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FHU – UNaF
TRABAJO PRÁCTICO N° 6
OBJETIVOS
MARCO TEÓRICO
Las angiospermas, uno de los cinco grupos actuales de plantas con semillas, es el mayor
grupo de plantas terrestres. Los primeros fósiles de angiospermas (Archaefructus) datan de
comienzos del Cretácico, hace más de 130 millones de años (Fig.1). Presentaban una gran
variabilidad en el tamaño, estructura y organización de las flores. Así se han encontrado
desde flores fósiles de apenas 1 cm de diámetro hasta grandes flores semejantes a las
magnolias actuales (ej. Archaeanthus). La diversidad que muestra el registro fósil indica que
las angiospermas sufrieron muy tempranamente una importante radiación evolutiva, es
decir, una diversificación muy rápida que originó numerosas especies nuevas.
Las angiospermas actuales están extremadamente diversificadas en cuanto a su
morfología vegetativa y reproductora, metabolitos secundarios y tamaño y organización del
genoma. En los aspectos vegetativos destaca la presencia de tráqueas en el xilema, células
cribosas con células acompañantes en el floema, la disposición del cilindro vascular en
eustelas y atactostelas, y la gran diversidad foliar y de formas de crecimiento (biotipos)
Fig.1. Lineas
evolutivas de las
embiofitas según J.I.
Lunine. 1999
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GAMETOFITO Y ESPOROFITO EN ANGIOSPERMAS
En las angiospermas el esporofito continúa siendo la fase dominante y el gametofito se
reduce aún más (Fig.2)
El esporofito de las angiospermas puede ser muy diverso en forma, estilo de vida,
adaptaciones nutricionales y expectativa de vida. Pueden ser plantas herbáceas, arbustivas
o arbóreas.
El esporofito es quien se encarga de la mayoría de las funciones no reproductivas e incluso
de muchas funciones reproductivas, afrontando la mayor parte de la selección natural,
como enfrentar a competidores, depredadores y parásitos. Al igual que los esporofitos de
las gimnospermas, las angiospermas poseen esporofitos complejos con partes altamente
especializadas: raíz, tallo, hojas, flores y frutos.
El gametófito es muy parecido al de Gimnospermas. La principal diferencia la podemos
encontrar en el hecho de que la semilla se encontrará protegida por un fruto. Otro hecho
que las separa claramente, es que en las angiospermas encontramos flores más complejas,
con un perianto claro, y que albergan tanto a la parte masculina en los estambres, como a
la parte femenina en el pistilo.
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La generación gametofítica es microscópica, al ambiente solo se liberan las microsporas
masculinas, conocidas como granos de polen y las megasporas se encuentran al interior de
cada micópilo, siendo una estructurua anclada, e inmóvil, pero con un desarrollo bastante
complejo.
El grano de polen es el propágulo de tipo microespora, es producida por las anteras, que
es el esporangio masculino producido por las flores. Las microsporas son liberadas al viento
o emplear otros mecanismos como simbiosis mutualistas con artrópodo, aves y mamíferos
para aumentar la probabilidad de polinización, y disminuir la energía invertida en producir
muchos granos de polen como ocurre con las gimnospermas.
El gametofito femenino nunca es una célula sino un saco embrionario, una estructura
compleja compuesta por ocho células, una de ellas es un óvulo, luego dos sinérgidas, tres
antípodas pero también dos células polares, que son vitales en el desarrollo de la semilla no
desnuda. (Fig.3)
El ciclo de vida comienza con el desarrollo del esporofito (1) “en las plantas dioicas” o de
los esporofitos “en las monoicas”. Cuando se da la maduración sexual las plantas generan
sus estructuras sexuales que denominamos flores (2). En las flores dioicas se generan tanto
estambres “masculinos” (4) como pistilos-carpelos “femeninos” (3). El estambre induce la
meiosis (5) produciendo la microespora (6, conocida como grano de polen, que es
transportado al pistilo por múltiples factores bióticos y abióticos. Una vez en la punta o
estigma del pistilo el polen crece (7) desarrollando el tubo polínico (8).
