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animales
Revisar
Factores que optimizan la eficiencia reproductiva en los hatos lecheros
con énfasis en los programas de inseminación artificial cronometrados
Carlos Eduardo Cardoso Consentini 1
Cita: Cardoso Consentini, CE;
Wiltbank, MC; Sartori, R. Factores
Que optimizan la reproducción
Eficiencia en hatos lecheros con
Énfasis en artificial cronometrado
Programas de inseminación. Animales 2021 ,
11, 301. https://doi.org/10.3390/
ani11020301
Recibido: 31 de diciembre de 2020
Aceptado: 20 de enero de 2021
Publicado: 25 de enero de 2021
Nota del editor: MDPI se mantiene neutral
con respecto a reclamaciones jurisdiccionales en
mapas publicados y afiliación institucional
iaciones.
Copyright: © 2021 de los autores.
Licenciatario MDPI, Basilea, Suiza.
, Milo Charles Wiltbank 2 y Roberto Sartori 1, *
1
Departamento de Ciencias Animales, Facultad de Agricultura Luiz de Queiroz de la Universidad de São
Paulo (ESALQ / USP), Piracicaba, SP 13418-900, Brasil; carlos.consentini@usp.br
2
Departamento de Ciencias Animales y Lecheras, Universidad de Wisconsin-Madison, Madison, WI 53706, EUA;
wiltbank@wisc.edu
* Correspondencia: robertosartori@usp.br
Resumen simple: La eficiencia reproductiva es fundamental para la rentabilidad de las operaciones lecheras. El primero
parte de este manuscrito analiza la fisiología clave de las vacas lecheras y cómo manipular prácticamente
esta fisiología reproductiva para producir programas de inseminación artificial cronometrada (TAI) con mejoras
Fertilidad. Además, existen otros factores críticos que también influyen en la eficiencia reproductiva de los productos lácteos.
rebaños como la genética, el manejo del período de transición y los cambios en la puntuación de la condición corporal y
mejorar la gestión y las instalaciones para aumentar la comodidad de las vacas y reducir los problemas de salud. Usando opti-
protocolos TAI mizados combinados con la mejora de los factores de manejo / vaca que impactan la reproducción
La eficiencia genera programas de ganado lechero con alta eficiencia reproductiva, al tiempo que mejora la salud.
y productividad de los rebaños.
Resumen: La eficiencia reproductiva está estrechamente relacionada con la rentabilidad de los hatos lecheros y, por lo tanto,
Las operaciones lecheras exitosas buscan lograr altas tasas de embarazo de 21 días con el fin de reducir la
intervalo de partos y días en leche del rebaño. Hay varios factores que impactan en la reproducción.
desempeño, incluido el programa específico de manejo reproductivo, pérdida de puntaje de condición corporal
y manejo nutricional, genética de las vacas y el confort de las vacas que brindan las instalaciones
y programas de gestión. Para lograr altas tasas de embarazo de 21 días, la tasa de servicio y el embarazo
por inseminación artificial (P / AI) debe aumentarse. Actualmente, hay ajustes en el tiempo
protocolos de inseminación artificial (TAI) y uso de programas de presincronización que pueden aumentar la P / AI,
incluso hasta el punto de que la fertilidad es mayor con algunos programas de TAI en comparación con la IA después de estar de pie
estro. Implementación de un programa de manejo reproductivo sistemático que utiliza TAI eficiente
Los programas con estrategias de manejo optimizadas pueden producir altos índices reproductivos combinados
con vacas sanas que tienen una alta producción de leche, lo que se denomina "ciclo de alta fertilidad". El científico
Los resultados que subyacen a estos conceptos se presentan en este manuscrito junto con cómo estas ideas pueden
ser implementado en la práctica para mejorar la eficiencia reproductiva en las operaciones lecheras comerciales.
Palabras llave : ganado; Fertilidad; IA temporizada; vacas lecheras; administración; herramientas reproductivas
1. Introducción
Durante décadas, la selección genética en el ganado lechero se centró principalmente en la producción de leche.
Esta selección genética para la producción, combinada con avances en nutrición, manejo,
instalaciones y programas veterinarios han generado los modernos rebaños lecheros con alta
producción de leche (9000 a> 12000 kg de leche en un período de 305 días). Ha sido reconocido
 Este artículo es un artículo de acceso abierto
distribuido bajo los términos y
condiciones de Creative Commons
Licencia de atribución (CC BY) (https: //
creativecommons.org/licenses/by/
4.0 /).
que la selección primaria para la producción conduce a vacas con menor eficiencia reproductiva
y rasgos de salud [1]. Durante las últimas dos décadas, una mayor selección de rasgos vinculados a
reproducción combinada con las ganancias de confiabilidad que la genómica proporcionó para menos heredables
rasgos, como la reproducción, ha llevado a un tremendo progreso entre los rebaños lecheros con respecto a
potencial genético para la reproducción en la vaca lechera moderna [2- 4]. Sin embargo, hay
tantos factores que afectan la eficiencia reproductiva en el ganado lechero que un multifacético

Animales 2021 , 11, 301 . https://doi.org/10.3390/ani11020301 https://www.mdpi.com/journal/animals

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Se requiere un enfoque para optimizar el desempeño reproductivo en hatos lecheros de alta producción.
Un enfoque que se ha utilizado con gran éxito en muchas granjas lecheras de todo el mundo.
es tener un programa de manejo reproductivo sistemático que incluya
inseminación (TAI) [5, 6]. En esta revisión, primero, consideramos la fisiología clave que subyace
el desarrollo de programas de TAI de alta fecundidad (Sección 2) y cómo esta fisiología puede ser
implementado prácticamente en los programas TAI (Sección 3). Programas específicos de TAI de alta fecundidad
se presentan en la Sección 4. Posteriormente, los factores clave de manejo / vaca que pueden alterar
Se considera la eficiencia de estos programas reproductivos (Sección 5), y luego nosotros
Concluir con reflexiones sobre la combinación práctica de estos conceptos en programas que optimizan
eficiencia reproductiva en hatos lecheros (Sección 6). El objetivo de esta revisión es proporcionar
científicos, veterinarios, consultores lácteos y productores lácteos con conocimientos científicos actualizados
información sobre eficiencia reproductiva en hatos lecheros que utilizan TAI.
La cuantificación de la eficiencia reproductiva en las granjas lecheras se puede lograr mediante
una variedad de medidas. En esta revisión, utilizamos principalmente la tasa de embarazo de 21 días (21 d-PR)
debido a la utilidad de esta medida para tomar decisiones de gestión inmediatas en un
granja lechera. El 21 d-PR se define como el porcentaje de vacas elegibles que quedan preñadas
cada 21 d. El 21 d-PR se calcula de manera más eficiente en una computadora. Primero, el número de
Se deben calcular las vacas elegibles durante cada período de 21 días (es decir, las vacas que superan el límite voluntario
período de espera (VWP), que no están embarazadas y no están designadas como "no criar")
incluyendo si se debe incluir una vaca que sea elegible para solo una parte de los 21 días
período (generalmente, si es elegible para> 11 d en un período de 21 días, se incluyen). Por lo tanto, sería
Sería mejor considerar que las "vacas elegibles" son "períodos elegibles de 21 días" porque una vaca puede ser
elegible durante múltiples períodos de 21 días antes de quedar embarazada. A continuación, el número de
vacas que quedaron preñadas durante ese período de 21 días, ya sea debido a IA después del estro o TAI,
se determinan y dividen por el número de vacas elegibles en ese período de 21 días. Por lo tanto,
el 21 d-PR solo se puede determinar después de un diagnóstico definitivo de embarazo. Otras dos llaves
Las medidas determinan el 21 d-PR en una lechería y deben calcularse al evaluar
eficiencia reproductiva en una granja lechera. La tarifa de servicio de 21 días (21 d-SR) es un cálculo
del porcentaje de vacas elegibles que reciben mantenimiento (reciben IA) durante un período de 21 días.
El 21 d-SR se puede calcular inmediatamente después de finalizar el período de 21 días porque no
no incluye la determinación de si una vaca quedó preñada. La medida clave final es la
embarazos por inseminación artificial (P / AI), inexacta llamada tasa de concepción en algunos
círculos. El P / AI debe calcularse por separado para el primer AI (primer AI P / AI) y el segundo
y AIs posteriores (2nd + AIs). Esto se debe a que los programas que producen diferencias en la fecundidad son
generalmente se utiliza para los primeros servicios frente a los posteriores.
Se hace una breve consideración del vínculo entre la eficiencia reproductiva y la rentabilidad.
apropiado, aunque esto se considera con mucha mayor profundidad en otros manuscritos [7- 14].
Una consideración clave es que las vacas en el primer tercio de la lactancia proporcionan mayores ingresos que
costo de alimentación en comparación con las vacas en la mitad o al final de la lactancia [15]. Además,
las vacas multíparas generalmente tienen una producción de leche mucho mayor durante el primer tercio
de su lactancia que las vacas primíparas. Por lo tanto, una mayor producción de leche por vaca por
día y la eficiencia de la producción de leche se puede lograr aumentando el porcentaje de
vacas en lactancia temprana y porcentaje de vacas en lactaciones tardías (vacas más viejas). Por lo tanto,
Uno de los objetivos de los programas de manejo reproductivo es maximizar el número de vacas.
que quedan embarazadas al principio de la lactancia para aumentar la eficiencia de producción y
producción por vaca por día. Por ejemplo, [15] informó que una reducción en el intervalo entre partos
de 60 d aumento de la producción de leche por día (1,51 y 1,11 kg / d) y durante toda la lactancia
 (~ 498 y ~ 366 kg / lactancia) tanto en alta producción (12.500 kg en 305 d de lactancia) como
rebaños de producción moderada (9000 kg en 305 d de lactancia), respectivamente.
Un generador de beneficios clave adicional de la reproducción eficiente es una reducción en el
necesidad de sacrificar vacas de alto mérito debido a una mala reproducción, lo que resulta en una reducción
sacrificio o un cambio en el sacrificio a vacas con menor producción de leche, problemas de enfermedades como
mastitis y problemas de ubre, genéticos o de pies y piernas. Así, hay una mejora en la
calidad general del hato cuando se mejora la eficiencia reproductiva. Beneficios económicos

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También puede surgir en rebaños con mayor eficiencia reproductiva debido a la reducción de la capacidad reproductiva.
costos, como los costos del semen, las hormonas reproductivas y los costos veterinarios, como el embarazo
diagnósticos de nancy, aunque esto variará con el método utilizado para mejorar la reproducción
eficiencia [7, 11, 13]. Finalmente, como se discute en detalle más adelante en esta revisión, una mayor capacidad reproductiva
La eficiencia hará que un mayor porcentaje de vacas ingresen al "ciclo de alta fertilidad", lo que
a muchos beneficios en términos de mejora de la salud, la producción y la reproducción [dieciséis].

2. Cinco factores fisiológicos clave que influyen en la fertilidad en artificiales cronometrados

Protocolos de inseminación (TAI)
Los protocolos para TAI se pueden dividir en dos de los siguientes métodos farmacológicos
bases: (1) protocolos de tipo Ovsynch que utilizan hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) y (2)
protocolos que utilizan compuestos de estradiol (E2) más tratamiento con progesterona (progesterona E2 / P4
tocols). Independientemente de las combinaciones hormonales, los objetivos fisiológicos generales son
similar, como se resume en la Figura 1. Primero, el protocolo intenta sincronizar la emergencia
de una nueva onda folicular ya sea ovulando un folículo dominante después del tratamiento con GnRH o por
inhibir las gonadotropinas después del tratamiento con compuestos E2 más P4 para inducir el recambio
de folículos en la onda folicular actual. En segundo lugar, la P4 circulante se mantiene en niveles elevados
concentraciones durante el desarrollo de la nueva onda folicular preovulatoria. En tercer lugar, ef-
La regresión adecuada del cuerpo lúteo (CL) usando prostaglandina F2α (PGF) minimiza
P4 y mejora la E2 circulante cerca de TAI. Cuarto, un folículo con el tamaño y la edad adecuados es
ovulado sincrónicamente utilizando GnRH o E2 para corresponder con la programación adecuada de
TAI. Finalmente, la P4 circulante elevada y constante se mantiene para que no funcione correctamente.
CL generada después deCL
la generado
ovulación final.
después de la ovulación final.
 Figura
Figura 1. Fisiología
1. Fisiología clave (rectángulos
clave (rectángulos amarillos) queamarillos) que
deben ocurrir debelosocurrir
durante durante
protocolos la inseminación
de inseminación artificial cronometrada.
artificial cronometrada (TAI) en
vacas lecheras lactantes. Los rectángulos con líneas púrpuras muestran tratamientos comunes que se utilizan para lograr estos resultados y
Los rectángulos con líneas negras discontinuas muestran los mecanismos que producen un aumento de embarazos por inseminación artificial (P / AI)
o reducción de la pérdida de embarazos en los protocolos TAI. Cuerpo lúteo (CL), benzoato de estradiol (E2) (EB), liberación de gonadotropina
hormona (GnRH), progesterona (P4), prostaglandina F2α (PGF).

