Machine Translated by Google

Ciencias de la reproducción animal 124 (2011) 211–219

Listas de contenidos disponibles en ScienceDirect

Ciencias de la reproducción animal

página de inicio de la revista: www.elsevier.com/locate/anireprosci

Ciclo reproductivo de las cabras

Alice Fatet a,ÿ, Maria-Teresa Pellicer-Rubioa, Bernard Leboeuf b
a INRA, UMR 6175 Physiologie de la Reproduction et des Comportements, F-37380 Nouzilly, Francia
b INRA, UE 0088 Inséminación Caprina y Porcina, F-86480 Rouillé, Francia

información del artículo resumen

Historial del artículo: Las cabras son animales poliestros que ovulan espontáneamente. En este artículo se revisan los ciclos estrales de las
Disponible en línea el 3 de septiembre de 2010 cabras con el fin de aclarar las interacciones entre los cambios cíclicos en los tejidos, las hormonas y el comportamiento.

Palabras clave: La reproducción en cabras se describe como estacional; el inicio y la duración de la temporada de reproducción
Cabra
dependen de varios factores, como la latitud, el clima, la raza, la etapa fisiológica, la presencia del macho, el sistema
Estro
de reproducción y específicamente el fotoperíodo. En las regiones templadas, la reproducción de las cabras se describe
actividad sexual
como estacional, con un período de reproducción en otoño e invierno y diferencias importantes en la estacionalidad
estacionalidad
entre razas y lugares. En las regiones tropicales, las cabras se consideran reproductoras continuas; sin embargo, la
disponibilidad restringida de alimentos a menudo provoca periodos anestro y anovulatorios prolongados y una fertilidad
y prolificidad reducidas.
Se han desarrollado diferentes estrategias de manejo de la crianza para satisfacer las necesidades de abastecimiento
y expectativas de los consumidores, ya que tanto la industria cárnica como la láctea están sujetas a crecientes
demandas de producción durante todo el año. Los tratamientos hormonales, para sincronizar el celo y la ovulación en
combinación con la inseminación artificial (IA) o monta natural, permiten la cría fuera de temporada y la agrupación del
periodo de parto. Los tratamientos fotoperiódicos junto con el efecto buck ahora permiten la sincronización de la
ovulación sin hormonas, pero los resultados de fertilidad después de la IA todavía están por detrás de los tratamientos
hormonales. Estas últimas técnicas aún están en estudio y ayudarán a satisfacer la demanda social emergente de
reducir el uso de hormonas para el manejo de los sistemas de crianza.

© 2010 Elsevier BV Todos los derechos reservados.

1. Introducción selva tropical lluviosa a desiertos secos (Delgadillo et al., 1997).

Las cabras se crían en una amplia gama de sistemas de producción
y tienen una importancia económica considerable en muchas regiones
(Devendra y Coop, 1982). Su adaptabilidad a entornos hostiles (mejor
resistencia al estrés por calor y sequía, mejor utilización y digestibilidad
de los pastos) permite a las poblaciones locales mejorar la producción
animal en una variedad de condiciones climáticas que van desde
extremos de
Este artículo forma parte del número especial titulado: Ciclos Reproductivos de
Animales, Invitado Editado por Michael G. Diskin y Alexander Evans.
ÿ Autor de correspondencia. Tel.: +33 247 42 78 23; fax: +33 247 42 77 43.
Dirección de correo electrónico: alice.fatet@tours.inra.fr (A. Fatet).
Las cabras se encuentran ampliamente en áreas tropicales y se utilizan
principalmente para la producción de carne, pero también en algunas
regiones para la producción de leche, fibras y pieles. En las regiones
templadas, se crían principalmente para la producción de leche, pero
también para carne y fibra. En este artículo se describe el ciclo estral de
las cabras, con especial énfasis en los cambios cíclicos en las hormonas
reproductivas, los tejidos y el comportamiento.
Las cabras muestran un patrón estacional en la actividad reproductiva
relacionado con las variaciones anuales del fotoperíodo. El inicio y la
duración de su período de reproducción a lo largo del año depende de
diferentes factores ambientales y fisiológicos (latitud y clima, disponibilidad
de alimentos, raza y sistema de reproducción). El hecho de que su
actividad sexual sea estacional afecta a la distribución de su producción
a lo largo del año y esto es un problema tanto en la producción láctea
como en la cárnica.

