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6AptTUt0

11
1Ou6 produce Ia conducta?
ldentificaci6n de la* eausas de la
conducta
La conducta y el mantenimiento de la estimulaci6n
cerebral
lmpulsos y conducta
Circuitos nerviosos y conducta
2Por qu6 los gatos matan a los pdjaros?
Factores evslutivo$ y ambientale$
lnfluencias evolutivas en la conducta
lnfluencias ambientales sobre la conducta
Prop6sito en la conducta: conocer una mosca
Elcontrol de una conducta no requladora:
actividad sexual
Efectos de las hormonas sexuales en el cerebro
Enfoque en los trastornos: lnsensibilidad
a andr6genos y sindrome adrenogenital
El hipotdlamo y la amigdala en la conducta
sexual
Orientaci6n sexual, identidad sexual y
organizaci6n cerebral
lnfluencias cognitivas sobre la conducta sexual
Enfoque en los trastornos: Agenesia del l6bulo
frontal: el caso de J. P.

Ernosi6n
Tipos de conducta nnotivada
2Ou6 estimula la emoci6n?
Conductas reguladoras La amigdala y Ia conducta emocional
Conductas no reguladoras La corteza prefrontal y la conducta emocional
Trastornos emociona les
Anatomfa de la cCInduota rnotivada Enfoque en los trastornos: Trastornos de ansiedac
y depresi6n
Papel del hipotSlamo
Papel del sistema limbico
Papel de Ios l6bulos frontales Reeornpensa

El contro! de una conduct€t reguladora:

la alimentacion
El control de la alimentaci6n
El control de la bebida

386 i::t
 os encontramos por primera vez con Roger, un
hombre de 25 afros. en la sala de admisi6n de un
gran hospital para enfermos mentales. Roger se
nos acerc6 y nos pregunt6 si teniamos algo para
comer. Le ofrecimos chicle, que cogi6 con ansia. Nos olvi-
damos de 6l hasta pasados 10 minutos, cuando nos entera-
mos de que Boger se estaba comiendo las flores de un ja-
rr6n. Una enfermera cogi6 las flores pero apenas le dijo
nada a Roger. Un poco m6s tarde, cuando pasedbamos por
el recinto, nos encontramos con un traba.iador que estaba
sustituyendo las planchas de lin6leo del suelo' Roger mira-
ba al trabajador y. de pronto, meti6 su dedo en el bote del
compuesto de cola y sorbi6 la cola de su dedo, como si pro-
bara la miel de una jarra. Cuando le preguntamos a Roger
qu6 estaba haciendo, dijo que estaba hambriento y que 6s-
ta cosa no estaba mal. Le recordaba a la mantequilla de ca-
cahuete. Uno de nosotros prob6 la cola y comprob6 que no
s6to no sabia a mantequilla de cacahuete, sino que su sa-
bor era horrible. Roger continu6 impert6rrito' Avisamos a
una enfermera, que r6pidamente le separ6 de la cola. Le
vimos despu6s comiendo otro centro de flores. Las pruebas
neuro169icas posteriores pusieron de manifiesto que Roger
presentaba un tumor que habia invadido el hipot6lamo en
la base del cerebro. Estaba siempre hambriento, y podia in-
gerir si se le de.iaba m6s de 20.000 calorias al dia.
Roger no fue la 0nica persona con la que hablamos en el
hospital. John estaba en misi6n de espionaje para determi-
nar c6mo el gobierno habia generado un d6ficit. Estaba
convencido de que el gobierno escondia oro en las bisagras
y en los picaportes de las puertas del hospital, aun cuando
la ferreteria era claramente de lat6n. John estaba diagnosti-
cado de esquizofrenia. Preguntamos a otro hombre, Ralph,
por qu6 estaba hospitalizado. Nos dijo que porque habfa
escrito una carta a su madre. Result6 que lo habia hecho en
su brazo con una cuchilla de afeitar, en lugar de en un papel
con un boligrafo. Su brazo presentaba serios cortes y esta-
ba vendado. Ralph habia consumido rpolvo de 6ngel>
cuando ocurri6 el incidente de la carta, e incluso una sema-
na despu6s, cuando le vimos, seguia confuso' Joyce, otra
persona con la que nos encontramos, habia intentado suici-
darse. Estaba gravemente deprimida por la muerte de su
hijo, y tambi6n habia sido victima de agresi6n por parte de
su marido. No podia enfrentarse con la vuelta a casa. Final-
mente, estaba Allan, que habia intentado asesinar a su mu-
jer, de la que estaba separado. No podia decirnos por qu6
lo habia hecho. Nos cont6 que tenia problemas con sus
emociones. y que a veces trperdia los estribos> sin razones
aparentes. Esperaba que le orientaran para ayudarle a po-
der volver con su mujer y sus hijos.
Todas las personas con las que nos vimos en el hospital
tenian una cosa en com(n. Todas presentaban conductas
que la mayoria de nosotros considera anormales. Pero,
y
icuilles eran las causas de sus pensamientos, emociones
actos an6malos? Piensen en Roger. Estaba verdaderamen-
te hambriento y con ansia de comer algo. Su elecci6n de la
comida. sin embargo, parecia exc6ntrica. Pero, si ustedes
estuvieran hambrientos y sin otro alimento disponible, 1no
comerian algo fuera de lo comIn? Mucha gente lo haria.
Roger, sin embargo, no estaba realmente hambriento, por-
que hacia comidas con regularidad. Por tanto, era su cere-
bro el que pensaba que estaba habrimento' Luego, para
comprender la conducta de Roger, podriamos preguntar-
nos por qu6 se sentia tan hambriento o, en general, por qu6
cualquiera siente hambre y ganas de comer. Preguntas
como 6sta se centran en las razones que subyacen a la con'
ducta motivada, es decir, la conducta de hombres y anima-
les que parece tener un prop6sito y estar dirigida a un obje-
tivo. Explicar la conducta motivada es el tema fundamental
de este capitulo.
Empezaremos por explorar las posibles causas de los
muchos tipos de conducta que pueden acometer los seres
humanos y otros animales. Nuestra exploraci6n nos lleva16
a la conclusi6n de que las acciones de los circuitos nervio-
sos y de las hormonas son de gran importancia en la expli-
caci6n de la conducta. Estudiaremos luego las estructuras
anat6micas responsables de las conductas motivadas,'cen-
trdndonos en el hipot6lamo, el sistema limbico y los l6bu-
los frontales. Despu6s veremos ejemplos de conducta mo-
tivada actividad sexual y emociones- para
-alimentaci6n,
comprender con mds detalle c6mo controla el cerebro cada
una de ellas. Por rlltimo, analizaremos el tema de la recom-
pensa, que desempefia tambi6n un papel clave en la expli-
caci6n de las conductas motivadas.
387
388 Cerebro y conducta. Una introducci6n

IDENTIFICACION DE LAS CAUSAS mente demostrada al principio de los aflos cincuenta

DE LA CONDUCTA
Podemos pensar que la explicaci6n m6s l6gica de por
qu6 actuamos de la manera que 1o hacemos, es porque
queremos. Esta explicaci6n asume que actuamos con
libre albedrio: que siempre tenemos la posibilidad de
elegir una cosa o la otra. Pero la voluntad no es proba-
blemente la causa de nuestra conducta. iDiria usted
que Roger es libre en relaci5n a su apetito o a sus pre-
ferencias alimentarias? Probablemente no. Roger pa-
recia forzado a comer lo que encontrara, llevado por
un hambre atroz. En este caso, el sistema nervioso ha
generado una conducta que no es un acto de libre volun-
tad. Si puede producir 6sta conducta, probablemente
puede generar otras muchas. La libertad de elegir, por
tanto, no explica adecuadamente por qu6 hacemos 1o
que hacemos.
Si el libre albedrio no es una explicaci6n satisfacto-
ria de nuestra conducta, icu6l es la explicaci6n? Una
posibilidad es la necesidad inherente del cerebro de
estimulaci6n ambiental. Esta necesidad fue primera-
por los psic6logos Donald Hebb y Woodburn Heron y
sus colaboradores (Hebb, 19551, Heron, 1957). Ellos
defendian que las personas est6n motivadas para rela-
cionarse con su medio y mantener al menos un nivel
mfnimo de estimulaci6n cerebral, y llevaron a cabo
una serie de experimentos que apoyaban 6ste plantea-
miento-
La conducta y el mantenimiento
de la estimulaci6n cerebral
Hebb y sus colaboradores estudiaron los efectos de pri-
var a la gente de casi todo input sensorial: un estado
conocido como deprivaci6n sensorial. Querfan obser-
var c6mo reaccionaban unos estudiantes de universi-
dad, bien alimentados y fisicamente en buen estado, a
los que se les pag6 magnificamente por su tiempo si no
hacfan nada, no veian nada y apenas ofan o tocaban
algo durante las 24 horas del dia. En la Figura 11-1 se
muestra la situaci6n de este experimento. Cada uno de

En una cabina de privaci6n sensorial, el sujeto permanece en cama las 24 horas del dia, pudien-
do levantarse s6lo para comer e ir al lavabo. La habitaci6n se mantiene siempre d6bilmente
iluminada. Una cortina de pliistico translricido restringe el input visual; una almohada con forma
de U y el ruido del ventiladory del aire acondicionado limitan la experiencia auditiva del sujeto.
En el experimento que se representa aqui, el sujeto estii preparado para hacerle registros EEG.
Su sentido del tacto se reduce con guantes de algod6n y largas cartulinas aislantes.
Modificado de <<The Pathology of Boredom>, por W. Heron, 1957, Scientific American, 197 (4]r,
p.52.

los hombres estd tumbado sobre una cama en una habi-
taci6n insonorizada, con sus oidos tapados por una al-
mohada que amortigua el mon6tono zumbido de un
aparato pr6ximo de aire acondicionado y de un ventila-
dor. Sus manos y brazos estdn cubiertos por unos tubos
de cart6n, disminuyendo su sentido del tacto, mientras
que un visor translfcido cubre sus ojos, emborronando
su mundo visual. Los sujetos recibian comida a deman-
da, asi como acceso al cuarto de baflo. Por lo dem6s, se
les pedia simplemente que disfrutaran de la paz que les
rodeaba y estuvieran tranquilos. Por hacer esto, recibi-
rian 20 d6lares al dia, que era cuatro veces 1o que un
estudiante podia ganar en aquella 6poca incluso en un
dia de trabajo duro.
iNo creen que los estudiantes estarian bastante satis-
fechos de contribuir al conocimiento cientifico de una
manera tan indolora? En realidad, estaban lejos de sen-
tirse felices. La mayor parte de ellos estuvieron conten-
tos las primeras 4 a 8 horas, pero luego estuvieron cada
vez m6s molestos. Desarrollaron una necesidad de esti-
mulaci6n de casi cualquier tipo. En una versi6n del ex-
perimento, los sujetos podian escuchar, a demanda, una
charla para niflos de 6 a.flos acerca de los peligros del
alcohol. Algunos de ellos pidieron escucharla hasta 20
veces al dfa. Pocos sujetos duraron m6s de 24 horas en
estas condiciones.
Los resultados de estos estudios son curiosos. Des-
pu6s de todo, se cubrian las necesidades b6sicas de los
individuos, excepto qtizdla necesidad de gratificaci6n
sexual. (Pero Hebb asumia, afn a riesgo de ofender su
2Ou6 produce la conducta? 389
Los monos aprenden 16Pida-
mente a resolver rompecabe-
zasy otras habilidades Para
conseguir llegar a una puer-
ta desde la que se ve una ha-
bitaci6n contigua. Un tren de
juguete es un fuerte incenti-
vo visual para que el mono
atisbe a trav6s de la Puerta,
mientras que un cuenco de
frutas es una recompensa de
menor valor.
Modificado de <Persistent of
Visual Exploration in Mon-
keysr, por R. A. Butler Y H. F.
Harlow, 1954, Journal of Com-
parative and Physiological
Psychology, 47, p.260.
virilidad, que la mayoria de estos j6venes varones de su
estudio estaban acostumbrados a pefinanecer 3 o 4 dias
sin actividad sexual.) Por tanto, lc:uil era la causa de su
malestar? iPor qu6 encontraron tan desagradable la de-
privaci6n sensorial? La respuesta, concluyeron Hebb y
sus colaboradores debe ser que el cerebro tiene una ne-
cesidad inherente de estimulaci6n.
Los psic6logos Robert Butler y Hany Harlow (1954)
llegaron a una conclusi6n similar a trav6s de una serie
de experimentos que llevaron a cabo aproximadamente
al mismo tiempo que Hebb hacia sus estudios de depri-
vaci6n sensorial. Butler coloc6 monos rhesus en una
habitaci6n d6bilmente iluminada con una pequefla
puerta que podia abrirse para ver la habitaci6n conti-
gua. Como se muestra en la Figura 11-2, los investiga-
dores variaban los estimulos en la habitaci6n adyacente
de manera que los monos pudiesen ver distintos objetos
o animales cadavez que abrian la puerta. Los monos en
estas condiciones emplearon mucho tiempo en abrir la
puerta y observar qu6 habia, como trenes de juguete en
marcha. Los monos incluso estaban dispuestos a reali-
zar diversas tareas s6lo para tener una oportunidad de
mirar a trav6s de la puerta. Cuanto m6s tiempo eran
privados de una oportunidad de observar, m6s tiempo
empleaban en mirar cu6ndo finalmente se les daba di-
cha oportunidad. Estos experimentos, junto con los de
Hebb y colaboradores, demuestran que una de las razo-
nes para que nos impliquemos en conductas es estimu-
lar el cerebro. En ausencia de estimulaci6n, el cerebro
busca la manera de aumentarla.
 390 Cerebro y conducta. Una introducci6n
lmpulsos y conducta
Seguramente, la estimulaci6n del cerebro no es la dnica
raz6n de la conducta. Analicemos el comportamiento
de un gato de compaflia que vive en una casa o en un
apartamento. Se despierta por la maflana, se estira, va al
lugar donde tiene la comida, y toma algo de agua y de
alimento. Luego se sienta y se limpia. M6s tarde, pasea
y descubre su rat6n dejuguete, se abalanza sobre 61 y lo
echa por los aires. Lo puede hacer una y otravez duian-
te varios minutos. En otro momento, aburrido del ju-
guete, da vueltas buscando atenci6n. Se sienta sobre el
regazo de su dueflo, comienza a ronronear, y se queda
dormido. Poco despu6s se despierta y camina, paia de
largo por la comida y por su rat6n, y marilla. Explora el
apartamento, olisqueando aqui y all6, antes de echarse a
sestear bajo un rayo de sol. Al despertarse. e1 gato vuel-
ve al taz6n de la comida, come con ganas, golpea una
vez el juguete al pasar, y busca su pelota de lana, que
caza durante un rato. M6s tarde, mira por la ventana y
eventualmente se prepa.ra para un largo sueflo.
Estas acciones del gato aparentemente sin importan-
cia dan varias claves sobre las causas de la conduita. En
primer lugar, la respuesta del gato a un estimulo parti-
cular no es la misma cada vez. Tanto los alimentos
como el rat6n de juguete desencadenan conductas en
unas ocasiones pero no en otras. En segundo lugar, la
intensidad de las conductas del gato es variable. por
ejemplo, el rat6n de juguete estimula una conducta vi-
gorosa en una ocasi6n pero nada en otra. En tercer lu-
gar, el gato se implica no s61o en conductas que satisfa-
cen necesidades biol6gicas obvias (comer, beber,
dormir), sino tambi6n en conductas que no son tan cla-
ramexte necesarias (ugar, brisqueda de afecto, explo_
rar). Estos mismos patrones de conducta no son raros en
los perros o incluso en las personas. Las personas pue-
den divertirse con un ptzzle o con un libro en un mo-
mento dado, y aburrirse completamente despu6s. Asi-
mismo, responden a ciertos objetos o situaciones de
forma vigorosa en algunas ocasiones y a medias en
otras. Y se implican en muchas conductas que no pare_
cen tener una funci6n obvia, como llevar el ritmo de la
mfsica con los dedos de los pies. ;eu6 es lo que produ_
ce todos estos diferentes tipos de conducta?
Cuando los psic6logos y los bi6logos empezaron a
reflexionar sobre las causas de la conducta en los afros
treinta, llegaron a la conclusi6n de que debe de haber
algrin tipo de energia interna que la impulsa. Estos fac_
tores internos de energia tenian muchos nombres, entre
otros instintos e impulsos (drives). (En la actualidad,
instinto e impulso no son conceptos id6nticos, pero para
nuestros prop6sitos no tiene importancia). El concepto
de impulsos dio lugar a lo que se conoci6 como teorfa
de los impulsos de la conducta. Los te6ricos de los im-
pulsos asumian que, ya que los animales desarrollan
muchos tipos diferentes de conductas, deben tener dife_
rentes tipos de impulsos. Debe de haber un impulso se_
xual, un impulso parala curiosidad, un impulso para el
hambre, uno para la sed, etc. De acuerdo con la teoria
de los impulsos, un animal se compromete en una con-
ducta particular porque su impulso hacia ella es eleva-
do, y deja de implicarse en dicha conducta cuando el
impulso disminuye. Nuestro gato, por ejemplo, jug6 vi-
gorosamente con el rat6n de juguete cuando su impulso
de jugar era intenso, y dej6 de hacerlo cuando esti im-
pulso desapareci6.
Fijese en que lateoria de los impulsos sugiere que el
cerebro es algo que almacena energia para la conduc-
ta. Esta energfa crece hasta alcanzar determinado ni_
vel, y luego se libera en una acci6n, lo que da lugar a
una conducta. Los et6logos (cientificos que estudian
la conducta de los animales) ofrecen una inalogia in-
teresante para describir este proceso. Comparan la
conducta causada por los impulsos con la cisterna de
un aseo. Cuando la capacidad de la cisterna estd com_
pleta, tirar de la cadena lleva a que se produzca un
chorro de agua que, una vez iniciado, no puede parar-
se. Cuando la capacidad est6 completa s6lo parcial-
mente, el tirar de la cadena afn genera un chorro, pero
es menos intenso. Si la cisterna est6 vacia, aunque se
tire de la cadena, no se producir6 ningrin chorro. Apli-
cando esta analogia a nuestro gato con el rat6n delu-
gr".t9: el gato jlgard con ganas si el dep6sito de jugar
est6 lleno, menos vigorosamente si est6 a la mitiO, y
nada si estd vacio.
El modelo del flujo asume varios aspectos acerca de
una conducta inducida por impulsos (Fig. 11-3). En pri_
mer lugar, supone que la conducta, una yez iniciada,
continuard hasta que se agota toda la energia depositada
en el dep6sito. Nuestro gato siguejugando, aunque con
intensidad decreciente, hasta que toda la energfi depo-
sitada en el dep6sito de jugar se agota. El modelo del
flujo asume tambi6n que hay diferentes almacenes de
energia para diferentes tipos de conducta. por ejemplo,
los gatos tienen un impulso de jugar, y otro de matar.
Implicarse en una de estas conductas no disminuye la
energia almacenada para la otra. Esta es presumible-
mente laraz6n de que un gato pueda jugar con un rat6n
que ha cazado durante unos minutos antes de matarlo.
El gato saltar6 y atacard al rat6n repetidamente hasta
que utiliza toda su energfa para jugar, y s6lo entonces
proceder6 a realizar la siguiente conducta inducida por
impulsos.
- El modelo del flujo puede aplicarse a muchos tipos
de acciones diferentes y parece tener cierto sentido des-
de el punto de vista intuitivo. Es cierto que parecemos
actuar como si hubiera un almac6n de energia para dis_
tintas conductas. Por ejemplo, los machos de la mayoria
de las especies de mamiferos tienen un periodo refrac-
tario despu6s de la relaciSn sexual en el que no mani-
fiestan inter6s (o posiblemente no tengan energia) en la
actividad sexual. M6s tarde, el inter6s o la energia se
recupera. Es como si hubiera un impulso sexual repri_