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La aparición sincronizada de una nueva onda folicular minimiza el desarrollo de persistencia

folículos de tienda durante el protocolo (Figura 1). Estudios anteriores han demostrado que la ovulación
de los folículos que tienen períodos prolongados de dominancia folicular puede reducir drásticamente
fertilidad de vacas lecheras lactantes [17]. El dominio prolongado puede reducir la fertilidad al disminuir
el aumento de la calidad de los ovocitos, posiblemente al permitir la reanudación meiótica prematura debido a la alta
frecuencia del pulso de la hormona luteinizante (LH) [18]. Aunque los ovocitos de estos persistentes
folículos parecen estar fertilizados de manera eficiente, el embrión deja de desarrollarse antes de que el blasto-
etapa de quiste [19]. En un estudio que evaluó la dinámica ovárica durante un protocolo TAI E2 / P4,
vacas sin emergencia de ondas foliculares al comienzo del protocolo que posteriormente
Los folículos persistentes ovulados al final del protocolo tenían un P / AI más bajo en comparación con las vacas.
que tuvo la aparición de una nueva onda folicular (21 vs.43%) [17]. Del mismo modo, en basados ​en GnRH
protocolos, P / AI fue mayor en vacas que ovularon folículos de tamaño intermedio (15-19 mm,
47%) en comparación con las que ovulan más pequeñas (<14 mm, 36%) o más grandes (> 20 mm, 38%)
folículos [20]. Por lo tanto, optimizar el tamaño del folículo y la calidad de los ovocitos cerca del TAI depende de
la eficiencia de la estrategia utilizada para iniciar la aparición de una nueva onda folicular en el
comienzo del protocolo.
En segundo lugar, las concentraciones circulantes de P4 durante el desarrollo del folículo preovulatorio
tienen efectos dramáticos en la fertilidad subsiguiente de vacas lecheras de alta producción.
Menor P4 circulante durante el crecimiento folicular, ya sea debido a una condición anovulatoria [21]
o por el mayor catabolismo de esta hormona en vacas de alta producción [22, 23], es asociado
con mayor pulsatilidad de LH, lo que puede resultar en una reanudación prematura de los ovocitos
meiosis y ruptura de vesículas germinales, disminuyendo la calidad de los ovocitos y, en consecuencia,
Fertilidad [18, 24]. Un estudio de [ 25] informó que las vacas que producen más de 40 kg / d de leche que
fueron superestimulados para producir múltiples ovulaciones durante la primera onda folicular (baja
P4 durante el crecimiento del folículo) tuvo un mayor porcentaje de embriones degenerados (23,5%) que
comparado con vacas superovuladas durante la primera onda folicular pero con suplementos de P4
tación (7,1%) o superovulados durante la segunda onda folicular (3,9%). Es más,
el porcentaje de embriones transferibles fue mucho mayor después de la superovulación durante
la segunda onda folicular (88,5%) y la primera onda con P4 suplementario (78,6%) como
en comparación con la superovulación durante la primera onda folicular (55,9%). Un estudio elegante
evaluó el efecto de la concentración de P4 circulante en la calidad del embrión de vacas sincronizadas
nizados y con ovulación única [26], en el que el folículo ovulatorio se desarrolló bajo un
medio P4 circulante más alto o más bajo. Aunque la fertilización fue similar (78% en promedio),
el porcentaje de embriones de grado 1 y 2 (embriones de alta calidad) fue mayor para las vacas
folículos ovuladores que se desarrollaron bajo una P4 más alta (86,5%) que los folículos que se desarrollaron
bajo P4 inferior (61,5%). Además, las vacas con mayor P4 circulante tenían menos degeneraciones
embriones (8,1%) que las vacas con menor P4 circulante (34,6%).
Muchos estudios han reportado una mayor P / AI cuando las vacas fueron sometidas a programas de TAI.
en el que un CL estaba presente o el medio P4 durante el desarrollo del folículo era alto [27- 29].
En una recopilación de datos de estudios de nuestro laboratorio [30] utilizando protocolos basados ​en P4,
que comenzó con benzoato de estradiol (EB), GnRH o ambos, la presencia de CL al principio
de los protocolos TAI o en el momento de PGF aumentó P / AI en un 15-24% (Figura 2), y el mejor
La fertilidad se logró cuando CL estuvo presente en ambos momentos del protocolo (Figura 2).
Otro aspecto importante de la concentración de P4 circulante durante los programas de TAI es
relacionados con la ovulación doble / múltiple y el gemelo. La doble ovulación es más frecuente
 cuando hay poca P4 circulante durante el protocolo [31, 32] y en vacas con mayor
la producción de leche [33, 34]. Otro factor que influye en la doble ovulación es la paridad, en la que
Se ha descrito que las ovulaciones múltiples son más frecuentes en multíparas en comparación con
a las vacas primíparas [35], y esto puede explicarse por la mayor producción de leche en
vacas multíparas. La doble ovulación en el ganado lechero no es deseable porque aumenta la
incidencia de embarazos gemelares [36], que se asocian con problemas de parto, la mor-
talidad, freemartins y problemas con el desarrollo de los terneros. Además, el hermanamiento está asociado
con mayor pérdida de embarazos después de 30 días de embarazo [37, 38]. Por lo tanto, durante preovulatorio
desarrollo del folículo, el aumento de P4 circulante optimiza el tamaño del folículo y la calidad de los ovocitos

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y también puede disminuir el desarrollo de folículos codominantes, ovulación múltiple y gemelos;

se logró cuando CL estuvo
este presente
efecto puedeen amboslamomentos
disminuir del protocolo (Figura 2).
pérdida del embarazo.

Figura 2. Efecto de la presencia de cuerpo lúteo (CL) durante los protocolos de inseminaciones artificiales cronometradas (TAI) sobre el embarazo por
AI (P / AI) de vacas lecheras lactantes. a, b Letras diferentes representan diferencias (p <0.05). Prostaglandina F2α (PGF). Datos de
3 experimentos de nuestro laboratorio en los que las vacas fueron sometidas a protocolos TAI iniciados con implante de progesterona y estradiol
benzoato, GnRH o ambos [30].

El tercer resultado fisiológico clave que se debe lograr durante los programas de TAI es
Cientemente regresan el CL, con un mínimo de P4 circulante cerca de TAI. Muchos estudios han
informó una relación entre las concentraciones circulantes de P4 cerca de TAI y la ovulación
o fertilidad [17 , 20, 39- 42] incluso con concentraciones pequeñas de P4 cerca de TAI que producen una dramática
Disminuye la fertilidad. Por ejemplo, en un gran conjunto de datos compilado por [6], hubo un 66%
disminución relativa en P / AI para vacas con P4 ≥ 0.4 ng / mL (14%, 161/435) en comparación con
vacas con P4 <0.4 ng / mL (41%, 1125/2713) en el momento del segundo tratamiento con GnRH (G2)
durante el protocolo Ovsynch (Figura 3). Es probable que este resultado se deba a la
efectos de la P4 residual sobre la ovulación al final de un protocolo TAI y sobre el transporte de gametos [43],
obstaculizar
reducción de la eficiencia la eficiencia de
de la fertilización la fertilización
(Figura 1). (Figura 1).
 Figura 3. Preñez por IA (P / IA) en vacas lecheras lactantes en relación con la concentración de progesterona en el momento del segundo
Figura 3. Preñez por IA (P / IA) en vacas lecheras lactantes en relación con la concentración de progesterona
hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) del protocolo Ovsynch. a, b, c, d Letras diferentes representan diferencias (p <0.05). De [6].

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Esta P4 residual cerca de AI se debe a la falta de luteólisis completa después del tratamiento con PGF.
durante los protocolos, lo que puede ocurrir en 13 a 44% de las vacas [44 , 45], y es más problemático
cuando los CL jóvenes están presentes en el momento de la PGF, debido a su menor capacidad de respuesta a un
tratamiento único con PGF [46]. Por lo tanto, se han utilizado nuevas estrategias en los programas de TAI.
para superar el problema de la regresión CL incompleta al final del protocolo, y aquellos
las estrategias se discuten más adelante en este manuscrito.
El cuarto punto clave está relacionado con el tamaño óptimo y la ovulación sincronizada del
folículo en relación con TAI. Un tamaño más óptimo resultará en mayores concentraciones de E2 antes
a TAI resultando en una mayor expresión de estro al final de los protocolos de TAI. En general,
las vacas que expresan estro antes del TAI logran mayor P / AI, tanto en el tipo Ovsynch [47] y
Protocolos basados ​en E2 / P4 [48]. Otro efecto positivo de la expresión del estro es una disminución en
pérdida de gestación, como se informó en un estudio con 5430 vacas, en el que las vacas que expresaron estro
~ 28% menos de pérdida de gestación que las vacas que no expresan estro [48]. Vacas que expresan celo
también puede tener una mayor fertilidad debido a una mayor probabilidad de ovulación [49], aunque un
El análisis de solo vacas que ovularon a un protocolo E2 / P4 aún mostró un aumento en la fertilidad.
en vacas que expresan celo [48]. De manera similar, en vacas sincronizadas con protocolos basados ​en GnRH,
El estro está relacionado con la E2 circulante, que es mayor para las vacas que ovulan folículos más grandes en
el final del protocolo [20], y una mayor E2 circulante antes de la IA también se asocia con
mayor fertilidad [50]. El E2 circulante adecuado antes de la IA se asocia con un diferencial
expresión de genes en el endometrio y el concepto, probablemente produciendo condiciones que
son favorables al embarazo [51] y transporte de gametos [ 52]. Por lo tanto, la ovulación de un más
El tamaño óptimo del folículo dará como resultado una mayor E2 circulante durante el proestro y una mayor
expresión de estro. El uso de diferentes estrategias para inducir la ovulación también puede resultar en más
ovulación sincronizada en relación con TAI y esto puede ayudar a la fertilidad.
Finalmente, el requerimiento absoluto de P4 (o la hormona CL) en el mantenimiento del embarazo
nance se demostró hace más de 100 años [53, 54]. Los numerosos estudios que investigan
si la suplementación con P4 aumentó la fertilidad en vacas lecheras lactantes a partir de la
1950 [55, 56], hasta hoy, han sido menos definitivos [ 17, 57- 59]. Entre 30 ensayos que
evaluado para un manuscrito de revisión [43], la gran mayoría (25/30) mostró un valor numérico
mejora en la fertilidad con la suplementación con P4, pero solo seis de estos ensayos mostraron
significancia (p <0.05). Sólo dos [58, 60] de estos ensayos que encontraron importancia tenían grupos
de más de 100 animales por tratamiento.
Los ensayos más extensos para aumentar la P4 se han realizado induciendo la formación de
un accesorio CL con tratamiento con hCG o GnRH. Cuando se administra hCG o GnRH en
El día 5 después de la IA, generalmente hay formación de un CL accesorio y un aumento de P4 durante
la fase lútea media [61, 62]. Por ejemplo, observamos un 93% de ovulación después del tratamiento.
con 3300 UI de hCG el día 5 con un aumento de la P4 circulante 3 días después del tratamiento con hCG
desde el día 8 hasta el 16 del ciclo [63]. Realizamos un metanálisis de 10
ensayos que analizaron el efecto de la hCG sobre la fertilidad en un total de 4397 vacas lactantes [58].
Hubo un aumento modesto (p = 0.04) del 3% comparando hCG (37.0%, 808/2184) con el control
vacas (34,0%, 752/2213). Sobre la base de estos resultados, diseñamos un estudio manipulativo
que incluía datos de 2979 vacas lecheras lactantes en seis lecherías comerciales [58]. Tratar-
La administración de hCG 5 días después de que la IA aumentó (p = 0,01) la fertilidad en un 3,5% desde el 37,3% en los controles.
 (566/1519) a 40,8% en vacas tratadas con hCG (596/1460). Una observación sorprendente fue que
Todo el efecto de la hCG sobre la fertilidad se debió a un aumento dramático en las vacas primíparas.
(39,5%, primíparas de control 215/544 y 49,7%, primíparas tratadas con hCG 266/535) con
sin cambios debido al tratamiento con hCG en vacas multíparas (36,0%, control 351/975 multíparas
y 35,7%, multíparas tratadas con 330/925 hCG). Un metanálisis más reciente [59], eval-
Con aproximadamente 18.000 vacas por grupo de tratamiento, informó que la buserelina (> 10 µg) o la hCG
(> 2500 UI) aumento de P / AI en vacas primíparas, particularmente, si tenían menor fertilidad
(<45% P / AI). Aunque está claro que P4 puede alterar muchos aspectos de la expresión del gen endometrial
sión, histótrofo uterino y aumento del alargamiento del embrión [64], ninguno de estos experimentos
proporcionar evidencia definitiva de los mecanismos que causan las diferencias entre paridades en
los efectos sobre la fertilidad de la hCG. Es evidente que se necesitan más investigaciones para aclarar si el momento

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del aumento de P4 u otros factores pueden explicar el efecto relativamente bajo de la hCG sobre la fertilidad
y la influencia de paridad inesperada en el efecto hCG, o los efectos no concluyentes de otros
estrategias para la suplementación con P4 después de la IA en P / IA en vacas lecheras.

