LAS ANGIOSPERMAS:

Magnoliophyta es el nombre de un taxón de plantas

ubicado en la categoría taxonómica de División, que en el
sistema de clasificación de Cronquist (1981,3 19884 )
coincide en su circunscripción con las que en otros
sistemas de clasificación son las llamadas angiospermas
(en latín Angiospermae, como en el sistema de
clasificación de Engler,5 en inglés Angiosperms, como en
el moderno sistema de clasificación APG II del 20031 ). Las
flores de las angiospermas se diferencian de las flores del
resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o
espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y
carpelos, y los carpelos encierran a los óvulos y reciben el
polen sobre su superficie estigmática en lugar de
directamente sobre el óvulo como en gimnospermas [nota a].

En algunos sistemas de clasificación se las llama

"magnoliofitas" (nombre científico Magnoliophyta), debido a
que se creía hasta hace poco tiempo que las magnolias
eran las flores más parecidas a la "angiosperma ancestral"
(la primera planta de estas características, de la que habría
descendido todo el resto de las angiospermas).

El término "angiospermas" proviene de dos palabras

griegas: αγγειον (angíon- vaso, ánfora) y σπέρμα (sperma,
semilla); así, este término compuesto significa "semillas
envasadas", en referencia a que sus óvulos (y
posteriormente sus semillas) están encerrados por la hoja
fértil portadora de los óvulos o carpelo. De esta forma, el
grano de polen para fecundar al óvulo, debe contactar una
superficie del carpelo preparada para ello (el "estigma") en
lugar de caer directamente sobre el óvulo como en
gimnospermas.

La estructura particular de sus flores no es la única

diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas,
otros caracteres morfológicos distintivos son: la reducción
del gametofito femenino a sólo unas pocas células, la doble
fertilización (con la formación de un tejido nutritivo
característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que
se fecunda al óvulo), y un xilema y floema distintivos, más
recientes que los del resto de las traqueofitas, y más
eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece
haber evolucionado ya dentro del clado, siendo las
magnoliofitas más primitivas similares en sus tubos
xilemáticos a las gimnospermas).

Las angiospermas son un grupo de espermatofitas

reconocido como monofilético desde hace mucho tiempo
debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya
monofilia fue sostenida posteriormente por los análisis
moleculares de ADN.

La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En

el registro fósil aparecen a principios del Cretácico (hace
unos 130 millones de años), momento a partir del cual
aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy
diversas, como si hubieran aparecido con toda su
diversidad de golpe, lo que Darwin llamó en su momento un
"abominable misterio". Aun hoy cerca del 90 % de las
plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas
257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las
magnoliofitas son las responsables de la mayor parte de la
diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.

Así como posee muchas especies, este grupo se

caracteriza por poseer una enorme diversidad de hábitos, y
haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos
posibles. Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay
terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos
como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto
de las montañas. Su diversidad de especies es mucho más
alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60 % de
las especies son de zonas tropicales y un 75 % tiene un
crecimiento óptimo en climas tropicales), donde dominan
completamente el paisaje, y va disminuyendo su número
hacia las latitudes altas, llegando a poseer una
representación empobrecida en las floras más frías como la
de la tundra (que todavía hoy está dominada por las
coníferas).

Los miembros de esta división son la fuente de la mayor

parte de los alimentos consumidos por el hombre, así como
de muchas materias primas y productos naturales. El
grueso de la alimentación mundial procede de sólo quince
especies.

Ciclo de vida de las magnoliofitas y morfología de la

flor [editar]

Las magnoliofitas pueden definirse como traqueofitas con

las siguientes características:

 Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones

multicelulares alternadas, llamadas gametofito y
esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito
organizado en tejidos y órganos. Como en todas las
espermatofitas, la alternancia de generaciones
gametofítica y esporofítica se da en forma
enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por
completo dentro de las estructuras del esporofito.
 Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un
"cormo" (con sistema vascular, raíz y vástago). Como
en todas las eufilofitas, el vástago del esporofito crece
gracias a su meristema apical, y se ramifica como un
tallo principal con ramas laterales, y además tiene
hojas ("eufilos").
 Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida
heterospórico y el gametofito se desarrolla de forma
endospórica (esto quiere decir que el esporofito da
esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla
el gametofito femenino, y esporas masculinas dentro
de las cuales se desarrolla el gametofito masculino),
 los esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas
fértiles", los estambres y los carpelos), y las hojas
fértiles siempre están en una estructura llamada flor
(aquí definida como una rama de crecimiento limitado
portadora de hojas fértiles). Como en todas las
espermatofitas, el megasporangio (presente en el
carpelo) produce una única megaspora que nunca lo
abandona (megasporangio + megaspora + gametofito
femenino + gameta femenina = óvulo). Como en todas
las espermatofitas, el microsporangio (o saco polínico,
presente en el estambre) produce en su interior
"granos de polen" (microsporas con un único
gametofito masculino dentro) que son liberados al
exterior a la espera de que los agentes externos los
transporten hasta las vecindades del óvulo. Como en
todas las espermatofitas, el grano de polen al ser
estimulado emite un tubo polínico para fecundar al
óvulo.

