U4.Efectos Medioambientales

INCENDIOS FORESTALES:
EFECTOS
MEDIOAMBIENTALES
AGAR012PO
TUTOR TEMA 4.
VICENTE LÓPEZ ALCÁZAR EFECTOS DE LOS INCENDIOS
FINANCIA ORGANIZA E IMPARTE
Camino de los Frailes, nº 3 · 37193 CABRERIZOS (Salamanca)· Tel-Fax 923180831/626956

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AGAR012PO. Incendios forestales: efectos medioambientales
ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN..................................................................................................... 1
2. EFECTOS SOBRE LA VEGETACIÓN ................................................................ 11
2.1. Cómo sobreviven las plantas a los incendios ................................................ 11
3. EFECTOS SOBRE LA FAUNA ............................................................................. 36
3.1 Efecto del fuego en anfibios ........................................................................ 42
3.2 Efectos del fuego en reptiles ........................................................................ 44
3.3 Efectos del fuego en aves............................................................................. 45
3.4 Efectos del fuego en mamíferos ................................................................... 48
3.5 Efectos del fuego en insectos ....................................................................... 51
4. EFECTOS SOBRE EL SUELO .............................................................................. 53
4.1 Pérdida de agua y suelo tras los incendios .................................................... 59
5. EFECTOS SOBRE LA ATMÓSFERA Y REPERCUSIONES CLIMÁTICAS ... 61
5.1 Los incendios forestales como fuente de contaminación del aire .................. 62
5.2 Fases de la combustión ................................................................................ 63
5.3 Contaminación por incendios....................................................................... 66
5.4 Efectos atmosféricos de los incendios forestales .......................................... 67
Aldehuela de los Guzmanes · 37193 CABRERIZOS (Salamanca)· Tel-Fax 923180831/626956260
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TEMA 4.
EFECTOS MEDIOAMBIENTALES
1. INTRODUCCIÓN
Ya hemos visto que para que haya incendios se necesitan igniciones (como pueden ser
los rayos por ejemplo), presencia de biomasa que hace el papel de combustible y
condiciones climáticas apropiadas, generalmente una cierta sequedad ambiental. La
presencia de rayos en periodos secos, se producen en gran parte del mundo lo que
pueden provocarse incendios fortuitos en cualquier punto del planeta que cumpla estas
condiciones, que si lo sumamos a la presencia de biomasa en numerosos ecosistemas y a
la existencia de al menos una temporada seca, la conjunción de estos tres factores
implica la presencia de incendios forestales presentes a lo largo de toda la historia de la
Tierra.
Con estos datos previos, podemos asegurar que los incendios se pueden producir en casi
todos los ecosistemas del mundo. Los rayos se producen más en zonas tropicales y
subtropicales, y es en esas zonas donde se producen el mayor número de incendios, ya
que son zonas con elevada productividad y elevada estacionalidad.
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Imagen: Incendio forestal en Madeira. Fuente: CC-BY-SA-2.0-Tm
En el caso de las sabanas, donde la gran recurrencia de incendios no permite el acúmulo

de biomasa (combustible), los incendios que se producen son de baja intensidad. Del
mismo modo, las zonas con menor actividad de incendios son los desiertos y las
cumbres de las montañas, ya quela baja productividad de estos ambientes limita la
acumulación de biomasa, así como sucede en las selvas tropicales donde no se produce
una estación seca.
Existen ciertas zonas áridas donde si hay vegetación suficiente, como el centro de
Australia, donde los incendios son también una parte del ecosistema. Los ecosistemas
mediterráneos se encuentran en una situación intermedia, con intervalos entre incendios
de manera natural, de decenas de años
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Sabana africana. Fuente: CC0
Esta gran importancia de los incendios en el mundo hace que sea uno de los procesos
esenciales para entender los ciclos globales de CO 2 y nutrientes a escala global. Aunque
hay incendios en muchos tipos de ecosistemas, el régimen de incendios y los
mecanismos que lo determinan varían entre ellos. En ecosistemas productivos como
pueden ser bosques templados, bosques boreales o pluviselvas, la biomasa es abundante
pero las condiciones para la elevada inflamabilidad se dan con poca frecuencia debido a
la alta humedad permanente. Estos ecosistemas arden con poca frecuencia, pero en un
año especialmente seco pueden arder y en ese caso, dada la elevada biomasa, lo pueden
hacer con bastante intensidad siempre dependiendo de la intensidad de la sequía. Por lo
tanto, en ecosistemas productivos se trata de un “régimen de incendios condicionado
por sequía”. En ecosistemas secos, las condiciones apropiadas para arder se dan muy
frecuentemente, pero es la falta de biomasa lo que dificulta la propagación del fuego. En
estos ecosistemas, cuanto mayor es la productividad, menor es el efecto limitante del
combustible y, por lo tanto, mayor es la actividad de los incendios. Estos ecosistemas
presentan regímenes de incendios limitados por combustible. Estos sistemas suelen ser
sensibles a los efectos indirectos del clima, cosa que no ocurre en sistemas productivos
con regímenes condicionados por sequías. Es decir, en un sistema árido con poca
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biomasa, una época lluviosa puede incrementar la biomasa fina y, por lo tanto, en la
siguiente estación seca esa biomasa puede facilitar la propagación del fuego.
La máxima frecuencia de incendios ocurre en ecosistemas fuertemente estacionales,

donde cada año hay una época muy húmeda y cálida que genera mucha biomasa fina
(herbácea) y una época muy seca en la que esa biomasa es consumida por el fuego. Este
régimen es típico de las sabanas tropicales.
El hecho de que las relaciones fuego-clima sean diferentes entre los sistemas en los que
la actividad de incendios está mediada por sequías y aquellos en los que está limitada
por el combustible, nos hace pensar que los cambios climáticos afectarán de manera
diferente a cada uno de ellos.
En la cuenta mediterránea, la máxima actividad de fuegos se da en matorrales secos

como aulagares, brezales, coscojares, etcétera. La actividad de incendios disminuye
hacia ecosistemas más húmedos, como los bosques perennifolios de Encinares y
carrascales, y aún más en los bosques caducifolios como los robledales y hayedos. Del
mismo modo, la actividad de incendios disminuye hacía los ecosistemas más secos,
cómo son los tomillares, espartales y las comunidades semiáridas.
En la siguiente figura se representan la relación hipotética entre la actividad de

incendios y la aridez o la productividad del ecosistema. Fuente: CSIC (Incendios
forestales, Juli G. Pausas). Modificado
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A la izquierda se representa el régimen de incendios condicionado por sequías, y a la

derecha serían los incendios condicionados por cantidad de combustible.
En la gráfica podemos comprobar cómo la actividad de incendios es mínima en los

extremos (por ejemplo en selvas lluviosas y en desiertos) y máxima en condiciones
donde se dan las dos condiciones, una relativamente elevada productividad y una cierta
aridez, al menos en una estación del año (sabanas tropicales). En los ecosistemas más
productivos (con menos aridez; hacia la izquierda), los regímenes de incendios
dependen de la frecuencia de sequías; en los ecosistemas con elevada aridez (hacia la
derecha), el factor limitante es la cantidad de biomasa combustible. Indicamos la
ubicación aproximada en el gradiente aridez/productividad de las selvas lluviosas, los
bosques templados cálidos perennifolios, las sabanas tropicales, los matorrales
mediterráneos y los desiertos.
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Los incendios en la historia ¿regímenes naturales o antrópicos?
El régimen de incendios es muy variable a escala espacial y está especialmente ligado a

las variaciones en el clima y la estructura de la vegetación. Cada ecosistema presenta un
régimen de incendios característico, definido principalmente por el rango de
frecuencias, intensidades, estacionalidad y tipo de incendios. A este rango típico de cada
ecosistema lo podemos llamar el régimen de incendios natural o histórico, aunque este
término resulta a veces un poco confuso. Primero hay quien lo utiliza para referirse al
régimen de incendios que había antes de los humanos; eso fue hace mucho tiempo, y las
condiciones climáticas eran muy diferentes a las actuales, por lo que trasladar el
régimen de incendios de ese momento a la actualidad, tendría poco sentido.
Otras veces se utiliza el régimen de incendios natural al que había con las culturas
indígenas y prehistóricas, o antes de la industrialización; pero en diferentes culturas y
durante diferentes momentos de la historia, se ha utilizado el fuego de formas distintas,
y no siempre de modo sostenible. Definir una línea temporal que separe lo que es
natural de lo que no, no es fácil.
Otro problema de las definiciones basadas en el pasado es el de las plantas invasoras:

con la gran presión de plantas invasoras que existe actualmente en los ecosistemas
naturales, es posible que alguno de los regímenes de incendios del pasado sean poco
sostenibles ecológicamente, porque pueden facilitar la entrada de invasoras que antaño
no estaban presentes.
En otros casos se define régimen de incendios natural a aquel provocado por rayos; con
un uso tan intensivo y extensivo del territorio como el actual, esta definición tiene poco
sentido, ya que muchos rayos caen en zonas agrícolas o urbanas y no provocan
incendios, o cuando los provocan, están más limitados en tamaño que antes de la
existencia de estos usos, o son apagados rápidamente. Todo ello sin mencionar que la
presión humana está cambiando el clima y quizás también el régimen de rayos.
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El concepto que podemos utilizar aquí, es el de régimen de incendios naturale como el

régimen de incendios que es sostenible para la conservación del ecosistema y su
biodiversidad; ese régimen además, puede cambiar con el clima.
ECOSISTEMA EFECTOS DE LA ACTIVIDAD

HUMANA
La deforestación y la agricultura itinerante conllevan el

Selvas lluviosas crecimiento de incendios y la destrucción de las selvas.
El calentamiento global acentúa este proceso.
El calentamiento global incrementa la frecuencia de

Bosques boreales
incendios de elevada densidad
Poco efecto. En algunas zonas el pastoreo reduce

Bosques estacionales incendios e incrementa la vegetación leñosa; en otras,
montanos las plantas invasoras modifican la cantidad y
distribución de combustible
La supresión de incendios conlleva incendios de copa

Ecosistemas
poco frecuentes. Pero de elevada intensidad, mucho
mediterráneos
más destructivos.
Poco efecto. Incremento de incendios en zonas con

Desiertos
introducción de invasoras inflamables
El drenaje y la desecación aumentan la frecuencia y

Turberas duración de los incendios. Generan elevadas emisiones
de CO2 a la atmósfera.
Tabla. Efecto de las actividades humanas en los regímenes de incendios de los principales
ecosistemas. Fuente: CSIC (Incendios forestales, Juli G. Pausas).
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La humanidad ha modificado claramente el régimen de incendios, incrementándole en

algunos sitios y eliminándole (por extinción rápida del mismo) en otros, dependiendo
del sitio y del momento histórico. Algunas veces esos cambios han sido sostenibles y
otros no. Actualmente, los regímenes de incendios están muy alterados por la actividad
humana, y en algunos ecosistemas están fuera del rango de sostenibilidad, pero el grado
de desviación respecto al régimen sostenible varía en gran medida como vemos en la
tabla anterior.
En los ecosistemas saturados de igniciones naturales (por ejemplo en las sabanas la

incidencia de rayos es muy elevada), la influencia de las igniciones humanas es
pequeña; en algunas sabanas puede haber un efecto antrópico de disminución de la
actividad de los incendios debido a la elevada presión de pastoreo. En cambio, en los
bosques tropicales húmedos y en las selvas lluviosas, como en el Amazonas o en
Borneo, donde los incendios naturales eran muy raros o ausentes, la deforestación
incrementa en gran medida la inflamabilidad del sistema, así como las igniciones y, en
consecuencia, los incendios. En estas condiciones los incendios pueden ser
devastadores, y provocar la destrucción del ecosistema y una gran pérdida de
biodiversidad. Se ha de tener en cuenta que no son los incendios la causa última de la
destrucción de las selvas, sino la deforestación, que en teoría sería posible atajar.
Los ecosistemas mediterráneos son muy atractivos para la gente por su clima muy
benigno, y en ellos hay grandes concentraciones urbanas que conllevan un incremento
de las igniciones y de la frecuencia de incendios. Como veremos más adelante, muchas
plantas mediterráneas están adaptadas a los incendios, aunque no a cualquier régimen de
incendios; recurrencias muy elevadas pueden causar importantes problemas en el
ecosistema como cambios en la estructura y composición de las especies, entrada de
especies invasoras, degradación, etcétera.
Por el contrario, en algunos bosques de coníferas de montaña, a menudo las políticas de

supresión de fuegos han sido exitosas; pero la reducción de la frecuencia de incendios
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ha provocado una importante acumulación de biomasa y, cuando arden, lo hacen

con mucha más intensidad. Es decir, los cambios en la gestión han provocado el
cambio de un régimen de incendios frecuentes, poco intensos y de superficie, a
incendios poco frecuentes, muy intensos y de copa.
Los incendios son poco frecuentes en los sistemas boreales, determinados

principalmente por años muy secos. A pesar de que estos sistemas tienen muy pocas
adaptaciones, la frecuencia de los periodos secos es lo suficientemente baja como para
que los sistemas se puedan recuperar por sí solos. El efecto de la actividad humana en
los incendios de los ecosistemas boreales se debe principalmente al calentamiento
global, que incrementa la frecuencia de periodos secos y la amplitud temporal de estos.
Un elevado incremento de fuegos puede llevar a estos sistemas a la insostenibilidad y a
que se transformen en pastizales. Ya hemos comentado anteriormente cómo la
desecación antrópica de las turberas tropicales, con su gran acumulación de materia
orgánica, incrementa la frecuencia y duración de los incendios de subsuelo, y estos
pueden tener un elevado impacto en el incremento de emisiones de CO 2. En las zonas
áridas, la influencia humana en los incendios es relativamente baja, aunque, en algunas
zonas, la expansión de las plantas invasoras puede aumentar la frecuencia e intensidad
de los incendios.
En conclusión, los humanos estamos modificando en todo el planeta el régimen de

incendios; en algunas zonas las modificaciones están dentro del rango de sostenibilidad,
pero en otras no. Tradicionalmente se ha impuesto la idea de que la gestión del monte
debía evitar la presencia de fuegos, y se asignaban una gran cantidad de recursos a la
extinción y supresión de los incendios. Actualmente, ya sabemos que ni es posible
evitar totalmente todos los incendios ni es aconsejable, porque hay algunos regímenes
que son naturales y sostenibles.
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Foto: Incendio y deforestación posterior para agricultura en el Amazonas Brasileño Fuente:

Wikimedia.org CCO BY 2.0
En un mundo tan densamente poblado como el nuestro, la gestión de los ecosistemas y

los paisajes es fundamental para mantener los regímenes de incendios dentro de los
rangos aceptables. La gestión ha de conseguir moldear los regímenes de incendios para
que sean sostenibles, no solo para las infraestructuras humanas, sino también para la
biodiversidad. Ciertamente esto no es fácil, pero debe ser el objetivo a seguir en la
gestión de los ecosistemas.
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2. EFECTOS SOBRE LA VEGETACIÓN
2.1. Cómo sobreviven las plantas a los incendios
El fuego ejerce un impacto muy fuerte en las plantas. Quizá es el proceso natural de
mayor impacto en ellas (comparado con tormentas, huracanes, herbívoros, sequías, etc.),
ya que puede destruir la mayoría de sus tejidos aéreos en muy poco tiempo. Las plantas
que viven en ambientes con incendios frecuentes han adquirido, a lo largo de la
evolución, una serie de rasgos que les permiten persistir (es decir, sobrevivir y
reproducirse) en esos ambientes con incendios recurrentes; estos rasgos, por lo tanto,
tienen un claro valor adaptativo. Los principales rasgos son los relacionados con la
supervivencia de los individuos (la capacidad de rebrotar y la presencia de cortezas muy
gruesas), con el reclutamiento posfuego (la serotinia, la germinación estimulada por
calor o por humo y la floración posfuego) y con la inflamabilidad.
a) El Rebrote.
La capacidad de rebrotar después de que la planta haya sido completamente afectada

por una perturbación define lo que llamamos plantas rebrotadoras, y es una
característica fundamental para la persistencia en ambientes con incendios frecuentes.
El rebrote consiste en la aparición de nuevos tallos a partir de yemas protegidas, a

menudo durmientes (inactivas). Este rasgo confiere persistencia no solo a las
poblaciones, sino también a los individuos, ya que una parte de la planta (generalmente
la subterránea) no muere. El rebrote se puede dar desde yemas situadas en diferentes
órganos de las plantas; los principales órganos a partir de los cuales se da el rebrote son:
 El tronco o copa (rebrote epicórmico): algunos árboles tienen capacidad de

rebrotar desde yemas situadas en el tronco o la copa (protegidas por cortezas
gruesas), de manera que la regeneración de la copa es muy rápida. Como
ejemplo de árboles con rebrote epicórmico podemos mencionar algunas especies
de Quercus (Q. agrícola en California, o Q. suber en el oeste de la cuenca
mediterránea), el pino canario (Pinus canariensis) y muchas especies de
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Eucaliptus. En general, está ligado a tener cortezas gruesas que protegen las
yemas (Quercus) o tener las yemas más hundidas que la mayoría de las especies
eucaliptos). En sabanas neotropicales (el cerrado brasileño) existe una elevada
diversidad de especies con cortezas gruesas y rebrote epicórmico.
 El cuello de la raíz: rebrote a partir de yemas situadas en la zona de transición

entre el tallo y la raíz, sin que exista una estructura especializada para ello.
 El lignotubérculo: engrosamiento basal y de origen ontogenético (aparece ya en

plantas jóvenes) especializado en la acumulación de yemas y sustancias de
reserva (por ejemplo, almidón). Es común en algunas especies de brezos
mediterráneos (Erica) y en algunos eucaliptos australianos, entre otros muchos
ejemplos.
 El Xilopodio: similar a los lignotubérculos, pero en general no tiene sustancias

de reserva.
 El rizoma: yemas situadas en los rizomas, y por lo tanto protegidas por el suelo.
 La raíz: yemas situadas en la raíz, también protegidas por el suelo.
 El ápice: rebrote a partir de la yema apical del tallo. No aparecen nuevos tallos a
partir de yemas durmientes, sino que la yema apical no se ve afectada gracias a
la protección ejercida por las bases foliares, y continúa creciendo. Es típico de
las palmeras y otras monocotiledóneas arborescentes.
 El bulbo: rebrote a partir de los bulbos subterráneos. Típico de muchas liliáceas

y amarilidáceas (geófitos bulbosos). En general, tampoco aparecen nuevos
tallos, sino que las yemas originales sobreviven al paso del fuego bajo el suelo y,
posteriormente, rebrotan.
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 La base de las hojas: en monocotiledóneas (por ejemplo, en gramíneas)

perennes, la elongación de la hoja se hace desde su base, y por lo tanto en la
base está el tejido más joven. De esta forma, si los incendios (u otras
perturbaciones, como el pastoreo) no destruyen toda la hoja, puede regenerar a
partir de la base.

En especies leñosas rebrotadoras, ya desde el estadio de plántulas se empiezan a

acumular sustancias de reserva (fundamentalmente almidón), sobre todo en las raíces.
De manera que, desde el inicio, las especies rebrotadoras invierten más recursos en
estructuras subterráneas que las especies no rebrotadoras, que invierten menos en raíces
y más en la parte aérea (en crecer). En consecuencia, existe una tendencia a que las
plántulas y plantones de especies rebrotadoras crezcan en altura más lentamente que en
especies no rebrotadoras. Y esto es debido a que las primeras ya tienen un sistema
radicular bien formado, mientras que las no rebrotadoras tienen que germinar y
desarrollarse a partir de las semillas.
En algunas plantas rebrotadoras se ha observado un bajo cuajado de semillas (alto

porcentaje de semillas abortadas) en los frutos. Este hecho se ha relacionado con que,
debido a la elevada longevidad de los tallos, se podría acumular un gran número de
mutaciones somáticas. Pero aún no existe una demostración clara de este proceso y, de
hecho, hay especies fuertemente rebrotadoras que presentan un alto cuajado de semillas.
La capacidad de rebrotar no es un rasgo único de los ecosistemas con incendios

recurrentes, sino que se observa incluso en muchas especies que viven en comunidades
que raramente arden (como selvas tropicales lluviosas o zonas desérticas)
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Rebrote tras un incendio
El rasgo de rebrotar, se considera muy ancestral y se observa en especies muy

primitivas como helechos y coníferas primitivas. No obstante se conocen casos en los
que este rasgo ha sido adquirido por la planta de manera secundaria en especies que
viven en ambientes con incendios recurrentes (como es el caso de algunos pinos).
El rasgo de rebrotar, se considera muy ancestral y se observa en especies muy

primitivas como helechos y coníferas primitivas. No obstante se conocen casos en los
que este rasgo ha sido adquirido por la planta de manera secundaria en especies que
viven en ambientes con incendios recurrentes (como es el caso de algunos pinos).
La creencia tradicional de que los incendios eran un factor relativamente nuevo, junto
con la omnipresencia de la capacidad de rebrote, han contribuido a considerar al rebrote
no como una aceptación al fuego, sino como una adaptación a otras (y diversas)
perturbaciones frecuentes durante la historia, como fuertes vientos, herbivoría, o
sequías. Sin embargo, lo que conocemos actualmente sobre la larga historia de los
incendios en La Tierra sugiere que el fuego también debe haber contribuido a moldear
el rebrote, al menos en algunos linajes. De hecho, la capacidad de rebrotar es un rasgo
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bastante complejo, ya que hay diferentes mecanismos y diferentes localizaciones de las

yemas, y cada tipo puede tener un origen distinto y estar relacionado con diferentes
presiones de selección. En algunas especies la capacidad de rebrotar puede estar
relacionada con la presencia de vientos recurrentes o con la capacidad de colonizar
espacios abiertos.
Pero hay algunos tipos de rebrotes en los que no hay duda de que su origen está
relacionado con los incendios. Por ejemplo, algunas especies reportan a partir de llamas
hundidas y protegidas por cortezas muy gruesas; no hay duda de que la selección de este
rasgo está relacionada con la protección frente a las elevadas temperaturas producidas
por los incendios. Los lignotubérculos son estructuras casi exclusivas de especies de
ambientes sometidos a incendios recurrentes como sábanas o ecosistemas
mediterráneos.
Muchas plantas rebrotado horas almacenan grandes cantidades de sustancias de reserva

en las raíces para poder regenerar rápidamente la biomasa aérea; esto supone un gran
coste, que para plantas leñosas parece innecesario sólo como respuesta a la herbivoría,
ya que ésta sólo afecta a una parte del tejido fotosintético.
Un caso curioso es el de Chile, donde hay muchas especies con capacidad de rebrote,
incluso especies con estructuras especializadas para el rebrote como lignotubérculos o
xilopodios, y los incendios son históricamente muy poco frecuentes, incluso en la zona
de clima mediterráneo. La falta de incendios naturales se explica como consecuencia de
la ausencia de rayos durante el verano a causa del efecto sombra que ejercen los Andes
al bloquear las tormentas estivales. Por lo tanto, la presencia de estructuras
especializadas para el rebrote en Chile parece ser un anacronismo evolutivo de la época
anterior al levantamiento de los Andes, cuando los incendios serían más relevantes. Así
pues, es cierto que el rebrote no se puede asumir como una adaptación a los incendios
en todas las especies que lo poseen, pero no hay duda de que ciertos tipos de rebrote y
en algunos linajes son producto principalmente de una historia evolutiva con incendios
recurrentes.
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El rebrote a menudo se considera un rasgo binario, es decir hay especies que rebrota and
y otras que no. Pero, aunque esto es bastante acertado, existe cierta variabilidad en la
capacidad de rebrotar. Están variabilidad puede encontrarse tanto entre poblaciones de
la misma especie (poblaciones rebrotadoras y poblaciones no rebrotadoras) como dentro
de una población (no todos los individuos rebrotan).
Por ejemplo, Juniperus oxycedrus en la Cuenca mediterránea, tiene tanto poblaciones

rebrotadoras con lignotubérculos como poblaciones sin capacidad de rebrote sin
lignotubérculos. También hay especies poco rebrotadoras, de manera que rebrotarán o
no dependiendo de los recursos acumulados (cantidad de almidón) o de la intensidad del
fuego; por lo tanto, podemos encontrar en una zona determinada que sólo rebrotar un
porcentaje de los individuos. En algunos casos, plantas poco rebrotadoras pueden
empezar a rebrotar después del incendio, pero pueden morir durante el primer año
posfuego si las condiciones no son apropiadas (por ejemplo, de sequía). En otras
ocasiones, algunas plantas, a pesar de rebrotar después del fuego, se ven debilitadas por
él, y son más propensas a enfermedades como los hongos, lo que les puede llevar a
morir al cabo de varios años después del fuego. En algunas especies la capacidad de
rebrotar se pierde con la edad o el tamaño. Por lo tanto, aunque el rebrote se puede
considerar como un rasgo binario para muchas especies, puede existir cierta variabilidad
en los individuos.
La magnitud o potenciar el rebrote se puede cuantificar con el número de tallos que

salen (indicador del tamaño del banco de yemas) y con el tamaño de estos o con la
biomasa total rebrotada.
b) El reclutamiento posfuego.
La capacidad de reclutar nuevos individuos después de un fuego es otra característica

que confiere persistencia a las poblaciones en ambientes con incendios recurrentes; las
especies que poseen esta característica se denominan especies reclutadoras o
germinadoras posfuego. Esta estrategia es muy común en ambientes mediterráneos y
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bosques templados cálidos, pero mucho menos en otros ecosistemas. Aunque muchas de
estas plantas producen semillas cada año, la mayoría no germinan inmediatamente, sino
que se acumulan en un banco de semillas (en el suelo o en la copa) resistente al calor del
fuego, y germinan tras el paso del fuego dando lugar a los nuevos individuos. De hecho,
el fuego puede estimular la germinación mediante varios mecanismos según las
especies:
1. El calor puede romper la dormición de las semillas del banco del suelo y
estimular así la germinación (germinación estimulada por el calor). Se da
principalmente en especies con semillas duras e impermeables al agua como la
mayoría de las leguminosas y cistáceas. Las elevadas temperaturas de verano en
el suelo desnudo en los claros de vegetación también pueden estimular la
germinación de un porcentaje del banco de semillas, si bien normalmente un
porcentaje bastante bajo; además, si no ocurre un incendio u otra perturbación, el
espacio y los recursos son muy limitantes para las plántulas. Son las altas
temperaturas de los incendios las que rompen la dormición de la mayoría de las
semillas del banco y estimulan, en gran manera, la germinación. Dada la elevada
disponibilidad de espacio y recursos en condiciones posfuego, esa estimulación
de la germinación implica un gran pulso de reclutamiento. Esta estrategia es
típica de los Ceanothus de California, arbustos conocidos como lirios de
California, además en ericáceas como las manzanita (Arctostaphylos) o rosáceas
como el chamise (Adenostoma fasciculatum).
2. En algunas especies, los productos químicos resultantes de la combustión

durante el incendio estimulan la germinación de las semillas del banco del suelo
y/o el crecimiento de las plántulas. Será principalmente en especies con semillas
permeables al agua, como por ejemplo en muchas especies de labiadas. Estos
productos químicos de la combustión se encuentran tanto en el humo común el
carbón vegetal, aunque, para simplificar, a menudo hablamos de especies con
“germinación estimulada por el humo” para referirnos a esta estimulación
química. De la inmensidad de compuestos que hay en el humo, hasta el
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momento se han aislado muy pocos que realmente estimulen la germinación.

Para que la germinación estimulada por humo sea considerada adaptativa en
ambientes con incendios, las semillas deben también soportar el calor de los
incendios, ya que, como la mayoría de las semillas se localizan en el suelo a
poca profundidad, durante un incendio las semillas reciben tanto humo como
elevadas temperaturas. Hay especies en las que se observa experimentalmente
un incremento de germinación con humo, pero las semillas no resisten el calor y,
por lo tanto, en condiciones naturales la mayoría de las semillas morirán (no
germinarán). Existe otro mecanismo diferente del calor y el humo por el cual el
fuego podría estimular la germinación, pero de manera indirecta: eliminaría
compuestos del suelo que inhiben la germinación. Sin embargo, este mecanismo
es aún muy poco conocido.
3. Las especies serótinas son aquellas que forman un banco de semillas aéreo, de
forma que el calor del fuego estimula la dispersión de las semillas. Estas
especies, aunque produzcan semillas cada año, no las liberan anualmente, sino
que las van acumulando en la copa (al menos una parte de la producción anual),
encerradas en estructuras leñosas llamadas frutos o conos serótinos. El calor del
fuego abre las estructuras serótinas y permite la dispersión de las semillas. Estas
semillas no tienen dormición y germinan rápidamente después de ser
dispersadas. En las especies serótinas no todos los conos tienen por qué ser
serótinos, ni los conos serótinos permanecen cerrados toda la vida de la planta.
Es decir, hay diferentes grados de serotinia dependiendo del porcentaje de conos
serótinos de la planta y del número de años durante los cuales se mantienen
cerrados. Está variabilidad en la serotinia se debe a que tiene un coste de
mantenimiento (mantener los conos y las semillas vivas); además, existe una
pérdida de viabilidad de las semillas con el tiempo transcurrido en las piñas.
Diferentes regímenes de incendios (especialmente en lo que hace referencia al
intervalo entre incendios y su variabilidad temporal) seleccionan diferentes
niveles de serotinia, es decir, existen diferentes óptimos de serotinia
dependiendo del régimen de incendios.
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serotinia (o el serotinismo) se da en árboles y arbustos que viven en ecosistemas

con incendios de Copa; es común en Sudáfrica y Australia, y más raro en el
hemisferio norte, donde es casi exclusivo de los pinos y algunas otras coníferas
(algunos Cupressus, Tetraclinis Sequoia= dendron). La serotinia de las especies
sudafricanas suele ser, baja, es decir, de pocos años (menos de 4), mientras que
en muchas especies australianas puede ser de más de 10 años. En los pinos y
otras coníferas es muy variable dependiendo de la especie y las condiciones,
pero abarca desde pocos años hasta más de 20 (aunque estos valores elevados se
dan en un porcentaje pequeño de piñas).
En general, las especies reclutadoras posfuego requieren del paso del fuego para una
masiva germinación. Por ejemplo, en algunos ecosistemas mediterráneos (como en
California), hay una abundante flora de especies anuales que reclutan exclusivamente
después del incendio, y permanecen en el banco durante años hasta el próximo incendio.
Otras muchas especies tienen capacidad de reclutar con y sin fuego, ya que puede haber
cierta heterogeneidad en el banco de semillas (por ejemplo, algunas semillas sin
dormición, algunos conos no serotinos,etc.). Pero este reclutamiento independiente del
fuego suele ser muy timido, en claros de la vegetación. Por tanto, a largo plazo, la
relevancia del reclutamiento en claros suele ser mucho menor que el reclutamiento
masivo y extendido que se da después del incendio.
En especies reclutadoras, gracias a la estimulación de la germinación por el fuego, las

poblaciones se restablecen rápidamente en los espacios abiertos generados por los
incendios, y aumentan el tamaño poblacional respecto a las condiciones previas al
incendio. El hecho de que aumente la población con incendios recurrentes hace que a
menudo se las llame plantas pirófitas (favorecidas por el fuego). En los ambientes
posfuego hay inicialmente poca competencia y una elevada disponibilidad de recursos
que facilita el reclutamiento de nuevos individuos. Debido a que los individuos que se
queman se ven favorecidos (dejan más descendencia), muchas especies han adquirido
características que les confieren elevada inflamabilidad. De hecho, al comparar entre
especies, existe una correlación positiva entre la inflamabilidad y la capacidad de
19

