Amaro Tesis Final Unfv

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ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL “PINGÜINO DE HUMBOLDT” SPHENISCUS

HUMBOLDTI MEYEN, 1834 (SPHENISCIDAE: SPHENISCIFORMES) EN LA ISLA
PACHACAMAC, PERÚ – 2010.
Thesis · June 2012

DOI: 10.13140/RG.2.2.27761.92002
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Lady Amaro Giraldo

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“Año de la Integración Nacional y el Reconocimiento de Nuestra Diversidad”
UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICA
ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA
ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL “PINGÜINO DE HUMBOLDT”

Spheniscus humboldti MEYEN, 1834 (SPHENISCIDAE:
SPHENISCIFORMES) EN LA ISLA PACHACAMAC, PERÚ – 2010.
Tesis para optar el Título Profesional de:

Licenciada en Biología
Bach. Lady Madeleine Amaro Giraldo
Asesora interna : Dra. Margarita Robles Román
Asesor externo : Blgo. Luis Paz Soldán Villarreal
LIMA-PERÚ
2012
1
2
AGRADECIMIENTOS
Al proyecto de Conservación del pingüino de Humboldt en la Isla Pachacamac por

financiar esta investigación durante el año 2010, conducido por la ONG Asociación
Peruana para la Conservación de la Naturaleza-APECO, en especial a mi asesor tesis el
Blgo. Luis Paz Soldán, por su apoyo constante en todo el desarrollo de la presente tesis,
ya sea con sus correcciones, capacitación en campo, consejos y enseñanzas. Asimismo
agradezco a la Blga. Liliana Ayala por su apoyo y aportes a la presente tesis, además de
haber facilitado la información necesaria como artículos y revisiones sobre Spheniscus
humboldti.
A mis compañeras y amigas de estudio, Flor de María Rodríguez y Jeimi Rimayhuamán,

por su asistencia en campo para la recolección de los datos en el trascurso del año 2010.
Además debo agradecer a Steve Chelge por la elaboración de los creativos etogramas.
A AGRORURAL, institución que brindó las facilidades para la estadía y hospedaje en la

Isla, al Ing. Jorge Días por su preocupación e interés, y en especial a los guardianes de
Isla, Sr. Walter Gonzáles y Sr. Gean Huaroto por sus atenciones y apoyo durante los días
de muestreo. A SERNANP por permitirnos realizar el monitoreo, concediéndonos los
permisos necesarios para la realización del presente estudio.
También agradezco por su apoyo en el trasporte en bote a los pescadores Sr. Ventura
Gonzáles, pescador de Chorrillos, de igual manera al Sr. Manolo de la Universidad
Federico Villarreal.
A mi asesora interna de tesis, la Dra. Margarita Robles, por su apoyo en la revisión del
proyecto y de la tesis completa, además de sus recomendaciones en los trámites para la
sustentación y obtención del título de Licenciada. También agradecer a mis revisores de
tesis los profesores Lorena Alvariño, Álvaro Marcelo, Milvio Casaverde y José Iannacone,
por sus correcciones y observaciones finales para la aceptación de la presente tesis.
A mis familiares y amigos, quienes siempre me apoyaron incentivándome a la culminación

de esta tesis, en especial a mi madre, Olinda Giraldo, por su fortaleza y apoyo
incondicional.
3
ÍNDICE
RESUMEN 6
ABSTRACT 7
I. INTRODUCCIÓN 8
II. MARCO TEÓRICO 10
2.1. ANTECEDENTES 10
2.2. GENERALIDADES 12
2.2.1. Familia Spheniscidae 12
2.2.2. El pingüino de Humboldt, Spheniscus humboldti 13
2.2.2.1. Descripción 13
2.2.2.2. Distribución y tamaño poblacional 18
2.2.2.3. Reproducción 21
2.2.2.4. Alimentación 24
2.2.2.5. Amenazas y conservación 25
2.2.3. Éxito reproductivo 27
2.2.4. Fenología o estacionalidad reproductiva 29
2.2.5. Presupuestos de tiempo o “time budgets” 29
III. MATERIALES Y MÉTODOS 30
3.1. MATERIALES 30
3.2. MÉTODOLOGÍA 30
3.2.1. Área de estudio 30
4
3.2.2. Caracterización de la colonia 33
3.2.3. Caracterización del nido 34
3.2.4. Localización del grupo en la colonia 34
3.2.5. Indicadores del éxito reproductivo 35
3.2.6. Fenología 35
3.2.7. Comportamiento reproductivo 36
3.3. TÉCNICA DE ANÁLISIS Y PROCESAMIENTO DE DATOS 37
IV. RESULTADOS 38
4.1. Datos meteorológicos 38
4.2. Caracterización de la colonia 42
4.3. Caracterización del nido 46
4.4. Localización del grupo en la colonia 48
4.5. Indicadores del éxito reproductivo 50
4.6. Fenología 56
4.7. Comportamiento reproductivo 60
V. DISCUSIÓN 67
VI. CONCLUSIONES 71
VII. RECOMENDACIONES 73
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 75
IX. ANEXOS 81
5
RESUMEN
Se ha estudiado los aspectos reproductivos de Spheniscus humboldti en la

Isla Pachacamac, Lima (12°18’04.39” S76°54’11.60”O) durante el año 2010. El
estudio se basó en la caracterización de la colonia mediante la descripción de las
características de los nidos y localización del grupo en la colonia principal de la
Isla Pachacamac, denominada el “Embudo”, además se realizaron observaciones
del comportamiento reproductivo, así se empleó el método de registros de nidos y
presupuestos de tiempo. Los mayores picos reproductivos (puesta) se presentaron
en el mes de Abril y Agosto; siendo la segunda temporada reproductiva, de Agosto
a Noviembre, la más exitosa respecto a la obtención de volantones. El éxito de
incubación fue de 0.45 huevos eclosionados por huevo puesto; el éxito de crianza,
0.58 volantones por huevo eclosionado; y el éxito de anidación 0.47 volantones
por nido. El éxito reproductivo de la colonia está influenciado por la cantidad de
plumas presente en el nido y la localización del grupo dentro de la colonia, no
siendo afectado éste por el tipo de nido (superficial, escarpado y madriguera). Se
registraron 46 comportamientos, 27 fueron reproductivos. Se encontró diferencias
significativas entre los siete meses de estudio en todos los comportamientos. Los
comportamientos sexuales-sociales, agresivos, de construcción del nido y
locomoción presentaron diferencias significativas con respecto al sitio de
asentamiento. Se concluyó que el comportamiento reproductivo es afectado por el
lugar donde se desarrolla la colonia.
Palabras clave: Anidación, éxito reproductivo, pingüino, presupuesto de tiempo.
6
ABSTRACT
Reproductive aspects of the Humboldt penguin Spheniscus humboldti was

studied on Pachacamac island - Lima (12 ° 18'04 .39 ".60 S 76 ° 54'11" W) during
the year 2010. The study was based on the characterization of the colony by
describing the characteristics of nests and location of the group in the main colony
on Pachacamac Island, called the "funnel". In addition, observations were made in
reproductive behavior, and the method used was records of nests and time
budgets. The major reproductive peaks (oviposition) occurred in the month of April
and August, being the second breeding season, from August to November, the
most successful with respect to obtaining fledglings. The hatching success was
0.45 eggs hatched per egg laid, the breeding success, 0.58 fledglings per egg
hatched, and nesting success 0.47 fledglings per nest. The reproductive success
of the colony is influenced by the amount of feathers present in the nest and the
location of the group within the colony, not being affected by this type of nest
(surface, steep and burrows). 46 behaviors were recorded, 27 were reproductive.
We found significant differences among the seven months of study in all behaviors.
Sexual and social behaviors, aggressive, nest building and locomotion differ
significantly with respect to the settlement site. It was concluded that reproductive
behavior is affected by the venue of the colony.
Keywords: Breeding success, nesting, penguin, time budget.
7
I. INTRODUCCIÓN
El pingüino de Humboldt Spheniscus humboldti es una ave marina colonial,

endémica de la corriente de Humboldt, que según la unión internacional para la
conservación de la naturaleza (UICN), es una especie en estado “vulnerable”.
Además está listada en el Apéndice I de la Convención sobre el comercio
internacional de especies amenazadas de fauna y flora silvestres (CITES) (UNEP
2003); y de acuerdo al gobierno peruano es una especie “en peligro” según el
decreto supremo Nº 034-2004-AG de categorización de especies amenazadas de
fauna silvestre, por ende investigaciones referentes a esta son de relevancia para
su conservación.
Nuestro conocimiento sobre S. humboldti en estado silvestre aún es escaso.

La mayoría de investigaciones se focalizan a Punta San Juan, que si bien es cierto
alberga a la población más grande en el Perú, no toda la información que nos
proporciona podría ser generalizable para el resto de colonias de nuestro país
(Ayala L. 2011, comunicación personal), sobre todo cuando se trata de la
reproducción, la cual está limitada por la presencia de alimento, es decir es
variable según la temporada y lugar donde se encuentre la anchoveta (Engraulis
ringens), principalmente.
Por su abundancia la colonia de pingüinos en la isla Pachacamac es la más

importante de la costa central (Hays 1984; Paz Soldán & Jahncke 1998), y la
quinta en el Perú (McGill 2010). Paz Soldán & Jahncke (1998) identificaron en Isla
Pachacamac una colonia reproductiva de aproximadamente 511 individuos,
denominada el Embudo. En ésta se pudo constatar la presencia de dos picos
reproductivos en Abril-Mayo y Agosto-Septiembre.
El propósito de este estudio fue describir aspectos reproductivos del

Pingüino de Humboldt en la Isla Pachacamac, asimismo focalizarnos en las
variables que inciden en el éxito reproductivo, contribuyendo al conocimiento y por
8
ende al manejo que se le debe dar a su entorno en la isla Pachacamac, tomando
en cuenta que la mencionada isla integra la Reserva nacional del sistema de islas,
islotes y puntas guaneras (RNSIIPG), creada en el 2009 por decreto supremo
N°024-2009-MINAM, abriendo nuevas opciones de uso del espacio como el
turismo, por lo que el desarrollo de investigaciones básicas sobre esta especie son
de prioridad.
De lo expuesto anteriormente se proponen los objetivos siguientes:
Caracterizar las colonias de S. humboldti en la Isla Pachacamac.

Determinar el éxito reproductivo de la colonia de S. humboldti en la Isla
Pachacamac.
Explorar la existencia de la sincronicidad y periodo reproductivo de S.
humboldti en la Isla Pachacamac mediante su fenología.
Describir el comportamiento reproductivo y hallar la inversión de tiempo que
emplea S. humboldti en su reproducción.
9
II. MARCO TEÓRICO
2.1. ANTECEDENTES
Los primeros estudios realizados en el pingüino de Humboldt datan desde los

1930, según Murphy y Johnson se podían apreciar estos en numerosos grupos,
mencionando este último haber visto en Chile cientos de miles de individuos
(Araya & Bernal 1998), a la fecha no se ha vuelto a documentar similares
resultados.
Existen reportes sobre estudios poblacionales y de distribución de colonias a

lo largo de la franja costera del Perú realizados desde 1981 por Hays. Quien
describe la situación de vulnerabilidad en la que se encontraba el pingüino de
Humboldt en nuestro país, y discute las posibles causas de la disminución de su
población. Entre estos la principal es el efecto ocasionado por El Niño-Oscilación
del Sur (ENSO) de 1982-83, así este evento afectó drásticamente la fecundidad y
supervivencia de esta especie. Hays también planteó una posible dispersión de los
individuos hacia una latitud más hacia el sur (Hays 1983; Hays 1984; Hays 1986).
Investigaciones posteriores se han presentado sobre todo respecto a su

abundancia poblacional, fenología y sus planes de manejo para mitigar sus
amenazas, lo cual se menciona páginas adelante (Paz Soldán & Jahncke 1998;
Paredes 2003; Ayala 2007; McGill 2010).
Respecto a su reproducción se han estudiado los factores que podrían

influenciar sobre su éxito reproductivo, teniendo así investigaciones referentes a la
relación existente entre los parámetros físicos, características de nidos y
disponibilidad del alimento con respecto a la reproducción.
El éxito reproductivo de una pareja de cierta especie reproductiva evidencia el

desempeño óptimo de la especie. Siendo la única manera de asegurar el éxito
reproductivo el paso de los genes de un individuo hacia sus congénitos, y éstos a
su vez a su prole. De ahí que se pueda estimar el desempeño de toda una colonia.
En el caso de S. humboldti, el éxito puede variar dependiendo de la estación,
10
fecha, lugar de asentamiento y las características que esté presente (Paredes et
al. 2001; Paredes et al. 2002; Gandini et al. 1997).
Investigaciones realizadas en Punta San Juan, por Battistini & Paredes (1999),
nos informan la existencia de cuatro tipos de terrenos donde S. humboldti puede
hacer su nido en cimas de acantilados, zonas escarpadas, playas y cuevas
marinas. Además existen tres tipos de nidos las madrigueras, agrietadas, y
superficiales.
Entre los años 1993 y 1996, Paredes & Zavalaga (2001) realizaron estudios en
colonias de S. humboldti en Punta San Juan, en donde reportan que la
reproducción en S. humboldti es variante, dependiendo de los factores que
influyen en su reproducción, como lugar de localización del nido, temporada
reproductiva, año, entre otros (Zavalaga & Paredes 1997 a). Respecto a la
fenología reportan que se presentó dos picos reproductivos marcados, uno en abril
y otro en agosto, describiendo así su ciclo reproductivo. Entre sus resultados se
encontró que las colonias más exitosas eran los nidos tipo madriguera, obteniendo
un éxito reproductivo del 1.41volantones/nido.
Lo anterior se explicaría a que los nidos a manera de madriguera les brindan

mayor protección, como lo reportó Fost (1976, en Duffy 1990). Uno de los factores
meteorológicos que afecta a los nidos es la intensidad luminosa, este calienta los
nidos y los pollitos mueren deshidratados, por lo que los nidos a manera de
madriguera resultan ser más exitosos que los nidos superficiales. Además el que
los individuos realicen sus nidos ya sea en cuevas, base de acantilados, zonas
rocosas y madrigueras, les brinda la facilidad de una mejor protección contra
predadores como la gaviota peruana y zorro de Sechura (Hays 1983).
Finalmente, en Isla Pachacamac se realizaron investigaciones referentes a el