1. La flor de magnoliofita se caracteriza por poseer un

pedicelo que nace en la axila de una bráctea, que
remata en un receptáculo portador de los verticilos o
espirales de sépalos, pétalos, estambres y carpelos
en ese orden. Los sépalos y pétalos son hojas
estériles no presentes en el resto de las
espermatofitas. Por lo general los sépalos son verdes
y fotosintéticos, y tienen una función de protección del
capullo cuando la flor todavía está en formación,
mientras que los pétalos son vistosos y coloridos, y
tienen una función de atracción de los agentes
polinizadores, por lo general animales. Por lo general
los estambres constan de un filamento y una antera,
y la antera posee 4 microsporangios (sacos polínicos)
unidos por tejido conectivo. El gametófito masculino
está reducido a tres células (dos son espermáticas y
la tercera forma el tubo polínico). Por lo general los
carpelos son hojas cerradas que mantienen a los
óvulos dentro, se diferencian en una superficie
 preparada para recibir al grano de polen llamada
estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer
crecer al tubo polínico hacia los óvulos, y una cámara
que alberga a los óvulos llamada ovario. El gametofito
femenino ("saco embionario") en general está
reducido a siete células. Los óvulos están unidos a la
pared del ovario mediante un tejido a veces llamado
"placenta", y la forma de unión (o "tipos de
placentación") es útil para la determinación de las
familias. No hay que confundir esta placentación con
la placenta que une al embrión con el gametofito
femenino (característica de todas las embriofitas).
2. En las magnoliofitas se produce el fenómeno de doble
fecundación. Esto quiere decir que los dos núcleos
espermáticos que libera el grano de polen fecundan
uno al óvulo (produciendo el cigoto que dará el futuro
esporofito adulto) y el otro a una célula diploide,
produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado
endosperma.
Ciclo de vida
Dibujo esquemático de una flor de magnoliofita ancestral
con todas sus partes. Las flores de magnoliofitas se
diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en
que poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos,
pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los
óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en
lugar de directamente sobre el óvulo como en
gimnospermas. Dibujado y traducido al español a partir de
Judd et al. (2002).

Fruto de angiosperma.

Semilla de angiosperma.

Otros caracteres morfológicos [editar]

Otras características morfológicas son:

 Muchas magnoliofitas poseen vasos xilemáticos en

lugar de traqueidas, carácter derivado dentro del
grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad
de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy
eficientes en el transporte de fluidos dentro del
esporofito pero probablemente también más
propensos a recibir daño (en especial por embolias de
aire) cuando están sujetos a estrés hídrico.
 El floema de las magnoliofitas difiere del de todas las
demás plantas en que los elementos del tubo criboso
(que son células vivas pero sin núcleo, encargadas del
transporte de azúcares) están acompañadas por una
 o más células acompañantes, que nacen de la misma
célula madre que el elemento.

Sistemática de magnoliofitas [editar]

Taxones aceptados [editar]

Tradicionalmente las magnoliofitas fueron clasificadas en

monocotiledóneas y dicotiledóneas (también llamadas
Liliopsida y Magnoliopsida). Hoy se sabe que las
dicotiledóneas no son monofiléticas, y que este sistema de
clasificación no refleja la filogenia de las magnoliofitas.

Últimos avances en filogenia [editar]

Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores6 publicaron en la

prestigiosa revista Nature que, en base a estudios
moleculares del ADN, las magnoliofitas más antiguas
(basal angiosperms), eran, de más antigua a menos
antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo
de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que
comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y
Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres
clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las
magnoliofitas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el
nombre de los grados ANITA ("ANITA grade" en inglés).

Hoy en día está aceptado que Amborellaceae es la familia

más antigua de magnoliofitas, hermana de todo el resto.
Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que
se analizaba el genoma completo de los plástidos de varios
taxones, pero el trabajo fue posteriormente severamente
criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y Soltis 20047 ).

En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro

Plant Systematics, reconocieron el desprendimiento de
estas familias antiguas del clado más reciente de
magnoliofitas, y al clado más reciente lo llamaron Núcleo
de las angiospermas (Core Angiosperms en inglés),
nombre con el que se conoce al clado hoy en día.