0378-4320/$ – ver portada © 2010 Elsevier BV Todos los derechos reservados. doi:10.1016/
j.anireprosci.2010.08.029
Machine Translated by Google
212 A. Fatet et al. / Ciencias de la reproducción animal 124 (2011) 211–219
* Diámetro del folículo
óvulo
Folículo cuerpo lúteo
Fase folicular Fase lútea
E2ÿ pag
18 19 20 21 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 1 2 3
Proestro Estro metoestro
Fig. 1. Representación esquemática de los diferentes eventos fisiológicos que ocurren durante el ciclo estral en la cabra: patrón de desarrollo del folículo, ciclo ovárico
y regulaciones endocrinas. *Folículo(s) ovulatorio(s).
Adaptado de Baril et al. (1993a) y Evans (2003).
sistemas de producción que intentan tener una producción constante
todo el año.
La última sección de la revisión trata de posibles estrategias para
controlar la actividad sexual en cabras relacionadas con
limitaciones ambientales. Hormonales y no hormonales
tratamientos permiten a los criadores controlar la actividad sexual tanto
en hembras y machos y alargar su período productivo.
2. Ciclo estral
El ciclo estral consta de todos los aspectos morfológicos y
cambios fisiológicos en los ovarios y el tracto genital que conducen a
la expresión del celo (fase de receptividad hacia
machos) y la ovulación y la preparación de los genitales
tracto para la cópula, la fecundación y la implantación del embrión.
Durante el transcurso de la temporada de reproducción, las hembras pueden
someterse a varios ciclos estrales sucesivamente y el número de
ciclos sucesivos depende de la duración de
la época de cría y la raza de cabra. El largo de
El ciclo estral se define por el intervalo entre dos expresiones
sucesivas de estro o dos ovulaciones sucesivas.
Mientras que la duración media del ciclo estral de la cabra es
de 21 días (Fig. 1), su duración es muy variable. Un estudio
con cabras alpinas durante la época de cría registró un 77%
ciclos de duración normal (17-25 días), el 14% fueron cortos
ciclos (8 días en promedio) y el 9% fueron ciclos largos (39 días
en promedio; Baril et al., 1993b). La relativa alta frecuencia
de ciclos cortos es característico de las cabras y aumenta cuando
la ovulación se induce justo antes o durante el apareamiento
*
óvulo
luteólisis
Fase folicular
PGF2-ÿ
LH
FSH
Días
Diestro Proestro Estro
temporada. Esta proporción puede ser modulada por factores
ambientales como el fotoperíodo y la nutrición.
2.1. Ciclo ovárico y regulación endocrina
Durante el ciclo estral, los ovarios se someten a una serie
de morfológico (reclutamiento y crecimiento folicular), bioquímico
(maduración folicular) y fisiológico (endocrino
regulaciones) cambios que conducen a la ovulación. Estos cambios
cíclicos en las gónadas se denominan cambios ováricos.
ciclo.
El crecimiento folicular evoluciona en forma de ondas
durante todo el ciclo (fig. 1). Una onda folicular se caracteriza por la
secuencia de tres ondas dependientes de gonadotropinas.
eventos en el crecimiento folicular: reclutamiento, selección y
dominancia (Driancourt, 2001). Estudios que utilizan repetidos
ecografía sugieren que hay entre dos y
seis oleadas de desarrollo de folículos durante los ciclos estrales en
cabras con tres o cuatro ondas siendo las más frecuentes
(Evans, 2003; Simões et al., 2006). La última ola proporciona
el folículo ovulatorio. Cuando ocurren ovulaciones dobles,
suelen ser de folículos derivados de la misma onda, pero en un
pocos casos derivan de dos ondas foliculares consecutivas
(Ginther y Kot, 1994).
El ciclo ovárico se divide clásicamente en dos fases:
la fase folicular y la fase lútea (fig. 1). La fase folicular corresponde a
la ola de desarrollo del folículo
proporcionando el folículo ovulatorio e implica la maduración de
folículos dependientes de gonadotropinas hasta la ovulación
Machine Translated by Google
A. Fatet et al. / Ciencias de la reproducción animal 124 (2011) 211–219
crecimiento final). Durante la fase folicular, la FSH secretada por la
hipófisis estimula el crecimiento folicular. Se recluta una cohorte de
folículos antrales dependientes de gonadotropina de 2-3 mm de diámetro
y los folículos entran en su crecimiento terminal. Solo 2-3 de estos
folículos alcanzan los 4 mm de diámetro y son seleccionados para entrar
en la fase de dominancia.
Bajo la influencia de la LH, alcanzan la etapa preovulatoria (6-9 mm),
mientras que los folículos subordinados degeneran (atresia folicular). El
aumento de las concentraciones periféricas de estradiol 17 secretado por
los folículos más grandes induce el, comportamiento estral y sobre
un retrocontrol positivo actúa el
como
eje
gonadotrópico. El consiguiente aumento en la secreción de GnRH induce
el aumento preovulatorio de LH que induce la ovulación 20 a 26 horas
más tarde y, posteriormente, la luteinización de las células foliculares. El
comienzo de la fase folicular, antes de que se observe un comportamiento
estral manifiesto, también se conoce como proestro. La fase estral incluye
eventos desde el comportamiento estral manifiesto hasta la ovulación
(Fig. 1).
Se sabe que tanto la estación como la nutrición afectan la tasa de
ovulación, especialmente en la raza Angora. Las cabras de angora
suelen tener una sola ovulación en la mayoría de las condiciones de
producción, pero pueden tener dos en muy buenas condiciones
nutricionales. La tasa de ovulación promedio es de 1,7 en cabras Boer
(Greyling, 2000), 1,5 en cabras Maure locales (Lassoued y Rekik, 2005)
y probablemente mucho más alta en cabras chinas Matou, que tienen un
tamaño de camada promedio de 2,1 (Moaeen-ud Din et al., 2008).
La fase lútea comienza desde el momento de la ovulación.
Aproximadamente 5 días después del inicio del estro, las células del
folículo ovulatorio se convierten en células lúteas y forman el cuerpo
lúteo (CL). Secretan progesterona haciendo que sus concentraciones
aumenten y se mantengan en un nivel elevado (>1 ng/ml) durante 16
días. Durante esta fase lútea, el crecimiento folicular dependiente de
gonadotropina continúa en forma de ondas, pero la progesterona inhibe
la ovulación. Al final de la fase lútea, 16 a 18 días después del estro, la
prostaglandina F2 secretada por el útero no grávido induce la regresión
de CL, llamada ólisis lútea, y la disminución de la secreción de
progesterona. La disminución de las concentraciones plasmáticas de
progesterona elimina gradualmente la inhibición de la secreción de
hormonas gonadotrópicas y entonces comienza una nueva fase folicular
(Baril et al., 1993a,b). La fase lútea también se denomina período
postestro, que se puede dividir en metoestro, cuando las concentraciones
periféricas de progesterona comienzan a aumentar, y diestro, cuando las
concentraciones periféricas de progesterona son altas hasta el inicio de
la luteólisis.
2.2. Cambios cíclicos en la citología y secreciones del tracto genital
Durante el ciclo estral, ocurren cambios en el tracto genital para
facilitar el transporte de esperma y la fertilización y luego prepararse para
la implantación del embrión. Las mucosas vaginal, cervical y uterina se
congestionan y se vuelven edematosas en el momento del estro debido
a los altos niveles de estrógeno (Hamilton y Harrison, 1951). Además,
las glándulas uterinas, cervicales y vaginales secretan cantidades
importantes de moco acuoso, claro al comienzo del estro, que se vuelve