La energia especifica para
una acci6n, como el
instinto de un gato de
acechar y atacar a la presa,
se acumula en el dep6sito.
Un estimulo sensorial
(en este caso, una rata),
hace que se abra %-t
la viilvula y libera
la conducta de ataque
Modelo del flujo de la motivaci6n. Conforme a las teorias
de la motivaci6n, hay una reserva de energia especifica
para una acci6n que, una vez liberada, fluye y produce di-
cha conducta. Cuanto mayor es la reserva de energia, m5s
persiste la conducta. Si no hay energia, no se da la con-
ducta. Se supone que cada tipo de conducta tiene su pro-
pia reserva de energia.
mido que, ufia yez satisfecho, se desvanece un tiempo,
esperando un nuevo resurgimiento de la energia.
lmpulso lDrivel. Estado hipot6tico de activaci6n que moti-
va a un organismo a emprender una conducta determinada.
Circuitos nerviosos y conducta
El problema con la teoria de los impulsos de la conduc-
ta se plantea cuando tratamos de relacionar los impul-
sos con la actividad cerebral. En el pasado se asumia
que los fisi6logos descubririan enseguida c6mo ejecuta
el cerebro dichos impulsos. Desgraciadamente, sin em-
bargo, los investigadores eran incapaces de establecer
una conexi6n entre los impulsos y la actividad cerebral.
Cuando buscaban los impulsos en el interior del cere-
bro, encontraban en su lugar que los cambios conduc-
tuales se correlacionaban con cambios en las hormonas
y en la actividad celular. Por ejemplo, los investigado-
res que estudiaban la actividad sexual encontraron que
la frecuencia de coitos de un hombre se correlaciona
2Qu6 produce la conducta? 391
con sus niveles de hormonas masculinas, llamadas an-
dr6genos. Unos niveles inusualmente altos de andr6ge-
nos se relacionan con un elevado inter6s sexual, mien-
tras que unos niveles anormalmente bajos conllevan
un inter6s sexual bajo o quiz6 nulo. Con el conoci-
miento de esta correlaci6n entre la conducta sexual y
las hormonas masculinas, el concepto de impulso se-
xual parecfa no necesitarse ya. M6s que buscar un im-
pulso sexual, los investigadores ahora intentan explicar
la acci6n de los andr6genos sobre los circuitos nerviosos.
Este tipo de an6lisis proporciona explicaciones m6s
potentes de la conducta que simplemente invocar el
concepto de impulso. Nos permite decir exactamente
qu6 acontecimientos especificos en el cerebro pueden
desencadenar ciertos tipos de conductas. Por ejemplo,
si se utiliza un electrodo para estimular las c6lulas del
cerebro activadas por los andr6genos, se puede inducir
la conducta sexual. De hecho, la estimulaci6n cerebral
puede producir una sorprendente actividad sexual en
los ratas macho, que pueden llegar a 50 eyaculaciones
en un par de horas. Claramente, la actividad de las neu-
ronas es responsable de estas conductas, en lugar de al-
gin dep6sito de energia oculto, como se presume en la
teoria de los impulsos.
La idea de que existe una base neural de la conducta
permite diversas aplicaciones. Por ejemplo, podemos
decir que Roger tenia un apetito tanyoraz e indiscrimi-
nado porque los circuitos cerebrales que iniciaban el
acto de comer estaban activados en exceso, o porque los
circuitos que concluyen dicho acto estaban inactivos.
De forma similar, podemos decir que los sujetos de
Hebb estaban irritados por la deprivaci6n sensorial por-
que los circuitos nerviosos que respondfan a los estfmu-
los sensoriales de entrada se veian forzados a pefinane-
cer con una actividad anormalmente baja. Por tanto la
principal raz6n por la que un pensamiento, sentimiento
o acci6n particular se produce se encuentra en los cir-
cuitos cerebrales.
ePpf SLr |ql g"A!g$ matan a los pdiaros?
Aunque los circuitos nerviosos presentan cierta plastici-
dad cuando se forman durante el desarrollo, en las fases
posteriores de la vida no se cambian tan fdcilmente.
Ello tiene como consecuencia que las conductas causa-
das por estos circuitos nerviosos son tambi6n dificiles
de modificar. Que los gatos maten a su presa es un buen
ejemplo de ello.
Una de las cosas mds frustrantes cuando se tiene un
gato es que incluso los que estdn bien alimentados ma-
tan p6jaros; a menudo en gran cantidad. La mayoria de
la gente no se molesta cuando su gato mata ratones,
porque los ratones resultan molestos. Pero los pr{jaros
son algo diferente, y a las personas les gusta verlos en
sus patios y jardines. Muchos dueflos de gatos se pre-
392 Cerebro y conducta. Una introducci6n
guntan por qu6 sus mascotas siguen matando pdjaros.
Para dar una respuesta, podemos mirar las actividades
de los circuitos nerviosos en el cerebro. Los gatos de-
ben tener un circuito que controla el matar a su presa.
Cuando este circuito se activa, el gato mata. Desde un
punto de vista evolutivo, es l6gico que los gatos po-
sean este circuito porque, cuando los gatos afn no te-
nian seres humanos devotos como dueflos, no conta-
ban tampoco con platos de comida rellenados con
regularidad.
iPor qu6 se activa este circuito de matar a la presa
cuando el gato no necesita comida? Una explicaci6n
es que, para asegurar la supervivencia, la actividad de
los circuitos como el de matar a la presa se ha conver-
tido en fuente de recompensa, de alguna manera: pue-
de hacer que el gato <<se sienta bien>. Como resultado
de ello, el gato se va a implicar con frecuencia en la
conducta que le proporciona placer, que garantiza
que generalmente no tendr6 hambre. En el mundo
salvaje, despu6s de todo, un gato al que no le gustara
matar seria, probablemente, un gato muerto. Esta
idea acerca de conductas como matat a la presa como
fuente de recompensa fue propuesta inicialmente por
Steve Glickman y Bernard Schiff a principios de los
aflos sesenta. Ya que es importante para nuestra com-
prensi6n de las causas de la conducta, volveremos a
ella al final del capitulo cuando analicemos la recom-
pensa.
La conducta de matar es innata en los gatos, no
aprendida. Se desencadena automdticamente en pre-
sencia del estimulo correcto. Que esta conducta es in-
nata en los gatos lo demostr6 una gata llamada Hunter
(cazadora), a la que se recogi6 tras ser abandonada
cuando era una minriscula gatita. Aparentemente su
madre habia muerto. Hunter fue alimentada con bibe-
r6n y creci6 sin una gata madre que la <<enseflara> a
cazar. No necesitaba una educaci6nparacazar.Le die-
ron su nombre por su habilidad innata y mortffera de
cazar tatones y otras presas pequeflas. Sus circuitos ce-
rebrales de matar presas trabajaban sin un entrenamien-
to previo. Sin duda ninguna estaban influidos por la
prdctica, no obstante, porque Hunter se hizo m6s efi-
ciente matando a medida que se hizo mayor. Pero en
riltima instancia la causa de la conducta es un circuito
nervioso que, cuando se activa, produce respuestas de
estar al acecho y de matar.
Mecanismo de liberaci6n innato (MLI). Mecanismo hi-
pot6tico que detecta estimulos sensoriales especfficos y hace
que el organismo lleve a cabo una determinada acci6n.
FACTORE$ EVOLUTIVOS
Y AMBIENTALES
iQu6 factores influyen en la actividad de los circuitos
cerebrales que a su vez producen conductas? Por ejem-
plo, ipor qu6 el ver a un pdjaro o un rat6n desencadena
en un gato la conducta de acecharlo y de matarlo? O,
ipor qu6 las formas femeninas despiertan el inter6s se-
xual en el hombre? Podemos abordar 6stas cuestiones
desde dos niveles: uno evolutivo, y el otro ambiental.
lnfluencias evolutivas en Ia conducta
La explicaci6n evolutiva gira alrededor del concepto de
mecanismos de liberaci6n innatos (MLI). El signifi-
cado de 6ste concepto se comprende mejor analizando
sus partes. El t6rmino innato significa que 6stos meca-
nismos est6n presentes desde el nacimiento, m6s que
adquirirse por la experiencia. Innato implica adem6s
que el mecanismo se ha demostrado adaptativo para la
especie y que por tanto se ha mantenido en su genoma.
El t6rmino liberaci1n en el concepto de MLI significa
que los mecanismos actian como desencadenantes para
que se liberen conductas para las que hay programas
internos. Por tanto, los mecanismos de liberaci6n inna-
tos son los activadores de las respuestas innatas y adap-
tativas que ayudan a la supervivencia de los animales
ayud6ndoles a alimentarse, reproducirse, escapar de sus
perseguidores con 6xito.
Volvamos a nuestro ejemplo del gato. El cerebro del
gato debe tener incorporado un mecanismo que precipi-
ta una conducta de acecho apropiada y el matar como
respuesta a estimulos como un pdjaro o un rat6n. De
manera similar, un gato debe tener tambi6n un mecanis-
mo interno que desencadene la conducta de aparea-
miento apropiada en presencia de un gato del sexo

opuesto. Aunque no todas las conductas de los gatos
sean debidas a losMLI, probablemente podemos pensar
en otros mecanismos innatos de liberaci6n que poseen
los gatos, como arquearse y dar un bufido cuando se
enfrentan a una amenaza.Paratodos estos MLI, el cere-
bro del animal debe tener un conjunto de normas con
las que puede confrontar estimulos en orden a desenca-
denar la respuesta apropiada.
La existencia de 6stas nornas innatas e intemaliza-
das es sugerida en el siguiente experimento. Uno de no-
sotros (B. K.) y Arthur Nonneman dejaron que gatitos
de 6 semanas jugaran en una habitaci6n y se familiari-
zuran cort ella. Despu6s de un periodo de adaptaci6n,
introdujimos una imagen bidimensional de un gato
adulto en una <<postura de Halloween>>, como se mues-
tra en la Figura 1 1-4. Los gatitos respondieron con eri-
zamiento del pelo, arqueamiento de la espalda, y mos-
galdo los dientes, y parecian asustados por la imagen
del adulto. Alguno incluso dio un bufido al modelo. Es-
tos gatitos no tenian experiencia con un gato adulto ex-
cepto con su madre, y no habia razones para creer que
ella les hubiera enseflado estas conductas. M6s bien,
debe haber habidb algrin tipo de plantilla de esta postu-
ra preimpresa en el cerebro de los gatitos. Cuando 6stos
vieron el modelo que se ajustaba a la plantilla preexis-
tente, se desencaden6 autom6ticamente una respuesta
de amenaza. Este disparador innato de respuesta es un
MLI.
El concepto de MLI tambi6n se aplica a los humanos.
En un estudio, Tiffany Field y sus colaboradores (19g2)
mostraron a niflos pequeflos adultos con diversas expre_
siones faciales exageradas, como alegria, tristeza y sor-
rff
Un gato con la npostura de Halloween)) provoca una pos-
tura similar en otros gatos. Esta postura se manifiesta
aproximadamente a los 6 meses de edad en gatitos que
no han visto antes una postura semejante. El gato de ,ipi_
cassoD que se representa debajo no evoca ninguna res_
puesta.
2Qu6 produce la conducta? ffi 393
presa. Como se muestra en la Figura 11-5, los beb6s
respondieron con expresiones muy similares. Estos be-
b6s eran demasiado pequeflos como para estar imitando
intencionadamente las caras de los adultos. M6s bien,
las respuestas deben estar relacionadas con un MLI.
Los nifros tienen que poseer una habilidad innata para
ajustar 6stas expresiones faciales a plantillas internas,
que a su vez pusieron en marcha algfn programa disefla_
do a priori para reproducir las expresiones en sus pro-
pias caras. Esta habilidad tendrfa un valor adaptativo si
estas expresiones faciales fueran seflales sociales im-
portantes para los humanos. Las pruebas de que hay un
programa preconectado relacionado con las expresio_
nes faciales tambi6n se basan en estudios en niflos con
ceguera cong6nita. Estos niflos producen espontdnea_
mente las mismas expresiones faciales que las personas
videntes, aun cuando no las hayan visto nunca en otros.
Aunque los MLI como los descritos est6n preconecta-
d9s el cerebro, pueden ser modificados por la experien-
9n
cia. Por ejemplo, las habilidades de Hunter de ponerse al
acecho no se heredaron completamente desarrolladas en el
momento del nacimiento, sino que fueron madurando
funcionalmente a medida que ella se hacfa mayor. Lo
mismo sucede en muchos MLI en los humanos, como
los que existen paralarespuesta a los estimulos sexua-
les. Diferentes culturas pueden resaltar distintos esti-
mulos sexuales e, incluso dentro de una misma cultura,
hay variaci6n en lo que personas diferentes encuentran
como sexualmente estimulante. Sin embargo, algunos
atributos humanos tienen un valor de estimulo sexual
de forma universal. Un ejemplo es la proporcidn, para
la mayor parte de los varones, entre la Cadera y la cintu-
ra. Esta proporci6n es, probablemente, un MLI.
El concepto de MLI puede relacionarse con la pers-
pectiva darwiniana acerca de c6mo se desarrolla el sis_
tema nervioso. De acuerdo con ella, la selecci6n natural
favorece las conductas que se han demostrado adaptati-
vas para el organismo, y estas conductas se transmiten a
las generaciones siguientes. ya que los patrones de con_
ducta se producen por la actividad de las neuronas en el
cerebro, la selecci6n natural de las conductas especifi-
cas es realmente la selecci6n de determinados circuitos
cerebrales. Los animales que sobreviven lo suficiente
como para reproducirse y tener una descendencia sana,
es mds probable que transmitan los genes que permiten
construir sus circuitos cerebrales que los animlles con
rasgos menos propicios para la supervivenciay parare_
producirse con 6xito. Por tanto, los gatos con circuitos
cerebrales que les hacen adeptos a ponerse al acecho de
la presa o a responder conftercza a las amenazas, tenian
m6s probabilidades de sobrevivir y tener mucha des-
cendencia, transmitiendo estos circuitos cerebrales y
conductas adaptativas a sus j6venes. De esta forma, las
conductas se generalizaron en la especie a trav6s de los
tiempos.
Aunque el punto de vista darwiniano parece sencillo
cuando se considera c6mo han desarrollado los gatos
394 ffi Cerebro y conducta. Una introducci6n

Expresiones faciales realizados por beb6s en respues-

ta a las expresiones que muestra el experimentador.
Modificado de <Discrimination and lmitation of Fa-
cial Expression by NeonatesD, por T. M. Field, R.
Woodson, R. Greenberg y D. Cohen 1982, Science,
218, p. 180.

circuitos cerebrales para el acecho de la presa o

para responder a las amenazas, lo es menos cuando
se aplica a muchas conductas humanas complejas.
Por ejemplo, ipor qu6 los hombres han desartolla-
do la conducta de matar a otros miembros de su
misma especie? A primera vista, esta conducta pa-
receria contraproducente para la supervivencia de
los seres humanos; por tanto, ipor qu6 perdura? Al-
gunos conocimientos sobre ello vienen del estudio
de la llamada psicologia evolucionista, que intenta
aplicar las ideas de la evoluci6n para ayudar a com-
prender las causas de la conducta humana.
Analicemos c6mo los psic6logos evolucionistas
explican el homicidio. Cuando dos hombres se ba-
ten en duelo, una explicaci6n de sentido comfn po-
dria ser que est6n luchando para mantener su esta-
tus o su autoestima. Pero los psic6logos de la
evoluci6n contemplarian el duelo de una manera
diferente, preguntando por qu6 un patr6n de con-
ducta que supone un riesgo parala vida de las per-
sonas se mantiene en la poblaci6n. Los psic6logos
evolucionistas asumen que cualquier conducta, in-
cluyendo el duelo, existe porque los circuitos ner-
viosos que la producen han sido favorecidos por la
evoluci6n natural. En este caso, los hombres que
lucharon y ganaron los duelos pasaron sus genes a
las generaciones futuras, mientras que los que per-
dieron, no. Por 1o tanto, con el paso del tiempo, los
rasgos asociados a tener 6xito en el duelo
-fuerza,
agresividad, agilidad- aumenta.ron su prevalencia
entre los humanos y, por ello, tambi6n lo hizo el
duelo.
Martin Daly y Margot Wilson (1988) extendie-
ron este tipo de an6lisis a la explicaci6n del homi-
cidio. Desde su punto de vista, el homicidio perdu-
ra en nuestra sociedad, a pesar de ser severamente
castigado, porque se relaciona con conductas que eran ner mds niflos. Pero los hombres aptos para cometer ho-
adaptativas en el pasado de la humanidad. Supongan, micidios tienen mayor probabilidad de implicarse en
por ejemplo, que la selecci6n natural favoreciera a los otras conductas (amenazas, intimidaci6n) que mejora-
varones celosos que atemorizan de forma eficaz a sus rian su aptitud parala reproducci6n. El homicidio, por
rivales y que intimidan a sus compafleras para garanti- tanto, estA relacionado con rasgos adaptativos que han
zar su paternidad de cualquier descendiente que tuvie- sido seleccionados a trav6s de los milenios.
ran 6stas. Como resultado de ello, los celos del var6n El punto de vista de la psicologia evolucionista se
serian un motivo frecuente de violencia interpersonal, introduce aqui no para explicar todas las conductas hu-
incluyendo el homicidio. Noten que, desde esta pers- manas y tampoco para explicar el homicidio; sino para
pectiva, el homicidio en si no ayuda a un hombre a te- demostrar que 1a teoria de la evoluci6n puede generar

hip6tesis sobre c6mo la selecci6n natural podrfa haber
moldeado el cerebro y la conducta. De esta manera, la
psicologfa evolucionista puede a veces proporcionar
una perspectiva adicional y fascinante sobre las bases
neurobiol6gicas de la conducta.
lnfluencias ambientales
sobre la conducta
Muchos psic6logos, en especial B. F. Skinner, han des-
tacado el aprendizaje como causa de la conducta. Nadie
cuestionarfa que nosotros modificamos nuestra conduc-
ta cuando aprendemos, pero Skinner fue m6s lejos. El
creia que las conductas son seleccionadas por factores
ambientales. Su argumentaci6n es simple. Ciertos tipos
de acontecimientos funcionan como recompensas, de-
nominadas refuerzos, y cuando un acontecimiento de
este tipo sigue a una respuesta determinada es m6s pro-
bable que se produzcan respuestas similares. Skinner
argument6 posteriormente que e[ refuerzo podia ser
manipulado para estimular el desarrollo de formas com-
plejas de conducta.
Caja de Skinner
El poder de las experiencias para moldear la conduc-
ta a trav6s del emparejamiento entre los estimulos y las
recompensas est6 representado en uno de los experi-
mentos de Skinner. Se coloca una paloma en una caja
que tiene un pequeflo disco en una de las paredes (el
estfmulo). Si la paloma picotea en el disco (la respues-
ta), se abre una bandeja de comida y el animal puede
alimentarse (el refuerzo, o la recompensa). Una paloma
aprende r6pidamente la asociaci6n entre el estimulo y
la conducta recompensada, especialmente si el disco
tiene una pequefla mancha. Picotea sobre la mancha, y
en minutos domina la conducta que se precisa para ob-
tener la recompensa. Ahora los requisitos para la re-
compensa se pueden hacer mds complejos. Se podria
exigir a la paloma a que se gire 360' antes de picotear el
disco para obtener la recompensa. La paloma tambi6n
puede aprender este movimiento. Se pueden afladir
otras contingencias, haciendo afn mds complejos los
requisitos de comportamiento. Por ejemplo, se puede
entrenar a la paloma para que d6 vueltas en el sentido
2Ou6 produce la conducta? ffi 395
de las agujas del reloj si el disco est6 verde, en sentido
contrario a las agujas del reloj si el disco est6 rojo, y
arafle el suelo si el disco estid amarillo. Si usted viera de
repente esta conducta compleja en una paloma, proba-
blemente se quedarfa at6nito. Pero, si conoce la expe-
riencia que ha moldeado la conducta del p6jaro, com-
prenderia la causa. Las recompensas ofrecidas a la
paloma han modificado su conducta, por lo que las
respuestas son controladas por el color del disco de la
pared.
Skinner ampli6 este tipo de an6lisis para incluir toda
clase de conductas que, a primera vista, no parecen f6-
ciles de explicar. Por ejemplo, argument6 que varias
fobias podrfa ser explicadas comprendiendo la historia
de refuerzos de la persona. Un ejemplo de ello es el de
alguien que en una ocasi6n fuera aterroizado por un
viaje en avi6n con turbulencias, lo que le lleva despu6s
a evitar viajar en avi6n y a presentar una fobia a volar.
La evitaci6n de volar supone una recompensa, porque
disminuye el nivel de ansiedad de la persona, y por tan-
to se mantiene la conducta f6bica. Skinner tambi6n ar-
gument6 en contra del punto de vista habitualmente
mantenido de que buena parte de la conducta humana
estd bajo nuestro propio control. Desde la perspectiva
de Skinner, el libre albedrio es s61o una ilusi6n, ya que
nuestra conducta est6 controlada por el medio a trav6s
de nuestras experiencias.
Aunque no es nuestra intenci6n debatir los pros y los
contras de las ideas de Skinner, podemos concluir que
muchas conductas complejas son aprendidas. Es tam-
bi6n verdad que el aprendizaje tiene lugar en un cerebro
que se ha seleccionado a trav6s de adaptaciones evoluti-
vas. Esta combinaci6n de aprendizaje y circuitos cere-
brales heredados puede llevarnos a resultados algo sor-
prendentes. Se puede ver un ejemplo tambi6n en las
palomas.
Aunque una paloma en una caja de Skinner puede
aprender r6pidamente a picotear el disco para recibir un
poco de comida, no puede aprender a picotear el disco
para escapar de una descarga el6ctrica suave en sus pa-
tas. iPor qu6 no? Despu6s de todo, la misma simple
conducta de picotear se ve recompensada. Pero en apa-
riencia, el cerebro de la paloma no estd preprogramado
para este segundo tipo de asociaci6n. El ave esta prcpa-
radapara hacer la primera asociaci6n pero no la segun-
da, que tiene un sentido adaptativo. Para una paloma,
picotear es una conducta que en un medio natural esta
ampliamente unida a la obtenci6n de comida, por lo que
aprender las asociaciones entre picotear y alimento re-
sulta frdcil parala paloma. Por el contrario, aprender a
picotear para prevenir una descarga el6ctrica no forma
parte de los circuitos cerebrales con que nace una palo-
ma; por 1o que no le es f6cil aprender esta asociaci6n.
El psic6logo John Garcia fue el primero en demos-
trar, en 1966la importancia de las asociaciones conduc-
ta-consecuencia que los animales son capaces de apren-
der. Observ6 que los granjeros en el oeste de los
 396 ffi Cerebro y conducta. Una introducci6n
Estados Unidos constantemente disparaban a los coyo_
tes que atacaban a sus ovejas; a pesa.r de estas conse-
cuencias dolorosas, los coyotes no parecian aprender
nunca a dejar de matar ovejas y buscar presas m6s f6ci_
les. La raz6n de ello, especul6 Garcia, es que los cere-
bros de los coyotes no est6n preprogmmados para esta-
blecer este tipo de asociaci6n. por lo que propuso una
alternativa para conseguir que los coyotes dejaran de
matar ovejas, en la que se illlizaba una asociaci6n que
el cerebro de los coyotes est6 preparado para realiiar.
Esta asociaci6n es la conexi6n entre comer algo que le
enferma a uno y evitar en el futuro dicho alimento. por
ello Garcia dio a los coyotes un cad6ver de oveja enve-
nenado, que los enfermaba pero no los mataba. Con s6-
lo un emparejamiento entre oveja y enfermedad, la ma-
yoria de los coyotes aprendi6 a no comer ovejas el resto
de sus vidas.
Muchos humanos han adquirido aversiones a la co_
mida de manera similar porque el gusto de ciertos ali-
mentos
-especialmente
si se asoci6 pos_
teriormente con enfermedad. Esta aversi6n gustaiiva
aprendida se adquiere incluso cuando la comida inge_
rida no est6 de hecho relacionada con la riltima enfir_
medad. En la medida en que el sabor y la n6usea se
unen en el tiempo, el cerebro est6 preprogramado para
hacer la conexi6n entre ellos. por ejemplo, un autor de
este libro comi6 su primera ensalada C6sar la noche
previa a presentar una gastritis. Un afro despu6s, se le
ofreci6 de nuevo una ensalada C6sar y, para su sorpre-
sa, se sinti6 enfermo nada m6s olerla. Aun cuando su
primera enfermedad no se habia debido a la ensalada,
habia asociado el nuevo sabor a la enfermedad. Este
tipo de aprendizaje selectivo intenso y r6pido tiene un
sentido adaptativo. Tener un cerebro que eit6 preparado
para hacer conexiones entre un sabor nuevo y una en_
fermedad subsiguiente ayudar6 al animal a evitar los
alimentos envenenados y, por tanto , ayudarla su super-
vivencia. De manera interesante, un aspecto curioso del
aprendizaje de la aversi6n a un sabor es que ni siquiera
somos conscientes de haber formado la asociaci6n has_
ta que nos encontramos de nuevo con dicho sabor.
El hecho de que el sistema nervioso est6 a menudo
preparado para hacer ciertas asociaciones pero no otras
ha llevado al concepto de predisposici6n (prepared-
ness) en las teorfas del aprendizaje. Este concepto pue_
de ayudar a explicar algunas conductas bastante com_
plejas. Por ejemplo, si se juntan dos ratas en una caja
pequefra y se exponen a una descarga el6ctrica suave,
inmediatamente luchar6n entre si, aun cuando ninguna
de ella fue responsable de la descarga el6ctrica. Enipa_
riencia, el cerebro estd preparado para hacer asociacio_
nes entre una lesiSn y los objetos o animales pr6ximos.
Qlizd usted se haya sentido irritado hacia alguien que
se encontraba pr6ximo a usted cuando sufri6 una herida
accidental o dolor por algo no relacionado con dicha
persona. Seria interesante analizar hasta donde se po_
dria ampliar esta idea en orden a explicar conductas iru-
i
manas como el fanatismo y el racismo. pero lo impor_
tante aqui es que los acontecimientos ambientaleJ ac_
fiian sobre un cerebro que est6 preprogramado para rea-
lizar ciertos tipos de asociaci6n.
Proposito en Ia conducta:
Conocer a una mosca
Una dificultad que surge en el estudio de las causas de
la conducta es inferir la intencionalidad en las acciones
de un organismo. En otras palabras, tenemos una ten-
dencia a asumir que la conducta es intencional. Los pro-
blemas que tiene asumir esto se ilustran en un pequeflo
libro maravilloso titulado To Know a Fly (Conocer a
una mosca), escrito por Vincent Dethier.
Cuando una mosca se posa sobre la mesa de la coci-
na, camina por ella, pateando ocasionalmente. A1 final
encuentra algo de comida y clava su prob6scide (un
ap6ndice parecido a una trompa) en eia y come. La
mosca entonces puede caminar a un lugar pr6ximo y
comienza a acicalarse frotando sus patas r6pidamente.
Por fltimo, pasa un largo perfodo sin moverse. Si obser-
van una mosca realizando estas conductas, podrfa pare_
cer que inicialmente buscaba alimento porque eitaba
hambrienta. Cuando encuentra la comida, pueden pen-
sar-que come hasta quedar satisfecha, y luego se limpia
y descansa. En resumen, podria parecerle que la con-
ducta de la mosca tiene un prop6sito o intenci6n. Det-
hier estudi6 las moscas durante aflos para comprender
lo que hace de verdad una mosca cuindo realiza este
tipo de conductas.
Sus hallazgos tienen poco que ver con intencionali-
dad.o prop6sito. En primer lugar, cuando una mosca
camlna por una mesa, no est6 buscando algo delibera_
damente; est6 probando las cosas que va encontrando.
Como se muestra en la Figura 11-6, los receptores para
el gusto de la mosca estdn en sus patas, en lugar de en la
boca como en los humanos. por lo que saborLar es auto-
m6tico cuando una mosca camina. El sistema nervioso
de una mosca adulta ha desarrollado una preferencia
por los sabores dulces y una aversi6n hacia ios sabores
salados, amargos o 6cidos. Por tanto, cuando una mosca
encuentra algo dulce, automdticamente baja su prob6s_
cide y come. Una mosca tambi6n tiene que beber, y la
prob6scide se utiliza tambi6n para beber. por lo que, en
algunas ocasiones, una mosca encontrard ugua lrg*
de comida y, en lugar de comer, beber6. ",
Las preferencias gustativas de una mosca son intere-
santes. Cuando se da algo muy dulce a los humanos, en
general comen menos de ello que de alimentos que no
son dulces. Por el contrario, la mosca comerd m6Jcuan_
to m6s dulce sea el alimento. La preferencia gustativa
puede medirse comparando cu6nto bebe la mosca de
bebidas con diferente concentraci6n de azicar. La mos-

