcar enlazadas. Una vez que la digestión de cualquiera de estas formas de carbohidratos está completa,
el resultado es una estructura de azúcar simple, un monosacárido. Estos monosacáridos, pueden ser absorbidos hacia la
sangre y usados por las células para producir el compuesto de energía adenosin trifosfato (ATP). El sistema digestivo,
comienza durante el proceso de degradación de los polisacáridos en la boca a través de la introducción de la amilasa,
una enzima digestiva en la saliva. El alto contenido ácido del estómago, inhibe la actividad de la enzima, por lo que la
digestión de los carbohidratos se suspende en el estómago. Al irse vaciando en el intestino delgado, el potencial de
hidrógeno (pH) cambia dramáticamente desde un ácido fuerte hasta un contenido alcalino. El páncreas secreta
bicarbonato para neutralizar el ácido proveniente del estómago y el mucus secretado en el tejido recubriendo el
intestino, es alcalino, lo cual promueve la actividad digestiva de las enzimas. La amilasa está presente en el intestino
delgado y trabaja con otras enzimas para completar la degradación de los carbohidratos hasta monosacáridos los cuales
son absorbidos hacia los capilares alrededor de las vellosidades.
Los nutrientes en la sangre, son transportados hasta el hígado vía el circuito porta hepático, donde la digestión final de
los hiposincraticos es llevada a cabo. El hígado, llevada a cabo la digestión de los carbohidratos en respuesta a las
hormonas insulina y glucagon. A medida que los niveles de azúcar en la sangre se elevan después de la digestión de una
comida, el páncreas secreta insulina, haciendo que el hígado transforme la glucosa en glucógeno, el cual es almacenado
en el hígado, tejido adiposo y músculo, previniendo la hiperglucemia. Unas pocas horas después de la comida, la
glucosa sanguínea caerá debido a la actividad muscular, entonces el páncreas secretará glucagón el cual ocasiona que el
glucógeno sea convertido en glucosa para prevenir la hipoglucemia.
Nota: nombres terminados en el sufijo osa, usualmente indican un azúcar, tal como la lactosa. Los nombres de las
enzimas usualmente se inician con el del sustrato que degradan. Por ejemplo: la maltosa, un disacárido, es degradado
por la enzima maltasa (por el proceso de hidrólisis), resultando en dos moléculas de glucosa, un monosacárido.
Digestión de grasas
La presencia de grasas en el intestino delgado, produce hormonas las cuales estimulan la liberación de lipasa por el
páncreas y bilis de la vesícula biliar. La lipasa, degrada la grasa en monoglicéridos y ácidos grasos. La bilis emulsifica
los ácidos grasos de manera que puedan ser fácilmente absorbidos. Los ácidos grasos de cadena corta y mediana, son
absorbidos directamente dentro de la sangre vía los capilares del intestino delgado y viajan a través de la vena porta tal
como lo hacen otros nutrientes. Sin embargo, los ácidos grasos de cadena larga, son demasiado largos para ser liberados
directamente dentro de los pequeños capilares intestinales. En vez de esto, ellos son absorbidos dentro de las paredes de
las vellosidades del intestino y reemsamblados otra vez como triacilglicéridos. Los triacilglicéridos son recubiertos con
colesterol y proteínas dentro de un componente llamado quilomicrón. Dentro de la vellosidad, el quilomicron entra a los
capilares linfáticos, los cuales se fusionan en un vaso linfático mayor. Son transportados vía el sistema linfático y el
conducto torácico hasta una localización cerca del corazón (donde las arterias y las venas son más grandes). El conducto
torácico vacía los quilomicrones en el torrente sanguíneo vía la vena subclavia izquierda. En este punto, los
quilomicrones pueden transportar los triacilglicéridos hasta donde los necesiten.
Hormonas que regulan la digestión
Las principales hormonas que regulan la digestión son:
 Gastrina.
 Secretina
 Colecistoquinina o colecistocinina.
 Péptido inhibidor gástrico.
 Péptido inhibidor vasoactivo.
Reguladores hormonales
Una característica fascinante del aparato digestivo es que contiene sus propios reguladores. Las principales hormonas
que controlan las funciones del aparato digestivo se producen y liberan a partir de células de la mucosa del estómago y
del intestino delgado. Estas hormonas pasan a la sangre que riega el aparato digestivo, van hasta el corazón, circulan por

las arterias y regresan al aparato digestivo, en donde estimulan la producción de los jugos digestivos y provocan el
movimiento de los órganos.
Las hormonas que controlan la digestión son la gastrina, la secretina y la colecistocinina.
La gastrina hace que el estómago produzca ácido clorhidrico que disuelve y digiere algunos alimentos. Es necesaria
también para el crecimiento normal de la mucosa del estómago, el intestino delgado y el colon. Está en el estómago y
estimula las glándulas gástricas para secretar pepsinógeno (una forma inactiva de pepsina) y ácido clorhídrico. La
secreción de gastrina es estimulada por la llegada de la comida al estómago. La secreción es inhibida por el pH bajo.
La secretina hace que el páncreas secrete un jugo digestivo rico en bicarbonato. Estimula al estómago para que
produzca pepsina, una enzima que digiere las proteínas, y al hígado para que produzca bilis.
La Colecistoquinina hace que el páncreas crezca y produzca las enzimas del jugo pancreático, y hace que la vesícula
biliar se vacíe. Está en el duodeno y esta hormona es secretada en respuesta a la grasa del quimo.
Péptido Inhibitorio Gástrico (GIP): está en el duodeno y disminuye la agitación en el estómago para enlentecer el
vaciamiento gástrico. Otra función es la inducción de la secreción de insulina.
Reguladores nerviosos
Dos clases de nervios ayudan a controlar el trabajo del aparato digestivo, los nervios extrínsecos y los nervios
intrínsecos.
Los nervios extrínsecos (de afuera) llegan a los órganos digestivos desde el cerebro o desde la médula espinal y
provocan la liberación de dos sustancias químicas: la acetilcolina y la adrenalina. La acetilcolina hace que los músculos
de los órganos digestivos se contraigan con más fuerza y empujen mejor los alimentos y líquidos a través del tracto
digestivo. También hace que el estómago y el páncreas produzcan más jugos. La adrenalina relaja el músculo del
estómago y de los intestinos y disminuye el flujo de sangre que llega a estos órganos.
Los nervios intrínsecos (de adentro), que forman una red densa incrustada en las paredes del esófago, el estómago, el
intestino delgado y el colon, son aún más importantes. La acción de estos nervios se desencadena cuando las paredes de
los órganos huecos se estiran con la presencia de los alimentos. Liberan muchas sustancias diferentes que aceleran o
retrasan el movimiento de los alimentos y la producción de jugos en los órganos digestivos.
Hidrólisis digestiva
Utilizar un alimento para los propósitos mencionados requiere que un animal lo digiera.
Digestión: Proceso químico complejo en el que enzimas especiales, catalizan la degradación de grandes moléculas, en
otras más simples que son lo suficientemente pequeñas para atravesar fácilmente las membranas de las células e
incorporarse a los tejidos.
Todos los procesos de digestión implican hidrólisis: utilización de agua para romper los enlaces, de manera que el H+ se
une a uno de los residuos y el OH- al otro.
La energía liberada durante la hidrólisis en el tubo digestivo sólo puede ser utilizada como calor. Por esta razón no se
hidrolizan los enlaces más energéticos (sentido adaptativo) así, durante la digestión solo se libera una pequeña parte de
la energía contenida en la molécula.
La mayor parte de la energía está contenida en los residuos individuales desde los cuales, posteriormente es liberada.
El material digerido pasa del tubo digestivo al torrente sanguíneo o a la linfa por el proceso de absorción.
La asimilación se produce después, cuando de la sangre se pasa a los tejidos.
Requerimientos nutritivos
Los nutrientes son sustancias que sirven como fuente de energía metabólica y de materias primas para el crecimiento,
reparación y génesis de tejidos corporales.
Los animales tienen necesidades nutricionales concretas muy diferentes dependiendo de la especie y en una misma
especie varían según la composición genética, talla, composición corporal, actividad, sexo y estado sexual (hembra
encinta o no).
Para que un animal esté en un estado nutricional equilibrado debe tener u obtener:
Suficiente energía para que funcionen todos los procesos corporales.
Suficiente proteína para mantener un balance de N positivo (es decir evitar las pérdidas de proteínas corporales)
Suficiente agua y minerales para compensar las pérdidas o incorporación.
Las vitaminas esenciales que no sintetiza su propio cuerpo.
El balance energético requiere que la entrada de energía sea igual a la energía requerida para la mantención y reparación
de los tejidos, y para el trabajo metabólico, más la producción de calor corporal si corresponde.
La digestión es la reducción del alimento a moléculas pequeñas, capaces de incorporarse al metabolismo celular. Esto

proceso lo realizan las llamadas enzimas digestivas. La digestión puede ser extracelular o intracelular, según se realice
fuera o dentro de las células. La digestión extracelular puede ser a su vez interna o externa, según que el alimento esté
dentro del organismo, en el llamado aparato digestivo, o fuera de él, como sucede, por ejemplo, en las arañas, que
vierten sus enzimas digestivas sobre sus presas para luego poderlas ingerir mediante succión.
Significancia del pH en la digestión
La digestión es un proceso complejo, el cual es controlado por diversos factores. El pH juega un papel crucial en el
funcionamiento normal del tracto digestivo. En la boca, faringe y esófago, el pH es típicamente, de 6-8, ácido muy
débil. La saliva controla el pH en esta región, del tracto digestivo. La amilasa salival, está contenida en la saliva e inicia
la degradación de los carbohidratos hasta monosacáridos. La mayoría de las enzimas digestivas son sensibles al pH y no
funcionarán en un ambiente con bajo pH, como el del estómago. El pH bajo (por debajo de 5), indica un ácido fuerte,
mientras que un pH alto (mayor que 8), indica una base fuerte; sin embargo, la concentración del ácido y la base,
también juegan un papel.
El pH en el estómago es muy ácido e inhibe la degradación de los carbohidratos mientras están allí. El contenido ácido
fuerte del estómago, provee dos beneficios, ambos ayudando a la degradación de las proteínas, para una degradación
adicional en el intestino delgado, así como, proporcionando inmunidad no específica, retardando o eliminando varios
patógenos.
En el intestino delgado, el duodeno provee el balance cítrico del pH para activar las enzimas digestivas.
El hígado secreta bilis en el duodeno para neutralizar las condiciones acídicas del estómago. También el conducto
pancreático, se vacía en el duodeno, agregando bicarbonato para neutralizar el quimo ácido, creando un ambiente
neutro. El tejido mucosal del intestino delgado, es alcalino, creando un pH de aproximadamente 8,5 permitiendo de esta
manera la absorción en un ambiente alcalino suave.
Alimentos
Todo el universo es flujo y reflujo constante de energías y fuerzas organizadas, donde todo se renueva y crece
constantemente. "
Albert Einstein
El Consejo de Alimentación y Nutrición de la Asociación Médica Americana de la "NUTRICIÓN" como una

"ciencia" que estudia:
 Los alimentos.
 Los procesos por medio de los cuales el organismo ingiere, digiere, absorbe, transporta, utiliza y
excreta las sustancias alimentarias.
 Los nutrientes y otras sustancias que poseen los alimentos.
 La acción, interacción y balance de los nutrientes en relación con la salud.
 Aspectos sociales, económicos, culturales y psicológicos relacionados con los alimentos y la
alimentación.
“SER" QUE SE NUTRE EN RELACIÓN CON SU MEDIO AMBIENTE
A nivel celular, el proceso de la nutrición relacionado con otros procesos vitales, que se originan en el medio
ambiente del individuo y que interactúan con él puede esquematizarse de la siguiente manera:

Si observamos este cuadro podemos deducir que el "ser" que se alimenta y nutre está íntimamente relacionado
e interactuando con su medio ambiente y el espacio cósmico que lo rodea, puesto que:
Para poder "vivir" debe respirar, o sea, debe tomar el oxígeno producido en la fotosíntesis; fenómeno para el
cual se necesita además de la clorofila y el agua presente en el vegetal, la "energía cuántica" o "energía
fotónica" o "energía lumínica" producida por el sol y en el espacio cósmico por diversos procesos físico-
químicos, exhala CO2 al ambiente, que es utilizado en la Fotosíntesis. (Reacción oscura; formación de
Glucosa que constituye un nutriente de los alimentos).
Experiencias científicas, psicológicas y sociológicas, nos informan sobre la íntima relación que existe entre las
características del entorno del "ser" que se nutre, especialmente en las primeras etapas de su desarrollo:
 La correcta fijación de nutrientes y de reacciones metabólicas de ese"ser".
 El desarrollo de facultades mentales y espirituales de ese "ser".
 Entre las características más sobresalientes del entorno que afectan al "ser" en cuestión, encontramos
las actitudes que se le dispensan, de atención, ocupación y especialmente de amor.
ALIMENTOS
Definición: Según el Código Alimentario Argentino (CAA, 1971): "Se denomina alimento a toda sustancia o
mezcla de sustancias naturales o elaboradas, que ingeridas por el hombre aportan a su organismo los
materiales y la energía necesarios para el desarrollo de sus procesos biológicos."
Aclaración: Según esta conceptualización, podemos incluir al "Oxígeno" tomado del medio ambiente
atmosférico, como un Alimento.
Esta designación incluye además, "las sustancias o mezcla de sustancias que se ingieren por hábito,
costumbres o coadyuvantes, tengan o no valor nutritivo". (Té, café, mate, condimentos, etc.).
Funciones:
1) Relacionadas con la nutrición específica:
Función energética: por medio del metabolismo catabólico (Ruptura de las moléculas grandes en pequeñas),
los Glúcidos, Proteínas y Grasas liberan energía ya que, por procesos de oxidación o "combustión", producen
reacciones exergónicas (reacciones que liberan energía). Esta energía es utilizada en el organismo y
convertida en calor, trabajo mecánico, etc.
Función estructural: Algunos nutrientes provenientes de alimentos, tales como proteínas, minerales, vitaminas,
agua, intervienen en la formación de estructuras específicas del organismo, con lo que permite el crecimiento
y la reparación de los tejidos.

Función reguladora: A través de ciertos nutrientes, como aminoácidos, vitaminas y minerales, interviniendo
en la formación de las enzimas que actúan en el metabolismo intermedio, junto con las coenzimas específicas.
2) Relacionadas con el apetito, la saciedad, funciones psíquicas, inmunológicas, sociales, hábitos culturales.
Clasificación: Siguiendo el Código Alimentario Argentino, los clasificamos en:
1 . Alimentos lácteos:
1.1. Leche: producto obtenido por el ordeñe total e ininterrumpido y en condiciones de higiene, de la vaca
lechera en buen estado de salud y alimentación.
Alimentos cárneos y afines
 Carne: Parte comestible de los músculos de bovinos, ovinos, porcinos y caprinos. Dentro de esta
denominación también se consideran el diafragma, los músculos de la lengua, las visceras, las partes
comestibles de animales de corral y de caza, a los pescados, moluscos, crustáceos y otras especies
comestibles.
Fisiológicamente, se presentan las siguientes diferencias entre un animal carnívoro y un ser humano:
Mientras que los primeros tienen todos los dientes largos y afilados, nosotros tenemos molares para triturar.
La saliva de los carnívoros es ácida, en función de las proteínas animales, la nuestra es alcalina y tiene ptialina
que digiere el almidón.
El estómago de un carnívoro es un saco redondo, que segrega 10 veces más HCI que el de un herbívoro. El
nuestro es de forma complicada y termina en un duodeno.
Los intestinos de un carnívoro tienen tres veces la longitud de su tronco y están preparados para una rápida
expulsión de los alimentos quese pudren rápidamente. Los nuestros miden 12 veces la longitud del tronco y
están preparados para conservar los alimentos en su interior, hasta que de ellos hayan sido extraídos los
principios nutritivos.
El hígado de un carnívoro es capaz de eliminar entre 10 a 15 veces más ácido úrico (subproducto del
metabolismo catabólico de las proteínas), que un animal no carnívoro. Nuestro hígado tiene la propiedad de
eliminar una cantidad reducida de esta sustancia, que es muy tóxica y sumamente peligrosa, capaz de
ocasionar perturbaciones en el cuerpo. Este ácido se libera en grandes cantidades, como consecuencia de la
ingesta de carnes.
Además, tampoco tenemos la enzima uricasa, que poseen los carnívoros y que se encarga de descomponer el
ácido úrico.
Nuestras manos están perfectamente adaptadas para alcanzar frutas de los árboles y no para desgarrar las
entrañas de un animal como en el caso de los carnívoros.
2.2. Huevos: Constituyen los óvulos de las aves. Para el CAÁ se denomina así a los huevos frescos de gallina;
si son de otro origen debe aclararse.
3. Alimentos vegetales:
3.1. Hortalizas: Plantas herbáceas en las que una o más partes pueden utilizarse como alimentos en su forma
natural.
3.2. Frutas: Producto maduro que se obtiene al fructificar una planta.
Alimentos farináceos:
Cereales: Granos o semillas de gramíneas: arroz, avena, trigo, centeno
RESEÑA HISTÓRICA DE LA CIENCIA DE LA NUTRICIÓN

El hombre, desde épocas muy remotas demostró preocupación por su alimento, que se basó en tabúes o en
convicciones religiosas o en la simple observación de los hechos, por ejemplo: la prohibición bíblica de comer
cerdo puede haber surgido de las observaciones correctas sobre la constante infección de dicho animal por la
Trichinella spirallis (que fue conocida siglos después).
* En el libro de Daniel (Biblia) se encuentra quizás, la experiencia nutricional humana más antigua: Daniel
pidió autorización al rey Nabucodonosor para alimentarse sólo con vegetales y agua, junto a sus jóvenes
acompañantes... luego de diez días se "sintieron mejor" y su "apariencia fue superior" en comparación con los

jóvenes que habían ingerido comida del rey.

* Hipócrates (470-400 a.C.) fue el primero de los grandes médicos que mostró interés por lo que hoy
llamamos "Nutrición"; por ejemplo, al afirmar: "Evitar los extremos de comer poco o comer mucho; esto
último, si no se acompaña del correspondiente aumento del trabajo..."
* Galeno (129-200 D.C.) afirmaba que "la salud depende principalmente de la elección de los alimentos..."
* En la Edad Media (476-1453) se continuó con la actividad empírica y algunas recomendaciones
nutricionales tuvieron una correcta fundamentación; por ejemplo: comer hígado, fuente de vitamina A, para
tratar enfermedades oculares.
* En el siglo XVII, llamado "Edad de Oro de la Ciencia", se inventaron instrumentos que hicieron posible la
medición y experimentación, permitiendo sentar las bases de la ciencia moderna.
Entre los científicos que están relacionados con la ciencia de la Nutrición encontramos a:
* Harvey (1578-1657): descubrió la circulación de la sangre. * Leeuwenhoeck (1632-1723): inventó el
microscopio.
* Boyle (1626-1691): demostró que "algo que existía en el aire era necesario para la vida..."
* Sanctorio (1561-1636): fue quizás el primero en efectuar estudios nutricionales en humanos, realizando
controles experimentales sobre su propia persona. Controló su peso antes y después de comer, pesó los
alimentos y sus propios excrementos.
* Reamur (1683-1757) demostró que los alimentos, al llegar al estómago eran atacados por sustancias
químicas segregadas por ese órgano.
* Spallanzani (1729-1799) obtuvo por primera vez el jugo gástrico de un halcón, por lo que quedó claro que la
"digestión" era un "proceso químico".
* Lind (1716-1794) demostró que el jugo del limón curaba el escorbuto, enfermedad considerada hasta ese
momento como infecciosa.
* Lavoisier, con sus estudios, marca el comienzo de la "Nutrición" como "ciencia". Demostró que el oxígeno
es utilizado durante la respiración y que las "oxidaciones" que él ocasiona dentro del organismo, explican la
producción de calor y energía a partir de los alimentos ingeridos. Comprobó que la cantidad de oxígeno
consumido en reposo y en ayunas aumenta con la ingestión de alimentos, la actividad física y con el descenso
de la temperatura del ambiente. Sentó así las bases científicas para interpretar los cambios metabólicos que
sufren los nutrientes en el organismo. Introdujo además, la medición en los estudios químicos y biológicos.
Por estas trascendentales contribuciones científicas es considerado en la actualidad como el "padre de la
Nutrición".
* Proust (1785-1850) clasifica a los alimentos en tres grupos: alimentos animales o albuminosos; vegetales o
sacarínicos, y grasos o aceitosos. Aconseja la importancia de incluir los tres tipos en la dieta.
* Mulder (1802-1880) llamó "proteína" al compuesto "nitrogenado esencial para la vida". Indicó la cantidad
de proteínas que debía ingerir un trabajador activo (100 g) y un trabajador sedentario (60 g).
* Liebig (1803-1873), creador de la Química Orgánica Las primeras tablas de composición de alimentos se
deben a los métodos de análisis desarrollados por él. En 1842, publicó un tratado: "Thierchemie", en el que
afirmaba que el nitrógeno de los músculos y sangre, una vez metabolizado, se excreta por orina como urea y
ácido úrico. Demostró que en el organismo no se quemaban Carbono e Hidrógeno, como había sugerido
Lavoisier, sino Glúcidos y Grasas, cuya producción de calor por combustión midió, obteniendo cifras
aproximadas a las que establecería más tarde Reubner.
* Boussingault (1820-1887): inició los estudios de "balances de nutrientes" al trabajar con vacunos y medir las
sustancias integrales del forraje y la cantidad de
aquellas excretadas en la orina, las heces y la leche.
* Voit (1831-1908): fue el primero en medir el "balance nitrogenado", por lo que se lo considera el "precursor
de la investigación metabólica moderna".
* Frankland (1825-1899): inició en 1866 la investigación referente al 'Valor calórico de los alimentos";
determinó cifras correctas para el queso, pan, manteca, papas y otros alimentos.

* Hopkins (1861-1947) observó que una serie de "sustancias accesorias", presentes en los alimentos eran
necesarias para la salud. Estas "sustancias accesorias" son las que hoy conocemos como Vitaminas,
Oligoelementos, Aminoácidos esenciales, etc.
* Me Collum (1879-1967) probó en 1915 la existencia de las "vitaminas" (nombre introducido por Funk
(1884-1967) en 1912). En esta época se clasifican las vitaminas en liposolubles e hidrosolubles y se descubren
entre otras las Vitaminas E, B1; B2, B12.
* La "Liga de las Naciones", organismo internacional constituido al finalizar la Primera Guerra Mundial, entre
1932 y 1936, hizo efectivas las "primeras recomendaciones nutricionales" y publicó un manual para
"evaluación del estado nutricional" de las poblaciones.
* Borsook (1897-?) expuso por primera vez la teoría del "Metabolismo intermedio" Teoría que fue confirmada
en 1942 con las experiencias de Schoenheimer.
* Alrededor de 1942 y hasta nuestros días, se deduce de observaciones realizadas por varios científicos, que
las enfermedades pueden producirse "por las sustancias que posee la dieta y por el exceso de ellas" además de
los faltantes, como ya se había investigado anteriormente.
Al leer esta reseña histórica se infiere que los conocimientos actuales de Nutrición se deben al esfuerzo
constante y evolutivo de numerosos investigadores.
Capítulo V - Sistema respiratorio - Humano

El sistema respiratorio está compuesto por órganos que realizan diversas funciones, pero, la enorme importancia que
estos órganos poseen, es su capacidad de intercambiar CO2 y O2 con el medio, ya que los sistemas biológicos poseen
como cualidad principal el de ser sistemas abiertos que intercambian constantemente con el medio que los rodea.
La hematosis, o sea, el intercambio gaseoso que proporciona oxigeno a la sangre y elimina el dióxido de carbono que se
produce en el organismo producto del metabolismo celular se realiza en los pulmones a nivel de formaciones
especializadas denominadas alveolos, los cuales constituyen parte del parénquima pulmonar. Para que el oxigeno
contenido en el aire llegue a los pulmones, es necesario que exista una serie de estructuras tubulares que comuniquen los
alveolos con el exterior y que a su vez se encarguen de calentar, humedecer y eliminar gérmenes y/o partículas extrañas
del aire, esta es la denominada porción conductora del sistema respiratorio (nariz, nasofaringe, laringe, tráquea,
bronquios y bronquiolos). La penetración del aire en esas vías se produce por la acción de los músculos respiratorios
(intercostales y diafragma, principalmente) que aumentan y
disminuyen de forma rítmica el tamaño de la cavidad torácica
La inmunoglobulina A (IgA) es la clase
(inspiración y espiración).
predominante de anticuerpo en las
A esto contribuye también la cavidad pleural, cuya presión negativa
secreciones seromucosas del organismo
se opone a la retracción elástica del pulmón; por tanto, en el sistema
como saliva, lágrimas, calostro, leche y
respiratorio existe una porción conductora, cuya función es permitir
secreciones respiratorias, gastrointestinales
la penetración del aire (función ventilatoria) y otra porción, la
y genitourinarias. En sangre, se encuentra
respiratoria integrada por bronquiolos respiratorios, conductos
como una molécula monomérica, pero en
alveolares, sacos alveolares y alveolos y cuya función es la
las mucosas se encuentra en forma
hematosis.
dimérica. (IgA secretora)
A la par con esta función, los órganos del sistema respiratorio
Actúan como la defensa inicial contra
cumplen un conjunto de otras funciones importantes no relacionadas
los patógenos invasores (virus y bacterias)
con el intercambio gaseoso como son:
antes de que penetren en el plasma;
1. Termorregulación y humectación del aire inspirado.
identifican los antígenos de los patógenos e
2. Descontaminación del aire inspirado de polvo y
impiden que se instalen en las mucosas.
microorganismos.
3. Elaboración y secreción de IgA. (Ver recuadro)
4. Participación en la regulación de la presión arterial mediante la producción de "enzima convertidora" que interviene
en la transformación de angiotensina I en angiotensina II (metabolismo hidro-mineral)
5. Participa en la fonación; el olfato y en otras funciones que tienen una incidencia sistémica.
La respiración se encuentra regulada normalmente por factores humorales y nerviosos.
ELEMENTOS CONSTITUYENTES

El sistema respiratorio comprende un conjunto de estructuras que

podemos dividir en dos grandes grupos de acuerdo a su
participación en la respiración.
a) Sistema de conducción.
Constituyen un conjunto de cavidades o estructuras tubulares que
tienen por finalidad conducir el aire desde el exterior a todas las
regiones del pulmón en la inspiración o a la inversa desde el
pulmón al exterior en la espiración y comprende órganos y
estructuras extra e intrapulmonares.
Extrapulmonares
 Cavidad nasal
 Nasofaringe
 Laringe
 Tráquea
 Bronquios primarios
Intrapulmonares
 Bronquios intrapulmonares
 Bronquiolos no respiratorios
b) Porción de intercambio gaseoso o respiratoria.
Región en la cual se realiza el intercambio de O2 y CO2 entre la
sangre y la atmosfera y que comprende las siguientes estructuras:
 bronquiolos respiratorios.
 conductos alveolares.
 sacos alveolares.
 alveolos.
Porción conductora extra pulmonar
Los componentes de la porción conductora presentan algunas
características comunes, tales como: la existencia de un esqueleto
óseo y/o cartilaginoso que permite a esta porción mantener su luz permeable al aire, y la presencia de un epitelio de
revestimiento con cilios y células caliciformes, que sirven para humedecer el aire inspirado y para limpiar y englobar
respectivamente los gérmenes o partículas extrañas que llegan a penetran en las vías respiratorias.
A continuación pasamos a describir cada una de sus partes.
Cavidad nasal
La nariz presenta dos cavidades, una al lado de la otra,
las cuales reciben el nombre de fosas o cavidades
nasales. Están separadas por un tabique cartilaginoso
(tabique nasal) y se abren en su parte anterior a través
de la ventana nasal y, en la parte posterior, se
comunican mediante las coanas con la nasofaringe. La
ventana nasal posee cartílago elástico, el cual impide
que ellas se adosen al tabique nasal en el momento de
la inspiración.
La parte anterior de la ventana nasal recibe el nombre
de vestíbulo y está recubierto, en su parte anterior, por tejido epitelial estratificado plano queratinizado, y presenta
glándulas sebáceas, sudoríparas y folículos pilosos. Los pelos reciben el nombre de vibrisas; estas y las secreciones de
las glándulas, impiden la entrada de partículas de polvo y otros cuerpos extraños. En la parte posterior del vestíbulo el
epitelio es no queratinizado y más hacia atrás se transforma en el denominado epitelio respiratorio, el cual no es más que
un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes.
Toda el área respiratoria esta revestida por una mucosa gruesa que posee el epitelio respiratorio anteriormente

mencionado (seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes), que se encuentra sobre una membrana basal
y se apoya en una lamina propia, la cual contiene glándulas mucosas y serosas, y células propias del tejido conjuntivo,
tales como linfocitos y macrófagos. Esta lámina propia se adhiere bien al hueso o al cartílago situado por debajo; debido
a esto es frecuente que en cirugía llamen a la mucosa de esta región mucoperiostio y mucopericondrio.
La superficie del epitelio está recubierta normalmente de mucus procedente de las células caliciformes y de las
glándulas de su lámina propia. La mucosa produce aproximadamente medio litro de líquido en 24 h. El mucus y las
partículas de polvo son desplazados hacia detrás por el movimiento ciliar que posee el epitelio; de esta manera son
deglutidos o expectorados. Cada célula ciliada posee de 15 a 20 pestanas vibrátiles. La pared lateral de las fosas nasales,
es irregular debido a que presenta formaciones oseas especiales que reciben el nombre de conchas (por su forma) o
cornetes. Estas formaciones, de acuerdo con la posición que ocupan reciben el nombre de superior, medio e inferior.
Los cornetes medios, y particularmente los inferiores, poseen en su lamina propia un abundante plexo venoso de paredes
delgadas; esta estructura de senos venosos se considera como un tejido eréctil, está recubierta por un endotelio y
normalmente está colapsada; en diversas ocasiones (alergias y resfriados) pueden congestionarse (ingurgitarse) y
producir cierto estado de obstrucción nasal.
La abundante irrigación nasal y las glándulas de la lámina propia, garantizan que el aire inspirado tenga la humedad y
temperatura adecuadas.
Zona olfatoria
En la parte superior de las fosas nasales, a nivel
del techo de cada cavidad nasal, existe una
región con características particulares que recibe
el nombre de zona olfatoria, la cual se extiende
hacia abajo en cada cavidad nasal. En la parte
externa recubre casi todo el cornete superior y en
la parte interna sigue hacia abajo por el tabique
nasal hasta un centímetro aproximadamente. A
este nivel la mucosa fresca tiene color amarillo
que contrasta con el color rosa o rojo del resto de
la mucosa, y en ella reside el órgano receptor de
la olfación, formado por un epitelio
seudoestratificado cilíndrico ciliado que contiene
tres tipos diferentes de células: de sostén, basales
y olfatorias.
Las células de sostén son prismáticas, estrechas
en su porción basal y ancha en la apical, donde
poseen microvellosidades; el pigmento de lipofucsina que poseen estas células es el responsable del color de la mucosa
a este nivel. Los núcleos son ovales, de cromatina laxa, están situados a la mitad de la célula, y en el mismo plano
aproximadamente.
Las células sensoriales u olfatorias son neuronas bipolares, en las cuales, sus dendritas se introducen entre las
hendiduras de las células de sostén hasta alcanzar la superficie del epitelio, donde se observa una dilatación que suele
denominarse bulbo olfatorio y de la que salen de 8 a 10 pequeños cilios olfatorios (elementos de percepción), cada uno
de ellos en relación con un corpúsculo basal; dichos cilios son inmóviles. Los axones de las neuronas son amielinicos y
penetran en la lámina propia, donde se reúnen y forman fibras nerviosas olfatorias que se dirigen al sistema nervioso
central a través de la lámina cribosa del hueso etmoides.
Las células basales están situadas en la región basal del epitelio entre las células de sostén y las olfatorias; son pequeñas,
redondeadas o cónicas y de núcleo ovoide. Parece que se trata de células capaces de diferenciarse en células de sostén.
Este epitelio descansa en la membrana basal que lo separa de la lámina propia. En la lámina propia de esta región, de
tejido conjuntivo fibroelastico, además de vasos y nervios, hay glándulas tuboalveolares de tipo seromucoso que
desembocan en la superficie epitelial y reciben el nombre de glándulas de Bowman; la secreción de estas glándulas sirve
para disolver las sustancias odoríferas y mantener a los cilios olfatorios nerviosos limpios, ya que estos son
quimiorreceptores.
Senos paranasales
Son cavidades que se encuentran en los huesos maxilares superiores, frontal, esfenoides y etmoides, que se comunican

con las fosas nasales por pequeños orificios.

Están recubiertas por epitelio de tipo respiratorio (seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes) que se
continua del epitelio que recubre las fosas nasales, pero más delgado y con pocas células caliciformes.
La lámina propia es más delgada, formada principalmente por fibras colágenas, fibroblastos, células plasmáticas,
linfocitos y eosinófilos, además presenta pocas glándulas y está unida al hueso formando un verdadero mucoperiostio.
El mucus producido por las glándulas es drenado hacia las fosas nasales; si las aberturas de los senos son obstruidas,
como ocurre algunas veces en los resfriados, la falta de un adecuado drenaje puede ocasionar alteraciones patológicas
(sinusitis).
Nasofaringe
El aire inspirado, después de pasar por las fosas nasales continua por la nasofaringe o rinofaringe, que es la porción
superior de la faringe situada por detrás de las coanas, sigue por la orofaringe o bucofaríngea (única porción visible de
este órgano cuando abrimos la boca) y, por último, pasa a través de la hipofaringe o laringofaringe para penetrar en la
laringe. El epitelio es estratificado plano no queratinizado, excepto en la nasofaringe, cuya estructura es similar a la
porción respiratoria de las fosas nasales, o sea, posee un epitelio respiratorio y en la lámina propia de su porción dorsal
encontramos una agrupación de folículos linfoides; la amígdala faríngea, que ante estímulos antigénicos reacciona
hipertrofiándose y provocando obstrucción al paso del aire. Por su apariencia "glandular" se la conoce con el nombre de
"adenoides".
Laringe
La laringe es un tubo de forma irregular que une la faringe con la
tráquea y realiza distintas funciones; además de permitir la entrada
y salida del aire, interviene muy directamente en la fonación
(capacidad de emitir sonidos vocales), e impide con sus reflejos
(ejemplo, la tos) que penetre algo que no sea aire a las vías
respiratorias bajas.
Las paredes de la laringe contienen una serie de cartílagos unidos
por tejido conjuntivo fibroelástico que las mantiene siempre
abiertas e impiden que se cierren en el momento de la inspiración.
Los cartílagos mayores, tiroides, cricoides y aritenoides, son del
tipo hialino, mientras otros son de tipo elástico (corniculados,
cuneiformes y los externos de los aritenoides). La epiglotis es un
cartílago elástico en forma de lengüeta situada delante del orificio
superior de la laringe, el cual ocluye al ascender la laringe en el acto
de deglución.
La mucosa de la laringe forma dos pliegues que sobresalen en la luz
del órgano; estos son las cuerdas vocales verdaderas y las cuerdas
vocales falsas, constituidas por el músculo tiroaritenoideo. El movimiento de las cuerdas vocales permite la salida de
una mayor o menor columna de aire en el momento de la espiración, lo cual modifica la tonalidad del sonido.
El epitelio de la laringe es de tipo respiratorio, excepto en su cara ventral y en la cara dorsal de la epiglotis, así como en
las cuerdas vocales verdaderas. En dichos lugares el epitelio es estratificado plano no queratinizado, por ser en estas
zonas donde tiene lugar mayor fricción y desgaste. La lámina propia está formada por abundantes fibras elásticas donde
hay glándulas de tipo mixto, predominando las mucosas. Estas glándulas no existen en las cuerdas vocales verdaderas;
también encontramos folículos linfáticos. Es de destacar que en la laringe no hay una verdadera submucosa.
Tráquea
La laringe se continua con la tráquea que es un tubo de aproximadamente 12 cm de longitud y 2,5 cm. de diámetro;
posee de 16 a 20 anillos de cartílago hialino en forma de C, es decir, que no se cierra en la parte posterior. Como todo
órgano tubular está constituido por diferentes capas.
La mucosa traqueal esta revestida por epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes, en el cual
encontramos los siguientes tipos de células: ciliadas, caliciformes, en cepillo tipo 1, en cepillo tipo 2, cortas y de
gránulos pequeños.
Bronquios
La tráquea termina bifurcándose en dos bronquios primarios, principalmente extrapulmonares. Las características
histológicas de estos bronquios son análogas a las de la tráquea ya descritas. El bronquio primario derecho penetra en el

pulmón derecho dirigiendose hacia la base de él, dando dos ramas destinadas a los lóbulos medio y superior. El
bronquio primario izquierdo penetra en el lóbulo inferior de dicho pulmón y da una rama bronquial para el lóbulo
superior.
Bronquios extrapulmonares
Estos bronquios se localizan en los hilios de los pulmones, donde establecen relaciones con todo un complejo tubular
formado por arterias, venas y linfáticos, rodeado todo por tejido conjuntivo denso; este complejo tubular recibe el
nombre de raíz del pulmón.
PULMONES
Los pulmones son dos órganos macizos por su
apariencia macroscópica. Están situados en la
cavidad torácica a cada lado del mediastino;
ambos están recubiertos por una capa de
células mesoteliales, la pleura visceral que a
nivel del hilio o raíz de los pulmones se refleja
sobre los mismos y forma la pleura parietal.
Entre ambas pleuras existe un espacio
potencial ocupado por una delgada película de
líquido seroso.
Si penetra aire en la cavidad pleural (por
rotura del pulmón o por punción de la pared
torácica) el pulmón afectado se retrae
produciéndose un neumotórax. Si en vez de
aire penetra liquido (sangre por ejemplo) en la
cavidad pleural se produce un hidrotórax o
derrame pleural. En ambos casos se afecta la
función respiratoria.
El pulmón está conectado con el mediastino
por una zona pequeña, el pedículo pulmonar
en donde están localizados los vasos y
estructuras que entran y salen del pulmón.
Segmentación pulmonar.
El pulmón derecho tiene tres lóbulos y el
pulmón izquierdo dos lóbulos. Cada lóbulo es
aireado por una rama procedente de las
divisiones del bronquio primario
correspondiente.
El bronquio primario derecho se divide en
superior e inferior antes de entrar al pulmón,
mientras que el bronquio para el lóbulo medio
derecho nace del bronquio que va al lóbulo
inferior.
El bronquio primario izquierdo por lo regular
no se divide hasta que ha entrado al tejido pulmonar. Estos bronquios secundarios ventilan cada lóbulo pulmonar. Cada
bronquio secundario se divide y dan origen a los bronquios terciarios y ventilan los llamados segmentos
broncopulmonares.
Los bronquios terciarios se dividen en 30-60 ramas que originaran los bronquiolos, cada uno de los cuales ventila un
lobulillo pulmonar. Hasta aquí llega la porción conductora pues las siguientes divisiones pertenecen a la porción
respiratoria constituida por:

