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CUADERNO DE TRABAJO PARA LA MATERIA DE FILOSOFA DE LA BIOLOGA Jean Pierre tienne Brunet Branchereau III.

EL CONCEPTO DE ESPECIE En gran parte, este captulo retoma extractos y citas de obras editadas y de documentos encontrados en Internet. Refleja tambin el ejercicio profesional pasado del autor y su experiencia respecto a la especie. Independientemente, proyecta un panorama profesional propio y ajeno e intenta una visin diacrnica de las ideas sobre la especie y sobre las especies en el mbito de la historia natural y de la biologa1. Emprende adems la bsqueda razonada de las ideas y de los hechos que estn detrs del uso de la palabra especie (22-05-05; revisin: 8-05-06). 1.-JUSTIFICACIN En el captulo II LA EVOLUCIN, fue sealado con insistencia que <<nada en biologa tiene sentido si no es a la luz de la evolucin2>> pero es importante subrayar tambin que, en ella, el concepto de especie3 es central por diversas razones: 1.1.-Dentro y ms all de las discusiones sobre los mecanismos de la evolucin, de la macroevolucin 4 y de la microevolucin5, los estudios de la biologa evolutiva buscan sobre todo explicar como aparecen las especies nuevas; se trata del problema de la especiacin6. 1.2-Los bilogos tradicionales, zologos, botnicos, genetistas, paleontlogos y otros, estudian principalmente las especies y el comportamiento de las especies. La revisin de grupos de mayor rango taxonmico7 se basa sobre un conocimiento profundizado de las especies concernidas.
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La biologa nace con este nombre en 1802 con Lamarck y otro autor. Jean-Baptiste [Pierre Antoine de Monet de] Lamarck (1744-1829), botnico y zologo francs, plante por primera vez cientficamente el problema de la variacin de las especies y de su evolucin. En este sentido, prefigur toda la biologa evolucionista. Se le atribuye la <<herencia de los caracteres adquiridos>> y el argumento del cuello de la jirafa. 2 Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. Bajo esta forma, es el ttulo de un mensaje del genetista norteamericano (nacido en Rusia) Theodosius Dobzhansky (1900-1975) a la reunin de la Asociacin Nacional (norteamericana) de los Profesores de Biologa en 1972. Atrado desde nio por la entomologa (estudio de los insectos), habiendo ledo a Darwin y ya bilogo confirmado a los 27 aos de edad, Dobzhansky emigr a los Estados Unidos para trabajar con Thomas Morgan (el genetista de la mosca Drosophyla melanogaster). Introdujo en este pas la gentica de poblaciones y el mtodo matemtico que facilita su explotacin. Su libro Genetics y the Origin of Species (1 edicin, 1937) y su obra en general han hecho de Dobzhansky un autor clave en el desarrollo de la teora sinttica de la evolucin. 3 Como sabemos, en historia natural, las especies se agrupan en categoras de mayor jerarqua, los gneros. El gnero en lenguaje biolgico no tiene que ver con telas (le propongo este gnero muy bonito que me acaba de llegar de Pars, dice el comerciante), sexo o gramtica (es un problema de gnero; tambin: esto est al femenino singular), arte o literatura (acuarela, novela, rock, etc., son gneros), modo de hacer las cosas (vaya gnero de hablar, contest la seora). Para gnero, el ingls maneja tres palabras distintas: genus (biologa), gender (sexo y gramtica) y genre (en pintura, msica, literatura: genre-painting es la pintura de gnero, o sea la de bodegones, animales, objetos sencillos, en oposicin a los temas nobles mitolgicos o de batallas, por ejemplo; en msica: en un anuncio, musicians [all genres], se refiere a los que tocan clsico, popular, moderno, etc.). 4 Problema del nacimiento de grandes grupos taxonmicos: reinos, filos, clases, rdenes, familias, principalmente. 5 Problema del nacimiento de grupos taxonmicos menores: subespecies, especies y posiblemente gneros y tribus. 6 El problema de la especiacin es <<Cmo nace una nueva especie?>> 7 Para entender la naturaleza, el hombre nombra los seres vivientes (nomenclatura) y los clasifica (taxonoma) utilizando unidades de jerarqua diversa llamados taxones. Un taxn se asemeja a un cajn o a un estante en un museo. En el sistema de unidades fsicas, la unidad metro sirve de referencia a sus mltiplos y submltiplos; en biologa, el taxn especie sirve de punto de partida a la edificacin del sistema clasificatorio: de mayor rango (gneros, tribus, familias, rdenes hasta reinos) o de menor rango (subespecie, variedad, raza, cepa).

1.3-Para quien describa o clasifique seres vivos, estudie su reparticin, su manera de vivir en su comunidad8 o su comportamiento restringido al grupo9 o en relacin con seres vivos diferentes10, el concepto de especie es la herramienta mental por excelencia. 1.4-Los nombres utilizados en las ciencias de la vida se construyen sobre todo a partir de la consideracin de especies reunidas en gneros: esto es el fundamento del sistema binomial 11 inventado por otros12 pero ampliado13, sistematizado y difundido a mediados del siglo XVIII, por el gran naturalista sueco Carlos Linneo (1717-1778)14, para las plantas y los animales. Recien.. 2.-LA PALABRA ESPECIE, APUNTES ETIMOLGICOS Y SEMNTICOS Antes de Linneo y despus de l, el empleo de los trminos filosficos aristotlicos gnero y especie en la biologa, ha hecho que perdieran su sentido original y ha sido fuente de malentendidos, como se encuentra notado en un documento que emane de investigadores de la Universidad de Oviedo15. Por tal motivo, es interesante revisar el origen y la evolucin16 de la palabra especie. 2.1.-GRIEGO EIDOS La palabra especie viene del latn species, equivalente del griego eidos17 que tena el sentido de aspecto exterior, forma18. Eidos tena cinco acepciones principales. 2.1.1.-La primera es la forma de una cosa, objeto, persona, gobierno, etc., el carcter de una cosa, objeto, enfermedad, etc.. Siendo forma de una persona, eidos llega a designar en poesa la persona misma19. 2.1.2.-La segunda es la forma de una cosa en el espritu, o sea la idea. 2.1.3.-La tercera es la manera o el mtodo para dirigir una discusin, etc.

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O poblacin Etologa 10 Ecologa 11 Algunos dicen binominal porque binomial alude a la entidad matemtica del binomio y tambin porque nominal existe en espaol y nomial no existe. Por otra parte, hay que notar que tanto binomial como binominal son neologismos, v. gr. no existen en espaol. El sistema binomial consiste en designar mediante dos trminos en latn o latinizados a todos los seres vivientes. El primero de los trminos designa al gnero, empieza por una mayscula. El otro empieza por una minscula. Ambos designan a la especie. Revisten la forma de nombres en latn invariables. Al nombre binomial, se le conoce como nombre cientfico. En textos normales, los nombres cientficos se escriben en cursiva (o subrayados). 12 Dos naturalistas franceses del siglo XVI, los hermanos Jean (1541-1613) y Gaspard (1560-1624) Bauhin, particularmente Gaspard quien describi cerca de 6000 especies pertenecientes al reino vegetal. Ms tarde el mdico y botnico francs Joseph [Pitton de] Tournefort (1656-1708) haba de precisar la definicin del gnero, aplicada a las plantas y de conservar el uso de la especie utilizado con anterioridad por los hermanos Bauhin. 13 Adems de crear nombres para las plantas de acuerdo con las reglas que l estableci, Linneo aadi nomenclatura para los animales. Se tendr que esperar hasta los ltimos aos del siglo XX para que una nomenclatura binomial sea adoptada mundialmente para las bacterias (y los virus). 14 Carolus Linnaeus o Carl von Linn, botnico y zologo, tambin mineralogista y escritor, fue fantico del orden, de la concisin y del trabajo. La dcima edicin (1758) de su Systema Naturae, Sistema de la Naturaleza, finc las bases del actual sistema que sirve a nombrar y clasificar las plantas y los animales. 15 Ver: http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/ZoologaTema02%2004.doc 16 En el uso comn, en la filosofa y en las disciplinas de la evolucin, las palabras evolucionan como lo hacen en todas las disciplinas y en el mbito de los sentimientos 17 La forma clsica eidos deriva de una palabra antigua feidos, emparentada con toda probabilidad con un radical indoeuropeo reconstruido como weird- en snscrito. Mismo origen tiene el latn video (veo, contemplo). 18 Por oposicin a la materia o sustancia. 19 Sfocles.

