Teórica Nº15 – Sistema Respiratorio - Parte I

Transporte de gases en sangre e intercambio con el medioambiente: El componente

acuoso, es decir, el agua, que integra la sangre y la hemolinfa tiene poca capacidad para
disolver gases. Por lo cual apela a la existencia de pigmentos respiratorios que ligan
oxígeno con alta afinidad y permite que aumente la capacidad de transporte en cuanto al
oxígeno en particular.

Uno de los más comunes es la hemoglobina, el grupo hemo que liga el oxígeno con el
átomo de hierro unido a la porfirina. Además tiene unida una parte proteica que es la
globina. Entonces cada hemoglobina tiene 4 subunidades, cada una con un grupo hemo y
una parte proteica, por lo que es una tetrámero. Luego también vamos a encontrar en el
músculo de los vertebrados que es la mioglobina siendo un monómero. Estas diferencias
morfológicas tienen un correlato fisiológico.

Entonces, la hemoglobina, como principal ejemplo del pigmento para el transporte de

oxígeno.

Vemos el porcentaje de hemoglobina oxigenados en función a la presión parcial de oxígeno

según el entorno del pigmento. Llamada curva de disociación que presenta un punto de
saturación, donde el 100% de las moléculas de hemoglobina está ligado al oxígeno,
formando la oxihemoglobina. En la fórmula vemos que esta reacción es reversible de
acuerdo a la presión parcial del oxígeno, se va a desplazar a izquierda o derecha.

A nivel del organismo, por ejemplo el pulmón donde la presión parcial del oxígeno es alta
porque estamos haciendo entrar aire, aunque se mezcla con aire remanente sin oxígeno,
suele ser muy alta (100 mmHg). A esa presión la hemoglobina está completamente
saturada, cuando pasa la sangre irrigando o perfundiendo el órgano respiratorio puede
saturarse con el oxígeno por la presión parcial alta. Cuando sigue circulando en órganos
que consumen oxígeno, la presión parcial cae por esa razón y nos desplazamos a la
izquierda en curva y formula. A masomenos una presión intermedia de 40 mmHg nos dice
que la hemoglobina ha cedido oxígeno a los tejidos, quedando a un 70% de la hemoglobina
con oxígeno, es lo que sucede en la sangre venosa, que es la que sigue circulando luego
del intercambio con los tejidos.

Por lo tanto en conclusión: el factor principal de la cesión de oxígeno a los tejidos es la

misma presión parcial del oxígeno en los entornos de los tejidos en comparación con el
tejido respiratorio.

En el siguiente gráfico, tiene la misma forma la curva pero lo que vemos es el contenido de
oxígeno por 100 ml de sangre, relacionado de todas maneras a la saturación de la
hemoglobina, pero en unidades de volumen.

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Si comparamos lo que está unido y lo que está disuelto en el plasma, vemos que la fracción
unida al pigmento es mucho mayor y vemos la importancia que existe para el transporte.
Permite comparar la capacidad de transportar oxígeno para distintos animales, en los
buceadores el contenido de oxígeno por unidad de volumen de sangre es muy alto y luego
tenemos distintas capacidades de acuerdo a las necesidades de los organismos, si usamos
el del porcentaje todas serían iguales por que se saturan. Como así también podemos ver
que las curvas se desplazan hacia izquierda o derecha indicando que tienen afinidades
diferentes con el oxígeno, por ejemplo las izquierda son más afines que las desplazadas a
la derecha, se para en la misma presión parcial de oxígeno y vemos que se carga mucho
más de oxígeno por eso es más afín. Tiene que ver con la cadena polipeptídica que
expresan las especies y modulan la afinidad y el sentido adaptativo es que los ambientes
donde es más escaso el oxígeno las curvas van a estar desplazada a la izquierda porque se
van a saturar a presiones parciales de oxígeno bajas. (Ej: animales de agua dulce)

Vemos el primer gráfico nuevamente. Si la saturación se da en los pulmones, vemos la

presión parcial en el reposo, la cesión de oxígeno será modesta pero suficiente para los
tejidos. Si hay un ejercicio intenso los tejidos demandan más oxígeno disminuyendo la
presión parcial de oxígeno y por lo tanto la curva va a ceder más oxígeno que en el caso
anterior. Esto se debe a que al ser una exponencial, un pequeño cambio en la presión
parcial significa una gran sección. En la parte de saturación, también hay un sentido
adaptativo donde se plancha la curva (cambios de presión en altura por ejemplo).

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Hay otros factores además de la presión parcial de oxígeno, que modulan la cesión de
oxígeno a los tejidos. Uno de ellos es el pH. A pH más ácidos, menores, tenemos un
corrimiento a la derecha por lo que tenemos una pérdida de afinidad, fisiológicamente se
debe que en los tejidos respirantes es la eliminación del dióxido de carbono de la
respiración celular aeróbica, que acidifica el plasma. Entonces a más dióxido de carbono,
menor pH, menor afinidad hacia la hemoglobina con el O2. A esto se lo llama efecto Borh.
El dióxido de carbono que sale de los tejidos se hidrata, formando protones y bicarbonato,
por lo tanto genera esos protones libres que juntos con el dióxido de carbono interaccionan
con diferentes partes del polipéptido del pigmento modulando la afinidad. Es una especie de
autorregulación de los tejidos, a medida que estos están más activos producen más dióxido
de carbono , acidificando mas al medio, mejorando el efecto borh, mejorando la oxigenación
de los tejidos.

En el gráfico podemos ver que si no hubiese este efecto, la cesión de oxígeno estaría
determinada por la barra azul, como existe el corrimiento a la derecha se agranda
considerablemente la cesión (violeta).

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Además hay otros factores que modulan la afinidad de la hemoglobina, como la
temperatura. A temperaturas mayores hay una pérdida de afinidad, mejorando la cesión,
que tiene un significado, en el metabolismo. Más actividad metabólica, más reacciones
exergónicas, más temperatura en la sangre que irriga a los tejidos, por lo que hay una
mejora de entrega de oxígeno en los tejidos que lo demandan.

Efecto del difosfoglicerato en los glóbulos rojos, se muestra en función de la p50. A

concentraciones mayores aumenta la p50 por lo que demuestra que la afinidad es menor,
aumentando la entrega de oxígeno. (Fisiológicamente es solo lo verde lo que ocurre)

También se puede ver la diferente afinidad de la hemoglobina en función del desarrollo. En

mamíferos vemos que al momento de nacimiento tiene una curva, a medida que pasan los
días se pasa a la derecha osea que pierde afinidad, esto se debe a que la hemoglobina fetal
es diferente a la del adulto. Las cadenas polipeptídicas al principio tenemos dos cadenas
alfa y dos gamma, con una alta afinidad para poder extraer el oxígeno a nivel de la placenta
a la sangre de la madre.

Luego del nacimiento hay una nueva configuración que pasa de ser gamma a dos beta,
características del adulto, con menor afinidad.

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Por otro lado, otro ejemplo, es que la mioglobina tiene una sola subunidad presente en
músculo esquelético que sirve como reserva de oxígeno, teniendo una cinética de
saturación diferente al no ser un tetrámetro. En la hemoglobina al haber 4 subunidades hay
una cooperatividad positiva, cuando se une una molécula de oxígeno a un grupo hemo
aumenta la probabilidad de que se unan las demás, explicando el aumento exponencial.
Cuando se comparan las afinidades, vemos que la mioglobina en descargas normales de
presión parcial, prácticamente se satura. Se carga con el oxígeno que cede la hemoglobina.
Cuando la presión de oxígeno baja, la hemoglobina sigue cediendo pero tiene muy poco,
por lo que si sigue aumentando la demanda, a esa presión parcial la que empieza a
descargar es la mioglobina, es el último almacén de oxígeno para funcionar de manera
aeróbica. Cuando se acaba el oxígeno de la mioglobina tenemos la anaerobiosis.