pingüino de Humboldt por parte de Paz Soldán & Jahncke (1998), ellos reportaron
la abundancia poblacional y datos sobre la fenología que S. humboldti presentaba
en esta isla, además de los efectos negativos que El Niño-Oscilación del Sur
(ENSO) de 1997-1998 o fenómeno el niño provocó en esta población.
11
2.2. GENERALIDADES
2.2.1. Familia Spheniscidae
Los pingüinos están clasificados dentro del orden Sphenisciformes, el cual

incluye una única familia denominada Spheniscidae. Esta familia está constituida
por 6 géneros y 17 especies (Ver tabla 1). Los esfeníscidos presentan
adaptaciones para el buceo como por ejemplo poseer una silueta aerodinámica;
alas no tan largas, planas y rígidas. Además poseen huesos macizos y densos, a
diferencia de las aves voladoras que presentan huesos pneumáticos (huesos con
cavidades aéreas), facilitando el sumergirse; también exhibe plumas cortas y
tupidas a manera de escamas reduciendo así la resistencia en el agua. Todos los
pingüinos se encuentran localizados en el hemisferio Sur como en la Antártida,
Australasia, Sudáfrica y Sudamérica (Richard 2006; Steele 2009).
Tabla 1. Géneros y especies de la familia Spheniscidae
GÉNERO ESPECIE
Aptenodyptes Aptenodytes patagonicus
Aptenodytes forsteri
Eudyptes Eudyptes sclateri
Eudyptes schlegeli
Eudyptes chrysolophus
Eudyptes chrysocome
Eudyptes pachyrhynchus
Eudyptes robustus
Megadyptes Megadyptes antipodes
Eudyptula Eudyptula albosignata (=E. minor)
Pygoscelis Pygoscelis adeliae
Pygoscelis antarctica
Pygoscelis papua
Spheniscus Spheniscus humboldti
Spheniscus mendiculus
Spheniscus magellanicus
Spheniscus demersus
12
2.2.2. El pingüino de Humboldt, Spheniscus humboldti
2.2.2.1. Descripción
El pingüino de Humboldt, pertenece al orden Sphenisciformes, familia

Spheniscidae (Meyen 1834). Además del pingüino de Humboldt S. humboldti, el
género Spheniscus presenta otras 3 especies de pingüino: el de Galápagos
Spheniscus mendiculus, Magallánico Spheniscus magellanicus, y el Africano
Spheniscus dermesus (Duffy 1990).
El pingüino de Humboldt es una especie endémica de la corriente de

Humboldt, es decir está presente en Perú y Chile; es la única especie de pingüino
presente en nuestro País. Entre los nombres comunes o locales que tiene esta
especie en Perú tenemos que es conocido como “pingüino de Humboldt”, “Pájaro
niño” o “Moquete”, mientras que en Chile le llaman “Pingüino del Norte” o
“Petranca” (nombre araucano) (Koepcke & Koepcke 1963).
Referente a su fisonomía, podemos decir que presenta todo el dorso de color

negro al igual que gran parte de la cabeza, tiene una banda blanca que va desde
la base del pico hasta el cuello. El pecho es blanco y esta zona muestra una
banda y manchas negras. Esta coloración blanca y negra es una adaptación para
la vida acuática de los Sphenisciformes, lo que le permite ocultarse en mar abierto
de su presa o de otros predadores, es decir al ser vistas desde arriba se pierden
por la coloración oscura del mar y el suelo, y al ser vistas desde abajo por el brillo
claro de los rayos del sol (Steele 2009).
Exhibe una zona de piel rosada en la base del pico, lo cual le favorece a la
termorregulación ya que disipa el calor por esta zona (Steele 2009). Cuando es
juvenil o inmaduro la cabeza es de color marrón con mejillas grises, y no presenta
bandas de un adulto (Araya et al. 1998; Cummings 2006).
Los pollitos presentan una coloración gris por encima de la cabeza y el dorso
ascendente, adelante una zona blanca referida al pecho (Harrison 1996). Los
pollitos y juveniles poseen ojos de color oscuro, mientras van desarrollándose
13
estos se aclaran a un color pálido, y cuando ya adulto presenta ojos rojos, aunque
al llegar la vejez pierden este color presentando ojos negros (Scholten 1999). Su
visión es tan buena en mar como en tierra, es decir es emétrope en ambas
condiciones, ya que la córnea es plana en relación a todo el ojo, y presenta una
adaptación para acomodarse a la refracción (Sivak et al. 1987).
El pingüino de Humboldt al nacer presenta un peso promedio de 71.30 g

(59.50 g - 84.20 g, n= 9), presentando así una tasa de crecimiento anual en masa
corporal de 50.19 g/día a 61.40 g/día. Mientras que la tasa anual en la longitud del
pico es de 0.54 mm/día a 0.68 mm/día (Castro 2005).
Cuando ya es volantón presenta un peso de 3.41 Kg ± 0.31 Kg a 3.53 Kg ±

0.36 Kg, mientras que la longitud del pico varia de 49.7 mm ± 2.6 mm a 51.2 mm ±
2.6 mm. La aleta mide en promedio 153.9 mm ± 5.4 mm a 158.1 mm ± 6.7 mm, y
la pata 120.6 mm ± 4.7 mm a 125.9 mm ± 7.1mm (Castro 2005). Aunque Riveros
(1999) reportó para este estadio un peso promedio de 4.12 Kg, y una longitud de
pico de 54 mm.
En estado adulto mide de 65 cm a 70 cm de altura, y su peso al igual que la

altura varía entre machos y hembras, siendo los primeros más largos y pesados.
Los machos pesan en promedio 4.93 Kg ± 0.06 Kg (3.50 Kg - 7.00 Kg, n=111), y
las hembras 4.32 Kg ± 0.05 Kg (3.20 Kg - 6.00 Kg, n=98) (Zavalaga & Paredes
1997b). Las medidas en promedio para hembras y machos adultos se detallan en
la tabla 2.
14
Tabla 2. Medidas del Pingüino de Humboldt- estado adulto. Referencia: (1) Zavalaga &
Paredes, 1997b; (2) Murphy, 1936; (3) Riveros, 1999.
MACHOS HEMBRAS
Ref. Media(mm) Rango n Ref. Media(mm) Rango n
Longitud de la cabeza (1) 135.20±0.30 128.20-149.50 112 (1) 126.80±0.30 119.20-137.20 111
Ancho de la cabeza (1) 51.30±0.20 47.30-58.40 112 (1) 47.50±0.20 43.30-52.20 111
Longitud alar (1) 156.30 ±0.60 144.00-173.00 112 (1) 149.30±0.50 135.00-165.00 111
Ancho alar (2) 69.00 65.00-73.00 15 (2) 66.00 62.00-70.00 25
Longitud del pico (1) 65.40±0.20 59.80-70.20 112 (1) 60.80±0.20 55.50-65.80 111
(3) 65.18±0.62 61.23-71.00 37 (3) 60.09±0.60 54.95-62.62 36
Ancho del pico (1) 25.60±0.10 21.60-29.00 112 (1) 22.70±0.10 19.00-27.30 111
(3) 27.38±0.28 25.00-29.55 37 (3) 23.91±0.16 22.28-25.00 36
Longitud de pata (3) 12.92±0.11 12.30-13.90 37 (3) 12.21±0.11 11.50-13.10 36
Respecto a la longevidad, es sabido que las especies pertenecientes al

género Spheniscus, pueden vivir hasta 25 años en vida silvestre, mientras que en
cautiverio cerca a los 36 años (Van Buren & Boersma 2007). Para S. humboldti se
han reportado datos de longevidad en cautiverio, un macho puede vivir hasta
alrededor de los 28 años, mientras que una hembra 25 años (Penguin taxon
advisory group 2003).
Una de las especies con la que puede ser confundida ya sea por su rango de
distribución o similitud física es el pingüino de Magallanes S. magellanicus, sin
embargo S. humboldti puede diferenciarse de este al presentar una franja blanca
delgada en la cabeza, además tiene una sola banda negra en el pecho en vez de
una doble, esta es más gruesa, asimismo presenta un pico más robusto (Araya et
al. 1998). Investigaciones realizadas respecto al árbol filogenético de S. humboldti
demostraron que el pingüino de Magallanes es la especie que más se asemeja a
este dentro de la Familia Spheniscidae. Inclusive existen varios casos reportados
de hibridización ocurrida en zoológicos extranjeros, como en Ámsterdam y Japón
(McCarty 2006; Hori 1995). Asimismo en Chile, en donde existe traslape natural
de distribución de ambas especies, en tres de las colonias mixtas, se han
15
reportado casos de hibridización en Islas Metalqui por ejemplo (Simeone 2009;
Hiriart-Bertrant et al. 2010).
Además de presentar alta similitud con S.magellanicus, el pingüino de

Humboldt presenta cierto parecido con el “pingüino africano” S.dermesus.
Comparaciones realizadas respecto a la similitud de proximidad genética y entre
los cantos de S. humboldti, S.magellanicus y S.dermesus, el pingüino de Humboldt
resultó el menos similar de los tres, presentando así un grupo monofilético
independiente, lo cual se explica en la presencia de una divergencia genética
gradual y una distribución simpátrica (Thumser et al. 1996). (Ver figura 1)
Figura 1. Cladogramas según la vocalización y genética de S. humboldti y especies

cercanas a éste. A) Cladograma basado en el método de enlace de las distancias de
Pearson según la vocalización del llamado. B) Cladograma UPGMA basado en la
modificación de la distancia de Rogers de los datos de aloenzimas (Thumser et al. 1996).
16
En muchos casos la época reproductiva se presenta en los meses de Marzo
a Noviembre, aspecto que se menciona detalladamente páginas adelante
(reproducción). Mientras que en los meses de Diciembre a Febrero se da la Muda
(Hays 1983; Paredes et al. 2002). Cabe mencionar que estas etapas son variables
de acuerdo a la presión que el medio ofrezca a cada colonia en nuestro litoral, ya
sea de origen climático o antropogénico. Así pues se han observado casos de
individuos empezando la muda en el mes de Noviembre en Huarmey, en donde la
presión por parte de los pescadores es alta (Ayala L. 2011, comunicación
personal).
La temporada de muda para cada individuo dura aproximadamente 20 días.

En este periodo los individuos no se alimentan y permanecen en las orillas de las
islas o puntas (Richdale 1957 en Hays 1983; Duffy 1990). Ya habiendo obtenido
un nuevo plumaje, los pingüinos se encuentran listos para migrar en busca de
alimento, pueden alcanzar una distancia de 640km (Culik & Luna-Jorquero 1997).
Al bucear pueden alcanzar velocidades de casi 20Km/h (Tabini 2007) y una
profundidad de 60m aprox. (Hui 1985 en Iannaconne & Alvariño 1998).
Los pingüinos de Humboldt son aves marinas coloniales. De acuerdo con

Kharitonov et al. (1985), el tipo de colonia que S. humboldti presenta
correspondería a un asentamiento sincrónico y espacialmente organizado dentro
de grupos y subcolonias. Este tipo de colonia se caracteriza por presentar
individuos que se asienta en lugares con alto éxito reproductivo y con grandes
densidades, y tienen una fuerte adherencia de grupo.
Así también presentan una característica importante, son muy buenos

indicadores biológicos del estado de nuestro mar. Como menciona Boersma
(1998) son centinelas del medio ambiente, es decir son sensibles a los cambios
oceanográficos ocasionados por el cambio climático u otros fenómenos naturales,
y que repercuten en la presencia de su alimento por predilección, la anchoveta.
Además, el impacto ocasionados por el hombre, ya sea en la pesca o turismo no
17
sostenible, así S. humboldti en muchos casos varía su comportamiento de forrajeo
y reproducción.
2.2.2.2. Distribución y Tamaño Poblacional
La distribución natural de S. humboldti comprende desde Cabo Blanco en

Perú (4.3ºS) hasta Corral en Chile (39.9ºS) (Hays 1983), siendo una especie
endémica de la Corriente Peruana o de Humboldt, habitando en la línea costera e
Islas de Chile y Perú en ese rango. Se conocen sitios reproductivos desde Isla de
Focas (5ºS) hasta Isla Algarrobo (33ºS). Aunque también se han reportado en el
Islote Punihuil e isla Chiloe (41º55’S) (Araya et al. 1998). (Ver figura 2)
Se han reportado algunos pingüinos vagantes “vagrants” en Colombia y