La pleura
Es la serosa que envuelve el pulmón y está formada por dos hojas, la parietal y la visceral que se continúan en el hilio
del pulmón. Ambas hojas están recubiertas por un mesotelio (epitelio simple plano) y por debajo un tejido conectivo
laxo. Este mesotelio forma una cubierta hermética de ambos pulmones. Ambas hojas se encuentran separadas por una
cavidad virtual llena de una fina película liquida que actúa en la disminución de la fricción durante el movimiento
respiratorio.
Bronquios intrapulmonares
Cada uno de ellos se divide repetidas veces dicotómicamente originando bronquios de menor calibre. Una característica
digna de mencionar es que en los bronquios intrapulmonares los cartílagos se muestran en forma de placas irregulares y
no en anillos en forma de C (como en la tráquea y los bronquios extrapulmonares), de tal manera que su pared no tiene
una porción aplanada.
A medida que los bronquios van disminuyendo de calibre y se acercan a la porción respiratoria del pulmón, las
estructuras histológicas de ellos se van simplificando y el epitelio se hace más bajo; esto no se efectúa de manera brusca,

sino gradualmente.
El epitelio pasa de seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes a simple cilíndrico ciliado y con células
caliciformes.
La lámina propia es rica en fibras elásticas y reticulares. Además de fibroblastos, contiene linfocitos, mastocitos y
eosinófilos ocasionales. No hay una lámina elástica como en la tráquea. Sin embargo, en la lamina propia observamos la
presencia de varios haces de tejido elástico que corren paralelos a todo lo largo del árbol bronquial.
Tales franjas pueden verse fácilmente a simple vista al estudiar la mucosa. Se ramifican conforme lo hacen las ramas
bronquiales sucesivas que se continúan con los componentes elásticos de las vías aéreas terminales. En la lámina propia
se observan nódulos linfáticos.
Entre la mucosa y la submucosa existe una capa de fibras musculares lisas dispuestas en espirales abiertas una hacia la
derecha y otra hacia la izquierda y entremezclados con ellas hay fibras elásticas.
Submucosa.
Constituida por tejido conectivo con abundantes glándulas al igual que en la tráquea (entre los cartílagos). Los cartílagos
forman anillos irregulares algunos de los cuales rodean completamente al bronquio. Al corte aparecen como placas
incompletas. Los espacios entre los cartílagos están lleno de tejido conectivo colágeno que se continúa con el
pericondrio. Los cartílagos están unidos por fibras elásticas gruesas.
Adventicia.
Tejido conectivo con vasos sanguíneos que se une al tejido pulmonar adyacente.
Bronquiolos
Las últimas ramificaciones de los bronquios de menor calibre se denominan bronquiolos, los cuales penetran
internamente en el parénquima pulmonar (lobulillo pulmonar).
El lobulillo es la unidad estructural y funcional del pulmón. Tiene forma piramidal, su base se dirige hacia la pleura y su
vértice se orienta hacia el hilio del pulmón. Es aireado por un bronquiolo y comprende todas las estructuras respiratorias
originadas de su división. Por su vértice penetra un bronquiolo, las ramas de las arterias y venas pulmonares y salen los
linfáticos. Su base tiene de 1 a 2 cm. con una altura variable.
Los lobulillos están separados por tabiques conectivos.
Los bronquiolos representan la 12ava a 15ava generación de ramificaciones del árbol bronquial (algunos autores plantean

hasta una 20ava generación). Su diámetro es menor a 1 mm. Los bronquiolos intralobulillares son aquellos que tienen un
diámetro de 1 mm o menos; en ellos han desaparecido las placas cartilaginosas así como también las glándulas. Su
pared se compone realmente de una mucosa representada por el epitelio y la lámina propia; la capa muscular y la
adventicia de tejido conjuntivo laxo fibroso. La musculatura lisa es la capa más desarrollada, por ello en las
preparaciones microscópicas la mucosa de los bronquiolos forma pliegues abundantes.
La contracción mantenida de estos músculos (músculos de Reisscisen) en casos patológicos (asma bronquial) dificulta
grandemente la respiración por disminución brusca de la luz del bronquiolo; los broncoespasmos de los asmáticos son
causados principalmente por la contracción de la musculatura bronquiolar. Los bronquiolos terminales tienen un
diámetro de 0,5 mm y la mucosa esta revestida con epitelio cubico ciliado.
La mucosa presenta un epitelio que va de cilíndrico simple ciliado con algunas células caliciformes hasta cubico alto
ciliado sin células caliciformes en las ramas menores. Dentro de los diferentes tipos celulares destacan las células
ciliadas y las células de Clara.
En este epitelio existen dos tipos principales de células: las ciliadas y las no ciliadas.
Las ciliadas son similares a las de los bronquios pero de menor tamaño. Las no ciliadas o células bronquiales le dan al
epitelio su carácter peculiar: son células altas y abombadas, que protruyen en la luz por encima por encima de las
extremidades ciliares. Estas células bronquiales, denominadas también células de Clara dan un carácter de identidad a
los pulmones de los mamíferos. Su función está relacionada con la producción de sustancias tensioactivas
Otras células no ciliadas que se encuentran en el epitelio bronquiolar son las células neurosecretoras de pequeños
gránulos, que en este caso se organizan en cuerpos neuroepiteliales, sobre todo en las ramas de pequeño calibre.
La capa muscular está más desarrollada que en el bronquio. Los haces se disponen en forma similar al descrito a
propósito del bronquio; es decir, que no forma una capa circunferencial continua, sino, que está representada por haces
de orientación variable; las fibras musculares se entremezclan con fibras elásticas.
Esta inervada por el parasimpático; se relaja en la inspiración y se contrae al final de la espiración.
En los asmáticos se produce una contracción anormalmente persistente lo que impide la espiración profunda y el sujeto
siente "falta de aire" (disnea). Este padecimiento tiene una base alérgica. Frente al antígeno que la desencadena se
produce IgE que actúa sobre las células cebadas las cuales liberan el contenido de histamina de sus gránulos y esto
provoca la contracción del musculo.
La adventicia es una capa de tejido fibroconectivo muy delgada.
El bronquiolo No posee:
a) Nódulos linfáticos.
b) Cartílagos.
c) Submucosa.
d) Glándulas.
Porción respiratoria
Bronquiolos respiratorios
Los bronquiolos respiratorios son las ramas de división de los bronquiolos terminales, son más largos y presentan un
diámetro ligeramente mayor (< 0.5 mm). En su trayecto la estructura varia, por lo cual se describen bronquiolos
respiratorios de primero, segundo y tercer orden. La pared de ellos se caracteriza generalmente por presentar un epitelio
bajo y alveolos, es decir pequeñas evaginaciones de paredes delgadas capaces de realizar el intercambio gaseoso.
Los bronquiolos respiratorios de primer orden son aquellos cuyo epitelio es cilíndrico bajo o cubico, con cilios y sin
células caliciformes, y escasos alveolos en su pared. Los de segundo orden poseen un epitelio cubico sin cilios y un
mayor número de alveolos, y los de tercer orden presentan su pared casi totalmente alveolizada.
Conductos alveolares
Cada bronquiolo respiratorio se divide en conducto respiratorio o alveolar que tiene un epitelio plano muy delgado, a
veces solo apreciable al M/E. Los conductos alveolares son los últimos segmentos en presentar fibras musculares lisas;
ellos terminan en dos sacos alveolares, los cuales son un verdadero racimo de alveolos.
Alveolos
Constituyen las últimas porciones del árbol bronquial y tienen el aspecto de una vesícula abierta. Su diámetro promedio
no es mayor que 0,25 mm y la superficie total en un adulto es aproximadamente de 100-200 m2, disminuyendo en la
espiración. En cada pulmón hay alrededor de 300 millones de alveolos. Los alveolos no poseen paredes propias sino que
comparten una misma pared entre dos alveolos vecinos.
Rodeando a los alveolos hay una rica red capilar, la que se encuentra formando parte del tabique que comparten los

alveolos adyacentes. La estructura esponjosa del parénquima pulmonar se debe a los alveolos.
La superficie interna de los alveolos esta revestida por dos tipos fundamentales de células: alveolares planas y alveolares
grandes.
 Las células alveolares epiteliales planas, denominadas también neumocitos tipo I, células alveolares pequeñas o
células pulmonares epiteliales, se extienden sobre la membrana basal. Al M/E estas células poseen pocos
organitos y numerosas vesículas pinociticas. Tienen un grosor aproximado de 0,2 ƒÊm excepto a nivel del
núcleo, es decir, son células planas de citoplasma muy escaso, están muy extendidas en el alveolo, 50 veces más
que los neumocitos tipo II con los cuales están unidas mediante uniones ocluyentes. A través de su citoplasma
difunden los gases O2 y CO2.
 Las células alveolares grandes (neumocitos granulares o tipo II) tienen forma romboidal y también se apoyan
sobre la membrana basal; además, se unen a las otras celulas por uniones estrechas. Al M/O se identifican por
sus núcleos vesiculares y el citoplasma vacuolado, y en cortes observados al M/E, se aprecia que las vacuolas
poseen inclusiones características llamadas cuerpos multilamelares. Al M/E se visualizan en estas células,
mitocondrias bien desarrolladas, el RER y el aparato de Golgi disperso. Los cuerpos lamelares poseen
fosfolípidos, mucopolisacaridos y proteínas (incluyendo hidrolasas lisosomicas), dichos cuerpos son productos
de la síntesis del componente tensioactivo del material que reviste los alveolos (surfactante). La falta de esta
sustancia provoca el colapso de los alveolos, ocasionando estados patológicos en el recién nacido (membrana
hialina). El agente tensioactivo es una mezcla de proteínas mas fosfolípidos siendo el componente principal el
fosfolípido (dipalmitil fosfatidil colina); la tensión superficial será inversamente proporcional a su
concentración.
Investigadores plantean que el habito de fumar cigarrillos disminuyen la concentración de sustancia tensioactiva. Estas
células presentan microvellosidades cortas en su superficie libre
En la luz alveolar encontramos muy frecuentemente macrófagos que protegen la región respiratoria de la contaminación
por microorganismos y por partículas inhaladas.
Los alveolos no tienen pared independiente, de manera que los alveolos adyacentes están separados por un tabique
interalveolar que puede tener aperturas u orificios con un diámetro de 8 a 12 ƒÊm, llamados poros alveolares (poros de
Kohn). Este comunica a dos alveolos vecinos y tiene como función igualar las presiones entre los dos alveolos que
quedan comunicados por dicho poro.
En los tabiques interalveolares encontramos fibroblastos, macrófagos, mastocitos, plasmocitos, capilares, y fibras
elásticas, fibras reticulares y algunas fibras colagenas.
Las fibras reticulares son más abundantes a nivel de los orificios de desembocadura de los alveolos, donde encontramos
también células de musculatura lisa.
Los fibroblastos (células septales) se consideran el elemento más abundante del intersticio del tabique y tienen como
función el mantenimiento y reparación del tejido pulmonar.
Los macrófagos alveolares provienen de los monocitos, tienen un diámetro de 15-40 ƒÊm. Presentan un núcleo
irregular, de forma de frijol, con un nucléolo prominente; el citoplasma es vacuolado, con el Golgi desarrollado y algo
menos el RER, se observan abundantes ribosomas libres y partículas de glucogeno en número moderado (glucogeno s),
los lisosomas primarios (0,5 ƒÊm) presentan diversas enzimas entre las cuales destacan las fosfatasas acidas, s
glucuronidasa y lisozima. En fumadores, el citoplasma de estas células aparece lleno de masas pigmentadas del material
fagocitado y no digerido. (Cuando fagocitan sustancias producidas por el cigarrillo pueden liberar productos lisosomicos
al espacio extracelular y esto ocasiona inflamación). En la insuficiencia cardiaca presentan muchas vacuolas llenas de
hemosiderina proveniente de la fagocitosis de eritrocitos extravasados y con la correspondiente degradación de su
hemoglobina. Los fagocitos migran y pasan al sistema de conductos para posteriormente ser deglutidos.
Barrera aire-sangre
De todo lo anteriormente descrito se concluye, que para contactarse el O2 del aire inspirado y el CO2 contenido en la
sangre, tienen que atravesar una serie de estructuras, a las cuales en conjunto se les ha denominado barrera aire-sangre.
Estas estructuras son:
 Película alveolar surfactante
 Citoplasma de la célula epitelial (neumocito tipo I)
 Membrana basal de la célula epitelial
 Membrana basal del capilar
 Citoplasma de la célula endotelial

El espesor total de estas estructuras es de 0,3. 0,7 ƒÊm; en algunos lugares las membranas basales pueden estar
fusionadas.
Toda la serie de conductos descritos a partir del bronquiolo respiratorio (conductos alveolares, sacos alveolares y
alveolos) forman lo que muchos autores han descrito con el nombre de acinos pulmonares, y que están separados unos
de otros por medio de tabiques de tejido conjuntivo sumamente delgados. Se estima que de 12 a 18 acinos forman un
lobulillo pulmonar, y este se considera la unidad estructural y funcional del pulmon.
CIRCULACION PULMONAR
La circulación pulmonar está dada por las arterias y venas pulmonares y bronquiales.
La arteria pulmonar contiene sangre venosa (desoxigenada) que se oxigena en la pared capilar de los alveolos
pulmonares. Donde quiera que existan alveolos existe también red capilar, de la cual se originan las venulas que se
localizan en los tabiques, en las ramificaciones del árbol bronquial y en el hilio del pulmón. Los verdaderos vasos
nutricios están representados por las arterias y venas bronquiales.
Los linfáticos pulmonares son abundantes y forman un sistema cerrado: un grupo superficial en la pleura visceral y uno
profundo que acompaña los bronquios y vasos pulmonares. Estos dos grupos se interconectan en el hilio, y se continúan
con los nódulos traqueobronquiales.
Los nervios pulmonares provienen de los nervios vagos y de la cadena simpática.
En el sistema respiratorio es importante considerar dos funciones: ventilación y hematosis.
La función ventilatoria se realiza por medio de las vías tubulares respiratorias: nariz, laringe, tráquea, bronquios y
bronquiolos, y se facilita por la existencia de un esqueleto cartilaginoso que garantiza la permeabilidad del aire, al
impedir el colapso de las paredes de estas estructuras.
La función estrictamente respiratoria (hematosis) se realiza a nivel de los alveolos, y comprende los cambios gaseosos
que se efectúan entre la sangre desoxigenada que porta la arteria pulmonar y el aire que ocupan los alveolos. El
intercambio gaseoso se lleva a cabo a través de la barrera respiratoria, por tanto, se efectúa a través de las estructuras
que la componen y no de una membrana inerte. El intercambio gaseoso se hace mediante una simple difusión,
atravesando los componentes que integran la barrera aire-sangre por lo cual el epitelio de la pared de los alveolos y del
endotelio capilar es de tipo simple plano. En condiciones patológicas el espesor de la barrera puede variar, aumentando
la resistencia a la difusión, lo que trae como consecuencias perturbaciones pulmonares debidas a dicho espesamiento, y
no a trastornos de la función ventilatoria. Esto sucede en membrana hialina, edema pulmonar, neumonías intersticiales y
fibrosas, etcétera.
En la porción conductora del sistema respiratorio, los cilios y las células caliciformes engloban y limpian,
respectivamente, los gérmenes y partículas extrañas que penetran en las vías respiratorias, los cuales pueden ser
deglutidos o expulsados. Por su parte, en la porción respiratoria los macrófagos son los encargados de la defensa
respecto a contaminaciones por microorganismos u otras sustancias.
Correlaciones morfofuncionales.
A. Paredes rígidas:
Cualquier inspiración profunda o demasiado profunda podría colapsar estas estructuras. Esto no ocurre debido a la
presencia del tejido óseo y del tejido cartilaginoso. Así encontramos:
Tejido óseo: cavidades nasales
Cartílago: cavidades nasales
 Laringe
 Tráquea
 Bronquios extrapulmonares
 Bronquios intrapulmonares
B. Purificación del aire:
El aire inspirado debe llegar a las zonas de intercambio gaseoso libre de partículas y estéril para lo cual dispone de las
siguientes estructuras.
1. Pelos en las cavidades nasales (vestíbulo); se les denomina vibrisas. Las vibrisas actúan impidiendo la entrada de
partículas mayores de 10 ƒÊm.
2. Cilios en el epitelio que reviste:
Cavidades nasales.
 Laringe.
 Tráquea.

 Bronquios.
 Bronquiolos no respiratorios.
 Bronquiolos respiratorios.
Los cilios barren aquellas partículas de 2-10 ƒÊm que logran llegar a las vías aéreas de menor calibre. El mecanismo
ciliar es tan potente que es capaz de mover las partículas a una velocidad de 16 mm/seg.
El epitelio puede variar desde pseudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes (en la tráquea) hasta cubico
ciliado (en el bronquiolo).
3- Células fagociticas alveolares.
Los macrófagos alveolares fagocitan aquellas partículas menores de 2 ƒÊm. que logran llegar al alveolo.
En estudios realizados en el gato se comprobó que los macrófagos alveolares eliminan la astronómica cifra de 2 x 106 x
hora (células) y que en el hombre esta cifra es más elevada. Los fagocitos migran hacia los bronquiolos y de ahí son
desplazados por los cilios para más tarde ser deglutidos.
4- Moco (elaborado por las células caliciformes y las glándulas mucosas). Las células caliciformes del epitelio (desde
las cavidades nasales hasta los bronquios intrapulmonares), elaboran moco que es capaz de atrapar las partículas que han
penetrado al inspirar. Las glándulas que encontramos en las vías aéreas también contribuyen con su secreción a este
mecanismo de atrapar partículas y purificar el aire.
Todos estos mecanismos son de extraordinaria importancia y lo comprenderemos así si nos detenemos a pensar que en
cada litro de aire inspirado hay varios millones de partículas irritantes.
C. Calentamiento o enfriamiento del aire.
El aire que llega a los pulmones debe tener aproximadamente la temperatura corporal.
Esta adecuación se lleva a cabo a nivel de las fosas nasales, en los cornetes medio e inferior la lámina propia de la
mucosa tiene gran vascularización sobre todo un conjunto de vasos que en circunstancias normales aparecían colapsados
pero que pueden distenderse en algunas circunstancias (semejante a un tejido eréctil).
D. Defensa:
Presencia de nódulos linfáticos (compartimiento mucoso).
E. Distensibilidad variable:
Dado por un mecanismo musculo elástico que permite los movimientos inspiratorios y espiratorios del pulmón.
Músculos ------------- de la caja torácica.
Elastina --------------- fibras elásticas del pulmón.
F. Olfación:
Dado por el receptor olfatorio de las cavidades nasales.
G. Fonación:
Dada por las cuerdas vocales ubicadas en la laringe.
H. Variaciones en el diámetro:
Garantizado por fibras de musculatura lisa y que veremos cómo reaccionan a nivel de los bronquiolos en los individuos
asmáticos.
Capítulo VI - Sistema circulatorio - Humano
El sistema cardiovascular está formado por el corazón y los vasos

sanguíneos: arterias, venas y capilares. Se trata de un sistema de
transporte en el que una bomba muscular (el corazón) proporciona la
energía necesaria para mover el contenido (la sangre), en un circuito
cerrado de tubos elásticos (los vasos).
Corazón – Anatomía macroscópica
Localización
El corazón es un órgano musculoso formado por 4 cavidades. Su
tamaño es parecido al de un puño cerrado y tiene un peso aproximado
de 250 y 300 g, en mujeres y varones adultos, respectivamente. Está
situado en el interior del tórax, por encima del diafragma, en la región
denominada mediastino, que es la parte media de la cavidad torácica
localizada entre las dos cavidades pleurales. Casi dos terceras partes
del corazón se sitúan en el hemitorax izquierdo. El corazón tiene

forma de cono apoyado sobre su lado, con un extremo puntiagudo, el vértice, de dirección anteroinferior izquierda y la
porción más ancha, la base, dirigida en sentido posterosuperior.
Pericardio
La membrana que rodea al corazón y lo protege es el pericardio, el cual impide que el corazón se desplace de su
posición en el mediastino, al mismo tiempo que permite libertad para que el corazón se pueda contraer. El pericardio
consta de dos partes principales, el pericardio fibroso y el seroso.
1. El pericardio fibroso, más externo, es un saco de tejido conjuntivo fibroso duro no elástico. Descansa sobre el
diafragma y se continúa con el centro tendinoso del mismo. Las superficies laterales se continúan con las pleuras
parietales. La función del pericardio fibroso es evitar el excesivo estiramiento del corazón durante la diástole,
proporcionarle protección y fijarlo al mediastino.
2. El pericardio seroso, más interno, es una fina membrana formada por dos capas:
a. la capa más interna visceral o epicardio, que está adherida al miocardio.
b. la capa más externa parietal, que se fusiona con el pericardio fibroso.
Entre las hojas parietal y visceral hay un espacio virtual, la cavidad pericárdica, que contiene una fina capa de líquido
seroso, el líquido pericárdico, que reduce la fricción entre las capas visceral y parietal durante los movimientos del
corazón.
Pared
La pared del corazón está formada por tres capas:
 Una capa externa, denominada epicardio, que corresponde a la capa visceral del pericardio seroso.
 Una capa intermedia, llamada miocardio, formada por tejido muscular cardíaco.
 Una capa interna, denominada endocardio, la cual recubre el interior del corazón y las válvulas cardíacas y se
continúa con el endotelio de los granos vasos torácicos que llegan al corazón o nacen de él.
Cavidades
El corazón está formato por 4 cavidades: dos superiores, las aurículas y dos inferiores, los ventrículos. En la superficie
anterior de cada aurícula se observa una estructura arrugada a manera de bolsa, la orejuela, la cual incrementa levemente
la capacidad de la aurícula.
 Aurícula derecha: Es una cavidad estrecha, de paredes delgadas, que forma el borde derecho del corazón y está
separada de la aurícula izquierda por el tabique interauricular. Recibe sangre de tres vasos, la vena cava superior
e inferior, y el seno coronario. La sangre fluye de la aurícula derecha al ventrículo derecho por el orificio
aurículoventricular derecho, donde se sitúa la válvula tricúspide, que recibe este nombre porque tiene tres
cúspides.
 Ventrículo derecho: Es una cavidad alargada de paredes gruesas, que forma la cara anterior del corazón. El
tabique interventricular lo separa del ventrículo izquierdo. El interior del ventrículo derecha presenta unas
elevaciones musculares denominadas trabéculas carnosas. Las cúspides de la válvula tricúspide están
conectadas entre sí por las cuerdas tendinosas que se unen a los músculos papilares. Las cuerdas tendinosas
impiden que las valvas sean arrastradas al interior de la aurícula cuando aumenta la presión ventricular. La
sangre fluye del ventrículo derecho a través de la válvula semilunar pulmonar hacia el tronco de la arteria
pulmonar. El tronco pulmonar se divide en arteria pulmonar derecha y arteria pulmonar izquierda.
 Aurícula izquierda: Es una cavidad rectangular de paredes delgadas, que se sitúa por detrás de la aurícula
derecha y forma la mayor parte de la base del corazón. Recibe sangre de los pulmones a través de las cuatro
venas pulmonares, que se sitúan a la cara posterior, dos a cada lado. La cara anterior y posterior de la pared de
la aurícula izquierda es lisa debido a que los músculos pectíneos se sitúan exclusivamente en la orejuela. La
sangre pasa de esta cavidad al ventrículo izquierdo a través del orificio aurículo-ventricular izquierdo,
recubierto por una válvula que tiene dos cúspides válvula mitral (o bicúspide).
 Ventrículo izquierdo: Esta cavidad constituye el vértice del corazón, casi toda su cara y borde izquierdo y la
cara diafragmática. Su pared es gruesa y presenta trabéculas carnosas y cuerdas tendinosas, que fijan las
cúspides de la válvula a los músculos papilares. La sangre fluye del ventrículo izquierdo a través de la válvula
semilunar aórtica hacia la arteria aorta.
El grosor de las paredes de las 4 cavidades varía en función de su acción. Las aurículas tienen unas paredes delgadas
debido a que solo transfieren la sangre a los ventrículos adyacentes. El ventrículo derecho tiene una pared más delgada
que el ventrículo izquierdo debido a que bombea la sangre a los pulmones, mientras que el ventrículo izquierdo la
bombea a todo el organismo. La pared muscular del ventrículo izquierdo es entre 2-4 veces más gruesa que la del

ventrículo derecho.
Entre el miocardio auricular y ventricular existe una capa de tejido conjuntivo denso que constituye el esqueleto fibroso
del corazón. Cuatro anillos fibrosos, donde se unen las válvulas cardiacas, están fusionados entre si y constituyen una
barrera eléctrica entre el miocardio auricular y ventricular.
Inervación
El corazón está inervado por fibras nerviosas autónomas, tanto del sistema parasimpático como del sistema simpático,
que forman el plexo cardíaco. Las ramas del plexo cardiaco inervan el tejido de conducción, los vasos sanguíneos
coronarios y el miocardio auricular y ventricular. Las fibras simpáticas proceden de los segmentos medulares cervical y
torácico. La inervación parasimpática deriva de los nervios vagos o X par craneal.
Irrigación
En la parte inicial de la aorta ascendente nacen las dos arterias coronarias principales, la arteria coronaria derecha y la
arteria coronaria izquierda. Estas arterias se ramifican para poder distribuir la sangre oxigenada a través de todo el
miocardio. La sangre no oxigenada es drenada por venas que desembocan el seno coronario, la cual desemboca en la
aurícula derecha. El seno coronario se sitúa en la parte posterior del surco auriculoventricular.
Corazón – Anatomía microscópica
Músculo cardíaco:
El miocardio o músculo cardíaco está formado por fibras musculares
estriadas más cortas y menos circulares que las fibras del músculo
esquelético. Presentan ramificaciones, que se conectan con las fibras
vecinas a través de engrosamientos transversales de la membrana
celular o sarcolema, denominados discos intercalares. Estos discos
contienen uniones intercelulares que permiten la conducción de
potenciales de acción de una fibra muscular a las otras vecinas.
Sistema de conducción cardíaco
Cada latido cardíaco se produce gracias a la actividad eléctrica
inherente y rítmica de un 1% de las fibras musculares miocárdicas, las
fibras autorrítmicas o de conducción. Estas fibras son capaces de generar impulsos de una forma repetida y rítmica, y
actúan como marcapasos estableciendo el ritmo de todo el corazón, y forman el sistema de conducción cardíaco. El
sistema de conducción garantiza la contracción coordinada de las cavidades cardíacas y de esta forma el corazón actúa
como una bomba eficaz. Los componentes del sistema de conducción son:
 El nódulo sinusal o nódulo sinoauricular, localizado en la pared de la aurícula derecha, por debajo de
desembocadura de la vena cava superior. Cada potencial de acción generado en este nódulo se propaga a las
fibras miocárdicas de las aurículas.
 El nódulo auriculoventricular (AV) se localiza en el tabique interauricular. Los impulsos de las fibras
musculares cardíacas de ambas aurículas convergen en el nódulo AV, el cual los distribuye a los ventrículos a
través del
 haz de His o fascículo auriculoventricular, que es la única conexión eléctrica entre las aurículas y los
ventrículos. En el resto del corazón el esqueleto fibroso aísla eléctricamente las aurículas de los ventrículos.El
fascículo aurículoventricular se dirige hacia la porción muscular del tabique interventricular y se divide en sus
ramas derecha e izquierda del haz de His, las cuales a través del tabique interventricular siguen en dirección
hacia el vértice cardíaco y se distribuyen a lo largo de toda la musculatura ventricular.
 Por último, el plexo subendocárdico terminal o fibras de Purkinje conducen rápidamente el potencial de
acción a través de todo el miocardio ventricular.
Vasos Sanguíneos

Los vasos sanguíneos forman una red de

conductos que transportan la sangre desde el
corazón a los tejidos y desde los tejidos al
corazón. Las arterias son vasos que
distribuyen la sangre del corazón a los
tejidos. Las arterias se ramifican y
progresivamente en cada ramificación
disminuye su calibre y se forman las
arteriolas. En el interior de los tejidos las
arteriolas se ramifican en múltiples vasos
microscópicos, los capilares que se
distribuyen entre las células. Los capilares
se unen en grupos formando venas
pequeñas, llamadas vénulas, que se fusionan
para dar lugar a venas de mayor calibre. Las
venas retornan la sangre al corazón.
Las paredes de los grandes vasos, arterias y
venas, están constituidos por tres capas:
1. La capa interna está constituida por un
endotelio (epitelio escamoso simple), su
membrana basal y una capa de fibras
elásticas.
2. La capa media está compuesta por tejido
muscular liso y fibras elásticas. Esta capa es la que difiere
más, en cuanto a la proporción de fibras musculares y
elásticas y su grosor entre venas y arterias.
3. La capa externa o adventicia se compone principalmente
tejido conjuntivo.
Arterias
Las arterias son vasos cuyas paredes están formadas por
tres capas (capa interna o endotelio, capa media y capa
externa o adventicia), con un predominio de fibras
musculares y fibras elásticas en la capa media. Ello explica
las principales características de las arterias: la elasticidad y
la contractilidad. Según la proporción de fibras elásticas y
musculares de esta capa se pueden diferenciar dos tipos de
arterias: arterias elásticas y arterias musculares.
Las arterias elásticas son las de mayor calibre, la aorta y sus
ramas, tienen una mayor proporción de fibras elásticas en
su capa media y sus paredes son relativamente delgadas en
relación con su diámetro. La principal función de estas
arterias es la conducción de la sangre del corazón a las
arterias de mediano calibre.
Las arterias musculares son las de calibre intermedio y su
capa media contiene más músculo liso y menos fibras
elásticas. Gracias a la contracción (vasoconstricción) o
dilatación (vasodilatación) de las fibras musculares se
regula el flujo sanguíneo en las distintas partes del cuerpo.
Arteriolas
Las arteriolas son arterias de pequeño calibre cuya función es regular el flujo a los capilares. La pared de las arteriolas
tiene una gran cantidad de fibras musculares que permiten variar su calibre y, por tanto, el aporte sanguíneo al lecho
capilar.

Capilares
Los capilares son vasos microscópicos que comunican las arteriolas con las vénulas. Se sitúan entre las células del
organismo en el espacio intersticial para poder facilitar el intercambio de sustancias entre la sangre y las células. Las
paredes de los capilares son muy finas para permitir este intercambio. Están formadas por un endotelio y una membrana
basal. Los capilares forman redes extensas y ramificadas, que incrementan el área de superficie para el intercambio
rápido de materiales. Los capilares nacen de las arteriolas terminales y en el sitio de origen presentan un anillo de fibras
de músculo liso llamado esfínter precapilar, cuya función es regular el flujo sanguíneo hacia los capilares.
Venas y Vénulas
La unión de varios capilares forma pequeñas venas denominadas vénulas. Cuando la vénula aumenta de calibre, se
denomina vena. Las venas son estructuralmente muy similares a las arterias aunque sus capas interna y media son más
delgadas. La capa muscular y elástica es mucho más fina que en las arterias porqué presentan una menor cantidad de
fibras tanto elásticas como musculares. La capa externa (adventicia) es más gruesa y contiene más tejido conjuntivo. Las
venas de las extremidades inferiores presentan válvulas en su pared, que es una proyección interna del endotelio. La
función de estas válvulas es impedir el reflujo de sangre y ayudar a dirigir la sangre hacia el corazón.
Anastomosis
Se llama anastomosis a la unión de dos o más vasos. Existen distintos tipos de anastomosis:
 Anastomosis arteriales: es la unión de dos ramas arteriales que irrigan una misma región. Las anastomosis
arteriales constituyen rutas alternas para que llegue sangre a un tejido u órgano.
 Anastomosis arteriovenosa: es la comunicación directa entre una arteriola y una vénula de manera que la sangre
no pasa a través de la red capilar.
Circulación
En cada latido, el corazón bombea sangre a dos circuitos cerrados, la circulación general o mayor y la pulmonar o
menor. La sangre no oxigenada llega a la aurícula derecha a través de las venas cavas superior e inferior, y el seno
coronario. Esta sangre no oxigenada es transferida al ventrículo derecho pasando a través de la válvula tricúspide y
posteriormente fluye hacia el tronco pulmonar, el cual se divide en arteria pulmonar derecha e izquierda. La sangre no
oxigenada se oxigena en los pulmones y regresa a la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares (circulación
pulmonar). La sangre oxigenada pasa al ventrículo izquierdo donde se bombea a la aorta ascendente. A este nivel, la
sangre fluye hacia las arterias coronarias, el cayado aórtico, y la aorta descendente (porción torácica y abdominal). Estos
vasos y sus ramas transportan la sangre oxigenada hacia todas las regiones del organismo (circulación general).
Potencial de acción
Funcionalmente el corazón consta de dos tipos de fibras musculares: las contráctiles y las de conducción. Las fibras
contráctiles comprenden la mayor parte de los tejidos auricular y ventricular y son las células de trabajo del corazón. Las
fibras de conducción representan el 1% del total de fibras del miocardio y constituyen el sistema de conducción. Su
función no es la contracción muscular sino la generación y propagación rápida de los potenciales de acción sobre todo el
miocardio.
Las contracciones del músculo cardiaco están generadas por estímulos eléctricos regulares que se generan de forma
automática en el nódulo sinusal. La llegada de un impulso a una fibra miocárdica normal genera un potencial de acción
(cambios en la permeabilidad de la membrana celular a determinados iones), el cual ocasiona la contracción de la fibra
muscular del miocardio. El potencial de acción de las fibras miocárdicas contráctiles auriculares y ventriculares
comprende tres fases:
1. Despolarización: cuando la excitación de las fibras del nódulo sinusal llega a las fibras auriculares ocasiona la
abertura rápida de canales de sodio, con lo que se inicia la despolarización rápida.
2. Meseta: en una segunda fase, se abren canales lentos de calcio que facilitan la entrada de iones calcio al interior
de la fibra miocárdica.
3. Repolarización: la recuperación del potencial de membrana en reposo es debida a la abertura de canales de
potasio y al cierre de los canales de calcio.
El potencial de acción de las fibras del nódulo sinusal tiene algunas diferencias con respecto al resto de fibras
miocárdicas auriculares y ventriculares:
 El potencial de de membrana de reposo es menos negativo que en el resto de fibras cardíacas (-55 mV) y por lo
tanto son más excitables.
 Durante el estado de reposo, debido a una mayor permeabilidad al ión sodio, el potencial de reposo se va
haciendo cada vez menos negativo (potencial de reposo inestable. Cuando llega a un valor de - 40 mV (valor

umbral) se activan los canales de calcio y se desencadena un potencial de acción.

