RIZOBIOS QUE

PROMUEVEN EL
CRECIMIENTO DE
LEGUMINOSAS:
¿UNA
DESCRIPCIÓN
GENERAL DEL
GÉNERO
MESORHIZOBIUM?
2020

17 AUGUST

MICROBIOLOGÍA
INTEGRANTES : t
 Sanchez Marcos Guibell Yazu FACULTAD DE
 Quilca Chuquillanqui Maricruz AGRONOMÍA
 Pomalaza Turin Carlos Daniel D
 Quilca Gutierrez Ronald

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INTRODUCCIÓN
RIZOBIOS QUE PROMUEVEN EL CRECIMIENTO DE LEGUMINOSAS: ¿UNA DESCRIPCIÓN
GENERAL DEL GÉNERO MESORHIZOBIUM?

Los Cultivos de Leguminosas son economiamente importantes tanto en el caso de

alimentos y forraje, por ellos el estudio que tiene con la simbiosis con rizobios ademas
de la fijacion biologica de Nitrogeno.

En la actualidad la gran demanda de alimentos a nivel mundial, sige agrabando y

haciendo darnos cuenta de la importancia del incremento sostenible de la producción
vegetal, entre las practicas agricolas sostenibles se incluyen el uso de microorganismos
que dan beneficios para las plantas.

“La variedad unidad es la variedad, y la variedad en la

unidad es la ley suprema del universo”.
ISAAC NEWTON

Según Glick : algunas bacterias pueden promover el crecimiento de las plantas a través
de muchos mecanismos diferentes y pueden hacerlo de manera endofítica, en simbiosis
o como células de vida libre. Los rizobios son simbiontes bacterianos de leguminosas
que fijan el nitrógeno atmosférico en un proceso llamado fijación biológica de
nitrógeno, según Oldroyd, En las primeras etapas de la simbiosis donde involucra
factores Nod sintetizados por la bacteria y flavonoides liberados por las raíces de las
leguminosas, de modo que ambos socios simbióticos pueden reconocerse e iniciar la
nodulación.

Los rizobios pueden metabolizar el nitrógeno atmosférico y convertirlo en compuestos

nitrogenados que la planta puede absorber, generalmente en estructuras
especializadas en las raíces de las plantas llamadas nódulos. A cambio, los rizobios
aprovechan los sustratos de carbono derivados de la fotosíntesis de las plantas.
Proporcionar nitrógeno a un cultivo en forma de fertilizantes nitrogenados representa
un costo significativo tanto para el agricultor como para el medio ambiente. La
producción de fertilizantes nitrogenados requiere grandes cantidades de energía fósil

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no renovable y es responsable de la liberación de gases de efecto invernadero ( Jensen
et al., 2012 ).

OBJETIVOS

- Conocer si en verdad los Rizobios promueven el

Crecimiento de leguminosas

- Identificar Los principales tipos de Rizobios como

inoculantes de leguminosas

- Reconocer el género Mesorhizobium y su gran variedad de

especies que interaccíonan con las leguminosas.

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METODOLOGÍA
Rizobios
HISTORIA DE LOS RIZOBIOS

En 1888 el primero en aislar una bacteria de nodulos de raiz fue Beijerinck a

las cuales denomino Bacillus radicola, posteriormente Frank en 1889
denomino a esta bacteria Rhizobium leguminosarum, tambien identificó
otras epecies d esu mismo grupo. Más adelante Fred en 1932 reconocio la
diversidad taxonomica de las bacterias de nodulos de raíces, donde el
termino “Rizobios” se uso para nombrar a las bacterias pertenecientes al
genero Rhizobium, pero en la actualidad solo, una pequeña faccion de
rizobios pertenece a este género, posteriormente se identifiarian otros
géneros como Bradyrhizobium (Jordan, 1982 ), Sinorhizobium ( Chen et al.,
1988 ) y Mesorhizobium ( Jarvis et al., 1997 ).

