Ingeniería Ambiental

BIOLOGIA II
La diversidad de los seres vivos
 Veamos entonces 1

ORGANISMOS EUCARIOTAS qué sucedió con la

clasificación
Whittaker y Margulis
(1978)  5 Reinos:
Monera
Plantae Protista
Fungi
Plantae
Animalia

Fungi

Animalia
Comparten linaje con los
animales y los coanoflagelados. Monera  Procariotas

Adl, S. M., Simpson, A. G., Lane, C. E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S. S., ... & Spiegel, F. W. (2012).
The revised classification of eukaryotes. Journal of eukaryotic microbiology, 59(5), 429-514.
Fungi, el reino de los hongos 2

Características generales

Organismos inmóviles, con pared celular de quitina (polisacárido).

Alimentación heterotrófica por absorción con digestión externa. Segregan exozimas al
medio que degradan la materia orgánica. Absorben los compuestos obtenidos por
degradación mediante difusión a través de la membrana plasmática o con la ayuda de las
proteínas de transporte transmembrana.
La gran mayoría son saprobios (se alimentan de materia orgánica no viva), cumpliendo
un rol esencial como descomponedores en el ecosistema. Junto con las bacterias, son los
principales responsables del reciclado de nutrientes.
Las principales características derivadas de Fungi son moleculares (no visibles).
Registro fósil escaso por ser de cuerpo blando.
Rastreo de secuencias de aminoácidos de proteínas comunes a plantas, hongos y
animales.
Los primeros se diferenciaron hace 1500 millones de años y eran de hábitos
acuáticos: no colonizaron la tierra hasta que otros organismos lo hicieron.
Se supone que sus asociaciones simbióticas con algas y plantas cumplieron un rol
fundamental en la conquista del medio terrestre-aéreo.
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Filogenia
Su antecesor común tenía una estructura similar a un coanoflagelado y se
alimentaba por absorción.
Coanoflagelados Coanoflagelado actual: acuático, con un
flagelo (opuesto) y un collar de cilias.
Heterótrofo, se alimenta por ingestión de
bacterias.
Puede vivir solitario o formando colonias.
Coanoflagelado
colonial Salvo los quitridiomicetos producen células reproductoras
flagelada, todos los demás hongos actuales han perdido estas
estructuras (regresión).

Actualmente los hongos se dividen en 5 grupos, basados en:

• morfología del cuerpo o micelio
• características moleculares
• tipo de reproducción sexual

Árbol filogenético basado en la secuencia del gen que

codifica el RNA de la subunidad menor de los ribosomas.
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esporangio
Grupos actuales
zoosporas
acuáticos, con
Relaciones filogenéticas de las
gametas y
divisiones del Reino Fungi zoosporas
rizoide flageladas

muchos mohos

endosimbiontes
obligados

hongos en copa, colmenillas, también algunos mohos

hongos de
sombrero y
en estante
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cuerpo
Estructura general fructífero
•La mayoría de los hongos son pluricelulares. Presentan
un cuerpo o micelio difuso, compuesto por filamentos
delgados (hifas), con o sin tabiques (unas paredes
internas llamadas septos que divide a las células). Las
hifas que presentan septos se llaman septadas, las que
no, se las conoce como cenocíticas o sifonales, con
múltiples núcleos y un citoplasma común.
•Las hifas se entrelazan laxamente, favorece su
nutrición por absorción al presentar mayor superficie de micelio
contacto.
•Generalmente el micelio no se ve a ojo desnudo hasta
que alcanza un desarrollo considerable.
•La porción generalmente visible o expuesta es la
especializada en la reproducción, el cuerpo fructífero, y
representa sólo una pequeña proporción del micelio.
 Fungi, el reino de los hongos 6

Estructura general
Organización

Unicelulares  Por ejemplo: levaduras

H
Cenocíticas
O (hifas sin
N septos)
G
O
S Pluricelulares
Poro simple
(cuerpo o Septadas (los núcleos migran
micelio (hifas con dentro de la hifa)
compuesto septos)
por hifas)
Poro complejo o doliporo
(los núcleos no migran
dentro de la hifa, células
mononucleadas)
Fungi, el reino de los hongos 7

Reproducción
Asexual
- Gemación: mitosis asimétrica  Por ejemplo: levaduras
- Fragmentación: por la ruptura de la hifa.
- Producción de esporas por acumulación de núcleos y fragmentación dentro de
esporangios en el extremo de esporangióforos.
- Producción de conidios (hileras de esporas desnudas) y gemación sobre el
extremo de hifas modificadas (conidióforos)
Las esporas son extremadamente resistentes a condiciones ambientales
adversas. Por eso la contaminación por hongos es tan difícil de combatir

conidios
asimétrica

esporangio
Mitosis

esporas
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Reproducción
Sexual
Se produce entre hifas n de “polaridad” distinta.
1) Plasmogamia: fusión de citoplasmas de células de diferentes hifas.
2) Cariogamia: fusión de núcleos.
3) Meiosis que como resultado se obtienen esporas n.