Centro concertado
reclutar después de los incendios, de tal manera que las especies reclutadoras
tienden a ser más inflamables que las que no reclutan después de incendios.
Esta capacidad de reclutar rápida y prolíficamente nuevos individuos después de un

incendio es casi exclusiva de los ecosistemas mediterráneos, y no hay duda de que se
ha adquirido gracias a la presión de selección generada por fuegos recurrentes. Además,
el hecho de que sean plantas poco longevas y que rápidamente produzcan descendencia
les confiere una gran capacidad para adquirir nuevos rasgos, por lo tanto, de
diversificar, lo que explica que muchos de los puntos calientes de biodiversidad del
mundo sean zonas con incendios frecuentes. En la Cuenca Mediterránea, la
diversificación de muchos linajes de especies reclutadoras puede estar ciertamente
ligada a los fuegos recurrentes, como podría ser el caso de las cistáceas y de algunos
linajes de leguminosas y labiadas, entre otras.
Cistus ladanifer. Especie pirófita (pirófila serotina) típica de ecosistemas mediterráneos
20

Centro concertado
Esta relación entre diversidad e incendios es aún más evidente en otras zonas de clima
mediterráneo, como en las de Sudáfrica o de Australia. La serotinia constituye uno de
los ejemplos más claros de adaptación al fuego, ya que es exclusiva de ambientes con
incendios recurrentes, y su origen es difícil de explicar como respuesta a otras presiones
de selección. Sin embargo, hay que tener en cuenta que si los incendios son muy
frecuentes, con un intervalo entre fuegos más corto que el periodo necesario para que se
produzca una suficiente cantidad de conos serótinos, estas especies son incapaces de
reproducirse. Por el contrario, si los incendios son demasiado poco frecuentes, los conos
pueden acabar abriéndose espontáneamente, pero el reclutamiento será muy bajo (sin
incendio hay poco espacio y elevada competencia para el reclutamiento) y los
individuos pueden acabar muriendo sin dejar apenas descendencia.
Por tanto, este es un claro ejemplo de que las especies no están adaptadas al fuego persé,
sino a un régimen de fuegos determinado (por ejemplo, las especies serótinas están
adaptadas a incendios de copa con intervalos entre incendios mayores a la edad de
maduración y menores a la edad de senescencia).
Esta característica constituye una cierta desventaja frente a las especies que acumulan
banco de semillas en el suelo, ya que el banco en el suelo puede perdurar después de
que la planta haya muerto. La serotinia, sin embargo, parece ser eficiente como
estrategia reclutadora en zonas con suelos pobres en nutrientes. La explicación puede
ser que las condiciones de baja fertilidad conllevan la producción de pocas semillas,y la
serotinia podría ser una estrategia útil para la protección contra la depredación hasta el
momento en que el suelo ya está preparado para la germinación(después del fuego). El
elevado número de semillas producidas en especies que viven en suelos fértiles podría
hacer pensar que las ventajas de tener un banco de semillas longevo en el suelo
compensan a las perdidas por depredación de semillas, pero estos balances aún no se
han estudiado con detalle.
21

Centro concertado
Las observaciones de campo después de incendios nos pueden informar de la capacidad

de reclutar de las especies después del paso del fuego. En algunas especies, el efecto es
tan espectacular que se observa un reclutamiento masivo y generalizado después del
fuego.
Experimento realizado para demostrar la estimulación por fuego y humo
Pero para entender mejor la magnitud de la estimulación y poder comparar entre

diferentes especies o localidades, es conveniente realizar experimentos en laboratorio.
Estos experimentos también nos permiten simular las condiciones durante incendios de
diferente intensidad. Se realizan poniendo a germinar semillas en condiciones “control”
(sin ningún tratamiento relacionado con el fuego) y semillas que han sido sometidas a
diferentes tratamientos de Calor o de humo. Los experimentos de calor se suelen llevar
a cabo en hornos con regulación de temperatura, y exponiendo las semillas a diferentes
temperaturas (por ejemplo, 60, 80, 100, 120, 150 %C) durante distintos tiempos de
exposición (1, 5 o 10 minutos).
Los resultados de este experimento indican claramente que el porcentaje de la

germinación en semillas sometidas a tratamientos de calor o de humo, con respecto a
semillas sin ese tratamiento, fueron tremendamente superiores para las 15 especies
mediterráneas que se estudiaron.
(Tomado de Incendios forestales, Juli G. Pausas)
Erica umbellata o Lavandula stoechas, tuvieron por encima del 50% de germinación
tratadas con humo que las semillas control.
Genista triacanthos, Ulex parviflorus o Ulex borgiae, superaron el 80% de incremento

de germinación tratadas con calor con respecto a las semillas control.
22

Centro concertado
Resultados del experimento completo, donde se puede observar como la totalidad de

especies mediterráneas utilizadas, mejoraron el porcentaje de germinación con la
presencia de calor o humo. (tomado de G.Pausas)
c) La floración posfuego.
Se trata de una característica que se ha estudiado relativamente poco, y se ha observado

principalmente en Australia y Sudáfrica aunque también aparece en menor medida en
sabanas o ecosistemas mediterráneos. Algunas especies florecen y fructifican
exclusivamente después del paso del fuego (especies obligadas) y en otros casos la
floración es escasa en ausencia del fuego pero muy abundante después de él (especies
23

Centro concertado
facultativas). Esta floración se puede dar a los pocos días del fuego, al año siguiente o
incluso durante los dos años siguientes al paso del incendio. Esta floración se da en
especies que rebrotan o en especies a los que no afecta un fuego de superficie (especies
resistentes, como árboles en zonas de incendios de superficie). Se trata
mayoritariamente de plantas herbáceas monocotiledóneas, sobre todo orquídeas, aunque
también en algunos arbustos como las Mirtaceas.
La ventaja de poseer este rasgo, Las ventajas de poseer este rasgo incluyen la baja com-
petencia por polinizadores y la elevada disponibilidad de recursos (luz, nutrientes, agua,
espacio) que se da después del incendio. Otra ventaja podría ser que la fructificación se
da de manera sincronizada y masiva, hecho que podría llevar asociado el saciado de los
depredadores de las semillas y así aumentar la posibilidad de reclutamiento efectivo; en
este caso constituiría una estrategia similar a la vecería que se da en muchos árboles (la
alternancia de años de elevada producción de frutos con años sin producción).
d) La corteza gruesa.
En ecosistemas donde los incendios son de baja intensidad, principalmente de

superficie, dominan especies de árboles con una corteza muy gruesa que protege los
tejidos vitales del calor de los incendios. Se da en sabanas, en robledales sabanoides y
en algunos bosques de coníferas tanto tropicales como de la montaña mediterránea.
También se observa en sistemas con incendios de baja intensidad que afectan a la copa,
como en el cerrado de Brasil. Se trata de ecosistemas en los que las pequeñas
diferencias en el grosor de la corteza disminuyen la transferencia de calor a los tejidos
vitales del árbol y aumentan su supervivencia frente a un incendio, por lo que se
seleccionan individuos con cortezas gruesas. En ecosistemas con incendios intensos,
estas pequeñas diferencias en el grosor de la corteza son irrelevantes y no incrementan
la supervivencia, por lo tanto, no se seleccionan. Se considera que cortezas mayores de
1,5 cm ya tienen capacidad de aislar el tronco de fuegos de superficie poco intensos,
aunque un buen aislamiento se consigue con unos 3 cm de corteza.
24

Centro concertado
Se observa que las especies de pinos y Quercus (encinas y robles) que viven en zonas
con incendios de superficie tienen cortezas mucho más gruesas que las especies del
mismo género que viven en zonas de incendios intensos de copa o en zonas sin
incendios, donde la corteza gruesa no proporciona ningún beneficio. Incluso dentro de
la misma especie, poblaciones en zonas con incendios de superficie tienden a presentar
cortezas más gruesas.
Corteza de pino canario tras un incendio
En el caso de los incendios de copa de baja intensidad, como a menudo ocurre en el

cerrado brasileño, la corteza gruesa protege a los tejidos de las ramas y responden al
fuego mediante rebrote epicórmico. Existen algunos Quercus que también tienen
cortezas muy gruesas y rebrote epicórmico, como el alcornoque (Q. suber; oeste de la
Cuenca Mediterránea; de la corteza se extrae el corcho comercial) o la encina de
California (Q. agrifolio); es difícil pensar en un escenario en el que se seleccione un
material tan aislante para la corteza de un árbol si no es por la presencia recurrente de
incendios de baja intensidad durante la historia de la especie. Existen diversas especies
con cortezas gruesas y suberificadas en linajes muy distantes entre ellos, y todas ellas
viven en ambientes con fuegos frecuentes en diversas partes del mundo (por ejemplo,
25

Centro concertado
Brasil, México, Australia, Cuenca Mediterránea, etc.). Se trata de un caso claro de

convergencia evolutiva. Cabe mencionar que algunas especies de árboles tienen rebrote
epicórmico sin tener una corteza especialmente gruesa, como es el caso de muchas
especies de eucaliptos y algunas otras rnirtáceas en Australia; se debe a que presentan
las yemas hundidas en el tronce y rodeadas de tejidos de protección, características que
también se consideran una adaptación para persistir en ambientes con incendios de copa
recurrentes.
En los bosques tropicales húmedos los incendios no han sido históricamente frecuentes,
y los árboles que viven en esos ambientes no presentan cortezas gruesas. Cuando ocurre
algún incendio, debido a la elevada humedad, suelen ser de superficie y de muy baja
intensidad, y muchos árboles aunque sus cortezas sean finas, los pueden resistir.
Sin embargo, ese fuego puede generar claros que disminuyan la humedad del bosque y
favorezcan el crecimiento de herbáceas inflamables. En esas condiciones, si se da un
segundo incendio a corto plazo (antes de que se haya cerrado el bosque), este será de
más intensidad que el primero y, a pesar de ser de superficie, puede afectar muy
negativamente a los árboles debido a sus finas cortezas. Este proceso está ocurriendo
actualmente en muchas selvas, en las que la tala abre el dosel del bosque reduciendo la
humedad e incrementando la luz; además, la tala favorece las igniciones antrópicas.
e) La inflamabilidad.
La inflamabilidad de la vegetación depende en gran medida de las condiciones

ambientales (humedad). Pero, además, las plantas pueden tener algunos rasgos que
les proporcionen mayor inflamabilidad, es decir, que las hagan más susceptibles a
generar y propagar llamas y, por lo tanto, a quemarse.
Algunas son características estructurales de la planta. Por ejemplo, la

inflamabilidad de una planta es mayor cuanto ma yor es la proporción de biomasa
fina (hojas y ramas de < 6 mm de diámetro) o de bio masa muerta. Un ejemplo
26

Centro concertado
típico de planta con elevada inflamabilidad lo representa la aulaga me diterránea

(Ulex parviflorus), porque la mayor parte de su biomasa es muy fina y, además,
retiene las ramas muertas; estas ramas muertas pueden suponer más del 6 0% de la
biomasa aérea de la planta. La retención de ramas basales de algunos árboles
también constituye un mecanismo para incrementar la inflamabilidad (por ejemplo,
en los pinos). Las gramineas suelen ser plantas muy inflamables porque su
biomasa es muy fina; estas son a menudo las responsables de los incendios de
superficie. También existen características químicas (compuestos orgánicos
volátiles) que aumentan la inflamabilidad de las plantas, como por ejemplo las
esencias, las resinas y los terpenos. Las plantas de la familia de las labiadas tienen
abundantes compuestos aromáticos inflamables, al igual que algunas jaras ( Cistus).
El caso de Adenostoma .fasciculaturn (el chamise del chaparral californiano) es
también emblemático, ya que tiene una elevada biomasa fina y un elevado
contenido en compuestos inflamables.
Foto: Aspecto del chaparral californiano. Fuente: Wikipedia.org CCO. BY 2.0
27

Centro concertado
¿Cuál será el origen y el papel evolutivo de la inflamabilidad de las plantas? La

elevada inflamabilidad genera mayores espacios abiertos alrededor de la planta
después de un incendio, asegurando así la eliminación de los vecinos; si las
semillas de la planta inflamable soportan mejor el calor que sus vecinas, entonces
hay un mayor reclutamiento de esta. Si los rasgos que incrementan la
inflamabilidad y permiten a las semillas tolerar el calor son heredables, la
descendencia de la planta quemada será más elevada y esta descendencia
también será más inflamable. Con sucesivos incendios (generaciones), la
inflamabilidad y la capacidad de germinar con fuego pueden aumentar
simultáneamente.
Aunque este proceso evolutivo aún no esté totalmente demostrado, el hecho de que
en general las especies reclutadoras posfuego (con germinación estimulada por el
fuego) sean más inflamables que las rebrotadoras apunta en esa dirección. Además
existen evidencias de que poblaciones de determinadas especies reclutadoras que
viven en zonas con incendios recurrentes son más inflamables que poblaciones de
la misma especie que viven en zonas sin incendios.
En bosques con incendios de superficie, la inflamabilidad de la hojarasca

desempeña un papel clave en los ecosistemas, Muchas coníferas generan gran
cantidad de hojarasca (pinocha), y el grosor de la capa de hojarasca en el suelo
puede limitar el establecimiento de las plántulas (la radícula no consigue llegar al
suelo). Se considera que la inflamabilidad de muchas hojas de pino y otras
coníferas puede estar relacionada con la generación de incendios de superficie que
eliminan la hojarasca y facilitan el reclutamiento.
Aunque la elevada inflamabilidad no sea un rasgo directamente relacionado con la

persistencia o la regeneración posfuego, ya hemos visto que tanto la inflamabilidad
de las plantas como la de la hojarasca están de manera indirecta ligadas con la
regeneración. Por tanto, se puede considerar que la elevada inflamabilidad es un
rasgo que favorece la persistencia de las poblaciones.
28

Centro concertado
La inflamabilidad no es fácil de cuantificar. De hecho, no tiene una medida

concreta, sino que hay diversos parámetros que si son medibles y que están
relacionados con la inflamabilidad de las plantas. Una medida de la inflamabilidad
de una planta puede basarse en la distribución de la biomasa en ramas de distinto
grosor o en la proporción de biomasa muerta en la planta. Cuanto mayor sea la
proporción de biomasa fina o muerta, más inflamable será la planta.
A escala de comunidad, la inflamabilidad puede variar no solo con la

inflamabilidad de cada especie, sino también con el tamaño de las plantas, con la
densidad, la distribución espacial y cobertura de cada especie. La inflamabilidad
de las plantas suele ser mayor en etapas recientes de la sucesión, ya que son
comunidades abiertas y dominan las especies de crecimiento rápido, y menor en las
especies de las etapas tardías de la sucesión (comunidades más cerradas donde se
mantiene más la humedad y se reduce la presencia de herbáceas inflamables). En
cambio, la cantidad de biomasa suele aumentar a lo largo de la sucesión. De esta
manera, en muchos casos, la máxima inflamabilidad de la comunidad, y el
máximo riesgo de incendios, ocurre en situaciones intermedias de la suce sión,
con especies de crecimiento relativamente rápido y que acumulan bastante
biomasa. La presencia de individuos muertos también puede incrementar mucho la
inflamabilidad a nivel de comunidad. Por ejemplo, en épocas de fuertes sequías,
aumenta la mortalidad de las plantas y por tanto la inflamabilidad y el riesgo de
incendio; Este sería uno de los ejemplos en los que el cambio en el régimen de
incendios debido al cambio climático puede ser más importante para la
biodiversidad que el efecto directo del cambio del clima (incremento de la
sequía).
29

