Rhizobium

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Este artículo trata sobre bacterias del género Rhizobium. Para grupo no taxonómico
de microorganismos relacionados, véase Rizobio.
Symbol question.svg Rhizobium
Agrobacterium-tumefaciens.png
Agrobacterium tumefaciens
Taxonomía
Dominio: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Clase: Alphaproteobacteria
Orden: Rhizobiales
Familia: Rhizobiaceae
Género: Rhizobium
Frank, 1889
Especie tipo
Rhizobium leguminosarum
Especies
García Fraile et al. 2007 R. cellulosilyticum
R. ciceri
R. daejeonense
R. etli
R. fredii
R. galegae
R. gallicum
R. giardinii
R. hainanense
R. huakuii
R. huautlense
R. indigoferae
R. japonicum
R. larrymoorei
R. leguminosarum
R. loessense
R. loti
R. lupini
R. lusitanum
R. mediterraneum
R. meliloti
R. mongolense
R. phaseoli
R. radiobacter
R. rhizogenes
R. rubi
R. sullae
R. tainshanense
R. trifolii
R. tropici
R. undicola
R. vitis
R. yanglingense

[editar datos en Wikidata]

Rhizobium es un género de bacterias gram-negativas del suelo que fijan nitrógeno
atmosférico.1 Pertenece a un grupo de bacterias fijadoras de nitrógeno que se
denominan colectivamente rizobio. Viven en simbiosis con determinadas plantas (como
por ejemplo las leguminosas) en su raíz, después de un proceso de infección
inducido por la propia planta mediante la secreción de lectina, a las que aportan
el nitrógeno necesario para que la planta viva y esta a cambio le da cobijo. Más
específicamente, la condición de simbiosis viene dada por la formación de una
molécula de transporte de oxígeno, equivalente a la hemoglobina, llamada
leghemoglobina. Solo se puede sintetizar cuando los dos organismos se encuentran en
simbiosis; por parte de la bacteria se sintetiza el grupo hemo de dicha molécula, y
por parte de la planta se sintetiza la apoproteína. Así, mediante la nueva molécula
formada, se puede llevar a cabo el transporte de oxígeno necesario para el
metabolismo de la bacteria (y así poder fijar el nitrógeno requerido por la
planta).

Índice
1 Historia
2 Características
3 Filogenia
4 Simbiosis con leguminosas
4.1 Etapas de formación de nódulos
5 Leghemoglobina
6 Grupos de inoculación cruzada
7 Importancia en la agricultura
8 Investigación
9 Véase también
10 Bibliografía
11 Referencias
Historia
La fijación biológica de nitrógeno es conocida desde hace ya mucho tiempo. Mucho
antes de conocer esta relación simbiótica Rhizobium-leguminosa y sus beneficios, se
hacía uso de las leguminosas para mejorar la fertilidad de los terrenos para
futuros cultivos a través de técnicas como "barbecho " o de cultivo rotatorio
conocido con el nombre de "abono verde". Jean-Baptiste Boussingault, un reconocido
químico francés, dio los primeros indicios acerca de la incorporación de nitrógeno
por parte de los tréboles y las judías. Pero fueron Hellriegel y Wilfarth (1886-
1888) quienes establecieron la relación entre los nódulos de las leguminosas y la
fijación de nitrógeno. [1] Por otro lado, Beijerinck, uno de los más grandes
microbiólogos, fue el primero en aislar y cultivar un microorganismo de los nódulos
de legumbres en 1888. Él lo llamó el Bacillus radicicola (bacilo radicícola), que
ahora es colocado en el Manual de Bergey de Bacteriología Determinativa bajo el
género Rhizobium.