Otro ejemplo podemos ver a distintos mamíferos con sus distintas curvas: a medida que nos
vamos a la derecha vamos a ver animales cada vez más chicos. Vemos que TODAS se
saturan, a aprox 100 mmHg, pero no todas ceden lo mismo. Si tomamos como referencia a
40 mmHg, es la que está desplazada más a la derecha por lo cual es la de la ratón. Esto se
correlaciona con que los más pequeños tienen una tasa metabólica específica por gramo de
masa corporal bastante mayor que los animales grandes, por lo que las curvas se ajustan a
eso.

Por otro lado vemos también que los animales de altura, que nacen en la altura como la
llama y luego como referencia tenemos a los que viven al nivel del mar (franja azul). Las
curvas de afinidad para los animales de altura pueden saturarse a presiones parciales más
chicas, a nivel del mar las presiones son mucho más altas.

En cuanto a la entrega de oxígeno, todas las curvas son eficientes. Vemos que cuando se
mezcla entonces el oxígeno pulmonar con el alveolar baja la presión parcial de oxígeno. En
el caso de los animales que vienen al nivel del mar, la presión parcial de oxígeno en la
sangre arterial y venosa es bastante marcada la diferencia (de 100 a 40 mmHg). En
términos de la cesión de oxígeno, cede un 30% aprox. En los que viven en altura, si bien la
diferencia entre la presión parcial de oxígeno entra la arterial y venosa es menor, las curvas
son bastante eficientes para acceder a los tejidos (50 a 30 mmHg), sin embargo es
suficiente para que se ceda una cantidad de oxígeno similar porque está saturada la curva,
en ambos casos y eso se debe a la afinidad de la hemoglobina que es diferente entre esos
tipos de organismos.

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Hipoxia: Disminución en el suministro de oxígeno que reciben los tejidos. Puede tener
varias causas.

1) Se ven las células de tejidos respirantes consumiendo el oxígeno, que son llevadas
por los “barcos” que representan a las moléculas de hemoglobina, el viento
representa el flujo sanguíneo que lleva a los pigmentos desde el órgano respiratorio
hacia los tejidos que lo utilizan.
2) Hipoxia hipóxica o ambiental: Implica menor suministro de oxígeno de los tejidos, los
barcos son los mismos y el viento también, pero lo que disminuye la presión parcial
de oxígeno en el ambiente (Me voy a la altura, agua dulce con organismos que
consumen mucho el oxígeno)
3) Hipoxia anémica: El abastecimiento en el órgano respiratorio es normal, pero hay
una deficiencia del contenido de hemoglobina.
4) Hipoxia estagnante o isquemia (Isquemia: reducción en el flujo de sangre). Los
tejidos no pueden recibir oxígeno adecuadamente,si bien hay abastecimiento, y
hemoglobina, no hay buen flujo de sangre.
5) Hipoxia histotóxica: Hay envenenamiento celular, llega el oxígeno, pero esta inhibir
su metabolismo aeróbico.

Como se da la transferencia de gases entre la sangre y los tejidos:

1) La sangre que abastece a los órganos que no forman parte del tejido respiratorio,
osea que demandan activamente el oxígeno y que producen por lo tanto dióxido de
carbono.

El dioxido que producen los tejidos pasa a la sangre a través de los CAPILARES,
todo el intercambio se da a nivel de los capilares con una barrera mínima y una sola

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célula de espesor, por lo que ingresa fácilmente. Una vez allí, se hidrata formando
ácido carbónico que se disocia en bicarbonato y protones, siendo esta reversible y
que ocurre sin catalizar en plasma (en algunos tejidos puede existir la enzima que
catalice, pero usualmente es lenta) Se forma bicarbonato, que es la forma en el que
se transporta el dióxido de carbono, y los protones se unen reversiblemente con las
proteínas plasmáticas como la albúmina, la principal proteína circulante en
vertebrados, que bufferean a los protones regulando el pH. (El bicarbonato también
es un tipo de buffer). El dióxido de carbono también ingresa a los glóbulos rojos,
hidratandose, pero ahí siempre está catalizada por la enzima anhidrasa carbónica,
que está ampliamente distribuida y es la responsable de la aceleración de la
reacción. El bicarbonato que se forma, se acumula, aumenta su concentración y sale
a favor de gradiente en intercambio con el cloro, sale una carga negativa y entra
otra, de este modo, sea cual sea la forma que se hidrate, se termina acumulando en
el mismo plasma, en forma de bicarbonato que es la forma principal de cómo se
transforma. Los protones resultantes se unen a una parte de las cadenas peptídicas
de la hemoglobina en la parte de los grupo imidazol, debilitando la unión de la
hemoglobina con el oxígeno, disminuyendo la afinidad, eso es el efecto bohr (al
acidificar el medio, disminuir el pH, disminuye la afinidad). Hay un segundo
componente del efecto bohr, es el mismo dióxido de carbono que no se hidrato que
se une a los grupos aminos de la proteína, formando compuestos carbanicos que
está dado por entonces la unión de dióxido de carbono y del hidrógeno a la parte
proteica de la hemoglobina para disminuir la afinidad del pigmento con el oxígeno.

Esto mejora la cesión parcial de oxígeno, pero el principal causante es que se

modifique la presión parcial de oxígeno en el entorno , que disminuya, generando
un gradiente para que difunda pasivamente, que se le suma el efecto bohr.

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2) Ahora vemos lo que ocurre en el órgano respiratorio en cuanto a la transferencia de
gases, es lo contrario a lo visto anteriormente. Ya que al pulmón la sangre llega
cargada de dióxido de carbono en forma de bicarbonato y sin el 100% de saturación,
ya que ya cesó por lo menos un 30%, por lo que el flujo de gases va a estar dirigido
por gradientes diferentes. Entonces el dióxido de carbono va a tender a salir por
difusión, al salir, lo que ocurre es que la reacción de hidratación, ahora ocurre en
sentido contrario por la ley de acción de masas y por lo tanto sigue saliendo por
gradiente. El bicarbonato estaba principalmente acumulado en plasma, a medida
que sale del glóbulo rojo ingresa más desde el plasma y se produce el intercambio
por cloruro como vimos antes pero en sentido contrario (ingresa bicarbonato y sale
cloro). Esto ocurre por la presencia de la enzima antes mencionada. En cuanto al
oxígeno, en el pulmón al no estar saturada la hemoglobina, el oxígeno va a entrar y
van a unirse a la desoxihemoglobina (hemoglobina no oxigenada), generando que
los protones y el bicarbonato, que estaban unidos a la parte proteica, hacen que se
despeguen, osea que pierdan afinidad, mejorando la cesión de dióxido de carbono
ya que al liberarse de los compuestos carbanicos a la molecula de dioxido de
carbono hace que aumente la concentración y que por ende salga. Y los protones
que quedan libres, se unen más bicarbonato y hacen que sea mas rapido la
formación de dióxido de carbono.

Por lo que hay pérdida de la afinidad de la hemoglobina con los protones y el dióxido
de carbono unidos a la parte proteica, debido a la oxigenación de la hemoglobina en
la parte hemo.

