Fundamentos del desarrollo

del lenguaje

Compilación de _

Er.ic H. Lenneberg y -Elizabeth Lenneberg

Versión española de _

Pilar Solo, Maria Eugenia Sebasti�n. Cri�tina dd_ Barrio

!�W),.;¡?,ft:i@�;�:@��ÍA
o

�)
Gapítalo 4
DESARROLLO DEL CEREBRO
"EN RELAQON CON EL LENGUAJE
Marcus Jacobson

Se pretende estudiar el desarrollo del l«::lguaje dentro del =·.de la

biología evolutiva. El desarrollo del lcoguaje está.rdaciooado con el.aumento
de conc:lcionc::s en .la corteza cerebral y,. de modo especial, co n el.des:u:rollo y
conectividad de las .:élul.as estrelladas y granulosa.; (neuronas de cipo II). Los
circuitos neuronales que sirven al lenguaje no se·han idencificado .todavía.. Se
propone.cl concepto de <iespeciécac:iónn de las neuronas que sirvcn.al lenguaje;.
consistiendo es m:· especiíit::!ción en la re.s'tricción gradual. e irreverslble de sui
posibles papeles funcionales. La regulación o reorganización de las funciones
del lenguaje despu.;s de una lesión cerebral putde oaliJ::ir de. varias �<S: 1)
mediante reespecificación, · produciéndose cambio� en las propiedad<� y
opendones .funcionales de las. células. o�.osas; 2) mediante .reorganiz.:K:ión-de
;Jas.célubs..z¡cr:viosas .por.,mue:ttl:.lSe!C!=ti'lfa,.reoo>aC:ión.sel=iv�,o..migi2ción y
Cunbio de lugar¡ 3) mediante reorganiZación de las conexiones .oerv:ios:!S.
Todos ·estos mecanismos son más aaivos y eficientes «::l las. oeuronas jóvenes
que. en· Ja.s. viejas, y parece que ésta es Ja razón por la q�e después de. daños
cerebrales hay una rec:uperación mayor:.� l.a infancia que en edades posterio­
res·. Algunos de los desarreglos . del lenguaje que siguen a ·daños cerebrales
par= ser síndromes de mala conaipn, . debidos al rcscablo:irni«::lto. de
conexiones sinápticas inapropiadas.

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D�c:.;tOSi del::análislB-·lingilisaco..
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··:- : : .d�cubd r .Ja.s. relado�.��·l;ll!re neurobio ,y.iio�e �
ha .encootri.do =las. dificu.ltadcs"Ll.·.localización. cerebml.dc:. Ja.función,dd ..
leng�mji:,�aunquc es:•u!J:!.·et:a?.li'P.r��a,.dista.m ucho.de.sum.io.i.s=r:
- .. · ·· ·· . :.. :tos ·
106 Mattus -Joc:obson

una explicación neuroflsiológica del lenguaje. Si nuestr.IS exp ecutiva¡ incluyen

dicha explicaciór.,. .entonces tenemos gue admitir gue se ha progresado muy
poco hacia su realización. En realidad, no es posible describir aún ningún tipo
complejo de conducta. en términos de un programa de sucesos neurales, y
pasarán muchas décadas antes de gue se comprendan los mecanismos_
neurofisiológicos de los procesos cognitivos humanos. Teniendo-en cuenta
esw limitaciones, elegiremos con liberud cua.lguier método gue I?-DS acergue.a.
UDa solución del problema de los sustratos neunles del lenguaje. Intentaré
hacerlo adoptando un enfogue evolutivo. Antes, sin embargo, guisiera llamar
la .atención sobre las limitaciones de algunos otros enfogues a este problema,
panicul=nente el enfogue a través del aruilisis lingüístico faena!.
He esrildo leyendo algunas obras de análisis lingüístico focnaLy, así comCJ.·
no se puede ne;gar la validez didáctica y retórica de estos procedimientos, las
gtamáticas.generativas y rransfotmacionales, es muy dudoso gue rengan algún
signiiicado en relación con los mecanismos cerebrales gue sirven al lenguaje.
No es c:xagerado decir gue en la medida en gue las proposiciones del a.iiálisis
linguistica se refieren al sistema nervioso son inciertas, y en la rnedida.en gue .
son ciertas no se refieren al sistema nervioso. En principio puede ser posible
establecer l.az.os entre el análisis linguistica y la neurobiología buscando las
relaciones--·causale5 entre ·1as actividades 'ne=nali:s• y. las- regularidades gue se
�pueden•.encoutrar-de forma evidente en'au.li:¡uier.-lcngaaje r..atural. Podemos
ew:or.ces preguntar. gué actividades neuronales.subyacen a tales regularicbdes o
relaciones lógicas, y dan cuenta de ellas.: Una-critica-?. P.sre análisis formal· o
-lógico-matemático· de·las ·relaciones · enrre;el-)�gu_aje-y-:el.cerebro es la de gue
.<.Oniinúa•.·siendc · pununenre-- feñomenofógico2fen· :;se!Jtido er.imol�gico, no
fil'os65C:o) y, por tanto, no. erplicativo. =Por--may. riguroso gue pueda ·ser eL
análisis• ·lógico del lenguaje, no puede satisfacer .los reguisitos ·de uoa
e::l(plicacion neurofisiológica. Un· a!lálisis de este tipo ·solamente puedi: mostrar
!.as· relaciones· dentro del.sister:rut· fenomenológico; no puede mostrai córñ'Olos
procesos-neurofisiológicos- generan ese sistema.&· improbable gue el análisis
linguistica- fomul, divorciado. de sus SUStratoS .biológicos, sea·un enfogue.úcil.
al -problema· del· modo· en--q\le· eP.cerebro genera:· el·'lengu.a.je. Los- enfogues
puramente-psicológicos a este problema tienen .igualmente· pocas pro�bílida­
des de--éxito,, El· trabajo -de Jean Piaget· puede servir como ejemplo de· un
análisis psicológico excelente de la percepción y el pensamiento, gue.constituye
un sistema ceaado de relaciones entre·fenómenos psicológicos gue pecna.J)e·
cen.desconeaa.dos·de sus sustratos ncurales,·:lo·gue .resulta claramente evidente
en·los aspectos más importantes y originales del an:i.lisis de.Piaget; es decir; en
su método genético o evolutivo, gue consiste en anallia.r los =bias
perceptivos del niño y de. las nociones .coaespondient�, y de.la conducu.
inbotil e:a· los-- diferentes ·escuiios :el�. desarrollo.--Abn.argea <:le' la=.brillantez�i:le.
la. teoria..piagetia=.del d esarrqllo cognitivo, continúa sin tener. relación con el·
desanollo dd :cerebro;En· genoa.l,--fracasa al=mostrar el inodo·-en _gue·puede
esrruccucuse el--desarrollo cognitivo en-términos - de- biologja. evoluciva;·o,al
·mostrar•cómo·se,relacii:Jna:o-la• ontogeniZ·psicológii::l' con·-la·-ontog�a· ne�!.:::
4. D=ollo del cerebro en n:loción a.n d lc:Dgu:>jo 107