ca tiene una preferencia menor por las soluciones bajas
en azicar, y bebe menos de ellas que de soluciones m6s
dulces. La preferencia de la mosca por el sabor dulce es
tan fuerte que escoger6 alimentos que sepan muy dulces
antes que alimentos muy nutritivos pero menos dulces.
Por ejemplo, cuando se le da a elegir entre glucosa nor-
mal y un azicar excepcionalmente dulce llamado fuco-
sa que la mosca no puede digerir, la mosca elegir6
siempre este fltimo, presumiblemente porque le sabe
mejor. De hecho, si se le da la oportunidad de hacerlo,
una mosca morir6 literalmente de inanici6n sin comer
nada excepto la fucosa, aun cuando la nutritiva glucosa
est6 disponible s61o unos centimetros m6s a116.
iQu6 es lo que hace que una mosca deje de comer?
Una posibilidad l6gica es que la cantidad de azicar en
su sangre aumente hasta determinado nivel. Si esta po-
sibilidad fuera correcta, la inyecci6n de glucosa en el
sistema circulatorio de la mosca evitarta que la mosca
comiera. Pero no es esto lo que ocurre. Los niveles de
glucosa en sangre no tienen efectos sobre la alimenta-
ci6n de la mosca. Ademds, tampoco lo tiene el inyectar
alimento en el est6mago o el intestino del animal. Por
tanto, iqu6 queda? La parte superior del tubo digestivo.
La mosca tiene un nervio (el nervio recurrente) que se
extiende desde el cuello al cerebro y lleva informaci6n
sobre si hay alimento en el es6fago. Si este nervio se
corta, la mosca est6 cr6nicamente <<hambrienta>> y no
para nunca de comer. Estas moscas se hacen tan gordas
que sus patas no llegan al suelo, y se vuelven tan pesa-
das que no pueden volar.
Luego, 1qu6 hemos aprendido sobre las moscas? El
principal mensaje es que, aun cuando la mosca parezca
actuar con <<un prop6sito enla cabeza>>, en realidad tie-
ne mecanismos muy simples que controlan su conducta
que no estdn ni remotamente relaciona-
-mecanismos
dos con nuestro concepto de pensamiento-. Una mos-
ca come porque su es6fago no contiene comida, y deja
de hacerlo cuando hay algo de comida en 61. Cuando se
corta el nervio que conecta el es6fago con el cerebro, la
mosca seguir6 comiendo aun cuando el alimento aplas-
te sus 6rganos internos contra los costados de su cuer-
Cerebro
Nervio
recurrente
Es6fago
Prob6scide lntestino Comida
medio
Receptores del
gusto en los pies
1Qu6 produce la conducta? ffi 397
po. El hambre es simplemente la actividad del nervio,
no una conducta que contenga una intencionalidad.
Claramente, no debemos asumir que una conducta tiene
un prop6sito consciente s6lo porque lo parezca. La con-
ducta puede obedecer a causas sutiles que no compren-
den la intencionalidad, lo que da pie a la pregunta, 1c6-
mo sabemos que una conducta determinada tiene un
prop6sito? La respuesta es dificil.
Mecanisrno homeostftico. Mecanismo que mantiene
ciertas funciones corporales entre unos estrechos l(mites de-
terminados.
TIPOS DE CONDUGTA DJIOTIVADA
La motivaci6n es un t6rmino comfnmente utilizado
para describir lo que par'ece ser el prop6sito que subya-
ce a una conducta, especialmente en los humanos. Se
utiliza aqui en ese sentido, pero con la advefiencia de
que, igual que los impulsos, las motivaciones no son
algo que podamos seflalar en el cerebro. M6s bien, las
motivaciones son inferencias que hacemos acerca de
por qu6 alguien se implica en una conducta en particu-
lar. Buscamos pareja, comida, estimulaci6n sensorial,
etc., debido a la actividad cerebral, pero es conveniente
hablar sobre estas conductas como <<motivadas>>. Hay
dos clases generales de conductas motivadas: regulado-
ras y no reguladoras. En esta secci6n exploramos cada
una de ellas antes de explorar las estructuras cerebrales
que toman parte en las conductas motivadas.
Conduetas reguladoras
Las conductas reguladorcs son aquellas controladas
por mecanismos homeost6ticos --es decir, mecanismos
que actrian para preservar ciertas funciones corporales
Esta representaci6n esquem6tica del sistema de ali-
mentaci6n de la mosca muestra c6mo se ingiere el
alimento a trav6s de la prob6scide, tras lo cual pasa
del es6fago al intestino. Los receptores de estira-
miento en la entrada del intestino determinan cuan-
do est5 lleno el es6fago. Un nervio (el nervio recu-
rrente) conecta con el enc6falo para comunicarle que
cese la ingesti6n.
398 Cerebro y conducta. Una introducci6n
dentro de unos m6rgenes fijos y estrechos-. Para com-
prender c6mo operan los mecanismos homeostdticos,
consideren un termostato en una casa que se programa a
18oC, como el de la Figura 11-7. Cuando la temperatura
cae por debajo de un margen tolerable (por ejemplo,
16"C), el termostato hace que se active la bomba de
calor. Cuando la temperatura se eleva por encima de un
nivel tolerable (por ejemplo, 20"C), el termostato pone
en marcha el aire acondicionado.
La temperatura del cuerpo humano est6 controlada
de manera similar por un <<termostato>> en el hipot6la-
mo. La temperatura interna se mantiene a aproximada-
mente 37"C. Incluso pequeflas variaciones en la tempe-
ratura del cuerpo nos hacen adoptar conductas
encaminadas a volver al punto de equilibrio. Por ejem-
plo, cuando la temperatura del cuerpo cae ligeramente,
se ponen en marcha los circuitos nerviosos que aumen-
tan la temperatura. Estos circuitos nerviosos podrian in-
ducir una respuesta involuntaria como un escalofrio o
una respuesta aparentemente voluntaria como colocarse
cerca de una fuente de calor. A la inversa, si la tempera-
tura del cuerpo aumenta ligeramente, sudamos, o nos
aproximamos a un lugar m6s frio. Mecanismos simila-
res controlan muchos otros procesos corporales, com-
prendiendo la cantidad de agua en el cuerpo, el equili-
brio de los nutrientes de la dieta, y el nivel de azicar en
sangre. El control de muchos de estos sistemas homeos-
tilticos es bastante complejo, precisando tanto mecanis-
mos nerviosos como hormonales. Sin embargo, de algu-
na forma, todos los sistemas homeost6ticos del cuerpo
requieren la actividad del hipot6lamo.
Aunque obviamente no existe un termostato en el hi-
pot6lamo, 6ste es capaz de actuar como si lo hubiera.
Para comprender c6mo, imagine que determinadas c6-
lulas son especialmente sensibles a la temperatura.
Cuando estdn frias, se vuelven muy activas; cuando es-
tiin calientes, est6n menos activas. Estas c6lulas podrian
funcionar como un termostato, comunicando al cuerpo
cuiindo est6 demasiado frio o demasiado caliente. Un
conjunto similar de c6lulas podrfa servir como un <<glu-
costato>>, controlando el nivel de anicn en la sangre, o
como un <<hidrostato>>, controlando la cantidad de agua
en el cuerpo. De hecho, los mecanismos homeost6ticos
reales del cuerpo son ligeramente m5s complejos que
los imaginados, pero actian segrin el mismo principio
general.
lPor qu6 hemos desarrollado mecanismos para man-
tener condiciones como la temperatura constantes? Una
raz6n es que, ya que el cuerpo, comprendido el cerebro,
es una <<sopD> quimica en la que tienen lugar miles de
reacciones quimicas permanentemente es muy impor-
tante mantener constante la temperatura. Cuando la
temperatura aumenta, incluso en una cantidad tan pe-
quefla como 2 grados Celsius, cambia la velocidad a la
que se producen las reacciones quimicas. Estos cam-
bios podrian ser tolerables, dentro de ciertos lfmites, si
todos los tiempos de reacci6n cambiaran en la misma
medida. Pero no lo hacen. Como consecuencia de ello,
un aumento de 2 grados podrfa aumentar una reacci6n
en un 10 por ciento y otra en un 2 por ciento. Estos
cambios irregulares sembrarian la confusi6n en proce-
sos corporales delicadamente ajustados como el meta-
bolismo y la acci6n de las neuronas. Una l6gica similar
se aplica para el mantenimiento de otros sistemas cor-
porales en un estado constante. Por ejemplo, las c6lulas
requieren determinadas concentraciones de agua, sal o
glucosa para funcionar apropiadamente. Si estas con-
centraciones fluctuaran salvajemente, se producirfa una
 ZOu6 produce la conducta? 399

C6mo controla un termos-

tato la temperatura en el in-
terior de una casa. Un me-
canismo an6logo podria
controlar la temperatura cor-
poral.

Cuando Ia Cuando la
temperatura sube temperatura cae por
por encima de un debajo de un nivel
nivel aceptable, el . aceptable, el
termostato hace que termostato hace
se encienda el aire que la calefacci6n
condicionado. se encienda.

grave alteraci6n del equilibrio rnetab6lico y por consi- ANATOMIN OT LA CONDUCTA

guiente un desasffe biol6gico.
MOTIVADA

Conductas no reguladoras Aunque los circuitos que controlan tanto las conductas
reguladoras como las no reguladoras comprenden re-
giones a todos los niveles del cerebro, las estructuras
En contraste con las conductas reguladoras, como co-
fundamentales son el hipot6lamo y la gldndula hip6fi-
mer o beber, las conductas no reguladoras no est6n
sis, el sistema limbico y los 16bu1os frontales. En esta
controladas por mecanismos homeost6ticos, lo que sig-
secci6n, investigamos la organizaci6n anat6mica y
nifica que las conductas no reguladoras comprenden
funcional de estas estructuras. Mientras lo hacemos,
cualquier otra cosa que hagamos la relaci6n
-desde debemos tener en mente que 6stas estructuras est6n
sexual lacianza de los hijos, hasta las actividades guia-
funcionalmente interrelacionadas. El hipot6lamo reci-
das por la curiosidad-. En algunas conductas no regu-
be muchos de sus input del sistema limbico y de los
ladoras, como la relaci6n sexual, participa el hipot6la-
l6bulos frontales, como se muestra en la Figura 11-8,
mo, pero en la mayoria de ellas probablemente no. En
en la que el hipot6lamo se dibuja como si fuera el cue-
su lugar, estas conductas implican a diversas estructu-
llo de un embudo, con el sistema lfmbico y los l6bulos
ras del prosenc6falo, especialmente a los l6bulos fron-
frontales formando el borde. Las regiones frontal y lim-
tales. Presumiblemente, a medida que el prosenc6falo
bica se proyectan al hipot6lamo, que aloja muchos de
se hizo m6s grande, tambi6n aument6 el nfmero de
los circuitos b6sicos y de los mecanismos homeost6ti-
conductas no reguladoras.
cos para controlar la conducta. Para producir una con-
La mayor parte de las conductas no reguladoras est6n
ducta, el hipot6lamo envfa entonces los axones a otros
fuertemente influidas por los estimulos externos. Como
circuitos del tronco del enc6fa1o. Por tanto, aunque el
resultado de ello, los sistemas sensoriales deben desem-
hipot6lamo desempefra un papel central en el control de
peflar algrin papel en su control. Por ejemplo, la con-
la conducta motivada, recibe sus instrucciones desde el
ducta sexual de la mayor parte de los machos de mami-
sistema limbico y los l6bulos frontales.
feros est6 fuertemente influenciada por el olor que
emiten las hembras receptivas. Si el sistema olfativo no
funciona adecuadamente, podemos esperar alteraciones
de la conducta sexual. Volveremos m6s tarde a analizar Papel del hipot6lamo
la conducta sexual cuando la investiguemos como
ejemplo de c6mo se controla una conducta no regulado-
ra. Pero antes iremos a las esffucturas cerebrales que to- Como se coment6 antes en relaci6n con las conductas
man parte en las conductas motivadas las regula- reguladoras, una funci6n del hipot6lamo es gararfiizar
doras como las no reguladoras-. -tanto un medio interno constante. Lo consigue actuando tanto
400 Cerebro y conducta. Una introduccidn
sobre el sistema endocrino como sobre el sistema ner-
vioso vegetativo (v6ase Capitulo 2). El hipot6lamo tam-
bi6n influye sobre la selecci6n de las conductas por par-
te del resto del cerebro, especialmente en el sistema
limbico. De esta forma, el hipot6lamo, aunque constitu-
ye menos del 1 por ciento del volumen del cerebro hu-
mano, controla una so{prendente variedad de conduc-
tas, que van desde la frecuencia cardiaca, a la toma de
alimentos y a la actividad sexual.
I PLICACION HIPOTALAMICA
M el prosenc6falo. La via principal, mostrada en la Figura
EN LA SECRECION DE HORMONAS
Una funci6n principal del hipot6lamo es controlar a la
hip6fisis, que est6 unida al hipot6lamo por un pedrincu-
1o, conocido como el infundibulo, que se encuentra in-
mediatamente por detriis del quiasma 6ptico (v6ase
Fig.2-17). Los nerios 6pticos se cruzan para formar el
quiasma 6ptico justo por delante del hipotdlamo, mien-
tras que las cintillas 6pticas est6n laterales a 61. La loca-
En este modelo de embudo del control de las conductas
motivadas, los inputs de los l6bulos frontales y del siste-
ma limbico se canalizan a trav6s del hipotiilamo, que con-
trola los circuitos del tronco del enc6falo que rigen las
pautas de comportamiento.
lizaci6n del quiasma 6ptico le hace vulnerable a ser
comprimido por tumores que ocurren comfnmente o
por la inflamaci6n de la hip6fisis. Como resultado de
ello, uno de los primeros sintomas de enfermedad hipo-
fisaria es a menudo un cambio en la visi6n, como la
reducci6n del campo visual.
El hipot6lamo se puede dividir en tres regiones: late-
ral, medial y periventricular, como se ilustra en la Figu-
ra 11-9B. La regi6n lateral se compone tanto de nfcleos
como de vias que ascienden y descienden en el cerebro,
conectando la parte inferior del tronco del enc6falo con
11-10, es el haz prosencefr{lico medial (HPM), que
conecta las estructuras del tronco del enc6falo con va-
rias partes del sistema limbico. Las fibras que ascien-
den desde las c6lulas que contienen dopamina y nora-
drenalina de la parte inferior del tronco del enc6falo
forman una parte significativa de 6ste haz. Recuerde del
Capftulo 6 que la dopamina es importante para nuestra
experiencia de la recompensa. Por tanto, las fibras ricas
en dopamina del haz prosencef6lico medial contribuyen
al control de muchas conductas motivadas, entre otras
las conductas de alimentaci6n y sexual.
Cada nricleo del hipotdlamo est6 anat6micamente di-
ferenciado, pero la mayoria tienen mriltiples funciones.
Estas funciones mriltiples se deben, en parte, al hecho de
que las c6lulas de diferentes nfcleos contienen varios
p6ptidos transmisores, cada uno de los cuales desempefra
un papel en diferentes conductas. Por ejemplo, los trans-
misores en las c6lulas del nfcleo paraventricular pueden
ser la vasopresina, la oxitocina, o varias combinaciones de
otros p6ptidos (como la encefalina y la neurotensina). La
producci6n de estos diversos p6ptidos tiene que ver con la
relaci6n especializada entre el hipoti4lamo y la hip6fisis.
La hip6fisis est6 formada por dos gl6ndulas diferen-
tes, la adenohip6fisis y la neurohip6fisis, como se
muestra en la Figura 11-11. La neurohip6fisis se com-
pone de tejido neuronal y es en esencia una continua-
ci6n del hipot6lamo. Las neuronas del hipotiilamo fa-
brican p6ptidos (por ejemplo, oxitocina y vasopresina)
que son transportados hacia abajo siguiendo los axones
hasta las terminales que se asientan en la hip6fisis pos-
terior. Si estas neuronas se activan, envfan potenciales
de acci6n a las terminales, lo que hace que 6stas liberen
los p6ptidos que almacenan. Pero en lugar de afectar a
otras neuronas, como oculTe en la mayoria de las sinap-
sis, estos p6ptidos son recogidos por los capilares en el
 4Ou6 produce la conducta? 401

(A)
Nfcleo Nfcleo Nr]cleo dorsomedial
pre6ptico paraventricular hipotaldmico

NIcleo
posterior

NIcleo
ventromedial
hipotal6mico

Gl5ndula Tallo
hip6fisis hipof isario

Tercer ventriculo

Regi6n
periventricu lar

Regi6n
hipotaldmica lateral
Regi6n
hipotal6mica medial

Nicleo ventromedial
hipotaleimico

Cintilla 6ptica

Localizaci6n y estructura del hipotSlamo: (A) vista medial que muestra la relaci6n entre el hipot6-
lamo y el resto del enc6falo; (B) secci6n frontal, a trav6s del plano que se indica. Puede verse la
relaci6n entre el hipotiilamo y el tercer ventriculo. Hay tres regiones hipotal6micas principales: la
lateral, la medial y Ia periventricular.

rico lecho vascular de la hip6fisis posterior. Desde alli,
entran en la corriente sanguinea. La sangre transporta
1os p6ptidos hasta objetivos m6s distantes, donde ejer-
cen sus efectos. Por ejemplo, la vasopresina afecta a la
reabsorci6n de agua en los rifrones, y la oxitocina'con-
trola tanto las contracciones uterinas como la secreci6n
de leche en las gl6ndulas mamarias.
La adenohip6fisis se compone de tejido glandular
que sintetiza varias hormonas, de las que las principales
se enumeran en la Figura 11-11. El hipot6lamo controla
la liberaci6n de 6stas hormonas adenohipofisarias pro-
duciendo compuestos quimicos conocidos como hor-
monas liberadorasr Producidas por los cuerpos celula-
res hipotal6micos, las hormonas liberadoras se segfer-
gan en los minfsculos vasos sanguineos, o capilares,
que los transpoftan a la adenohip6fisis, como se mues-
tra en la Figura 11-11. Una hormona liberadora puede
estimular o inhibir la liberaci6n de la hormona adenohi-
pofisaria. Por ejemplo, la hormona prolactina es produ-
cida por 1a adenohip6fisis, pero su liberaci6n estd con-
trolada por un factor liberador de prolactina y un factor
inhibidor de la liberaci6n de prolactina, ambos fabrica-
dos en el hipot6lamo. La liberaci6n de las hormonas por
parte de la adenohip6fisis anterior a su vez proporciona
el medio por el que el cerebro puede controlar lo que
est6 sucediendo en muchas otras partes del cuerpo.
402 Cerebro y conducta. Una introducci6n
Ganglios basales Sistema l[mbico
El haz prosencef6lico medial (HPM) es una de las principa-
les vias de fibras que conectan diversas partes del sistema
limbico con el tronco del enc6falo. Los principales com-
ponentes del HPM son las proyecciones ascendentes que
discurren desde el tronco del enc6falo hasta los ganglios
basales y la corteza frontal.
Hormonas liberadoras. P6ptidos que son liberados por el
hipotillamo y acflian aumentando o disminuyendo la libera-
ci6n de hormonas por parte del l6bulo anterior de 1a hip6fisis.
Existen tres controles sobre la actividad hipotaldmica
relacionada con las hormonas. En primer lugar, como
se ilustra en la Figura ll-12A, el hipot6lamo tiene un
mecanismo de retroalimentaci6n para mantener un ni-
vel realmente constante de ciertas hormonas circulan-
tes. Por ejemplo, cuando el nivel de hormona tiroidea
est6 bajo, el hipot6lamo libera hormona liberadora de
la tirotropina (tambi6n llamada hormona liberadora de
TSH), que a su vez actia sobre la gl6ndula tiroidea para
segregar m6s hormona tiroidea. Sin embargo, debe ha-
ber algrin control sobre cu6nta hormona tiroidea se se-
gr.e$a, y por eso el hipotdlamo tiene receptores para
detectar el nivel de hormona tiroidea. Cuando este nivel
aumenta, el hipotiilamo disminuye su producci6n de
hormona liberadora de TSH. Este tipo de sistema, co-
nocido como mecanismo de retroalimentaci6n, es
esencialmente una forma de control homeost6tico. El hi-
potielamo inicia una cascada de acontecimientos que dan
lugar a la secreci6n de hormonas, pero est6 atento a
cuanta hormona es liberada y, cuando se alcanza cierto
nivel, detiene sus seflales de estimulaci6n de la hormona.
Un segundo tipo de control sobre las actividades re-
lacionadas con las hormonas del hipot6lamo requiere la
regulaci6n por parte de otras estructuras cerebrales,
como el sistema limbico y los l6bulos frontales. En la
Figura ll-l2B se muestra un esquema de este tipo de
control en relaci6n con los efectos de la oxitocina libe-
rada desde el nricleo paraventricular hasta el hipotdla-
mo. Como se coment6 antes, una funci6n de la oxitoci-
na es estimular las c6lulas de las gl6ndulas mamarias
para liberar la leche. Cuando el beb6 chupa elpez6n,la
estimulaci6n t6ctil causa que las c6lulas hipotal6micas
liberen oxitocina, que estimula la secreci6n de leche.
De esta manera, las c6lulas de oxitocina participan en
un reflejo bastante simple que es tanto neural como hor-
monal. Sin embargo, sobre la liberaci6n de oxitocina
pueden influir tambi6n otros estimulos, y aqui es donde
tiene lugar el control por parte de otras estructuras cere-
brales. Por ejemplo, la vista, el sonido o incluso el pen-
sar sobre su hijo puede desencadenar que una madre
lactante segregue leche. A la inversa, los sentimientos
de ansiedad en una madre. lactante pueden inhibir la se-
creci6n de leche. Estas influencias excitatorias e inhibi-
torias ejercidas por la funci6n cognitiva implican que la
corteza puede influir en las neuronas paraventriculares.
De hecho, hay proyecciones desde los l6bulos frontales
al hipotdlamo que podrian ejercer este papel.
Latercera vfa por la que son controladas las activida-
des relacionadas con las hormonas del hipot6lamo es
por las respuestas del cerebro a la experiencia. En res-
puesta a la experiencia, las neuronas del hipot6lamo su-
fren cambios estructurales y bioquimicos al igual que lo
hacen c6lulas de otras regiones del cerebro. En otras
palabras, las neuronas del hipot6lamo son como las
neuronas en otras partes del cerebro, por lo que pueden
modificarse ante las continuas demandas que se hacen
sobre ellas. Estos cambios en las neuronas hipotal6mi-
cas pueden afectar a la producci6n de hormonas. Por
ejemplo, cuando una mujer est6 lactando, las c6lulas
que producen oxitocina aumentan de tamaflo en orden a
facilitar la liberaci6n de oxitocina que satisfaga las de-
mandas de un beb6 en crecimiento. A trav6s de este
control, mediado por la experiencia, el beb6 recibe le-
che suficiente a lo largo del tiempo.
I PLICACION HIPOTALAM ICA
M
EN LA GENERACION DE LA CONDUCTA
Hasta ahora, hemos analizado el papel del hipot6lamo
en el control de los sistemas hormonales, pero igual-
mente importante es su papel en la g6nesis del compor-
tamiento. Esta funci6n fue demostrada inicialmente por
los estudios en los que se colocaban electrodos de esti-
mulaci6n dentro del hipot6lamo de varios animales,
desde pollos hasta ratas o gatos. Cuando se administra-
ba a trav6s de un electrado una pequefla descarga el6c-
trica, el animal mostraba repentinamente una conducta
compleja, entre ellas comer, beber o excavar, asi como
 ZOu6 produce la conducta? 403

Las hormonas se sintetizan Las hormonas liberadoras se

aqui y se envian a sintetizan aqui y se vierten en los
terminales ax6nicas capilares, que las transPortan a la
en la neurohip6fisis. hip6fisis anterior.