Este efecto se llama Haldan. Y mejora la cesión de dióxido carbono a nivel del
órgano respiratorio

Integración de ambos efectos:

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En el siguiente gráfico podemos ver en el eje Y indica contenido de oxígeno o
dióxido de carbono y en el X presión de oxígeno o dióxido de carbono. Cuando
estudiamos oxígeno, vemos la curva de disociación continua que vemos abajo. En
cambio cuando consideramos dióxido de carbono en ambos ejes vemos las dos
curvas de arriba, hay dos: una corresponde al nivel de oxigenación de la sangre de
un 100% y la de arriba con un nivel de oxigenación del 0% totalmente desoxigenada.
La adición de oxígeno genera que haya una menor contenido de dióxido de carbono
en la sangre, salió más hacia al ambiente por el efecto haldan. Fisiológicamente, la
sangre arterial si tienen un 100% pero la sangre venosa no tiene un 0 %, sino que
suele tener un 70% , se reflejan mejor en el segundo gráfico. (Se observa casi todo
bicarbonato).

Como vemos en la figura, cuando vemos la diferencia entre la presión parcial de la

arterial y la venosa, vemos que es mayor la venosa por las descargas que hacen los
tejidos de dióxido hacia la sangre. Entonces la curva de sangre venosa y arterial se
mueven en ese entorno. Esas distintas presiones van a generar en cada curva un
cierto contenido de dióxido de carbono. La diferencia arteriovenosa está
principalmente dada por bicarbonato y por los protones y el co2 que constituyen el
efecto Haldane, al estar presentes hacen que aumente el contenido de dióxido y al
revés, que es lo que ocurre en la sangre arterial para favorecer esa cesión.

Ejemplo de funcionamiento de la hemoglobina:

Se da en la sangre de los peces para el llenado de la vejiga natatoria de los peces

óseos, una zona que es hueca y se llena de gas que es oxígeno y de esa manera
puede mantener un volumen a diferentes presiones de la columna de agua. A
medida que va a más profundidad, hay más presión. Para que tenga flotabilidad
neutra lo que hace es conseguir el mismo volumen a cualquier profundidad por lo
que hace es controlar las presiones de gases de oxígeno dentro de la vejiga. Por el
principio de arquímedes: Todo cuerpo
que se sumerge en el agua recibe un
empuje igual al peso del volumen de
agua desalojado.Por lo que la vejiga se
debe mantener constante en volumen.
Para equilibrar las presiones internas y
externas.

Hay dos tipos de vejigas:

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 fisóstomos: que tiene un doble llenado, porque si bien hay una zona que secreta
oxígeno al interior de esta glándula del gas, también tiene la posibilidad de tomar
oxígeno mediante una conexión con el esofago, peces de no muy baja profundidad
(Como bagre).

fisoclistos: no hay una comunicación con el esofago, solo se llena por el sistema
circulatorio, por la glándula del gas con una irrigación especial y en la zona dorsal se
activa cuando se quiere vaciar rápidamente porque sube, así descomprime. Pero la
secreción tiene que ser mayor a mayor profundidad.

Esa irrigación se da a través de un sistema de capilares que van a irrigar la glándula y

vuelven sobre sí mismos (rama punteada). Hay una contracorriente formando una
retemirabile, que se ve esquematizada a continuación.

La sangre arterial que está

entrando por la rama capilares
que van hacia la glándula del gas
(lo verde es el interior de la vejiga
donde se secreta el oxígeno). La
sangre va por una rama, los
capilares abastecen la glándula
del gas, vuelven formando lo
mencionado anteriormente.
Entonces, la glándula del gas
produce una cantidad importante
de dióxido de carbono por
descarboxilación de la glucosa
sin consumo de oxígeno por el
ciclo de las pentosas.

Ese dióxido de carbono se hidrata, formando protones, y estos generan en la sangre

de los peces dos efectos:

1) Efecto Bohr→ Disminuye la afinidad, se corre la curva a la derecha

2) Los protones y el co2 también generan el efecto Root, SOLO EN LOS
PECES. Desplazando hacia abajo, implicando una pérdida de capacidad en
el transporte, quedan sitios inactivados por ácido de modo que aunque
aumente la presión parcial de oxígeno, no se va a saturar a la misma
cantidad de oxígeno.

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Ambos efectos potencian la liberación de oxígeno del
pigmento hacia el plasma y la difusión dentro de la vejiga.
Se trata de generar una alta presión parcial de oxígeno
para que pueda difundir a la vejiga y la pueda presurizar.
Eso es regulado por la glándula del gas. Además se
produce un cierto número de anaerobiosis con lactato que
per se produce un salting out, como cualquier soluto, que
disminuye la solubilidad de los gases en este caso
oxígeno, haciendo que salga todavía más oxígeno hacia
el interior de la vejiga.

Vemos que es máximo en la glándula del gas de los tres

efectos. Pero vemos que también están presentes a lo
largo de la rete, ya que la sangre sigue circulando luego
de abandonar la glándula del gas y se lleva una cantidad
importante de dióxido de carbono y lactato circulando por
la vía de salida. El co2 se va difundiendo desde la rama
de salida capilar a la rama entrante en contracorriente, entonces la rama saliente va
perdiendo más co2 y la entrante ganando co2. Y el co2 que va entrando ya va produciendo
ambos efectos. Y luego se hacen máximos en la glándula del gas, donde hay la mayor
concentración de co2. Luego recupera capacidad cuando la sangre sale y va perdiendo
paulatinamente el co2 el perfil vuelve a ser normal, vuelve a recuperarse capacidad y
afinidad, arriba e izquierda, condiciones normales de acidez en la sangre.

Requisitos que debe cumplir un órgano respiratorio para ser eficiente:

Ley de fick: se refiere a la velocidad de difusión.

*El coeficiente de difusión depende de la sustancia que difunde y del medio en el cual se
difunde.

Entonces, un órgano respiratorio para ser eficiente tiene que tener un área para la difusión
importante de intercambio como plegamiento en las branquias y pulmones (Formando
alveolos). La diferencia de concentración tiene que existir para que se de la difusión y el
cociente y la distancia, es lo que denominamos gradiente. (Diferencia de concentración a lo
largo de una distancia). La distancia de difusión de los gases son muy cortas entre el aire y
el plasma, tiene que atravesar una mínima parte, pero la diferencia de concentraciones
también maximiza el gradiente.

Para la captación de oxígeno, se maximiza el gradiente mediante:

1) Ventilación adecuada → Mantiene la concentración en el punto 1 elevado (El agua o el aire

dentro del órgano respiratorio, renovar ese aire o agua, es lo que se denomina ventilación,
respiraciones es más bien aeróbicas es decir celular y esto aumenta la concentraciones porque
tengo que renovar constantemente)

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 2) Perfusión adecuada → Mantiene la concentración en el punto 2 reducido (En el plasma, es
decir que tengo que renovar la sangre que circula por el órgano respiratorio, si yo no lo
renuevo se va a saturar la hemoglobina y no va a cargar más oxígeno por lo tanto tengo que
hacer entrar sangre con un cierto grado de desoxigenación para que pueda oxigenarse y haya
un gradiente y esa diferencia se mantenga)

Ejemplos de órganos respiratorios en general:

- Sin órgano diferenciado→ Unicelulares o respiración cutánea. Hay una difusión hacia el
interior de las células mediante el gradiente que se establece en el ambiente. Los unicelulares
de mayor tamaño tratan de maximizarlo a través de su forma. Las amebas al ser planas
disminuyen la distancia de difusión entre el ambiente y el centro de la célula, si fuera
esférica habría más distancia que recorrer hacia el centro.
- En los pluricelulares con órganos respiratorios diferenciados hay órganos que son
evaginaciones como las branquias que pueden estar asociadas a distintas partes de
los organismos, como peces y algunos invertebrados acuáticos.
- Los pulmones se consideran invaginaciones que evolutivamente tuvieron alguna
relación con el sistema digestivo. Eventualmente pueden existir organismos con
branquias y pulmones coexistiendo, como la respiración bimodal.