Dentro del núcleo de las magnoliofitas, varios estudios

genéticos, moleculares y también morfológicos hechos
hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados
claramente definidos: las monocotiledóneas,
Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reúne a
varias de las familias que Cronquist había llamado
Magnoliidae y cuyo nombre se decidió conservar, y un
clado que comprende a todo el resto de las magnoliofitas
(aproximadamente el 75 % de las especies de
magnoliofitas), que anteriormente se conocía como "el de
las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día se conoce
como "Eudicotiledóneas" ("Eudicots" en inglés).

El clado a que se llamó Magnoliidae se divide a su vez en

dos clados hermanos, uno que reúne a los Piperales con
los Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que
reúne a los Laurales con los Magnoliales. Estos dos clados,
y estos 4 órdenes de los que están compuestos, está
consensuado que son monofiléticos.

El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la

información molecular y genética que se había acumulado
en los últimos años sobre la filogenia de magnoliofitas, y
con ello creó un primer árbol taxonómico en 1998, y un
segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede decir que
éste fue el primer intento de convertir en taxones a los
avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar
que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la nomenclatura
taxonómica clásica por arriba de orden, y los taxones
superiores a orden fueron llamados con nombres
"informales". En general el árbol del 2003 (conocido como
APG II) es bien aceptado por la comunidad científica,
aunque sólo unos puntos de él están consensuados por
todos los trabajos cladísticos hechos hasta la fecha (ver por
ejemplo Qiu et al. 20058 ), y hay que tener en cuenta que
todavía no está determinado el árbol filogenético (y por lo
tanto tampoco el taxonómico) definitivo.
En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:

magnoliofitas: árbol filogenético consensuado a 2006.

Todos los grupos explicitados en el gráfico son
monofiléticos, aunque aún falta dilucidar las relaciones
entre algunos de ellos. Dibujado y traducido al castellano a
partir de APG II 2003, dejando como incógnitas las
relaciones que aún no están consensuadas.

Taxonomía de magnoliofitas [editar]

Un sistema de clasificación que incorporó los últimos

avances en filogenia a la clasificación, es el Sistema de
clasificación APG II publicado en el 2003 (que reemplazó al
APG de 1998). Las correcciones al sistema de clasificación
APG II, realizadas con los trabajos que fueron publicados
posteriormente al 2003, se pueden encontrar en el
Angiosperm Phylogeny Website (en inglés), mantenido por
uno de los miembros del APG II (P. F. Stevens).

Ecología y Evolución de las magnoliofitas [editar]

En una carta que le escribió a un amigo, Charles

Darwin se refirió a aparición repentina de las
magnoliofitas como un "abominable misterio". En los
registros fósiles más antiguos, las primeras plantas
vasculares datan de hace 400 millones de años. Luego
en el Devónico y en el Carbonífero predominarion las
lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que
fueron dominantes hasta hace unos 300 millones de
años. Las primeras plantas con semilla aparecieron en
el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del
Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles
más antiguos de magnoliofitas encontrados hasta la
fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de
años (principios del Cretácico), y el número de
especies encontrado aumenta de forma llamativa con el
tiempo geológico, en comparación a otras plantas no
magnoliofitas. Se diversificaron rápidamente desde
hace unos 100 millones de años, llegando a dominar
los biomas del globo salvo regiones polares hace unos
65-75 millones de años, dominancia que se mantiene
hasta la fecha. Para esa época ya existía la mayor parte
de las familias de magnoliofitas que conocemos hoy en
día, e incluso algunos de los géneros actuales.
 
A

Registro fósil de
Naparición de los
diferentes clados de
plantas vasculares.
ANótese la intensa
radiación de las
magnoliofitas en
Ccomparación con los
helechos y
gimnospermas.
MDibujado y traducido
a partir de Willis y
McElwain (2002).
E


L


M


L

R
ei
no
Clasificación científicaHasta la fecha de edición de este
artículo, se especula que las primeras magnoliofitas eran
pequeñas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en
lugares perturbados y probablemente también húmedos
(Feild, Arens y Dawson 20039 ), hipótesis llamada en
inglés "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias
provienen del análisis de las "magnoliofitas basales"
actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fósil,
Willis y McElwain señalan que los frutos fósiles más
antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas,
flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales,
juglandales y ranunculídeos, entre otros) poseen semillas
lo suficientemente pequeñas como para suponer que las
primeras magnoliofitas se dispersaban y colonizaban los
ambientes a través de lo que en ecología se conoce como
"estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores
de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002).
Hay que tener en cuenta que para hacer este análisis,
Feild, Arens y Dawson asumieron a Chlorantaceae como
una familia de magnoliofitas basales, y la incluyeron en su
análisis, sin embargo la ubicación de Chlorantaceae en el
árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et al.
20058 ).