Con el término «enfo9ue evolutivo¡¡ 9uiero indicar un enfo9ue 9ue emplea

técnicas pan estudiar el desarrollo de los mecanismos biológicos neurales que
sitven al lenguaje. Tanto .las funciones·neucúes como las del lenguaje son
menos complejas en las primeras etapas ·que en las etapas posteriores del
desatrallo o en organismos totalmente desarrollados. Por tanto, puede. ser más­
fácil establecer las relaciones causales entre las func:iones.neurales en desarrollo
y las fuociones del len�je en desarrollo, que estable= tales relaciones entre
Jos productos fucles del desanollo neutal y Ji.qgüiscico. Hay t:ambién ventajas
al Situar el problema de la ontogenia del lenguaje en el campo de la biología
evolutiw. Por ejemplo, puede ser posible t:Citar.la morfogénesis del leoguajc, o
el desarrollo de pauw del lenguaje, de la misma manera en que podemos t:Citar
estos aspectos de la ontogénes.is de otros sistemas fi¡.ncionales. Podemos
espenr encontr.ar condiciones previas pan el desatrollo del lenguaje· que
regulen la ontogenia del lenguaje, del mismo modo que existen estos
mecanismos genéticos y regulatorios en el desanollo de los componentes
estrucrurales 'del organismo en desa.aollo. ,_ �

Del neurogenotipo al neurofeootipo

La tradil,r:c:ión de..la•W'oanatlión: g=ética al· p:og=na del.des=llo· que­

origina el organismo constituye la u=sfo=ción·del-genorlpo en el fenotipo.
No hay isomorfismos simples. entre. el neurogenotipo.y el neurofenotipo, s�na;,
SJ�!:- io= relac:iones-·.mucbos-a-mucbos. Se:<espen encontillr que· r.a.si r.odas,,
-ll:..; fbnnas de eoñducr:t.compleja esrC:n.dererminsdas por muchos genes; lo·que·
parece cierto incluso ¡ma · las conductas-relativamente simples de tipo
intraes�co que·se han denominado-ccpauw.de acción .fijan, Por ejemplo,.�
los grillos, unos pocos. cientos. de. n=DSIS- genetall- pauw esaidUhnte:s·
simples,. pero: estas".vocali:zacioncs�i=cs�cas:·_est:án det�·-por
algunos genes,situados-en.ralimenos-dos 'cromoso= (Bentlcy, 1971). La·base
�nética de las paums-- in.variantes..-de vocali2ac:ión;· relativamente. simples;
Jniraespedticas,.. de·; c:iertoS--inscn:t=PY""aves;'i.es, con -- probabilidad,. bastaDte
compleja.. Una complejidad aún mayor se puede-:enconttar.en·la: Idación·-entre:
Jos genes y Jenguiljes humanos. El interés·en el problema:de·las. bases ·genéticas
del Jenguajeseha ·acenruado -con·la.hipótesis de Otomsky de que Jos lenguajes.
na rurales comparten ciettllS· estrucruras,universales- que se pueden--derivtt'dl:'
funciones del cerebro humano det=inadas:innata!Ilente. No �que· exista:
modo de conrrastar· experimenralmente· ·Ta . . validez. de· la. formulación de.
Q¡omsky. Los lazos entre·los genes-yel lenguaje·son indirectos y complejos y
todavia.no resulta. posible· un tipo de análisis-causal de·las relaciones. entre: el
geJ:Jotipo--y-:ehncurotQnotipo&onelrm.pm.�'sólo.se:pueden:obten=idea.so
m uy·genaales-·acaCL.de•esti> rdaci6ri.:>D�.¿_::' :..:.. �;;" ::·' .::-:'l<,•l•:·_,..,••,; ·:: , ·l:f!:o-: � ��•.,.
Los genes conerola.n.ksintcSis molec�yno-contie.Ílcnin.strucdónes-pa=
faimar:- células--a--·p-Wr,-.de:moléculas >·u· organismos··a ·p=ír de: céfulas. El
ge¡¡omz. no; contiene .. instrucciones-t cspcci5c:mdo.;.cl.:.-a.mplio� núme::tlll<: de:
diferentes fenotipos- neuronales: ·!-a·grarr.-diversidad· dc:-fc:notipos• neurocal� r
 106 � Jacobscn

la complejidad de sus imerconc:x one� .es indudablemente una condición previa

par.! el desarrollo del lenguaje y de orras funcione; cognitiV2s. Por tanto, c:s
necesario -realizar u.aa breve consideración sobre el proble!Il!l. de la dhrersidad
neuronal.
Acru.almente, se acepta de modo -�neral que, si bien las neuronas pueden
ser de diversidad considerable, se div1den en dos clases bastante distintas, que
se hall llamado neuronas de Oase l y de Clase TI (Aliiilan, 1969; Globus y
Scheibel, 196i¡ M. Jacobson, 1970, 1972). Lás neuronas de la Qase I son
grandes con. axpnes largos y forman las vías primarias aferentes y eferentes del
s stema nervioso. Sus c:strucruras y .funciones· son invari:mtes y se. desarrollan
bajo fuertes restricciones genéricas y epigenéticas. Consriruyen Jo que se puede
denominar las conc:cionc:s fijas del cerebro. ..
Por el contrario, las neuronas de la Clase TI son pequeoas interneuronas
con axones conos. Realizan funciones de im:egrac:ión entre lqs sistemas
primarios aferentes y eferentes. Las neuronas de Clase TI muestran u.na gran
variabilidad morfológi ca. Una de las diferencias más distintivas entre c:sw dos
clases de neuronas la coosriruye el orden tempo�aLde aparición ontogenérico.
En todas las panes del sistema nenioso, las neuronas de la Cbse l se generan y
diferencian antes que las neuronas de .la Oase II. Las neuronas de la <Jase I
foanan una· estrucrura que c:s más bien ·invariante en cada. especie y las
· !l!:llrolll!S·de.la ·Clase U se·con�·eri esta estrucrul:l! en una etapa posterior de
la ontogenia.. Las neuronas que aparecen primen;¡ son menos variables y
pareo:n sei men� �odificable.s,s�:�e las qu� apa�_�:ct� ��-�e, úf�as
y estas
· St?n.';m:ls · suscep.cbhs· ��:ClJ:!lP.!os· producdos ):lir =am ente ··por ·la· a=:Vldad