2.1.4.-La cuarta deriva de la primera y es la forma propia de una cosa; de ah la especie en un sentido filosfico20. 2.1.5.-De esta penltima deriva la quinta: la especie es, parte de un gnero. Encontramos en Aristteles21: <<ta guene eis eide pleio kai diapheronta diaireitai, los gneros en especies ms numerosas y diferentes se dividen22>>. Esta definicin es aplicable en biologa pero no fue escrita primariamente en este sentido23. Define de una manera general la especie como un concepto que es parte de otro concepto.2.2.-LATN SPECIES El latn species que los autores romanos y posteriores han utilizado para traducir eidos, est ligado al acto de ver, a cmo se ven las cosas, al espejo, etc. En latn como en castellano, tiene varias palabras derivadas24. Sus significados principales son los siguientes: 2.2.1.-Mirada 2.2.2.-Aspecto de una cosa, lo que aparece bajo la mirada de uno 2.2.3.-Fantasma 2.2.4.-Aspecto bello 2.2.5.-Caso particular en derecho 2.2.6.-Esto por lo cual se manifiesta un principio en filosofa 2.2.7.-Idea en el sentido de Platn; tipo, ideal, igualmente en filosofa 2.2.8.-Especie, parte de un gnero25, en un sentido parecido a la definicin dada por Aristteles; como la anterior, podra aplicarse a la biologa. 2.3.-DEL USO DE LA PALABRA ESPECIE EN OTROS IDIOMAS; NOTA SOBRE EL ESPECIEISMO En ingls, para especie, encontramos en el sentido general kind y para las ciencias naturales species; en alemn, respectivamente Art y Species, en francs, sorte y espce, en italiano, especie. Existe un pensamiento llamado especieismo que subraya la importancia de nuestra especie; es una suerte de antropocentrismo que no tiene mucha relacin con nuestro discurso. 2.4.-DEL USO DE LA PALABRA ESPECIE DURANTE LA EDAD MEDIA Si bien los autores de la Antigedad Clsica haban logrado un concepto filosfico de la especie que se prestaba para su traslado al campo de la biologa y sumando los esfuerzos de varios autores haban
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Platn, La Repblica, 544d, por oposicin a genos, grupo de cosas abstractas (ver Parmnides, 129c). Metafsica, 10, 1, 12. Es de notar que conocemos de Aristteles tres obras de historia natural: Historia de los animales, Las partes de los animales y La generacin de los animales. Si bien dej descripciones, no conocemos de una manera explcita su concepto de la especie o su mtodo de nomenclatura. 22 Es traduccin literal; pleio es un comparativo aumentativo. 23 No he revisado la cita mencionada en la nota nueve en su contexto, tampoco las referencias sealadas en la nota diecisiete, referencias que tampoco parecen haber sido formuladas en un sentido biolgico. 24 Especificado, especficamente, especfico y specietas, speciedad o carcter especial. Ntese que para los bilogos y los antroplogos, los derivados de especie se refieren slo a atributos de ella (no existe en este sentido la especificidad latinoamericana que tanto se pregona; ser en todo caso una peculiaridad latinoamericana, la especie siendo la especie Homo sapiens a la cual pertenecemos todos). 25 Cicern, Orator ad M. Brutum, 6, Topica, 30; 31; 68; Quintiliano, 3, 6, 26, etc.; Sneca, Epistulae ad Lucilium 58, 7.

logrado describir de 600 a 900 especies26 la Edad Media retoma este concepto de una manera puramente filosfica, como siendo caracterstico de un objeto dentro de un proceso de conocimiento: la especie describe un elemento intermedio entre el observador y la realidad (es la doctrina de similitud). Ms adelante, cuando apareci la nocin de intencionalidad, dicho concepto fue abandonado27. De hecho, durante la Edad Media, las especies eran tres cosas distintas. 2.4.1.-Los cuerpos que encerraban las almas de los seres vivos 2.4.2.-Las especies sagradas el Pan y el Vino segn la teologa catlica 2.4.3.-Las especies que aparecen por ah, como las variantes del hombre lobo. En efecto, ya que se supona que el hombre lobo se vea normal la mayora del tiempo pero que tomaba la apariencia de un lobo y aullaba durante las noches de luna llena, se acostumbraba llamar especies a estas dos diferentes apariencias: de hombre y de lobo. 2.5.-DEL USO DE LA PALABRA ESPECIE DEL RENACIMIENTO AL SIGLO XVIII Durante el Renacimiento, se tiene un claro conocimiento de las variaciones que existen en las plantas y en los animales. De conformidad a la tradicin semntica anterior28, estas variaciones son especies. A mediados del siglo XVI, se perfilan usos casi modernos del gnero y de la especie29. Durante el siglo XVIII, si bien la especie es comnmente la forma efmera de una cosa, los naturalistas como [Georges-Louis Leclerc, conde de] Buffon30, Linneo, los Enciclopedistas y otros, quienes concibieron las especies de una manera bastante moderna, aunque en muchos casos31 tuvieron un concepto absolutamente fijista de la especie32. Una definicin muy interesante y cuya pertinencia subsiste hasta nuestros das, aparece con el naturalista ingls John Ray33, (1627-1705): la especie un <<conjunto de individuos capaces de engendrar otros semejantes a ellos>>. 2.6.-DEL USO DE LA PALABRA ESPECIE DURANTE LOS SIGLOS XIX Y XX Anunciado por grandes precursores, el transformismo (<<las especies se transforman>>) o evolucionismo (<<las especies evolucionan>>) se expande durante el siglo XIX, sobre todo a partir de la publicacin del Origen de las especies, por Darwin, en 1859. Correlativamente al avance del transformismo, la especie pues se vuelve cambiante, a tal punto que a mediados del siglo XX,

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A titulo de comparacin: en el siglo XVII, Tournefort describi 10 000 especies de plantas y el botnico ingls Ray clasific 18 000 especies (ver la nota 33). 27 Pero lo haba de rescatar Descartes con la idea. 28 Ver el apartado 2.4.3. 29 Particularmente con el naturalista suizo Konrad Ges[s]ner (1516-1565), autor de importantes libros de historia natural. En su Historiae animalium (1606) aparece el muy conocido dibujo del rinoceronte de Albert Drer. 30 De algn modo, Buffon fue uno de los precursores de Darwin. 31 Es de notar que Buffon (que tambin fue matemtico adems de naturalista) tuvo un concepto evolucionista de la especie que hoy parece extrao. Pensaba que muchas especies derivaban de otras, ancestrales y perfectas. Defenda pues la teora de un proceso evolutivo degenerativo; crea por ejemplo que los asnos o burros descendan del caballo, etc. 32 Segn ellos, las especies de animales y plantas (y la especie humana, Homo sapiens) fueron creadas conforme al texto del Gnesis, segn el da que les toc. Seran especies que fueron creadas de una vez para todas, se decir que seran fijas (de ah la teora del fijismo, mal llamado creacionismo por algunos grupos religiosos fondamentalistas). Los representantes de cierto nmero de estas especies fueron introducidos en el Arca de Noe y se salvaron del Diluvio. Los restos de las que perecieron aparecen en la tierra (son fsiles, sustantivo o adjetivo, fsil significa sacado de la tierra; puede ser tambin sacado del ambar, del carbn mineral o hulla, de la lignita, del chapopote, etc.), las otras, las observamos hoy en la naturaleza. 33 En su Historia plantarum, Historia de las Plantas, John Ray dijo que la especie exista realiter, o sea en realidad (1686). Entre otros aciertos, estim que la evolucin era una posibilidad, separ los murcilagos de las aves, distingui dentro de las plantas que tienen flores visibles las monocotiledneas y las dicotiledneas. Trabaj y viaj con su amigo, tambin naturalista ingls, Francis Willougby (1635-1672).

algunos34 niegan su existencia. Se llega a pensar que, si est cambiando continuamente, una especie pierde sus lmites y no puede ser reconocida, de tal manera que su concepto pierde validez y su uso se esfuma en la prctica: slo los individuos son de tomarse en cuenta. Se regres de tal pensamiento extremoso y, a lo largo de la segunda mitad del siglo XX, se fueron estableciendo, pragmticamente y gracias a las reflexiones y propuestas tericas de varios autores, los mltiples conceptos que encierra hoy en da la idea de especie. 3.-CONCEPTOS RECIENTES DE LA ESPECIE En efecto, son mltiples las facetas existentes en el concepto y en el uso de la palabra especie en biologa. Reflejan generalmente el trabajo rutinario de los bilogos y sus sentimientos. Se apoyan o no se apoyan en consideraciones tericas. Estos conceptos son una respuesta explicita o implcita a diversas e importantes preguntas: Existe realmente la especie? Es la especie un puro formalismo? Corresponde la especie a un diseo, tipo, determinacin o finalidad de los seres vivientes, o bien es compatible con una emergencia azarosa de ellos? Es contradictoria la existencia de las especies como las conocemos, con la evolucin de las mismas? 3.1.-ESPECIES NOMINALISTAS Y OPERACIONALES: E. LINNEANA35, E. RELATIVISTA, E. ARBITRARIA, E. MORFOLGICA, MORFOESPECIE, E. FENTICA NO NUMRICA, E. FENTICA NUMRICA E. TAXONMICA, E. PRAGMTICA, E. ARTIFICIAL, E. BASURA, MALA ESPECIE, E. FANTASMA En filosofa, una actitud nominalista consiste en negar la existencia objetiva de los universales, considerndolos como meras convenciones o denominaciones. Se opone a realismo36 y a idealismo37. Las especies nominalistas son entonces meros nombres aplicados a individuos38 sobre la base semejanzas sin que se sepa o importe si la especie es un concepto vlido o no. Lo defini Occam y, segn l, no existen las especies pues es un concepto inventado; slo existen los individuos. Bajo el encabezado de especies nominalistas, hemos reunido aqu conceptos diversos, Aunque intentan apoyarse superficialmente en conceptos morfolgicos39, de reparticin40, evolutivos o estadsticos, algunas definiciones son ms bien nominalistas en el sentido indicado en el inicio de este prrafo. Con su bsqueda de criterios prcticos de ordenamiento, Linneo estableci nombres basados en diferencias fciles de observar pero que pueden pasar en ocasiones por artificiales. Su clasificacin de las plantas se basaba sobre el examen exclusivo de la conformacin de las flores. Creyendo que las especies haban sido creadas de una vez para todas, no expres reflexiones sobre los motivos de las separaciones entre las especies o sobre el significado del parecido que existe entre una y otra. Se le atribuye la siguiente definicin que no deja de ser un pleonasmo, por lo menos en esta traduccin 41: <<Los caracteres comunes de las especies son muy netas y visibles basadas en los caracteres anatmicos especficos>>. Es el camino que tomaron muchos clasificadores (taxonomistas) que buscan una especie puramente operacional. Aos ms tarde, deca el naturalista del HMS Beagle: <<Especie es un conjunto de organismos que se parecen mucho>>. Despus de otro siglo de discusiones, con el fin de unificar los diversos
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Haldane, 1956. Ya, en 1768, Robinet haba dicho que <<il nexiste que lindividu. Lespce des naturalistes nest quune illusion, solamente existe el individuo. La especie de los naturalistas no es sino una ilusin>>. 35 Tal como recogieron otros su mensaje, ya que Linneo ligaba expresamente la especie a la generacin: <<para las especies que han sido creadas, el Autor de la Naturaleza ha impuesto la ley eterna de la generacin y de la multiplicacin dentro de la misma especie>>. Linnaeus, Carolus (1731), Critica botanica, seccin 271. 36 El realismo afirma la existencia objetiva de los universales. 37 El idealismo considera que la idea es principio del ser y del conocer. 38 Llamados especimenes, ejemplares o muestras. 39 Algunos dicen fenticos. 40 Criterios biogeogrficos 41 Ver http://www.monografias.com/trabajos20/diversidad-vegetal-ecuador/diversidad-vegetal-ecuador.shtml , una pgina (en espaol) de monografias.com (ltima consulta: 19-05-05).

