Electrofisiología de la neurona (I, II, III, IV y V)

Electrofisiología de la neurona I

La información del entorno es captada gracias a la existencia de células especializadas que

tienen la capacidad de transformar la información en diversos tipos de energía. La
información llega al sistema nervioso , es lo que llamamos procesada e integrada para la
generación de respuestas adaptativas que en general involucran al acto motor y otros
sistemas eferentes. El proceso de integración del individuo al medio requiere de información
obtenida del entorno, del medio interno y que esta información alcance el SN por los
sistemas sensoriales. La información tiene que tener un tipo de representación que admita
su procesamiento y su interpretación a nivel del SN. De ese procesamiento e interpretación
resultan actos motores concretos, respuestas adaptativas que implican actos motores o la
participación de otros sistemas eferentes.

La capacidad del sistema nervioso de mediar la organización de respuestas adaptativas en

base a la obtención de información se representa en el esquema del acto reflejo. Es un acto
motor sencillo. La información periférica se obtiene en este caso a través de receptores de
la piel (estímulo dañino). Esa información es transformada y codificada en el receptor y viaja
al SN, en este caso a la médula espinal. La información genera una respuesta adaptativa:
retirada de la mano.
 También hay otros
tipos de respuestas
adaptativas. En este
caso hay un estímulo
visual (Pavlov). El
estímulo visual genera
una respuesta
adaptativa de
salivación. La
información visual es
capaz de generar una
respuesta adaptativa
que involucra al SN o
a la eferencia
autonómica. Si se
presenta un estímulo
auditivo, lo vinculado
al comportamiento
apetitivo no se produce a menos que se lleve a cabo un entrenamiento (acondicionamiento)
en el que la presentación del estímulo visual (comida) se asocia de manera sistemática a
hacer sonar el silbato, lo que genera salivación. Luego con el proceso de condicionamiento,
la presentación del estímulo auditivo es capaz de generar la salivación.

Organización funcional del sistema nervioso

El canal de entrada de información está a cargo de la división aferente que implica los
sistemas sensoriales de origen periférico o visceral que pertenecen al sistema nervioso
central (cerebro y médula espinal). El canal de salida en la generación de las respuestas
adaptativas, implica la eferencia en su conjunto: con la eferencia somática que es el control
clásico de la musculatura esquelética a través de las moto-neuronas y la eferencia
autonómica con sus dos divisiones
simpática y parasimpática
generando respuestas integradas.
Las respuestas adaptativas suelen
ser integradas.
El SN está organizado a nivel macroscópico como el SNC (contenido en las estructuras
óseas) y el SNP constituido por nervios que vinculan todas las estructuras del organismo.
Desde esta perspectiva el SN es capaz de controlar un conjunto amplio de efectores

Como ejemplo de respuesta adaptativa, aquí mostramos el reflejo pupilar, donde la

exposición de la retina a la luz genera un cambio en el diámetro pupilar, ese cambio en el
diámetro pupilar forma parte de los mecanismos que llamamos de adecuación de los
estímulos a través de los cuales entra una determinada cantidad de luz a la retina a los
efectos de alcanzar niveles óptimos de estimulación de los fotorreceptores.

La respuesta adaptativa consiste en que el exceso de luz produce una reducción del
diámetro pupilar reduciendo el ingreso de luz hacia la retina que se encuentra en el fondo
del globo ocular donde están presentes los fotorreceptores, encargados de transformar la
información contenida en el estímulo luminoso en información manejable por el sistema
nervioso.
Esta generación de respuestas adaptativas frente al entorno no es solamente del ser
humano, todos los seres vivos tienen de alguna manera la capacidad de generar respuestas
adaptativas.
La organización general del SN expresa la capacidad de transacción entre un determinado
estímulo del entorno y la generación de una respuesta adaptativa. Los organismos
unicelulares también generan respuestas adaptativas, pero cuando estamos en presencia
de una única célula la variabilidad de las respuestas es relativamente baja, eso quiere decir
que cualquier tipo de estímulo es capaz de generar en general más o menos el mismo tipo
de respuesta.

Los organismos pluricelulares tienen

mayor complejidad y variabilidad de
la respuesta. Las interneuronas
aumentan la complejidad.

Los seres pluricelulares a lo largo de

la evolución desarrollan células
adaptadas/especializadas sea en la
recepción del estímulo y sea en la
ejecución de la respuesta. Al
aparecer más de un tipo celular
involucrado en este bucle de
integración del individuo al medio
aparecen desafíos biológicos. Por
ejemplo la conexión entre aquellas
células especializadas en la
recepción del estímulo y las células que son encargadas de ejecutar la respuesta. Todo
contacto funcional entre dos células de las cuales una por lo menos es de naturaleza
neuronal. Conforme avanza la complejidad en la organización en los individuos, el número
de células involucradas en la generación de estas respuestas adaptativas se incrementa, al
incrementarse el número de células aparece células llamadas “interneuronas” en caso de
que conecten dos neuronas, una especializada en la recepción de información y otra
especializada en la organización de las respuestas adaptativas. Estas llamadas
interneuronas proporcionan complejidad y variabilidad en la respuesta.

Entonces al aparecer varios tipos celulares que se conectan entre sí, estas células no
forman parte de un sincitio, sino que se conectan, de modo tal que la información que reciba
aquella célula especializada en la recepción de información tiene que transferirla de alguna
manera a la neurona/célula con la cual se contacta para la organización de esa respuesta.

El SN tiene un tejido altamente especializado y de compleja organización, con propiedades

únicas adecuadas al manejo de información. Esa información contenida en el estímulo tiene
que ser representada en las células que forman parte del tejido, el cual desarrolla 2
propiedades fundamentales: excitabilidad y conectividad.
La excitabilidad es la capacidad de ciertas células de responder de manera específica frente
a estímulos ciertos del entorno y esa información tiene que ser representada en esas
células excitables a los efectos que pueda ser integrada, es decir que el sistema nervioso
forme un todo con esas partes de información que recibe, integra y procesa, de alguna
manera lo expresa a través de un código que se comunicable, la codifica (a través de un
código) para que se pueda propagar desde el sitio de origen del estímulo hasta los
efectores. (Es decir que la información tiene que estar codificada de tal manera que se
pueda propagar desde el sitio de origen del estímulo hasta los efectores).