Especificando en cada uno de ellos:

- Esponjas: Ejemplo de pluricelular sencillo: Como dijimos no hay un órgano

diferenciado pero se compensa aumentando la superficie de las cámaras flageladas
de las esponjas que son los coanocitos que filtran agua, por lo que hay una
expansión de esas cámaras favoreciendo el ingreso de oxígeno y alimento.
- Anélidos y poliquetos: Ya si vemos pluricelulares complejos como poliquetos
marinos, hay branquias diferenciadas de las evaginaciones de la pared corporal con
un epitelio muy delgado en los parapodios, con irrigación importante con una buena
perfusión, distancia mínima y plegamiento maximizando el área. La ubicación puede
variar y puede haber tentáculos en las zona anterior en los tubícolas que producen
un batido para ventilar.
- Equinodermos: Utilizan los mismos pies ambulacrales que forman parte del sistema
vascular acuífero que está formado por el celoma, ahí se intercambian gases que
difunden al otro celoma, al sistema perivisceral que funciona como un conductor de
gases y dorsalmente hay expansiones en los brazos formando las pápulas que
también funcionan como lugar de intercambio en lo que serían las estrellas. En el
dólar de mar por ejemplo el sistema vascular acuífero es dorsal, son sésiles, y en los
parapodios que forman parte también como superficie de intercambio respiratorio; el
epitelio de los parapodios es ciliado y eso genera una ventilación constante del agua
sobre la superficie de intercambio. Otros son los pepinos de mar, que tienen un
sistema de árbol respiratorio, que ingresa agua desde la cloaca por músculos
suspensorios, que está formado por plegamientos para aumentar la superficie de
contacto para maximizar el intercambio de oxígeno y dióxido.
- Moluscos: Hay mucha diversidad. Si consideramos los caracoles acuáticos y
almejas, hay expansiones del manto que dan a la cavidad paleal que funcionan
como branquias, sirven además para filtrar alimento, hay una circulación de agua
muy ordenada, entra por un sifón inhalante circula entre las laminillas branquiales
con cilias que movilizan el agua, que producen ventilación, sale un por un sifón
exhalante por lo que se forman una circulación unidireccional entre las laminillas, lo
que permite que la hemolinfa circula en contracorriente dentro de la laminilla con el
agua que circula entre las laminillas, es una ventaja para la captación de oxígeno.
En los cefalópodos, hay branquias diferenciadas de la cavidad paleal que son
expansiones del manto y también una entrada de agua direccionada por los sifones,

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 permitiendo la propulsión a chorro. En formas terrestres, la cavidad del manto se
diferencia como pulmón.
- Artrópodos:
Para el caso de los acuáticos, en general las branquias pueden diferenciarse en externas e
internas pero ambas son evaginaciones de la pared corporal; las externas proyectan
directamente hacia afuera (como en los poliquetos) y las internas en cambio, están
cubiertas externamente por una capa protectora como una expansión de la pared corporal,
definiendo una cámara donde dentro se ubican las branquias. Esto permite un flujo de
ventilación mejor regulado.

El caso del cangrejo herradura,

tiene expansiones de la cutícula
formando laminillas: “branquias en
libro”. Están separadas entre sí
por placas que pueden moverse y
producir la circulación del agua
por entre las laminillas.
En las arañas, el diseño es
parecido: hay expansiones
cuticulares formando las laminillas
en lo que sería un pulmón (ya no
branquias), pero se sigue
manteniendo el paralelismo de las
laminillas y por eso se los llama
“pulmones en libro”. También el
interior del pulmón puede
ventilarse por músculos que
permiten esto para que el aire circule entre las laminillas (así como también la hemolinfa).

En crustáceos, las
branquias internas se
encuentran claramente
diferenciadas. Estas son
apéndices asociados a las
patas caminadoras, de hecho
son epipoditos de estas. Se
originan a nivel de las coxas y
se encuentran dentro de
cámaras branquiales donde
hay una cutícula externa que
cubre la branquia y es parte
del caparazón. Pero, no lo
cubre totalmente, sino que
deja un espacio para que pase
el agua. Esas branquias,
pueden tener diversas morfologías: en cangrejos, la disposición de las laminillas es en
paralelo, por ejemplo donde circula agua y hemolinfa. El agua ingresa a la cámara branquial

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en base de unión con la coxa, circula en el interior de la cámara branquial, ventila las
branquias y luego, el agua es forzada a irse hacia adelante; sale por unos orificios ubicados
anteriormente y se establece un flujo unidireccional. Para que esto pueda ocurrir, debe
originarse una presión negativa dentro de las branquias. Esta presión, la consigue otro
apéndice asociado a las maxilas (escafognatito). Permanentemente está moviéndose dentro
de la cámara branquial, ejerciendo presión negativa y por eso ingresa agua. A mayor
frecuencia de batido del apéndice, mayor presión negativa. Si se multiplican ambos casos,
(en la tabla) se obtiene la tasa de ventilación (volumen de agua que se bombea por minuto),
parecido al cálculo de GC. En algunos casos, es escafognatito bate en sentido inverso,
generando una presión positiva, con el objetivo de limpiar las branquias.
En algunos crustáceos de hábitos más terrestres, las branquias están muy reducidas y el
interior de la cámara branquial está diferenciado en un pulmón. El epitelio en ese caso, se
pliega más para aumentar el área.

Por último, en los insectos hay

una excepción a los requisitos.
Tienen un sistema de conductos
que se abren al exterior y permite
el ingreso de aire directo hacia las
células de todos los tejidos →
sistema traqueal (el otro
ejemplo sería en los
equinodermos que el pasaje es
directo hacia el celoma). En
ambos casos, el circulatorio
está desvinculado del
respiratorio; este último, se
abre al exterior por medio del
espiráculo que se continúa por
la tráquea, las cuales se van
haciendo más finitas hasta llegar a todas las células de los tejidos (a nivel de las
traqueolas). Hay saco aéreos intercalados que pueden expandirse y dilatarse, para de esa
manera forzar la circulación de aire en el sistema traqueal; es decir, que actúa como fuelle.
Los espiráculos se abren en el abdomen y en menor medida en el tórax y lo interesante, es
que estos pueden cerrarse o abrirse. Para esto, hay músculos antagónicos: se cierra con la
contracción del músculo oclusor (que toma inserción en el apodema), mientras que para
abrirlo se contrae el músculo antagónico tironeando el apodema hacia arriba. La
adaptación, es para poder intercambiar aire, minimizando la pérdida de vapor de agua.

Básicamente hay tres fases en la respiración cíclica de insectos.