más viscoso y compacto a medida que avanza el período de celo.
213
El moco cervical juega un papel central en la función cervical al
controlar y dirigir la migración de los espermatozoides.
Los estrógenos estimulan la secreción de sialomucina por las células
mucosas ubicadas en la parte inferior de los grandes pliegues cervicales
dentro del cuello uterino. Las sulfomucinas también son secretadas en
cantidades más pequeñas por las células mucosas en las partes
superiores de los pliegues cervicales (Heydon y Adams, 1979). En el
celo, el moco cervical se vuelve más acuoso y penetrable para los
espermatozoides, lo que permite su migración a través del cuello uterino.
La secreción cervical es inhibida por el aumento de la progesterona
periférica después de la ovulación.
Diferentes estudios han registrado cambios citológicos en el tracto
genital de la cabra hembra durante el ciclo estral. Las relaciones entre
las células exfoliadas vaginales y el ciclo de secreción de esteroides
ováricos han sido bien establecidas en cabras. Este patrón de exfoliación
de las células vaginales podría usarse para determinar el estado del ciclo
estral. En este sentido, las células superficiales parecen estar asociadas
con el proestro, el estro y el metoestro temprano (Hulet y Shelton, 1980).
Las células intermedias y parabasales se observan en grandes cantidades
durante la fase lútea dominada por la progesterona. Las células exfoliadas
en la luz vaginal son el resultado del aumento de estrógeno periférico
que hace que la pared vaginal se espese. A medida que la capa más
externa se aleja del suministro vascular, las células se queratinizan y se
desprenden de la pared (Pérez-Martinez et al., 1999).
La distribución de los mastocitos también varía según los cambios
fisiológicos durante el ciclo estral en el tracto reproductivo de la cabra y
los tejidos ováricos. El número de mastocitos en el ovario, el útero, el
cuello uterino y las trompas uterinas es más alto en el proestro y más
bajo en el metoestro (Karaca et al., 2008). Los mastocitos se derivan de
precursores hematopoyéticos y representan células efectoras críticas en
enfermedades alérgicas. Se supone que estas células podrían operar
como células centinela para ayudar a mediar en los sistemas de defensa
del huésped uterino y podrían tener un papel en el útero con respecto a
la implantación del embrión.
2.3. comportamiento estral
El comportamiento estral incluye dos fases: proceptividad y
receptividad. La proceptividad consiste en buscar y estimular a la pareja
masculina. La receptividad consiste en la expresión del reflejo de
inmovilización en respuesta a los empujones masculinos, induciendo la
monta y la cópula en serie. Al comienzo del estro, la proceptividad
siempre precede a la receptividad, luego ambos componentes del
comportamiento se expresan simultáneamente (Fig. 2).
La duración del celo es de unas 36 horas, pero varía de 24 a 48
horas según la edad, los individuos y las razas, la estación y la presencia
de un macho. Se sabe que las cabras angora y las cabras mossi tienen
un estro corto que dura solo 22 h y 20 h, respectivamente (Shelton, 1978;
Tamboura et al., 1998). Las cabras criollas exhiben 27 h de
comportamiento estral y se informa que las cabras alpinas francesas
experimentan un celo de 31 h (Baril et al., 1993a). En las cabras Boer, la
duración media del período estral es de unas 37 h (Greyling, 2000) y de
unas 58 h en las cabras Matou en China Central (Moaeen ud-Din et al.,
2008).
El intervalo desde el comienzo del celo hasta el pico de LH varía
según la raza y el individuo: 14,5 h en Alpine
Machine Translated by Google
214 A. Fatet et al. / Ciencias de la reproducción animal 124 (2011) 211–219
Proceptividad (tiempo pasado
Receptividad cerca de los machos en seg / 5 min)
(número de cópulas / 5 min)
HL (ng/mL)
LH
60
Receptividad
11
Proceptividad
40
20
0
-30 -10 0 +10 +20 +10
+20
en celo
Fig. 2. Evolución del comportamiento sexual durante el ciclo estral en cabra enana
japonesa. de Fabre-Nys (2000)
cabra (Gonzalez-Stagnaro et al., 1994), 14–22 h en la cabra Mossi en
Burkina Faso y tan solo 8 h en la cabra Boer (Greyling, 2000). El
momento exacto de la ovulación en relación con el inicio del celo es
variable, desde las 9 h hasta las 37 h, y generalmente se informa que
ocurre hacia el final del celo de pie.
La presencia continua de un macho y el servicio durante el período
estral puede reducir la duración del estro, aunque no afectó los tiempos
de ovulación ni las tasas de ovulación en las cabras lecheras de Nubia
(Romano y Fernández Abella, 1997).
2.4. Cría y gestación
La cópula ocurre durante el estro, por lo tanto, generalmente antes
de la ovulación. Por lo tanto, los espermatozoides que avanzan a
través del tracto genital femenino pueden estar presentes en el
oviducto en el momento de la ovulación. Mientras tanto, otros
espermatozoides se retienen en el cuello uterino donde las condiciones
de conservación son buenas (hasta 3 días) y se liberan continuamente
en el útero donde la supervivencia se limita a unas 30 h (Hulet y
Shelton, 1980). El principal modo de transporte de los espermatozoides
es por contractilidad del aparato reproductor femenino, aunque la
motilidad de los espermatozoides podría ser importante en el cuello
uterino para la migración a través del moco cervical (Cox et al., 2006).
Los óvulos pueden permanecer viables durante 10 a 25 h. La
fecundación se produce en las ampollas del oviducto unas horas
después de la ovulación. El óvulo fertilizado migra por el oviducto mientras experimenta
El embrión llega al útero de 4 a 5 días después del estro en una etapa
temprana de mórula. La migración del óvulo es el resultado de los
movimientos combinados de las células epiteliales ciliadas en el
oviducto, la actividad peristáltica de las capas musculares y una
corriente líquida desde el infundíbulo hasta el útero. La implantación
del embrión se observa 18 a 22 días después del inicio de
estro.
Mientras que en las ovejas la placenta se convierte en la principal
fuente de progesterona después de los 2 meses de gestación (Baril et
al., 1993a), en las cabras la presencia de un cuerpo lúteo funcional es
indispensable durante toda la gestación. los
la producción placentaria de progesterona en cabras no puede
mantener el embarazo después de la ovariectomía o la lutectomía
(Sheldrick et al., 1981). El parto en las cabras está precedido por una
drástica disminución de la progesterona de 12 a 24 horas antes del
comienzo del trabajo de parto.
300 La duración de la gestación tiene un promedio de 149 días, pero
puede variar un poco entre razas. Los efectos de la raza de la madre,
el peso de la camada, la estación reproductiva y la paridad sobre la
200
duración de la gestación han sido observados por Mellado et al. (2000).
El número de niños nacidos y el género de los niños no fueron una
fuente significativa de variación que afectara este rasgo. Las cabras
100
Granadina tuvieron la gestación más corta (149,0 ± 0,31 días), mientras
que Toggenburg (151,7 ± 0,28 días) y Alpina (151,4 ± 0,46 días)
tuvieron la más larga. Las cabras Boer también tienen una gestación
corta: 148,2 ± 3,7 días (Greyling, 2000). La gestación de las cabras
+40 0 0 tiempo
(h) tiempo (h)
apareadas en verano fue 1 día más larga que las apareadas en otoño
y hubo una reducción progresiva de la duración de la gestación a