conceptos en uso, un congreso de taxonoma vegetal reunido en New York adopt la siguiente definicin: <<Especie es el conjunto de individuos que presentan grandes semejanzas entre s>>. En 1968, el bilogo, biometrista y antroplogo norteamericano de la Universidad de Chicago Robert R. Sokal deca con mucha razn: <<La naturaleza de la semejanza es, desde luego, uno de los problemas fundamentales de la taxonoma, cualquiera que sea el enfoque terico de partida>>. En efecto, la nocin de especie, en la biologa, es algo que no puede fijarse a priori, pero que se definir con agudeza a posteriori. Para que esto ocurra, hace falta mucha investigacin. Se entreve una salida ahora que se generaliza la utilizacin de los estudios del ADN, para caracterizar el patrimonio gentico de cada individuo y sus afinidades gnicas con los dems seres vivos, particularmente con los grupos cercanos. Para abandonar el nominalismo, faltara plantear todava tericamente la relacin entre el significado del ADN de cada ser viviente y el significado de la especie. Mi actitud es probablemente de humildad frente a la magnitud del problema: paleontlogo de formacin y por ejercicio profesional durante un tiempo, confieso que fui nominalista por facilidad porque no pude tener un criterio definido de la especie sin haber estudiado antes muchas especies o todas ellas, lo que era improbable o francamente imposible. Me acojo a la opinin expresada por Darwin, en 1845, en una carta a su amigo y naturalista Joseph Hooker, opinin reportada por Ernst Mayr42: <<Qu tan dolorosa verdad encierra tu comentario de que nadie podra pretender a examinar la cuestin (de la especie), si no ha descrito con minucia un gran nmero de ellas!>>. La especie taxonmica no se apoya sobre fundamentos o razones tericas que ayuden a su definicin. Se refiere a mtodos que se escogen con fines de describir, comparar y definir los especimenes en estudio en el caso de que representen una presunta especie nueva o de describir brevemente, comparar y colocar uno o varios de los especimenes bajo escrutinio, en la(s) categora(s) especfica(s) que les corresponde(n) si se trata de especies conocidas con anterioridad. La observacin de la forma de los especimenes es la actividad central del clasificador (llamado taxonomista). La comparacin se efecta de preferencia visualmente en colecciones o herbarios, y en las ilustraciones y descripciones de los textos publicados. En 1968 y en 1973, Sokal ofreci un concepto fentico numrico de la especie que plantea que sta es <<un grupo de poblaciones fenticamente similares cuyos lmites se establecen por una evaluacin numrica>>. Siguiendo a Sokal, los investigadores fenticos numricos, muchas veces llamados sencillamente numericistas43, solamente reconocan individuos y consideraban que todas las categoras (especies gneros, familias, etc.) eran inventos de la mente humana aplicados a grupos de individuos que l consideraba similares. Por tales puntos de vista, tambin fueron llamados nominalistas. El trabajo del fenetismo es la observacin; es ms, podra llegarse al extremo de decir que ni siquiera la observacin es su punto, sera ms bien el solo hecho de ver a los ejemplares y de apuntar unos cien datos en la computadora. Los numericistas vivan con entusiasmo la poca de las primeras computadoras y pensaban que trabajando as lograran una clasificacin casi automtica de las especies; hablaban de taxonoma numrica. De una manera general, cuando se define la especie como fentica, se quiere decir que lo observado es independiente de lo gentico, el cual no se quiere o no se puede comprobar por modos como son la observacin del comportamiento reproductivo o el estudio del ADN44. En 1970, el entomlogo, eclogo, bilogo evolutivo, profesor emrito y curador en la Universidad de Kansas, Charles D(uncan) Michener (nacido en 1918), presenta el concepto fentico no numrico que dice que la especie es <<un grupo de poblaciones no divisibles por discontinuidades
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Ver: http://www.origins.tv/darwin/mayrspecies.htm (en ingls). P. H. A. Sneath, Colless, Camin. 44 Especimenes descubiertos en colecciones, con confusiones posibles en cuanto a sitio de recoleccin, cuando no fue posible comprobar que tal o tal individuo se cruza exitosamente con otros., o bien cuando se trata de ejemplares nicos, de fsiles, de momias, de especimenes secos, etc.

fenticas45, grupo que es separado de otros por discontinuidades de esa naturaleza>>. Este mtodo busca diferencias y no semejanzas; es abandonado el enfoque puramente matemtico46. Se retoma la antigua forma de trabajar con los manuales llamados floras47 y faunas que permitan y todava permiten determinar los ejemplares encontrados por medio de la aplicacin de claves dicotmicas. Es de alguna manera la forma de trabajar pragmtica del distinguido botnico norteamericano Arthur Cronquist (1919-1992). El concepto pragmtico de la especie, propuesto en 1978 por Cronquist, aunque no se refiera al recuento estricto de los caracteres diagnsticos, est tambin influenciado por el concepto cladista 48. Cronquist dijo que <<la especie es el grupo ms pequeo de organismos, consistente y persistentemente distinto de otros grupos y distinguible (o diagnosticable) por medios ordinarios>>. Frente a la creciente importancia del uso de los estudios de ADN en la clasificacin biolgica, Cronquist rescat la botnica clsica que diagnosticaba a partir del uso de <<medios ordinarios>>, lo que privilegiaba los estudios de campo y de herbarios, sin la necesidad de recurrir a los laboratorios especializados. En 1987, el especialista en musgos y eclogo de la Universidad de California en Berkeley, Brent D(rennen) Mishler y el bilogo evolutivo Robert N. Brandon (nacido en 1952) propusieron un concepto relativista de la especie que no era propiamente nominalista, pero que tambin finca su uso en una pura denominacin. Segn estos autores, el nombre de una especie resulta de lo que <<cada investigador juzgue conveniente para cada grupo bajo su estudio49>>. Independientemente de cualquier postura terica, les especies de cada grupo de plantas o animales se pulverizaban50 o se hinchaban51 conforme a las costumbres o a las percepciones de sus respectivos especialistas. De la misma manera, pero con un toque evolutivo, el naturalista, bilogo terico e historiador de la biologa Arthur J. Cain haba ofrecido un concepto nominalista cuando escriba que las especies son <<subdivisiones arbitrarias de un linaje simple a lo largo del tiempo52>>. Reconocer la arbitrariedad de un uso (en este caso, del uso de la especie) es una posicin nominalista. En 1981, el botnico V. Grant (1981) propona un concepto que ha sido llamado taxonmico; deca que la especie era <<la unidad bsica de la clasificacin formal. Expresin general para cualquier taxn ubicado en la categora de especie y que ha recibido una nomenclatura binominal53>>. El concepto de Grant es nominalista en el sentido que se apoya en la investigacin histrica y