oerviosa· o· indir=enrc· pbr liL escimu!ación� eñC!Ocriili: "·

De acuerdo con este pumo de vista, ·las neuronas se dc:sarrolla.o.- de dos
modos' complemenw:ios. que, juntos, penn ten que una gran variedad de.
funciones neuronales .esté!l representadas. Las funciones que están predetermi­
nadas. de modo innato se rr::alizao funcbmentalmente· por neuronas de. la.
Case I, mienttliS -que:. aquellas· que se desarrollan como resultado de la:
experiencia individual se sirven en gr.tn medida de·las neuronas de la Clase TI.
Se debe bac:er hincapié, una vez más, en que:c:St:as dos clases-de neuronas son
intcrdepeodientes y funcionaa. siCillpre- como·uo conjunto- integrado. Estable­
cer 9ue. el lenguaje o cualquier otn función cognitiva es primordialmeote·una
fuocón de las neuronas de la Oase TI sería una gran-sim11lifiación,. porque las
neurooas- de .la Clase ll, al ser ince.meuronas, sólo pueden funcionar en la.
estru crun· dc: entrada y .salida que les proporcionan las ·neurooas.de la·CWe I�
1 . . Todavía no rc:sultt p osibl e asigoat papeles funcionales cspeciSc:os, relacio­
nados con el lenguaje u otras funciones cogniti vas , a un grupo particular de·
neuro!ll!S;-ni. se•han.hallado:hechos sobre las propied.adcs•funcionalcs. deJas
nc:a.ronas de-· la corteza. cerebral que pemlitul..rclaciona.r: l.a.:Ñocióa.u- ontogeoia.
neuroi:lal con el desaaollo de. la. función. del le.DgU3je...Sin embargo, hay ciertaS
n:gularicladCS" espacio=porales en las pauw. de,•desa.rrollo de: la: corteza
ccreb'oú·. que se:pueden.relaciooar.gros.ro .modo·coll el :desaaoJlo del pensamientO
..; .. : ,.
y-dc:.la:·conducn;.,.,.. :� •..:;.······ ·.:· . . ...
 4. DcsanoUo dc:l ccrcbco en relación con d lc:ngua1.:: 109

� orrtogroia del neocórtex cerebral

Probablemente, todas las neuronas del neocórtex humano se generan ames
de la segunda mitad del desarrollo intrauterino (Dobbing y Sands, 1970). Se
desarrollan de acuerdo con un programa considerablemente invariable (Ange­
vine, 1970), en un orden regular espacioternporal. Las primeras neuronas que
se generan en la corteza cerebral son las grandes neuronas piramidales de la
Capa V, que fotman el sistema primario de proyección eferente de la corteza,
ec.lazándolo con los centros subcorcicales. F.! sistema de proyección aferente
principal c:rec:e desde el tálamo a la corteza en la etapa inicial dt:! d!:Sarrollo.
Asi,. los circuitos reflejos de la cone:za cerebral, que son mediados por !os
axones talamoconicales que se proyect.a..ll a w gtaodes células de-la Capa V,
están bien desarrollados en el nacimiento. Las neurooas piramidales de los
niveles más superficiales sucesivos dcl neoc:órtex se f01mac, gradualmenre más
tarde en la segunda mitad dcl gesacrollo fetal.. Los axones de las últimas
neurooas piramidales que se forman terminan cri la corteza. EstaS conexiones
imracorticales, ll.amadas asociativas, que enlazan diferena:§ zonas de_)a corteza,
están ya preseiues cuando nace el hombre, pero se h'ácen más elaboradas
después de nacer. La elaboración de las conexiones neuronales inttacortic2.les
está relacionada coa el desarrollo de las conexiones sio:iptic:as de las dendritaS
de las oeuro� -�orticales (h!olliver y Van der Loos, 1970; Purpura, Sbof�r.
Housepiao y Noback, 1964). Se puede inferir sin miedo a equivocarse qL1e el
desarrollo de la conducta de.los mamíferos recién nacidos está relacionado con
,d�auo;iento - e.#,�
'!.s.ivo d� númer� e � ; � �p
sisi·e.a la corta.:a· cerebral· 9ue aparece
durante el periodo neonaral. E obv1o que· la.> C!pacdades funoooales del
cerebro se desarrollan al mismo tiempo que aumenta la complejidad estructU­
ral, pero· la falta de información nos impide comprender el desarrollo de una
forma de conduCta ea términos del desarrollo de los circuitos neuronales.
Las cauta� estrelladas, que son neuronas de la Qase Il, son las últimas en
desanollarse ea cada región del neocórtex. Aunque todas están formadas antes
del nacimiento se diferencian después de éste. Entonces se realiza el desarrollo
extenso de sus dendriras y se elaboran las rami.ficac:iooes de sus axones cortos
que conexionan coa las dendritas de.las células piramidales. La diferenc:iac::i óó..y
madlU'acióo de las n eur onas estrelladas y piramidales aparece antes ·en las capas
profundas del.neocórrex de todos Jos mamíferos, incluyendo el hombre, que en
las superficies (Aogevine y Sidman, 1961; Berey y Roget'>, 1966; Poliakov,
1961). De este modo, tanto la genera,:ión como ·Ja ·diferenciación de ;las
neurooas corticales progresa en un ,gradiente de dectro a fuera.. Las neuronas
de las eapas superficiales de la coneza, que maduran más tarde omogenériea­
mecte; también son las c¡ue parece que más redenternenre··se han su=do a la
coneza .cerebral en el curso de la 6Jogeo.ia. Poccoosiguieote, las regiones
superficiales del oeocóm:x. especialmente el desarrollo de las coce:xioces de las
neuronas estrelladas, pueden darnos pistaS importantes sobre los correlatos
oeurobioló i S de las funciones co 'rivas. Poliakov (1961)�evisado ras
e as · empíricas s diferentes regiones del neocórtex se han
 110 l\ún:u.s J•cobson

desarrollado en un orden fijo. Las zorias' ccnrrales de las áreas de praYeccióc

ocrtical primarias somatosensorial, visual y auditiva se desarrollao. antes¡ las
zocas periféricas de estas áreas primarias se desarroUan más tarde¡ y las
regiones de solapa iemo de las � dcc proyección corric al son las últim�
·

que maduran. Las partes de la coru::za cerebral. c¡ue SirVen . al lenguaJe

perteo.eceo. e vident emente a este teteer ocmponente, el último en dcsarroJJar.;e,
de la co.rteza.
·