3. Estrategias hormonales para mejorar los protocolos TAI

3.1. Estrategias hormonales para iniciar protocolos TAI
Hay dos estrategias principales que se utilizan para iniciar protocolos TAI y promover una nueva
emergencia de ondas foliculares. El primero tiene como objetivo sincronizar la aparición de un nuevo folicular
onda al causar atresia de los folículos presentes en los ovarios debido a una retroalimentación negativa
en la hormona estimulante del folículo (FSH) y LH, promovida por una combinación de un aumento
en E2 circulante (de un éster de E2) y P4 (de implantes intravaginales P4, IVP). Este es
la base fisiológica para el inicio de protocolos basados ​en E2 / P4. La segunda estrategia, que es
la base de los protocolos de tipo Ovsynch, estimula la aparición de una nueva onda folicular por
inducir la ovulación de un folículo dominante mediante tratamiento con GnRH exógena.
El éster E2 más utilizado junto con los implantes P4 en el día 0 (d0) de los protocolos TAI es EB
usando una dosis de 2 mg. Sin embargo, esta estrategia no sincronizó adecuadamente la emergencia
de una nueva onda folicular en más del 25% de las vacas lecheras lactantes [17]. Otro estudio
informó que el 24.2% de las vacas ovulan un folículo persistente al final de un protocolo que comienza con
EB, GnRH y un implante P4 [sesenta y cinco]. Por lo tanto, este problema puede afectar la fertilidad considerando
que los folículos más viejos / persistentes pueden ovular ovocitos sobreestimulados y, por lo tanto, dar lugar a
peor desarrollo embrionario en vacas lecheras lactantes.
Los estudios de nuestro laboratorio se han centrado en estrategias para iniciar protocolos TAI que
mejorar las tasas de sincronización y la fecundidad. En uno de esos estudios [17], aumentando la dosis
de EB a 3 mg no mejoró la sincronización de la aparición de una nueva onda folicular como
en comparación con el tratamiento con 2 mg (71,4 frente a 81,6%, respectivamente). Además, al iniciar la
protocolo con implantes EB más P4 en presencia de jóvenes (3 días después de un tratamiento con GnRH) o
Los folículos dominantes (7 días después de la GnRH) produjeron una eficiencia de emergencia de ondas similar (78,7 vs.
82,3%). La tasa de sincronización general (aparición de ondas foliculares al principio y
ovulación al final) para estos protocolos tradicionales basados ​en E2 / P4 fue del 32 al 60% en los estudios
de nuestro laboratorio, y P / AI fue mucho mayor para las vacas sincronizadas que para las vacas que no fueron
correctamente sincronizados (61,3 frente a 15,7%) [17].
Otro factor negativo potencial en los protocolos TAI basados ​en P4 que comienzan con los protocolos E2
es que el tratamiento con EB al inicio se asocia a una mayor incidencia de luteólisis
entre d0 y el momento del tratamiento con PGF, disminuyendo el porcentaje de vacas con CL
y el número de CL en PGF, que está relacionado con una menor P4 circulante durante el desarrollo
del folículo preovulatorio [29, 66], comprometiendo la fertilidad. Aproximadamente ~ 40% de las vacas que
tenía un CL presente en d0 se sometió a una regresión de CL entre d0 y PGF cuando el tratamiento con EB
fue al comienzo de un protocolo TAI [17 , 29, 66]. La tabla 1 muestra una recopilación de datos
de cuatro estudios que compararon el tratamiento con EB versus GnRH o EB versus EB más GnRH en
el comienzo de los protocolos TAI. El tratamiento con GnRH aumentó (22,2%) el porcentaje
de vacas con CL en el momento de PGF, lo que indica un aumento en la P4 circulante durante la
 protocolo (Tabla 1).
El objetivo de los protocolos TAI que comienzan con GnRH es inducir la ovulación, lo que resulta en
aparición de una nueva onda folicular y aumento de la P4 circulante durante el período preovulatorio
desarrollo del folículo. La ovulación a GnRH aumentó la P4 circulante en PGF en múltiples
estudios [41, 65, 69] y aumento de P / AI [ 69, 70]. La ovulación a GnRH aumenta principalmente P / AI
en vacas que inician el protocolo sin CL o con baja P4 circulante [66, 69, 70].
Dado que la ovulación después de d0 se asocia con una mayor P4 circulante durante la
desarrollo y mayor P / AI, los programas de TAI optimizados buscan maximizar esta respuesta.
Una estrategia es utilizar estrategias de presincronización. Otro enfoque para aumentar la ovulación
La relación después de d0 de un protocolo FTAI está relacionada con la dosis y el análogo de GnRH. Cuando en-
aumentó la dosis de acetato de gonadorelina de 100 a 200 µg [71], hubo una mayor LH
pico, y esto fue particularmente importante en vacas con mayor P4 circulante, debido a un
efecto inhibidor de P4 sobre el pico de LH inducido por GnRH. De hecho, en un estudio que utilizó no lactantes

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Vacas Holstein, la dosis de 100 µg de gonadorelina indujo la ovulación en solo el 58,1% de las vacas.
con un CL de 7 días presente en comparación con el 95,5% de ovulación en vacas sin CL [72].

Cuadro 1. Porcentaje de vacas lecheras lactantes con cuerpo lúteo en el momento del tratamiento con prostaglandina F2α (PGF)
comparar los protocolos de inseminación artificial cronometrada (TAI) que utilizaron solo benzoato de estradiol (EB) versus protocolos con
hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) sola o combinada con EB.

EB el d0 del GnRH el d0 de
Estudio norte Diferencia 1 valor p
Protocolo TAI el Protocolo TAI

[67] Pereira y col. (2013) 2 1190 43,3% 72,5% 29,1% <0.01

[68] Pereira y col. (2015) 3 1474 55,4% 69,5% 14,1% <0.01
[29] Melo y col. (2016) 3 417 57,3% 76,4% 19,0% <0.01
[66] Consentini et al. (2020) 3 369 56,6% 89,8% 33,2% <0.01

Total 3450 52,0% 74,3% 22,2% <0,001

1 La diferencia está en puntos porcentuales absolutos. 2 Comparación entre EB vs EB más GnRH en d0 de los protocolos FTAI. 3 Comparación
entre EB vs. GnRH en d0 de los protocolos FTAI.

Al comparar dos análogos de GnRH, estudios de nuestro laboratorio [73] tengo

mostró que 100 µg de acetato de gonadorelina produjeron un pico de LH más bajo en comparación con 10 µg
acetato de buserelina en vaquillas Nelore (Bos indicus) (5,4 vs. 11,7 ng / mL) y vacas (3,4 vs.
6,9 ng / ml) el día 7 del ciclo estral. Cuando la dosis de estos dos análogos fue
se duplicó, la buserelina aumentó el pico de LH en vaquillas (11,7 vs.23,2 ng / mL) y vacas (6,9 vs.
13,2 ng / ml), mientras que la doble dosis de gonadorelina solo aumentó el pico de LH en
vacas (3.4 vs 6.3 ng / mL) pero no en vaquillas (5.4 vs 5.2 ng / mL). Considerando el principal
efectos del estudio, la buserelina indujo un mayor pico de LH y ovulación que la gonadore-
lin [73]. Otros estudios han informado una mayor eficacia de buserelina y lecirelina que
gonadorelina [74, 75].
La Tabla 2 presenta datos de fertilidad de estudios que compararon protocolos iniciados solo con EB
frente a GnRH sola o EB más GnRH, todos asociados con la inserción de un implante P4. Había
mayor P / AI (aumento porcentual absoluto de 6.1, en promedio, que varía de 4.5 a 9.5) y
18,5% (P / AI relativo) en protocolos iniciados con GnRH o GnRH más EB en comparación con los
iniciado solo con EB. Por tanto, se recomienda que los protocolos de TAI en lácteos lactantes
las vacas deben iniciarse con GnRH en lugar de EB, o al menos un tratamiento con GnRH debe
incluirse al principio del protocolo. Además, duplicar la dosis de GnRH en
el inicio de un protocolo TAI puede ser ventajoso para aumentar la respuesta ovulatoria,
especialmente en vacas que se espera que tengan CL el d0.

Tabla 2. Preñez por IA (P / IA) de vacas lecheras lactantes sometidas a protocolos de inseminación artificial cronometrada (TAI) iniciando
con benzoato de estradiol (EB), hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) o incluyendo una GnRH al principio. En todo
tratamientos, se insertó un implante de progesterona (P4) en d0.
 Estudio norte Solo EB en d0 GnRH en d0 Diferencia 1 valor p
[68] Pereira y col. (2015) 1808 30,7% 36,8% 5,9% (19,2%) <0.05 2

[29] Melo y col. (2016) 1035 33,7% 38,2% 4,5% (13,4%) 0,07 3

28,7% 38,2% 9,5% (33,1%) <0,05 4

[76] Carneiro et al. (2017) 871
28,7% 34,5% 5,8% (20,2%) 0.10 2

37,5% 42,8% 5,3% (14,1%) NS 3

[66] Consentini et al. (2020) 943 37,5% 42,0% 4,5% (12,0%) NS 5

37,5% 44,3% 6,8% (18,1%) <0,05 4

Total 4657 33,5% 39,5% 6,1% (18,2%) <0.05

1 La diferencia es en puntos porcentuales absolutos (% de aumento relativo y diferencia / solo EB). 2 Comparación entre EB vs EB más GnRH
en d0 de los protocolos TAI. 3 Comparación entre EB y GnRH en d0 de los protocolos TAI. 4 Comparación entre EB y EB en d0 más GnRH en
d2 de los protocolos TAI. 5 Comparación entre EB y GnRH en d0 y d2 de los protocolos TAI.

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3.2. Implantes intravaginales P4 durante protocolos TAI

Aunque los implantes intravaginales P4 pueden usarse para mejorar la fertilidad durante el TAI
protocolos, debe tenerse en cuenta que los implantes P4 no aumentan la P4 circulante en lactancia
en vacas lecheras en comparación con las concentraciones que se alcanzan en vacas con CL activo.
Por ejemplo, en el estudio de [77], circulando P4 los días 7 y 14 de un ciclo estral en
vacas lecheras lactantes fue de 2.1 y 4.2 ng / mL, respectivamente. Por el contrario, en un estudio de nuestro
laboratorio, al comparar dos dispositivos comerciales P4 (1,9 y 2,0 g de P4) en el posparto
vacas sin CL y produciendo 40.0 kg de leche por día, el pico de P4 circulante fue
similar entre los dispositivos (1,6 ng / ml) y la media de P4 durante el día 9 de la inserción fue
0,85 ng / ml (datos no publicados). Estudios de [27 , 28] informó una mayor P4 circulante en las vacas
con CL durante el protocolo en comparación con aquellos sin CL que fueron suplementados
con dos dispositivos P4 (1,38 g), a pesar de que la suplementación con P4 aumentó la P4 circulante a
1,9 ng / ml. Por lo tanto, los protocolos de TAI se pueden mejorar aumentando la proporción de vacas
que inician el protocolo con un CL, ya sea disminuyendo las condiciones anovulatorias o usando
programas de presincronización.
Un estudio [28], con más de 600 vacas por grupo, comparó las vacas que iniciaron el Ovsynch
protocolo con CL presente en d0 a vacas sin CL en d0 suplementado o no con dos
Implantes P4 con 1,38 g de P4, cada uno. Vacas sin CL al inicio del protocolo
tuvo la fertilidad más baja (31.3%), pero P / AI en el d32 no difirió entre las vacas con CL y
aquellos sin CL, pero complementados con P4 (38,4 y 42,2%, respectivamente). En un estudio con
~ 160 vacas por grupo, usando protocolos TAI basados ​en E2 / P4 y analizando solo vacas que ovularon
al final del protocolo TAI, las vacas tratadas con dos implantes P4 tendían a tener mayor P / AI
en el d60 en comparación con las vacas que recibieron solo un implante (48,1 frente al 37,7%) [78].
En un metanálisis realizado en 2015 [79], con 25 estudios y más de 16.000 vacas
complementado o no con un implante P4, había un mayor riesgo de embarazo en el día 32 y
d60 en vacas suplementadas con P4, pero principalmente en vacas sin CL al comienzo del TAI
protocolo. Además, la suplementación con P4 tendió a reducir la pérdida de embarazos. Es importante
mencionar que en el metaanálisis, las vacas inseminadas en celo durante el programa TAI
no se benefició de la suplementación con P4 [79].
Por lo tanto, además de la necesidad de implantes P4 en protocolos basados ​en E2 / P4, el tipo Ovsynch
Los protocolos también pueden beneficiarse de la adición de implantes P4 debido a una mejor sincronización de
aparición de olas, mejora de la calidad de los ovocitos, mejora de la luteólisis después de tratamientos únicos con PGF,
y reducción de la doble ovulación y los gemelos.