Ecuador, siendo esto razonable respecto a la cercanía del rango de distribución en
que el pingüino de Humboldt se encuentra - Perú y Chile (Bird Life International
2010).
Además existen algunos reportes sobre la presencia del pingüino de Humboldt

desde 1930 en Norte América, el más reciente en Alaska en el 2002. Sin embargo
estos individuos habrían sido introducidos intencionalmente por botes pesqueros,
se consideró imposible una adaptación a ese hábitat debido al diferente clima,
presencia de otros predadores, y principalmente por la ausencia de una población
constante para la sobrevivencia en grupo, propia de la familia Spheniscidae (Van
Buren & Boersma 2007).
18
Figura 2. Distribución del pingüino de Humboldt en Perú y Chile. (Fuente: Hays 1983)
19
En el Perú S. humboldti está distribuida desde Isla de Focas (5º 12’) hasta
Punta Coles (17º42’). Se encuentra presente en 23 de las 40 islas y Puntas
guaneras de la Costa peruana (Hays 1983) (Ver figura 3), aunque está lista viene
siendo incrementada por McGill (2010), habiendo nuevos registros en el Islote San
Juanito (15º16.5’S 75º14.3’O), Huarmey (10º13’S 78º5.4’O) e Isla San Lorenzo.
Sus principales colonias se encuentran en Punta San Juan, Isla Pachacamac,
Tres Puertas e Islote San Juanito (Paredes et al. 2003; Ayala et al. 2007).
Figura 3. Ubicación de Islas y Puntas Guaneras del litoral Peruano con división en
zonas de 2º lat. Los números encerrados en un círculo denotan colonias de pingüinos
presentes. (Fuente: Hays 1983)
20
A inicios del siglo 20 la población estimada para S. humboldti era de 19000 a
21000 individuos, sin embargo luego del El Niño-Oscilación del Sur (ENSO) de
1982-1983 la población se redujo a 5180 - 6080 individuos aprox. Luego a 1996
esta población logró recuperarse a 10000-12000 individuos, sin embargo después
de acontecido el ENSO de 1997-1998 la población volvió a decaer. En un último
censo realizado para Chile en el 2002 se censaron 9000 parejas, es decir la
población está casi recuperada (Bird Life International 2010).
Para el Perú McGill en el 2010, censó una población de aprox. 7111 individuos
(McGill 2010), siendo la de mayor población la ubicada en Punta San Juan con
aprox. 4000 individuos, específicamente en Isla Pachacamac los reportes desde
1999-2009 varían de 353 a 959 individuos, presentando el máximo de individuos
en el 2003 (Paredes et al. 2003; Ayala et al. 2007; McGill 2010).
2.2.2.3. Reproducción
Los pingüinos de Humboldt son individuos monógamos, presentan una fuerte

tendencia hacia elegir la misma pareja para toda la época de reproducción, sin
embargo se han reportado casos de apareamientos fuera de la pareja estable
(Schwartz et al. 1999). En el emparejamiento, la hembra es quien elige al macho,
y este es quien elige el sitio de anidación y realiza la construcción del nido
(Scholten 1992; Araya et al. 1998). Además se ha reportado que la fidelidad de la
elección por el mismo lugar de anidación es alta, siendo esta mayor al 60%. En el
caso que la pareja llegue a separarse, la hembra trata de buscar a un macho apto
que se encuentre muy próximo y similar al anterior, manteniendo casi constante su
rango de asentamiento en la colonia (Teare et al. 1998).
La incubación es compartida por ambos padres al igual que el empollamiento,

la cual es una estrategia para minimizar el costo de energía en la reproducción
(Boersma 1976). El tiempo de incubación de los huevos es de 35 a 42 días, en
promedio 40.7 días. La puesta consta usualmente de 2 huevos, los cuales son
21
depositados a un intervalo de 2 - 4 días. Al igual que el pingüino de galápagos, la
incubación se inicia desde la puesta del primer huevo (Boersma 1976), por lo que
los huevos eclosionan asincrónicamente usualmente en un intervalo de dos días
(Zavalaga & Paredes 1997ª), sin embargo Riveros (1999) demostró que esto no
influye en la tasa de crecimiento de ambos pollitos, no existiendo diferencias
significativas en sus tasas. Si la puesta es de un solo huevo, la medida de éste es
de 74.3 mm x 56.7 mm; y si la nidada es doble, éstos miden 69 mm x 51mm y 69
mm x 52 mm (Murphy 1936 en Araya et al. 1998).
La anidación se presenta casi todo el año con algunos picos marcados, los
cuales pueden estar relacionados a cambios en la disponibilidad del alimento
(Duffy 1990). Investigaciones realizadas en Punta San Juan, reportan que las
hembras en promedio presentan dos nidadas por año (Paredes et al. 2002).
Mientras que en cautiverio pueden presentar hasta 3 nidadas, si las primeras
puestas fueran fallidas (Araya et al. 1998). En estado silvestre se le ha visto anidar
desde fines de Marzo hasta inicios de Diciembre, existiendo dos picos marcados
en los meses de Abril y Agosto – Setiembre. En promedio pueden tener un éxito
reproductivo de 4.54 volantones en 3 años. (Paredes et al. 2002).
Los pingüinos de Humboldt construyen sus nidos en cuatro tipos de terrenos

en cimas de acantilados, zonas escarpadas, playas y cuevas. Asimismo, existen
tres tipos de nidos madrigueras, agrietadas, y superficiales (Battistini & Paredes
1999).
Es sabido que el éxito reproductivo puede estar afectado ya sea por el lugar
en donde se encuentre el nido dentro de la colonia y por las características que el
nido presente (Gandini et al. 1997; Zavalaga & Paredes 1997). De esta manera el
nido tipo “madriguera” se ha reportado como uno de los de mayor efectividad en la
reproducción, sobre todo a diferencia de los nidos superficiales. Los nidos en
madriguera pueden controlar el calor (Duffy 1990), además tienen mejor
protección contra predadores.
22
Entre los principales predadores que esta especie presenta se encuentran la
gaviota peruana Larus belcheri (Hays 1983), gaviota dominicana L. dominicanus,
gallinazo de cabeza roja Cathartes aura, gallinazo de cabeza negra Coragyps
atratus y zorro de Sechura Lycalopex sechurae (Araya 1983 en Hays 1983). La
mayoría de estos atacan a los nidos básicamente desde tierra en donde los
huevos y/o pollitos son los más vulnerables, reduciendo así el éxito reproductivo
de esta especie. Además se les considera como predadores potenciales al gato
marino Lontra felina, lobo marino chusco Otaria flavescens y lobo marino fino
Arctocephalus australis, sin embargo es usual ver lobos solitarios cercanos a las
colonias de pingüinos.
Otros individuos que están involucrados con el éxito reproductivo son los
parásitos externos, tales como las garrapatas de la especie Ornithodoros
spheniscus, los cuales al estar presentes en abundancia provocan el abandono de
los huevos y mortalidad de pichones (Iannacone 1997).
Además Luna-Jorquera & Culik (1995), afirmaron que en Chile existía una
micro-depredación por parte de murciélagos hematófagos Desmodus rotundus en
nidos con pollitos de S. humboldti, los cuales fueron observados extrayendo
sangre de las patas de pollitos, lo que podría representar un factor de mortalidad,
desconociéndose su efecto en la dispersión de enfermedades.
Sobre el tipo de desarrollo que presenta S. humboldti podemos decir que se

ajusta a un modelo de desarrollo semi-altricial. Riveros (1999), reporta que al
nacer los individuos presentan un plumón base, denominado “proptilo”, asimismo
presentan los ojos cerrados, sólo los abren a partir de los 2 - 3 días, y a los 5 - 7
ya los tienen abiertos completamente; y esencialmente que estos son totalmente
dependientes de los padres durante el periodo postnatal.
La edad media de abandono del nido de los polluelos, cuando se convierten

en volantones, es de 80 días (72-91, n=19), el cual representa aprox. 12 semanas
de periodo post natal en el nido (Duffy 1990; Zavalaga & Paredes 1997ª; Riveros
23
1999). Los juveniles luego se convertirán en adultos reproductivos al cabo de 2
años.
2.2.2.4. Alimentación
La dieta de S. humboldti varía en especies y proporción de las mismas según

su distribución geográfica. En la costa peruana, la dieta está compuesta
básicamente por “anchoveta” Engraulis ringens, “pejerrey” Odontesthes regia y
calamares. Para Chile, se ha reportado en la dieta especies como Scomberesox
spp., Engraulis ringens, Sardinops sagax y Todarodes fillippovae (Wilson 1989;
Wilson et al. 1995). Además existen reportes de especies tales como
Scomberesox saurus, Strangomera bentinck, crustáceos y estomatópodos
(Herling et al. 2005).
Zavalaga & Paredes (1998) encontraron que la dieta a base de caracoles

marinos representada por el 5.7%, y está presente sólo en hembras. Así se
planteó la hipótesis de que el consumo de caracoles marinos se debía
principalmente al requerimiento de calcio por parte de hembras en estado
reproductivo, el cual podría ser usado para la formación de la cáscara del huevo.
Respecto al comportamiento de forrajeo, Wilson & Wilson (1990) reportó que

los pingüinos de esta especie bucean aproximadamente de 6.8 a 7.4Km/h, y
nadan sobre la superficie a 12.3Km/h. Luego Taylor et al. para el 2004, encontró
diferencias en el hábito de forrajeo, teniendo así que los individuos que fallaron en
la reproducción navegan en áreas más profundas, hacen viajes más largos, y
cuando están en el mar le dedican menos horas a comer a diferencia de los que sí
presentan crías.
24
2.2.2.5. Amenazas y su conservación
El Pingüino de Humboldt ha sufrido diversas amenazas a través del tiempo.

Una de las más importantes fue la acontecida a los inicios de 1800 en la época de
extracción del Guano, en donde los hábitats de esta especie se vieron seriamente
destruidos, y su reproducción decayó pues esta ave anida sobre guano (Hays
1983; Boersma & Stokes 1995).
Los efectos de El Niño-Oscilación del Sur (ENSO) o bien conocido como

Fenómeno del Niño, tuvieron una gran repercusión sobre la disponibilidad de
alimento para S. humboldti (Boersma & Stokes 1995), el cual se alimenta
principalmente del pez de aguas frías “anchoveta” (E. ringens). El ENSO de 1982-
83 tuvo un gran impacto sobre las poblaciones de S. humboldti. En estos años la
temperatura del mar se vio incrementada, la anchoveta se hizo inaccesible o
mermo y en consecuencia muchos individuos de pingüinos murieron por inanición;
sobreviviendo solo adultos, observándose reproducción sino hasta 1984 (Hays
1984).
La situación fue similar durante el ENSO 1997-1998 de gran intensidad. Paz

Soldán & Jahncke (1998) observaron una deserción masiva de nidos en la Isla
Pachacamac, aunque debido a la oferta de pejerrey algunos nidos presentaron
éxito reproductivo. Además Paredes & Zavalaga (1998) reportaron la destrucción
de muchos nidos con huevos y pollitos en Punta San Juan a causa de fuertes olas
y lluvias anómalas.
Hays (1983) reportó que entre 1939 y 1978 fueron exportados a zoológicos
extranjeros 9264 pingüinos, por lo cual desde 1977 el Gobierno Peruano mediante
Resolución Ministerial N°01710-77-AG declara a esta especie “vulnerable”; y en
1990 por R.M. N°1082-90 se prohíbe por un tiempo indefinido su captura,
transporte y exportación , además internacionalmente está prohibido el comercio
de éste por estar desde 1981 enlistada en el Apéndice I de CITES(Convención
sobre el comercio internacional de especies amenazadas de fauna y flora
silvestres) (UNEP 2003).
25
La pesca tanto artesanal como industrial en Perú y Chile también ha
repercutido sobre la mortalidad de esta especie; ya sea la pesca incidental de
individuos por parte de las embarcaciones artesanales o mayores, principalmente
aquellas que usan como artes de pesca tipo agalleras a deriva (Boersma & Stokes
1995) como por la caza dirigida realizada en sus colonias.
Simeone et al. (1999) reportó que en promedio unos 120 pingüinos morían
ahogadas accidentalmente por año en Chile a causa de las redes de pesca entre
1991 y 1996. En San Juan de Marcona también se reportaron muertes por redes
agalleras de superficie en la búsqueda de captura de Seriorella violacea. Entre
1991 y 1998, 922 pingüinos fueron capturados. Cabe destacar que entre 1995 y
1998 la mortalidad disminuyó debido al cambio de las artes, pasando a redes
agalleras demersales y buceo libre (Majluf et al. 2001). Esta realidad no es ajena
a la isla Pachacamac, pues Ayala et al. en el 2004 reportó que las malas técnicas
empleadas por los pescadores artesanales eran un peligro para las colonias
cercanas de pingüinos.
Respecto a la pesca dirigida tenemos que el pingüino de Humboldt es muy

perseguido por los pescadores debido a que su carne es comestible, lo cual ocurre
mayormente en el Sur (Ayala et al. 2007). Lo que principalmente se aprovecha de
esta especie es su carne, huevos, aceite y antes se fabricaba casquetes de su piel
(Koepcke & Koepcke 1963).
Además de las ya mencionadas principales amenazas, tenemos que existen

también la introducción de predadores y el turismo irresponsable. La introducción
de animales predadores se da usualmente referente a roedores como ratas, y
animales domésticos, como gatos y perros. Estos predadores pueden perturbar la
anidación o consumir huevos y pichones. Otra amenaza se le podría considerar al
turismo, este viene incrementándose en los últimos años, y que sin una apropiada
regulación podría causar un efecto negativo en las colonias reproductivas
(Boersma & Stokes 1995).
26
En resumen frente a las principales causas para el declive de su población
tenemos: perturbaciones marinas, especialmente el Niño, asimismo, disminución
en la cantidad de alimento, actividad pesquera, perturbación humana y
disminución o destrucción de hábitats. Por lo cual se han planteado algunos
planes de manejo para esta especie. Entre ellas están el de conducir un Análisis
de la Viabilidad del Hábitat y de la Población (PHVA) con las apropiadas agencias
en Perú y Chile, proteger zonas de reproducción, regular la extracción de guano,
establecer programas de educación para la conservación, controlar los
predadores, entre otros (Ellis 1999; Araya et al. 1998).
2.2.3. Éxito reproductivo
Se define como éxito reproductivo a la variable que mide el grado o nivel de