Lugar de origen de las magnoliofitas [editar]

Aparentemente, según el registro fósil las magnoliofitas se

originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las que
ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de
años, y se volvieron florísticamente prominentes hace 120
millones de años. Luego, hace unos 100 millones de años,
se dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro fósil
de hace 70 millones de años, el 60-80 % del polen
encontrado en bajas latitudes es de magnoliofitas,
mientras que sólo el 30-50 % del polen encontrado en
altas latitudes es de magnoliofitas, correspondiendo el
resto del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas.
Aparentemente esta reticencia de las magnoliofitas para
dominar la flora en las latitudes más altas se debió, en
parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad
que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber
ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras
de magnoliofitas para reemplazar a la antigua vegetación,
bien establecida y adaptada, de gimnospermas y
pteridofitas (Willis y McElwain 2002). Esta disminución de
la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente
haya tenido más que ver con restricciones en la biología
de las magnoliofitas existentes en ese momento, que con
bajos índices de dispersión (Willis y McElwain 2002). De
hecho, aún hoy la diversidad de especies de magnoliofitas
es más baja que la de gimnospermas en biomas boreales
como el de la tundra. Si bien las primitivas magnoliofitas no
parecen haber sido especies invasivas en las altas
latitudes, ese escenario parece haber cambiado más tarde,
con la aparición de magnoliofitas más recientes para las
cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un
escenario óptimo para dominar el ambiente y especiarse
posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece
haber sido el origen del género Nothofagus, que apareció
hace unos 70 millones de años y aún hoy en día es un
componente importante de la flora del hemisferio sur.

El enigma de la tardía aparición de las magnoliofitas:

el "abominable misterio" de Darwin [editar]

Con respecto a la tardía aparición de las magnoliofitas en

el registro fósil (aproximadamente 300 millones de años
después que la aparición de las primeras plantas
vasculares), y su explosión de especies después de eso
(lo que Darwin llamó "un abominable misterio" en una carta
enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan
actualmente son:
1.- Sesgos en el registro fósil

Significaría que las magnoliofitas se originaron mucho

antes que el primer registro fósil encontrado, pero las
primeras magnoliofitas aparentemente son más difíciles de
encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma
época, debido principalmente a que vivían en un ambiente
con un bajo potencial de preservación de los fósiles. Los
análisis moleculares que se han hecho (los llamados
"relojes moleculares" o "molecular clock" en inglés) apoyan
en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionados
debido a falencias en su metodología y en las hipótesis en
que se basan, por lo que los resultados son observados
con excepticismo por la comunidad científica, y aún son
tema de debate.

2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental

Según esta hipótesis las magnoliofitas aparecieron

tardíamente, pero su evolución fue rápidamente
desencadenada por un cambio profundo en las
condiciones ambientales, tanto fisicoquímicas como
bióticas (co-evolución con grupos animales por ejemplo),
que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja
adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas
de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que
supone que el cambio ambiental fisicoquímico global
desencadenó la especiación, la que supone una relación
con los dinosaurios, y la que supone una relación con los
insectos. Son las siguientes:

2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico

Las evidencias señalan que un buen número de cambios

en la composición florística del Cretácico (hace 140-80
millones de años) coinciden con una época de cambios
ambientales globales, que incluye una actividad tectónica
elevada, una disminución de oxígeno en los océanos, y
una expansión del suelo oceánico con una definitiva
ruptura de la Pangea con la consecuente formación de los
continentes de África y Sudamérica, y volviendo
distinguibles los platos de la India, Australia y la Antártida.
También hubo cambios importantes en la composición de
la atmósfera debido a la intensa actividad volcánica
(principalmente aumento de la concentración de dióxido de
carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la
temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el
nivel del mar, y la desaparición de los hielos polares.

Superficie terrestre durante el Cretácico medio (hace

unos 100 millones de años). Nótense las isotermas, que
predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8
°C más alta que ahora, y la ruptura de la Pangea: hacia el
Norte se observan Norteamérica y Europa, hacia el Sur la
Antártida, Australia y la India (aquí amplificados por la
deformación del mapamundi), y en el centro los
continentes de África y Sudamérica.

Las evidencias con respecto a la composición florística

señalan que en esa misma época hubo un número de
innovaciones clave en las magnoliofitas que las hicieron
más resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas
a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se
incluyen hojas y reducidas en tamaño, una capa externa
de la semilla que la protegía de la sequedad, la aparición
de haces vasculares más eficientes en la conducción de
agua ("vasos xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque
esta última característica también era observada en varias
gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de
que esos cambios ambientales globales (conocidos como
el "episodio superpluma" o "superplume episode" en
inglés) hayan desencadenado la diversificación de las
magnoliofitas, sólo hay evidencia de que ocurrieron
simultáneamente.