Simultáneamente al interior de la semilla inmadura se encuentra la megaespora (9) la cual
se desarrolla (10) en un gametofito (11), a diferencia del gametofito femenino de las
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gimnospermas, el gametofito de las angiospermas es minúsculo y está compuesto solo por
7 células, y solo 2 de estas se emplean en el proceso reproductivo.
La polinización se define como el momento en que el polen alcanza el pistilo (12),
iniciando su crecimiento, cuando el tubo polínico alcanza la semilla libera dos células
espermáticas que fecundan al óvulo y a dos núcleos haploides en el centro del gametofito,
proceso denominado fecundación doble (13). El embrión surge del cigoto (14) que es
diploide 2n, y de la segunda fertilización surge un endospermo triploide 3n.
Posteriormente el endospermo nutre al embrión en crecimiento que se diferencia en el
embrión como tal y en el cotiledón o cotiledones a través de una plúmula en medio. En las
dicotiledóneas, los cotiledones absorben lo que queda del endospermo. Una vez la semilla
crece y ha perdido agua su cascara se endurece (15).
Simultáneamente la fruta crece (16), en caso de una fruta carnosa toda el área alrededor
de la semilla es rodeada por un tejido altamente nutritivo que facilita procesos de simbiosis
y dispersión, otras frutas llamadas secas simplemente dejan que los factores abióticos
hagan su trabajo. Cuando la semilla es liberada pasa por un periodo de latencia que se
rompe cuando las condiciones se tornan favorables y comienza el desarrollo (17) de un
nuevo esporofito (1).
TAXONOMIA Y CLASIFICACIÓN:
Las filogenias de las angiospermas (plantas con flores completas que producen frutos)
basadas en secuencias nucleotídicas son, en numerosas ocasiones, congruentes con las
clasificaciones previas basadas en caracteres morfológicos. Los nuevos resultados
filogenéticos han servido, además, para resolver problemas históricos en la clasificación de
especies en grupos naturales y para descubrir algunas relaciones de parentesco rara vez
vislumbradas, si bien otras relaciones siguen reflejando complejos procesos evolutivos. Al
igual que las clasificaciones tradicionales en clases, órdenes y familias intentaban mostrar
relaciones de parentesco, los sistemáticos siguen proponiendo nuevas clasificaciones
conciliadoras entre la taxonomía linneana y las hipótesis filogenéticas más sólidas. Los
relojes moleculares y los fósiles indican una incipiente aparición de las angiospermas en el
triásico, para producirse después una amplia diferenciación en el cretácico inferior. Las
reconstrucciones filogenéticas también ayudan a interpretar notables modificaciones en los
grandes grupos de angiospermas. Entre ellas destacan los compuestos de defensa
(glucosinolatos) y las simbiosis específicas con bacterias para la fijación del nitrógeno, que
parecen haber aparecido en prácticamente un solo linaje a lo largo de la evolución, si bien
los genes adquiridos parecen haberse mantenido funcionales o desactivados durante
millones de años (Fig. 5.)
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Fig.5. Árbol
filogenético de
las Angiospermas
Angiospermas Basales:
Según la Dra Cabral, 2013, este grupo, filogenéticamente basal, reúne las especializaciones
de Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas. Entre ellas se incluyen: Amborellales,
Nymphaeales y Austrobaileyales, siendo cada orden monofilético (APG II, 2003; Bremer et
al., 2003; Freire Fierro, 2004; Souza y Lorenzi, 2005; Soltis et al., 2005).
En conjunto no forman un grupo monofilético particular pero son conocidas como “Grado
ANITA”, como acrónimo de: Amborellaceae, Nymphaeaceae, Illiciaceae, Trimeniaceae y
Austrobaileyaceae (las dos últimas familias integrantes del orden Austrobaileyales).
Se caracterizan por tener:
1. Polen uniaperturado.
2. Varios tipos de flores, a menudo trímeras con tépalos, estambres y carpelos libres
insertados de manera espiral.