medida que aumentaba la paridad.
La hidrometra o pseudopreñez es una dolencia bien conocida en
las cabras, aunque sus causas aún no están claras. Se describe como
la acumulación de líquido aséptico dentro del útero asociado a altas
concentraciones periféricas de progesterona (similares a las de las
cabras preñadas) debido a uno o más cuerpos lúteos persistentes. La
incidencia de hidrometra se ha descrito en rebaños de cabras lecheras
en los Países Bajos y en Francia y varía del 3% al 20% (Hesselink,
1993; Brice et al., 2003). La frecuencia es significativamente mayor en
cabras mayores que en cabras de un año.
La pseudopreñez parece ocurrir con mayor frecuencia en animales
criados fuera de la temporada de reproducción natural y/o después de
una ovulación inducida. El diagnóstico sistemático de hidrometra por
ultrasonografía antes del tratamiento hormonal y la inseminación
artificial mejoran los resultados de fertilidad.
3. Actividad sexual estacional
La reproducción en cabras se describe comúnmente como
estacional con diferencias en la estacionalidad entre razas y
ubicaciones. El inicio y la duración de la temporada reproductiva en
las cabras depende de una serie de factores: latitud y clima, raza,
etapa fisiológica, presencia de un macho, sistema reproductivo pero
principalmente fotoperíodo.
El principal factor ambiental que afecta la reproducción estacional
en los pequeños rumiantes es el cambio anual en la duración del día.
El control fotoperiódico de los patrones reproductivos está mediado
por las secreciones rítmicas circadianas de melatonina por la glándula
pineal durante la oscuridad, lo que influye en la generación de pulsos
de la hormona liberadora de gonadotropina y en el bucle de
retroalimentación hipotálamo-hipófisis-gonadal.
Los animales
divisiones
criados
sucesivas.
en regiones tropicales y ecuatoriales sujetos
a menos cambios en el fotoperíodo y la temperatura, muestran una
temporada de reproducción más larga que los criados en regiones
templadas y polares que muestran efectos estacionales más distintos.
3.1. En latitudes altas
La actividad sexual en cabras hembra puede evaluarse por su
actividad ovulatoria espontánea y la demostración de comportamiento
sexual. En las latitudes templadas se observan dos períodos distintos
a lo largo del año: un período de
Machine Translated by Google
A. Fatet et al. / Ciencias de la reproducción animal 124 (2011) 211–219
100
80
60
40
20
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
Oct. Feb.
Fig. 3. Porcentaje mensual de cabras alpinas que muestran comportamiento estral u ovulan al menos una vez, en Francia (n = 15; de Baril et al., 1993a).
anestro profundo, cuando no se observa comportamiento estral ni
ovulaciones, y el período de cría, con ambos
comportamiento estral y actividad ovárica cíclica observada.
Durante los períodos de transición, el celo anovulatorio o
ovulaciones silenciosas (ovulación no acompañada de celo)
comportamiento) también se puede observar (Fig. 3).
La cría estacional se observa en la mayoría de las razas de cabras.
originarios de latitudes altas (>35ÿ) y en algunos locales
se reproduce en latitudes subtropicales (25–35ÿ). En templado
regiones el período de cría se observa en el otoño y
invierno. En Francia (45° de latitud norte), la temporada de reproducción
comienza en septiembre, cuando la duración del día está disminuyendo.
y persiste hasta marzo (Bodin et al., 2007). En Australia
(10–39° de latitud sur), las cabras tienen un breve período de actividad
ovulatoria espontánea, de abril a agosto, centrada
en el solsticio de invierno con un pico en junio (Restall, 1992).
En las cabras alpinas y locales criadas en el México subtropical,
la temporada de reproducción comienza a principios de otoño y termina
a fines del invierno (Delgadillo et al., 2004). Con incremento
latitud, por ejemplo en la cabra Landrace sueca, la temporada de reproducción
tiende a estar restringida a los meses de otoño y
la mayoría de los niños nacen en primavera.
La exposición a los machos puede prolongar el período de ovulación.
actividad tanto antes como después del período de espontáneo
ovulaciones En cabras australianas, la exposición a machos, ya sea
continua o intermitente, se ha demostrado que extiende la
período ovulatorio un mes antes y después del normal
escala de tiempo (marzo-septiembre; Restall, 1992).
3.2. En latitudes más bajas
En las regiones ecuatoriales, tropicales y subtropicales, los cambios
en la duración del día son menos pronunciados. Por lo tanto, la estacionalidad
en la reproducción es menos marcada y la mayoría de las cabras locales en
los trópicos tienen la capacidad de reproducirse durante todo el año y
tienen un anestro posparto relativamente corto. Sin embargo,
factores ambientales (disponibilidad de forraje y cambios de temperatura)
tienen una fuerte influencia que a menudo no
no permitir que estos potenciales se expresen plenamente. A la par
215
Ovulaciones
Estro
Oct. Feb. Oct. Feb.
Mes
particular, la nutrición insuficiente es a menudo responsable de la
aparición de periodos anestro y anovulatorios prolongados, una reducción
de la fertilidad y prolificidad y también provoca
una elevada tasa de mortalidad primaveral (Delgadillo et al., 1997).
Los momentos más adecuados para el apareamiento y el parto son
determinada por factores climáticos o de manejo. Por ejemplo, en algunas
regiones se cree que el estro es inducido
por las lluvias monzónicas para retrasar las bromas hasta después de la
el monzón ha terminado (Lassoued y Rekik, 2005; Moaeen-ud Din et al.,
2008). El potencial de broma durante todo el año ha sido
observado en cabras tropicales, como las cabras criollas criadas en Guade
lupa, aunque no homogéneamente distribuidas a lo largo
el año: un período pico todavía ocurre en primavera con pocos cabritos
registrados en otoño.
Hay una confusión inevitable entre el efecto de
raza y latitud. Las razas de cabras se usan bastante regionalmente.
y una raza rara vez está presente en múltiples regiones climáticas.
De hecho, los animales originarios de las regiones templadas que
han pasado por un largo período de adaptación al fotoperíodo tropical,
experimentan una temporada de reproducción más larga que ellos
en su región templada. Del mismo modo, los animales de los trópicos
áreas como las cabras criollas, que exhiben reproducción durante todo el
año, pueden verse restringidas en su temporada de reproducción
cuando se trata con un fotoperíodo artificial de tipo templado (Fig. 4).
4. Control de la actividad sexual y optimización de
resultados de fertilidad
Las técnicas utilizadas para el control de la reproducción en las cabras permiten
mayor distribución de la producción de leche y carne a lo largo del año,
satisfaciendo así las necesidades de abastecimiento de las industrias
y consumidores En los sistemas lácteos, el suministro de leche está rezagado
detrás de la creciente demanda del mercado de productos de leche de cabra
debido a la estacionalidad de la producción. Objetivo de los productores
con un suministro constante de leche de cabra durante todo el año. en carne
sistemas de producción, la productividad depende del número de
crías nacidas y destetadas y la frecuencia con la que
son producidos. Sus principales preocupaciones reproductivas son
Machine Translated by Google