“Hasta hace poco, se pensaba que los rizobios pertenecían exclusivamente a

Alphaproteobacteria , es decir, al orden Rhizobiales , que también incluye
muchas especies que no son microsimbiontes leguminosas. Sin embargo,
algunos hallazgos inesperados del estudio de microsimbiontes de
leguminosas silvestres dieron como resultado la identificación de rizobios de
la clase Betaproteobacteria” ( Moulin et al., 2001 ).

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SIMBIOSIS:
Para el Para el establecimiento de una simbiosis eficaz se necesitan
dos clases principales de genes de simbiosis bacteriana: genes de
nodulación y de fijación de nitrógeno.

Los genes de Nodulación

“Codifican enzimas responsables de la biosíntesis y secreción de factores
Nod, que son lipochitooligosacáridos (LCO) determinantes del hospedador
que interactúan con los flavonoides vegetales” ( Downie, 1998 ). La
estructura de los LCO varía en la longitud de la cadena principal del
oligosacárido, el tipo de ácido graso en el extremo no reductor y el número y
tipos de grupos sustituyentes que lleva la molécula.

Los genes de fijación de nitrógeno

incluyen los genes estructurales de la nitrogenasa ( nifHDK), la enzima
responsable de la fijación del nitrógeno atmosférico ( Kaminski et al., 1998 ).

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“Una cepa de rizobios solo puede considerarse eficaz si puede fijar nitrógeno en los
nódulos de la leguminosa huésped. La eficacia simbiótica de una cepa de rizobio es una
estimación de la promoción del crecimiento del huésped y generalmente se basa en el
aumento del peso seco de los brotes de la planta tras la inoculación” ( Gibson, 1987 )

Rizobios como inoculantes de leguminosas

El propósito original y principal de la inoculación de semillas de leguminosas
con rizobios es promover la Fijacion Biológica del Nitrogeno para
proporcionar compuestos nitrogenados al cultivo, de hecho Lindström y
otros autores en el 2010 hicieron mencion que el uso de inoculantes de
rizobio es quiza la mas antigua aplicación agrobiotecnológica, dado esta
actividad permite aumentar los rendimientos de los cultivos por un lado y
disminuir el uso de fertilizantes químicos por otro, contribuyendo asi a la
reducción de la Contamiancion Amibiental.
Los agricultores pueden adquirilos, el mas usado son los solidos a base de
turba, que se peuden aplicar directamente al suelo o a la semilla.

Los inoculantes de Rhizobium deben ser competitivos con las poblaciones

indígenas para la ocupación de nódulos y eficaces en la fijación de nitrógeno.
Las cepas de inoculantes deben seleccionarse para cultivares individuales de
una leguminosa huésped dada, y también preferiblemente para condiciones
particulares del suelo y del medio ambiente ( Stephens y Rask, 2000 ). Otra
característica fundamental es su persistencia en el suelo a lo largo del
tiempo ( Howieson, 1995 ). A las tasas de inoculación recomendadas, las
cepas de inoculantes adecuadas dominan a menudo en la nodulación
( Somasegaran y Hoben, 1994 , Brockwell y Bottomley, 1995 ). Varios
estudios han demostrado que las cepas inoculantes todavía predominan en
los nódulos 5 a 15 años después de la inoculación inicial ( Lindström et al.,
1990), lo que confirma que son saprófitos eficaces que persisten en el suelo
durante muchos años incluso en ausencia de su huésped ( Sanginga et al.,
1994 ).

6
 Inoculantes Microbianos, Carmen Valverde Tercedor p. 18

Inoculantes Microbianos, Carmen Valverde Tercedor p. 19

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Resultados y discusión
Trabajos recientes han demostrado que los rizobios pueden promover el
crecimiento de las plantas a través de mecanismos distintos a la fijación de
nitrógeno ( Chernin y Glick, 2012 ).

Por ejemplo :
La presencia de actividad de la enzima del ácido 1-aminociclopropano-1-
carboxílico (ACC) desaminasa en algunas cepas de rizobios promueve el
crecimiento de las plantas a través de la reducción de los niveles de etileno
de las plantas ( Duan et al., 2009 ). Además, también hay informes sobre
rizobios que confieren una mayor resistencia contra los patógenos de las
plantas ( Avis et al., 2008 ).