3.3. Tratamiento adicional de PGF durante los protocolos TAI

La luteólisis completa es esencial para una fertilidad óptima durante los protocolos de TAI (Figura 3).
Por lo tanto, se han utilizado las siguientes dos estrategias para lograr este resultado: (1) incrementar
ing la dosis de PGF [45, 69], y (2) agregar un segundo tratamiento con PGF, en general, 24 h
después del primero [39 , 41, 44, 45 , 80, 81].
 Aumentar la dosis de cloprostenol sódico de 500 a 750 µg durante un doble Ovsynch
El programa aumentó el porcentaje de vacas multíparas con luteólisis completa (87,7 vs.
79,2%) pero no vacas primíparas (92,8 vs 89,7%) [69]. Curiosamente, duplicar la dosis de
dinoprost trometamina de 25 a 50 mg durante el protocolo Ovsynch [45] no aumentó
el porcentaje de vacas con luteólisis completa (88 vs 88%) y no aumentó P / AI
(30,2 frente a 32,4%). Sin embargo, dos tratamientos con PGF con 24 h de diferencia aumentaron la proporción de
vacas con luteólisis completa (88 vs 94%) y aumento de P / AI (30,2 vs 35,4%).
Un metaanálisis con siete estudios, 5356 vacas analizadas para P / AI y 1856 vacas
analizado para luteólisis, evaluó el efecto de un tratamiento adicional con PGF durante
el protocolo Ovsynch [82]. Este análisis informó que un 11,6% (6 a 14%) más de vacas habían
luteólisis completa cuando se emplearon dos tratamientos con PGF, y hubo un 4.6%
aumento en P / AI (13.5% P / AI relativo, Tabla 3).

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Tabla 3. Efecto de un tratamiento adicional con prostaglandina F2α (PGF) durante el protocolo Ovsynch
sobre la luteólisis completa al final del protocolo y sobre el embarazo por inseminación artificial (P / AI).

1 PGF durante 2 PGF durante

Artículo Distancia valor p
Ovsynch Ovsynch

Luteólisis completa en el
83,5 (788/944) 95,1 (867/912) 6–14 <0,001
final de Ovsynch,% (n / n)

P / AI,% (n / n) 34,0 (915/2689) 38,6 (1029/2667) 3-9 <0,001

Adaptado de [82]. Metaanálisis con siete estudios con diseños controlados aleatorizados.

3.4. Estrategias para inducir la ovulación final en programas de TAI

La ovulación sincronizada del folículo dominante al final de los protocolos TAI puede
ser inducido por ésteres de E2, como EB o cipionato de E2 (EC) [29], o con GnRH, como en
Ovsynch [83], alterando potencialmente la fertilidad. El uso de EC es conveniente porque puede ser
administrado concomitantemente con la PGF final del protocolo o la retirada del implante P4 [29].
Sin embargo, el momento de la ovulación inducida por la CE es más variable que cuando la GnRH
se utiliza [84, 85]. Por otro lado, cuando se utiliza GnRH al final de los protocolos TAI,
La fertilidad óptima solo se logra si el ganado se manipula una vez más. Es más,
se reduce la expresión del estro.
Nuestro grupo diseñó un gran experimento para comparar la fertilidad en respuesta a diferentes
inductores de la ovulación que se administraron en momentos que se consideraron ideales para
fertilidad en protocolos TAI [86]. Se inició un protocolo de sincronización de la ovulación (d0)
después de una nueva presincronización con 16,8 µg de acetato de buserelina y la inserción de 2,0 g
Implante P4, seguido de un tratamiento con PGF el d6 y una segunda PGF el d7, concomitante con
la extracción del implante P4. En el Grupo EC, las vacas recibieron 1.0 mg EC el día 7 como inductor
de ovulación. En el Grupo G, las vacas recibieron 8,4 µg de GnRH a las 56 h después de la primera PGF (16 h antes
TAI). En el Grupo EC / G, las vacas recibieron tanto EC como GnRH. El TAI se realizó el d9
(48 h después de la abstinencia de P4) en todos los tratamientos experimentales, y el diagnóstico de embarazo fue
realizado 31 y 60 d después del TAI.
Nuestra hipótesis era que el grupo EC / G tendría el mayor P / AI, debido a una mayor
ovulación sincronizada en respuesta a GnRH más una mayor expresión de estro debido a
Suplementación con E2, pero esta idea no fue apoyada. El embarazo por IA en el día 31 no fue diferente
Diferentes entre las estrategias para inducir la ovulación final (~ 43%). Otros estudios que compararon
EC a GnRH como inductores de la ovulación también reportaron fertilidad similar entre tratamientos [84, 85].
Aunque la pérdida de preñez tendió (p = 0.09) a ser mayor en las vacas que recibieron solo GnRH
como inductor de la ovulación (Tabla 4), no hubo diferencia detectable (p = 0,54) en P / AI en
d60 entre tratamientos. Además, cuando los dos grupos que recibieron EC (EC y
EC / G) se combinaron, hubo menor pérdida de gestación en comparación con las vacas que recibieron solo
 GnRH [11,2 (21/188) frente a 19,8 (17/86), p = 0,05). El potencial de una mayor pérdida de embarazos en
el grupo G se explica racionalmente por una menor concentración de E2 circulante durante el proestro.
Esto podría alterar el entorno oviductal o uterino, aumentando potencialmente el embarazo.
pérdida, similar a la mayor pérdida de gestación observada en vacas que no expresaron estro
durante los protocolos E2 / P4 [48]. Por tanto, las estrategias tradicionales para inducir la ovulación final
en programas de TAI como GnRH 16 hy EC 48 h antes del TAI, en general, proporcionan una buena
fertilidad general y puede ser elegido por las operaciones lecheras de acuerdo con el manejo y los costos.

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Tabla 4. Embarazo por inseminación artificial (P / AI) 31 y 60 días después de AI cronometrado (TAI) y embarazo
pérdida de acuerdo con la estrategia para inducir la ovulación final. EC (cipionato de estradiol 48 h antes del TAI),
EC / G (cipionato de estradiol 48 y GnRH 16 h antes del TAI) y G (GnRH 16 h antes del TAI).

Estrategia para inducir la ovulación final en el protocolo TAI

Artículo pag
CE EC / G GRAMO

P / AI en d31,% (n / n) 42,5 (99/233) 43,0 (95/221) 42,8 (89/208) 0,45

P / AI en d60,% (n / n) 37,1 (86/232) 37,5 (81/216) 33,7 (69/205) 0,42
Pérdida de embarazo,% (n / n) 12,2 (12/98) A 10.0 (9/90) A 19,8 (17/86) B 0,09
A, B Letras diferentes representan diferencias (p <0.05). Cuando los dos grupos que recibieron EC (EC y EC / G) fueron
combinados, hubo una menor pérdida de preñez en comparación con las vacas que recibieron solo GnRH [11.2 (21/188) vs. 19.8 (17/86),
p = 0,05). Adaptado de [86].

4. Programas de fertilidad: primeros protocolos de IA y resincronización con fertilidad mejorada

4.1. Protocolos para el primer TAI que producen mejor fertilidad que la IA en el estro
Es bien sabido que uno de los mayores beneficios de los programas reproductivos que utilizan
TAI es el aumento en la tasa de servicio. Además, los protocolos TAI optimizados pueden proporcionar
beneficios adicionales asociados con una mayor P / AI en comparación con los programas para AI después
sincronización / detección de estro. Por lo tanto, esos protocolos TAI optimizados se han denominado
"Programas de fertilidad" [5, 6] y cuatro de estos programas que se analizan a continuación se presentan
gramos ”[5,6] y cuatroende Estos programas que se analizan a continuación se presentan en la Figura 4.
la Figura 4.
 Figura 4.Figura 4. Tratamientos
Tratamientos hormonales hormonales
utilizados en utilizados en cuatro
cuatro programas programas
de fertilidad quede
se fertilidad
analizan enque se analizan
el texto. en el texto.
Estos programas se Estas
pueden utilizar
para lograr una tasa de servicio del 100% y un embarazo mejorado por inseminación artificial en comparación con el primer posparto programado
inseminación artificial (TAI) en vacas lecheras lactantes. Período de espera voluntario (VWP), hormona liberadora de gonadotropina
(GnRH), prostaglandina F2α (PGF), progesterona (P4) y cipionato de estradiol (EC).

Los programas de fertilidad utilizan muchos de los principios y estrategias discutidos anteriormente para
optimizar la sincronización, la dinámica ovárica y el entorno hormonal durante el TAI
protocolos. Un aspecto crítico de estos programas es el uso de una estrategia de presincronización en
para asegurar que la mayoría de las vacas inicien el protocolo de cría (iniciado con GnRH) en
una etapa ideal del ciclo estral (6 a 8 días del ciclo), en la que las vacas tienen aproximadamente
CL de siete días y el folículo dominante de la primera ola que responderá a la

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primer GnRH. Como se discutió anteriormente, aumentar la respuesta de ovulación a la primera GnRH
aumentará el porcentaje de vacas con emergencia sincronizada de una onda folicular.
Causar una nueva ovulación en presencia de un CL de siete días da como resultado vacas con dos
CL a lo largo del protocolo, aumentando así la P4 circulante durante el desarrollo de la
folículo preovulatorio. Debido a la mayor duración de estos programas de fertilidad, en general,
se utilizan exclusivamente para la primera IA posparto, especialmente porque la presincronización
Las estrategias se pueden aplicar antes del final del VWP, lo que resulta en una demora en la recepción de la
primera IA.
Uno de los programas de presincronización desarrollados anteriormente se basaba en la administración de PGF.
istraciones, conocido como el protocolo Presynch-Ovsynch (PO) [87]. El PO se basa en un PGF
tratamiento, seguido de una segunda PGF 14 días después, y el inicio de un prototipo de Ovsynch
col 10 a 14 días después de la segunda PGF [87- 90]. En general, la PO aumentó la fertilidad en comparación
a Ovsynch [88, 89]. En el estudio de [ 87] P / AI fue 42,8 (113/264) frente a 29,4% (80/272) para
PO y Ovsynch, respectivamente, pero debe mencionarse que PO solo aumentó la fertilidad
en vacas cíclicas. Por tanto, una desventaja del PO es que solo es eficaz en ciclos
vacas. Por lo tanto, si el porcentaje de vacas anovulares es alto en el rebaño durante la
lactancia, es probable que otras estrategias que inducen la ovulación durante la presincronización
para ser más eficiente. Además, PO no sincroniza con precisión a las vacas para que estén en el
día ideal del ciclo el d0 de Ovsynch, porque se basa en inducir a las vacas a estar en
estro con tiempo variable después de los tratamientos con PGF [90, 91]. Esto puede producir menos de
momento ideal para iniciar el protocolo Ovsynch (6 a 8 días). Un último aspecto a considerar es
si las vacas que se observan en celo durante el protocolo Presynch-Oyvsynch deben
recibir AI. El porcentaje de vacas detectadas en celo después de la segunda PGF puede ser superior
50% [90- 92], y es común que las operaciones lecheras inseminen a esas vacas. Aunque el
las vacas están siendo inseminadas más temprano después del parto, la fertilidad es generalmente menor en comparación con
criar vacas que muestran celo e inseminar a todas las vacas en el TAI después de PO [93]. Por lo tanto,
Si el hato somete vacas a TAI al final del PO, esto puede considerarse una fertilidad.
programa, incluso con las consideraciones relativas a la condición anovulatoria y la precisión de
la presincronización con PGF.
El segundo programa de fertilidad presentado en este manuscrito es el G6G o G7G. Com-
Normalmente, las vacas reciben un tratamiento con PGF y 2 días después un tratamiento con GnRH, 6 o 7 días antes
iniciando el protocolo Ovsynch. Por lo tanto, el G6G / G7G debería aumentar el porcentaje
de vacas en la etapa ideal del ciclo estral para iniciar Ovsynch. Además, la inclusión
La sión de GnRH durante la presincronización puede beneficiar a las vacas anovulares. El G6G / G7G
se utiliza comúnmente en hatos lecheros comerciales y varios estudios han probado esta estrategia
egy [44, 94, 95]. Uno de ellos [ 50] informó una mayor ovulación a la primera GnRH (85 frente a 54%),
 mayor respuesta a PGF (96 frente a 69%), mejor tasa de sincronización (92 frente a 69%) y mayor
P / AI (50 vs.27%) en vacas sometidas a G6G en comparación con Ovsynch iniciado al azar
días del ciclo estral.
El tercer programa de fertilidad es el programa doble Ovsynch (DO) [96]. El DO fue
desarrollado para optimizar la respuesta a los tratamientos hormonales durante la cría Ovsynch
protocolo, aumentando la sincronización y el medio hormonal durante el desarrollo del folículo.
En el estudio de [96], en comparación con el PO, el OD disminuyó el porcentaje de vacas con
P4 <1.0 ng / mL (9.4 vs 33.3%) en el momento de la primera GnRH de la cría Ovsynch,
aumento de P4 circulante en PGF (4,2 frente a 3,2 ng / ml) y aumento de P / AI (49,7 frente a 41,7%).
En un estudio, que comparó el OD y el PO, en relación con las concentraciones circulantes de P4
y ovulación a tratamientos con GnRH [97], El 94% de las vacas de la DO tenían CL en el momento de la
primera GnRH en comparación con el 68% de las vacas en el PO. Además, la ovulación a la primera GnRH
fue mayor en el OD (80%) en comparación con el PO (69,9%), y el porcentaje de vacas con
P4 ≥ 1,0 ng / ml en PGF fue mayor en el OD que en el PO (88 vs.76%). Otro estudio,
con ~ 1700 vacas, que compararon el DO y el PO, reportaron una mayor uniformidad de
concentraciones intermedias de P4 en el primer tratamiento con GnRH del protocolo de reproducción Ovsynch
en vacas sometidas a la DO, y solo ~ 6% de las vacas tenían P4 <0.5 ng / mL en el
comienzo del protocolo de cría en comparación con ~ 25% en el programa de OP [98]. Hubo un