Entre (1) la plasmogamia y (2) la cariogamia, la hifa pasa por un estadío

dicariótico (n+n).

 Lo veremos graficado en los ciclos de vida de los diferentes grupos.

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Grupos y características generales

Importancia
Cuerpo Reproducción Medio/Alimentación
económica
Quitridiomicetos unicelular Asexual por zoosporas. Mayormente acuáticos Parásitos de peces
esférico o micelio Sexual por gametas (mohos) saprobios, (acuarios), larvas
cenocítico flageladas (anteridios y parásitos de algas, de mosquitos
oogonios). plantas, animales y (control biológico) y
otros hongos. muchos anfibios
(amenaza).
Cigomicetos micelio Asexual por esporas. Mayormente Afectan varias
cenocítico Sexual por formación saprobios, abundantes especies de frutas.
de zigosporas en materia orgánica Muchos mohos.
resistentes. húmeda (frutas,
estiércol)
Glomeromicetos micelio Asexual únicamente. Endosimbiontes Favorecen el
cenocítico obligados de raíces de desarrollo de
plantas. algunos cultivos.

Ascomicetos micelio tabicado Asexual por gemación, Saprobios, parásitos, Parásitos (mildiús,
con poros o conidios. simbiontes cornezuelo,
simples Sexual con formación formadores de cordyceps),
de gametangios líquenes. productos
multinucleados (ascos). medicinales,
levaduras.
Basidiomicetos micelio haploide Asexual conidios. Hongos de sombrero Gastronomía
tabicado con Muchos sin (Agaricales) mayoría (diversos hongos de
doliporos reproducción asexual saprobios. sombrero y de
conocida. Parásitos (hongos de estante), pérdida de
Sexual con formación estante, royas, cultivos de cereales.
de cuerpos fructíferos carbones).
n+n.
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Cigomicetos
Ciclo de vida de Rhizopus stolonifer (moho negro del pan)
Por esporas
Especies generalmente (n) en
saprófitas. esporangios
Presentan micelio cenocítico
(sin tabique).
Reproducción asexual por Heterotálica,
esporas (n) en esporangios. por fusión de
Reproducción sexual gametangios
(heterotálica) fusión de
gametangios forma una
zigospora de resistencia.
Se desencadena por
condiciones ambientales
desfavorables o presencia de
tipos de micelios opuestos. Diploide
contiene 1 zigospora

Formación de
un cigoto de
resistencia
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Ascomicetos
Ciclo de vida
Incluye el 75% de los hongos
conocidos.
Presentan micelio tabicado, gametangios
con poro simple.
8
Reproducción asexual
por conidios.
Reproducción
sexual por 4
gametangios
multinucleados,
formación de
cuerpo fructífero Diploide
(ascocarpo) con
asco.

cuerpo fructífero
formado por
En la célula del
mezcla de hifas
extremo de una hifa
(n) y (n+n)
dicariótica (n + n)

Ascomicetos
comestibles
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Basidiomicetos Micelio primario (n)

Monocariótico, heterotálico
Ciclo de vida
Micelio haploide tabicado con
doliporos.
Poseen una fase dicariótica
larga (n+n).
Reproducción asexual Micelio secundario
por conidios (muchos
sin reproducción
asexual).
Reproducción sexual
con formación de Diploide
cuerpos fructíferos Micelio terciario

dicariótico (basidios). (n+n)

Amanita sp.
Detalle de basidios en borde
(hepatotóxico) de láminas y laminillas
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Basidiomicetos
Anillos de brujas
Si bien el cuerpo fructífero se desintegra después de liberar las esporas, el
micelio secundario puede perdurar por años (y aún siglos), alimentándose de
la materia orgánica del suelo. A medida que ésta se va consumiendo, al crecer el
hongo va dando nuevos basidiocarpos hacia la periferia….
Basidiocarpos
Hifas

Micelio

Así se forman los llamados “anillos de brujas”

El organismo más grande del mundo es un

micelio de Armillaria sp. de 890 ha. de superficie.
Fungi, el reino de los hongos 14