2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las

magnoliofitas y los dinosaurios

Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los

dinosaurios pueden haber promovido la aparición de las
magnoliofitas. Las evidencias señalan que en la época de
la aparición de las magnoliofitas los dinosaurios eran
principalmente saurópodos y stegosauros, quienes tenían
una amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben haber
representado una presión de herbivorismo importante en
las copas de las coníferas, presión que aseguraba el
desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144
millones de años cambió la composición de la comunidad
de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios
("ornithischianos", masticadores eficientes) que
probablemente incrementaron la mortalidad entre los
juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura
de plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las
evidencias desde el punto de vista de las magnoliofitas
muestran que las magnoliofitas primitivas parecen haber
tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad de
colonización de hábitats perturbados. Sin embargo hoy en
día esta hipótesis es rechazada por la comunidad
científica, principalmente porque en un análisis del registro
fósil, la aparición de los diferentes tipos de dinosaurios
herbívoros no parece estar correlacionada con la
diversificación de las magnoliofitas, ni en el tiempo ni en el
espacio.

2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las

magnoliofitas y los insectos

La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano

tenían caracteres que se vinculan a la polinización zoófila,
como estambres con anteras cortas y poca producción de
polen, y granos de polen cubiertos con un material
"pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos
que los visitan). También señalan que el polen encontrado
era de mayor tamaño que el que es efectivamente
dispersado por el viento. Además, aparentemente las
primeras magnoliofitas ya presentaban signos de ser
autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la
autofecundación. Todas estas características sugieren que
ya las primeras magnoliofitas eran polinizadas por
insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por
insectos son: la posibilidad de intercambio genético entre
individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeñas.
Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los registros
fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales
de los insectos y las especies de magnoliofitas se
diversificaron aproximadamente en la misma época, pero
los análisis no muestran una relación muy significativa: los
dípteros (moscas y mosquitos), los coleópteros
(escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas)
aparecieron antes que las primeras magnoliofitas, algunos
himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas)
aparecieron más o menos en la misma época que las
magnoliofitas, y otras especies de himenópteros,
incluyendo Apioideae (abejas), aparecieron hace 100
millones de años, por lo que son más recientes que las
magnoliofitas. Por otro lado, hay cada vez más evidencias
de que los "polinizadores avanzados" (avispas, abejas y
moscas) deben haber jugado un rol importante en la
evolución y radiación de ciertos grupos de magnoliofitas,
pero la evolución de las magnoliofitas como grupo no
puede ser explicada por su coevolución con los insectos
exclusivamente.

2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación

Una explicación alternativa propone que las magnoliofitas

simplemente tienen tasas altas de mutación, lo que genera
una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes
condiciones ambientales, lo que promueve su especiación
por selección natural.

Las magnoliofitas del Cretácico tardío como reflejo de

la flora actual [editar]

Una parte significativa de la flora actual tanto del

Hemisferio Norte como del Hemisferio Sur, apareció por
primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de
años), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros
fósiles del género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae,
Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La
mayor parte de los árboles aparecidos en esta época, hoy
en día tienen una distribución que es principalmente
tropical o subtropical. Es interesante notar que la mayor
parte de las magnoliofitas actuales son básicamente
tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la
mitad de todas las familias de magnoliofitas confinadas a
regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias
llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales.
Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas
como de hábitats templados del hemisferio norte o del
hemisferio sur, probablemente todavía tengan muchas de
las características que les permitieron sobrevivir en el
ambiente en que se originaron.

Flores de Primula
 El reino vegetal,
como se denomina a
este grupo de seres vivos,
comprende millones de especies
distintas unas de otras. Al ser
tantas y para conocerlas mejor, se clasifican de distintos
modos.Nosotros vamos a atender a dos
clasificaciones:1. Clases de plantas según su tamaño:

Árboles

Arbustos

Plantas herbáceas

2. Clases de plantas según su forma de

reproducirse:

Plantas sin flores. Criptógamas:

 musgos

 helechos

 algas

Plantas con flores. Fanerógamas:

 gimnospermas

angiospermas 1. Clases de plantas

según su tamaño.Hay tres grandes
tipos de plantas Los
árboles.Los árboles son las
plantas más grandes que
existen.

Los hay de muy distintas

formas y tamaños, desde
pequeños árboles frutales hasta
las secuoyas, que son los árboles más grandes, pues
alguna de ellas mide 84 metros de altura y tienen más
de 3500 años.

Los árboles también se diferencian de los demás

vegetales porque tienen un sólo tallo, llamado tronco,
que es duro y  leñoso.