La forma en que las células excitables representan a la información, la manejan, la

procesan y la propagan, son cambios del potencial de membrana de estas células.
De acuerdo a la estructura de estas neuronas se propuso la existencia de un tránsito de
información desde un sector de la neurona hacia otro sector de la neurona. (Teoría de la
polarización dinámica)

La información contenida en el cambio del potencial de membrana es transferida a la célula

post sináptica y genera un cambio en el potencial de membrana de la célula post sináptica.
Ese cambio si es de suficiente amplitud es capaz de generar una respuesta en las
neuronas, la cual es el potencial de acción. Este se transmite sin modificaciones a través del
axón, el cual hace contacto con otra célula post sináptica sobre la cual es capaz de generar
un cambio de potencial de membrana.

Es así que este bucle en el que participa el

sistema nervioso en la integración del
individuo al medio también puede ser
aplicado a una única neurona, es una
neurona altamente especializada, es una
célula excitable en el que se puede reconocer
un sector en que la neurona recibe
información a través de los contactos
sinápticos establecidos por neuronas
llamadas presinápticas que hacen contacto
con esta célula postsináptica.
Las neuronas pre sinápticas hacen contacto con la post sináptica. De alguna manera
cambian la manera de representación en el segmento inicial del axón. Se generan los
potenciales de acción que son capaces de conducirse a través del axón buscando la
siguiente neurona.

De modo que en el esquema a la izquierda se está representando lo que ocurre en el polo

de recepción de la información donde se integra la información procedente de varios axones
que toman contacto con esta neurona, esa información expresada como cambio de
potencial de membrana en este sector receptor de la neurona cambian la forma de
representación y ahora se expresan en términos de potenciales de acción a través del
proceso llamado decodificación.

En términos generales, la información se expresa en cambios de potencial de membrana de

las neuronas. En las células funcionalmente polarizadas como lo son la mayoría de las
neuronas aparecen compartimientos especializados para cumplir determinadas funciones.
Las dendritas son especializadas en la recepción de información, reciben la mayoría de los
contactos sinápticos. El soma neuronal integra la información que se recibe a nivel de las
dendritas. Las señales post sinápticas que provocan los potenciales de acción que vienen
en los axones, generan cambios de potencial de membrana. De acuerdo a la integración de
estas señales; estos cambios en el potencial de membrana, esa información es codificada
en una sucesión de potenciales de acción que viaja axón abajo buscando la siguiente
neurona de modo tal que aparecen estas vías de conducción rápida, donde el potencial de
acción se conduce sin decremento buscando las células postsinápticas a la célula que
estamos analizando. Finalmente aparecen compartimientos donde la información expresada
en cambios de potencial de membrana tiene que ser expresada de otra manera para viajar
a la célula postsináptica.

En algunos casos, la señal eléctrica se transmite directamente a la célula post sináptica a

través de contactos llamados sinapsis eléctricas. En tanto que en la mayoría de los casos el
contacto sináptico no es eléctrico, es decir, que a nivel de la terminal llamada presináptica ;
en el botón pre sináptico se produce un cambio de potencial de membrana el cual se
transforma en un mensaje químico que difunde a la célula post sináptica donde es
nuevamente decodificado y transformado en un cambio de potencial de la membrana.

El axón es una estructura altamente especializada en la generación de señales eléctricas.

Se puede reconocer un polo receptor de información, a donde llegan las entradas. Es un
polo nominado por las propiedades pasivas (baja densidad de canales voltaje
dependientes). Se produce la representación analógica de la información. La información se
expresa en cambios graduados del potencial de membrana de la célula. También hay un
polo de salida de la información, especializado en la generación y conducción de los
potenciales de acción, la señalización es digital, ya que utiliza un código digital.
A nivel del segmento inicial del axón se decide si la información es capaz de generar o no
un potencial de acción que se propaga sin modificaciones a lo largo del axón buscando el
polo de salida.
Electrofisiología de la neurona II
Para estudiar la diferencia de potencial de membrana, es necesario medir la diferencia de
potencial entre el interior y el exterior celular. Esto es a través de registros intracelulares.
Esto se ha logrado a través de microelectrodos dentro de las neuronas.

Potenciales de acción

Entre el interior y exterior celular

existe una diferencia de potencial.
El medio intracelular es negativo
respecto al extracelular. En el
axón un estímulo es capaz de
generar un cambio transitorio
breve del potencial
transmembrana, gracias a la
existencia de la diferencia de
potencial transmembrana en
reposo, la célula es capaz de
responder frente a un estímulo. Si
no existe una diferencia de
potencial de reposo adecuada, no
hay un potencial de acción. La
existencia de éste es
condicionada por un potencial de membrana en reposo adecuado.
El potencial de membrana obedece a una diferente composición iónica entre ambos medios.
El catión extracelular fundamental es el Na+. El catión fundamental intracelular es el K+.
(Son dos cationes centrales para el establecimiento del potencial de membrana).
El Cl- colabora al igual que los aniones no difusibles como las proteínas.
La membrana es impermeable a las proteínas, pero es permeable a los iones de manera
diferencial según la naturaleza del ion, lo que significa que la membrana tiene permeabilidad
selectiva.
En reposo (ausencia de estímulo), la membrana es esencialmente permeable al K+. La
membrana mantiene la diferente concentración a ambos lados gracias a la existencia de
transportadores que consumen energía. De modo que se trata de un proceso
energéticamente costoso, su conservación, generación y mantenimiento del potencial de
membrana condiciona el funcionamiento adecuado de las células como elementos
especializados en la representación de información a través de cambios en el potencial de
membrana.
Como recordarán la membrana en reposo es esencialmente permeable al potasio y de
acuerdo a la distribución de iones potasio a ambos lados de la membrana existe un valor de
potencial llamado equilibrio electroquímico para el K9 (iòn potasio), una diferencia de
potencial transmembrana que hace que el K+ se encuentre en equilibrio electroquímico. Hay
un gradiente de concentración que tiende a desplazar al K+ hacia el exterior celular y un
gradiente de potencial (voltaje) que tiende a introducir al K+ hacia el medio intracelular.

El K+ atraviesa la membrana a través de canales que son

poros conformados por subunidades proteicas de proteínas
integrales.

El valor de potencial de equilibrio electroquímico está dado

por la ecuación de Nernst, este depende de la relación de
concentraciones en el interior y exterior celular. Se obtiene
el gráfico en el cual muestra: si la membrana fuera
exclusivamente permeable al K+, se modifica la
concentración externa de K+ y se obtiene una
representación lineal. (Este gráfico representa la diferencia
de potencial transmembrana en función de la concentración
externa de potasio). La representación lineal habla de que
la membrana es exclusivamente permeable al potasio.
En una membrana biológica, cuando se modifica el K+ extracelular que es el ion
determinante fundamental del potencial de membrana en reposo, se pierde la linealidad,
indicando que, a valores de concentración extracelular fisiológicos, el potencial de
membrana se aleja del potencial de equilibrio electroquímico de K+. Esto ocurre porque la
membrana siendo predominantemente permeable al K+ también es permeable a otros iones
como el Na+ o Cl- que apartan el potencial de membrana del potencial de equilibrio
electroquímico del K+. La relación deja de ser lineal.