Relaciones tróficas e importancia ambiental

Rol esencial como descomponedores y participan en el ciclado de nutrientes en
los ecosistemas. Al igual que las bacterias, existe una gran diversidad y especificidad
metabólicas dentro de este grupo.
Importancia en procesos industriales
Fabricación de quesos: Penicillium (Ascomiceto) roquefort, camembert.
Fabricación industrial de ácido cítrico: Aspergillus (jugos en polvo).
Varias especies pueden degradar sustratos artificiales: más de 30 spp.
degradan combustibles o plásticos. Existe una especie de basidiomiceto
que puede degradar contaminantes como el DDT y la dioxina.
Importancia en medicina
Penicillium inhibe el crecimiento bacteriano por producción de
penicilina, un metabolito que bloquea la síntesis de la pared celular
en las bacterias Gram (+), provocando la lisis de la bacteria por
absorción de agua.
Tolypocladium inflatum (Ascomiceto) sintetiza la ciclosporina,
sustancia inmunosupresora fundamental en el éxito de
trasplantes de órganos.
Importancia gastronómica
Sacharomyces cerevisae (Ascomiceto): Es una levadura que en
presencia de O2 respira y oxida azúcares, produce CO2 y H2O. Pero
en condiciones de anaerobiosis realiza oxidaciones incompletas:
Fermentación anaerobia transforma azúcares en alcohol +
sustancias aromáticas + algunos ácidos grasos.
Fungi, el reino de los hongos 15

Relaciones tróficas e importancia ambiental

Los hongos parásitos son también muy abundantes. Viven alimentándose de otros seres
vivos, pudiendo causarles la muerte. Estos son sólo algunos ejemplos de micosis
(enfermedades causadas por hongos parásitos):
Algunos Chytridiomycetes causan la quitridiomicosis, que
ataca la piel de anfibios, afectando su homeostasis hídrica y
sistema inmunitario. Es un problema a nivel global, que se
agrava con el cambio climático, que favorece la dispersión del
hongo. Afecta al 6,5% (501) de las especies de anfibios
conocidas y 90 spp. ya se han declarado extintas.

Claviceps purpurea o cornezuelo del centeno (Ascomiceto). Parásita plantas que al

consumirlas, causa una enfermedad llamada ergotismo (produce alcaloides, entre ellos el
precursor del LSD). Puede conducir a síntomas de gangrena debido a la pérdida de
circulación de sangre hacia los miembros o a convulsiones y alucinaciones. Ha causado
epidemias en la Edad Media y confundido con brujería (brujas de Salem).
El llao-llao o pan del indio (Ascomiceto)
parasita las lengas (Nothofagus) que forman
bosques en la Patagonia. Sus fructificaciones son
comestibles y eran parte de la dieta de los
indígenas de la región.

Distintas especies del género Trichophyton (Ascomiceto)

causan pie de atleta y onicomicosis, infecciones de la
piel y las uñas, particularmente de los pies.
Fungi, el reino de los hongos 16

Relaciones tróficas e importancia ambiental

Hongos parásitos
También hay hongos pertenecientes al grupo de los Ascomicetos que al parasitar a
su víctima le genera un cambio comportamental.
Las esporas llegan al cuerpo de la víctima, un
Cordyceps parasitando una hormiga
insecto, y mediante la liberación de enzimas
degradan el exoesqueleto y las hifas penetran
al interior del cuerpo. Producen una serie de
compuestos que afectan al sistema nervioso.

El insecto comienza a trepar hasta

alcanzar la parte más alta de una planta
donde se anclan a la nervadura de una
hoja con sus mandíbulas antes de morir.
Desde ese lugar alto se asegura una
distribución máxima de las esporas
procedentes del cuerpo fructífero que
brota del cadáver del insecto. Este
proceso dura entre 4 y 10 días.
 Fungi, el reino de los hongos 17

Relaciones tróficas e importancia ambiental

Hongos predadores
Existen distintos mecanismos, desde hifas pegajosas que adhieren y capturan
pequeños integrantes de la fauna del suelo (amebas, rotíferos, nematodos) hasta
anillos formados por 3 células que se hidratan y expanden ante la presencia de un
nematodo (pequeños gusanos frecuentemente parásitos del intestino y pulmones de
varias especies de rumiantes). Hifa
Nematodo Anillo Nematodo

Hifa Anillo

Anillo
Algunos parásitos de rumiantes Anillo Arthrobotrys anchonia
domésticos (cabras, ovejas) se
(Ascomiceto)
eliminan y dispersan con las heces.