Propagación del potencial de acción
El potencial de acción cardiaco se propaga desde el nódulo sinusal por el miocardio auricular hasta el nódulo
auriculoventricular en aproximadamente 0,03 segundos. En el nódulo AV, disminuye la velocidad de conducción del
estímulo, lo que permite que las aurículas dispongan de tiempo suficiente para contraerse por completo, y los
ventrículos pueden llenarse con el volumen de sangre necesario antes de la contracción de los mismos. Desde el nódulo
auriculoventricular, el potencial de acción se propaga posteriormente de forma rápida por el haz de His y sus ramas para
poder transmitir de forma síncrona el potencial de acción a todas las fibras del miocardio ventricular. El tiempo entre el
inicio del potencial en el nódulo sinusal y su propagación a todas las fibras del miocardio auricular y ventricular es de
0,22 segundos.
Electrocardiograma
Cuando el impulso cardíaco atraviesa el corazón, la corriente eléctrica también se propaga desde el corazón hacia los
tejidos adyacentes que lo rodean. Una pequeña parte de la corriente se propaga a la superficie corporal y puede
registrarse. Este registro se denomina electrocardiograma (ECG). El ECG es un registro gráfico de la actividad eléctrica
del corazón y de la conducción de sus impulsos. Las corrientes eléctricas se detectan en la superficie del cuerpo como
pequeños potenciales eléctricos que tras su ampliación se observan en el electrocardiógrafo. En la práctica clínica, el
ECG se registra colocando electrodos en los brazos y piernas (derivaciones de las extremidades) y seis en el tórax
(derivaciones torácicas). Cada electrodo registra actividad eléctrica distinta porque difiere su posición respecto del
corazón. Con la interpretación del ECG se puede determinar si la conducción cardiaca es normal, el tamaño de las
cavidades cardíacas y si hay daño en regiones del miocardio.
Con cada latido cardíaco se observan 3 ondas en el ECG:
1. La onda P es una pequeña onda ascendente. Representa la despolarización de las aurículas y la transmisión del
impulso del nódulo sinusal a las fibras musculares auriculares.
2. El complejo QRS se inicia con una onda descendente, continúa con una onda rápida triangular ascendente y
finalmente una pequeña deflexión. Este complejo representa la despolarización ventricular. La fase de repolarización
auricular coincide con la despolarización ventricular por lo que la onda de repolarización auricular queda oculta por el
complejo QRS y no puede verse en el E.C.G.
3. La onda T: es una onda ascendente suave que aparece después del complejo QRS y representa la repolarización
ventricular.
El análisis del ECG también incluye la medición de los espacios entre las ondas o intervalos o segmentos:
1. El intervalo P-R se mide desde el inicio de la onda P hasta el comienzo del complejo QRS. Ello permite determinar
el tiempo necesario para que el impulso se propague por las aurículas y llegue a los ventrículos.
2. El segmento S-T representa el intervalo entre el final del complejo QRS y el inicio de la onda T. Se corresponde con
la fase de meseta del potencial de acción. Este segmento se altera cuando el miocardio recibe insuficiente oxígeno (p.e.,
angina de pecho o infarto de miocardio).
3. El intervalo Q-T incluye el complejo QRS, el segmento ST y la onda T y representa el principio de la
despolarización ventricular hasta el final de la repolarización ventricular.
Ciclo cardíaco
Un ciclo cardiaco incluye todos los fenómenos eléctricos (potencial de acción y su propagación) y mecánicos (sístole:
contracción; diástole: relajación) que tienen lugar durante cada latido cardiaco. El término sístole hace referencia a la
fase de contracción y el término diástole a la fase de relajación. Cada ciclo cardíaco consta de una sístole y una diástole
auricular, y una sístole y una diástole ventricular. En cada ciclo, las aurículas y los ventrículos se contraen y se relajan
de forma alternada, moviendo la sangre de las áreas de menor presión hacia las de mayor presión. Los fenómenos que
tienen lugar durante cada ciclo cardiaco pueden esquematizarse de la siguiente forma:
1. Sístole auricular: durante la sístole auricular las aurículas se contraen y facilitan el paso de un pequeño volumen de
sangre a los ventrículos. La despolarización auricular determina la sístole auricular. En este momento los ventrículos

están relajados.
2. Sístole ventricular: tiene una duración de 0,3 segundos durante los cuales los ventrículos se contraen y al mismo
tiempo las aurículas están relajadas.
Al final de la sístole auricular, el impulso eléctrico llega a los ventrículos y ocasiona primero la despolarización y
posteriormente la contracción ventricular. La contracción del ventrículo ocasiona un aumento de la presión
intraventricular que provoca el cierre de las válvulas auriculoventriculares (AV). El cierre de estas válvulas genera un
ruido audible en la superficie del tórax y que constituye el primer ruido cardiaco. Durante unos 0,05 segundos, tanto las
válvulas semilunares (SL) como las AV se encuentran cerradas. Este es el periodo de contracción isovolumétrica. Al
continuar la contracción ventricular provoca un rápido aumento de la presión en el interior de las cavidades
ventriculares. Cuando la presión de los ventrículos es mayor que la presión de las arterias, se abren las válvulas SL y
tienen lugar la fase de eyección ventricular, con una duración aproximada de 0,250 segundos.
3. Diástole ventricular: el inicio de la diástole ventricular es debido a la repolarización ventricular. La velocidad de
eyección de la sangre va disminuyendo de forma progresiva, disminuye la presión intraventricular y se cierran las
válvulas SL. El cierre de las válvulas aórtica y pulmonar genera el segundo ruido cardiaco. Las válvulas semilunares
impiden que la sangre refluya hacia las arterias cuando cesa la contracción de miocardio ventricular. El ventrículo es
una cavidad cerrada, con las válvulas AV y SL cerradas. El ventrículo tiene un volumen constante, se relaja de forma
progresiva y disminuye la presión intraventricular. Cuando la presión ventricular disminuye por debajo de la presión
auricular, se obren las válvulas auriculoventriculars y se inicia la fase de llenado ventricular. La sangre fluye desde las
aurículas a los ventrículos siguiendo un gradiente de presión.
Gasto Cardíaco:
El gasto cardiaco o volumen minuto es el volumen de sangre que expulsa el ventrículo izquierdo hacia la aorta minuto.
Es quizás el factor más importante a considerar en relación con la circulación, porque de él depende el transporte de
sustancias hacia los tejidos. Equivale a la cantidad de sangre expulsada por el ventrículo durante la sístole (volumen
sistólico) multiplicado por el número de latidos por minuto (frecuencia cardiaca).
GC (VM) = VS x FC
(ml/min) (ml/lat) (lpm)
En reposo, en un adulto varón de talla promedio, el volumen sistólico es de 70 ml/lat y la frecuencia cardiaca de 75 lpm
(latidos por minuto), con lo cual el gasto cardiaco es de 5.250 ml/min. La frecuencia cardiaca en reposo en una persona
adulta es entre 70 y 80 latidos por minuto. Cuando la frecuencia cardiaca es inferior a 60 latidos por minuto se
denomina bradicardia. Por otra parte, la taquicardia es la frecuencia cardiaca rápida en reposo mayor de 100 latidos por
minuto.
Cuando los tejidos cambian su actividad metabólica, se modifica el consumo de oxígeno y esto se refleja en el valor del
gasto cardiaco el cual se adapta a las necesidades. La regulación del gasto cardiaco depende de factores que pueden
modificar el volumen sistólico y de factores que pueden variar la frecuencia cardiaca.
A) Factores que pueden modificar el volumen sistólico:
El volumen sistólico equivale a la diferencia entre el volumen al principio (volumen diastólico final) y al final de la
sístole (volumen sistólico final). Un corazón sano es capaz de bombear durante la sístole toda la sangre que entra en sus
cavidades durante la diástole previa. Para ello, los factores importantes que regulan el volumen sistólico y garantizan
que los dos ventrículos bombeen el mismo volumen de sangre son:
1. La precarga o grado de estiramiento de las fibras miocárdicas durante la diástole condiciona la fuerza de la
contracción miocárdica. Dentro de unos límites, cuanto más se llene el corazón en la diástole, mayor será la fuerza de
contracción durante la sístole, lo cual se conoce como Ley de Frank- Starling del corazón. Esta ley establece que al
llegar más sangre a las cavidades cardiacas, se produce un mayor estiramiento de las fibras miocárdicas. Como
consecuencia del estiramiento, el músculo cardiaco se contrae con más fuerza. De esta forma, toda la sangre extra que
llega al corazón durante la diástole se bombea de forma automática durante la sístole siguiente. Los factores que pueden
aumentar la precarga son factores que influyen en el retorno venoso o regreso de sangre al corazón desde las venas. El
retorno venoso depende de:
 La duración de la diástole ventricular, de tal forma que si disminuye la diástole, disminuye el tiempo de llenado
ventricular.
 La presión venosa, de tal manera que un aumento de la presión venosa facilita el paso de un mayor volumen de
sangre a los ventrículos.
2. La contractilidad miocárdica o fuerza de contracción de las fibras del miocardio con cualquier valor de precarga. Los

factores que pueden modificar la contractilidad se resumen en:

 Factores intrínsecos, relacionados con la Ley de Frank-Starlin del corazón.
 Factores extrínsecos, relacionados con el efecto del sistema nervioso vegetativo sobre las fibras miocárdicas. El
sistema nervioso simpático inerva todas las fibras miocárdicas auriculares y ventriculares y su estímulo
ocasiona un aumento de la contractilidad miocárdica. El sistema nervioso parasimpático inerva básicamente el
miocardio auricular y en mucho menor grado el miocardio ventricular. La estimulación del sistema nervioso
parasimpático ocasiona una disminución de la contractilidad entre un 20-30%.
3. La postcarga es la presión que debe superar el ventrículo durante la sístole para poder abrir las válvulas
auriculoventriculares. El aumento de la poscarga, con valores de precarga constantes, reduce el volumen sistólico y
permanece más sangre en los ventrículos al final de la diástole.
B) Factores que pueden modificar la frecuencia cardíaca
La frecuencia que establece el nódulo sinusal puede alterarse por diversos factores, siendo los más importantes el
sistema nervioso autónomo y mecanismos químicos.
1. El sistema nervioso autónomo regula la frecuencia cardiaca a través de impulsos que provienen del centro
cardiovascular situado en la unión bulbo-protuberancial. Las fibras simpáticas que se originan en este centro ocasionan
un aumento de la frecuencia cardíaca. Asimismo, las fibras parasimpáticas que desde el centro cardiovascular llegan a
través del nervio vago al corazón disminuyen la frecuencia cardiaca. Receptores situados en el sistema cardiovascular
(barorreceptores y quimiorreceptores), y receptores musculares y articulares (propioceptores) informan al centro
cardiovascular de cambios en la presión arterial, en la composición química de la sangre y de la actividad física,
respectivamente. Ello comporta la llegada de estímulos activadores o inhibidores al centrocardiovascular que ocasionan
la respuesta de este a través del sistema nervioso autónomo.
2. La regulación química de la frecuencia cardiaca incluye mecanismos relacionados con las hormonas suprarrenales,
epinefrina y norepinefrina y con cambios en la concentración de determinados iones intra y extracelulares (K+, Ca+ y
Na+).
3. Otros factores que pueden influir en el valor de la frecuencia cardiaca incluyen la edad, el género y la temperatura
corporal.
Sangre
La sangre es un tejido líquido que recorre el organismo transportando células, y todos los elementos necesarios para
realizar sus funciones vitales (respirar, formar sustancias, defenderse de agresiones) y todo un conjunto de funciones
muy complejas y muy importantes para la vida. La cantidad de sangre de una persona está en relación con su edad, peso,
sexo y altura, una persona adulta se puede considerar que tiene entre 4,5 y 6 litros de sangre.
Todos los órganos del cuerpo humano funcionan gracias a la sangre que circula por arterias, venas y capilares.
Componentes de la sangre
 Glóbulos Rojos o Hematíes: Son las células sanguíneas más numerosas y la hemoglobina que contienen es la
responsable de su color rojo. Se forman en la médula ósea, que se halla dentro de los huesos del esqueleto,
desde donde son liberados en el torrente sanguíneo. Su función es transportar el oxígeno desde los pulmones a
los diferentes tejidos del cuerpo para que las células respiren, y también eliminan los residuos producidos por la
actividad celular (anhídrido carbónico).
 Glóbulos Blancos o Leucocitos: Son los encargados de proteger al organismo contra los diferentes tipos de
microbios. Cuando hay una infección aumentan su número para mejorar las defensas. Unos se forman en la
médula ósea y otros en el sistema linfático (bazo, ganglios, etc).
 Plaquetas: Son las células sanguíneas más pequeñas. Se producen también en la médula ósea y viven unos 6-7
días. Las plaquetas intervienen cuando se produce una rotura en alguna de las conducciones de la sangre. Se
adhieren rápidamente al lugar de ruptura para que cese la hemorragia, dando tiempo a la formación del coágulo
definitivo.
 El Plasma: Es un líquido compuesto de agua, proteínas, sales minerales y otras sustancias necesarias para el
funcionamiento normal del organismo y en donde se encuentran "nadando" las células sanguíneas.
Entre las sustancias de importancia que transporta el plasma están las siguientes.
 La Albúmina: Es una proteína que ayuda a mantener el agua del plasma en una proporción equilibrada.
 Las Globulinas: Son los anticuerpos encargados de la defensa de nuestro organismo frente a las infecciones. Su
disminución acarreará una bajada de defensas.
 Factores de Coagulación: Son imprescindibles para evitar las hemorragias. La ausencia de algún factor de
coagulación puede ocasionar trastornos hemorrágicos ya que se dificulta la formación del coágulo.

 Otras proteínas: transportan sustancias necesarias para el normal funcionamiento de las células (grasas,
azúcares, minerales, etc).
Grupos sanguíneos:
La identificación de los grupos sanguíneos supuso un hecho muy importante, tanto por las numerosas contribuciones al
establecimiento de los principios genéticos como por su importancia en las transfusiones.
El Sistema ABO: Se han descrito cuatro combinaciones esenciales de hematíes y plasma, que definen los cuatro grupos
sanguíneos que se conocen con las letras O, A, B y AB. En cada uno de los grupos descubiertos, los hematíes tienen en
su superficie una sustancia (antígeno), que es diferente a cada grupo. El grupo A tiene el antígeno A, el grupo B tiene el
antígeno B, el grupo AB tiene los dos antígenos y el grupo O no tiene antígeno.
El Sistema Rh
En el año 1940, se detecta la existencia de un nuevo antígeno en la membrana de los hematíes de la mayoría de la
población. Este antígeno es llamado Rh, ya que las primeras investigaciones se llevaron a cabo experimentando con un
simio del tipo Macaccus Rhesus.
Se observó que al inyectar hematíes humanos a estos simios, producían un anticuerpo que era capaz de reaccionar
aglutinando los hematíes en el 85% de la población.
Se denominan Rh positivos los hematíes que son aglutinados por este anticuerpo y tienen, por tanto, el antígeno Rh en la
superficie. Se denominan Rh negativos los que no son aglutinados y que, por tanto, no poseen el antígeno Rh en su
superficie.
De la misma manera que en el sistema ABO, en el sistema Rh no se puede transfundir el antígeno Rh a las personas que
no lo tienen, ya que podría originar la producción de anticuerpos Rh en el receptor. Los sujetos Rh negativos sólo
podrán recibir sangre de donantes Rh negativos.
Este sistema explica la enfermedad hemolítica del recién nacido. Esta enfermedad, de aparición habitual en el segundo
hijo, podía incluso llegar a provocar la muerte de éste.
Cuando la madre es Rh negativa, el padre Rh positivo y el bebé Rh positivo, éste último puede estimular la producción
de anticuerpos de la madre, ya que los glóbulos rojos del hijo pasarán por la placenta a la madre. Son los anticuerpos
anti-Rh, que podrían reaccionar contra los hematíes del hijo.
Esta enfermedad, hoy en día, se puede prevenir mediante la vigilancia sistemática de las embarazadas Rh negativas y
administrándolas adecuadamente la inmunoglobulina anti-Rh.
En las transfusiones, tanto el donante como el receptor deben pertenecer al mismo grupo sanguíneo ABO y Rh. Sólo
excepcionalmente, se puede transfundir sangre de otros grupos compatibles.
Otros grupos sanguíneos
Existen otros grupos sanguíneos, también clasificados por letras como, por ejemplo M, N, S y P y otros conocidos por el
nombre de las personas en las que se identificaron los anticuerpos por primera vez (Kell, Duffy, etc.).
Frecuencias de los diferentes grupos ABO y Rh
Grupo A Rh + 37% Grupo B Rh + 6%
Grupo A Rh - 9% Grupo B Rh - 1,5%
Grupo AB Rh + 3% Grupo O Rh + 35%
Grupo AB Rh - 0,5% Grupo O Rh - 8%
Flujo sanguíneo
El flujo sanguíneo es el volumen de sangre que fluye a través de cualquier tejido por unidad de tiempo (ml/minuto). El
flujo sanguíneo total es el gasto cardiaco. La distribución del gasto cardiaco entre las diferentes partes del cuerpo
depende de la diferencia de presión entre dos puntos del sistema vascular y de la resistencia al flujo sanguíneo.
Presión arterial
La presión sanguínea es la presión hidrostática que ejerce la sangre contra la pared de los vasos que la contienen. Es
máxima en la raíz de la aorta y arterias (presión arterial) y va disminuyendo a lo largo del árbol vascular, siendo mínima
en la aurícula derecha. La sangre fluye a través de los vasos conforme a un gradiente de presión entre la aorta y la
aurícula derecha.
La presión arterial se genera con la contracción de los ventrículos. Durante la sístole ventricular la presión arterial
adquiere su valor máximo (presión sistólica) y sus valores son aproximadamente de 120 mmHg. La presión mínima
coincide con la diástole ventricular (presión diastòlica) y su valor (60-80 mmHg) está en relación con la elasticidad de
las arterias que transmiten la energía desde sus paredes a la sangre durante la diástole. La presión sistólica refleja la
contractilidad ventricular izquierda, mientras que la presión diastólica indica el estado de la resistencia vascular
periférica.
El valor de la presión arterial está directamente relacionado con la volemia y el gasto cardiaco e inversamente
proporcional a la resistencia vascular.
Resistencia Vascular
La resistencia vascular es la fuerza que se opone al flujo de sangre, principalmente como resultado de la fricción de ésta
contra la pared de los vasos. En la circulación general la resistencia vascular o resistencia periférica es la que presentan
todos los vasos de la circulación general. Contribuyen a ella en su mayor parte los vasos de pequeño calibre (arteriolas,
capilares y vénulas). Los grandes vasos arteriales tienen un gran diámetro y la velocidad del flujo es elevado, por lo cual
es mínima la resistencia al flujo. Sin embargo, la modificación del diámetro de las arteriolas comporta importantes
modificaciones de la resistencia periférica. El principal centro regulador del diámetro de las arteriolas es el centro
cardiovascular.
Retorno venoso
El retorno venoso es el volumen de sangre que regresa al corazón por las venas de la circulación general y su flujo
depende del gradiente de presión entre las venas y la aurícula derecha. Además del efecto del corazón, otros
mecanismos contribuyen a facilitar el retorno venoso:
1. la contracción de los músculos de las extremidades inferiores comprime las venas, lo cual empuja la sangre a través
de la válvula proximal y cierra la válvula distal.
2. durante la inspiración, el diafragma se mueve hacia abajo, lo cual reduce la presión en la cavidad torácica y la
incrementa en la cavidad abdominal.
Regulación de la presión arterial
Para mantener unos valores de presión arterial que permitan la correcta irrigación de todos los órganos de nuestro
organismo y adaptarse a sus necesidades energéticas es preciso un estricto control de los valores de la presión arterial y
el flujo sanguíneo.
Existen distintos mecanismos implicados en el control de la presión arterial, los cuales pueden agruparse en:
1. Mecanismo de acción rápida: este mecanismo se inicia unos cuantos segundos después de que aumente o disminuya
la presión arterial y su acción está relacionada con la actividad del centro cardiovascular y el sistema nervioso
autónomo.
 Los impulsos aferentes que informan al centro cardiovascular de cambios en los valores de la presión arterial
pueden venir a través de receptores sensoriales periféricos (barorreceptores, quimiorreceptores y
propioceptores) o impulsos cerebrales.
 Los impulsos eferentes viajan desde el centro cardiovascular a través de nervios del sistema nervioso simpático
y sistema nervioso parasimpático.
 El sistema nervioso simpático es la parte más importante del sistema nervioso autónomo para la regulación de la
circulación.
 Los impulsos simpáticos en el corazón aumentan la frecuencia cardiaca y la contractilidad miocárdica.
 En los vasos, los nervios vasomotores simpáticos, pueden regular su diámetro modificando la resistencia
vascular.
 En arteriolas, la vasoconstricción aumenta la resistencia vascular impidiendo la marcha rápida de la sangre de
las arterias en adelante, aumentando la presión arterial.
 En las venas, la vasoconstricción ocasiona un aumento del retorno venoso.
 El sistema nervioso parasimpático controla funciones cardiaca por medio de fibras parasimpáticas que inervan
el corazón a través de los nervios vagos o X par craneal.
 La estimulación parasimpática tiene como resultado principal una disminución marcada de la frecuencia
cardiaca y un descenso leve de la contractilidad miocárdica.
2. Control reflejo: son mecanismos reflejos de retroalimentación negativa que mantienen de forma inconsciente los
niveles de presión arterial dentro de los límites normales.
3. Reflejos barorreceptores: su acción en el mantenimiento de la presión arterial son muy importantes ante cambios de
postura.
 Cuando una persona que está acostada se sienta o se pone de pie, se produce una disminución de la presión
arterial de la cabeza y la parte superior del cuerpo. Esta disminución estimula los barorreceptores de los senos
carotídeos y aórticos, los cuales desencadenan de forma refleja una descarga simpática que normaliza la presión
arterial.
 El reflejo de los senos carotídeos ayuda a mantener los valores de presión arterial dentro de la normalidad en el
cerebro.
 Se activa por estimulación de barorreceptores de las paredes de los senos carotídeos, situados en la bifurcación
carotídea. El aumento de la presión sanguínea estira la pared de estos senos, con lo que se estimulan los
barorreceptores.
 Los impulsos nerviosos se propagan al centro cardiovascular el cual, a través del sistema nervioso parasimpático
envía estímulos para disminuir la presión arterial.
 El reflejo aórtico ayuda a mantener la presión sanguínea global en la circulación general.
4. Reflejos quimiorreceptores: los quimiorreceptores son células sensibles a la pO2, pCO2 y H+. Se localizan en la en
la bifurcación carotídea y en el cayado aórtico. Cuando disminuye la presión arterial, el flujo sanguíneo es más lento y
se acumula exceso de CO2 y H+ y disminuye la pO2. Ello estimula los quimiorreceptores los cuales de forma refleja
ocasionan un aumento de la presión arterial.
Este reflejo solo se estimula ante disminuciones muy importantes de la presión arterial.
5. Mecanismo hormonal: es un mecanismo de acción más lento para el control de la presión arterial que se activa al
cabo de horas. Implica la secreción de hormonas que regulan el volumen sanguíneo, el gasto cardiaco y las resistencias
vasculares.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona: al disminuir la volemia o el flujo renal, las cálulas del aparato
yuxtaglomerular de los riñones liberan más renina a la sangre. La renina y la enzima convertdiora de angiotensina
(ECA) actuan en sus respectivos sustratos para que se produzca la forma activa angiotensina II la cual aumenta la
presión arterial por dos mecanismos:
 Vasoconstricción arteriolar, que ocasiona aumento de las resistencias periféricas.
 Estimula de la secreción de aldosterona, que aumenta la reabsorción renal de Na+ y agua y ocasiona un aumento
de la volemia.
Adrenalina y noradrenalina: estas hormonas se liberan en la médula suprarrenal por activación del sistema nervioso
simpático.
Ocasionan un aumento del gasto cardiaco al aumentar la contractilidad y la frecuencia cardiaca. También aumentan las
resistencias periféricas al producir vasoconstricción arteriolar. Además, inducen vasoconstricción venosa en la piel y
vísceras abdominales, aumentando el retorno venoso. Asimismo, la adrenalina produce vasodilatación arterial en el
miocardio y los músculos esqueléticos.
Hormona antidiurética (ADH): esta hormona hipotalámica se libera en la hipófisis al disminuir la volemia y estimula la
reabsorción de agua en el riñón y la vasoconstricción arteriolar.
Péptido natriurético auricular: se libera en las células auriculares cardíacas y disminuye la presión arterial al ocasionar
vasodilatación y aumentar la excreción de iones y agua en el riñón.
Intercambio Capilar
En los capilares se produce la entrada y salida de sustancias y líquido entre la sangre y el líquido intersticial o
intercambio capilar. La velocidad del flujo en los capilares es la menor de todos los vasos del sistema cardiovascular
para poder permitir el correcto intercambio entre la sangre y todos los tejidos del organismo.
El desplazamiento del líquido (y de los solutos contenidos en el mismo) se produce en ambas direcciones a través de la
pared capilar siguiendo el principio de la Ley de Starling. Los factores que intervienen incluyen fuerzas dirigidas hacia
adentro y dirigidas hacia afuera y el equilibrio entre ellas determina si los líquidos van a salir o van a entrar en el plasma
en un punto determinado. Un tipo de fuerza o presión que interviene en este movimiento es la presión hidrostática que
es la fuerza de la sangre dentro de los capilares. Otra presión es la presión osmótica que es la fuerza que ejercen los
sólidos debido a su concentración. En el extremo arteriolar del capilar la presión hidrostática es mayor que la presión
osmótica y ello ocasiona un movimiento neto de líquido y solutos hacia el espacio intersticial o filtración. En el extremo
venoso del capilar, la presión osmótica es mayor a la presión hidrostática y ello ocasiona movimiento de líquido y
solutos del líquido intersticial al capilar o reabsorción.

Aproximadamente un 85% del fluido filtrado en el extremo arteriolar del capilar se reabsorbe en el extremo venoso. El
resto de filtración y alguna proteína que se ha filtrado y no puede ser reabsorbida, entran a los capilares linfáticos del
espacio intersticial y así retornan al torrente circulatorio.
Pulso
En las arterias se produce una alternancia entre la expansión de la pared (durante la sístole ventricular) y el retorno
elástico (durante la diástole ventricular) que ocasionan unas ondas de presión migratorias denominadas pulso. Hay dos
factores responsables del pulso que son el volumen sistólico y la elasticidad de las paredes arteriales. El pulso es más
fuerte en las arterias cercanas al corazón, se va debilitando de forma progresiva hasta desaparecer por completo en los
capilares. El pulso es palpable en todas las arterias cercanas a la superficie corporal sobre una estructura dura (hueso) o
firme.
Presión arterial
En general, la presión arterial en la práctica clínica se determina en la arteria braquial con un esfingomanómetro. Para
ello, se coloca el manguito alrededor del brazo, sobre la arteria braquial, y se insufla hasta que la presión del manguito
sea mayor a la presión de la arteria. En este momento, la arteria braquial está completamente ocluida, sin flujo, y no se
escucha ningún ruido con el estetoscopio sobre la arteria ni se palpa el pulso en la arteria radial. Al desinflar
progresivamente el manguito, se permite la entrada de flujo en la arteria, pero como ésta parcialmente comprimida el
flujo es turbulento y esto genera un ruido audible que corresponde con el valor de la presión sistólica. Al reducir todavía
más la presión del manguito, el ruido se atenúa repentinamente al desaparecer las turbulencias. En este momento se
puede determinar el valor de la presión diastólica.
Capítulo VII –sistema excretor – Humano

Los organismos pluricelulares realizan a diario gran cantidad de
reacciones metabólicas con el fin de mantener los procesos vitales
en equilibrio. Mediante la energía acumulada en los alimentos, los
diferentes tejidos hacen posible que se lleve a cabo la respiración, la
circulación sanguínea, la digestión y absorción de nutrientes, la
reparación de células dañadas, la movilidad, el ejercicio, la
elaboración de sustancias como hormonas, vitaminas, enzimas, etc.
Estos múltiples procesos metabólicos que se producen en cada
segundo de la vida de los individuos trae como consecuencia la
producción de muchos desechos tóxicos que deben ser eliminados
del organismo por distintos mecanismos para preservar la salud. La
acción de las lágrimas, además de permitir una perfecta lubricación
ocular, ayuda a la eliminación de bacterias y partículas extrañas. A
través del sudor, la piel se encarga de eliminar algunas sales y
minerales. El sistema respiratorio expulsa el dióxido de carbono
acumulado en la sangre al producirse la hematosis en los alvéolos
pulmonares. En la última porción del sistema digestivo tiene lugar la
formación de materia fecal que debe ser eliminada del organismo
vía rectal. El sistema excretor, también llamado sistema urinario o
sistema renal, realiza la importante función de eliminar los residuos
nitrogenados producto del metabolismo de las células a través de la
orina, sustancia principal de desecho con alto contenido de agua.
El sistema excretor está formado por los siguientes órganos: dos
riñones, dos uréteres, una vejiga y una uretra. Los riñones son los
órganos que forman la orina, mientras que las vías urinarias
(uréteres, vejiga y uretra) son los encargados de eliminarla del
organismo.
RIÑONES
Son dos órganos con forma de haba o poroto, de color rojo oscuro y
con un peso cercano a los 150 gramos. Están situados en la parte

posterior del abdomen, a ambos lados de las vértebras lumbares. De tamaño similar al de un puño cerrado, su longitud
es de 10-12 centímetros, 6 centímetros de ancho y 3 centímetros de espesor. El riñón derecho se ubica por debajo del
hígado y el izquierdo por debajo del diafragma, levemente más arriba que el anterior y en adyacencia con el bazo.
Ambos órganos están rodeados por una fina cápsula de tejido conectivo. Los riñones se disponen por fuera del
peritoneo, es decir, en forma retroperitoneal. El peritoneo es la membrana que envuelve a la mayoría de los órganos
abdominales. Cada riñón posee un borde convexo situado hacia la pared abdominal y un borde cóncavo hacia el interior
llamado hilio, donde se ubican la arteria y la vena renal, los vasos linfáticos, los nervios y el uréter. Encima de cada
riñón se ubican las glándulas adrenales o suprarrenales, encargadas de la secreción de hormonas como la adrenalina y
que no forman parte del sistema urinario.
Los riñones presentan tres zonas bien delimitadas: corteza, médula y pelvis renal. -Corteza: de color amarillento, se sitúa
por debajo de la cápsula de tejido conectivo y se dispone en forma de arco. La corteza recibe más del 90% del flujo
sanguíneo que llega al riñón. Tiene por función la filtración y la reabsorción de sangre.
-Médula: es el lugar donde se produce la orina. La médula renal, de color rojizo, se dispone en la parte profunda de la
corteza y presenta estructuras llamadas pirámides de Malpighi, similares a conos invertidos. Los vértices de cada
pirámide desembocan en una formación denominada cáliz menor. A su vez, todos los cálices menores en cantidad de
8-18, convergen en 2-3 cálices mayores que vacían la orina en la pelvis renal.
-Pelvis renal: tiene forma de embudo. La función de la pelvis renal es reunir toda la orina formada y conducirla hacia los
uréteres.
Los riñones son los encargados de filtrar la sangre para
liberarla de desechos tóxicos como la urea y la creatinina, y
de sales y minerales en exceso. Ambos riñones filtran
alrededor de 400 litros de sangre por día que producen 1,5-
2 litros de orina, dependiendo de las condiciones de cada
individuo.
Las funciones que tienen los riñones son:
-Excretar desechos del metabolismo celular por medio de la
orina.
-Regular la homeostasis, es decir, controlar el medio
interno para que se mantengan condiciones estables y
constantes para un efectivo metabolismo celular.
-Controlar el volumen de líquidos intersticiales.
-Producir orina.
-Regular la reabsorción de electrolitos (iones de cloro,
sodio, potasio, calcio, etc.).
-Segregar hormonas como la eritropoyetina y renina. La
eritropoyetina regula la producción de glóbulos rojos (eritropoyesis), que tiene lugar en la médula ósea de los huesos
largos, las costillas y el hueso del esternón. La renina actúa ante la caída del volumen sanguíneo o en la disminución del
sodio corporal, hechos que traen aparejado una disminución de la presión arterial.
ANATOMÍA DEL NEFRÓN
El nefrón es la unidad estructural y funcional de los riñones.
Cada riñón posee alrededor de un millón de nefrones
distribuidos en la corteza y la médula. El nefrón está
compuesto por dos partes, el corpúsculo renal o de Malpighi
y los túbulos renales.
CORPÚSCULO RENAL
Se ubica en la corteza renal. Está constituido por el
glomérulo y la cápsula de Bowman.
El glomérulo, contenido dentro de la cápsula de Bowman,
se forma de la siguiente manera: la arteria renal, que lleva
sangre oxigenada a los riñones, se ramifica hasta formar la
arteriola aferente y penetra por el polo vascular del
corpúsculo hacia la cápsula de Bowman. En su interior se

forman miles de capilares que se disponen en forma de ovillo.

Estos capilares, que poseen la mayor permeabilidad de todos los capilares existentes en el organismo, se van uniendo en
su trayecto hasta formar la arteriola eferente, que sale del glomérulo por el mismo polo vascular. Una nueva
ramificación capilar tiene lugar alrededor de los túbulos renales, donde se forman los capilares peritubulares, que en su
recorrido irán aumentando de diámetro hasta formar las vénulas, que se conectan con la vena renal de cada riñón. Las
venas renales derecha e izquierda se unen a la vena cava inferior. Cabe señalar que a diferencia de los que sucede con
las redes capilares de todos los tejidos, en que una red capilar arterial deriva en una red capilar venosa, solamente en los
glomérulos de los nefrones se forma una segunda red capilar arterial precedida por otra.
La cápsula de Bowman está formada por una delgada capa de células endoteliales. Se ubica en el extremo ciego de los
túbulos y encierra al glomérulo. Entre la cápsula de Bowman, que tiene forma de copa, y el glomérulo se encuentra el
espacio de Bowman.
Ya se dijo que el corpúsculo renal tiene un polo vascular,
donde penetra la sangre a través de la arteriola aferente y sale
por la arteriola eferente. En el otro extremo se ubica el polo
tubular, por donde sale el filtrado hacia los túbulos renales.
La función de cada corpúsculo renal es filtrar la sangre para
su purificación, reabsorbiendo todas las sustancias necesarias
para el organismo y excretando todos los desechos a través de
la orina. Estas funciones están reguladas por el sistema
endócrino mediante las hormonas antidiurética, aldosterona y
paratiroides.
TÚBULOS RENALES
La cavidad de la cápsula de Bowman se continúa con un
túbulo largo y de trayecto sinuoso, el túbulo contorneado
proximal. Luego sigue el asa de Henle, que es un túbulo
recto con forma de U donde se diferencia una rama
descendente y otra ascendente, y por último el túbulo
contorneado distal, que desemboca en el túbulo colector
y adopta un trayecto similar al proximal. La función que
tienen los túbulos renales es transportar la orina y

transformar su composición química hasta los túbulos
colectores. Este conducto colector es común a varios
nefrones y es donde se produce la concentración final de
la orina por acción, como se expondrá más adelante, de

la hormona antidiurética.
APARATO YUXTAGLOMERULAR
En algunas áreas de su recorrido, la arterio la aferente (la que penetra en el glomérulo) se adosa al túbulo contorneado
distal. Esto produce una modificación en las células de ambas estructuras que da lugar al aparato yuxtaglomerular. Con
el nombre de “mácula densa” se conoce a la modificación celular existente en el túbulo distal.
En el aparato yuxtaglomerular se produce la renina, una enzima que actúa como hormona controlando la tensión normal
de sangre. En los casos de un descenso del sodio corporal o ante la disminución del volumen de sangre circulante, por
ejemplo en casos de hemorragias importantes, se produce una disminución de la presión sanguínea. El aparato
yuxtaglomerular se activa rápidamente y comienza a segregar renina, que pasa de inmediato al torrente circulatorio. La
renina actúa sobre una sustancia producida en el hígado, el angiotensinógeno, que es convertido en angiotensina I. Esta
se transforma en angiotensina II, cuyo efecto es contraer los capilares sanguíneos y aumentar la concentración de
aldosterona, una hormona producida por las glándulas suprarrenales que retiene sodio y agua. La reabsorción de sodio,
que se produce en los túbulos contorneados distales de los nefrones, produce arrastre de agua y aumento de la volemia.
Por el contrario, un aumento de la tensión arterial o de la oferta de sodio tubular hace disminuir la secreción de renina.
FISIOLOGÍA DEL NEFRÓN

Cuando la sangre llega a los glomérulos de los riñones, una parte
del componente plasmático abandona la circulación capilar para
ingresar en los nefrones. En su recorrido por los túbulos, ese
filtrado retendrá las sustancias de desecho que más tarde se
transformará en la orina y hará retornar nuevamente a la sangre los
componentes útiles al organismo.
FORMACIÓN DE LA ORINA
La formación de orina por parte de los riñones consta de tres
procesos: filtración glomerular, reabsorción tubular y secreción
tubular.
Filtración glomerular
Tal como fue mencionado en párrafos anteriores, los glomérulos
funcionan como filtros de sangre, es decir, tanto el agua como los
desechos metabólicos y algunas sales minerales abandonan los
capilares glomerulares y se dirigen hacia el espacio de la cápsula
de Bowman para luego arribar a los túbulos renales. Como el flujo
de sangre que ingresa al corpúsculo renal vía arteriola aferente
soporta una gran resistencia debido a la disposición en ovillo de
los capilares glomerulares, la sangre empieza a filtrarse. Ello
significa que sustancias de bajo peso molecular como el agua,
algunos aminoácidos, glucosa, sales minerales y sustancias
nitrogenadas de desecho como urea, creatinina, ácido úrico y

amoníaco abandonan en forma pasiva los capilares arteriales y se depositan en la cápsula de Bowman. Hay que notar
que así como fueron eliminados de la circulación los desechos tóxicos, también lo han hecho sustancias necesarias para
el organismo como las sales, glucosa y aminoácidos, entre otras. Las moléculas pesadas como proteínas, lípidos y
células de la sangre no son filtradas. Los riñones filtran alrededor de 125 mililitros por minuto, lo que hace un total de
180 litros diarios.
Reabsorción tubular
Las células que forman el epitelio tubular se encargan de recuperar las sustancias útiles que escaparon por filtración
glomerular. La reabsorción tubular se lleva a cabo en todo el sistema tubular, es decir, en los túbulos contorneados
proximal y distal, en el asa de Henle y aún en los túbulos colectores. Este proceso se realiza por transporte activo o por
difusión simple (transporte pasivo) a favor del gradiente de concentración. En los casos en que las sustancias por
reabsorberse sobrepasan la capacidad de reabsorción de los túbulos, son eliminadas por la orina.
Secreción tubular
Así como las células que forman el epitelio tubular recuperan las sustancias útiles mediante la reabsorción, también se
encargan del pasaje de sustancias hacia la luz de los túbulos. La secreción tubular implica también el paso de dichos
componentes desde los capilares peritubulares hacia los túbulos. La secreción tubular se realiza tanto por transporte
activo como por difusión simple. Las sustancias que se secretan son hidrogeniones (H+), amoníaco (NH3) y amonio
(NH4+).
PASAJE DE SUSTANCIAS EN EL TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL
En el túbulo contorneado proximal son reabsorbidos
a la circulación sanguínea alrededor del 50-60% del
agua filtrada, iones de sodio, cloro, calcio,
bicarbonato y magnesio, toda la glucosa y la
mayoría de los aminoácidos. Gracias a ese
importante volumen recuperado es posible mantener
el líquido del espacio intersticial. Ante la
eventualidad de que algunas proteínas se hayan
filtrado en los glomérulos son reabsorbidas en este
sector hacia la circulación sanguínea.
PASAJE DE SUSTANCIAS EN EL ASA DE
HENLE
En este sector se recupera alrededor del 20% del
agua filtrada y el 25% de los iones de cloro y de
sodio filtrados en el glomérulo. La rama descendente
del asa de Henle, que está conectada al túbulo
contorneado proximal, es impermeable al sodio pero
permeable al agua, con lo cual se produce su absorción
hacia la circulación. La rama ascendente es muy
permeable al sodio e impermeable al agua. El líquido
que transita por la rama descendente se hace más
concentrado debido a la importante reabsorción de agua
que tiene lugar en este tramo. Al llegar a la rama
ascendente y sufrir una reabsorción de sodio hacia el
intersticio, pierde un poco esa tonicidad que traía desde
el tramo anterior.
PASAJE DE SUSTANCIAS EN EL TÚBULO
CONTORNEADO DISTAL
En esta parte tubular se reabsorbe hasta un 10% del
sodio y cloro filtrado que no fueron absorbidos en el
túbulo proximal. La absorción de cloro se realiza por
difusión simple, mientras que el sodio se reabsorbe con
gasto de energía mediante la bomba de sodio y potasio.
Además, hay secreción de (H+) por transporte activo y

de iones de potasio (K+) en forma pasiva debido a su elevada concentración intracelular. La actividad de reabsorción y
secreción que tiene lugar en el túbulo distal produce una mayor concentración de la orina.
PASAJE DE SUSTANCIAS EN EL TÚBULO COLECTOR
Alrededor del 20% del agua filtrada en los glomérulos es reabsorbida en el túbulo contorneado distal y en el túbulo
colector por la acción de la hormona antidiurética, encargada de aumentar la permeabilidad al agua en ambas estructuras
tubulares. Determinadas
URÉTERES
Son conductos pares que se originan en la pelvis renal y trasladan la orina desde cada riñón hasta la vejiga urinaria. En
una persona adulta los uréteres tienen una longitud de 25-35 centímetros y un diámetro de 3 milímetros. Se ubican en
posterior del abdomen y descienden hacia la vejiga
atravesando sus paredes en forma oblicua, desembocando
en el trígono vesical a través de los orificios ureterales.
Los uréteres poseen tres capas.
-Serosa (externa): formada por tejido conectivo que
protege al órgano del resto de las vísceras.
-Muscular (media): con dos capas de músculo liso
dispuestos en forma longitudinal y circular. Las capas
musculares son responsables del avance de la orina en una
sola dirección a través de movimientos peristálticos (de
contracción y relajación).
-Mucosa (interna): cubierta por tejido epitelial
estratificado.
A nivel de los orificios ureterales existe un esfínter
involuntario que regula el tránsito del flujo urinario en una
sola dirección. No obstante, cuando la vejiga está llena,
cada orificio ureteral se cierra gracias a la propia
contracción muscular de la vejiga, evitando así el reflujo
de orina hacia el riñón.
VEJIGA URINARIA
Es un órgano muscular hueco, de forma esférica cuando
está llena (similar a un pomelo) y del tamaño de una ciruela de aspecto arrugado cuando está vacía, producto de la
relajación de su musculatura. Tiene por función recibir la orina procedente de los uréteres, almacenarla
momentáneamente y luego enviarla a la uretra para su excreción. La capacidad de la vejiga es de alrededor de 500
mililitros, aunque en condiciones extremas puede
albergar hasta dos litros.
En ambos sexos se ubica por detrás de la sínfisis
púbica y por delante del recto. Además, en la
mujer se localiza en la parte superior de la vagina
y en el hombre en la parte superior de la próstata.
Los dos orificios ureterales se ubican a unos 4
centímetros de la salida uretral, formándose una
estructura triangular, el trígono vesical, en la zona
media del piso de la vejiga. Alrededor del trígono
se localiza el músculo detrusor, que al contraerse
expulsa la orina hacia la uretra. Posee un esfínter
vesical (o uretral interno) de fibras musculares
lisas. Se ubica en el cuello y es involuntario.
La vejiga de compone de tres capas, una serosa externa, una muscular y una mucosa.
-Serosa: de tejido conectivo, está cubierta en parte por el peritoneo parietal.
-Muscular: formada por tres capas de músculo liso, dos de fibras longitudinales y una de fibras circulares en el medio de
ambas.
-Mucosa: en contacto con la orina. Está formada por epitelio estratificado adaptado para albergar la acidez de la orina.
URETRA
Es un conducto que comienza en la cara inferior de la vejiga y termina en una abertura llamada meato urinario. En su
origen está el ya mencionado esfínter uretral interno o esfínter vesical. Rodeando a este esfínter se ubica el esfínter
uretral externo, voluntario y de fibras musculares estriadas. El cierre de la uretra es controlado por ambos esfínteres. La
uretra está formada por dos capas, una muscular (externa) y una mucosa (interna). La uretra tiene por función
transportar la orina desde la vejiga hacia el exterior por medio de la micción. En el hombre sirve además para el pasaje
de semen en la eyaculación.
URETRA FEMENINA
Posee una longitud de 3-4 centímetros. Desemboca
en la entrada de la vagina a través del meato
uretral, a dos centímetros detrás del clítoris.
Situaciones hacen que el cerebro estimule la
secreción de hormona antidiurética y disminuya la
diuresis (emisión de orina), por ejemplo ante
hemorragias profusas, cuadros de estrés o estados
de emoción profunda. Por el contrario, es inhibida
la acción de esta hormona ante la presencia de
elevadas cantidades de alcohol en sangre, hecho
que favorece la producción de orina. La falta de
hormona antidiurética por trastornos a nivel central
provoca grandes pérdidas de agua por la orina
(poliuria), enfermedad conocida como diabetes
insípida.
Resumiendo, los riñones no solo cumplen la importante misión
de excretar del organismo las sustancias nitrogenadas de desecho
por medio de la formación de orina, sino que también
intervienen en el balance de líquidos, controlan las
concentraciones de sales, mantienen el pH de la sangre, ayudan a
conservar la tensión sanguínea normal y estimulan la producción
de glóbulos rojos.
URETRA MASCULINA
Tiene una longitud aproximada de 20 centímetros. De acuerdo a
su trayecto, se distinguen tres porciones.
-Uretra prostática: es la parte de la uretra que atraviesa la
próstata. Mide 3 centímetros y recibe el semen de los conductos
prostáticos y de los conductos deferentes.
-Uretra membranosa: es un corto canal de 1-2 centímetros de
longitud donde se encuentra el esfínter uretral externo que
permite controlar el reflejo de la micción.
-Uretra peneana: también denominada uretra esponjosa, tiene 15
centímetros de largo. Se proyecta por la cara inferior (ventral)
del pene y termina en el meato urinario externo.
COMPOSICIÓN DE LA ORINA
Es un líquido transparente, de color ámbar y olor característico.
Contiene residuos sólidos disueltos en un 95-96% de agua.
Dentro de los desechos nitrogenados, la mitad corresponde a la
urea y el resto a amonios, creatinina y ácido úrico. Además posee cloruros, fosfatos, sulfatos, ácido ascórbico, sodio y
potasio entre otros. En condiciones normales, la orina es estéril y no posee glucosa, proteínas, lípidos, bilirrubina,
glóbulos rojos ni restos de sangre. El pH normal de la orina (medida de la acidez o alcalinidad) se ubica entre 5 y 7,
dependiendo del tipo de alimentación.
REFLEJO DE LA MICCIÓN
Es el mecanismo por el cual se vacía la vejiga. Teniendo en cuenta la permanente filtración glomerular, por lo general se

forma alrededor de 1-3 mililitros de orina por minuto, con lo cual cada 3 horas la vejiga contiene unos 200-500
mililitros. A partir de ese volumen comienzan a activarse los centros nerviosos y la necesidad de realizar la micción.
Debido a las propiedades elásticas de la vejiga y a mecanismos nerviosos que evitan la contracción del músculo
detrusor, la presión dentro de la vejiga se mantiene constante mientras se está llenando. Pero cuando la tensión de sus
paredes sobrepasa el umbral normal aumenta la presión intravesical y se desencadena un reflejo nervioso que ocasiona
deseos de orinar. Ese aumento de presión es recibido en el cuello de la vejiga y en el esfínter vesical. La orina es
desalojada del organismo por la relajación (apertura) del esfínter uretral externo con participación del músculo detrusor
de la vejiga, que se contrae.
La eliminación diaria de orina es de alrededor de 1,5 litros. Los bebés y niños pequeños, al no tener control de
esfínteres, se orinan ni bien se llena la vejiga. Personas adultas con ciertos trastornos del sistema nervioso pueden
presentar incontinencia urinaria (enuresis). El temor extremo y ciertas situaciones emocionales pueden ser motivo de
enuresis pasajera.
Capítulo VIII - Células
Células Procariontes
De los diversos grupos de seres vivientes, los integrantes del reino Monera
(bacterias y cianofitas) son los únicos que presentan el modelo de célula
procarionte.
Una célula procarionte (Fig. 23.1) está constituida por las siguientes
estructuras:
CAPSULA 0 VAINA
Esta capa superficial es laxa y mucilaginosa, sin límites netos. Está
compuesta por polisacáridos o por polipéptidos (polímeros de D-
aminoácidos, cuya presencia es excepcional, ya que sólo se los encuentra
en estas cápsulas y en paredes celulares procariontes). Fig 23.1
Las cápsulas no siempre están presentes. los organismos que las poseen
son más difíciles de atacar por otros organismos o células. Es así que, en muchas bacterias patogenas, la presencia de la
cápsula les permite eludir los sistemas de defensa, lo cual determina su capacidad de infección activa.
PARED CELULAR
Esta pared está presente en todas las células
procariontes, localizada inmediatamente por fuera
de la membrana plasmática. Es una estructura de sostén mecánico y representa una barrera resistente que impide que la
membrana plasmática se distienda demasiado y eventualmente se rompa cuando la célula se encuentra en un medio que
le provoca una entrada excesiva de agua.
Se han identificado varios tipos de paredes celulares procariontes. Dos de ellos son muy frecuentes:
a) pared Grana positiva : Este tipo de pared se observa en un importante grupo de bacterias; tiene un espesor de
alrededor de 200 A y está compuesta por dos polisacáridos complejos principales, la mureína y los ácidos teicoicos.
La mureína es una macromolécula integrada por numerosas cadenas de D-aminoácidos

