Angiospermae

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Angiospermas

Rango temporal: Cretácico Inferior - reciente

Flores de Primula

Taxonomía

Reino: Plantae

Subreino: Viridiplantae

(sin rango) Streptophyta

Embryophyta
Tracheophyta
Euphyllophyta

División: Spermatophyta
Anthophyta

Subdivisión: Angiospermae
Linneo, 1735, emend. Candolle, 1824
 o Magnoliophyta
Cronquist et al., 1966

Clases

Clasificación tradicional
En sistemas antiguos desde Scopoli, 1760, Eichler, Engler,1 etc.,
hasta Cronquist, 1988.2

 Dicotyledoneae o Magnoliopsida (grupo parafilético)

 Monocotyledoneae o Liliopsida

Clasificación cladista
Según APWeb (2008-2016)3

 Angiospermae basales (o grado ANITA)

o Amborellales
o Nymphaeales
o Austrobaileyales
 Mesangiospermae
o Magnoliidae (inc. Chloranthales)
o Eudicotyledoneae
o Ceratophyllales
o Monocotyledoneae

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Las angiospermas (nombre científico Angiospermae, del griego: αγγειον, angíon- vaso,
ánfora, y σπέρμα, sperma, semilla; sinónimo del taxón Magnoliophyta sensu Cronquist),
comúnmente llamadas plantas con flores, son las plantas con
semilla cuyas flores tienen verticilos o espirales ordenados
de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y reciben el
polen en su superficie estigmática en lugar de recibirlo directamente en el óvulo como
las gimnospermas; y al madurar el fruto se encuentran sus "semillas envasadas", es decir
la semilla madura se encuentra encerrada en el fruto (como antes el óvulo en el carpelo),
carácter distintivo que le da el nombre al grupo. En algunos textos se considera que
únicamente las angiospermas son plantas con flores, ya que la floración de
otras espermatofitas es diferente.nota 1 El nombre significa "semilla vestida", en alusión a
la presencia de frutos.
Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de división,
que en el sistema de clasificación de Cronquist (1981,4 19882) coincide en su
circunscripción con las que en otros sistemas de clasificación son las llamadas
angiospermas (Angiospermae en el sistema de clasificación de Engler1 y el
moderno sistema de clasificación APG III de 20095 coincidente con el sistema de
clasificación APG II de 20036). El nombre deriva del género Magnolia, el cual
 necesariamente está incluido dentro del grupo, seleccionado por algunos autores para dar
el nombre al grupo por ser un género representativo de las que en su momento se
creyeron las angiospermas con más caracteres ancestrales retenidos.
La estructura particular de sus flores y la aparición del fruto como órgano nuevo no es la
única diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas, otros caracteres
morfológicos distintivos son: la reducción del gametófito femenino a sólo unas pocas
células, la doble fecundación (con la formación de un tejido nutritivo característico,
triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al óvulo), y
un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las traqueofitas, y más
eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya dentro
del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares en sus tubos xilemáticos a
las gimnospermas).
Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde
hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue
sostenida posteriormente por los análisis moleculares de ADN.
La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a
principios del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual
aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy diversas, como si hubieran
aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llamó en su momento un
"abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este
grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las
responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y
en viridofitas.
Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por una enorme diversidad
de hábitos, y haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles. Hay
plantas arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los
desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las montañas. Su
diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del
60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento óptimo en
climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su
número hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representación empobrecida en las
floras más frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por las coníferas).
Los miembros de este grupo son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos
por el hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la
alimentación mundial procede de sólo quince especies.

Índice

 1Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la flor

 2Otros caracteres morfológicos
 3Filogenia y taxonomía
o 3.1Filogenia
 3.1.1Avances en filogenia
o 3.2Taxonomía de angiospermas
 4Ecología y Evolución de las angiospermas
o 4.1Lugar de origen de las angiospermas
o 4.2El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable misterio" de
Darwin
o 4.3Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual
 5Véase también
 6Notas
 7Referencias citadas
 8Bibliografía
 9Enlaces externos

Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la

flor[editar]
Véase también: Morfología floral
Las
angiospermas
pueden a
definirse

Diagrama esquemático del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta).

Referencias:

n : generación haploide,

2n : generación diploide,

m! : mitosis,

M! : meiosis,

F! : fecundación

como traqueofitas con las siguientes características:

 Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas,

llamadas gametófito y esporófito, siendo el gametófito taloide, y el esporófito
organizado en tejidos y órganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia
de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que
el gametófito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito.
 Como en todas las traqueofitas, el esporófito es un "cormo" (con sistema vascular,
raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporófito crece
gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas
laterales, y además tiene hojas ("eufilos").
 Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el
gametófito se desarrolla de forma endospórica (esto quiere decir que el esporófito
da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito femenino, y
esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito masculino),
los esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y los
carpelos), y las hojas fértiles siempre están en una estructura llamada flor (aquí
definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas fértiles). Como
en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce
una única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora +
gametófito femenino + gameta femenina = óvulo). Como en todas las
espermatofitas, el microsporangio (o saco polínico, presente en el estambre)
produce en su interior "granos de polen" (microsporas con un único gametófito
masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes
externos los transporten hasta las vecindades del óvulo. Como en todas las
espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite un tubo polínico para
fecundar al óvulo.