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 Diversidad de rizobios

Todas las especies de rizobios descritas hasta ahora (junio de 2013)

pertenecen a once géneros de Alpha y tres géneros de Betaproteobacteria .
Hay 113 especies descritas de alfa-rizobios. distribuidos en los siguientes
géneros: (https://www.rhizobia.co.nz/taxonomy/rhizobia)
 Aminobacter (1)
 Azorhizobium (3)
 Bradyrhizobium (15)
 Devosia (1)
 Mesorhizobium (29)
 Methylobacterium (1)
 Microvirga (3)
 Ochrobactrum (2)
 Phylobacterium(1)
 Rhizobium (43)
 Sinorhizobium / Ensifer (13)
 Shinella (1)
Además, hay 9 especies de beta-rizobios, a saber:
 Burkholderia (6), Cupriavidus (2) y Herbaspirillum (1).

- Imágenes de algunas de las especies de géneros de rizobios:

1(Bradyrhizobium japonicum), 2(Mesorhizobium oportunistum), 3(Rhizobium leguminosarium)

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La diversidad de bacterias noductoras de leguminosas ha sido claramente subestimada.
Cada año se describen muchas nuevas especies de rizobios, e incluso se han agregado a
la lista de rizobios cepas de géneros de rizobios atípicos, como cepas del género
Burkholderia ( Chen et al., 2003 , Chen et al., 2008 ).

Se han descubierto rizobios inesperados: existen cepas de Bradyrhizobium capaces de

crecer anaeróbicamente ( Polcyn y Lucinski, 2003 ); bradirrizobia fotosintética ( So et al.,
1994 ); y también se informaron cepas de Methylobacterium metilotróficas ( Sy et al.,
2001 ). La secuencia completa de bradirrizobia fotosintética capaz de inducir tanto
nódulos de raíz como de tallo reveló sorprendentemente que estas cepas carecen de
los genes canónicos nodABC necesarios para la síntesis del factor Nod ( Giraud et al.,
2007 ).

A medida que avanza el estudio de leguminosas no agrícolas y hasta ahora solo se ha

estudiado un pequeño porcentaje de especies de leguminosas, la descripción de nuevas
especies de rizobios probablemente avanzará revelando una mayor diversidad aún
desconocida.

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Genomas de rizobios
Los rizobios suelen tener genomas multipartitos grandes y complejos, que también son
característicos de otras proteobacterias asociadas a plantas ( MacLean et al., 2007 ).
Esta organización del genoma puede incrementar el potencial adaptativo de una
especie ( González et al., 2006 ) y reflejar sus estilos de vida, mejorando las capacidades
accesorias bacterianas que aseguran así el mantenimiento estable del replicón dentro
de la población ( MacLean et al., 2007 ).

Hasta junio de 2013, 31 genomas completos de rizobios estaban anotados y disponibles

en bases de datos públicas, incluidas especies de la clase Betaproteobacteria ; además,
aproximadamente la misma cantidad de cepas de rizobios tienen su secuenciación del
genoma en curso o en una etapa preliminar ( www.ncbi.nlm.nih.gov)

El tamaño de los genomas rizobianos conocidos varía de 5,4 a 9,2 Mb y el número de

plásmidos varía entre 0 y 7. No obstante, el genoma rizobiano más grande, que
pertenece a Bradyrhizobium japonicum USDA 6 T , no incluye plásmidos. El gran tamaño
de los plásmidos rizobianos (a menudo megaplasmidos de más de 500 kb de largo),
junto con el hecho de que a veces portan genes esenciales, ha borrado la distinción
entre plásmidos y cromosomas ( Downie y Young, 2001 ).

Recientemente, incluso se ha propuesto una nueva clase de replicones bacterianos, los

cromidos, con características híbridas de cromosomas y megaplasmidos ( Harrison et
al., 2010).
Se considera que los genomas rizobianos tienen dos componentes principales: el núcleo
y el genoma accesorio ( Young et al., 2006 ). El genoma central es principalmente
cromosómico e incluye los genes esenciales que también se pueden encontrar en
organismos estrechamente relacionados (mayor contenido de GC). El genoma accesorio
es más variable, mayoritariamente localizado en plásmidos o islas cromosómicas (GC
inferior) e incluye genes más relacionados con la diversidad fenotípica o “plasticidad del
estilo de vida”, como los genes de simbiosis, siendo más propensos a la transferencia
lateral ( Young et al., 2006 , Galardini et al., 2011 ).
.