216 A. Fatet et al. / Ciencias de la reproducción animal 124 (2011) 211–219

Fig. 4. Actividad ovulatoria en cabras criollas mantenidas bajo dos condiciones fotoperiódicas diferentes. Dos grupos de cabras criollas se mantuvieron en habitaciones a prueba
de luz y se sometieron a condiciones fotoperiódicas templadas simuladas (círculos cerrados de línea sólida TE, 16 cabras, 8–16 h de luz por día desde el solsticio de invierno
hasta el de verano), o condiciones fotoperiódicas tropicales simuladas. condiciones (TR cuadrados abiertos de línea discontinua, 17 cabras, 11–13 h de luz por día desde el
solsticio de invierno hasta el de verano) durante 33 meses. La actividad ovulatoria se evaluó dos veces por semana (primeros 25 meses), luego una vez por semana (últimos 8
meses) midiendo las concentraciones plasmáticas de progesterona. Los resultados se expresan como el porcentaje de cabras hembras que experimentan al menos una ovulación
por mes. Se indican las diferencias significativas entre los grupos. de Chemineau et al., 2004

un tamaño de camada óptimo (con una alta supervivencia al destete)
y la capacidad de criar hembras en un período determinado que se
ajuste a una demanda específica del mercado. Por lo tanto, el control
de la reproducción de las cabras es necesario para agrupar los partos
durante un período de tiempo limitado y también para facilitar los
ajustes de nutrición en relación con la etapa fisiológica y las
necesidades de lactancia de los lotes de animales. La producción
fuera de la época natural de cría se puede conseguir induciendo la
ovulación mediante tratamientos hormonales, manipulación del
fotoperiodo o por efecto macho. Las estrategias nutricionales también
pueden modular el ciclo estral y afectar el desempeño reproductivo.
el tratamiento se puede utilizar en cualquier época del año,
independientemente de la fuerza de la estacionalidad. Se han utilizado
otros progestágenos y otros dispensadores de progestágenos en
diferentes países, incluida la esponja vaginal impregnada con 60 mg
de acetato de medroxiprogesterona, los implantes subcutáneos que
contienen 3–6 mg de Norgestomet y el dispositivo de liberación interna
controlada de fármacos (CIDR) que contiene 330 mg de progesterona.
4.2. Tratamientos fotoperiódicos