1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la

axila de una bráctea, que remata en un receptáculo portador de los verticilos o
espirales de sépalos, pétalos, estambres y carpelos en ese orden. Los sépalos
y pétalos son hojas estériles no presentes en el resto de las espermatofitas.
Por lo general los sépalos son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de
protección del capullo cuando la flor todavía está en formación, mientras que
los pétalos son vistosos y coloridos, y tienen una función de atracción de los
agentes polinizadores, por lo general animales. Por lo general
los estambres constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4
microsporangios (sacos polínicos) unidos por tejido conectivo.
El gametófito masculino está reducido a tres células (dos son espermáticas y
la tercera forma el tubo polínico). Por lo general los carpelos son hojas
cerradas que mantienen a los óvulos dentro, se diferencian en una superficie
preparada para recibir al grano de polen llamada estigma, un cuello (estilo)
preparado para hacer crecer al tubo polínico hacia los óvulos, y una cámara
que alberga a los óvulos llamada ovario. El gametófito femenino ("saco
embionario") en general está reducido a siete células. Los óvulos están unidos
a la pared del ovario mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la forma
de unión (o "tipos de placentación") es útil para la determinación de las
familias. No hay que confundir esta placentación con la placenta que une al
embrión con el gametófito femenino (característica de todas las embriofitas).
2. En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto
quiere decir que los dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen
fecundan uno al óvulo (produciendo el cigoto que dará el futuro esporofito
adulto) y el otro a una célula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de
reserva llamado endosperma.
Ciclo de vida.

Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las flores de
angisopermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o espirales ordenados

de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie

estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en gimnospermas. Dibujado y traducido al español a partir de

Judd et al. (2002).

Fruto de angiosperma.

Semilla de angiosperma.

Otros caracteres morfológicos[editar]

Otras características morfológicas son:

 Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter

derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de
atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de
fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más propensos a recibir
daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico.
 El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los
elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo, encargadas del
transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células
acompañantes, que nacen de la misma célula madre que el elemento.

Filogenia y taxonomía[editar]
Filogenia[editar]
Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y
dicotiledóneas; pero hoy se sabe que las dicotiledóneas no forman un grupo
monofilético, por lo que este sistema de clasificación no refleja la filogenia de las
angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogenéticas sobre la base de
los datos moleculares, describiendo clados en lugar de nominar los taxones que sean
superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones latinas en estos
clados. La filogenia más actualizada (2015) da el siguiente cladograma (se muestran
en negrita los clados principales):7
Angiospermas
Amborellales

Nymphaeales

Austrobaileyales
Mesangiospermae
Chloranthales

Magnólidas

Ceratophyllales

Eudicotiledóneas

Monocotiledóneas (Liliopsida)

Avances en filogenia[editar]
Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores8 publicaron en la prestigiosa revista Nature que,
por los estudios moleculares del ADN, las angiospermas más antiguas (en
inglés, basal angiosperms), eran, de más antigua a menos
antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que
llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias Schisandraceae,
Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se
fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy
se las conoce con el nombre de grado ANITA ("ANITA grade" en inglés).
De este modo se estableció a Amborellaceae como la familia más antigua de
angiospermas, hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo
posterior en que se analizaba el genoma completo de los plástidos de varios taxones,
pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas metodológicas
(Soltis y Soltis 2004).9
En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics,
reconocieron el desprendimiento de estas familias antiguas del clado más reciente de
angiospermas, y al clado más reciente lo llamaron Núcleo de las angiospermas (Core
Angiosperms en inglés), nombre con el que se conoce al clado hoy en día.
Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y
también morfológicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados
claramente definidos: las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae,
un clado que reúne a varias de las familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y
cuyo nombre se decidió conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las
angiospermas (aproximadamente el 75% de las especies de angiospermas), que
anteriormente se conocía como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día se
conoce como "Eudicotas" o eudicotiledóneas (en inglés Eudicots).
El clado de las magnólidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne
a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne
a Laurales con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los que están
compuestos, está consensuado que son monofiléticos.
 El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética
que se había acumulado en los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con
ello creó un primer árbol taxonómico en 1998, y un segundo árbol taxonómico en el
2003. Se puede decir que éste fue el primer intento de convertir en taxones a los
avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en el árbol del 2003, se
evitó el uso de la nomenclatura taxonómica clásica por arriba de orden, y los taxones
superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el árbol del
2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad científica, aunque
sólo unos puntos de él están consensuados por todos los trabajos cladísticos hechos
hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu et al. 2005),10 y hay que tener en cuenta que
todavía no está determinado el árbol filogenético (y por lo tanto tampoco el
taxonómico) definitivo.
En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:

Angiospermas: árbol filogenético consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados en el gráfico sonmonofiléticos,
aunque aún falta dilucidar las relaciones entre algunos de ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de APG II 2003, dejando como

incógnitas las relaciones que aún no están consensuadas.