Centro concertado
Foto: chaparral en California
f) El caso particular de pinos y palmeras..
Constituyen dos grupos de especies claramente diferenciados. Existen más de 100

especies de pinos y más de 2.500 especies de palmeras, y muchas de ellas viven en
zonas con incendios recurrentes. Hay pinos serótinos, pinos con cortezas gruesas y
pinos rebrotadores. En el caso de las palmeras, la yema apical queda siempre
protegida por las bases foliares de manera que aunque la copa quede afectada por
un incendio, la yema no se ve afectada y puede seguir creciendo (rebrote a partir
del ápice). Además hay especies de pinos y de palmeras que, tras germinar,
permanecen unos cuanto años, hasta 20, en el estrato herbáceo y sin crecer en
altura. Durante este periodo los individuos invierten todo los recursos en el sistema
radicular y acumulan reservas. Si durante ese tiempo hay un incendio, rebrotan,
capacidad que, en el caso de los pinos, pierden el estado adulto. Tras permanecer
en estado cespitoso (en el estrato herbáceo) durante unos años, empiezan a crecer
de manera súbita gracias a las sustancias de reserva acumuladas, y en dos o tres
años ya son lo suficientemente altos para que la copa este fuera del alcance de las
llamas de los fuegos de superficie. Por lo tanto, el tener ese estado cespitoso
confiere mayor supervivencia en ecosistemas con fuegos de superficie. Esta
característica está bien representada en diversas especies de pinos típicos del
continente americano.
30

Centro concertado
Algunos pinos propios de los ecosistemas con incendios de superficie muestran

una elevada capacidad de auto poda de las ramas situadas en la parte inferior de la
copa, al contrario que los pinos que viven en ecosistemas con incendios de copa,
que tienden a retener las ramas inferiores. La autopoda de las ramas genera una
discontinuidad vertical en el combustible, y por lo tanto impide que los fuegos de
superficie alcancen la copa. Por el contrario, la retención de las ramas incrementa
la inflamabilidad y asegura precisamente lo contrario, que el fuego llegue a las
copas para que se abran las piñas serótinas y aumente el reclutamiento después del
fuego. La autopoda de la rama sexta positivamente relacionada con cortezas
gruesas y negativamente relacionada con la serotinia.
Pino a los 10 años de edad
31

Centro concertado
Autopoda en pinos adultos.
32

Centro concertado
2.2. Estrategias de las plantas: Adaptaciones y exaptaciones
Tradicionalmente los incendios se consideraban un desastre ecológico. Actualmente,

está ampliamente aceptado que son procesos ecológicos que determinan la estructura y
funcionamiento de muchos ecosistemas. También sabemos que han existido a lo largo
de toda la historia evolutiva de las plantas terrestres. Sin embargo, hasta hace poco se ha
discutido el hecho de que sean una presión de selección y que, por lo tanto, hayan
moldeado las plantas y la biodiversidad. Muchos investigadores y libros de ecología y
de evolución aún no mencionan el fuego como una presión de selección, sino
simplemente como una perturbación. Charles Darwin, uno de los mejores naturalistas
de nuestra historia, nunca consideró el fuego como una posible presión de selección y
nunca mencionó adaptaciones de las plantas a los incendios. Y esto a pesar de que
Darwin visitó zonas con incendios frecuentes, y que vio tanto incendios activos como
paisajes llenos de marcas de incendios recientes en diversos lugares de Australia. Esto,
en parte, refleja la dificultad que hasta ahora los científicos han tenido para entender el
fuego como presión de selección. Como hemos visto en el capítulo anterior, hay
diversos rasgos que confieren a las plantas un valor adaptativo en zonas
No es fácil diferenciar si muchas de las estructuras que protegen a las plantas o les dan
ventajas ante otras especies frente a los incendios, son adaptaciones al medio cambiante
o exaptaciones que han derivado de esta manera.
Las plantas, mediante el proceso de selección natural, adquieren los rasgos que les
aportan beneficios en términos de incremento de supervivencia o de reproducción en un
régimen de incendios determinado y estos beneficios deberían compensar los costes.
Por ejemplo tener una corteza gruesa aporta un beneficio a un árbol que vive en una
zona con incendios de superficie, de manera que se seleccionan árboles que invierten
una parte de sus recursos en cortezas gruesas, aunque eso conlleve una reducción en la
asignación de recursos a otras funciones como por ejemplo crecimiento o la floración.
En un sistema sin incendios, una corteza muy gruesa no suele proporcionar ningún
beneficio y por lo tanto, tienen más ventajas las plantas que no invierten en una corteza
gruesa y utilizan esos recursos en crecer más rápido. En un sistema con incendios de
33

Centro concertado
copa, hay otros rasgos que producen beneficios como por ejemplo la serotinia, el rebrote
o la capacidad de generar un banco de semillas en el suelo resistente al fuego, aunque
todos ellos tienen sus costes. Dependiendo de la recurrencia e intensidad de los
incendios y de las condiciones ambientales, unos rasgos pueden ser más óptimos que
otros. Por lo tanto, los rasgos que confieren persistencia en zonas con incendios no son
independientes entre sí, porque los ruedos que otorgan persistencia en un determinado
régimen de incendios pueden ser irrelevantes en otros regímenes. De manera que existe
cierta tendencia a la asociación de ciertos rasgos y la formación de grupos de especies
que funcionalmente se comportan de manera similar. A estos grupos de rasgos los
llamamos estrategias, y al grupo de especies que tienen una misma estrategia a menudo
se le llama grupo funcional.
Podemos afirmar que de modo General, existen cinco grandes estrategias de las especies
relacionadas con los incendios:
1- Intolerantes a los incendios y con recolonización lenta: en ambientes con

incendios recurrentes estas especies sólo aparecen en zonas especialmente
protegidas del fuego como en fondos de valle o roquedos. No tienen ningún
rasgo para sobrevivir a los incendios. En caso de verse afectadas por uno, los
individuos mueren y las poblaciones desaparecen localmente. La velocidad de
recolonización depende de la capacidad de dispersión y de la distancia a las
poblaciones NO afectadas por el
incendio. A menudo son plantas
leñosas de crecimiento lento y
vida larga. También se denominan
especies evitadoras o sensibles a
los incendios.
Fuente: cc0-icon CC0
34

Centro concertado
2- Colonizadoras posfuego: los individuos no resisten el fuego ni generan un

banco de semillas resistente, por lo tanto desaparecen después de un incendio.
Sin embargo, la dispersión es muy eficiente y aparecen por germinación ya en el
primer año posfuego. Típicamente son plantas heliófilas de vida corta
Oportunistas). Desaparecen con el tiempo después del incendio. A menudo se
las confunde con las reclutadoras, porque germinan simultáneamente con estas,
pero mientras que las reclutadoras lo hacen a partir de su banco de semillas, las
semillas de las colonizadoras provienen del exterior por dispersión.
3- Rebrotadoras: Los individuos sobreviven y persisten a incendios recurrentes (al

menos la biomasa subterránea) y por lo tanto también las poblaciones. Hay
reducciones del tamaño de las plantas. Hay tolerancia al fuego (supervivencia),
pero no hay un incremento del tamaño poblacional. También se llaman especies
tolerantes o persistentes a los incendios.
4- Reclutadoras posfuego: Las poblaciones persisten gracias a la presencia de un

abundante banco de semillas. El fuego estimula el reclutamiento y aumenta el
tamaño de la población respecto al tamaño previo al fuego. A menudo son
plantas con elevada inflamabilidad. También se llaman especies pirófitas.
5- Resistentes: Los individuos y las poblaciones persisten, ya que no se afectan por

el incendio. Por ejemplo, los árboles con corteza muy gruesa en ecosistemas con
incendios de superficie o plantas muy poco inflamables.
35

Centro concertado
3. EFECTOS SOBRE LA FAUNA
Para entender las relaciones en un ecosistema es necesario recordar que el ecosistema

puede expresarse como el componente biótico que vive en comunidad, y todos los
factores abióticos con los cuales los organismos interactúan de manera recíproca. Cada
elemento del ecosistema está coordinado con los demás, producto de un proceso
selectivo a lo largo del tiempo dentro del cual debe entenderse que en un ecosistema la
evolución y la adaptación de cada especie animal no se ha producido en un vacío
biológico independiente de las otras formas, sino que al contrario existe una influencia
notable entre los diferentes elementos del ecosistema, produciendo un estado de
dependencia mutua. Desde esta perspectiva se incluye al fuego, el que se debe
considerar como un elemento propio de los ecosistemas y que es además uno de los
factores que afectan la composición estructura y dinámica de los bosques y a su vez de
la fauna silvestre.
Las perturbaciones tanto naturales como los causadas por el hombre modifican los
equilibrios que constituyen el proceso central en la dinámica de los ecosistemas y de
esta manera mientras el fuego influye en la dinámica de los ecosistemas forestales las
condiciones de estructura, la densidad y los combustibles, determinar el potencial
comportamiento del fuego. Así la diversidad genética animal en un ecosistema, se
manifiesta como las especializaciones de forma función y conducta en relación al fuego,
lo que permite a cada especie explotar su particular nicho ecológico, ejerciendo una
demanda del espacio y de los recursos de manera muy diversa. Cualquier cambio que se
produzcan en sus hábitats son principalmente determinados por los propios
requerimientos de las especies y por la frecuencia del disturbio que provoque esos
cambios.
En el caso de los incendios forestales, está frecuencia puede determinar el grado de

intensidad del fuego; por ejemplo, incendios poco frecuentes definen por lo General
incendios muy intensos y destructivos, mientras que incendios frecuentes son de baja
intensidad. Las condiciones ambientales que se definen en cada caso tienen una enorme
influencia en la biodiversidad animal y en algunos casos, está biodiversidad es afectada
36

Centro concertado
negativamente, cuando el incendio forestal es de una alta intensidad. Esto ocurre

generalmente por la acumulación de combustible en un periodo largo y debido a la
presencia de condiciones climáticas extremas como puede ser la sequía. No obstante en
algunos casos el fuego puede afectar positivamente a la biodiversidad de fauna ya que
cuando ocurren incendios de moderada intensidad, se definen condiciones de espacio
que propician una condición de competencia en las especies vegetales que implican a su
vez, la ocurrencia de un alto nivel de biodiversidad que favorece a varias especies
animales. La competencia llega a un grado en el que varias especies por ejemplo de
aves, condicionan su presencia a sólo áreas perturbadas por el fuego ya que se generan
varias condiciones fundamentales:
 Un acondicionamiento de hábitat a sus requerimientos de espacio

 Se favorece a las especies vegetales que son su fuentes de alimento
 El fuego desplaza a probables depredadores
En el estudio de la relación entre fuego y fauna, es importante no sólo entender sino

también dimensionar, la temporalidad de esta asociación, con base en la frecuencia del
fuego que las condiciones naturales del ecosistema permiten y el dinamismo propio de
los ecosistemas naturales. Sin embargo pocos procesos de disturbios son tan
importantes en los bosques y selvas como puede ser un incendio forestal; en pocas horas
se altera la estructura y funcionalidad de grandes áreas forestales lo que implica una
reacción de la fauna bajo dos perspectivas:
 Alejarse temporalmente del haría mientras el fuego cubre y regresar

inmediatamente después
 El desplazamiento a otras áreas aledañas o incluso lejanas que le permitan su
subsistencia.
Es claro que esto dependerá del grado de disturbio.
37

Centro concertado
Otro aspecto relevante dentro de la temporalidad de los incendios forestales, es la

sincronización que llega establecerse con algunas especies migratorias paréntesis
básicamente aves) las que regresan año tras año a cierta región ya que en controlada una
zona incendiada donde el fuego ha desencadenado procesos que favorecen la presencia
de alimento y protección de estas especies. Por otra parte, también debe considerarse
que el fuego pueda afectar cualquier parte de las cadenas tróficas que ocurren en los
ecosistemas forestales lo que puede propiciar varias condiciones como por ejemplo, la
disminución de depredadores intermedios (por ejemplo serpientes) y a su vez puede
favorecer el aumento depredadores inferiores (por ejemplo ranas). Esto propició el día
una disminución de algunos insectos que se alimenten de una determinada especie
vegetal y se esperaría un aumento el abundancia de esa especie como se puede ver las
variaciones espacio temporales en la relación entre la fauna y el fuego son numerosas y
muy intensas. No obstante este tipo de estudios apenas se ha desarrollado, y únicamente
se consideran interacciones entre pocos elementos a corto plazo y muy cercanos.
Foto: Craneo de animal quemado en incendio. Fuente: ZERO-CC0
38

Centro concertado
Las comunidades animales son afectadas periódicamente por juego, el cual puede
causarles la muerte, alterar relaciones competitivas, modificar su hábitat o propiciar la
introducción de nuevas especies a la comunidad. Para entender todas estas dinámicas
basadas en las respuestas faunístico as a procesos de disturbio como el fuego, es
necesario entender el comportamiento histórico del mismo y además de analizar el
hábitat que las diferentes especies requieren, determinar las modificaciones provocadas
por incendios a lo largo de la historia reciente.
Se considera que estas respuestas sobre la fauna pueden ser directas (directamente
sobre el animal) o indirectas (sobre las necesidades del mismo).
Como el grado de los efectos del juego sobre las comunidades faunísticas depende en
gran parte de la alteración del hábitat, se considera que los efectos indirectos son los
más frecuentes. Éstos afectan tres aspectos importantes dentro del ambiente propio de
las especies animales:
 La dieta
 El territorio
 Los requerimientos de refugio.
Por ejemplo inmediatamente después de un incendio, el refugio y el alimento tienden a

escasear, y por ello algunos individuos llegar a morir de hambre o son depredados por
otros animales
Foto: Área recién quemada con nulas

posibilidades inmediatas de refugio y
alimento para la fauna silvestre.
Fuente: CC0-BY-2.0 Jaime Fernández
39

Centro concertado
También es importante la temporada en que ocurre el incendio, ya que no es lo mismo

fuegos en primavera que interrumpen significativamente las actividades reproductivas
de gran cantidad de especies, que en otra época del año. Por el contrario, el vigoroso
aunque no inmediato resurgimiento de la vegetación posfuego favorece a los herbívoros
y consecuentemente a los carnívoros que se alimentan de estos cérvidos.
De esta manera, el lince ibérico puede ser beneficiado por incendios de invierno-
primavera ya que indirectamente, propician la abundancia de su dieta base (conejos) y
de igual forma, los individuos que han colonizado las zonas profundas del suelo, pueden
ser beneficiados por el incremento de la fitomasa.
Existen casos como el de los invertebrados, en los que los efectos del tipo directo suelen
representar un mayor impacto; la causa principal es que muchos invertebrados presentan
una movilidad limitada. Otro factor es el hábito arborícola de algunas especies, que
tienen mayor probabilidad de morir cuando los incendios son intensos. A pesar de esto,
la muerte de animales por efectos directos del fuego no suele ser muy significativa
aunque en ocasiones pudiera llegar a representar problemas en poblaciones pequeñas o
amenazadas y obviamente, en épocas de cría.
La baja tasa de mortalidad depende de un gran número de factores como la intensidad y

la extensión del fuego así como de algunas adaptaciones de los organismos. Los
animales que generalmente sobreviven a los efectos los incendios, son aquellos que
presentan adaptaciones específicas principalmente, para facilitar el desplazamiento
como puede ser un vuelo rápido. Otra estrategia muy efectiva la muestran especies con
hábito a enterrarse como los anfibios y reptiles; en casos de incendios leves a
moderados generalmente pero a veces incluso de incendios intensos esta estrategia es
usada también por algunas aves y mamíferos que pueden evitar las llamas enterrando se
o buscando otras áreas menos peligrosas.
Queda claro que como resultado de un incendio, las respuestas de la fauna son muy
variadas; mientras algunas especies tienden a desplazarse en búsqueda de nuevos
40