Presntan un grado de entrecruza miento tal que la pared queda constituida por una única y enorme macromolécula en
forma de saco, de 100 A de espesor. En la superficie de este suco se encuentran los ácidos teicoicos, fuertemente unidos
por enlaces covalentes a la mueína
b) pared Gram negativa : Otros grupos de bacterias y las cianofitas presentan este tipo de pared, de mayor complejidad
que la anterior. Está formada por una capa de niureína de 30 A de espesor, sobre la cual se encuentra una estructura
bilaminar de 80 A semejante a la membrana plasmática (Fig. 23.3) y cuya composición incluye proteínas, fosfolípidos y
lipopolisacáridos. Estos últimos son responsables de la virulencia de las bacterias que poseen esta pared, ya que actúan
como endotoxinas. Además, la composición de la pared contribuye a que estas bacterias puedan evitar ser fagocitadas
por las células de defensa del organismo.
Gram positivas o Gram negativas son denominaciones con valor taxonómico que se les da a las bacterias, según se tiñan
o no con el colorante violeta cristal en la técnica de coloración de Gram para microscopia óptica; el nombre se extiende
a las paredes de los organismos que las poseen.
FLAGELO BACTERIANO
Muchos procariontes, principalmente bacilos, se desplazan
activamente en medio líquido gracias a la presencia de uno o
de muchos flagelos. El flagelo bacteriano es una estructura
simple en comparación con el flagelo de las células
eucariontes; sólo son semejantes en su función de propulsión.
Está constituida por tres elementos da naturaleza proteica.
una estructura basal que lo ancla a la membrana y le provee el
movimiento activo, un segmento curvo de conexión y un
largo filamento de alrededor de 10 µ y de estructura
microtubular (Fig. 23.4).
MEMBRANA PLASMÁTICA
Es un elemento constante y fundamental de toda célula. Su
estructura, composición y función son muy semejantes a las
de la membrana de la célula eucarionte, por lo cual será discutida en detalle más adelante. Sin embargo, se pueden citar
algunas características diferenciales respecto de aquélla:
- la membrana procarionte no presenta esteroides en su composición;
- en procariontes aeróbicos (que utilizan oxígeno molecular) se encuentran pequeñas estructuras adosadas del lado
interno de la membrana, llamadas conjuntos respiratorios, donde se realizan las funciones equivalentes a las de las
crestas de las mitocondrias (se detallara en eucariontas)
MESOSOMAS Y LAMELAS (LAMINILLAS)
Algunos procariontes presentan plegamientos internos de la membrana plasmática, como los siguientes:
- en bacterias Gram positivas se localizan los mesosomas, arrollamientos de forma característica (Fig. 23.1), considera-
dos el sitio de unión del ADN celular y relacionados con su proceso de duplicación; además, la mayor superficie
provista por los mesosomas permite disponer una mayor cantidad de conjuntos respiratorios;
- en procariontes fotosintetizadores (cianofitas y algunas bacterias) se observan estructuras membranosas, denominadas
lamelas o laminillas, derivadas de la membrana plasmática, que contienen pigmentos captadores de luz;
- en bacterias fijadoras de nitrógeno también se encuentran laminillas que poseen enzimas particulares para sus
funciones específicas.
Debe señalarse que todas estas estructuras membranosas sólo representan superficies intracelulares sobre las cuales
pueden realizarse procesos, pero no delimitan cavidades aisladas de la matriz citoplasmática; por lo tanto, no se
consideran compartimientos separados, como en el caso de la célula eucarionte.
RIBOSOMAS Y POLIRRIBOSOMAS
Estas estructuras también son fundamentales en todas las células, dado que se encargan de la síntesis de proteínas; serán
analizadas en los párrafos correspondientes a células eucariontes, ya que son muy semejantes a los que se encuentran en
ellas, excepto en el tamaño: los ribosomas procariontes tienen unos 200 A de diámetro (son más pequeños que los
eucariontes).
Hay polirribosomas libres en el citoplasma de la célula procarionte, los cuales se encargan de la síntesis de proteínas que
permanecerán en el mismo. Otros polirribosomas, que se encuentran adosados a la cara interna de la membrana

plasmática,
sintetizan proteínas que luego son liberadas al exterior, donde formarán parte de la pared, o participarán en su armado, o
bien intervendrán en la degradación extracelular de materiales nutritivos.
CROMOSOMA PROCARIONTE
La información necesaria para dirigir la construcción y el funcionamiento (le toda la célula se encuentra en el ADN. Ir.
el caso de la célula procarionte hay una única molécula (aunque a veces se encuentran dos o más copias de la misma) de
un ADN circular, es decir, cerrado, que no presenta proteínas asociadas, por lo cual se lo denomina ADN desnudo. Este
cromosoma procarionte no se encuentra separado por ninguna membrana; por ello se dice que la célula procarionte no
presenta un núcleo verdadero u organizado, sino simplemente una zona nuclear o nucleoide. Como se mencionó antes,
el cromosoma procarionte generalmente se encuentra ligado a un mesosoma.
Células Eucariotas:
Los seres vivos de los reinos Protista, Hongos, Plantas y Animales están constituidos por células del modelo eucarionte,
aunque hay células muy diferenciadas (muy especializadas), sobre todo en organismos unicelulares, la estructura básica
de todas ellas es esencialmente similar.
Las estructuras y organelos que constituyen una célula eucarionte generalizada son los siguientes:
‫ م‬Pared celular (en células vegetales, algas y hongos; ausente de células animales y protozoos).
‫ م‬Membrana plasmática, citoplasmática o celular.
‫ م‬Matriz citoplasmática, hialoplasma o cito sol.
‫ م‬Mitocondrias.
‫ م‬Cloroplastos y otros plástidos (en células vegetales y algas).
‫ م‬Retículo endoplásmico agramilar o liso.
‫ م‬Retículo endoplásmico granular o rugoso.
‫ م‬Complejo o aparato de Golgi.
‫ م‬Lisosomas.
‫ م‬Peroxisomas.
‫ م‬Vacuolas.
‫ م‬Inclusiones.
‫ م‬Ribosomas y polirribosomas o polisomas.
‫ م‬Microtúbulos, microfjlamentos y filamentos intermedios.
‫ م‬Centríolo y derivados centriolares: cuerpos básales, cilias y flagelos (ausentes de células de vegetales su-
periores y hongos).
‫ م‬Núcleo, a su vez constituido por: envoltura nuclear, jugo nuclear, cromatina (cromosomas), nucléolo.
Las células animales carecen de pared celular y de plástidos, presentan centríolo y derivados centriolares; cuando
presentan vacuolas, éstas son pequeñas.
En cambio, en las células vegetales siempre se encuentra una pared celular por fuera de la membrana plasmática;
además presentan plástidos y una vacuola grande que puede constituir un importante volumen celular. Las células de
vegetales superiores carecen de centríolos y derivados centriolares. Las células de protistas y de hongos presentan
algunas estructuras coincidentes con las de las células vegetales y animales, y otras que les son exclusivas.
Esquema I

PARED CELULAR:
La pared celular secretada por la misma célula, es rígida fuerte y bastante porosa.
En muchos casos, la célula produce varias paredes en sucesión la primaria es la más externa y de organización más
laxa, lo cual le permite crecer con la célula; la secundaria es mas externa y de mayor rigidez, y se forma cuando la
célula ha alcanzado su tamaño definitivo. Entre células vecinas se establecen puentes citoplasmáticos que atraviesan la
pared por orificios, y constituyen los plasmodermos.
El espesor de la pared oscila entre 0,1 μ y varios micrones.
La pared celular otorga rigidez, soporte y protección a la célula vegetal, la pared no presenta funciones de selectividad
como la membrana, es decir el pasaje de sustancias no está controlado.
Composición química: La pared primaria está constituida por microfibrillas de celulosa orientadas en diferentes
direcciones, formando una red relativamente laxa, que se halla embebida en una matriz integrada por dos polisacáridos,
la hemicelulosa y la pectina.
Cada microfibrilla de celulosa consiste en un haz de cadenas de celulosa paralelas y fuertemente enlazadas por puentes
de hidrógeno. Cada microfibrilla presenta varias moléculas de hemicelulosa unidas a las celulosas periféricas por
puentes de hidrógeno Las moléculas de pectina, a su vez, se asocian a las de hemicelulosa.
De esta manera, los tres componentes principales organizan un complejo tramado. Además, las pectinas se unen a iones
calcio y, en presencia de agua, constituyen un gel semirrígido.
MEMBRANA PLASMÁTICA:
Al microscopio electrónico de transmisión (M.E.T.) con técnicas de
cortes finos, la membrana plasmática y otras membranas intracelulares
presentan una estructura trilaminar de un espesor aproximado a los 75
A (A= Amstron)
La membrana plasmática efectúa el control cuantitativo y cualitativo de
la entrada y salida de sustancias, como consecuencia de la captación
selectiva de nutrientes y la excreción de desechos.
Composición química: Está constituida por proteínas, lípidos e
hidratos de carbono (estos últimos no se encuentran en membranas
procariontes). La proporción en que se hallan suele variar
considerablemente de acuerdo con la función que lleva a cabo la célula. La membrana plasmáticadelas células
eucariontes está compuesta aproximadamente: 40-50% de lípidos, por 40-50% de proteínas y 2-10% de hidratos de
carbono.
MATRIZ CITOPLASMATÍCA, HIALOPLASMA O CITO SOL:
Es un gel casi líquido, que representa aproximadamente el 55 % del volumen celular, donde se hallan inmersos el
citoesqueleto y los organelos de la célula. En el hialoplasma también se encuentran sustancias de reserva, como
gotitas de lípidos (que en células adiposas pueden constituir casi el 100 % del volumen) y gránulos de glucógeno.
En el hialoplasma se realizan reacciones correspondientes a muchas vías metabólicas: glucólisis, fermentaciones,
activación de los aminoácidos para la síntesis de proteínas, síntesis de azucares de cinco carbonos, síntesis de
glucógeno.(que veremos en metabolismo celular).
MITOCONDRIAS
Las mitocondrias se observan al M.E.T. como estructuras generalmente cilindricas u ovoides. Las técnicas de
microcinematografía permiten visualizar cambios morfológicos de estos organelos a lo largo de la vida celular. Su
tamaño también es variable.
La mitocondria está limitada por dos membranas muy especializadas, una externa lisa y otra interna plegada hacia
adentro formando proyecciones llamadas crestas. Ambas membranas están separadas por un espacio o cámara externa.
La membrana interna, con sus crestas, delimita una cámara interna ocupada por la matriz mitocondrial.
En la mitocondria se realizan oxidaciones de moléculas orgánicas, utilizando oxígeno; de este proceso se obtiene
energía química que se almacena en uniones de alta energía en el ATP, utilizable para otras actividades celulares.
En la matriz mitocondrial son oxidados el ácido pirúvico (que puede provenir de la oxidación citoplasmática de la
glucosa, o glucólisis), los ácidos grasos y los aminoácidos. (Ver esquema II)

CLOROPLASTOS
Son organelos de forma ovoide o discoidal, aunque pueden presentar otras morfologías más irregulares, el cloroplasto
está limitado por una envoltura formada por dos membranas, que poseen 60 % de lípidos (no contienen colesterol) y 40
% de proteínas. La membrana externa es inespecíficamente permeable a moléculas y iones. La membrana interna tiene
una notable selectividad, y permite el pasaje sólo a ciertas sustancias, como dióxido de carbono, oxígeno, agua, ácidos
orgánicos y iones fosfato. Ambas membranas están separadas por un espacio cuyo contenido es semejante al del
hialoplasma.
La membrana interna del cloroplasto encierra una matriz o estroma que contiene un elevado porcentaje de proteínas, en
su mayoría enzimas, diversos iones (magnesio, fosfato), moléculas orgánicas solubles e inclusiones insolubles
(almidón).
En el estroma se halla un sistema de sacos membranosos cerrados, llamados tilacoides, de los cuales se distinguen dos
tipos: tilacoides de las granas y tilacoides del estroma
Los cloroplastos maduros son organelos semiautónomos y autoduplicables. En su estroma presentan un ADN tipo
procarionte (circular, desprovisto de proteínas) y ribosomas tipo procarionte, que le otorgan la capacidad de sintetizar
algunas de sus proteínas propias.
La principal función del cloroplasto es la fotosíntesis; en términos generales, es la síntesis de sustancias orgánicas a
partir de sustancias inorgánicas utilizando una fuente de energía luminosa. (Ver esquema II)
Esquema II
Mitocondria Cloroplasto
RETÍCULO ENDOPLASMICO
El retículo endoplásmico es un sistema de membranas que limitan cavidades comunicadas entre sí, por las cuales
circulan sustancias que no se ponen en contacto con el hialoplasma. Este sistema membranoso se encuentra en la célula
bajo dos aspectos:
 El retículo endoplásmico rugoso o granular (R.E.G.), que se caracteriza por la presencia de ribosomas
adosados a la cara citoplasmática (o externa) de sus membranas.
 El retículo endoplásmico agranular o liso (R.E.L.), que carece de ribosomas.
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO AGRANULAR O LISO

Se presenta usualmente como un conjunto de túbulos membranosos, cuya localización y extensión son variables y
dependen de la actividad metabólica de la célula a la que pertenece. Al M.E.T. se observa que cada túbulo está
constituido por una membrana que limita una cavidad ésta puede ser virtual o verse ocupada por material que está
circulando por el retículo. La membrana es bastante semejante en composición química, ultraestructura y dimensiones a
la membrana plasmática, pero presenta entre sus proteínas una gran cantidad de enzimas particulares para sus funciones
especiales.
El retículo endoplásmico liso realiza las siguientes funciones:
 Síntesis de lípidos, entre ellos ácidos grasos, esteroides y fosfolípidos; por esta
razón es abundante en células del hígado, del ovario, del testículo y de la corteza adrenal las sustancias

sintetizadas se acumulan en el interior de los túbulos, y no se liberan al hialoplasma, sino que son englobadas
dentro de una membrana que se desprende en forma de vacuola con destino al aparato de Golgi;
 Detoxificación de sustancias provenientes del ambiente externo, como drogas,
medicamentos, pesticidas, aditivos alimentarios, etc.; la detoxificación consiste en la anulación de la actividad
de dichas sustancias por modificación de su estructura química, contribuyendo a su excreción. El R.E.L.
también produce estos cambios sobre sustancias propias del metabolismo, como el grupo hem de la
hemoglobina.
 Regulación de la presencia de ion calcio en el citoplasma de células musculares estriadas; en estas células tiene
una disposición particular, que lo capacita para intervenir en la coordinación de la contracción de la fibra
muscular; en este caso recibe el nombre especial de retículo sarcoplásmico.
(Ver esquema III)
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO RUGOSO O GRANULAR

Se presenta como un conjunto de sacos aplanados y vesículas membranosas, conectadas entre sí. Sus membranas se
hallan cubiertas por ribosomas y polirribosomas en la cara en contacto con el hialoplasma. Los ribosomas se adhieren
por su subunidad mayor a proteínas receptoras especiales de las membranas
La extensión y distribución del R.E.G. es variable, y depende de la actividad metabólica particular de la célula; puede
modificarse a lo largo de la vida celular.
El retículo endoplásmico granular tiene a su cargo la síntesis de glucoproteínas. Los ribosomas adosados a sus
membranas sintetizan proteínas que no se liberan al hialoplasma; estas proteínas se introducen en la misma membrana
del R.E.G., pudiendo permanecer allí, o bien ser conducidas al interior de la cavidad del saco. A medida que son sinte-
tizadas, las proteínas experimentan la adición de un oligosacárido, de lo cual resultan glucoproteínas.
El R.E.G. está muy desarrollado en células con gran actividad secretora de proteínas, por ejemplo, los plasmocitos que
elaboran anticuerpos, las células pancreáticas que producen hormonas o enzimas digestivas, los fibroblastos que
sintetizan colágeno, los hepatocitos que elaboran proteínas plasmáticas, etc. Las glucoproteínas que se producen en el
R.E.G. pueden ser de tres tipos:
 Proteínas de membrana que permitirán el crecimiento del retículo, del aparate de Golgi y finalmente de la
membrana plasmática.
 Proteínas de secreción, que pasarán por el aparato de Golgi para ser acondicionadas antes de su salida de la
célula.
 Enzimas hidrolíticas, que van a formar parte de los lisosomas, de cuyo armado también es responsable el
aparato de Golgi.
(Ver esquema III)
Esquema III (Visto al M.E.T.)
Reticulo Endoplasmático liso Reticulo Endoplasmático Rugoso

APARATO DE GOLGI
Es un sistema formado por apilamientos de 4 a 8 sacos aplanados, con bordes dilatados; los sacos se disponen a veces
concéntricamente. Cada apilamiento suele denominarse dictiosoma, y cuenta además con vesículas (pequeñas) y
vacuolas (más grandes), ubicadas cerca de los bordes dilatados, de los cuales aparentemente se han desprendido. El
número de dictiosomas que componen el aparato de Golgi (que puede variar entre veinte y varios miles) y su distribu-
ción dependen de la función y del estado metabólico de la célula a la que pertenece.
Ultraestructura del
aparato de Golgi
visto al M.E.T.
El aparato de Golgi interviene en los siguientes procesos:

Acondicionamiento de las sustancias provenientes del retículo endoplásmico para su destino posterior; las
glucoproteínas provenientes del R.E.G. y los lípidos sintetizados en el R.E.L. llegan al aparato de Golgi dentro de las
vesículas con las que se han separado de esos sistemas membranosos; el acondicionamiento de estas sustancias requiere
que recorran tres zonas específicas del dictiosoma, cuyos sacos están divididos funcionalmente con tal fin:
Formación de vesículas a partir del

aparato de Golgi.
1) Las vesículas se fusionan con un dictiosoma pero sólo en un área específica de ingreso, que corresponde a los
sacos denominados "cis", en los sacos "cis" ocurren las primeras transformaciones químicas del material
ingresado.
2) Luego vuelven a formarse vesículas (por brotación), que transportarán a las sustancias a los sacos de la
zona media, con los que se fusionan; en estos sacos continúan los procesos de transformación química.
3) Nuevamente por brotación, se forman vesículas que llegan a los sacos de egreso, denominados "trans"; en ellos
hay proteínas específicas que probablemente se en carguen del reconocimiento de las diversas sustancias que
han llegado hasta allí, y de su separación según su destino posterior.
LISOMAS
Se presentan como vesículas limitadas por una membrana; son de taño variable, y su diámetro puede oscila alrededor de
los 0,5 μ o más. En el interior de estos organelos se encuentran unos cuarenta tipos distintos de enzimas hidroliticas o
hidrolasas, con capacidad para catalizar la degradación o digestión de diversas sustancias; como ejemplos se pueden
mencionar:
a. Lipasas y fosfolipasas, que intervienen la hidrólisis de lípidos y fosfolípidos.
b. Glucosidasas, que degradan polisacáridos simples y complejos.
c. Catepsinas y otras proteasas, que hidrolizan proteínas.
d. Nucleasas, que hidrolizan ácidos nucleicos.
Los lisosomas intervienen en la digestión intracelular de sustancias provenientes de la misma célula (origen endógeno) o
de sustancias incorporadas del medio extracelular por fagocitosis, pinocitosis o endocitosis mediada por receptor (origen
exógeno).
En el caso de sustancias de origen endógeno, la degradación se denomina autofagia; por este proceso, la célula puede
destruir organelos de su propio citoplasma, encerrándolos en vacuolas (vacuolas autofágicas).
En el caso de sustancias de origen exógeno, el proceso consta de varios pasos: (ver esquema IV)
Luego de entrar por endocitosis (a), la vacuola endocítica (b) se pone en contacto y se fusiona con un lisosoma primario
(c); al mezclarse los contenidos de ambos, comienza la hidrólisis de las sustancias con tenidas en la vacuola que, en este
momento, se denomina lisosoma secundario o vacuola digestiva (d); a medida que transcurre la hidrólisis, los
productos solubles atraviesan la membrana del lisosoma secundario (e) y quedan disponibles en el citoplasma celular;
las sustancias no digeribles pueden acumularse en los lisosomas y permanecer en el citoplasma como cuerpos
residuales, o bien pueden formar una vesícula de eliminación (f), que vuelca los productos de desecho en el exterior de
la célula por exocitosis (g).
Esquema IV
a) formación de una vacuola

fagocftica
b) vacuola fagocftica
c) lisosoma primario
d) y
e) formación del lisosoma
secundario
f) cuerpo residual
g) exocitosis de los productos
de eliminación.
Mediante este mecanismo de digestión, los lisosomas intervienen en varias funciones celulares:
I. Defensa, como ocurre en el caso de los glóbulos blancos; estos fagocitan y destruyen microorganismos y
células dañadas o restos celulares.
II. Destrucción de proteínas extracelulares, como ocurre en las células del hígado qué retiran de la circulación y
destruyen proteínas del plasma sanguíneo que, por ejemplo, tienen alterada su estructura.
III. Remodelación de tejidos, como sucede durante el desarrollo embrionario (por ejemplo, la reabsorción de la cola
de los renacuajos o ciertos cambios morfológicos durante la metamorfosis de insectos), o en la remodelación de
huesos y cartílagos.
IV. Degradación de sustancias de reserva de las semillas durante la germinación.
V. Nutrición celular, como se observa en protozoos y muchas células de organismos multicelulares que captan
materia orgánica extracelular por endocitosis.
PEROXISOMAS, GLIOXISOMAS
Características: Se presentan como una heterogénea población de vesículas, cuyo diámetro oscila entre 0,15 n y 1,5 n.
Poseen una membrana limitante que encierra una matriz en la cual se encuentran enzimas relacionadas con distintas vías
metabólicas oxidativas. Los peroxisomas y glioxisomas difieren en su contenido enzimático.
Estos organelos se originan con el aporte una membrana proveniente del retículo endoplásmico, que constituye una
vesícula. Las enzimas que poseen son sintetizadas en polirribosomas libres del hialoplasma; luego de su síntesis son
transportadas al interior de la vesícula
Contienen enzimas llamadas oxidasas que catalizan la oxidación de ciertas sustancias, como el ácido úrico y
aminoácidos, utilizando oxígeno molecular. Como resultado de estas oxidaciones se forma peróxido de hidrógeno, cuya
acumulación en la célula puede resultar perjudicial, debido a su capacidad de oxidar inespecíficamente e inactivar
muchas sustancias celulares. Por ello, en los peroxisomas está presente otra enzima, la catalana, que se encarga de
catalizar la ruptura del peróxido de hidrógeno producido antes.
Los glioxisomas son una variedad particular de los peroxisomas, presente únicamente en células vegetales. Contienen
enzimas que catalizan la conversión de ácidos grasos (almacenados en los lípidos de las semillas) en azúcares, mediante
una serie de reacciones que se conoce como ciclo del ácido glioxílico. Una de las oxidaciones que se producen utiliza
oxígeno molecular y origina peróxido de hidrógeno; éste es descompuesto por la catalana, enzima que también se halla

presente en los glioxisomas.
VACUOLAS
Características: Son vesículas de diámetros diversos, limitadas por una membrana. En general, su función es la de
almacenamiento.
En las células vegetales, por lo común, hay una única vacuola que ocupa el 8090 % del volumen celular. La membrana
que la limita se denomina tonoplasto y es semipermeable. El contenido de la vacuola está integrado por agua y altas
concentraciones de sales inorgánicas, azúcares y otras sustancias. El citoplasma y el núcleo quedan comprimidos por
esta vacuola contra la membrana plasmática y la pared celular. En esa fina capa periférica se observan los movimientos
citoplasmáticos, como la ciclosis.
La vacuola contribuye a controlar la turgencia de la célula vegetal, ya que la presión que ejerce sobre el tonoplasto se
transmite al citoplasma y mantiene a la membrana plasmática adherida contra la pared celular.
RIBOSOMAS Y POLIRRIBOSOMAS O POLISOMAS

Los ribosomas son cuerpos esferoidales, sin membrana limitante. Son gránulos compuestos por ARN ribosómico y pro-
teínas. Su tamaño varía según el tipo celular al cual pertenecen:
- los ribosomas de tipo procarionte miden unos 290 A (diámetro mayor) por 210 A (diámetro menor);
- los ribosomas de tipo eucarionte miden 320 A por 220 A.
Las células eucariontes presentan, como excepción, ribosomas de tipo procarionte dentro de las mitocondrias y los
cloroplastos.
Cada ribosoma está constituido por dos subunidades, llamadas mayor y menor. El tamaño de las subunidades suele
indicarse en función de la velocidad con la cual sedimentan en un campo centrífugo. La unidad que expresa dicha
velocidad se denomina Svedberg (S), y depende no sólo del tamaño de la partícula, sino también de su forma y
densidad, y de otras variables. Esta unidad también se utiliza para señalar las dimensiones del ARN ribosómico.
Las dos subunidades se unen entre sí y con un filamento de ARN mensajero cuando empiezan a funcionar activamente
en la síntesis de proteínas. El ARN mensajero es
una molécula lineal de longitud variable, sobre la cual se unen varios ribosomas constituyendo un polirribosoma o
polisoma.
La función de los ribosomas (más estrictamente, de los polirribosomas) es la síntesis de proteínas. Este es el proceso
mediante el cual el mensaje contenido en el ADN nuclear, que ha sido previamente transcripto en un ARN mensajero, es
traducido en el citoplasma, juntamente con los ribosomas y los ARN de transferencia, que transportan a los
aminoácidos, para formar las proteínas celulares y de secreción. (El proceso detallado de la síntesis de proteínas será
descripto más adelante.)
MICROTUBULOS
Características y composición química: Los microtúbulos son estructuras tubulares de largo variable y de unos 250 A de
diámetro. Su unidad de construcción es una proteína tubular, llamada tubulina. En presencia de GTP -que actúa como
fuente de energía- y de iones magnesio, las moléculas de tubulina se unen constituyendo las paredes de un tubo hueco,
cuya parte central mide unos 100 A de diámetro.
Al igual que los filamentos de actina, los microtúbulos presentan polaridad: por un extremo crecen por adición de
unidades de tubulina; por el extremo opuesto pueden acortarse por pérdida de estas unidades.
Básicamente existen dos categorías de microtúbulos:
a) lábiles, cuya asociación se produce sólo en ciertos momentos de la vida celular y en regiones bien definidas del
citoplasma. La posición y la orientación de los nuevos túbulos está determinada por centros organizadores. Un ejemplo
es el huso acromático que se forma durante la división celular; sus centros organizadores son las regiones que se
encuentran alrededor de los centríolos y a la altura del centrómero en los
cromosomas;
b) permanentes o estables, que se encuentran durante toda la vida celular; entre éstos
son importantes los centríolos y sus derivados, las cilias y los flagelos.
Las funciones de los microtúbulos son dos:
A- Contrucción del citoesqueleto, responsable de la determinación y el
mantenimiento de la forma celular; y de la distribución espacial de los

organelos en el hialoplasma.
B- Movimientos celulares, como la migración de los cromosomas durante la divición celular, o los movimientos de
las cilias y los flaelos.
NÚCLEO
El núcleo es el organelo más sobresaliente de la célula eucarionte. Puede presentar formas regulares (esféricas, ovoides,
aplanadas) o irregulares (por ejemplo, en forma de herradura o con varios lóbulos, como se observa en algunos glóbulos
blancos). Su tamaño es variable, pero en general está relacionado con el tamaño de la célula.
El número de núcleos por célula también es variable: suele ser uno en la mayoría de las células; puede haber dos, como
en algunos hepatocitos; también hay ocasiones en que se encuentran muchos núcleos, como en los osteoclastos del
tejido óseo y en las fibras musculares estriadas.
Puede presentar en las células diferentes localizaciones, pero en general su posición es fija y característica para una
célula dada; por ejemplo, en células secretoras se encuentra cercano a la base.
El núcleo tiene una organización típica durante la interfase (se aclara que la interfase, junto con las otras fases del cilo
vital serán visatas posteriormente) del ciclo vital de la célula. En esta etapa esta constituido por:
 Una envoltura nuclear, que lo limita y separa del citoplasma
 El carioplasma, nucleoplasma o jugo nuclear, un coloide donde se hallan suspendidas las estructuras
intranucleares.
 La cromatina, donde se halla el material genético o hereditario.
 El nucléolo, lugar de armado de los ribosomas citoplasmáticos.
Debido al hecho de que el núcleo contiene la cromatina, la función de este es contener toda la información genética de la
célula; y por ende es el centro de control de la actividad celular.
Capítulo II - Biomoléculas
BIOELEMENTOS
Se denominan elementos biogénicos o bioelementos a aquellos elementos químicos que forman parte de los seres vivos.
Clasificación
1. Elementos mayoritarios: Están presentes en porcentajes superiores al 0,1 % y aparecen en todos los seres vivos.
a. Bioelementos primarios (C, H, O, N /// P, S)
- Principales constituyentes de las biomoléculas. En conjunto 95% de la materia viva (C 20 %, H 9.5 %, O 62 % y N
2,5%).
b. Bioelementos secundarios (Na, K, Ca, Mg, Cl)
- En conjunto 4,5% de la materia viva.
2. Oligoelementos: Presentes en porcentajes inferiores al 0,1%, no son los mismos en todos los seres vivos. Son
indispensables (Fe, Mn, I, F, Co, Si, Cr, Zn, Li, Mo) para el desarrollo armónico del organismo.
- Se han aislado unos 60 oligoelementos en los seres vivos, pero solamente 14 de ellos pueden considerarse comunes
para casi todos
BIOMOLÉCULAS
Las biomoléculas o principios inmediatos, son las moléculas que forman parte de los seres vivos.
Biomoléculas inorgánicas
 Agua
 Sales minerales
Biomoléculas orgánicas
 Glúcidos
 Lípidos
 Proteínas
 Ácidos nucleicos
El agua
El agua - 60-90% de la materia viva. Su abundancia depende de la especie, la edad (menor proporción en individuos
más viejos) y la actividad fisiológica del tejido (mayor porcentaje los que tiene mayor actividad como tejido nervioso o
muscular). Aparece en el interior de las células, en el líquido tisular y en los líquidos circulantes.
Propiedades y funciones biológicas
 A diferencia de otras sustancias de peso molecular semejante, el agua es líquida a temperatura ambiente. Debido
a su polaridad el agua es buen disolvente de los compuestos iónicos y polares. Los líquidos orgánicos
(citoplasma, líquido tisular, plasma, linfa, savia, etc.) son disoluciones acuosas que sirven para el transporte de
sustancias y como medio en el que se producen las reacciones metabólicas.
 El agua no sólo es el medio en el que transcurren las reacciones del metabolismo sino que interviene en muchas
de ellas como en la fotosíntesis, en las hidrólisis y en las condensaciones.
 El calor específico (calor necesario para elevar 1ºC la temperatura de 1 g) es relativamente elevado, así como el
calor de vaporización. Gracias a estas dos propiedades el agua interviene en la termorregulación.
 En el agua son elevadas las fuerzas de cohesión (atracción entre las moléculas de agua) y de adhesión (atracción
entre el agua y una superficie) lo cual origina los fenómenos de capilaridad por los que el agua asciende en
contra de la gravedad por conductos de diámetro muy fino (capilares). Estos fenómenos contribuyen al
transporte de sustancias en los vegetales.
 Igual que otros líquidos el agua es incompresible y actúa como amortiguador mecánico (líquido amniótico,
líquido sinovial) o como esqueleto hidrostático (líquido celómico en anélidos).
Las sales minerales
Funciones:
‫ م‬Sales con función estructural: Aparecen precipitadas formando
estructuras esqueléticas, como el carbonato de calcio
(caparazones calcáreos) o el fosfato de calcio (esqueleto de
vertebrados).
‫ م‬Sales con función reguladora: Se encuentran ionizadas,
disueltas en un medio acuoso.
Fenómenos osmóticos
Osmosis: difusión a través de una membrana semipermeable
(solo permite el paso del disolvente).
Medios hipertónico (el de mayor concentración), hipotónico (el de menor) o isotónico (cuando los dos medios
separados por la membrana semipermeable tienen la misma concentración de solutos).
A través de una membrana semipermeable el agua pasa siempre del medio hipotónico al hipertónico.
Plasmólisis (pérdida de agua de una célula en un medio hipertónico) y turgencia (la célula se hincha en un
medio hipotónico, pudiendo llegar a estallar (lisis) si carece de pared celular y la diferencia de concentraciones
es grande).
Regulación del pH
Soluciones amortiguadoras formadas por un ácido débil y su base conjugada (o viceversa).
El equilibrio H2CO3 _ HCO3 + H+ es responsable del mantenimiento del pH en la sangre. Si el pH tiende a
acidificarse el exceso de H+ se une al HCO3- (que actúa como base) formándose H2CO3 recuperándose el pH
inicial. Ante una basificación del medio el equilibrio se desplaza hacia la derecha liberándose H+ por
disociación del H2CO3 (un ácido débil) recuperándose también el pH inicial.
La regulación es más precisa porque el H2CO3 se encuentra en equilibrio con el CO2 disuelto en el plasma
(CO2 + H2O _ H2CO3_ HCO3 - + H+).
Cationes que realizan acciones específicas
‫ م‬Sodio (Na+) y Potasio (K+): están ampliamente distribuidos en los organismos. Están íntimamente relacionados
en sus funciones y de su proporción depende el mantenimiento de constantes fisiológicas vitales , tales como la
presión osmótica, el equilibrio electrolítico, etc. Contribuyen a proporcionar el medio iónico apropiado para
diversas reacciones enzimáticas, regulan el potencial de membrana e intervienen en la conducción del impulso
nervioso y la contracción muscular.
El sodio forma parte de las secreciones digestivas e interviene a nivel intestinal en la absorción activa de
numerosos nutrientes. Se halla en el medio extracelular.
El potasio es esencial para el automatismo cardíaco, la actividad de enzimas relacionadas con la síntesis proteica
y para evitar la desagregación de los ribosomas. La pérdida de potasio causa hipotonía, hiporreflexia, alteración
de la conducción del impulso nervioso y puede llevar a la muerte por paro cardíaco. El potasio del organismo es

sobretodo intracelular a diferencia del sodio que es extracelular.