Un gran número de especies de árboles pierden las

hojas con la llegada del frío invernal. Lo hacen para
defenderse del frío y que no se les congelen las hojas
con las heladas. Con la primavera, le brotarán nuevas
hojas por todas sus ramas. Les llamamos árboles de
hoja caduca. Por nombrar algunos ejemplos, tienen la
hoja caduca el almendro, el olmo y el abedul.Otras
especies de árboles no pierden las hojas durante el
invierno, sino que las van renovando durante todo el
año. Les llamamos árboles de hoja perenne. Es el
caso del pino, el abeto, la encina o el olivo. Los
arbustos.Son vegetales más pequeños que los árboles,
pero más grandes que las hierbas.Tienen varios tallos
que en algunos arbustos son leñosos. Al igual que los
árboles, algunos pierden las hojas en invierno. También
los hay adaptados a distintos tipos de climas. Unos
pueden resistir las heladas del invierno; otros soportan
grandes periodos de sequía; otros están adaptados a
vivir en zonas muy calurosas; etc.Hay numerosas
especies de arbustos; Algunos de ellos son los rosales,
la jara y la aulaga. Las plantas herbáceas.Las hierbas
son pequeñas plantas que sobresalen del suelo unos
pocos centímetros. La mayor parte de ellas tienen una
vida corta, de uno o dos años. La mayor parte del suelo
del planeta está cubierto de plantas herbáceas
silvestres. Otras son cultivadas para proporcionar
alimento a seres humanos o animales y algunas también
se cuidan como plantas de adorno por su belleza.Son
plantas herbáceas el trigo, la amapola o el perejil.2. Plantas
sin flores y plantas con flores.Plantas sin flores.Muchas plantas no
producen flores en ningún momento de su vida. A este
grupo de vegetales se les denomina en Botánica
plantas "criptógamas". Su forma de reproducirse es por
esporas.

Las plantas más conocidas de las que no tienen flores

son los musgos, los helechos y las algas. Son los
primeros vegetales que empezaron a existir y  vivieron
en épocas que aún no existía el ser humano. Suelen
habitar en bosques y lugares muy húmedos porque
necesitan que sus esporas naden sobre agua para
reproducirse. Los musgos son las plantas terrestres
más primitivas y con forma más sencilla. Son unos
vegetales pequeños que habitan en lugares muy
húmedos y sombríos, pues no toleran el sol directo. Los
encontramos en la tierra, bajo la sombra de bosques
húmedos, tapizando cortezas de árboles o rocas lisas;
pero siempre en zonas de umbría. Los helechos
también son vegetales muy antiguos. Hace 300 millones
de años los helechos eran mucho más abundantes que
ahora. Algunos eran tan grandes como enormes árboles
y formaban auténticos bosques. Sus restos putrefactos
y enterrados han dado lugar, con el paso de millones de
años, al carbón.  También necesitan vivir en zonas muy
húmedas y frescas. Las algas son un grupo de
vegetales que viven dentro del agua. Muchos científicos
dudan que pertenezcan al reino vegetal, pues no
presentan todas las características y funciones de los
vegetales. De las algas proceden el resto de las plantas.
Fueron el origen de los vegetales porque, con el paso de
millones de años, algunas especies enraizaron en la
tierra dando lugar a otros vegetales como los musgos y
helechos.   Las algas crecen en el fondo del mar o
pegadas a las rocas y las hay en mares, ríos, lagos y
charcas. Tienen formas y colores muy variados. Son
bastante distintas al resto de vegetales, pues no tienen
raíz ni tallo ya que al vivir dentro del agua, no necesitan
de esos órganos para absorberla. Hacen la fotosíntesis y
algunas de ellas son microscópicas. Un ejemplo de
algas lo podemos ver en el verdín de la charcas, en
lagos, ríos y sobre todo en el mar, donde se dan muchas
especies de colores verdes, amarillas, azules o
rojas.Plantas con flores. La mayor parte de las especies
vegetales se reproduce mediante flores. En Botánica a
estos vegetales se les llama plantas "fanerógamas".
Para ellas no es imprescindible que haya agua para
reproducirse, por lo que pueden crecer por zonas que no
sean húmedas.

