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Capítulo

9
Estructuras reproductivas
Introducción Contenido

Las plantas terrestres presentan una gran variedad de 9.1. Generalidades acerca de las estructuras y ciclos
estructuras reproductivas, las cuales pueden ser muy reproductivos de las plantas terrestres y las algas verdes.
sencillas, como esporas desnudas con limitada capacidad
de dispersión, o muy complejas, como los frutos de las 9.2 Las plantas terrestres sin sistema vascular poseen las
angiospermas. En todo caso, los órganos reproductores estructuras reproductivas más sencillas del reino vegetal.
vegetales han permitido la exitosa dispersión de las
plantas, ya que ellas han colonizado prácticamente la 9.3. Las plantas vasculares sin semilla presentan
totalidad del planeta. En este capítulo se revisa la estructuras reproductivas más complejas que las briófitas.
estructura básica de los órganos reproductores de las
plantas terrestres, tanto en aspectos anatómicos como 9.4. Estructuras reproductivas de las plantas vasculares
morfológicos, desde las más sencillas, las briófitas hasta con semilla desprotegida (gimnospermas).
las más elaboradas, las angiospermas.
9.5. La máxima especialización reproductiva se da en las
plantas vasculares con semilla protegida, mejor cono-
cidas como angiospermas.
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

cercanos, donde es posible que ambas generaciones sean


9.1. Generalidades acerca de las estructuras y ciclos de vida libre (ej: Ulva, Ulothrix). En las plantas sin
reproductivos de las plantas terrestres y las algas sistema vascular (briófitas), la generación dominante es
verdes. la gametófita, mientras que en las plantas vasculares es la
esporófita. Estas dos generaciones también difieren en su
Todas las plantas terrestres presentan un ciclo de vida ploidía, ya que el esporófito es diploide (2n) y el
con alternancia de dos generaciones, una productora de gametófito es siempre haploide (n). En contraste con las
esporas denominada esporófita y otra productora de algas, el esporófito y el gametófito difieren en su
gametos o generación gametófita (Figura 9.1). Estas apariencia externa, es decir, son heteromorfos, mientras
generaciones siempre son interdependientes, ya que una que en las algas verdes es común que las dos
de ellas es dominante y sostiene nutritivamente a la otra, generaciones sean de similar apariencia o isomorfas,
a diferencia de las algas verdes, sus parientes más como en Ulva y Cladophora.

Figura 9.1. Esquema mostrando la alternancia de generaciones en el reino Viridiplantae, indicando su estado de ploidía: n
es haploide y 2n es diploide. A) En las algas la generación diploide es simplemente una célula, mientras que la etapa
haploide es la dominante y puede ser mucho más grande, B) en las briófitas el gametófito es fotosintético y es la generación
dominante, C) en las pteridófitas ya el esporófito es fotosintético y dominante, mientras que el gametófito es de corta
duración y pequeño, D) en las angiospermas se ha llegado al máximo estado de reducción del gametófito, el cual está
representado por el saco embrionario y el grano de polen y depende completamente de la generación diploide o esporófito,
que es la fase dominante y puede alcanzar proporciones gigantescas.

Los órganos reproductores de las plantas y los gametangios (Figura 9.2 y portada del capítulo).
terrestres están construidos con un mismo patrón básico, Los primeros producen esporas, por lo que son propios de
en el cual hay un tejido interno fértil y una cubierta la generación esporófita, mientras que los segundos son
externa de células estériles, que puede tener una o varias productores de gametos y están presentes en el game-
capas de grosor. Sólo dentro del grupo de las algas del tófito. La diferencia entre los esporófitos de las plantas se
orden Charales hay una estructura protectora estéril aprecia en la portada, donde un sencillo esporangio de
similar, por lo que esta cubierta protectora debe una briófita es comparado con un complicado arreglo de
considerarse una importante innovación evolutiva. Los esporangios y estructuras anexas en una angiosperma.
órganos reproductivos de las plantas son los esporangios

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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Figura 9.2. Esquema de los órganos reproductivos en las plantas inferiores y ciclo de vida de un alga verde. A) Cubierta
estéril de los gametangios en cuyo interior se desarrolla una sola ovocélula grande en los arquegonios y muchas células
espermáticas pequeñas en los anteridios, B) parte superior del esporangio de un musgo en el que se muestra la capucha
protectora (b1) y el tejido esporógeno interno (b2), rodeado de una cubierta estéril. D) Ciclo de vida de un alga verde
isomorfa: 1) cigoto, 2) esporófito, 3) esporas flageladas haploides que germinan originando los gametófitos, 4) gametos
flagelados haploides que se fusionan y dan origen a un nuevo cigoto diploide. En muchas especies el esporófito y el
gametófito son iguales, por lo que se dice que son isomorfas. Las esporas y los gametos también son similares pero se
diferencian funcionalmente, ya que los gametos se fusionan entre sí para dar origen a una nueva célula, mientras que las
esporas germinan directamente y producen un individuo.