Hay trabajos de investigación que evalúan el uso de hongos nematófagos que viven
en el estiércol como agentes de control biológico de estos nematodos
parásitos, ya que los antiparasitarios químicos producen cepas de nematodos
resistentes y dejan residuos en productos de consumo humano.
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Relaciones simbióticas
Líquenes
Asociaciones complejas entre hongos y algas o cianobacterias.
Históricamente se consideró una simbiosis entre dos especies pero en el año 2016 se
encontraron casos donde una tercera formaba parte del liquen: una levadura.

 Hay una gran diversidad de levaduras de basidiomicetes que se alojan en el

córtex y aparentemente son las responsables del aspecto externo del liquen.
 También interviene en la liquenización. Esto explica por qué no se han podido
sintetizar líquenes en laboratorio a partir del alga y el ascomiceto.
 Estos basidiomicetes han evolucionado conjuntamente con los distintos clados de
líquenes desde hace unos 200 millones de años.

Bryoria fremontii
(marrón, no produce ácido Estudios moleculares: Compuestos por el mismo ascomiceto y la
vulpínico) misma clorofita  SINONIMOS (misma especie)
Bryoria tortuosa Microscopía de fluorescencia: Presencia de levaduras de
(amarillo, produce ácido basidiomicetes en el córtex.
vulpínico tóxico)

Spribille, T., Tuovinen, V., Resl, P., Vanderpool, D., Wolinski, H., … McCutcheon, J. P. (2016).
Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens.
Science, 353(6298), 488–492. doi:10.1126/science.aaf8287
Fungi, el reino de los hongos 19

Relaciones simbióticas
Líquenes
Han conquistado el ambiente terrestre/aéreo, son cosmopolitas, se las encuentra en
todo el mundo creciendo sobre todo tipo de superficies. En el bioma de tundra, son el
principal alimento de los renos. Entre 200 y 300 spp. habitan en la Antártida, también
en montañas a más de 7300 m.s.n.m., en desiertos, en costas marinas.
Son formadores de suelo, pueden meteorizar la roca por acción enzimática.
Representan el único caso en que el organismo producto de la simbiosis no se parece
a ninguno de sus componentes.
De acuerdo a su morfología externa y relación con el sustrato se clasifican en 3 tipos:

Foliosos
Crustosos Fructicosos
Varios puntos de fijación.
Aspecto compacto, con fijación Único punto de fijación.
Talo foliáceo en forma de
completa al sustrato. Talo de aspecto arborescente.
hoja o lamina.
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Relaciones simbióticas
Líquenes
Existen más de 13.000 especies descriptas.
Según la literatura tradicional, en el 98% de los casos el micobionte (hongo) es
un ascomiceto, y se encuentra acompañado por una levadura que pertenece al grupo
de los basidiomicetos. El fotobionte (componente fotosintético) es un alga verde o
una cianobacteria. Hay 23 géneros de algas y 15 de cianobacterias que actúan como
fotobiontes.
¿Qué beneficios obtiene cada uno de los integrantes en la simbiosis?
Micobionte: obtiene fotosintatos (H.C., vitaminas) y a veces N2 fijado por la
cianobacteria.
Fotobionte: obtiene sales inorgánicas, humedad, anclaje, protección contra la
radiación UV. Cortex superior (capa
compacta de hongo)
Capa formada por algas
(mezclados)

Médula (hifas laxas de

hongo)
Cortex inferior (sujeta al
sustrato)
Rizinas: proyecciones del cortex inferior
que funcionan como anclaje al sustrato
sobre el cual se desarrolla el talo.
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Relaciones simbióticas
Líquenes
Reproducción
Predomina la reproducción asexual
- Fragmentación del talo.
- Formación de propágulos “mixtos” en
forma de dedo en los bordes del talo Isidios
(isidios) o como finas granulaciones
superficiales (soredios).
Soralio Soredio

Apotecios
Sólo el hongo se reproduce sexualmente
(apotecios) y puede “liquenizarse” luego.
Fungi, el reino de los hongos 22