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beneficio claro de la DO para las vacas anovulares y una mayor incidencia de ovulación en respuesta a
los tratamientos de presincronización. En este estudio, P / AI fue mayor con el OD (46,3 vs.
36,8%), con mayor efecto en primíparas (52,5 vs 42,3%, p = 0,02) que multíparas
(40,3 vs 34,3%, p = 0,07) vacas. Este aumento de la fertilidad en vacas sincronizado con OD ha
También se ha descrito en un elegante estudio que sometió vacas a TAI después de la DO comparada
a un protocolo diseñado para aumentar la expresión del estro, con todas las vacas inseminadas en
días similares en leche (DIM) (~ 77 DIM) [99]. Las vacas en el grupo DO para la primera IA tuvieron 100%
tasa de servicio en comparación con 77,5% en vacas criadas en celo. También hubo un aumento en P / AI
de 38,6 a 49,0%, y un aumento relativo del 27% en P / AI cuando se utilizó el OD (Tabla 5).
Debido al aumento tanto en la tasa de servicio como en P / AI con DO, hubo más de un 50%
aumento en el PR de 21 días (Tabla 5).

Tabla 5. Efecto de Double-Ovsynch o manejo dirigido a inseminar vacas en celo al momento de sumisión
tasa, embarazos por inseminación artificial (P / AI) 33 y 63 d después de la inseminación, y porcentaje
de vacas preñadas a los 33 y 63 días después de la primera inseminación en vacas Holstein lactantes con similares
días en leche.

Estrategia para la primera IA Diferencia,%

Artículo
Doble-Ovsynch Estro (valor p)

No. de vacas 294 284

Tasa de envío,% (n / n) 100,0 (294/294) 77,5 (220/284) 29 (<0,01)
P / AI a los 33 d,% (n / n) 49,0 (144/294) 38,6 (85/220) 27 (002)
Vacas preñadas a los 33 d,% (n / n) 49,0 (144/294) 29,9 (85/284) 64 (<0,01)
P / AI a los 63 d,% (n / n) 44,6 (131/294) 36,4 (80/220) 23 (0,05)
Vacas preñadas a los 63 d,% (n / n) 44,6 (131/294) 28,2 (80/284) 58 (<0,01)
Adaptado de [99].

Experimentos recientes de nuestro laboratorio utilizaron una nueva estrategia de presincronización

antes de los protocolos de reproducción que se inician con GnRH [86]. La presincronización fue
basado en E2 y P4, utilizando un implante intravaginal P4 que se retiró después de 7 d. En el
momento de la retirada del implante P4, las vacas fueron tratadas con PGF y EC para inducir el estro y
ovulación. De ocho a 10 días después, las vacas fueron tratadas con GnRH para iniciar el primer posparto.
Se insertó el protocolo TAI y un implante intravaginal P4 y se mantuvo durante 7 u 8 d. Una d antes
y en el momento de la extracción del implante P4, se administraron tratamientos con PGF. Ovulación al final
del protocolo se sincronizó con la CE (administrada en el momento de la retirada del implante P4),
 GnRH (administrada 16 h antes del FTAI), o ambos. El P / AI varió del 32 al 58% entre seis granjas,
con un P / AI global del 43%. En comparación con los protocolos TAI regulares que se iniciaron al azar
etapas del ciclo estral, el programa de fertilidad aumentó P / AI (59,9 vs 43,9% [n = 663] y
46,4 frente al 30,1% [n = 416], para el conjunto de datos 1 y 2, respectivamente).
Por lo tanto, el uso de protocolos TAI puede aumentar la SR al permitir la IA de todas las vacas sin el
necesidad de detección de estro. El uso de protocolos TAI más optimizados tiene la ventaja de
aumentar P / AI en comparación con AI para detectar el estro y, por lo tanto, puede aumentar drásticamente
el porcentaje de vacas que quedan preñadas durante la primera semana después del final del VWP.

4.2. Estrategias de reinseminación: reducir el intervalo entre la IA y optimizar la fertilidad

Después de someter a las vacas a la primera IA posparto, es imperativo identificar
vacas nacidas lo antes posible y reinseminarlas lo antes posible. Lo mas
Las estrategias comunes para reinseminar vacas no gestantes en hatos lecheros son detectar
estro o inseminarlas mediante programas de TAI después del diagnóstico de no embarazadas (NPD). Sev-
Se desarrollaron estrategias generales para aumentar las tasas de reinseminación de vacas mediante la detección de
estro [100- 102]. En general, se concluyó que, en rebaños con celo relativamente alto
tasas de detección y buena fertilidad en IA por celo, el desempeño reproductivo puede ser
similares a los que utilizan o incluyen TAI. Sin embargo, la manada siempre tendrá menos control de
el intervalo entre inseminaciones, que puede ser más largo que cuando se someten las vacas a
Programas TAI Resynch.

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Con respecto a la resincronización de la ovulación para reinseminar vacas usando TAI, muchos estudios
Se han llevado a cabo para comprender la fisiología o para mejorar la eficiencia
de programas de resincronización (resincronización). Es común iniciar la resincronización
protocolo de instalación en el momento de la NPD. Sin embargo, existen estrategias que inician el TAI
protocolo antes de NPD, que incluyen protocolos de presincronización o utilizan suplementos P4
ción [40, 41, 102- 109].
Iniciar el protocolo de resincronización en el diagnóstico de NPD ya sea en d32 o d39 af-
ter una IA anterior no difirió en términos de P / IA [40, 110]. Sin embargo, la presincronización
tratamiento con GnRH 7 días antes del inicio del protocolo mejoró la fertilización
ity [40, 110], y la suplementación con P4 aumentó P / AI, especialmente en vacas sin CL o
con P4 <1.0 ng / mL al comienzo del protocolo de resincronización [109, 110].
En un estudio [111], las vacas recibieron un tratamiento con GnRH 32 días después de una IA anterior,
y 7 días después (tiempo de NPD, 39 d después de una IA previa), y se dividieron en tres grupos
de la siguiente manera: (1) sin CL, CL <15 mm o quístico (las vacas iniciaron un protocolo Ovsynch + P4 y
fueron inseminadas el d49); (2) vacas con CL> 15 mm (las vacas recibieron los tratamientos finales
del Ovsynch, con PGF en NPD, GnRH 16 h antes del TAI, y se inseminaron el d42);
(3) sin CL, CL <15 mm o quístico (las vacas recibieron una GnRH en el día 39 y tuvieron el Ovsynch
iniciado el d46, siendo reinseminado 56 días después de la IA anterior). Vacas en subóptimo
condiciones de fertilidad, cuando se recibió un protocolo Ovsycnh + P4 o una presincronización
con un tratamiento con GnRH antes del Ovsynch, recuperaron su fertilidad [111]. Sin embargo,
los autores no observaron un mejor rendimiento para Ovsynch + P4 (vacas reinseminadas
antes) en comparación con las vacas reinseminadas después del programa presynch + Ovsynch.
Cabe mencionar que todos los protocolos de ese estudio incluyeron solo un tratamiento con PGF en
el fin.
Otro estudio [108] evaluó si el intervalo de mestizaje podría ser corto
mediante el uso de una estrategia de resincronización abreviada que utiliza tratamientos basados ​en
estructuras ováricas encontradas en el D32 NPD. Por lo tanto, se compararon dos estrategias de la siguiente manera:
(1) Resynch-32, un Resynch-32 convencional (con solo una PGF) y TAI en d42 después de la
vious AI y (2) Resynch abreviado. Las vacas fueron evaluadas para estructuras ováricas en el
D32 NPD, vacas con CL ≥ 15 mm y folículo ≥ 10 mm fueron tratadas con dos PGF,
24 h de diferencia, y GnRH 16 h antes del TAI, y recibieron TAI en el día 35 después de IA o vacas previas
que no tenían un CL> 15 mm en NPD fueron tratados con un protocolo Ovsynch + P4 que
incluyeron dos PGF y fueron inseminadas el d42 después de IA anterior. El Resynch abreviado
 La estrategia redujo el tiempo hasta el embarazo en 16 días (79 frente a 95 días), mejoró la probabilidad de
lograr el embarazo (razón de riesgo de 1,18), pero no afectó la P / AI general (33,9 frente a 31,0%)
en comparación con el protocolo Resynch-32 convencional [108]. Esto podría ser un eficaz
Programa de resincronización para rebaños que utilizan ultrasonido para NPD en d32 después de IA.
Un estudio más reciente [109] comparó Resynch-32 (con dos tratamientos PGF) con un
estrategia de manejo en la cual vacas no gestantes con CL en NPD recibieron dos PGF 24 h
aparte, y GnRH 16 antes del TAI (el día 35), mientras que las vacas sin CL en NPD se inscribieron
en un protocolo Ovsynch + P4, con dos PGF al final, y se reinseminaron 42 días
después de una IA anterior. Los autores informaron que la estrategia de gestión que evaluó
estructuras ováricas para inscribir vacas en las estrategias de Resynch seleccionadas fue una alternativa viable
para reducir los intervalos entre inseminaciones [109].
La mayoría de los estudios discutidos anteriormente incluyeron la detección del estro como parte de su manejo.
estrategia de gestión. Por lo tanto, la eficacia de los programas TAI Resynch puede confundirse
por diferencias en la detección de estro antes de NPD y el potencial de que la fertilidad sería
diferente en las vacas que se detectaron en celo en comparación con si todas las vacas habían entrado en el
Volver a sincronizar el programa TAI.
Por tanto, las explotaciones lecheras tienen varias opciones para gestionar su pro-
gramo incluyendo el uso de estrategias que utilizan o no utilizan la detección de estro y TAI
programas que reducen el intervalo entre inseminaciones. Además, las estrategias pueden ser
utilizados que optimizan la fertilidad mediante la identificación de vacas que no fueron sincronizadas adecuadamente por el
Estrategia de resincronización. La Figura 5 muestra dos estrategias comunes de resincronización. La estrategia superior es

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la estrategia clásica Resynch-32 con Ovsynch iniciada en el NPD en d32 después de AI anterior
y TAI realizado en d42 después de AI anterior. El panel inferior muestra una resincronización más agresiva
estrategia utilizando el tratamiento con GnRH en el día 25 después de la IA anterior y 1 semana después (D32) utilizando
ultrasonido para NPD y para realizar una "comprobación de CL". Las vacas con CL continúan el Ovsynch
protocolo con TAI en el día 35 después de la IA anterior (80-85% de las vacas no preñadas). Vacas sin
un CL en el NPD tendría una fertilidad muy baja si continuaran en el protocolo Ovsynch
(<10%) y, por lo tanto, se resincronizan con un protocolo Ovsynch + P4 para recibir TAI en
d42 después de IA anterior (15-20% de vacas no gestantes). Eliminando los no sincronizados
vacas (sin CL en NPD) y mediante el uso de dos dosis de PGF en el protocolo, la P / AI se puede
aumentóentre
El P / AI se puede aumentar en unun
10-15%, produciendo
10 y un así un
15%, lo que programa
produce unResynch de mayor
programa fertilidad.
de resincronización de mayor fertilidad.