Principales hormonas producidas por la adenohip6fisis

Controla secreciones de la
corteza adrenal

Tirotropina (TSH) Controla secreciones de la

g16ndula tiroidea

Hormona luteinizante (LH)

Controla la secreci6n de las

gl6ndulas mamarias

Hormona del crecimiento (GH) Promueve el crecimiento en

todo el cuerpo Salida de sangre
Salida de sangre (llevando las hormonas
neu rohi pofisa rias

Las hormonas liberadoras Las hormonas liberadas por las

salen entonces de los capi- terminales ax6nicas en la
lares y act0an sobre las neurohip6fisis son captadas
c6lulas de la adenohip6fisis por los capilares e ingresan
que segregan hormonas. al torrente sanguineo.

Localizaci6n y organizaci6n del hipotdlamo y la hip6fisis en el enc6falo

humano. La hip6fisis tiene dos divisiones: la adenohip6fisis y la neuro-
hip6fisis. La adenohip6fisis se conecta con el hipotdlamo mediante un GlSndula tiroides
sistema de vasos sanguineos que transporta las hormonas desde el hi-
pot6lamo hasta la hip6fisis. La neurohip6fisis recibe input de axones de
neuronas hipotal6micas. Las dos regiones de la hip6fisis responden al
input hipotal5mico produciendo hormonas que viajan en el torrente
sanguineo hasta los 6rganos sobre los que actuan para estimularlos.
404 Cerebro y conducta. Una introducci6n
A) Bucles de retroalimentaci6n
(A) Bucles de retroalimentaci6n,
responsables del control hor-
monal, entre el hipot5lamo, la
hip6fisis y sus 6rganos de ac-
tuaci6n. El hipot6lamo libera
hormonas, que estimulan a la
adenohip6fisis para que pro-
duzca sus hormonas, las cuales
estimulan a los 6rganos sobre
los que actUan, como la gl5ndu-
la tiroides o la glSndula supra-
rrenal, para que liberen sus hor-
monas. Estas, a su vez, act[an
influyendo en el hipot6lamo
para que disminuya su secre-
ci6n de hormonas liberadoras.
(B) La oxitocina estimula a las
gldndulas mamarias para que
produzcan leche. Esta liberaci6n
es reforzada por los estimulos
que proceden del beb6 e inhibi-
da por la ansiedad materna.
conductas de miedo, de ataque, de predador o de repro-
ducci6n. La conducta particular depende de cu6l de los
numerosos lugares del hipot6lamo es estimulado. Todas
las conductas fueron fluidas, bien integradas, e indife-
renciables de una conducta producida de manera nor-
mal. Adem6s, todas estaban orientadas a objetivos.
El comienzo y la terminaci6n de estas conductas de-
pendian completamente de la estimulaci6n del hipotdla-
mo. Por ejemplo, si un electrodo en determinada locali-
zaci6n desencadenaba una conducta de alimentaci6n, el
animal comia en cuanto se iniciaba la estimulaci6n y
continuaba"hasta que la estimulaci6n se apagaba. Si se
retiraba la comida, sin embargo, el animal ni comia ni
hacia otras cosas, como beber. En la Figura 11-13 se
muestran los efectos de la estimulaci6n en un lugar que
despierta la conducta de excavar. Cuando no hay corriente,
el anirnal estil tranquilamente sentado. Cuando la corriente
se enciende, el animal excava en el serrin vigorosamen-
te. Cuando la corriente se para, el animal deja de exca-
var. Si desaparece el serrin, el animal tampoco excava.
Hay dos caracteristicas adicionales importantes de
las conductas generadas por la estimulaci6n hipotald-
mica. En primer lugar, todas estas conductas est6n rela-
cionadas con la supervivencia del animal y de la espe-
cie. En segundo lugar, los animales aparentemente
encuentran placentera la estimulaci6n de estas conduc-
tas, como sugiere el hecho de que se esfuerzan, como
cuando presionan una palanca, para desencadenar la es-
timulaci6n. Recuerden que los gatos matan a los p6ja-
ros y a los ratones porque el acto de saltar sobre la presa
y matarla les supone una gratificaci6n o recompensa.
De manera similar, podemos sentar la hip6tesis de que
los animales comen porque comer es gratificante, be-
ben porque beber tambi6n lo es, se aparean porque ello
conlleva gratificaci6n, y asi sucesivamente.
B) Respuesta de secreci6n l6ctea
m"HjtrfJ
I
Ler-glebe
F,q",d
-----t f^-"dil
lr-iI -
$ox'locna Il
=+rffil+-ell
Retroarimentaci6n
l
vf-
Secreci6n l6ctea
Papel del sistema llmbico
Ahora volvemos a fijar nuestra atenci6n en las partes
del cerebro que interaccionan con el hipot6lamo para
generar conductas motivadas. Estas partes, conocidas
en su conjunto como sistema lfmbico, evolucionaron
como un anillo de estructuras alrededor del tronco en-
cef6lico en los primeros anfibios y reptiles. Paul Broca
estaba sorprendido por el desarrollo evolutivo de 6stas
estructuras y las llam6 el l6bulo lfmbico (de la palabra
latina limbus, que significa <<borde>> o <ribete>). Las es-
tructuras del l6bulo limbico son de hecho una corteza
primitiva. En los mamiferos son la corteza de la circun.
voluci6n del cingulo y la formaci6n del hipocampo,
como se muestra en la Figura ll-14. La formaci6n hi-
pocampal comprende el hipocampo, que es una es-
tructura cortical, y la corteza adyacente a 61, que se co-
noce como corteza parahipocdmpica.
ORGANIZACION DEL CIRCUITO LIMBICO
Cuando los anatomistas comenzaron a estudiar las es-
tructuras del l6bulo limbico, se puso de manifiesto que
existfan conexiones entre estas estructuras y el hipot6la-
mo. Tambi6n se vio que el l6bulo limbico tenia un pa-
pel en las emociones. Por ejemplo, James Papez obser-
v6 que las personas infectadas por el virus de la rabia
sufrian alteraciones radicales en su conducta emocio-
nal, y en las autopsias se demostr6 que la rabiahabia
atacado selectivamente el hipocampo. (La prueba defi-
nitiva de la rabia es afn el examen del hipocampo en la
autopsia.) Sobre la base de este hallazgo,Papez lleg6 a
la conclusi6n de que el l6bulo limbico y las estructuras

Cuando se le estimula,
el animal escarba
El animal deia de escarbar
cuando cesa la estimulaci6n.
Cuando las ratas reciben estimulaci6n el6ctrica en el hipo-
tiilamo manifiestan conductas dirigidas a un objetivo.
Esta rata est6 impulsada a escarbar cuando y s6lo cuando
se descarga la corriente. Si no hay descarga (arriba), el
animal permanece tranquilo. Si se descarga la corriente
(en medio), el animal escarba energicamente en el serrin.
Si se desconecta la corriente (abajo) o se quita el serrin
(no representado), no escarba.
subcorticales asociadas constituian las bases neurales
de la emoci6n. Propuso un circuito, conocido en la ac-
tualidad como circuito de Papez, por medio del cual la
emoci6n podria alcanzar la consciencia, presumible-
mente en la corteza cerebral. El concepto de circuito
limbico de Papez (tambi6n llamado sistema limbico)
fue ampliado por Paul Maclean en 1949, incluyendo
1Ou6 produce la conducta? 405
tambi6n la amigdala y la corteza prefrontal. En la Figu-
ra ll-14 se muesfra que la amfgdala se encuentra adya-
cente al hipocampo en el l6bulo tempolal, conla corteza
prefrontal situ6ndose justo por delante. (M6s adelante
analizaremos con mayor detalle la cor1teza prefrontal.)
En la Figura 11-158 se ilustra de manera esquemi{ti-
ca el circuito limbico. El hipocampo, la amigdala y la
corteza prefrontal se conectan al hipot6lamo. El nricleo
mamilar del hipot6lamo se conecta con el t6lamo ante-
rior, que a su vez se conecta con la cotteza del cingulo,
que completa el circuito conect6ndose con la formaci6n
hipocampal, la amigdala y la corteza prefrontal. Com-
pare esta disposici6n anat6mica con el embudo de la
Figura 11-15C, que muestra el hipot6lamo como el ca-
nal que conduce a la conducta motivada.
En la actualidad existen escasas dudas sobre que la
mayoria de las estructuras del sistema limbico partici-
pan en la conducta emcicional, especialmente la amigda-
la y el hipotiilarrto, pero la mayoia de las estructuras
limbicas tambi6n tienen otras funciones. Ahora sabemoi
que las estructuras del sistema limbico desempeflan un
papel relevante en diversas conductas motivadas, espe-
cialmente la alimentaci6n y la actividad sexual. Las es-
tructuras fundamentales'para estas conductas, asi como
parala emoci6n, son la amigdala y el hipotdlamo. Una
vez estudiado el hipot6lamo, pasamos ala amigdala.
LA AMIGDALA
La amfgdala (del griego <<almendro>) se muestra en la
Figura ll-14, inmediatamente por delante del hipocam-
po. Consta de tres subdivisiones principales: el 6rea
corlicomedial, el Area basolateral y el 6rea central. Al
igual que el hipotSlamo, la amigdala recibe inputs des-
de todos los sistemas sensoriales. Pero,. en oposici6n a
las neuronas del hipot6lamo, las de la amigdala necesi-
tan estimulos mds complejos (como las caras) para ser
estimuladas. Adem6s, muchas neuronas de la amigdala
son multimodales, lo que significa que responden a m6s
de una modalidad sensorial. De hecho, algunas neuronas.
de la amigdala responden a la vista, el sonido, el tacto, el
gusto y los estimulos olfativos. Estas c6lulas deben crear
una imagen bastante compleja del mundo sensorial.
La amigdala envfa conexiones principalmente al hi-
pot6lamo y al tronco del enc6falo, donde influye sobrd
la actividad neuronal asociada a las emociones y a la
conducta tipica de especie. Por ejemplo, cuando las
amigdalas de los pacientes epil6pticos se estimulan
el6ctricamente antes de la cirugia cerebral, los pacien-
tes se muestran con miedo y ansiosos. Obseruamos una
mujer que respondia con aumento de la respiraci6n y de
la frecuencia cardiaca, manifestando que sentfa como si
fuera a suceder algo malo, aunque no sabfa especificar
qul.Laestimulaci6n de la amigdala puede inducir tam-
bi6n la conducta de comer y de beber. Observamos un
 406 Cerebro y conducta. Una introducci6n
'Hipo"u-pol
i\
^ I Formaci6n
.Yonela {
paranrpocamptc9
hipocampat
El l6bulo limbico (que, como puede verse, rodea al tronco
del enc6falo) consta de la circunvoluci6n el cingulo y la
formaci6n del hipocampo (el hipocampo y la corteza pa-
rahipoc5mpica), la amigdala, el haz mamilotal5mico y el
tillamo anterior.
hombre que bebia agua cada vez que se le estimulaba.
(Habfa una jarra de agua en la mesa pr6xima a 6l). A los
20 minutos, habia consumido aproximadamente 2litros
de agua. Cuando se le pregunt6 si tenia sed, dijo, <<No,
ciertamente no. 56lo que siento que me apetece beben>.
En pacientes con lesiones de la amigdala se puede ob-
servar el papel de 6sta en la conducta de alimentaci6n.
Estos pacientes pueden discriminar menos en la elec-
ci6n de sus alimentos, tomando comidas que previa-
mente les resultaban incomibles. Estas lesiones tambi6n
pueden dar lugar a hipersexualidad.
Corteza prefrontal. Corteza que se localiza delante de la
cotteza motora y premotora del l6bulo frontal; la corteza pre_
flontal estd especialmente desarrollada en el enc6falo humano.
Papel de los l6bulos frontales
La amigdala est6 tambi6n intimamente conectada con
el funcionamiento de los l6bulos frontales. Estos l6bu-
los constituyen todo el tejido cortical por delante de la
cisura de Rolando. Esta gran irea estAformada por varias
regiones corticales funcionalmente diferentes. La Figu-
ra ll-16 muestra que las tres regiones principales son la
cotteza motora, la corteza premotora, y la corteza pre-
frontal. Como usted aprendi6 en el Capftulo 10, la cor-
teza motora controla los movimientos finos, especial-
mente de los dedos, las manos, los dedos de los pies, los
pies, la lengua y la cara. La corteza premotora, por el
contrario, no participa en los detalles de los movimien-
tos, sino en la selecci6n de las secuencias de movimien-
tos reclutadas para ellos. Por ejemplo, un perro que des-
cansa puede levantarse en respuesta a la llamada de su
dueflo, lo que es una clave ambiental para que se desen-
cadenen una serie de movimientos procesados en una
regi6n de la corteza premotora. O bien un perro puede
levantarse sin raz6n aparente y pasear por un patlo, en
lo que es una secuencia de acciones en respuesta a una
clave interna, esta vez procesada en una regi6n diferen-
te de la corteza premotora. Por riltimo, la corteza pre-
frontal (que literalmente significa <<delante de la fien-
te>> es anterior a la corteza premotora. Estid constituida
por dos i{reas fundamentales: la regi6n dorsolateral y la
regi6n inferior. Como se coment6 en el Capitulo 10, la
corteza prefrontal desempefla un papel en la especifica-
ci6n de los objetivos hacia los que deben dirigirse los
movimientos. En este papel controla los procesos por
los que seleccionamos movimientos que son apropiados
para este momento y lugar concretos. Esta selecci6n pue-
de recibir seflales de informaci6n interna (como la me-
moria y las emociones), o bien puede producirse en res-
puesta al contexto (es decir, la informaci6n ambiental).
Al igual que la amigdala, los l6bulos frontales, y en
particular la corteza prefrontal, reciben informaii6n
muy elaborada desde todas las dreas sensoriales. Mu-
chas de las neuronas en la corteza prefrontal son tam-
bi6n multimodales, como las de la amigdala. Como se
muestra en la Figura ll-I7,la corteza prefrontal recibe
conexiones desde la amigdala, el t6lamo dorsomedial,
la corteza parietal posterior (asociacidn sensorial) y las
c6lulas dopamin6rgicas del6rea tegmental ventral. Los
inputs dopamin6rgicos desempeflan un importante pa-
pel en la regulaci6n de la reacci6n a los estimulos por
pate de las neuronas prefrontales, comprendiendo los
estimulos emocionales. Las anomalias de esta proyec-
ci6n dopamin€rgica pueden explicar algunas alteracio-
nes, como ciertas formas de esquizofrenia, en las que
las personas tienen una escasa reacci6n emocional a es-
timulos normalmente excitantes.
La Figura 11-17 muestra asimismo las 6reas a las que
la corteza prefrontal envia conexiones. La regi6n pie-
frontal inferior proyecta sus axones a la amigdata y al
 2Ou6 produce la conducta? 407

Corteza de asociaci6n
sensorial

Tiilamo
anterior

Hipotdlamo

Corteza
prefrontal Conducta
Amigdala Nfcleo mamilar
Formaci6n
hipocdmpica

(A) Segf n la idea actual sobre el sistema limbico, una red de estructuras corticales interconecta-
das controla la expresi6n de las emociones. Las principales estructuras incluyen la corteza del
c(ngulo, la formaci6n parahipoc5mpica (hipocampo y corteza parahipoc5mpica adyacente), la
amigdala y sus amplias conexiones con el hipotiilamo y la corteza, los cuerpos mamilares del
hipotdlamo y la corteza prefrontal. (B) Representaci6n esquem5tica de las principales conexio-
nes del sistema limbico. La regi6n prefrontal y las sensoriales conectan con la corteza del cingu-
lo, la formaci6n hipocdmpica y la amigdala. Las dos (ltimas estructuras conectan con la corteza
del cingulo a trav6s del t6lamo. (C) Recu6rdese que A y B pueden conceptualizarse como compo-
nentes de los outputs que salen del hipotSlamo.

hipot6lamo en particular. Estos axones facilitan la ruta
para influir sobre el sistema vegetativo, que controla los
cambios en la presi6n arterial, la respiraci6n, etc. La
regi6n prefrontal dorsolateral envfa sus conexiones
principalmente a la corteza parietal posterior, lacorteza
del cfngulo, los ganglios basales ylacortezapremotora.
Estas conexiones proporcionan una viapara influir so-
bre los movimientos asi como sobre ciertas funciones
de la mernoria que analizaremos en el Capitulo 13.
Como ya se ha comentado, la corteza prefrontal in-
terviene en la selecci6n de las conductas apropiadas a
un tiempo y un lugar concretos. Esta selecci6n puede
ser respuesta a seflales de informaci6n interna o puede
producirse en respuesta al contexto ambiental. La alte-
raci6n de esta funci6n selectiva puede verse en perso-
nas con lesi6n de l6bulo frontal dorsolateral. Se vuelven
muy dependientes de las claves ambientales para deter-
minar su conducta. Al igual que los niflos pequeflos,
estas personas se distraen completamente por lo que
ven u oyen. Como resultado de ello, son incapaces de
centrarse en la tarea que tienen entre manos. Todos he-
mos experimentado esta clase de p6rdida de concentra.
ci6n en alguna medida, pero, para un paciente frontal,
el problema es exagerado y persistente. Ya que la per-
sona se vuelve tan vulnerable a las distracciones por
estfmulos irrelevantes, es incapaz de actuar la mayor
parte de las veces de acuerdo con la informaci6n inter-
nalizada.
J. C. es un buen ejemplo de ello. Se le habfa extirpa-
do un tumor, y como resultado de ello presentaba daflo
bilateral en la corteza prefrontal dorsolateral. J. C. se
quedaba tumbado en la cama la mayor parte del dfa,
mirando los programas de la televisi6n. Era consciente
de la opini6n de su mujer sobre esta conducta, pero s6lo
le estimulaba a hacer algo 14 apertura de la puerta del
gmaje cuando ella regresabh del trabajo por la tarde.
Este estimulo ambiental .clave era el que le hacfa salir
de la cama y sin 6l parecia sin motivaci6n.Latelevisi6n
le distrafa completamente de actuar de acuerdo a su co-
nocimiento interno de lo que debia hacer.
Adaptar la conducta de manera apropiada al contexto
ambiental es tambi6n una funci6n delacortezaprefron-
tal. Las personas suelen modificar f6cilmente su con-
ducta para adaptarse a la situaci6n presente. Nos com-
portamos de una manera con nuestros padres, de otra
con nuestros amigos, de otra con nuestros niflos, y de
 408 Cerebro y conducta. Una introducci6n

Corteza Corteza lnputs a la corteza Outputs desde la corteza

premotora motora prefrontal prefrontal

"E
NF
g6
8E

Vista lateral de las divisiones generales del l6bulo frontal,

incluyendo las regiones motora, premotora y prefrontal.
La regi6n prefrontal tiene dos 5reas principales, llamadas
la regi6n dorsolateral y la prefrontal inferior. Una subre-
gi6n de la corteza prefrontal inferior es la corteza orbita-
ria, que se localiza justo detrds de los ojos.

otra con nuestros compafleros de trabajo. Cada grupo de

personas genera un contexto distinto, y moldeamos
nuestra conducta en funci6n de ello. Nuestro tono de
yoz, el uso que hacemos de un lenguaje m6s coloquial o
de los tacos, y el contenido de nuestra conversaci6n son
bastante diferentes en 1os distintos contextos. Incluso
con nuestros compafleros actuamos de manera diferen-
te, dependiendo de qui6n est6 presente. Podemos sentir-
nos relajados en presencia de algunas personas e inc6-
modos en presencia de otras. No es, en consecuencia,
casualidad que el tamaflo de los l6bulos frontales est6
relacionado con la sociabilidad de la conducta de las
especies. La conducta social es extremadamente rica en
la informaci6n contextual.
El control de la conducta en el contexto requiere in-
formaci6n sensorial detallada, que es transmitida desde
todas las regiones sensoriales a los l6bulos frontales.
Estos inputs comprenden no s61o la informaci6n desde
el mundo externo, sino tambi6n informaci6n interna
desde el sistema nervioso aut6nomo. Las personas con
una lesi6n dela corteza prefrontal inferior, que es rela-
tivamente frecuente en los traumatismos craneoencefd-
licos cerrados, tienen dificultades para adaptar su con-
ducta al contexto, en especial al contexto social. Como
consecuencia de ello, meten lapata a menudo.
En resumen, el papel de los l6bulos frontales en la
selecci6n de conductas es importante al considerar las
causas de la conducta. Los l6bulos frontales se aseme-
jan a un compositor pero, en lugar de seleccionar notas
e instrumentos, seleccionan nuestras acciones. No es
sorprendente que los l6bulos frontales se describan en
ocasiones como el asiento de las funciones ejecutivas,
un concepto al que volveremos en el Capitulo 14 al es-
La corteza prefrontal recibe inputs de todos los sistemas
sensoriales, Ia amigdala, el tSlamo dorsomedial y las c6-
lulas del tegmento ventral con alto contenido de dopami-
na. La corteza prefrontal envla conexiones a la amigdala,
la corteza premotora, los ganglios basales. la corteia pa-
rietal posterior y el hipotiilamo.
tudiar el papel de los l6bulos frontales en la planifica-
ci6n-
EL CONTROL DE UNA CONDUCTA
REGULADORA: LA ALIMENTACION
La alimentaci6n comprende conductas que son funda-
mentales para nuestra existencia. IJna raz6n evidente es
que necesitamos comer y beber para vivir. pero en la
conducta de alimentaci6n hay cosas mds allii del mero
sustento. Tambi6n sentimos gran placer cuando come-
mos y bebemos. De hecho, para muchas personas estas
conductas son un eje cenfral en su vida diaria, alrededor
del cual programan sus actividades sociales, como reunio-
nes de negocio y reuniones con la familia y los amigos. En
esta secci6n nos centramos principalmente en el control
de la alimentaci6n en los humanos, pero tambi6n anali-
zamos c6mo se controla nuestra ingesti6n de liquidos.