El potencial de membrana está dado en este caso por la ecuación de

Goldman-Hodgkin-Katz en la que la diferencia de concentración de otros iones como el Na+
y el Cl- son determinantes en el potencial de membrana en reposo.
Esto hace que en el reposo donde la membrana es esencialmente permeable al K+, el
potencial de membrana se acerque al potencial de equilibrio electroquímico del Cl- aun
cuando el potencial de equilibrio electroquímico del Na+ tiende a desplazarlo en el sentido
de la despolarización. En tanto si la situación de la membrana cambia, como ocurre durante
el potencial de acción donde la membrana se hace esencialmente permeable al Na+, el
potencial de membrana tiende a aproximarse al potencial de equilibrio electroquímico del
Na+. De modo que el potencial de membrana depende de las permeabilidades relativas de
Na+, K+ y Cl- que son fundamentales para el establecimiento del valor de potencial de
membrana.

En tanto otra forma de mirar lo que ocurre con el potencial de membrana es un instante, es
decir, saco una foto de cómo se distribuye el potencial de membrana en un instante durante
la actividad desarrollada por la neurona.
En un instante se pueden tomar 3 registros extracelulares y medir la amplitud del cambio de
potencial de membrana. Es máximo en el sitio donde se está generando el potencial de
acción y va decayendo a medida que se aleja de ese sitio.

Utilizando registros intracelulares que permiten medir la diferencia de potencial

transmembrana es posible tomar un punto en el cual no haya propagación para analizar de
qué manera un estímulo controlado por el experimentador genera un cambio específico del
potencial de membrana (en otras palabras, de qué manera está célula es capaz de
representar la información contenida en el estímulo controlado por el estimulador), se ve
potencial en función del tiempo (se suele representar gráficamente potencial en función del
tiempo).
En cuanto otra forma de mirar en un elemento como lo son las neuronas que constituyen
elementos en general alargados que presentan prolongaciones, donde el potencial de
membrana durante el desarrollo de actividad no es homogéneo en toda la membrana se
producen gradientes de potencial entre el punto donde se genera la actividad y otros
sectores inactivos de la neurona. Razón por la cual en esas condiciones quizá sea
importante intercambiar con la otra perspectiva en la cual estudiamos el potencial de
membrana en función de la distancia en un instante seleccionado, de tal manera que se
coloca un microelectrodo capaz de producir un estímulo controlado por el experimentador y
se analiza cómo es el cambio de potencial de membrana producido en el sitio donde se
produce el estímulo y cómo se propaga cambio con la distancia.

De modo que en este tipo de abordaje donde miramos el potencial de membrana en función
de la distancia solemos utilizar estímulos suficientemente prolongados. Estamos en
condiciones de analizar de qué manera la membrana es capaz de representar la
información contenida en estímulos conocidos y controlados por el experimentador.

Se inyecta corriente (estímulo similar al estímulo fisiológico) aplicado a través de un

microelectrodo colocado en el interior celular de manera que el experimentador es capaz
monitorizar de manera continua lo que ocurre con el potencial transmembrana, cual es la
respuesta en términos de potencial de membrana a un estímulo utilizado por el
experimentador cuyos parámetros son la amplitud del estímulo y la duración de este.
Se suele utilizar estímulos con estas características, a los que solemos llamar pulso
cuadrado de corriente porque son relativamente más fáciles de manejar experimentalmente.
En esas condiciones lo que suele hacerse es pasar este tipo de estímulo que se representa
aquí a través del microelectrodo colocado en la neurona/célula y este mismo microelectrodo
es utilizado para monitorizar los cambios de potencial de membrana producidos por el
estímulo.
La respuesta en un punto en función del tiempo: se observa que el potencial de membrana
cambia en respuesta al estímulo, pero con un curso temporal característico. Este no es igual
al curso temporal del estímulo. La respuesta no reproduce el curso temporal del estímulo

Este comportamiento es característico de estas membranas biológicas, en las que existe

una bicapa lipídica con poros acuosos donde conducen las corrientes iónicas y esto
constituye a un equivalente eléctrico de la membrana llamado circuito rc que explica
efectivamente este tipo de respuestas.
Cuando se aplica el estímulo, toda la corriente que tiende a atravesar la membrana lo hace
por la rama capacitiva por este condensador. Cambia la relación de cargas del
condensador, lentamente lo va cargando. La carga del condensador se expresa en la
magnitud de la corriente capacitiva que transcurre, conforme se va cargando el
condensador, la corriente capacitiva se hace 0 cuando se llega a la carga completa. La
carga del condensador determina la diferencia de potencial transmembrana y ocasiona la
circulación de corriente por la rama resistiva representada por los poros acuosos.

Cuando comienza a cargarse el condensador, se establece un valor de potencial de

membrana que produce la circulación de corriente iónica por la rama resistiva. Primero la
mayoría de la corriente pasa predominantemente por la rama capacitiva cambiando la
relación de cargas del condensador, y en menor medida por la rama resistiva. La suma de la
corriente iónica y de la corriente capacitiva dan la corriente transmembrana que el
experimentador está utilizando.

Un tiempo después el cambio de potencial de membrana, a medida que se va cargando el

condensador, se va incrementando la circulación de corriente a través de la rama resistiva.
En este instante, pasa la misma cantidad de corriente por la rama resistiva que por la
capacitiva.

Progresivamente, el condensador se carga cada vez más, por lo que la corriente que pasa
por la rama capacitiva se hace menor y se incrementa la cantidad de corriente que pasa por
la rama resistiva. Esto acompaña el lento cambio de potencial que desarrolla un máximo
cuando la carga del condensador alcanza su máximo.

En este instante no circula corriente por la rama capacitiva y toda la corriente que forma el
estímulo pasa por la rama resistiva. El máximo de cambio de potencial se alcanza cuando
toda la corriente atraviesa la membrana a través de la rama resistiva y no pasa corriente por
la rama capacitiva.
De tal manera que fuimos capaces de entender cual es el proceso por el cual el curso
temporal de la respuesta del cambio del potencial de membrana producido por el estímulo
no es el curso temporal del estímulo utilizado sino que aparece retrasado y lentamente
alcanza el máximo. El máximo de cambio de potencial se alcanza cuando toda la corriente
atraviesa la membrana a través de la rama resistiva y no pasa corriente por la rama
capacitiva. En todo momento se cumple que la corriente transmembrana (Im) es igual a la
suma de la corriente por la rama resistiva (Ir) más la corriente por la rama capacitiva (Ic).