éxito o efectividad de la pareja reproductiva, así lograr traspasar los genes a la
siguiente generación. Es decir primero poseer un nido conformado para obtener
pollitos que luego puedan convertirse en adultos aptos para reproducirse,
asimismo los individuos de esta generación puedan trasmitir los genes a la
subsiguiente generación viablemente (Clutton-Brock 1990).
Sin embargo debe aclararse que referente a la investigación que se deseé

realizar se puede definir a esta variable de distintas maneras, ya que demanda un
tiempo amplio de seguimiento y monitoreo del nido y de los individuos. Así
investigaciones en aves marinas como en la gaviota tridáctila Rissa tridactyla
realizadas por Calum & Coulson, recomiendan como una mejor estimación
práctica del éxito reproductivo contabilizar el número de pollitos que dejan el nido y
logran su independencia (Clutton-Brock 1990), es decir que obtuvieron un estado
de volantón o fledge (Gandini et al. 1997).
Además Castro (2005) nos plantea, que el éxito reproductivo puede ser
hallado según indicadores de éste, como por ejemplo: el éxito de incubación, el
cual hace referencia a la sobrevivencia de los huevos; el éxito de crianza,
27
sobrevivencia de polluelos; y el éxito de anidación, el cual hace referencia al
número de volantones presentes por nido.
De esta manera se presentan las siguientes tablas sintetizando la información

reportada por Paredes & Zavalaga (2007) y Castro (2005) respecto al éxito
reproductivo según sus indicadores:
Tabla 3. Datos históricos de los indicadores del éxito reproductivo
Éxito de
Año Localidad Observación Fuente
Anidación
0.52 Primavera Simeone et al. 2002
- Isla Pájaro Niño
0.12 Otoño en Castro 2005
1993 0.44 Playa Zavalaga & Paredes
Punta San Juan Pendiente y borde 1997a (Años con
1995 1.09 Maretazos)
de acantilado
Paredes & Zavalaga
1997 1.00 Punta San Juan Antes del Niño
1998
Paredes & Zavalaga
1997 0.00 Punta San Juan Durante el Niño
1998
Durante el Niño y Paredes & Zavalaga
1998 0.20 Punta San Juan
predadores 1999 en Castro 2005
Paredes & Zavalaga
1999 0.74 Punta San Juan -
2000
2000 0.43 Punta San Juan - Castro 2005
2001-2003 1.13-1.16 Punta San Juan - Castro 2005
Éxito de
Incubación
Años con Zavalaga & Paredes
1993-1996 0.45-0.69 Punta San Juan
Maretazos 1997a
2000 0.31 Punta San Juan - Castro 2005
Éxito de
Crianza
Años con Zavalaga & Paredes
1993-1996 0.63 - ? Punta San Juan
Maretazos 2001 en Castro 2005
28
2.2.4. Fenología o estacionalidad reproductiva
La fenología puede ser apreciada mediante la agrupación de estadios que

presenta una población o grupo parte de la colonia, a través de un periodo de
tiempo, en muchos casi en un año. La fenología está relacionada a la
sincronicidad, dependiendo de ella es que se obtendrán similares patrones
reproductivos para cada sub-colonia. La densidad está relacionada con la
sincronicidad. Mientras más pequeña sea la colonia la sincronicidad se verá
incrementada. Mientras que si se presenta una colonia más grande la tendencia
será a presentar sub-colonias con variaciones en su sincronicidad, siendo altas y
bajas (Jovani & Grimm 2008; Birkhead 1977). Una de las causas por las cuales las
aves sincronizan su reproducción en colonias es para evitar disminuir el riesgo de
depredación a sus crías (Jovani & Grimm 2008).
2.2.5. Presupuestos de tiempo o “time budgets”
El presupuesto de tiempo (time budget) representa la distribución de tiempo

individual invertido en realizar actividades. Estas se basan en registrar el
comportamiento que el individuo realiza cada cierto tiempo para su cuantificación.
De aquí que se pueda hallar la frecuencia de cada comportamiento (display), estas
van dependiendo de la etapa de desarrollo en que se encuentre el espécimen.
Además el presupuesto de tiempo se usa como método indirecto para la

determinación de la calidad de hábitat. Si un lugar presenta mejores condiciones
para el desarrollo de la colonia este entonces presentará individuos con mayor
agresividad, debido a que se disputarán el espacio favorable al inicio de la
elección de los asentamientos. Por lo que esta técnica ayuda a registrar
comportamientos antagónicos, como displays de pelea, alerta, etc. (Gandini et
al.1997).
29
III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. MATERIALES
Se presenta a continuación una lista con los equipos y materiales que se

emplearon en esta investigación, especificando en paréntesis la cantidad de
instrumentos a utilizar.
Binoculares 10x50mm-Nikon(2)
Cámara fotográfica(1)
GPS-Garmín(1)
Brújula(1)
Contómetro(2)
Cronómetros o timers (2)
Embarcación – Bote artesanal
Libreta de campo(2)
Registros de presupuestos de tiempo o time budgets
Mapas
3.2. METODOLOGÍA
3.2.1. Área de estudio
La Isla Pachacamac (12°18’04.39”S 76°54’11.60”O) se encuentra localizada

frente al distrito de Lurín, al Sur de Lima en el Km 31 de la antigua Panamericana
Sur. La isla Pachacamac forma parte de la Reserva Nacional de Sistema de Islas,
Islotes y Puntas Guaneras, está bajo la protección del Servicio Nacional de Áreas
Naturales Protegidas - SERNANP y administrada por el Programa de Desarrollo
Productivo Agrario Rural - AGRORURAL( ex PROABONOS- Proyecto especial del
Aprovechamiento de Abono proveniente de Aves Marinas).
30
Figura 4. Mapa Islas Pachacamac, integrante de la RNSIIPG. Fuente: SERNANP
31
El área perteneciente a la zona de de protección de las Islas Pachacamac
según el RNSIIPG consta de 4 289.88 ha., está conformada por dos islotes
principales, el Islote San Francisco y la propia Isla Pachacamac, además se
encuentran dos pequeñas formaciones rocosas cercanas, por la parte norte “la
Viuda”, y por la parte Sur, entre Pachacamac y San Francisco, “el Sauce”; más
hacia el sur detrás del islote San Francisco se ubica una hilera de formaciones
rocosas “los Farallones” (D.S. 024-2009-MINAM). (Ver figura4)
Figura 5. Mapa de ubicación de las tres colonias de pingüinos existentes en la Isla

Pachacamac, las líneas son sólo representaciones gráficas no correspondientes a
isolíneas. Fuente: Rivadeneyra 1999 (Modificado).
32
El islote Pachacamac presenta un área de 23.60ha., tiene media milla de largo
por 185 de largo de ancho, la altura máxima es de 108 metros (Tovar 2005).
La Isla Pachacamac presenta tres colonias de pingüinos de Humboldt, una se

encuentra al lado oeste de la isla (12°18’08.13”S 76°54’09.87”O), otra al norte
(12º17’59”S 76º54’17.42”O) y una en la zona casi central de la isla, es una cueva
también llamada “El embudo” (12°18’09.47”S 76°54’09.87”O). En esta última es
donde se focaliza nuestro estudio, debido a la mayor accesibilidad que ofrece sin
tener que perturbar a los individuos, además “El Embudo” es el lugar donde se
concentra la mayor cantidad de individuos en toda la isla (Ver fig. 5). La zona del
Embudo presenta aprox. 500 individuos, el esfuerzo de muestreo fue 250 horas.
3.2.2. Caracterización de la colonia
Para realizar la caracterización de la Colonia reproductiva de la Isla

Pachacamac se empleó el método del “Mapeo”. El cual consistió en utilizar mapas
base de las colonias del “El embudo” y la “Zona oeste”, los cuales estuvieron
preliminarmente identificados y registrados (Paredes et al. 2002). Estos registros
fueron realizados diariamente durante 10 días de cada mes, previos a los registros
de “time budget”. Además se tomó en cuenta el factor altura del nido, definiendo
así la Zona baja, media y alta en “El embudo” (Rodríguez 2006). La elaboración de
los mapas base de las colonias y nidos se centró en los meses de Abril y Agosto,
cuando los picos de puesta de huevos son las más altas (Paz Soldán & Jahncke
1998). Al inicio y final de cada muestreo se ejecutó un conteo rápido de especies,
aunque este no fue el propicio para hallar un número exacto de individuos debido
a la hora de muestreo. La caracterización de la colonia se subdivide según las
características que presentan el nido y la localización de los grupos reproductivos
en la colonia.
33
3.2.3. Caracterización del nido
Cada nido fue clasificado según su estructura: nido-madriguera, aquel que se

formaba producto de excavaciones profundas en el sustrato o guano; nido
agrietado, el que se formaba por rocas posicionadas en forma de cavernas
usualmente en zonas descarpadas; y nido superficial, aquel descubierto, no
presentan un techo protector (Battistini 1999). Estas se encontraran mapeadas
para una rápida identificación.
Además se consideró la variable cantidad de plumas para posteriores

relaciones con el éxito reproductivo, de una forma subjetiva. Así se clasificó en
nido con plumas “escasas”, a aquel que no esté totalmente cubierto de plumas a
menos; al nido con plumas “regulares”, a aquel en donde se aprecie la superficie
del nido totalmente cubierto de plumas pero sin estratificación; y al nido con
plumas “abundantes”, a aquel en donde se aprecie una cantidad considerable de
plumas en estratos.
3.2.4. Localización del grupo en la colonia
Cada subcolonia o grupo se definió según su distribución espacial, apariencia

de los nidos, sincronización en la periodicidad de formación de los nidos,
comportamiento reproductivo (Kharitonov et al. 1985).
Se tomó en consideración tres lugares en la Colonia de Embudo, teniendo así

la Zona A, Zona B y Zona C. La primera se encuentra en la parte superior de la
colonia a unos 20m del suelo aprox., no presenta una buena luminosidad, y es una
zona escarpada. La zona B es la más alejada a la desembocadura del Embudo, ya
que esta se encuentra contigua al tope de esta caverna, encontrándose a 10- 2 m
del suelo. Y la tercera zona, se encuentra exactamente en toda la zona plana del
Embudo, la más próxima a la salida de la cueva y entrada del mar (Ver ANEXO
III). Además se tiene la colonia Oeste, describiéndose entre el mar y el interior de
la caverna. Para realizar este objetivo se empleó mapas de los nidos.
34
3.2.5. Indicadores del éxito reproductivo
Para esta investigación el éxito reproductivo fue representado por nidos

exitosos, siendo este aquel que presente “volantones” o “fledges” (estadio antes
de ser juvenil y donde el individuo consigue su independencia). El éxito
reproductivo fue hallado a través de los indicadores de éxito de incubación
(sobrevivencia de huevos), éxito de crianza (sobrevivencia de polluelos) y éxito de
anidación (Gandini et al. 1997; Castro 2005; Rodríguez 2006).
Estos fueron hallados de la siguiente manera:
Número de huevos eclosionados

Éxito de incubación (EI) =
Número de huevos puestos
Número de volantones
Éxito de Crianza (EC) =
Número de huevos eclosionados
Número de volantones
Éxito de Anidación (EA) =
Número de nidos activos
3.2.6. Fenología
Entendiéndose por fenología a la relación de la etapa reproductiva y

temporada del año, para nuestro caso durante el año 2010. También llamada
Seasonality, mediante la cual se puede notar la sincronicidad y periodicidad de las
etapas de reproducción. Las tablas de Fenología se realizaron luego de acumular
y analizar los registros de nidos por meses. Las variables a considerar el estadío
en que se encuentra la prole contenida en el nido (presencia de huevos, pollitos, y
volantones) y localización del grupo en la colonia. De esta manera se debe tener
en consideración los siete estadíos de S. humboldti, siendo huevo egg, desde la
puesta por la madre; pollito chick, a partir del nacimiento post-eclosión del huevo;
pollo large chick, desde que presenta un mes de nacido; volantón chick juvenile,
cuando su plumaje está cambiando a gris acerado empezando por la cabeza,
35
presentando tres meses de edad; volantón o fledge, cuando su plumaje es
completamente azul acero, presentando 4 meses, que es cuando está preparado
para dejar el nido y convertirse en juvenil; y finalmente el estadio Adulto, cuando el
juvenil cumplió dos años y mudo sus plumas.
3.2.7. Comportamiento reproductivo
El comportamiento se evaluó aplicando registros de Presupuesto de tiempo

(Time budgets). Para realizar este seguimiento se empleó el método Focal-animal
sampling (Altmann 1974), el tiempo de avistamiento por cada individuo fue de 20
minutos, se tomó registro de comportamiento entre cada 20 segundos, en total se
obtuvo 61 registros por cada individuo (Scholten 1992), cabe resaltar que solo se
evaluó individuos adultos ubicados en la zona A y zona B, anteriormente descritos.
Las actividades de comportamiento de cada registro son según Scholten (1987),
Merritt & King (1987), y Bennett (1993). (Ver ANEXO II)
Los muestreos se realizaron por dos avisadores durante 10 días consecutivos

de cada mes, entre las 10:00 a 11:00 hrs y 14:00 a 16:00hrs (incluyendo tiempo de
montaje del equipo de observación y cierre del muestreo), se obtuvieron al menos
listados válidos de 4 individuos por día. Cabe mencionar que las horas de
muestreo variaron debido a órdenes expresas de los guardaislas de evitar el
contacto con aves guaneras, las que mayormente se encontraban en los
senderos, su horario de salida de la isla fue de 9:00hrs y su regreso a las
16:00hrs.
Se hizo uso de un “timer” o cronómetro, binoculares 10X 50mm, libreta de

notas, listados de presupuestos de tiempo y una tabla de números al azar (table of
random numbers).
Se registraron y clasificaron los comportamientos (displays) individuales en

comportamiento de manutención, sexual-social, agresividad, relacionados al nido,
36
relacionados al huevo, relacionados al pollito, de locomoción, estacionario, visual,
y otros. Para medir esta variable se utilizaron registros de “time budget”.
3.3. TÉCNICAS DE ANÁLISIS Y PROCESAMIENTO DE DATOS
Para el manejo de los datos en la caracterización de la colonia, del nido,

indicadores del éxito reproductivo y fenología se utilizó una base de datos general
diseñada en Microsoft Excel (2010), donde consta el código de nido versus la
fecha de observación del mismo, la data pertenecía al estado y contenido del nido,
es decir a la descripción fenológica del nido conformado por los padres. Además
de columnas adicionales para la caracterización del nido en sus primeras
semanas. Luego de concluida la actividad del nido, y teniendo certeza de un
seguimiento completo se procedía a determinar los indicadores del éxito
reproductivo de cada nido y en general de la colonia en sus distintas épocas
reproductivas.
Para todos los casos se empleó la estadística no paramétrica debido a que los
datos no presentan una distribución Normal, a pesar de usar un método aleatorio
para la selección de la muestra, se analizaron mediante el estadístico de
Kolmogov-Smirnov y Shapiro-Wilk. (Ver ANEXO IV).
Luego de cada salida de campo se recabó la información de los registros de

presupuestos de tiempo en una única base de datos, asimismo éstos fueron
agrupados por meses, colonias de avistamiento, y actividad de comportamiento.
Representando a cada individuo por fila y sus actividades de comportamiento en
las columnas. Para hallar la existencia de diferencias significativas entre ambas
colonias, ubicadas en la zona A y zona B, se aplicó el estadístico de MANN-
WHITNEY; y para la comparación entre los meses el estadístico de KRUSKAL –
WALLIS.
Los estadísticos empleados fueron del Programa estadístico SPSS versión