EI control de la alimentacidn
Para muchas personas, el control de la alimentaci6n es
una fuente de enorme frustraci6n y tristeza. Se estima
que el 50 por ciento de la poblaci5n de los Estados Uni-
dos presenta sobrepeso, y que del 30 al 40 por ciento
estdn 1o suficientemente obesos como para presentar un
problema m6dico. Aproximadamente la mitad de la po-
blaci6n ha hecho dieta en algrin momento de su vida, y
al menos el25 por ciento refiere estar a dieta en el mo-
mento actual. En una cultura tan obsesionada con la
deTgadez, hay ademiis trastornos de la alimentaci6n. Un
ejemplo es la anorexia nerviosa, un trastorno en el que
las personas (especialmente niflas adolescentes) ayunan
voluntariamente para estar extremadamente delgadas.
El control de la alimentaci6n en los humanos no es
tan simple como en las moscas. El sistema de control
humano para la alimentaci6n tiene mriltiples inputs. Es-
tos provienen de tres fuentes principales: el aparato di-
gestivo, el hipot6lamo y factores cognitivos, como los
pensamientos sobre la comida. Comenzamos nuestro
estudio de la alimentaci6n analizando los controles re-
lacionados con el aparato digestivo.
EL APARATO DIGESTIVO Y EL CONTROL
DE LA ALIMENTACION
El aparato digestivo, ilustrado en la Figura 11-18, co-
mienza en la boca y termina en el ano. El alimento se
desplaza desde la cavidad bucal hasta el est5mago a tra-
v6s del es6fago. El est6mago, que es un reservorio, se-
grega 6cido clorhidrico que inicia la divisi6n del ali-
mento en particulas pequeflas, y pepsina, que divide las
proteinas en amino6cidos. El alimento parcialmente de-
gradado pasa entonces a la parte superior del intestino a
trav6s del duodeno, donde las enzimas digestivas pro-
ducidas por la vesicula biliar y el p6ncreas prosiguen la
digesti6n para permitir la absorci6n de los aminodcidos
y de los azicares simples por el torente sanguineo. La
mayor parte del agua y de los electr6litos restantes en
los alimentos son absorbidos por el intestino grueso y el
resto se elimina del cuerpo a trav6s del ano.
El aparato digestivo produce tres tipos de compues-
tos para el cuerpo: lipidos (grasas), amino6cidos (los
ladrillos de las proteinas) y glucosa (azicar). Cada uno
aOu6 produce la conducta? 409
de ellos es una forma especializada de reserva energ6ti-
ca. Dado que necesitamos cantidades variables de estas
reservas, dependiendo de lo que estemos haciendo, el
cuerpo tiene c6lulas detectoras para rastrear el nivel de
cada una de ellas en la circulaci6n.
La glucosa es la forma primaria de energia del cuer-
po y es pr5cticamente la rinica fuente de energia del
cerebro. Dado que el cerebro precisa glucosa incluso
cuando el tracto digestivo est6 vacio, el higado actria
como un reservorio a corto plazo de azicar, que se al-
macena en forma de gluc6geno. Cuando disminuyen
los niveles de azicar en sangre, como cuando dormi-
mos, las c6lulas detectoras comunican al higado que li-
bere glucosa.
Por tanto, el aparato digestivo funciona principal-
mente para degradar los alimentos, y el cuerpo necesita
ser informado de con qu6 eficacia se est6 produciendo
esta digesti6n. Los mecanismos de retroalimentaci6n
proveen esta informaci6n. Cuando el alimento alcanza el
intestino, interacciona con los receptores para desenca-
denar la liberaci6n de al menos 10 p6ptidos diferentes,
comprendiendo uno llamado colecistoquinina (CCK).
Los p6ptidos liberados informan al cerebro (y quizds a
otros 6rganos en el aparato digestivo) sobre la naturale-
zay la calidad de los alimentos en el tubo digestivo. El
nivel de CCK parece desempeflar un papel en la sensa-
ci6n de saciedad, o sensaci6n de haber comido suficien-
te. Por ejemplo, si introducimos CCK por infusi6n en el
tillamo de un animal, el apetito de 6ste disminuye.
EL HIPOTALAMO Y EL CONTROL
DE LA ALIMENTACION
La conducta de alimentaci6n est6 influida por hormo-
nas como la insulina, la hormona del crecimiento y los
esteroides sexuales. Estas honnonas acfiian para esti-
mular e inhibir la alimentaci5n, y ayudan en la conver-
si6n de los nutrientes en grasa y de 6sta en glucosa. No
es sorprendente que el hipot6lamo, que controla los sis-
temas hormonales, sea en el cerebro la estructura clave
parala alimentaci6n. La investigaci6n acerca del papel
del hipot6lamo en el control de la alimentaci6n comen-
z6 al inicio de la d6cada de los cincuenta, cuando los
investigadores descubrieron que la lesi6n en el hipot6-
lamo lateral de las ratas provocaba que los animales
410 Cerebro y conducta. Una introducci6n
El sistema digesivo.
Cavidad bucal
Higado
Vesicula biliar
Duodeno
Pdncreas
Est6mago
lntestino grueso
lntestino delgado
Conducto anal
dejaran de comer, un sintoma conocido como afagia.
Por el contrario, la lesi6n de otra regi6n del hipot6la-
mo, el hipotdlamo ventromedial (HVM), provocaba
que el animal comiera en exceso, un sintoma conoci-
do como hiperfagia. En la Figura Il-19 se muestra
una rata con 1esi6n en el hipot6lamo ventromedial
que comi6 en exceso hasta la obesidad. Al mismo
tiempo, los investigadores tambi6n encontraron que
la estimulaci6n el6ctrica del hipot6lamo lateral de-
sencadenaba la alimentaci6n, mientras que la estimu-
laci6n del hipot6lamo'ventromedial inhibia 6sta. Los
efectos opuestos d'e ld lesi6n y de la estimulaci6n de
estas dos regiones hipotal6micas llevaron a la idea de
que el hipot6lapo lateral lanza la seflal de <<empezar a
comer>>, mientras que el hipot6lamo ventromedial indi-
ca <<dejar de comen>.
Pronto se demostr6, sin embargo, que este modelo
era demasiado simple. El hipot6lamo lateral contiene
no s61o cuerpos celulares sino tambi6n haces de fibras
que pasan a trav6s de 61, y la lesi6n de cualquiera de
Aparato digestivo
ellos puede producir afagia. De manera similar, la le-
si6n de las fibras que pasan a trav6s del hipot6lamo ven-
tromedial a menudo causa lesi6n tambi6n en el nfcleo
paraventricular del hipotiflamo. Y en la actualidad se
sabe que la lesi6n aislada del nricleo paraventricular
produce hiperfagia. Claramente, pues, el papel del hi-
pot6lamo en el control de la conducta de alimentaci6n
comprende algo m6s que las actividades del hipot6lamo
lateral y ventromedial.
En los 50 affos transcurridos desde los primeros estu-
dios sobre el papel del hipot6lamo en la alimentaci6n,
los investigadores han aprendido que la lesi6n del hipo-
t6lamo lateral y ventromedial y del nricleo paraventri-
cular tienen mriltiples efectos. Estos efectos compren-
den cambios en los niveles de hormonas (especialmente
de insulina), en la reactividad sensorial (se altera el gus-
to y la atracci6n que ejercen los alimentos), en los nive-
les de glucosa y de lipidos en la sangre, y en el indice
metab6lico. El papel general del hipot6lamo es actuar
como un sensor de los niveles de lipidos, glucosa, hor-
 2Ou6 produce la conducta? 411

monas y diversos p6ptidos. Por ejemplo, hay neuronas

del hipot6lamo que detectan el nivel de glucosa (tam- Pregunta: llnterviene el hipot6lamo en la ingesta der:aliiTentos?
bi6n llamadas neuronas glucost6ticas) asi como neuro-
nas del hipotdlamo que detectan el nivel de lipidos Procedimiento
(tambi6n llamadas neuronas lipost6ticas). La suma de la Se lesion6 el
actividad de todas estas neuronas hipotal6micas crea un hipot6lamo
ventromedial (HVM)
sistema homeost6tico complejo para el control de la ali- de la rata de la derecha
mentaci6n. En la Figura 11-20 se muestra que este sis- y se vigil6 su peso
corporal durante un
tema homeostdtico recibe inputs procedentes de tres aio. Su hermana,
fuentes: desde el aparuto digestivo (como la informa- a la izquierda,
es normal.
ci6n sobre los niveles de glucosa en sangre), de loi sis-
temas hormonales (como la informaci6n acerca de los
niveles de CCK), y desde partes del cerebro que proce- Resultados:
san factores cognitivos. A continuaci6n nos ocupamos Enc6falo de la rata Enc6falo de hermana
lesionada de la rata lesionada
de estos factores cognitivos.

FACTORES COGNITIVOS Y CONTROL

DE LA ALIMENTACION

Los factores cognitivos son especialmente importantes

en el control de la alimentaci6n en el ser humano. Por
ejemplo, s6lo el pensar sobre nuestra comida favorita es
a menudo suficiente para hacernos sentir hambre. Los
La rata con lesi6n en el HVM present6 un
aspectos cognitivos de la alimentaci6n comprenden no aumento espectacular de la ingesti6n
s6lo las im6genes de la comida que rescatamos de nues- de alimentos y del peso corporal.
tra memoria, sino tambi6n informaci6n sensorial, espe-
cialmente imdgenes relacionadas con la comida y los
olores. Adem6s, hay cosas relacionadas con la comida
que son aprendidas, como las aversiones gustativas
aprendidas, analizadas antes.
:oo 1000
o
El control neuronal de los factores cognitivos proba-
o
blemente se origina en mriltiples regiones del cerebro. o
o
Dos estructuras son claramente importantes: la amfgda- # 5oo
lay lacorteza prefrontal inferior. La lesi6n de la amfgda-
la altera las preferencias alimentarias y anula la aversi6n
gustativa aprendida. Estos efectos est6n probablemente
relacionados con las conexiones eferentes de la amfgda-
la al hipotdlamo. El papel de la corteza prefrontal infe-
l'iempo (meses)
rior es m6s dificil de precisar, pero las ratas y los monos
con lesi6n de la corteza orbitofrontal pierden peso, en EI HVlld interviene en 6l control del cese de la ingesta,
parte porque comen menos. En nuestra experiencia, las La lesi6n del tlvM.provoca una gananoia de peso
espectacular y prolongada.
personas con lesiones orbitofrontales est6n invariable-
mente delgadas, pero no conocemos ningrin estudio for-
mal sobre sus hdbitos de alimentaci6n. La corteza pre-
frontal inferior recibe proyecciones desde el bulbo
olfatorio, y las c6lulas de esta regi6n responden a los Una rata con lesi6n en el HVM se hace hiperfdgica y, con-
olores. Dado que los olores influyen sobre el gusto de secuentemente, obesa. La rata HVM pesa mds de un kilo,
las comidas parece probable que la lesi6n de la corteza mientras que su hermana pesa 340 gramos.
prefrontal inferior disminuya la ingesti6n de alimentos,
debido a la disminuci6n de las respuestas al olor de los
alimentos y tal vez a su sabor. cerebro, son temas que abordaremos al final de este ca-
Un factor cognitivo adicional en el control de la ali- pitulo en el contexto de la recompensa. En este punto,
mentaci6n es el placer que obtenemos de esta actividad, simplemente tenga en mente que el placer, y su ausen-
especialmente de alimentos con ciertos sabores, como cia, son factores cognitivos en el control de la alimenta-
el chocolate. Lo que es el placer, y c6mo lo produce el ci6n.
412 Cerebro y conducta. Una introducci6n
ffi-ffil**
ffiffi.d*il
6+
s!!l--!+# [l
t!
E@=+
ffi:J d
Modelo sencillo del control de la conducta de alimentaria.
fl controN de la bebida
Aproximadamente el 70 por ciento de nuestro organis-
mo est6 compuesto de agua. Esta agua contiene una
gama de compuestos quimicos que se utllizan en los
cientos de reacciones quimicas de las funciones corpo-
rales. El cuerpo posee mecanismos para controlar los
niveles de agua (y, por tanto, las concentraciones de
sustancias quimicas) dentro de limites bastante estre-
chos. Estos mecanismos son esenciales porque la velo-
cidad de una reacci6n qufmica est6 parcialmente de-
terminada por la concentraci6n de los compuestos
quimicos que participan en ella.
Como ocuffe en el caso de la alimentaci6n, bebe-
mos por varias razones. Algunas bebidas (como el ca-
f6, el vino, la ceweza y la soda) son consumidas como
parte de una actividad social, o s6lo por el hecho de
que saben bien. Algunas veces bebemos agua para
acompafrar una comida, o para intensificar el sabor de
los alimentos secos. En un dia caluroso, bebemos agua
porque estamos sedientos, presumiblemente porque he-
mos perdido mucha humedad a trav6s de la evaporaci6n
y el sudor.
Aunque pensamos en la sed como si fuera un fen6-
meno fnico, hay en realidad dos tipos de sed. Uno, lla-
mado sed osm6tica, es el resultado de un aumento en la
concentraci6n de compuestos quimicos, conocidos como
solutos, en los liquidos del cuerpo. Otro tipo, llamado
sed hipovol6mica, resulta de la p6rdida de volumen
global de lfquidos corporales. Analizaremos brevemen-
te cada uno de estos tipos de sed.
SED OSMOTICA
Los solutos que se encuentran dentro y fuera de nues-
tras c6lulas en el cuerpo tienen una concentraci6n ideal
para las reacciones quimicas corporales. Esta concen-
traci6n requiere un sistema homeost6tico, similar al de
la temperatura corporal. Las desviaciones de la concen-
traci6n ideal de soluto activan los sistemas para resta-
blecer dicha concentraci6n. Considere lo que ocurre
cuando comemos alimentos salados, como patatas fri-
tas. La sal (ClNa) se extiende en la sangre y entra en el
liquido extracelular que rellena el espacio entre las c6-
lulas. Esto hace que se desvien de lo que es la concen-
traci6n ideal de solutos. Los receptores del hipot6lamo
a lo largo del tercer ventriculo detectan la concentra-
ci6n alterada de soluto y envian este mensaje a diversas
6reas hipotal6micas que, a su vez, estimulan nuestra sed
en respuesta a la sed osm6tica. Adem6s, se envian otros
mensajes a los riflones para reducir la excreci6n de agua.
SED HIPOVOLEMICA
En oposici6n a la sed osm6tica, la sed hipovol6mica se
produce cuando el volumen total de liquidos del cuerpo
disminuye, motiv6ndonos a beber m6s y a rellenar sus
reservas. A diferencia de la sed osm6tica, sin embargo,
la sed hipovol6mica nos estimula a beber algo diferente
de agua pura, porque 6sta diluiria la concentraci6n de
soluto en sangre. En su lugar, preferimos tomar bebidas
que contengan sales. La sed hipovol6mica y su satisfac-
ci6n est6n controladas por un circuito hipotal6mico dis-
tinto del que controla la sed osm6tica. Cuando el volu-
men de liquido cae, los riflones envian una seflal
(angiotensina) que estimula a las neuronas de la linea
media del hipotaldmo. Estas neuronas, a su vez, estimu-
lan la ingesti6n de liquidos.
CONTROL DE LAS CONDUCTAS NO
REGULADORAS: ACTIVIDAD SEXUAL
A1 contrario que la alimentaci6n, que debemos repetir
para sobrevivir, la conducta sexual (al margen de la
procreaci6n) no es esencial para la supervivencia. Sin
embargo la actividad sexual tiene para nosotros una
enorme importancia psicol6gica. Los temas sexuales
aparecen reiteradamente en arte, literatura y peliculas.
Tambi6n nos bombardean'con ellos en la publicidad
para aumentar la venta de productos. Desde luego, para
lateoia psicodin6mica {e Sigmund Freud acerca de la
conducta humana, los impulsos sexuales tienen un pa-
pel central. Esta trascendencia hace que sea afn m6s
importante comprender c6mo est6 controlada la con-
ducta sexual humana. La respuesta reside tanto en las
hormonas gonadales como en los circuitos cerebrales.
 2Ou6 produce la conducta? 413

nos producidos en esta 6poca alteran enormemente tan-

Electos de las horryronas sexuales to las estructuras nerviosas como la conducta posterior.
en el cerebro Por ejemplo, el hipot6lamo y la corteza prefrontal de
una rata macho difieren estructuralmente tanto de los de
una rata hembra como de los de una rata macho no ex-
En el Capftulo 7 abordamos la influencia de las hormo-
puesta previamente a andr6genos durante el desarrollo.
nas gonadales sobre el cerebro cuando analizamos c6-
AdemSs, en el periodo adulto, los machos con escasa
mo el cromosoma Y masculino controla la diferencia-
exposici6n al andr6geno testosterona durante el desa-
ci6n del tejido gonadal en testiculos, que a su vez
rrollo se comportan como ratas gen6ticamente hembras.
segregan testosterona. La testosterona masculiniza tan-
Si se les dan estr6genos y progesterona, se vuelven se-
to los 6rganos sexuales como el cerebro durante el de-
xualmente <<receptivos>> y muestran conductas caracte-
sarrollo. Este proceso se conoce como efecto organiza'
risticamente femeninas cuando son montados por los
dor de las hormonas gonadales. Uno de los efectos
machos. Las ratas macho castradas cuando son adultas
principales de las hormonas gonadales sobre el cerebro
no acflian de esta manera.
tiene lugar en el hipot6lamo, especialmente en el 6rea
pre6ptica del hipot6lamo medial. Pero hay tambi6n
efectos organizadores en otras regiones del sistema ner-
vioso, fundamentalmente en la amigdala, La cotteza
prefrontal y en la m6dula espinal.
La creaci6n de estas diferencias relacionadas con el
sexo en el sistema nervioso tiene sentido desde el punto
de vista conductual. Despu6s de todo, los rituales de
cortejo de los animales difieren segfn el sexo, al igual
que las conductas de c6pula, con las hembras adoptan-
do respuestas sexualmente receptivas y los machos
mont6ndolas. La producci6n de estas diferencias sexua-
les en las conductas depende de la acci6n de las hormo-
nas gonadales sobre el cerebro, tanto durante el desarro-
llo como posteriormente en la edad adulta. Las acciones
de las hormonas sobre el cerebro adulto se conocen
como efectos activadores, en oposici6n al desarrollo
de los efectos organizadores. Aqui estudiamos por se-
parado los efectos organizadores y activadores.
El desarrollo diferencial de las 6reas del cerebro en
dos sexos, denominado dimorfismo sexual, se produce
LOS EFECTOS ORGANIZADORES en una serie compleja de etapas. Las c6lulas en el cere-
DE LAS HORMONAS bro producen aromatasa, una enzima que convierte la
testosterona en estradiol, que es una de las hormonas
Durante el desarrollo del feto, los testiculos masculinos sexuales femeninas llamadas estr6genos. Por tanto, una
producen hormonas masculinas que, como sabe, se de- hormona femenina, el estradiol, masculiniza en reali-
nominan andr6genos. En la rata en desarrollo (la espe- dad el cerebro del macho. Las hembras no son masculi-
cie en la que los efectos organizadores de las hormonas nizadas por la presencia de estr6genos en sus cuerpos,
han sido mds estudiados), los andr6genos son produci- porque los fetos de ambos sexos producen una enzima
dos durante la riltima semana del desarrollo fetal y la hep6tica (alfafetoproteina) qlue se une al estr6geno, ha-
primera semana despu6s del nacimiento. Los andr6ge- ci6ndole incapaz de entrar en las neuronas. La testoste-
414 Cerebro y conducta. Una introducci6n
rona no es afectada por la alfa fetoprotefna, por lo que
penetra en las neuronas y es convertida en estradiol.
Los efectos organizadores de la testosterona se ponen
de manifiesto de manera clara en el6rea pre6ptica del
hipot6lamo, que desempefla un papel clave en la con-
ducta de c6pula de las ratas macho. Al comparar 6ste
6rea en los machos y en las hembras, Roger Gorski y
sus colaboradores encontraron un nricleo que era cinco
veces mayor en los machos (Gorski, 1984). Es signifi-
cativo que el dimorfismo sexual del 6rea pre6ptica pue-
da alterarse al manipular las hormonas gonadales du-
rante el desarrollo. La castraci6n de los machos en el
nacimiento conduce aun inea pre6ptica m6s pequefla,
mientras que el tratamiento de los beb6s hembra con
testosterona aumenta el tamaflo del i{rea pre6ptica.
Los efectos organizadores de las hormonas gonada-
les son m6s dificiles de estudiar en el ser humano. El
trabajo de John Money y Anke Ehrhardt (1972), no obs-
tante, puso de manifiesto un papel importante de 6stas
hormonas en el desarrollo humano (v6ase <Sindrome
de insensibilidad a los andr6genos y sindrome adreno-
genital> en la pdgina 422).
Dimorfismo sexual. Proceso por el que la acci6n de las
hormonas gonadales sobre el enc6falo produce un enc6falo
masculino o femenino que se diferencian entre si.
LOS EFECTOS ACTIVADORES
DE LAS HORMONAS
La conducta sexual tanto de los hombres como de las
mujeres depende de las acciones que las hormonas go-
nadales ejercen sobre el cerebro adulto. En la mayor
parte de las especies vertebradas, la conducta sexual fe-
menina vaia a lo largo del ciclo del estro, en el que
fluctrian los niveles de hormonas que producen los ova-
rios. El ciclo del estro de larata es de aproximadamente
cuatro dias y s6lo presentan receptividad sexual en sus
primeras horas,.durante las cuales la producci6n de es-
tr6genos y progedterona por el ovario alcanza su nivel
m6ximo. Estas hormonas ovdricas alteran la actividad
del cerebro, que a su vez modifica la conducta. Ade-
m6s, en las hembras, se liberan varios compuestos qui-
micos despu6s de aparearse, y estos compuestos inhi-
ben la conducta posterior de apareamiento.
Los efectos activadores de las hormonas del ovario
se pueden observar claramente en c6lulas del hipocam-
po. En la Figura ll-21 se comparan las neuronas pira-
midales del hipocampo tomadas de una rata hembra en
dos momentos de su ciclo del estro: una cuando los ni-
veles de estr6genos son altos y la otra cuando est6n ba-
jos. Cuando los estr6genos est6n altos, hay m6s espinas
dendriticas y, presumiblement€, m6s sinapsis. Estas di-
ferencial neurales durante el ciclo del estro son arin m5s
sobresalientes cuando consideramos que las c6lulas del
hipocampo de la rata hembra est6n cambiando conti-
nuamente sus conexiones a otras c6lulas cada 4 dias a lo
largo de su vida adulta.
En los machos, la testosterona activa la conducta se-
xual de dos formas diferentes. En primer lugar, las ac-
ciones de la testosterona sobre la amigdala est6n rela-
cionadas con la motivaci6n por buscar actividad sexual.
En segundo lugar, se necesitan las acciones de la testos-
terona sobre el hipot6lamo para producir la conducta de
c6pula. En la prdxima secci6n analizamos ambos pro-
cesos.
El hipotrilamo y la amigdala
en Ia conducta sexual
El hipot6lamo es la estructura critica que controla las
conductas de c6pula tanto en el macho como en la hem-
bra. El hipotdlamo ventromedial controla la postura de
apareamiento de la hembra, que en los animales
cuadrdpedos se llama lordosis y consiste en el arquea-
miento de la espalda y la elevaci6n de la grupa mientras
el animal permanece bastante quieto. La lesi6n del hi-
pot6lamo ventromedial anula la lordosis. El papel del
nfcleo ventromedial es probablemente doble: controla
el circuito neural que produce la lordosis, e influye en
los cambios hormonales de la hembra durante el coito.
En los varones, el control neural de la conducta se-
xual es algo m6s complejo. El 6,rea pre6ptica medial,
que es mayor en los varones que en las hembras, con-
trola la c6pula. La lesi6n del 6rea pre6ptica medial alte-
ra enornemente la ejecuci6n del apareamiento, mien-
tras que la estimulaci6n el6ctrica de esta 6trea activa el
apareamiento, siempre que haya testosterona circulan-
te. Curiosamente, sin embargo, aunque la destrucci6n
del i{rea pre6ptica medial detenga el apareamiento en
los machos, continfan mostrando inter6s por las hem-
bras receptivas. Por ejemplo, los monos con lesiones
del iirea pre6ptica medial no se apareariin con hembras
receptivas, pero se masturbar6n mientras las miran.
Barry Everitt (1990) estudi6 este fen6meno de una
forma ingeniosa. Disefl6 un aparato, mostrado en la Fi-
gura ll-22, que permitia a las ratas macho presionar
una palanca pa.a libe.*'a'las hembras receptivas. Des-
pu6s de entrenar a los machos en la utilizaci6n de este
aparato, se les producfan lesiones en las 6reas pre6pti-
cas mediales. Inmediatamente, su conducta sexual cam-
biaba. Arin presionaban la barra para tener acceso a las