·LoS estudios. de la ontogéaesi& cortical muesrnn c¡ue las principales ZOllall

�tilccionales (visual, auditiva y somatosensodal) se: desmoll.a.n cada una de
forma indepeo.r:liente y · úni camente se solapan durmte las últimas etapas de su
ontogeo.ia (Pol.iakov, 1961). Resulta razoo.able sospechar que cada una de estas
·zooas:su r ge de· un �po -pec¡ueño· de células gc:rtninnles neurocpirellales y que
estas·última.s se denvan de una simple célula madre. Si se Uegase � demostrar,
se verla c¡ue la asce.oc:lenc:ia celuhr en la corte2a ·cerebral está relacionada con
sus propiedades fuoc:ionalcs.
Como es bien sabido, vari:l.s regiones de la placa ceural tienen c¡ue
desarroll:I!Se en regiones rest ringidas del cerebro¡ es decir, la placa neutal es un
mosaico de grupos. de distiDtas células co.n diferenteS destinos evolutivos
(C O. Jacobson, 1960). Podemos preguntar, por consiguiente, si no habrá
a!gwus céluhls. . gerrni1Jllles · ne•Jroepiteli:lles en lt plac.� �ural o ca las :arus
, gerininales-· del tubo .neur:li c¡ue estén cümprometldas a origi na r la& uneuronas
• del len gua j e,.. Formulado de otro modo: ¿Cuándo y en qué medida .se
-dctc�ca el destino ·fntu:'O Je .ias •meuronas del Jenguaj�> ·en el sistema:.
'nervioso·!:!! 'd�2:rrollo?. 'Este in'rerrogacte presu pon e c¡ue h:!.y nc1\:anas (':Uya
función primaria-es· generu·el le..'1gw.je y c¡ue las funciones de estas neuronas
están"predetermio.adas en d cerebro en desarrollo.
\ Esce:inrerrogante implica que las neuron que ·sirven al lenguaje pasan
por un pr_ oceso de especificación si iJar al que_hl!,. sido demostrado en algunos
otros· tipos de neuronas, como las motoneurooas espioales (Székdy, 1963) y las
células:: gallgliooares:. de. la. �erina (M. Jacobson, 1968). La especificación
coo.sisce..eo. una...restricción:progrcsiva de las capacidades fuo.cioo.ales.,de la.
ne1.1-rona.,. desde: un: estado-inicial multipoten� hasta un ·estado final de .un
potencial funcional úo.ico .. El·ritmo de. este· proceso-de especificación funcional
difiere para. Jos distintos. tipos de.neuronas. En algunos-tipos la .restricción del
poten cial funcional aparea: en horas, y en otros, el proceso restrictivo se puede
prolongar durante dJa.s o años;· pero por Jo, que sabemos, el proceso es
i rr eversibl e . (}.L Jacobson, 1969).
Hay dos.métodos,para estudiar la especificación. funcional de Jas.neuronas.
El. primer método ocnsiSte en trasplao.tar neuronas a nuevos Jugares del
.·sist=nervioso.pam¡es�su·ca�c:idad pa:ra- fo=ar conexi on es y.recob.rar
:.f'.inodific=mJsifuo.c:ioáes.:·Eo-·segundo -lugar, se·.puedeo.-·dest:ruir.las· neurocas:
para:det=lÍ!laLsi otraS neuronas .pueden ·efectuar sus.conc:xiones.y funciones_
·Tales: operaciones.ha.ct.mostrado que :las neuronas jóvenes son:·más. capaces de.
rnodi.6=sus.fuociones que]a.s..n urooas·.viejas, y c¡ue Cll2IIto · anteS. se .ejecuten·
Jas,operac:iones>.se,producirán menos· posibles· desarreglos ñmcioll21es. E.�ms
4. Desarrollo del cc"'bro en rdac:ión eoo el Jecgu.aie 111

estrategias e.-<perime=l s proporcionan · un-medio·pa1a esrudiar e l desarrollo

funcional de varios tipos de neuroll2S, incluyendo aquellas que sirveno a l2s
funciones lingiiistic:as. Las sigui mes secciones mosuar.in en qué medida l2s
estrategias experimentales para estudiar la regulación funcional de los "SÍ.Steal2S
neuronales pueden tener alcance para el problema dd dcsu:rollo .de los
mecanismos neuronales que sirven al lenguaje.
-

Regulsc:ión func:ional en la. corteza·cerebra.l

en desmallo

Se puede producir una Iecupc:ración complera de la función despu#i de·

eliminar parte· de la corteza cerebral en desarrollo (Goldman, Rosvold, y
Misbltin, 1970¡ Tucker y Kling, 1967). Puede haber también. recupetación
funcional después de ablación serial de la corrc:za de raw adultas y monos,
aunque la eliminación del mismo volumen de la corteza en una operación
produce deficienci funcionales serias (Rosen., � y Burrers, 1971;:-S't�
Rosen, Graziade� Mishkic y Brink, 1969). La d.Uninación de un hemisferio
cerebral en d hombre adulro.-produce .una. pérdida funcional menor a:ando·.el
hemisferio eliminado estaba dañado.desde la·ÍilÍ20cia qu e cu.acdo se elimin!t..d
he:nL<ieno debido.. a una lesió!l �da del =bro,.ltlll.±üro {Uel::i;. 1966}.·. .I:a:.
recuperación en estos casos e o se debe a-la regeneración de las panes perdidas
de la corteza cerebr:tl. Antes bien; a putir de las panes-de la correu-ceiebrnl e:n
des:irrollo que resran'iiespués dehlañQ.o �ciOn·.qp.írú,rg:ic;'se"'-¡,:coOStrUye.
un sistema e11 miniatur2 completo que·funciona·annoniosamenre.La capacidad
de regulación funcional es ·m:í:rima; durante las primer.as.erapas-·de!:dcsarrol!o·.
de la corteza cerebral y disminuy�·gradua!menre dut:L.Ctelas.erapas:posro:iores
de la ocrogenia. Es decir, du�cW>_apollo .OO�qa.Uic"-la
�ciclad de ·la -���para. asumir.J�.Jim.9,oncs· �otali_dad.
--'Se· puedeñ,Cttar muchos ejemplos .que .tiiüestmn quela..!esión e rebral
produce mayores desarreglos funcionales.permanence:>·en.Jos.ma.miferos..viejos
que en· los jóvenes_ Por ejemplo, la. falt2� de:. desac:ol!o: de. roda. ·Ja..,.parte·
izquierda del cerebelo puede producir síntomas inapreciables, miena:IS que la
eliminación de··esra misma .parte -del-cf:!ebro. en"et -adulto produce-severos
traStornos. La ausencia· congénita deJ. cuerpo c:alloso en .el: bomb"re produce
daños muy sutiles en la coordin3ción de las funciones · del,. lado izquierdo· y­
derecho del cerebro (Saul y Sperry, 196B).mienuas ·que el·corte quinírgico·,del
cuerpo calloso en el adulto produce considerables.probl�.de coordinación
inrerhcmisférica. En general, la compensación funcional de. las. lesiones
cerebrales producidas en la.in&ncia- puede>sc.simil.ar.a.is:compensación:que.:se·.
produce: como: reru!Cido·•·de·.!a:�-ause:ncia. congéaits.::dc•·la·�misma. pane·�er.­
cerebro; pero = to m2s tarde oevo!lltivamentc se·produce-13: pérdida.:de tejido·
cerebral,.mayor·es· la pérdida residual defunción (Obcado•,��964;.Uelci;:;t966);
Est2 generalización· ClmbiéQ· se aplica :al. case- de.:deficienc:i!L de·lengu:¡je
producida • d�és··de:. una .lesión cerebral.• Lennebag · (1%7) .ba ,. resumido
 112 M2.I01S Jacobson