La estacionalidad de la reproducción en las cabras depende en

4.1. tratamiento hormonal
Los regímenes hormonales basados en progestágenos, eCG
(gonadotropina coriónica equina) y/o prostaglandinas se han
establecido durante más de cuatro décadas, lo que permite sincronizar
el estro y la ovulación durante las temporadas reproductiva y no
reproductiva. En Francia, el tratamiento consiste en el depósito de
una esponja vaginal impregnada con un progestágeno (20-45 mg de
acetato de fluorogestona) durante 11 días. Se realiza una inyección
intramuscular de un análogo de PGF2 (50 g de cloprostenol) y 250–
600 UI de eCG (la dosis depende del número de partos, la estación y
el nivel de producción de leche) 48 h antes de retirar la esponja.
La inseminación artificial se realiza 43-45 h después de retirar la
esponja. Para la IA fuera de temporada con semen congelado-
descongelado, este tratamiento permite una tasa de concepción de
alrededor del 60-65% (Leboeuf et al., 2000). Actualmente se usa en
el 95 % de las cabras lecheras inseminadas en Francia, pero también
se usa para facilitar el apareamiento natural (en combinación con el
tratamiento fotoperiódico cuando se usa fuera de la temporada de reproducción).
sincronizar
Este la ovulación lo suficiente como para facilitar la IA. fotope-
gran medida del fotoperíodo. En regiones templadas y subtropicales,
la reproducción fuera de la estación reproductiva puede lograrse
utilizando estrategias basadas en la manipulación del fotoperíodo
(Chemineau et al., 2006; Delgadillo et al., 2004). Después de una
exposición prolongada a la disminución de la duración del día, los
animales se vuelven fotorrefractarios al estímulo de día corto y
cesarán la actividad cíclica, a menos que se suministre un período de
fotoestimulación de día largo.
Los tratamientos de fotoperíodo se basan en la alternancia de
días largos y cortos. En primer lugar, los animales se someten a días
largos (proporcionados por iluminación artificial en invierno o por días
naturales en primavera y verano) con el fin de prepararlos para
responder a los efectos estimulantes de los días cortos administrados
posteriormente (Malpaux et al., 1989). En condiciones de campo, los
implantes de melatonina proporcionan fácilmente efectos de día corto.
Estos tratamientos fotoperiódicos pueden inducir la actividad sexual
en machos y hembras de manera similar al tratamiento hormonal en
hembras (Chemineau et al., 1999). Los tratamientos con fotoperíodo
pueden inducir la ovulación durante varias semanas, pero no pueden
Machine Translated by Google
A. Fatet et al. / Ciencias de la reproducción animal 124 (2011) 211–219
Los tratamientos riodicos se combinan generalmente con tratamientos
hormonales o el efecto buck para sincronizar las ovulaciones.
4.3. efecto dólar
Las hembras y los machos son sensibles a su entorno social.
ment, que puede ser utilizado para gestionar su ciclo reproductivo. El
llamado efecto macho es una técnica para estimular la actividad sexual
en cabras estacionalmente anovulatorias (Pellicer-Rubio et al., 2007). La
mayoría de las cabras hembras tienen un ciclo ovárico corto de 5 a 7
días después de la introducción de machos cabríos, seguido de una
segunda ovulación asociada con el comportamiento estral y una fase
lútea normal (Chemineau et al., 2006).
Uno de los principales factores que afectan la eficacia de la respuesta
al efecto macho depende de la fuerza de la estacionalidad de las cabras
macho y hembra. En este sentido, la respuesta al efecto macho varía
dentro de las razas a lo largo del período de anestro estacional y entre
razas de diferentes latitudes (Walkden-Brown et al., 1999).
Por ejemplo, en razas que muestran una estacionalidad moderada, como
las cabras criollas de la isla de Guadalupe, la introducción del macho
puede inducir una actividad ovárica altamente fértil en cabras
anovulatorias durante todo el año. Por el contrario, cuando se usa solo
en razas muy estacionales, el efecto macho solo puede adelantar el
inicio de la temporada de reproducción unas pocas semanas; no induce
satisfactoriamente la actividad sexual completa en la mitad del período
de anestro (Walkden-Brown et al., 1999).
Dependiendo de la raza y/o del período de anestro, puede ser
necesario el pretratamiento de hembras y/o machos con fotoperíodo
para optimizar la respuesta al efecto macho (Flores et al., 2000). Por
ejemplo, en las razas Alpina y Saa nen en Francia, es necesario el
tratamiento de machos y hembras con fotoperiodo artificial para mejorar
la respuesta al efecto macho. En estas condiciones, la mayoría de las
hembras expuestas a machos ovularon (99%) y el 81% parieron (Pellicer-
Rubio et al., 2007). En el México subtropical, el principal factor crítico
para el éxito del efecto macho es el uso de machos sexualmente activos.
Los machos, pero no las hembras, son tratados con días largos seguidos
de días naturales o melatonina para mejorar la eficiencia del efecto
macho y pueden estimular la ovulación y el estro en las cabras mejor
que los machos no tratados (Flores et al., 2000). La disponibilidad de
machos sexualmente activos permite a los productores manipular la
temporada anual de cría de acuerdo con las demandas de los
consumidores, sin la restricción de tener también a las hembras en
confinamiento para provocarlas.
4.4. Nutrición adaptada
La mayoría de las características del ciclo reproductivo pueden
modularse mediante una nutrición adaptada. Recientemente se han
desarrollado estrategias nutricionales basadas en el conocimiento de las
necesidades nutricionales precisas para cada etapa del proceso
reproductivo y la interacción entre el estado metabólico y el desempeño
reproductivo. Tanto en ovejas como en cabras, se sabe que un aumento
a largo plazo en el peso corporal, así como una suplementación
programada, afectan la foliculogénesis (Blache y Martin, 2009). Por lo
tanto, la nutrición dirigida puede aumentar el tamaño potencial de la
camada al optimizar la tasa de ovulación.
217
El número total de crías producidas por hembra también se puede
aumentar con una nutrición planificada para adelantar la pubertad.
Esto se observó en cabras Savannah Brown y parecía independiente de
su peso corporal (Fasanya et al., 1992).
Además, se ha demostrado que la respuesta de ovejas y cabras
expuestas a machos puede verse influenciada por su estado nutricional.
La proporción de cabras que mostraron comportamiento estral, su tasa
de ovulación y la tasa de preñez en respuesta al efecto del macho fueron
mayores en las hembras suplementadas en comparación con el grupo
no suplementado (Fitz-Rodriguez et al., 2009; Santiago-Miramontes et
al. , 2008). Durante el embarazo, la nutrición también puede afectar tanto
la supervivencia del embrión como la programación fetal del desempeño
adulto. Sin embargo, estas herramientas solo pueden aumentar el
rendimiento reproductivo dentro de los límites biológicos y deben
ajustarse a la raza y el entorno considerados.
5. Perspectivas
El control de la reproducción caprina ofrece tres ventajas principales:
(1) la elección de un período de parto en una estación precisa del año
(determinada por la disponibilidad de forraje o por la comercialización de
los productos), (2) la sincronización de los partos durante un período
limitado del tiempo (optimización laboral, reducción de la mortalidad de
cabritos, constitución de feed lotes homogéneos de madres y cabritos) y
(3) el manejo de recursos genéticos (selección genética, almacenamiento
de material genético).
La gestión sostenible en los sistemas de producción de rumiantes
requiere claramente el desarrollo de métodos sostenibles para controlar
la reproducción. Uno de los mayores desafíos con el control hormonal
del celo es reducir los efectos del uso repetido de eCG, específicamente
la producción de anticuerpos anti-eCG que reducen la fertilidad de las
hembras inseminadas artificialmente. El uso de hormonas exógenas
(utilizadas actualmente por la mayoría de los criadores de cabras lecheras
que usan IA) también está causando una creciente preocupación entre
los consumidores. De hecho, eCG es un producto animal extraído del
suero de yegua preñada y puede contener patógenos desconocidos. Los
progestágenos se producen químicamente y están libres de patógenos,
pero dan lugar a residuos en productos animales o efluentes que actúan
como disruptores endocrinos cuando se concentran en ciertos ambientes.
Por lo tanto, estos podrían representar un riesgo para la salud humana.
En consecuencia, la normativa europea, que ya restringe su uso en la
ganadería, podría volverse más restrictiva en el futuro. Claramente, el
estudio de métodos naturales libres de hormonas como el efecto macho,
los tratamientos fotoperiódicos sin melatonina, las estrategias nutricionales,
otras formas innovadoras de controlar la actividad sexual y la adaptación
de los reproductores a las limitaciones de reproducción son temas de
investigación prometedores. Es fundamental avanzar en la investigación
fundamental sobre el control de la foliculogénesis y la ovulación, sobre
los mecanismos que gobiernan las interacciones sociales y sobre los
mecanismos celulares y moleculares implicados en la estacionalidad de
la reproducción.
Producirá nuevos conocimientos que conduzcan al diseño de métodos
mejorados para manipular la reproducción en cabras y optimizará la
productividad al tiempo que reduce los riesgos para el medio ambiente y
la salud humana. El desarrollo de métodos libres de hormonas que
permitan la inseminación artificial también contribuirá a un progreso
genético más rápido en el futuro.
Machine Translated by Google