‫م‬ Calcio (Ca2+): el organismo humano adulto contiene entre 850 y 1500 gr. El 99 % está localizado en el tejido
óseo formando con el fósforo un complejo llamado hidroxipatita. El 1% restante está en fluidos y tejidos, es el
llamado calcio soluble es esencial para regular las funciones fisiológicas como la irritabilidad neuromuscular, el
automatismo cardíaco, la contracción muscular, y la coagulación sanguínea.
El calcio que está en los huesos está en equilibrio dinámico con el plasmático mediante un proceso continuo de
formación y resorción ósea.
El pico de máxima densidad ósea depende de la ingesta de calcio durante la etapa de crecimiento y condiciona
la pérdida posterior, con el consiguiente deterioro de la resistencia y el aumento de riesgo de fracturas
(osteoporosis).
‫م‬ Magnesio (Mg2+): el magnesio se localiza en el esqueleto y en los tejidos blandos. Es un catión
fundamentalmente intracelular, que interviene en más de 300 reacciones enzimáticas relacionadas con el
metabolismo energético y proteico como ser la formación de AMP cíclico, transporte a través de membrana,
transmisión del código genético, etc. En los vegetales forma parte de la molécula de clorofila. También
interviene en la transmisión del impulso nervioso, ayuda a mantener la integridad del sistema nervioso central.
Su carencia produce irritación nerviosa, convulsiones y en casos extremos la muerte.
‫م‬ Hierro (Fe2+ ; Fe3+): El hierro es un mineral esencial para el metabolismo energético y oxidativo. Se encuentra
en todas las células, estableciéndose dos compartimentos: funcional y de reserva. El funcional comprende al
hierro del anillo central del grupo hemo que forma parte de proteínas que intervienen en el transporte y
almacenamiento del oxígeno (hemoglobina y mioglobina), también forma parte de enzimas como los
citocromos y las peroxidasas. El de reserva se sitúa en el hígado, bazo, médula ósea, está unido a proteínas
(ferritina y hemosiderina). No se encuentra libre en el plasma, sino que circula unido a una proteína, la
transferrina.
El hierro es necesario para el normal funcionamiento de los mecanismos de defensa del organismo a nivel
celular, humoral y secretorio, por lo tanto su deficiencia produce un aumento a la susceptibilidad a las
infecciones. La deficiencia de hierro se caracteriza por astenia, anorexia, fatiga, y deterioro del rendimiento
físico.
‫م‬ Zinc (Zn2+): Es esencial para la actividad de más de 70 enzimas, ya sea porque forma parte de su molécula o
porque lo requieren como cofactor. Se lo relaciona con la utilización de energía, la síntesis de proteínas y la
protección oxidativa.
‫م‬ Cobre (Cu+; Cu2+): forma parte de distintas enzimas que intervienen en reacciones oxidativas relacionadas con
el metabolismo del hierro, de los aminoácidos precursores de neurotransmisores, Es necesario para la síntesis de
elastina, proteína fibrosa de la matriz extracelular.
‫م‬ Yodo (I-): el 80% se localiza en la glándula tiroides, siendo indispensable para la síntesis de las hormonas
tiroides, la tetraiodotironina ( tiroxina- T4 y la triiodotironina (T3). Las hormonas tiroides son esenciales para
el desarrollo normal y su deficiencia causa retardo del crecimiento, alteraciones permanentes en el sistema
nervioso y disminución del coeficiente intelectual.
‫م‬ Fosfato (PO4)3-: Se encuentra en el tejido óseo, formando la hidroxiapatita.. aproximadamente un 15 % se halla
presente en fluidos y tejidos blandos, puesto que todas las células lo contienen como fosfatos orgánicos o
inorgánicos. Formando parte de compuestos orgánicos, podemos mencionar a los nucleótidos trifosfatados,
fosfolípidos de membrana, ácidos nucleicos etc. Como fosfato inorgánico cumple una función estructural, en el
tejido óseo y además se encuentra en los fluidos contribuyendo a mantener la capacidad buffer
‫م‬ Cloruro (Cl-): es un regulador de la presión osmótica y junto con los protones forma parte del jugo gástrico,
producido por las células parietales de las glándulas corpofúndicas de estómago.
‫م‬ Azufre: integra diversas moléculas orgánicas como polisacáridos complejos y aminoácidos (cisteína, cistina,
metionina, etc).
‫م‬ Manganeso (Mn2+): actúa activando importantes enzimas. Su carencia afecta el crecimiento del esqueleto, la
actividad muscular y la reproducción.
‫م‬ Flúor (F-): es importante para la formación del hueso y de los dientes. Su exceso tiene efecto desfavorable pues
inhibe algunas enzimas. Inhibe el crecimiento y la actividad tiroidea. En intoxicaciones crónicas es frecuente la
aparición de bocio.

Lípidos
Constituyen un grupo de compuestos muy heterogéneo, cuya única característica común es la insolubilidad en agua y
otros solventes polares. Son solubles solamente en solventes no polares como el éter, benceno, cloroformo, etc.
Entre las biomoléculas, los lípidos son los únicos que en general no forman polímeros, aunque algunos pueden
considerarse macromoléculas.
Aunque existen otras, una manera sencilla de clasificarlos es la siguiente:

ÁCIDOS GRASOS
Están formados por cadenas hidrocarbonadas, que tienen
número par de carbonos (entre 4 y 22 átomos) y un grupo
carboxilo en uno de los extremos.
Los ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados. En los
primeros los átomos de carbono de la cadena están unidos
mediante enlaces simples, en cambio en los insaturados la
cadena presenta dobles enlaces entre carbonos.
Funciones biológicas
Son constituyentes de moléculas más grandes, como por
ejemplo: grasas, fosfolípidos, etc.
Son combustibles celulares de elección. Algunos ácidos grasos de importancia biológica
GRASAS NEUTRAS
Una grasa neutra consiste en una molécula de glicerol unida a
uno, dos o tres ácidos grasos. El glicerol es un alcohol de tres carbonos. Fórmula de un triacilglicérido
A temperatura ambiente, estos lípidos pueden resultar líquidos o sólidos,
dependiendo del largo de las cadenas de ácidos grasos y si están saturados o no.
Cuánto más saturados y largos sean los ácidos grasos de una grasa neutra, podrán compactarse e interactuar mejor,
determinando la formación de un compuesto sólido a la temperatura ambiente, a los que vulgarmente llamamos grasas.
Por el contrario, cuanto más insaturados y más cortos sean los ácidos grasos, más inconvenientes tendrán para
interactuar, pues los dobles enlaces impiden que las colas de los ácidos grasos de las moléculas de grasa puedan
moverse libremente, determinando así una sustancia líquida a la temperatura ambiente llamada aceite.
Las grasas y aceites cumplen principalmente con la función de reserva de energía en forma más eficiente que los
glúcidos. Esto se debe a que son hidrofóbicos y al no hidratarse ocupan menos volumen que el glucógeno y además,
tienen más hidrógenos en su estructura, por lo cual rinden más energía que los azucares

Actúan en la termorregulación, como aislante térmico. Por ejemplo en los animales que viven en las zonas frías del
planeta tienen una importante capa de grasa subdérmica que ayuda a mantener la temperatura interna. Además como
repelen al agua evitan la perdida de calor corporal por efectos de la
transpiración
CERAS
Las ceras son lípidos compuestos por alcoholes y ácidos grasos de
alto número de carbonos. También son importantes las ceras que se
forman con el colesterol.
Sirven de cubierta protectora en la piel, pelos, plumas y estructuras
delicadas como los oídos de los animales. En las plantas las
encontramos recubriendo por ejemplo las hojas y los frutos. Las abejas
utilizan ceras con fines estructurales, para fabricar los panales de las
colmenas.
FOSFOGLICÉRIDOS
Son conocidos con el nombre de fosfolípidos. Poseen una molécula de
glicerol unida a dos ácidos grasos y un ácido fosfórico. Además el
grupo fosfato puede llevar unida una molécula de naturaleza variable
a la que llamamos resto (R), por ejemplo un alcohol.
Esquema de un fosfolípido
Los fosfoglicéridos poseen una cabeza polar o hidrofilica constituida por el

ácido fosfórico y el resto (generalmente un alcohol o base nitrogenada) y dos
colas no polares o hidrofóbicas que corresponden a las cadenas
hidrocarbonadas de los ácidos grasos. Por este motivo se dice que son
moléculas anfipáticas. En solución acuosa éstas se ordenan formando bicapas.
Son componentes principales de las membranas biológicas.
Forman parte de la vaina de mielina que recubre a los axones de las células
nerviosas.
GLUCOLÍPIDOS Y ESFINGOLÍPIDOS
Estos lípidos están formados por una ceramida, es decir, un ácido graso unido a un alcohol llamado esfingosina por
medio de una unión amida.
cerebrósidos
Si además del ácido graso, también lleva unido un grupo fosfato tenemos un esfingofosfolípido.
Si al grupo fosfato se une un alcohol y éste es la colina, obtenemos la esfingomielina.
Los glupolípidos están formados por la ceramida unida a un monosacárido u oligosacárido. Los cerebrósidos son los
más sencillos, en cambio, otros como los gangliósidos son más complejos porque presentan un oligosacárido
ramificado.
Al igual que los fosfolípidos y el colesterol los glucolípidos son moléculas anfipáticas y junto a éstos forma parte de la
estructura básica de las membranas biológicas.
LIPOPROTEÍNAS
Resultan de la unión de lípidos con proteínas solubles. En éste complejo la proteína ocuparía la parte periférica de modo
que puede interactuar con el agua de esta manera circulan los lípidos por el plasma.
De acuerdo al porcentaje relativo de lípidos y proteínas presentes se los clasifica en:
 Lipoproteínas de alta densidad ( HDL)
 Lipoproteínas de densidad intermedia ( IDL)
 Lipoproteínas de baja densidad (LDL)
 Lipoproteínas de muy baja densidad ( VLDL)
 Quilomicrones
Las primeras son ricas en proteínas y son las que producen el recambio de colesterol de los tejidos hacia el hígado. El
colesterol que forma parte de estas lipoproteínas es el que se conoce como colesterol “bueno”. Las lipoproteínas de baja
y muy baja densidad son ricos en lípidos y son las que transportan el colesterol y los trigliceridos desde el hígado a los
tejidos. El colesterol asociado a estas lipoproteínas se conoce como colesterol “malo”, ya que es el responsable de los
depósitos grasos que se forman en algunos vasos sanguíneos provocando los llamados ateromas
PROSTAGLANDINAS
Prostaglandina (PGF2)
Constituyen una familia de derivados de ácidos grasos
insaturados de 20 C, como el araquidónico. Tienen una
gran variedad de efectos biológicos de naturaleza
regulatoria. Por ejemplo: modulan la actividad hormonal y
producen la contracción del músculo liso.
TERPENOS
Isopreno
Están constituidos por unidades múltiples del hidrocarburo de cinco átomos de carbono isopreno.
Ejemplos de Terpenos
Pueden formar moléculas lineales o cíclicas. En los vegetales se han encontrado un número importante de terpenos. Por
ejemplo el caucho, el fitol que forma parte de la clorofila, o el b-caroteno precursor de la vitamina A y el retinal,
esencial para la visión.
ESTEROIDES
Están formados básicamente, por un esqueleto carbonado de
cuatro ciclos llamado Ciclopentanoperhidrofenantreno, formado
a su vez por la repetición de muchos isoprenos.
El esteroide más conocido es el colesterol, presente en las
membranas biológicas de todas las células excepto la de las
bacterias. Este, a su vez, es precursor de muchos esteroides
como las hormonas sexuales (Progesterona, estrógenos,
Ciclopentanoperhidrofenantreno y Colesterol
testosterona), las hormonas de la corteza suprarenal
(glucorticoides, mineralocorticoides), los ácidos biliares y la vitamina A, que
son solo algunos ejemplos. Los esteroides desempeñan funciones diferentes de acuerdo a los grupos químicos que
están unidos a su estructura básica.

Tabla 2.3 - Principales hormonas esteroideas
Hormona Clase Estructura Lugar de síntesis Acción biológica
Desarrollo y
mantenimiento de las
Estradiol Estrógeno ovario características sexuales
femeninas
Prepara al útero para la

implantación. Suprime
Cuerpo lúteo, la ovulación durante el
Progesterona embarazo
placenta
Desarrollo y
mantenimiento de las
Testosterona Andrógeno Testículo características sexuales
masculinas
Favorece la absorción de
Na+ en los túbulos
renales.
Mineralocorticoid
Aldosterona Corteza suprarrenal
e
Favorece la
gluconeogénesis.
Suprime la respuesta
Cortisol Glucocorticoide Corteza suprarrenal inflamatoria.
La vitamina D (Calcitriol) se considera actualmente como una hormona y no como una vitamina, ya que la vitamina D3
(colecalciferol) se produce por irradiación con luz ultravioleta del 7-deshidrocolesterol, el cual es un metabolito normal
del colesterol que se encuentra en la piel. La vitamina D que se absorbe de la dieta o que se forma en la piel se hidroxila
para dar lugar a 1,25-dihidroxicolecalciferol en
dos pasos, gracias a enzimas específicas del
hígado y del riñón. Esta hormona controla el Principales metabolitos de la vitamina D
metabolismo del Ca y del fosfato en tejidos

2+
blanco.
Glúcidos
La mayor fuente de glúcidos, también llamados hidratos de carbono o azúcares, se encuentra en los vegetales, los cuales
a través del proceso de fotosíntesis combinan el dióxido de carbono (CO 2) y el agua (H2O) para dar las moléculas
hidrocarbonadas que son los glúcidos. Estas moléculas proporcionan a las plantas y a los animales que se alimentan de
ellas, la energía necesaria para los procesos metabólicos.

A excepción de la vitamina C, los glúcidos no son esenciales en la dieta, ya que el organismo mediante procesos
metabólicos intracelulares puede sintetizar los azúcares necesarios a partir de otras moléculas, como los lípidos y
aminoácidos.
CLASIFICACIÓN
Los glúcidos se clasifican en primer lugar, teniendo en cuenta el
número de unidades constitutivas de los mismos en:
 Monosacáridos: constituidos por un azúcar simple.
 Oligosacáridos: Resultantes de la unión de 2 a 10 unidades
de monosacáridos.
 Polisacáridos: formados por cadenas compuestas de
muchas unidades de monosacáridos (más de 10). Estas
cadenas pueden ser lineales o ramificadas.
MONOSACÁRIDOS
Son los monómeros de los glúcidos. Son polialcoholes con una
función aldehído o cetona. Según el número de carbonos, un
monosacárido será
una triosa (3C), tetrosa (4C), pentosa (5C), hexosa (6C)
o heptosa (7C). Además se les agrega el prefijo ceto o aldo de
acuerdo a la función que posean.
Las pentosas y las hexosas suelen formar estructuras cíclicas. La
formación de estos anillos es espontánea y las formas abiertas y
cerradas están en equilibrio.
Al ciclarse el monosacárido, los átomos se reacomodan de tal
forma que donde había un grupo aldehído o cetona, aparece un
grupo hidroxilo, el cual puede ubicarse por debajo o por encima
del plano de la molécula, originando formas ao b,
respectivamente.
Estas son formas isoméricas, sin embargo no son las únicas, ya que como podemos ver, los monosacáridos presentan
carbono asimétrico y por lo tanto también poseen isómeros ópticos
Los monosacáridos, especialmente la glucosa, constituyen la principal fuente de
energía celular. Por ejemplo la oxidación completa de un mol de glucosa produce
673 kilocalorias.
También forman parte de moléculas más complejas. Por ejemplo la ribosa y
desoxirribosa, componentes de los ácidos nucleícos.
Otros monosacáridos presentan alguno de sus grupos OH sustituidos por otros
átomos. Se conocen como azúcares derivados, y en su mayoría son monómeros de
heteropolisacáridos que cumplen funciones estructurales.
OLIGOSACÁRIDOS
Se forman por la unión covalente de entre 2 y 10 monosacáridos.
Se los nombra de acuerdo al número de monosacáridos que los constituye, de este
modo tenemos: disacáridos, trisacáridos, etc.
De todos ellos los más importantes fisiológicamente son los disacáridos, como la sacarosa o azúcar común formada por
la unión de glucosa y fructosa, la lactosa o azúcar de la leche (Galactosa + glucosa), o la maltosa o azúcar de malta
formada por la unión de dos glucosas.
Los monosacáridos se unen mediante uniones glucosídicas, donde dos átomos de carbono de dos monosacáridos se
vinculan por medio de un átomo de oxígeno. En la reacción se libera una molécula de agua.
Son formas de transporte en los vegetales y en algunos animales.
Forman parte de moléculas más complejas, como las glucoproteínas y glucolípidos.
Intervienen en la estructura de la membrana plasmática, participando en el reconocimiento celular.
POLISACÁRIDOS

Están constituidos por un gran número de monosacáridos unidos mediante enlaces glucosídicos, constituyendo largas
cadenas.
Los polisacáridos pueden ser homopolímeros, cuando la unidad repetitiva es un solo tipo de monosacárido o
heteropolímeros, cuando las unidades repetitivas están constituidas al menos por dos
monómeros diferentes. Los polisacáridos más importantes presentes en la naturaleza Amilasa (uniones a -1,4)
son el almidón, el glucógeno y la celulosa.
ALMIDÓN
El almidón es una mezcla de dos polisacáridos, la amilosa y
la amilopectina.
La función del almidón es la de ser la principal reserva de energía en las
plantas.
GLUCÓGENO
Presenta una estructura similar a la de la amilopectina, pero mucho más
ramificada (cada 12 a 14 unidades del polímero lineal).
El glugógeno constituye una importante reserva de energía para los
animales y se almacena principalmente en el hígado y en los músculos Amilopectina (uniones a-1,4 y a-1,6)
CELULOSA
Es el polisacárido estructural más abundante y se lo encuentra formando
las paredes celulares de los vegetales. Está constituida por cadenas
lineales de b-glucosa.
La característica estructural de del enlace
glucosídico b 1-4 es que forma una cadena
extendida que permite la interacción con
otras cadenas paralelas formando puentes
de hidrógeno. De este modo se forma una
trama en forma de red muy resistente.
OTROS POLISACÁRIDOS
Además de estos polisacáridos, existen otros que también
cumplen funciones estructurales importantes, como por
ejemplo la mureína de las paredes celulares de bacterias o la
quitina del exoesqueleto
de los insectos. Esta
última es un polímero de
N-acetilglucosamina, un
azúcar derivado en el
que un grupo hidroxilo (-
OH) fue sustituido por
un grupo amino (-NH2).
Aspectos de la configuración y estructura de la celulosa. Tendencia del polímero
lineal a extenderse totalmente (a y b) y asociarse después para formar
microfibrillas (c) que a su vez se alinean con otras (d y e) para dar lugar a una fibra
de celulosa (f). (g) Orientación de las fibras en una capa de pared secundaria. Otras
capas de pared secundaria tienen distintas orientaciones. La extensión y asociación
de las moléculas de quitina, sigue el mismo patrón.
Quitina
Otros polisacáridos como los glicosaminoglicanos

(GAG) se encuentran unidos a proteínas constituyendo
los proteinglicanos de la matriz extracelular. Los

proteoglicanos son responsables del carácter viscoso de la matriz extracelular. Consisten en proteínas (~5%) y cadenas
de polisacáridos (~95%), unidos covalentemente a las proteínas. Las cadenas del polisacárido pertenecen a uno de los
cinco tipos de GAG (glicosaminoglicanos) que forma la mayor parte de los polisacáridos en la matriz extracelular. Estos
GAG se forman por la polimerización de unidades de disacáridos. Los disacáridos constituyentes están formados por
una molécula de ácido glucurónico y un ázucar derivado como la N-acetil glucosamina o la N-
acetilgalactosamina.
El ácido hialurónico (o hialuronato) es el GAG no sulfatado dominante en el tejido conjuntivo. El peso molecular de
ácido hialurónico es muy alto (alrededor de 1.000.000), alcanzado una longitud de aproximadamente 2.5 µm, (¡Estamos
hablando de una molécula! ). El ácido hialurónico es de importancia para el ensamble de otros GAG en los tejidos
conjuntivos y óseos, lo que resulta en la formación de una molécula compleja aún de mayor tamaño. Es el componente
más abundante del fluido sinovial (el contenido fluido de la cavidad de las junturas sinoviales) y del humor vítreo del
ojo.
Los cuatro GAG sulfatados son condroitín sulfato, dermatán sulfato, keratán sulfato y heparán sulfato. Estos GAG se
unen a las proteínas formando un eslabón y las
proteínas del eslabón se unen al espinazo formado
por el ácido hialurónico, formando el
proteoglicano
El peso molecular del complejo resultante es de
30.000.000 a 200.000.000. La distribución
enrollado del ácido del hialurónico y de otros GAG
unidos llena un espacio más o menos esférico de
un diámetro de aproximadamente 0.5 µm. Este
espacio se llama "dominio". Los dominios forman
la red tridimensional más continua en el espacio
extracelular.
La trama formada por los dominios actúa como un
filtro molecular en los espacios intersticiales. Los Monómero de proteoglucano (derecha). Molécula de ácido hialurónico (AH) formando un
glúcidos polianiónicos de los GAG retienen conglomerado lineal con múltiples monómeros de proteoglucano (elipses negras)
entretejida en una malla de fibras colágenas.(izquierda)
grandes cantidades de agua y cationes. El agua que
limita a los dominios forma el medio, por ejemplo, para la difusión de sustancias de peso molecular bajo como gases,
iones y moléculas pequeñas que pueden tomar la ruta más corta, desde los capilares a las células. Quedan excluidas, las
moléculas grandes que tienen que hallar paso a través de los espacios entre los dominios.
La movilidad restringida de las moléculas más grandes en el espacio extracelular, inhibe el pasaje de microorganismos
a través de él. Una bacteria típica (0.5 x 1 µm) se inmoviliza esencialmente en esta trama formada por los dominios. El
patogenicidad de una bacteria es de hecho determinado por su habilidad de encontrar la manera de moverse a través del
entramado, y algunas de las más invasoras producen hialuronidasa, la enzima que despolimeriza el ácido hialurónico.
Proteínas
Biomoléculas orgánicas formadas por C, H, O, N y S. También pueden aparecer otros elementos en menores
proporciones. Son macromoléculas de elevado peso molecular (5.000 - 1.000.000) formadas por la polimerización de
aminoácidos. Constituyen un 50% del peso seco de un organismo. Son específicas de cada especie e incluso de cada
organismo. Biológicamente muy activas. Desempeñan una gran diversidad de funciones.
Aminoácidos
Parte común: grupo amino, grupo ácido carboxilo y H Parte
variable: radical, cadena lateral.
Existen veinte radicales distintos en los aminoácidos que
constituyen las proteínas de los seres vivos.
La unión de dos aminoácidos mediante un enlace peptídico se
denomina dipéptido. Si el nº de aminoácidos es menor de cien se
denomina polipéptido y con más de cien es una proteína.
Las proteínas son esenciales en la química de la vida. Estas
macromoléculas se emplean como componentes estructurales de las

células y tejidos, así que el crecimiento, la restauración y el mantenimiento del organismo dependen del abastecimiento
adecuado de esas sustancias. Algunas son enzimas, moléculas especiales que regulan miles de reacciones químicas
distintas que ocurren en los seres vivos.
Los elementos proteínicos constitutivos de cada célula son la clave de su estilo de vida. Cada tipo celular posee una
distribución, cantidad y especie de proteínas que determina el funcionamiento y la apariencia de la célula. Una célula
muscular difiere de otras en virtud de su gran contenido de proteínas contráctiles, como la miosina y la actina, a las que
se debe, en gran parte su apariencia y su capacidad de contracción. La proteína llamada hemoglobina, que se encuentra
en los glóbulos rojos o eritrocitos, se ocupa de la especializada función de transportar oxígeno.
La mayor parte de las proteínas son específicas de cada especie; es decir, las proteínas varían un poco de una especie a
otra, de manera que el complemento de cada una de ellas (determinado por las instrucciones de los genes) es el principal
factor de las diferencias que median entre una especie y otra. Así, las proteínas en las células de un perro varían un poco
con respecto a las de un zorro o a las de un coyote. Se cree que el grado de diferencia depende de las relaciones
evolutivas. Los organismos vagamente relacionados tienen proteínas que difieren en forma más marcada, que las de
aquellos entre los cuales se establece una relación evolutiva más estrecha. Algunas proteínas apenas son diferentes aún
entre individuos de una misma especie, por lo que se considera que cada organismo es único, desde el punto de vista
bioquímico. Sólo individuos genéticamente idénticos (gemelos idénticos o cepas de organismos cultivados en relación
muy estrecha) presentan proteínas idénticas.
Funciones biológicas de las proteínas
Gracias a su gran hetereogeneidad estructural, las proteínas asumen funciones muy variadas. Describir las funciones de
las proteínas equivale a describir en términos moleculares todos los fenómenos biológicos. Podemos destacar las
siguientes:
 Función enzimática. La gran mayoría de las reacciones metabólicas tienen lugar gracias a la presencia de un
catalizador de naturaleza proteica específico para cada reacción. Estos biocatalizadores reciben el nombre de
enzimas. La gran mayoría de las proteínas son enzimas.
 Función hormonal. Las hormonas son sustancias producidas por una célula y que una vez secretadas ejercen su
acción sobre otras células dotadas de un receptor adecuado. Algunas hormonas son de naturaleza proteica, como
la insulina y el glucagón (que regulan los niveles de glucosa en sangre) o las hormonas segregadas por la
hipófisis como la hormona del crecimiento, o la calcitonina (que regula el metabolismo del calcio).
 Reconocimiento de señales químicas. La superficie celular alberga un gran número de proteínas encargadas
del reconocimiento de señales químicas de muy diverso tipo (figura de la izquierda). Existen receptores
hormonales, de neurotransmisores, de anticuerpos, de virus, de bacterias, etc. En muchos casos, los ligandos que
reconoce el receptor (hormonas y neurotransmisores) son, a su vez, de naturaleza proteica.
 Función de transporte. En los seres vivos son esenciales los fenómenos de transporte, bien para llevar una
molécula hidrofóbica a través de un medio acuoso (transporte de oxígeno o lípidos a través de la sangre) o bien
para transportar moléculas polares a través de barreras hidrofóbicas (transporte a través de la membrana
plasmática). Los transportadores biológicos son siempre proteínas.
 Función estructural. Las células poseen un citoesqueleto de naturaleza proteica que constituye un armazón
alrededor del cual se organizan todos sus componentes, y que dirige fenómenos tan importantes como el
transporte intracelular o la división celular. En los tejidos de sostén (conjuntivo, óseo, cartilaginoso) de los
vertebrados, las fibras de colágeno forman parte importante de la matriz extracelular y son las encargadas de
conferir resistencia mecánica tanto a la tracción como a la compresión
 Función de defensa. La propiedad fundamental de los mecanismos de defensa es la de discriminar lo propio de
lo extraño. En bacterias, una serie de proteínas llamadas endonucleasas de restricción se encargan de identificar
y destruir aquellas moléculas de DNA que no identifica como propias (en color blanco en la figura de la
derecha). En los vertebrados superiores, las inmunoglobulinas se encargan de reconocer moléculas u
organismos extraños y se unen a ellos para facilitar su destrucción por las células del sistema inmunitario
 Función de movimiento. Todas las funciones de motilidad de los seres vivos están relacionadas con las
proteínas. Así, la contracción del músculo resulta de la interacción entre dos proteínas, la actina y la miosina. El
movimiento de la célula mediante cilios y flagelos está relacionado con las proteínas que forman los
microtúbulos
 Funciones de reserva. La ovoalbúmina de la clara de huevo, la lactoalbúmina de la leche, la gliadina del grano
de trigo y la hordeína de la cebada, constituyen una reserva de aminoácidos para el futuro desarrollo del

embrión.
 Funciones reguladora. Muchas proteínas se unen al DNA y de esta forma controlan la transcripción génica. De
esta forma el organismo se asegura de que la célula, en todo momento, tenga todas las proteínas necesarias para
desempeñar normalmente sus funciones. Las distintas fases del ciclo celular son el resultado de un complejo
mecanismo de regulación desempeñado por proteínas como la ciclina
 Otras funciones. Los fenómenos de transducción (cambio en la naturaleza físico-química de señales) están
mediados por proteínas. Así, durante el proceso de la visión, la rodopsina de la retina convierte (o mejor dicho,
transduce) un fotón luminoso (una señal física) en un impulso nervioso (una señal eléctrica) y un receptor
hormonal convierte una señal química (una hormona) en una serie de modificaciones en el estado funcional de
la célula.
La estructura de las proteínas determina su función
La estructura de las proteínas determina la actividad biológica de éstas. De entre las innumerables conformaciones
teóricamente posibles de una proteína, generalmente hay una que predomina. Esta conformación es generalmente la más
estable y en ese caso se dice que la proteína se encuentra en estado nativo (proteína nativa).
La actividad biológica de una proteína puede ser afectada por cambios en la secuencia de aminoácidos o en la
conformación de la proteína. Cuando ocurre una mutación (cambio químico en un gen) que ocasiona un cambio en la
secuencia de aminoácidos de la hemoglobina, puede producirse un trastorno: anemia de células falciformes. Las
moléculas de hemoglobina en una persona con anemia de células falciformes tienen el aminoácido valina, en vez de
ácido glutámico en la posición 6, es decir, el sexto aminoácido del extremo terminal de la cadena beta. La sustitución de
la valina con una cadena lateral sin carga por glutamato con una cadena lateral con carga hace que la hemoglobina sea
menos soluble y más propensa a formar estructuras en forma de cristal, lo que provoca un cambio en la forma de los
glóbulos rojos.
Los cambios en la estructura tridimensional de una proteína también alteran su actividad biológica. Cuando una proteína
se calienta o se trata con algunas sustancias químicas, su estructura terciaria se distorsiona y la cadena peptídica en
espiral se desdobla para dar lugar a una conformación más al azar. Este desdoblamiento se acompaña de una pérdida de
su actividad biológica; por ejemplo de su capacidad de actuar como enzima. Este cambio en la forma de la proteína y la
pérdida de su actividad biológica se llama desnaturalización. En general, la desnaturalización no puede revertirse; sin
embargo, en determinadas condiciones, algunas proteínas que han sido desnaturalizadas recuperan su forma original y
su actividad biológica cuando se restauran las condiciones normales del medio.
Las proteínas no son eternas y en las células es frecuente que las moléculas de proteína se sinteticen y se degraden de
acuerdo a las necesidades celulares. La degradación de una proteína es llevada a cabo por proteasas o peptidasas que
hidrolizan algunas o todas las uniones peptídicas, con lo que la proteína puede quedar reducida a sus unidades
constitutivas, los aminoácidos, que pueden luego ser utilizados para construir moléculas de la misma o de otra proteína.
El proceso de hidrólisis destruye la estructura primaria y en el laboratorio puede ser llevado a cabo por la acción de
enzimas o por ácidos o álcalis concentrados y a elevadas temperaturas.
Las enzimas un tipo especial de proteínas
Llegamos ahora a las proteínas más notables y altamente especializadas, las enzimas. Son los catalizadores de las
reacciones de los sistemas biológicos. Tienen un gran poder catalítico, a menudo muy superior al de los catalizadores
sintéticos. Poseen un elevado grado de especificidad respecto a sus sustratos, aceleran reacciones químicas específicas y
funcionan en soluciones acuosas en condiciones muy suaves de temperatura y pH. Hay pocos catalizadores no
biológicos que tengan todas estas propiedades.
Las enzimas constituyen una de las claves para conocer de qué modo sobreviven y proliferan las células. Actuando en
secuencias organizadas catalizan cientos de reacciones consecutivas en las rutas metabólicas mediante las que se
degradan nutrientes, se conserva y transforma la energía química y se fabrican las macromoléculas biológicas a partir de
precursores sencillos. Algunas de las enzimas que participan en el metabolismo son enzimas reguladores que pueden
responder a diversas señales metabólicas cambiando adecuadamente su actividad catalítica. A través de la acción de las
enzimas reguladoras los sistemas enzimáticos están altamente coordinados, proporcionando una armoniosa influencia
recíproca entre la multitud de actividades metabólicas diferentes que son necesarias para la vida.
El estudio de las enzimas también tiene una importancia práctica inmensa. En algunas enfermedades, especialmente en
las que son genéticamente heredables, puede haber una deficiencia, o incluso una ausencia total, de una o más enzimas
en los tejidos. También se pueden producir situaciones anormales por la actividad excesiva de un enzima específico. La
medición de la actividad enzimática en el plasma sanguíneo, eritrocitos o muestras de tejido es importante en el

diagnóstico de enfermedades. Las enzimas se han convertido en herramientas prácticas importantes, no sólo en medicina
sino también en la industria química, en el tratamiento de los alimentos y en la agricultura; juegan un papel incluso en
las actividades domésticas diarias tales como la preparación de alimentos (enzimas tiernizantes de la carne como la
papaína) o en la limpieza (proteasas y lipasas que degradan proteínas y grasas, respectivamente, que son incorporadas a
los detergentes).
La mayoría de las enzimas son proteínas
Con la excepción de un pequeño grupo de moléculas de ARN catalítico (“ribozimas”), todas las enzimas son
proteínas. Su actividad catalítica depende de la integridad de su conformación proteica nativa. Si se desnaturaliza o
disocia un enzima en sus subunidades, se pierde normalmente la actividad catalítica. Si se descompone un enzima en sus
aminoácidos constituyentes, siempre se destruye su actividad catalítica. Así, las estructuras primaria, secundaria,
terciaria y cuaternaria de las proteínas enzimáticas son esenciales para su actividad catalítica.
Las enzimas, al igual que otras proteínas, tienen masas moleculares relativas que van desde unos doce mil hasta más de
un millón de daltons (12 a 1000 kDa). Algunos enzimas no requieren para su actividad más grupos químicos que
residuos aminoacídicos. Otros requieren un componente químico adicional llamado cofactor. El cofactor puede ser uno
o varios iones inorgánicos tales como Fe2+, Mg2+, Mn2+ o Zn2+ o un complejo orgánico o metaloorgánico
denominado coenzima. Algunos enzimas requieren tanto una coenzima como uno o más iones metálicos para su
actividad. Una coenzima o ion metálico unido covalentemente a la proteína enzimática se denomina grupo prostético.
Una enzima completa catalíticamente activa junto con su coenzima y/o iones metálicos se denomina holoenzima. La
parte proteica de tal enzima se denomina apoenzima o apoproteína. Las coenzimas actúan como transportadores
transitorios de grupos funcionales específicos. Muchas vitaminas, que son nutrientes orgánicos requeridos en pequeñas
cantidades en la dieta, son precursoras de coenzimas. Finalmente, algunos enzimas son modificados por fosforilación,
glucosilación y otros procesos. Gran parte de estas alteraciones intervienen en la regulación de la actividad enzimática.
Las enzimas se clasifican según la reacción catalizada
Muchas enzimas se han bautizado añadiendo el sufijo “asa” al nombre del sustrato sobre el que actúan (como la ureasa,
que cataliza la hidrólisis de la urea) o utilizando una palabra o frase que describe su actividad (como la ADN
polimerasa, que cataliza la síntesis de ADN en el proceso de duplicación o replicación del ADN). Otros enzimas, tales
como la pepsina y la tripsina (enzimas digestivas), tienen nombres que no se refieren a sus sustratos. A veces la misma
enzima tiene dos o más nombres, o dos enzimas diferentes tienen el mismo nombre. Debido a tales ambigüedades y al
número siempre creciente de enzimas descubiertas, se ha adoptado por acuerdo internacional un sistema de
nomenclatura y clasificación de las enzimas. Este sistema distribuye las enzimas en seis clases principales, cada una de
ellas con diferentes subclases, según el tipo de reacción catalizada.
Número Clase Tipo de reacción catalizada
1 Oxidorreductasas Transferencia de electrones (iones hidruro o átomos de hidrógeno)
2 Transferasas Reacciones de transferencia de grupos
3 Hidrolasas Reacciones de hidrólisis (transferencia de grupos funcionales al agua)
4 Liasas Adición de grupos a dobles enlaces, o formación de dobles enlaces por
eliminación de grupos
5 Isomerasas Transferencia de grupos dentro de moléculas, dando formas isoméricas
6 Ligasas Formación de enlaces C-C, C-S, C-O y C-N mediante reacciones de
condensación acopladas a la ruptura de la molécula de ATP
¿Cómo funcionan las enzimas?
La catálisis enzimática de las reacciones químicas es esencial para los sistemas vivos. En las condiciones que
predominan en los sistemas biológicos, las reacciones sin
catalizar tienden a ser lentas. La mayoría de moléculas
biológicas son muy estables al pH neutro, la temperatura suave
y el ambiente acuoso que existe en el interior de las células.
Muchas reacciones comunes del metabolismo de los seres
vivos resultarían poco probables en el ambiente celular, tales
como la formación transitoria de intermedios cargados
inestables o la colisión de dos o más moléculas con la
orientación precisa requerida para la reacción. Para tomar un

