TEMA 22: INTERACCIONES MICROBIANAS:

 Simbiosis, parasitismo y comensalismo

 Población microbiana normal de los vegetales
 Endosimbiosis en plantas: líquenes, micorrizas y nódulos radiculares.

Conceptos generales en ecología:

 Ecosistema: suma total de todos los organismos y factores abióticos en un entorno particular.
 Hábitat: parte de un ecosistema donde puede residir una comunidad.
 Un ecosistema contiene muchos hábitats diferentes
 Los microorganismos constituyen alrededor del 50% de toda la biomasa del planeta. Son ubicuos en la
superficie y en el interior terrestre.
 La diversidad de especies microbianas en un ecosistema se expresa de dos formas:
- Riqueza de especies: número total de especies distintas presentes
- Abundancia de especies: proporción de cada especie en un ecosistema.
 Baja abundancia, alta riqueza de especies (cianobacterias, diatomeas, algas verdes, flagelados y
bacterias) en Florida (USA)
 Alta abundancia, baja riqueza de especies tras la floración de la cianobacterias Microcystis.
 La riqueza y la abundancia de especies dependen del tipo y cantidad de nutrientes en un hábitat determinado

Biogeoquímica y ciclo de los nutrientes

 Gremios: poblaciones microbianas metabólicamente relacionadas

 Conjunto de gremios forman comunidades microbianas que interaccionan con
macroorganismos y factores abióticos en los ecosistemas.
 Nicho: hábitat compartido por un gremio. Proporciona nutrientes y condiciones para el
crecimiento.
 Biogeoquímica: es el estudio de las transformaciones químicas mediada por la biología
 Un ciclo biogeoquímico define las transformaciones de un elemento clave por agentes biológicos o químicos.
Típicamente tienen lugar a través de reacciones de oxidación-reducción.
 Los microbios juegan roles críticos en la transformación de energía y los procesos biogeoquímicos que resultan
en el reciclado de elementos para los sistemas biológicos.

Ambientes y microambientes
 El crecimiento de los microorganismos depende de los recursos y las condiciones de crecimiento.
 Las diferencias entre el tipo y la cantidad de recursos y las condiciones físico-químicas de un hábitat definen el
nicho de cada microbio.
 Para cada organismo existe al menos un nicho en el que tiene más éxito: nicho primario.
 Microambiente: es el ambiente más cercano a una célula y un grupo de células microbianas. Las partículas del
suelo contienen muchos microambientes. Partícula de suelo: microambiente de O2 (%)
 Nicho efectivo o principal, Nicho fundamental…
 Las condiciones fisicoquímicas en un microambiente están sujetas a cambios espacio
temporales rápidos.
 Los recursos en entornos naturales son muy variables y muchos microbios en la
naturaleza se enfrentan a una existencia de abundancia y escasez.
 Las tasas de crecimiento de los microbios en la naturaleza están normalmente muy por
debajo de las máximas definidas en el laboratorio.
 La competición y a cooperación entre microbios ocurren en los sistemas naturales.
Hábitats y sus características: terrestres, acuáticos y superficies (biopelículas y tapetes microbianos)

 Acuático-marino y continental: amplio espectro de variación en temperatura, nutrientes, acceso a la luz, soporte
sólido…
 Terrestre: mojado o seco, ácido o alcalino, poca o mucha materia orgánica…
 Otros seres vivos: Animales, Plantas…

Adaptaciones a ambientes extremos: extremófilos

 Barófilos: Reducen la afinidad de los enzimas por los sustratos (alteración de la estructura terciaria). Aumentan
la proporción de ácidos grasos insaturados en las membranas que permite que no se gelifiquen a altas presiones.
- Barotolerante: 100-500 atm
- Barofílico moderado: 400-500 atm
- Barofílico extremo: >500 atm
 Acidófilos: Mantienen alto pH interno por translocación neta de protones hacia el exterior. Presentan
membranas lipídicas únicas. Eliminan de protones durante la respiración. Enzimas unidos a membrana que
tamponan el pH y se activan a pH ácido (Ureasa de H. pylori)
 Alcalófilos: Mantiene la translocación neta de protones hacia el interior. Flujos de hidrógeno y sodio coordinados

Simbiosis: relación entre dos o mas organismos que comparten un ecosistema determinado.