218 A. Fatet et al. / Ciencias de la reproducción animal 124 (2011) 211–219

En conclusión, es necesario describir detalladamente las
interrelaciones entre la reproducción, la genética, la nutrición y
los factores ambientales.
Conflicto de intereses
Ninguno de los autores (Fatet, Pellicer-Rubio, Leboeuf) tiene
una relación financiera o personal con otras personas u
organizaciones que puedan influir o sesgar de manera
inapropiada este artículo.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer a Gérard Baril y San drine
Fréret por la valiosa discusión y lecturas críticas del manuscrito.
Referencias
Baril, G., Brebion, P., Chesne, P., 1993. Manuel de formación práctica para el
trasplante embrionario chez la brebis et la chèvre. Estudio FAO: Production et
santé animales. Ed. FAO, N° 115.
Baril, G., Chemineau, P., Cognié, Y., Guérin, Y., Leboeuf, B., Orgeur, P., Vallet,
JC, 1993.Manuel deformation pour l'insémination artificielle chez les ovins et
les caprins . et. FAO Ed.de FAO: Production et santé animales.
Ed. FAO, N° 83.
Blache, D., Martin, GB, 2009. Enfoque de alimentación para mejorar el desempeño
reproductivo en ovejas y cabras machos y hembras: cómo funciona y
estrategias para usarlo. En: Papachristou, TG, Parissi, ZM, Ben Salem, H.,
Morand-Fehr, P. (Eds.), Ecología nutricional y forrajera de ovejas y cabras.
CIHEAM-IAMZ/FAO/NAGREF, Zaragoza, págs. 351–364.
Bodin, L., Dion, S., Malpaux, B., Bouvier, F., Caillat, H., Baril, G., Leboeuf, B.,
Manfredi, E., 2007. Estacionalidad sexual de cabras alpinas y criollas y
mantenido sin reproducción. En: 58.ª Reunión Anual de la Asociación Europea
de Producción Animal, Dublín, Irlanda, Sesión 25, Afiche 21.
Brice, G., Leboeuf, B., Broqua, C., 2003. La pseudogestation chez la chèvre
lejía Le Point Vétérinaire 237, 50–52.
Chemineau, P., Baril, G., Leboeuf, B., Maurel, MC, Roy, F., Pellicer-Rubio, MT,
Malpaux, B., Cognie, Y., 1999. Implicaciones de los avances recientes en
fisiología reproductiva para manejo reproductivo de las cabras.
Revista de Reproducción y Fertilidad, Suplemento 54, 129–142.
Chemineau, P., Daveau, A., Cognié, Y., Aumont, G., Chesneau, D., 2004. Existe
actividad ovulatoria estacional en cabras criollas tropicales y ovejas Black Belly
sometidas a un fotoperíodo templado. BMC Fisiología 4, 12, 11p. disponible
en http://www.biomedcentral.com/1472-6793/4/12 ( enero de 2009).
Chemineau, P., Pellicer-Rubio, MT, Lassoued, N., Khaldi, G., Monniaux, D., 2006.
Ciclos estrales y ováricos cortos inducidos por machos en ovejas y cabras:
una hipótesis de trabajo. Reproducción Nutrición y Desarrollo 46, 417–429.
Cox, JF, Alfaro, V., Montenegro, V., Rodríguez-Martínez, H., 2006.
Análisis asistido por computadora del movimiento de esperma en cabras y su
relación con la migración de esperma en el moco cervical. Teriogenología 66,
860–867.
Delgadillo, JA, Malpaux, B., Chemineau, P., 1997. La playback des caprins dans
les zones tropicales et subtropicales. INRA Producciones Animales 10 (1), 33–
41.
Delgadillo, JA, Fitz-González, G., Duarte, G., Véliz, FG, Carrillo, E., Flores, JA,
Vielma, J., Hernández, H., Malpaux, B., 2004. Manejo del fotoperíodo para
controlar la reproducción caprina en los subtrópicos. Repro duction Fertility and
Development 16, 471–478.
Devendra, C., Coop, IE, 1982. Ecología y distribución. En: Coop, IE (Ed.), Sheep
and Goat Production. Ciencia Animal Mundial C1. Elsevier Publishers, págs. 1–
14.
Driancourt, MA, 2001. Regulación de la dinámica folicular ovárica en animales de
granja. Implicaciones para la manipulación de la reproducción. Teriogenología
55, 1211–1239.
Evans, ACO, 2003. Características del desarrollo del folículo ovárico en animales
domésticos. Reproducción de animales domésticos 38, 240–246.
Fabre-Nys, C., 2000. Le comportement sexuel des caprins: contrôle hor monal et
facteurs sociaux. INRA Producciones Animales 13 (1), 11–23.
Fasanya, OOA, Molokwu, ECI, Eduvie, LO, Dim, NI, 1992. Suplementación
dietética en Savanna Brown Goat. 1. Efecto sobre el logro de la pubertad en la
coneja. Ciencia de la reproducción animal 29, 157–166.
Fitz-Rodriguez, G., Santiago-Miramontes (De), MA, Scaramuzzi, RJ, Mal paux, B.,
Delgadillo, JA, 2009. La suplementación nutricional mejora las tasas de
ovulación y preñez en cabras hembras manejadas bajo condiciones de
pastoreo natural y expuestas a el efecto masculino. Ciencias de la reproducción
animal, doi:10.1016/j.anireprosci.2009.01.004.
Flores, JA, Véliz, FG, Pérez-Villanueva, JA, Martínez De La Escalera, G.,
Chemineau, P., Poindron, P., Malpaux, B., Delgadillo, JA, 2000. La condición
reproductiva masculina es el factor limitante de la eficiencia en el efecto macho
durante el anestro estacional en cabras hembras. Biología de la reproducción
62 (5), 1409–1414.