ejemplo contundente, digamos que las reacciones necesarias para digerir los alimentos, enviar señales nerviosas o
contraer el músculo no se dan a una velocidad útil sin catálisis.
Una enzima soluciona estos problemas al proporcionar un ambiente dentro del cual una reacción determinada es
energéticamente más favorable. El rasgo distintivo de una reacción catalizada enzimáticamente es que tiene lugar dentro
de un hueco de la molécula de la enzima denominada sitio activo o centro activo. La molécula sobre la que actúa la
enzima y que queda fijada en el sitio activo se denomina sustrato. El complejo enzima-sustrato es de importancia central
en la acción de las enzimas
Las enzimas alteran las velocidades de reacción pero no los equilibrios
Un análisis de una reacción catalizada por un enzima nos servirá para introducir algunos conceptos y definiciones
importantes.
Se puede escribir una reacción enzimática sencilla como
E+S ES EP E + P (1)
Donde E, S y P representan enzima, sustrato y producto, respectivamente. ES y EP son complejos del enzima con el
sustrato y con el producto, respectivamente.
Para entender la catálisis, hemos de apreciar en primer lugar la importante distinción entre equilibrios de reacción y
velocidades de reacción. La
función de un catalizador (y, en
consecuencia, de una enzima) es
aumentar la velocidad de una
reacción. Los catalizadores no
modifican los equilibrios de
reacción.
Cualquier reacción, por
ejemplo S P, donde S es
el sustrato y P es el producto,
puede describirse mediante un
diagrama de la coordenada de
reacción, que es una descripción
gráfica del camino energético de
la reacción.
En su forma normal estable, o estado basal, cualquier molécula (tal como S o P) contiene una cantidad característica de
energía. El equilibrio entre S y P refleja la diferencia de la energía ( G) de sus estados basales. En el ejemplo que se
muestra en la figura, la energía del estado basal de P es inferior al de S, con lo que el equilibrio favorece la degradación
de S y la formación de P. Este equilibrio no es afectado por ningún catalizador.
No obstante, un equilibrio favorable no indica que la conversión S P sea rápida. La velocidad de reacción es
dependiente de un parámetro totalmente diferente. Existe una barrera energética entre S y P que representa la energía
requerida para el alineamiento de los grupos reactivos, formación de cargas inestables transitorias, reordenamientos de
enlaces y otras transformaciones que se requieren para que la reacción tenga lugar en cualquiera de las dos direcciones.
Esto viene representado por la “colina” energética de la figura. Para que haya reacción las moléculas han de superar esta
barrera por lo que se deben llevar a un nivel energético superior. En la cumbre de la colina energética existe un punto en
el que la caída hacia el estado S o P es igualmente probable (en cualquier caso es de bajada). Es lo que se denomina
el estado de transición. El estado de transición no es una especie química con estabilidad significativa por lo que no se
ha de confundir con un intermedio de reacción. Es, simplemente, un momento molecular fugaz en el que
acontecimientos tales como rotura de enlace, formación de enlace y desarrollo de carga han llegado al preciso instante
en el que la vuelta al estado inicial del sustrato o la generación de un producto son igualmente probables. La diferencia
entre los niveles de energía del estado basal y del estado de transición se denomina energía de activación.
La velocidad de una reacción refleja esta energía de activación, ya que si la energía de activación es más elevada la
reacción es más lenta. Las velocidades de reacción pueden aumentarse incrementando la temperatura, mediante la que se
aumenta el número de moléculas con energía suficiente para superar la barrera energética. De modo alternativo, puede
disminuirse la energía de activación añadiendo un catalizador. Los catalizadores (como las enzimas) aumentan las
velocidades de reacción disminuyendo las energías de activación.
Las enzimas no constituyen una excepción a la regla de que los catalizadores no modifican el equilibrio de reacción. Las
flechas bidireccionales de la Ecuación (1) ilustran este punto: cualquier enzima que catalice la reacción S P
también cataliza la reacción P S. Su única misión es acelerar la interconversión de S y P. No se gasta enzima
en el proceso y no queda afectado el punto de equilibrio. No obstante, la reacción alcanza el equilibrio de una manera
mucho más rápida cuando está presente el enzima adecuado, ya que incrementa la velocidad de la reacción.
Se puede ilustrar este principio general considerando la reacción de la glucosa con el oxígeno para formar CO 2 y H2O,
que representa los estados inicial y final del proceso de respiración que veremos más adelante. Esta reacción tiene una
variación de energía libre muy grande (el contenido de energía libre de la glucosa es notoriamente mayor que el de los
productos), por lo que en el equilibrio la cantidad de glucosa presente es insignificante. No obstante, la glucosa es un
compuesto estable y puede combinarse con O 2 en un recipiente de manera casi indefinida sin que reaccionen. A pesar de
que la variación de energía libre es favorable para que la reacción tenga lugar, su estabilidad es reflejo de una elevada
energía de activación para la reacción.
Sin embargo, en las células la glucosa es degradada en presencia de O 2 a CO2 y H2O en una ruta de reacciones catalizada
por enzimas. Estas enzimas no sólo aceleran las reacciones sino que las organizan y controlan de tal manera que gran
parte de la energía liberada en este proceso se recupera en otras formas que pueden ser utilizadas por la célula para
realizar todas sus funciones. Esta es la ruta primaria de formación de energía para las células y las enzimas que actúan
en ella permiten que el proceso tenga lugar en una escala de tiempo útil para las células.
Las energías de activación son barreras energéticas para las reacciones químicas; estas barreras son cruciales para la
propia vida. La estabilidad de una molécula aumenta con la altura de su barrera de activación. Sin tales barreras
energéticas, las moléculas complejas (como por ejemplo las proteínas o los ácidos nucleicos) revertirían
espontáneamente a formas moleculares mucho más sencillas. No podrían existir ni las estructuras complejas y altamente
ordenadas ni los procesos metabólicos que tienen lugar en cada célula. Las enzimas han evolucionado para disminuir
selectivamente las energías de activación de las reacciones necesarias para la supervivencia celular.
Unos pocos principios explican el poder catalítico y la especificidad de las enzimas
Las enzimas son catalizadores extraordinarios. Los aumentos de velocidad conseguidos por las enzimas son de 7 a 14
órdenes de magnitud. Las enzimas son también muy específicas, discriminando fácilmente entre sustratos con
estructuras muy similares. ¿Cómo se pueden explicar estos incrementos enormes y altamente selectivos? ¿De dónde
viene la energía que proporciona un descenso espectacular de las energías de activación de reacciones específicas?
Parte de la explicación de la acción enzimática proviene de acciones químicas bien estudiadas que tienen lugar entre un
sustrato y grupos funcionales de las enzimas (cadenas laterales de aminoácidos específicos, iones metálicos y
coenzimas). Los grupos funcionales catalíticos de las enzimas pueden interaccionar de manera transitoria con un
sustrato, activándolo para la reacción. En muchos casos, estos grupos disminuyen la energía de activación (acelerando
de este modo la reacción) al proporcionar una ruta de reacción de menor energía. La energía requerida para disminuir la
energía de activación proviene generalmente de interacciones débiles no covalentes entre el sustrato y la enzima
(puentes de hidrógeno e interacciones iónicas, hidrofóbicas y de van der Waals) que se denomina energía de fijación.
Las interacciones débiles entre enzima y sustrato (energía de fijación) son óptimas en el estado de transición
¿Cómo utiliza un enzima la energía de fijación para disminuir la energía de activación de la reacción? La formación del
complejo enzima-sustrato (ES) no es por sí misma la explicación, si bien algunas de las primeras consideraciones sobre
los mecanismos de reacción empezaron con esta idea (se pensaba que las enzimas eran estructuralmente
complementarios de sus sustratos, de modo que se acoplaban del mismo modo que una llave y una cerradura).
La noción moderna de la catálisis enzimática considera que para que una enzima catalice una reacción ha de
ser complementaria al estado de transición de la reacción. Esto significa que las interacciones óptimas (mediante enlaces
débiles) entre sustrato y enzima se producen en el estado de transición. Al generarse el complejo ES se forman algunas
interacciones débiles, pero el complemento total de las interacciones débiles posibles entre sustrato y enzima sólo se
forma cuando el sustrato alcanza el estado de transición. La energía libre (energía de fijación) liberada por la formación
de esas interacciones equilibra parcialmente la energía requerida para llegar a la cima de la colina energética (la energía
de activación). Sin embargo, la reacción catalizada por el enzima es mucho más rápida que en el proceso sin catalizar,
porque por lo dicho la colina es mucho más baja. El principio importante es que las interacciones de fijación débiles
entre el enzima y el sustrato proporcionan la fuerza motriz principal de la catálisis enzimática. Los grupos del sustrato
que intervienen en estas interacciones débiles pueden estar situados a cierta distancia de los enlaces que se rompen o
modifican. Las interacciones débiles formadas en el estado de transición son las que más contribuyen a la catálisis.
La necesidad de múltiples interacciones débiles para impulsar la catálisis es una de las razones de que las enzimas (y
algunas coenzimas) sean tan grandes. El enzima ha de aportar grupos funcionales para interacciones iónicas, puentes de

hidrógeno y otras interacciones y ha de posicionar estos grupos de forma precisa para que la energía de fijación en el
estado de transición pueda ser óptima.
La misma energía de fijación que aporta energía para la catálisis también hace que el enzima sea específico. Por
ejemplo, si el sustrato tiene un grupo hidroxilo que forma un puente de hidrógeno específico con un residuo Glu del
enzima, cualquier molécula que carezca de este grupo hidroxilo concreto será, en general, un peor sustrato para el
enzima. Además, cualquier molécula con un grupo funcional extra para el que el enzima no contiene una bolsa o sitio de
fijación será muy probablemente excluida del enzima. En general, la especificidad proviene asimismo de la formación
de múltiples interacciones débiles entre el enzima y muchas partes, o todas, de su molécula de sustrato específica.
La energía de fijación mantiene los sustratos en la orientación correcta para reaccionar, lo que es una contribución muy
importante a la catálisis ya que las colisiones productivas entre moléculas en solución pueden ser extremadamente raras.
Los sustratos se pueden alinear sobre el enzima de forma precisa. Una multitud de interacciones débiles entre cada
sustrato y grupos localizados de manera estratégica en el enzima mantienen juntas las moléculas de sustrato en las
posiciones adecuadas.
Las enzimas están sujetas a inhibición reversible e irreversible
Las enzimas catalizan virtualmente todos los procesos celulares, por lo que no es sorprendente que los inhibidores
enzimáticos se encuentren entre los principales medicamentos. La aspirina inhibe el primer paso de la síntesis de las
prostaglandinas al bloquear irreversiblemente la acción de la prostaglandina peróxido sintasa (un tipo de prostaglandinas
que eleva la temperatura corporal produciendo inflamación y dolor). Existen dos tipos de inhibidores
enzimáticos: reversibles e irreversibles.
Los inhibidores reversibles pueden ser de distintos tipos, pero los más comunes son los inhibidores competitivos, que
son generalmente sustancias que se parecen al sustrato y que compiten con el sustrato por el sitio activo de la enzima.
Cuando se ha fijado el inhibidor la reacción catalizada por la enzima no tiene lugar, pero como la reacción es reversible,
se puede desplazar el equilibrio agregando más sustrato. La inhibición competitiva se utiliza en el tratamiento de
envenenamiento con metanol, que se convierte en formaldehido por la enzima alcohol deshidrogenasa; el formaldehido
lesiona muchos tejidos, en especial los ojos. El etanol compite con el metanol por la enzima, de modo que la terapia
para el envenenamiento con metanol es la aplicación endovenosa de etanol, lo cual hace que la formación de
formaldehido sea lo suficientemente lenta como para que el metanol se pueda eliminar inocuamente en la orina.
Los inhibidores irreversibles son los que se combinan con (o destruyen) un sitio esencial para la actividad de la enzima.
Los inhibidores irreversibles son muy útiles para estudiar el mecanismo de acción enzimático: los aminoácidos con
funciones catalíticas clave pueden ser identificados determinando cuál es el aminoácido al que se ha unido
covalentemente el inhibidor después de la inactivación de la enzima. La farmacoterapia moderna hace uso de variados
inhibidores competitivos para el tratamiento de algunas enfermedades, incluido el SIDA.
La actividad enzimática es afectada por diversos factores
Las enzimas tienen un pH óptimo o un intervalo de pH en el que la actividad es máxima. Esto es debido a que las
cadenas laterales que intervienen en la actividad catalítica presentan diferentes grados de ionización a diferentes valores
de pH. La fuerza iónica del medio también afecta significativamente la actividad enzimática, debido a la posible
interacción de grupos cargados con los sitios activos de la enzima.
Por el hecho de ser proteínas, las enzimas son sensibles a la acción de la temperatura. El incremento de la temperatura
produce un incremento de la actividad enzimática, pero al llegar a determinados valores de temperatura la enzima
comienza a desnaturalizarse y se produce el efecto inverso. De todos modos debe tenerse en cuenta que en la mayoría de
los organismos la temperatura celular es relativamente constante.
Enzimas reguladoras
En el metabolismo celular es muy frecuente que haya grupos de enzimas que funcionan conjuntamente en rutas
secuenciales que parten de un reactivo inicial y llegan a un producto final luego de varios pasos. En tales sistemas
enzimáticos, el producto de la reacción catalizada por la primera enzima se convierte en el reactivo (sustrato) de la
siguiente, y así sucesivamente. En cada sistema hay al menos una enzima que fija la velocidad global, porque cataliza la
reacción más lenta, que es la que limita la velocidad de la reacción total. Estas enzimas reguladoras muestran una
actividad catalítica mayor o menor en respuesta a la acción de ciertas sustancias (moduladores) que se unen a la enzima
en forma reversible, con lo que la velocidad de cada secuencia metabólica se ajusta constantemente a la necesidad de la
célula.
Un mecanismo diferente de regulación enzimática lo constituyen los precursores inactivos de algunas enzimas
(zimógenos). Muchas proteasas del estómago (pepsina) y del páncreas (tripsina y quimotripsina) se sintetizan en forma

de proenzimas inactivas (pepsinógeno, tripsinógeno, quimotripsinógeno) que requieren la acción de una proteasa
específica que libera un residuo polipeptídico, con lo que se obtiene la enzima activa. El sistema de formación de
precursores inactivos se da no sólo en las enzimas: la hormona insulina se sintetiza como proinsulina y la proteína
fibrosa colágeno se sintetiza como procolágeno; en ambos casos proteasas específicas liberan restos polipeptídicos
innecesarios y producen la proteína activa.
Ácidos nucleicos
En las células se encuentran dos variedades de ácidos nucleicos: el ácido ribonucleico (ARN) y el ácido
desoxirribonucleico (ADN). El ADN forma genes, el material hereditario de las células, y contiene instrucciones para la
producción de todas las proteínas que el organismo necesita.
El ARN está asociado a la transmisión de la información genética desde el núcleo hacia el citoplasma, donde tiene lugar
la síntesis de proteínas, proceso al cual está estrechamente relacionado. Hay tres tipos de ARN: ARN mensajero
(ARNm), ARN de transferencia (ARNt) y ARN ribosómico (ARNr), que actúan en el proceso de síntesis de proteínas.
Al igual que las proteínas, los ácidos nucleicos son moléculas grandes y complejas. Fueron aisladas por primera vez por
Miescher en 1870, a partir del núcleo de las células del pus; su nombre se origina del hecho de que la primera vez que se
identificaron se observó que eran ácidos, además de que fueron identificados por primera vez en el núcleo celular.
Nucleótidos: subunidades de los ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos son biopolímeros, pero a diferencia de los polisacáridos como el almidón o el glucógeno, en los
que el monómero es una molécula simple (la - o la ß-glucosa, respectivamente), los monómeros de los ácidos
nucleicos son los nucleótidos, unidades moleculares que constan de:
1) un azúcar de cinco carbonos, ya sea ribosa en el caso del ADN o desoxirribosa en el caso del ARN;
2) un grupo fosfato y,
3) una base nitrogenada, ya sea una purina de doble anillo o una pirimidina de anillo simple.
El ADN contiene las bases púricas Adenina (A) y Guanina (G) y las bases pirimídicas Citosina (C) y Timina (T), junto
con el azúcar desoxirribosa y el fosfato. El ARN contiene las mismas bases púricas (A y G), pero en cuanto a las bases
pirimídicas el Uracilo (U) reemplaza a la timina.

Las moléculas de los ácidos nucleicos están formadas por cadenas de

nucleótidos, cada uno de ellos unido al siguiente por enlaces
covalentes entre la molécula de azúcar de una cadena (el carbono 3
´de la ribosa o de la desoxirribosa) y la molécula de fosfato de la otra
cadena, que a su vez está unido al carbono 5´de la pentosa.
Estos enlaces son Ilamados uniones o puentes
fosfodiéster, porque el fosfato está unido por una
unión éster fosfato al azúcar del nucleótido y por
otra unión equivalente al azúcar del nucleótido que
lo precede.
Las moléculas de ADN son considerablemente más grandes que las de ARN, pero además poseen una estructura doble,
ya que están constituidas por dos cadenas que son complementarias entre sí. Las dos cadenas se enfrentan por las bases,
que se mantienen unidas por la existencia de puentes de hidrógeno, pero la complementariedad proviene de que siempre
una base púrica (de mayor dimensión) se enfrenta con una base pirimídica y que el acoplamiento siempre enfrenta a A
con T y a G con C. Este hecho es fundamental para permitir la duplicación (“replicación”) del ADN, ya que cada una de
las cadenas sirve de molde para que se produzca la cadena complementaria respectiva.
Como consecuencia de su elevado contenido en ácido fosfórico y a raíz del pH cercano a la neutralidad del medio
celular, las moléculas de ADN en el núcleo poseen carga negativa. Este hecho favorece su asociación con proteínas
básicas (las histonas), que aparentemente juegan un rol protector y que en conjunto con el ADN constituyen
la cromatina nuclear. El ADN (y las histonas asociadas) se dispone en forma helicoidal y parcialmente enrollada
mientras la célula está en actividad normal, pero sufre una gran condensación (superenrrollamiento) en el momento de la
división celular, dando lugar a los cromosomas. En realidad no existen diferencias estructurales entre la cromatina
nuclear y los cromosomas, sino que se trata de
distintos grados de condensación de la molécula de
ADN. Si bien el término cromatina se sigue
utilizando (proviene de la época de las primeras
observaciones microscópicas de núcleos
coloreados: cromatos= color), la tendencia moderna
es llamar cromosoma al ADN nuclear,
independientemente del grado de condensación que
exhiba.
La diferencia esencial entre ADN y ARN, además
del reemplazo de la desoxirribosa por la ribosa y de
T por U, es que el ARN está constituido por una
cadena única y que sus dimensiones son
considerablemente más reducidas que las del ADN.
Los tres tipos principales de ARN (mensajero, de
transferencia y ribosómico) están asociados con el
proceso de síntesis de proteínas, que tiene lugar en
los ribosomas, estructuras que contienen ARN y
proteínas y que constituyen el lugar físico en el que
se desarrolla la síntesis de las moléculas proteicas.
El ARNm contiene generalmente la información de
la secuencia de aminoácidos de una única proteína y

obtiene dicha información por el proceso detranscripción, a través del cual una enzima específica (ARN polimerasa)
copia la información contenida en un sector (un gen) de una de las dos cadenas del ADN. Este proceso ocurre
naturalmente en el núcleo, pero el ARNm pasa al citoplasma a través de los poros nucleares y se encuentra con los
ribosomas. La secuencia de bases del ARNm (que como se dijo es complementaria de la secuencia de bases de un sector
de ADN) contiene la información sobre la posición que deben ocupar los aminoácidos en la proteína. Esta codificación
recibe el nombre de código genético. Por su parte distintos ADNt son los encargados de reconocer a cada uno de los
aminoácidos y ubicarlos en el lugar señalado por el código genético en un proceso conocido como traducción.

Otros nucleótidos importantes
Aparte de su importancia como subunidades de los ácidos nucleicos, los nucleótidos intervienen en otras importantes
funciones de las células. El trifosfato de adenosina (ATP), compuesto de adenina, ribosa y tres fosfatos tiene una
importancia destacada como fuente de energía para las células. Los dos fosfatos terminales se unen al nucleótido
mediante enlaces "ricos en energía", que se señalan por el símbolo ~P. Estos enlaces reciben tal nombre porque liberan
una gran cantidad de energía cuando se someten a hidrólisis. La energía que se libera es biológicamente utilizable y
puede transferirse a otras moléculas. La mayor parte de la energía química de las células se almacenan en enlaces de
fosfato (ATP) ricos en energía, lista para liberarse cuando el grupo fosfato se transfiere a otra molécula.
Un nucleótido puede convertirse en una forma cíclica por medio de enzimas llamadas ciclasas. De esta manera la
adenilatociclasa convierte al ATP en adenosín monofosfato cíclico (AMP cíclico). Los nucleótidos cíclicos juegan un
papel importante en la mediación de los efectos hormonales y en la regulación de varios aspectos de la función celular.
Las células contienen varios dinucleótidos de importancia especial en los procesos metabólicos. Por ejemplo, el
dinucleótido de adenina y nicotinamida (NAD) es muy importante como receptor y donador de hidrógeno y electrones
en funciones biológicas de oxidación y reducción en las células.
Capítulo IX – Metabolismo Celular
El metabolismo intermediario o metabolismo celular, se define como el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren
en el interior de la célula, que ocurren de manera ordenada y específica, debido a que cada una de ellas está catalizada
por una enzima específica.
El tipo de energía útil para célula se denomina energía libre, y es aquella capaz de realizar trabajo en la célula
(transportar moléculas, contraer músculos, sintetizar proteínas, etc.); mientras que la energía inútil es principalmente
energía calórica.
La célula es un sistema abierto, ya que intercambia con su entorno, materia y energía, y al hacerlo lo transforma.
La célula es una máquina química isotérmica, y que constituye un sistema abierto en estado estacionario.
Energía química en las células
Teniendo en cuenta el tipo de energía que las células obtienen de su entorno, se las puede dividir en dos grupos:

 Células fotosintéticas:
se caracterizan por
utilizar como principal
fuente de energía la luz
solar. Estas células son
autótrofas, es decir, que
fabrican su propio
alimento (utilizan como
fuente de carbono,
sustancias inorgánicas,
para sintetizar
sustancias orgánicas).
 Células heterotróficas:
utilizan sustancias
orgánicas como fuente
de carbono, que son
luego degradadas,
aprovechando así, su
energía.
Funciones del metabolismo
celular:
 Obtención de energía a
partir de moléculas
orgánicas combustibles.
 Convertir los principios nutritivos exógenos en precursores para las macromoléculas de la célula.
 Ensamblar estos precursores para formar los componentes de la célula.
 Formar y degradar las biomoléculas necesarias para las funciones especializadas de la célula.
 Reacciones endergónicas: son aquellas que para que ocurran, es necesario el aporte de energía.
 Reacciones exergónicas: Son aquellas que ocurren con liberación de energía al medio.
Membrana plasmática
Todos los intercambios de la célula con el medio se producen a través de la membrana plasmática. Se denomina
permeabilidad selectiva, a la propiedad que tiene la membrana de regular el intercambio de materiales entre el interior
de la célula y el medio que la rodea; es decir que regula el pasaje de solutos y de agua, generando la acumulación de
ciertos iones, la generación y el mantenimiento de gradientes de concentración, y el mantenimiento del equilibrio
hídrico. La membrana además de limitar y dar forma a la célula, es la responsable de mantener la diferencia en la
composición de los líquidos intra y extracelular, pero es incapaz de evitar la desecación, por lo que la célula desnuda no
puede vivir fuera de un medio acuoso.
Composición y estructura
 Proteínas: Participan en la organización estructural, en la permeabilidad, como receptores y transmisores de
señales.
 Lípidos: Principalmente fosfolípidos, también hay glicolípidos y proporciones variables de colesterol (en células
animales). Los lípidos constituyen la lámina continua que envuelve a la célula y la limita.
 Glúcidos: Se encuentran siempre en combinación con proteínas y con lípidos, siempre dispuestos hacia el
espacio extracelular.
Ultraestructura de la membrana plasmática

Todas las membranas biológicas tiene una unidad de membrana básica, donde los fosfolípidos se encuentran orientados
con sus grupos polares hacia el exterior y sus largas cadenas hidroacrbonadas hacia su interior formando una bicapa. Las
proteínas no se encuentran formando una capa continua, sino que se encuentran distribuidas en parches muy abundantes.
Disposición de los lípidos
Los lípidos en la membrana se organizan formando dos superficies hidrofílicas separadas por una región central
hidrofóbica. La bicapa lipídica no es estática, sino que las moléculas que la componen, son capaces de difundir
cambiando su posición, es decir que forman una capa fluida. Los lípidos son diferentes en cada capa de la membrana, lo
que resulta en la asimetría de la misma.
En las células eucariontes animales hay grandes cantidades de colesterol en las membranas, que por un lado mantiene
separadas las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos cercanos, lo que impide que puedan cristalizar, y por otro
reduce la movilidad de los lípidos, haciendo menos fluida a la membrana y disminuyendo la permeabilidad de
moléculas pequeñas que de otro modo atravesarían la bicapa.
Proteínas de la membrana
El modelo de mosaico fluído, postula que la membrana en una bicapa lipídica continua, interrumpida en algunos sitios
por proteínas que la atraviesan total o parcialmente.
Proteínas integrales: Se encuentran realmente integradas a la bicapa. Poseen un segmento hidrofóbico (segmento
transmembrana) que atraviesa la membrana e interactúa con los lípidos, lo que estabiliza la estructura de las proteínas.
Un segmento transmembrana está unido a aminoácidos polares, que salen hacia la superficie extracelular o hacia el
espacio citoplasmático (segmento extra o intracitoplasmático)
Entre las proteínas integrales se pueden diferenciar:
 Proteínas estructurales: Su función es principalmente mecánica (por ej.: anclaje del citoesqueleto o anclaje de
proteínas periféricas).
 Proteinas transportadoras o carriers: Transportan ciertas sustancias a través de la membrana.
 Proteínas con actividad enzimática: Hay reacciones bioquímicas que ocurren a nivel de membrana.
 Proteínas receptoras: actúan como receptores de moléculas que llevan alguna señal (neurotransmisores,
hormonas, etc.)
 Proteínas transductoras: Traducen la señal que captan los receptores.
 Proteínas con propiedades antígenas: Marcan la superficie de la célula como si estuviera etiquetada, lo que le
permite ser reconocida por otras células y despertar respuestas inmunes.
 Proteínas canales: forman canales a través de los cuales pasan ciertos iones.
 Proteínas bomba: Extraen o introducen algún ion específico.
Proteínas periféricas: Se encuentran unidas a las regiones expuestas de las proteínas integrales o en relación con las
cabezas polares de los lípidos, por fuera de la bicapa, mediante enlaces electroestáticos débiles.
Mecanismos de trasporte de membrana

Se denomina transporte de membrana al conjunto de mecanismos que regulan el paso de solutos, como iones y
pequeñas moléculas, a través de membranas plasmáticas, esto es, bicapas lipídicas que poseen proteínas embebidas en
ellas. Dicha propiedad se debe a la selectividad de membrana, una característica de las membranas celulares que las
faculta como agentes de separación específica de sustancias de distinta índole química; es decir, la posibilidad de
permitir la permeabilidad de ciertas sustancias pero no de otras.
Termodinámicamente, el flujo de sustancias de un compartimento a otro puede realizarse a favor o en contra de
un gradiente, ya sea de concentración, o electroquímico. Si el intercambio de sustancias se realiza a favor del gradiente,
esto es, en el sentido de los potenciales decrecientes, el requerimiento de energía externo al sistema es nulo; si, en
cambio, el transporte se hace en contra del gradiente, se requiere el aporte de energía, energía metabólica en este caso.
Difusión
La difusión, es el desplazamiento de moléculas de soluto, de una región
de mayor concentración, a una de menor concentración. Se produce sin
gasto de energía, ya que es un proceso espontáneo (los solutos tienden a
difundir).
 Difusión simple: Se da en moléculas no muy grandes,
generalmente liposolubles que atraviesan la membrana a través
de la bicapa, o bien moléculas polares pequeñas, que pasan a
través de canales que estén abiertos la mayor parte del tiempo.
 Difusión facilitada: Algunas sustancia que no pueden atravesar la bicapa lipídica, lo hacen a través de proteínas
transportadoras o proteínas que forman canales.

Cuando aumenta la concentración de soluto en el medio interno o externo de la célula, algunas de las moléculas
reaccionan con los transportadores libres en la superficie de la membrana, formando un complejo transportador-soluto,
luego la proteína sufre cambios conformacionales que permiten que
el soluto sea liberado en la superficie opuesta, donde se disocia de la
proteína, y esta retorna a su estado anterior para repetir el ciclo. Por
este mecanismo difunden moléculas no muy grandes, polares, como
la glucosa. El mecanismo mediante el cual se acopla el transporte de
un ión (aprovechando un gradiente iónico) al transporte de una
molécula, se lo conoce como simporte, ya que ambas especies son
acarreadas en el mismo sentido. Mientras que el mecanismo de
antiporte, ocurre en el sentido contrario, cuando se intercambian
iones. En la amyor parte de los casos se utiliza energía para
mantener el gradiente iónico.
Los canales están formados por proteínas integrales que son
poliméricas, y permiten el paso de iones inorgánicos. Los
canales suelen ser específicos por la carga del ión (aniónicos o
catiónicos) o por el ión particular. Estos últimos se mueven a
favor del gradiente electroquímico, ya que son partículas
cargadas, por lo que siempre es pasivo. La mayoría de los
canales permiten el paso de un solo tipo de iones, aunque el
transporte suele ser en ambas direcciones. Al poder estar
abiertos o cerrados, el flujo puede ser regulado.
El transporte a través de proteínas integrales, es especifico,
saturable (el flujo se incrementa con la concentración hasta
alcanzar una velocidad máxima, cuando todos los sitios específicos de la membrana se encuentran ocupados), y presenta
competencia entre moléculas similares que entran en la célula utilizando el mismo sitio de transporte.
Ósmosis
Cuando dos compartimientos se encuentran separados por una barrera semipermeable (deja pasar el solvente pero no los
solutos), el agua difunde de la solución más concentrada, a la menos concentrada.
Transportes Activo
Es el transporte de sustancias en contra o independientemente del gradiente de concentración. Ocurre siempre con el
aporte directo de energía metabólica.
Transporte activo por bombas: la más estudiada es la bomba de Na+ - K+, que saca sodio de la célula y hace ingresar
potasio. Esta bomba es una proteína de membrana, que es una ATPasa (tiene la capacidad de hidrolizarn ATP); así
obtiene la energía para transportar los sodios hacia el exterior de la célula (donde su concentración es 10 veces mayor),
y ocurre lo inverso con el potasio. En el interior de la célula hay grandes moléculas con cargas negativa, que son
equilibradas por numerosos cationes que quedan atrapados dentro de la célula, la altísima concentración de iones y
moléculas dentro de la célula, produciría una gran entrada de agua por ósmosis. Sin embargo, la bomba está
constantemente explsando más sodio que el potasio que ingresa, manteniendo el equilibrio hídrizco.
Transporte en masa
Endocitosis:
Es un proceso mediante el cual la membrana plasmática envuelve partículas que
están en el exterior y las introduce al citoplasma dentro de una vesícula.
 Pinocitosis: Cuando se trata de sustancias disueltas,
las vesículas son general pequeñas, y las vesículas
atrapan porciones del líquido extracelular.
 Fagocitosis: Si se trata de partículas en suspensión,
las vesículas que se forman son mayores.
Los organismos unicelulares y también células de los

organismos pluricelulares toman por este mecanismo

materiales del medio no disueltos, y de tamaño considerable, incluyendo otras células y proteínas en suspensión. La
vesícula se denomina fagosoma.
Endocitosis mediada por receptores: El proceso comienza cuando algunos receptores especializados en la membrana,
que son proteínas integrales, reciben a moléculas específicas que los estimula. Los receptores ocupados migran por la
bicapa en dirección horizontal, acercándose y juntándose en zonas muy ricas en proteínas, allí se forman las fositas de
endocitosis, donde comienza a invaginarse la membrana, proceso que finaliza con la formación del fagosoma.
Exocitosis:
Consiste en el proceso de exclusión de material intracelular contenido en vesículas. El proceso lleva a poner en contacto
a la membrana de la vesícula con la membrana plasmática. Por la fisión y posterior fusión de las membranas, el
contenido de la vesícula saldrá al espacio extracelular.
Vías Metabólicas
El metabolismo comprende una serie de transformaciones químicas y procesos energéticos que ocurren en el ser vivo.
Para que sucedan cada una de esas transformaciones se necesitan enzimas que originen sustancias que sean a su vez
productos de otras reacciones. El conjunto de reacciones químicas y enzimáticas se denomina ruta o vía metabólica.
El metabolismo se divide en:
􀂏El catabolismo es el metabolismo de degradación de sustancias con liberación de energía.
􀂏El anabolismo es el metabolismo de construcción de sustancias complejas con necesidad de energía en el
proceso.
En las rutas metabólicas se necesitan numerosas y
específicas moléculas que van conformando los pasos y
productos intermedios de las rutas. Pero, además, son
necesarios varios tipos de moléculas indispensables
para su desarrollo final:
1. metabolitos (moléculas que ingresan en la ruta para
su degradación o para participar en la síntesis de otras
sustancias más complejas),
2. nucleótidos (moléculas que permiten la oxidación y
reducción de los metabolitos),
3. moléculas energéticas (ATP y GTP o la Coenzima A
que, al almacenar o desprender fosfato de sus
moléculas, liberan o almacenan energía),
4. moléculas ambientales (oxígeno, agua, dióxido de
carbono, etc. que se encuentran al comienzo o final de
algún proceso metabólico).
Cada célula desarrolla miles de reacciones químicas que
pueden ser exergónicas (con liberación de energía) o
endergónicas (con consumo de energía). Si las
reacciones químicas dentro de una célula están regidas
por las mismas leyes termodinámicas... entonces,
¿cómo se desarrollan las vías metabólicas?
1. Las células asocian las reacciones: las reacciones
endergónicas se llevan a cabo con la energía liberada
por las reacciones exergónicas.
2. Las células sintetizan moléculas portadoras de
energía que son capaces de capturar la energía de las
reacciones exergónicas y las llevan a las reacciones
endergónicas.
3. Las células regulan las reacciones químicas por
medio de catalizadores biológicos: ENZIMAS.

EL CATABOLISMO
El catabolismo comprende el metabolismo de degradación oxidativa de las moléculas orgánicas, cuya finalidad es la
obtención de energía necesaria para que la célula pueda desarrollar sus funciones vitales. Debe existir una última
molécula que capte los electrones o los hidrógenos desprendidos en las reacciones de oxidación.
Si el aceptor de electrones es el oxígeno molecular la ruta o el catabolismo es aeróbico y si es otra molécula es
catabolismo anaeróbico.
El catabolismo aeróbico
El catabolismo aerobio está formado por varias rutas metabólicas que conducen finalmente a la obtención de moléculas
de ATP.
Estas moléculas de ATP más tarde serán imprescindibles para
dar energía en las rutas anabólicas. La energía que no se usa se
disipará en forma de calor.
El catabolismo anaeróbico Cuando el catabolismo se realiza en
condiciones anaeróbicas, es decir cuando el último aceptor de
hidrógenos o electrones no es el oxígeno, sino una molécula
orgánica sencilla, las rutas de degradación de la glucosa se
llaman fermentaciones.
En un mismo organismo pluricelular pueden darse rutas
aeróbicas o anaeróbicas, según las condiciones ambientales de la
célula. Por ejemplo, la célula muscular puede funcionar con
oxígeno hasta que éste llega con dificultad al tejido. Trabaja
entonces en condiciones anaerobias produciendo ácido láctico
(Causante de los calambres).
EL ANABOLISMO
La construcción de biomoléculas propias exclusivas sólo pueden
llevarla a cabo los seres vivos a base de capturar determinadas
sustancias del medio en que viven (autótrofos). En muchos seres
vivos la nutrición solo puede realizarse mediante la ingestión de
otros seres vivos (heterótrofos).
Nuestra vida en el planeta tierra depende de la función de unos
seres vivos muy especiales, que son capaces de fabricar su propia
materia a partir de la luz. Se trata de plantas verdes y algas que
realizan la fotosíntesis. Los organismos fotosintéticos utilizan la
luz del sol y transforman su energía luminosa en energía para
formar glúcidos y otras moléculas orgánicas. Estas moléculas orgánicas forman sus tejidos que sirven de alimento a los
seres vivos no fotosintetizadores.
El anabolismo o biosíntesis es una de las dos partes del metabolismo, encargada de la síntesis o bioformación de
moléculas orgánicas (biomoléculas) más complejas a partir de otras más sencillas o de los nutrientes, con requerimiento
de energía, al contrario que el catabolismo.
El anabolismo es el responsable de:
• La formación de los componentes celulares y tejidos corporales y por tanto del crecimiento.
• El almacenamiento de energía mediante enlaces químicos en moléculas orgánicas.
Las células obtienen la energía del medio ambiente mediante tres tipos distintos de fuente de energía que son:
• La luz solar, mediante la fotosíntesis en las plantas.
• Otros compuestos orgánicos como ocurre en los organismos heterótrofos.
• Compuestos inorgánicos como las bacterias quimiolitotróficas que pueden ser autótrofas o heterótrofas.
El anabolismo se puede clasificar académicamente según las biomoléculas que se sinteticen en:
• Replicación o duplicación de ADN.
• Síntesis de ARN.
• Síntesis de proteínas.
• Síntesis de glúcidos.

• Síntesis de lípidos.
Glucolisis
La glucólisis es una vía que permite obtener ATP a las células

La glucólisis (o glicólisis) es una vía catabólica a través de la cual tanto las células de los animales como vegetales,
hongos y bacterias oxidan diferentes moléculas de glúcidos y obtienen energía. El hecho de que esta vía ocurra en
organismos muy diversos, indica que es una vía metabólica conservada, es decir presente en organismos
filogenéticamente distantes.
· Para su estudio, describiremos 9 reacciones enzimáticas que ocurren en el citoplasma y permiten la transformación de
una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato (figura 1).
La degradación hasta priuvato es parte del proceso catabólico o degradativo de los glúcidos, porque estas moléculas
pueden seguir oxidándose y continuar entregando energía a la célula.
· El balance neto para la reacción global de la glucólisis es:

Hexosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 NADH + 2 piruvato + 2 ATP
En la glucólisis se pueden establecer dos fases:
Primera fase  Activación de la hexosa (glucosa por ej.), con gasto de energía como ATP.
Segunda fase  Obtención de energía que se conserva como ATP.
· La primera fase es endergónica, porque se consumen 2 ATP, y consta en la transformación de una hexosa (por
ejemplo, glucosa) en dos triosas (dihidroxicetona 3 P y gliceraldehído 3P) (figura 1). La segunda fase es exergónica,
dado que se forman 4 ATP utilizando la energía liberada de la conversión de 2 gliceraldehídos 3P en 2 piruvatos (figura
1).
· La glucólisis ocurre a través de reacciones enzimáticas, donde cada enzima cataliza una reacción o paso específico. De
esta forma, cuando se hace referencia a una isomerasa, lo es a una específica para determinada molécula, y no a una
isomerasa universal que catalice cualquier reacción de isomerización. Lo mismo sucede con las quinasas,
deshidrogenasas, etc.
Una visión panorámica de la glucólisis
· Visualizar el conjunto de reacciones que conforma a la glucólisis, previo a la descripción de cada reacción, ayuda a
tener una idea general sobre lo que incluye esta vía, que transcurre en el citoplasma. En la figura 2 se observa, al igual
que en la figura 1, la etapa de inversión de energía y la de síntesis de ATP, así como a partir de una hexosa, en este caso
la glucosa, se obtienen dos moléculas de piruvato, de 3C cada una.

Figura 2. Esquema general con la

secuencia de reacciones que
incluye la glucólisis. GA3P,
gliceraldehído 3-P;
D3P, dihidroxicetona 3-P. Se
numeran las reacciones tal cual
están descriptas en el texto.
La fase de gasto de energía va desde una hexosa no fosforilada hasta el GA3P y D3P
Reacción 1
La glucosa, se fosforila y rinde glucosa 6P (G6P), una molécula con mayor energía. La enzima responsable de la
reacción, una quinasa (hexoquinasa) consume una molécula de ATP y libera ADP. La misma hexoquinasa fosforila
otras hexosas como fructuosa, galactosa y manosa.
Es irreversible, es decir la los productos (G6P y ADP) no liberan los reactivos (Glucosa y ATP).
La fosforilación de la glucosa tiene ventajas para la célula: la G6P es más reactiva que la glucosa y a diferencia de ésta
no atraviesa la membrana celular porque no tiene transportador. De esta forma se evita la pérdida de un sustrato
energético para la célula.
Reacción 2
La G6P se isomerisa a fructosa-6-fosfato (F6P) por acción de una isomerasa, que facilita la isomerización de estas
hexosas en los dos sentidos: de F6P a G6P o de F6P a G6P, la reacción es reversible.
Reacción 3
Consiste en la fosforilación de la F6P en el C1, que rinde fructosa 1,6-bifosfato (F1-6P). En esta reacción, catalizada por
otra quinasa, la fosfofructoquinasa (FFQ), se consume ATP. Esta enzima merece especial atención porque, como se
mencionará más adelante, participa en la regulación de la glucólisis.