18.0 (PASW Statistics 2009), el nivel de significancia establecido fue al 0.05 en
todos los casos.
37
IV. RESULTADOS
4.1. Datos meteorológicos
Se tomaron datos de la temperatura ambiental y temperatura superficial del

mar durante el año 2010. Estos datos nos fueron de referencia para la Isla, los
cuales fueron tomados in situ por los guardianes pertenecientes a AGRORURAL.
Los valores máximos de temperatura ambiental se registraron en el mes de

Febrero a las 12:00hrs. (Tº= 30.80ºC), mientras que los mínimos en Agosto a las
6:00hrs (Tº= 13.20). (Ver tabla 4 y fig. 6)
Respecto a la temperatura superficial del mar, el máximo valor fue registrado

en Enero a las 12:00hrs (Tº= 24ºC), y los mínimos durante los meses de Agosto,
Septiembre y Octubre a las 6:00hrs (Tº= 14ºC). (Ver tabla 5 y figura 7)
Tabla 4. Valores de la Temperatura del aire, tomados a tres horas del de día 6:00 hrs,
12:00 hrs y 18:00 hrs., en la Isla Pachacamac durante el año 2010.
Temperatura Ambiental (°C)
6:00hrs. 12:00hrs. 18:00hrs. Promedio
ENERO 20.63±0.71 25.13±1.67 22.28±0.84 22.68±0.92
FEBRERO 22.49±0.65 26.74±2.01 24.02±0.82 24.42±0.82
MARZO 21.74±0.79 26.95±1.21 23.31±0.55 24.00±0.65
ABRIL 19.69±0.79 24.94±2.01 21.08±1.16 21.90±1.09
MAYO 18.33±0.66 21.63±2.46 18.89±0.71 19.62±1.06

JUNIO 16.82±0.66 18.77±1.84 17.11±0.57 17.56±0.84
JULIO 15.04±0.74 17.06±1.14 15.75±0.46 15.95±0.56

AGOSTO 14.48±0.59 16.84±1.22 15.28±0.37 15.53±0.48
SEPTIEMBRE 14.98±0.45 17.56±1.49 15.66±0.57 16.07±0.70

OCTUBRE 15.51±0.55 19.34±1.77 16.43±0.56 17.09±0.77
NOVIEMBRE 16.66±1.04 20.32±1.40 18.31±2.37 18.43±1.00

DICIEMBRE 18.19±0.84 21.82±1.61 19.2±0.93 19.74±0.84
38
Tabla 5. Valores de la Temperatura superficial del agua de Mar, tomados a tres horas del
de día 6:00 hrs, 12:00 hrs y 18:00 hrs., en la Isla Pachacamac durante el año 2010.
Temperatura Superficial del Mar (°C)
6:00hrs. 12:00hrs. 18:00hrs. Promedio
ENERO 20.15±0.78 21.40±0.85 20.78±0.77 20.78±0.73
FEBRERO 22.01±0.77 22.64±0.59 21.96±0.68 22.20±0.53
MARZO 21.2±0.79 22.22±0.73 20.93±0.69 21.45±0.61
ABRIL 19.53±0.96 20.15±0.91 19.63±0.68 19.77±0.80
MAYO 18.10±0.60 18.60±0.64 18.15±0.48 18.28±0.54
JUNIO 16.43±0.51 16.95±0.55 16.72±0.57 16.70±0.49
JULIO 15.28±0.41 15.62±0.44 15.43±0.45 15.44±0.37
AGOSTO 14.80±0.29 15.15±0.34 15.07±0.28 15.01±0.22
SEPTIEMBRE 15.35±0.56 15.89±0.75 15.69±0.63 15.65±0.61
OCTUBRE 15.74±0.60 16.23±0.63 16.03±0.68 16.00±0.57
NOVIEMBRE 17.00±1.06 17.58±0.96 17.08±0.94 17.22±0.94
DICIEMBRE 18.35±0.68 19.20±0.76 18.62±0.80 18.73±0.56
Temperatura ambiental durante el año 2010

28
26
Temperatura(°C)
24
22 6:00hrs.
20
18 12:00hrs.
16
14 18:00hrs.
12
10
Meses
Figura 6. Comparación entre las tres temperaturas del aire registradas en la Isla
Pachacamac durante el año 2010.
39
Temperatura superficial del mar durante el año 2010
Temperratura(°C) 24
22
6:00hrs.
20
18 12:00hrs.
16
14 18:00hrs.
12
10
Meses
Figura 7. Comparación entre las tres temperaturas del mar registradas en la Isla
En la figura 8, se puede notar como la temperatura ambiental influencia a la

temperatura superficial del mar, para lo cual se subdividió a este gráfico en tres
diferentes horas del día, a las 6 horas, 12 horas y 18 horas. De esta manera
podemos apreciar que para las 6 de la mañana ambas temperaturas son muy
cercanas a través de los meses, siendo su diferencia como máximo en 1ºC.
A las 12 horas, cuando los rayos solares inciden con mayor intensidad sobre el
agua, la temperatura se ve incrementada, sin embargo la temperatura ambiental
experimenta una subida considerable diferenciándose notoriamente de la
superficial del agua, sobre todo en los meses de Enero a Mayo.
Mientras que a las 6 de la tarde, que es cuando la temperatura ambiental baja; la

temperatura superficial del mar no cae tan drásticamente, pues ésta absorbió
cierta cantidad de energía durante el día, disipándola en la noche, así logra su
cercanía en valores numéricos a la ambiental, sobre todo de Mayo a Diciembre.
40
Figura 8. Temperatura superficial del mar versus la ambiental a diferentes horas día.
41
4.2. Caracterización de la colonia
La colonia del “embudo” está constituida por grupos los cuales pueden distribuirse
de diferente manera, ya sea por la constitución de nidos similares o sincronicidad.
Al ser el embudo una cueva le brinda a esta colonia una gran protección contra el
sol, y algunos predadores, hecho que hace común la presencia de nidos de tipo
superficiales. Sin embargo alrededor de la Isla Pachacamac se encuentran otras
dos colonias importantes, la colonia Norte y Oeste. Éstas se encuentran expuestas
a las inclemencias naturales por lo que es usual que sus nidos estén protegidos
por rocas. Los grupos parte de la colonia están formados en el Embudo
básicamente por 3 a 4 grupos en ambas temporadas reproductivas. (Ver ANEXO
III)
Durante el año 2010, se caracterizó la colonia de pingüino ubicada en el Embudo.

Se subdividió en grupos al embudo según la proximidad que presentasen los
nidos, y/o el estado de reproducción en que se encontrasen. Así se identificó una
zona alta llamada “A”, una zona altura media “B”, y una zona plana baja “C”. En el
transcurso de ese año se pudo identificar dos temporadas reproductivas, la de
Abril-Julio y la de Agosto-Noviembre. Se encontraron un total de 131 nidos, 39 de
ellos presentes en la Primera temporada (29.80%), y 92 nidos en la Segunda
temporada (70.2%). (Ver figura 9)
42
Figura 9. Porcentaje de nidos presentes las dos temporadas reproductivas, Abril-
Julio y Agosto-Noviembre, 2010.
Del total de nidos presentes en ambas temporadas, 17 fueron analizados para la

sub-colonia o grupo A, 34 para B, 32 para C y 48 para D. Además se realizaron
algunas observaciones a la zona Oeste, zona en la cual se hallaron nidos, sin
embargo no se hizo el esfuerzo necesario para el continuo registro de nidos allí.
Los grupos B y D ubicados en la zona B, fueron los que mayor cantidad de nidos
con actividad presentaron en todo el año. (Ver figura 10)
43
Censo de nidos en cada zona durante el año 2010
60
50
CANTIDAD DE NIDOS
40
30
20
A
10 ByD
C
0
29-Abr
06-May
13-May
20-May
27-May
03-Jun
10-Jun
17-Jun
24-Jun
01-Jul
08-Jul
15-Jul
22-Jul
29-Jul
05-Ago
12-Ago
19-Ago
26-Ago
02-Sep
09-Sep
16-Sep
23-Sep
A
30-Sep
07-Oct
14-Oct
21-Oct
28-Oct
04-Nov
11-Nov
FECHA
Figura 10. Gráfico 3D sobre el Censo de nidos distribuidos en las tres zonas de asentamiento en el Embudo, Isla Pachacamac
2010.
44
Antes de realizar registro de nidos, se tomaba en consideración el número de
individuos presentes en cada grupo de la colonia, se realizaban censos a las
poblaciones. Sin embargo este se aprecia muy variado debido a que las horas
para censar fueron en los casos de menor cantidad de individuos tomados en
horas no tan tempranas como es lo recomendable. Éstas variaron de 6am -10am.
La cantidad más alta de pingüinos en el Embudo fue de 864 individuos, incluidos
algunos volantones y pollitos, reportados el 8 de noviembre. (Ver figura 11)
Censo total de pingüinos en el Embudo

1000
900 864
800 719
700 590 657
individuos
600 592
500 422 559
483
400 296 449
300 250 397
200 252
211 Individuos
100
0
Fechas
Figura 11. Frecuencia de individuos presentes en el Embudo durante el año 2010.
45
4.3. Caracterización del nido
Según la categorización de tipo de nidos, se reportó 101 nidos de tipo superficial

(77.1%), 23 tipo agrietado (17.6%), y 7 tipo madriguera (5.3%). (Ver figura 12)
Figura 12. Gráfico de barras sobre los tipos de nidos en porcentaje, el Embudo 2010.
46
Mientras que según la cantidad de plumas presente en el nido, se reportó 52 nidos
con plumas escasas o sin plumas (39.7%), 58 nidos con plumas regulares
(44.3%), y 21 nidos con abundante pluma (16%). (Ver figura 13)
Figura 13. Gráfico de barras sobre el porcentaje de nidos según la cantidad de plumas
presentes en el nido, el Embudo, 2010.
47
4.4. Localización del grupo en la colonia
A lo largo del año 2010, se hizo seguimiento a 131 nidos distribuidos en el

Embudo. La zona A estuvo compuesta por 17 nidos (13%), la zona B por 82 nidos
(62.6%), y la zona C por 32 nidos (24.4%). Mientras que para la primera
temporada, Abril-Julio, se apreció nidos en las zonas A y B, con 5 y 34
respectivamente; la zona C sólo presentaba individuos no reproductivos. Al pasar
de los días la población fue disminuyendo; los nidos de B fueron abandonados en
su totalidad. (Ver figura 14 y tabla 6)
Figura 14. Porcentaje de nidos según la localización del grupo en la Colonia del Embudo,
temporada Abril-Julio.
48
Luego en la segunda temporada reproductiva, Agosto-Noviembre, se apreció
nidos en las tres zonas; para A, 12 nidos; B, 48 nidos y C 32 nidos. La zona B fue
poblada por un grupo diferente a la anterior, por lo que se le denomina en su
posterioridad como grupo o subcolonia D. (Ver figura 15 y tabla 6)
Figura 15. Porcentaje de nidos según la localización del grupo en la Colonia del Embudo,
temporada Agosto-Noviembre.
Tabla 6. Cantidad de nidos presentes durante la primera y segunda temporada

reproductiva del año 2010 según zona de localización y grupo (sub-colonia).
Cantidad de nidos evaluados durante el año 2010

Primera temporada Segunda temporada
reproductiva reproductiva
Zona A Grupo A 5 12
Grupo B 34 Desapareció
Zona B
Grupo D No existía aún 48
Zona C Grupo C 0 32
49
4.5. Indicadores del éxito reproductivo
Durante el año del presente estudio, 2010, en general, el éxito de incubación para
Isla Pachacamac, en la colonia del “embudo” fue de 0.45 ± 0.45 huevos
eclosionados por huevo puesto, el éxito de crianza 0.58 ± 0.61 volantones por
huevo eclosionado y el éxito de anidación 0.47 ± 0.78 volantones por nido.
Existieron diferencias significativas entre las dos temporadas reproductivas, Abril-

Julio y Agosto-Noviembre (MANN-WHITNEY, U=744.00, p<0.05). Siendo notoria la
superioridad respecto al éxito de incubación de la segunda temporada sobre la
primera, en donde casi todos los nidos fueron abandonados. (Ver figura 16)
Figura 16. Gráfico de barras del éxito reproductivo según la temporada reproductiva.
Nótese valores del promedio de los éxitos de incubación para cada temporada.
50
Cabe mencionar que los datos anteriores son referenciales para toda la colonia, es
decir se agruparon valores de todas las zonas a muestrear (A, B, C y D) dentro de
la cueva. Además resaltar que existió movilidad por parte de volantones y casi
volantones entre los nidos, hecho que provocó la eliminación de registros de nido
con data dudosa. A nivel de cada nido, el éxito de crianza ni el éxito de anidación
pudo determinarse con certeza, motivo por la cual los datos para el éxito
reproductivo son tomados a nivel de zona de desarrollo del grupo.
La zona C fue la que mayor éxito de incubación presentó, con 0.70 ± 0.38huevos
eclosionados por huevo puesto, correspondiente a la segunda temporada
reproductiva, de Agosto a Noviembre. Mientras que la sub-colonia B tuvo el menor
éxito reproductivo para la primera temporada, pudiendo notar un bajo éxito de
incubación, 0.01 huevos eclosionados por huevo puesto; asimismo el éxito de
crianza y anidación fueron nulos.
La sub-colonia “D” aunque no fue la que mayor éxito de incubación presentó,

reportó un alto éxito de crianza y anidación, con 0.60 volantones por huevo
eclosionado y 0.71 volantones por nido, respectivamente. (Ver Tabla 7, 8 y 9; y
Figura 17)
Tabla 7. Éxito de incubación según grupos o colonias reproductivas. A1: Sub-colonia A en