observaciones gue muestran gue la organización neural del lenguaje sufre una
f'érdida progresiva de mo diñcabilidad y de capacidad de recuperación desde la
c;r:bd normal y de aparición del len g ua j e hast:\ la adolescencia. La reducción
gndual de la capacidad de las partes del cerebro implicadas en la función
lingliística para recupc:rar.;e de la lesión, está correlacionada con la maduración
morfológica y funcional de la corrc::za cerebral. Al nacer, los h=isferios
cerebrales son eguipotenciales en lo gue se refiere a la localización del lenguaje.
:!.:a progresiva lateralización cerebral de la función del lenguaje aparece después
de los 36 meses, llegan do .5nalmcnte hacia los catorce años a la restricción de la
·funaon i:leiTcnguaje.al hemisfc:cio cerebral dominante. A me dida gue la corteza
=bral madun posmatalmente, algunas funciones lingüísticas se tornan cada
vez mis ·restringidas al· hanisfi::rio cerebral izguierdo. Las lesiones de este
hemisferio producen deficiencias lingüísticas cuyo rigor esci correlacionado
con la madurez. evolutiva de la corrc::za cerebral en d=llo.
Estos fenómeno:;, la progresiva restricción del potencial funcional de las
partes del cerebro gue sirven. al leng uaj e y la reducción progresiva de la
capacidad de los ceneros lingüísticos pan recuperntse del trauma, son harto
conocidos en el desaJro!lo de otros sistemas funcionales. Dichos sistemas
muestran lo. gue Morgan (1927) denominó morphalli=ir, guer:iendo indicar gue
la s uerte· evolutiva de sus partes no está rígidamente predetemúnada, sino gue
cualc¡uier pa= aislada del sistema en desaaollo se organizari en un· sistema
pec¡ue:iio pero· normalmente proporcionado. y funcionalmente intacto. Estos·
·siStemas tienen las propiedades de- campos con g radientes en los gue ca da
a!lub. se · diferencia· de acuerdo con su posición relativa a los límites de la
población rora! de células .. & tales sistemas cada parte debe tener la capacidad·
de·dif=:Óci= en.cwilquier:.otra· � �J adoptarlas �c:iones de o!r.ls¡:�es:·
Es deci.t, la suerte furura de la parte y su potencial funcional evolutivo no
esci.o detenninados irreversiblemente.
La corr=. cerebral de los mamíferos inmaduros, incluyendo la parte gue
sirve al lengu aje en el hombre, tiene· muchas· ca.racreristicas. de los sistemas
morph:ú.l:ícticos.. Una primera erapa esencial del proceso de morphalhxis es
gue ·las célula:;· adguiercrr irúormación posicional · como -resultado ·de las
interacciones·.y. la. colllWlicació.c:·celulares·y, en. una .segunda erapa, las células
inte:rp= c:sm información y se-diferencian de· acu er.do con e!lá (Hum y
Jacobson, 1972; Wolpett, 1969).. Se ha propuesto que d�pués de.! a ablación de:
�de· la.· corteza cerebr:U, las células de la parte residual vuelven a adguirir­
i.nfurmación provisional ... relativa a los nuevos lúnites de la corteza. . La
respuesta . de Jas. neu ronas a la iafoamción posicional- debe coosisrir en ,una
rcasigmción de sus, capacidades funcionales en la..población residual de células
nerviosas, lo· gue-·puede: .. implic:ar ·uru.. redistribución· de las conexiones
sináp ticas en la ·pobla ción de ·célUlas residuales· con·: -el· resultado de gue se
�.la:pau �or:igic:al'de- conaiones-.eo,una·esc::da:mns-peque:iia:Y,;.se:.pu�­
�bl=·la ·.WD:gridad. func:ioriabdCJ,Siscém:r.,"::1u 1 nque.:sólo·.p:ucia.lmente:-·· -�:� •··.
";,.,Hay: dos m=ismos-.que'pucden dar cuenta:d e la recuperación de función·
que;:S:: hz, o �setT.l�?-�después ,de. lesiones en.. la.: cor=a.• cerebr:U ·ea· e1· redé'!
 4. D=rn>Uo dd ao::-ebro en rclación con d lc:ng�nJ< I!J

nacido. En primer lugar, la.l lesiones r:orcicales m�onacales no rompen caneas

c�ne:ciones como las lesiones sufridas por el adulto. Es posible c¡uo l>..s
conexiones se desarrollen ah ir1itio en el orden <:>pacio-rc:mporal correcto,
incluso después de daños basuore severos en la r:ort:= neonacal. En segundo
lugar, muchas neuronas de la cort= cerebral del reoé:n nacido pu eden esrar
no comprometidas o sin especificar funcio.aalm ence y la especificación
retra.sada de funciones puede aparecer en la población residual de neuronas.
Tal reespeci.fic:ación restaurará la .función de la r:ortt:za en su ro tali dad, pero en·
una escala más pequeña, en una pcblac::ión menor de neuronas. Ambos
mecanismos --sinaptogénesis re=ada y especifiC>.ciones funcionales retraSa­
das- contieren una plasticidad potencial a la coa= cerebral en desa."''ollo.
Estos meC>.Dismos proporcionan al cerebro ci= capacidad para la recupera­
ción funcional después de un trauma, que es m:Wnú en el recién nacido y
disminuye gradualmente con la edad. El mecanismo de dic:Da re organizac ión
sinápcica consci tuye el tema de la sección siguiente..

Esta.bilidad y labilidad sináp_tic:::a

Hay vatios meo.nismos alternativos que pueden dar cuenta de la recupera­

ción c;le la función después de una lesión cerebral; p uede · existir una e lección
múltiple de los sis=a.s disponibles que sirveo las IIl!smas funciones; puede
producitse el reclucamienro de.neuronas no comprometidas de una población
de· neuronas de: rese.� o de: estracruras neuronales. de reserva;· puede
·'produciire::·Ja" reas.ig�;�a:�ón o tranS(erencia.:·_•de- .funci on!;S· ... en la pob�ción
residuiif¡-"pueden.ser respon.sab!es de la reCuperación de la func:ion cambios DO
anatómicos, sino únicamente sinápcicos .funcioaale;.
Un fenómeno que probablemente explica en alguna medida la recuperación
de la.. función después de una lesión· cereb ral es la o:traordinaria: .redisc::ibución
de los. tenninales ·sinápcicos. que: se:ha.. eoconrrarhdespué:s de. diferentes tipos
de.··operaciones"quiiúrgicas · en. :el:.=bro·.:· Es"lnuy probable· que: durante· el
desanollo ·del cerebro se produzc:::an..cambios simil= en la dismbuci6n..dé-léis ·

remJna!es sinápticos.. En todos los· casQS,. el mecanismo de redist:Iibucióp de

Jas, sinapsis impli�:a = fase· p� eo, la que. brota.e.: nuevos te=iriales
prcsinápticos de los axones, El brot e de: rerminalc; axónicos presinápcicos se
encuentra: siempre durante· el desuroUo de· conexiones sinápocas (M. Jar:ob­
son;197D). Durante el desarrollo norm:U de Jos -axones se forma un número
excesivo de· tama.S. Muchos terminales axón.ir:os que no logran formar
:conexiones sinápciCLS se· atrofian y pueden desap=r;. m.ienuas que: los que
logren ·establecer. conexiones sobrevivirán y cr=:án. Parece que las cone.-cio­
.nes: inic:ia!es·. Se;establecect $azar y:.de:moda. acesivo,:;y:su,Jlúmcro.:Se;reduce.
postcdoi:mc:ntc eomor·resuJtado':.de:un·:proceso sdeq:ivo;i.El: numero aces iv o
de: t=io.ales pr=ioápticosrpuede competi.c;por l.a-cone:ció.a: con u.n. número
limicado� de:. lup.res·.postsinápcicos- ., ··· · · · ·;. •:
·"
 114 M2srus Jacobsan