Cuando cesa el estímulo, la corriente fluye en dirección opuesta en ambas ramas siendo
máxima en la corriente capacitiva al comienzo en el sentido opuesto y atraviesa la rama
resistiva en sentido opuesto. En todo momento la suma da 0 porque en este intervalo de
tiempo el estímulo no existe osea no existe inyección de corriente por parte del
experimentador y en este caso se descarga el condensador y el potencial de membrana
recupera el potencial de reposo.

● El condensador de la membrana depende de la bicapa lipídica.

Así entonces hemos caracterizado de qué manera la membrana de las neuronas responden
frente a un estímulo que es un pulso cuadrado de corriente, cuando analizamos cómo es la
respuesta en función del tiempo/ como es el curso temporal de la respuesta, esta aparece
retrasada. El curso temporal de la respuesta aparece retrasado, aparece un crecimiento con
una co-exponencial hasta que se alcance el máximo de cambio de potencial y luego se
recupera el potencial de membrana en reposo siguiendo una exponencial decreciente.
El ritmo con el cual cambia el potencial de membrana varía y depende del valor de la
resistencia y capacidad de la membrana. Ambas conforman la constante de tiempo: es el
valor de tiempo en el cual el cambio de potencial de membrana alcanza un 63% del cambio
máximo. Esta constante de tiempo también puede obtenerse en la fase de relajación de la
respuesta como el tiempo que se requiere para que el potencial de membrana llegue a un
37% del valor máximo alcanzado durante el estímulo. En el instante en el cual no circula
corriente por la rama capacitiva y por la resistiva es máxima, se analiza solo el componente
resistivo de la membrana. En este instante se cumple la ley de Ohm debido a que hay una
relación del cociente entre el cambio del potencial de membrana producido por el estímulo y
la amplitud de este.

Si se observa un instante y se analiza qué sucede con el potencial de membrana en función

de la distancia en un segmento alargado: es posible analizar qué ocurre con el cambio de
potencial provocado por un estímulo controlado por el experimentador en función de la
distancia. Se utilizan estímulos los cuales son suficientemente prolongados para evitar que
durante el instante seleccionado para analizar la distribución de potencial no circule
corriente por la rama capacitiva, se analiza lo que ocurre con el cambio de potencial en el
estado estacionario, de modo que solo pongo en juego los componentes resistivos de la
membra.
En esas condiciones si se aplica un pulso cuadrado de corriente y se ve cual es el máximo
de valor alcanzado (Vmax) y analizamos lo que ocurre con ese cambio de potencial de
membrana en función de la distancia, el cambio de potencial de membrana decae de
manera exponencial en función de la distancia.
Si se grafica el cambio máximo de potencial en función de la distancia provocado por la
inyección de corriente, la exponencial decreciente arroja una constante llamada constante
de espacio (λ) que caracteriza a la relajación del potencial hasta alcanzar el valor de reposo.
Esta constante de espacio depende de dos componentes resistivos importantes: la
resistencia de la membrana y la resistencia interna (tiene que ver con la conductividad del
medio y el diámetro) (a mayor diámetro menor resistencia).
La constante de espacio es directamente proporcional a la resistencia de la membrana y
varía de manera inversa con la resistencia interna. Indica cuánto se propaga un cambio de
potencial generado en un punto a lo largo de ese elemento alargado. La constante de
espacio es aquella distancia a la cual el cambio de potencial de membrana cae un 63% del
cambio máximo generado en el punto de estimulación. Es aquella distancia en la cual el
potencial de membrana cae a un 37% del cambio máximo generado en el sitio de
estimulación.

La constante de espacio y de tiempo son parámetros fundamentales que tienen que ver con
las propiedades pasivas de las neuronas.
El cambio de potencial de membrana en respuesta a estímulos cambia en función de la
distancia y en función del tiempo. En todos los puntos hay características que cambian en
función del circuito equivalente que se aplica en respuesta al estímulo.

Y
Algunas consecuencias funcionales de las propiedades pasivas: en el sitio de generación,
las propiedades pasivas determinan el curso temporal de los potenciales sinápticos. Los
potenciales sinápticos en el sector somato-dendrítico ocurren en respuesta a la inyección de
corrientes sinápticas que el contacto sináptico provoca a nivel de la membrana post
sináptica. Se pueden provocar sumas temporales y espaciales.
Cuando dos potenciales presinápticos están suficientemente próximos en el tiempo sus
repercusiones postsinápticos pueden sumarse, esta es la llamada suma temporal. La suma
temporal depende centralmente de la constante de tiempo, en cuanto la suma espacial
depende de la constante de espacio del elemento postsináptico.

En el polo de salida las propiedades pasivas son centrales y determinan la forma, la

velocidad y fiabilidad en la conducción del potencial de acción generado en el segmento
inicial del axón que busca la terminal presináptica para transferir la información contenida en
ese cambio de potencial de membrana a la siguiente célula excitable del circuito.

Electrofisiología de la neurona III

La neurona es una estructura funcionalmente polarizada con un sector especializado en la

recepción de información (somato-dendrítico), donde se reciben los contactos sinápticos. El
polo receptor está dominado por las propiedades pasivas, aquellas que tienen que ver con
el establecimiento del curso temporal y la propagación de señales que no involucran
necesariamente la participación de canales de membrana operados por voltaje (baja
densidad de canales Vdesp.), es a este nivel donde se realiza una señalización analógica a
este nivel. En este sector predominan los potenciales post sinápticos que resultan de la
inyección de corriente sináptica a nivel de cada uno de los contactos sinápticos. Las
propiedades pasivas son determinantes de la forma de representación de la información en
términos de cambios de potencial de membrana.
El otro polo, el de salida de la información, es donde a nivel del segmento inicial del axón se
codifica la generación de potenciales de acción como forma de expresar la información,
ahora ya no son señales graduades de poca amplitud, sino, que se trata de señales de gran
amplitud, de tipo “todo o nada”, breves, rápidas y se conducen sin decrementos (sin
modificar su amplitud y su curso temporal), a lo largo del axón, llegando a la terminal
presináptica donde se produce la transferencia de información. En este compartimiento
funcionalmente adaptado para la generación/conducción de potenciales de acción las
propiedades pasivas son fundamentales en el establecimiento de las propiedades de
propagación del potencial de acción.