la primera temporada reproductiva (Abril a Julio); A2: Sub-colonia A en la segunda
temporada reproductiva (Agosto a Noviembre).
Éxito de incubación
Grupos y Nidos Nidadas Nidadas Huevos Huevos Éxito de Éxito de
año observados (n) simples (n) dobles (n) puestos eclosionados incubación (x) incubación (SD)
A1 5 0 5 10 8 0.80 0.45
A2 12 5 7 19 5 0.25 0.34
B 34* 4 29 65 1 0.01 0.09
C 32 5 27 59 41 0.70 0.38
D 48 6 42 90 57 0.61 0.43
AÑO 2010 97 20 110 243 112 0.45 0.45
* Se reportó un nido con tres huevos
51
La moda respecto a cantidad de huevos puestos fue de 2 huevos (nidada doble)
en todos los casos. Un dato curioso fue que se encontró un nido con tres huevos,
sin embargo no se duda la existencia del robo de huevos.
Tabla 8. Éxito de crianza según grupos o colonias reproductivas. A1: Sub-colonia A en la

primera temporada reproductiva (Abril a Julio); A2: Sub-colonia A en la segunda
Éxito de crianza
Nidos Éxito de
Grupos y Huevos Volantones Éxito de
observados crianza
año eclosionados (n) (n) crianza (x)
(n) (SD)
A1 5 8 2 0.25 0.50
A2 12 5 5 1.00 0.71
B 34 1 0 0.00 0.00
C 32 41 21 0.56 0.61
D 48 57 34 0.60 0.60
AÑO 2010 131 112 62 0.58 0.61
Tabla 9. Éxito de anidación según grupos o colonias reproductivas. A1: Sub-colonia A en

la primera temporada reproductiva (Abril a Julio); A2: Sub-colonia A en la segunda
Éxito de anidación
Nidos
Grupos y Éxito de Éxito de
observados Volantones (n)
año anidación (x) anidación (SD)
(n)
A1 5 2 0.40 0.89
A2 12 5 0.42 0.67
B 34 0 0.00 0.00
C 32 21 0.66 0.79
D 48 34 0.71 0.92
AÑO 2010 131 62 0.47 0.78
52
Indicadores del éxito reproductivo
según la colonia
0.80
0.70
Éxito reproductivo
0.60
0.50
0.40 E. incubación
0.30
0.20 E. crianza
0.10 E.anidación
0.00
A B C D
Colonia
Figura 17. Gráfico de barras donde se muestra la comparación obtenida entre los
diferentes indicadores del éxito reproductivo según la colonia de pingüinos.
El éxito reproductivo, representado por éxito de incubación, no varía según el tipo

de nido superficial, escarpado y madriguera (KRUSKAL-WALLIS, H=1.986, g.l.=2,
p>0.05).
La cantidad de plumas influyó en el éxito reproductivo, observándose diferencias

significativas en el éxito de incubación entre los nidos que presentaban plumas
escasas, nidos con plumas regulares y nidos con plumas abundantes ( KRUSKAL-
WALLIS, H=7.179, g.l.=2, p<0.05).
Además, referente a todo el año 2010, se encontraron diferencias significativas en

el éxito de incubación según la localización del grupo en la colonia ( KRUSKAL-
WALLIS, H=13.481, g.l.=2, p<0.05). Estos pudieron ser evidenciados, obteniéndose
un promedio de los éxitos de incubación de los grupos de pingüinos, que se
desarrollaron en las tres zonas en las que subdividimos el embudo Zona A, B y C.
Nuevamente recordando que en la zona B se desarrolló la colonia B y D, de la
primera y segunda temporada reproductiva, respectivamente. (Ver Figura 18)
Similares resultados se obtuvieron al especificar los registros de la segunda

temporada, la cual nos proporcionó una mayor cantidad de datos, y en donde se
53
observó mayor éxito reproductivo a comparación de la primera temporada
(KRUSKAL-WALLIS, H=10.208, g.l.=2, p<0.05). (Ver Figura 19)
Figura 18. Gráfico de barras del éxito reproductivo según la localización del grupo dentro
de la colonia. Nótese valores del promedio de los éxitos de incubación para cada zona.
54
de la colonia, durante la segunda temporada reproductiva, Agosto-Noviembre. Nótese
valores del promedio de los éxitos de incubación para cada zona.
55
4.6. Fenología
En conjunto la colonia del Embudo presentó puestas de huevo constantes a través

de todo el año. Sin embargo la presencia de estos huevos logrados, es decir nidos
con pollitos, se apreció notablemente en el mes de Septiembre. Mientras que los
volantones sólo se presentaron en Octubre y Noviembre, estos volantones son
provenientes de la temporada de puesta del mes de Agosto. (Ver figura 20)
240
220
Estado Fenológic o en el Embudo
200
180
160 E
140
CH
120
100 LCH
80 CHJ
60 F
40
J
20
0 A
02_Nov
08_Nov
06_Oct
29_Abr
03_Jul
06_Jul
09_Jul
07_May
15_May
06_Sep
09_Sep
24_Jun
29_Jun
Fecha
Figura 20. Estado Fenológico de la Colonia de pingüinos ubicada en el Embudo.

Entiéndase a E: Huevo, CH: Pollito, LCH: Pollo, CHJ: Casi volantón, F: Volantón, J:
Juvenil, A: Adulto. Nótese que el estadio Juvenil no fue registrado debido a estos
individuos carecen de nido.
Segregando la Colonia del embudo en grupos A, B, C y D, tenemos que la primera

temporada reproductiva (Abril-Julio) para el grupo A no fue relevante, debido a la
baja cantidad de nidos (n=5). Sin embargo estos pocos tuvieron un 80% de logros
en sus nidos, teniendo presencia de pollitos en Junio y Julio. Para la segunda
temporada reproductiva (Agosto-Noviembre), la cantidad de nidos con seguimiento
fue 12. Aquí se pudo notar la relativa constancia de puestas durante toda la
56
segunda temporada. Presentándose casi volantones y volantones en los meses de
Octubre y Noviembre. (Ver Figura 21)
100
90
80
Estado Fenológico en A
70 E
60
CH
50
LCH
40
30 CHJ
20 F
10 J
0
A
06_Oct
02_Nov
08_Nov
29_Abr
24_Jun
29_Jun
03_Jul
06_Jul
09_Jul
07_May
15_May
09_Sep
Fecha 06_Sep
Figura 21. Estado Fenológico del grupo A, Embudo. Entiéndase a E: Huevo, CH: Pollito,
LCH: Pollo, CHJ: Casi volantón, F: Volantón, J: Juvenil, A: Adulto.
El grupo B, presentó una alta tasa de puestas en Abril y Mayo (n=34 nidos), sin
embargo sólo un nido pudo lograrse, al presentar pollito. Desafortunadamente,
este no logró sobrevivir, es decir toda primera temporada para este grupo se
perdió. Para la segunda etapa reproductiva, cabe mencionar la presencia de otro
grupo ocupando la misma zona del grupo B, para este caso lo llamaremos grupo
D. Este presentó similares patrones a las observadas en A para este periodo. (Ver
figura 22)
57
80
Estado Fenológic o en B 70
60
E
50
CH
40
LCH
30
CHJ
20
F
10
J
0
A
02_Nov
08_Nov
06_Oct
29_Abr
24_Jun
29_Jun
07_May
15_May
03_Jul
06_Jul
09_Jul
06_Sep
09_Sep
Fecha
Figura 22. Estado Fenológico del grupo B (Abril-Julio) y D (Agosto-Noviembre).

Entiéndase a E: Huevo, CH: Pollito, LCH: Pollo, CHJ: Casi volantón, F: Volantón, J:
Juvenil, A: Adulto.
Para el grupo C, la primera temporada reproductiva no se tomó registro de de esta

zona, debido a la ausencia de nidos, aunque si se apreció en algunos casos
comportamientos reproductivos puntuales, sólo se encontraron adultos. Para la
segunda temporada reproductiva se hizo seguimiento a 32 nidos, de los cuales ya
desde Julio se apreciaban en incubación a los individuos. Se aclara el hecho de
que en el mes de octubre no se realizaron los censos y registros necesarios para
esta zona, encontrándose luego en Noviembre la presencia de pollos, sin antes
haber sido registrados como pollitos. Por otra parte se puede apreciar la presencia
de nidos con huevos para el mes de noviembre, la cual es alta, aunque es
probable que la mayoría fracase debido a que en Diciembre se inicia el estadio de
Muda para los individuos Adultos, y la comedura suele ser menor. (Ver figura 23).
58
90
Estado Fenológic o en C 80
70
60 E
50 CH
40 LCH
30 CHJ
20 F
10 J
0 A
02_Nov
08_Nov
29_Abr
03_Jul
09_Jul
07_May
15_May
06_Jul
06_Sep
09_Sep
06_Oct
24_Jun
29_Jun
Fecha
Figura 23. Estado Fenológico del grupo C, Embudo. Entiéndase a E: Huevo, CH: Pollito,
LCH: Pollo, CHJ: Casi volantón, F: Volantón, J: Juvenil, A: Adulto.
Nótese en todos los casos la presencia variable de adultos, esto debido a la

formación de guarderías, las cuales son agrupaciones de pollos y casi volantones
protegidos por un adulto o dos, este evento se notó en la segunda temporada
reproductiva, a partir de las 9:00hrs, que es cuando usualmente salen los
individuos adultos a alimentarse y conseguir alimento para sus crías.
59
4.7. Comportamiento reproductivo
Al realizar los presupuestos de tiempo general, el esfuerzo de observación útil fue

de 91 horas, distribuidas en 46 días entre los meses de Abril a Noviembre del
2010, época en la cual los pingüinos se encuentran en reproducción. Los listados
válidos obtenidos entre esos meses fueron en total 273, pertenecientes a la zona
A 137, y 136 a la zona B.
Se reportaron 46 comportamientos (displays), los cuales se agruparon en 9

actividades (activities), distribuidos de la siguiente manera en la tabla 6.
Tabla 10. Listado de comportamientos reproductivos de S. humboldti.
ACTIVIDAD COMPORTAMIENTO DESCRIPCIÓN

MUTE Excretar
PREEN Acicalarse
1. MANTENIMIENTO (04)
COMFORT Relajarse, mueve alas y cola
WING FLAP Aleteo
REST ECHADO Descanso echado
REST PARADO Descanso parado
2. ESTACIONARIO (04)
BOSTEZO Bostezo
SLEEPING Dormido
3. LOCOMOCIÓN (01) LOCOMOTION (TIERRA) Caminando
STARE Mirada fija en otro
GROUP STARE Mirada fija en el grupo
Postura de advertencia, se
GAPE emite sonido
Postura de advertencia, no se
4. AGRESIVIDAD (08)
CROUCH emite sonido
PECK Picotazo
CHARGE Se echa a pelear
BEAK VIBRATING Aplauden picos
FLEE CONSPECIFIC Desplazado en pelea
ALTERNATE STARE Mira a un lado
5. VISUAL (02)
SIDEWAYS STARE Mirada de alerta
(Continua)
60
CALL Llamado
ECSTATIC DISPLAY Canto pareja
MUTUAL DISPLAY Ambos cantan (la pareja)
ALLOPREEN Acicala a la pareja
6. SEXUAL-SOCIAL(09) MUTUAL ALLOPREEN- Ambos se acicalan

EMBRANCE(SOCIAL
WING VIBRATIONS) Abrazo, pre-cópula
COPULATION(MOUNT) Copulación
BOW Saludo aleteando
REGURGITA SOLO Regurgita sólo
DIG Cavar
LOOKING FOR NEST Búsqueda de material para
MATERIAL construcción
PICK UP NEST
7. CONSTRUCCIÓN DEL MATERIAL Levanta el material con el pico
NIDO (06) CARRY NEST MATERIAL Transporte del material
DEPOSIT NEST
MATERIAL Deposita el material en el nido
ARRANGE NEST Acomoda el material en el
MATERIAL nido
INCUBATION Incubación
8. RELACIONADO AL EGG TURN Rota el huevo
HUEVO (03)
Se releva con la pareja para el
NEST RELIEF cuidado
BROOD Empollar
ANSWER YOUNG Respuesta ante solicitud de
SOLIC.4FOOD alimento
FEED YOUNG Alimentar el pollito
Se releva con la pareja para el
9. CUIDADO DEL POLLITO NEST RELIEF cuidado
(09) ACOMODA POLLITOS Acomoda pollitos
ACICALA POLLITOS Acicala pollitos
VIGILA A SU POLLITO Vigila a su pollito
PROTECCIÓN DEL
POLLITO Protección del pollito
PICOTEO AL POLLITO Picoteo al pollito
61
Considerando la totalidad del periodo de estudio, es decir desde Abril a
Noviembre, en donde los pingüinos se encuentran en época reproductiva,
podemos observar que las actividades de descanso (41%) y relacionado al
cuidado del nido (25%) son las que mayor porcentaje presentan. (Ver figura 24)
MANTENIMIENTO
13%
LOCOMOCIÓN
5%
RELACIONADO
AL NIDO
25%
SEXUAL-SOCIAL
3% ESTACIONARIO
AGRESIVIDAD 41%
VISUAL
2%
11%
Figura 24. Presupuesto de tiempo general para el pingüino de Humboldt, Pachacamac-

2010.
Los comportamientos sexuales-sociales, agresivos, de construcción del nido y

locomoción presentaron diferencias significativas con respecto al sitio de
asentamiento del grupo. (Ver tabla 11)
Tabla 11. Variación del presupuesto de tiempo entre zonas de asentamiento
U de Mann-Whitney P
MANTENIMIENTO score
8314.50 value
0.123
SEXUAL-SOCIAL 7652.00 0.006*
AGRESIVIDAD 7596.50 0.001*
CONSTRUCCIÓN DEL NIDO 8066.50 0.009*
RELACIONADO AL HUEVO 8665.50 0.152
CUIDADO DEL POLLITO 9225.00 0.815
LOCOMOCIÓN 7683.50 0.007*
ESTACIONARIO 8529.50 0.221
VISUAL 8897.50 0.52
*Existencia de diferencias significativas (Zona A y B)
62
Se encontraron diferencias significativas a través de los 7 meses de estudio en
ninguno de los comportamientos. (Tabla 12)
Tabla 12. Variación del presupuesto de tiempo entre meses
Kruskal-Wallis score P value