Dado que en las plantas hay alternancia de cuerpo del organismo adulto en su forma definitiva, bien
generaciones, existen dos tipos de células reproductivas, sea filamentoso o formando un talo (Figura 9.2). Por ello
el gameto y la espora, los cuales pueden ser similares varios autores se refieren a las plantas terrestres con el
morfológicamente pero con una gran diferencia fun- apelativo de embriófitas, para enfatizar esta notable
cional. En efecto, el primero debe fusionarse con otro diferencia con las algas verdes.
gameto para generar un nuevo individuo, mientras que la
espora no se une a otra célula similar, sino que germina Para finalizar este apartado introductorio, es
para dar lugar a un nuevo individuo directamente. Es necesario hacer una aclaración en cuanto a la ter-
muy importante tener en cuenta que en las plantas minología referente al gametófito y al esporófito.
terrestres las esporas nunca tienen flagelos, a diferencia Usualmente se emplean los prefijos micro y mega para
de las algas cuyas esporas pueden ser flageladas. designar las estructuras masculinas y femeninas, como
Además, las esporas de las plantas son haploides porque por ejemplo microgametófito, que es el organismo pro-
son producidas por meiosis a partir de células espo- ductor de gametos masculinos, o megagametófito, que es
rógenas diploides. En cuanto a los gametos vegetales, el individuo productor de gametos femeninos. Sin
éstos también son haploides, pero se producen por embargo, estos prefijos también se usan en la generación
mitosis ya que la generación gametófita es comple- esporófita, ya que en ella se habla de microsporas y
tamente haploide. Los gametos de las plantas terrestres megasporas, pero es necesario aclarar que en ese caso no
pueden ser flagelados en algunos grupos. hacen referencia a la sexualidad, dado que sólo los
individuos que producen gametos tienen sexo, bien sea
Otro aspecto en el que es importante contrastar masculino o femenino. El esporófito, por definición, es
la biología reproductiva de las plantas terrestres con las un individuo productor de esporas, no de gametos, por lo
algas verdes, es en la presencia del embrión. Éste es el tanto no puede tener ni células ni órganos reproductivos
cuerpo primordial o rudimento del esporófito, que se masculinos o femeninos. Al usar las palabras megaspora
forma a partir del cigoto diploide y es retenido tem- y microspora se hace referencia al tamaño de las esporas
poralmente en los tejidos maternos, el cual puede entrar y al hecho que las primeras darán origen a los
en estado de latencia antes de proseguir su desarrollo. En megagametófitos, estos sí de sexo femenino ya que
las algas el cigoto no pasa por estado embrionario, sino producirán ovocélulas, mientras que las microsporas
que empieza a multiplicarse produciendo directamente el originarán los microgametófitos, de sexo masculino.

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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Figura 9.3. Ciclo de vida de una briófita (musgo). A) Esporangio, B) liberación de las esporas haploides que germinan para
formar el protonema, C) gametófito masculino, D) gametófito femenino (en ambos gametófitos se señala el protonema), F)
anteridio, G) espermatozoide, H) arquegonio, I) ovocélula, J) gametófito femenino que sostiene al esporófito diploide (K).

por la vía apoplástica. En la interfase de las generaciones


9.2 Las plantas terrestres sin sistema vascular poseen se ubican células de transferencia que forman una
las estructuras reproductivas más sencillas del reino placenta, las cuales facilitan la movilización de nutrientes
vegetal. hacia el embrión, debido a que poseen numerosas
invaginaciones en su pared que aumentan la superficie de
Las plantas que carecen de un sistema vascular transporte. El embrión se desarrolla produciendo un
(avasculares), son conocidas en conjunto como briófitas y nuevo individuo de la generación esporófita, el cual no
muestran total dependencia del agua líquida para abandona la planta madre y al madurar producirá
completar su ciclo reproductivo, a pesar de ser orga- esporangios en los que se generará las esporas por
nismos terrestres. Están constituidas por tres grupos: los meiosis. Cuando las esporas estén maduras serán
musgos, las hepáticas y los antoceros, cada uno de los liberadas y si caen en un sustrato apropiado, germinan
cuales es tratado en su propia división en la sección de dando origen a los gametófitos, con lo que se completa el
diversidad, donde se discute su posición taxonómica. Su ciclo reproductivo.
ciclo de vida consta de generaciones heteromorfas que se
alternan, siendo la generación gametófita la dominante, 9.2.1. El gametangio es el órgano encargado de
ya que es completamente independiente por ser foto- producir gametos.
sintética. Los órganos reproductores tanto de la gene-
ración esporófita como de la gametófita, son básicamente El cuerpo de la generación gametófita se conoce como
un conjunto de células con potencial reproductivo, gametóforo ya que se encarga de producir y sostener los
envueltas en unas pocas capas de tejidos estériles cuya gametangios (Figura 9.2A), que son los órganos gene-
función es proteger a las células reproductivas en radores de las células reproductoras gaméticas: células
formación. espermáticas y ovocélulas. Las células espermáticas son
pequeñas, biflageladas y se producen en el micro-
En la generación gametófita se puede formar gametangio, también llamado anteridio, mientras que la
gametangios de ambos sexos en el mismo individuo ovocélula o gameto femenino, es grande e inmóvil y se
(especies monoicas) o en individuos diferentes (especies encuentra dentro del megagametangio o arquegonio. A
dioicas, figura 9.3), los cuales producen gametos mas- continuación se estudia el gametófito en los tres
culinos móviles o gametos femeninos inmóviles. Los diferentes grupos de briófitas, ya que hay diferencias
gametos masculinos nadan hacia los femeninos y, luego importantes entre ellas.
de la fertilización, se forma un cigoto que es retenido
dentro del arquegonio y alimentado por los tejidos En los musgos (Figura 9.3), el gametangio
maternos, fenómeno al que se denomina matrotrofia. No masculino (anteridio), posee un corto tallo que lo sostiene
hay conexiones de tipo plasmodesmo entre el embrión en y un cuerpo ovalado con una masa interna de células
desarrollo y el tejido materno, lo que implica que el espermatógenas cubiertas por una capa de células
transporte de nutrientes y otras sustancias se realiza sólo estériles. Las células espermáticas son producidas por
mitosis, ya que el gametófito se origina de una espora
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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

haploide. El arquegonio posee una base ensanchada y un llamadas paráfisis, que se ubican intermezcladas con los
cuello largo y esbelto que es hueco en la madurez, sólo gametangios. La apertura del anteridio se realiza bien sea
una ovocélula sobrevive en cada arquegonio, la cual se por acumulación de líquido en el interior, lo que genera
deposita en la base del órgano. El anteridio y el una presión y empuja las células espermáticas hacia
arquegonio pueden coexistir en el mismo individuo en fuera, o por contracción de las células de la cubierta
especies bisexuales o monoicas (Funaria, Pottia), protectora estéril. La célula espermática puede ser
mientras que están en individuos separados en especies dispersada por gotas de lluvia, pero siempre tiene que
dioicas (Barbula, Polytrichum, Rhacomitrium). Tanto los viajar nadando hasta el arquegonio. Se sabe de la
anteridios como los arquegonios pueden presentarse secreción de sacarosa por parte del arquegonio como guía
agrupados en estructuras llamadas cabezuelas (anteridial química para las células espermáticas.
y arquegonial), en las cuales hay estructuras estériles

Figura 9.4. Gametófito femenino de Marchantia sp. A la izquierda hay una vista macroscópica y a la derecha un corte
anatómico longitudinal. A) Arquegonióforos, con sus características estructuras digitiformes, B) corte transversal del
arquegonióforo, en cuya parte inferior se encuentran los arquegonios (en el óvalo), C) talo del gametófito, D) rizoides,
hebras de una célula de grosor en la parte inferior del talo que lo anclan al sustrato.