3. Flores protóginas y cigomorfas.
4. Diferenciación en sépalos y pétalos, con connaciones diversas (simpétalas, sincárpicas).
5. Estigma seco.
La ubicación filogenética de las Angiospermas Basales figura en el siguiente cladograma:
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Reino: Plantae
• Orden: Nymphaeales
o Familia Nymphaceaeae
▪ Género: Nymphaea
• Especie: Nymphaea jamesoniana (N) – nc: nenúfar
• Especie: Nymphaea gardneriana (N) – nc: lirio de agua
▪ Género: Victoria
• Especie: Victoria Cruziana (N) – nc: irupé
o Familia Cabombaceae
▪ Género: Cabomba
• Especie: Cabomba caroliniana (N) – nc: Cabomba o cola de zorro
Clado Magnoliide:
Este clado (grupo supraordinal informal) es monofilético y está formado por los órdenes
Laurales, Magnoliales, Piperales y nuevo orden considerado por el APG II, Canellales, con
dos familias Canellaceae y Winteraceae. Piperales está formado por Aristolochiaceae,
Lactoridaceae, Piperaceae, Saururaceae e Hydnoraceae (ésta última familia incorporada por
el APG II).
Los análisis morfológicos no soportan la monofilia de este clado: algunas familias tienen
caracteres morfológicos de Monocotiledóneas (como flores trímeras, haces vasculares
dispersos en el tallo) y de dicotiledóneas (hojas con nervaduras reticuladas, semillas de dos
cotiledones). Además, muchas de ellas tienen aceites esenciales y sus flores tienen carpelos
libres, estambres sin diferencias entre filamento y antera; o con flores imperfectas y sin
perianto (Freire Fierro, 2004). A pesar de la variabilidad morfológica, generalmente tienen
márgenes foliares enteros y algunos caracteres embriológicos semejantes.
Los análisis jackknife de los genes de estas familias soportan la evidencia que Laurales,
Magnoliales, Canellales y Piperales son grupos cercanamente emparentados. Las relaciones
entre clados son sustentadas por análisis con caracteres morfológicos, que dan como
resultado que el clado formado por Magnoliales + Canellales es hermano de Laurales y
Piperales relacionándose lejanamente con las monocotiledóneas, Nympheaceae y algunos
clados de Eudicotiledóneas. La relación entre Winteraceae y Canellaceae fue sustentada por
análisis multigenéticos que demostraron el 100% de esta hermandad.
En el siguiente cladograma se ubica al Clado Magnoliides y a las familias que lo integran:
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Reino: Plantae
Clado Magnoliides
Subclase: Magnoliidae
• Orden Magnoliales
o Familia Annonaceae
▪ Género: Rollinia
• Especie: Rollinia emarginata (N) – nc: araticú
▪ Género: Annona
• Especie: Annona cherimola Mill., (E) – nc: chirimoya
o Familia Magnoliaceae
▪ Género: Liriodendron
• Especie: Liriodendron tulipifera (E) – nc: tulipero
▪ Género: Magnolia
• Especie: Magnolia grandiflora (E) – nc: Magnolia
• Orden Laurales
o Familia Lauraceae
▪ Género: Nectandra
• Especie: Nectandra megapotamica (N) – nc: laurel negro
▪ Género: Ocotea
• Especie: Ocotea diospyrifolia (N) – nc: Laurel del río
▪ Género: Laurus
• Especie: Laurus nobilis (E) – nc: Laurel de cocina
▪ Género: Persea
• Especie: Persea americana (E) – nc: Aguacate, Palta
▪ Género: Cinnamomum
• Especie: Cinnamomum verum (E) – nc: Canela
• Especie: Cinnamomum camphora (E) – nc: Alcanforero
o Familia: Monimiaceae
▪ Género: Hennecartia
• Especie: Hennecartia omphalandra (N) – nc:
• Orden: Piperales
o Familia: Aristolochiaceae
▪ Género Aristolochia
• Especie: Aristolochia grandiflora (E) – nc: Pipa brasileña
• Especie: Aristolochia fimbriata (N) – nc: Flor de patito
o Familia: Piperaceae
▪ Género: Piper amalago
• Especie: Piper amalago (N) – nc: lata de pobre
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• Especie: Piper nigrum (E) – nc: pimienta negra
▪ Género: Peperomia
• Especie: Peperomia aceroana (N) – nc: Peperomia
o Familia Hydnoraceae
▪ Género: Prosopanche
• Especie: Prosopanche americana (N) – nc: flor de piedra
TRABAJO A REALIZAR:
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b- Disponga el material vegetal en una cápsula de Petri y observe con lupa binocular:
- Hojas: con peciolos de 6-12 mm, son simples, enteras, muy finas, de disposición
alterna y de forma ovalada u ovada-lanceolada y con el envés tomentoso.