Dos tipos de señales bioeléctricas:

● Potencial post-sináptico: se produce en respuesta a la inyección local de corriente
sináptica que la realizan los contactos sinápticos. Es una respuesta graduada (en general).
No presenta umbral (domina el rango de voltajes de membrana subumbrales). Usualmente
no involucra la participación de canales iónicos operados por voltaje. Se propaga con
decremento (de acuerdo a las propiedades pasivas, de acuerdo a las constantes de espacio
de la célula postsináptica) . No presenta refractariedad (se suma).
● Potencial de acción: las respuestas son todo o nada. Presenta umbral. Involucra la
participación de canales iónicos operados por voltaje. Se propaga rápidamente y sin
decremento. Presenta refractariedad (no se suma, por presentar conductancias operadas
por voltaje). La capacidad de respuesta de la membrana depende de la ocurrencia previa de
un potencial de acción.
El potencial post-sináptico se trata de generar una respuesta graduada. Su amplitud varía
con la amplitud del estímulo. En este caso el estímulo es una corriente que inyecta el
contacto sináptico llamado corriente sinpatica. Usualmente en este sector no involucra la
participación de canales iónicos operados por voltaje pero veremos que existen neuronas
en el sistema nervioso central donde las dendritas poseen canales iónicos operados por
voltaje (algunas) que participan en el establecimiento del curso temporal y la amplitud de las
respuestas post sinápticas. De manera característica en general se propaga con
decremento, es decir, es un buen mecanismo de señalización fiel a la representación de
atributos específicos del estímulo, como por ejemplo la amplitud que determina la amplitud
de la respuesta postsináptica, es una buena estrategia de representación de la información
local en el sector somatodendritico aunque no es una buena estrategia de representación
de información para enviar la información codificada a distancia dado que se propaga con
decremento.

¿Qué ocurre en la membrana durante la generación de un

potencial postsináptico?

La corriente sináptica es una corriente entrante con efecto

despolarizante sobre la neurona y arriba se representa el registro
del potencial de membrana en función del tiempo provocado por
este estímulo.
En este experimento se cuantifica la corriente y el potencial postsináptico provocado por esa
corriente se ve que existe una relación lineal entre la amplitud de pico de la corriente y la
amplitud de pico del potencial post sináptico excitador. La propagación con decremento está
dictada por la constante de espacio de la neurona post sináptica.

Las resistencias intracelulares dependen del diámetro del segmento en el cual está
haciendo contacto la terminal pre sináptica. (Los neurotransmisores se liberan por la llegada
de un potencial de acción)
La corriente se propaga en el elemento post sináptico de acuerdo a la constante de espacio
de la membrana, de modo que afectará sectores de membrana no necesariamente dotados
de especializaciones post sinápticas, sino portadores de los circuitos básicos RC. La
corriente en este punto tiende a salir, modificando la relación de placas del condensador
(como si inyectara una corriente de salida a este nivel) y se despolariza la membrana en
ese sector. La propagación se realiza con decremento, con una constante de espacio que
depende de la relación entre la resistencia de membrana y la resistencia interna.

En este caso la propagación pasiva electrotónica de este cambio de

potencial provocado por está inyección de corriente sináptica se ve
favorecida hacia la derecha por sobre el camino de propagación hacia
la izquierda.
El sector somato-dendrítico está dominado por las propiedades pasivas de la membrana. A
este nivel la información se representa predominantemente a través de potenciales post
sinápticos. A la neurona convergen varios axones que transmiten información hacia la
misma neurona post sináptica, esto es llamado convergencia. La convergencia hace que
interactúen entre sí señales sinápticas, potenciales sinápticos individuales. Al tratarse de
respuestas pasivas graduadas que no involucran conductancias operadas por voltaje está
interacción puede ocurrir libremente en la neurona post sináptica.

De tal manera que si consideramos una única entrada sináptica por la que transcurre un
potencial de acción que provoca un potencial postsináptico excitador en la célula
postsináptica, si se producen dos potenciales de acción pre sinápticos suficientemente
próximos en el tiempo, sus repercusiones post sinápticas, los potenciales post sinápticos
pueden sumar sus efectos a nivel post sináptico. La respuesta de cada uno individual se
suma a la respuesta del otro y se incrementa la magnitud de la despolarización (suma
temporal). Esta suma está determinada por el curso temporal del potencial post sináptico.
Cuanto menor sea la constante de tiempo de la membrana post sináptica, menor será la
probabilidad de suma y menor tendrá que ser el intervalo que separa dos potenciales de
acción pre sináptico para que se produzca la sumatoria. Los cambios de potencial pueden
sumarse algebraicamente, hay despolarizantes e hiperpolarizantes.
Está es la otra señal que habíamos presentado a través de la cual las neuronas representan
la información, la codifican luego de ser procesada.
El potencial de acción presenta umbral. Es un fenómeno “todo o nada”, implica la
participación de conductancias operadas por voltaje.
El potencial de acción constituye un cambio de gran amplitud, transitorio, con una fase de
despolarización rápida y una repolarización rápida, un post potencial y un lento retorno al
potencial de membrana en reposo. En conjunto, estos fenómenos duran unos pocos
milisegundos.
El curso temporal del potencial de acción está determinado principalmente por las
características pasivas de la membrana, fundamentalmente por la constante de tiempo.

Fijación de voltaje/campeo de voltaje:

En condiciones de libre modificación del potencial de membrana, cuando participan

conductancias operadas por voltaje, la modificación del potencial de membrana (Vm)
produce cambios de la conductancia (activación de canales dependientes de voltaje) y eso
genera corrientes iónicas de membrana, que a su vez modifican el potencial de membrana.
Si se evita la modificación del potencial de membrana provocado por las corrientes iónicas
que fueron activadas por los cambios de potencial de membrana, se puede lograr una
estimación de cuáles son las corrientes iónicas responsables de los cambios de potencial
de membrana.
La despolarización rápida obedece a la apertura transitoria de canales de Na+ operados por
voltaje. En la fase repolarizante, la membrana está dominada por un incremento a la
conductancia de K+ donde se produce una corriente de salida del mismo.