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Que utiliza el criterio de la forma visible, desde el exterior o desde el interior, por medio de disecciones. Aunque hable de distancia fentica estadstica en la fentica. 47 Ejemplo, en la obra rboles y arbustos del Bosque la Primavera (ver bibliogr.), leemos en la pgina 29: 23.-rboles con hojas compuestas...24 23b.-rboles con hojas simples.28 24.-Hojas pinnadas o bipennadas...25 24b.-Hojas digitadas.27 25.-rbol de 15 m de alto; corteza fisurada, [etc.].......Cedrela dugesii [Cedro rojo] 25b.-rboles de 5 a 12 m de alto, cortezas lisas [etc.].26 Y as seguido: Con la lectura de 8 pginas y unos cnocimientos elementales de btanica, se pueden determinar de esta manera las 62 especies de rboles y arbustos reconocidos en la Primavera. 48 Ver 49 Mischler B. D. and R.N. Brandon (1987) Individuality, pluralism, and the phylogenetic species concept, Biology and Philosophy, 2: 397-414, reimpresiones: in: Brandon, R.N. (1996), Concepts and Methods in Evolutionary Biology . Cambridge University Press, e in: Hull, D.L. and Ruse, M. (1998), The Philosophy of Biology. Oxford University Press. 50 Se multiplicarn, resultando que cada pequea especie representar posiblemente una mera variedad. Ver ms adelante las crticas al nominalismo y la nota 50. 51 Reunirn tantas variaciones en su seno que habr duda sobre su validez. Ver ms adelante el comentario referente a las especies basura y a Panthera pardus. 52 Cain, Arthur J. (1954), Animal Species and Their Evolution, London: Hutchinson. 53 Grant, V. 1981. Plant Speciation (2 edicin). Sobre la palabra binominal, ver la nota nmero 11.

bibliogrfica del nombre formal (linneano) conocido y empleado para designar a un grupo de seres vivientes determinados. En efecto, cuando se habla de especie taxonmica, se quiere decir que el propsito del trabajo es fundamentalmente de clasificar los especimenes en una suerte de ordenamiento terico-prctico de la naturaleza, donde cada individuo nombrado por medio del sistema binomial, puede ser colocado en un lugar claramente ubicado en el sistema clasificatorio. Segn los bilogos norteamericanos K. Nixon & W. C. Wheeler (1990), la especie es el <<grupo ms pequeo que se puede reconocer por una combinacin nica de caracteres>>. En comn en la jerga del bilogo hablar de especie artificial o mala. Esto significa que en espera de ms estudios se colocan bajo una sola denominacin especfica formal una serie de seres vivientes que se apartan bastante del tipo aceptado o probablemente no descienden del mismo ancestro o les separa mucho tiempo en el mbito geolgico o pertenecen a distintas provincias biogeogrficas sin que sea patente una migracin reciente. Traducimos por especie basura el mismo concepto que tambin es expresado en ingls como trash species y en francs como espces fourre-tout54. Un caso clsico es el del leopardo, Pantera pardus: Pantera pardus es una especie basura? Las especies fantasma seran aquellas que no existen sino en la mente de sus autores, aunque aparentemente cumplen con los requisitos de descripcin y denominacin, siendo que se espera una revisin a fondo para ponerlas en sinonimia con otras especies llamadas buenas55. La crtica de los conceptos nominalistas ha sido constante entre los investigadores. El prestigiado ornitlogo y terico de la evolucin norteamericano, nacido en Alemania, Ernst W(alter) Mayr (1905-2005) record en una ocasin que <<dos hermanos no son gemelos idnticos debido a que ellos sean similares, sino que son similares debido a que se derivan de una sola clula, que es a lo que se debe que sean gemelos idnticos>>. Como puede advertirse, una falacia bsica de los nominalistas es su interpretacin desviada de la relacin causal entre la similitud y el motivo verdadero. En el caso de los gemelos, la relacin de afinidad gentica es lo que causa la similitud y no a la inversa. Cierto, pero si encuentro en la calle dos personas sumamente parecidas, voy a deducir que son gemelos idnticos, sin pedir la opinin del mdico involucrado en su nacimiento o solicitarles muestras biolgicas que llevara yo entonces a un laboratorio especializado en estudios de ADN. La posicin nominalista extremosa (la especie es un invento del hombre) ha sido criticada con mucha razn por Mayr quien insiste en que <<las especie son fenmenos concretos de la naturaleza56>>. Otras crticas contra el nominalismo apoyado en semejanzas o diferencias, provienen de autores que, con justa razn, sealan, por una parte, que las variaciones observadas en plantas cultivadas y animales domesticados o en algunas poblaciones en general, no permiten trabajar solamente con base en criterios de semejanza (morfolgicos, fenticos y similares). Esta variaciones son algunas veces tan amplias que obligaran a dividir especies57 que sabemos por otras razones son unitarias. Sealan, por otra parte, que plantas o animales en diferentes estados (huevos, esporas, semillas, larvas, ninfas, sexos diferentes, juveniles, seniles, etc.) son muchas veces tan diferentes que cuando son especies mal conocidas o desconocidas fuera imposible adivinar que se trata de representantes de la misma especie. Si no hubiramos observado los juegos amorosos de los venados o de algunas aves, pensaramos que las hembras y los machos son especies diferentes. Es ah que nace la necesidad de hablar de una especie biolgica.
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Fourre-tout es una bolsa de viaje que encierra toda clase de objeto. Ver en la conclusin lo que pudieran ser las buenas especies. 56 http://www.origins.tv/darwin/mayrspecies.htm 57 Se habla de la tendencia a pulverizar las especies que ha sido (y es algunas veces todava) un defecto comn entre algunos bilogos, paleoantroplogos y paleontlogos. Se tratara, por ejemplo, de hacer una especie distinta para cada raza de perro que sabemos se cruzan perfectamente y tienen descendientes frtiles.

3.2.-ESPECIE BIOLGICA, BIOESPECIE Concepto muy utilizado, la bioespecie es una comunidad reproductora de poblaciones aislada de otras desde la perspectiva de la reproduccin. Aunque buscaba una clasificacin por grupos naturales y que no fue muy claro en su anlisis, Buffon anunci el concepto de la especie biolgica por una referencia a la generacin. <<Se ha llamado especie toda coleccin de individuos semejantes que fueron producidos por otros parecidos a ellos. Esta definicin es exacta porque todo individuo que goza de vida se parece siempre, con mnimas diferencias, al l o a los de donde proviene>> dice luego Lamarck en 180958. Al criterio de la semejanza, Lamarck aade tambin el criterio de la generacin. En 1817, lo mismo hace el gran naturalista francs59 Georges (Lopold Chrtien Frderic Dagobert, barn de ) Cuvier: << La generacin siendo el nico medio para conocer lmites hasta donde se pueden extender las variaciones , se debe definir la especie (como) la reunin de los individuos descendientes uno de otro o de padres comunes60>>. Como fue sealado antes, Ray haba conceptuado la especie como un <<conjunto de individuos capaces de engendrar otros semejantes a ellos61>>. Estas ideas prefiguran la actual especie biolgica que debemos a Mayr. Encuentra su fundamento en un postulado 62 que dice que la especie agrupa seres vivos que tienen la capacidad de cruzarse entre s exitosamente con la condicin que sus descendientes sean a su vez normalmente frtiles. En una expresin reciente de este concepto (1991), dice Mayr que la especie biolgica es un <<grupo de poblaciones naturales efectiva o potencialmente interfrtiles que son aisladas en trminos de reproduccin, en relacin con otros grupos similares63>>. En 1985, de una manera similar, Bryan Patterson postulaba que la especie es <<la poblacin que rene la mayor cantidad posible de organismos individuales que, en parejas, compartan un sistema de fecundacin o fertilizacin comn64>>. Expresiones comunes dicen que la especie biolgica es <<el conjunto de individuos cuyos descendientes son fecundos>> o que <<est formada por el conjunto de individuos que, en condiciones naturales, pueden aparearse entre s y tener descendientes frtiles>>. Un ejemplo clsico que se da, de dos especies biolgicas que son distintas, es el de los caballos 65 y de los burros66, ya que sus productos67 son normalmente estriles. Caso contrario: por su interfecundidad, se ha propuesto recientemente de considerar que los perros y los lobos sean reunidos en una sola especie.

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<<On a appel espce, toute collection d'individus semblables qui furent produits par d'autres individus pareils eux. Cette dfinition est exacte; car tout individu jouissant de la vie, ressemble toujours, trs peu prs, celui ou ceux dont il provient>>. Lamarck, Jean-Baptiste (1809), Philosophie zoologique, tomo 1, p. 54. 59 Cuvier era fijista, sin embargo fue el padre de la paleontologa de Vertebrados, de la anatoma comparada y de la anatoma funcional. 60 <<La gnration tant le seul moyen de connatre les limites auxquelles les varits peuvent s'tendre, on doit dfinir l'espce, la runion des individus descendus l'un de l'autre ou de paren(t)s communs>>. Cuvier, Georges (1817), Le Rgne animal, Paris: Dterville, tomo 1, p. 19. 61 <<Nulla certior occurit quam distintae propagationes ex semine, nada es ms cierto que distintas propagaciones a partir de semillas>>. Ray, John (1704), Historia Plantarum, captulo XXI: 62 Expresado principalmente por Mayr en 1940, 1942 y 1963. 63 <<Group of actually or potentially interbreeding natural populations which are reproductively isolated from other such group >>. 64 <<The most inclusive population of individual biparental organisms which share a common, fertilization system>>. 65 Equus caballus. 66 Equus asinus. 67 Llamados en general mulas; en Espaa, el producto de un caballo y de una burra o asna se llama burdgano.