Figura 5.Figura 5. Representación

Representación esquemáticaesquemática de dos
de dos programas deprogramas de reinseminación
reinseminación de uso común,
de uso común, diseñados diseñados
para reducir para
el intervalo
entre la inseminación artificial cronometrada (TAI) y optimizar la fertilidad. El momento del diagnóstico de no embarazo (NPD) es el mismo
 en ambos protocolos (32 días después de la IA) y es un momento de uso común en los rebaños que usan ultrasonido transrectal para el embarazo
diagnóstico. La estrategia superior es Resynch-32, mientras que la estrategia inferior está diseñada para producir un TAI más temprano en la mayoría de los
vacas gestantes y para mejorar la fertilidad al TAI mediante el uso de una evaluación del cuerpo lúteo (CL) en el ultrasonido NPD.
Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), prostaglandina F2α (PGF), progesterona (P4).

5. Factores clave que alteran la eficiencia reproductiva en los hatos lecheros

Como se muestra en la Figura 6, hay múltiples factores que determinan el éxito de una
programa de manejo reproductivo. En rebaños que utilizan exclusivamente programas TAI (lado derecho en
púrpura), la anovulación es un problema menor que en los rebaños que utilizan exclusivamente IA para el estro (izquierda
lado en azul). Esto se debe a que los programas de TAI pueden inducir la ciclicidad que conduce a la IA en todas las vacas,
incluidas las vacas anovulares. En rebaños que utilizan TAI, el DIM al principio AI puede ser elegido por el
diseño del programa. Además, los rebaños que utilizan programas de fertilidad como doble Ovsynch
puede tener una alta fertilidad en el primer TAI. La eficiencia del programa de recría dependerá de
el momento de NPD y el diseño del programa Resynch. Por el contrario, los rebaños que utilizan IA
al estro dependen de que las vacas vuelvan a la ciclicidad (lo que hace que la anovulación sea un factor crítico
problema) y detección de estro en estas vacas con el tiempo adecuado de IA durante todos los días
de la semana. De manera similar, el programa de recría depende de la detección del estro.
La fertilidad desde la IA hasta el estro puede estar más controlada por ciertos factores como el nivel de
producción de leche que la observada en los programas TAI que controlan más completamente el tamaño del folículo,
duración de la dominancia y entorno hormonal [5, 6, 99].

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Figura 6.Figura 6. Representación

Representación de los
de los factores factores reproductivos
reproductivos clave
clave que afectan que afectanundirectamente
directamente al hombre
programa de manejo reproductivo.
reproductivo utilizando
inseminación artificial (IA) al estro ( izquierda a ) o IA cronometrada ( derecha b ). Algunos de los factores clave que afectan la eficiencia reproductiva en
se muestran uno o ambos tipos de programas ( centro c ). Los factores que se muestran en cuadrados rojos tienden a disminuir la fertilidad, mientras que los factores
que se muestran en rectángulos verdes tienden a aumentar la fertilidad. ( Inferior d ) Muestra que la implementación de métodos reproductivos efectivos
programas de manejo, combinados con la optimización de los factores que alteran la eficiencia reproductiva, permite que las fincas alcancen el
objetivo de mejorar la eficiencia reproductiva y la rentabilidad en una granja lechera de alta producción. Días en leche (DIM).

En la sección central de la Figura 6 se muestran cuatro categorías (rectángulos marrones) de factores

 que pueden afectar la eficiencia reproductiva en hatos que usan TAI, IA para el estro o una combinación
de los dos métodos en su programa de manejo reproductivo. Algunos de estos factores
se espera que aumenten la eficiencia reproductiva (que se muestra en rectángulos verdes), mientras que otros
Los factores tienden a disminuir la eficiencia reproductiva (se muestra en rectángulos rojos). Estos factores
se discuten con más profundidad en esta sección del manuscrito. En la parte inferior se muestra el
Objetivos generales para optimizar todos estos factores en un manejo reproductivo eficiente.
sistema de modo que hay un aumento en 21 d-PR, disminución del intervalo entre partos, aumento del
centavo de vacas en el ciclo de alta fertilidad y, en última instancia, aumento de la rentabilidad para el
operación lechera.

5.1. Selección genética para la salud y los rasgos reproductivos

Un cambio clave en la selección genética durante los últimos 20 años ha sido el cambio a la selección
ción para los rasgos reproductivos y de salud en lugar de la producción de leche sola [1- 4]. Esto tiene
ha sido un factor clave relacionado con el aumento en la tasa de embarazo de hijas (DPR) que ha sido
observado desde 2000. El aumento más dramático en DPR fenotípico desde 2000 en comparación
a DPR genotípico indica que los factores de manejo, junto con la selección para alta fertilidad
genética, han jugado un papel clave en la mejora de la DPR fenotípica, incluido el desarrollo
Opción de programas de mejoramiento sistemático utilizando TAI [5, 112]. Un estudio reciente reforzó la
importancia de la genética en el desempeño reproductivo mediante la evaluación de primíparas y múltiples
vacas paridas según su DPR genómico, utilizando cuartiles [113]. Los rebaños usaban lo mismo
programa de manejo reproductivo en todas las vacas, pero encontró una mejora
desempeño usando múltiples medidas (P / AI en la primera AI, número de servicios / embarazos,
porcentaje de vacas preñadas al final de la lactancia, e intervalo entre el parto y

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preñez) para vacas en el 25% superior para DPR en comparación con el 25% más bajo. Por ex-
Amplias vacas primíparas en el cuartil superior de DPR quedaron preñadas 30 días antes
(165 vs.195 d) y las vacas multíparas quedaron preñadas 36 días antes (140 vs.176 d) como
en comparación con las vacas en el cuartil más bajo [113]. Otro estudio reciente [ 114] aleatorizado
~ 2400 vacas primíparas por mérito genético para la fertilidad (alta, media y baja) y para
estrategia de manejo reproductivo (TAI vs. principalmente IA hasta el estro). Aunque la fertilidad
fue mayor para TAI (doble-Ovsynch TAI) que para IA al estro, las vacas con la mayor
mérito genético para la fertilidad tenía mayor P / AI que las vacas con menor potencial genético para
fertilidad en cualquier tipo de estrategia de manejo reproductivo. Así, la selección de vacas con
El alto potencial genético para la fertilidad es una estrategia que puede y debe ser utilizada por todas las lecherías.
rebaños independientemente de si manejan la reproducción principalmente con TAI o usando estro.

5.2. Optimización del confort de las vacas y reducción del estrés por calor

Muchas respuestas fisiológicas, de producción y reproducción pueden verse influenciadas por

gestión e instalaciones, y en esta sección, nos centramos en el estrés por calor, que tiene un
tremendo impacto negativo en las operaciones lecheras, especialmente en las zonas tropicales y subtropicales
regiones. El impacto negativo del estrés por calor en la reproducción se informa ampliamente en
la literatura, con el P / AI de las estaciones cálidas siendo 20 a 50% más bajo que los meses más fríos de
el año [115- 117]. Sin embargo, además de la reproducción, los impactos negativos del calor
El estrés también puede afectar muchos otros aspectos de la producción, la salud y la rentabilidad en los lácteos.
operaciones. Por ejemplo, el estrés por calor de las vacas lecheras puede influir en la ingesta de materia seca [118],
bienestar de los animales [119], sistema inmunológico y salud [ 120], y tienen efectos de arrastre en el
próxima generación [121]. Los efectos del estrés por calor en la reproducción pueden afectar la reproducción en
a corto plazo, pero también puede tener efectos sobre la calidad de los ovocitos durante 40 a> 100 días después de la
fin del estrés por calor [122, 123]. Las vacas lecheras lactantes bajo estrés por calor redujeron los ovocitos
competencia y calidad, tasas de fertilización reducidas y peor calidad de los embriones [23, 124].
Por lo tanto, se necesitan estrategias de reducción de calor en todo tipo de lecherías, particularmente, en áreas
con mayor índice de calor y humedad. Algunas de las estrategias más comunes para enfriar
las vacas son ventiladores, sombra, ventilación natural y sistemas de refrigeración por agua, como nebulizadores
y rociadores. Por ejemplo, un estudio que comparó la sombra con los sistemas de refrigeración por agua,
 durante 18 semanas, informó una mayor eficiencia de los sistemas de enfriamiento de agua en la reducción de
temperatura y frecuencia respiratoria [125]. En un estudio que utilizó vacas en un sistema basado en pastos,
enfriar durante un corto período de tiempo (90 minutos antes del ordeño de la tarde) o proporcionar sombra
reducción de la temperatura corporal y la frecuencia respiratoria en comparación con las vacas de control; sin embargo, com-
combinar sombra con aspersores fue el sistema más eficiente durante los días con más intensidad
estrés por calor (índice de temperatura-humedad ≥ 69) [126].
La duración y la ubicación para enfriar las vacas pueden variar, y algunos rebaños enfrían a las vacas en
el corral de sujeción, la línea de alimentación o ambos. Utilizando datos de hatos lecheros de Israel [127], vacas no
enfriados en comparación con los enfriados durante 7,5 h / d (corral de sujeción + línea de alimentación), o 4,5 h / d (solo
explotación de corral) tuvo una mayor disminución en la producción de leche de verano (3,6, 1,6 y 0,6 kg / d,
respectivamente), menor ratio de producción verano / invierno (90,7, 96,1 y 98,5%, respectivamente),
y un P / AI más bajo en la primera AI del verano (15, 34 y 34%, respectivamente).
En los rebaños que están implementando estrategias para enfriar las vacas, existen diferentes is-
cuestiones a considerar, incluido el volumen de agua utilizada, el tamaño de la gota, el caudal del aspersor,
tiempo dedicado a la humectación en comparación con el secado durante el ciclo de enfriamiento, entre otros
ers, que han sido ampliamente discutidos en la literatura científica [128- 131].
Un aspecto interesante, que se ha introducido y debatido en los últimos años,
es el beneficio de minimizar el estrés por calor de las vacas preñadas en seco durante el período seco. [121]
reportaron resultados interesantes sobre el impacto del enfriamiento de presas multíparas con sombra, ventiladores,
y empapadores de agua durante el período seco sobre el desempeño de las hijas y
hijas. En el estudio, hubo mayor sacrificio antes del primer parto y vida productiva.
se redujo en las hijas de las madres que no se enfriaron en comparación con las madres que fueron
enfriado. Además, se sacrificaron más nietas antes de la primera cría de madres.
que no se enfriaron. En términos de producción de leche, las hijas de madres sometidas a estrés por calor

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produjo menos leche en la primera, segunda y tercera lactancia (2,2, 2,3 y 6,5 kg / d, respectivamente).
tivamente), y las nietas produjeron 1,3 kg menos de leche / d en su primera lactancia. Por lo tanto,
Los resultados resaltan la importancia de enfriar las vacas para optimizar su propia producción y
reproducción, sino también para mejorar el rendimiento de su descendencia.
Por último, pensar en estrategias de manejo reproductivo para mejorar el desempeño
durante los períodos de estrés por calor, un interesante manuscrito informó que la transferencia de embriones (ET)
podría ser una herramienta alternativa para mejorar la fertilidad [117]. La fertilidad se redujo en
estaciones cálidas de los años usando TAI o ET; sin embargo, P / ET fue notablemente mayor que
P / AI en estaciones cálidas y tuvo menos variación a lo largo del año en comparación con P / AI [117].
Por lo tanto, el uso de ET puede reducir el impacto negativo del estrés por calor en la fertilidad, y esto puede ser
especialmente importante en las regiones tropicales.