El canal de Na+ se activa por voltaje generando despolarización, un tiempo después se

cierra la compuerta del lado intracelular del canal, promoviendo el cese de la circulación de
corriente. El canal pasa por 3 estados: cerrado, abierto e inactivo. El proceso de inactivación
es tiempo y voltaje dependiente, y requiere que transcurra determinado tiempo para que
recupere su capacidad de ser activado nuevamente. El canal está cerrado luego de
transcurrido el tiempo de recuperación de la inactivación. El canal de K+ tiene una cinética
de apertura más lenta. Este retraso es responsable de la repolarización conjuntamente con
el proceso de inactivación de los canales de Na+ que disminuyen la magnitud de la corriente
de entrada despolarizante. Los canales de K+ tienen 2 estados: cerrado y abierto. No
presentan inactivación estos canales de K+.

Las conductancias de Na+ operadas por voltaje, presentan un fenómeno de inactivación

tiempo y voltaje dependiente. Este tipo de conductancias son responsables de la
excitabilidad de las neuronas. Las células excitables son las que son capaces de responder
frente a estímulos adecuados con cambios de potencial de membrana que involucran la
participación de canales operados por voltaje. El potencial de acción es la señal
paradigmática que caracteriza el proceso de excitabilidad.

La existencia de un fenómeno de inactivación del canal de Na+ operado por voltaje, hace
que una vez que se genere un potencial de acción, la membrana donde se generó ese
potencial de acción es incapaz de generar una nueva respuesta hasta que se recupere los
canales de Na+ del proceso de inactivación (o hasta que la población de canales de sodio
recuperados sea la suficientemente grande). Inmediatamente después de generar un
potencial de acción es imposible generar una nueva respuesta activa. La membrana está en
período refractario absoluto (incapaz de generar una nueva respuesta, independientemente
de cuánto se incremente la amplitud del estímulo). Luego de un tiempo, aparece una
respuesta que es menor al anterior potencial de acción. Es más lento. La membrana
recuperó parcialmente su capacidad de responder con una respuesta activa frente a un
estímulo. Está en el período refractario relativo. Hay que esperar que el canal de Na+ se
recupere completamente del proceso de inactivación para que un estímulo similar al de la
primera respuesta, sea capaz de generarse.
Ciclo de excitabilidad
De tal manera de que si uno puede cuantificar de alguna manera la capacidad de respuesta
de la neurona frente a un estímulo adecuado para generar una respuesta activa propagada,
como lo es el potencial de acción que involucra obviamente canales operados por voltaje
(Introducción)
Durante el período refractario absoluto, la capacidad de respuesta es nula, eso quiere decir
que la capacidad de generar una respuesta activa propagada se ha perdido y se requieren
estímulos de amplitud infinita para generar esa respuesta (el umbral tiende al infinito en este
período). Lentamente, la magnitud de un estímulo para generar una respuesta activa
propagada comienza a decrecer hasta alcanzar valores control, lo que caracteriza la
recuperación progresiva de la excitabilidad de esa membrana durante el período refractario
relativo.
De manera que durante el periodo refractario absoluto el umbral de la neurona para generar
una respuesta activa es infinito. La recuperación progresiva de la excitabilidad implica una
reducción progresiva del umbral para la generación de una respuesta activa propagada.

Las despolarizaciones provocadas por los estímulos son capaces de desencadenar o no la

respuesta activa propagada (potencial de acción) en función de si se alcanza un valor crítico
de despolarización. El valor crítico de despolarización es comúnmente llamado umbral. Por
esto el potencial de acción es considerado una respuesta todo o nada, ya que las
despolarizaciones que no alcanzan el nivel crítico de despolarización no generan PA
(potencial de acción) y si se sobrepasa, sí se genera.
El PA es la señal que domina el sector de salida de la neurona. Se puede propagar sin
decremento. Asumiendo que el potencial se propaga de derecha izquierda: ocurren
diferentes eventos en cada sector de la membrana. Los circuitos de corriente local son los
responsables de los cambios de potencial de membrana que ocurren en el frente y en la
cola de propagación del PA. Las corrientes longitudinales se propagan más lejos cuanto
mayor sea la constante de espacio de la membrana, es decir cuanto mayor sea el diámetro
de este elemento neuronal, más lejos llegarán estas corrientes y más lejos se afectará el
potencial de membrana en un instante provocado por el potencial de acción. Si el cambio de
potencial de membrana por delante del frente de propagación alcanza el nivel crítico de
despolarización, a ese nivel luego se desarrollará un PA. (¿Representa la situación en un
axón con una prolongación axónica amielinica?)

Cerca del pico del PA se produce la apertura de los canales operados por voltaje de Na+ y
más tardíamente los de K+. En el frente de propagación los canales operados por voltaje
están cerrados, pueden ser activados. Pero en la cola de propagación estos canales de Na+
que se abrieron durante la generación del PA presentan refractariedad. Eso hace que las
condiciones de propagación sean asimétricas, la conducción tiende a ser unidireccional,
favoreciendo la conducción somatología, hacia la terminación presináptica.
El del medio corresponde a una entrada de corriente activa(Se propaga hacia la izquierda)
Representando entonces la situación en la que el potencial de acción en su representación
de potencial de membrana en función de la distancia, se propaga hacia izquierda.

Con las líneas en zig-zag marcadas en rojo se representa la conductancia del sodio y la
celeste al potasio.

Durante el pico del PA está incrementada la conductancia al Na+ porque estos canales se
fueron activando a medida que se despolariza la membrana (hace referencia al medio de
los tres cuadrantes). A ese nivel se produce una entrada de corriente que produce la
despolarización al cambiar la relación de cargas del condensador en el sector que está
desarrollando el potencial de acción. La permeabilidad al K+ es relativamente baja.
Predominan las corrientes de entrada que tienden a moverse hacia distal. Hacia dónde va a
ir el PA, la membrana se despolariza incrementando progresivamente la conductancia al
Na+, la conductancia al K + aún no comienza a activarse porque la cinética es más lenta.
Alcanzado el umbral se produce el incremento de la conductancia al Na+ y ese sector
puede desarrollar un potencial de acción. (Frente de propagación)
Corriente de salida pasiva
En la cola de propagación encuentran una rama resistiva representada por un canal de K+
operado por voltaje con una gran conductancia de modo que las corrientes tienden a salir.
Estas son corrientes iónicas que tienden a recuperar la distribución de canales de carga en
las placas del condensador, esto contribuye a la repolarización de la membrana.

Corriente de salida activa

La constante de espacio (lambda) determina la velocidad de conducción del PA. A mayor

constante de espacio, más lejos alcanzará la perturbación del potencial de membrana
durante el desarrollo del PA. Axones más gruesos tienen menos resistencia interna, de tal
manera que tienen mayor constante de espacio, más velocidad (mayor velocidad de
conducción).

