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EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.)  281B:21–36,  2004

ARTÍCULO  PRINCIPAL

Anatomía  de  las  Redes  Atencionales
AMIR  RAZ

La  atención  es  un  tema  central  en  la  ciencia  psicológica.  Al  igual  que  con  otros  sistemas  biológicos,  la  atención  tiene  una  clara
Anatomía  que  lleva  a  cabo  funciones  psicológicas  básicas.  Las  redes  atencionales  dispares  se  correlacionan  con  las  redes  neuronales  discretas.
circuitos  y  puede  verse  influido  por  lesiones  cerebrales,  estados  y  fármacos  específicos.  En  consecuencia,  pensar  en  la  atención  como
un  sistema  de  órganos  es  ventajoso  para  comprender  los  detalles  de  este  complejo  proceso  cognitivo.  En  el  contexto  de
un  modelo  influyente  de  atención,  este  artículo  introduce  la  noción  amplia  de  atención,  luego  aborda  su  prominente
características,  mecanismos  y  teorías.  La  presentación  enfatiza  el  papel  de  los  datos  recientes  de  neuroimagen  en
esbozando  la  neuroanatomía  funcional  al  servicio  de  distintas  redes  atencionales.  Una  discusión  de  los  resultados  pertinentes.
conecta  redes  atencionales  con  entrenamiento  en  autorregulación,  desarrollo  y  rehabilitación.  Anat  Rec  (Parte  B:  Nuevo
Anat)  281B:21–36,  2004.  ©  2004  Wiley­Liss,  Inc.

PALABRAS  CLAVE:  redes  atencionales;  formación  de  imágenes;  neuroimagen;  control  cognitivo;  neurociencia;  hemisferios

INTRODUCCIÓN uno  de  lo  que  parecen  varios  objetos  simultáneos   aplicando  la  teoría  de  la  información  formal,

o  líneas  de  pensamiento”. Broadbent  comparó  la  atención  con  un  filtro.
Uno  de  los  más  antiguos  y  céntricos.
El  relato  de  James  une  fuertemente  la  atención   Propuso  que  la  atención  fuera
problemas  en  la  ciencia  psicológica,  la  atención  
con  la  experiencia  subjetiva.  Además,  el   limitada  por  la  cantidad  de  información  ubicada  
es  el  proceso  de  seleccionar  para  el  
direccionamiento  de  la  atención  de  James entre  sensores  paralelos
procesamiento  activo  ideas  almacenadas  en  la  
tanto  a  objetos  como  a  “trenes  de y  un  sistema  perceptivo  de  capacidad  limitada  
memoria  en  nuestras  mentes,  o  aspectos  de  nuestra
pensamiento”  es  importante  para  comprender   (Broadbent,  1958).
entorno  físico,  como  los  objetos.  El  estudio  de  
los  enfoques  actuales  de  la  orientación  sensorial   Esta  visión  facilitó  estudios  objetivos
la  atención  se  ha  convertido  en  una  gran  
y  el  control  ejecutivo  (Driver
empresa;  el  año  pasado de  las  limitaciones  de  la  capacidad  humana
y  Frackowiak,  2001;  Fernández  Duque  y  Posner,  
solo  se  publicaron  alrededor  de  300  artículos   para  manejar  múltiples  señales  a  la  vez
2001;  Fan  et  al.,
sobre  la  atención  (Fig.  1).  A  lo  largo  de  la   en  una  variedad  de  tareas  prácticas.
2003a,b).  Sin  embargo,  como  se  indica  a  continuación,
historia,  muchas  grandes  mentes  han A  medida  que  la  psicología  avanzaba  hacia  la
luchó  con  la  definición  de  atención.  En  el  370   estudio  de  los  mecanismos  cognitivos,  nuevos
a.C.,  Aristóteles  consideró los  métodos  objetivos  permitieron  investigar  los  
la  atención  como  un  estrechamiento  de  los  sentidos. procesos  de  selección.  Por  ejemplo,  los  estudios  
Siglos  después,  William  James  (1890) La  atención  no  es,  como  la mostraron
sostuvo  que  “todo  el  mundo  sabe  lo  que que  las  palabras  podrían  activar  sus  asociados  
la  atencion  es.  es  la  toma  de  posesión
cita  de  Guillermo semánticos  sin  conciencia  de  la  identidad  de  la  
de  la  mente  en  forma  clara  y  vívida  de James  implica,  lo  mismo palabra  (es  decir,
cebado).  La  organización  paralela
como  ser  consciente. de  la  información  sensorial  se  extiende  al  
Dr.  Raz  está  en  la  facultad  de  la  Unidad  de  resonancia  magnética procesamiento  semántico.  El  acto  de  seleccionar  
en  el  Departamento  de  Psiquiatría,  División  de   un  significado  de  palabra  para  la  atención  activa  
Psiquiatría  de  Niños  y  Adolescentes,
en  el  Colegio  de  Médicos  y  Cirujanos  de  la   atención  en  el  sentido  de  orientar  a parece  suprimir  el
Universidad  de  Columbia  y  en  Nueva  York los  objetos  sensoriales  en  realidad  pueden  ser   disponibilidad  de  otros  significados  de  la
Instituto  Estatal  de  Psiquiatría.
involuntarios  y  pueden  ocurrir  inconscientemente. elemento  seleccionado  y  de  la  competencia
*Correspondencia  a:  Amir  Raz,  MRI
Unidad,  Departamento  de  Psiquiatría,  División Entonces  la  atención  no  es,  como  la  cita  de elementos.  En  consecuencia,  la  atención  ha
de  Psiquiatría  de  Niños  y  Adolescentes,  Colegio  de   William  James  implica,  lo  mismo  que desde  entonces  ha  sido  visto  más  como  un  
Médicos  de  la  Universidad  de  Co  lumbia
and  Surgeons  y  el  Instituto  Psiquiátrico  del  Estado  
ser  consciente  (ver  Tabla  1  para  una  lista  de mecanismo  para  dar  prioridad  a  los  actos  
de  Nueva  York,  1051  Riverside  Drive, términos  y  definiciones  importantes  en motores  que  como  un  filtro  o  cuello  de  botella.
Box  74,  Nueva  York,  NY  10032.  Fax:  212­ este  campo  de  estudio). Por  ejemplo,  la  teoría  premotora
543­6660;  Correo  electrónico:  ar2241@columbia.edu
Tras  una  pausa  en  el  campo  durante sugiere  que  la  atención  es  simplemente  un
DOI  10.1002/ar.b.20035
A  principios  de  1900,  Donald  Broadbent  reasumió  la   preparación  para  la  respuesta,  o  una  selección  
Publicado  en  línea  en  Wiley  InterScience
(www.interscience.wiley.com). búsqueda  después  de  la  Segunda  Guerra  Mundial  para de  la  meta  de  una  acción  prevista
descubrir  los  mecanismos  atencionales.  AP (Rizzolatti  et  al.,  1987).  el  enfoque  en

©  2004  Wiley­Liss,  Inc.
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22  EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.) ARTÍCULO  PRINCIPAL

ción  Estos  similares  y  exigentes CARACTERÍSTICAS  BRUTAS  DE
Al  principio,  las  tareas  solo  se  pueden  hacer   ATENCIÓN
alternativamente,  pero  después  de  meses  de  práctica  se  pueden
La  atención  visual  a  menudo  sirve  como  un  
combinarse  eficientemente  (Spelke  et  al.,
1976).  Dados  estos  ejemplos,  las  teorías lente  conveniente  para  examinar  las  
de  los  límites  atencionales  también  debe  tener  en  cuenta características  de  la  atención.  Investigadores  y
de  cómo  se  pueden  eliminar  estos  límites los  clínicos  han  investigado  la  óptica,
(por  ejemplo,  siguiendo  la  práctica)  cuando  el   anatomia,  desarrollo,  patología,
cuello  de  botella  aparentemente  se  pasa  por  alto  y  el y  los  procesos  neurales  subyacentes  de  la  
la  acción  correcta  se  realiza  sin  esfuerzo. visión,  por  lo  que  es  el  estudio  más  ampliamente

TABLA  1.  Términos  y  definiciones  relacionados  con  la  investigación  de  redes  atencionales

Figura  1.  Investigación  sobre  la  Atención.  Relativo Foveate Mirar  directamente  para  que  la  imagen  que  se  está  viendo

números  de  publicaciones  para  cada  uno  de  los  cinco cae  sobre  la  fóvea  de  la  retina
palabras,  normalizadas  a  sus  frecuencias  relativas   Atención La  capacidad  mental  para  seleccionar  estímulos,  respuestas,
en  la  década  de  1960­1969.  el  2000
recuerdos  y  pensamientos  que  son
los  datos  abarcan  solo  los  años  2000  a  2003.  El
conductualmente  relevante  entre  una  multitud  de  otros
se  calcularon  los  valores  de  frecuencia  relativa
sumando  todos  los  papeles  que  usaron  cada que  son  conductualmente  irrelevantes
redes  atencionales Circuitos  neuronales  al  servicio  de  la  atención.
de  estas  palabras  clave  en  1960­1969  en  PubMed
y  encontrar  la  proporción  usando  cada  palabra  clave.   procesamiento,  que  conservan  un  grado  de
Estas  eran  las  proporciones  básicas.  El independencia  anatómica  y  funcional
las  proporciones  relativas  eran  entonces  las   pero  interactúan  en  muchas  situaciones  prácticas
proporciones  en  cada  década  subsiguiente  divididas Red  ejecutiva El  mecanismo  de  seguimiento  y  resolución
por  las  proporciones  originales  de  1960  a  1969. Conflicto  entre  pensamientos,  sentimientos  y
De  Cavanagh  (2003,  2004).
respuestas;  un  sistema  de  atención  en  cuestión
con  tareas  como  la  memoria  de  trabajo,

respuesta  puede  explicar  por  qué  los  sistemas   planificación,  conmutación  y  control  inhibitorio
Orientando El  proceso  de  selección  de  información  de
atencionales  parecen  diferir  para
información  sensorial
espacio  que  está  al  alcance  y  espacio
alertando El  proceso  de  lograr  y  mantener  un
que  está  más  allá.  Sin  embargo,  pretendía
estado  de  alta  sensibilidad  a  los  estímulos  entrantes
Las  acciones  probablemente  no  son  las  únicas De  arriba  hacia  abajo Un  efecto  posterior  como  el  cognitivo
fuentes  de  límites  de  capacidad  y  selección   modulación control,  a  diferencia  de  un  efecto  de  abajo  hacia  arriba
atencional.  Después  de  todo,  incluso  cuando control  cognitivo Procesos  como  resolución  de  conflictos,  errores
no  tenemos  intención  de  actuar  y  miramos   corrección,  control  inhibitorio,  planificación  y
pasar  escenas  pasivamente  (p.  ej.,  en  el Asignación  de  recursos

películas),  todavía  seleccionamos  solo  un  subconjunto Autorregulación Un  mediador  clave  entre  la  genética

de  la  información  que  llega  al predisposición,  experiencia  temprana  y  adulto
funcionamiento  (p.  ej.,  en  el  control  de  la  reacción
Sentidos.  La  atención,  por  lo  tanto,  se  
al  estrés,  la  capacidad  de  mantener  la  concentración
operacionalizó  aún  más  como  facilitadora
atención  o  la  capacidad  de  interpretar  mental
algunos  tipos  de  memoria  e  incluso
estados  tanto  internamente  como  en  otros)
conciencia.
Neuroimagen Tecnológicamente  avanzado,  a  menudo  no  invasivo,
Otros  puntos  de  vista  interpretan  la  atención  en
herramientas  para  aprovechar  los  aspectos  neurofisiológicos
el  contexto  de  limitación  de  recursos/ del  cerebro  que  se  comporta
selección.  Los  límites  atencionales  se   Negatividad  no  coincidente Una  manifestación  electrofisiológica  de
encuentran  típicamente  en  tareas  no  practicadas. (MMN) procesamiento  involuntario  de  preatención  que  ocurre
Sin  embargo,  con  la  práctica,  la  mayoría  de  las   cuando  alguna  regularidad  en  el  flujo  auditivo

tareas  que  exigen  atención  pueden  hacerse   es  violado  por  un  cambio  (estímulo  desviado);
el  MMN  es  ventajoso  con  respecto  a  la
independientes  de  la  atención  o  automatizarse.  
procesamiento  neuronal  de  entrada  desatendida
Un  ejemplo  de  esto
Cingulado  anterior Parte  del  sistema  límbico  del  cerebro  clásicamente
fenómeno  implica  visualmente
corteza  (ACC) relacionado  con  el  afecto  pero  también  activo  en  muchos
buscando  un  conjunto  de  letras  entre estudios  de  cognición;  el  ACC  podría  ser  el
otras  letras  al  azar.  Esta  tarea  demanda   Detección  y  corrección  de  errores  del  cerebro.
inicialmente  atención  y  da dispositivo  parte  de  un  circuito  involucrado  en  una  forma  de
pendientes  pronunciadas  de  latencias  contra  el   atención  que  sirve  para  regular  tanto
tamaño  de  la  pantalla.  Sin  embargo,  después  de  semanas  de procesamiento  cognitivo  y  emocional
práctica,  las  pendientes  se  vuelven  planas magnético  funcional Una  técnica  de  neuroimagen  no  invasiva  que
resonancia registra  el  flujo  de  sangre  a  las  áreas  funcionales  de
(Spelke  et  al.,  1976;  Schneider  y
imágenes  (fMRI) el  cerebro  en  campos  magnéticos  elevados
Shiffrin,  1977).  Otro  ejemplo
emisión  de  positrones Una  técnica  de  neuroimagen  que  mide  el  flujo
proviene  de  una  demostración  que  involucra  
tomografía  (PET) de  sangre  que  contiene  átomos  radiactivos  que
dos  tareas  verbales,  leer  para emitir  positrones
comprensión  y  escritura  a  dicta
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ARTÍCULO  PRINCIPAL EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.)  23