Las limitaciones del concepto de la especie biolgica saltan a la vista. Es el caso de los seres que tienen una reproduccin asexuada (muchas plantas son clones68, hay clones tambin en hongos, hay partenognesis69 en animales diversos70) o existen comunidades sin machos. Por faltarles el elemento reproductor sexuado, estos seres se salen de la referencia definitoria de la especie biolgica. Es tambin el caso de los fsiles. Cunto tiempo dura una especie del Cmbrico o del Jursico, por ejemplo? 20 000 aos71, uno o varios millones de aos? Si encuentra uno dos ejemplares procediendo de una primera fecha geolgica y de una segunda diferente, no puede saber si la cruza hubiera sido exitosa en el supuesto de haber sido contemporneos. Es adems el caso de las especies con individuos aislados en el plan de la reproduccin y que tienden a reproducirse con individuos de otras especies, como en las comunidades domesticadas. 3.3.-ESPECIE NATURAL, ESENCIALISTA O TIPOLGICA Si el trabajo tipolgico es bsicamente el mismo que el taxonmico, su fundamento terico es diferente. Eso es suficiente por tratarlo junto con la clasificacin natural. En la tipologa, se trata de recurrir a la reunin de especimenes similares alrededor de tipos. Llaman tipos a los ejemplares que sirvieron a la descripcin original de las especies por parte de sus autores. Los tipos72 se conservan en museos y colecciones accesibles, para que sean posibles las comparaciones necesarias. Detrs de esto, subyace, de alguna manera, la idea de que existen tipos perfectos que representan de la mejor forma posible el diseo original de cada especie. Este concepto idealista era comn en los inicios de la historia natural, o sea que se refera a la existencia de las formas (aseveracin ontolgica a la manera de Platn y Aristteles y aseveracin de que las especies pueden y deben ser definidas) o bien que se refera a las plantas y animales tales y como haban sido creados en el Edn y luego rescatados del diluvio universal en el arca de No. Este concepto ha sido criticado en varias ocasiones (por ejemplo por Mayr) por tratar de identificar individuos sin tener en cuenta la evolucin, la existencia y comportamiento reproductivo de las poblaciones, etc., concluyndose que no conviene para el bilogo usar el criterio tipolgico. El viajero y naturalista francs Michel Adanson (1727-1806) fue de los que estimaron que la clasificacin linneana era artificial y se aboc a la tarea de encontrar un sistema natural que llam tambin universal. En otras palabras, buscaba la esencia de la especie y tambin la esencia de las categoras superiores a travs de la bsqueda de agrupaciones de caracteres morfolgicos que tuvieran un significado profundo en la organizacin del mundo vivo. Fue seguido en este sentido por otro
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Entre muchos otros casos, es la reproduccin comn del Agave mexicana tequilana (hijuelos). En plantas diversas, se conoce la apomixis, generalmente es partenocarpia (semillas sin fecundacin: casos en Frambuesas, por ejemplo, con formacin de linajes maternales que se separan poco a poco formando microespecies). En una especie de Ciprs existe la apomixis masculina (semilla que se desarrolla a partir de un grano de polen). 69 O nacimiento a partir de una virgen. Se llama reproduccin partenogentica a la reproduccin de hembras sin intervencin de machos; en varios grupos partenogenticos, existen solamente las hembras. 70 En diversos caros, Crustceos, Ciempis, Insectos inferiores, Avispas parsitas, Abejas, Hormigas, Pulgones, Salamandras, Peces y en algunos Pavos (sern Pavas). Se conoce este fenmeno en algunos Anfibios cuando las condiciones de clima y alimentacin son muy favorables. Quince especies de lagartos del gnero Cnemidophorus se reproducen por medio de la partenognesis, entre ellos, Cnemidophorus neomexicanus del norte de Mxico. Tambin partenogentico es el Armadillo de nueve bandas, Dasypus novemcinctus, que vive de Texas a Paraguay. Se ha obtenido artificialmente en ranas (Jacques Loeb, 1900), en conejas (Gregory Goodwin Pincus, 1936) y en simios. Recientemente algo similar se logr en ratones (caso del ratn japons llamado Kaguya, Luz Brillante, nacido de dos madres). Similar a la partenognesis, existe la ginognesis donde hay copulacin (a veces con machos de otra especie) pero donde no hay fecundacin (es el caso de las salamandras del gnero Ambystoma). Cuando se presenta una semiclonacin a beneficio de la lnea maternal, se habla de hibridognesis (peces guppies del gnero Poeciliopsis). En laboratorio, huevos humanos partenogenticos han sido obtenido con una vida de algunos das, con potencialidad terapetica exclusivamente femenina. Se anunci el 20-05-05 que verdaderos clones humanos de unos das han sido obtenidos en Newcastle, Gran Bretaa, con potencialidad terapetica para ambos sexos. 71 Se ha pretendido que la speciacin se da al ritmo de cada 20 000 aos en ciertas pocas de gran actividad evolutiva. Creo que no ocurra con tanta rapidez. 72 Y los paratipos, que son unos tipos accesorios o segundarios que permiten completar o reemplazar los tipos.

naturalista francs de reverenciada memoria, Antoine (Laurent de) Jussieu (1748-1836). De alguna manera fallaron en su intento ya que no pudieron encontrar listas de atributos que permitiesen agrupar siempre las especies satisfactoriamente. 3.4.-ESPECIE CLADISTA, CLADSTICA, HENNIGIANA, INTERNODAL O CLADOESPECIE El concepto de la especie cladstica tiene una gran influencia sobre la biologa desde hace varios decenios. El especialista en moscas alemn Willi(e) Hennig inici la propuesta cladista en 1950. Busc entre grupos de seres vivos los descendientes que tengan las caractersticas de un ancestro comn (determinando as un grupo holofiltico). Construy despus las ramificaciones que relacionan los seres en funcin de los ancestros unidos cada vez por un menor nmero de caractersticas, usando para eso eldiseo ms sencillo (principio de parsimonia). Se trata de alguna manera de determinar por una aparente lgica simple el grado de parentesco de los organismos entre s. En resumen, un clado es grupo de seres vivos que descienden de un ancestro comn; sinnimo de un monfilo. En 1988, De Queiroz & Donoghue proponen a su vez un concepto cladstico segn el cual la especie es <<la unidad ms pequea cladsticamente resuelta (que posee al menos una apomorfia73 que la diferencia de otra>>. Un cladograma es el resultado grfico de una investigacin de parentesco conforme a la metodologa cladista. Se dibuja de manera horizontal (con el ancestro ms remoto a la izquierda y ls descendientes ms recientes a la derecha) o se organiza en crculos como lo hacen los lingistas. El hecho de considerar en el anlisis la cantidad de caracteres en vez de su calidad o grado de importancia y el uso del principio de parsimonia han sido muy criticado, pero el mtodo y sobre todo su vocabulario ha marcado profundamente la biologa durante los ltimos cincuenta aos. 3.5.-ESPECIE EVOLUTIVA, EVOLUCIONISTA, , FILOGENTICA, FILTICA, PALEOESPECIE, E. PALEONTOLGICA, AUTAPOMRFICA El concepto propuesto por George Gaylord Simpson (1902- en 1961, aplicable a la paleontologa, es el siguiente: <<una especie evolutiva es un linaje (una secuencia de poblaciones ancestrales y sus descendientes) que evoluciona separadamente de otros, con un papel y unas tendencias propios, evolutivos y unitarios74>>. Por parte del mismo Simpson, una definicin ms concisa es la que sigue: la especie evolutiva es un <<conjunto de poblaciones que comparten un destino evolutivo comn75>>. Desarroll tambin un concepto cronolgico de la especie que sera entonces <<un linaje cronolgicamente definido76>>. En 1978, el bilogo E. O. Wiley retoma el mismo concepto evolutivo: la especie es un <<linaje (individual) o secuencia ancestro-descendiente de poblaciones que conservan su identidad frente a otros linajes de su categora y que posee destino histrico y tendencias evolutivas propias>>. Para el botnico francs Alexis Jordan, <<los caracteres diferenciales son a veces difciles de distinguir. Pero siendo hereditarios son distintos>>. En 1979, el especialista de peces D. E. Rosen dice que la especie es una <<poblacin o grupo de poblaciones definidas por una o ms caractersticas apomrficas (o sea: caractersticas derivadas o evolutivas)>>. En 1981, De Queiroz y Donoghue hablan de <<grupos monofilticos77, menores (y) autapomrficos78>>. En el mismo ao, los bilogos Nelson & Platnick sealan que segn ellos, las especies <<son simplemente las muestras ms pequeas de organismos detectados que se
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Caracter derivado particular. <<An evolutionary species is a lineage (an ancestral descendant sequence of populations) evolving separately from others and with its own unitary, evolutionary role and tendencies>>. 75 1961. 76 1961 77 Linajes propios o unitarios, que mantienen su identidad (en cunto linajes) durante un tiempo duradero.