La mielina envuelve segmentos de la membrana del axón, y en los lugares que no tiene
mielina se llama nodo de Ranvier. Los canales operados por voltaje tienden a agruparse en
los nodos. La distancia entre los internodos está relacionada al diámetro del axón. En las
fibras mielínicas el PA se genera en los nodos. La mielina es una envoltura compacta,
densa y ordenada que dificulta la circulación de corriente a su través. El PA se genera de
nodo en nodo, provocando la conducción saltatoria del PA. La mielina reduce la capacidad
de la membrana, por lo cual es más fácil cambiar el potencial de membrana, incrementando
la capacidad de propagación de las corrientes de acción. La mielina y el diámetro
incrementan la velocidad de conducción.

La membrana se comporta como un filtro. Un potencial sináptico que se genera en un sector

distal se propaga hacia el soma para tratar de modificar el potencial de membrana del axón
para que se codifique la información y se forme un PA. De alguna manera la membrana en
sus características de filtro hace que la propagación de señales rápidas es más dificultosa
que las lentas ya que estas últimas son favorecidas por la característica de la membrana
como filtro. Un cambio de potencial sostenido (es decir que no varía) es capaz de afectar
sectores distales de una dendrita, pero si la modificación de potencial de membrana es con
una señal que varía a una frecuencia elevada, el sector distal de la dendrita se aleja
electrotónicamente de la señal (de su sector de generación). Las señales más lentas se
propagan mejor y afectan mayor cantidad de membrana, las señales rápidas se propagan
peor y afectan menor cantidad de membranas.
 Electrofisiología de la neurona IV

En el segmento inicial del axón se produce la codificación de la información: los potenciales

sinápticos pasan a expresarse a nivel de los PA. El segmento inicial del axón está
especializado, en donde se requiere el menor umbral para la generación de PA.

Es la zona más excitable de la neurona, presenta una elevada cantidad (o densidad)de

canales de Na+. El segmento inicial del axón no solo por aspectos geométricos sino que
también por aspectos constitutivos y por el hecho de presentar esa gran densidad de
canales operados por voltaje, particularmente de sodio (aun cuando presenta canales de
K+) constituye lo que llamamos el compartimiento de decisión, es a nivel del segmento
inicial del axón donde entre comillas se decide si la neurona descarga o no descarga un
potencial de acción. El PA se produce de acuerdo a las despolarizaciones provocadas por la
entrada sináptica a nivel del sector somato-dendrítico. El PA se propaga axón abajo. En
algunas neuronas también se propaga en sentido retrógrado de acuerdo a las propiedades
pasivas y de acuerdo a la presencia o no de canales operados por voltaje en el sector
somatodendritico.
Los canales operados por voltaje se expresan predominantemente a nivel del nodo o del
yuxtaparanodo. Los canales de Na+ ocupan el sector del nodo fundamentalmente y los de
K+ se ubican en el yuxtaparanodo.

En los axones amielínicos la propagación es continua. En los axones mielínicos la

propagación es saltatoria, el PA se origina en cada uno de los nodos. La velocidad de
conducción en los axones amielínicos se incrementa con el incremento del diámetro del
axón. En el axón mielínico también se incrementa en función del diámetro del axón pero
fijense que para un determinado diámetro la presencia de mielina produce un incremento
sustancial de la velocidad de colisión.
(Los cambios de potencial de membrana resultan de la suma de potenciales postsinápticos)

Existe una relación lineal entre la amplitud del estímulo y la amplitud de la respuesta en el
potencial post sináptico. De modo que esta forma de codificar la información a nivel del
sector somatodendritico en base a los potenciales postsinápticos es fiel en la representación
de la amplitud del estímulo, esto es posible debido a que el potencial postsináptico es una
respuesta graduada.
¿Qué ocurre en el caso en el que la señal portadora de la información es un fenómeno “todo
o nada”?

Cuando se analiza esta forma de representar la información en base a potenciales de

acción se trabaja aplicando estímulos controlados de amplitud variable, la amplitud se
codifica razonablemente en las respuestas que se observan a pulsos de corrientes
inyectados que son hiperpolarizantes.

Cada sector de la neurona presenta una variedad de canales por voltaje que contribuyen a
determinar la manera en que la neurona representa la información que recibe a nivel del
sector somatodendritico. En el axón,en este polo especializado en la generación y
conducción de potenciales de acción existen determinados tipos de canales de Na+ y K+
que aseguran que el PA generado a nivel del segmento inicial del axón se propague sin
grandes modificaciones a lo largo de todo el axón llegando a donde sale la información. En
el sector somato-dendrítico hay una variedad de canales operados por voltaje que
contribuyen a darle forma, curso temporal, amplitud a los cambios de potencial de
membrana que producen las corrientes sinápticas. Todos los canales operados por voltaje
contribuyen a determinar la forma en que la neurona codifica la información que recibe, a
determinar la operación que la neurona realiza con las entradas sinápticas.

Como las diversas conductancias operadas por voltaje contribuyen a darle forma a la
función de entrada y salida de la neurona, para ello se suele utilizar este modelo de neurona
esférica sin prolongaciones a la cual somos capaces de ir colocando diversas
conductancias operadas por voltaje y podemos observar de esa manera o poner en
evidencia cual es efecto funcional de la presencia de una determinada conductancia
operada por voltaje en la función entrada y salida de está neurona.

Registro intracelular de una neurona modelo

En la neurona cuando solo se expresa un canal de Na+ y K+, la inyección de una corriente
despolarizante supra umbral genera una despolarización cuyo curso temporal está asignado
por las propiedades pasivas de la neurona y la descarga repetitiva de potenciales de acción.
Fijense que en tanto el estímulo permanezca con amplitud constante la neurona descarga
potenciales de acción a intervalos regulares, presenta una frecuencia determinada de
potenciales de acción, finalizado el estímulo la neurona recupera su potencial de membrana
en reposo. La amplitud del PA permanece constante.
(Se planteó un experimento utilizando este modelo, lo que se hizo fue reducir la intensidad
del estímulo)
Si se reduce la intensidad del estímulo de 0,2 nA a 0,15 nA (la amplitud del pulso
despolarizante pasa a un valor más bajo), la amplitud de la espiga se mantiene constante
pero la frecuencia (el intervalo que separa las espigas entre sí) aumenta. Frente a cambios
en la amplitud del estímulo, la amplitud del PA no cambia porque es una respuesta todo o
nada, la neurona indica cambios en la intensidad de estímulo modificando la frecuencia (en
casos de potenciales de acción). La frecuencia se relaciona con la intensidad de
estimulación. Así como mencionamos que el potencial postsináptico codificaba la amplitud
del estímulo de acuerdo a la amplitud del potencial postsináptico, en este sector de la
membrana donde se codifica información utilizando una portadora diferente la amplitud de la
señal no es una variable modificada por la amplitud del estímulo. Lo que cambia con la
amplitud del estímulo es la frecuencia de descarga de la señal.