Los facrores que pueden determinar la especificidad de las �anexiones

durante la sinaptogénesis son la citoafinidad, d momento apropildo de las
conexiones y la eficiencia funcional. Los .axones pueden lognr una. ventaja
sdectiva si Ilegan primero al lu�ar postsiruíptico, o durante un periodo
especifico de desarrollo, o si las células pre y postSinápticas son compatibles
fisicoquímicameme. Se pueden conferir ventajas .adicionales a los terminales
nerviosos que suministran u.o tráfico de imP.ulsos que es cualitativa o
cuantitativamente adecuado para estimular las celulas postsinápticas. Sobre la
base de estos criterios funciol3!es, algunos cootaaos intemeurales forme.n
cooex.iones sioápticas estables, mienuas que. ol:ros.c:octactos, que careeen de las
propiedades. funcionales adecuadas, forman conexiones inestables v temporales.
Como resultado de la competencia entre los tc:rmina.les prcslnápticos por
. u.o.�:�úmero limitado de luga¡es postsinápticos, la ·di�trlbución jc..icinl al.uar de
�
l�s terminales pr esináp_ticos eo 1?� l�gares poStsin ptic?s se termioa c�nvir­
.
oendo en uoa ordenac1on eo equilibno estable de smaps1s. En la coodicoo ·de
equilibrio persisten aquellas simpsis que están mejor dotadas para sobrevivir a
expensas de las menos dotadns para la función. Los criterios de mejor dotado
pueden ser una etiqueta fisicoquimica inherente a las memb= pre y
postsinápticas de modo tal que sea necesario cierto grado de ajuste fisicoquimi­
. co para l.a estabilidad i:lel nexo. Los· tetminales · presioápticos con. mayor
. afinidad. quirnica" corr· el lugar postsináptico desplazarán a los- tc:rm.iil3.1.es
presio:ipticos': i:oo ·me:::cr mmdad quimica..
La competencia entre lugares presioápticos no se. basa, por· tanto,.� las.
..CU!l!idades:.absoluras -de .los•·ttmliaales ·prt"' }'·poruinipti cos,-. sino que,depcldc::
;., dd · ajuste· relativo entre un coiilü:oro de !ml'IÍo2les'-presinápticos·y uo ·conjunto'
··dt!· lugares·:postsin:ípticos: ..Si ·aumenta eLnúmero ..de: lugares postsioápticos,
como. ocurre· duruite d crecimiento normal..dedas dendritas, por ej ernplo;.eo.-Ja
con= cerebral, los nue vos.Jugarcs·.sioápticos.·será.n ocupados por.los brotes
colaterales de los t=in.ales prcsioápticos:· Por - otra. parte,. sL el número- de
-1ugares pos tsi oáp ti cos se · agota ·O· reducc,.. por ejemplo;. como =ltado..:de
climiruu: · parte de. la.· cortez.a cerebral,. se- redistrib11yen· . ordenadamente:: los·
·�termirWes presioápricos en:· la ·pane-'.resiélual.:· ComO"J'3·· he: sugerido¡:-.esm·
redistrib�ción·de·las· conexiones .sioápticas: es.! a.respuesta. de: las .neuronas. a: la
· información· posicional.. que:·adquiereo' eo•la paro: residual:·dr:k cerebro::. .Es,
pues, un ejemplo de la morphaJbxis.de Margan� la pauta .de coor::xióo sloáptica
se establece· en· u.na_ escala comprimida o.·o:teodida..y--d sis tema· muestr.L:urul
elastiddad el!' la· que.• se· cooservan-los iovariaotes:topológicos. auoque:se:alter.L
la.. métrica: '·"� .-. . ' .. oo:- :.:·... .. ;
....·:::I.:as conexiones sioápticas también.se.puedelT'formar y reformar- sobreda
base-··de· ajUStes . funcionales. entre..:. las •. oeurenus. pre: y .. postsioáptir:as-..:::P.or.
�'.e iemplo,"'Ya=dc>J.IOS''it=imles.=prcsináprir::osr� conmr:t=com-b..s::;oeu:ro_m.s;
.:'poStsioápacis;i:•l.a.s<c-cooexionesiTcsulCI.OiesY.:fmedeñ,.¡=Si.StiJ:,.-si�·Ji11.'¡)ai:réii!cl e
•inJpulsos:.-érr-nli:ls ii.ierminaJes· .¡m:siriáprico&-. ric:ilen:i TI�Sgos:- deseoc:ade:oadores·.
,: espeéficos·· que..e:xc:itan 'las: neuro=postsioapcicas!.:l.:as; cooe:xiones; sioápticis:
". .se ¡:>ueden'���p_er:.s� hay·uo ·desajuste:-_�=� ==íst!=ftmc:iooale;;rd e::�
 4. o...noUo do! cerebro CD rc:l3dón ccn o! Jcoguaje 115

neuronas pre y postsinápticas o si es inadecuada la calidad del tráfico-de

impulsos en los teiiiJ.Ítla.es
l ·presinápticos.
Tal vez sea necesaria paza su esta!:iilidad una combinación de ajustes
fisicoquímicos y funcionales entre los componentes pre y postsiruipticos. La
conectividad inmadura es �profusa inicialmente y progresivamente q�eda
podada por ellmin3dón sucesiva de las conexiones desajustadas. Su efecto -es
reducir la redundancia inicial de las conexiones y promover sdecrivameote el
desanollo de las esauccuras neuronales que pueden coexistir debido a que no
son mut�UII�ente cootradietorias o mutuamente excluyentes.
Hasta ahora sólo se han considerado los cambios en los terminales
presinápticos debido a que hay·una documentación más completa. La. respuesta
de las células postsináptir:is.no ha. sido estudiada, pero probablcmentc..implica.
una redistribución de los lugares sinápticos durante el desarrollo normal, así
como un aumeore de los lugares SJJláptícos durante la expansión de las
dendritas, I:asgo fundamental d� la ootogcoia postoatal de la ocurona. No se
conoce el papel de la.neuroglia cn·estos procesos.
Estas consideraciones prel.im.iJlares y los ej�plos que después se dar.ín
conduceo al concepto de equilibrio din:imico de las conexiones neuronales. Las.
conexiones entre c:ua.lquia-:coojuoto de. terminales presináptícos y el coojllDto.
de elementos postsinápcicos correspondientes no es invanable sino que exi�e
un cooti!l!!c :c:�j�t= de las pauc::s de dich::s coll>:lcioocs. lodudablemem�:, rnl
plasticidad es una caracrerística. del sistema nervioso en desarrollo. Sin
cm\rugo, s� ·derout"Strao.de fomJa más-· clav.r. expcrlro emalm ent!i!t:, alterando·
q ui11ir_gi�ente
.
l_a1�n de elemeotos·-'prc :Y' poscsiñápti7os.· Los.:S!��tes.
_
eJemplo� mosmnn · comú se- pueden rcdismbul!' los termin.a.les ·prcs1oapocos
.
en una·· pob ación · de· neuronas :pestsinápticas: después-. de varios:· tipos de:.
operaciones- quirúrgics•

..- ..