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Las islas de simbiosis se describieron por primera vez en La cepa ICMP3153 de
Mesorhizobium loti se basa en sus muchas similitudes con las islas de patogenicidad
de otras bacterias Gram negativas ( Sullivan y Ronson, 1998 ).

Gráficos circulares de los replicones en Mesorhizobium sp. Genomas MAFF303099 (A)

y Sinorhizobium fredii NGR234 (B) generados con DNAPlotter ( Carver et al., 2009 ).
Del anillo exterior al interior: genes codificados en la hebra positiva (azul más
oscuro); genes codificados en la hebra negativa (azul más claro).

El género Mesorhizobium
Este género fue descrito en 1997 por ( Jarvis et al., 1997 ) con la finalidad de reasignar
algunas especies previamente incluidas en el género Rizobium.
Mesorhizobia puede establecer simbiosis fijadora de nitrógeno con especies de
leguminosas de áreas templadas, tropicales, subtropicales y árticas ( Chen et al., 2005 ),
o asociarse endofíticamente con plantas leguminosas ( Wei et al., 2007 ). Su rango de
hospedadores puede ser muy reducido en algunas especies de Mesorhizobium y aplio
en otras.

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Uso de mesorhizobia en agricultura
Algunas especies de Mesorhizobium tienen leguminosas hospedantes importantes en la
agricultura, a saber, garbanzo ( Cicer arietinum L.) y biserrula ( Biserrula pelecinus L.). El
garbanzo, una leguminosa importante en la dieta humana, especialmente en Oriente
Medio, el Mediterráneo y la India, es el segundo cultivo de legumbres más cultivado en
todo el mundo.
La producción mundial de garbanzo ha ido en aumento, y los últimos datos de la FAO
representan 11,6 Mt producidas en 2011, siendo la India, con mucho, el mayor país
productor de garbanzos
Ç

Imagen nº 6 del Artículo” RIZOBIOS QUE PROMUEVEN EL CRECIMIENTO DE

LEGUMINOSAS: ¿UNA DESCRIPCIÓN GENERAL DEL GÉNERO MESORHIZOBIUM?”
Plantas de garbanzo no inoculadas (sin nitrógeno) (A) e inoculadas con
mesorhizobia (B) en la cámara de crecimiento; nódulos de raíz de garbanzo (C).

Los ensayos de campo realizados en colaboración con agricultores en Túnez, mostraron

que la inoculación de diferentes cultivares de garbanzo con cepas de rizobios altamente
efectivas parece resultar en un mayor número de nódulos y peso seco de brotes ( Ben
Romdhane et al., 2007 )
Adicionalmente hay muchos estudios adicionales sobre el uso de mesorhizobia en
garbanzo que mostraron muy buenos resultados, como lo son en el biocontrol de
parásitos de las plantas, usando bacterias, también del estudio de como relacionarlo
con bacteria solubilizadoras de fosforo y su gran aporte en el cultivo de garbanzo, la
inoculación favoreció en otro estudio al aumento del rendimiento de grano hasta en un
32 %, en otra investigación la inoculación de rizobios activa genes del garbanzo
implicados en la producción de compuestos fenólicos y otros más los cuales ayudan a
las plantas a restringir el desarrollo de enfermedades de las mismas.

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Diversidad y filogenia de mesorhizobium

Mesorhizobium genomas
Genes de simbiosis

Especificidad de simbiosis mesorhizobia-leguminosas

Mesorhizobia de ingeniería

Conclusiones

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Referencias Bibliográficas
 Glick, 2012, BR Glick “Bacterias promotoras del crecimiento vegetal:
mecanismos y aplicaciones Scientifica , 2012 ( 2012 ) , pp. 1 – 15

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