Dendritas de neuronas piramidales del hipocampo en momentos de niveles altos y bajos de
estr6genos durante el ciclo reproductor de la rata (4 dias). Hay muchas menos espinas dendriti-
cas durante la parte descendente del periodo.
Modificado de <Naturally Occurring Fluctuation in Dendritic Spine Density on Adult Hippocam-
pal Pyramidal Neurons>, por C. S. Woolley, E. Gould, M. Frankfurt y B. McEwen,1990, Journal of
Neuroscience, 10, p. 1289.
hembras, pero ya no se apareaban con ellas. Aparente-
mente, el 6rea pre6ptica medial controla el aparea-
miento, pero no la motivaci6n sexual. La estructura
cerebral que controla la motivaci6n sexual parece ser
la amigdala. Cuando Everitt entren6 a las ratas macho
en su aparato y las lesion6 las amfgdalas, ya no presio-
naron m6s la palanca para acceder a las hembras recep-
tivas, pero se apareaban con las hembras que les eran
ofrecidas.
En resumen, el hipot6lamo controla la conducta de
c6pula tanto en los machos como en las hembras. En los
machos, la amigdala influye en la motivaci6n sexual, y
puede hacer lo mismo en las hembras de las especies en
las que la actividad sexual no est6ligada a las fluctua-
ciones de las hormonas de los ovarios, comprendiendo
la especie humana. En otras palabras, es probable que la
amigdala desempefle un papel clave en la motivaci6n
sexual tanto en mujeres como en hombres.
Orientaci6n sexual, identidad sexual
y organizaci6n cerebral
Una interesante cuesti6n sobre la conducta sexual hu-
mana tiene que ver con la orientaci6n sexual atrac-
-la o ha-
ci6n sexual de una persona hacia el sexo opuesto
cia el mismo sexo-. lHay una base neural para la
orientaci6n sexual? Aunque la investigaci6n para res-
ponder a esta pregunta ha tenido un alcance limitado,
en la actualidad parece que las diferencias en la estruc-
4Ou6 produce la conducta? 415
Niveles altos
tura del hipot6lamo pueden constituir la base no s6lo de
la orientaci6n sexual, sino tambi6n de la identidad se-
xual de una persona sentimiento de que uno es
hombre o mujer-. -el
Como las ratas, los humanos presentan diferencias re-
lacionadas con el sexo en la estructura del hipotdlamo.
De acuerdo con Dick Swaab y colaboradores (Swaab y
Hofman, 1995), el areapre6ptica de los hombres puede
tener hasta el doble de neuronas que la de las mujeres,
mientras que una regi6n conocida como nicleo del le- ,i
cho de la estrfa terminal es 2,5 veces mayor en los varo- I
nes. De manera similar, una regi6n hipotal6mica cono- j
cida como INAH3 es dos veces mayor en los varones, y
una regi6n conocida como nfcleo supraquiasmdtico
(NSQ) contiene el doble de c6lulas en los varones que
en las mujeres.
Una hip6tesis en relaci6n con los varones homose-
xuales es que tengan un hipotdlamo m6s similar al de
las mujeres que al de los hombres. Sin embargo esta
hip6tesis ha resultado incorrecta. En primer lugar, no
hay diferencia de tamaflo del i4rea pre6ptica entre los
varones homosexuales o heterosexuales. En segundo
lugar, el NSQ es dos veces mayor tanto en varones ho-
mosexuales como heterosexuales. Hay algunos datos
que sugieren un papel del NSQ en la conducta sexual
tanto en ratas macho como hembras, y hay pruebas po-
derosas de que la manipulaci6n de las hormonas gona-
dales altera la estructura del NSQ. A diferencia del ma-
l
yor tamaflo del NSQ en los hombres homosexuales, el
l
INAH3 es dos veces mayor en el cerebro heterosexual
que en el homosexual. Estos hallazgos sugieren que los
hombres homosexuales forman, en efecto, un <<tercer
416 Cerebro y conducta. Una introducci6n
Enfoque en los trastornos
Sindrome de insensibilidad androgenica y sindrome adrenogenital
Despu6s de formarse los testiculos del var6n, el desa-
rrollo sexual depende de las acciones de las hormonas
testiculares. Esta dependencia se pone claramente de
manifiesto al estudiar a personas con el s[ndrome de in-
sensibilidad androgdnica. En este sindrome, un feto XY
(va16n) produce and169enos, pero el cuerpo no es capaz
de responder a ellos. Este var6n gen6tico por tanto se
desarrolla con aspecto o fenotipo de mujer, como se
muestra en la fotografia inferior. Dado que sus recepto-
res de estr6genos no estSn afectados por este sindrome,
estas personas a[n responden a los estr6genos produ-
cidos tanto por la gl6ndula suprarrenal como por los tes-
ticulos. Como resultado de ello, desarrollan caracteristi-
cas sexuales secundarias femeninas durante la pubertad,
aun sin tratamiento hormonal. Una persona con el sin-
drome de insensibilidad androg6nica es por tanto un va-
r6n gen6tico con aspecto de mujer.
Si no hay un cromosoma Y para inducir el crecimiento
de los testlculos, un feto desarrolla ovarios y se convier-
te en mujer. En algunos casos, sin embargo, el feto fe-
menino este expuesto a los androgenos, produciendo
un sindrome conocido como hiperplasia adrenal cong6-
nifa o como sindrome adrenogenital. Esta exposici6n a
los andr6genos puede suceder si las glSndulas supra-
rrenales de la madre o del beb6 producen una cantidad
excesiva de estas hormonas. Los efectos varian. depen-
diendo de cu6ndo se producen los and169enos y cudnta
exposici6n hay. En casos extremos, se desarrolla un cli-
toris agrandado que puede confundirse con un pequefro
pene. En los casos menos graves, no existe alteraciones
groseras de la estructura genital, pero hay un efecto
conductual: estas niRas a menudo act[an como mari-
machos. En la infancia temprana, se identifican con los
chicos y prefieren las ropas, los juguetes y los juegos
masculinos. Una explicacion de este efecto conductual
es que el desarrollo del cerebro est6 masculinizado, mo-
dificando, por tanto, la conducta.
(lzquierda\ En el sindrome de insensibilidad androg6ni-
ca un var6n gen6tico (XY) es insensible a andr6genos
producidos en las gdnadas pero permanece sensible a
estr6genos. lo que conduce al desarrollo de un fenotipo
femenino. (Derechal En la hiperplasia adrenal cong6ni-
ta, una hembra gen6tica (XX) es expuesta a andr6genos
producidos por la suprarrenal en la vida embrionaria, lo
que lleva al desarrollo parcial de genitales externos
mascu linos.
Reproducido de Man & Woman, Boy & Girl de John
Money y Kanke A. Ehrhardt.

sexo>>, porque sus hipot6lamos se diferencian tanto del
de los hombres heterosexuales como del de las mujeres
(Swabb y Hofman, 1995).
En contraste con los homosexuales, los transexuales
son personas con intensos sentimientos de haber nacido
con el sexo equivocado. Su deseo de pertenecer al sexo
opuesto puede ser tan intenso que est6n dispuestos a
cambiarse de sexo mediante la cirugia. Se conoce poco
acetca de las causas de la transexualidad, pero en gene-
ral se asume que es el resultado de una interacci6n alte_
rada entre el desarrollo del cerebro y las hormonas cir_
culantes. Swaab y Hofman (1995) encontraron que el
ndcleo del lecho de la estria terrninal era del tamaflo
femenino en un pequeflo grupo de cinco transexuales de
var6n a mujer. Este hallazgo sugiere la posibilidad de
una base biol6gica para la transexualidad. Debemos, sin
embargo, ser precavidos a la hora de sacar conclusio_
nes, espdcialmente en muestras tan pequeflas.
Si existen diferencias en la organiraii6n cerebral en
personas con orientaciones e identidades sexuales no
tradicionales, 6qu6 es lo que podria dar lugar a estas
diferencias en el cerebro? Dean Hamer y sui colabora_
dores (1993) estudiaron la incidencia de la homosexua_
lidad en las familias de 1L4 hombres homosexuales. En
la rama materna de la familia, pero no en la rama pater_
na, habia una incidencia superior a la media de homose_
xualidad en los varones. La explicaci6n mids f6ci1 de
estas diferencias materno-patemas es que est6 involu_
crado un gen del cromosoma X de la madre. Investiga_
ciones posteriores pusieron de manifiesto qr" on gian
2Ou6 produce la conducta? 417
En un experimento para estudiar la
motivacidn sexual y el apareamien-
to, se requiere que una rata macho
presione la barra 1O veces para ob-
tener una hembra receptiva que
<se deja caerD a trav6s de una
trampilla. La conducta de c6pula
de la rata macho es un ejemplo de
conducta de apareamiento, mien-
tras que la presi6n de la barra para
conseguir la rata hembra es un
ejemplo de motivaci6n sexual.
Modificado de <Sexual Motivation:
A Neural and Behavioral Analysis
of the Mechanisms Underlying Ap-
petitive and Copulatory Responses
of Male Ratsr, por B. J. Everitt,
1990, Neuroscience and Biobeha-
vioral Reviews, 14, p. 227.
porcentaje de hermanos homosexuales tenian en comlin
un 6rea pequefla en el extremo del cromosoma X ( co_
nocida como 6rea Xq28). Este hallazgo sugiere que al
menos un subtipo de la orientaci6n sexual masculina
puede estar influida gen6ticamente.
Debemos ser precavidos al extraer estas conclusio_
nes, no obstante. William Byne (7994) esgrimia que,
aun cuando se encontrara una correlaci6n entre ciertas
configuraciones de genes y neurotransmisores con la
homosexualidad, elto no significaria que estas correla_
ciones fueran la causa de la orientaci6, homosexual.
Despu6s de todo, los genes especifican las proteinas, no
la conducta sexual. Cabe la posibilidad de que secuen_
cias particulares de DNA pudieran causar ciertas cone_
xiones en el cerebro que conlleven determinada orienta_
ci6n sexual. Pero es igualmente posible que estos genes
influyan en el desarrollo de cierlo. rargo, de personali-
dad que a su vez determinen la manera en qr" lu,
"rp"_
riencias sociales contribuyen al aprendizaje de cierta
orientaciSn sexual. Claramente, establecer ias conexio_
nes entre una causa y su efecto no es una tarea f6cil.
lnfluencias cognitivas
sobre la conducta sexual
Las personas piensan en el <<sexo>. Sueflan sobre el
<<sexo>>. Hacen planes en relaci6n al <<sexo>>. Estas con_
418 ffi Cerebro y conducta. Una introducci6n
ductas pueden comprender la actividad de la amigdala o
del hipotdlamo, pero ciertamente deben tambi6n impli-
car ala corteza. Esto no quiere decir que la corteza sea
esencial para la motivaci6n sexual y la c6pula. En estu-
dios de ratas a las que se les ha extraido la corteza com-
pleta, tanto los machos como las hembras mantienen
arin actividad sexual, aunque los machos estdn algo pa-
tosos. Sin embargo, la corteza debe desempeflar un pa-
pel en ciertos aspectos de la conducta sexual. Por ejem-
plo, las im6genes sobre la actividad sexual deben
incluir la actividad de la via visual ventral de la corteza.
Y pensar y planificar la actividad sexual requiere la par-
ticipaci6n de los l6bulos frontales.
Como podria esperar, estos aspectos de la conducta
sexual no se estudian en las ratas con facilidad, y siguen
siendo territorios desconocidos en los hombres. Sin em-
bargo, est6n bien documentados los cambios que se
producen en la conducta sexual de las personas con le-
siones del l6bulo frontal. Un ejemplo es el caso de J. P.,
descrito en <<Agenesia del l6bulo frontal. El caso de J.
P.>> en lapdgina 419. Aunque J. P. presentaba una desi-
nhibici6n de la conducta sexual, la lesi6n del l6bulo
frontal puede tambi6n dar lugar a una p6rdida del inte-
r6s sexual (libido). La esposa de un hombre al que 5
aflos antes se le habia extirpado un pequeflo tumor en la
regi6n frontal medial se quejaba de que su esposo y ella
no habian vuelto a tener relaciones sexuales desde en-
tonces. Simplemente 61 no mostraba inter6s, aun cuan-
do ambos eran veinteafleros. El marido decia que ya no
tenia fantasfas sexuales o suefios er6ticos y, aunque afn
amaba a su esposa, no sentia necesidad sexual en rela-
ci6n con ella ni con ninguna otra mujer. Estos casos
indican claramente que la corteza humana tiene un pa-
pel importante en el control de las conductas sexuales,
aun cuando la naturaleza exacta de este rol todavia se
comprenda poco.
EMOCION
El modo en que actuamos est6 claramente influido por
nuestros sentimientos subjetivos sobre las cosas, los
acontecimientos y las personas. Llamamos a estos sen-
timientos subjetivos emociones, y podemos enumerar
f6cilmente varios: rabia, miedo, celos, vergtenza, gozo.
Aun cuando todo sabemos 1o que son las emociones, el
concepto de emoci6n es dificil de definir, porque la
emoci6n no es algo tangible; m6s bien es algo inferido.
Es m6s f6cil identificar c6mo se expresan las emocio-
nes que decir qu6 son exactamente. La expresi6n de las
emociones comprende cambios fisiol6gicos, como va-
riaciones en la frecuencia cardiaca, la presi6n arterial y
la secreci6n hormonal. Comprende asimismo ciertas
respuestas motoras, especialmente movimientos de los
mrisculos faciales para producir la expresi6n facial.
No podemos infravalorar la importancia de la emo-
ci6n para la vida diaria. La emoci6n es la inspiraci6n
parala expresi6n artistica, desde la poesfa alarealiza-
ci6n de peliculas o la pintura. Desde luego, una de las
razones por las que a mucha gente le gusta el arte es que
evoca emociones. Por tanto, podemos concluir que las
personas encuentran placenteras ciertas emociones. Por
otra parte, las emociones negativas graves y prolonga-
das en el tiempo, especialmente la ansiedad y la depre-
si6n, pueden producir trastornos psiqui6tricos. Habida
cuenta de que una parte importante de la vida humana
gira alrededor de las emociones, la comprensi6n de las
mismas es fundamental para entender nuestra naturale-
za humana.
Para explorar el control nervioso de las emociones,
debemos en primer lugar especificar el tipo de conducta
que deseamos explicar. Piense en alguna experiencia
emocional importante que haya tenido. Quiz6 tuvo una
seria discusi6n con un amigo fntimo o sufri6 una angus-
tiosa huida del peligro. Una caracteristicas comfn a es-
tas experiencias es que se manifiestan por respuestas
vegetativas como respiraci6n r6pida, sudor y sequedad
de boca. Tambi6n comportan sentimientos subjetivos a
los que a menudo ponemos etiquetas, como sentimien-
tos de rabia o de miedo. Por fltimo, las emociones de
forma caracteristica suponen pensamientos o planes re-
lacionados con la experiencia, que pueden tomar la for-
ma de revivir conversaciones y acontecimientos en
nuestra mente o anticipar lo que se podria decir o hacer
en circunstancias similares futuras. Estos tres tipos de
experiencia sugieren la influencia de diferentes siste-
mas neurales. El componente vegetativo debe compren-
der el hipotSlamo y las estructuras asociadas. Los senti-
mientos son m6s dificiles de localizar. pero claramente