autoperpetan y que tienen un conjunto de caracteres nicos>>. En 1982, Mishler y Donoghue(1982) consideran filogentico en concepto de una especie que sera<< el taxn mnimo inclusivo reconocido en una clasificacin, en el cual los organismos se agrupan por evidencia de monofilia (linajes unitarios) y se jerarquizan como una especie porque es el linaje ms pequeo e importante (por la accin de los procesos dominantes en la produccin y mantenimiento de linajes en un caso particular) que merezca un reconocimiento formal>>. Siguiendo la misma idea, a partir de 1980, en compaa del paleontlogo Niles Eldredge, el especialista de aves fsiles norteamericano Joel Cracraft desarrolla un concepto filogentico que seala que la especie es <<la agrupacin diagnosticable ms pequea (basal e irreductible) de organismos individuales distintos de otras dentro de la cual hay un patrn general pauta parental de ascendencia y descendencia>>. Por expresar la idea de nube de puntos (en ingls: cluster), asociamos aqu a las propuestas filogenticas, la del botnico norteamericano B. R. Baum (1992) quien dice que una especie es un <<grupo irreducible de organismos que poseen al menos un carcter "diagnstico">>. En 1989, Ridley aborda el problema en funcin de la formacin de las especies o especiacin. La especie es entonces un <<grupo de organismos entre dos sucesos de especiacin y uno de extincin o para especies vivientes, los descendientes de un evento de especiacin>>. Segn varios autores, una especie filogentica es <<un linaje de poblaciones sucesivas que mantiene su identidad ante otros linajes>> y para muchos, la especie es <<el conjunto de individuos que presentan las mismas caractersticas de sus progenitores>>. De cada 100 especies que algn da aparecieron sobre la faz de la Tierra, 99 ya desaparecieron, para nosotros son especies fsiles Es sumamente necesaria una reflexin sobre el significado de los fsiles y de sus especies. Por desgracia, muchos paleontlogos ms interesados en la estratigrafa, en el facies79 y en las relaciones cronolgicas que en los fsiles mismos, ven en ellos indicadores como si fueran monedas o fechas sobre estelas. No ven el significado primario de los fsiles: seres vivientes integrados a ecosistemas. Los fsiles pasaron a mejor vida pero, tericamente y en los mejores casos, tienen mucho que decir. Por sus asociaciones, sus detalles morfolgicos, los terrenos circundantes, sus condiciones de depsito y conservacin, la relacin entre juveniles y adultos (excepcionalmente huevos), la relacin entre la cantidad de hembras y de machos, pueden dar datos que tengan importancia para la apreciacin de sus especies. En general, la especie paleontolgica es ms amplia que le especie moderna, sobre todo que la bioespecie, es parecido a la especie evolutiva, razn por la cual se ha considerado aqu para su discusin. Por la influencia de la cladstica, se ha dicho que la especie paleontolgica o paleoespecie es un conjunto de poblaciones de una misma lnea evolutiva, situadas entre dos nodos de cladognesis. Es una situacin ideal, de poca aplicacin prctica por el carcter generalmente discontinuo de los restos fsiles sobre largos periodos de tiempo, pero esta consideracin ha sido til en el caso de trilobites, roedores, etc. Mishler (1985) ofrece a su vez un concepto filogentico. La especie es un <<grupo de organismos reconocidos como linaje por una base morfolgica, por la posesin de caracteres derivados compartidos y jerarquizados como especies por factores casuales>>. El concepto evolutivo de especie ha sido criticado en el sentido de que busca y define tendencias evolutivas y no especies (Mayr y Ashlock, 1991). Me permitir aadir que todo lo que se puede rescatar de la metodologa evolutiva es tan limitado que no permite trabajar con cierto grado de eficacia, donde ms se esperara resultados, es decir en paleontologa. 3.6.-ESPECIE BIOGEOGFICA
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Que tienen por lo menos un carcter derivado exclusivo de su especie y encontrados en todos los individuos de dicha especie. 79 Tipos de terrenos que corresponden a mbitos del pasado: facies litoral, lacustre, etc.

En 1954, Cain desarroll un concepto biogeogrfico de la especie a partir de caractersticas morfolgicas: <<la especie es un conjunto de individuos similares morfolgicamente, generalmente asociados entre s por una distribucin geogrfica definida y separados de otros conjuntos por discontinuidades morfolgicas>>. 3.7.-ESPECIE ECOLGICA O ECOESPECIE El conocido generalista, eclogo80 y paleontlogo de la Universidad de Chicago Leigh Van Valen. Nacido en 1935, propuso en 1973 la hiptesis de la Reina Roja para explicar la extincin de las especies y desarroll en 1976 un concepto ecolgico de la especie que contrasta con el concepto de la especie biolgica de Mayr. La especie biolgica es dice Van Valen <<un linaje de individuos o conjunto afn de ellos, que evoluciona separadamente de los linajes de otras reas y que ocupa una determinada zona adaptativa mnimamente diferenciada de la de cualquier otro linaje de su rea>>. Estas zonas mnimamente diferenciadas son nichos ecolgicos y tratndose de grupos de plantas o animales parecidos, el postulado sera <<un nicho, una especie>>. La teora de Van Valen fue muy criticada durante los ltimos aos. 3.8.-ESPECIE SEGN LOS BIOMATEMTICOS Cerca de 1950, los Biomatemticos (Fischer, Wright y Haldane) fundamentan y defienden la gentica de poblaciones. Fischer trata de armonizar las observaciones de seleccin natural de Darwin con la gentica de Mendel. La seleccin natural acta sobre las frecuencias de cambios de caracteres o alelos. Wright postula que los cambios en la composicin gentica de las poblaciones se deben al efecto de: las mutaciones ms la seleccin natural ms el azar. 3.9.-CONCEPTO AISLANTE DE LA ESPECIE Dobzhansky (1951, 1970) menciona un concepto aislante de la especie. Se observa cuando grupos y sistemas de poblaciones ven sus intercambios genticos naturales limitados o impedidos (aislamiento reproductivo, geogrfico o de otra naturaleza). 3.10.-CONCEPTO ECONMICO O COMPETITIVO DE LA ESPECIE El concepto econmico de la especie se refiere directamente a otro concepto darviniano, la supervivencia del ms apto (trabajos del anatomista, bilogo y gran conocedor de la obra de Darwin, Michael T. Ghiselin, 1974, 1975): la especie es <<la ms amplia unidad en la economa natural en la cual existe competicin reproductiva entre sus miembros>>. 3.11.-CONCEPTO SELECTIVO DE LA ESPECIE En 1976, el bilogo norteamericano Con N. Slobodchikoff desarrolla el concepto selectivo de la especie. Esta ltima sera <<un sistema de individuos y poblaciones genticamente similares que se mantienen como una unidad cohesiva a causa de un conjunto de presiones selectivas, que hacen contrapeso ante las fuerzas desorganizadoras del ambiente, de las mutaciones o de las recombinacin gnicas>>. 3.12.-ESPECIE COHESIVA En 1985, el profesor de ecologa y evolucin de la Universidad Estatal de Nueva York, George C. Williams ve en una especie <<un "subclan darwiniano", lo que es un conjunto formado por algunos de los descendientes de un grupo de organismos fundadores que mantienen su unidad por fuerzas cohesivas comportndose como una unidad respecto a la seleccin>>. Darwiniano (o, mejor dicho darviniano ya que darvinismo existe en espaol) es una precisa alusin a la seleccin natural. Entonces los miembros de una especie son los organismos que responden de la misma manera a las presiones del ambiente y resultan seleccionados en funcin de ello. Ah est la idea de cohesividad. La
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La ecologa es una disciplina reciente. El termino ecosistema tiene 70 aos, se debe al eclogo ingls Arthur G(eorge) Tansley, quien lo define como la unidad fundamental ecolgica, constituida por un medio fsico (el biotopo, hbitat o ambiente), sus pobladores (la biocenosis o conjunto de seres vivos) y las interrelaciones entre ambos.