En las hepáticas la generación gametófita puede aplanado, multiestratificado, con estomas en ambas caras
ser monoica o dioica y sus gametangios se ubican del cuerpo, cuyas células poseen un pirenoide y casi
intermezclados con hojas vegetativas, o en ramas late- siempre es unisexual, con los gametangios ubicados en la
rales rodeados por hojas modificadas. Los gametóforos parte superior del talo. Comúnmente presenta aso-
más complejos de las hepáticas están presentes en ciaciones simbióticas con microorganismos como Nostoc.
Marchantia, donde existen anteridióforos y arque- El anteridio se origina internamente de una célula
gonióforos, órganos portadores de anteridios y arque- anteridial inicial y queda recluido en una cavidad, cuyo
gonios, respectivamente (Figura 9.4). El anteridióforo techo eventualmente se romperá quedando expuesto al
consta de un tallo que se eleva sobre el gametófito y que ambiente y liberando las células espermáticas al medio
sostiene una estructura aplanada dentro de la cual están externo. Cuando esto sucede las células de la capa estéril
inmersos los anteridios. El arquegonióforo es pal- exterior cambian de color, bien sea a amarillo o naranja.
miforme, con un tallo largo que sostiene una estructura Los arquegonios son superficiales, a veces dispuestos en
plana con proyecciones apendiformes de las cuales se filas, pero no rodean completamente a la ovocélula por lo
sostienen a los arquegonios en su superficie abaxial. que no son órganos discretos. Ellos están en contacto
directo con las células vegetativas del talo en el que están
Los antoceros, el grupo menos estudiado de las embebidos.
briófitas, presentan notables diferencias en los órganos
reproductivos con el resto de ellas. El gametófito es
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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

9.2.2. Las esporas son producidas en el esporangio por lumna interna de tejido estéril denominada columela y
meiosis. una cubierta protectora también estéril, entre las cuales se
desarrolla el tejido esporógeno (Figura 9.2B). Las
La generación esporófita en las plantas avasculares está esporas se producen por meiosis y son liberadas sólo
constituida por un individuo diploide, el cual depende cuando la tapa protectora de la cápsula, llamada opérculo,
completamente del gametófito para sobrevivir, excepto se separa del resto del esporangio. Esta separación deja
en los antoceros. El esporófito produce esporas mediante expuestos los dientes del peristoma, estructuras sensibles
meiosis en un órgano especializado llamado esporangio a la humedad del aire que pueden doblarse para liberar
(Figura 9.5), siendo los musgos el grupo de briófitas en las esporas que serán dispersadas por el viento. Los
los que más se ha estudiado. En ellos, el cigoto diploide, dientes del peristoma se disponen en dos capas, una más
que es la primera célula de la generación esporófita, se interna que la otra. Si las esporas caen en un medio
divide transversalmente por mitosis generando dos hijas, adecuado, germinan produciendo la generación game-
de las cuales la superior da origen a un único esporangio tófita.
apical llamado cápsula. Esta estructura posee una co-

Figura 9.5. Esporangios en briófitas. A) En los antoceros son estructuras cilíndricas de varias capas celulares de grosor, B)
en los musgos constan de un tallo delgado llamado seta y una parte terminal globosa denominada cápsula. La parte foliosa
fotosintética inferior es el gametófito. Con información de http://botanica5semestre-antonio.blogspot.com/2011/10/
briofitas.html.

En las hepáticas los esporangios poseen una dos aberturas lineales produciendo la liberación de las
estructura un poco diferente (Figura 9.6). Por ejemplo, esporas, que pueden ser multicelulares en algunas
carecen de columela y de opérculo, por lo que la especies. Los antoceros poseen columela como en los
liberación de las esporas se realiza por dehiscencia del musgos, además de eláteres, pero éstos son pluricelulares
esporangio, la cual se da a lo largo de cuatro suturas y sus paredes carecen de engrosamientos espiralados.
longitudinales. En algunas especies de los géneros Riccia
y Ricciocarpus, la liberación se da por la muerte y 9.2.3. Las briófitas también pueden reproducirse
descomposición del esporangio. Existe además un grupo vegetativamente.
de células estériles denominadas eláteres, las cuales son
elongadas, con engrosamientos en la pared interna, que En las briófitas es común encontrar especies que puedan
pueden adquirir la forma de resorte para estirarse y reproducirse asexualmente por fragmentación, pues
encogerse con el objeto de dispersar las esporas, pequeños trozos del cuerpo son capaces de regenerar un
dependiendo de la humedad del ambiente. individuo nuevo. De hecho, para algunas especies se cree
que esta es la principal forma de reproducción. Sin
El esporófito de los antoceros (Figura 9.5A), es embargo, además de la fragmentación también hay
quizá el más diferente entre todas las briófitas. Una vez estructuras multicelulares especializadas en la pro-
fecunda la ovocélula, ésta se divide longitudinalmente y pagación asexual de musgos y hepáticas, las cuales se
empieza a formarse el cuerpo del esporófito, en cuyo eje denominan yemas (gemmae en latín). Estas estructuras
central se generará el tejido esporógeno que dará origen a son particularmente conspicuas en hepáticas del género
las esporas. La dehiscencia del esporangio se realiza por Marchantia (Figura 9.7), donde se localizan en la

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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

superficie dorsal del gametófito sobre estructuras en se denominan soros en los helechos, mientras que en las
forma de cúpula denominadas conceptáculos y de donde psilotófitas se llaman sinangios y en las colas de caballo
son dispersadas por gotas de lluvia. También han sido y licopodios reciben el nombre genérico de estróbilos.
llamadas propágulos.

Figura 9.7. Vista superior del talo de Marchantia


mostrando los conceptáculos (óvalos), en los que se
producen los propágulos asexuales (yemas), que permiten
la reproducción clonal del individuo.