Centro concertado
hábitats, muchas resultan favorecidas por los mosaicos de vegetación creados y que
pueden constituir áreas de cría, refugio y alimentación. No obstante, es importante
remarcar la poca documentación sobre los impactos de los incendios forestales en la
fauna en muchas regiones del mundo.
En General, se puede decir que el fuego es un elemento natural indispensable para la

definición y el equilibrio de las condiciones ambientales de los ecosistemas donde se
encuentra la fauna silvestre. Sin embargo, actualmente la presión humana junto con
algunas falsas creencias sobre papel del fuego, ha modificado poco a poco su patrón
natural. De esta forma, lo que en un momento fue benéfico para la fauna llega a ser
perjudicial; la diferencia está marcada por el régimen en el que ocurren los incendios
forestales. Es importante señalar que lo anterior, es pocas veces considerado en los
estudios de la relación del fuego con las especies animales. Es esencial caracterizar cual
es el tipo de comportamiento del fuego que puede llegar a generar condiciones
benéficas para la fauna y cuál es el comportamiento del fuego que implicaría
condiciones perjudiciales; este comportamiento se resume en dos factores:
 La intensidad del fuego

 La frecuencia
En forma natural, el fuego ocurre con cierta frecuencia y está frecuencia a su vez define
la cantidad de combustible acumulado que finalmente establece cómo de intenso será el
fuego. A pesar de que existen varios trabajos sobre las condiciones que definen el
comportamiento del fuego, son pocos los que tratan sobre el impacto de dicho
comportamiento en la fauna.
Los estudios sobre las relaciones entre la fauna silvestre y los incendios forestales se
enfocan básicamente en los siguientes aspectos:
 El impacto que puede tener el fuego en el potencial alimenticio de un área dada

 Las alteraciones de las condiciones del hábitat que representan protección para
los diferentes tipos de fauna
 El desplazamiento de la fauna hacia áreas no quemadas
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Centro concertado
De esta manera, existen especies que han desarrollado cierta dependencia al fuego o
más bien, a las condiciones que resultan después de un incendio. Por el contrario,
existen especies que huyen del fuego, debido a que sus fuentes de alimento o refugio se
ven disminuidas o porque la intensidad del fuego puede llegar a matarlos. El
entendimiento de todas estas relaciones nos permitiría establecer estrategias más
adecuadas para la conservación de muchas especies animales. El hecho de no considerar
al fuego como un elemento más en los ecosistemas forestales, puede implicar un
considerable perjuicio para las especies que se desea conservar. Incluso, la supresión del
fuego en algunos ecosistemas forestales ha propiciado que algunas especies no
encuentren las condiciones de alimento o refugio que se lograban después de un
incendio, con la consecuente disminución de la biodiversidad de un área dada.
3.1- Efectos del fuego en anfibios.
Los estudios ecológicos que se han realizado entre la interacción de los incendios y este
grupo animal son muy escasos a nivel mundial. Las especies de anfibios mayormente
amenazadas, se presentan generalmente en las zonas donde existe una mayor diversidad
biológica que su vez son las zonas más húmedas. Los impactos en estas regiones
provocados principalmente por el ser humano, han resultado en una pérdida y
degradación del hábitat propio de los anfibios y han hecho estas zonas más vulnerables
al fuego, y por ello la alteración actual del régimen de incendios forestales que ocurre en
estas zonas contribuye a la pérdida de estos animales.
Debido a las necesidades estables de temperatura y humedad que requieren estas

especies, pueden verse afectadas principalmente por la alteración del hábitat que llega a
provocar un incendio forestal. La eliminación parcial o total de la capa de materia
orgánica y demás elementos leñosos, así como la reducción de las copas de los árboles
que modifican el microclima, constituyen su principal amenaza. También, el ser
organismos estrechamente relacionados con el agua y producir huevos sin cascarón los
hace especialmente vulnerables a los cambios del ambiente provocados por el fuego. Es
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Centro concertado
decir, los incendios producen cambios físicos y químicos en los cuerpos de agua,
alternando los de varias formas:
 Aumenta la tasa de sedimentación

 Con la reducción del dosel arbóreo aumenta la temperatura del agua
 Aumenta la cantidad de materia leñosa y herbáceas de los cuerpos de agua,
cambiando el curso y el flujo del agua
 Se incrementan las concentraciones de químicos por el exiliado de cenizas y la
difusión de humo.
Se sabe que la eliminación de la vegetación ribereña puede producir delegaciones de

temperatura de hasta 7 °C, aunque es posible que este incremento no exceda los límites
térmicos para estos organismos que habitan en los ríos, pero puede fomentar la
toxicidad química al favorecer la interacción de las cenizas que contribuye a la
alcalinidad del agua, además de reducir la solubilidad del oxígeno en la misma.
Todas estas perturbaciones afectan a los anfibios fundamentalmente, de manera

indirecta ya que impactan en su alimentación y reproducción y además a causa de la alta
sensibilidad de los anfibios acción factores de alteración química, biológica o física de
los sitios donde habitan, se ha observado que al menos desde hace diez años algunas
poblaciones de anfibio estudiadas en países como Puerto Rico han declinado
drásticamente su población por incendios forestales.
Por otra parte, se ha observado que muchas especies de anfibios son favorecidas por la
heterogeneidad estructural que se produce después de un incendio, así lo demuestran
estudios sobre las quemas prescritas en sabanas americanas, que refieren que en el
invierno la afección sobre los anfibios es mayor que en verano, debido a que durante el
verano las condiciones ambientales producen incendios que favorecen una mayor
estructuración del hábitat forestal.
En climas mediterráneos, la gran mayoría de las especies de anfibios están

exclusivamente ligadas a zonas con agua o húmedas, a excepción del sapo común (Bufo
spinosus).
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Centro concertado
puede decirse que un incendio forestal acarrea tres tipos de efectos en las poblaciones de
anfibios: sobre el hábitat, sobre la especie y sobre el individuo.
La perdida de hábitat (cobertura vegetal, recursos tr6ficos, humedad, etc.) a causa del
fuego es determinante, tanto para la presencia de anfibios en las charcas, como para el
número de especies que se reproducen en ellas. El descenso del número de especies que
se reproducen en cada charca es más patente cuanto mayor es la superficie vegetal
quemada en sus alrededores). En la mayor parte de los casos se observa un aumento de
especies y de densidades de larvas en las zonas que se libraron del fuego, consecuencia
probable de una migraci6n desde las zonas no afectadas mas pr6ximas.
Entre las distintas especies de anfibios ibéricos, la ranita meridional y la de San Antonio
pueden considerarse las más vulnerable a los incendios forestales. Como frecuentan la
vegetaci6n y son activas durante el día, la mortalidad directa a causa del fuego es mucho
mayor que en las otras especies. Por el contrario, la rana común y el sapillo moteado
son las especies menos afectadas, debido probablemente a que se encuentran en el agua
durante los incendio, así como todos los urodelos, que o se encuentran en el agua o
habitualmente enterrados. La migración observada entre las poblaciones de anfibios
permite augurar la posibilidad de que se recuperen las poblaciones de forma natural a
partir de las zonas húmedas próximas que no se vean afectadas por el fuego, siempre y
cuando haya núcleos importantes que actúen como reserva en las cercanías.
3.2- Efectos del fuego en reptiles.
Al igual que para los anfibios, el efecto del fuego los reptiles está muy poco estudiado.
En comparación con los anfibios, los reptiles son menos susceptibles a cambios
fisicoquímicos ambientales, debido entre otras cosas a que su piel es relativamente
impermeable y a que sus huevos disponen de una cáscara coriácea o calcárea. Sin
embargo, este grupos y demuestra susceptibilidad a la alteración de su hábitat. Unas
cuantas especies de reptiles son capaces de sobrevivir en ambientes alterados pero la
mayor parte, depende de extensiones con vegetación nativa en buen estado para
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Centro concertado
continuar sus procesos evolutivos. La mayoría de los estudios coincide en que las
condiciones iniciales y los cambios de hábitat son determinantes. Además, los reptiles
están íntimamente ligados a los biomas particulares y a las cadenas tróficas existentes.
Dentro de cada bioma a su vez, se encuentran vinculados con microambientes
específicos, con las presas y con los depredadores con los que coexisten. Además, los
reptiles en áreas forestales dependen de diferentes grados de insolación, profundidad de
materia orgánica y humedad que pueden ser alterados por la ocurrencia de incendios
forestales. En algunos casos la relación de los reptiles con el fuego puede ser más
directa ya que especies como las tortugas de tierra, con movilidad reducida y poca
capacidad de ocultarse, pueden morir directamente por efecto del fuego.
En General, se puede afirmar que más que en los otros grupos, de grado en que los
diferentes micro hábitat sean modificados, así como la tasa de recuperación posfuego de
los mismos, determinar fuertemente el impacto sobre el grupo de reptiles.
3.3- Efectos del fuego en aves.
En General, las aves pueden presentar tres situaciones en relación al fuego
 Son atraídos por las condiciones ambientales que se definen por el fuego
 Huyen o son afectadas por el fuego
 La respuesta de las aves al fuego es neutra
Frecuentemente se encuentran una o dos de estas respuestas en un mismo área. Sin

embargo existen ecosistemas complejos y diversos en cuanto a vegetación y por lo tanto
con alta variabilidad de aves en los cuales pueden llegar a presentarse las tres respuestas
mencionadas. Mayoritariamente se ha encontrado que estas respuestas de las aves al
fuego están estrechamente relacionadas con la recuperación de la vegetación y de las
fuentes de alimento. La extensión e intensidad del fuego tiene gran impacto ya que el
incendio forestal llega a afectar a una gran extensión de áreas con cubierta vegetal,
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Centro concertado
aunque las manchas de vegetación no quemadas proveen de importantes recursos para

su recuperación.
Como estrategia de conservación durante incendios moderados, las aves se desplazan

fácilmente hacia áreas cercanas para evitarlo y regresar después dar unos días. En estos
casos, las aves que se alimentan de insectos aéreos, del suelo y de corteza pueden ser
favorecidas. Por el contrario, cuando se presenta un incendio de gran intensidad,
muchos individuos suelen morir por calor o sofocación o atrapados en las corrientes
creadas por las llamas; inmediatamente después de este tipo de incendios, el número de
individuos de crece.
El éxito reproductor de las diferentes especies se reduce durante el primer año posfuego,
debido principalmente a la carencia de alimento. Además, los efectos a largo plazo
dependen en gran medida, a su tendencia a repetir la cría. Después de que el fuego
destruye sus nidos, es poco probable que algunas especies vuelvan a criar en la misma
época. Se han estudiado especies como el Sericornis frontalis o Phylidonyris nigra
que no vuelven a intentar criar en la zona al menos hasta que pasan dos años desde el
incendio, y en el caso de Acanthiza apicalis espera hasta periodos de cinco años antes
de volver a intentar la cría. Se ha comprobado que especies que crían en nidos cerrados
responden más favorablemente hábitats recién quemados quieran que ellas especies con
nidos de copa abierta, que a su vez estas están más favorecidas en comparación con las
aves que anidan en arbustos.
Las comunidades de aves en bosques recientemente incendiados, son diferentes en

composición de aquéllas que caracterizan otros tipos de cobertura. Principalmente,
porque se presenta una mayor diversidad y disponibilidad de alimento; es el caso de las
aves insectívoras, las comedoras de semillas y específicamente los pájaros carpinteros
que se alimentan de las abundantes larvas de escarabajos. Estudios que se han realizado
mediante análisis de heces en especies insectívoras, han mostrado que después de un
incendio hay una mayor proporción de hormigas y algunos escarabajos.
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Centro concertado
Otro factor que influye en una mayor biodiversidad de aves en áreas quemadas, es la
rápida recuperación de invertebrados que permite a su vez, la pronta recuperación de
algunas aves. Así, en las áreas incendiadas se puede encontrar una mayor cantidad de
especies migratorias, en relación a las áreas no quemadas básicamente debido a la
abundancia de alimento derivada de una menor competencia por el mismo, al reducirse
otro tipo de animales dentro de la misma zona. Por otro lado las poblaciones
susceptibles a las que más están principalmente constituidas por frugívoros que se
alimentan de frutos y omnívoros que
se alimentan tanto de animales como
de vegetales, que declinan después
del incendio por la falta de alimento.
Foto: Picus viridis. Fuente BB-CC0-2.0

Hedera Baltica
Con el grupo de los pájaros

carpinteros se han realizado
considerable cantidad de estudios
entre las relaciones de estas aves con
los hábitats incendiados. Algunas
especies como el carpintero de
espalda negra es particularmente atraído por áreas
incendiadas y su distribución parece está
restringida a los árboles muertos en pie que quedan
a causa del reemplazo de rodales posterior a los
incendios.
Foto: carpintero de espalda negra. Fuente:

Wikimedia.org CCC-BY-2.0
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Centro concertado
Un claro ejemplo se observa con el pájaro carpintero en los bosques de Pinus

ponderosa donde el fuego altera la distribución vegetal presente, diversificando el
hábitat de manera constante lo cual beneficia a estas aves. Además, el debilitamiento de
los árboles por el fuego, atraer insectos barrenadores que son una fuente importante de
alimento para el pájaro carpintero lo cual ejerce gran influencia sobre la presencia y
distribución de este pájaro.
Diversas especies carroñeras y rapaces como halcones buitres y cernícalos son atraídos
incluso, en fuegos y severos de gran extensión a causa principalmente de dos factores:
 Se alimentan de los animales muertos por el fuego

 Las condiciones de protección para muchas especies son reducidas por el fuego,
aumentando las oportunidades para los depredadores.
3.4- Efectos del fuego en mamíferos.
Existen investigaciones sobre las tasas de recolonización posfuego sobre las

poblaciones de mamíferos en diferentes etapas de sucesión posteriores al suceso de un
incendio forestal. En su mayoría se refieren a observaciones a corto plazo (menores de
diez años).
Los mamíferos pequeños son las especies mayormente descritas en su relación con el
fuego, tal vez porque su abundancia está muy ligada a los cambios de vegetación
provocadas por el incendio. Estos cambios son determinados por el régimen del
incendio. De esta manera, el estudio de sus reacciones frente al fuego ayuda a
comprender mejor la dinámica de estas especies en un punto determinado. Para ello se
deben conocer las diferentes estrategias que este grupo de mamíferos tiene en relación
con el fuego; por ejemplo, los pequeños mamíferos evitan el fuego utilizando túneles
subterráneos de distintas estructuras según las especies, de esta forma, los conejos y
algunos ratones son más vulnerables que los animales que cavan madrigueras profundas
porque utilizan material inflamable y seco.
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Centro concertado
También debe considerarse que una de las características que hace sensible a este grupo
es que tienden más al pánico en respuesta al fuego mientras que los mamíferos mayores
se desplazan con calma hacia áreas cercanas. Se considera que los roedores son el grupo
más susceptible al fuego no sólo por la mortalidad causada directamente sino porque
éste también disminuye las zonas de refugio convirtiéndolos en presa fácil. Las
repoblaciones completas por roedores en estas áreas degradadas llega a darse
aproximadamente cinco años después dependiendo de la intensidad y del tamaño del
incendio y de la capacidad de regeneración de la especie. Como estrategia, los roedores
tiene la ventaja de su alto potencial reproductivo con lo que sus poblaciones llegan a
restablecerse en corto tiempo y así puede decirse que la supervivencia de los pequeños
mamíferos frente a un evento de fuego depende de factores como:
 La movilidad del animal