En las flores la planta tiene sus órganos

reproductores. De las flores se forman los frutos y las
semillas, que son necesarias para que una planta de
esta clase se reproduzca. Algunos vegetales producen
flores una o dos veces cada año, como los naranjos o
los jazmines; otros sólo producen flores una vez en toda
su vida. La pita, por ejemplo, es una planta con espinas,
que crece silvestre por toda la zona cercana al
Mediterráneo. Soporta las sequía almacenando agua en
sus gruesas hojas. Hasta los 20 o 25 años no produce
flores y muere tras la floración.Las plantas con flores se
dividen en dos grandes grupos: Las gimnospermas no
tienen frutos para proteger la semilla. Sus flores son muy
simples y suelen pasar inadvertidas a nuestra vista. Son
gimnospermas, por ejemplo, los pinos, los abetos y los
cipreses. Son las plantas con semillas más antiguas. Las
angiospermas son las plantas más recientes y más
evolucionadas. Tienen flores complejas que suelen ser
llamativas a nuestra vista. Las semillas están recubiertas
por un fruto que las protege. Son la fuente de
alimentación del ser humano y de muchos mamíferos.
De ellas también se obtiene gran número de materias
primas y productos naturales. Los jazmines, los rosales,
el trigo y la encina son angiospermas.
PLANTAS INFERIORES:

* INTRODUCCION

En un ecosistema los organismos interactúan de diferentes

formas. Muchas veces los seres vivos colaboran unos con
otros para obtener algún fin, dándose entonces relaciones
beneficiosas. En ocasiones, dos especies de organismos
se benefician viviendo en estrecha asociación. A este tipo
de relación se le conoce como mutualismo. Esta es una
relación simbiótica en la cual ambas especies se
benefician. Los líquenes son un ejemplo de este tipo de
relación.

Líquenes, Bosque Estatal de Río Abajo.

Los líquenes son una asociación de un hongo y un alga.

Están tan íntimamente relacionados entre sí que se
comportan y reproducen como una planta única e
independiente. El hongo se encarga de proteger al alga de
las radiaciones directas del solo y brindarle agua y sales
minerales. El alga a su vez realiza fotosíntesis y
proporciona al hongo alimento y vitaminas.

Para principios del siglo XIX no se consideraban

organismos distintos de los ya conocidos y eran
clasificados como algas o musgos. Fue para principios de
1870 que se determinó que los líquenes estaban
constituidos por un alga y un hongo (Durán, 1997).

Las algas que componen los líquenes son de dos tipos:

cianófitas o algas azules y clorófitos, o algas verdes. El
hongo es generalmente un ascomiceto, con excepción de
algunos líquenes tropicales donde el hongo simbionte es
un basidiomiceto.

El crecimiento en los líquenes es bien lento y existen unas

20,000 especies identificadas.

FISIOLOGIA

Los líquenes tienen una alta tolerancia a circunstancias

ambientales desfavorables. En momentos de desecación
ya sea por el sol o por el viento suspenden su actividad, la
cual inician nuevamente al recobrar el agua por medio de la
lluvia o del rocío que absorben como si fuera papel toalla;
ya que no poseen un órgano especializado para esta
función. Esta forma de vida intermitente limita su
crecimiento, pero les permite vivir en lugares donde
difícilmente podría desarrollarse una planta. La falta de
competencia y la ausencia casi total de depredadores, ha
compensado su lento crecimiento, permitiendo a los
líquenes diversificarse y colonizar diversos territorios en el
planeta (Durán, 1997).

 
Varios tipos de líquenes, Bosque Estatal de Río Abajo.

MORFOLOGIA

El talo o aparato vegetativo de los líquenes está formado

por hifas entretejidas que rodean y protegen al alga. El talo
puede ser homómero, en este caso no se aprecia ninguna
estratificación y las algas se hallan repartidas de manera
uniforme entre las hifas. Si el talo es heterómero los
estratos se pueden apreciar y el alga se halla en una capa
próxima a la superficie, llamada capa gonidial. La médula
se encuentra por debajo de la capa y está formada por
hifas. La zona que está en contacto directo con el sustrato
recibe el nombre de córtex inferior, y pueden aparecer hifas
cuyo propósito es la fijación del líquen al soporte.

REPRODUCCION

Los líquenes presentan dos tipos de reproducción: sexual y

asexual. La reproducción asexual tiene lugar por la
fragmentación del talo. La pérdida de agua por desecación
hace que el talo se vuelva frágil, rompiéndose por el viento,
facilitando la dispersión de los fragmentos. Cada fragmento
puede originar un nuevo talo en otro lugar. Esta es la forma
de reproducción más común entre los líquenes.

La reproducción sexual está a cargo del hongo, que

desarrolla unas ascocarpos ya sea en forma de apotecio o
de peritecio. Los apotecios en forma de disco abierto, se
presentan sobre el talo, mientras que los peritecios se
hunden en él y liberan las esporas. Muchos líquenes logran
arrastrar consigo algunas células asegurando así la
formación de un nuevo liquen (Durán, 1997).