El estróbilo es un órgano generalmente terminal,


que consta de un eje central en el que se insertan hojas o
Figura 9.6. Corte transversal del esporangio de una pequeños tallos que sostienen a los esporangios, mientras
hepática (Marchantia sp.). A) Pared del esporangio, B) que el sinangio es una agrupación de tres esporangios que
eláteres, filamentos que ayudan a la dispersión de las están fusionados y que son sostenidos por un pequeño
esporas. En las hepáticas la generación esporófita tallo. De otra parte, los soros son agrupaciones de
permanece siempre adherida y depende completamente esporangios individuales unidos a un mismo punto en el
de la gametófita para su alimentación. envés de la fronda de los helechos y que pueden presentar
o no una estructura protectora. Los gametófitos pro-
9.3. Las plantas vasculares sin semilla presentan ducidos por la germinación de las esporas que se
estructuras reproductivas más complejas que las producen en las estructuras recientemente mencionadas,
briófitas. poseen gametangios básicamente iguales a los de las
briófitas, ya que el anteridio es casi esférico, multicelular
Las plantas vasculares que no producen semillas se y cubierto por una capa de tejido estéril, mientras que el
conocen en conjunto como pteridófitas, e incluyen a los arquegonio es alargado con la base ensanchada y produce
helechos verdaderos (Pteridophyta), las colas de caballo una sola ovocélula.
(Equisetophyta), los licopodios (Lycopodiophyta) y las
psilotófitas o helechos primitivos (Psilotophyta). No es 9.3.1. En las psilotófitas los esporangios se agrupan en
un grupo monofilético, pero se les estudia siempre en órganos más especializados que en las briófitas.
conjunto atendiendo propósitos didácticos, ya que se
diferencian de las briófitas por poseer verdaderos tejidos Los esporangios de la división Psilotophyta están
conductores, mientras que del resto de plantas vasculares fusionados en una estructura denominada sinangio
se distinguen porque carecen de semilla. Actualmente (Figura 9.8), en la cual se lleva a cabo la meiosis que
hay evidencia fuerte que anida las colas de caballo dentro producirá las esporas. Los sinangios se originaron por la
de los helechos, por lo que algunos autores han creado el fusión de tres esporangios y no son sostenidos por hojas
término “monilófitas” para referirse a un nuevo taxón modificadas, sino por ramas muy cortas. Cuando las
entre las plantas terrestres, lo cual se aborda con más esporas maduran, su liberación se da por la apertura del
detalle en la sección de diversidad. En estas y en todas las sinangio a través de suturas longitudinales. Una vez
demás plantas terrestres, el esporófito es la generación liberadas, las esporas germinan dando origen al game-
dominante y es comúnmente perenne, en contraste con tófito, que es monoico y en el que sus anteridios
las briófitas. Las pteridófitas presentan la característica sobresalen de la superficie del cuerpo, mientras que los
de agrupar sus esporangios en estructuras especializadas, arquegonios están parcialmente hundidos. La célula
siendo esto lo que más las diferencia de las briófitas, en espermática es flagelada ya que debe nadar para alcanzar
términos reproductivos. Las agrupaciones de esporangios
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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

la ovocélula. Tanto en sus estructuras reproductoras las primeras plantas vasculares, pero se cree que llegaron
como vegetativas, las psilotófitas son las plantas a ese estado mediante una aparente reducción secundaria
vasculares más sencillas, muy parecidas a los fósiles de de sus órganos.

Figura 9.8. Cuerpo vegetativo y estructuras reproductivas en Psilotum. A) Espécimen de herbario mostrando el cuerpo
dicótomo y la posición de los sinangios, B) ampliación de los sinangios que muestra su naturaleza trímera, C)
representación esquemática de un corte transversal de uno de ellos, en la que se aprecia el tejido esporógeno en su interior,
distribuido en tres grupos discretos.

9.3.2. Los licopodios presentan hojas especializadas


que acompañan a los órganos reproductivos.

En este grupo de plantas vasculares, agrupadas tradi-


cionalmente en la división Lycopodiophyta, hay hojas
reproductivas especializadas que sostienen los espo-
rangios y se denominan esporófilos (Figuras 9.9 y 9.10).
Pueden estar agrupadas al final de los tallos formando
estróbilos y en este caso no son fotosintéticas, o pueden
estar entre las hojas vegetativas y se distinguen de ellas
sólo por la presencia del esporangio en su axila. Algunas
plantas de este grupo presentan una innovación
importante en sus esporas con respecto a los helechos
primitivos y las briófitas, ya que presentan dos tipos de
ellas según su morfología: las microsporas que darán
origen al gametófito masculino y las megasporas que
originarán los gametófitos femeninos. A esta condición
se le conoce como heterosporia. Las hojas que las
subtienden se denominan microsporófilos y megas- Figura 9.9. Espécimen de herbario de Huperzia. A) Parte
porófilos respectivamente, las cuales pueden estar en el vegetativa basal, B) estructura reproductiva apical, en la
mismo estróbilo. El megasporangio produce cuatro cual los esporangios están subtendidos por hojas
megasporas, mientras que en el microsporangio se modificadas (esporófilos).
producen muchas microsporas.