(1) Fluttering: cierre/apertura rápida de espiráculo durante un breve momento.
Ocurre que el O2 puede ingresar y mantener una cierta presión parcial de O 2, dentro
del sistema que es suficiente para que después pueda difundir hacia distintos tejidos
por el mismo sistema. El CO 2, al tener mayor peso molecular, tiene una difusión
menor, por ende no tiene tiempo en ese momento para salir. Hasta que el CO 2
alcanza un valor crítico dentro del sistema traqueal que funciona como estímulo para

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 que los
espiráculos se
abran.
Permanecen así
por un cierto
tiempo y
comienza la
segunda fase.
(2) Apertura
permanente.
Ahora sí, el CO2
tiene tiempo
para salir, así
como también
ingresar O2. Un
tiempo
después, se
produce el
cierre (cuando
el CO2 alcanza un valor mínimo).
(3) Cierre permanente. El O2 comienza a caer y genera una disminución en la
presión traqueal porque no hay ningún intercambio. Cuando el O 2 llega a un nivel
crítico, es un estímulo para que comience el ciclo.
En fase apertura/cierre rápido, el nivel de O2 se mantiene.
Es una estrategia destinada a una especie de solución de compromiso, se trata de
solamente abrir los espiráculos en la medida de lo imprescindible para que ingrese O 2
y salga CO2 minimizando la pérdida de vapor de agua.
En función de la humedad relativa del ambiente (gráfico de al lado), si esta se reduce (aire
cada vez más seco), el aire se convierte en un “gran extractor de vapor de agua”.

Los insectos acuáticos

también tienen tráqueas.
Acumulan burbujas de aire
alrededor de los espiráculos y
para esto tienen ciertas setas
que les permiten mantener las
burbujas ahí, las cuales les
sirven para el intercambio de
gases en agua.
Esto igual depende de las
presiones parciales de O2 en
aire en eq con la presión
parcial de O2 en el agua. La
presión parcial de O2 de la
burbuja también está en
equilibrio con la del agua.
Ahora, cuando el animal baja, consume O2, lo que disminuye su presión parcial. Al
disminuir la presión parcial adentro y aumentar la presión del agua, aumenta la presión

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contra la burbuja y la achica. Esto aumenta la presión parcial de N, y al aumentar la presión
de N, este sale para afuera de la burbuja, achicando todavía más la burbuja. Al disminuir la
concentración de O2 dentro de la burbuja, hace que el O2 del agua difunda hacia adentro
de la burbuja, por lo que le sirve como “branquia” aunque por un tiempo limitado hasta que
se achique demasiado la burbuja. El CO2 que produce se solubiliza rápidamente.
Estos animales tienen setas que ayudan a mantener un espacio para mantener la burbuja y
evitar que colapse con la presión del agua.

Hasta ahora se vieron los principios y requisitos que debe cumplir el sistema respiratorio en
vertebrados.
Agnatos
Son vertebrados sencillos y
puede verse en el esquema de la
izquierda a las lampreas que son
de agua dulce y suelen ser
ectoparásitos de otros peces.
Cuando no está parasitando, el
agua ingresa por la boca, pasa a
las bolsas branquiales y sale.
Pero cuando está parasitando, la
boca está ocupada, entonces
esas bolsas producen por sí
mismas la entrada/salida de
agua, es decir que tienen
musculatura asociada. Al dilatarse, generan presión negativa e ingresa agua (luego ocurre
lo contrario); de esa manera, directamente ventilan por las bolsas y la entrada/salida de
agua es por el mismo lugar.
Del lado derecho se representan a los mixines que son marinos y de vida libre. También
poseen bolsas branquiales, pero se reúnen en un conducto común para salida. Desde el
punto de vista fisiológico, el agua ingresa por la boca y sale por el conducto estableciendo un flujo en
un mismo sentido, lo cual le permite que la sangre pueda circular en sentido contrario → flujo a
contracorriente: el agua en las bolsas branquiales y la sangre en la pared capilarizada de
esas bolsas.

Elasmobranquios
El agua ingresa por la boca pero eventualmente hay otra vía de
entrada: el espiráculo que comunica con la vía bucal (es
importante en rayas bentónicas que tienen la boca ocupada
para adherirse). Pero para la ventilación hay sólo un órgano
comprometido que es la cavidad bucal. Al costado de la faringe
están los arcos branquiales con las branquias y no hay un
opérculo, es decir una estructura que las cubra como en los
peces óseos. El agua circula por las branquias y luego sale al

16
exterior. Cuando la cavidad bucal se amplia (el piso de la boca se va para abajo), se genera
presión negativa, ingresa agua a la cavidad bucal y a continuación ocurre lo contrario: se
achica la cavidad bucal, se cierra la boca y se genera presión positiva para que el agua
salga por las branquias. La cavidad bucal funciona como una bomba aspirante
impelente: en una fase se produce la aspiración del agua y luego la saca. De ese modo, el
flujo de agua sigue circulando en un mismo sentido pero de forma pulsátil, no continua.

Peces óseos
La circulación de agua se da en un
mismo sentido y continua, es decir
que ocurre en todo momento. Para
esto, necesita dos cámaras: la cavidad
bucal que es más grande y por fuera,
cubriendo a las branquias, se
encuentra la cámara opercular.
Ambos tienen musculatura asociada para expansión y contracción.

Las branquias, como se observa en la imagen, es como un

separador de las cámaras. Se contraen ciertos músculos que
expanden al mismo tiempo ambas cavidades. En el caso de la
bucal, provoca que haya presión negativa e ingrese agua;
están los pliegues de la boca que funcionan como válvula
unidireccional, abriéndose para permitir el ingreso del agua.
Luego, se arrastra desde la cavidad bucal, a la opercular que
también está expandida, generando presión negativa,
permitiendo el ingreso del agua. En ese caso, la membrana
del opérculo, funciona como válvula también unidireccional;
pero cuando la presión disminuye en la cámara, se cierra para
que el agua no salga. En la siguiente fase, disminuye el
volumen de ambas cámaras debido a que hay otros músculos
que se contraen y genera presión positivas en ambas: se cierran los pliegues de la boca,
empuja el agua a la cavidad opercular y al haber presión positiva, se abre la membrana
opercular permitiendo salir el agua.
La idea es que en todo momento circula el agua en las branquias permitiendo un flujo
continuo y unidireccional. Permite que las branquias extraigan O2 todo el tiempo.

Se observa un
sector de las
branquias
derivado de los
arcos faríngeos.
Hay laminillas
primarias y a su
vez, arriba de cada una, en paralelo se ubican
varias laminillas secundarias. El agua está
circulando por estas últimas, las cuales están
capilarizadas por dentro, por la arteriola aferente

17
(en azul) hacia la eferente: circulación contracorriente entre laminillas secundarias y la
sangre que los perfunde por dentro.

Ventajas de la circulación a
contracorriente entre el agua
y la sangre.
Si se mostrase un diseño
alternativo (arriba izquierda),
donde se da el agua y al
sangre en el mismo sentido,
al principio habría una
diferencia máxima entre el
agua (100 presión parcial de
O2) y la sangre (0 presión
parcial de O2) hasta que llega
a un punto intermedio y se
iguala.
En el verdadero caso, flujo a
contracorriente (imagen
derecha arriba), el agua se
encuentra representada en la curva que va de izquierda a derecha y la sangre al revés. Se
parte en el agua con una presión parcial de O2 de 100 y de 0 en sangre. A medida que se
da el contacto entre ambas ramas, paulatinamente el agua va perdiendo O 2 y la sangre lo
va ganando. En todo momento hay una diferencia que permite que punto a punto se
intercambien gases, por ende es un sistema eficiente para la extracción de O2.
Los modelos suponen en principio que los flujos sean los mismos y la capacidad de
transporte en cada rama también. Pero en realidad, el agua tiene una capacidad de
transporte de O2 mucho más baja que la sangre (que para esto tiene los pigmentos). Por
eso, el agua requiere una cantidad mayor de volumen, para poder saturarse: 1 ml de sangre
equivalen a varios ml de H2O.
Así, es como se define una relación ventilación/perfusión (V/Q). Se necesita en peces
aproximadamente 15 ml de agua por cada mililitro de sangre para que sature (es un
promedio que puede variar entre especies). En la respiración aérea, no ocurre eso porque el
aire tiene una alta cantidad de O 2; ahí, la relación V/Q es 1:1. En un pulmón, incluso, la
circulación es bidireccional: no hace falta una circulación contracorriente. La presión parcial
de O2 que se consigue en pulmones es suficiente para saturar la sangre.