Características
Las bacterias Rhizobium son organismos de vida libre que habitan en la rizosfera y
se alimenta de los restos de organismos muertos. Estas contienen un plásmido que
codifica información que es vital para la infección y la nodulación de la planta
hospedadora correspondiente. Son bacilos móviles, Gram-negativos, con dos capas de
pared celular (la primera capa esta hecha por carbohidratos y proteínas, y la
segunda capa por lípidos y carbohidratos), procariotas, aerobios (necesita oxígeno
para crecer), móviles (al hacerse el test de motilidad, el agar se vuelve amarillo
y no de su color original –morado-), beta (digiere la hemoglobina), crece casi en
cualquier temperatura, pero su desarrollo es más óptimo a una temperatura de 25 °C
(77 °F), sus dimensiones son de 0.5-0.9 x 1.2-3.0 µm, y cuenta con flagelos.

Cultivo de bacteria Rhizobium leguminosarum en agar YMA

Filogenia
La taxonomía que actualmente es aceptada está basada en el 'List of Prokaryotic
names with Standing in Nomenclature' y en el National Center for Biotechnology
Information, y la filogenia está basada en el 16S rRNA-based LTP release 106 por
'The All-Species Living Tree Project'.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006

 
 
Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 20012

 
 
Rhizobium rubi (Hildebrand 1940) Young et al. 20012

 
 
 
 
Rhizobium multihospitium Han et al. 2008

 
 
Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991

 
 
 
Rhizobium miluonense Gu et al. 2008

 
 
 
 
Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 (Approved Lists 1980) emend.
Ramírez-Bahena et al. 20083

 
 
 
 
 
Rhizobium endophyticum López-López et al. 2011

 
 
Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009

 
 
 
Rhizobium etli Segovia et al. 1993

 
 
 
 
Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008

 
 
 
Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al.
2008

 
 
Rhizobium fabae Tian et al. 2008

 
 
 
Rhizobium hainanense Chen et al. 1997

 
 
 
 
Arthrobacter viscosus Gasdorf et al. 19654

 
 
Rhizobium alamii Berge et al. 2009

 
 
Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009

 
 
 
 
Rhizobium sullae Squartini et al. 2002

 
 
 
Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002

 
 
 
Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997

 
 
Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001

 
 
 
Rhizobium mongolense Van Berkum et al. 1998

 
 
Rhizobium oryzae Peng et al. 2008

 
 
 
Rhizobium loessense Wei et al. 2003

 
 
 
Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011

 
 
 
 
 
 
Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007

 
 
Rhizobium soli Yoon et al. 2010

 
 
 
 
Rhizobium galegae Lindström 1989

 
 
Rhizobium vignae Ren et al. 2011

 
 
 
 
Rhizobium huautlense Wang et al. 1998

 
 
Rhizobium alkalisoli Lu et al. 2009

 
 