5.3. Importancia del período de transición en la fertilidad posterior

Otro factor crítico para optimizar la fertilidad en los hatos lecheros está relacionado con la transición
período, definido como el período comprendido entre 21 días antes del parto y 21 días después del parto. Problemas durante
El período de transición puede afectar la salud durante la lactancia posterior [132, 133] cuerpo
cambio de puntuación de condición (BCS) y fertilidad [134, 135]. Estos factores impactan la probabilidad
para una vaca que queda preñada al principio de la lactancia y entra en "el ciclo de alta fertilidad" [dieciséis],
como se discutió en la Sección 6.
Un período de transición más saludable es clave para la rentabilidad de un hato lechero, debido a la
generalmente alta incidencia de enfermedades y costos asociados [133, 136], alta incidencia de sacrificio
y mortalidad [137 , 138], y el impacto en la producción y reproducción [ 133, 135]. Por ex-
En general, las vacas que no tenían enfermedades dentro de los primeros 21 DIM alcanzaron el pico de leche
producción antes, produjo más leche en el pico y produjo ~ 360 y ~ 703 kg más
de leche en un período de 305 días en comparación con las vacas con una o más de una enfermedad, respectivamente
tivamente (10.453 frente a 10.096 frente a 9750 kg) [133].
El retorno a la ciclicidad durante el período posparto es fundamental para el éxito de la reproducción.
programas productivos, y la nutrición y el manejo durante el período de transición es un
determinante crítico del tiempo hasta la primera ovulación. La anovulación a ~ 60 DIM puede variar de 5 a
 45% en diferentes hatos lecheros [139] y es mayor en vacas que tienen una mayor incidencia de
problemas de salud y vacas que pierden un exceso de BCS durante el período posparto [133, 135, 140].
Por ejemplo, un estudio reciente de [140] evaluó 943 vacas Holstein durante el posparto
período e informó que, a los 50 DIM, una prevalencia de anovulación del 17,9% en vacas sanas
(38,4% de las vacas) en comparación con 29,8% de prevalencia en vacas con una enfermedad (33,7%
de las vacas) y una prevalencia del 39,5% en las que tenían más de una enfermedad (27,9% de las
vacas). Como en muchos rebaños lecheros, la mayoría (~ 60%) de las vacas tenían al menos un problema de salud en
este estudio.
El tiempo de retorno a la ciclicidad puede influir en el tiempo de la primera IA y también en la
fertilidad a la primera IA. Por ejemplo, si una granja usa IA después de la detección del estro como principal
estrategia reproductiva para el primer servicio, las vacas anovulatorias recibirán su primera IA más tarde
en lactancia y también pueden tener menor fertilidad a la primera IA en comparación con las vacas que tuvieron
pasó por más ciclos antes de la primera IA. En rebaños que utilizan TAI, la estrategia de sincronización
puede permitir la primera IA temprana, pero la fertilidad es menor en las vacas que inician protocolos de TAI en el
ausencia de un CL o en concentraciones bajas de P4 como se ilustra en la Figura 1.
Las enfermedades también afectan negativamente a la fertilidad. [132] evaluó 5719 vacas de siete rebaños
y reportaron mayor P / AI en el primer servicio en vacas sanas en comparación con las que tenían
una o más de una enfermedad al inicio de la lactancia (51,4 frente a 43,3 frente a 34,7%, respectivamente).
La pérdida de gestación (PL) también se vio afectada por enfermedades, con un 8% de PL en vacas sanas en comparación
al 13,9% y 15,9% en vacas con una y más de una enfermedad [132].
Un gran estudio que evaluó ~ 5000 vacas informó un efecto negativo a largo plazo de
enfermedades en el desempeño reproductivo [133]. Vacas, hasta 150 DIM, que tuvieron enfermedades durante
los primeros 21 DIM tuvieron menor P / AI al inicio de la lactancia y cuando fueron inseminados. Además, el PL
de esas vacas que tenían enfermedades fue elevado. El P / AI más bajo combinado con el mayor
PL entre las vacas con enfermedades resultó en menos vacas parir / IA de las inseminadas,

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hasta 200 DIM. Además, los días abiertos fueron menores en vacas sanas (133.5 d) en comparación con
vacas con una enfermedad (145,5 d) o múltiples enfermedades (157,2 d). El porcentaje de vacas
el parto de nuevo en la granja fue mayor para las vacas sanas que para las que tenían uno o varios
enfermedades (72,8 vs 59,6 vs 47,3%, respectivamente). Por tanto, estos resultados muestran una clara y
impacto importante de las enfermedades durante el período de transición en la lactancia temprana y la primera IA,
y un impacto negativo a largo plazo en P / AI y PL, que afecta la eficiencia reproductiva de
vacas durante toda la lactancia.
Continuando con la discusión sobre la importancia del período de transición, varios estudios
han evaluado la fisiología de la energía y los cambios de BCS de vacas lecheras de alta producción,
durante el período de transición y comienzo de la lactancia. Dos de esos estudios [134, 135],
discutido a continuación, tenía un diseño experimental similar que se centró en evaluaciones de vacas
que perdió, mantuvo o ganó BCS durante el período de transición.
Un resultado interesante inicial es que solo el 50% o menos de las vacas perdieron BCS durante la
periodo de transicion. El porcentaje de vacas que ganaron, mantuvieron o perdieron BCS durante el
período de transición fue del 22,4%, 35,8% y 41,8% en uno de los estudios [134] y 28%, 22% y
50% de las vacas en el otro estudio [135]. En ambos estudios, la BCS en el preparto o en el parto
fue menor para las vacas que ganaron BCS en comparación con las vacas que perdieron BCS en el período de transición
(2,57 frente a 2,97 [135] y 2,85 frente a 2,93 [ 134]). Estos resultados muestran que no todos los de alta producción
las vacas lecheras pierden BCS después del parto y que las vacas con BCS de 3.0 o más fueron las más
Es probable que pierda BCS.
Barletta y col. [135] informó que las vacas posparto con aumento de BCS reanudaron
ciclicidad antes que las vacas con BCS decrecientes (33,9 vs.47,1 d), y que el 100% de la
vacas con BCS crecientes en comparación con el 81,1% de las vacas con BCS decrecientes
eran cíclicos alrededor de 50 DIM. Además, el porcentaje de vacas con más de una enfermedad
en la lactancia temprana fue menor en las vacas que ganaron BCS en comparación con las vacas que perdieron BCS (39.4 vs.
62,9%). El P / AI en el primer servicio fue aproximadamente tres veces mayor para las vacas que
ganó BCS que las vacas que perdieron BCS durante el período de transición (53,9 vs 18,3%). En el
 estudio de [134], con 1887 vacas Holstein, la P / AI en el primer FTAI posparto fue del 25%, 38%,
y 84% para vacas que perdieron, mantuvieron o ganaron BCS durante el período posparto.
Por lo tanto, estos estudios indican que las vacas que obtienen BCS durante el período de transición tienen
mejor estado de salud y ciclicidad en la lactancia temprana y excelente fertilidad en el primer servicio
en comparación con las vacas que pierden BCS.
En resumen, para optimizar el período de transición y reducir la pérdida de BCS posparto, es
crítico que las vacas paren con un BCS relativamente bajo. Por un lado, vacas con sobrecondicionamiento
al parto ( ≥ 3,25) tendrá mayor pérdida de BCS, más problemas de salud, reanudación posterior de
ciclicidad y menor fertilidad. Sin embargo, no es ventajoso para vacas sobrecondicionadas.
perder BCS durante el período seco en un intento de reducir BCS al parto. Pérdida de BCS
durante el período seco se asoció con una mayor incidencia de enfermedades y una menor fertilidad
después del parto [141]. Por otro lado, las vacas en condición física al momento del parto ( ≤ 2.5) tendrán
mucho más tarde vuelve a la ciclicidad, mayores problemas de salud y menor fertilidad. Además,
Se pueden implementar otras estrategias nutricionales y de manejo para prevenir o disminuir
Pérdida de BCS y problemas de salud en la lactancia temprana y esto mejorará el rendimiento y
salud de las vacas lecheras y aumentar la probabilidad de embarazo temprano.

5.4. Estrategias nutricionales para optimizar el rendimiento reproductivo

Las dietas para vacas lactantes deben equilibrarse para proporcionar los nutrientes necesarios para
producción de leche y para el proceso reproductivo. Cualquier deficiencia, ya sea necesaria
vitaminas, minerales o nutrientes, pueden producir condiciones nutricionales que
promesa de reproducción. No obstante, la provisión de componentes nutricionales en exceso
No es probable que los requisitos lleven a una mayor eficiencia reproductiva. Esto fue claramente
demostrado por la sobrealimentación de fósforo (P) en la dieta del ganado lechero durante la década de 1980
y 1990. Sobre la base de los primeros estudios que sugirieron que el ganado se mantuvo en P deficiente
Los pastos habían disminuido la cosecha de terneros, períodos prolongados de anestro y problemas reproductivos.
rendimiento, muchos nutricionistas recomendaron alimentar P en exceso de los requisitos para

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mejorar el rendimiento reproductivo. Sin embargo, cuando evaluamos vacas alimentadas con dos niveles
de P (0,37%, recomendado y 0,57%, exceso), no encontramos diferencias en ninguna medida
de reproducción incluyendo retorno a la ciclicidad, expresión del estro, duración del estro, P / AI,
o tiempo hasta el embarazo [142- 144]. Por lo tanto, aunque las deficiencias de muchos nutrientes pueden reducir
rendimiento reproductivo, suplementar los nutrientes en exceso de los requisitos puede ser
caro y es poco probable que mejore la fertilidad.
La nutrición durante el período seco puede tener implicaciones importantes para las siguientes
rendimiento reproductivo. Un análisis retrospectivo de siete estudios que compararon mayores
dietas energéticas y dietas energéticas controladas (más fibra) encontraron que las vacas alimentadas con más
Las dietas ergéticas durante el período preparto tuvieron menor DIM durante el período posparto,
mayor pérdida de BCS y más días abiertos [145]. Por lo tanto, las dietas más energéticas durante el período seco
período no debe recomendarse. En algunos rebaños, la vitamina E puede ser limitante durante
el período seco. En un estudio de nuestro laboratorio, las vacas lecheras secas estaban recibiendo suplementos
con menos de la recomendación dietética de vitamina E y fueron aleatorizados para
no recibir tratamiento o ser tratado semanalmente con tres inyecciones de 1000 UI cada una
de DL-α-tocoferol administrado durante las últimas 3 semanas preparto [146]. Vitamina e
La suplementación redujo la incidencia de placenta retenida (13,5 frente a 20,1%) y muerte fetal.
(6,8 frente a 14,9%). Además, después de la primera IA posparto, para las vacas que reciben vitamina E,
La pérdida de nancy se redujo (12.5 vs 20.5%) y considerando todas las inseminaciones hasta 200 DIM,
Los Ps / AI en el día 30 (38,4 frente a 34,5%) y el día 60 (32,8 frente a 26,9%) fueron mayores (p <0,05)
y la pérdida de preñez fue menor (14.5 vs.21.5%) en comparación con las vacas que no
recibir vitamina E. Además, las vacas tratadas con las inyecciones de vitamina E antes del parto habían
días abiertos reducidos (126 vs 137 d). Por lo tanto, la entrega de nutrientes durante el período seco,
incluida la vitamina E, es necesario cumplir con los requisitos o puede haber consecuencias bastante graves
cerca del parto con aumento de mortinatos y placenta retenida, y la subsiguiente reducción en
rendimiento reproductivo. En este estudio, las vacas suplementadas con vitamina E no tenían
 aumento de la producción de leche, lo que sugiere que el requerimiento de vitamina E, y posiblemente
otros nutrientes, pueden diferir para los rasgos reproductivos en comparación con los rasgos de producción.
La hipocalcemia es otra condición que está ligada al programa nutricional durante la
período de transición y puede tener consecuencias importantes para el desempeño reproductivo posterior.
formance. En hatos lecheros de EE. UU., Hipocalcemia clínica (concentración de calcio total <1,4 mM)
ocurre en el 5-10% de las vacas lecheras, con hipocalcemia subclínica (1,4-2,0 mM de calcio total
concentración) que se produce en un 50% adicional de las vacas lecheras [147]. Hipocalcemia en lácteos
se considera que las vacas son una puerta de entrada a los trastornos del sistema inmunológico y el metabolismo,
que conduce a problemas de salud y metabólicos en las vacas lecheras en el período periparto. El foco de la reciente
La investigación se ha centrado en la asociación de la hipocalcemia con la función y el desarrollo de los neutrófilos.
Opción de la metritis [148]. Estudios recientes han informado que las vacas en desarrollo clínico o
hipocalcemia subclínica había disminuido la ingesta de materia seca, mayor balance energético negativo,
función inmunológica deteriorada, mayor riesgo de problemas de salud, mayor riesgo de metri-
Esto, disminución del número y la actividad de neutrófilos, y disminución de la fertilidad y la reproducción
rendimiento [147- 150].
Una de las estrategias más comunes y eficaces para reducir la incidencia de hipocalcemia.
es el uso de dietas acidógenas durante el período preparto. Un metaanálisis reciente [151]
mostró que una reducción en la diferencia de cationes-aniones en la dieta (DCAD) en el preparto
período aumentó la concentración de Ca en el período periparto tanto en primíparas como en
vacas multíparas y aumento de la producción de leche. El mismo metanálisis informó que
disminución de DCAD en las dietas reducción de placenta retenida y metritis y reducción de la salud
problemas por vaca tanto en multíparas como en primíparas [151]. El DCAD no necesita
ser inferior a - 150 mEq / Kg de materia seca [151]; sin embargo, es importante monitorear
la eficiencia de la estrategia midiendo el pH de la orina en vacas preparto, para determinar
si la dieta induce acidosis metabólica. Por lo tanto, el uso de dietas DCAD negativas durante la
El período preparto es la estrategia más científicamente justificada para reducir la hipocalcemia en
vacas lecheras.