Recuadro  1.  Aspectos  temporales  de  la  atención:  el  parpadeo  atencional

La  asignación  temporal  de  la  atención  
visual  a  menudo  se  explora  usando  el  
paradigma  del  parpadeo  atencional  (AB)  
(Raymond  et  al.,  1992).  AB  aísla  un  aspecto  
de  la  asignación  de  la  atención  y  evita  el  
problema  de  interpretar  los  resultados  
aprovechando  las  funciones  cognitivas  
superiores  concurrentes.  En  el  AB,  la  
atención  visual  debe  dirigirse  a  dos  elementos  
en  estrecha  proximidad  temporal  y  espacial.  
El  parpadeo  se  refiere  al  breve  período  en  
el  que  el  procesamiento  del  primer  elemento  
del  objetivo  interfiere  con  el  procesamiento  
de  un  segundo  objetivo  (o  sonda).  En  una  
tarea  AB  típica,  aparece  un  flujo  de  letras  en  
una  presentación  visual  en  serie  rápida  
mientras  los  participantes  identifican  un  
objetivo  y  también  determinan  si  una  sonda  
aparece  más  tarde  en  el  mismo  flujo  de  estímulo.
Un  ejemplo  clásico  de  AB,  siguiendo  a  
Raymond  et  al.  (1992),  es  presentar  una  
letra  azul  en  un  flujo  visual  rápido  de  letras  
negras  en  la  misma  ubicación  espacial  
(Recuadro  1  Fig.  1).  La  tarea  es  identificar  la  
letra  de  destino  azul  y  luego  detectar  la  
presencia  o  ausencia  de  una  letra  de  prueba.  
La  detección  de  la  sonda  en  esta  condición  
de  doble  tarea  se  compara  con  una  condición  
de  referencia  en  la  que  solo  debe  detectarse  
la  letra  de  la  sonda.  El  procesamiento  de  la  
Recuadro  1  Figura  1.  El  paradigma  del  parpadeo  atencional  pone  a  prueba  la  atención  
sonda  se  ve  afectado  hasta  600  milisegundos   sobrecargándola;  una  lista  de  estímulos  se  presenta  muy  rápidamente  en  sucesión  en  el  mismo  
después  del  objetivo  en  la  condición  de   lugar  en  la  pantalla  de  una  computadora.  Cada  elemento  sobrescribe  al  anterior  mientras  los  
doble  tarea  (Ray  mond  et  al.,  1992;  Shapiro   participantes  monitorean  la  lista  usando  dos  criterios.  Por  ejemplo,  los  criterios  podrían  ser  
et  al.,  1994).  Este  deterioro  del  procesamiento   detectar  el  objetivo  de  letra  azul  e  identificar  la  sonda  "B".  Si  el  intervalo  de  aparición  entre  el  
objetivo  y  la  sonda  es  mayor  que  aproximadamente  3/4  de  segundo,  ambos  se  informan  normalmente  correctame
de  la  sonda  desaparece  después  de  
Sin  embargo,  cuando  el  intervalo  entre  el  objetivo  y  la  sonda  es  más  corto  (p.  ej.,  200  a  500  
aproximadamente  700  mseg  (es  decir,  las   mseg),  la  capacidad  de  informar  sobre  la  sonda  disminuye.  Este  declive  constituye  el  parpadeo  
sondas  que  aparecen  después  de  700  mseg   atencional,  un  intervalo  de  tiempo  en  el  que  supuestamente  la  atención  está  cambiando  del  
después  de  los  objetivos  pueden  detectarse   primer  criterio  al  segundo.  Adaptado  con  permiso  de  Hollingsworth  et  al.  (2001).
así  como  las  sondas  que  aparecen  en  flujos  
que  no  requieren  identificación  del  objetivo).   a  través  de  una  “puerta”  atencional  abierta   Las  ventajas  del  AB  radican  en  que  evita  los  
En  particular,  la  detección  de  sondas  que   por  el  procesamiento  del  objetivo  (Ray   problemas  de  los  efectos  techo,  las  pruebas  
siguen  inmediatamente  al  objetivo  (es  decir,   mond  et  al.,  1992).  Un  beneficio  de  esta   de  desempeño  continuo,  la  inhibición  de  la  
en  la  posición  T1)  se  ahorra  en  relación  con   tarea  es  que  aísla  la  asignación  temporal   respuesta  o  el  control  motor,  y  puede  usarse  
la  detección  de  sondas  en  posiciones   de  atención  sin  introducir  el  componente  de   de  manera  efectiva  con  poblaciones  
posteriores.  Es  como  si  el  elemento  en  esta   cambio  espacial  de  otras  tareas  de  atención   patológicas  (Hollingsworth  et  al.,  2001).
posición  pudiera  deslizarse visual.  Otro

sistema  perceptivo  ied.  Estudiar  la  atención   a  caracteres  individuales  nos  permite  detectar   atención  visual:  "foco",  "lente  de  zoom",  "gating"  

visual  nos  permite  explorar  cómo  movemos  el   errores  tipográficos,  recopilar  información  sobre   y  "gradiente",  junto  con  el  uso  común  de  
"haz"  de  atención  a  varias  áreas  del  campo   signos  de  puntuación  e  incluso  detectar   términos  como  "mirada  atencional"  o  "foco  
visual  y  cambiamos  el  detalle  con  el  que   imperfecciones  diminutas  en  el  papel  físico.   atencional" (Shalev  y  Algom,  2000).  La  noción  
miramos  cualquier  área  determinada.  Por   Sin  embargo,  a  este  nivel  de  detalle,  es  posible   de  foco,  que  comenzó  como  una  tosca  metáfora  
ejemplo,  es  posible  mirar  esta  página  y  prestar   que  nos  perdamos  la  idea  principal  que  se   y  desde  entonces  ha  sido  retomada  como  un  
atención  a  su  configuración  como  un  todo,  o   transmite  en  un  párrafo.  A  medida  que   serio  punto  de  vista  a  ser  probado,  es  un  
concentrarse  en  palabras  específicas  y  ciertas   cambiamos  nuestro  enfoque,  podemos  cambiar   derivado  natural  del  medio  espacial  en  el  que  
letras  que  contiene.  Prestar  atención la  ubicación  objetivo  de  nuestra  atención  o  el   se  concentra  la  atención.
tamaño  de  nuestro  campo  de  atención.  Muchas  metáforas  describen
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24  EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.) ARTÍCULO  PRINCIPAL

se  supone  que  opera  y  se  relaciona  con  el seleccione  uno  de  estos  flujos  de  conversación   influye  en  la  prioridad  o  en  la  preferencia  de  

experiencia  común  sobre  la para  seguirlo  en  detalle.  Por  lo  general,  lo   procesamiento,  pero  también  modula  los  sentidos
tipo  de  atención  necesaria  para  leer hacemos  en  función  de  la  ubicación  de procesamiento  y  control  de  arriba  hacia  abajo
frente  a  la  corrección  de  pruebas.  la  mayor  parte  de  la la  persona:  podemos  orientarnos  visualmente   (Pessoa  et  al.,  2003;  Raz,  2004)  y
la  evidencia  sugiere  que  la  atención  puede hacia  la  persona  y/o  concentrarnos  en incluso  puede  afectar  la  acomodación  (Raz
tener  una  influencia  muy  temprano  en  el su  frecuencia  de  voz.  Por  ejemplo, et  al.,  2004a).
sistema  visual  y  los  científicos  todavía  están normalmente  podemos  separar  una  voz  masculina En  comparación  con  los  estímulos  desatendidos,
aprender  qué  operaciones  visuales  podría  influir   de  una  voz  femenina  más  fácilmente  que Los  hallazgos  conductuales  muestran  que  el  
potencialmente  la  atención  (Rob  ertson  y   podemos  separar  dos  voces  masculinas.  
tiempo  de  reacción  a  los  estímulos  atendidos  suele  ser
Garavan,  en  prensa).  Sin  embargo,  es  importante   Alternativamente,  podemos  prestar  atención  a
más  rápido.  Los  datos  neurofisiológicos  revelan
complementar el  contenido  de  la  información  siguiendo  una  
mejora  de  la  actividad  eléctrica
los  aspectos  espaciales  de  la  atención  con  su línea  argumental.  cuando  atendemos
sobre  áreas  visuales  extraestriadas  en  aproximadamente
limitaciones  temporales  (ver  Cuadro  1). una  corriente,  la  otra  información
90  ms  después  de  la  presentación  visual.
Dada  una  gran  variedad  visual  de   provenientes  de  conversaciones  a  nuestro  alrededor
Aunque  el  rendimiento  puede  mejorar
características  individuales,  uno  puede  elegir  entre pasa  a  un  segundo  plano:  es
en  una  mayor  inversión  atencional,
examinarlo  globalmente  o  investigar  su presente,  pero  no  alcanza  el  análisis  focal.  Los  
datos  sugieren  que  gran  parte  de  este ha  existido  una  gran  controversia  sobre
características  específicas.  Usando  compuesto
la  información  desatendida  es  en  realidad lo  que  orienta  la  atención  a  un  sentido
estímulos  para  estudiar  global  y  local
procesamiento,  es  posible  estudiar  cómo procesados  en  sutiles  y  complicados el  estímulo  realmente  lo  hace.  La  literatura  sobre  
uno  puede  cambiar  de  un  lado  a  otro  entre maneras  (Kihlstrom,  1996).  Además, psicofísica  proporciona  explicaciones  fiables  de  
información  desatendida  puede  repentinamente cómo  los  umbrales  visuales  se  correlacionan  con  
cambiando  el  foco  atencional  (Navon,  2003).  Por  
volverse  interesante  (por  ejemplo,  cuando  nuestro la  inversión  atencional.
ejemplo,  ciertos  pacientes  tienen  dificultad  para  
examinar Los  estudios  demuestran  que  la  mejora  de  la  
las  características  locales.  Estos  pacientes   agudeza  visual  no  es  sinónimo  de
suelen  tener  daño  en  el  lóbulo  temporoparietal   umbrales  alterados  para  la  detección,  mejor  
izquierdo.  Otros  pacientes  pueden Investigadores  en  el  campo rendimiento  o  reacción  más  rápida
hacerlo  bien  con  las  características  locales,  pero  fallar veces.  Mientras  que  la  agudeza  requiere  la
acuerdo  en  que  la  atención  es
para  apreciar  el  contorno  general;  ellos la  resolución  de  detalle,  los  umbrales  de  
por  lo  general  tienen  daño  en  el  lóbulo  temporal   no  es  un  término  unitario. detección  y  el  tiempo  de  reacción  pueden  implicar  la
derecho.  De  hecho,  el  parietal Más  bien,  podemos suma  de  luminancia,  que
lóbulo  tiende  a  enfatizar  el  cambio podría  oscurecer  los  detalles  (Raz  et  al.,
entre  estímulos  locales  y  globales,
fraccionar  la  atención  en
2004b).
mientras  que  el  lóbulo  temporal  parece  determinar   subsistemas  de  más Aunque  invertir  atención  se  asocia  con  
si  uno  puede  realmente  examinar  una  
característica  local  o  global  del
función  circunscrita frecuencia  con  mirar  directamente  a  la  escena  
de  interés,
estímulo.
y  anatomía la  atención  es  la  capacidad  de  otorgar  tales
Por  lo  general,  foveamos,  o  miramos,  
prioridad  de  la  información  en  el  tratamiento
exactamente  lo  que  nos  interesa,  y  ese  proceso  
sin  movimiento  ocular.  Investigadores
generalmente  relaciona  nuestra  atención  con  el   se  menciona  el  nombre),  por  lo  que  nos  
lugar  donde  nos  fijamos. han  demostrado  que  la  mejora  del  rendimiento  
orientamos  a  la  nueva  información.  Estos  
en  los  lugares  asistidos  resulta  en  cierto  modo  
Sin  embargo,  es  fácil  disociar  la  atención  de  la   fenómenos  atencionales  han  sido  estudiados   de  una  mayor
fóvea.  Podemos  indicar  a  las  personas  que   experimentalmente  con  cierto  detalle  y
presten  atención  a  algún  lugar  en  el  espacio resolución  espacial  en  la  ubicación  señalada
se  describirá  a  continuación.
que  no  sea  el  centro  de  la  mirada  y  luego (Yeshurun  y  Carrasco,  1998,  1999,
muestran  que  son  sensibles  a  la  información  que   2000;  Carrasco  et  al.,  2002).  Estudios
se  produce  en  el  lugar  indicado  y  que  son   ATENCIÓN  Y  PERCEPCIÓN explorar  la  relación  entre  la  atención  visual  y  la  
relativamente  lentos  o  insensibles La  atención  no  es  una  panacea  para  la  percepción   sensibilidad  al  contraste
a  la  información  en  la  fóvea,  medida  por  un   porque  hay  muchas  cosas  que  la  atención  no   mostrar  que  la  atención  encubierta  no  sólo
umbral  bajo  o  un  tiempo  de  respuesta  rápido   puede  hacer  (Raz  et  al.,  2004b; mejora  la  discriminación  en  una  amplia  variedad  
(Posner,  1980).  Se  cree  que  estos  cambios   Raz,  2004a,b).  Por  ejemplo,  mientras  se  orienta   de  tareas  visuales,  pero  también  podría
encubiertos  en a  un  lugar,  la  atención  puede  dar aumentar  la  velocidad  a  la  que  la  información
atención  se  utilizan  para  seleccionar  la  parte  de prioridad  a  esa  ubicación  (es  decir,  objetivos es  procesado.  Algunos  hallazgos  indican  que  la  
el  campo  visual  al  que  uno  suele que  aparecen  allí  serán  percibidos sensibilidad  al  contraste  es  mayor
quiere  mover  los  ojos  porque  en más  rápidamente  y  con  umbrales  más  bajos).   en  el  meridiano  visual  inferior  versus  superior.  
vida  cotidiana,  uno  suele  seguir  los  cambios   Sin  embargo,  la  atención  no  puede  sustituir  la   Sin  embargo,  la  mayoría  de  los  conjuntos  de  pruebas
encubiertos  de  atención  con  un  ojo agudeza  proporcionada  por  el límites  a  los  efectos  de  la  atención  sobre
movimienot.  La  atención  a  los  elementos  visuales   fóvea  Si  bien  la  fóvea  es  fundamental  para resolución  espacial  y  especifica  que
también  puede  aplicarse  a  otras  modalidades,   agudeza,  los  costos  en  tiempo  de  reacción  para Ciertas  restricciones  visuales,  no  atencionales,  
como  el  sistema  auditivo. un  estímulo  foveal  inesperado  son  sólo determinan  aspectos  de  la  espacialidad.
Cuando  varias  personas  hablan   tan  grande  como  para  un  acontecimiento   resolución  (Talgar  y  Carrasco,
simultáneamente,  a  veces  es  necesario periférico  inesperado.  Así,  la  atención  visual  en 2002).
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ARTÍCULO  PRINCIPAL EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.)  25