Ginther, OJ, Kot, K., 1994. Dinámica folicular durante la temporada de ovulación
en cabras. Teriogenología 42, 987–1001.
Gonzalez-Stagnaro, C., Pelletier, J., Cognié, Y., Locatelli, A., Baril, G., Corteel, JM,
1994. Descarga preovulatoria de LH y momento de ovulación en cabras licheras
durante el celo natural o inducido hormonal. proc. 10º Interno. Congreso
Animación reprod. & AI, vol. II. Urbana, III. (EE.UU.), Com.
No. 8. En: Chemineau, P., Delgadillo, JA (Eds.). Neuroendocrinología de la
reproducción chez les caprins. INRA Producciones Animales, 7, págs. 315–
326.
Greyling, JP, 2000. Rasgos de reproducción en la cabra Boer. Small Rumi nant
Research 36 (2), 171–177.
Hamilton, WJ, Harrison, RJ, 1951. Cambios cíclicos en la mucosa uterina y la
vagina de la cabra. Revista de anatomía 85 (4), 316–324.
Hesselink, JW, 1993. Incidencia de hydrometra en cabras lecheras. The Veteri
nary Record 132 (5), 110–112.
Heydon, RA, Adams, NR, 1979. Morfología comparativa y moco histoquímica del
cuello uterino de rumiantes: diferencias entre la cripta y el epitelio superficial.
Biología de la Reproducción 21, 557–562.
Hulet, CV, Shelton, M., 1980. Ciclos reproductivos de ovejas y cabras. En: Hafez,
ESE (Ed.), Reproducción en animales de granja, págs. 346–357.
Karaca, T., Arikan, S., Kalender, H., Yoruk, M., 2008. Distribución y heterogeneidad
de los mastocitos en el tracto reproductivo femenino y el ovario en diferentes
días del ciclo estral en cabras de Angora. Reproducción de animales domésticos
43, 451–456.
Lassoued, N., Rekik, M., 2005. Variations saisonnières de l'oestrus et de l'ovulation
chez la chèvre locale Maure en Tunisie. Revue d'Élevage et de Médecine
Vétérinaire des Pays Tropicaux 58 (1–2), 69–73.
Leboeuf, B., Restall, B., Salamon, S., 2000. Producción y almacenamiento de
semen caprino para inseminación artificial. Ciencias de la reproducción animal
62, 113–141.
Malpaux, B., Robinson, JE, Wayne, NL, Karsch, FJ, 1989. Regulación del inicio de
la época reproductiva de la oveja: importancia de los días largos y de un ritmo
reproductivo endógeno. Revista de Endocrinología 122 (1), 269–278.
Mellado, M., Amaro, JL, García, JE, Lara, LM, 2000. Factores que afectan la duración de la
gestación en cabras y el efecto del período de gestación en la supervivencia de los cabritos.
La Revista de Ciencias Agrícolas 135 (1), 85–89.
Moaeen-ud-Din, M., Yang, LG, Chen, SL, Zhang, ZR, Xiao, JZ, Wen, QY, Dai, M.,
2008. Desempeño reproductivo de la cabra Matou bajo el clima monzónico
subtropical de China Central. Salud y producción de animales tropicales 40,
17–23.
Pellicer-Rubio, MT, Leboeuf, B., Bernelas, D., Forgerit, Y., Pougnard, JL, Bonné,
JL, Senty, E., Chemineau, P., 2007. Actividad reproductiva altamente sincrónica
y fértil inducida por el Efecto del macho durante el anestro profundo en cabras
lactantes sometidas a tratamiento con días artificialmente largos seguidos de
un fotoperíodo natural. Ciencias de la reproducción animal 98, 241–258.
Pérez-Martinez, M., Mendoza, ME, Romano, MC, 1999. Citología vaginal exfoliativa
y niveles plasmáticos de estrona y estradiol-17 en cabras jóvenes y adultas.
Investigación sobre pequeños rumiantes 33, 153–158.
Romano, JE, Fernández Abella, D., 1997. Efecto del servicio sobre la duración del
estro y la ovulación en cabras lecheras. Ciencia de la reproducción animal 47,
107–112.
Restall, BJ, 1992. Variación estacional de la actividad reproductiva en cabras
australianas. Ciencias de la reproducción animal 27, 305–318.
Santiago-Miramontes (De), MA, Rivas-Munoz, R., Munoz-Gutierrez, Mal paux, B.,
Scaramuzzi, RJ, Delgadillo, JA, 2008. La tasa de ovulación en cabras en
anestro manejadas en condiciones de pastoreo y expuestas a el efecto
masculino aumenta con la suplementación nutricional. Ciencias de la
reproducción animal 105, 409–416.
Sheldrick, EL, Ricketts, AP, Flint, APF, 1981. Producción placentaria de 5
-pregnane-3,20-diol en cabras. Revista de Endocrinología 90, 151– 158.
Shelton, M., 1978. Reproducción y cría de cabras. Revista de lácteos
Ciencia 61, 994–1010.
Simões, J., Almeida, JC, Valentim, R., Baril, G., Azevedo, J., Fontes, P.,
Mascarenhas, R., 2006. Dinámica folicular en cabras serranas. Ciencias de la
reproducción animal 95, 16–26.
Machine Translated by Google

A. Fatet et al. / Ciencias de la reproducción animal 124 (2011) 211–219 219

Tamboura, H., Sawadogo, L., Wereme, A., 1998. Caractéristiques tem porelles et Walkden-Brown, SW, Martin, GB, Restall, BJ, 1999. Papel de la interacción macho-
endocriniennes de la puberté et du cycle oestral chez hembra en la regulación de la reproducción en ovejas y cabras.
la chèvre locale “Mossi” de Burkina Faso. Biotecnología, Agronomía, Revista de Reproducción y Fertilidad, Suplemento 54, 243–
Sociedad y Medio Ambiente 2 (1), 85–91. 257.