- Las flores, de seis pétalos amarillentos jaspeados de púrpura, hermafrodita.
El cáliz consta de 3 sépalos de color verde oscuro, pequeños (2-4 mm) y de forma
triangular. La corola está formada por seis pétalos dispuestos en dos verticilos; los
tres pétalos exteriores bien desarrollados son carnosos, miden de 2,5 a 4 cm de
longitud y la parte superior tiene forma aquillada o triangular; los tres pétalos
internos son rudimentarios, en forma de escama, ovalados o triangulares, e incluso
ausentes.
- La parte masculina de la flor consta de numerosos estambres dispuestos
helicoidalmente muy juntos sobre un receptáculo, formando una masa compacta y
blanca oprimida por los pétalos. La parte femenina posee elevado de número
de carpelos con un solo óvulo, dispuestos en espiral, formando un cono compacto
en cuyos extremos se encuentran los estilos y estigmas.
- El fruto no es simple, sino un agregado de frutos adheridos sobre un solo
receptáculo, producto de las pequeñas flores que se fecundan por separado. La piel
es fina y delicada, la superficie del fruto presenta marcas en forma de U que se
corresponden con la zona de unión de los carpelos, pudiendo ser lisa o con pequeñas
protuberancias
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Ejercicio N° 3: Clasificación y observación de caracteres exomorfológico de especies de la
Familia Magnoliaceae: Magnolia grandiflora L., “magnolia”
b- Disponga el material vegetal en una cápsula de Petri y observe con lupa binocular:
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- Hojas con pecíolos de 1,5-2 cm de largo; láminas oblongas, nervaduras
sobresalientes y pubescentes en su cara abaxial, marcadas y glabras en su cara
adaxial.
- Inflorescencias axilares. Pedicelos florales de 4-8 mm de largo, pubescentes. Flores
subcampanuladas, de 5-5,5 mm de largo, amarillentas; tépalos elípticos o
angostamente elípticos, subiguales, los externos ligeramente más cortos que los
internos, densamente pubescentes ambas caras.
- Estambres 9, en tres ciclos:
o el ciclo externo formado por 6 estambres adnatos a los tépalos, filamentos
pubescentes de 2 mm de largo, teca de dehiscencia opercular de 2 mm de
largo.
o ciclo medio formado por 3 estambres, filamento de 3 mm de largo, anteras
con un par de glándulas de 2 mm de largo, sagitadas en la base de cada
filamento.
o ciclo interno con 3 estaminodios de 8 mm de largo.
- Gineceo pubescente de 7 mm de largo con estilo pubescente y estigma capitado.
- Fruto baya 1-seminada, de 10-12 cm de largo, rica en aceites.
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b- Escoja alguno de los ejemplos y disponga el material vegetal en una cápsula de Petri
y observe con lupa binocular:
- Hojas alternas obovadas-cordadas con ápice en punta de color verde claro, lisa en
el haz, con una escasa pelusa grisácea en el envés, largas hasta cerca 16 cm y anchas
10 cm sobre pecíolos largos 4-6 cm.