MANTENIMIENTO 29.21 0*
AGRESIVIDAD 25.52 0*
CONSTRUCCIÓN DEL NIDO 34.81 0*
RELACIONADO AL HUEVO 60.08 0*
CUIDADO DEL POLLITO 47.82 0*
LOCOMOCIÓN 39.80 0*
ESTACIONARIO 61.51 0*
VISUAL 32.46 0*
*Existencia de diferencias significativas (Meses)
Debido a la existencia de diferencias significativas en algunos comportamiento

entre ambas zonas, A y B, se procede a separar el comportamiento global durante
los meses.
Para la zona A, sólo el comportamiento sexual-social resultó constante a través

de los meses, mientras que el resto de actividades varían de acuerdo al tiempo.
(Tabla 13)
Tabla 13. Variación del presupuesto de tiempo entre meses, Zona A.
Kruskal-Wallis P value
MANTENIMIENTO score
15.52 0.02*
SEXUAL-SOCIAL 11.72 0.07
RELACIONADO AL HUEVO 33.53 0.00*
CUIDADO DEL POLLITO 23.64 0.00*
ESTACIONARIO 31.80 0.00*
VISUAL 17.98 0.01*
63
Para la Zona B, al igual que para todo el Embudo, todos los comportamientos
varían según los meses. (Tabla 14)
Tabla 14. Variación del presupuesto de tiempo entre meses, Zona B.
Kruskal-Wallis P value
MANTENIMIENTO score
17.12 0.01*
RELACIONADO AL HUEVO 37.86 0.00*
CUIDADO DEL POLLITO 25.03 0.00*
ESTACIONARIO 40.47 0.00*
VISUAL 27.41 0.00*
En los meses de Abril y Mayo, el comportamiento relacionado al huevo presentó la

mayor frecuencia, con 36% y 45.2% respectivamente; mientras que en los meses
de Septiembre, Octubre y Noviembre el cuidado de los pollitos fue uno de los
comportamientos que mayor frecuencia tuvo. (Ver figura 25 y 26)
70
MANTENIMIENTO
60
SEXUAL-SOCIAL
50
AGRESIVIDAD
40 CONSTRUCCIÓN DEL NIDO
%
30 RELACIONADO AL HUEVO
20 CUIDADO DEL POLLITO

LOCOMOCIÓN
10
ESTACIONARIO
0
VISUAL
Abr May Jun Jul Sep Oct Nov
Figuras 25. Gráfico del comportamiento reproductivo a través de los meses en

porcentajes.
64
Figuras 26. Gráficos del comportamiento reproductivo a través de los meses en promedio
(al 95% intervalos de confianza).
Seleccionando las actividades puramente reproductivas (27 comportamientos),

tenemos al comportamiento sexual_ social, construcción del nido (Nest_building),
relacionado con el huevo (Egg_related), y cuidado del pollito (Care_young). Se
puede apreciar en la Figura 27, la connotación del comportamiento relacionado
con el huevo y cuidado del pollito en los meses de Abril-Mayo y Septiembre-
Octubre, respectivamente. Asimismo el comportamiento Sexual-social, estuvo
presente todo el año de manera constante.
65
Figura 27. Gráfico de barras con desviaciones estándar del promedio de tiempo invertido
en actividades netamente reproductivas. Entiéndase por sexual_ social: comportamiento
sexual y social, Nest_building: comportamiento relacionado a la construcción del nido,
Egg_related: comportamiento relacionado con el huevo, y Care_young: cuidado del pollito
(al 95% intervalos de confianza).
66
V. DISCUSIÓN
Se trabajó a nivel de grupos y zonas en concordancia con Jovani & Grimm 2008,
debido a que las sub-colonias, para este caso grupos del Embudo, son más
sincronizadas que toda la colonia completa, y además que al trabajar con grupos
de baja de densidad la sincronicidad aumenta. Lo cual nos favorece para la
interpretación de nuestros resultados a nivel del comportamiento y variación de los
grupos.
Uno de los hechos más importantes para ser discutido es la diferencia obtenida
para las dos temporadas reproductivas. La primera como ya se mencionó tuvo
grandes pérdidas sobre todo para el grupo B, sin embargo algo notable es que el
grupo C, no presentó nidada en esta temporada. Hecho que nos hace suponer la
hipótesis de que en esa temporada la comedura fue baja. Como es sabido el
mejor alimento para los pingüinos de Humboldt, sobre todo en épocas
reproductivas es la Anchoveta Engraulis ringens (Wilson 1989). Al analizar bolos
residuales de guanayes en los meses de esta temporada, se apreció una mayor
cantidad de pejerreyes desplazando a la anchoveta en cantidad y tamaño (datos
sin publicar).
Otra explicación que se podría dar respecto a los nidos abandonados sobre todo
en la colonia B, se focalizan en la edad de los progenitores. Según Castro (2005),
los estudios realizados en punta San Juan muestran que las nidadas de un solo
huevo son usualmente realizadas por hembras jóvenes De aquí que el éxito
reproductivo varia con la edad, los individuos jóvenes son aun inexpertos, por lo
que sus nidos pueden sufrir predación. Sin embargo este hecho no pudo ser
comprobado en la presente investigación, debido a que los individuos no estaban
anillados, además que se tendría que dedicar mucho más que un año para la
comprobar este hecho.
Además Zavalaga & Paredes (en Castro 2005) mencionan que en Punta San Juan
las nidadas usualmente constaban de dos huevos por nido, sin embargo para Isla
Pachacamac nosotros reportamos una moda de puesta de un huevo por nido.
67
De este evento se puede inferir que la colonia C es la más apta, además de
apreciar el alto grado en su éxito reproductivo, recordando que su ubicación es
central entre todas las colonias del Embudo, asimismo se localizarse en una zona
baja y plana. Con lo que coincide con Kharitonov et al. 1985, las colonias centrales
tienden a poseer mayores éxitos reproductivos, mientras que las de los
alrededores son aún novatas y por ende obtendrán bajos valores en su éxito
reproductivo.
Además de los expuesto anteriormente, una de las causas de la deserción de

nidos puede deberse comportamientos agonísticos entre individuos de diferentes
grupos. Como en algunos casos el comportamiento de intrusiones agresivas al
nido por parte de adultos no reproductivos ajenos al nido, que hasta puede
representar un 11.1% de las causas del fracaso reproductivo (Taylor & Leonard
2011), sin embargo este comportamiento no fue reportado en ninguno de los días
de muestreos del presente estudio.
Para la segunda temporada reproductiva, que consta de Agosto a Noviembre, es

cuando los tres grupos presentaron mejorías respecto al éxito reproductivo, a
comparación de la primera temporada que fue un fracaso, hecho discrepa con lo
obtenido para Punta San Juan (Paredes et al. 2002) y a la vez se enmarcaría
dentro de lo observado por Paz Soldán & Jahncke (1998) en esta Isla aún con un
ENSO presente. Sin embargo hay que hacer hincapié en que estas variaciones en
la óptima temporada reproductiva son relativas, y van a depender de la
disponibilidad del alimento y condiciones favorables presentes para la población
(Duffy 1990).
Según Gandini et al. (1997), el éxito reproductivo estaría afectado por el lugar en
donde se encuentre el nido dentro de la colonia, y por las características que el
nido presente. Hecho que concuerda con los resultados obtenidos en la presente
investigación, ya que se encontraron diferencias significativas en el éxito
reproductivo entre nidos con diferente cantidad de plumas, además entre las tres
68
zonas donde se asentaron los grupos. Sin embargo el tipo de nido (superficial,
escarpado y madriguera) no influyó en el éxito reproductivo.
El embudo al ser una cueva, les ofrece protección natural contra altas
temperaturas del ambiente y contra predadores, sobre todo el hombre, pues el
acceso es muy difícil por tierra y por mar (Hays 1984). Así mismo las condiciones
de calor se mantienen semejantes. Siendo en estas condiciones no necesarias la
construcción de madrigueras, que como sabemos pueden regular el calor (Duffy
1990). Explicando así la cantidad reducida de nidos a manera de madriguera en
Isla Pachacamac. Así la mayoría de nidos dentro de la cueva son superficiales y
algunos escarpados, por lo que no se obtuvieron similares resultados a los
reportados por Paredes & Zavalaga (2001) acerca del alto éxito reproductivo que
tenían los nidos a manera de madriguera.
De esta manera, aunque el factor temperatura no fue monitoreado en los nidos,

tampoco fue una de los factores más importantes, debido a que la caverna aislaba
este factor, lo cual resultó favorable para los nidos. Mientras que otros autores
reportaron a esta variable como importante para el éxito reproductivo, pero es que
estas presentaban diferentes características a las del Embudo (Soto-Gamboa
1999; Paredes & Zavalaga 2001).
En concordancia con Castro (2005), el éxito de incubación para todo el embudo se

encuentra dentro de los rangos reportados para Punta San Juan entre el año 2000
al 2003, siendo estos entre 0.31 y 0.71 huevos eclosionados por huevo puesto.
Sin embargo al focalizarnos en el grupo B (Primera temporada), notamos que es
muy bajo el éxito obtenido, siendo este de 0.01 huevos eclosionados por huevo
puesto. Sin embargo, el éxito de crianza y éxito de anidación obtenidos para Isla
Pachacamac fueron inferiores a los rangos registrados por Castro (2005), en
Punta San Juan. (Ver tabla 3). Lo anterior ocurre probablemente por las medidas
que se están tomando para la conservación de esta especie, ya que en Punta San
Juan los proyectos de esta índole duran muchos años y se ha trabajado con los
pescadores. Además podría deberse a la mayor disponibilidad de alimento.
69
Respecto a la sincronicidad en la reproducción, podemos decir que no son
especies completamente sincrónicas, pero si existen dos temporadas marcadas
de reproducción como lo comentaba Paz Soldán & Jahncke (1998), y en general lo
comentado desde años atrás por Zavalaga & Paredes (1997 a), siendo estas de
Abril-Julio y Agosto-Noviembre.
Los juveniles de temporadas pasadas no fueron considerados para los registros

de nidos, ni aquellos nidos que se encontraban deshabitados y que luego fueron
encontrados con pollitos o volantones. Es decir solo se tomó en consideración
aquellos nidos en donde se haya notado el ciclo completo y se haya corroborado
la pertenencia del nido al contenido de este. En todo caso solo se registraban para
el conteo y censo en listas de borrador.
La actividad de “descanso” fue la más frecuente en presupuesto de tiempo general

con 41%, teniendo un máximo de 66% en junio, coincidente con lo observado en
Punta San Juan (Riveros 1999). Como se esperaba con presencia de pollones o
large chicks se incrementan los comportamientos “cuidado de prole” (22%) y
“visual” (25%), similar a lo observado para S. magellanicus (Bennett 1993). Merrit
& King (1987) observaron una mayor inversión en el cuidado de nido y prole, o
descanso cerca al nido, en S. humboldti en anidación y en condiciones de
cautiverio. Existe diferencias significativas respecto al comportamiento entre
ambas zonas de muestreo, A y B. Sobre todo en actividades referidas a la calidad
del hábitat para el desarrollo del grupo, como la “construcción del nido” y
“agresividad”. Existieron diferencias significativas en el comportamiento entre los
meses reproductivos. Sin embargo al separar ambos grupos, A y B, la zona A
presentó la actividad sexual_ social similar a través de los meses.
Para finalizar podríamos resaltar la característica de bioindicadoras que estas

aves presentan, al ser sensibles a los cambios del medio marino, expresando
estos en su reproducción y hábitos. Esta especie es centinela (Iannacone &
Alvariño 1998; Boersma 2008) de las variaciones respecto a disponibilidad del
alimento o influencias antropogénicas impactantes en el ecosistema.
70
VI. CONCLUSIONES
1. La Colonia del Embudo, localizada en isla Pachacamac, presentó una

dominante presencia de nidos superficiales, 101 (77.1%), no siendo la
temperatura una variable de relevancia para éxito reproductivo por ubicarse
esta colonia dentro de una cueva.
2. El éxito reproductivo de la colonia de pingüinos de Humboldt localizados en
la Isla Pachacamac está influenciado por las características del nido, ya
sean cantidad de plumas, así como, la localización del grupo dentro de la
colonia. No ocurriendo lo mismo con la variable tipo de nido (superficial,
escarpado y madriguera) (KRUSKAL-WALLIS, H=1.986, g.l.=2, p>0.05).
3. Los grupos de pingüinos ubicados en la zona central de la colonia tienden a
presentar un mayor éxito reproductivo, posiblemente por presentar una
relativa madurez, y así tener una mayor capacidad de sensibilidad hacia la
disponibilidad de alimento.
4. Los mayores picos reproductivos (puesta) se presentaron en el mes de Abril
y Agosto; siendo la segunda temporada reproductiva, de Agosto a
Noviembre, la más exitosa respecto a la obtención de volantones.
5. El éxito de incubación para el “embudo” durante el año 2010 fue de 0.45 ±
0.45 huevos eclosionados por huevo puesto; el éxito de crianza, 0.58 ± 0.61
volantones por huevo eclosionado; y el éxito de anidación 0.47 ± 0.78
volantones por nido.
6. Isla Pachacamac presenta similares patrones para el éxito de incubación al
de Punta San Juan, sin embargo, el éxito de crianza y de anidación para
isla Pachacamac son inferiores, posiblemente por las mejores condiciones
que Punta San Juan tiene respecto a conservación de esta especie o mayor
disponibilidad de alimento al encontrase más al sur.
7. Existieron diferencias significativas entre las ambas temporadas
reproductivas, Abril-Julio y Agosto-Noviembre (MANN-WHITNEY, U=744.00,
71
p<0.05), haciendo explicito el hecho de no ser completamente sincrónicos
para reproducirse y si estar dentro de un rango de tiempo.
8. S. humboldti presentó 46 comportamientos, de los cuales 27 fueron
reproductivos. La actividad en la cual se invirtió mayor tiempo del
presupuesto de tiempo fue “descanso”, y “cuidado del nido”. El
comportamiento reproductivo es afectado por el lugar donde se desarrolla la
colonia.
9. Existen diferencias significativas en el comportamiento a través de los
meses de reproducción.
72
VII. RECOMENDACIONES
Para poder determinar de manera certera y abarcar una mayor cantidad de