Enfoque en los trastornos
Agenesia del lobulo frontal: El caso de J.
El papel de los l6bulos frontales en la conducta es quizSs
mejor comprendido observando el caso de J. P., descri-
to en detalle por Stafford Ackerly {1964). J. P, que naci6
en diciembre de 1912, fue problem6tico desde su mds
tierna infancia. Por ejemplo; de nifro empez6 su costum-
bre de vagabundear. La policia le encontraba a kil6me-
tros de su domicilio, pues no tenia miedo de perderse.
Las severas palizas de su padre no le detenian. Los pro-
blemas de conducta de J. P. continuaron cuando se hizo
mayor, y en la adolescencia estaba continuamente pe-
leSndose. Aun con todo, J. P. tenia tambi6n su lado bue-
no. Cuando comenz6 la escuela, su profesora de primer
grado estaba tan impresionada con sus exquisitas ma-
neras que empez6 a escribir una carta a los padres felici-
trindoles por tener un hijo tan educado y con una in-
fluencia tan positiva en la clase. Cuando la estaba
escribiendo, mi16 y vio que J. P. se estaba masturbando
delante de toda la clase. Estas contradicciones entre las
buenas maneras y conductas fuera de lugar caracteriza-
ron a J. P. durante toda su vida. En un momento se mos-
traba encantador, y en el siguiente mostraba conductas
socialmente inaceptables. No entabl6 relaciones inti-
mas de amistad con personas de ning0n sexo. en gran
parte debido a sus repetidos actos de masturbaci6n en
priblico, robos, fanfarronerfa y vagabundeo. Era una
persona de intellgencia normal, que parecia no sentirse
afectada por las consecuencias de su conducta. Los ofi-
ciales de policla, los profesores y los vecinps cre(an que
actuaba con esta conducta antisocial de forma volunta-
ria, y acusaban a los padres de no haberle impuesto su'
ficiente disciplina. Ouiziis por ello, hasta los 19 afios no
se detect6 lo que en realidad le sucedia a J. P.
comprenden la amigdala y probablemente parte de los
l5bulos frontales. Y, finalmente, las cogniciones son
probablemente corticales.
i0u6 estimula la ernoci6n?
;Cudl es la relaci6n entre nuestra experiencia cognitiva
de una emoci6n y los cambios fisiol6gicos asociados a
ella? Un punto de vista es que los cambios fisiol6gicos
{como el temblor y la taquicardia) aparecen primero, y
despu6s el cerebro interpreta estos cambios como una
emoci6n de algrin tipo. Esta perspectiva implica que el
cerebro (probablemente la corteza) crea una respuesta
cognitiva a la informaci6n auton6mica. Esta respuesta
varfa segfn el contexto en el que se produzca la res-
puesta auton6mica. Por ejemplo, si estamos asustados
por una pelfcula, experimentamos una emoci6n m6s d6-
aQud produce la conducta? 419
P.
Para evitar que J. P. fuera a prisi6n debido a sus repe-
tidos robos de coches, un abogado solicit6 que se pro-
cediera d su examen psiqui6trico. Cuando fue examina-
do por el psiquiatra, que orden6 tambi6n que se le
realizara un esc6ner cerebral, se encontr6 que a J. P le
faltaba el l6bulo frontal derecho, y que el izquierdo era
aproximadamente la mitad de uno normal. Es casi segu-
ro que no habfa desarrollado nunca los l6bulos fronta'
les. El fallo en el desarrollo de una estructura se conoce
como agenesia; J.P. presentaba una agenesia de los 16-
bulo frontales. Su caso representa una oportunidad (ni-
ca para estudiar el papel de los l6bulos frontales en la
motivaci6n de la conducta.
Ciaramente, J. P. carecia del <saco de trucos menta-
les> que la mayoria de personas utiliza para (adaptarseD
al mundo. Normalmente, la conducta se ve afectada tan-
to por las consecuencias pasadas como por los inputs
ambientales actuales. J. P. no parecia estar influido por
estos factores. Como consecuencia de ello, el mundo
era simplemente demasiado para 61. Siempre actuaba
de manera infantil y era incapaz de formular planes para
el futuro o de inhibir muchas de sus conductas. Actuaba
por impulsos. En casa, a menudo tenia estallidos de c6-
lera por peque6as cosa$, especialmente en su relaci6n
con la madre. Curiosamente, parecia completamente
ajeno a su situaci6n vital. Aun cuando el resto de su ce-
rebro parecia trabaiar bastante bien (su Cl estaba dentro
de los limites normales y sus habilidades lingiiisticas
eran bastante notables), las partes funcionales de su ce-
rebro eran incapaces de compensar la ausencia de los
l6bulos frontales.
bil y m6s breve que si nos'asustamos por un encuentro
en la vida real con una banda de atracadores. Las varia-
ciones sobre esta perspectiva han recibido varios nom-
bres, comenzando por la teoria de James-Lange. Todas
ellas asumen que el cerebro se inventa una historia para
explicar las reacciones corporales.
Dos tipos de pruebas apoyan la teoria de James-Lan-
ge y otras perspectivas similares. Una de ellas es que las
mismas respuestas auton6micas pueden acompaflar a
diferentes emociones. En otras palabras, las emociones
particulares no est6n ligadas a cambios vegetativos rini-
cos. Esto deja margen para interpretar qu6 significa un
determinado patr6n particular de excitaci6n, aun cuan-
do los cambios fisiol6gicos particulares puedan sugerir
tan solo un nfmero limitado de posibilidades. (Es im-
probable que se confundan entre sf, los cambios fi-
siol6gicos que se experimentan al sentir miedo o
alegria, por ejemplo). Otro dato que apoya este plantea-
miento de que los cambios fisiol6gicos son el punto de
 420 Cerebro y conducta. Una introducci6n
partida para las emociones procede de las personas con
disminuci6n de la informaci6n sobre su propia excita-
ci6n vegetativa, debido a lesi6n de la m6dula espinal,
por ejemplo. Estas personas sufren una disminuci6n de
la emoci6n percibida, cuya gravedad depende de cu6nto
input sensorial han perdido. En la Figura 11-23 se ilus-
tra esta relaci6n. Muestra que las personas con mayor
p6rdida de input sensorial, que sucede con las lesiones
de la parte superior de la m6dula espinal, tambi6n pre-
sentan la mayor p6rdida de intensidad emocional. Por el
contrario, las personas con lesiones espinales bajas con-
servan casi todos los input viscerales y presentan reac-
ciones emocionales esencialmente normales.
Antonio Damasio (1999) recalc6 un aspecto adicional
importante de la conexi6n entre las emociones y los fac-
tores cognitivos en su hip6tesis del marcador som6tico.
Cuando Damasio estudi6 pacientes con lesiones del 16-
bulo frontal, se sorprendi6 de c6mo podian ser extrema-
damente racionales al analizar el mundo, pero tomar sin
embargo decisiones sociales y personales irracionales.
La explicaci6n, argument6, es que el razonamiento de las
personas con lesi6n del l6bulo frontal no est6 influido, ni
consciente ni inconscientemente, por la maquinaria neu-
ral que subyace a la emoci6n. Privados de los inputs
emocionales importantes, muchas decisiones sociales y
personales son por tanto bastante deficientes.
Para explicar estas observaciones, Damasio propuso
que las emociones son respuestas inducidas por estimu-
los intemos o externos a los que normalmente no atende-
mos de manera consciente. Por ejemplo, si se encuentra
con un oso cuando va caminando por la calle, el estfmulo
es r6pidamente procesado sin que haya un juicio cons-
ciente. En otras palabras, la representaci5n sensorial del
oso en la corteza visual se transmite directamente a las
estructuras cerebrales, como la amfgdala, que inician una
respuesta emocional. Esta respuesta emocional compren-
de acciones sobre estructuras en el prosenc6falo y en el
tronco del enc6falo y en riltimo t6rmino sobre el sistema
nervioso aut6nomo. Como se mencion6 anteriormente,
la amigdala tiene conexiones a los l6bulos frontales, por
1o que la respuesta emocional puede influir sobre la per-
cepci6n del mundo por parte de los l6bulos frontales. Sin
embargo, si se lesionan los l6bulos frontales, la informa-
ci6n emocional es excluida del procesamiento cognitivo,
por lo que se altera la calidad de los juicios relacionados
con las emociones.
En resumen, la hip5tesis del marcador som6tico de
Damasio propone c6mo las emociones se unen normal-
mente a los pensamientos, decisiones y actos de la per-
sona. En un estado emocional caracteristico, ciertas re-
giones del cerebro envian mensajes a muchas otras
6reas del cerebro y a la mayor parte del resto del cuer-
po a travds de las hormonas y del sistema nervioso
aut6nomo. Estos mensajes producen un cambio global
en el estado del organismo, y este estado alterado in-
fluye en la conducta, generalmente de manera no
consciente.
Hip6tesis de marcador somdtico. Hip6tesis que sostiene
que seflales <<marcadoras>>,procedentes de las emociones y
los sentimientos, dirigen la conducta y la toma de decisiones,
por lo general mediante un proceso inconsciente.
Sindrome de Kluver-Bucy. Sindrome comportamental,
caracteizado especialmente por hipersexualidad, provocado
por una lesi6n bilateral del l6bulo temporal.
La amigdala y la conducta emocional
Adem6s de controlar ciertas conductas caracteristicas
de la especie, la amfgdala influye sobre las emociones
(Davis, 1992). El papel de la amigdala puede verse m6s
claramente en los monos a los que se les han extirpado
las amfgdalas. En 1939, Heinrich Kluver y Paul Bucy
informaron de un resultado extraordinario, conocido en
la actualidad como sfndrome de Kluver-Bucy, que su-
cedia despu6s de extirpar las amigdalas y las cortezas
temporales anteriores de los monos. Entre los sintomas
principales se encuentran: (1) mansedumbre y p6rdida
del miedo; (2) conducta de alimentaci6n indiscriminada
(con ingesti6n de alimentos de muchos tipos que pre-
viamente se rechazaban); (3) aumento impoftante de la
actividad autoer6tica, homosexual y heterosexual, con
elecci6n inapropiada del objeto (por ejemplo, copular
con sillas); (4) una tendencia a reaccionar a todos los
estimulos visuales; (5) una tendencia a examinar todos
los objetos a trav6s de la boca; y (6) agnosia visual. Este
riltimo sfntoma se debe a lesi6n de la corriente visual
ventral en el l6bulo temporal, pero los otros est6n rela-
cionados con la 1esi6n de la amigdala. La mansedumbre
y la p6rdida del miedo despu6s de la amigdalectomia es
especialmente sorprendente. Los monos, que normal-
mente presentan una aversi6n intensa a estimulos como
las serpientes, ya no muestran miedo ante ellas. De he-
cho, los monos amigdalectomizados pueden coger ser-
pientes vivas e incluso pon6rselas en la boca.
Aunque el sindrome de Kluver-Bucy no es frecuente
en los humanos, porque las lobectomias temporales bi-
laterales son raras, se pueden observar algunos sinto.
mas del sindrome en personas con ciertas formas de in-
fecci6n cerebral conocida como encefalitis. En algunos
casos, una encefalitis de la base del cerebro puede daflar
los l6bulos temporales y producir muchos de los sinte
mas de Kluver-Bucy, comprendiendo una conducta se-
xual indiscriminada y la tendencia a explorar los obje-
tos con la boca.
La funci6n de la amigdala en el sindrome de Kluver-
Bucy apunta al papel central de 6sta en la emoci6n. Lo
mismo ocurre con la estimulaci6n el6ctrica de la amigda-
la, que produce una respuesta vegetativa (como aumento
de la presi6n sanguinea y de la excitaci6n) asi como una
sensaci6n de miedo. Aunque la generaci6n de miedo
 2Qu6 produce la conducta? 421

La lesi6n de la m6dula espinal reduce la experiencia de

la emoci6n. La cuantia de la p6rdida emocional es ma-
yor cuando la lesi6n se da en una zona alta de la m6du-
la espinal.
Aumento Modificado de Principles of Behavioral Neuroscience
(p. 339), por J. Beatty, 1995, Dubuque, lA: Brown and
Benchmark.

0,2
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'6 -1,6
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-1,8

-2,0

Disminuci6n
Lumbar Dorsal Dorsal Cervical
baia alta (a lta)
Localizaci6n de la lesi6n en la m6dula espinal

por parte del cerebro puede parecer extrafla, el miedo es
importante pilra la supervivencia de las especies. Para
mejorar sus expectativas de sobrevivir, la mayorfa de
los organismos deben minimizar su contacto con los
animales, objetos y lugares peligrosos, y maximizar su
contacto con las cosas que son seguras.
El ser consciente del peligro y de la seguridad tiene
tanto un componente gen6tico como aprendido, como
resalt6 Joseph LeDoux (1996). El componente innato es
el procesamiento autom6tico de la informaci6n senso-
rial relevante para la especie, especificamente de los
inputs sensoriales desde los sistemas visual, auditivo y
olfativo. La importancia de los inputs olfativos no
tan obvia en los humanos, cuyos sentidos estdn domina-
dos por la visi6n. Pero en otros animales, a menudo pre-
dominan las claves olfativas, por lo que hay un mayor
input de informaci6n olfativa directamente ala amigda-
la. Por tanto, una rata que no se ha encontfado,nunca
con un hur6n muestra una respuesta inmediata de mie-
do ante el olor del hur6n. Otros olores nuevos (como la
menta o el caf6) no producen reacciones innatas de mie-
do. La respuesta innata desencadena una activaci6n ve-
getativa que estimula el ser consciente del peligro. Por
el contrario, el componente aprendido del miedo con-
siste en la evitaci6n de animales especificos, lugares y
objetos que el organismo ha asociado con el peligro. El
organismo no ha nacido con esta conducta de evitaci6n
preprogramada. De manera similar, los animales apren-
den a aumentar el contacto con los estimulos ambienta-
les que asocian con resultados positivos, como el ali-
mento o la actividad sexual o, en el laboratorio, las
es drogas. La lesi6n de la amfgdala interfiere sobre todas
estas conductas. El animal pierde no s61o sus miedos
innatos, sino tambi6n sus miedos adquiridos y sus pre-
ferencias por ciertos estfmulos ambientales.
En resumen, se necesita la amigdala para la supervi-
vencia de las especies. Influye sobre las respuestas ve-
getativas y hormonales a trav6s de sus conexiones con
 422 ffi Cerebro y conducta. Una introducci6n
el hipot6lamo. Nos permite tomar conciencia de las
consecuencias positivas y negativas de los aconteci-
mientos y objetos a trav6s de sus conexiones con la cor-
teza prefrontal.
Psicocirugia. Intervenci6n de neurocirugia para destruir
fin de
6reas cerebrales o cortar conexiones entre ellas con el
remediar alteraciones del comportamiento.
La corteza prefrontal
y la conducta emocional
Aproximadamente al mismo tiempo que Kluver y
Bucy comenzaron el estudio de sus monos, Carlyle Ja-
cobsen estudiaba los efectos de la lobotomia frontal
sobre las capacidades cognitivas de dos chimpanc6s.
Una lobotomia frontal consiste en insertar de un ins-
trumento punzante en el interior de los l6bulos fronta-
les y moverlo hacia atr6s y hacia delante para destruir
una cantidad sustancial de tejido cerebral. En 1935,
Jacobsen inform6 de que uno de los chimpanc6s some-
tidos a este procedimiento, que habia sido particular-
mente neur6tico antes de la cirugia, se convirti5 en un
mono mds relajado despu6s de 6sta. De manera sor-
prendente, un prestigioso neur6logo portugu6s llama-
do Egas Moniz aprovech6 esta observaci6n para el tra-
tamiento de los trastornos de conducta en humanos,
con lo que la lobotomia frontal se inici6 como el pri-
mer tipo de psicocirugia. El procedimiento se muestra
en la Figura ll-24.
El uso de la psicocirugia, o tdcnica neuroquinirgica
que se realiza para modificar la conducta, creci6 rdpida-
mente en los aflos cincuenta. 56lo en Norteam6rica,
casi 40.000 personas fueron sometidas a lobotomfa
frontal para el tratamiento de sus trastornos psiqui6tri-
cos. No hubo una investigaci6n sistem6tica acerca de
los efectos de las lesiones frontales sobre la conducta
social y emocional hasta la d6cada de los sesenta,6poca
en la que la lobotomfa frontal habia dejado de utilizarse
como <<tratamiento>>. En la actualidad existen pocas du-
das de que las lesiones prefrontales en varias especies,
incluyendo la humana, tiene efectos graves sobre la
conducta emocional y social.
Agnes es uno de esos casos. Encontramos a Agnes en
el mismo hospital psiquii{trico en el que conocimos a
Roger y a las otras personas descritas al inicio del capf-
tulo. Agnes no era una de las pacientes, sino que estaba
visitando a una de las enfermeras. Agnes habfa sido, no
obstante, una paciente en el pasado. Tenia 57 aflos y
habia sido sometida a una intervenci6n conocida como
leucotomia frontal porque su marido pensaba que era
demasiado sociable. Evidentemente, como magnate del
petr6leo, 6l creia que su <<lengua fdcll>> era un perjuicio
para sus negocios. Convenci6 a dos psiquiatras de que
ella se beneficiaria de un procedimiento quinirgico y su
vida fue cambiada para siempre.
Para realizar una leucotomia, el cirujano utiliza un
cuchillo especial llamado leucotomo para cortar la co-
nexiones de una regi6n de la corteza frontal inferior,
comprendiendo en especial la corteza orbitofrontal
(v6ase la Fig. 11-16). Lo primero que apreciamos en
Agnes era que no manifestaba signos externos de emo-
ci6n. Carecia virtualmente de expresi6n facial. En
nuestras conversaciones con ella, sin embargo, descu-
brimos riipidamente que tenia plena conciencia de los
cambios operados en ella despu6s de la leucotomfa. En
particular, nos indic6 que ya no tenia sentimientos en
relaci6n a las cosas o la mayor parte de la gente, aun-
que, curiosamente, se sentia ligada a su perro. Nos dijo
que a menudo se sentia vacia, como un zombie. Su
fnico momento de verdadera felicidad en los 30 aflos
transcurridos desde la operaci6n habia sido la muerte
sribita de su esposo, al que acusaba de haberle arruina-
do la vida. Desgraciadamente, Agnes habia dilapidado
la considerable fortuna de su esposo, por su incapaci-
dad para planificar l organizar cosas, que hemos ob-
servado es otra de las caracteristicas de la lesi6n pre-
frontal.
La regi6n orbitofrontal tiene conexiones directas con
la amfgdala y el hipot6lamo. La estimulaci6n de esta
r{rea puede producir respuestas vegetatovas y, como he-
mos visto en el caso de Agnes, la lesi6n de la misma
puede originar un importante cambio de la personalidad
caracteizado por apatia y p6rdida de la iniciativa o de
los impulsos .La corteza orbitofrontal es probablemente
responsable de la toma de conciencia de los estados
emocionales producidos en el resto del sistema limbico,
especialmente en la amigdala.
La p6rdida de la expresi6n facial de Agnes es tam-
bi6n bastante caracteristica de la lesi6n del l6bulo
frontal. De hecho, las personas con lesiones del l6bulo
frontal o que sufren de esquizofrenia presentan gene-
ralmente una incapacidad tanto para producir como
para percibir las expresiones faciales, entre ellas el
amplio rango de expresiones que se encuentran en to-
das las culturas del hombre tristeza, miedo,
-alegrta,
rabia, malestar y sorpresa (Kolb y Taylor, 2000)-. Es
dificil imaginar c6mo pueden estas personas funcionar
de manera eficaz en nuestro mundo altamente sociable
sin ser capaces de reconocer las emociones de los
dem6s. Aunque la expresi6n facial es una parte clave
del reconocimiento de las emociones, tambi6n lo es el
tono de lavoz, o prosodia. Los pacientes frontales ca-
recen de prosodia en su propia conversaci6n y no com-
prenden la prosodia de los otros.
Lapdrdida de la capacidad para aprehender la ex-
presi6n emocional tanto en las caras como en el len-
guaje explica parcialmente la apatia de los pacientes
frontales. En algunos aspectos son similares a los pa-
cientes con lesi6n medular que han perdido la infor-

Para hacer una leucotomia transorbitaria, se inserta un
leucotomo en el crdneo a trav6s de la cuenca del ojo y se
desconecta la corteza frontal inferior del resto del enc6falo.
maci6n retr6grada por parte del sistema nervioso ve-
getativo y no pueden sentir ya la excitaci6n asociada a
la emoci6n. Los pacientes frontales no pueden recono-
cer las emociones en las caras olavoz de otras perso-
nas ni tampoco experimentarlos en sf mismos. Algu-
nos psic6logos han propuesto que nuestras propias
expresiones faciales nos pueden facilitar importantes
claves acerca de las emociones que estamos sintiendo.
Esta idea ha sido demostrada en experimento revisa-
dos por Pamela Adelmann y Robert Zajonc (1989). En
uno de estos estudios, se pedfa a los sujetos que con-
trajeran sus mfsculos faciales para producir expresio-
nes de alegria y de rabia sin indicarles qu6 expresi6n
estaban representando. Luego veian una serie de dia-
positivas e informaban de c6mo les hacian sentir 6stas.
Decian sentirse m6s contentos cuando estaban de ma-
nera inadvertida representando una cara alegre, y m6s
enfadados cuando la expresi6n facial que representa-
ban era de rabia. Los pacientes frontales presumible-
mente no tendrian esta retroalimentaci6n de sus pro-
pias expresiones faciales, lo que podrfa ser una de las
razones por las que sus experiencias emocionales es-
ti{n amortiguadas.
Depresi6n, Cuadro caracterizado por una regulaci6n an6-
mala de los sentimientos de tristeza y felicidad.
Trasto rn o de a nsi edad. Trastomo psicol6gico c ar acteriza-
do por un elevado nivel de ansiedad persistente o por conduc-
tas no adaptativas que reducen la ansiedad.
1Qu6 produce la conducta? 423
Trastornos emocionales
Un trastorno emocional muy perturbador es la depre-
si6n, caracterizado por una regulaci6n an6mala de los
sentimientos de tristeza y de alegria. Una persona de-
primida se siente gravemente desanimada durante un
periodo de tiempo prolongado. La depresi6n es fre-
cuente en nuestro mundo moderno, con una prevalencia
de casi el 10 por ciento de la poblaci6n (v6ase <<Depre-
si6rr>> en lapdgina2l2).Este trastorno tiene un compo-
nente gen6tico. No s6lo se da en familias, sino que a
menudo se encuentra en ambos miembros de una pareja
de gemelos id6nticos. El componente gen6tico en la de-
presi6n implica una alteraci6n biol6gica, pero la causa
sigue siendo desconocida.
Las pruebas m6s poderosas a favor de la causa biol6-
gica de la depresi6n proceden del hecho de que aproxi-
madamente el70 por ciento de las personas deprimidas
pueden ser tratadas con una de los diversos filrmacos
antidepresivos. Esta exitosa cifra ha convertido a los
antidepresivos en los f6rmacos m6s prescritos en el
mundo. Como se resume en la Tabla 11-1, los antide-
presivos actian sobre la sinapsis (especialmente la si-
napsis noradrendrgica y la serotonin6rgica) aumentan-
do la cantidad de transmisor disponible en ellas. Las
importantes proyecciones de las c6lulas que contienen
noradrenalina y serotonina al sistema limbico impli-
can que la actividad de las regiones limbicas, com-
prendiendo la corteza prefrontal, estS alterada en la
depresi6n.
La ansiedad excesiva es otro problema emocional co-
mrin. De hecho, se estima que los trastornos de ansie-
dad afectan entre el 15 y el 35 por ciento de la poblaci6n.
Entre sus sintomas se encuentan miedos y preocupacio-
nes persistentes en ausenciade amenaza directa, general-
mente acompafrados de diversas reacciones fisiol6gicas
al estr6s, como taquicardia, n6useas, y respiraci6n difi-
cultosa. Como ocure con la depresi6n, la causa de los
trastornos de ansiedad es desconocida, pero la eficacia
de los fiirmacos implica una causa biol6gica.
Los fiirmacos ansiol(ticos miis prescritos son las
benzodiacepinas, como el diacepam (Valium), el clor-
diazep6xido (Librium) y el alprazolam. Se cree que es-
tos fdrmacos son eficaces debido a sus acciones agonis-
tas sobre el receptor del GABA^. Aunque los receptores
del GABA^ est6n distribuidos en todo el cerebro, existe
una alta concentraci6n de ellos en la amigdala. La infu-
si6n de benzodiacepinas en la amigdala bloquea la sen-
saci6n de miedo, lo que sugiere que la amigdala puede
ser el lugar de su acci6n.
;Por qu6 tendria el cerebro un mecanismo para la ac-
ci6n de las benzodiacepinas? Ciertamente no est6 ahf
para permitirnos tomar Valium. Probablemente este
mecanismo forma parte de un sistema que tanto aumen-
ta como disminuye los niveles de ansiedad. El mecanis-
mo para aumentar la ansiedad parece implicar a un
424 Cerebro y conducta. Una introducci6n
Enfoque en los trastornos
Trastcrncs ensic$o$ y afee,tivcs
Es normal en los animales sentirse ansiosos en ocasio-
nes, especialmente cuando estdn ante un peligro claro.
PerO los trastornos de ansiedad son algo diferente. Se
caracterizan por sentimientos intensos de miedo o de
ansiedad que no son adecuados a las circunstancias.
Las personas con trastornos de ansiedad presentan una
preocupaci6n per$istente y no realista sobre desgracias
inminenteS. Tienden tambidn a sufrir sintomas fisicos
m(ltiples atribuibles a la hiperactividad del sistema ner-
vioso simpdtico.
Elcaso de G. B. es un buen ejemplo. Era un hombre de
36 anos con dos titulos universitarios que comenz6 a
se.ntir episodios graves diagnosticados inicialmente
como alg0n tipo de trastorno cardiaco. Comenzaba a
respirar muy rdpido, con sudor, palpitaciones, y a veces
con dolores tor6cicos y en los brazos. Durante estos ata-
ques, era incapaz de comunicarse coherentemente, y se
tumbaba en el suelo hasta que una ambulancia le trasla-
daba a un servicio de urgencias. Durante dos afros, las
extensas prueba m6dicas y los mriltiples ataques lleva-
ron al diagn6stico de trastorno de ansiedad generaliza-
do. Al igual que la mayor parte del 5 por ciento de la
poblaci6n que sufre un trastorno de ansiedad en alg[n
momento de su vida, G. B. no era consciente de que se
encontraba ansioso.
Es dificil determinar la causa de las crisis de ansiedad,
pero una explicaci6n posible es que est6n relacionadas
con los efectos acumulativos del estr6s general. Aunque
G. B. parecia tranquilo la mayor parte del tiempo, habia
sido un militante a favor de la democracia en la Polonia
comunista, algo peligroso. Debido a estos riesgos, 6l y
su familia tuvieron que escapar de Polonia a Trirquia, y
desde alli a Canadd. G. B. puede haber seguido pieocu-
pado acerca de las repercusiones de sus actividades po-
liticas, preocupaciones (y estrds) que eventualmente se
han expresado como crisis de ansiedad generalizada,
Hay varios tipos de trastorno de ansiedad. El trastorno
mds frecuente y menos incapacitante es el fcibico. Una
fobia se refiere a un objeto temido claramente definido
(como las araflas o las serpientes) o a una situaci6n te-
mida (como los espacios cerrados o las aglomeracio-
compuesto conocido como inhibidor de la uni6n del
diacepam. Este compuesto parece unirse como antago-
nista al receptor del GABA^, lo que da lugar a mayor
ansiedad. Hay ocasiones en las que este aumento de an-
siedad es beneficioso, especialmente si estamos somno-
lientos y necesitamos perrnanecer alerta para afrontar
algrin tipo de crisis. La afectaci6n de este mecanismo o
del que reduce la ansiedad puede causar problemas
emocionales graves, como el desarrollo de trastornos de
ansiedad (v6ase <<Trastornos ansiosos y afectivos>> en
esta p6gina).
nes). La mayoria de la.gente tiene aversiones leves a al-
g(n tipo de estimulo. Esia aversidn se convierte en una
fobia s6lo cuando los sentimiento$ de la per$ona hacia
un estimulo que no le gusta se convierte en miedo o an-
siedad insoportables. La incidencia de fobias incapaci-
tantes es sorprendentemente elevada, estimdndose que
afecta al menos a una de cada diez personas. Para la ma-
yoria de la gente con una fobia, la reacci6n emocional se
puede controlar evitando le situaci6n o 6l objeto temido.
Un tercer tipo frecuente de trastorno ansioso es el
trastorna de pdnico, que tiene una incidencia estimada
de aproximadamente el 3 por ciento de la poblacidn. Los
sintomas de trastorno de pdnico comprenden ataques
recurrentes de terror intenso que sobrevienen sin previo
aviso y sin relaci6n aparente con las circun6tancias ex-
ternas. Los ataques de p6nico duran en general s6lo
unos minutos, pero la experiencia es siempre espanto-
sa" Hay una activaci6n stlbita del sistema nervioso sim-
p6tico, lo que conlleva sudoraci6n, taquicardia intensa,
y temblor. Aunque los ataques de pdnico pueden suce-
der s6lo ocasionalmente, el temor de la victima a que se
repita una nueva crisis puede ser continuo. Como con-
secuencia de ello, muchas personas con trastorno de
p6nico presentan tambi6n agorafobia, o miedo a los lu-
gares p*blicos o situaciones en las que podrfa no haber
ayuda disponible. Esta fobia tiene alg(n sentido porque
una persona con un trastorno de p6nico p,uede sentirse
particularmente vulnerable a presentar un ataque en un
lugar pilbtico.
Freud creia que los trastornos de ansiedad eran de ori-
gen psicol6gico y que se podfan tratar con terapias en
las cuales, a trav6s de la conversaci6n. Ias personas se
enfrentaban a sus miedos. Pero en la actualidad sabe-
mos que los trastornos de ansiedad tienen una clara co-
nexi6n biol6gica. Estos trastornis se tratan de manera
mds eficaz con benzodiacepinas, de las que el diacepam
(Valium) es la m6s conocida. El alprazolam {Xanax} es el
fdrmaco mds eomrinr.nente prescrito para los ataques de
pdnico. Las benzodiacepinas act*an aumentando los
efectos inhibitorios del GABA y se cree que ejercen una
gran influencia sobre las neuronas de la amigdala.
HECOMPENSA
Como usted sabe, la supervivencia de la mayor parte de
los animales depende de mantener un contacto minimo
con algunos estimulos y maximizar el contacto con
otros. El contacto se minimiza cuando un animal expe-
rimenta miedo o ansiedad, pero a veces un animal evita
un estimulo que no genera miedo. ;Por qu6? iY por qu6
los animales mantienen el contacto con otros estimu-
los? Una respuesta simple es que los animales mantie-