Taxonomía de angiospermas[editar]
Introducción teórica en Taxonomía
John Ray en 1703 distinguió las angiospermas de las gimnospermas.
Taxonómicamente, se ha usado los siguientes términos:

 Angiospermia, término antiguo usado por Linneo en su Systema Naturae (1a

ed. 1735), Species Plantarum (2a ed.) y Genera Plantarum (5a ed.).
 Angiospermae, usado por Candolle et al. (1824), ha sido considerado
por Lindley una tribu (1830)11 o clase (1833, 1839), usado también por
Brongniart 1843, Willkomm 1854-1861, Döll 1857 y Braun in Ascherson 1864.
También ha sido una división o phylum (Eichler 1883-1886 y Hutchinson 1926
respectivamente), considerada una subdivisión (Engler 1886-1915, Wettstein
1924, Melchior 1964), una superclase (Ruggiero et al. 2015) o una clase
(Shipunov 1998-2015).12
 Anthophyta como phylum (Bessey 1907).
 Magnoliophyta como división (Cronquist 1966-1981, Reveal 1999)
 Magnolicae como subdivisión (Takhtajan 1964)
 Magnoliopsida como clase (Dahlgren 1977-1985, Thorne 1992).
 Magnoliidae como subclase (Chase & Reveal 2009).
 Angiospermae o Magnoliophyta como división (Kubitzki 1990-2015).
En casi todos estos casos se subdividían en dos grupos: dicotiledóneas y
monocotiledóneas.
Un sistema de clasificación que incorporó los últimos avances en filogenia a la
clasificación, es el Sistema de clasificación APG III publicado en el 2009 (que
reemplazó al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al
sistema de clasificación APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados
posteriormente al 2009, se pueden encontrar en
el APWeb o Angiosperm Phylogeny Website13 (en inglés), mantenido por uno de
los miembros del APG III (P. F. Stevens). En estos sistemas ya no se usa la
terminología latina y se les llama simplemente "angiospermas".

Ecología y Evolución de las angiospermas[editar]

En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición
repentina de las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros
fósiles más antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones
de años. Luego en el Devónico y en el Carbonífero predominaron
las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta
hace unos 300 millones de años. Las primeras plantas con semilla aparecieron en
el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoicodominada
por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta
la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios
del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa
con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas. Se
diversificaron rápidamente desde hace unos 100 millones de años, llegando a
dominar los biomas del globo salvo regiones polares hace unos 65-75 millones de
años, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa época ya existía la
mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en día, e incluso
algunos de los géneros actuales.
Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la intensa radiación de las
angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).

Hasta la fecha de edición de este artículo, se especula que las primeras

angiospermas eran pequeñas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares
perturbados y probablemente también húmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),14
hipótesis llamada en inglés "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias
provienen del análisis de las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a la
evidencia en el registro fósil, Willis y McElwain señalan que los frutos fósiles más
antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen de
los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, entre otros) poseen
semillas lo suficientemente pequeñas como para suponer que las primeras
angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo que en
ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros
colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que
tener en cuenta que para hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron
a Chloranthaceae como una familia de angiospermas basales, y la incluyeron en
su análisis, sin embargo la ubicación de Chloranthaceae en el árbol filogenético
aún no recibe consenso (Qiu et al. 2005).10
Lugar de origen de las angiospermas[editar]
Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes
bajas (cerca del Ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130
millones de años, y se volvieron florísticamente prominentes hace 120 millones de
años. Luego, hace unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más
altas. En el registro fósil de hace 70 millones de años, el 60-80% del polen
encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que sólo el 30-50%
del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el
resto del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta
reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes más altas se
debió, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas
latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las
especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetación,
bien establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain,
2002). Esta disminución de la diversidad con el aumento de la latitud,
probablemente haya tenido más que ver con restricciones en la biología de las
angiospermas existentes en ese momento, que con bajos índices de dispersión
(Willis y McElwain, 2002). De hecho, aún hoy la diversidad de especies de
angiospermas es más baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el
de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no parecen haber sido especies
invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber cambiado más tarde,
con la aparición de angiospermas más recientes para las cuales las altas latitudes
parecen haber ofrecido un escenario óptimo para dominar el ambiente y
especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el
origen del género Nothofagus, que apareció hace unos 70 millones de años y aún
hoy en día es un componente importante de la flora del Hemisferio Sur.
El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el
"abominable misterio" de Darwin[editar]
Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil
(aproximadamente 300 millones de años después que la aparición de las primeras
plantas vasculares), y su explosión de especies después de eso (lo que Darwin
llamó "un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis
que se manejan actualmente son:
1.- Sesgos en el registro fósil
Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro
fósil encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles
de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma época, debido
principalmente a que vivían en un ambiente con un bajo potencial de preservación
de los fósiles. Los análisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes
moleculares" o "molecular clock" en inglés) apoyan en parte esta hipótesis, pero
son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y en las
hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con
escepticismo por la comunidad científica, y aún son tema de debate.
2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental
Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su
evolución fue rápidamente desencadenada por un cambio profundo en las
condiciones ambientales, tanto fisicoquímicas como bióticas (co-evolución con
grupos animales por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran
ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la época.
Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental
fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una relación con
los dinosaurios, y la que supone una relación con los insectos. Son las siguientes:
2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico
Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición
florística del Cretácico (hace 140-80 millones de años) coinciden con una época
de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectónica elevada,
una disminución del oxígeno en los océanos, y una expansión del suelo oceánico
con una definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formación de los
continentes de África y Sudamérica, y volviendo distinguibles los platos de
la India, Australia y la Antártida. También hubo cambios importantes en la
composición de la atmósfera debido a la intensa actividad volcánica
(principalmente aumento de la concentración de dióxido de carbono),
probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de
unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparición de los hielos polares.