Comparación agua-aire
Si se ve la fila de contenido de O2 (primer cuadro,
cuarta fila), se observa una cantidad de ⅙ ml/L de
agua, a comparación de 210 en aire. Esto es porque
el agua tiene una capacidad calorífica mayor que el
aire (puede almacenar más calor) y de hecho, el aire
por eso es un buen aislante.
Otra cosa es que no todos los gases tienen la
misma solubilidad como se observa en la tabla de

18
abajo. El CO2 es más soluble que el O2 por ejemplo y en agua va a ser más limitante el
segundo por este motivo.

Cuestiones
evolutivas
El pulmón de los
tetrápodos, deriva
de una condición
primitiva que tiene
una comunicación
ventral con el TD a
nivel de la faringe.
Para los tetrápodos
implicó una
complejización
cada vez mayor, y
en el medio están
los peces
pulmonados que tienen una estructura rudimentaria de inserción ventral al TD que puede
ser más o menos importante para el intercambio de gases (depende del grupo).
Otra línea evolutiva a partir de la estructura primitiva pero con una inserción dorsal al TD y
forma finalmente la vejiga natatoria que en fisóstomos todavía guarda cierta relación con el
digestivo, mientras que en fisoclistos está totalmente independiente.
Eventualmente, en Amia calva, la vejiga natatoria/pulmón tiene función para intercambio de
gases (fisóstomo).

Hay tres géneros en el

mundo de peces
pulmonados: todos
tienen esa especie de
pulmón que es impar
en el de Australia,
mientras que en África
y América del Sur es
par y cumple una
función importante
para el intercambio de
gases. Las branquias
tienen bastante que ver con la excreción de CO2 porque al ser muy soluble en agua,
permiten ser una estructura adecuada para ello.
El pulmón de estos peces, no tienen alvéolos pero sí una red de trabéculas que de algún
modo aumenta la superficie de intercambio.

19
 Anfibios
La ventilación
tiene varias fases.
(1) Ventilación
bucal. Para
renovar el
aire que
hay en el
aparato
bucal, con
la glotis
cerrada
(estructura
que luego
permite la
entrada a
tráquea y pulmón).
(2) Ventilación pulmonar.
● Inspiración. Hay una dilatación importante de la cavidad bucal que permite el ingreso
de aire, llenando la cavidad con la glotis todavía cerrada.
● Expiración I. Se abre la glotis y el aire sale del pulmón, donde parte de este aire que
se expulsa por narinas, se mezcla con el que ingresa a la cavidad.
● Llenado. Se llena el pulmón, se cierran las narinas, se abre la glotis, se sube el piso
de la boca y por presión positiva se llena de aire al pulmón (en este caso la presión
es positiva, es al revés de lo común).
● Expiración II. Se cierra la glotis y el aire que quedó sin inyectar se manda al exterior.
Hay ciclos donde predomina el ingreso de aire (pulmón inflado) y viceversa.

Reptiles
Las tortugas de tierra, tienen un diafragma
membranoso NO muscular. Los músculos
que usa para la locomoción presionan sobre
el abdomen, traduciéndose a los pulmones
para la salida del aire: espiración. Cuando
los músculos no están activos, de forma
pasiva se produce el ingreso de aire:
inspiración. Lo mismo ocurre en una
tortuga de agua cuando está en tierra (las
vísceras expanden la caja torácica y se
produce la inspiración, mientras que cuando
camina la extremidades presionan las
vísceras, se traduce a los pulmones y
espira) pero cuando está en agua nadando,
hay otro tipo de movimiento: las
extremidades hacen que se expanda la caja

20
torácica produciendo la inspiración y luego, cuando el animal no nada, la misma presión del
agua hace que se produzca la espiración.
En el caso de los cocodrilos tiene musculatura diafragmática anclada por un lado a la zona
pélvica y por el otro al hígado. Se contrae el músculo que tira hacia atrás del hígado,
ejerciendo presión negativa para expandir la caja torácica y así entra el aire.

Aves
Hay una estructura asociada al
pulmón que son los sacos
aéreos, los cuales tienen
conexiones con las tráqueas y
pueden agruparse en
anteriores y posteriores. La
tráquea, luego los bronquios,
llevan principalmente aire hacia
los sacos posteriores. Durante
la fase inhalatoria, esos se
expanden, aumentan el
volumen y se ejerce la presión
negativa. Al mismo tiempo, en
la misma fase, los sacos
aéreos anteriores también se
expanden (presión negativa) y
arrastran aire a través de
conductos que forman el pulmón: parabronquios en paralelo donde se da el intercambio
con sangre. En la fase de exhalación, ambos grupos de sacos se contraen y el aire que
estaba en los posteriores pasa a los parabronquios, mientras el que estaba en los anteriores
sale del sistema respiratorio del ave. Tanto en la fase inhalatoria como en la espiratoria,
siempre hay pasaje de aire por pulmones.

Hay una relación particular

entre circulación de aire y
sangre: no es ni
contracorriente ni
concurrente, sino que es
más bien cruzado. La
sangre desoxigenada tiene
contacto con los
parabronquios en varios
puntos, de manera tal que
todos los capilares en
contacto llevan sangre
desoxigenada y salen con
una eficiencia Intermedia
de extracción de oxígeno.
Por esto, tiene una
eficiencia intermedia en la transferencia pero suficiente para saturar la sangre; con este
sistema, si bien tienen pulmón y están en aire, la eficiencia es mayor que en otros

21
vertebrados con pulmón porque compensan la reducción de O2 en la altura. Además, varios
sacos aéreos están ubicados de manera tal que aligeran el vuelo.

Mamíferos
Específicamente modelo de nosotres. El aire
oxigenado ingresa por la boca, llega a la
faringe y de ahí se divide: por un lado sigue
por esófago para un intercambio en digestivo,
por el otro ingresa a la tráquea a través de la
glotis (primero a la laringe) donde se bifurca
en bronquios principales, luego bronquios
menores hasta finalmente llegar a los sacos
alveolares donde se produce el
intercambio. Hay un diafragma muscular que
luego de la espiración tiene una forma más
convexa y cuando se produce la inspiración se
contrae pasando a tener una forma más plana →
aumenta el volumen de la caja torácica, se genera
presión negativa y fuerza a que entre el aire al pulmón. Hay otros músculos asociados que son las
costillas (intercostales) y el esternón anterior.