Uno de los resultados. más comu11es de lesión en el sistema nervioso ccotta.l

es la desconexión.si.oaptica-EI rCS'Uitado funcional inmediato-de la lesión puede"
ser un síndrome de desconexión.. Sin embnrgo, este· ngudo slodrome tíeode-a
ser·tcmpom.l en- el ca-ebro-en •desauollo debido-a que· aparecen reordenaciones
sioápticas 9ue convierten la desconexión bien en· una rccooaión. o en. uox
oul.a conCXJón-·Esto sucede debido a quc-la:-descooexión de:un·conjuoto· de
tCim.ina.les _pr inápcico:>- deja ..�a=�· lo_s .. Jugares sioápticosc que otros·
.·� .es::.: . sináE:fi=El.!�eoi"J?Cil�T-iil�rec:>rdenac:ion�de;:.cooexioo�:
si.niipoOIS';·:puedeo<apatecer==Juga:idis t::i:l:lte-.-deola>lcsión •amrrdo•a�;,
en: la• wna. de.proyecdóll'cde<lnS.:oe!lroiJliS;!Clañadas:-Pueden ·producirse.�varios-:
tipos de·reordcoacioo=si.oapticasi'·. depeodiéi:ldo- de· que• la desconcóón•. sea�'
�-y.odependiendo··del.]as>-fuentesl.vec:ioas>.-de·:taminal es· presioáptícos:"i¡_ue�:.
sean;apaccs.:de ocupat!ii9S"·'Iu�pti�::.ncantes.f-: .._ '"; '-"'-"'.:!:.:.�....-;
 116 Marcu.s Jacob.son

Si las neuronas están sólo parcialmente desc:onea:adas, los terminales

presio.ápticos residuales pueden originar ramas colaterales gue vuelven a
ocupar los lugares sio.ápc:icos desconectados. Las neuronas cocalmente desco­
nea:adas se pueden reconecmr mediante ramas de los terminales presio.ápticos
gue suministran las neurona� vecinas. En ambos casos, el tipo de recuperación
funcional depende de la eficacia de la reconexión sio.áptica y especialmente de
gue las sinapsis formadas nuevamente sean apropiadas o inapropiadas. Más
abajo se darán ejemplos de estos tipos, en los gue resultari evidente gue, en el
meior de los casos, se produce una recuperación parcial y, con más frecuencia,
el resultado es la mala conexión v mala función.
En mucbas parees del sistema nervioso central de los mamíferos se han
eoconmdo broces de terminales presio.ápticos en una zona de sinapsis
desconea:adas gue producen conexiones inadecuadas o incorrectas funcional­
mente. Se ha sugerido este mecanismo para explicar la espasticidad subsiguien­
te a las lesiones de la columna vertebral (Liu y O!ambers, 1gs8; McCouch,
Ausc:in, Liu y Liu, 1956). También se puede concebir gue malas conexiones
similares puedan ser las responsables de algunas de las perrurbaciones del
lenguaje gue resultan de una lesión cerebraL Se les podiia denominar
sindromes de mala con.:xión. Se han encontrado diferentes malas conexiones
después. de lesiones en eL sepcum (Moore, Bjorklund y Sceveni, i971; Raisman,
1969), encéfalo (Goodman y Horc:l, 1966), c:olículo superior (Sc:hneider, 1970;
Sc:��eider y Nauta, 1969), tál�mo (Wall y Egger, 1971) y �olumru1 vertebral
-
(B¡orklund, l<.a�. Sceyeru y Wesc, 1971; Kaoman, B¡ódclu.n·d;·-Owman,
· ·
Scevcrii ·y Wesc, 1971; tiu y O!amoers, 1956).
El ejemplo de la formación de nuevas cone:ciones en el tálamo de la rata
servirá como paradigma de los síndromes de mala conexióli. Wall y Egger.
(1971) hallaron que algunos dbs después de la descrucción del· núcleo gracilis,
las ¡;:¿juiJI.s del núcleo lateral posterior ventral del tálamo gue responden
oorrnalmente a la esc:imulación de la piema, comienza.o. a responder a la
esc:imulación del brazo. EJ núcleo gracilis recibe fibras nerviosas aferentes
cutáneas de las extremidades posterióres. Desde el núcleo gracilis las fibras
nerviosas decusan y pror.ea:an al núc:leo lateral posterior ventral del tálamo
(LPV). Proyecciones similares pasan desde la pata delantera a través del núcleo
cuneado y desde la cara, via el núcleo del tiÍgémino. Toda la supemcie
contral.ateral del cue�o se representa en el tálamo como un mapa somatotópi­
co: cada neurona individual recibe entradas de un área discreta. pegueña de· la
superficie. corporal.
Inmediatamente después de la destrucción del núcleo grncilis se abolieron
casi completamente las respuestas talámicas a la estimulación de las patas.
. ms=•.y el área. del LPV, gue responde· a la estimu!adón ·de las. patas.
dW.O.ceras, pem¡aneció sin cambios. Si.o embargo, =semanas después hubo·
una- expansión del án:a del brazo a las regiones de,LPV gue nollllalmente­
responden sólo a estímulos de la pierna. Esta 1:).1Jansión coml!llZÓ tres días,
después.de.:l.a.:destruc:ción del núclco·gncilis y se completó entie una y�
semanas más tarde. La expansión apareció sólo en el margen de la. región·
 4. DcsarroUo dd cerebro c:n rc:b.ció� con ellc:n�ic. 1 t-
1
desconecnada d�l-�amo, produciét1dose una expansi6n lateral del :irca que
s1rve a la parte mteoor dd b n zo y la muñec:� en el árn que normalmente sin'e
a la pierna. Las células ralámjcas coneccadas nuevamente tenían pequeños
campos receptivos, como en los animales normales, pero b.s conexiones habían
cambiado de la pierna al brazo. Una explicación es que habían crecido brotes
de los rerminaJes de los axones del núcleo cuoc:ado que ocuparon los lu�an=­
sinápcicos que habían quedado vacantes después de la destrucción del nucleo
gracilis. Las nuevas conexiones no producen = recuperación de l..a les1ón
porque las malas conexiones producen una rd"erencia falsa de los esúmulos del
brazo a los de la pierna. Podemos concebir una situación análoga en w panes
del cerebro que sirven al lenguaje, cuyo resultado es una forma de afasJ.a.
La adapcación funcional despué5 de lesiones cerebrales se puede prpducir
por varJOS mecanismos alremarivos. Puede aparecer una forma de recupera­
ción funcioml, incluso después de la demucción de un amplio porcenta¡e de
neurO!laS, si hay um reordenación adaptativa deJas conexiones sináprias en el
grupo residual de neuronas. Si m destrucción de neurofus ocurre después del
de.,arrollo de las conexiones sinápticas, las conexiones residuales pueden
redistribuirse para restablecer el parrón original de conexiones en ul:!a escala
reduo:id2.. Si el daño ocuae antes del desarrollo de conexiones, ésras pucde:u
iormar un parrón normal ah initio. Parece que esre cipo de reordenación <le lll.s
conexiones neuronales, antes y después de su desarrollo inicial, aparece en el
sts¡erpa vis� d� los_.;:i,#lbios y .pe� (Gaze, J;cpb>.on y Székele)!'> 1963;
··- Stlazn.icky";'Gi7e y Ke::i cing, 1971; Yoon, 1971).