 La uniformidad, intensidad y severidad del incendio
 La posición relativa del animal en la superficie mientras ocurre el incendio
Los mamíferos menos estudiados corresponden a los de hábitos arborícolas cuya

distribución domina en el continente Australiano. Un factor en común entre los
pequeños mamíferos y las especies arborícola es que ambos grupos son muy
susceptibles a morir por causa del fuego, ya sea de manera directa al exponerse a una
temperatura igual o mayor a la letal, o por sofocación.
Se conoce bien que el fuego afecta a las comunidades vegetales, a su contenido

nutricional y a la cantidad y disponibilidad de forraje. De esta forma, los incendios
forestales contribuyen a la creación de mosaicos esenciales para la supervivencia de
muchas especies animales. Existen organismos sumamente dependientes de estos
parches de vegetación como por ejemplo el alce, el bisonte, el borrego cimarrón o el
berrendo. Este último se ha visto frecuentando áreas quemadas por las que no se le
había observado en muchos años. Otra perspectiva de la relación de mamíferos mayores
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Centro concertado
con el fuego, aborda la recurrencia de éstos a las áreas incendiadas en busca de la

protección contra insectos.
Foto. Berrendo (Antilocapra americana). Fuente: Wikimedia.org CCC-BY-2.0
Es interesante el caso del venado de cola blanca. Esta especie requiere de forraje fresco
que surge después de un incendio; es más importante la calidad de forraje que la
disponibilidad del mismo. Los venados muestran una particular preferencia por estos
sitios. Así, cuando se incendia un área principalmente bajo un tratamiento de quemas
controladas, uno de los objetivos es mejorar la disponibilidad de forraje eliminando los
tallos viejos y estimulando crecimiento de follaje nuevo. Por ello esta especie herbívora
es sumamente sensible en su ambiente natural a la ocurrencia de incendios forestales,
siendo la ausencia del fuego un factor importante de la declinación de sus poblaciones.
En General esto sucede con grandes herbívoros en todos los ambientes incluido el
mediterráneo. La recurrencia de los incendios genera pasto fresco que es aprovechado
por ciervos, corzos, conejos, etcétera.
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Centro concertado
Se ha observado a individuos alimentándose 20 metros de las llamas sin mostrar alarma

aparente. De esta manera, puede decirse que la reacción de los grandes herbívoros ante
un incendio forestal depende básicamente del comportamiento del fuego y que
demuestra que durante muchos años estas especies han convivido con la presencia de
incendios recurrentes.
En General muchos mamíferos son dependientes indirectamente del fuego ya que este
define las condiciones de vegetación y hábitats propias para cubrir los requerimientos de
alimento y refugio de ciertas especies. La ausencia de incendios forestales en un área
dada, puede significar el desplazamiento o la desaparición de algunas especies. La
supresión de los incendios en algunas zonas, ha contribuido a reducir el número de
ejemplares de oso pardo ya que los incendios favorecen y mantienen numerosas
especies de arbustos productores de vallas fuente importante de alimento para los osos.
Son muy pocos los casos de impacto negativo de los incendios forestales sobre los
grandes mamíferos. Los casos de mortalidad por lo general, se presentan cuando los
frentes del fuego son amplios y de rápido movimiento, generando grandes masas de
humo espeso. Un ejemplo de esto se observó en 1988 en el parque Yellowstone cuando
fue impactado por el tipo de régimen del fuego más agresivo (poco frecuente pero
altamente intenso), cuyas consecuencias definieron el reemplazo total de la vegetación
arbórea. Estos incendios llegaron a causar la muerte directa del 1% de la población de
alces, matando también algunos osos negros e incluso a enormes bisontes. En la
mayoría de los casos a la mortalidad de los mamíferos se debió a inhalaciones de humo.
3.5- Efectos del fuego en insectos.
De manera General, las poblaciones de invertebrados declinan significativamente

después de un incendio; además de afectar su hábitat, los huevos e incluso los adultos
son susceptibles a la muerte directa. Esta vulnerabilidad se incrementa a causa de la
ubicación de los insectos y al momento en que ocurre el incendio. Por ejemplo, la
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Centro concertado
vulnerabilidad sobre todo de las especies aladas, se atribuye a que estas son atraídas por
el calor y el humo.
En cuanto los insectos ocupan las capas superficiales del piso forestal, junto con otros
invertebrados de estos hábitats, son los más vulnerables ya que el fuego eleva la
temperatura del suelo y consume gran parte de la materia orgánica del mismo. Al
constituir este, gran parte del hábitat de los insectos, el impacto es importante.
Los insectos que habitan en las partes más profundo del suelo tienden a protegerse
incluso en los incendios más severos. Se estudió que la mayoría de los invertebrados
que se localizaban a más de 2,5 cm de profundidad en el suelo, sobrevivieron a
incendios de intensidad baja. Por otra parte, la fauna del suelo después de un incendio
está representada fundamentalmente por ácaros ya que el fuego no produce
modificaciones significativas sobre estos organismos.
Se ha encontrado que los incendios forestales influyen en la variación de la composición

de la fauna entomológica en pastizales, favoreciendo principalmente a las formas
ápteras de menor tamaño disminuyendo también la diversidad específica de los insectos.
Incluso el efecto del fuego, propició un cambio en la composición de las poblaciones
favoreciendo los himenópteros como hormigas y avispas y a los coleópteros
(escarabajos) mientras que los ortópteros como grillos y saltamontes y odonatos
(libélulas) disminuyeron.
Una de las relaciones indirectas entre los insectos el fuego lo representan determinadas
especies de escarabajo que buscan árboles debilitados después de un incendio para
reproducirse. Estos escarabajos utilizan sensores de radiación infrarroja para localizar
árboles débiles con el propósito de dejar allí sus huevos. Esta situación indica que la
atracción hacia el fuego no siempre es por una búsqueda de alimento.
52

Centro concertado
4. EFECTOS SOBRE EL SUELO
El impacto del fuego provoca la modificación de las propiedades edáficas, aunque no

siempre en la misma dirección. Es complicado concretar, cuando hay tantos factores que
influyen y pueden marcar respuestas tan diversas. Por ejemplo, la textura suele
enriquecerse en la fracción arena en los suelos quemados, pero en ocasiones se produce
un enriquecimiento de la fracción limo. Lo mismo ocurre con la estructura del suelo.
Algunos estudios han encontrado aumentos de la estabilidad de agregados o valores más
altos en los suelos quemados respecto a los no quemados y otros sin embargo han
encontrado un descenso. No se trata de resultados contradictorios sino todo lo contrario,
los incendios forestales dan lugar a respuestas contrastadas dependiendo de factores
propios del ecosistema o del fuego.
Los anteriores ejemplos, textura y estructura, no son los únicos que muestran lo
complejo de la respuesta en los suelos ante el fuego. Esa complejidad se debe tanto las
características del fuego, principalmente intensidad y severidad,, las propiedades del
suelo. Así, las arcillas pueden formar agregados más estables frutos del impacto del
calor, o la hidrofobicidad aumentar con el fuego y dar lugar a una mayor estabilidad de
los agregados. Estos ejemplos se pueden aplicar a otras propiedades del suelo, y
demuestran que las estrategias de rehabilitación y restauración de zonas quemadas
deben realizarse tras estudios minuciosos para conocer el impacto real de cada fuego.
Por tanto la variabilidad del impacto del fuego sobre el suelo es elevada por ejemplo
entre laderas de distintas posición, entre las partes de una ladera o entre plantas. Por
ello, la recuperación posincendios se verá afectada por estas distintas situaciones de
partida. Tras los incendios, algunas propiedades del suelo sufren cambios en la misma
dirección, pero con distintas magnitudes. El pH aumenta tras el incendio debido a las
solubilización de las cenizas, si bien ese cambio dependerá básicamente del tipo de
vegetación y de las temperaturas alcanzadas y del grado de combustión de la materia
vegetal, que determinan la composición de las cenizas. Algunos investigadores
encontraron que a mayor temperatura se produce un pH más elevado. Un ejemplo de
53

Centro concertado
esta elevada diversidad posincendio lo podemos encontrar en las características de las

cenizas procedentes de la misma especie pero distintas zonas: Portugal y Cataluña.
El pH se reducirá progresivamente con el lavado de las cenizas, que son los principales
responsables de los cambios en el pH. La misma evolución se produce con la
conductividad eléctrica del suelo, la cual suele aumentar por la solubilización de las
cenizas y su incorporación por medio de la infiltración. Como todos aquellos cambios
producidos por las cenizas, sus efectos son efímeros y dan lugar a modificaciones de pH
y conductividad eléctrica que no van más allá de un par de años en algunos casos, o bien
puede ser más persistentes en el tiempo. No obstante, a intensidades bajas del incendio
los cambios son insignificantes, incluso mejorando algunas condiciones del suelo como
la estabilidad de los agregados.
El fuego suele producir un descenso en el contenido de materia orgánica y nitrógeno

total. No obstante, en incendios de baja intensidad y severidad puede acumularse
materia vegetal semipirolizada en la superficie, y con ello aumentar el carbono total en
el suelo. En ello tienen mucho que decir las cenizas y sus propiedades. Las cenizas
claras localizadas en superficie se producen a elevada intensidad y cenizas oscuras fruto
de la combustión a baja temperatura de la hojarasca, ocupan las partes inferiores del
perfil.
A mayor temperatura, la materia orgánica sufre más cambios que la hacen más
resistente a la descomposición biológica. Esto dará lugar a un aumento en la relación
carbono/nitrógeno con la temperatura. Las fracciones la lábiles del carbono tales como
carbono soluble, carbohidratos solubles y totales, además de la biomasa microbiana, son
severamente afectadas por el paso del fuego. Tras el paso del fuego suele aumentar el
carbono soluble por los microorganismos muertos. Sin embargo estos compuestos
orgánicos se mineralizaran con rapidez y tras un aumento efímero del actividad
microbiana suele seguir un descenso brusco. Estos cambios en la materia orgánica van a
producir cambios en los recursos hídricos y en los cationes disponibles. Los incendios
forestales provocan una disminución de la fracción orgánica contenida en los agregados
estables del suelo y de los ácidos fúlvicos, pero un aumento de los ácidos húmicos y de
54

Centro concertado
la humina. Cuanto más intenso es un fuego más habitual es encontrar moléculas

orgánicas que empiezan a mostrar un carácter refractario, y el contenido de nitrógeno y
la capacidad de intercambio catiónico las fracciones húmicas disminuye drásticamente.
(Los Ácidos Húmicos son moléculas complejas orgánicas formadas por la

descomposición de materia orgánica. Estos influyen directamente en la fertilidad del
suelo, a la vez que contribuyen significativamente a su estabilidad, incidiendo en la
absorción de nutrientes y como consecuencia directa, en un crecimiento excepcional de
la planta.)
En una primera fase del calentamiento los ácido húmicos se transforman en un material
macromolecular insoluble en medio alcalino, y dicha insolubilidad aumenta
drásticamente en las fases posteriores del calentamiento. Estos cambios estructurales de
la sustancias húmicas afectadas por el calentamiento tienen un efecto directo en el
aumento de su resistencia a la degradación biológica, cuyo principal efecto inducido por
el calor es la destrucción de las propiedades coloidales del suelo, con el consiguiente
aumento de su hidrofobicidad. Estas sustancias son las cenizas blancas y negras. Estas
últimas, por su alto contenido en carbono negro son difíciles de descomponer, y por ello
podrán permanecer más tiempo en el suelo. Sin embargo, las cenizas blancas con un alto
contenido mineral son muy solubles y se incorporaban al suelo con la infiltración o a las
escorrentías superficiales que se formen en las primeras tormentas.
Debido a que a partir de 200 °C el nitrógeno se mineraliza con facilidad, los incendios
producen pérdidas considerables. Esas pérdidas son mayores cuanto más elevados son
las temperaturas alcanzadas. Solo en incendios de muy baja intensidad se han medido
ganancias de nitrógeno orgánico. La mineralización rápida que supone el fuego permite
que parte del nitrógeno inorgánico llegue al suelo, lo que favorecerá un aumento
substancial de nitrógeno en la arroyada posincendio.
Se suele decir que el fuego produce una esterilización súbita del suelo. Sin embargo el
grado de afectación del actividad microbiana del suelo depende de la intensidad del
incendio y la severidad con la que afecte al suelo. Los microorganismos se ven
55

Centro concertado
afectados a temperaturas relativamente bajas, fácilmente alcanzables en los incendios

estivales. Se ha observado una recolonización muy rápida, especialmente en bacterias,
mientras que suele ser más lenta la recuperación de las poblaciones de hongos. Por un
lado estos son más sensibles al calor y se ven más afectados por los cambios producidos
en el suelo como aumentos del pH, y las modificaciones cualitativas producidas en la
materia orgánica. Los hongos contribuyen entre un se 60-85% porciento o a la biomasa
microbiana, por lo que el impacto del fuego se traduce en un descenso de ésta. Los
cambios producidos en los suelos sometidos a temperaturas por encima de 400 o 500 °C
tienen un gran impacto en la recolonización del medio por las poblaciones microbianas.
Pero además de la biomasa, la diversidad microbiana también puede verse afectada.
El efecto del fuego en la actividad microbianas cuantificada como respiración edáfica, si

bien muestra un incremento inicial que se asocia a la solubilización de compuestos
orgánicos por el calor, sufre posteriormente un descenso poco tiempo después del
incendio que puede llegar a mantenerse durante varios meses e incluso años. En cuanto
a las actividades enzimática se suelen observar reducciones.
Los suelos de ph ácido suelen ser muy sensibles a los incendios. Pero también los suelos
calcáneo sufren cambios significativos en muchas propiedades. Los suelos ácidos,
arenosos y desaturados del noroeste peninsular sufren una reducción y destrucción de la
materia orgánica incluso más acusada que se refleja en cambios en la composición
química y microbiológica, disminuyendo su calidad y alterando su funcionamiento. En
estos suelos la estructura se hace más frágil por la pérdida de materia orgánica y la falta
de cubierta vegetal, si bien con las cenizas aumentan los cationes de cambio. El fuego
destruye las formas de carbono y nitrógenos hidrosolubles procedentes en parte de la
biomasa microbiana afectada por el fuego, así como otros compuestos como
carbohidratos, líquidos y materia orgánica no unificada. Con el fuego se ha comprobado
también en estos suelos un aumento de los compuestos más resistentes al ataque
microbiano (lignina, humina, ácidos húmicos, compuestos órgano-Al y nitrógeno
residual), que constituyen el compartimento mayor y más estable de la materia orgánica,
56