ATENCIÓN  ATÍPICA magnitud.  El  MMN  presumiblemente ATENCIÓN  Y

indica  un  mecanismo  que  compara  la  entrada  
Los  ritmos  biológicos  afectan  la  atención. NEUROIMAGEN
auditiva  actual  con
actuación.  Reducciones  diurnas  de Dos  herramientas  desarrolladas  recientemente  han
las  huellas  de  memoria  formadas  por  entradas  
la  atención  normalmente  ocurre  durante  la auditivas  previas  y  señales  de  la sido  particularmente  valioso  en  el  estudio
horas  de  máxima  somnolencia,  2:00 ocurrencia  de  un  desajuste  (Naa  tanen,  2003). la  atención  como  un  sistema  de  órganos:  cerebro
am  a  7:00  am,  que  coincide imagenología  y  genómica.  Neuroimagen
con  el  período  de  temperatura  corporal  más   En  adultos,  MMN  tiende  a  disminuir ha  iluminado  las  zonas  anatómicas
baja.  El  rendimiento  atencional  es durante  la  somnolencia  y  su  persistencia  en  el   involucrados  en  la  atención,  mientras  que  el  
generalmente  aumenta  en  la  noche, sueño  humano  adulto  sigue  siendo Proyecto  Genoma  Humano  está  identificando
cuando  la  temperatura  corporal  alcanza  su  punto  máximo  (Raz, debatido  (Atienza  et  al.,  2002).  Otro genes  implicados  en  estas  redes.  Este
1999;  Manly  et  al.,  2002).  Durante  el Los  componentes  del  EEG  reflejan  la artículo  se  centra  en  los  datos  relativos  a  la
estados  de  privación  de  sueño  y  sueño, reacción  del  cerebro  a  la  novedad.  A  pesar  de neuroimagen  de  la  atención.  La  genética  de  la  
la  atención  voluntaria  es  a  menudo  marcadamente Bloques  activos  de  inhibición  del  cerebro  medio. atención  y  la  interacción  entre  las  dos  
atenuado  o  incluso  ausente.  Sin  embargo, actividad  cortical  en  el  desarrollado metodologías  se  abordan  en  otra  parte  (Fossella  
La  evidencia  sugiere  que  ciertos  mecanismos   cerebro,  el  cerebro  del  infante  durmiente  es et  al.,
atencionales  y  preatencionales  permanecen   probablemente  no  sea  tan  capaz  de  bloquear 2002b;  Fan  et  al.,  2003c).
intactos  aunque  inestables. e  inhibir  la  información  de  manera  eficiente.  De   Las  últimas  2  décadas  han  dado  paso  a
(Raz,  1999;  Raz  y  Posner,  2000;  Doran  et  al.,   hecho,  MMN  está  disponible una  nueva  era  de  avances  metodológicos
2001;  Raz  et  al.,  2001). de  recién  nacidos  y  niños  pequeños en  herramientas  para  imágenes  no  invasivas  del
Soñar  generalmente  está  divorciado  de  una y  los  datos  experimentales  muestran  que cerebro  vivo.  La  información  obtenida
sensación  de  conciencia  controlada.  Sin   durante  esos  primeros  años  de  desarrollo de  tales  avances  ha  identificado
embargo,  supuestos  relatos  de  lúcidos etapas,  el  cerebro  puede  aprender,  incluso   aspectos  tanto  anatómicos  como  funcionales  de  
soñando,  en  el  que  las  personas  sueñan durante  el  sueño  (Cheour  et  al.,  2002). los  procesos  neurales  que  subyacen  a  la  
mientras  saben  que  están  soñando,  sugiera  que   atención  (Kastner  y  Ungerlei  der,  2000,  2001;  
algunos  mecanismos  de  control  pueden  estar   Driver  y
disponibles  durante  el  sueño. Frackowiak,  2001;  Pessoa  et  al.,  2003).
Dos  desarrollados  recientemente
Otras  anécdotas  comunes  en  apoyo Los  métodos  de  neuroimagen  funcional  permiten  
de  este  concepto  incluyen  la  incorporación  de  
las  herramientas  han  sido a  los  investigadores  medir  los  cambios
sonido  ambiental  en  el  sueño en  la  actividad  cerebral  asociada  con  cambios  
particularmente  valioso  en
contenido,  así  como  la  idea  de  sensibilidad  al   simultáneos  en  el  comportamiento,  o  en
propio  nombre. estudiar  la  atención  como  un respuesta  a  una  gran  variedad  de  estímulos.
Para  investigar  el  procesamiento  de  la   sistema  de  órganos:  cerebro ERP,  resonancia  magnética  funcional
información  durante  el  sueño,  los  investigadores   (fMRI),  magnetoencefalografía  (MEG),  copia  de  
imagenología  y  genómica.
miden  las  grabaciones  eléctricas  del  cuero  cabelludo  utilizando espectros  de  infrarrojo  cercano  (NIRS),  emisión  
electroencefalografía  (EEG).  Por de  positrones  a  mografía  (PET)  y  fotón  único
promediar  los  potenciales  de  respuesta  eléctrica  
La  atención  se  asocia  a  veces
del  cerebro  a  los  estímulos  usando  un tomografía  computarizada  de  emisión
técnica  llamada  potenciales  relacionados  con   con  hipnosis,  un  sistema  cognitivo  especial (SPECT)  todos  miden  aspectos  del  cambio  
eventos  (ERP),  es  posible  examinar estado  a  veces  confundido  con  el  sueño. fisiológico  en  la  actividad  cerebral.
la  capacidad  de  procesamiento  del  cerebro   La  hipnosis  se  ha  utilizado  clínicamente  para Las  primeras  técnicas  de  neuroimagen  de
durmiente.  Uno  de  esos  componentes  a   cientos  de  años  y  es  principalmente  un la  década  de  1970  permitió  a  los  investigadores
examinar  es  la  negatividad  del  desajuste fenómeno  que  implica  la  concentración  receptiva   registro  de  células  en  monos  alertas
(MMN).  El  MMN  es  una  manifestación   atenta.  Siguiendo  sugestiones  particulares,  los   realizando  un  experimento  cognitivo
electrofisiológica  de  involuntaria individuos  altamente  hipnotizados  pueden   tarea.  Los  datos  de  estos  ensayos  mostraron
procesamiento  preatentivo  en  respuesta  a experimentar aumento  de  las  tasas  de  disparo  de  las  células  en  un
estímulos  extraños.  En  un  MMN  típico cambios  atencionales  y  perceptivos, número  de  regiones  del  cerebro  cuando  el
paradigma,  un  estímulo  auditivo  desviado que  normalmente  no  puede  ocurrir  durante los  monos  prestaron  atención  en  comparación  con
se  intercala  con  poca  frecuencia  dentro  de  un conciencia  común.  en  una  respuesta cuando  no  lo  hicieron  (Wurtz  y  Goldberg,  1972).  
secuencia  de  estímulos  auditivos  estándar.  El   sujeto,  las  sugerencias  para  la  alteración  de  la   Estos  esfuerzos  se  relacionaron  directamente  
MMN  es  evidente  en  la  forma  de  onda  de   percepción  van  acompañadas  de  cambios   con  estudios  de  otros  aspectos  de  la  atención,  
diferencia  resultante  de  la reproducibles  en  la  acción  cerebral.  Para como  la  investigación  realizada
resta  del  ERP  obtenido  por ejemplo,  la  actividad  del  anterior en  la  década  de  1960  para  descifrar  el  
el  estímulo  estándar  del  provocado  por  los   corteza  cingulada  (ACC)  a  dolorosa mecanismo  de  procesamiento  de  información  cerebral
nuevos  estímulos  auditivos los  estímulos  o  la  resolución  de  conflictos  pueden  ser (por  ejemplo,  Broadbent).  Desde  la  década  de  1980,  la
(los  desviados).  La  diferencia  de  forma  de  onda,   modulado  por  sugestión  hipnótica estudio  de  pacientes  con  lesiones  cerebrales  
que  ocurre  incluso  sin  atención,  normalmente   (Rainville  et  al.,  1997;  Raz  y  Shapiro,  2002;  Raz,   focales  y  ERP  ha  establecido  vínculos
alcanza  su  punto  máximo  entre  100 2004).  Curiosamente, entre  las  áreas  del  cerebro  que  muestran  una  
y  250  ms  desde  el  inicio  de  la la  mayoría  de  los  niños  son  altamente  hipnotizables mejora  selectiva  y  aspectos  específicos  del  
evento  desviado.  Este  valor  depende  de y  más  fácilmente  inducidos  a  la  hipnosis  que  los   procesamiento  de  la  información.  Recientemente,  
la  dimensión  de  la  desviación  y  su adultos. los  métodos  de  neuroimagen  fueron
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26  EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.) ARTÍCULO  PRINCIPAL

desarrollado  que  amplió  los  tipos  de 2004b).  Los  datos  de  neuroimágenes  han   que  la  atención  permite  el  ejercicio  de

atención  que  podría  ser  estudiada   confirmado  nociones  anteriores  de  que  la  atención  econtrol  
s voluntario  sobre  pensamientos,  
fisiológicamente.  Algunos  de  estos  hallazgos   no  es  un  concepto  unitario  y  que  el  cerebro   sentimientos  y  acciones  como  medio  de  
comenzaron  a  influir  en  los  modelos   humano  probablemente  entretiene  varios   autorregulación  (Raz,  2004)  en  la  edad  adulta
computacionales  de  atención  (LaBerge,  1994). sistemas  atencionales  de  diferentes  aunque y  a  lo  largo  del  desarrollo  (Posner
Los  estudios  psicológicos  han  dilucidado  las   funciones  interrelacionadas  (Posner  y  Petersen,   y  Rothbart,  1998,  2000;  bronson,
cuestiones  pertinentes  acerca  de 1990).  En  efecto,  por  última 2000;  Rothbart  et  al.,  2004).  Variaciones  en  la  
atención.  Estos  estudios  crearon  un  número   15­20  años,  las  imágenes  cerebrales  han  sido eficiencia  operativa  de
sustancial  de  paradigmas  experimentales,   examinar  cuestiones  de  atención  y estos  sistemas  atencionales  explican  las  
incluyendo  la  escucha  dicótica, muchas  otras  tareas  cognitivas.  Los  principales   diferencias  en  la  autorregulación  y  el  control  
búsqueda  visual,  rendimiento  de  doble  tarea, resultados  de  esta  investigación  se  pueden   emocional  y  prometen  ayudar  a  describir  los  
tareas  de  acompañamiento,  presentación  visual   resumir  en  tres  afirmaciones  (Posner, mecanismos  de  volición  y
en  serie  rápida  y  cebado  negativo. 2004c).  Uno,  redes  de  áreas  neuronales, esfuerzo  sostenido  (Rueda  et  al.,  2004b,
A  través  de  estos  modelos,  los  investigadores a  menudo  ampliamente  dispersos  en  el  cerebro, en  prensa).  En  cierto  modo,  este  enfoque  de  
esperaba  capturar  la  gama  de  fenómenos   pero  sin  involucrar  a  todo  el  cerebro, red  debe  mucho  al  trabajo  realizado
abarcados  por  la  atención cómputo  cognitivo  y  emocional publicado  hace  unos  50  años  por  Donald  O.
bajo  las  condiciones  controladas  requeridas   tareas.  Cada  nodo  de  la  red  calcula  un  aspecto   Hebb,  quien  esbozó  en  su  teoría  del  ensamblaje  
por  el  escrutinio  científico.  La  evidencia   diferente  y  juntos celular  el  conjunto  de  áreas  en  el
convergente  es  vital  para  tal  análisis  como las  redes  orquestan  todo cerebro  que  podría  estar  involucrado  en  el  
Los  científicos  prueban  hipótesis  en  una  variedad tarea.  Dos,  algunas  redes  están  involucradas   procesamiento  de  tareas  cognitivas  y  emocionales
de  diferentes  maneras  para  que  los  artefactos  de en  el  control  de  otras  redes.  Estas  redes   (Posner  y  Rothbart,  en  prensa).
un  método  son  eludidos  por  otro.  Confianza  en   atencionales  son
las  conclusiones involucrados  en  la  selección  y  control
DIFERENTES  TIPOS  DE  ATENCIÓN
aumenta  con  las  repeticiones  y  la de  redes  que  procesan  los  sentidos  en
despido  sistemático  de  potenciales  y La  atención  no  implica  un  singular
advertencias  persistentes.  Dado  que  las  inferencias  son mecanismo;  más  bien  es  un  complejo
necesariamente  indirecta  (p.  ej.,  observación La  atención  no  implica sistema  que  preside  una  serie  de
de  comportamiento  o  medición  del  cerebro distintos  circuitos  neuronales.  Esta  comprensión  
activaciones),  al  ponerlas  juntas,  se  restringe   un  mecanismo  singular; proviene  de  la  combinación  de  datos
aún  más  las  teorías  propuestas. más  bien  es  un  complejo recopilados  mediante  diversas  técnicas  de  neuroimagen
tecnicas  Los  primeros  datos  de  PET  muestran  que
Mientras  que  la  psicología  de  la  atención
sistema  que  preside  un diferentes  atributos  como  el  color,  el  movimiento  
ha  proporcionado  una  serie  de  interesantes número  de  distintos y  la  forma  son  procesados  por  al  menos
resultados  en  cuanto  a  los  límites  de  rendimiento   circuitos  neuronales. menos  sistemas  parcialmente  separados  (Cor  
y  de  procesamiento  inconsciente,  no  hubo   betta  et  al.,  1991a,  1991b).  Además,  una  
acuerdo  sobre revisión  reciente  de  los  resultados  de  fMRI
si  la  atención  involucrada  por  separado revela  un  sistema  distribuido  de  cerebro
formación  e  información  de
mecanismos  de  los  utilizados  para  procesar   regiones  que  controlan  la  atención  (Fan  et  al.
datos,  ni  los  estudios  psicológicos  analizaron   memoria.  Tres,  estas  redes al.,  2003a;  Pessoa  et  al.,  2003).  En  
los  mecanismos  neuronales  de cambiar  con  el  desarrollo,  el  aprendizaje, consecuencia,  los  investigadores  han  formulado  
atención.  Además,  debido  a  que  se  necesitan   lesión  cerebral  y  patología. paradigmas  experimentales  que
respuestas  observables  como  evidencia,  los   Dada  la  mayor  descripción  de dan  forma  considerablemente  a  nuestra  
estudios  puramente  psicológicos redes  atencionales  en  los  últimos  años, comprensión  de  la  atención.  Más  recientemente,  el
tienen  una  capacidad  limitada  para  determinar   ahora  podemos  usar  estas  redes  como la  noción  de  atención  se  ha  ampliado
cuánta  información  se  procesa  en  relación  con   sistemas  modelo  para  la  exploración  de al  control  de  la  acción,  el  pensamiento  y
los  mensajes  desatendidos.  Afortunadamente,   síntomas  derivados  de  diversas  formas afectan  tanto  a  los  adultos  como  a  lo  largo  del  
las  imágenes  cerebrales de  patología  (Berger  y  Posner, desarrollo  (Posner  y  Rothbart,  1998,
permite  el  seguimiento  de  incidentes  y 2000).  La  investigación  actual  ha  demostrado   2000;  Rueda  et  al.,  2002;  Rothbart  y
procesamiento  involuntario  de  datos  desatendidos que  distintas  áreas  del  cerebro  en  efecto   otros,  2003,  2004;  Rueda  et  al.,  2004a,
estímulos  Las  ideas  sobre  los  sistemas   median  diferentes  atenciones 2004b,  en  prensa).
neuronales  que  subyacen  a  la  atención,  por  lo  tanto,procesos  y  por  lo  tanto  ahora  es  posible Tres  atenciones  en  gran  parte  dispares
se  benefició  notablemente  de  los  paradigmas   examinar  la  atención  selectiva  como sistemas  de  control—seleccionar,  orientar  y
experimentales  que  involucran  la  selección  de sistema  de  órganos  con  su  propio  funcionamiento alerta:  han  sido  identificados.  A  pesar  de
información  sensorial  junto  con  la anatomía,  circuitos  y  estructura  celular  (Posner   los  tres  sistemas  interactúan  en  muchos
innovación  tecnológica  de  imagen y  Fan,  2004).  A  pesar  de contextos  prácticos,  las  operaciones  de
el  cerebro  vivo. aún  incompleta,  esta  información  ha estas  redes  atencionales  tienen  un  cierto  grado  
Imágenes  cerebrales,  incluidos  datos  de preguntas  importantes  iluminadas  en de  independencia  funcional  y  anatómica.  
electrodos  implantados  en  humanos la  ciencia  cognitiva  y  ha  proporcionado  una   Mientras  que  la  selección
y  primates  no  humanos,  ha  forjado visión  de  los  trastornos  neurológicos  y   implica  elegir  entre  acciones  en  conflicto,  
vínculo  impresionante  entre  la  psicología  y  la   psiquiátricos  de  los  niños  y orientar  se  refiere  a  un  punto
neurociencia  (Posner, adultos  Los  datos  convergentes  ahora  señalan de  referencia  a  los  objetos  sensoriales,  y
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ARTÍCULO  PRINCIPAL EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.)  27