datos de los nidos, se recomienda anillar a las parejas reproductivas fijas,
preferiblemente luego de la elección de la pareja a inicios de Abril.
El anillamiento será una medida necesaria para poder dilucidar la existencia
de individuos jóvenes y adultos que aniden en las tres principales zonas
(A: Alta; B: Media y C: Baja central), y poder comprobar la relación existente
entre madurez y éxito reproductivo.
Se recomienda realzar un monitoreo anual permanente a los grupos de
pingüinos localizados en la zona media (B), así poder comparar si estos se
reproducen en ambas épocas reproductivas durante el año, y si presentan
sensibilidad frente a la disponibilidad de alimento al igual que los grupos
centrales bajos(C).
Existen colonias aún no estudiadas en la Isla Pachacamac, esto debido a
su difícil acceso. Específicamente hablamos de la colonia Norte (18L
292832.52E, 8639571.73 S), la cual cuenta con aprox. 100 individuos y
cuyo patrón podría ser distinto a la colonia del embudo, por las diferentes
características que ambas presentan.
Se sugiere estudiar el comportamiento de forrajeo, mediante el uso de GPS
adheridos a los individuos de pingüinos, para una mejor obtención y
valoración del tiempo empleado en la búsqueda de alimento, así cubrir los
presupuestos de tiempo en Mar.
Complementar estudios de la población en Pachacamac en época de
muda, se sugiere investigar los patrones y etapas de la muda.
73
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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Pingüino Humboldt (Spheniscus humboldti). Libro resumen. IUCN/SSC
Conservation Breeding Specialist Group Apple Valley MN.
80
IX. ANEXOS
ANEXO I - LISTADO DE TABLAS Y FIGURAS
TABLAS
Tabla 1. Géneros y especies de la familia Spheniscidae
Tabla 2. Medidas del Pingüino de Humboldt- estado adulto.
Tabla 3. Datos históricos de los indicadores del éxito reproductivo
Tabla 4. Valores de la Temperatura del aire, tomados a tres horas del de día 6:00 hrs,
12:00 hrs y 18:00 hrs., en la Isla Pachacamac durante el año 2010.
Tabla 5. Valores de la Temperatura superficial del agua de Mar, tomados a tres horas del
de día 6:00 hrs, 12:00 hrs y 18:00 hrs., en la Isla Pachacamac durante el año 2010.
Tabla 6. Cantidad de nidos presentes durante la primera y segunda temporada

reproductiva del año 2010 según zona de localización y grupo (sub-colonia).
Tabla 7. Éxito de incubación según grupos o colonias reproductivas.
Tabla 8. Éxito de crianza según grupos o colonias reproductivas.
Tabla 9. Éxito de anidación según grupos o colonias reproductivas.
Tabla 10. Listado de comportamientos reproductivos de S. humboldti
Tabla 11. Variación del presupuesto de tiempo entre zonas de asentamiento.
Tabla 12. Variación del presupuesto de tiempo entre meses
Tabla 13. Variación del presupuesto de tiempo entre meses, Zona A.
Tabla 14. Variación del presupuesto de tiempo entre meses, Zona B.
81
FIGURAS
Figura 1. Cladogramas según la vocalización y genética de S. humboldti.
Figura 2. Distribución del pingüino de Humboldt en Perú y Chile.
Figura 3. Ubicación de Islas y Puntas Guaneras del litoral Peruano con división en zonas
de 2º lat.
Figura 4. Mapa Islas Pachacamac, integrante de la RNSIIPG.
Figura 5. Mapa de ubicación de las tres colonias de pingüinos existentes en la Isla

Pachacamac.
Figura 6. Comparación entre las tres temperaturas del aire registradas en la Isla
Figura 7. Comparación entre las tres temperaturas del mar registradas en la Isla
Figura 8. Temperatura superficial del mar versus la ambiental a diferentes horas día.
Figura 9. Porcentaje de nidos presentes las dos temporadas reproductivas, Abril-Julio y

Agosto-Noviembre, 2010.
Figura 10. Gráfico 3D sobre el Censo de nidos distribuidos en las tres zonas de
asentamiento en el Embudo, Isla Pachacamac 2010.
Figura 11. Frecuencia de individuos presentes en el Embudo durante el año 2010.
Figura 12. Gráfico de barras sobre los tipos de nidos en porcentaje, el Embudo 2010.
Figura 13. Gráfico de barras sobre el porcentaje de nidos según la cantidad de plumas
presentes en el nido, el Embudo, 2010.
Figura 14. Gráfico de barras sobre el porcentaje de nidos según la localización del grupo
en la Colonia del Embudo, temporada Abril-Julio.
Figura 15. Gráfico de barras sobre el porcentaje de nidos según la localización del grupo
en la Colonia del Embudo, temporada Agosto-Noviembre.
82
Figura 16. Gráfico de barras del éxito reproductivo según la temporada reproductiva.
Figura 17. Gráfico de barras donde se muestra la comparación obtenida entre los
diferentes indicadores del éxito reproductivo según la colonia de pingüinos.
de la colonia.
de la colonia, durante la segunda temporada reproductiva, Agosto-Noviembre.
Figura 20. Estado Fenológico de la Colonia de pingüinos ubicada en el Embudo.
Figura 21. Estado Fenológico del grupo A, Embudo.
Figura 22. Estado Fenológico del grupo B (Abril-Julio) y D (Agosto-Noviembre).
Figura 23. Estado Fenológico del grupo C, Embudo.
Figura 24. Presupuesto de tiempo general para el pingüino de Humboldt, Pachacamac-

2010.
Figura 25. Gráfico del comportamiento reproductivo a través de los meses en

porcentajes.
Figura 26. Gráficos del comportamiento reproductivo a través de los meses en promedio.
Figura 27. Gráfico de barras con desviaciones estándar del promedio de tiempo invertido
en actividades netamente reproductivas.
Figura 28. La Isla Pachacamac junto al islote San Francisco, 2010.
Figura 29. Desembocadura de la cueva del “Embudo”
Figura 30. Grupos de pingüinos localizados en la Zona alta (A) en la colonia del Embudo.
Figura 31. Grupos de pingüinos localizados en la Zona de altura media (B).
83
ANEXO II – FORMATO DE REGISTROS DE PRESUPUESTOS DE TIEMPO
FECHA HORA INICIO HORA FINAL NOMBRE OBSERV. OBSERVACIONES LOCALIZACIÓN N° DE LISTA
BEHAVIORS/TIEMPO 0 20 40 1 20 40 2 20 40 3 20 40 4 20 40 5 20 40 6 20 40 7 20 40 8 20 40 9 20 40 10
MAINTENAN
MUTE- EXCRETAR
PREEN-ACICALARSE
CE
COMFORT-RELAJARSE
WING FLAP- ALETEO
CALL-LLAMADO
SEXUAL / SOCIAL
ECSTATIC DISPLAY-CANTO PAREJA

MUTUAL DISPLAY -AMBOS
ALLOPREEN- ACICALAR PAREJA
MUTUAL ALLOPREEN-AMBOS
EMBRANCE(SOCIAL WING VIBRATIONS)
COPULATION(MOUNT)-COPULACIÓN
BOW-SALUDO
STARE-MIRADA FIJA EN OTRO
GROUP STARE-PARTE DEL GRUPO
AGGRESSIVE
GAPE-COBRA EMITE SONIDO

CROUCH(POINT)-COBRA SIN SONIDO
PECK - PICOTAZO
CHARGE-SE HECHA A PELEAR
BEAK VIBRATING-APLAUDEN PICOS
FLEE CONSPECIFIC-DESPLAZADO
DIG
BUILDING
PICK UP NEST MATERIAL

NEST
CARRY NEST MATERIAL

DEPOSIT NEST MATERIAL
ARRANGE NEST MATERIAL
RELATE
INCUBATION
EGG-
EGG TURN
NEST RELIEF
84
BROOD
CARE OF
YOUNG
RESPUESTA YOUNG SOLIC.4FOOD

FEED YOUNG
NEST RELIEF
LOC. LOCOMOTION (TIERRA/MAR)
VISUA STATIONAR
REST ECHADO
REST PARADO
Y
BOSTEZO
SLEEPING
ALTERNATE STARE
L
SIDEWAYS STARE
OTROS
85
ANEXO III – MAPA DE UBICACIÓN DE GRUPOS Y/O ZONAS DE ASENTAMIENTO EN LA COLONIA DEL
EMBUDO
Nótese en el mapa las zonas A, zona B, y zona C. Además la zona B soportó a la colonia B y D, primera y segunda temporada
reproductiva, respectivamente.
86
ANEXO IV- PRUEBAS DE NORMALIDAD
A nivel del éxito de incubación

Pruebas de normalidad
a
Kolmogorov-Smirnov Shapiro-Wilk
Estadístico gl Sig. Estadístico gl Sig.
Éxito de incubación ,294 131 ,000 ,739 131 ,000
a. Corrección de la significación de Lilliefors

A nivel del número de huevos, pollitos y volantones presentes en todas las temporadas reproductivas
a
Huevo ,498 131 ,000 ,476 131 ,000
a
Pollito ,290 131 ,000 ,758 131 ,000
Volantón ,431 131 ,000 ,609 131 ,000

Nótese que las pruebas resultaron en la negación de la existencia de “Normalidad de los datos”. Por lo que se
justifica el uso de una estadística no paramétrica.
87
ANEXO V – ETOGRAMA DEL COMPORTAMIENTO DEL PINGÜINO DE
HUMBOLDT
Comportamiento Estacionario
”Rest”
Comportamiento de
Mantenimiento “Confort”
88
Comportamiento Agresivo “Gape”
Comportamiento Sexual-Social “Call”
89
Comportamiento Sexual-Social
“Ecstatic display”
Comportamiento
Sexual-Social
“Mutual Allopreen”
90
Comportamiento
Sexual-Social
“Mutual display”
Comportamiento
Sexual-Social
“Embrance”
91
Comportamiento relacionado con el huevo “Incubación”
Comportamiento relacionado con el pollito “Vigilar a los pollitos”
92
ANEXO VI. Fotografías
Figura 28. La Isla Pachacamac junto al islote San Francisco, 2010.
Figura 29. Desembocadura de la cueva del “Embudo”
93
Figura 30. Grupos de pingüinos localizados en la Zona alta (A) en la colonia del
Embudo.
Figura 31. Grupos de pingüinos localizados en la Zona de altura media (B).
94
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ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL “PINGÜINO DE HUMBOLDT” SPHENISCUS

Thesis · June 2012

Lady Amaro Giraldo

Proyecto Conservación del pingüino de Humboldt en isla Pachacamac View project

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ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL “PINGÜINO DE HUMBOLDT”

Tesis para optar el Título Profesional de:

Bach. Lady Madeleine Amaro Giraldo

Asesora interna : Dra. Margarita Robles Román

Asesor externo : Blgo. Luis Paz Soldán Villarreal

Al proyecto de Conservación del pingüino de Humboldt en la Isla Pachacamac por

A mis compañeras y amigas de estudio, Flor de María Rodríguez y Jeimi Rimayhuamán,

A AGRORURAL, institución que brindó las facilidades para la estadía y hospedaje en la

A mis familiares y amigos, quienes siempre me apoyaron incentivándome a la culminación

II. MARCO TEÓRICO 10

2.2.1. Familia Spheniscidae 12

2.2.2. El pingüino de Humboldt, Spheniscus humboldti 13

2.2.2.2. Distribución y tamaño poblacional 18

2.2.2.5. Amenazas y conservación 25

2.2.3. Éxito reproductivo 27

2.2.4. Fenología o estacionalidad reproductiva 29

2.2.5. Presupuestos de tiempo o “time budgets” 29

III. MATERIALES Y MÉTODOS 30

3.2.1. Área de estudio 30

3.2.3. Caracterización del nido 34

3.2.4. Localización del grupo en la colonia 34

3.2.5. Indicadores del éxito reproductivo 35

3.2.7. Comportamiento reproductivo 36

3.3. TÉCNICA DE ANÁLISIS Y PROCESAMIENTO DE DATOS 37

4.1. Datos meteorológicos 38

4.2. Caracterización de la colonia 42

4.3. Caracterización del nido 46

4.4. Localización del grupo en la colonia 48

4.5. Indicadores del éxito reproductivo 50

4.7. Comportamiento reproductivo 60

VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 75

Se ha estudiado los aspectos reproductivos de Spheniscus humboldti en la

Palabras clave: Anidación, éxito reproductivo, pingüino, presupuesto de tiempo.

Reproductive aspects of the Humboldt penguin Spheniscus humboldti was

Keywords: Breeding success, nesting, penguin, time budget.

El pingüino de Humboldt Spheniscus humboldti es una ave marina colonial,

Nuestro conocimiento sobre S. humboldti en estado silvestre aún es escaso.

Por su abundancia la colonia de pingüinos en la isla Pachacamac es la más

El propósito de este estudio fue describir aspectos reproductivos del

De lo expuesto anteriormente se proponen los objetivos siguientes:

Caracterizar las colonias de S. humboldti en la Isla Pachacamac.

Los primeros estudios realizados en el pingüino de Humboldt datan desde los

Existen reportes sobre estudios poblacionales y de distribución de colonias a

Investigaciones posteriores se han presentado sobre todo respecto a su

Respecto a su reproducción se han estudiado los factores que podrían

El éxito reproductivo de una pareja de cierta especie reproductiva evidencia el

Lo anterior se explicaría a que los nidos a manera de madriguera les brindan

Finalmente, en Isla Pachacamac se realizaron investigaciones referentes a el

2.2.1. Familia Spheniscidae

Los pingüinos están clasificados dentro del orden Sphenisciformes, el cual

Tabla 1. Géneros y especies de la familia Spheniscidae

El pingüino de Humboldt, pertenece al orden Sphenisciformes, familia

El pingüino de Humboldt es una especie endémica de la corriente de

Referente a su fisonomía, podemos decir que presenta todo el dorso de color

El pingüino de Humboldt al nacer presenta un peso promedio de 71.30 g

Cuando ya es volantón presenta un peso de 3.41 Kg ± 0.31 Kg a 3.53 Kg ±

En estado adulto mide de 65 cm a 70 cm de altura, y su peso al igual que la

Respecto a la longevidad, es sabido que las especies pertenecientes al