En el ciprino adulto, el cerceoamienro de la pane posterior del tecrum

óptico produce la eliminación de la ·fibra de proyección al tecrum de la mirad
temporal de la retina contralateral. Sin embargo, después de algunas semanas,
desaparece esre ef!=ctO y se encuemra...c¡ue los reaninales residuales de las fibras
nerviosas ópticas. del recrum se redismbuyen en orden retinorópico en la pane
residUal del recrum (Yoon, 1971). Se·proyecra ahora la retina rotal a la mirad
restante del recrum, lo que requiere. una redistribución completa de todos los
terminales nerviosos ópticos del recr¡.¡m, de tal modo que se maorengan las
relaciones internas entre los terminales nerviosos. Tal cambio en la.mérrica del
sistema sin"u n cambio en sus invariantes ropoló�icos es caraaeristico de la
re�ción que aparece en todos Jos sistemas equlpotenciales annoniosos. La
caracteriscica de tales sistemas es que, cuando se elimioa parte del sistema, el
resto se desarrollará en un todo proporcionado, normalmente de ramaiJo
reducido.
La corre:za cerebral en desarrollo muestra muchas de las caracrerisricas de
un sistema equiporencial aanonioso. En el aso del recrum óptico, y
probaolemenre.tarnbién.en la corteza cerebral, parece existir un ajuste relativo
antes que ·absoluto de los relliiinales presiruipticos con Jos lugares. posc;inápti­
cos. Para· cualquier razón de elementos pre a postSinápticos hay u.ca.
configuración de·equilibrio, Este equilibrio se alcanu aparentem ente. por una
competencia entre los tenninales presiruipticos .por los lug-ares postsinápcicos
disponibles, de. modo tal que los terminales presinápticos que se ajustan meinr
118 M�m�s Jacobson

ocupan todos los lugares postSinápticos. El ajuSte fisicoquimico entre las

neuronas pre y postsinápticas no es absoluto, de uno-a-uno, sino d:lativo o_
graduado. Es muy probable que las diferencias fisicoquímio.s entre neuronas
desarrollw unos gradientes axUies en las poblaciones de células pre y
postsinápticas, por ejemplo, en la retina. y en el tecrum óptico. De este modo,
los factores fisicoquímicos que sirven a la formación de conexiones sinápcicas
no se desanoUan a modo de mosaico, cüalitativamente diferente de una
neurona. a sus vecinas, sino cuantitativa y vectorialmente graduados en
relación con los ejes de simetría de la población total de neuronas. El orden de
las coccciones entre las neuronas pre y postsinápticas se especifica por la
pólaridad de estos gradientes axiales, es decir, por h gradación cuantitativa de
un parámetro fisicoquímico específico. Esta gradación se mantendri indepen­
dientemente de la métrica, es deci.r, al margen de la razón de elementos p.re a
poStSinápticos.

ConclJlsión

Se ha dicho que la estructura y desarrollo del lenguaje se corresponde con

la estrucrura y desarrollo del cerebro y que. los principios operativos y
órganizuivos que subyacen al ·cerebro tienen paralelismos lingiiísticos. Rom?.n
jakobson (i971) h:l. resalt:ldo -algunos paraleüsmos sugestivos �ncontudos en
los organismos vivos entre los lenguajes naturales y siStemas de comunicación,
Un paralelismo �dicional se puede escable::e: e..'l:re el des>�uollo hiStórico -de 12.
lingüística· y· el de la biologia, especialmente !:o. neurobiologia: ambos han
:xtendido y ampiiacio sus coru.truct:os mecaniciStas para incluir· elementos
topológicos y relativistas. El significado ca.rdinal de las operaciones. relaciona­
les -Y contextua!es en la comucic:ación verbal y la distinción entre -sistemas
lingüisticos libres de. conrexto y sensibles al conte."<ro- (DJomsky, 1%3, 1967)
son ahora de acuñación comun en la lingüística. Tales constructos relativistas
constituyen desarrollos baStante recientes de la neurobiología y todavía no han
elercldo-WitJencia para equilibrar.el concepto de primada deJa célula nerviosa
individuaL A menudo, .en la práctica de laboratorio y en la teoría, nue:Stro
pensamiento se ve dominado por un análisis de· unidades simples, que tra.ta d e
las propiedades y operaciones· de células nerviosas individuales y n o proyecta
estas u.oidades func:iocales en u.ca estructUra contcxtual más amplia. La.
disciplina de la neuroanatomía ha estado incluso más conStreñida par la idea de.
que- sólo los rasgos invariables d e las células nerviosas tienen alguna
importancia, y .se ha esrudiado la estabilidad de las estrucruras neuronales
descuidando los rasgos variables y plásticos. Pero durante décadas. ha sido muy
conocido que-el cerebro en·duar.ro/Jo at.raviesa. un- periodo de::.var::iabilidad muy
considerable,..: o--como-:se:Daló el .. meior anatomista del siglo .piSado:· �<Cada
z::amiflcac:ión;:dc::ndritica o axónica, p¡¡.sa·durante el cu:rso ·de . .su foanacion-por
un·.p eriodo caótico, por decirlo- así, un· periodo de· ensayo durante ·el -que se
envían: al azar transmisiones experimentales. la-mayor parte de las c:uales están
4. Dcwtollo del cerebro c:n rc.lacicin con el lenguaje 119

desonadas a desaparecen• [Ramón y CajaL 1923]. E.!l los ultimas años se !un
capado de foana más "completa tanto las propiedades variables e invariables
cuanto las operaciones de las células nerviosas (M. Jacobson, 1970). Reconoce­
mos ahora que las ca�creristicas estables e invariables se expresan más
claramente por ls.s gra¡1des cél� nerviosas con axones largos (neuronas de
Golg� Tipo I) que cubren las conexiones fijas del cerebro. Por otl'O lado,
reconocemos también la variabilidad est!lletu ral y funcional de las pequeñas
neuronas de axones ·cortos (neuronas de Go!gi, Tipo II) que se pueden
considerar el componente plástico del cerebro. No obsante, cuando considera­
mos cualquier función compleja del cerebro en su totalidad y no meramente de
las unidades neurales simples, vemos que 'la estabilidad y la variabilidad reside
en el mismo contexto y nos preguntamos si la dicotomía morfológica
·
(unidades invariables frente a variables) sirve o no a la dicotomía funcional
(éstabilidad frente a plasticidad) que se observa tanto en los lenguajes naturales
como en d cerebro. Estos paralelismos entre lenguaje y cerebro invitan a
ulteriores especulaciones, en las que no me detendré, y concluiré simplemente
reiterando la creencia de Darwin de que 1!La persona que logre comprender el
cerebro del babuino hará más por 1 a metafísica q"lÍ.e.Locke, lo que quiere decir
que hará más por la filosofia en general. incluyendo el problema del
conocimiemon· (Cnadl771o.r ·.robre la nJOÚI&Ion, 1837-1839).

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