Centro concertado
ralentizando la mineralización de carbono y nitrógeno y la liberación de nutrientes, lo

que en suelos pobres significa un retraso en la vegetación.
Foto. Suelo completamente cubierto de ceniza gris tras un incendio. Fuente: BY-CCC-2.0
TerriAnneAllen
Una de las propiedades del suelo íntimamente relacionada con el fuego es la

hidrofobicidad o repelencia al agua. Y ésta es un claro ejemplo de lo complicado que
puede ser generalizar sobre los efectos de los incendios en los suelos. Si bien en la
mayoría de los casos se puede observar la aparición de esta propiedad tras el paso del
fuego en suelos que previamente eran hidrofílicos, o aumentar su persistencia en suelos
ya hidrofobicos, en otros casos se han observado reducciones o la eliminación de la
repelencia al agua como consecuencia de la combustión y las temperaturas alcanzadas.
Actualmente se sabe que uno de los factores que controla la aparición, incremento o
destrucción de la repelencia al agua es la temperatura que se alcance en el suelo. Por lo
tanto dependiendo de las condiciones previas del suelo y la intensidad del fuego
podemos encontrarnos efectos muy diferentes. También se ha comprobado que los
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Centro concertado
suelos de textura arenosa y pH bajo son los más susceptibles de desarrollar la y suelen
presentar valores de persistencia de hidrofobicidad muy altos. Los suelos calcáreos y de
texturas más finas son menos susceptibles de presentarla y desarrollarla como
consecuencia de la combustión.
Cuando los valores de hidrofobicidad son muy altos en suelos quemados, su repercusión
en el aumento de las tasas de escorrentía pueden disparar la erosión del suelo. Un
ejemplo típico de esta situación se observa en los suelos del noroeste de España en los
que se han detectado valores clasificados como fuerte o muy fuerte en suelos ácidos. En
zonas del este peninsular donde los suelos no son tan propensos a presentar
hidrofobicidad, cuando ésta aparece, los valores que persistencia suelen ser más bajos
que los registrados en suelos arenosos y de pH ácido. Su repercusión por tanto en el
incremento de las tasas de erosión tras los incendios puede estar limitada y el aumento
de la erosión observado puede deberse más a otros factores como la eliminación de la
cubierta vegetal, por la desagregación de partículas y el consiguiente sellado y
compactación del suelo.
Cómo podemos comprobar, suelos de distinta naturaleza presentan respuestas diferentes

y esto es un aspecto muy importante tener en cuenta. Se ha comprobado que los
distintos grados de erosión son diferentes según el tipo de roca sobre el que se desarrolle
el suelo. El grado de erosión del suelo está por tanto o íntimamente relacionado con la
estabilidad estructural, y se ha confirmado que se produce una reducción no sólo tras el
incendio, sino hasta dieciocho meses después. La estabilidad de los agregados muestra
cambios incluso tras pasar años ya que depende de varios factores biológicos, químicos
y físicos. Este es un parámetro sintético y ecológico que podemos utilizarlo como
indicador de la calidad del suelo. Es por eso que a pesar de la complejidad en la
interpretación de los datos seguirá siendo una herramienta fundamental para entender el
impacto del fuego sobre los suelos. Desarrollar índices de calidad de suelos que integren
parámetros físicos, químicos y microbiológicos desde máximo interés para evaluar el
suelo afectado tras el incendio e identificar que zonas necesitan de nuestra ayuda para
ser rehabilitadas y restauradas.
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Centro concertado
Los problemas de degradación que pueden sufrir los suelos afectados por incendios
forestales pueden ser subsanados con diferentes técnicas. Se han estudiado las
enmiendas orgánicas necesarias a aplicar así como sus dosis recomendadas y se puede
afirmar que hay estrategias para el control de la degradación posincendio cuando ésta se
produce. También son necesarias las siembras de herbáceas, arbustos o la aplicación de
paja que favorecerán el control de la erosión y la protección del suelo
4.1.- Pérdida de suelo y agua tras los incendios.
Es ampliamente reconocido que los incendios forestales desencadenan elevadas tasas de

erosión del año posterior al incendio. Esto es así porque los suelos desnudos de
vegetación no disponen de protección contra el impacto de las gotas de lluvia y la
arroyada. Además, el fuego, especialmente con intensidad es elevadas, y favorece
suelos más friables al reducir la estabilidad de los agregados y la capacidad de
infiltración. Incluso, ese aumento de la pérdida de suelo puede alargarse unos años si la
vegetación no se recupera y la estabilidad de los agregados se reduce, aspecto éste
último medido en varias ocasiones y que puede favorecer la degradación del suelo.
Antes del incendio la escorrentía puede ser escasa o incluso nula, y tras el incendio la
recarga sedimentarias es voluminosa, muy rica en cenizas y restos vegetales en
flotación. También es relevante conocer y reconocer que bajo algunas condiciones
ambientales la actividad erosiva es escasa como se ha demostrado en zonas del Pirineo y
esto se consiguió en seis meses al obtener una cubierta vegetal de más del 30%.
Es necesario entender los procesos hidrológicos y erosivos a través de los cambios de la

tasa de infiltración, la cual se reduce y favorece la formación de más escorrentía
superficial. Los cambios en la capacidad de infiltración se deben a la obturación de
poros por la ceniza, al impacto de la gota y compactación del suelo, y a la saturación del
suelo por el agua al faltar vegetación que intercepte parte de la lluvia y modifique la
distribución de la precipitación. También se atribuye a la falta del mantillo como la
razón fundamental para entender la reducción de la infiltración.
59

Centro concertado
Foto. Ladera quemada. La escorrentía y erosión en este punto será máxima.
Distintos trabajos de investigación apuntan a una clara influencia de la cubierta vegetal

en la recuperación de tasas posteriores de erosión. En pruebas realizadas con
vegetación, la escorrentía pasó de 1.4 a 5.1% porciento tras el incendio y la erosión se
multiplicó por diez. El aumento de la pérdida de suelo se debe claramente a una falta de
cubierta vegetal, pero también juega un papel clave el encostramiento del suelo por el
impacto de las gotas de lluvia. Por lo tanto, si las prácticas de rehabilitación pretenden
evitar la erosión posincendio se debe realizar actuaciones antes de las lluvias, aunque es
también cuando el suelo es más frágil. Si bien es reconocido un aumento de la
erodabilidad de los suelos tras el incendio, hay otros factores que determinan el súbito
aumento de la pérdida de suelo. Entre ellos está la vegetación y la hidrofobia, la escasa
o nula interceptación, e incluso el taponamiento de los poros o el aumento de la
conectividad tras el incendio. En definitiva un aumento de los caudales.
Otro factor relevante en los procesos erosivos es el roquedo.
Se ha demostrado que la intensidad es la clave para entender el impacto del fuego. Así,
como ejemplo sea un bosque en el que la pérdida de suelo es de 0,08 Mg hectárea al año
60

Centro concertado
le afecta un fuego de baja intensidad la pérdida de suelo llegará a 0,2 Mg hectárea año
pero si el fuego o intensidad falta la pérdida del suelo alcanzará los 11,85 Mg hectárea
año.
Es habitual encontrar una elevada actividad erosiva y de deposición de materiales en las

patas medias y bajas de las cuentas de drenaje. En un análisis realizado, se midieron
dieciséis veces más erosión en la sierra de Prades afectada por el incendio que en una
zona no afectada.
5. EFECTOS SOBRE LA ATMÓSFERA Y REPERCUSIONES

CLIMÁTICAS
En el proceso de quema del material combustible de un ecosistema forestal, se liberan

una diversidad de elementos que impactan de diferentes formas al aire; el monóxido de
carbono juega un papel importante en las condiciones de calidad del aire. Además, son
liberadas cantidades significativas de dióxido de carbono (gas invernadero. De esta
forma, en un incendio el dióxido de carbono almacenado por los árboles durante
décadas, es liberado a la atmósfera en cuestión de horas. Sin embargo, al regenerarse la
vegetación, parte de este dióxido de carbono es absorbido, de no ser así, el dióxido de
carbono liberado permanece en la atmósfera y las consecuencias son variadas ya que
cada uno de los componentes de los gases liberados, reacciona en forma diferente en la
atmósfera. A nivel global, los incendios forestales son una fuente significativa de
emisión de partículas a la atmósfera de gran extensión que pueden incluso, transportarse
a grandes distancias a nivel continental.
Por ejemplo, las altas concentraciones de partículas en el oeste de los Estados Unidos
durante el veranode 1998, fueron causadas por los incendios forestales ocurridos en
México. Una de las principales preocupaciones es su capacidad de aumentar el
calentamiento global, desencadenando (potencialmente) en forma gradual, un cambio
climático. De esta forma, el impacto en la salud de las personas expuestas a las
emisiones de los incendios forestales puede llegar a ser aguda si las condiciones
61

Centro concertado
meteorológicas son adversas. También se puede ver afectada la visibilidad regional.

Debido a lo anterior, se ha intentando evaluar tanto la cantidad, como la calidad de los
contaminantes liberados en un incendio forestal.
Sin embargo, éste ha sido uno de los retos más difíciles para los estudiosos del tema.
Inclusive, la perspectiva de evaluación debe ir más allá de la evaluación puntual; es
necesario definir estrategias de análisis que permitan tener información de variación de
los contaminantes a nivel espacial y temporal. Con base en esta información, se podrían
definir modelos que permitan predecir el potencial de contaminación causado por los
incendios forestales, incluyendo la estimación del carbono almacenado y los flujos son
parte importante de esta valuación.
En estás modelos se puede combinar información de las características de los

ecosistemas, sus cargas de combustibles y las variaciones en calidad y cantidad de los
combustibles a diferentes alturas. Esto podrá servir de base para estimar en un punto
dado, el potencial de contaminación y asimismo, su posible contribución al
calentamiento global. Además, de esta forma, se podría estimar el potencial de efectos
nocivos a la salud humana, especialmente en enfermedades respiratorias. Es necesario
investigar con más detalle el impacto en el aire del humo provocado por los incendios.
5.1- Los incendios forestales como fuente de contaminación del aire
En gran parre del mundo los incendios forestales repercuten directamente en la calidad
del aire; son una fuente de emisión significativa de partículas a la atmósfera. En
consecuencia, se producen una serie de impactos en la atmósfera, reflejados en la salud
da las personas expuestas a las emisiones de los incendios forestales. Dentro de las
partículas que los incendios forestales emiten a la atmósfera se encuentran las si-
guientes
 Monóxido de carbono: gas tóxico que también es precursor del ozono.
62

Centro concertado
 Mercurio atmosférico: que puede caer o precipitar después de un incendio,

entra a cuerpos de agua y se convierte en metamercurio, compuesto neurotóxico.
 Ozono: que inflama y daña a los pulmones, dando vulnerabilidad a ataques de
asma. También se dañan plantas y materiales.
 Compuestos orgánicos volátiles: compuestos de poli hidrocarburos
parcialmente oxidados, que una vez mezclados con algún tipo de contaminante
industrial, empeoran las condiciones del humo.
 Partículas de material fino: partículas de hollín y ceniza muy pequeñas para
filtrarse a través del sistema respiratorio, provocando irritación en mucosas y un
incremento al riesgo de cáncer.
Este impacto puede potencializarse si las condiciones meteorológicas son adversas

incluso, dicha emisiones de partículas, además de llegar a cubrir grandes extensiones,
pueden ser transportadas a grandes distancias incluso a nivel continental. Algunos
ejemplos son:
1- El humo de los incendios en el este de Kalimanran (Isla de Borneo, Indonesia) se

propagó en el otoño de 1998 sobre seis países, afectando principalmente, a Malasia,
Tailandia y Fili-pinas
2- Los incendios forestales ocurridos en México emitieron altas concentraciones de
partículas en el oeste de los Estados Unidos durante el verano de 1998
5.2- Fases de la combustión
Cuando ocurre un incendio forestal se queman varios elementos que componen los
combustibles que pueden estar vivos (arbustos, árboles, hierbas, etc.) o muertos (
troncos, ramas, ramillas, etc.). Al quemarse pasan por una serie de fases, englobadas en
el proceso de combustión. No obstante, en un incendio forestal estas fases son difíciles
de observar ya que ocurren de manera secuencial y simultánea.
63

Centro concertado
5.2.1- Fase de preignición. En esta fase y a medida que el fuego avanza, los
combustibles se van calentando y de esta forma, los compuestos volátiles se trasladan
hacia la superficie de los combustibles y son expulsados al aire circundante. Se ha
encontrado que la mayoría de estos compuestos son liberados durante esta fase del
precalentamiento y que eventualmente, evolucionan a lo largo de las diferentes fases de
la combustión. Inicialmente, estos compuestos contienen grandes cantidades de vapor
de agua y algunos compuestos orgánicos uno combustibles. A medida que la
temperatura se incrementa, la hemicelulosa seguida de la celulosa y la lignina, se
empiezan a descomponer y a liberar una serie de productos orgánicos combustibles
(pirosilato). Debido a que estos gases y vapores encuentran a temperaturas elevadas,
asciende, se mezclan con el oxigeno y si se mantiene la fuente de calor (entre 300-
600ºC), se produce la ignición
5.2.1- Fase de llama. En esta fase, la temperatura se eleva rápidamente a causa del
calor y las reacciones exotérmicas. Se caracteriza también, por la ocurrencia de
oxidaciones rápidas que producen las llamas. Estas son generadas por varios tipos de
hidrocarburos combustibles como monóxido de carbono, metano, formaldehído, ácidos
orgánicos y metanol, entre otras. En esta fase se liberan predominantemente, dióxido de
carbono y vapor de agua, produciéndose temperaturas que fluctúan entre los 300 y los
1400 °C. Varios productos de bajo peso molecular (metano, propano) son producidos
como gases, desplazándose a favor del viento. Por el contrario, los productos de mayor
peso molecular, se enfrían y se condensan formando pequeñas gotas líquidas
alquitranadas y partículas sólidas de hollín en un incendio forestal, la combustión de la
materia orgánica se inicia alrededor de los 200 °C sin embargo, en general la
temperatura de un incendio forestal oscila entre los 400 y los 600 °C, llegando incluso
en condiciones extremas, a temperaturas mayores a los 1.000 °C. Como productos de la
combustión se producen gases de CO2, CO, CH4, NOX, amoniaco, ozono y partículas
sólidas.
64

Centro concertado
Foto: emisión de humos y gases en un incendio forestal.
En el caso de quemas controladas, se producen pequeñas cantidades de NO que llegan a

ser más abundantes en incendias incontrolados. La generación abundante de partículas
en un incendio forestal, se debe al movimiento constante del fuego que no permite una
combustión completa, por lo que no se alcanzan altas temperaturas en forma
homogénea. De esta forma, se considera que la emisión de CO2, puede ser en promedio
alrededor del 20% del volumen de la biomasa quemada. Además, es importante señalar
que solamente se consumen los combustibles ligeros (hojarasca, ramillas, follaje),
quedando carbonizados los combustibles pesados que retienen la mayor parte del
carbono.
5.2.1- Fase brillante. En la fase final de la combustión la superficie expuesta del carbón
dejado en la fase anterior, se oxida y produce un brillo o resplandor particular. Este pro-
65