alerta  implica  cambios  en  el  sistema  interno ya  sea  por  daño  cerebral  o  por  la  restricción  de   (Posner  y  Fan,  2004),  recientemente  hemos  

estado  en  preparación  para  percibir  un la  entrada  del  transmisor.  Asimismo, ideado  una  Prueba  de  red  de  atención  (ANT)  
estímulo.  Insulto  a  cada  uno  de  estos  distintos   Las  redes  atencionales  frontales  han   simple  que  pueden  realizar  adultos,  niños,  
circuitos  atencionales,  independientemente proporcionado  una  comprensión  similar  de  las   pacientes,
de  la  fuente,  produce  disímiles patologías  en  niveles  superiores  de  cognición. e  incluso  animales  no  humanos  (Fan  et  al.
déficits  neuropsicológicos.  Correlacionando  las   Por  ejemplo,  existe  evidencia  que  relaciona  las   al.,  2002).  El  ANT  tarda  unos  30
etiologías  de  tales  lesiones  con redes  frontales  con  el  trastorno  por  déficit  de   min  para  administrar  y  proporciona  tres
cambios  posteriores  en  el  comportamiento  y atención  con  hiperactividad  (TDAH) números  que  indican  la  eficiencia
la  cognición  nos  permite  ampliar  el  papel (Berger  y  Posner,  2000).  Investigaciones   de  las  redes  que  realizan  la  alerta,
de  neuroimagen  atencional  posiblemente recientes  han  relacionado  el  sistema  colinérgico   funciones  de  orientación  y  resolución  de  
en  rehabilitación  (Robertson,  1999; con  la  orientación  (Beane  y  Mar  rocco,  2004). conflictos.  Trabajo  previo  con  esta  prueba
Fan  et  al.,  2003b;  Posner  y  Fan, proporcionó  evidencia  sobre  su  confiabilidad,
2004;  Rueda  et  al.,  en  prensa).  Los   El  sistema  de  alerta,  o  vigilancia,  funciona   heredabilidad  y  la  independencia  de
investigadores  han  esclarecido  los  sustratos   para  lograr  y  mantener  un  estado los  resultados  (Fan  et  al.,  2001a,  2001b;
neuroquímicos  de  estas  redes  atencionales  y   de  alta  sensibilidad  a  los  estímulos  entrantes.   Fossella  et  al.,  2002a).  Hallazgos  recientes  en  
los  análisis  detallados El  proceso  de  adquisición  y neuroimágenes  también  han  utilizado  la
están  surgiendo  ahora  para  estos  sistemas   mantener  el  estado  de  alerta  frente  a ANT  para  sondear  y  evaluar  estos  distintos
sensoriales  ortogonales  (Raz  y  Shapiro, tareas  prolongadas  y  aburridas  ha  sido  un  área redes  atencionales  (Fan  et  al.,
2002;  Fan  et  al.,  2003b;  Posner, de  vigorosa  investigación.  Informes  recientes 2001a).  Estos  comportamientos  e  imágenes
2004a). han  sugerido  algo  de  la  anatomía Los  datos  sugieren  que  las  redes  son
Los  hallazgos  de  neuroimagen  han  demostrado involucrados  en  cómo  la  excitación,  el  estado  de  alerta, en  gran  parte  independientes  y  además  permiten  
activación  de  áreas  frontales  asociadas y  la  vigilancia  afectan  el  rendimiento la  identificación  de  la  neuroanatomía  al  servicio  
con  prestar  atención  en  el  contexto  de de  estas  redes  atencionales  (Fig.  2).
fuerte  esfuerzo  mental.  Por  ejemplo,
cuando  las  tareas  experimentales  parecen   Aunque  estudios  previos  han  examinado  
implicar  un  esfuerzo  significativo  durante  la   Alertar  implica  una áreas  del  cerebro  involucradas  en
detección  de  objetivos  o  la  resolución  de  conflictos, cambio  en  el  interior varios  componentes  ANT  (Corbetta  et  al.
el  área  del  ACC  está  constantemente  activada.   otros,  2000;  Hopfinger  et  al.,  2000),  la  
Así,  la  red  selecta  es  una Estado  en  preparación  para neuroimagen  de  la  ANT  ha  iluminado
atencional  metacognitivo  de  alto  nivel percibir  un  estímulo. áreas  involucradas  en  la  realización  de  estos
sistema  relacionado  con  la  impresión  subjetiva   redes  atencionales  en  su  conjunto.  IRMf
El  estado  de  alerta  es  crítico datos  de  la  ANT  indican  que  tres
de  esfuerzo  mental  (Fernandez  Duque  et  al.,  
2000a,  2000b).  Esta  forma para  un  rendimiento  óptimo Las  redes  en  gran  parte  ortogonales  se  relacionan  con
de  atención  supervisora  o  ejecutiva componentes  de  la  atención  (Fan  et  al.,
comprende  los  mecanismos  para  monitorear  y  
en  tareas  que  impliquen  mayor 2001a).  Los  estudios  farmacológicos  han
resolver  conflictos  entre funciones  cognitivas. relacionó  cada  una  de  estas  redes  con
pensamientos,  sentimientos  y  respuestas. neuromoduladores  químicos  específicos.
Por  lo  tanto,  este  sistema  atencional  es Primero,  los  sistemas  colinérgicos  que  surgen  en
relacionados  con  tareas  tales  como  trabajar (Robertson  y  Garavan,  en  prensa). el  prosencéfalo  basal  juega  un  papel  importante
memoria,  planificación,  conmutación  y  control   También  destacan  la  importancia  de papel  en  la  orientación  (Beane  y  Mar  rocco,  
inhibitorio.  Dado  que  los  pacientes  frontales  son   modulación  de  la  norepinefrina  en  el 2004).  En  segundo  lugar,  el  sistema  de  
menos  capaces  de  implementar  un  conjunto Alerta  que  sigue  a  las  señales  de  advertencia. norepinefrina  que  surge  en  el  locus  coer  uleus  
de  objetivos  instruidos,  el  frontal  orbital del  mesencéfalo  funciona  en
(Witte  y  Marrocco,  1997;  Witte  et  al.
es  probablemente  importante  para  esta  facultad   al.,  1997). alerta  (Witte  y  Marrocco,  1997;
ejecutiva  (Duncan  et  al.,  1996). Witte  et  al.,  1997;  Coull  et  al.,  2001).
La  orientación  visual  es  el  proceso  de En  tercer  lugar,  el  ACC  y  prefrontal  lateral
SUSTRATOS  DE  ATENCIÓN
seleccionando  información  de  los  sentidos la  corteza  son  áreas  diana  del  sistema  
REDES
aporte.  Orientación  de  la  atención  hacia dopaminérgico  mesocortical  implicadas  en  la  
los  objetos  visuales  pueden  activarse La  atención  puede  mejorar  el  procesamiento   atención  ejecutiva  (Marrocco  y  Davidson,  1998;  
por  los  estímulos  (p.  ej.,  por  presentaciones   neuronal  en  múltiples  niveles.  como  selectivo Deth  et  al.,  2004;
breves)  o  cambiadas  como  resultado  del  control   aspecto  del  procesamiento  de  la  información,  la   Robbins  et  al.,  2004).
voluntario.  La  orientación  se  ha  convertido  así   atención  permite  privilegiar  algunas  cosas   Alertar  implica  un  cambio  en  el  estado  interno  
en  un  vehículo  para  separar mientras  que  otras  se  ignoran.  Vigorosos   en  preparación  para  percibir  un  estímulo.  El  
automática  a  partir  de  mecanismos  voluntarios.   estudios  sobre  la  modulación  de estado  de  alerta  es  crítico  para  un  rendimiento  
Los  primeros  resultados  de  la  PET  han   Las  respuestas  neuronales  de  la  atención  han   óptimo  en  las  tareas
subrayado  la  importancia  del  parietal revelado  que  la  atención  puede  verse  como involucrando  funciones  cognitivas  superiores.
área  junto  con  áreas  talámicas  y  del  cerebro   un  sistema  de  áreas  anatómicas  que  llevan Los  estudios  de  neuroimágenes  han  mostrado  
medio  para  orientación  visual.  El las  funciones  de  alerta,  orientación  y  control   actividad  en  las  regiones  frontal  y  parietal,  
red  de  orientación  se  ha  utilizado  para ejecutivo  (Posner  y particularmente  en  el  hemisferio  derecho,  
comprender  los  efectos  de  las  lesiones  que Raichle,  1996;  Posner,  2004a).  En  línea cuando  se  requiere  que  las  personas
producir  descuido  de  la  información  sensorial con  una  agenda  de  investigación  atencional alcanzar  y  mantener  el  estado  de  alerta
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28  EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.) ARTÍCULO  PRINCIPAL

colículo  rior,  lóbulo  parietal  superior,
y  los  campos  oculares  frontales  a  menudo  se  
activan  en  los  estudios  de  la  red  de  orientación.  
La  orientación  puede  ser  reflexiva,  como
cuando  un  evento  objetivo  repentino  dirige  la  
atención  a  su  ubicación,  o  puede  ser
voluntario,  como  cuando  una  persona  busca
el  campo  visual  de  un  objetivo.  Orientando
típicamente  involucra  la  cabeza  y/o  el  ojo
movimientos  hacia  el  objetivo,  como  en
orientación  manifiesta.  Sin  embargo,  el  proceso
también  puede  ser  encubierto.  Algunos  cerebro  dorsal
áreas,  incluyendo  el  parietal  superior
lóbulo  y  unión  temporoparietal,
servir  como  fuentes  comunes  de  atención
a  los  estímulos  sensoriales.  Estas  regiones  
producen  efectos  dentro  de  una  red  de  áreas
que  dependen  de  la  modalidad,  como  áreas  
visuales  ventrales  en  el  caso  de
aporte.  La  evidencia  más  sólida  de  la  localización  
de  las  operaciones  mentales  surge
del  área  de  orientación  atencional
hacia  los  estímulos  sensoriales.  una  confluencia
de  métodos  y  sofisticación  experimental  ha  
demostrado  cómo  se  pueden  invocar  áreas  
separadas  del  cerebro  para  organizar  un  simple  
cambio  de  atención.
Hay  acuerdo  en  que  la  orientación  de
la  atención  a  un  estímulo  visual  produce  
amplificación  en  las  regiones  preestriadas.  Esta  
activación  afecta  el  procesamiento  en  todas  las  
regiones  subsiguientes,  lo  que
retroalimenta  para  influir  en  el  procesamiento  en
la  corteza  visual  primaria  (V1)  y
quizás  en  el  núcleo  geniculado  lateral  del  tálamo.