22
 La parrilla costal también juega
un papel importante en la
inhalación sobre todo. El
diafragma se contrae (se hace
más plano), pero también se
contraen los músculos
intercostales externos, atrayendo
las costillas entre sí y tiran la
parrilla costal hacia afuera y hacia
arriba que ayuda a ampliar el
volumen de la caja torácica.
Durante la espiración,
usualmente es pasiva y se
produce la relajación del
diafragma e intercostales,
disminuyendo el volumen de la
caja torácica. Cuando el nivel de
actividad aumenta, por ejemplo con ejercicio, puede haber una espiración forzada que
ayuda a sacar aire de los pulmones y eso lo hacen los intercostales internos que al
contraerse, tiran la parrilla costal hacia adentro y hacia abajo.
En los gráficos de abajo se observa el volumen respiratorio durante la inspiración y la
espiración: entra y sale casi lo mismo en nosotres y para que funcione adecuadamente,
deben darse presiones dentro del pulmón que durante la inspiración sean menores que la
presión atmosférica y durante la espiración, mayores.
Los pulmones están adheridos a la pared de la caja torácica por una pleura visceral que
está unida al pulmón y una pleura parietal que está unida a la pared de la caja torácica,
donde están las costillas. En medio de las pleuras, hay líquido que por tensión superficial
mantiene unidas a las pleuras y al pulmón con la caja torácica. Pero para eso, la presión
intrapleural, siempre tiene que ser menor a la presión intrapulmonar (así, el pulmón
queda siempre pegado).

Volúmenes
pulmonares
En condiciones de reposo, hay cierto
volumen de intercambio (volumen
corriente) que es de 500 ml
aproximadamente y en condiciones de
mayores niveles de actividad, puede
aumentar; sigue un perfil parecido a las
mareas. A medida que el volumen
corriente aumenta, compromete a los
volúmenes de reserva (inspiración y
espiración) que permiten que pueda
alcanzarse una capacidad vital máxima
(de 4 litros y medio). Luego, hay un
volumen que queda en los pulmones y no
puede reducirse más, por más que se fuerce. Esto está dado por la misma anatomía de la
caja torácica que no puede colapsar del todo.

23
 Luego, está el llamado espacio
muerto dentro del sistema de
conducción de aire que va por la
tráquea hacia los alvéolos. Todo
ese volumen de aire contenido
en tráquea, bronquios y
bronquiolos, constituye el
espacio muerto de modo que
VVA = VC - EM. El EM en
condiciones normales es de 150
ml, por ende el VVA sería de 300
ml. Puede aumentar si hay
problemas alveolares, por
ejemplo en fumadores, donde
hay menos aire en forma neta
para el intercambio.

A nivel alveolar: son

pequeñas esferas
comunicadas entre sí que
tienen un pequeño epitelio
monoestratificado (plano)
justamente para una barrera
delgada para difusión.
Inmediatamente después del
epitelio, está el endotelio de
los capilares (completamente
perfundido el tejido para un
intercambio eficiente) y la
pared ahí, también es
mínima. Las membranas
basales del epitelio del alvéolo y del endotelio de capilares, están fusionados.
Hay macrófagos (para limpiar eventualmente impurezas) y además, en la pared de los
alvéolos hay células de tipo II (las del epitelio alveolar son de tipo I), las cuales son
productoras de surfactante. Esto lo que hace es disminuir la tensión superficial de la
película de agua que recubre los alvéolos. Es una película fina que tiene una tensión
superficial importante y puede hacer que colapsen los alvéolos, por ende estas células son
como “detergentes”.

Cuando se realiza la inflación del

pulmón, no todos los alvéolos se
inflan al mismo tiempo (es decir, no
todos reciben aire al mismo tiempo).
Pueden coexistir alvéolos chicos con
alvéolos más grande → Ley de
Laplace: la presión que se
ejerce hacia adentro de una

24
esfera que está rodeada por un determinado componente es igual a [(2 x TS)/r]. Si no
hubiese surfactante (como en el primer caso de arriba), entre los alvéolos chicos y los
grandes la TS siempre sería la misma porque es la del agua, pero cambia el radio. Hay más
presión dentro del chiquito y tenderán a colapsar. Para evitar eso, está el surfactante que
reduce la TS del agua en función de la concentración que adquiere de la película de agua.
Cuando el alvéolo es más chico la concentración de surfactante es mayor, reduciendo más
la TS que los grandes (pero todos con igual cantidad de surfactante: pensar que el alvéolo
chico después es grande y viceversa). Así, se evita que unos colapsen en otros y se da una
inflación eficiente del pulmón. Aún así, con el surfactante presente, de todos modos hay que
vencer cierta TS; no es que el surfactante lo anula completamente, sino que la reduce.
Durante la inspiración, hay cierta TS que hay que vencer para conseguir cierto volumen. Por
lo tanto, la curva de inflación pulmonar (V en función de P, gráficos de abajo), en la
inspiración para conseguir el mismo volumen que en la espiración, hay que aplicar bastante
presión antes de aumentar significativamente el volumen pero durante la espiración no es
necesario. Por eso, el camino de ida es distinto al camino de vuelta. Para ver si lo que está
causando eso es la TS, artificialmente a los pulmones aislados se los puede inflar con
solución salina y la interfase aire-agua desaparece, porque los alvéolos tienen agua y
desaparece TS.

Regulación de la ventilación
Como en circulatorio, es un factor
clave para ajustar los flujos de
sangre/agua para un intercambio
eficiente.
El esquema como se observa es
similar para regular la presión
sanguínea. Se genera una
homeostasis y las variables bajo
regulación son la presión parciales de
gases en sangre de O2 y de CO2 y
como este último genera protones en
sangre, también están incluidos. Como todo sistema de control debe saberse dónde están
esas variables para regularlas. Hay sensores QR, ubicados en arterias claves: aórticas y
carótidas que son los QR periféricos principales. Luego, se debe llevar esa información
al SNC mediante vías aferentes; llega al centro integrador respiratorio ubicado en el BR y
este recibe toda la información, elaborando respuestas que se canalizan por las vías
eferentes hacia los efectores, que en este caso son músculos ventilatorios (el diafragma, los
intercostales y todos los esqueléticos en mamíferos). Por ende, las vías efectoras son
somáticas mielinizadas de control voluntario. A través de este control, puede tener una
ventilación mayor o menor y por lo tanto puede compensar los cambios de los gases en
sangre (esto no implica que no puede haber un “piloto automático”).

25
 Receptores y vías aferentes.
La posición de los principales QR se encuentran
entonces en arterias claves: la aorta que sale del corazón
y debe testearse que esté bien oxigenada y la carótida
porque es sangre que va al cerebro.
Los QR envían información por vías aferentes, el nervio
vago lleva información desde las aórticas y el nervio
glosofaríngeo desde los QR carotídeos hacia el BR (igual
que en barorreceptores).
Por otro lado, hay un conjunto de células QR llamadas
células de glomus que son sensibles a los estímulos
químicos (CO2, O2 y H+). Particularmente, aumenta su
frecuencia de descarga hacia las aferentes cuando
aumenta el dióxido de carbono en sangre: hipercapnia,
asociado a un exceso de protones y también cuando hay
una disminución de oxígeno en sangre: hipoxia (se
produce una descarga de NT con mayor frecuencia). Las células no censan directamente de
la sangre, sino que se desprenden pequeñas arteriolas que se capilarizan luego alrededor
de esas células y se consigue un buen sensado (a nivel de los capilares, menor velocidad
para que haya un mayor tiempo de sensado).