Centro concertado
ceso continúa; las temperaturas permanecen lo suficientemente altas, hasta que sólo una
pequeña parte de los minerales no combustibles, quedan en forma de cenizas.
5.3- contaminación por incendios
Las emisiones de gases y partículas que resultan de los incendios forestales, producen
impactos en la atmósfera debido a que estos gases y partículas, interaccionan con
aquellas generadas por quema de combustibles fósiles y otros procesos tecnológicos,
causando una mayor contaminación urbana y rural. Esto se debe principalmente, a que
el proceso de combustión es incompleto cuando la biomasa se quema; los
contaminantes liberados incluyen partículas, monóxido de carbono, óxidos de
nitrógeno, dióxido de azufre y compuestos orgánicos. Una vez que han sido liberados a
la atmósfera, éstos pasan por procesos de transformación. Además, cuando prevalecen
altas temperaturas, toman lugar reacciones secundarias; por ejemplo, cada tonelada de
carbono emitida a la atmósfera, produce 3.7 toneladas de CO. Por otra parte, la quema
de la biomasa se considera una fuente importante de dióxido de carbono y de otros
gases de traza atmosféricos radiactivamente activos y reactivos desde el punto de vista
químico. Resultados de una combustión estequiométrica (teórica) de 1 tonelada de
madera (que contiene 50% de carbono, 6% de hidrógeno y 43% de oxígeno) libera en su
reacción 3670 lb de CO2 y 1080 lb de H20. Para ello, se requerirían aproximadamente 7
toneladas de aire. Incluso, se ha calculado para África y el sur del Ecuador, que las
emisiones anuales de gases de traza procedentes de los incendios forestales para el año
1989, asciendan a 324 Tg CO2, 14,9 Tg CO, 0,5 Tg CH4, 1,05 Tg NOx, y 1,08 Tg
partículas <2.5 iam y 0,42 Tg de hollín, según la FAO. Debido a que los incendios
forestales implican altas emisiones de contaminantes a la atmósfera, se requiere saber
cuál es la cantidad real de emisiones de gases invernadero atribuibles a esta causa y cuál
es la magnitud de sus efectos sobre la atmósfera y la salud humana, respecto a otras
importantes fuentes de contaminación. Debe entenderse que la complejidad de los
incendios como fuentes de emisión de contaminantes, empieza por la complejidad de
los combustibles consumidos; la celulosa, el constituyente principal, representa cerca
66

Centro concertado
del 50% del peso en la madera. La lignina comprende desde el 23% en maderas suaves,
hasta el 65% en maderas muy duras. Al igual que la celulosa, la lignina posee una
estructura macrornolecular pero es mucho más compleja. La hernicelulosa, es otra
molécula constituyente de la madera, que alcanza el 30%, dependiendo de las especies .
Además, los diferentes tipos de vegetación contienen una serie de sustancias que
contribuyen a la inflamabilidad durante su combustión: Taninos, aceites, grasas, resinas,
ceras y almidones. Estas sustancias pueden constituir desde el 5 hasta el 30% de la
madera. Cada uno de estos componentes mayores emiten a la atmósfera componentes
particulares como el levoglucosano (alquitrán que resulta de la pirólisis de la celulosa),
algunos derivados del furano (que provienen de las pentosas) y una variedad de
sustancias aromáticas provienen de la lignina. De esta forma, no sólo los productos
finales son variados, sino que también las proporciones de éstos son sumamente
variables, dependiendo de las condiciones existentes durante la descomposición.
También, las mediciones de contaminantes del aire emitidos por la combustión de la
vegetación forestal, pueden tener significado sólo si la presencia y la disponibilidad de
los componentes mencionados, se conoce claramente. Además, el comportamiento del
fuego debe ser conocido para interpretar o predecir las emisiones; es fundamental
conocer el tipo y la carga de combustibles.
5.4- Efectos atmosféricos de los incendios forestales
En general, la atmósfera está compuesta principalmente, por nitrógeno, oxígeno y

carbono que se presentan en cantidades más o menos estables (78, 21 y .03%,
respectivamente). Debido a las mínimas proporciones de carbono, este gas es
considerado como un elemento de bajo vestigio (de proporción mínima). No obstante,
esta cantidad es suficiente para cumplir sus funciones en la atmósfera; regular la
temperatura que llega a la superficie de la tierra.
67

Centro concertado
5.4.1- Efecto invernadero. En el pasado el cambio climático se había relacionado con

variaciones en la cantidad de energía solar recibida por la Tierra, en la proporción que
esta energía era retenida y en la temperatura del agua oceánica circulante en el planeta.
Actualmente se consideran otros factores como la variación de los elementos que
componen la atmósfera. Existe un especial interés en la variación de la química
atmosférica y en su relación con la proporción de la energía que es atrapada, y que
genera un calentamiento también llamado "efecto invernadero". Este efecto está muy
relacionado con la actividad humana ya que ésta llega a liberar altas concentraciones de
carbono, que modifica la química atmosférica a una tasa sin precedentes.
Para entender en forma sencilla a qué se refiere el efecto de invernadero, se puede decir
que como el vidrio en un invernadero, ciertos gases de la atmósfera ("gases
invernadero") tienen la propiedad única de ser transparentes frente a ciertas longitudes
de radiación solar (luz visible); es decir, no absorben energía de este tipo de radiación.
No obstante, estos gases son opacos frente a otras longitudes de onda (infrarroja),
absorben su energía y de esta forma, calientan la atmósfera; por ejemplo, el carbono es
generado entre otros factores, por los incendios forestales.
5.4.2- Relación de los incendios forestales con el efecto invernadero. Después del
incendio forestal, grandes cantidades de gases invernadero se liberan a la atmósfera
produciendo un calentamiento. Principalmente, los gases de proporciones bajas
contribuyen tanto al efecto invernadero como a la reactividad de la atmósfera; por
ejemplo, se considera que los incendios de las sabanas en África son la causa principal
del aumento en el ozono troposférico que se extiende a lo largo del Océano Atlántico,
África y Sudamérica, durante los meses de septiembre y octubre. El CO2 y el CH4 son
gases de efecto invernadero que pueden contribuir al calentamiento global aparente y el
CO y el CHA contribuyen a la producción fotoquímica de 03 en la . La quema de la
biomasa también produce un gran número de partículas que constituyen el humo
suspendido en la atmósfera por largos períodos, reduciendo la calidad y visibilidad
atmosférica. Específicamente, durante un incendio forestal se liberan a la atmósfera
68

Centro concertado
varios gases, producidos por la combustión de la madera; dentro de éstos: el vapor de

agua, el dióxido de carbono (CO2) y el metano (CH4). El vapor de agua es el que
absorbe la radiación infrarroja más importante no obstante, se asume que no ha
incrementado su concentración en la atmósfera. Lo mismo sucede con el metano que es
un gas producido por procesos anaeróbicos ya que sus bajas concentraciones no
permiten que tenga un efecto invernadero importante. Sin embargo, el metano es casi 20
veces más efectivo para absorber dicha radiación infrarroja, en comparación con el
dióxido de carbono. Por otra parte, están aquellos gases generados por causas o
actividades humanas; por ejemplo, los clorofluorocarbonos (efes), los químicos
sintéticos utilizados en spray y propelentes como refrigerantes y recientemente en la
manufactura de plásticos. Junto a éstos se tienen los óxidos de nitrógeno (vehículos,
emisiones industriales, procesos naturales del suelo, etc.) que también contribuyen al
efecto invernadero.
Foto: Emisión de gases de efecto invernadero.
69

Centro concertado
5.4.3- Emisiones de carbono. El carbono es un elemento que está en un constante

ciclo, el cual se mueve desde el suelo, la vegetación y la atmósfera; para esto el carbono
modifica su estado para poder mantenerse en estos niveles. Se Conoce corno C1 ciclo
del carbono. Es necesario entender el papel que juega la vegetación dentro de este ciclo
ya que el carbono atmosférico se almacena a manera de biomasa, en la vegetación por el
proceso fotosintético. Más tarde la respiración de las plantas regresa un porcentaje de
este carbono a la atmósfera. Por otra parte, a través de los procesos de degradación e
incorporación de materia orgánica, el carbono es transferido al suelo.
De todos los gases que absorben radiación infrarroja, el CO2 es el más importante; se
estima con base en las cantidades actuales y a la tasa en que aumenta, que contribuye
con casi el 50% del calentamiento de la atmósfera. Las tasas en la concentración de este
gas han incrementado notoriamente en la atmósfera terrestre desde la revolución
industrial y recientemente, se ha reportado una tasa de incremente de 1 ppm/año. De
esta forma, partiendo de una concentración de 315 ppm en 1958, en el año 1997 se
estimó una concentración de hasta 363 ppm. Conforme las actividades humanas
aumentan, la concentración de CO2 atmosférico también aumenta. De esta forma, los
científicos estiman que a las tasas actuales de emisión, el nivel preindustrial de 280 ppm
de CO2 en la atmósfera, se duplicará en 2020. El aumento del CO2 en la atmósfera por
influencia antropogénica, está contribuyendo al cambio climático global y puede llegar
a impedir el progreso del desarrollo sostenido por el daño causado al ecosistema global
y a los sistemas básicos de vida del planeta. Es importante remarcar que los incendios
forestales son un factor importante en la liberación de dióxido de carbono a la
atmósfera. Además, el CO2 no es el único gas invernadero que aumenta como resultado
de las actividades humanas. Como se ha mencionado, también se encuentra el metano
(CH4), los clorofluorocarbonados (CFCs), el óxido hiponitroso (N2 O), el ozono (O3) y
el dióxido de azufre (S02). Aunque todos ellos están a una concentración mucho menor,
algunos de éstos son mucho más efectivos atrapando calor, que el CO2.
En cuanto al monóxido de carbono, estudios del Centro Nacional de Investigaciones

Atmosféricas (LACAR, Estados Unidos) señalan que los intensos incendios Forestales
70

Centro concertado
ocurridos en Alaska y Canadá (verano 2004), emitieron tanto monóxido de carbono

corno las actividades humanas en todo Estados Unidos durante el mismo periodo.
5.4.4- Liberación de mercurio. Durante un incendio forestal el mercurio almacenado

en el follaje vegetal, puede ser liberado a la atmósfera. Es importante considerar que
aproximadamente, e1 90% de este elemento yace en el suelo, formando fuertes enlaces
con la materia orgánica y permaneciendo inmovilizado en los suelos forestales y en la
turba. Debido a esto, el mercurio es más común en la superficie más superior de la
tierra, donde se concentra la materia orgánica. A manera de ejemplo, en estudios
realizados en Alaska y Canadá, se ha encontrado que cada metro cuadrado de suelo
forestal contiene cerca de 3.4 mg de mercurio (y en la turba aproximadamente 22.5
mg/m2). De esta forma, los bosques actúan como trampas de mercurio ya que este se
acumula en el follaje y cuando el follaje muere, cae al suelo del bosque, la materia
orgánica se descompone y el mercurio penetra en el suelo. Se ha descubierto que el tipo
de árboles en el bosque y la intensidad del incendio, influye en la cantidad de mercurio
liberado ya que algunas especies requieren más mercurio e la atmósfera que otros; lo
que a su vez propicia una mayor acumulación de mercurio en el suelo.
Esta relación entre los incendios forestales y la emisión de mercurio se considera un

descubrimiento relevante en cuanto a la explicación del cambio climático y las sequías.
También hay que considerar que la mayoría de las emisiones industriales de mercurio,
se originan en la quema de carbón.
Se estima que el total de emisiones industriales y naturales incluyendo los incendios

forestales anuales, liberan entre 4400 y 7500 toneladas de mercurio a la atmósfera. Cada
año aproximadamente son quemados 10000 km² de bosques y turbas, liberándose 300
cuántas toneladas de mercurio. De acuerdo con las estimaciones de superficies de
bosque y arbustos quemados anualmente en los Estados Unidos, se ha calculado que los
incendios naturales de intencionados son responsables de 1000042% de las emisiones
de mercurio en Estados Unidos, lo que supone aproximadamente 44 T. No obstante,
estas estimaciones aún no son definitivas, ya que no se conoce exactamente la superficie
que se quema anualmente
71

Centro concertado
5.4.5- Interacción incendios y ozono. La presencia del ozono en la estratosfera juega

un papel importante para la ocurrencia de la vida ya que este forma una capa que nos
protege de la radiación ultravioleta. No obstante los altos niveles de este compuesto la
tropósfera, cercanos al nivel del suelo, pueden ser muy dañinos llegando destruir el
tejido vivo. Aunque los ingredientes para producir ozono se encuentran comúnmente la
contaminación urbana, los químicos emitidos por los incendios pueden provocar un
incremento significativo en los niveles del ozono incluso varios kilómetros de distancia
del incendio, desplazados a favor de viento.
5.4.6- Contenido de azufre. Contrario a lo que generalmente se piensa, los

combustibles forestales tienen poco contenido de azufre, estimándose un 0,04% de la
masa forestal; los gases SOX, liberados en los incendios forestales no suponen ningún
problema.
72

Centro concertado
73

Centro concertado

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FINANCIA ORGANIZA E IMPARTE

Camino de los Frailes, nº 3 · 37193 CABRERIZOS (Salamanca)· Tel-Fax 923180831/626956

2. EFECTOS SOBRE LA VEGETACIÓN ................................................................ 11

2.1. Cómo sobreviven las plantas a los incendios ................................................ 11

3. EFECTOS SOBRE LA FAUNA ............................................................................. 36

3.1 Efecto del fuego en anfibios ........................................................................ 42

3.2 Efectos del fuego en reptiles ........................................................................ 44

3.3 Efectos del fuego en aves............................................................................. 45

3.4 Efectos del fuego en mamíferos ................................................................... 48

3.5 Efectos del fuego en insectos ....................................................................... 51

4. EFECTOS SOBRE EL SUELO .............................................................................. 53

4.1 Pérdida de agua y suelo tras los incendios .................................................... 59

5. EFECTOS SOBRE LA ATMÓSFERA Y REPERCUSIONES CLIMÁTICAS ... 61

5.2 Fases de la combustión ................................................................................ 63

5.3 Contaminación por incendios....................................................................... 66

5.4 Efectos atmosféricos de los incendios forestales .......................................... 67

Aldehuela de los Guzmanes · 37193 CABRERIZOS (Salamanca)· Tel-Fax 923180831/626956260

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Imagen: Incendio forestal en Madeira. Fuente: CC-BY-SA-2.0-Tm

En el caso de las sabanas, donde la gran recurrencia de incendios no permite el acúmulo

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Sabana africana. Fuente: CC0

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La máxima frecuencia de incendios ocurre en ecosistemas fuertemente estacionales,

En la cuenta mediterránea, la máxima actividad de fuegos se da en matorrales secos

En la siguiente figura se representan la relación hipotética entre la actividad de

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A la izquierda se representa el régimen de incendios condicionado por sequías, y a la

En la gráfica podemos comprobar cómo la actividad de incendios es mínima en los

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Los incendios en la historia ¿regímenes naturales o antrópicos?

El régimen de incendios es muy variable a escala espacial y está especialmente ligado a

Otro problema de las definiciones basadas en el pasado es el de las plantas invasoras:

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El concepto que podemos utilizar aquí, es el de régimen de incendios naturale como el

ECOSISTEMA EFECTOS DE LA ACTIVIDAD

La deforestación y la agricultura itinerante conllevan el

El calentamiento global incrementa la frecuencia de

Poco efecto. En algunas zonas el pastoreo reduce

La supresión de incendios conlleva incendios de copa

Poco efecto. Incremento de incendios en zonas con

El drenaje y la desecación aumentan la frecuencia y

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La humanidad ha modificado claramente el régimen de incendios, incrementándole en

En los ecosistemas saturados de igniciones naturales (por ejemplo en las sabanas la

Por el contrario, en algunos bosques de coníferas de montaña, a menudo las políticas de

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ha provocado una importante acumulación de biomasa y, cuando arden, lo hacen

Los incendios son poco frecuentes en los sistemas boreales, determinados

En conclusión, los humanos estamos modificando en todo el planeta el régimen de

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Foto: Incendio y deforestación posterior para agricultura en el Amazonas Brasileño Fuente:

En un mundo tan densamente poblado como el nuestro, la gestión de los ecosistemas y

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2. EFECTOS SOBRE LA VEGETACIÓN

2.1. Cómo sobreviven las plantas a los incendios

La capacidad de rebrotar después de que la planta haya sido completamente afectada

El rebrote consiste en la aparición de nuevos tallos a partir de yemas protegidas, a

 El tronco o copa (rebrote epicórmico): algunos árboles tienen capacidad de

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