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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Ambos gametófitos de este grupo crecen dentro que se dice que estas plantas son homósporas. Según la
de las esporas y éstas se abren sólo cuando el masculino especie, el estróbilo puede estar en el ápice de un tallo
está listo para liberar las células espermáticas flageladas fotosintético o de un tallo especial reproductor, carente
y el femenino está receptivo. El ácido cítrico parece jugar de clorofila. Las esporas germinan produciendo un
un papel importante en la atracción de la célula gametófito masculino o bisexual. Del anteridio se liberan
espermática por parte del arquegonio y se sabe que la numerosos espermatozoides multiflagelados que nadan
autofertilización está poco favorecida. Tras la fecun- hasta el arquegonio para fecundar la ovocélula.
dación el cigoto se divide y una de las células hijas
producirá el suspensor, otra innovación de este grupo con 9.3.4. Los helechos se caracterizan por la presencia de
respecto a las plantas más simples. La función de este agrupaciones de esporangios abaxiales en las hojas del
órgano es empujar el embrión dentro del tejido nutricio esporófito.
del gametófito que lo rodea, aunque también parece estar
involucrado en la transferencia de nutrientes hacia el El esporófito es la generación dominante en los helechos
embrión. La otra célula hija de la primera división y está representado por la frondosa planta muchas veces
mitótica del cigoto dará origen al embrión, que se usada con fines ornamentales, por lo que se trata de la
desarrollará en el esporófito propiamente dicho. parte dominante de su ciclo de vida (Figura 9.12). En
algunas especies de helechos hay hojas especializadas en
la producción de esporangios, denominadas esporófilos,
las cuales son alargadas como tallos, no son fotosintéticas
y poseen cerca de su ápice muchos esporangios
agrupados, lo cual es común en los géneros Blechnum y
Osmunda. En la mayoría de las especies de helechos, sin
embargo, todas las hojas son fotosintéticas y poseen
agrupaciones de esporangios denominadas soros, que se
ubican en la superficie inferior de las hojas (Figura 9.13).
Los esporangios constan de un tallo corto estéril que
sostiene una estructura globosa fértil con un borde
engrosado, y en ellos son producidas las esporas por
meiosis (Figura 9.12D). Los soros pueden estar
protegidos por una estructura con forma de sombrilla
denominada indusio o pueden estar completamente
expuestos al aire. Se pueden ubicar tanto en el centro de
la lámina como en sus bordes, denominándose en este
caso soros marginales. Cuando el soro es marginal puede
estar envuelto por un pliegue del borde de la hoja, el cual
imita al indusio y recibe el nombre de pseudoindusio o
falso indusio (Figura 9.14).

La mayoría de los helechos son homósporos, es


decir, poseen esporas morfológicamente iguales, pero hay
Figura 9.10. Corte longitudinal de un estróbilo de un dos grupos muy particulares que son helechos
licopodio heterósporo (Selaginella sp.). A) Esporófilo, heterósporos y corresponden a los órdenes Marsileales y
hoja modificada que subtiende al esporangio, B) Salvineales, los cuales son de ambientes acuáticos. La
macroesporangio, C) tallo del estróbilo, D) micros- mayoría de helechos son especies homósporas en el
porangio. orden Polypodiales, cuyo ciclo de vida típico se muestra
en la figura 9.12. En todo caso, los helechos liberan sus
9.3.3. Las colas de caballo presentan una innovación esporas maduras tras la apertura del esporangio, para así
interesante en la disposición de sus esporangios. germinar y producir diminutos gametófitos aplanados, en
los que se producen gametangios (arquegonios y
Las colas de caballo se han agrupado generalmente en la anteridios), en la superficie inferior, entre los rizoides
división Equisetophyta, alguna vez también denominada unicelulares (Figura 9.15). Se sabe que los gametófitos
Arthrophyta (por el carácter articulado de su cuerpo), que producen sustancias hormonales como el anteridiógeno,
tiene la característica de agrupar los esporangios en una que induce la maduración de los anteridios de otros
estructura en forma de sombrilla llamada esporangióforo gametófitos. Cuando las células espermáticas están
(Figura 9.11), la cual posee un tallo corto y una superficie maduras, son liberadas y nadan mediante flagelos hacia
aplanada superior de la que se sostienen entre 5 y 10 el arquegonio para fecundar la ovocélula. Al parecer hay
esporangios. Los esporangióforos se disponen en espiral sustancias químicas que guían a los espermatozoides
en un estróbilo y sólo producen un tipo de espora, por lo hacia su destino, al cual pueden llegar sólo si existe agua
líquida disponible.
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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Figura 9.11. Estróbilo de un equiseto o cola de caballo (Equisetum sp.). A) Tallo articulado del esporófito, B) estróbilo
terminal con esporangióforos (puntos negros), uno de los cuales está ampliado a la derecha, C) tallo central del estróbilo, D)
pedúnculo del esporangióforo, E) tejido esporógeno dentro de los esporangios.

Figura 9.12. Ciclo de vida de un típico helecho homósporo. A) Rizoma del esporófito, B) fronda, C) esporangios maduros,
D) esporas producidas por meiosis, E) gametófito monoico o prótalo (con dos tipos de gametangios), F) detalle de los
gametangios, G) gametos masculinos producidos en los anteridios que nadan hasta el arquegonio, H) ovocélula producida
en el arquegonio, la cual será fecundada por el espermatozoide restableciendo la condición 2n, I) esporófito joven creciendo
sobre el gametófito.
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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

En los helechos ya es evidente una complejidad Muchas especies ornamentales deben esta propiedad a
mayor en cuanto a sus estructuras reproductivas se sus frondas, ya que sus estructuras reproductivas no son
refiere, pues además de una estructura estéril protectora atractivas, adiferencia de las flores de las angiospermas.
alrededor de las células fértiles, hay componentes anexos En efecto, cuando un helecho ornamental entra en fase
y complejos patrones de dispersión y atracción química. reproductiva muchas veces pierde su valor comercial, tal
La fase gametófita es independiente pero vive poco como es muy evidente con el helecho cuero (Rumohra
tiempo y es difícil de observar en la naturaleza, así que adiantiformis), usado como follaje en arreglos florales.
varios aspectos de su biología son aún desconocidos.

Figura 9.13. Diferentes tipos de soros en los helechos. A) Esporangios en frondas fértiles de Anemia sp., B) soros
redondeados en Polypodium sp., C) soros marginales continuos en la superficie inferior de una fronda de un helecho
terrestre y D) soros marginales discretos en fronda de Adiantum sp.

Figura 9.14. Detalle de un corte transversal de un soro Figura 9.15. Gametófito de un helecho. A) Cuerpo
marginal. A) Epidermis de la fronda, se nota bajo ella el aplanado, a menudo en forma de corazón y de pocos
parénquima esponjoso, B) esporangios, C) pseu- milímetros de diámetro, B) gametangios, estructuras
doindusio, estructura que cubre el conjunto de espo- productoras de gametos, C) rizoides, filamentos usados
rangios (soro). para adherirse al sustrato.