- Las flores, sobre pedúnculos colgantes, son axilares, solitarias, sin pétalos, con cáliz
constituido por un largo tubo inflado y recurvo largo cerca 12 cm, de color blanco
verduzco, que se alarga en forma de trombón con borde vertical elíptico
profundamente lobado en la base, largo hasta cerca 20 cm y ancho 12 cm, con color
de fondo blanco, tendiendo sucesivamente al amarillo, densamente manchado de
púrpura oscuro.
- La garganta, de color amarillo anaranjado, está contorneada superiormente por una
mancha negra y está tapizada por pelos blancos que favorecen el ingreso del insecto
polinizador, pero le impiden la salida hasta que se haya realizado la fecundación, las
flores son prácticamente inodoras, comparada con muchas especies del género que
emanan un olor de carne putrefacta.
- Los frutos son cápsulas oblongas grisáceas largas cerca 8 cm y anchas 3 cm
dehiscentes, conteniendo numerosas semillas planas, delgadas.
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- Estambres: 6 ó más dispuestos en 1-2 series, insertos alrededor del ápice del ovario
o columna estilar, anteras libres o unidas, bitecas, dehiscentes por hendiduras
longitudinales.
- Gineceo: ovario ínfero 4-6 locular, pluriovulado, estilos 6, soldados en la base.
- Fruto cápsulas cilíndricas no curvadas, glabras. Semillas ovoides, verrugosas en la
cara abaxial y el margen, no aladas, el rafe prominente.
b- Disponga del material vegetal en una cápsula de Petri y observe con lupa binocular:
- Hojas dispuestas en verticilos de 3-4 en cada nudo, con pecíolos glabros o raramente
con pocos tricomas; láminas elípticas a obovadas, base cuneada a obtusa, ápice
obtuso a redondeado, margen revoluto, coriáceas, palmati-3-nervadas, rugosas,
glabras o con muy pocos tricomas distribuidos por toda la lámina, con glándulas en
la cara abaxial.
- Inflorescencias terminales, solitarias, espigas de 0,5-6 cm de largo; pedúnculos de
0,8-3 cm de largo; brácteas florales orbiculares. Estambres: 2 biseriados, filamentos
libres, anteras bitecas. ovario sésil, súpero, comúnmente de 3 carpelos, unilocular,
uniovulado. Estilo cilíndrico levemente curvado, estigma apical.
- Frutos elipsoides, de 0,8-1 mm de largo, sésiles, inmersos hasta la mitad del raquis
Cabombaceae
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MAGNOLIIDE Annonaceae
Magnoliaceae
Lauraceae
Piperaceae
Hydnoraceae
Aristolociaceae
Monimiaceae
BIBLIOGRAFÍA:
- APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG
II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436.
- Chase, M.W. & Reveal, J.L., A phylogenetic classification of the land plants to
accompany APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 161, p. 122–127,
2009
- FONT QUER, P. Diccionario de Botánica, 3ra reimpresión. Ed. Labor. Barcelona.
- Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website
http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html
- Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of
Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A.
- Souza, C.V. y H. Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guia Ilustrado para
indentificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II.
Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil, 640 p.
- https://www.aulados.net/Botanica/Curso_Botanica/Angiospermas/18_19_Angiosp
ermas_TEXTO.pdf
- https://scykness.wordpress.com/2013/04/16/la-evolucion-del-gametofito-en-
plantas-terrestres/
- http://cienciasdejoseleg.blogspot.com/2014/07/ciclo-de-vida-de-las-
angiosermas.html
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- http://iespoetaclaudio.centros.educa.jcyl.es/sitio/upload/reprod_angiospermas_1
bach.pdf
- https://www.cicy.mx/Documentos/CICY/Posgrados/CB/URN/Temarios/2011/01Pr
es_BotanicaWeb.pdf
- https://www.taringa.net/posts/ciencia-educacion/16534629/Angiospermas.html
- http://www.floraargentina.edu.ar
- https://www.delta-intkey.com/angio/www/lauracea.htm
ANEXO
Piperaceae
C.- Árboles o arbustos, hojas con estípulas. Fruto seco o semiseco, con
los carpelos no soldados entre sí.
Magnoliaceae
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Lauraceae
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