El  control  ejecutivo  de  la  atención  implica  
operaciones  mentales  más  complejas  tanto  para  
monitorear  como  para  resolver  conflictos  entre  
cálculos  que  ocurren
en  diferentes  áreas  del  cerebro.  Ejecutivo
Figura  2.  Anatomía  de  las  redes  atencionales.  imágenes  fMRI  recopiladas  de  16  adultos  sanos el  control  es  más  necesario  en  situaciones
realizando  el  ANT  en  un  imán  de  3  Tesla  (Fan  et  al.,  2001).  Vistas  transversales  de  la
implicando  la  planificación  o  la  toma  de  decisiones
tres  redes  atencionales;  la  red  de  alerta  muestra  la  activación  talámica,  la  orientación
la  red  muestra  activaciones  parietales,  y  la  red  de  conflicto  muestra  cingulado  anterior
activación  de  la  corteza.  Presentada  por  primera  vez  en  la  Reunión  Anual  de  2001  de  la  Sociedad  de  
Neurociencia,  esta  figura  describe  parte  de  la  anatomía  funcional  al  servicio  de  estos  distintos
redes  atencionales.  La  barra  de  color  muestra  el  nivel  de  señal  de  fMRI  (puntuaciones  Z)  por  encima  de  0,05
umbral  de  significación.  La  novedad  de  la  ANT  es  que  ilumina  la  atención  separada
redes  descritas  en  la  literatura  reciente,  todo  dentro  de  una  tarea  relativamente  corta  que  se  puede  ejecutar
con  niños  y  animales,  así  como  con  poblaciones  deficitarias  y  adultos.

aunque  sea  por  un  breve  período.  Así,  las  lesiones Los  déficits  producen  un  profundo  descuido  en
de  estas  áreas  reducen  la  capacidad  de el  campo  visual  opuesto  a  la  lesión.
mantener  el  estado  de  alerta.  Las  lesiones   Se  cree  que  la  alerta  implica  la  distribución  cortical  
frontales  derechas  deterioran  la  capacidad  de  sostener del  sistema  noropineferínico  del  cerebro  que  surge  
Figura  3.  El  efecto  Stroop:  un  ejemplo  de
atención  de  forma  voluntaria,  lo  que  produce en  el  locus  coeruleus  del  mesencéfalo.
atención  selectiva.  En  respuesta  a  la  tinta
más  errores  a  lo  largo  del  tiempo  de  los  que  se  encuentran
color  de  una  palabra  de  color  incompatible,  los  participantes  
para  pacientes  frontales  izquierdos  en  tareas  de   La  red  de  orientación  se  refiere  a  la suelen  ser  mucho  más  lentos  y  menos  precisos  que  al  
desempeño  continuo.  Bien selección  de  información  de  los  sentidos identificar  el  color  de  tinta  de  una  palabra  de  color  incompatible.
elemento  neutral  (o  congruente).  Esto  se  llama  el
Los  pacientes  parietales  tienen  dificultades  para aporte.  Los  sistemas  colinérgicos  que  surgen  en
efecto  de  interferencia  Stroop  y  es  uno  de  los
tanto  manteniendo  el  estado  de  alerta  como  en el  prosencéfalo  basal  juega  un  papel  importante fenómenos  más  robustos  y  mejor  estudiados  en
orientación  atencional.  Juntos,  estos papel  en  la  orientación.  El  pulvinar,  supe investigacion  atencional
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ARTÍCULO  PRINCIPAL EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.)  29

Recuadro  2.  Trinidad  posneriana  de  la  atención

Siguiendo  una  trinidad  propuesta  por
Michael  I.  Posner  (Posner  y  Petersen,  1990;  
Posner  y  Raichle,
1996;  Fan  et  al.,  2003b;  Posner  y
Fan,  2004),  las  redes  atencionales  pueden
interpretarse  en  términos  de,  uno,  obtener  y  
mantener  el  estado  de  alerta;
dos,  orientando  a  la  información  sensorial;
y  tres,  las  funciones  ejecutivas  implicadas  en  
la  resolución  de  conflictos  entre
áreas  competidoras  del  cerebro  que
podría  estar  simultáneamente  activo.  El
red  de  orientación  se  basa  en  gran  medida  
en  los  sistemas  parietales,  incluyendo  el  superior
lóbulo  parietal  y  la  unión  parietal  temporal.  
Está  implicado  tanto  en  la  orientación  a  la  
información  visual  como  a  los  estímulos  en  
otras  modalidades.  la  alerta
La  red  depende  en  gran  medida  de  las  áreas  
talámicas,  locus  coeruleus  y  áreas  corticales.  
La  red  de  atención  ejecutiva
se  basa  en  el  cingulado  anterior  y
áreas  laterales  de  la  corteza  prefrontal
(Recuadro  2  Fig.  1).
En  un  conjunto  de  experimentos  influyentes
investigando  la  neurofarmacología
de  atención  en  monos  alerta,  Mar  rocco  y  
Davidson  (1998)  correlacionaron Recuadro  2  Figura  1.  Esquema  de  la  anatomía  funcional  de  las  redes  atencionales.  El
cada  red  cerebral  con  diferentes   pulvinar,  colículo  superior,  lóbulo  parietal  superior  y  campos  oculares  frontales  son  a  menudo
activado  en  estudios  de  la  red  de  orientación.  La  unión  temporoparietal  está  activa.
neuromoduladores.  Estos  datos  identificados
cuando  un  objetivo  ocurre  en  una  ubicación  novedosa.  El  giro  cingulado  anterior  es  un  importante
que  la  red  de  orientación  es  modulada  por  el   parte  de  la  red  ejecutiva.  Las  áreas  frontal  y  parietal  derechas  están  activas  cuando  las  personas
sistema  colinérgico,  el mantener  el  estado  de  alerta.  Adaptado  con  permiso  de  Raz  y  Shapiro  (2002).
red  de  alerta  por  el  sistema  de  noradrenalina,  
y  la  red  ejecutiva  por  sistemas  principalmente  
de  dopamina.
Junto  con  Box  2  Figura  2,  Box  2 2002)  o  incluso  pensamientos  agradables direccion  opuesta.  Si  el  pez  en  cuestión  está  
La  Tabla  1  describe  las  estructuras   (Beauregard  et  al.,  2001).  el  dorso nadando  en  la  misma  dirección  que  el  banco  
involucradas  como  fuentes  de  la  trinidad   parte  de  la  ACC,  que  participa  en de  peces  que  lo  rodea,
posneriana  de  atención,  los  sitios  en tareas  cognitivas,  es  distinguible los  dos  son  congruentes;  si  se  enfrentan
que  operan  estas  estructuras,  y de  la  parte  más  ventral,  que direcciones  opuestas,  son  incongruentes.
los  neuromoduladores  que  utilizan. funciones  en  tareas  emocionales  (Bush  et  al.
Aunque  las  fuentes  de  atención otros,  2000;  Bush,  2004).  Por  lo  tanto,  es   Recientemente,  Jin  Fan  y  sus  colegas  
efectos  se  limitan  a  las  redes,  la  atención   razonable  considerar  al  ACC  como  un  nodo   demostraron  que  tres
puede  influir  en  cualquier  parte  de  la importante  en  el  monitoreo  y las  tareas  de  resolución  de  conflictos  activan  una
cerebro,  incluyendo  el  cerebro  primario resolución  de  conflictos  que  se  producen  en área  de  conjunción  común  que  involucra
áreas  sensoriales  y  circuitos  que  gobiernan regulación  emocional  y  cognitiva el  ACC,  junto  con  una  conjunción
emociones  Esta  influencia  fue  muy  bien (Posner,  2004c). zona  correspondiente  a  la  prefrontal
demostrado  en  un  resumen  de  muchos Muchas  de  las  tareas  utilizadas  para  activar corteza  (Fan  et  al.,  2003a).  Estos  datos
estudios  que  analizan  el  papel  del  ACC los  ACC  son  tareas  tipo  Stroop  que resaltar  la  red  cerebral  involucrada  en
en  el  seguimiento  y  resolución  de requieren  lenguaje.  Sin  embargo,  los   aspectos  de  la  autorregulación.
conflicto  (Bush  et  al.,  2000).  el  exacto investigadores  han  desarrollado  algunas  tareas   Fue  en  este  contexto  que  se  desarrolló  la  
operaciones  mentales  realizadas  por  el tarea  de  la  red  de  atención  (ANT)  (Fan  et  al.,  
independientes  del  lenguaje  adecuadas  para  niños  pequeños.
ACC  permanecen  en  disputa  (Bush,  2004). niños.  Por  ejemplo,  una  adaptación 2002).  La  hormiga,  un
Sin  embargo,  en  general,  el  ACC  está  involucrado de  la  tarea  Flanker  (Eriksen  y  Erik  sen,  1974)   variación  de  la  tarea  Eriksen  Flanker,
en  la  autorregulación,  en  la  que  los  sujetos le  pregunta  a  un  niño  la  dirección requiere  un  sujeto  para  determinar
se  requieren  para  amortiguar  o  proteger de  un  pez  nadador  que  está  rodeado si  la  flecha  central  apunta
pensamientos  negativos  (Ochsner  et  al., por  otros  peces  que  nadan  en  el  mismo  o hacia  la  derecha  o  hacia  la  izquierda  mientras  que  el  sur
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30  EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.) ARTÍCULO  PRINCIPAL

Recuadro  2.  (Continuación)

las  flechas  de  redondeo  pueden  ser  
congruentes  o  incongruentes  (Cuadro  2  Fig.  2).
Este  diseño  permite  a  los  investigadores
medir  la  capacidad  del  sujeto  para  resolver  
conflictos,  o  la  regulación  cognitiva,
restando  la  reacción  congruente
tiempo  desde  la  reacción  incongruente
tiempo.  Sin  embargo,  antes  de  que  comience  la  tarea,
al  sujeto  se  le  da  una  pista,  que  puede
ser  ninguna  señal  en  absoluto,  una  doble  señal  (alerta
el  tema  de  prepararse  porque  el
objetivo  está  a  punto  de  ocurrir),  o  puede  ser
una  señal  que  orienta  al  sujeto  a  la  ubicación  
del  objetivo.  Este  diseño  permite
dos  restas  adicionales  en  orden
para  extraer  tanto  una  medida  de  alerta
y  una  medida  de  orientación.  Análisis
de  los  datos  de  tiempo  de  reacción  revela  
poca  correlación  entre  estas  tres  tareas.
Aunque  se  producen  pequeñas  interacciones,
como  cuando  la  señal  de  orientación  ocurre  
en  la  ubicación  del  objetivo,  parece  haber  una  
independencia  relativa
entre  la  condición  de  congruencia
y  las  condiciones  de  alerta  y  orientación.  
Usando  fMRI,  Jin  Fan  también  ha
mostró  la  activación  de  sitios  neuroana  tómicos  
únicos  para  cada  red  atencional.  La  red  de  
alerta  provoca  una
fuerte  activación  talámica,  mientras  que  la  
orientación  activa  superior  e  inferior
áreas  del  lóbulo  parietal  y  el  conflicto  o  la  red  
ejecutiva  induce  la  activación  en  el  ACC  y  la  
corteza  prefrontal  lateral.  Mientras  que  muchos  
otros
estudios  han  medido  estas  redes  atencionales  
por  separado,  el  ANT
permite  la  medición  de  toda  la  atención
redes  dentro  de  una  red  relativamente  corta
tarea  que  se  puede  ejecutar  con  niños  y
animales,  así  como  adultos  y  pacientes.
Recuadro  2  Figura  2.  Procedimiento  experimental  para  la  ANT.  a:  Las  cuatro  condiciones  de  entrada.  b:  el
seis  estímulos  utilizados  en  el  experimento.  c:  La  tarea  tal  como  se  desarrolla  en  el  tiempo.  Adaptado  con
permiso  de  Fan  et  al.  (2002).

Recuadro  2.  TABLA  1.  Redes  atencionales:  regiones  cerebrales  y  neuromoduladores

red  atencional neuroanatomía neuromodulador

Seleccionar  (ejecutivo,  conflicto,  supervisión, Corteza  cingulada  anterior;  lateral  ventral  prefrontal dopamina

atención  focal,  metacognitiva) corteza;  ganglios  basales
Orientar superioparietal;  temporoparietal;  campos  oculares  frontales; acetilcolina
colículo  superior
Alerta  (excitación,  atención  vigilante) Locus  coeruleus:  corteza  frontal  y  parietal  derecha noradrenalina
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ARTÍCULO  PRINCIPAL EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.)  31

Recuadro  3.  Desarrollo  y  Capacitación  de  Redes  Atencionales

La  ANT  (ver  Recuadro  2)  ha  sido
cuidadosamente  diseñado  para  su  uso  con  niños
reemplazando  las  flechas  flanqueadoras  
simbólicas  con  estímulos  de  peces  apropiados  
para  la  edad,  agregando  la  historia  motivadora  de
alimentar  al  pez  central  y  proporcionar
breve  retroalimentación  audiovisual  (Cuadro  3  Fig.
1).  Resultados  conductuales  de  dos  estudios  
en  poblaciones  pediátricas  sanas
Demostrar  que  las  tres  veintenas  de  los  peces
ANT  (FANT)  no  se  correlacionan  y  no  existen  
interacciones  entre  ellos
(Rueda  et  al.,  2002).  (FANTA  era
acuñado  como  tributo  a  Jin  Fan,  quien,
junto  con  Michael  I.  Posner  y
colegas,  desarrollaron  la  ANT  y
sus  versiones.  Una  combinación  de  "Fan"
y  "ANT",  el  FANT  se  refiere  al
niño  ANT.)  Considerando  que  hay  estable
mejora  en  latencias  y  errores
entre  sujetos  de  6  y  10  años,
Las  puntuaciones  FANT  no  muestran  resultados  fiables.
Recuadro  3  Figura  1.  Bosquejo  de  la  secuencia  de  ensayos  (F)ANT.  Las  puntuaciones  se  obtienen  mediante  el
cambios  a  estas  edades.  La  comparación   siguientes  restas:  select  (RT  incongruente)  (RT  congruente);  oriente  (RT  central
directa  de  niños  y  adultos  sugiere  que  la   señal)  (señal  espacial  RT);  alerta  (RT  sin  señal)  (RT  doble  señal).  Ver  CUADRO  2  para  más
alerta  y  el  conflicto información.  Adaptado  con  permiso  de  Rueda  et  al.  (2004a).
Las  redes,  pero  no  la  red  de  orientación,  
siguen  mejorando  con  el  tiempo.
El  desarrollo  de  la  atención 7,  el  estado  de  alerta  puede  cambiar  hasta  y funciones  de  nivel  La  red  de  alerta,
las  redes  deben  involucrar  ambos  genes más  allá  de  los  10  años.  Aunque  alertar  es sin  embargo,  sigue  desarrollándose
y  experiencia  específica  (Fossella  et  al. estables  durante  la  infancia  media,  las   a  lo  largo  de  la  adolescencia  y  en
al.,  2002a,b;  Fan  et  al.,  2003c).  El edad  adulta.  Claramente,  la  dificultad  de  los  
puntuaciones  de  eficiencia  para  los  niños  son  mucho
La  red  de  atención  ejecutiva  como  la  indexada   mayor  que  en  los  adultos.  Quizás  más  alto niños  para  mantener  una  tarea  establecida  
por  la  ANT  muestra  una  fuerte las  puntuaciones  de  alerta  reflejan  la  dificultad   en  ausencia  de  una  señal  que  les  diga  que
desarrollo  de  4  a  7  años  de  edad, de  un  niño  para  mantener  el  estado  de  alerta listo  es  un  aspecto  importante  de  más  tarde
pero  no  parece  cambiar  de sin  una  señal  Las  puntuaciones  orientativas,  sin   infancia  y  se  relaciona  con  la  capacidad  de
7  años  hasta  la  edad  adulta  (Rueda  et  al., embargo,  no  varían  según  la  edad  en  este  estudio; mantener  conjuntos  de  tareas  sin  instrucciones  
2002,  2004a,b).  Durante  este  período, orientarse  a  la  ubicación  correcta  produce   específicas.
la  eficiencia  del  control  ejecutivo  como una  mejora  similar  en  el  tiempo  de  reacción   Estos  hallazgos  colectivos  indican
medido  por  la  ANT  también  predice  una en  todas  las  edades.  Además,  los  datos  ANT   la  posibilidad  de  trazar  diferencias  en
número  de  medidas  conductuales  y  de   recopilados  de  40 el  desarrollo  de  estas  redes
cuestionarios  de  regulación  atencional  entre   Los  niños  de  7  años  sugieren  que,  como para  niños  con  diferentes  genotipos
individuos  normales  (Posner  y  Rothbart,  2000;   con  adultos,  puntajes  de  eficiencia  para  el y  capacidades  atencionales.  Los  investigadores  
Rothbart  et  al. tres  redes  atencionales  son  independientes   han  desarrollado  ejercicios  de  entrenamiento
al.,  2004). bajo  ciertas  condiciones. diseñado  para  influir  en  la  tasa  de  desarrollo  
Complementando  ensayos  de  desarrollo   La  falta  de  correlación  también  puede  reflejar de  las  redes  atencionales
anteriores  (Akhtar  y  Enns, falta  de  fiabilidad  en  lugar  de  independencia. (Berger  et  al.,  2000).  Uso  de  estos  ejercicios  
1989),  un  estudio  reciente  implica  un en  niños  con  diferentes  antecedentes  
experimento  transversal  con  cuatro Mientras  que  la  atención  ejecutiva  se   genéticos  y  atencionales
grupos  de  edad  que  van  desde  los  seis  hasta estanca  después  de  7  años  de  desarrollo, presenta  la  oportunidad  para
nueve  años  de  edad,  junto  con  comparaciones   la  red  de  orientación  parece  ser estudios  de  interacción  genético­ambiental  y  
de  niños  (diez  años)  y  adultos formado  ya  a  los  4  años.  En  más diferencias  individuales
Rendimiento  tanto  en  niños  como  en  adultos. situaciones  complejas,  donde  orientar  es (Fan  et  al.,  2003;  Posner,  2004c;
versiones  de  la  ANT  (Rueda  et  al., combinado  con  diferentes  dimensiones, Sommer  et  al.,  en  prensa).
2002,  en  prensa).  Los  hallazgos  revelan puede  haber  un  desarrollo  posterior. Comprender  cómo  funcionan  las  redes  
que  la  latencia  y  la  precisión  mejoran  en Lo  mismo  podría  ser  cierto  para  muchas   atencionales  en  la  vida  cotidiana  de
cada  intervalo  de  edad  y  valores  positivos tareas  de  conflicto  que  dependen  no  solo  de  la un  niño  es  una  razón  clave  para  estudiar
existen  para  la  eficiencia  media  de red  que  ha  sido  discutida  pero el  desarrollo  de  estas  redes.
cada  una  de  las  redes.  Mientras  que  la   también  en  otras  redes  como  las Efectos  potenciales  sobre  el  aprendizaje  y
involucrados  en  la  planificación  y  otros
atención  ejecutiva  parece  estable  después  de  la  edad la  formación  son  de  particular  importancia
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32  EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.) ARTÍCULO  PRINCIPAL