Código de frecuencia
Se pone de manifiesto un código universal del sistema nervioso, que en términos de
potenciales de acción la amplitud de los estímulos se expresa en la frecuencia de
potenciales, es el llamado código de frecuencia.
En términos de PA, la amplitud de los estímulos se expresa en la frecuencia de PA. La
intensidad del estímulo se codifica en la frecuencia de descarga de la neurona. Se puede
cuantificar la relación entre la corriente inyectada y la frecuencia de descarga. Se establece
una relación lineal entre la magnitud de la corriente inyectada y la magnitud del cambio de la
frecuencia de descarga.

La pendiente tiene que ver con la sensibilidad de esa neurona para codificar los cambios de
amplitud en términos de modificaciones de su frecuencia de descarga y esta forma de
representar la información relativa a la amplitud del estímulo presenta saturación, se llega a
un máximo, por encima del cual incremento de la amplitud no codifican aumentos en la
frecuencia, se satura.
El código de frecuencia es limitado porque el intervalo no puede ser menor al periodo
refractario, de tal manera que la frecuencia máxima de descarga está limitada por los
períodos refractarios que ocurren después de la descarga de un PA.

Cada tipo de neurona tiene un código de frecuencia particular que se relaciona con sus
características electrofisiológicas.
El modelo permite ir agregando diversos tipos de conductancias

Un estímulo que es capaz de generar un único PA al comienzo de la despolarización

(cuando se aplica el estímulo), si se le agrega una conductancia de Na+ persistente es una
determinada densidad, se pasan a descargar más PA. No cambia la intensidad del estímulo,
pero se modifica la respuesta si hay otros tipos de canales además de los canales de sodio
y potasio.
La presencia de una corriente de Na+ persistente modifica la excitabilidad global de la
neurona y su capacidad de respuesta. Ahora lo que hicimos fue eliminar la conductancia de
sodio persistente y se agrega a una neurona una corriente de K+ (presenta inactivación,
corriente de tipo IA), una corriente de salida que a diferencia del rectificador retardado
donde participa del potencial de acción, está corriente de potasio presenta inactivación.

(Cual es el efecto de está corriente IA a nivel de la función de entrada y salida neuronal)

Partimos de la neurona con una respuesta repetitiva de potenciales de acción a intervalos
regulares frente a la aplicación de un estímulo cuadrado de corriente despolarizante. Si le
agregamos esta corriente de tipo IA hay un cambio drástico en el patrón de descargas. Se
reduce la magnitud del incremento de frecuencia provocado por el estímulo. Se modula la
excitabilidad global de la neurona (la IA es capaz de modular lo que llamamos excitabilidad),
La presencia de IA reduce la frecuencia de descarga de la neurona. En conclusión el
estímulo no cambia pero la reduce la frecuencia de descarga.
Otro aspecto que se modifica es el tiempo que se tarda en descargar el primer potencial de
acción (barra naranja). Se incrementa el tiempo que tarda en responder la neurona
(retardo). Se requiere la hiperpolarización para que se active, y se inactiva por
despolarización.

(Además de la corriente IA, ahora le agregamos está otra corriente, está corriente se activa
por hiperpolarización, es una corriente operada por voltaje, catiónica). La corriente
permeable para Na+/K+ (activada por hiperpolarización) llamada IH o IQ, es catiónica.
Genera una corriente de entrada para Na+ y K+. Es de cinética lenta, no presenta
inactivación y por lo tanto puede estar abierta en el reposo.

En el esquema de arriba se
encuentran corrientes de sodio,
potasio e IA.
Cuando se agrega IH, se despolariza
la neurona, incrementa la
excitabilidad neuronal (mayor
frecuencia), y aparece una
hiperpolarización después de la
descarga repetitiva, de alguna
manera muestra un efecto bifásico
del estímulo. Se produce una
despolarización durante la aplicación
del estímulo y luego de la aplicación
del mismo aparece una relativa
hiperpolarización. Otra característica
de esta corriente es cuando se produce una hiperpolarización (como podría ocurrir durante
la inhibición de una neurona por un contacto sináptico inhibidor), ésta (la hiperpolarización)
abre la corriente IH de modo que el potencial de membrana tiende a despolarizarse.
Cuando desaparece el estímulo hiperpolarizante visto que esta corriente tiene cinética lenta,
permanece abierta después del cese del estímulo, con lo cual se produce una
despolarización luego de la hiperpolarización, lo que se llama rebote post inhibitorio.

IM y Iahp:
-Corrientes de K+ dependientes de voltaje y calcio que, por su cinética lenta y el rango de
Vm a los cuales operan, ejercen un control potente de la excitabilidad neuronal y de la
configuración temporal de la descarga de PA.
-La corriente de tipo IM es operada por voltaje y tiene una cinética lenta y no presenta
inactivación.
-La corriente Iahp (corriente de potasio operada por calcio) depende del ingreso de Ca+2
que ocurre durante la actividad neuronal o la liberación de Ca+2 de depósitos intracelulares.
Es el calcio citosólico que activa está corriente.

Cuando se produce un brote de PA, es seguido de una lenta y prolongada hiperpolarización

que reduce la excitabilidad de la neurona debido a la excitación de la corriente Iahp.

El agregado de IM (y de la corriente iahp) cambia el patrón de descarga, disminuye la

frecuencia. El de Iahp también provoca que disminuya la frecuencia. El intervalo al
comienzo de la descarga es menor que al final y por lo tanto se produce la adaptación de
frecuencia: eso quiere decir que en estas condiciones la neurona codifica de manera
diferente la amplitud del estímulo.
Aquí sugiere que decrece la amplitud del estímulo, pero sin embargo este permanece
constante. La adaptación de frecuencia hace que la neurona sea sensible al ritmo con el
cual se produce el estímulo. De alguna manera pasa de ser una neurona llamada tónica a
una neurona llamada fásico tónica, donde el ritmo con el que se producen los cambios de
potencial son detectados por la neurona.
El agregado de acetilcolina o de noradrenalina bloquea la corriente Iahp. Esto hace que no
se produzca el cambio de potencial de membrana después de la descarga de brotes de PA.
Se modifica la descarga, se pasa de una neurona fásico – tónica (muchos PA) a una tónica
con escasa adaptación de frecuencia.
Electrofisiología de la neurona V