123
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

9.4. Estructuras reproductivas de las plantas o célula madre de la megaspora, que se divide por
vasculares con semilla desprotegida (gimnospermas). meiosis y produce cuatro esporas de las cuales sólo
sobrevive una, la más alejada del micrópilo. La
La innovación reproductora más notable en las plantas megaspora haploide que sobrevive no es liberada, sino
terrestres es la semilla (del latín sperma), razón por la que se desarrollará dentro del megasporangio y producirá
cual a las plantas que la poseen se les denomina el gametófito femenino, en cuyo interior se pueden
espermatófitas. Estas plantas también tienen en común desarrollar dos arquegonios, cada uno de los cuales
que presentan la mayor reducción de tamaño del contendrá una ovocélula. De otra parte, en las taxales no
gametófito en todo el reino vegetal. La semilla puede hay conos femeninos ya que las semillas se ubican en
estar cubierta por un carpelo, como en las angiospermas, tallos cortos laterales en las ramas, mientras que los
o completamente expuesta al ambiente (sin protección o microsporangios se desarrollan en grupos de hasta nueve
“desnuda”), como sucede en las gimnospermas. Las sobre microsporófilos aplanados. Sus semillas desarrollan
plantas con semilla descubierta constituyen un grupo un arilo, estructura brillante y carnosa que parece atraer
variado cuya monofilia no ha sido demostrada, pero animales dispersores.
tradicionalmente se han estudiado en conjunto debido al
factor común de producir sus semillas sin la protección La generación gametófita en las coníferas es
del mencionado carpelo. Entre las especies vivientes de muy pequeña y depende completamente del esporófito
gimnospermas hay cuatro grupos a los que se les ha dado (Figura 9.18). Está constituida por el grano de polen,
categoría de división, que son las coníferas (Pinophyta), también llamado gametófito masculino o micro-
las cícadas (Cycadophyta), las gnetófitas (Gnetophyta) y gametófito y el megagametófito o gametófito femenino.
el grupo monotípico de las ginkgófitas (Gingkgophyta: El grano de polen posee cuatro células: dos protálicas
Ginkgo biloba). Todas ellas en conjunto son consideradas (aparentes remanentes del talo del gametófito que se
el grupo hermano de las angiospermas y su ciclo de vida desintegran antes de la fertilización), una célula del tubo
se ilustra para las coníferas (Figura 9.16). y una célula generativa, la cual se multiplica en dos
produciendo una célula tallo (aparente vestigio del
9.4.1. Las coníferas poseen los estróbilos más grandes anteridio) y una célula del cuerpo, que es la que originará
del reino vegetal y un complicado ciclo reproductivo. las células espermáticas. La dispersión del polen se da
luego de la dehiscencia del microsporófilo y es debida al
El esporófito de las coníferas es un árbol de gran tamaño viento (anemófila). Este método requiere la producción
que posee dos tipos de órganos productores de esporas, a de una gran cantidad de granos ya que muchos de ellos
los que se denomina estróbilos o conos, que son de caen fuera de los conos femeninos y son desperdiciados.
mucho mayor tamaño que los presentes en briófitas y Inicialmente, el gametófito femenino es cenocítico y
pteridófitas. Como todas las plantas con semilla son puede contener más de 7000 núcleos. La formación de
heterósporas, hay conos productores de polen y conos paredes celulares puede durar hasta un año y dará lugar a
productores de semillas (Figura 9.17). Los conos un megagametófito celular, en el que se desarrollan dos o
productores de polen están generalmente hacia los tres arquegonios con una ovocélula cada uno, la cual está
extremos de las ramas, a menudo en la parte baja del llena de sustancias nutritivas como glúcidos y proteínas.
árbol y son de menor tamaño que los conos de semillas.
El cono de polen consta de un eje central con vas- Las coníferas generalmente crecen formando
cularización en el cual se desarrollan los esporófilos, grandes agregaciones de individuos, lo que es necesario
hojas pequeñas que sostienen a los microsporangios. si dependen de la polinización por el viento, ya que de
Dentro de los microsporangios las células madres de las otra forma, con individuos aislados, las probabilidades de
microsporas producen por meiosis tétradas de micros- fecundación serían mínimas. El polen llega al cono
poras, cada una de las cuales desarrollará un grano de femenino antes que el huevo esté maduro y alcanza el
polen o gametófito masculino. óvulo debido a que las escamas ovulíferas están
ligeramente separadas entre sí. Luego se cierran haciendo
Hay dos tipos de conos con semillas en las del cono una estructura más compacta y puede pasar
coníferas, el de las coniferales y el de las taxales. Los hasta un año para que se verifique la fertilización. La
conos de semillas en las coniferales son compuestos forma del grano de polen es redondeada, con dos
(Figura 9.16), pues hay yemas axilares a diferencia de los prolongaciones laterales que sirven para la dispersión
conos de polen. En dichos conos se producen brácteas, anemófila. La germinación del polen produce un tubo
que son hojas modificadas que sostienen su respectiva polínico que debe digerir los tejidos para llegar a la
yema axilar, la cual produce la escama ovulífera. Sobre la ovocélula, ya que el megasporangio no se abre. Es
escama se ubican dos óvulos que consisten de un posible que se fertilice a los dos o tres gametos
megasporangio, también llamado nucela, rodeado por femeninos presentes en sus respectivos arquegonios,
integumentos que se abren hacia el eje del cono por un produciendo el fenómeno de poliembrionía, pero
micrópilo. En cada megasporangio hay un megasporocito generalmente sólo uno es viable.

124
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Figura 9.16. Ciclo de vida general de las coníferas. A) Esporófito diploide adulto con conos o estróbilos esparcidos por
todo su cuerpo, B) conos ampliados, C) megagametófito y microgametófito (grano de polen), D) detalle de la llegada del
grano de polen y su germinación en la cercanía de los arquegonios, E) formación del cigoto diploide que genera una
plántula (F), la cual madura hasta producir un nuevo esporófito adulto.

Figura 9.17. Vista macroscópica y anatómica de estróbilos de gimnospermas. A) Cono de semillas de una gimnosperma
ornamental introducida a Colombia (Cryptomeria japonica), B) cono de polen, más pequeño y totalmente independiente del
cono de semillas, ya que todas las plantas con semilla son heterósporas (producen dos tipos de esporas en órganos separados
en el mismo individuo). A la derecha hay un detalle del corte longitudinal de un cono de semillas en el ciprés (Cupressus
sp.), en el que se muestra el megasporocito en desarrollo (C) y la escama ovulífera (D).