Esta reacción, al igual que la primera, es irreversible, y ambas constituyen pasos importantes porque son los puntos de
control de la glucólisis.
Reacción 4
En esta reacción la F1-6P se rompe en 2 moléculas de 3 carbonos (triosas): la dihidroxiacetona 3-fosfato
(D3P) y gliceraldehído 3-fosfato (GA3P) mediante una reacción reversible catalizada por una liasa
(aldolasa).
Reacción 5
El GA3P sigue los pasos de la glucólisis, la otra triosa generada, D3P, por isomerización produce otra molécula de
GA3P. La reacción es reversible, y está catalizada por una isomerasa.
Éste es el último paso de la Fase con gasto de energía en la que se consumieron 2 ATP.
· Así, en el cuarto paso se genera una molécula de GA3P, y en el quinto paso se genera la segunda molécula de éste. De
aquí en adelante, las reacciones ocurrirán dos veces, debido a que se generan dos moléculas de GA3P por hexosa.
· Hasta el momento solo se han consumido 2ATP, sin embargo, en la segunda etapa, el GA3P se transforma en una
molécula de alta energía, a partir de la cual se obtendrá el beneficio final de 4 moléculas de ATP.
Fase de obtención de energía
Reacción 6
Consiste en la oxidación del GA3P e incorporación de un fosfato a la molécula, de manera que se genera un compuesto
con mayor energía. En este paso, que en realidad implica dos reacciones, actúa una deshidrogenasa que utiliza NAD+ y
se genera NADH.H. Se verá al finalizar la descripción de la vía, cómo y por qué es necesario reoxidar este cofactor.
Reacción 7
En este paso el grupo fosfato del 1,3-bifosfoglicerato se transfiere
a una molécula de ADP, por una quinasa, generando así la
primera molécula de ATP de la vía. Esta manera de obtener ATP,
en la que no participa la cadena respiratoria, se denomina
fosforilación a nivel de sustrato.
Como la glucosa se transformó en 2 moléculas de GA3P se sintetizan un total de 2 ATP en este paso.
Las reacciones 6 y 7 de la glucólisis corresponden a un caso de acoplamiento, donde una reacción energéticamente
desfavorable (6) es seguida por una reacción muy favorable energéticamente (7) que induce a que ocurra la primera
(figura 2).
Reacción 8
Consideramos aquí a dos reacciones sucesivas, de las cuales una, la isomerización del 3-fosfoglicerato a
2-fosfoglicerato, no aparece representada en la figura 2 y la otra corresponde a la transformación del 2-
fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato (PEP), por acción de la enolasa.
Reacción 9
En la última reacción, irreversible, se desfosforila el PEP y se obtiene piruvato y ATP. La transferencia del grupo
fosfato del PEP al ADP la cataliza una quinasa (piruvato quinasa). Es la segunda fosforilación a nivel de sustrato: se
fosforila el ADP a ATP independientemente de la cadena respiratoria.
Como se observa, el oxígeno no es necesario en ninguna reacción de la glucólisis; la vía ocurre en células aerobias y
fermentativas.
El NADH.H generado en la glucólisis debe reoxidarse y generar NAD
· Para que la glucólisis continúe se debe reoxidar el NADH.H generado en la reacción GA3P a 1,3 P glicerato, de
manera de mantener disponible NAD, necesario para que ocurra esa reacción (sexta). De no ser así la glucólisis se
interrumpiría porque la enzima no tiene el cofactor oxidado para aceptar los hidrógenos.
· Según las células sean fermentetivas o sean aerobias, hay dos formas de reoxidar el NADH.H glicolítico:
1. Las fermentaciones. Este proceso consiste en reoxidar el NADH.H, reduciendo por ejemplo el piruvato que rinde
lactato (figura 3 A). Hay diferentes fermentaciones además de la láctica que se acaba de describir, como la alcohólica, la
acética, la propiónica etc.
2. Las lanzaderas. Estas corresponden a la estrategia aerobia de reoxidación del NADH.H. En la figura 3 B se representa
una de las lanzaderas, la del glicerol 3-P. El mecanismo de la lanzadera es el siguiente: el D3P se reduce a glicerol 3-P a
partir del NADH.H, de manera que éste se oxida a NAD (figura 3 B) y se mantiene una concentración de NAD que
permite la actividad de la enzima. El glicerol 3-P tiene transportador en la membrana mitocondrial y pasa a la matriz,
donde es oxidado y regenera el D3P por una deshidrogenasa que tiene como cofactor al FAD de la cadena respiratoria.
De esta forma, mientras el D3P vuelve al citoplasma, el FADH2 se oxida a FAD y ese poder reductor es usado para
reducir al oxígeno y formar H2O a través de la cadena respiratoria, donde se forman 2 ATP. Otra lanzadera es la del
malato-oxalacetato, con la misma función que la del glicerol 3-P, pero a diferencia de ésta es el malato el transportador,
y quien se oxida a oxalacetato a través de una deshidrogenasa que usa NAD como cofactor: se generan 3 ATP.
Rendimiento energético de la glucólisis
El rendimiento de la glucólisis es diferente según la célula sea fermentativa o aerobia.
En células fermentativas
· A partir de una hexosa se generan 2ATP por cada triosa, dado que ocurren 2 fosforilaciones a nivel de sustrato
(figura2).
· Como a partir de una hexosa se forman 2 triosas se producen 4 ATP.
· A su vez, se consumen 2 ATP desde la hexosa no foslorilada hasta fructosa 1,6P, de manera que el balance neto es de
2 ATP/hexosa.
En células aerobias
· A partir de una hexosa se generan, igual que en células fermentativas 4 ATP por fosforilaciones a nivel de sustrato
(figura 2).
· En células aeróbias el NADH.H que se genera en la glucólisis se reoxida y genera glicerol 3-P (figura 4) o malato. En
el caso de la lanzadera del glicerol 3-P el poder reductor va a cadena respiratoria y genera 2 ATP por triosa (figura 3B).
· Como se producen 2 triosas por cada hexosa, se generan 4 ATP/hexosa por lanzadera de glicerol 3-P.
· En resumen se generan 4 ATP (fosforilación a nivel de sustrato) + 4 ATP (lanzadera) = 8 ATP/ hexosa. Como se
consumen 2 ATP para producir la fructosa 1,6P el balance neto son 6 ATP/hexosa.
· Si la lanzadera fuera la del malato-oxalacetato se generan 3 ATP/ triosa, es decir, 6 ATP/ hexosa. En este caso el
balance neto es 8 ATP/hexosa.

A B
Figura 3. A. Reoxidación del NADH.H glucolítico por Fermentación. El NADH.H se reoxida a NAD mientras el piruvato se reduce a lactato. Este proceso, la
fermentación láctica, es una forma de reoxidar el NADH.H generado en la glucólisis. B. Reoxidación del NADH.H glucolítico por la Lanzadera del glicerol 3-P. El
poder reductor del NADH.H es transferido a la mitocondria por el glicreol 3-P, y desde éste a la cadena respiratoria a través del FAD, lo que permite la producción de
2 ATP.
El piruvato tiene diferentes destinos

· En organismos aeróbicos, el piruvato seguirá oxidándose en el ciclo de Krebs, donde se generan intermediarios de
cadena respiratoria reducidos, como NADH.H y FADH2. El poder reductor generará H2O y parte de la energía liberada
ATP.
· En organismos fermentativos, como algunas levaduras, a partir del piruvato tiene lugar la fermentación (figura 3 A), y
se generan diferentes moléculas como el lactato, etanol, etc.
· En las células musculares que son aerobias el piruvato deriva al ciclo de Krebs. Sin embargo, cuando el oxígeno no es
suficiente en ese tejido por determinadas razones fisiológicas, puede haber en el músculo fermentación láctica.
La glucólisis tiene dos puntos de control
· La actividad de la glucólisis está regulada básicamente a través de dos enzimas: la fosfofructoquinasa (figura 2,
reacción 3) y la piruvato quinasa (figura 2, reacción 9).
· La fosfofructoquinasa es una enzima alosérica, clave en la regulación de la glucólisis. Su actividad está regulada de
manera tal, que cuando la cantidad de ATP celular es alta se inhibe, mientras que si la cantidad de ATP cae, y por lo
tanto aumenta la cantidad de ADP y AMP se activa (figura 4). El citrato también actúa como modulador de la FFQ, y se
verá su acción a propósito de la regulación del ciclo de Krebs. De esta forma hay una “lógica metabólica” que asegura el
uso de las hexosas según la necesidad celular.
Mientras activa la piruvato carboxilasa que permite la formación de PEP. El ADP y AMP (este último no representado
en el esquema) modulan negativamente sobre la piruvato carboxilasa y positivamente sobre la FFQ, aumentando el flujo
a través de la glicólisis, y por lo tanto la síntesis de ATP.
· La piruvato carboxilasa, también una enzima alostérica, se inhibe por ADP-AMP favoreciendo así que el piruvato, en
las células aerobias, se metabolice a través del ciclo de Krebs con la consecuente formación de ATP. Cuando la cantidad
de ATP es alta, la enzima se activa y permite la síntesis de PEP (figura 4).
· La síntesis de PEP a partir de piruvato saltea una reacción irreversible de la glucólisis, y es el inicio de una vía
anabólica, la glucogénesis. · De esta forma, el estado energético de la célula, más ATP o más ADP-AMP, es el principal
mecanismo de regulación de la glucólisis.
En células del hígado la hexoquinasa (figura 2 y reacción 1), es el primer punto de control, dado que esta enzima
alostérica se inhibe por altas concentraciones de G6P, y es independe de la concentración de ATP (figura 2, reacción 1).
Síntesis de glucosa por glucogénesis ocurre cuando la relación ATP/ADP es alta
La glucogénesis corresponde a la vía anabólica que permite la síntesis de glucosa a partir de moléculas no glucídicas
como el lactato, piruvato, glicerol, así como algunos aminoácidos e intermediarios del ciclo de Krebs. Esta vía ocurre en
algunos órganos como el hígado y el riñón.
· En la glucogénesis se evitan o saltean las reacciones irreversibles de la glucólisis: piruvato a PEP, fructosa 1,6 P a

fructosa y glucosa 6P a glucosa (figura 2). Estas reacciones constituyen las únicas diferentes a la gucólisis.
· Para que estas reacciones tengan lugar la relación ATP/ADP debe ser alta, de manera que la FFQ estará modulada
negativamente (figura 4) y la piruvato carboxilasa positivamente (figura 4).

Fotosíntesis
Las plantas, algas y cianofíceas (bacterias verde-azules), sintetizan materia orgánica a partir de moléculas inorgánica:
son autótrofos. La fotosíntesis requiere de energía lumínica y H2O para sintetizar ATP y NADPH.H, moléculas usadas
posteriormente para producir glúcidos a partir de CO2, con liberación simultánea de O2 a la atmósfera. Los organismos
heterótrofos, animales, bacterias y hongos, dependen de estas conversiones de materia y energía para su subsistencia.
La
fotosíntesis en eucariotas tiene lugar en los cloroplastos
 En las hojas y en los tallos verdes de las plantas se encuentra el parénquima clorofiliano, tejido que presenta en
sus células cloroplastos en número variable.
 Los cloroplastos están rodeados por dos membranas que delimitan por un lado el espacio intermembrana y por
otro el estroma. En el interior se encuentran vesículas llamadas tilacoides, que apiladas forman agrupamientos
denominados granas (figura 1), relacionadas entre sí por las láminas intergrana.
 En el estroma hay moléculas de ADN y ribosomas, de manera que los cloroplatos pueden sintetizar proteínas
requeridas para algunas de sus funciones: son organelos semiautónomos.
 En las cianobacterias, que no tienen compartimentos membranosos como núcleo, mitocondrias y plastos, la
fotosíntesis tiene una etapa asociada a la membrana celular, la fase luminosa, y otra al citoplasma, la fijación de
CO2.
El intercambio de gases se realiza a través de los estomas
En la epidermis de las hojas se encuentran estomas, orificios limitados por células oclusivas que pueden aumentar o
disminuir su tamaño (figura 2) y definir así la magnitud del intercambio de gases: oxígeno, dióxido de carbono y vapor
de agua.

En la fotosíntesis se distinguen dos fases, la luminosa y la de fijación de CO2

Como cualquier proceso bioquímico la fotosíntesis se puede representar por una ecuación global, que en este caso
resume una reacción de óxido-reducción en la que el H2O cede electrones (en forma de hidrógeno) para la reducción del
CO2 a glúcidos (CH2O)n, con liberación de O2.
Fase luminosa
En esta etapa, también llamada fotodependiente, porque se da sólo en presencia de luz, ocurren dos procesos
bioquímicos necesarios para la síntesis de glucosa: la reducción de NADP a NADPH.H con los hidrógenos de la
molécula de agua y la síntesis de ATP.
 En la fase luminosa los pigmentos como las clorofilas a y b (figura 3), carotenos, xantofilas, ficoeritrinas y
ficocianinas, que se encuentran asociados a la membrana tilacoidal, captan fotones y se excitan.
 Los fotones, o cuantos de luz, son cantidades discretas de energía que se propagan como ondas. La luz visible
corresponde a la región del espectro electromagnético comprendida entre 400 y 700 nm, región en la que
absorben los pigmentos presentes en las plantas y cianobacterias.
 Según su longitud de onda (?), los fotones tienen diferente cantidad de energía, de manera que cuanto menor es?
mayor es la energía, que decrece desde la región violeta a la roja (figura 4).

La diversidad de pigmentos permite absorber fotones en todo el rango del espectro visible
Los pigmentos, con máximos de absorción en longitudes de onda características (figura 5), se agrupan en la membrana
tilacoidal en estructuras llamadas antenas, formadas por unas 200 – 300 moléculas.
Los distintos pigmentos absorben fotones con diferentes longitudes de onda, de manera que su diversidad le da a la
planta la posibilidad de aprovechar todo el espectro visible (figura 5).
Los pigmentos de la antena se excitan con la energía de los fotones

 Los pigmentos contienen electrones fácilmente excitables. Los electrones más externos pueden absorber la
energía de un fotón y pasar a un estado excitado de mayor energía, y por lo tanto más inestable. Los electrones
excitados se estabilizan al volver al estado basal, liberando la energía absorbida (figura 6).

 De esta forma, la energía se transmite entre moléculas adyacentes en la antena, hasta alcanzar el centro de
reacción (figura 7). Como la transmisión de la excitación electrónica acompaña la pendiente de energía, esta
pasa de un pigmento cuyo pico de máxima absorción es menor que el del pigmento siguiente, es decir, con
menor requerimiento de energía para excitarse
.
 La transferencia de energía desde la antena al centro de reacción se realiza con una pérdida mínima, en 10-10
seg. En este proceso de transferencia es determinante el ordenamiento preciso en la membrana de los tilacoides
de los componentes de la antena y del centro de reacción.
La clorofila del centro de reacción se oxida: pierde un electrón
 Las antenas, centros de reacción y transportadores de electrones (figura 8) conforman los fotosistemas: el
fotosistema I (PSI) o P700 (cuyo centro de reacción tiene el máximo de absorción a 700 nm) y el fotosistema II
(PSII) o P680 (cuyo centro de reacción tiene un máximo de absorción a 680 nm).
 Cuando un fotón excita a un pigmento antena del PSII, un electrón se eleva a un potencial más alto, y cuando
vuelve al nivel basal la energía es transferida a otro pigmento antena y así sucesivamente hasta que se excita el
centro de reacción P680, que pierde un electrón. El electrón que pierde el P680 es captado por la feofitina, una
clorofila sin Mg. A partir de la feofitina una cadena de transporte electrónico lleva al electrón al centro de

reacción del PSI (figura 8). El PSII sin el electrón queda como un radical catiónico (con carga +).
 El PSII requiere de un electrón para llenar el hueco electrónico que se generó. En esto es clave el papel del
agua, que mediante la fotólisis se descompone en 2H+ y 2 e- (figura 8). Estos últimos llegan, de a uno, al P680
oxidado (figura 8), mientras el oxígeno se libera a la atmósfera como O2.
 Cuando un fotón excita a un pigmento antena del PSI, ocurre lo mismo que en la antena del PSII. Un electrón se
eleva a un potencial más alto y comienza una transferencia de excitación entre pigmentos de la antena, de
manera que la energía es transferida al centro de reacción P700. Este se oxida, y el electrón perdido es captado
por un aceptor primario diferente al del PSII (figura 8).
 El electrón cedido por el P700 pasa por una secuencia de transportadores y después de una serie de reacciones
redox, reduce al NADP a NADPH.H (figura 8). El NADPH.H aporta en la fase de fijación de CO2 el poder
reductor necesario para reducir el CO2 a glucosa (figura 10).
 Observar que ocurre un continuo flujo de electrones desde el agua hasta el NADPH.H, según se observa en el
diagrama Z representado en la figura 8. En este flujo no cíclico de electrones ocurren reacciones redox, donde
pierden gradualmente energía que es usada para generar un gradiente protónico y sintetizar ATP.
 Cuando no es necesario el poder reductor ocurre el flujo cíclico de electrones. En este, los electrones del P700
llegan a la ferredoxina, y en lugar de derivar al NADP vuelven nuevamente al P680 (figura 8): el flujo cíclico
permite producir ATP sin reducir al NADP.
La energía de los fotones genera un gradiente protónico que permite la producción de ATP
 La energía liberada por los electrones entre el PSII y el PSI es utilizada para bombear protones contra gradiente
electroquímico, a través de una membrana impermeable a H+, desde el estroma hacia el interior de los tilacoides
(figura 9).
 Este bombeo de protones desde el estroma produce alcalinización en este compartimento (pH 8) y acidificación
del espacio intratilacoidal (pH 5). El potencial electroquímico que se genera a ambos lados de la membrana
tilacoidal hace que los H+ pasen al estroma, a través de los canales protónicos CFo (figura 9). La energía
liberada es usada para la conversión de ADP + Pi en ATP, proceso conocido como fotofosforilación.
 La disposición de los transportadores de electrones y de la ATPasa en la membrana tilacoidal (figura 9), hace
que el ATP y el NADPH.H se sinteticen del lado del estroma, donde serán consumidos en la fijación de CO2.
 En mitocondrias y cloroplastos el mecanismo de síntesis de ATP se explica a través de la generación de un
gradiente protónico. Una diferencia entre ambos es en la orientación del gradiente: en la mitocondria se
establece desde el espacio intermembrana a la matriz (de afuera a adentro), con la ATPasa dirigida hacia la
matriz, mientras que en los cloroplastos es desde el espacio intratilacoidal hacia el estroma (de adentro hacia
afuera), con la ATPasa dirigida hacia el estroma (figura 9).

Fase de fijación de CO2

La fijación de CO2 y su reducción a moléculas glucídicas (CH2O)n se da en el estroma del cloroplasto a través de
reacciones reductivas, fuertemente endergónicas: el poder reductor (NADPH.H) y la energía (ATP) son producidos en la
fase luminosa.
Según el mecanismo de fijación de CO2 se establecen tres modelos fotosintéticos, el de las plantas C3, el de las C4 y el
de las CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Las más abundantes son las plantas C3, es decir, las que sólo presentan
ciclo C3, porque tanto las plantas C4 como CAM presentan además un ciclo C3.
Ciclo C3 o ciclo de Calvin: permite la conversión del CO2 en glúcidos
 La energía y poder reductor generados en las reacciones fotoquímicas se usan para la conversión del CO2 en
glúcidos en el Ciclo de Calvin (figura 10). Este ciclo ocurre en el estroma del cloroplasto, donde se encuentran
las enzimas que catalizan la conversión de dióxido de carbono (CO2) en glúcidos (triosas y glucosa).
 El CO2 ingresa a través de los estomas (figura 2) y se une al aceptor, la ribulosa 1,5 bifosfato, por acción de la
enzima rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa). La rubisco constituye aproximadamente el 50% de
las proteínas del cloroplasto y es la proteína más abundante en la naturaleza.
 El primer producto estable después de la carboxilación es el ácido 3 fosfoglicérico (3PGA), un compuesto de 3
carbonos, al que se debe la denominación de ciclo C3. En “un ciclo” se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de
ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de 1,3PGA con un consumo de 12 moles de ATP (figura 10).
 Para llegar a moléculas de glúcidos es necesaria la reducción del 1,3PGA a GA3P, lo que se logra con 12 moles
de NADPH.H (figura 10): observar que la dirección de las reacciones son las mismas que las ocurridas en la
glucogénesis.
 El ciclo se cierra con la regeneración del aceptor, ribulosa 1,5P a partir de 10 moles de GA3P y el consumo de
10 moles de ATP: 10 GA3P x 3C = 30C (6 ribulosa 1,5P x 5C = 30C).
 Por otro lado los 2 moles de GA3P restantes pueden sintetizar glucosa en el cloroplasto y acumular almidón, o
pueden ser transportado al citosol y ser usado en la glucólisis, o sintetizar glucosa y sacarosa, entre otros
compuestos carbonados.
 En períodos de oscuridad las células fotosintéticas se comportan como heterótrofas, y las células de tallos no
fotosintéticos y raíces siempre se comportan como heterótrofas, de manera que dependen para su nutrición de
moléculas glucídicas como la sacarosa, que llegan desde los tejidos fotosintéticos vía floema.

La rubisco puede carboxilar u oxigenar a la ribulosa 1,5 P

La enzima rubisco está formada por 16 subunidades, 8 mayores codificadas en el ADN del cloroplasto, y 8 menores
codificadas en el ADN nuclear.
 La rubisco tiene la propiedad de unir en el mismo centro catalítico al CO2 o al O2, es decir tiene dos sustratos, y
cataliza la carboxilación o la oxigenación: de ahí su nombre ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa.
 Cuando la enzima actúa como carboxilasa fija CO2 a la ribulosa 1,5P dando comienzo el ciclo C3: se asimila el
carbono. Cuando la enzima actúa como oxigenasa, y oxigena a la ribulosa 1,5P, comienza un proceso conocido
como fotorrespiración figura 11.
 Si bien en la atmósfera hay un 21% de O2 y un 0.03% de CO2, la kM de la rubisco por el CO2 es 12 NM,
mientras que la kM por el O2 es 250 NM. Esto hace que la asimilación del CO2 sea mayor a al incorporación de
O2 a la ribulosa 1,5P, es decir, a la fotorrespiración.

La función de la fotorrespiración es más evidente en plantas en condiciones de estrés

La capacidad oxigenasa de la rubisco tiende a ser vista como un mecanismo inútil para la planta, porque desde el punto
de vista de la eficiencia, no se aprecia una función útil para la planta: la fotorrespiración no conduce a la fijación sino a
la pérdida de CO2, con gasto de ATP.
 En condiciones normales de presión parcial de O2 y CO2 en atmósfera, hasta el 50% del carbono fijado por la
fotosíntesis puede perderse por fotorrespiración. Así, este proceso reduce la eficiencia fotosintética en algunas
plantas.
 La importancia de este proceso es más comprensible en plantas en condiciones de estrés. A partir de resultados
observados en plantas de tabaco, en las que se logró disminuir la velocidad de la fotorrespiración mediante
ingeniería genética, se encontró que las plantas con niveles normales de fotorrespiración toleraron más la alta
intensidad lumínica, respecto a las plantas con fotorrespiración disminuida.
Ciclo C4: las plantas con esta estrategia minimizan la fotorrespiración
 Plantas como Paspalum, maíz y caña de azúcar, entre otras, tienen una vía de captación de CO2 conocida como
ciclo C4 que minimiza el proceso de fotorrespiración. Este ciclo ocurre en el citosol de las células del mesófilo,
mientras que el ciclo C3, que ocurre seguidamente al ciclo C4, lo hace en los cloroplastos de las células de la
vaina (figura 12).

 En las plantas C4 la PEP carboxilasa incorpora el CO2 a una molécula de fosfoenolpiruvado (PEP), de 3
carbonos, que se transforma en oxalacetato (OAA), de 4 carbonos (figura 13). El OAA se transforma en malato
(o en aspartato), que pasa a la célula de la vaina donde hay cloroplastos con rubisco. En la célula de la vaina el
malato es decarboxilado y rinde CO2 y una molécula de 3C (figura 13).

 Mientras la molécula de 3C vuelve a la célula del mesófilo y regenera el PEP, con gasto de ATP, el CO2 es
usado por la rubisco para carboxilar a la ribulosa 1,5P y dar comienzo al ciclo C3 (figura 13).
 En las células de la vaina la concentración CO2 puede ser tres o cuatro veces mayor que su concentración en la
atmósfera. De esta forma se evita buena parte de la actividad de oxigenasa de la rubisco, y la fotorrespiración no
es evidente: las plantas C4 minimizan la fotorrespiración.
 Esta estrategia hace a las plantas C4 más eficientes que las plantas C3, si se relaciona fotón absorbido con CO2
fijado, ambas en su condición óptima. En las plantas C4 la condición óptima se caracteriza por requerimientos
de alta cantidad de luz, y elevada humedad y temperatura.
Plantas CAM
Como vimos hay tres tipos de plantas según el mecanismo fotosintético que presenten: las C3, las C4 y las CAM
(Crassulacean Acid Metabolism). Ahora que están todos los mecanismos fotosintéticos descritos es importante hacer
énfasis que, mientras que las plantas C3 sólo presentan el ciclo C3 para fijar CO2, las plantas C4 y las CAM presentan
otro ciclo previo al C3, pero todas cuentan con un ciclo C3.
 Las crasuláceas, cactáceas, bromeliáceas, y orquídeas son plantas con CAM.
 La mayoría de las plantas son C3, de todas formas las plantas C4 y las CAM están presentes en la mayoría de
los ecosistemas, si bien las plantas CAM (Figura 14) están adaptadas a condiciones extremas de temperatura y
sequía, como ocurre en zonas desérticas.
En las plantas CAM ocurren dos

carboxilaciones en la misma
célula, en diferente momento
Durante la noche, cuando los
estomas están abiertos porque la
temperatura desciende y la pérdida
de agua por evapotranspiración es
mínima, el CO2 ingresa a la planta
y por acción de la enzima PEP
carboxilasa se carboxila el PEP
(Figura 15). Durante el día, en
presencia de ATP y NADPH.H
generados en la fase luminosa,
ocurre la fijación de CO2 por la
rubisco a través del ciclo C3: el ciclo C3 es común a todos los modelos fotosintéticos.
 Las plantas CAM fijan el CO2 al PEP en la primera carboxilación y sintetizan oxalacetato, que se transforma en
malato durante la noche. El malato que se almacena en las vacuolas de las células del parénquima es
responsable del descenso del pH en las hojas durante la noche. El pH aumenta durante el día a medida que se
consume el malato.
 La descarboxilación del malato suministra CO2 a la rubisco, que cataliza la segunda carboxilación con la puesta
en marcha del ciclo C3, que ocurre durante el día (Figura 15). El piruvato generado por decarboxilación del
malato cierra el ciclo.
 En las plantas CAM la fijación de CO2 está separada temporalmente en el día y la noche, mientras que en las
plantas C4 la separación es espacial, es decir, en dos tipos de células, las del mesófilo y las de la vaina.
 Las plantas CAM en general son facultativas, es decir tienen metabolismo CAM en determinadas condiciones
ambientales y metabolismo C3 en otras. Si bien las plantas con esta modalidad de fijación de CO2 son
características de regiones con climas extremos, su distribución geográfica es extensa, lo que probablemente
logren por la flexibilidad metabólica que tienen para cambiar entre la modalidad C3 y CAM. Es más, es común
que las plantas CAM funcionen como C3 en determinados momentos del día.

 Como la PEP carboxilasa y el CO2 liberado de la decarboxilación del malato están en el mismo
compartimiento, si la enzima no estuviera regulada se generaría un ciclo fútil de carboxilación -
decarboxilación. Por esto es necesario que la PEP carboxilasa esté regulada de tal manera que se evite que el
CO2 liberado de la descarboxilación del malato sea nuevamente captado por el PEP para volver a para formar
malato. Durante el día se evita esta situación porque la PEP carboxilasa está inhibida por malato, y durante la
noche la PEP carboxilasa se activa, incluso en presencia de malato, por modificación covalente de la enzima: se
fosforlila un residuo serina.
Capítulo X – Ecosistemas
Ecología y ecosistemas. El desarrollo sostenible

Ecología
Se dedica al estudio de las relaciones de cualquier organismo con el ambiente orgánico e inorgánico en el que vive. Es la
disciplina que estudia el medio ambiente.
Hay seis motivos que justifican su presencia continua en el medio ambiente:
Algunos de los principales problemas e incertidumbres de la sociedad actual, como: contaminación, calentamiento
global del planeta, agotamiento de los recursos, reducción de la biodiversidad, crecimiento demográfico, pobreza....
tienen una base esencialmente ecológica.
El concepto de calidad ambiental es un componente cada vez más importante de la salud y del bienestar de la especie
humana, más allá de los componentes estrictamente sanitarios (pobreza), los requerimientos, por parte de un numero
siempre mayor de personas, de un entorno natural que habitan lo menos contaminado posible, se consideran una
necesidad de vida
Más preservación = Más calidad de vida
El medio ambiente en sentido amplio está siendo una realidad razonable de potenciación económica, es decir el medio
ambiente en los países más desarrollados se encuentra entre los nuevos yacimientos de empleo:
sector 1º (agricultura): agricultura ecológica.....
sector 2º (industria): industria del reciclaje....
sector 3º (servicios): ecoturismo......
La ecología tiene cada vez más una trascendencia política: un numero siempre mayor de votantes tiene en cuenta la
cuestión del medio ambiente, eso no significa que los partidos verdes hayan tenido un gran éxito sino que los partidos
tradicionales han incorporado sistemáticamente en los programas políticos la componente/variable medio ambiental.
Se ha generado en los últimos 10/15 años un autentico marketing verde que es fácil de percibir sobre todo en ciertas
campañas publicitarias (con mayor o menor manipulación incluida).
Existe un marco legal, desarrollado paulatinamente en los últimos 10/15 años, cada vez más exigente en relación con
las cuestiones medio ambientales, que es de obligado cumplimento para una serie de actividades productivas más
impactantes. La propia aparición del concepto de delito ecológico en el código penal es un claro ejemplo.
Todo eso genera una presión popular que hace que los políticos, los empresarios.... se vean obligados a tener en cuenta
la preservación, el mantenimiento, la reducción de los impactos y la recuperación del medio ambiente.
Ecosistema
Es a la vez el continente y el contenido de un área determinada del planeta. Está formado, a cualquier escala, por un
medio con una triple dimensión: terrestre, acuática, aérea y los organismos que lo habitan incluida la especie humana.
Es un conjunto de variables físicas, químicas y orgánicas de muy diverso tamaño con un grado de alteración variable en
función de la intensidad de la intervención humana.
Los 5 aspectos del ecosistema:
‫ م‬Tamaño/escala: no existe un tamaño predeterminado, hay grandes oscilación: de la selva tropical a la laguna o
litoral de nuestra latitud hasta una albufera.
‫ م‬Especies integrantes de cualquier ecosistema mantienen una serie de relaciones entre ellos:
1. TROFICAS: se refieren a las que se establecen a través de la cadena de alimentación (incluida la especie
humana, omnívora)
2. DE COMPETENCIA: una de las más importantes y se refiere a motivos territoriales de un ecosistema (especie
humana incluida)
3. SIMBIOSIS: relación de colaboración entre especies, ej: mamíferos y aves para desparasitarlos (especie humana
incluida)
‫ م‬Ningún ecosistema puede considerarse todo cerrado a la influencia exterior, principalmente la humana. Los más
aislados son los insulares y los fondos marinos que generan ENDEMISMOS, es decir, poseen especies que solo
existen o se han conservado en su ecosistema (ver islas Galápagos). Si pensamos al planeta tierra como un
ecosistema no se podría tampoco considerar completamente aislado del externo porque precisa del aporte
energético del sol.
‫ م‬La calidad ambiental es un factor determinante para las especies que componen cualquier sistema y para la
propia continuidad de cualquier ecosistema.
‫ م‬Componentes básicos de cualquier ecosistema son los VECTORES AMBIENTALES, que se dividen en 2
categorías básicas:
1. BIOTICOS: organismos vivos
2. ABIÓTICOS: parámetros físicos y químicos.
‫م‬ Cualquier ecosistema es también un flujo o un contenido de flujos de materia y energía.

ENERGÍA: cualquier organismo vivo tiene un consumo propio de energía:
1. Consumo endosomático o energía endosomática, que es el que requiere cada organismo para su mantenimiento
y para el desarrollo de sus actividades. En el caso de la especie humana ese consumo apenas representa el
equivalente de 150W diarios.
2. Consumo exosomático, que la especie humana precisa tomar del entorno. Es el consumo de energía para
cocinar, calentarse, desplazarse... en ese sentido la potencia eléctrica instalada es de 5000W. (150W individuo
de la época prehistórica; 15000W individuo en los países desarrollados).
La energía exosomática que el hombre moviliza corresponde a los recursos naturales. En este sentido cualquier
elemento existente en la naturaleza, que tenga una utilidad para la especie humana, se convierte en un recurso
natural y encontrar esa utilidad es algo que tiene relación con el proceso invención−innovación, a su vez
relacionado con la tecnología.
Los recursos naturales de los cuales el hombre ha pasado a ser un gran consumidor, se pueden dividir en dos grandes
tipos:

Recursos renovables: aparentemente no se consuman nunca (energía eólica, solar) y también lo son aquellos que tienen
un corto espacio de tiempo para su recuperación, a condición de que se respecten ciertos límites de explotación
(recursos pesqueros).Se considera también el agua, porque llueve, pero con dos matices: Las grandes diferencias entre
zonas del planeta desde el punto de vista de la existencia de reservas en estado líquido (mar) y en estado sólido una vez
contaminada el agua de calidad existe también la tecnología para depurarla , pero es un proceso costoso.
Recursos no renovables: carecen de una capacidad de recuperación al menos desde una escala temporal humana, a
escala temporal geológica sí, (combustibles fósiles o muchos minerales).
Desarrollo sostenible
Una de las consideraciones básicas de la Conferencia de Río de Janeiro
(1992) fue la vinculación entre el desarrollo económico y las cuestiones ambientales, en un nuevo modelo o concepto
conocido como desarrollo sostenible, según el cual ha de ser posible satisfacer las necesidades de la especie humana del
momento presente, sin comprometer las posibilidades futuras.
En este sentido y teniendo como referencia el modelo económico y de organización social de los países desarrollados, se
parte del reconocimiento de que existen límites reales a la disponibilidad de recursos y por tanto deben tomarse medidas
para buscar un nuevo equilibrio.
Características de la sostenibilidad:
‫ م‬Idea de conservación: solo deben utilizarse los recursos estrictamente necesarios y hacerlo de un modo eficiente
(ej: agricultura valenciana)
‫ م‬Necesidad de uso preferente de los recursos renovables, especialmente en el campo energético.
‫ م‬Necesidad de aplicar el reciclaje para minimizar la generación de residuos
‫ م‬Necesidad de aumentar las inversiones destinadas a la recuperación de ecosistemas naturales, que previamente
han sido impactados por el hombre y que se pueden recuperar.
‫ م‬Proceso de adaptación de los sistemas productivos para que sean cada vez más respetuosos con el medio
ambiente.
‫ م‬Tratamientos integrados de las cuestiones ambientales, sociales, económicas, culturales y en definitiva
educativos.
‫ م‬Necesidad de fomentar la participación y el compromiso social en la formulación de políticas a diversas escalas,
tendientes a la conservación o recuperación de la calidad ambiental.
La calidad ambiental: concepto e indicadores
El desarrollo sostenible busca una conservación óptima de la calidad ambiental.
Calidad ambiental - Enfoque ecológico:
Un ecosistema se considera que tiene Calidad Ambiental cuando muestra una coincidencia plena entre calidad que
presenta en el momento del análisis y la calidad que se considera propia de cada ecosistema en términos ecológicos
llamados ESTADO CLIMÁTICO. Las intervenciones de la especie humana, cualquiera de ellas, suponen una
modificación del ecosistema (o espacio) sobre el cual se interviene. En ese sentido estricto no es recomendable ni la más
mínima intervención humana.
Enfoque antropológico:
Un ecosistema tiene Calidad Ambiental cuando satisface las expectativas que genera sobre habitantes y visitantes de ese
espacio. En ese sentido, en el caso de un medio ambiente (o espacio) turístico litoral en el cual se ha producido un
proceso de artificialización más o menos acentuada, el concepto antropológico se opone al concepto ecológico. La
Calidad Ambiental también se define y se valora por parte de la demanda en términos sanitarios, es decir, lo que se
valora es por ejemplo: la calidad bacteriológica del agua del mar, la calidad de las playas, la calidad organoléptica del
agua potable...
Ejemplo:
Consideramos 3 espacios acuáticos como:
 mar muerto: 30.000 mg/l de cloruros
 mar mediterráneo: 20.000 mg/l
 manantial (fuente natural): 10 mg/l
Los cloruros son un componente básico (vector ambiental) de la calidad química de las aguas y según la zona tienen
diversas concentraciones.
Desde el punto de vista ECOLÓGICO los tres presentan idéntica Calidad Ambiental porque se supone que las
diferentes concentraciones de cloruros se deben a un proceso natural.