cohesividad llamada a cuenta por Slobodchikoff habla de presiones selectivas. Estas presiones selectivas resultan extraas y misteriosas ya que sabemos que la seleccin natural no acta como tal, sino que corresponde a un fenmeno a posteriori. Adems, en 1989, aparece el concepto cohesivo del bilogo terico A. R. Templeton. Templeton introduce un concepto que en su momento se hizo popular (entre los bilogos): <<La especie es la poblacin que rene ms individuos que tengan potencial para la cohesin fenotpica a travs de mecanismos intrnsecos compartidos de cohesin>>. Otra cita habla de individuos <<con potencial para intercambios genticos o demogrficos>>. En vez de enlazarse a las respuestas adaptativas y a la seleccin natural, la cohesin se vuelve un deus ex machina. 3.13.-ESPECIE GENTICA Para los genetistas, especie es <<el conjunto de individuos que presentan un nmero de cromosomas fijos e idnticos>>. Otros llaman especie gentica a la especie biolgica. 3.14.-ESPECIE (EN TRMINOS DE BIOQUMICA) Para los bioqumicos, especie es <<el conjunto de individuos que presentan la misma composicin qumica cualitativa y cuantitativa>>, lo que involucra particularmente los aminocidos, las enzimas, en general las protenas y uno que otro carbohidratos (como la quitina de los insectos). Este concepto puede involucrar tambin reacciones de sensibilidad o inmunes (un poco a la manera de los grupos sanguneos)81 Algunos taxonomistas distinguen ciertas plantas por su reacciones bioqumicas (suerodiagnstico vegetal). 3.15.-ESPECIES POR HIBRIDACIN ADN-ADN O POR COMPARACIN DE GENOMAS El mtodo de hibridacin ADN-ADN consiste en calentar, arriba de 90C, ADN para disociar las hlices dobles en cadenas simples. Las cadenas simples se asocian con sus homlogos cuando se enfran, logrndose lo que se llaman hbridos. El ornitlogo y bilogo molecular Charles G. Sibley (1917-1998) y el tambin bilogo molecular John E. Ahlquist de la Universidad de Yale idearon (en los aos setenta) una adaptacin de dicha tcnica para la taxonoma, por medio del marcado radiactivo de ciertas cadenas (de aproximadamente 500 bases de largo) y de la determinacin de la temperatura necesaria para que se disocien 50% de los hbridos formados durante el ciclo trmico anterior. Esta temperatura es caracterstica de cada especie. Los experimentos mostraron que 1C de diferencia corresponden a un promedio de 1% de diferencia en los ADN estudiados (posiblemente a 4.5 millones de aos de diferencias evolutivas). A partir de estos trabajos, se desarroll la comparacin de especies y de grupos superiores por este mtodo y luego por medios ms complejos del estudio de genomas. Importantes resultados han sido obtenidos para la clasificacin de las aves y para estudiar la evolucin de los Primates superiores (gorila, chimpanc y hombre). 3.16.-CONCEPTO DE ESPECIE APLICADO A LOS VIRUS En 1992, M. H. V.van Regen-Mortel(1992) define la especie viral como <<una clase polittica 82 de virus que constituye un linaje replicante y ocupa un nicho ecolgico particular. 4.-CONCLUSIN: CUL ES EL MEJOR CONCEPTO DE ESPECIE PARA EL FUTURO? Entre otras razones (conocimiento de la creacin y dominacin del mundo vivo), las denominaciones linneanas fueron creadas y adoptadas para permitir a los especialistas (tambin a los aficionados a las ciencias naturales) de entenderse sobre sus objetos de estudio e inters. A partir de esta consideracin, es recomendable evitar que cada bilogo tenga su propio concepto de especie y que el entendimiento al cual se ha hecho alusin se vuelva imposible. Despus de la revisin que aqu se intent, aparece que el problema de la especie es uno de los mayores problemas de la biologa. Con la excepcin de unos
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Notemos que 1) los grupos sanguneos humanos no diferencian especies y 2) encontramos los mismos grupos sanguneos en especies de Primates nohumanos.. 82 Polittico se refiere a que para incluir o excluir miembros de una clase determinada (aqu una especie viral) se toma en cuenta ms de un carcter. El concepto de politesis se emplea en arqueologa.

cuantos numericistas, los bilogos estn de acuerdo en la especie existe y que requieren de la ella para trabajar. Etiqueta pegada sobre los especimenes segn criterios consensuados o no, prcticos o no, la especie nominalista sigue vigente para muchos especialistas mientras un nuevo paradigma no se imponga. La cladstica ha influenciado profundamente la biologa sin convencer a todos de sus bondades. Algunos investigadores trabajan la taxonoma numrica y esperan desde hace cincuenta aos que las computadoras hagan algn da el trabajo por ellos. El concepto de la especie biolgica referido a los criterios de reproduccin y de fertilidad est limitado a la naturaleza actual en cuanto a alcance efectivo. Animados por su clara visin evolutiva de los seres vivientes, los que practican la especie evolutiva enfrentan grandes dificultades para aplicar rutinariamente sus ideas, ya que la metodologa evolutiva es bastante pobre. La especie ecolgica, que puede traducirse por el lema <<un nicho, una especie>>, est muy desacreditada. Otros conceptos menores en apariencia afloran por aqu y por all. Uno de los ms interesantes es la especie por reconocimiento (propio), l de las gaviotas nrdicas. Recientemente, los estudios gnicos (del ADN, genoma) ofrecen cada vez mayores posibilidades de discernir las especies, con tres condiciones: que se lleve a cabo una reflexin rigurosa sobre las relaciones entre genoma y especie, que se les de tambin importancia a las protenas (proteoma) y a los cromosomas. Una abundante serie de individuos que hubieran tenido en algn momento un ancestro comn, que presenten grandes semejanzas en su forma, en sus genes, en sus bandas cromosmicas, en sus protenas, que se crucen exitosamente de tener la oportunidad, que pertenezcan a linajes definidos, que hayan alcanzado su equilibrio en trminos de la gentica de poblaciones, que vivan en reas biogeogrficas conexas y que tengan un patrimonio gnico bastante rico para que se esperara su evolucin en caso que cambien las condiciones ambientales o que se vuelvan catastrficas, podran pretender a conformar una buena especie en la jerga de los bilogos, una especie ideal, una especie lista para enfrentar las necesidades del futuro en trminos de conservacin de la naturaleza por ejemplo. Sera esto suficiente para establecer criterios que satisfagan al filsofo de la biologa? Algunos puntos fundamentales pendientes de averiguar seran 1) saber si existen diseos de las especies, 2) en caso de que existan, saber a que se deben, si corresponden, por ejemplo, a un equilibrio natural o a una cohesin que sera en este caso la expresin de la autopoeiesis, 3) valorar el papel del medio ambiente y de la adaptacin en la manifestacin concreta de las especies y de su cohesin como grupos, cohesin que hace que las especies no se diluyan y que no tengamos dificultad hasta ahora en distinguir, en el gnero Equus, los caballos y los burros, por ejemplo. 5.-ANEXO: GLOSARIO COMPLEMENTARIO83 5.1.-ESPECIE ADIMENSIONAL O NODIMENSIONAL Se dice de especie que viven en el mismo lugar y en el mismo momento. 5.2.-ESPECIE AGMICA El concepto agmico de la especie es un concepto evolucionista que se debe a Cain84 (1954). Se refiere a grupos de poblaciones con reproduccin asexual y uniparental (por apomixis, etc., ver la nota nmero 57), los cuales pueden resultar de la evolucin de ancestros biparentales..

5.3.-ESPECIE(S) AISLADA(S)
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Rene las definiciones de conceptos y tipos de especies que han sido omitidos en el texto y en las notas. Al iniciar su carrera, Cain hizo una crtica severa de Linneo. Deca que su modo de nombrar y clasificar a los seres vivientes era muy aristotlico en el sentido de que aplicaba a entidades complejas las mismas divisiones que se hacen con figuras geomtricas distintas por definicin (tres lados > tringulo; cuatro lados > rectngulo, paralelogramo, etc.). Ms tarde, suaviz su posicin con respecto a Linneo.

Las especies aisladas son especies presentando una gran semejanza morfolgica pero que no coinciden por uno de las caractersticas siguientes: el tiempo (la poca del ao inclusive), el espacio (rea biogeogrfica, habitat, nicho ecolgico), comportamiento reproductivo (seales qumicas, acsticas, visuales, tctiles, etc.), morfologa en detalles de los rganos reproductores (diferencias que a primera vista no se distinguen). 5.4.-ESPECIE(S) ALOPCEA(S) Dos especies alopceas viven independientemente una de la otra. 5.5.-ESPECIE ALOPTRIDA La especie se dice aloptrida cuando la especiacin que la gener fue un aislamiento reproductivo inducido por aislamiento geogrfico y seleccin direccional. 5.6.-ESPECIE(S) ANAGENTICA(S) Las especies anagenticas resultan de una anagensis, proceso evolutivo que consiste en la modificacin de un linaje sin dar lugar a otros nuevos. 5.7.-ESPECIE AUTAPOMRFICA Se dice de una especie que se identifica por caracteres derivados propios. 5.8.-ESPECIE(S) CLADOGENTICA(S) Las especies cladogenticas resultan de una cladognesis, proceso que consiste en la multiplicacin de un linaje dando lugar a dos o ms ramas. A las ramas que resultan de esta multiplicacin se les llama clados, en tanto que los grados son niveles de distinta complejidad funcional o morfolgica. 5.9.-ESPECIE CLAVE, KEYSTONE SPECIES La especie clave es una nocin utilizada en ecologa, particularmente en ecologa marina. Designa una especie de la cual la desaparicin o los cambios en sus relaciones con el ambiente, afecta toda su comunidad. El concepto de especie clave ha sido criticado en diversas oportunidades, pero sigue teniendo el favor de muchos bilogos85 pero reconocen que no todas las comunidades tienen porqu tener una especie clave. 5.10.-ESPECIE(S) ENDMICA(S) Las especies endmicas son propias de provincia biogeogrficas: continente, pas, estado, rea ecolgica, etc. Tradicionalmente, se vigila su supervivencia con ms cuidado que la de las especies ubiquistas. 5.11.-ESPECIE(S) GEMELA(S), ETOESPECIE(S), SIBILINA(S), CRPTICA(S) o ESPECIE(S) POR RECONOCIMIENTO PROPIO (ESPCES RECONNAISSANTES) Dos especies gemelas coinciden en el tiempo y en el espacio, presentan casi la misma morfologa pero no se cruzan una con la otra. Se debe probablemente a diferencias comportamentales en el cortejo (caso de las araas vagabundas y corredoras observadas en Paraguay, de las especies Lycosa thorelli y Licosa carbonelli)86: los machos de la primera alternan durante su cortejo fases de inmovilidad y fases de intensa actividad; los machos de la segunda presentan movimientos lentos todo el tiempo. Hay hembras que responden al estmulo de los primeros; su descendencia reproduce los comportamientos de las fases alternadas en los machos y de hembras receptivas a este tipo alternado de cortejo. Otras hembras responden al estmulo de los segundos y sus descendientes tienen un cortejo lento y sostenido cuando son machos y son receptivos al cortejo lento cuando son hembras. Estos comportamientos han
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Ver http://www.cricyt.edu.ar/eco2004/simposios/castilla.htm con un resumen de ponencia por parte reinvestigador chileno J. C. Castilla (2004) El paradigma de la especie clave y significados para la biodiversidad, Mendoza: II Reunin binacional (Argentina y Chile) de Ecologa. 86 Trabajos del bilogo Fernando G. Costa del Instituto de Investigaciones Biolgicas Clemente Estable, Montevideo. Ver: http://www.ciencia-hoy.retina.ar/hoy32/gemelas.htm