125
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Figura 9.18. Gametófitos en gimnospermas. A la izquierda se observa una representación esquemática del megasporangio,
A) Micrópilo, B) tegumentos, C) célula madre de la megaspora, D) tejido nutritivo. La megaspora sobreviviente producida
por meiosis originará el megagametófito maduro, que posee dos arquegonios en su interior, E) microgametófito o
gametófito masculino o grano de polen de Pinus sp. El polen es producido en los microsporangios y en esta especie posee
una característica estructura alada, la cual es útil para la dispersión por el viento.

De las primeras divisiones del cigoto se origina 9.4.3. Las gnetófitas poseen características repro-
el suspensor, que empuja el grupo menor de células que ductivas de difícil interpretación.
originarán el embrión dentro del tejido del mega-
gametófito. Las células empujadas reciben el nombre de Este grupo de plantas comprende los géneros Ephedra,
proembrión y generarán el embrión verdadero. El Gnetum y Welwitschia (Figura 9.20), los cuales poseen
gametófito femenino continúa creciendo y proveerá el estróbilos compuestos. Los conos de polen de las
tejido nutritivo para el embrión, el cual consta de una gnetófitas poseen pequeñas brácteas y el polen que
radícula, el hipocótilo, el epicótilo y los cotiledones, que producen es alargado con bordes angostos. Existe un
pueden ser muchos. La semilla es retenida en el cono, el verdadero tubo polínico que conduce las células
cual generalmente es seco pero puede ser carnoso en espermáticas aflageladas hasta la cercanía de las
algunas especies de Podocarpus y Juniperus, hasta ovocélulas. Los conos de semillas poseen tejido accesorio
cuando está madura y lista para la dispersión. alrededor de los óvulos y la interpretación de esta
característica es compleja. Gnetum y Welwitschia carecen
9.4.2. Las cícadas son gimnospermas con sexos de arquegonios y la célula generativa del polen produce
separados. los espermatozoides directamente, al igual que en las
angiospermas, con la particularidad que Welwitschia
Todas las cícadas actuales son dioicas. Sus órganos produce un crecimiento tubular a partir de sus óvulos, de
reproductores son conos situados en el ápice de la planta forma similar a como lo hace el tubo polínico. De otra
o cerca de él y pueden ser de polen o de semillas (Figura parte, Ephedra y Gnetum presentan doble fecundación, al
9.19). Los conos de polen pueden alcanzar más de 30 cm igual que las angiospermas, pero se producen dos
de longitud, poseen microsporófilos arreglados en espiral embriones, en lugar de un embrión y un endospermo
con grupos de microsporangios en los cuales se generan como sucede en las plantas con flores. Por todas estas
los granos de polen. Una vez germinado, el polen similitudes reproductivas repartidas entre los miembros
produce un tubo polínico que puede ser ramificado pero del grupo, hay varias hipótesis acerca de cuál de ellos
que no penetra el arquegonio. A lo largo del tubo está más cercanamente emparentado con las an-
polínico se mueven las dos células espermáticas giospermas, pues tradicionalmente se les consideró el
multiflageladas en busca de la ovocélula para fecundarla. grupo hermano de las plantas con flores. Sin embargo,
De otra parte, los conos de semilla son más variables en algunas voces claman que estas similitudes no son más
su morfología, siendo algunos el resultado de la que convergencias originadas independientemente en
agregación de megasporófilos foliosos, unidos de manera ambos grupos, pues estudios moleculares con genes
poco compacta, con 6 a 8 óvulos basales. Otras especies MADS presentan a las gnetófitas más cercanamente
poseen conos más compactos, con megasporófilos en emparentadas al resto de las gimnospermas que a las
forma de escudo y con sólo dos óvulos, a los cuales se les angiospermas.
considera los conos más derivados.

126
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Figura 9.19. Conos reproductivos de cícadas. Los conos de estas plantas se originan en la parte terminal del vástago, entre
las hojas que los rodean a manera de corona. A) Cono de polen, B) cono de semillas.

Figura 9.20. Estructuras reproductivas en Welwitschia, género que posee una sola especie dioica. Conos de semillas a la
izquierda y conos de polen a la derecha. Todas las gnetófitas (Ephedra, Gnetum y Welwitschia), presentan el fenómeno de
doble fecundación. Foto cortesía de M O’Brien.

9.4.4. Órganos reproductivos del Ginkgo biloba. desarrollan una semilla con una cubierta de tres capas. El
fétido olor que producen los óvulos que caen por no ser
El ginkgo, la única especie viviente de las ginkgófitas, es fecundados hace que sólo árboles “machos”, es decir, los
dioica, sin conos, con óvulos desnudos (Figura 9.21), que producen polen, sean usados con fines ornamentales.
situados en pares al final de un eje corto llamado El polen es producido en un eje de las ramas cortas que
braquiblasto, los cuales producen compuestos de azufre y posee microsporófilos y algunos esporangióforos, los

127
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

cuales portan un par de esporangios cada uno. Tanto los esenciales para entender su ciclo de vida, el cual se
microsporófilos como los megasporófilos son sostenidos ilustra para las angiospermas en la figura 9.22.
en sus respectivos individuos en ramas cortas, in-
termezclados con las hojas. Una vez el grano de polen ha 9.5.1. La flor es un conjunto de hojas modificadas que
llegado al óvulo, desarrolla un tubo polínico ramificado alberga a los esporangios.
que se torna haustorial y crece entre las células de la
nucela, sin penetrar el arquegonio. Luego, la parte basal La definición de flor no es muy clara a pesar de ser el
del polen se agranda y libera dos espermatozoides que órgano característico de las angiospermas, pero se puede
nadan hasta alcanzar el gametófito femenino para describir como una estructura del vástago (parte aérea de
fecundar las ovocélulas. la planta) con una disposición de los esporangios que
difiere de las otras plantas, la cual además posee
estructuras accesorias que protegen los órganos repro-
ductores o atraen vectores para la dispersión de los
granos de polen. La flor se compone de un eje caulinar
llamado pedúnculo, el cual está ensanchado apicalmente
formando una plataforma que se denomina tálamo o
receptáculo, sobre la cual se insertan cuatro grupos de
órganos denominados verticilos florales, que son el cáliz,
la corola, el androceo y el pistilo (Figura 9.23). Todos los
verticilos son antófilos, es decir, hojas modificadas que
sirven para contribuir al proceso reproductor de la planta.
Uno o varios verticilos florales pueden estar ausentes o
muy modificados según la especie. Si la flor carece del
perianto (cáliz y corola juntos), se dice que es aclamídea,
si sólo posee uno de ellos es monoclamídea.