Tipos de medicaci6n
04ueAn Ia recaptacidrtrdd la:$erotonina y la: nora-
drenalina
lnhibidores de la MAO lr8lwuebn la,ratiiviOad de la,monoaminoxidasa
rrlnhibiiJorq$,ds la r-edaptaci6n de [a se".
..1Btequga" 1a
rotonina (lRS)
nen el contacto con los estimulos de alguna forma que
les suponen una recompensa o gratificaci6n, e ignoran o
evitan los estimulos que encuentran neutros o aversi-
vos. De acuerdo con este planteamiento, la recompensa
es un mecanismo que se desarrolla para ayudar
aumenta.r la capacidad de adaptaci6n tanto de los ani-
males individuales como de las especies.
Pero, iqu6 es exactamente la recompensa? Una defi-
nici6n bastante circular es que la recompensa es la acti-
vidad de los circuitos nerviosos que funcionan paru
mantener el contacto del animal con ciertos estimulos
ambientales, ya sea ahora o en el futuro. Es de suponer
que debe haber algo en la actividad de estos circuitos
que el animal percibe como placentero. Esta sensaci6n
de placer explicaria por qu6 la recompensa puede ayu-
dar a mantener no s61o conductas adaptativas como la
alimentaci6n o la actividad sexual, sino tambi6n con-
ductas potencialmente no adaptativas como la adicci6n
a las drogas. Despu6s de todo, la evoluci6n podria no
haber preparado al cerebro para el eventual desarrollo
de las drogas psicoactivas.
La primera clave sobre la presencia de un sistema de
recompensa en e1 cerebro vino de un descubrimiento
accidental realizado por James Olds y Peter Milner en
1954. Encontraron que las ratas realizaban determina-
das conductas, como presionar una palanca, para apli-
car una breve descarga el6ctrica en lugares especificos
de su cerebro. Este fen6meno se conoce como autoesti-
mulaci6n intracraneal o recompensa por estimula-
ci6n cerebral. Caracteristicamente, las ratas presiona-
rdn una palanca cientos o incluso miles de veces por
hora para obtener esta estimulaci6n cerebral, parando
sSlo cuando est6n exhaustas. ;Por qu6 se implican los
2Ou6 produce la conducta? # 425
Ejemplos
lmipram'ina ,=
lproniacid ' : :
rgcaptaciOn de,la+er9tonina . ' Fluoxetina {Pr.ozac)
Sertial'ina {Zoloft}'
Faroxetina (Paxil)
animales en estas tareas que no tienen absolutamente
ningrin valor para su supervivencia o la de su especie?
La explicaci5n m6s simple es que la estimulaci6n cere-
bral activa el sistema que subyace a la recompensa
a (Wisse, 1996).
Despu6s de casi 50 aflos de investigaci6n sobre la
recompensa de estimulaci6n cerebral, ahora sabemos
que existen docenas de lugares en el cerebro que man-
tendr6n la autoestimulaci6n. Significativamente, no
obstante, hay algunas regiones, como el hipot6lamo la-
teral y el haz prosencefi4lico medial, especialmente efi-
caces. La estimulaci6n de esta zona activa las fibras que
forman las vias ascendentes desde las c6lulas producto-
ras de dopamina de1 tegmento mesencef6lico, que se
muestran en la Figura Il-25. Esta via, que es conocida
como la via dopamindrgica mesolimbica, envia termi-
nales que contienen dopamina a varios lugares, com-
prendiendo especialmente el micleo accumbens (una
gran estructura adyacente al estriado) y la corteza pre-
frontal.
Hay varias razones para creer que el sistema dopami-
n6rgico mesolimbico es central para los circuitos que
median en la recompensa. En primer lugar, se produce
un marcado aumento de la liberaci6n de dopamina
cuando los animales estidn implicados en la autoestimu-
laci6n intracraneal. En segundo lugar, las drogas que
potencian la liberaci6n de dopamina aumentan la
autoestimulaci6n, mientras que las que disminuyen la
liberaci6n de dopamina disminuyen la autoestimula-
ci6n. Parece que la cantidad de dopamina liberada de
alguna manera determina el grado de gratificaci6n de
un suceso. En tercer lugar, cuando los animales realizan
conductas como la alimentaci6n o la actividad sexual.
426 ffi Cerebro y conducta. Una introducci6n
la liberaci6n de dopamina aumenta r6pidamente en lu-
gares como el nricleo accumbens. Finalmente' las dro-
gas muy adictivas como la nicotina y la cocaina aumen-
tan el nivel de dopamina en el nfcleo accumbens.
Incluso los opi6ceos parecen realizat al menos parte de
sus acciones a trav6s del sistema dopamin6rgico. Los
animales aprenden r6pidamente a presionar la palanca
para obtener una inyecci6n de opidceos directamente en
el tegmento mesencef6lico o en el nricleo accumbens.
Los mismos animales no trabajan para obtener los opi6-
ceos si las neuronas dopamin6rgicas del sistema meso-
limbico est6n inactivas. Aparentemente, pues, los ani-
males se implican en conductas que aumentan la
liberaci6n de dopamina.
que motiva una conducta.
lncentivo. Un estimulo ambiental
D6se cuenta, sin embargo, de que la dopamina no es
el rinico compuesto de recompensa en el cerebro. Por
ejemplo, Rainer Spanagel y Friedbert Weiss (1999) re-
saltaron que las drogas pueden ser gratificantes en
ausencia de la dopamina, y Keith Trujillo y sus colabo-
radores (1993) encontraron que las acciones de refuerzo
de los opi6ceos tienen lugar a trav6s de la activaci6n
tanto de los sistemas dopamin6rgico como no dopami-
n6rgico. Estos hallazgos sugieren la existencia de m6s
de un sistema relacionado con la recompensa en el ce-
rebro.
En el Capitulo 6 manejamos la idea de que la recom-
pensa tiene mriltiples partes al considerar la teoria de la
sensibilizaci6n al incentivo de Robinson y Berridge
(1993) sobre la adicci6n. Estos investigadores propu-
sieron que la recompensa contiene componente psico-
l6gicos separables, que colresponden aproximadamente
a <<deseo>> (a menudo llamado incentivo) y <<placer>>
(que es equivalente a la evaluaci6n del placer). Esta
Sistema dopamin6rgico mesolimbico. El n[cleo ac-
cumbenses una estructura esencial del sistema de re-
compensa.
Corteza
prefrontal
mesolimbicas
idea puede aplicarse a por qu6 aumentamos el contacto
con un estimulo como el chocolate. Hay dos factores
independientes trabajando: nuestro deseo de tener el
chocolate (querer) y el efecto placentero que sentimos
con el chocolate (placer). Esta diferenciaci6n es impor-
tante. Si mantenemos el contacto con cierto estimulo
porque se libera dopamina, la cuesti6n es si la dopami-
na desempefia un papel en el aspecto de la conducta
relacionado con desear o bien con sentir placer. Robin-
son y Berridge propusieron que los procesos de querer y
de sentir placer est6n mediados por sistemas neurales
separables, y que la dopamina es el transmisor en el
deseo. El sentir placer, segfn su hip6tesis, afecta a los
sistemas opioides y benzodiacepinico-gaba6rgico.
De acuerdo con Robinson y Berridge, deseat y sentir
placer son normalmente dos aspectos del mismo proce-
so, por lo que las recompensas son generalmente desea-
das y placenteras en el mismo grado. Sin embargo, es
posible, en ciertas circunstancias, que el desear y el sen-
tir placer cambien de manera independiente. Conside-
ren las ratas con lesiones de las vfas ascendentes dopa-
min6rgicas al prosenc6falo. Estas ratas no comen. iEs
simplemente que no desean comer (p6rdida del deseo) o
que la comida les resulta aversiva (p6rdida del placer
por ella)? Para hallar cu6l de estos factores est6 traba-
jando se pueden observar las expresiones faciales de los
animales y los movimientos del cuerpo en respuesta a
los alimentos, para ver c6mo est6 afectada la capacidad
de sentir placer. Despu6s de todo, cuando se da a probar
varias comidas a los animales, se producen diversas
reacciones faciales y corporales, dependiendo de si per-
ciben el alimento como placentero o aversivo. Por
ejemplo, cuando una persona normal prueba algo dulce,
normalmente responde lami6ndose los dedos o los la-
bios, como se muestra en la Figura ll-26. Por el contra-
rio, si el gusto es desagradablemente salado, la reacci6n
es a menudo escupir, hacer un gesto de desagrado o
limpiar la boca con el dorso de la mano. Las ratas tam-
Estriado y nrlcleo
accumbens
Vias
Tegmento
mesencef6lico

Reacciones positivas
Reacciones negativas
bi6n muestran respuestas positivas y negativas diferen_
tes a los sabores placenteros o desagradables. por tanto,
vigilando estas respuestas cuando ie rocian en la boca
de una rata alimentos que normalmente rechaza, pode_
mos afirmar en qu6 medida la p6rdida del placer por la
comida es un factor en el rechazo de la comida po, p*_
te del animal. De manera interesante, las ratas que no
1Ou6 produce la conducta? 427
Reacciones humanas a los sabores. Las reacciones positi_
vas (de placer) son provocadas por la sacarosa y otros sa_
bores agradables. Las reacciones de placer incluyen chu_
parse los dedos y lamerse los labios. Las reacciones
negativas (aversivas) son provocadas por la quinina y
otros sabores desagradables. Las reacciones aveisivas in_
cluyen escupir. hacer una mueca de disgusto y limpiarse
la boca con el dorso de la mano.
Modificado de <Food Reward: Brain Substrates of Wan_
ting anf Liking>, por K. C. Berridge, 1996, Neuroscience
and Biobehavioral Reviews, 20, p. 6.
comen despu6s de ser lesionadas en la via dopamin6rgi_
ca acfiian como si arin les agradase la comida.
Ahora estudiemos a una rata con un electrodo de
autoestimulaci6n en el hipotdlamo lateral. Una rata con
este electrodo comerd a menudo con ganas mientras le
estamos estimulando. La inferencia obvia es que la co_
mida debe saber bien ---es de suponer que incluso mejor
que normalmente-. Pero,
1qu6 ocurre cuando echamos
en su boca comida mientras la estamos estimulando y
cuando dejamos de hacerlo? Si la estimulaci6n del cere_
bro favorece la alimentaci6n evocando sensaciones pla_
centeras, podriamos esperar que el animal fuera m6s
positivo en sus reacciones faciales y corporales hacia
los alimentos cuando la estamos estimulando. De he_
cho, observamos lo contrario. Durante la estimulaci6n,
las ratas reaccionan manifestando mayor aversi6n a los
sabores como la sal o el azircar que cuando no hay esti_
mulaci6n. Aparentemente, la estimulaci6n aumenta el
deseo pero no el placer.
En conclusi6n, los experimentos de este tipo han
mostrado que lo que parece ser un acontecimienlo rini_
co est6 compuesto en realidad de al
menos-recompensa-
dos procesos independientes. Igual que nuestro
sistema visual procesa de manera independiente el
<qu6> y el <<c6mo>> de la informaci6n en dos corrientes
separadas, nuestro sistema de recompensa parece com_
prender procesos independientes para el deieo y el pla_
cet.La recompensa no es un fen6meno m6s rinico que
los procesos de percepci6n o de la memoria.
428 Cerebro y conducta. Una introducci6n
RESUMTN
1. iQud controla los tipos de conducta que presentan los
animales en un momento determinado? Los animales se
implican en determinadas conductas por mriltiples razo-
nes. Estas razones van desde la necesidad del cerebro de 4.
ser estimulado sensorialmente, pasando por la actividad
de las hormonas, hasta la actividad de las c6lulas de dopa-
mina en el tronco del enc6falo.
Los circuitos nerviosos que conffolan las conductas
tipica de especie, como cuando los gatos matan a 1os rato-
nes, se organizan en el tronco del enc6falo. El que la activi-
dad de estos circuitos conlleve una recompensa es favora-
ble desde el punto de vista evolutivo. Si los animales no
practicaran estas conductas, su especie se extingufia.
La conducta est6 tambi6n controlada por sus consecuen-
cias. Estas consecuencias pueden afectar a la evoluci6n de 5.
la especie o a la conducta de un animal individual. Las con-
ductas seleccionadas por la evoluci6n son a menudo desen-
cadenadas por mecanismos innatos de liberaci6n. Las con-
ductas que son seleccionadas s6lo en un animal individual
est6n moldeadas por el medio del animal y son aprendidas.
2. iQud es la motiyaci6n? La motivaci6n es un t6rmino
abreviado que se refiere a la causa de lo que parece ser
conducta de los animales que tiene un objetivo. Hay dos
tipos diferentes de conductas motivadas: reguladoras y 6.
no reguladoras. Las conductas reguladoras (conductas
homeost6ticas) mantienen en equilibrio algfn sistema
corporal, como la temperatura del cuerpo. Las conductas
no reguladoras son aqu6llas no conffoladas por mecanis-
mos homeost6ticos y no son reflejas.
-r- iCudles son las estructuras neurales principales en la
conducta motivada? Las principales estructuras nervio-
sas que inician las conductas motivadas son el hipot6la-
mo, la hip6fisis, la amigdala y las proyecciones ascen-
rEnmrruos cLAvE
Corteza prefrontal, pdg. 406 Impulso (Drive), pdg. 391
Depresi6n, pdg.423 Incentivo, pdg.426
Dimorfismo sexual, pdg. 414 Mecanismo homeost6tico, pdg. 397
Hip6tesis del marcador somdtico, pdg. A0 Mecanismos de liberaci6n innatos (MLI),
Hormonas liberadoras, pdg. 402 p6s.392
PREGUNTAS DE REVISION
1. lCu6les son las causas de la conducta?. 4_
2. Compare las influencias evolutivas y ambientales sobre
la conducta. 5.
3. iCudles son las estructuras clave que controlan la con-
ducta motivada? 6C6mo contribuye cada una de ellas a
este control?
dentes desde los cuerpos de las c6lulas dopamin6rgicas y
noradren6rgicas y de noradrenalina en la parte inferior
del tronco del enc6fa1o, y los l6bulos frontales.
iCudl es la difurencia entre el control neural de las con-
ductas reguladoras y el de las conductas no regulado-
ras? La alimentaci6n es un ejemplo de conducta regula-
dora. Est6 controlada por el sistema digestivo, los
sistemas hormonales, el hipot6lamo, y los factores cog-
nitivos que presumiblemente est6n controlados por la
corteza cerebral. La actividad sexual es un ejemplo de
conducta no reguladora. La conducta de c6pula est6 con-
trolada por el hipotdlamo (el hipotrilamo ventromedial en las
mujeres y el irea pre6ptica en los vmones). La motivaci6n
de la la conducta sexual est6 conffolada por la amigdala.
2Qud es la emoci6n y c6mo se produce en el cerebro? Se
cree que la emoci6n, una experiencia comfn pero dificil
de definir, es un estado mental tramado por el cerebro
para explicar las reacciones corporales a sucesos senso-
riales. El hipot6lamo, la amfgdala y la corteza prefrontal
son las estructuras clave en la emoci6n. El trastomo en el
funcionamiento de estas estructuras est6 relacionado con
diversas situaciones patol6gicas, entre ellas la depresiSn
y los trastomos de ansiedad.
2Por qui encontramos gratificantes ciertas experien-
cias? La supervivencia depende de maximizar el contac-
to con algunos estfmulos ambientales y minimizar el con-
tacto con otros. El mecanismo que controla este contacto
diferencial es la llamada recompensa. Dos manifestacio-
nes independientes de la recompensa son e1 querer o de-
sear y el sentir placer. Se cree que el componente de de-
seo est6 controlado por los sistemas dopamin6rgicos,
mientras que el componente del placer se atribuye a los
sistemas opi6ceo-benzodiacepinico.
Psicocirugfa, pdg.422
Sindrome de Kluver-Bucy, p1g. 420
Trastorno de ansiedad, pdg.423
Contraste los efectos organizadores y activadores de las
hormonas.
Contraste los papeles del hipotiilamo y de la amigdala en
la conducta sexual y en la motivaci6n sexual.

CUESTIONES PARA REFLEXIONAR
l. iPor qu6 los gatos matan pdjaros? Utilice el mismo razo-
namiento l6gico para explicar una conducta especifica
humana.
2. lC6mo podria un concepto como la predisposici6n Qtre-
paredness) explicar el racismo?
1Qu6 puede usted inferir sobre las relaciones entre e1 ce-
LECTURAS RECOMENDADAS
Barondes, S. H. (1993). Molecules and mental lllness. New
York: Scientific American Library..Un,resumen muy ame-
no de las bases neuroquimicas de diversas enfermedades
psiquidtricas. La serie de la Scientific American Library
tiene excelentes ilustraciones y est6 escrita para lectores no
especializados.
Becker, J. B., Breedlove, S. M. y Crews, D. (2000). Behavio-
ral endocrinology. Cambidge, MA: MIT Press. iQu6 es la
endocrinologia de la conducta y por qu6 la estudiamos?
Este libro responde a esta pregunta. Es una amplia revisi6n
de los efectos de las hormonas sobre la conducta en los
humanos y en otros animales. Se trata desde la conducta
sexual a las conductas motoras y cognitivas. ,
Damasio, A. R.(1999). The feeling of what happens: Body
and emotion in the making of consciousness. New York:
Harcourt Brace. Damasio defiende que las emociones son
adaptaciones curiosas que forman parte de la maquinaria
nerviosa que hemos desarrollado a 1o largo de la evoluci6n
para nuestra supervivencia. Las ideas de Damasio se han
desarrollado a partir de sus estudios sobre personas con le-
siones del l6bu1o frontal que tienen un control emocional
anormal y una anoflnalidid paralela en otras actividades
cognitivas. Este interesante libro ha influido sobre el pensa-
miento acerca del papel de la emoci6n en las.actividades
diarias del cerebro.
Eibl-Eibesfeldt, I. (1989). Human etology. New york: Aldine
de Gruyter. Uno de los primeros et6logos humanos ha es-
crito un meticuloso libro en el que resume lo que se sabe
respecto a Ia conducta tipica de especie de la gente. El libro
20u6 produce la conducta? 429
rebro y la conducta apartir del hallazgo de que la estimu-
laci6n del hipot6lamo desencadena conductas complejas
como alimentarse, escarbar y la actividad sexual?
4. iCu6les son las implicaciones sociales y morales de la
evidencia de que la orientaci6n sexual se asocia a la orga-
nizaci6n cerebral?
est6 lleno de ejemplos fotogr6ficos de conductas humanas
programadas gen6ticamente y que se encuentran en todas
las culturas del mundo.
Lane, R. D. y Nadel, L. (eds.) (2000). Cognitive neuroscience
.of emotion. New York: Oxford University Press. Este libro
es un escaparate de las ideas que han emergido reciente-
mente acerca de la neurociencia cognitiva de la emoci6n.
Los capitulos van desde profundas descripciones te6ricas
hasta otras fuertemente empiricas, pero todos ellos se cen-
tran en el papel de la emoci6n en la cognici6n.
Robinson, T.E. y Berridge K. C. (1993). <The neural basis of
drug craving: An incentive-sensitization theory of addic-
tron>>. Brain Research Reviews, 18,241-291. La teoria de
Robinson-Berridge sobre la drogadicci6n y el ansia de dro-
ga es una an6lisis meticuloso de las pruebas de que desear y
obtener placer de las drogas son cosas diferentes que proba-
blemente tienen sustratos neurales diferentes.
Woods, S. C., Seeley, R. J., Porte, D., y Schwartz, M. W.
(1998). <Signals that regulate food intake and energy ho-
meostasis>>. Science,280, 1378-1383. La obesidad es un
problema de salud de prevalencia e importancia crecientes.
Naturalmente, quienes desean perder peso confian en que
se encontrar6 una bala milgica para tratff la obesidad. Este
articulo pertenece a un nrimero especial de Science que ffa-
ta acerca de la regulaci6n del peso corporal. Los autores
revisan las seflales que nos dicen cudndo comer (o no) y
concluyen que es improbable una bala m6gica rinica pero
que pueden ser realistas tratamientos enfocados a mriltiples
dianas.