Relaciones simbióticas
Líquenes

Ciclo de vida de Parmelia imbricatula

A. Talo maduro del liquen folioso.
B-C. Reproducción asexual o vegetativa
por medio de isidios, los cuales son
propágulos mixtos constituidos por hifas
del hongo y células algales; los isidios
desprendidos del talo liquénico son
diseminados a otros lugares donde se
desarrollan en nuevos talos liquénicos.
D-G. En el talo también se realiza una
reproducción sexual del micobionte para
formar apotecios con ascas y ascosporas.
Las ascosporas haploides liberadas
germinan y el micelio desarrollado se
combina con las células algales en el
sustrato para sintetizar un nuevo talo
liquénico (liquenización).
D. Ilustra un corte longitudinal que
muestra la anatomía interna de este
liquen heterómero.
Fungi, el reino de los hongos 23

Relaciones simbióticas
Líquenes
Importancia ambiental
Los líquenes son bastante sensibles a las perturbaciones del medio y a la
contaminación medioambiental: cambios en la humedad media por cambios en la
cobertura y uso del suelo, presencia de contaminantes tales como la lluvia ácida
(NOx, SO2), partículas de combustión de vehículos, metales pesados (industrias).
La sensibilidad crece con la complejidad: Fructicosos son “indicadores de aire puro”.

Acumulan metales, por lo que su

tasa de crecimiento y concentración
en el talo pueden usarse como prueba
de la identidad y concentración de la
fuente de contaminación.
Fungi, el reino de los hongos 24

Relaciones simbióticas
Micorrizas
Asociaciones simbióticas entre un hongo y las raíces de plantas vasculares, en
las que se las pueden encontrar en más del 80% de las especies. Se tratan de
adquisiciones independientes. Se descubrieron en el cultivo de árboles frutales
(⁓1885) y orquídeas (⁓1900).
Incrementa la absorción
de agua y nutrientes
Obtención de azúcares y minerales (fósforo).
otras moléculas orgánicas
Hongo Planta No necesita producir
(ej. vitaminas) producidas tantos pelos radiculares.
por la planta. Protección contra otros
hongos y nematodos.
Mayor “fitness”.

Suelo
Mejora su estructura
Aumenta la movilización de nutrientes hacia la planta, promoviendo su regeneración
Incrementa la vida útil de suelos explotados
Son muy antiguas. Se las encuentra con frecuencia en el registro fósil de plantas
vasculares.
Poca variación. La estructura de micorrizas actuales es igual al hallado en los
fósiles  pueden haber tenido un rol decisivo en el pasaje al ambiente terrestre.
Brundrett, M. C. (2002). Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants.
New phytologist, 154(2), 275-304.
Fungi, el reino de los hongos 25

Relaciones simbióticas
Micorrizas
Las micorrizas presentan baja especificidad en las asociaciones simbióticas.
Los micelios pueden interconectar los árboles, proporcionando uniones para
transferir carbono y otros nutrientes entre árboles de la misma o de diferentes
especies.
12 cm

Crecimiento en forma de abanico de la control + micorriza

simbiosis entre el sistema radicular
de una conífera y una micorriza
Efecto de la presencia de una micorriza
mejora la captación de nutrientes del
en el crecimiento de una conífera.
suelo.
Fungi, el reino de los hongos 26

Relaciones simbióticas
Ectomicorrizas
Frecuentes asociaciones con especies leñosas (coníferas, Eucaliptus), sobre todo en
bosques.
Las hifas forman una red densa muy extendida (manto) que recubre a la raíz con
sus ramificaciones. Reemplaza muy exitosamente en su función a los pelos
radiculares.
El hongo puede ser un ascomiceto o basidiomiceto.
Penetran entre las células del córtex de la raíz, pero no dentro de las células. Forma
la red de Hartig y constituye un sitio intercambio de nutrientes entre el hongo y la
planta hospedadora.

Las trufas son fructificaciones Inóculos del micobionte

de hongos ectomicorrícicos. son comúnmente usados
en jardinería (bonsais).
Fungi, el reino de los hongos 27

Relaciones simbióticas
Endomicorrizas
Los hongos (Glomeromiceto, endosimbionte obligado) penetran en la raíz del vegetal
y producen estructuras ramificadas llamadas arbúsculos. No hay manto externo que
pueda identificarse a simple vista. Parte de estas micorrizas arbusculares presionan la
zona externa de las membranas celulares vegetales para obtener nutrientes.

Micorrizas
vesículo-arbusculares
MVA

Extracelular
Reserva del
hongo

Intracelular
Intercambio
de nutrientes

El hongo “infecta” la raíz, penetrando entre y dentro de las células del córtex.
Presentes en el 80% de las plantas vasculares.
El cacao, café, coco, algodón, cebolla, ajo, yuca, papa, todos los cítricos, todas las
leguminosas y gran parte de los cereales presentan relaciones endomicorrícicas del
tipo MVA.
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