Según al tamaño y localización pueden darse

- Consorcio: contacto físico entre organismos distintos de tamaño similar

- Ectosimbiosis: organismos se localizan en la superficie de otro organismo (normalmente más grande)
- Endosimbiosis: organismos ubicados en el interior de otro organismo
- Ecto/endosimbiosis: organismo que vive tanto en la superficie como en el interior de otro organismo

Según el beneficio obtenido:

- Positivo: mutualismo, protocooperacion, comensalismo

- Negativo: predación, parasitismo, amensalismo y competición

Sintrofismo
Es un tipo de mutualismo. El crecimiento de uno de los organismos depende o mejora con factores de crecimiento,
nutrientes o sustratos proporcionados por otros organismos cercanos. Ej: Transferencia de H2 entre especies
acetógenas y metanógenas.

Bacterias predadoras de bacterias

Géneros importantes: Bdellovibrio, Myxococcus. Varias estrategias: Algunas son predadoras epibióticas (ej.;
Vampirococcus, Micavibrio, Vampirovibrio) se unen a la superficie de la presa y adquieren los nutrientes del citoplasma
o del periplasma. Otros invaden la presa y se replican en el citoplasma consumientdo a la presa. Especies de
Bdellovibrio son predadores periplasmáticos donde se replican. Lysobacter y Myxococcus son predadores sociales que
se alimentan colectivamente de la presa muerta.

Bdellovibrio: Pequeñas, muy móviles, curvadas. Ataca Gram-, no Gram+. Se unen, penetran y se replican en el
periplasma. Forma un bdelloplasto esférico. Aerobios obligados que oxidante aminoácidos y acetato. Asimila
nucleótidos, ácidos grasos, péptidos… La predación no es obligatoria. Viven en hábitats acuáticos, suelos y alcantarillas.
Forma placas como los bacteriófagos.

Amensalismo
Antibióticos producidos por hongos. Bacteriocinas toxinas producidas por bacterias. Cecropinas y defensinas
producidas por insectos y mamíferos. Ácidos orgánicos producto de fermentaciones.
Líquenes
Establecen simbiosis microbianas foliosas o rugosas. Habitan las rocas, los troncos de los árboles, los tejados de las
casas y los suelos desnudos. Los líquenes son relaciones mutualistas entre un hongo y un alga (o cianobacteria).
El alga es fotosintética y produce materia orgánica, además muchas son fijadoras de nitrógeno.
El hongo proporciona la estructura en la que el compañero fototrófico puede crecer protegido de la erosión y con
nutrientes inorgánicos disueltos. Los líquenes son más complejos de lo que se pensaba, ya que contienen microbiota
bacteriana y de arqueas.

“Chlorochromatium aggregatum”:
En agua dulce se encuentran microorganismos mutualistas llamados consorcios. Los consorcios se denominan “genero
especie”. Estos consorcios se encuentran en lagos sulfhídricos estratificados.
Bacterias verdes del azufre (denominados epibiontes) y bacilos flagelados. Las Bacterias verdes del azufre son
fotótrofos anaerobios obligados que constituyen casi el 70% de la biomasa bacteriana en estos lagos. Se descubrieron
hace más de 100 años. El epibionte de “Chlorochromatium aggregatum” se ha aislado y crecido en cultivo puro.

Las plantas como hábitats microbianos:

 Nódulos radiculares: La relación mutualista entre las plantas leguminosas y las bacterias fijadoras de nitrógeno
es una de las simbiosis conocidas más importantes. Ejemplos de leguminosas: soja, trébol, alfalfa, judías y
guisantes. Las rizobiales son las bacterias fijadoras de nitrógeno mejor conocidas que participan en estas
simbiosis, son un grupo de especies de Alphaproteobacteria o Betaproteobacteria que pueden crecer libremente
en el suelo o infectar plantas leguminosas.
La infección de las raíces de las leguminosas por las bacterias fijadoras de nitrógeno conduce a la formación de
los nódulos radiculares que fijan nitrógeno. Esto conduce a aumentar significativamente el nitrógeno atrapado
en el suelo. Las leguminosas “noduladas” crecen en lugares donde no pueden crecer otras plantas.
Las bacterias fijadoras del nitrógeno necesitan O2, pero las enzimas que fijan el nitrógeno, las nitrogenasas, se
inactivan con el O2. En el nódulo, el oxígeno libre es captado por la leghemoglobina lo que protege a las
nitrogenasas. En general, distintas rizobiales infectan distintas especies de leguminosas. Grupo de inoculación
“cruzada”: grupo de leguminosas relacionadas que pueden ser infectadas por una misma especie rizobial.

Las bacterias cambian de morfología, se denominan bacteroides y forman el simbiosoma en el nódulo. Los genes
nod bacterianos dirigen los pasos de la formación del nódulo. El gen nodABC codifica proteínas que producen
oligosacáridos denominados factores Nod. Los factores Nod  Inducen la curvatura del pelo radical, disparan la
división celular de la planta. Dan señales a las leguminosas para desarrollar los nódulos.
Nódulos en tallos: en trópicos, suelos pobres en N2 debido a lixiviación: Azorhizobium caulinodans y la
leguminosa tropical Sesbania rostrate
Asociaciones con plantas no leguminosas : Azolla-Anabaena y Alnus-Frankia

 Micorrizas: Asociaciones mutualistas entre las raíces de un planta y un hongo. El hongo transfiere los nutrientes
inorgánicos del suelo a la planta, mientras que la planta proporciona carbohidratos.
Las ectomicorrizas permanecen fuera de las raíces de las plantas. Las células del hongo forman una vaina
alrededor de la raíz penetrando levemente en el tejido de la raíz  en bosques boreales y templados.
Endomicorrizas: El micelio del hongo penetra profundamente en el tejido de la raíz (micorriza arbuscular). Son
más comunes que las ectomicorrizas. Se dan en más del 80% de las especies de plantas terrestres, pero no pueden
obtenerse cultivos puros.
Los hongos de las micorrizas ayudan a las plantas, mejoran la absorción de nutrientes (debido a la mayor
superficie que proporciona el micelio), y ayudan a promover el crecimiento de la planta. La espora del hongo
detecta la producción de estrigolactonas de la raíz y produce el factor Myc, que inicia la infección.
El hifopodio (HP) penetra hasta la corteza interna y se forman los arbúsculos.

 Agrobacterium y las agallas de corona: Agrobacterium tumefaciens forma una simbiosis parasítica con las
plantas, causando la enfermedad de las agallas de corona. Las agallas de corona son tumores de las plantas
inducidos por A. tumefaciens que contiene un gran plásmido, el plásmido Ti (tumor induction).
 Para iniciar la formación del tumor, A. tumefaciens debe unirse a una herida de la planta. Las células unidas
sintetizan fibrillas de celulosa y transfieren una parte del plásmido Ti a las células de la planta que codifica opinas
y oncogenes. La transferencia de ADN está mediada por proteínas vir. El plásmido Ti se utiliza en ingeniería
genética de plantas

a. Los compuestos fenólicos que se generan en la herida de la planta activan VirA de A. tumefaciens que
fosforila VirG, que a su vez activa la transcripción de otros genes vir.
b. VirD es una endonucleasa que corta el plásmido Ti.
c. Vir E se une T-DNA y facilita la entrada a través de VirB que funciona como un puente de conjugación entre
A. tumefaciens y la célula vegetal.

Enfermedades microbianas de plantas:

Causadas por virus, bacterias, hongos y protozoos. Pueden causar la muerte de la planta o disminuir su crecimiento
normal, alterando la actividad metabólica de la planta. La mayoría de las enfermedades de las plantas están causadas
por hongos patógenos. Las plantas atacadas por patógenos microbianos pueden reaccionar sintetizando unas
sustancias antimicrobianas denominadas fitoalexinas. En las infecciones víricas, la planta responde sintetizando
proteínas antivíricas.