permitido definir las dos especies. Una observacin minuciosa ha mostrado la presencia de diminutos pelos amarillos en las patas anteriores en Lycosa thorelli, lo que apoya la teora de dos especies distintas. Se han descubierto especies gemelas en iguanas de Cuba (Anolis sagrei y Anolis bremeri) por diferencias en cortejo, cpula y agresividad, en moscas del gnero Drosophila (Drosophila koepferae y Drosophila buzzatii), en mariposas del gnero Pyrgus, etc. Del punto de vista evolutivo se llaman especies gemelas a dos especies en va de separacin, diferentes por su comportamiento (reproductivo o ante diferencias de clima, de rgimen alimenticio, etc.) pero que no se distinguen morfolgicamente. Tambin se llamas especies gemelas a especies que se quedaron en reas aisladas por motivos de cambios geolgicos (extensin de los hielos, formacin de islas, por ejemplo) pero casi no se distinguen por la morfologa. Los investigadores del Consejo Superior de Investigaciones Cientficas de Espaa han comprobado que tanto el lince ibrico (Lynx pardinus) como el guila imperial ibrica (Aquila adalbertii) tienen especies gemelas en el continente eurasitico, el lince boreal (Lynx lynx) y el guila imperial europea (Aquila heliaca), respectivamente. El lince ibrico y el guila imperial ibrica descienden por lo tanto de especies tpicas de las estepas, adaptadas a cazar en espacios abiertos y especializadas en mamferos terrestres de pequeo y mediano tamao. Las tcnicas de anlisis de ADN mitocondrial han permitido datar con bastante precisin la separacin de los dos pares de especies en torno al milln de aos, en el Pleistoceno temprano. Cuando una especie se identifica como tal porque sus miembros se reconocen entre s y rechazan a los miembros de otra especie que son morfolgicamente casi idnticos, estamos confrontados a una situacin particularmente interesante. Es el caso de las gaviotas nrdicas, originarias del norte de Europa (especie ancestral). Una parte de sus descendientes migraron hacia el oriente (rumbo a Siberia y Canad) y otra parte hacia el occidente (rumbo a Canad). Cuando, varios miles de aos ms tarde, los dos grupos se encontraron, no tuvieron inters sexual recproco. Sus diferencias morfolgicas eran mnimas (un grupo tena una mscara peculiar alrededor de los ojos). Se le ocurri a un investigador maquillar unos machos del grupo menos adornado para engaar a las hembras del otro grupo y s, cayeron en la trampa. Se dice que los hbridos nacieron y a su vez fueron frtiles. Es un ejemplo de especies gemelas o especies por reconocimiento propio. En algunos textos, aparecen los trminos de etoespecies, especies sibilinas o crpticas. 5.12.-ESPECIE MONOTPICA Dos especies que se crean diferentes son la misma: a la especie resultante se le llama monotpica. 5.13.-ESPECIE MULTIDIMENSIONAL Designa grupos especficos que se cruzan en el espacio y en el tiempo (por elementos intermedios). ESPECIE PARAPTRIDA La especie se dice paraptrida cuando la especiacin que la gener fue un aislamiento reproductivo logrado a partir de poblaciones politpicas, variedades geogrficas o razas y seleccin disruptiva. 5.14.-ESPECIES POLITPICAS Si se demuestra que una especie representa a dos o varias especies distintas, se le llama entonces politpica.

5.15.-ESPECIE(S) SIMPTRICA(S)

Las especies simptridas o simptricas son especies que viven juntas o comparten por lo menos en parte el mismo espacio, pero que, por alguna razn (morfologa, patrimonio gnico, conformacin cromosmica, poca de floracin, etc.), no se reproducen entre s. 5.16.-ESPECIE SIMPTRIDA (SINPTRIDA) La especie se dice simptrida cuando la especiacin que la gener fue un aislamiento logrado a partir de poblaciones polimrficas y seleccin unidireccional y disruptiva. 5.17.-ESPECIE(S) SINAPOMRFICA(S) Especies que comparten uno o varios caracteres derivados. 5.18.-ESPECIE(S) SINCRNICA(S) Las especies sincrnicas coinciden en el tiempo. 5.19.-ESPECIE(S) SINMRFICA(S) Las especies sinmrficas son iguales morfolgicamente. 5.20.-ESPECIE UBIQUISTA, COSMOPOLITA Una especie ubiquista se encuentra en ambientes muy diferentes: es una especie muy adaptable que invade nuevos territorios cuando tiene la oportunidad. Podramos decir que el tlacuache es una especie ubiquista. 5.21.-ESPECIE VICARIANTE Una especie vicariante es una especie que sustituye a otra dentro de un ecosistema, cuando se modifican las condiciones del mismo. 6.-BIBLIOGRAFA Reyna Bustos, Oscar Francisco, 2004, rboles y arbustos del bosque La Primavera, Guadalajara y Mxico: Universidad de Guadalajara y Comisin Nacional Para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), 138 p. Valencia valos, Susana (1999), El problema del concepto de especie, en Nez-Farfn, Juan y Luis E. Eguiarte (compiladores) La evolucin biolgica, Mxico: Universidad Nacional Autnoma de Mxico, p. 189-202. 7.-REFERENCIAS EN INTERNET http://en.wikipedia.org/wiki/Binomial_nomenclature artculo sobre la nomenclatura binomial en la enciclopedia gratuita Wikipedia (en ingls; ltima consulta: 04/05/2005). http://en.wikipedia.org/wiki/Species definiciones de la especie en la enciclopedia gratuita Wikipedia (en ingls; ltima consulta: 04/05/2005). http://hispadata.com/biologia/zoologia/especie.htm definiciones en un sitio de biologa y medio ambiente (en espaol; ltima consulta: 20/05/2005). http://omega.ilce.edu.mx:3000/sites/ciencia/volumen2/ciencia3/095/htm/sec_12.htm Llorente Bousquets, Jorge (1990), La bsqueda del mtodo natural, Mxico: Fondo de Cultura Econmica (Col. La ciencia para todos/ La Ciencia desde Mxico), cap. VI: Con las cuentas claras se conservan los amigos, o recordar a Michel87 y perderse entre nmeros (ltima consulta: 17/05/2005).
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Alusin a Michel Adanson

http://www.bechly.de/glossary.htm Bechly, Gnter (1998), Glosario de sistemtica filogentica con una crtica de la corriente cladista (en ingls), Bblingen (ltima consulta: 20/05/2005). http://www.monografias.com/trabajos20/diversidad-vegetal-ecuador/diversidad-vegetal-ecuador.shtml Delgado, Natalia et al. (2005) Diversidad vegetal, Quito: Escuela Politcnica del Ejrcito, Facultad de Ciencias Aplicadas y Escuela de Ingeniera en Biotecnologa, ver el captulo 3 Especies y otras pginas del mismo sitio (ltima consulta: 17/05/2005). http://www.origins.tv/darwin/mayrspecies.htm Mayr, Ernst (1996) What is a Species, and What is Not?, publicado originalmente en Philosophy of Science, Vol. 63 (June 1996), pp. 262-277 (en ingls; se trata de un texto notable del investigador con ms experiencia en el manejo de la especie: ltima consulta: 22/05/2005). http://www.stephenjaygould.org/people/theodosius_dobzhansky.html The Unofficial Stephen Jay Gould Archive: People: T. Dobzhansky, 1 captulo del libro de Teodisius Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, 3 edicin, New cork: Columbia University Press, 1951, pp.3-18. (en ingles, ltima consulta: 17/05/2005). http://www.stephenjaygould.org/people/theodosius_dobzhansky.html The Unofficial Stephen Jay Gould Archive: People: T. Dobzhansky (en ingls), extracto de: Richard Milner, The Encyclopedia of Evolution, New York: Facts on File, 1990, p.143 (en ingls; ltima consulta: 17/05/2005). http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Zoologia/Tema02%2004.doc pgina de la Universidad de Oviedo: Zoologa 04, Tema 2, Taxonoma y clasificacin zoolgica (ltima consulta: 20/05/2005).