Recuadro  3.  (Continuación)

secuencia  Mientras  que  el  entrenamiento  en   patrón  de  adulto.  Además,  el Los  datos  sugieren  que  la  memoria  de  trabajo

animales  no  humanos  puede  persistir  durante   Los  datos  también  muestran  un  aumento  sorprendente  en el  entrenamiento  podría  tener  un  uso  clínico  
cientos  de  miles  de  pruebas,  al  evaluar  los   IQ,  lo  que  sugiere  la  generalización  de potencial  para  mejorar  los  síntomas  del  
efectos  del  entrenamiento  en estos  efectos  En  concreto,  el  grupo  experimental   TDAH.  Esfuerzos  de  entrenamiento
humano  y  especialmente  en  los  niños mejora  significativamente Se  han  informado  ensayos  atencionales  
puede  ser  difícil.  Entrenamiento  por  solo  un en  la  parte  de  la  matriz  de  la  versión  infantil  de   similares  a  los  mencionados  anteriormente  
pocos  días  sería  poco  probable  que  tenga la  prueba  de  CI.  Así,  atencional en  adultos  y  niños  con
un  gran  efecto  sobre  el  comportamiento,  pero  puede entrenamiento  parece  mejorar  las  redes   TDAH  (Posner,  2004c).  A  medida  que  la  
causar  cambios  mínimos  que neuronales  subyacentes  involucradas  en neuroimagen  comienza  a  desentrañar  los  
indican  mayores  beneficios  potenciales resolución  de  conflictos  e  incluso  puede   efectos  de  la  práctica  sobre  los  sustratos  
de  un  entrenamiento  atencional  más  extenso.   generalizarse  a  diferentes  tareas  (Posner, cerebrales  (Garavan  et  al.,  2004;
Dada  esta  premisa,  Posner  y 2004c). Landau  et  al.,  2004),  acumulativo
sus  colegas  realizaron  un  estudio  de  5  días Se  han  informado  hallazgos  similares Los  datos  sugieren  que  estos  atencionales
piloto  de  entrenamiento  atencional.  Sobre  el en  niños  de  8  años  diagnosticados  con Las  redes  se  pueden  modificar.  Introducir  el  
primer  y  último  día,  examinaron TDAH.  Después  de  completar  un  entrenamiento entrenamiento  atencional  en  escuelas  
el  EEG  de  los  niños  durante  el  ANT programa  para  fortalecer  la  memoria  de  trabajo,   preescolares  o  guarderías  puede
tarea,  así  como  su  comportamiento los  participantes  han ser  una  innovación  valiosa.  El  entrenamiento  
datos,  coeficiente  intelectual  y  medidas  de   mejora  del  rendimiento  motor  y  el  coeficiente  intelectual atencional  puede  ser  de  particular
temperamento.  Los  análisis  preliminares   resultados  en  la  tarea  de  razonamiento  complejo   importancia  porque  forma  redes  neuronales  
indican  que  incluso  un  breve  entrenamiento   no  verbal  de  las  matrices  progresivas  de  Raven   específicas  involucradas  en
atencional  de  5  días  cambia  la  atención (Klingberg  et  al.,  2002, múltiples  dominios  de  comportamiento  
redes  de  niños  hacia  una  más en  prensa;  Olesen  et  al.,  2004).  Estos (Posner,  2004c).

ing,  detección  de  errores,  respuestas  novedosas  o   dorsal  ACC,  y  partes  de  la  basal el  área  de  forma  de  palabra  visual,  que  organiza  

no  bien  aprendidas,  condiciones  difíciles  o   ganglios  Estas  tareas  experimentales las  letras  visuales  en  palabras.  Otros  informan  de  
peligrosas,  y  en  la  superación proporcionar  un  medio  para  fraccionar  el manera  similar  que  en
acciones  habituales.  El  ACC  y  lateral contribuciones  funcionales  de  las  áreas individuos  sugestionables,  instrucciones  hipnóticas  
corteza  frontal  son  áreas  diana  de  la dentro  de  la  red  de  atención  ejecutiva.   para  ver  una  imagen  en  color  en
sistema  dopaminérgico  tegmental  ventral. Principalmente,  el  ACC  es  más  activo escala  de  grises  impide  la  activación  normal
Los  datos  de  imágenes  cerebrales  han  sido  repetidamente en  los  ensayos  incongruentes  que  en  los   de  las  áreas  de  color  de  la  corteza  preestriada  
demostrado  que  el  ACC  es  un  importante congruentes.  Esta  diferencia  podría  reflejar  la (Kosslyn  et  al.,  2000).  Estos  datos
nodo  en  esta  red.  Más  específicamente,  los   hallazgo  general  de  que  las  áreas  laterales  son implican  que,  al  menos  en  individuos  altamente  
estudios  de  neuroimagen  han involucradas  en  la  representación  de  información   sugestionables,  las  manipulaciones  atencionales  
se  muestra  la  activación  de  la  ACC  dorsal  en específica  a  lo  largo  del  tiempo,  mientras  que  las   pueden  influir  en  aspectos  de  la  autorregulación  al  
tareas  que  requieren  que  las  personas  respondan   áreas  mediales  están  más  relacionadas  con  la  detecciónafectar  la  actividad  neuronal
a  una  respuesta  prepotente  o  a  una de  conflicto en  áreas  específicas  del  cerebro.  Estos  hallazgos
dimensión  conflictiva  bastante  fuerte. Los  pacientes  con  lesiones  cerebrales  focales  de apoyar  el  uso  de  atención  especial
Por  ejemplo,  en  el  clásico  Stroop la  ACC  muestra  inicialmente  déficits  de intervenciones  como  la  hipnosis  para
tarea,  los  lectores  experimentados  nombran  la comportamiento  voluntario.  La  noción  de estudiar  procesos  cerebrales  relacionados  (Raz
color  de  tinta  de  una  palabra  mostrada  (Stroop, Participación  de  ACC  en  el  control  cognitivo y  Shapiro,  2002).
1935).  Los  sujetos  suelen  ser  más  lentos  y y  la  voluntad  ha  sido  un  tema  de  mucho
menos  preciso  al  responder  a  la  tinta interés  últimamente.  Basado  en  el  comportamiento,
HORMIGA  Y  LANT
color  de  una  palabra  de  color  incompatible, datos  ópticos  y  de  neuroimagen,
como  la  palabra  “RED”  que  aparece  en informó  recientemente  que  la  sugestión  post   Aspectos  de  lateralidad  y  desarrollo
tinta  azul,  que  en  identificar  la  tinta hipnótica  efectiva,  o  la  exhortación  verbal,  para   pueden  operar  dentro  de  las  redes  atencionales.  
color  de  un  elemento  de  control  (p.  ej.,  "LOTE" construir  palabras  con  significado  menos  símbolos   Por  ejemplo,  la  vigilancia  humana.
entintado  en  rojo;  Fig.  3).  otro  tal puede  modular  el  cerebro  focal Las  redes  tienden  a  estar  lateralizadas  a  la  derecha,
La  tarea  implica  que  los  sujetos  respondan  a actividad  en  individuos  altamente  sugestionables   mientras  que  la  orientación  parece  ser  específica
la  dirección  de  una  flecha  central  cuando (Raz  et  al.,  2002,  2003;  Raz, a  la  modalidad  y  al  hemisferio.
las  flechas  que  lo  flanquean  pueden  apuntar 2004).  Esta  influencia  de  arriba  hacia  abajo  es  a  la  vez Los  datos  de  PET  recopilados  de  individuos  sanos  
la  misma  (congruente)  u  opuesta  (en  congruente)   potente  y  selectivo:  elimina muestran  que  el  parietal  derecho
dirección  (ver  Recuadro  2  Fig. Stroop  conflict  y  reduce  las  señales  de   lóbulo  está  involucrado  en  los  cambios  de  atención
2).  La  ANT  utiliza  esta  tarea  de  flanqueador  para neuroimágenes  tanto  en  el  ACC  como  en  la  corteza   a  ambos  lados,  mientras  que  el  lóbulo  parietal  
medir  el  conflicto.  Tales  tareas  de  conflicto extratriada  (Raz,  2004).  Mientras izquierdo  estaba  involucrado  en  la  atención
han  sido  demostrados  por  neuroimágenes una  caída  en  la  actividad  de  ACC  probablemente  esté  relacionada cambia  solo  en  el  lado  derecho.  Pacientes
estudios  para  activar  la  corteza  prefrontal  lateral,   a  la  abrogación  del  conflicto,  el  área  occipital­ con  daño  parietal  derecho  muestra  una  orientación  
áreas  frontales  como  la parietal  puede  estar  relacionada  con hacia  la  izquierda  alterada  para  ambos  vi
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ARTÍCULO  PRINCIPAL EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.)  33

Figura  4.  LANT  frente  a  ANT.  Una  versión  lateralizada  de  la  ANT,  la  LANT  evalúa  la  capacidad  de  atención  de  cada  hemisferio  y  se  ha  utilizado
comparar  redes  atencionales  hemisféricas  en  niños  y  en  adultos.  C,  red  de  conflicto;  O,  red  de  orientación;  A,  red  de  alerta.

campos  suales.  Cuando  el  cuerpo  calloso pendiente  por  parte  de  la  formación  involucrada. Es  probable  que  la  investigación  con  la  LANT  