Desde el punto de vista ANTROPOLÓGICO, el manantial (para el uso cotidiano... la cantidad optima es de 25 mg/l) y
el mar muerto (para su potencial terapéutico y lúdico los cuerpos flotan) tienen la misma Calidad Ambiental.
INDICADORES AMBIENTALES: sirven para determinar de un modo objetivo la Calidad Ambiental de un sistema.
Son aquellos vectores físicos, químicos y biológicos que se consideran relevantes en cada caso. De manera genérica, las
características básicas que determinan la idoneidad de un indicador ambiental son:
 ha de ser medible por medios instrumentales, mejor cuanto más sencillos sean.
 La realización de la medición será tanto mejor cuanto menos tiempo y dinero exija.
El vector ambiental ha de ser sensible a los cambios. Lo optimo será siempre poder llevar a cabo una medición
continuada, las 24 horas, (ej: una estación de esquí) =/ puntuales, o sea, diaria, aunque hayan casos en que no será
necesario.
Los resultados han de ser fácilmente interpretables, preferiblemente en relación a un marco normativo existente.
Esos vectores ambientales presentan una serie de limitaciones:
Variabilidad natural que puede existir en cierto espacios en relación con cierto vectores = existencia de episodios
naturales que en general tienen un carácter estacional y que reducen la calidad ambiental de un determinado espacio
(núcleo turístico litoral: la presencia de algas es considerado un proceso natural y por lo tanto no altera la Calidad
Ambiental ecológica, mientras sí disminuye la Calidad Ambiental antropológica
Falta de un marco de referencia en el cual situar la idoneidad del valor de un indicador ambiental. Resulta fácil
determinar la existencia de contaminantes en el agua, mientras que no existe una normativa que se refiera a los olores
marítimos (solo atmosférica)
Necesidad de acumular informaciones durante periodo de tiempo más o menos largos para que esas medidas tengan una
validez estadística o normativa (ej: todo tipo de medición de las estaciones meteorológicas más o menos 10 años).
Dificultades económicas: el costo de las tecnologías, personal especializado...
Un indicador ambiental ha de cumplir como mínimo dos CONDICIONES para que sea útil:
‫ م‬que sea susceptible de una medida objetiva
‫ م‬que se disponga de un marco (normativo, implica obligatoriedad de cumplimento o recomendado) de referencia
al que se pueda referir al resultado.
La mayoría de los indicadores ambientales que se utilizan en un municipio turístico están regulados normativa a
diversas escalas: europea, estatal, autonómica y local (ordenanzas municipales).
Flujo de materia y energía
Como resultado de las relaciones entre biotopos y biocenosis existen transformaciones de la energía y la materia que se
rigen por las leyes de la termodinámica.
La primera ley establece que “la energía no se crea ni se destruye sólo se transforma” y la segunda menciona que
“En cada transformación que la energía sufre, ésta tiende a ocupar mayor espacio y como consecuencia se
dispersa”. (Si lo consideras necesario revisa tus fascículos de Física II para aclarar dichas leyes).
La aplicación de estas leyes está relacionada directamente con la interacción que sufren las partes que componen al
ecosistema y que producen flujo de materia y energía. Dicho flujo inicia en el momento en que los vegetales capturan
energía solar debido a la clorofila presente en sus hojas y como parte de la nutrición autótrofa características para ellos,
utilizan CO2 H2O y forman glucosa transformando la energía solar en energía química contenida en los enlaces que unen
los carbonos que forma la glucosa.
El fenómeno queda resumido en la siguiente ecuación general de la fotosíntesis:
Energía+ 6CO2 + 6H2O  C6H12O6 +6O2
El vegetal transforma la energía química contenida en la glucosa en energía biológicamente útil en forma de ATP, dicha
transformación la realiza a través del metabolismo, por medio de la respiración.
La respiración se resume en la siguiente ecuación:
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + E
Esta energía obtenida como producto de la respiración es utilizada por el vegetal para realizar funciones mediante las
cuales se producen otra serie de transformaciones entre energía y materia; a partir de éstas el vegetal crece aumentando
sus tejidos y es utilizado para alimentación de los herbívoros.
De esta forma la interacción entre materia y energía vuelve a presentarse cuando los herbívoros al alimentarse con los
vegetales realizan el proceso heterotrófico; a través del cual ingieren productos elaborados en forma de tejidos vegetales
que dirigen y los transforman asimilándolos después para degradarlos hasta CO2 y agua por el proceso respiratorio,
igual que el vegetal obteniendo energía en forma de ATP que utilizarán después para realizar funciones, desarrollarse y

crecer, para servir después de alimento para los carnívoros quienes volverán a procesar el alimento, obteniendo a su vez
energía biológicamente útil para subsistir. Al morir carnívoros, herbívoros y vegetales, serán los microorganismos y
hongos quienes degradan toda la materia orgánica, y extraigan la energía que se encuentra en los productos orgánicos
que desintegran, utilizándola para realizar sus procesos vitales.
Desde luego que al trasladarse de un organismo a otro un porcentaje de la energía que se fija se dispersa en forma de
calor tal como lo establece la segunda ley de las termodinámica; éste fenómeno lo podemos apreciar si observamos por
ejemplo que aves y mamíferos tienen una temperatura corporal, un calor interno que puede medirse desde el exterior.
La primera ley se observa en todas las transformaciones de la energía que ocurren en los seres vivos y en la formación
de materia que se observa cuando los organismos crecen aumentando su tamaño. Es claro que el vegetal fija la energía
solar y a partir de ahí los seres vivos cuentan con la posibilidad de realizar sus funciones, crecer y reproducirse.
Es importante observar que el Ecosistema es un sistema que recibe energía del exterior cuando los vegetales fijan
energía solar. Esta es transformada después en diferentes momentos en los que habrá cierta cantidad de energía que se
dispersa también hacia el exterior, formándose un ciclo abierto de energía, pero en cuanto a la materia, el ecosistema
será un sistema cerrado pues ésta se producirá como resultado de las transformaciones que sufre la energía y se traslada
de un organismo a otro hasta llegar a los desintegradores que la devuelven al suelo para que ahí vuelva a ser utilizada
por los productores.
El flujo de material y energía se genera de forma natural sin la intervención del hombre, sin embargo, actualmente es
frecuente la intervención del hombre en este flujo ocasionando con ello la necesidad de clasificar al ecosistema,
dependiendo de la participación del ser humano o no en las transformaciones, que se presentan al interior del mismo.
Tipos de ecosistemas
La participación del hombre en los procesos que generan el flujo de energía y material ha llevado a la clasificación de
los ecosistemas en Naturales y Artificiales.
Ecosistemas Naturales
Los ecosistemas naturales se caracterizan porque en ellos las transformaciones de energía y materia establecen un
equilibrio dinámico sólo por la interacción entre la diversidad que presenta la biocenosis del lugar y las condiciones del
biotopo de forma que estos ecosistemas son autosuficientes por principio.
Esta primera característica le permitirá a la vez ser autorregulable pues, por sí solos también presentarán efectos de
retroalimentación, que les lleve a mantener el equilibrio en las interacciones entre los seres vivos que los forman y su
ambiente físico.
La capacidad de regulación establece otra de las características de estos ecosistemas: la estabilidad. En los ecosistemas
naturales el flujo de energía y materia produce que los elementos del ecosistema interactúen manteniendo constantes los
procesos que dan lugar al sistema con la posibilidad de contrarrestar pequeñas variantes que se presentan y generar
estabilidad, a través de un óptimo reciclamiento de materiales y pérdidas mínimas de energía.
En estas condiciones los ecosistemas autorregulables, autosuficientes, estables tendrán la posibilidad de persistir a través
del tiempo adquiriendo otra característica de los ecosistemas naturales que es, el ser autoperpetuables.
Con estas cuatro características de estabilidad, autosuficiencia, autorregulación y autoperpetuación encontramos que los
ecosistemas, naturales ocupan espacios de tamaños diferentes y arbitrarios dependientes más bien de las necesidades de
estudio.
En el planeta habrá tantos ecosistemas como sean necesarios, bastará con delimitar la zona y determinar su diversidad o
biocénosis, su biotopo y las interacciones que entre ellos se presentan, así puede decirse que todos los ecosistemas en
conjunto constituyen la tierra, el planeta.
En el planeta entonces hay grandes áreas delimitadas únicamente por las condiciones abióticas que cuando son
similares, provocan la presencia de determinada diversidad en especial de determinados tipos de vegetales, dando lugar
a la formación de biomas que son amplias zonas ecológicas en las que se encuentran formas de vida específicos, sobre
todo vegetales característicos.
Estos biomas son pastizales, desiertos, bosques templados, tropicales, de coníferas, tundra para los terrestres. Los
biomas acuáticos son en general los de agua dulce y los de agua salada, los primeros se identifican también como aguas
continentales, lagos, lagunas o ríos y los salados que pueden ser aguas litorales o aguas oceánicas.
Cada bioma está constituido por un número diferente de ecosistemas más pequeños los que dependen de las condiciones
del clima y suelo principalmente.
Las principales características específicas de cada uno de estos biomas se revisarán en los siguientes fascículos.
Ecosistemas Artificiales

En estos ecosistemas hay interacción de materia y energía entre seres vivos y el medio que los rodea, pero en ellas es el
ser humano quien participa aportando tanto materia como energía. De esta manera, la energía solar no es la única fuente
de energía en estos ecosistemas y puede ser que la estabilidad y el equilibrio que alcancen sean temporales, haciendo
que el ecosistema perdure por un tiempo relativamente corto en proporción con el lapso de tiempo que perdura un
ecosistema natural. Ejemplo de estos ecosistemas son: un campo de cultivo, un acuario o un jardín entre otros.
También son ejemplos de estos ecosistemas las ciudades o ecosistemas urbanos, “...los que dan la ilusión de
autosuficiencia, eficiencia e independencia de los procesos naturales, no son autosustentables” (Miller, Tyler, Ecología y
Medio Ambiente) pues consume gran cantidad de alimentos y generan gran cantidad de desechos no reintegrables al
sistema.
Biomasa
El flujo de material y energía implícito en las cadenas y tramas alimenticias produce en cada nivel trófico, células
nuevas las que en organismos complejos formarán tejidos constituidos por materia orgánica, procesada por fotosíntesis
y respiración en el primer nivel trófico y por las relaciones alimenticias y la respiración también en los siguientes
niveles tróficos.
Los tejidos de cada nivel trófico son la materia orgánica del ecosistema y constituyen la biomasa del mismo. Así los
tejidos vivos son la biomasa del lugar y se miden utilizando unidades de peso como gramos, kilogramos, toneladas.
Productividad
Como resultado del flujo de energía y materia, se fija energía solar y se trasforma en biomasa por acción de los
vegetales o productores y denomina productividad primaria a la cantidad de energía solar fijada en forma de compuestos
orgánicos por el vegetal y se mide por la velocidad con la cual un ecosistema acumula biomasa.
La productividad primaria depende de varios factores, entre los que destacan: la cantidad de vegetales y la energía solar
que llega a una zona.
Considerando estos elementos entendemos que la productividad no es igual en todos los lugares del planeta, ya que
sabemos que en lugares del planeta, ya que sabemos que en lugares tropicales la productividad será mayor y disminuirá
en donde la radiación solar no llega con eficiencia, por ejemplo, en los polos y en los océanos.
Sin embargo, la materia orgánica formada, por fotosíntesis en el vegetal es utilizada por el mismo mediante su
respiración para transformarla en la energía necesaria para realizar sus procesos vitales, al procesar esa materia orgánica
y liberar la energía que contiene transformándola en ATP a la vez parte de esa energía, en forma de calor. De esta forma
la productividad primaria disminuirá, para dejar una productividad primaria neta que resulta de restar la materia
orgánica utilizada por el vegetal para sobrevivir, de la cantidad total que produjo al fijar energía durante la fotosíntesis,
así la productividad primaria, puede clasificarse en productividad bruta, toda la energía que fija el vegetal y
productividad neta la que resulta de restar la energía que se consume en los procesos vitales de la que se hubiera fijado.
La productividad neta es entonces el resultado de la diferencia entre energía total fijada por el vegetal y la que consume
para realizar procesos vitales como ya se ha mencionado. Asimismo este proceso del vegetal son los que le permiten
fabricar tejidos, crecer y reproducirse. Al crecer aumenta la biomasa y al reproducirse generan una renovación de ésta.
Como resultado de estos procesos el vegetal sobrevive y es utilizado como alimento para los herbívoros y estos a la vez
vuelven a producir transformaciones para dar lugar a la productividad secundaria.
Cuando los herbívoros se alimentan a partir de los vegetales, digieren y asimilan una parte del alimento y el resto es
devuelto al medio en forma de excremento. La parte asimilada constituye la producción secundaria y será lo que
realmente ocupan los animales para crecer, respirar y reproducirse. Por otra parte, para medir la biomasa se utilizan
unidades de peso y para la productividad se usan unidades de calor como calorías, kilocalorías, etcétera.
Así en resumen la productividad se divide en:
 Productividad primaria o la cantidad de energía que fija el vegetal en forma de biomasa en un lapso de tiempo
determinado.
 Productividad primaria bruta que es toda la energía que fija el vegetal.
 Productividad primaria neta que resulta de restar de la productividad primaria bruta, la energía utilizada por el
vegetal para sus procesos vitales.
 Productividad secundaria es la energía fijada en un nivel superior al de los productores.
Ley de Diezmo Ecológico
Al aplicar las leyes de la termodinámica al flujo de energía y materia y a la formación de biomasa, se ha considerado
que al pasar de un nivel trófico a otro se obtiene sólo el 10% de la energía que se obtuvo en el nivel precedente, lo que
significa que, de un 100% de energía capturada, los organismos ocupan el 90% en su metabolismo, movimiento,

transporte, etc. almacenando en su estructura un 10% del total consumido para ser aprovechado por el siguiente nivel
trófico. Este fenómeno se conoce en Ecología como Ley de Diezmo Ecológico, cuyo enunciado dice en concreto: “Sólo
el 10% de la energía fijada en un nivel trófico es utilizado por el siguiente nivel”.
Analizando este enunciado observamos que un vegetal aprovecha el 90% de la energía solar que fija para realizar sus
funciones de sobrevivencia y en caso de servir de alimento a algún herbívoro esto sólo podrá utilizar el 10% de toda la
energía que fijó el vegetal. A su vez el herbívoro utiliza el 90% de esa cantidad que recibió para sobrevivir, y en caso de
servir de alimento a algún carnívoro éste, sólo podrá utilizar el 10% de la cantidad que recibió el herbívoro.
Ciclos ecológicos
El Ecosistema está siempre en constante cambio por las interacciones biológicas, químicas y físicas que en conjunto
ocasionan la presencia en él, de una comunidad determinada. Este nivel de integración que estudiamos, el ecosistema,
no tiene dimensiones específicas, pues estas se dan más bien por las condiciones ambientales, las que varían por
fenómenos astronómicos o geológicos que afectan no sólo una zona del planeta, sino todo él, en especial, la biosfera,
que es la zona en donde se encuentra la vida, y considera integrada por diferentes ecosistemas. Así la biosfera puede
estudiarse como un sistema; utilizando las bases que se han mencionado para estudiar el ecosistema.
En este gran ecosistema que es la biosfera, la materia a diferencia de la energía no se recibe de fuera ni se envía fuera
por lo que el sistema en este caso será cerrado pues la materia será reutilizada por la recirculación de materiales lo que
redundará en la estabilidad del ecosistema pues se procederá a un equilibrio dinámico con retroalimentación, por el
reciclaje de materiales.
El reciclaje de materiales por medio de procesos bioquímicos es realizado a través de la acción cíclica, cada
determinado tiempo en la biosfera, provocando ese movimiento constante de los materiales por medio de ciclos. Estos
fenómenos en conjunto constituyen los ciclos ecológicos y van a influir sobre el ecosistema.
Los ciclos ecológicos; incluyen fenómenos astronómicos y geológicos que ya se han revisado en el curso de geografía
estos fenómenos actúan sobre la materia, generando a la vez ciclos de materia en las que se incluye el ciclo de los
elementos fundamentales para la vida como es el del carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógenos, azufre y fósforo los que
se denominan ciclos bioquímicos.
Por ejemplo, los fenómenos astronómicos como la rotación y traslación de la Tierra que son cíclicos provocan
fenómenos como la fotoperiodicidad o la migración que se revisó en el tema de Adaptación del Fascículo No. 1, pero
también provocan la distribución de materiales tóxicos hacia lugares muy lejanos del lugar donde se produce la
alteración.
En esta distribución también participan las corrientes atmosféricas y marinas así como la corriente de los ríos dentro de
estos fenómenos astronómicos cíclicos que influyen sobre los seres vivos, está la acción de la luna sobre el cambio de la
dimensión de las mareas el que ya se ha revisado también en los cursos de geografía.
Los movimientos geológicos intervienen en los ciclos de materia a través de la tectónica de placas y la deriva
continental provocando la distribución de minerales en el planeta, pero también la distribución de seres vivos que se
ubicarán donde las condiciones abióticas, generadas por estos fenómenos lo permitan.
Ahora bien, los ciclos que incluyen las transformaciones de la materia en el ecosistema estudian a aquellos elementos y
compuestos que constituyen a la materia viva. El compuesto más importante para la materia viva es el agua, la cual,
forma el 65 a 95% de peso de diferentes seres vivos, el ciclo del agua lo conocemos como ciclo hidrológico, que ya se
ha estudiado en geografía.
El agua ha sido y es actualmente el medio que permite en la actualidad el desarrollo de la vida en nuestro planeta, pues
su propiedad de disolución de numerosos nutrientes y sus características fisicoquímicas hacen de ella un medio para el
desarrollo de numerosos organismos. Todos seres vivos, dependen de una u otra forma del agua, ya que el citoplasma de
cualquier célula no es otra cosa más que más que una suspensión acuosa y es por ello que ningún organismo puede
prescindir de ella. Así, en la naturaleza el agua se cicliza permitiendo la vida a través del ciclo hidrológico. Además el
ciclo hidrológico determina también las diferentes formas de vida de cada ecosistema, en primer lugar las de tipo
vegetal a partir de las que se generarán los diferentes tipos de herbívoros y en general las diferentes formas de vida.
Ciclos biogeoquímicos
Estos ciclos estudian la forma en que recirculan en la biosfera los elementos básicos de la materia viva, con los cuales se
conforman los nutrientes, con los que se alimentan los organismos, es por ello que también se les conoce como ciclos de
nutrientes.

A estos ciclos se les denomina biogeoquímicos, porque durante un tiempo se encuentran formando parte de los seres
vivos a los que llegan por los vegetales generalmente y en otro momento, son parte de la materia inerte en el planeta y
además se trasladan de unos a otros por medio de reacciones químicas.
En general el reciclaje de nutrientes reúne las siguientes características:
 Los elementos circulan del medio ambiente a los seres vivos; y regresan al medio ambiente.
 Pasan por diferentes seres vivos, iniciando en vegetales.
 Hay un depósito de nutrientes en el planeta, o un almacén donde el elemento permanece.
 Incluyen fenómenos químicos (reacciones)
Estos ciclos se dividen en 1) gaseosos y 2) sedimentarios, y para clasificarlos será necesario considerar el estado físico,
que adopte el elemento, durante la mayor parte del tiempo que permanece fuera de los seres vivos. De esta forma el
elemento puede encontrarse en forma de un gas en su paso por la materia inerte, como es el caso de nitrógeno, por
ejemplo, el cual fuera de los seres vivos forma parte de la atmósfera como nitrógeno molecular (N2) en forma de gas o
bien un sólido en sus formas inertes, como es el caso del fósforo que forma parte del guano o excremento de aves
marinas que se utiliza como fertilizante para los cultivos.
1) Los ciclos gaseosos; tienen como depósito principal o almacén principal del elemento a la atmósfera y se caracterizan
porque no existen pérdidas de los elementos, en las diferentes transformaciones químicas que realizan durante su
reciclaje, se consideran ciclos cerrados y algunos autores los llaman ciclos perfectos, son ciclos rápidos y casi todo el
elemento que hay en el planeta se recicla porque está disponible.
Los ciclos gaseosos, son el del C,H, O y N que son debido a que durante su etapa como materia inerte formen gases, el
C, como CO2 y el H, O y N como H2, O2, N2 y se encuentran formando parte de la atmósfera en proporciones que se
mantuvieron en más o menos constantes, como debiste estudiar en geografía. El hombre latera los ciclos de estos
elementos, al producir substancias tóxicas diversas, como resultado de diversos procesos tecnológicos. Estas substancias
intervienen en diferentes etapas de los ciclos gaseosos alterándolos y en ocasiones deteniendo los ciclos perjudicando
diferentes formas de vida, inclusive la del mismo ser humano.
2) Los ciclos sedimentarios; estos tienen como depósito principal o almacén principal las rocas sedimentarias, los
elementos, por la acción de las lluvias, que erosionan las rocas, llegan al suelo y de ahí a los vegetales, pero el
inconveniente es que el elemento se va con el agua hacia el fondo del mar y ahí ya no es utilizable por los seres vivos.
Estos ciclos son lentos y al no estar disponibles siempre para que ingresen nuevamente a los organismos se considera
agentes limitantes de la vida.
Los ciclos sedimentarios; son el S y el P pues la mayor parte de su etapa como materia inerte fuera de los seres vivos.
Además también en este caso la actividad del hombre altera estos ciclos.
Así los ciclos biogeoquímicos de nutrientes son los siguientes:
Ciclo del nitrógeno: El nitrógeno se encuentra abundantemente en la atmósfera en forma diatómica como uno de los
gases que forman parte de ella y constituye el 79% de los gases que se encuentran en el aire; es decir, el depósito
principal del nitrógeno lo constituye la atmósfera por lo que la circulación de este elemento se considera un ciclo de tipo
gaseoso.
El nitrógeno es un constituyente importante de los aminoácidos que formen proteínas en las seres vivos y son los
vegetales, los que integran el nitrógeno a los ecosistemas al absorberlo por las raíces como nitratos, pero se requiere de
transformaciones previas para ser transformado en nitratos. Los vegetales lo absorben y lo fijan en los aminoácidos por
medio de procesos bioquímicos, para que posteriormente los animales lo obtengan fundamentalmente como
aminoácidos al consumir vegetales y fabriquen proteínas. Al eliminar productos de desecho, estos llevan compuestos
nitrogenados como urea, amoniaco, ácido úrico que liberan nitrógeno por acción bacteriana. Al morir vegetales y
animales los descomponedores lo liberan de la materia orgánica en forma de amoniaco que nuevamente se transforma
en nitratos por acción bacteriana o bien en nitrógeno libre que vuelve a la atmósfera.
1) Depósito de N2
2) Tipos de fijación de N2
3) Absorción de N2 por vegetales y animales
4) Descomposición de productos nitrogenados que eliminan los seres vivos
5) Descomposición de nitrógeno
En resumen, el ciclo del nitrógeno pasa por las siguientes etapas:
a) Fijación del nitrógeno: Es la transformación de nitrógeno atmosférico en nitratos, a través de dos mecanismos:
biológico y atmosférico. El primero ocurre por la acción de bacterias rhzobim y acetobacter, y el segundo por las
descargas eléctricas que se producen durante los relámpagos, en ambos casos llega a los seres vivos a través de las
raíces de los vegetales, después de ahí a los herbívoros y luego los carnívoros en donde forma proteínas.
b) Amonificación. En los seres vivos los compuestos nitrogenados, proteínas y aminoácidos, se descomponen formando
amoniaco y otros derivados de él, como urea o ácido úrico a través de los procesos metabólicos y se eliminan como
productos de desecho o bien al morir el organismo. Al llegar al exterior, fuera del organismo estos derivados son
procesados por bacterias y hongos constituyendo la siguiente etapa del ciclo.
c) Nitrificación: Los compuestos nitrogenados como el amoniaco se transforman en nitratos, también por acción de
bacterias como nitrobacter y nitrosomas.
d) Desnitrificación: Los nitratos se transforman en nitrógeno atmosférico. Participan bacterias desnitrificantes como
pseudomonas.
El ser humano interviene en el ciclo al quemar diferentes combustibles que producen óxido nítrico (NO) que puede
capturar oxígeno y producir NO2 dióxido de nitrógeno que al combinarse a su vez con H2O forma HN3 ácido nítrico
que es un componente de la lluvia ácida.
Además se forman N2O durante la combustión y este atrapa radiaciones y no deja que se liberen aumentando el calor de
la tierra, también hay utilización no controlada de fertilizantes los que contiene el nitrógeno como nitratos y el exceso de
ellos va el agua provocando crecimiento desmesurado de algas y otros vegetales, que al morir incrementan bacterias y
degradadores en general los que disminuyen el O2 presente en el agua provocando la muerte de los peces.
Ciclo de carbono: El carbono es el elemento más importante en la formación de la materia orgánica, ya que todo el
fenómeno bioquímico de la vida se basa en el reciclaje de este elemento. La mayor parte del carbono que se encuentra
en el planeta, en forma de gas, está en la atmósfera en forma de bióxido de carbono (CO2), el que es un gas y la forma
sólida está en los depósitos de petróleo o de carbón natural.
El carbono llega a los seres vivos por medio de los vegetales que capturan CO2, y mediante la fotosíntesis, utilizando
también agua; transforman estas moléculas en carbohidratos con los que las plantas realizan sus funciones vitales.
Posteriormente, los vegetales sirven de alimento a los consumidores y el carbono pasa a los animales. Después, al
respirar los organismos liberan nuevamente CO2. Al analizar las reacciones de la fotosíntesis y la respiración puede
apreciarse este proceso.
El carbono además se encuentra, en el planeta en los diferentes estratos formando parte de restos fósiles y de
combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. Cuando el hombre extrae y quema estos combustibles,
generando otros procesos que también produce CO2, aumenta considerablemente la cantidad de CO2 en el ambiente de
forma que este gas no se fija ya por los vegetales queda en el ambiente, incrementando la temperatura del planeta
provocando lo que se conoce como “efecto invernadero”. De forma natural se incrementa la producción de CO2 por la
actividad volcánica, y por la actividad humana los principales procesos que lo producen son la combustión de madera,
de carbón vegetal y de petróleo, así como de sus derivados como la gasolina.
El CO2, puede encontrarse disuelto en el agua, cuando la lluvia lo disuelve formando gas carbónico que ya en el agua
puede adoptar otras formas químicas, como el clión bicarbonato, o el carbonato proporcionando la acidez o alcalinidad
del agua, es decir de su pH. Como carbonato se combina con metales y se deposita como sedimento.
Las reacciones son las siguientes:
CaCO3 para elaborar conchas, rochas y el esqueleto de organismos marinos, estos al morir lleva el Carbono C hacia el
fondo formando parte del sedimento del fondo del mar.
En los últimos 50 años el hombre ha incrementado el uso de recursos y ha intervenido en el ciclo del carbono primero
talando bosques, disminuyendo con ello la captación del CO2 por la eliminación de vegetales y después la mayor
utilización de combustibles fósiles generando grandes cantidades de CO2 hacia la atmósfera incrementando el efecto
“invernadero” por el que estas moléculas con las de otros gases atrapan radiación solar y la proyectan sobre la tierra
aumentando su temperatura.
1) Depósito atmosférico de CO2
2) Fijación por los vegetales para formar glucosa.
3) Formación de CO2 por respiración.
4) Desprendimiento industrial de CO2
5) Desprendimiento de CO2 por emanaciones volcánicas.
6) Formación de petróleo que contiene hidrocarburos utilizados como combustibles después.
7) Disolución en agua cornobi.
El ciclo del carbono puede resumirse en los siguientes pasos:

a) El carbono se encuentra como gas en la atmósfera (CO2)
b) El CO2 es absorbido por los vegetales para realizar fotosíntesis
c) Por medio de la fotosíntesis los vegetales usan CO2 para formar carbohidratos y otras moléculas orgánicas.
d) Al respirar los vegetales degradan carbohidratos o moléculas orgánicas para producir energía y con ella realizar
funciones vitales, formar tejidos y crecer.
e) Los tejidos de los vegetales sirven de alimento a los animales.
f) Debido a la respiración de ambos y de todos los organismos acrobios vuelve a formarse CO2.
g) La combustión de carbono, madera, petróleo y sus derivados produce CO2 también.
h) El CO2 puede disolverse y formar bicarbonatos y carbonatos.
i) Los carbonatos se combinan con metales y se depositan como sedimentos.
Ciclo de oxígeno. El oxígeno es el elemento primordial para la vida de los seres vivos que lo utilizan para respirar. El
depósito principal de este elemento es la atmósfera, donde se encuentra como oxígeno molecular (O2) y es así como es
utilizado por los organismos al respirar.
Asimismo, se encuentra disuelto en las aguas continentales y marinas de donde lo obtienen los seres con vida acuática.
El oxígeno disuelto forma diferentes compuestos sólidos al combinarse con minerales y producir óxidos que se integran
a la parte sólida del planeta. El producto de la respiración en el que se encuentra el oxígeno es el agua, que entra al ciclo
hidrológico.
Los vegetales liberan oxígeno durante la fotosíntesis (de la molécula del agua que obtienen a través de sus raíces), y lo
vuelven a la atmósfera para reciclarse. Así nuevamente son los procesos de respiración y fotosíntesis los procesos que
reciclan este elemento en mayor porcentaje.
1) Depósito de O2 en la atmósfera
2) Consumo de O2 por los organismos al respirar
3) Desprendimiento de O2 por fotosíntesis en los vegetales.
4) Disolución de O2 en agua
5) Depósito de sólidos formados por oxidación de minerales
6) Consumo de oxígeno en las combustiones industriales.
Por otro lado, una parte del oxígeno se separa del ciclo general para transformarse en ozono por efecto de las descargas
eléctricas. El ozono detiene el paso de las radiaciones ionizantes del Sol, por ejemplo, los rayos ultravioleta.
Los pasos del ciclo del oxígeno son, en resumen, los siguientes:
a) El oxígeno atmosférico es utilizado por los organismos aerobios para respirar produciendo H2O y por fotosíntesis lo
desintegran formando nuevamente O2.
b) Los vegetales captura H2O y por fotosíntesis la desintegran formando nuevamente O2 que va a la atmósfera.
c) Parte del oxígeno se combina con minerales para formar óxidos sólidos que se depositan.
d) Parte del oxígeno molecular atmosférico, se transforma en ozono por efecto de descargas eléctricas.
Ciclo del hidrógeno: El reciclaje de este elemento se observa en los ciclos del carbono y del oxígeno ya que forma con
ellos moléculas orgánicos y agua durante los procesos de fotosíntesis y respiración a los que ya se hizo referencia.
Ciclo de fósforo: El fósforo en los seres vivos forma parte de los ácidos nucleicos, ADN y ARN, compuestos muy
importantes porque son moléculas transmisoras de la información genética. Asimismo, forma parte de las moléculas que
transfieren energía en las reacciones celulares (ATP y ADP). Casi todas las reacciones celulares necesitan fósforo.
El ciclo del fósforo inicia cuando éste es disuelto, de los sedimentos, por el agua arrastrándolo hacia el mar, donde
puede quedar disuelto o puede sedimentarse en los fondos marinos. El fósforo disuelto que no llega al mar es absorbido
por las raíces de los vegetales incorporándose a su organismo. Posteriormente, el fósforo llega a los animales cuando
estos ingieren vegetales. Al morir vegetales y animales, o al excretar productos de desecho, las bacterias fosfatizantes
degradan la materia orgánica y la transforman en fosfatos inorgánicos que pueden volver a diluirse para, de esta manera
cerrar el ciclo.
El fósforo que se disuelve y va al mar puede devolverse al ciclo por medio de aves marinas y por los peces que lo
eliminan como productos de desecho. Son conocidos los depósitos de guano del Perú, que es el excremento de aves
marinas y que el ser humano utiliza para fertilizar; por consiguiente, decimos que las aves marinas desempeñan un papel
importante en el reciclaje del fósforo; sin embargo, actualmente la participación de las aves es cada vez menor, tal vez
por la alarmante desaparición de éstas, causada por la contaminación en los litorales, frecuentados por el hombre.
En cuanto a los peces, a pesar de que el hombre pesca grandes cantidades de ellos, se calcula que ya poca cantidad de
este nutriente regresa al ciclo por este medio. De esta manera, la posibilidad de reciclar el fósforo disminuye
continuamente y se sabe que la agricultura intensa disminuye los depósitos disponibles de fosfato disueltos.
El fósforo presenta en los fertilizantes agrícolas y en los detergentes, llegan a los ríos, a través de los desagües y causan
incremento en el proceso de utroficación. Este fenómeno consiste en el incremento de poblaciones de microorganismos,
los cuales utilizan el O2 disponible, que utilizarían, de forma equilibrada las poblaciones habituales de la zona. Este
proceso se ha descrito también en el ciclo de nitrógeno, pues los nitratos generan el mismo problema. La reproducción
de vegetales de manera explosiva se produce como consecuencia de la elevación de estos dos ciclos. Ejemplos de estas
alteraciones es el crecimiento del lirio acuático en Xochimilco y en el Lago de Chapala en Guadalajara.
1) Depósito principal en rocas, huesos o guano.
2) Erosión por aire o lluvia para formar fosfatos disueltos.
3) Absorción por vegetales de fosfatos disueltos.
4) Consumo de vegetales por animales, el fosfato se ha transformado en DNA y otros compuestos orgánicos.
5) Descomposición de organismos muertos por medio de bacterias fosfatizantes.
6) Arrastre hacia el mar de organismos muertos o sus desperdicios formando depósitos.
7) Fijación en peces y aves marinas.
Utilización de excremento (guano) de animales como fertilizantes (por el hombre).
Las etapas del ciclo del fósforo son las siguientes:
1. Los fosfatos componen la corteza terrestre
2. Los fosfatos son separados de la corteza por disolución
3. Los fosfatos disueltos son absorbidos por los vegetales o llevados al mar.
4. Los fosfatos llegan a los animales por la ingestión de vegetales.
5. En el mar los fosfatos pueden sedimentarse y unirse a la corteza que se encuentra en el fondo marino poco profundo.
6. Los peces adquieren el fósforo disuelto y lo llevan a las aves que se alimentan de ellos.
7. Las aves marinas excretan el fósforo formando el guano que es abundante sobre todo en las costas de Perú.
8. Las bacterias fosfatizantes degradan los tejidos de vegetales o animales, así como los desechos de ellos.
9. Hay pequeñas cantidades de fosfatos que llegan a la superficie por medio de procesos geológicos lentos, por tal
motivo estos fosfatos no se consideran como parte del ciclo.
10. Los depósitos que hay en el fondo del mar pueden llegar a la superficie por medio de procesos geológicos lentos, por

tal motivo estos fosfatos no se consideran como parte del ciclo.

11. El ser humano extrae fosfatos del pescado y guano y los utiliza como fertilizantes, acelerando el reciclaje.
Comunidades, ecosistemas y recursos naturales
Para el estudio de las comunidades, de los ecosistemas de los recursos naturales y la biosfera es importante que observes
tu entorno y respondas después: ¿Si todas las formas de vida que encuentras son iguales? ó ¿están aisladas o se
relacionan de alguna manera? si consideras que sí están relacionadas, ¿cuál sería la base de esas relaciones que observas
en tu entorno y si habrá características del conjunto que las definan?
Por ejemplo ¿serán iguales las formas de vida que puedes observar en la ciudad y las de un bosque? además también
deberás preguntarte si la cantidad de agua del lugar influye en las formas de vida de una zona y si la cantidad de sal de
los ambientes acuáticos determinaron diferencias en las formas de vida que lo habitan. Otro aspecto que está relacionado
con este punto es analizar si las condiciones ambientales serán iguales en todo el planeta ¿puedes mencionar algunas
diferencias?
Observa también que el hombre sobrevive como otras especies, utilizando “lo que rodea”. ¿Cómo puedes llamar a este
“todo que lo rodea?, la utilización del mundo que lo rodea genera repercusiones?
COMUNIDADES
Las formas de vida que existen en el planeta son muy diversas, basta con observar a nuestro alrededor para encontrar
diferentes tipos de vegetales y animales, a los que podemos enumerar sin lograr terminar. ¿Podrías mencionar cuántos
organismos diferentes encontrarías si visitaras un bosque o el mar?
Para contestar estas preguntas debes saber que esas formas de vida constituyen grupos de organismos que viven en
algún lugar específico, y que sin duda están ahí por alguna razón ¿sabes por qué?, ¿podrías mencionar si como
conjuntos poseen alguna diferencia o similitud?, de ser así ¿cuál es?
Seguramente entre las respuestas que puedes dar te darás cuenta que hay una gran cantidad de formas de vida, mismas
que constituyen un conjunto, primero de organismos similares a los que llamamos poblaciones como ya revisaste en el
fascículo anterior y además estas poblaciones, como puedes observar; no están aisladas sino que, también forman
conjuntos. Los conjuntos de poblaciones diferentes que ocupan un espacio definido se han denominado comunidades.
Así podemos hablar de la comunidad de un bosque, de un desierto o del mar y mencionar según el caso los diferentes
animales o los vegetales que ahí habitan, entonces estaríamos hablando de la comunidad animal o vegetal del lugar o
bien si se incluyen todas las diferentes formas de vida que habiten en ese espacio puede generalizarse y en ese caso
estaríamos refiriéndonos a la comunidad en general de ese lugar específico; el bosque el desierto o el mar.
Por ejemplo si mencionáramos a los organismos que conforman la comunidad del desierto debiéramos mencionar como
parte de sus integrantes entre otros muchos; algunos cactus, órganos, animales como cienpies, insectos diversos (arañas,
ácaros, cucarachas) reptiles de varios tipos, algunos mamíferos. Pero si nos referimos a un bosque los organismos serían
diferentes, tal vez serían pinos, ardillas, abetos, venados, aves de diferente tipo entre otros muchos.
RELACIONES ENTRE POBLACIONES
El nivel de integración de la materia de comunidad incluye grupos de poblaciones que dan lugar a asociaciones por las
relaciones que se establecen entre ellos cuando interactúan. Esas interacciones se presentan como resultado de la
coexistencia y provocarán modificaciones en la capacidad para sobrevivir, ya sea porque se beneficien o se dañen una
de ellas o ambas, también puede ocurrir que no se afecten. Desde luego que las relaciones que sean benéficas provocan
mayor sobrevivencia, crecimiento y las que perjudiquen por el contrario disminuirán las posibilidades de sobrevivencia
y crecimiento.
Por ejemplo, las relaciones entre las especies que pueden ser benéficas para las dos poblaciones que intervienen son; el
mutualismo y la cooperación, otras en las que el beneficio es sólo para una de las poblaciones sin que la otra sufra
perjuicio como en el caso del comensalismo, también hay interacciones y relaciones que igual al caso anterior
benefician a una especie pero perjudican a otra como el parasitismo o la depredación.
También hay interacciones negativas para una de las especies sin que la otra sufra beneficio o perjuicio como el
amensalismo o negativa para ambos como es el caso de la competencia.
En todas las interacciones descritas son dos poblaciones las que se relacionan y para Sutton y Harmon:
“Todas las relaciones entre los organismos se consideran simbióticas” (vivir juntos), Pero par a otros como Tyller Miller
las “relaciones simbióticas, en las que dos tipos de organismos viven juntos en una asociación íntima” se caracterizan
porque “los miembros de una o de ambas especies se benefician de la misma.

Considerando los beneficios y perjuicios de estas relaciones Sutton representa los efectos de la interacción, en cada una
de las dos poblaciones, relacionadas, utilizando signos positivos cuando la población obtiene beneficios y cuando la
población es perjudicada con la relación se designa con el signo negativo y con un cero si no hay ni una ni otra. Así las
interacciones entre dos poblaciones las representa como sigue:
Para cada tipo de interacción hay múltiples ejemplos en la naturaleza, así:

1. La Cooperación: Se observa en la ayuda mutua que se presenta entre las especies de animales domesticados y el
hombre por ejemplo entre el perro y su dueño que se prestan ayuda entre ambos pero pueden sobrevivir
independientemente.
2. El Mutualismo: Es característico en los líquenes donde se asocian algas y hongos o bien la relación que hay entre
bacterias fijadoras de nitrógeno y las leguminosas, en ambos casos, ninguna de las dos especies sobrevive fuera de la
relación.
3. El Comensalismo: Se observa claramente en la relación entre la rémora que nada debajo del tiburón alimentándose
de los desechos que el tiburón no consume cuando atrapa a sus presas, beneficiándose la rémora aunque el tiburón no se
ve beneficiado o perjudicado, por ello la rémora es llamada comensal.
4. El Amanselismo: Es la relación que se da entre el hongo penicillium y las bacterias sensibles pues estas son
destruidas por la producción de la penicilina que el hongo genera. Este proceso ha sido aprovechado por el hombre y
con esta base ha desarrollado numerosos tipos de antibióticos. En estas relaciones las bacterias son la especie amensal
que es afectada por la interacción.
5. En el caso de la Competencia: La interacción se refiere a la competencia entre diferentes especies a la que
denominamos interespecífica y que se dará cuando ambas especies desarrollan el mismo nicho ecológico lo que implica
entre otras cosas que presenten las mismas necesidades con lo cual se mezclan los nichos de ambos, de forma que
existirá competencia entre ellas por los mismos recursos.
Con respecto a este tipo de interacción el autor Gause concluye que, “en estos casos cuando dos poblaciones compiten
por un mismo recurso que es necesario para ambas poblaciones y además éste aparece en cantidades limitadas, una de
las poblaciones es eliminada”, enunciado conocido como Principio de Exclusión Competitiva.
Ejemplos de esta interacción los encontramos en la naturaleza con frecuencia como en el caso de los insectos y el
hombre que compiten por las cosechas.
6. En la Depredación: La especie beneficiada es el depredador y la especie perjudicada es la presa, sin embargo cuando
esta disminuye, el depredador no puede alimentarse y también disminuye permitiendo con ello, el incremento de presas
y a la vez de depredador. En la naturaleza un depredador se alimenta de diversas presas y una presa puede tener varios
depredadores. Ejemplo de esta interacción lo encontramos en la capacidad de depredación del hombre sobre numerosas
especies.
7. En el Parasitismo: La especie beneficiada es el parásito y la especie afectada negativamente es el huésped el que
puede llegar a morir por la presencia del parásito. El caso de los animales como parásitos del hombre es un ejemplo de
esta interacción.

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Respiración sin estructuras

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Grupo A Rh - 9% Grupo B Rh - 1,5%