Superficie terrestre durante el Cretácico medio (hace unos 100 millones de años). Nótense las
isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8 °C más alta que ahora, y la ruptura de

la Pangea: hacia el norte se observan Norteamérica y Europa, hacia el sur la Antártida, Australiay la India (aquí

amplificados por la deformación del mapamundi), y en el centro los continentes de África ySudamérica.

Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma
época hubo un número de innovaciones clave en las angiospermas que las
hicieron más resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas a las
condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en
tamaño, una capa externa de la semilla que las protegía de la sequedad, la
aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción de agua ("vasos
xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica también era
observada en varias gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que
esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o
"superplume episode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación de las
angiospermas, sólo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente.
2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios
Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden
haber promovido la aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en
la época de la aparición de las angiospermas los dinosaurios eran
principalmente saurópodos y estegosaurios, quienes tenían una amplia dieta de
tejidos de coníferas, y deben haber representado una presión de herbivorismo
importante en las copas de las coníferas adultas, presión que aseguraba el
desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años
cambió la composición de la comunidad de herbívoros, apareciendo nuevos
grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que
probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas,
creando claros en la cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente
perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas
muestran que las angiospermas primitivas parecen haber tenido un rápido ciclo de
vida y una alta habilidad de colonización de hábitats perturbados. Sin embargo hoy
en día esta hipótesis es rechazada por la comunidad científica, principalmente
porque en un análisis del registro fósil, la aparición de los diferentes tipos de
dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada con la diversificación de las
angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.
2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos
La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se
vinculan a la polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca
producción de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like"
(que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). También señalan que el
polen encontrado era de mayor tamaño que el que es dispersado por el viento en
forma efectiva. Además, aparentemente las primeras angiospermas ya
presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido
la autofecundación. Todas estas características sugieren que ya las primeras
angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la
polinización por insectos son: la posibilidad de intercambio genético entre
individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una
hipótesis muy atractiva, pero los registros fósiles son ambiguos. Aparentemente
los aparatos bucales de los insectos y las especies de angiospermas se
diversificaron aproximadamente en la misma época, pero los análisis no muestran
una relación muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos),
los coleópteros (escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas) aparecieron
antes que las primeras angiospermas, algunos himenópteros y
los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron más o menos en la misma
época que las angiospermas, y otras especies de himenópteros,
incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de años, por lo que
son más recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más
evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas)
deben haber jugado un rol importante en la evolución y radiación de ciertos grupos
de angiospermas, pero la evolución de las angiospermas como grupo no puede
ser explicada exclusivamente por su coevolución con los insectos.
2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación
Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen
tasas altas de mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas
adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiación
por selección natural.
Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora
actual[editar]
Una parte significativa de la flora actual, tanto del Hemisferio Norte como del
Hemisferio Sur, apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65
millones de años), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fósiles del
género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus)
y Gunneraceae. La mayor parte de los árboles aparecidos en esta época, hoy en
día tienen una distribución que es principalmente tropical o subtropical. Es
interesante señalar que la mayor parte de las angiospermas actuales son
básicamente tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de
todas las familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres
cuartos de las familias llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales.
Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de hábitats
templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todavía tengan
muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que
se originaron.