está  intacto  y  los  dos  hemisferios  cerebrales   Sobre  la  LANT,  conflicto  y  alerta aclare  aún  más  los  problemas  relacionados  con  
están  en  comunicación  normal,  un  solo  foco  de   no  se  vieron  afectados,  pero  neurofeedback la  atención  y  la  lateralidad.
orientación  es orientación  mejorada  en  el  visual  izquierdo
mantenido  Sin  embargo,  cuando  las  comisuras   (Barnea  et  al.,  2004b,c,  en  prensa
cal  lossal  están  desconectadas, C).  En  general,  el  entrenamiento  de   CONCLUSIÓN
como  en  los  pacientes  con  cerebro  dividido,  cada   neurorretroalimentación  redujo  el  conflicto  y  aumentóLos  investigadores  en  el  campo  coinciden  en  
hemisferio  tiene  un  foco  parcialmente  separado  para
alertando  en  el  ANT  pero  no  en  el que  atención  no  es  un  término  unitario.  Bastante,
orientar  (Zaidel,  1995).  Desde  una  perspectiva  
LANT.  Por  lo  tanto,  los  estímulos  ANT  probablemente podemos  fraccionar  la  atención  en  subsistemas  
de  modalidad,  visual,  táctil  y
participar  en  interacciones  interhemisféricas   de  función  y  anatomía  más  circunscritas.  
la  negligencia  auditiva  parece  involucrar  
complejas,  ya  que  cada  hemisferio  orquesta   Neuroimagen  de
diferentes  áreas  del  lóbulo  parietal.  Sin  embargo,  
diferentes  circuitos  de  control  bilateral.
el  fenómeno  de  la  integración  modal  cruzada,   el  cerebro  humano  nos  permite  ver
en  el  que  visual la  atención  como  un  sistema  de  órganos  con  su
la  información  influye  en  la  ubicación Otro  estudio  examinó  el  papel  de propia  anatomía  única.  Esta  actitud  facilita  el  
etapa  de  desarrollo  en  el  desempeño  L/ANT   examen  detallado  de  la
de  la  que  oímos  sonidos,  sugiere
que  estas  áreas  se  comunican. (Barnea  et  al.,  2004a).  Veinticinco  adultos   bases  sinápticas,  celulares  y  genéticas  de
Eran  Zaidel  y  colegas  recientemente jóvenes  israelíes  (25–30  años redes  atencionales  normales  también
abordó  estos  problemas  mediante  el  uso  de  una   de  edad)  y  catorce  niños  israelíes como  procesos  patológicos.  Además,
ANT  lateralizada  (LANT)  para  examinar (10  –12  años  de  edad)  realizó  ambos entonces  podemos  vincular  la  atención  al  estudio
asimetrías  hemisféricas  asociadas la  ANT  y  la  LANT.  Los  resultados
de  estados  cerebrales  que  cambian  tanto  como
con  el  desarrollo  y  desempeño  de  las  redes   muestran  que  tanto  en  adultos  como  en  niños,
función  del  nivel  de  excitación  (desde  la  vigilia  a  
atencionales  (Barnea  et  al.,  2004a).  Un  estudio   la  LANT  generalmente  produce  mayor, través  de  la  hipnosis  hasta  la  profunda
reciente  exploró  los  efectos  potenciales  de estimaciones  más  fiables  de  los  tres
sueño)  y  a  lo  largo  del  desarrollo,  desde
redes  En  adultos  que  recibieron  L/ANT,
infancia  hasta  la  edad  adulta.  Los  estudios  sobre  
neurofeedback,  un  protocolo  de  condicionamiento   conflicto  y  orientación  en  el  ANT  se  correlacionan  
la  atención  sugieren  que  nuestra  experiencia  
operante  para  el  cerebro  autorregulado selectivamente  con  el  LANT  en
subjetiva  y  nuestro  control  cognitivo  están  
patrones  de  activación  al  recompensar  la  mejora   diferentes  hemisferios  cerebrales:  ANT
asociados  con  estas  redes  cerebrales.  El
o  reducción  de el  conflicto  se  correlaciona  con  el  conflicto  en  el
características  de  estas  redes  y
Frecuencias  de  EEG  medidas  en  ubicaciones   hemisferio  izquierdo  (LH)  conflicto  LANT,
su  desarrollo  en  filogenia  y
seleccionadas  del  cuero  cabelludo.  En  el  estudio, y  la  orientación  en  el  ANT  se  correlaciona
tanto  ANT  como  LANT  se  administraron  a  diez   la  ontogenia  se  convierte  así  en  cuestiones  centrales
con  orientación  en  el  hemisferio  derecho
niñas  de  11  años  antes  y  después  de  20   LANT.  Considerando  que  el  conflicto  es  igual  y de  la  investigación  del  cerebro  de  particular  
sesiones  de  neurorretroalimentación  de  media   significativa  en  ambos  hemisferios,  la importancia  para  la  psicología.  Iniciado  por  
hora.  Análisis  preliminar  de RH  se  especializa  en  orientación.  En  comparación   Michael  I.  Posner,  este  enfoque  proporciona  
los  datos  revelaron  que  la  neurorretroalimentación con  los  adultos,  los  niños  tienen  una  mayor una  base  para  considerar  los  muchos
rendimiento  general  mejorado.  Sobre  el conflicto  tanto  en  la  ANT  (medidas  de  latencia)   patologías  de  la  atención  por  insultos
ANT,  el  entrenamiento  disminuyó  el  conflicto  y como  en  la  LANT  (medidas  de  sensibilidad).  La   al  cerebro  adulto,  los  trastornos  del  desarrollo  y  
mayor  orientación  y  alerta,  y orientación  es  significativa  sólo  para las  interacciones  gen­ambiente.
neurofeedback  tuvo  efectos  específicos  de adultos  dentro  del  RH  (Fig.  4).  Más
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34  EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.) ARTÍCULO  PRINCIPAL

EXPRESIONES  DE  GRATITUD neurociencia  nitiva  de  la  atención.  Nuevo Fan  J,  Wu  Y,  Fossella  JA,  Posner  MI.

Doy  las  gracias  a  Michael  I.  Posner  por  su York:  Prensa  de  Guilford.  págs.  207–218. 2001b.  Evaluación  de  la  heredabilidad  de  las  redes  
Carrasco  M,  Williams  PE,  Yeshurun  Y. atencionales.  BMC  Neurosci  2:14.
tutoría  elegante,  profesional  y Fan  J,  McCandliss  BD,  Sommer  T,  Raz  A,
2002.  La  atención  encubierta  aumenta  la  espacialidad.
inspiración  personal,  y  continuó Posner  MI.  2002.  Probando  la  eficiencia
resolución  con  o  sin  máscaras:  soporte  para  
amistad  y  apoyo.  También  estoy  en  deuda  con   e  independencia  de  las  redes  atencionales.  J.  
mejora  de  señal.  J  Vis  2:467–
Jin  Fan  y  Mindy  Tanzola. 479. Cogn  Neurosci  14:340­347.
Fan  J,  Flombaum  JI,  McCandliss  BD,
por  su  constante  colaboración  en  aspectos  del   Cavanagh  P.  2003.  Rutinas  de  atención.  En:
Thomas  KM,  Posner  MI.  2003a.  Consecuencias  
contenido  y Taller  internacional  de  atención  visual.  San  Miniato,   cognitivas  y  cerebrales  del  conflicto.
presentación,  respectivamente. Italia. Neuroimagen  18:42–57.
Cavanagh  P.  2004.  Rutinas  de  atención  y Fan  J,  Raz  A,  Posner  MI.  2003b.  Mecanismos  
la  Arquitectura  de  la  Selección.  En:  Posner atencionales.  En:  Aminoff  MJ,  Daroff  RB,  editores.  
MI,  editor.  Neurociencia  Cognitiva  de  la  Atención.   Enciclopedia  de  las  ciencias  neurológicas.  Nueva  
LITERATURA  CITADA
Nueva  York:  Guilford  Press.  pág.  13– York:  Elsevier
28 Ciencia.  págs.  292–299.
Akhtar  N,  Enns  JT.  1989.  Relaciones  entre  orientación  
Cheour  M,  Martynova  O,  Naatanen  R, Fan  J,  Fossella  J,  Sommer  T,  Wu  Y,  Posner
encubierta  y  filtrado  en
Erkkola  R,  Sillanpaa  M,  Kero  P,  Raz  A, MI.  2003c.  Mapeo  de  la  variación  genética  de  la  
el  desarrollo  de  la  atención  visual.  j
atención  ejecutiva  en  la  actividad  cerebral.  Proc  
Exp  Child  Psychol  48:315–334. Kaipio  ML,  Hiltunen  J,  Aaltonen  O,
Natl  Acad  Sci  USA  100:7406  –
Atienza  M,  Cantero  JL,  Domínguez­Marín Savela  J,  Hamalainen  H.  2002.  Discurso
7411.
E.  2002.  Negatividad  de  desajuste  (MMN):  un sonidos  aprendidos  por  los  recién  nacidos  dormidos.
Naturaleza  415:599  –600. Fernández­Duque  D,  Baird  JA,  Posner  MI.
medida  objetiva  de  la  memoria  sensorial
2000a.  Conciencia  y  metacognición.
y  recuerdos  duraderos  durante  el  sueño. Corbetta  M,  Miezin  FM,  Dobmeyer  S,
Consciente  Cog  9:324  –326.
Int  J  Psychofisiol  46:215–225. Shulman  GL,  Petersen  SE.  1991a.  Atención  
Fernández­Duque  D,  Baird  JA,  Posner  MI.
Barnea  A,  Rassis  A,  Neta  M,  Raz  A,  Zaidel selectiva  y  dividida  durante  el  desarrollo  visual.
2000b.  Atención  ejecutiva  y  regulación  
E.  2004a.  La  prueba  de  red  de  atención  lateralizada   discriminaciones  de  forma,  color  y
metacognitiva.  Cognición  Consciente  9:288  –
(LANT)  en  niños  y  adultos. velocidad:  anatomía  funcional  por  positrones 307.
San  Francisco:  neurociencia  cognitiva tomografía  por  emisión.  J  Neurosci  11:
2383–2402. Fernández­Duque  D,  Posner  MI.  2001.
Sociedad.
Imágenes  cerebrales  de  redes  atencionales  en
Barnea  A,  Rassis  A,  Raz  A,  Othmer  S, Corbetta  M,  Miezin  FM,  Shulman  GL,  Petersen  SE.  
Estados  normales  y  patológicos.  J  clin
Zaidel  E.  2004b.  El  efecto  del  neurofeed  back   1991b.  Atención  selectiva
Exp  Neuropsychol  23:74  –93.
sobre  la  atención  en  niños.  San  Francisco:   modula  regiones  visuales  extraestriadas  en Fossella  J,  Posner  MI,  Fan  J,  Swanson  JM,
Sociedad  de  Neurociencia  Cognitiva. humanos  durante  la  discriminación  y  el  
Pffff  DW.  2002a.  fenotipos  atencionales
Barnea  A,  Rassis  A,  Raz  A,  Othmer  S, reconocimiento  de  características  visuales.  ciba  encontrada
para  el  análisis  de  la  función  mental  superior.  Sci  
Zaidel  E.  2004c.  Efectos  del  neurofeed  back  en   Symp  163:  165–175. World  2:  217–223.
las  redes  de  atención  hemisféricas. Corbetta  M,  Kincade  JM,  Ollinger  JM, Fossella  J,  Sommer  T,  Fan  J,  Wu  Y,  Swan  son  JM,  
Tennet:  un  encuentro  anual  de  teóricos McAvoy  MP,  Shulman  GL.  2000.  La  orientación   Pfaff  DW,  Posner  MI.  2002b.
y  neuropsicología  clínica.  Montréal: voluntaria  se  disocia  del  objetivo. Evaluación  de  la  genética  molecular  de  las  redes  
Canadá. detección  en  parietal  posterior  humano de  atención.  BMC  Neurosci  3:14.
Barnea  A,  Rassis  A,  Raz  A,  Othmer  S, corteza.  Nat  Neurosci  3:292–297.
Garavan  H,  Kelley  D,  Rosen  A,  Rao  SM,
Zaidel  E.  Efectos  del  neurofeedback  en Coull  JT,  Nobre  AC,  Frith  CD.  2001.  El Stein  EA.  2004.  Cambios  en  la  activación  funcional  
Redes  atencionales  hemisféricas.  Cerebro agonista  noradrenérgico  alfa2  clonidina relacionados  con  la  práctica  en  un
Cog  (en  prensa  c). modula  los  correlatos  conductuales  y  
tarea  de  memoria  Microsc  Res  Tech  51:54  –
Beane  M,  Marruecos  RT.  2004.  Colinérgico neuroanatómicos  de  la  atención  humana 63.
y  las  entradas  noradrenérgicas  a  la  corteza  parietal   orientar  y  alertar.  Corteza  cerebral  11: Hollingsworth  DE,  McAuliffe  SP,  Knowlton  BJ.  2001.  
posterior  modulan  los  componentes  de  la  atención   73–84.
Asignación  temporal  de  la  atención  visual  en  
exógena.  En:  Posner Deth  RC,  Kuznetsova  A,  Waly  M.  2004. adultos  con  déficit  de  atención
MI,  editor.  Neurociencia  cognitiva  de  la  atención.   Actividades  de  señalización  relacionadas  con  la  atención  de desorden  de  hiperactividad.  J  Cogn  Neurosci
Nueva  York:  Guilford  Press.  pag el  receptor  de  dopamina  d4.  En:  Posner 13:298  –305.
313–325. MI,  editor.  Neurociencia  cognitiva  de  la  atención.   Hopfinger  JB,  Buonocore  MH,  Mangun
Beauregard  M,  Levesque  J,  Bourgouin  P. Nueva  York:  Guilford  Press.  pag GRAMO.  2000.  Los  mecanismos  neuronales  de
2001.  Correlatos  neurales  de  la  autorregulación   269  –282.
Control  atencional  de  arriba  hacia  abajo.  Nat  Neu  
consciente  de  la  emoción.  J  Neurosci  21: Doran  SM,  Van  Dongen  HP,  Dinges  DF. rosci  3:284­291.
RC165.
2001.  Rendimiento  de  la  atención  sostenida James  W.  1890.  Los  principios  de  la  psicología.
Berger  A,  Posner  MI.  2000.  Patologías  de durante  la  privación  del  sueño:  evidencia  de ogía  Nueva  York:  Dover.
Redes  atencionales  cerebrales.  Neurociencia inestabilidad  estatal.  Arch  Ital  Biol  139:  253– Kastner  S,  Ungerleider  LG.  2000.  Mecanismos  de  
Biocomportamiento  Rev  24:3–5. 267. atención  visual  en  el  ser  humano.
Berger  A,  Jones  L,  Rothbart  MK,  Posner Conductor  J,  Frackowiak  RSJ,  editores.  2001. corteza.  Annu  Rev  Neurosci  23:315–341.
MI.  2000.  Juegos  computarizados  para  estudiar Imágenes  de  atención  selectiva  en  el  ser  humano. Kastner  S,  Ungerleider  LG.  2001.  La  base  neural  de  
el  desarrollo  de  la  atención  en  la  infancia.  Behav   cerebro.  Nueva  York:  Elsevier.
la  competencia  sesgada  en  humanos
Res  Methods  Instrum  Compu  put  32:297–303. Duncan  J,  Emslie  H,  Williams  P,  Johnson corteza  visual.  Neuropsychologia  39:1263–
R,  Freer  C.  1996.  Intelligence  and  the 1276.
Broadbent  DE.  1958.  Percepción  y  comunicación.   lóbulo  frontal:  la  organización  de  la  conducta   Kihlström  JF.  1996.  Percepción  sin
Nueva  York:  Pergamon  Press. dirigida  a  un  objetivo.  Cog  Psychol  30:257– conciencia  de  lo  percibido,  aprendizaje
Bronson  MB.  2000.  Autorregulación  a  principios 303. sin  conciencia  de  lo  aprendido.  En:
Infancia:  naturaleza  y  crianza.  Nuevo Eriksen  BA,  Eriksen  CW.  1974.  Efectos  de Velmans  S,  editor.  La  ciencia  de  la  conciencia:  
York:  Prensa  de  Guilford. letras  de  ruido  tras  la  identificación  de  un revisiones  psicológicas,  neuropsicológicas  y  
Bush  G,  Luu  P,  Posner  MI.  2000.  Cognitivo letra  objetivo  en  una  tarea  que  no  sea  de  búsqueda.  Percepción clínicas.  Londres:
e  influencias  emocionales  en  la  corteza  del  cíngulo   Psychophys  16:143–149. Routledge.  págs.  23–46.
anterior.  Tendencias  Cog  Sci  4:215– Fan  J,  McCandliss  BD,  Flombaum  JI,  Pos  ner  MI.   Klingberg  T,  Forssberg  H,  Westerberg  H.
222. 2001a.  Imágenes  de  redes  atencionales.  San   2002.  Entrenamiento  de  la  memoria  de  trabajo  en
Bush  G.  2004.  Estudios  multimodales  de  la  corteza   Diego,  CA:  Reunión  Anual niños  con  TDAH.  J  Clin  Exp  Neuropsychol  24:781–
cingulada.  En:  Posner  MI,  editor.  Diente de  la  Sociedad  de  Neurociencias. 791.
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ARTÍCULO  PRINCIPAL EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.)  35