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Otra estrategia nutricional que se ha evaluado para mejorar la salud, la producción

y la reproducción es la inclusión de colina y metionina en las dietas de lactantes
vacas lecheras. Se informa que el aumento de la colina protegida en el rumen (RPC) en el preparto
dieta aumentó la DIM pre y posparto y la producción de leche [152]. Además, RPC en
Se ha informado que la dieta preparto disminuye la inflamación pre y posparto y
función inmunológica mejorada, como lo demuestra una mayor proporción de neutrófilos
pasando fagocitosis y explosión oxidativa en el período posparto [153]. Alimentando RPC a
las vacas durante los períodos pre y posparto redujeron la incidencia de cetosis clínica, mas-
titis y morbilidad; sin embargo, en primíparas, la RPC en el preparto aumentó los casos de
fiebre y metritis [154]. Otro nutriente que ha sido evaluado por sus efectos sobre la reproducción
ción es la alimentación de metionina protegida en el rumen (RPM). Hay un aumento constante de la leche.
porcentaje de proteína y rendimiento de proteína al alimentar las RPM. Además, la concentración de metionina
parece estar asociado con un óptimo desarrollo embrionario temprano [144, 155- 157],
y modulación de la expresión génica en embriones bovinos tempranos [156]. Además, [ 158] alimentado
RPM desde 30 DIM hasta d60 de embarazo y encontró que el tamaño del embrión se incrementó en
vacas multíparas suplementadas con RPM, como lo demuestra un mayor aumento embrionario
diámetro y volumen abdominal y volumen de vesícula amniótica. No hubo
efecto de las RPM en P / AI, sin embargo, la pérdida de embarazos se redujo con la alimentación con RPM en múltiples
vacas típaras [158]. Además, la alimentación con ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) se ha
encontrado para aumentar la fertilidad en algunos experimentos. Por ejemplo, un estudio [159] con más
de 700 vacas lecheras alimentadas con algas marinas ricas en PUFA, es decir, ácido docosahexaenoico,
diariamente de 27 a 147 DIM, informó un aumento de P / AI tanto en primíparas como en multíparas
vacas (41,6 frente a 30,7%) y una reducción de los días hasta la preñez en 22 días (102 frente a 124 días).
Por lo tanto, los RPC, RPM y PUFA pueden considerarse "nutracéuticos" que pueden mejorar
rendimiento reproductivo cuando se incluye en las dietas de vacas lecheras lactantes.
 6. Implementación de programas de manejo reproductivo eficiente: Lograr el
Ciclo de alta fertilidad
Sobre la base de los datos discutidos anteriormente relacionados con la pérdida de BCS y la fertilidad [134, 135],
el grupo de investigación de Richard Pursley en la Universidad Estatal de Michigan introdujo el concepto
del "ciclo de alta fecundidad" [dieciséis]. Exploraron experimentalmente esta idea en un estudio de
851 vacas Holstein lactantes (primíparas y multíparas), con un promedio de producción de leche
producción de 42 kg por día. Las vacas que tuvieron un intervalo de parto (IC) de 13 meses (~ 395 d) tuvieron
menor BCS al parto ( ≤ 2,7) en comparación con vacas con mayor IC. Además, todas las vacas
con un IC de 13 meses mantenido o ganado BCS después del parto [dieciséis]. Por el contrario, todas las vacas con
IC> 14 meses tenían BCS ≥ 3,1 al parto y todas perdieron 0,5 o más puntos de BCS
después del parto [dieciséis].
Siguiendo un patrón similar al mostrado anteriormente [134 , 135], los autores observaron menos
problemas de salud (7%) en las vacas que mantuvieron o ganaron BCS en comparación con las que perdieron
≥ 0,5 puntos de BCS (30%). Además, P / AI fue mayor (50.0 vs 39.9%) y PL fue menor
(0.0 vs.8,3%) para las vacas que mantienen o obtienen BCS en comparación con aquellas que perdieron BCS
durante el posparto [dieciséis].
Por lo tanto, estos resultados son consistentes con el concepto de que las vacas que quedan preñadas
posparto más temprano (antes de 130-150 DIM), en otras palabras, lograr un IC cercano a los 13 meses,
Es probable que no estén sobrecondicionados en el momento del parto y, por lo tanto,
habrá reducido la pérdida de BCS después del parto y tendrá menos problemas de salud. De especial im-
Por lo que respecta a esta revisión, esas vacas tendrán una fertilidad mejorada y una preñez reducida.
pérdida, lo que les permite quedar embarazadas más temprano en la lactancia y, por lo tanto, entrar en la alta
ciclo de fertilidad.
La Figura 7 intenta sintetizar todas las ideas discutidas en este manuscrito en un
Figura final que ilustra cómo optimizar la eficiencia reproductiva en hatos lecheros.
que utilizan TAI. Un concepto clave es que la dirección diseña un programa sistemático.
equipo, y luego se lleva a cabo de manera constante cada semana. El objetivo general es lograr
un 21 d-PR por encima del 25% con más del 80% de vacas preñadas por 150 DIM, por lo tanto, empujando la mayoría
vacas del rebaño en el ciclo de alta fertilidad.

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Figura 7. Figura final sobre cómo aumentar el número de vacas que ingresan al “ciclo de alta fertilidad”, incluida la fisiología
Figura 7. Figura final sobre cómo aumentar el número de vacas que ingresan al “ciclo de alta fertilidad”, incluyendo fisiología
aspectos cal, estrategias de manejo reproductivo y factores que impactan el desempeño reproductivo. Puntuación de condición corporal
(BCS), período de espera voluntario (VWP), IA cronometrada (TAI), diagnóstico de no embarazo (NPD), días en la leche (DIM) y embarazo
 por AI (P / AI).

Lo primero a considerar al diseñar este programa es cómo lograr una vaca con
la fisiología óptima para responder a un TAI o programa de detección de estro con alta fertilidad.
Uno de los factores críticos a considerar es lograr un BCS intermedio de 2.7-3.0 en vacas como
se acercan al parto. Los programas de nutrición y manejo deben optimizarse
tener una excelente nutrición, salud y comodidad de la vaca, reduciendo así la anovulación y
aumento de la probabilidad de que las vacas alcancen una alta fertilidad. Como se muestra en la Figura 7, la salud de la manada
El programa debe ser eficaz en la prevención, el diagnóstico y el tratamiento de enfermedades con el fin de
maximizar el número de vacas sanas que ingresan al primer programa de IA.
El programa reproductivo utilizado en la primera IA es fundamental para asegurar el IC adecuado para el
mayoría de vacas. En la mayoría de las granjas lecheras, sería ventajoso utilizar un producto de alta fertilidad.
Programa TAI en la primera IA. Este tipo de programa puede producir más del 50% de embarazos en
primera IA, y todas las vacas reciben la primera IA al final del VWP. Estos programas de fertilidad
han sido desarrollados en base a la optimización de la fisiología que produce alta fertilidad.
Esto incluye una estrategia de presincronización para inducir la ciclicidad y asegurar que las vacas estén en
el estado reproductivo adecuado durante los protocolos de reproducción (Figura 4), promoviendo superior
fertilidad en comparación con las estrategias que inseminan a las vacas basadas en el estro permanente [6, 99].
Sin embargo, algunos de los factores clave de la vaca antes de la primera IA, como la pérdida de BCS, pueden producir
resultados de subfertilidad incluso con programas de TAI optimizados. Además, otras claves reproductivas
Se deben considerar factores tales como la fertilidad de los toros y el uso de la técnica de IA adecuada,
incluida la descongelación del semen, cuando se obtienen resultados subóptimos en rebaños utilizando fertilidad
protocolos en la primera IA, como doble Ovsynch.
Cuando las vacas no quedan preñadas en el primer servicio posparto, necesitan ser rápidamente
identificada como no embarazada y reinseminada. Por lo tanto, para acortar el mestizaje
intervalo, los rebaños pueden detectar el estro para un segundo y mayor servicio, aunque el éxito de
esta estrategia dependerá de la eficiencia del rebaño en la detección del estro y de la fertilidad de
las vacas inseminadas en celo. Alternativamente, la inseminación de vacas no gestantes puede ser
realizado después de la resincronización de la ovulación utilizando protocolos TAI (comúnmente denominado
Resincronización), por lo general iniciada en el momento de, o antes, el NPD (Figuras 5 y 6) [ 40, 107, 111].
Los 75 a 90 d desde el primer TAI hasta 150 DIM son críticos; las estrategias de recría deben ser

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agresivo y optimizado para lograr al menos una tasa de fertilidad dos o tres veces mayor de
AI antes de 150 DIM. Las estrategias de recría que logran un 40% o más de P / AI deben garantizar
más del 80% de las vacas están preñadas con 150 DIM. Deben diseñarse programas en los que menos
las vacas quedan preñadas después de 150 DIM porque es probable que estas vacas tengan un BCS excesivo
en el próximo parto y es probable que no alcancen el ciclo de alta fertilidad.
Las herramientas están disponibles para los productores de leche y los veterinarios para lograr la alta fertilidad.
ciclo en hatos lecheros de alta producción. Algunas de estas herramientas, como los protocolos TAI optimizados,
se han discutido ampliamente en este manuscrito y deben implementarse fácilmente
en un hato lechero. Otras herramientas para la detección del estro, como monitores de actividad, pintura de cola,
y parches de detección de celo también están disponibles para rebaños que desean aumentar la eficiencia de
detección de estro. Es probable que estas herramientas aumenten la tasa de servicio, pero es poco probable que cambien
P / AI directamente, ya que solo permiten una detección más precisa de las vacas en celo pero no
cambiar la fisiología reproductiva subyacente. Una vista más holística o completa del
El programa de manejo reproductivo también debe ser logrado por el equipo de manejo en
encargado de optimizar la reproducción. Muchos detalles importantes de nutrición, salud e instalaciones
pueden pasarse por alto por su papel fundamental en la conducción de la eficiencia reproductiva. El exitoso
El equipo debe utilizar las herramientas que coincidan con su estrategia de manejo reproductivo y
Intente optimizar todos los aspectos del programa. El último detalle que es importante es:
consistencia, consistencia, consistencia.

Contribuciones de los autores: Conceptualización, CECC, MCW y RS; curación de datos, CECC;
redacción — preparación del borrador original, CECC; redacción: revisión y edición, MCW y RS; supervisar
sion, RS Todos los autores han leído y están de acuerdo con la versión publicada del manuscrito.
 Financiamiento: Resultados de Consentini et al. [66, 86] fueron de experimentos apoyados por una subvención de São
Fundación Paulo de Investigación (FAPESP, São Paulo, Brasil) número 2018 / 03798-7, y también por beca
de FAPESP (2017 / 15904-3). El Consejo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico
(CNPq, Brasilia, Brasil) y la Coordinación para el Perfeccionamiento del Personal de Educación Superior
(CAPES, Brasilia, Brasil) apoyó a Carlos Consentini y otros estudiantes con becas.

Declaración de la Junta de Revisión Institucional: Comité de Uso y Cuidado de Animales de “Luiz de Queiroz”
La Facultad de Agricultura de la Universidad de São Paulo (ESALQ / USP) aprobó todos los procedimientos que involucren
vacas en el estudio de Consentini et al. protocolo # 2017.5.11620.11.3).

Agradecimientos: Los autores fueron apoyados por becas del Consejo Nacional de
Desarrollo Científico y Tecnológico (CNPq, Brasilia, Brasil), la Coordinación para el Mejoramiento
del Personal de Educación Superior (CAPES, Brasilia, Brasil), y de São Paulo Research
Fundación (FAPESP, São Paulo, Brasil). Algunos de los datos presentados en este manuscrito fueron de
estudios financiados con una beca de la FAPESP (2018 / 03798-7).

Conflicto de intereses: Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.

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