Como se observa en el gráfico de arriba, cuando aumenta

el dióxido de carbono que es un estímulo, se produce una
mayor ventilación y si además hay hipoxia, la recta se hace
más empinada (de 100 pasa a 70).
También la hipoxia puede ser un estímulo primario
produciendo el aumento de la ventilación por disminución
de la presión parcial de O2 en sangre. En ese caso, cuando
la hipoxia es estímulo primario, si se comienza a ventilar
más, hará que se libere más CO2 de lo normal, lo cual
reduce el CO2 en sangre. Cuando está por debajo de lo
normal, inhibe y por ende, inhibe el efecto de la hipoxia.

Entonces, por lo último dicho, si disminuye el oxígeno, también lo hace el CO 2 y “se lava la
sangre de dióxido de carbono”. Esta contradicción, se mejora ajustando el pH del líquido
cefalorraquídeo del BR dónde está el centro integrador. Pero además de los QR periféricos,
hay QR centrales en el mismo bulbo que sensan en el líquido CFR la concentración de
protones que tiene que ver con el CO2. Si en sangre hay exceso de CO2, eso pasa también
al líquido CFR y por lo tanto, le indicará a los QR centrales que hay un exceso. También
sensan cuando hay una menor cantidad de CO 2 en sangre, por lo cual habrá menos
protones y repercute nuevamente en esos QR, inhibiendo la ventilación. Para salvar esto,
se hacen ajustes a nivel del bicarbonato presente en el líquido CFR que es la base del
sistema buffer. Si se tiene menos protones porque hay menos CO2, para que no cambie el

26
 pH, se disminuye el bicarbonato
cambiando en la sangre por Cl- para
compensar. El líquido CFR de
hecho está mal buffereado: se
forma en el plasma sin la fracción
proteica, pero el otro buffer es ese
del bicarbonato que ajusta al líquido
el cual es bastante sensible.

En azul, se observa el centro

respiratorio bulbar que recibe
información de los QR periféricos
que llegan por los nervios
craneales. Además, por el nervio
vago llega información de retorno
por MR que se encuentran en la
pared pulmonar (información sobre
la inflación pulmonar). Además, hay
modulaciones superiores en la
protuberancia y algunos centros
que influyen en la modulación del
centro respiratorio.
Hay dos zonas principales en el
centro respiratorio: el grupo
respiratorio dorsal involucrado en
estimular los músculos inspiratorios (descarga durante la inspiración) → diafragma e intercostales por
nervios que salen a nivel cervical de la médula; y el grupo respiratorio ventral que comanda un
grupo particular de músculos que son los de la espiración forzada → los intercostales internos
(durante la espiración en reposo no se activan).
Hace poco se vio que formando parte de este último grupo hay un complejo de neuronas
que tienen que ver con movimiento oscilatorios para la inspiración y espiración.

27
 Se observaron registros
simultáneos en el grupo
respiratorio dorsal y en el
ventral, siendo sincrónico:
descargaba con cierta
automaticidad dando ciclos
inspiratorios y espiratorios.
La pregunta era en cuál de
los dos estaba el oscilador
(CPG) para controlar el ritmo
respiratorio. En los
experimentos, se cortó la
comunicación entre ambos y
se vio que seguían
disparando el complejo de
pre-Botzinger y el otro no.
Concluyeron entonces, que
el oscilador se encontraba ahí (en el grupo ventral) y las neuronas del dorsal copiaban
esa información. Esa cuestión cíclica se da en todos los vertebrados. En el caso de los
peces, las neuronas del bulbo provocan a continuación actividad en las neuronas
inspiratorias para controlar los ciclos ventilatorios (estimulando músculos que tienen que ver
con la cavidad bucal/opercular, etc).

Posible modelo de cómo funciona el oscilador.

Involucra varias poblaciones neuronales (aunque no
está bien claro dónde estarían ubicadas) y el planteo
es el siguiente: hay un grupo A de neuronas que
reciben información de los QR centrales y periféricos,
y desde ahí estarían las fibras descendentes a los
músculos inspiratorios (por lo dicho, ese grupo estaría
ubicado entonces, en la zona dorsal). Luego, hay una
comunicación con un grupo de neuronas B donde
llegaría la información de los receptores de
estiramiento vagal (los de la pared pulmonar). Ese, a
su vez, hace sinapsis con neuronas del grupo C que
superado cierto umbral da PAs y corta la inspiración
del grupo A, es decir que inhibe, originando la fase de espiración pasiva que en reposo solo
implica relajación del diafragma e intercostales externos. Esa ciclicidad dada por el oscilador
(en principio en red), produce un ciclo de fases inspiratorios. Con el aumento de volumen,
se activa y luego se desconecta comenzando la espiración pasiva.

El modelo explica por qué al

aumentar el dióxido de carbono o
disminuir el oxígeno (es decir,
aumentar los protones), esa
información sobre el grupo A de
neuronas repercute directamente en
una tasa de inflación mayor (línea

28
punteada del gráfico izquierdo) y luego se produce la fase de espiración. Secundariamente,
no sólo hay un aumento del volumen a causa de la mayor tasa de inflación, sino también un
aumento en la frecuencia respiratoria (porque los ciclos son más cortos con CO 2). Esto se
debe a los MR del pulmón (nervios vagales); con el aumento de CO 2 tienen una tasa mayor
de PA, repercute en centro respiratorio y el corte inspiratorio se produce antes.
En su momento, se comprobó que el aumento de frecuencia se debía a esos receptores y
haciendo una vagotomía (cortar el vago) (gráfico derecha), se vio que con el aumento de
CO2, aumenta el volumen corriente (profundidad inspiratoria) pero no se veía el aumento de
la frecuencia porque esos receptores estaban anulados al cortar el vago.

Modelo de animales de
respiración acuática
(verteo o inverte)
El CO2 puede ser un
estímulo para aquellos que
respiran O2 en el aire (por
ejemplo, cangrejos), pero
la gran mayoría de los
invertebrados o algunos
vertebrados incluso, el
estímulo es el O2.
La tasa de ventilación,
como se observa en el
gráfico izquierdo, está
aumentando debido a los
niveles de O2 bajos (eje X), manteniendo una tasa de ventilación alta. Para los de
respiración acuática, es más importante el O 2 y no el CO 2 debido a que este último es muy
soluble en agua. La sangre permanentemente está intercambiando con el agua dióxido de
carbono. Entonces, difícilmente el CO2 se va a concentrar en la sangre del pez, porque
fácilmente pueden desprenderse de este. En cambio, el O2 es relativamente poco soluble en
agua por ende puede ser un limitante por su disponibilidad (para los de respiración aérea,
eso no es problema y el CO2 sí lo es porque es más difícil desprenderse, tiende a quedarse
retenido en la sangre). Para los acuáticos que tienen al O2 como principal estímulo, hay
peces que son mejores regulando que otros.

29
 La

capacidad de mantener una regulación en el consumo de O2 frente a

cambios en el ambiente, implica que el animal es un buen regulador.
Mientras que aquellos que descienden su consumo de O2 al
descender la disponibilidad de este en el ambiente son más bien
conformadores.
En el gráfico de arriba se observa un ejemplo de un pez que vive en aguas rápidas que está
bien oxigenada. A niveles de O2 inusuales, ya conforman, dejan de regular porque
habitualmente no viven en esas presiones parciales de oxígeno, es decir no son buenos
reguladores porque usualmente no necesitan serlo.
En el caso de abajo, se observan peces de agua calma, sujetos a problemas de hipoxia en
mayor medida que los anteriores y son buenos reguladores en un intervalo mayor que los
otros frente a una variación ambiental (la línea horizontal indica ese mayor intervalo).
Recién se empiezan a conformar cuando se superan sus mecanismos de regulación.

30