Klingberg  T,  Fernell  E,  Olesen  PJ,  Johnson Posner  MI.  2004a.  Neurociencia  Cognitiva la  motricidad  actúa  en  la  zona  inferior  6  del  mono  

M,  Gustafsson  P,  Dahlstro¨m  K,  Gillberg de  atención.  Nueva  York:  Guilford  Press. ma  caque.  Exp  Cerebro  Res  67:220  –
CG,  Forssberg  H,  Westerberg  H.  Entrenamiento   Posner  MI.  2004b.  el  logro  de 224.
computarizado  de  la  memoria  de  trabajo  en Imágenes  cerebrales:  pasado  y  futuro.  En:  Kan   Robbins  TW,  Milstein  JA,  Dalley  JW.  2004.
niños  con  TDAH:  un  ensayo  controlado,   wisher  N,  Duncan  J,  editores.  Atención
Neurofarmacología  de  la  atención.  En:
aleatorizado  y  doble  ciego.  Asociación  J  Am y  rendimiento  XX.  Nueva  York:  Oxford
Posner  MI,  editor.  Neurociencia  cognitiva  de  la  
Child  Adolesc  Psych  (en  prensa). Prensa  Universitaria.  págs.  505–528. atención.  Nueva  York:  Guilford
Kosslyn  SM,  Thompson  WL,  Costantini  Ferrando   Posner  MI.  2004c.  Décima  edición  anual  de  George  A.
Prensa.  págs.  269  –282.
MF,  Alpert  NM,  Spiegel  D. Miller  distinguida  conferencia  en  la  reunión  anual  
Robertson  IH.  1999.  La  rehabilitación  de
2000.  La  ilusión  visual  hipnótica  altera de  la  Sociedad  de  Neurociencia  Cognitiva.  San  
Francisco:  Sociedad  de  Neurociencia  Cognitiva. atención.  En:  Stuss  DT,  Winocur  G,  Robertson  IH,  
procesamiento  de  color  en  el  cerebro.  Am  J  
Psychiatry  157:1279  –1284. editores.  Rehabilitación  cognitiva.  Cambridge:  
LaBerge  D.  1994.  Modelos  cuantitativos  de Rainville  P,  Duncan  GH,  Precio  DD,  Transportista Universidad  de  Cambridge
procesos  de  atención  y  respuesta  en B.  Bushnell  MC.  1997.  Afecto  del  dolor  codificado   Prensa.  págs.  302–313.
Tareas  de  identificación  de  formas.  J  Math  Psychol   en  el  cíngulo  anterior  humano  pero Robertson  IH,  Garavan  H.  Atención  vigilante.  En:  
38:198  –243. no  corteza  somatosensorial.  Ciencia  277: Gazzaniga  MS,  editor.  El  nuevo
Landau  SM,  Schumacher  EH,  Garavan  H, 968  –971. neurociencias  cognitivas.  Nueva  York:  MIT
Druzgal  TJ,  D'Esposito  M.  2004.  Un  estudio  de   Raymond  JE,  Shapiro  KL,  Arnell  KM. Prensa  (en  prensa).
resonancia  magnética  funcional  de  la  influencia  de 1992.  Supresión  temporal  de  visual Rothbart  MK,  Ellis  LK,  Rueda  MR,  Posner
práctica  en  procesos  componentes  de procesamiento  en  una  tarea  RSVP:  ¿un  parpadeo  
MI.  2003.  Desarrollo  de  mecanismos  de
memoria  de  trabajo.  Neuroimagen  22:211– de  atención?  J  Exp  Psychol  Hum  Percepción
control  temperamental  esforzado.  J  Pers
221. Realizar  18:849  –860.
71:1113–1143.
Manly  T,  Lewis  GH,  Robertson  IH,  Watson Raz  A.  1999.  Los  efectos  de  la  privación  total  del  
Rothbart  MK,  Ellis  LK,  Posner  MI.  2004.
PC,  Datta  AK.  2002.  Café  en  las  hojuelas  de  maíz:   sueño  en  el  centro  de  atención  de  la  atención  
Temperamento  y  autorregulación.  En:
la  hora  del  día  como  modulador  del  control  de  la   visual  y  en  el  procesamiento  preatencional.
Baumeister  RF,  Vohs  KD,  editores.  Manual  de  
respuesta  ejecutiva.  Neuropsicología  logia  40:1–6. Jerusalén:  Universidad  Hebrea.
autorregulación.  Nueva  York:  Guil  ford  Press.  
Raz  A,  Posner  MI.  2000.  Atención  bajo
págs.  357–370.
Marruecos  RT,  Davidson  MC.  1998.  Neuroquímica   privación  del  sueño:  negatividad  de  desajuste
Rueda  MR,  Fan  J,  Halparin  J,  Gruber  D,
de  la  atención.  En:  Parasuraman alterado  por  el  estado  atencional.  J  Cogn  Neu  
rosci  85C:81. Posner  MI.  2002.  Ensayando  el  desarrollo  de  
R,  editor.  El  cerebro  atencional.  Cambridge,  MA:   redes  atencionales  en  seis  a  diez
MIT  Press.  págs.  35–50. Raz  A,  Deouell  LY,  Bentin  S.  2001.  ¿Está  
niños  de  años.  San  Francisco:  Anual
Naatanen  R.  2003.  Negatividad  del  desajuste: comprometido  el  procesamiento  pre  atento  por
Encuentro  de  la  Neurociencia  Cognitiva
investigación  clínica  y  posibles  aplicaciones.  Int  J   vigilia  prolongada?  efectos  de  total
Sociedad.
Psychofisiol  48:179  –188. privación  del  sueño  sobre  la  negatividad  del  
desajuste.  Psicofisiología  38:787–795. Rueda  MR,  Fan  J,  McCandliss  BD,  Halparin  JD,  
Navon  D.  2003.  ¿Qué  hace  un  compuesto Gruber  DB,  Lercari  LP,  Posner
carta  decirle  a  la  mente  del  psicólogo?  acta Raz  A,  Shapiro  T.  2002.  Hipnosis  y  neurociencia:  
una  conversación  cruzada  entre  clínica MI.  2004a.  Desarrollo  de  la  atención
Psychol  (Amst)  114:273–309. Redes  en  la  infancia.  Neuropsicología  gia  42:1029  
y  la  investigación  cognitiva.  Arch  Gen  Psychiatry  
Ochsner  KN,  Bunge  SA,  Gross  JJ,  Gabrieli –1040.
59:85–90.
JD.  2002.  Repensar  los  sentimientos:  un  FMRI Rueda  MR,  Posner  MI,  Rothbart  MK.
Raz  A,  Shapiro  T,  Fan  J,  Posner  MI.  2002.
estudio  de  la  regulación  cognitiva  de  la  emoción.   2004b.  Control  atencional  y  auto
Sugestión  hipnótica  y  la  modulación.
J  Cogn  Neurosci  14:1215–1229. regulación.  En:  Baumeister  RF,  Vohs
de  la  interferencia  de  Stroop.  Arch  Gen  Psychiatry  
Olesen  PJ,  Westerberg  H,  Klingberg  T. KD,  editores.  Manual  de  autorregulación.  Nueva  
59:1155–1161.
2004.  Aumento  prefrontal  y  parietal York:  Guilford  Press.  pág.  283–
Raz  A,  Landzberg  KS,  Schweizer  HR,  Ze  phrani  ZR,  
actividad  después  del  entrenamiento  de  la  memoria   300.
Shapiro  T,  Fan  J,  Posner  MI.
de  trabajo.  Nat  Neurosci  7:75–79. Rueda  MR,  Fan  J,  McCandliss  BD,  Halparin  JD,  
2003.  Sugestión  posthipnótica  y  la
Pessoa  L,  Kastner  S,  Ungerleider  LG.  2003. Gruber  DB,  Lercari  LP,  Posner
modulación  de  la  interferencia  Stroop  bajo
Estudios  de  neuroimagen  de  la  atención:  desde MI.  Desarrollo  de  redes  atencionales  en  la  infancia.  
cicloplejía.  Consciente  Cog  12:332–
modulación  del  procesamiento  sensorial  para  el   346. Neuropsicología
control  de  arriba  hacia  abajo.  J  Neurosci  23:3990­3998.
Raz  A.  2004a.  Atención  atípica:  hipnosis (en  prensa).
Posner  MI,  Fan  J.  2004.  La  atención  como Schneider  W.,  Shiffrin  RM.  1977.  Tratamiento  
y  reducción  de  conflictos.  En:  Posner  MI,
sistema  de  órganos.  En:  Pomerantz  JR,  Crai controlado  y  automático  de  información  humana:  
editor.  Neurociencia  cognitiva  de  la  atención.  
MC,  editores.  Tópicos  en  neurociencia  integradora:   I,  detección,  búsqueda  y
Nueva  York:  Guilford  Press.  pág.  420  –
de  las  células  a  la  cognición.  Puente  de  Cam:   429. atención.  Psychol  Rev  84:  1–66.
Cambridge  University  Press. Shalev  L,  Algom  D.  2000.  Stroop  y
Raz  A.  2004b.  Atención.  En:  Spielbereger
Posner  MI,  Petersen  SE.  1990.  El  sistema  de   Efectos  Garner  dentro  y  fuera  de  Posner's
C,  editor.  Enciclopedia  de  psicología  aplicada.  
atención  del  cerebro  humano.  año San  Diego,  California:  Elsevier  Science viga:  reconciliar  dos  concepciones  de
Rev.  Neurosci  13:25–42.
Prensa  Académica.  págs.  203–208. atención  selectiva.  J  Exp  Psychol  26:
Posner  MI,  Raichle  ME.  1996.  Imágenes  de Raz  A.  2004c.  Sustratos  neurales  de  la  atención.  En:   997–1017.
mente,  rev.  Washington,  DC:  Científico Adelman  G,  Smith  BH,  editores. Shapiro  KL,  Raymond  JE,  Arnell  KM.
Libros  americanos.
Enciclopedia  de  la  neurociencia.  Nuevo 1994.  La  atención  a  la  información  del  patrón  
Posner  MI,  Rothbart  MK.  1998.  Atención, York:  Elsevier  Science  Academic  Press. visual  produce  el  parpadeo  atencional  en
autorregulación  y  conciencia.  Phil  los  Trans  R  Soc   Raz  A,  Marinoff  GP,  Landzberg  KS,  Guy  ton  D.   presentación  visual  en  serie  rápida.  Exp  J
Lond  B  Biol  Sci  353: Psychol  Hum  Percepción  Interpretar  20:357–
2004a.  Sustratos  de  acomodación  ac  negativa.  
1915–1927. Binocul  Vis  Estrabismo 371.
Posner  MI,  Rothbart  MK.  2000.  Desarrollo  de   P  19:71–74. Sommer  T,  Fossella  JA,  Fan  J,  Posner  MI.
mecanismos  de  autorregulación.  desarrollador Raz  A,  Marinoff  GP,  Zephrani  ZR, Control  inhibitorio:  subfunciones  cognitivas,  
Psicopatol  12:427–441. Schweizer  HR,  Posner  MI.  2004b.  Ver diferencias  individuales  y  variación  en  genes  
Posner  MI,  Rothbart  MK.  Neural  de  Hebb claramente:  sugestión,  hipnosis,  atención, dopaminérgicos.  Procedimientos
las  redes  apoyan  la  integración  de  la  ciencia   y  agudeza  visual.  Int  J  Clin  Exp  Hypn del  Hanse  Institute  Frankfurt,  Alemania.  (en  
psicológica.  Psicólogo  canadiense  (en  prensa). 52:159  –187. prensa).
Rizzolatti  G,  Gentilucci  M,  Fogassi  L,  Luppino  G,   Spelke  E,  Hirst  W,  Neisser  U.  1976.  Habilidades
Posner  MI.  1980.  Orientación  de  la  atención.  q Matelli  M,  Ponzoni­Maggi  S. de  atención  dividida.  Cognición  4:215–
J  Exp  Psychol  32:3–25. 1987.  Neuronas  relacionadas  con  metas  dirigidas 230.
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36  EL  REGISTRO  ANATÓMICO  (PARTE  B:  NUEVA  ANAT.) ARTÍCULO  PRINCIPAL

StroopJR.  1935.  Estudios  de  interferencia  en Witte  EA,  Davidson  MC,  Marruecos  RT.  1997. Yeshurun  Y,  Carrasco  M.  1999.  La  atención  

reacciones  verbales  en  serie.  J  Exp  Psychol  18: Efectos  de  alterar  la  actividad  colinérgica  cerebral espacial  mejora  el  desempeño  en
643–661. sobre  la  orientación  encubierta  de  la  atención:  comparación tareas  de  resolución.  Visión  Res  39:293–306.
Talgar  CP,  Carrasco  M.  2002.  Asimetría  meridiana   del  desempeño  de  los  monos  y  los  humanos.   Yeshurun  Y,  Carrasco  M.  2000.  El  locus
vertical  en  resolución  espacial: Psicofarmacología  (Berl)  132:324–334. de  los  efectos  atencionales  en  la  segmentación  
factores  visuales  y  atencionales.  Psicón Wurtz  RH,  Goldberg  ME.  1972.  El  primate de  texturas.  Nat  Neurosci  3:622–627.
Bula  Rev  9:714  –722. colículo  superior  y  el  cambio  de  visual Zaidel  E.  1995.  Transferencia  interhemisférica
Witte  EA,  Marruecos  RT.  1997.  Alteración  de atención.  Invest  Ophthalmol  11:441–450. en  el  cerebro  dividido:  estado  a  largo  plazo  
actividad  noradrenérgica  cerebral  en  rhesus Yeshurun  Y,  Carrasco  M.  1998.  Atención después  de  una  comisurotomía  cerebral  
monos  afecta  el  componente  de  alerta mejora  o  empeora  el  rendimiento  visual completa.  En:  Davidson  RH,  Hugdahl,  K,  
de  orientación  encubierta.  Psicofarmacología   mejorando  la  resolución  espacial.  Naturaleza editores.  Asimetría  cerebral.  Cambridge,  MA:
(Berl)  132:315–323. 396:72–75. Prensa  del  MIT.  págs.  491–532.