 
Simbiosis con leguminosas
Artículo principal: Nódulo radicular
La asociación Rhizobium-leguminosa es uno de los mejores ejemplos de una auténtica
simbiosis, pues las plantas que crecen en suelos carentes de nitrógeno (o con
niveles muy reducidos) se ven beneficiadas por la fijación realizada por las
bacterias, y las plantas les brindan un ambiente que los protege y nutre.
Etapas de formación de nódulos
Reconocimiento: tanto la planta como la bacteria deben reconocer al socio adecuado.
Esto se realiza gracias a que las raíces de las leguminosas segregan materiales
orgánicos que estimulan el crecimiento microbiano en la rizosfera (no es exclusivo
de los rizobios). Si en el suelo hay presencia de rizobios, estos se desarrollaran
hasta construir poblaciones densas. Es así que el primer paso de la formación del
nódulo es la adherencia de la bacteria a los pelos radicales de la planta
correspondiente, y esto es mediado por la ricadesina, una proteína específica de
adherencia presente en la superficie de toda bacteria Rhizobium. Esta actúa al
unirse a complejos de calcio que se encuentran en la superficie de los pelos
radicales. También existen otras sustancias que forman parte en esta adherencia
planta-bacteria, como por ejemplo las lectinas, que se unirán a distintos
oligosacáridos de la superficie bacteriana.
Excreción de los factores nod por la bacteria: en primer lugar, las células de la
bacteria penetran el pelo radical por su extremo, y la bacteria excreta unas
sustancias denominadas factores nod, los cuales causan que el pelo radicado se
rice. En esta sustancia se encuentran los genes que dirigirán posteriormente las
etapas especifícas de la nodulación. Estos son transmitidos atreves de plásmidos de
gran tamaño, llamados plásmidos Sym, los cuales contienen genes de especificidad,
lo cual determina qué cepa de Rhizobium se unirá a cierta planta hospedadora. Es
así que además de los genes nod comunes, están los específicos para cada especie de
Rhizobium. Por otro lado, los genes nod participan de la producción de los ya
mencionados factores nod (oligosacáridos), los cuales desencadenan la división
celular cortical de la planta para formar así el nódulo.
Invasión: la bacteria procede a invadir el pelo radical e inducen a la planta a
formar un tubo de celulosa conocido como tubo de infección, dentro del cual se
multiplicaran los rizobios.
Desplazamiento: las bacterias se desplazan hacia la raíz a través del tubo de
infección y allí la infección alcanza a las células contiguas a los pelos
radicales, y los factores nod estimulan la división celular de las células
vegetales, formando finalmente el nódulo.
Aparición de los bacteroides: dentro de las células de las plantas las bacterias
Rhizobium se multiplican y se convierten en formaciones ramificadas e hinchadas, y
es allí donde aparecen los bacteroides, células bacterianas deformes necesarias
para la fijación de nitrógeno. Estos quedan rodeados por porciones de la membrana
vegetal para formar unas estructuras llamadas simbiosoma, y en el momento en que
estas son formadas se da inicio a la fijación de nitrógeno.
División continua de células: luego de la formación del nódulo radical maduro, las
células bacterianas y vegetales deben permanecer en continua división.
Leghemoglobina
Ni las leguminosas, ni la bacteria Rhizobium pueden fijar nitrógeno en condiciones
normales, solo se logra en el momento en que estas interactúan. Aunque en un
cultivo axénico con condiciones microfilicas controladas la bacteria puede fijar
nitrógeno atmosférico, esta necesita oxígeno para generar energía y así fijar
nitrógeno, pero su nitrogenasa es inactivada por el oxígeno. Por otro lado, en el
nódulo se encuentran las concentraciones de oxígeno exactas, las cuales son
controladas por la leghemoglobina, proteína que se une al oxígeno. Esta proteína es
de color rojo ya que contiene hierro, y siempre está presente en nódulos sanos
fijadores de nitrógeno. Su formación es inducida por la interacción planta-
bacteria, ya que cada una por aparte es incapaz de sintetizarla. Esta funciona como
un tapón de oxígeno, que mantiene la concentración de este bajo, pero constante. La
relación existente en el nódulo de leghemoglobina y oxígeno es 10000:1.

Grupos de inoculación cruzada

Los grupos de inoculación cruzada son los grupos de cepas de Rhizobium que solo
infectan a una determinado grupo de especies próximas a las leguminosas. El que una
cepa pueda infectar a una determinada leguminosa, no significa que aparezcan los
nódulos fijadores de nitrógeno. Esa capacidad está determinada por los genes
presentes en las bacterias. Se identifica a las cepas inefectivas porque producen
nódulos de menor tamaño, blancuzcos y sin la capacidad fijadora de nitrógeno,
mientras que las cepas efectivas forman nódulos mayores, rojizos y capaces de fijar
nitrógeno. Es así que en conclusión, ya que existen diferentes variedades de
bacterias Rhizobium, cada una tiene la capacidad de hacer simbiosis con una
leguminosa determinada. La tabla a continuación muestra ciertas plantas
hospedadoras con su correspondiente grupo de inoculación cruzada:

Principales grupos de inoculación cruzada de leguminosas

Planta hospedadora Cepa de la bacteria Rhizobium
Guisante Rhizobium leguminosarum biovar viciae
Judía Rhizobium Leguminosarum biovar phaseoli
Judía Rhizobium tropici
Loto Mesorhizobium loti
Trébol Rhizobium lehuminosarum biovar trifoli
Alfalfa Sinorhizobium melitoti
Soja Bradyrhizobium japonicum
Soja Bradyrhizobium elkanii
Soja Rhizobium fredii
Sesbania rostrata (leguminosa tropical) Azorhizobium caulinodans
Importancia en la agricultura
La simbiosis entre la bacteria Rhizobium y las leguminosas tiene una gran
importancia tanto en la agricultura, como en el medio ambiente. En cuanto a la
agricultura, se dice que se ve beneficiada ya que causa un aumento significativo de
nitrógeno combinado en suelos desnudo y que carecen de este. Además las
leguminosas, parte esencial de la agricultura, se ven favorecidas al poder crecer
en zonas donde otras plantas no podrían. Por otro lado, ya que el nitrógeno es uno
de los nutrientes esenciales limitados para el crecimiento de las plantas, esta
simbiosis aumenta el nivel de fijación del nitrógeno atmosférico, aumentando así la
producción agrícola. También beneficiaria a la agricultura económicamente, pues
debido a que muchas industrias agrícolas dependen de la cosecha de leguminosas, el
hecho de que estas puedan crecer sin abonos nitrogenados (pues la bacteria los
remplazaría) hace que sea posible el ahorrarse millones en abonos. En cuanto a la
parte ambiental, los fertilizantes son uno de los principales causantes del
deterioro ambiental, pues causan la eutrofización de masas de aguas, la erosión de
suelos y generación de lluvias ácidas. Estas bacterias fijadoras de nitrógeno
pueden ser utilizadas en reemplazo de los fertilizantes nitrogenados para
incrementar el crecimiento de las leguminosas, acabando con los problemas
ambientales que se han venido causando.

Soja hervida
Investigación
La bacteria Rhizobium forma una relación simbiótica con ciertas plantas, como por
ejemplo con las legumbres. El Rhizobium fija el nitrógeno del aire en la planta en
forma de amoníaco, el que actúa como un fertilizante natural para esta. La
investigación actual está siendo dirigida por microbiólogos de Servicio de
Investigación Agrícola para descubrir un modo de utilizar la fijación de nitrógeno
biológica de la bacteria Rhizobium para favorecer la agricultura. Esta
investigación busca trazar un mapa genético de varias especie de Rhizobium con las
especies de plantas respectivas con las que realiza simbiósis, como la alfalfa o la
soja. El objetivo de esta investigación es el de aumentar la productividad de las
plantas sin necesidad de usar fertilizantes.

Véase también
Rizobio
Pleomorfismo
Bibliografía
Madigan, M., Martinko, J., & Parker, J. (2003). Brock – biología de los
microorganismos. (10a ed., pp. 654 - 684).
Prescott, L. (2002). Microbiology. (5a ed., pp. 441-446). McGraw-Hill Science
Tarrant, A. (n.d.). Rhizobium leguminosarum. En Modmedmicrobes [2]
Downie, A., & Brewin, N. (n.d.). The rhizobium - legume symbiosis. En Molecular
Microbiology [3]
Lecture 10: Background (rhizobia). (13 de octubre de 2009). en NRE 509[4]
Cuadrado, B., Rubio, G. & Santos , W. (2009). Caracterización de cepas de rhizobium
y bradyrhizobium (con habilidad de nodulación) seleccionados de los cultivos de
fríjol caupi (vigna unguiculata) como potenciales bioinóculos. Revista Colombiana
de Ciencias Químico Farmacéuticas, 38(1), en [5] (enlace roto disponible en
Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). Revista
Colombiana de Ciencias Químico Farmacéuticas - Universidad Nacional de Colombia,
Bógota.