ECOLOGIA DE LOS LIQUENES

La naturaleza del sustrato determina la distribución y

crecimiento de los líquenes. Se puede afirmar que crecen
sobre cualquier superficie bien iluminada, como las rocas,
las cortezas de los árboles o el suelo. Aunque no son
exigentes con la humedad y la temperatura sí son muy
específicos del sustrato en que se desarrollan. Los líquenes
que crecen sobre los árboles no son los mismos que viven
sobre las rocas y aún son distintos aquellos que crecen
sobre rocas silíceas o sobre rocas calcáreas.

Hay líquenes que prefieren sustratos ricos en nitrógeno y

viven en áreas frecuentadas por el hombre. La capacidad
de absorber y acumular diversas sustancias presentes en
el ambiente ocasiona que la mayoría de los líquenes no
toleren la contaminación. La acumulación de estas
sustancias y su imposibilidad de excretarlas, retardan su
crecimiento, dificultan su reproducción y pueden
provocarles su muerte. De esta forma los líquenes se
consideran indicadores naturales o bioindicadores de la
contaminación atmosférica (Durán, 1997).

UTILIDAD DE LOS LIQUENES

Los beneficios que hasta hoy día ha obtenido el hombre de

los líquenes son limitados. En algunos países nórdicos se
consume como alimento y fuente de vitamina C, el musgo
de Islandia (Cetracia islandica). En los países subpolares,
el líquen de los renos, Cladonia rangiferina sirve de
alimento a los renos.
La utilidad más conocida de los líquenes es quizás su uso
como fuente de colorantes. La primera tintura de tornasol
usada en química para la determinación de pH fue obtenida
a partir de los líquenes. Recientemente se ha descubierto
propiedades antibióticas en ciertas sustancias encontradas
en los líquenes. Se han preparado también pomadas para
evitar infecciones en heridas superficiales y quemaduras.

Algunos líquenes se utilizan en cosméticos y perfumería,

suministrando aceites esenciales.

Líquenes y hongos, Bosque Estatal de Toro Negro.

¿Qué son los musgos?

Los musgos figuran entre los vegetales más primitivos de

tierra firme: aparecieron hace más de 350 millones de
años, mucho antes de la era de los dinosaurios. Son
miembros de un grupo de plantas llamadas briófitas, del
que también forman parte las menos conocidas hepáticas.

Los musgos son, por lo general, pequeños, se elevan unos

cuantos centímetros sobre el terreno o son rastreros. A
diferencia de otras plantas terrestres más evolucionadas, la
mayoría de los musgos carecen de tejidos especializados
para transportar el alimento o el agua de una parte de la
planta a otra. Como no disponen de ese sistema de
conducción, no se considera que posean raíces, tallos u
hojas verdaderos. Las “raíces” del musgo, por ejemplo, le
sirven sólo para fijarse al sustrato, no para extraer el agua y
los elementos nutritivos; es la superficie completa de la
planta la que absorbe estas sustancias indispensables. Las
“hojas”, excepto a lo largo de la nervadura central, tienen
una célula de espesor.

Los musgos tampoco producen flores ni semillas. En lugar

de ello, suelen desarrollar en el ápice pequeñas cápsulas
de esporas que se alzan sobre pedúnculos largos y
delgados. Las esporas germinan para formar plantas que
producen gametos masculinos y femeninos. Al unirse los
gametos forman un huevo o cigoto que, a su vez, da origen
a una nueva generación de plantas que producen esporas
y continúan el ciclo.

¿Dónde crecen los musgos?

Aunque puedan parecer delicados y frágiles, la verdad es

que los musgos son bastante fuertes y resistentes. Se
pueden encontrar diversos géneros desde las orillas del
océano Ártico hasta algunos lugares de la Antártida,
pasando por los trópicos. Algunos consiguen sobrevivir en
los desiertos y en las rocas calcinadas por el sol, mientras
que otros viven sumergidos en pantanos y en corrientes de
agua. Sin embargo, la mayoría de los musgos prefieren
sitios húmedos y sombreados dentro de los climas
templados. En los bosques suelen formar espesos mantos
que cubren completamente los troncos podridos y el suelo.

Algunos musgos necesitan unas determinadas condiciones

de vida: los hay que crecen únicamente en tierras ácidas,
mientras que otros sólo lo hacen en las alcalinas; incluso
existen los llamados musgos del cobre, que sólo se
desarrollan donde hay ese metal, por lo que sirven para
indicar la presencia de yacimientos.

Otro tipo especializado es el musgo luminoso, que sólo

crece en cuevas, en los huecos existentes bajo las raíces
de los árboles y en otros lugares poco iluminados. Están
dotados de células que tienen la forma de lentes diminutas,
con las que enfocan la escasa luz sobre sus gránulos de
clorofila para poder producir su alimento. En la
semioscuridad de los lugares donde crece, el musgo
luminoso parece brillar con una luz verde dorada. En
realidad, refleja la luz que le llega, no la propia.