Los verticilos más externos son estériles y


reciben en conjunto el nombre de perianto, haciendo
alusión a que rodean a la parte reproductiva. Son ellos el
cáliz y la corola. El cáliz está constituido por sépalos, los
Figura 9.21. Semillas de ginkgo. Esta especie es una cuales son casi siempre verdes y de apariencia foliosa, si
gimnosperma dioica, así que las semillas aquí mostradas bien algunos sépalos pueden ser casi idénticos a los
sólo se hallan en los árboles que producen óvulos pétalos y sólo se distinguen de ellos por su posición más
(popularmente llamados femeninos o árboles hembras). externa. En tal caso ambos verticilos se denominan
Por ser gimnospermas carecen de envoltura protectora tépalos. Los sépalos a veces reemplazan a los pétalos en
externa. la función de atraer polinizadores y pueden estar
fusionados y presentar variaciones de simetría. Cuando la
9.5. La máxima especialización reproductiva se da en flor no ha abierto, los sépalos constituyen la cubierta
las plantas vasculares con semilla protegida, mejor protectora más externa del capullo floral. En algunas
conocidas como angiospermas. plantas los sépalos se pierden en el momento de la
abertura floral. El siguiente verticilo hacia adentro es la
Las angiospermas obtienen su nombre de dos palabras corola, la cual está formada por los pétalos y su función
griegas que significan vasija o recipiente (angeion) y es generalmente atraer polinizadores. Los pétalos pueden
semilla (sperma), queriendo esto decir que son plantas ser libres o estar fusionados y determinan el tipo de
con semillas guardadas en un recipiente, es decir, simetría floral, la cual puede ser radial (actinomorfa) y
protegidas. La estructura reproductiva central de las bilateral (cigomorfa). Los pétalos presentan muy variadas
angiospermas es el carpelo, que es el recipiente protector modificaciones morfológicas entre las especies, lo cual se
de las semillas y en las plantas modernas está confinado a supone es el resultado de la coevolución entre las plantas
la flor. Una vez polinizadas, las flores pierden sus y sus visitantes florales. Sus muy variados colores se dan
órganos externos (cáliz, corola y estambres), tras lo cual porque las células de los pétalos son especialmente ricas
el carpelo se modifica para producir el fruto con las en cromoplastos, plastidios especializados en almacenar
semillas en su interior, que son las encargadas de la pigmentos.
dispersión de los nuevos individuos. Como sucede con
todas las plantas vistas, las estructuras reproductivas son

128
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Figura 9.22. Ciclo de vida de las angiospermas. A) Planta adulta de la generación esporófita con flor, B) estambre y carpelo
mostrando la liberación del polen y los óvulos en su interior, C) ampliación del polen (gametófito masculino) y del óvulo
(que contiene al gametófito femenino), D) llegada del tubo polínico al óvulo con dos núcleos espermáticos, E) formación
del cigoto diploide y de un tejido alimenticio que lo rodea llamado endospermo, el cual es triploide, F) semilla que en su
interior posee un embrión, el cual dará origen a un nuevo esporófito.

Figura 9.23. Flor del borrachero (Brugmansia sp.). En la parte superior la flor está en estado natural: A) cáliz con sus
sépalos fusionados (sinsépalo), B) corola de pétalos también fusionados (simpétala), en la parte inferior está abierta para
mostrar detalles: C) Punto de unión entre el ovario y el estilo, D) cáliz disectado, E) corola abierta, F) estambre señalado
cerca de la inserción de la antera en el filamento. Esta solanácea posee los cuatro verticilos en sus flores, razón por la cual se
dice que es una flor completa.
129
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Figura 9.24. Representación esquemática del estambre. A) Antera, B) filamento, C) sacos polínicos o microsporangios, D)
teca, E) conectivo visto en corte transversal de las anteras, F) epidermis de la antera, G) células esporógenas, H) paredes del
microsporangio, I) parénquima de la antera, J) tapete, K) capas de la pared del microsporangio, L) granos de polen en
formación, M) granos de polen maduros liberados tras la apertura de la antera por el estomio.

El tercer verticilo es conocido como androceo y generan las microsporas. Las tecas están unidas entre sí
lo forman los estambres, órganos reproductores formados por un tejido denominado conectivo y según la forma en
por un filamento y una antera (Figura 9.24). El filamento que el filamento las sostiene se clasifica a las anteras en
está constituido por epidermis, parénquima y una traza basifijas (sostenidas por la base), dorsifijas (sostenidas
vascular, es generalmente de forma alargada y sostiene por el dorso) y versátiles o en balancín (sostenidad por la
en su extremo superior la antera. Ésta consta de dos parte media, las cuales pueden moverse a lado y lado)
masas denominadas tecas, cada una de las cuales posee (Figura 9.25).
dos sacos polínicos o microsporangios, en los cuales se

Figura 9.25. Esquema en el que se muestra la disposición y dehiscencia de los estambres en la flor. A) Estambres
epipétalos, B y C) estambres libres, D) diadelfos (fusionados en dos grupos), E) monadelfos (fusionados en un solo grupo),
F) sinanterios (fusionados por las anteras), G) estambre de dehiscencia vertical, H) dehiscencia transversal, I) dehiscencia
poricida, J) dehiscencia por valvas, K) estambres laminares, L) estambre basifijo, M) estambre dorsifijo, N) anteras en
balancín.

130
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Al desarrollarse, cada microspora genera un Los estambres varían en número desde uno en
grano de polen o gametófito masculino, también llamado algunas gramíneas hasta cientos en las mimosáceas y
microgametófito. El grano de polen es de tal importancia pueden estar libres o fusionados entre sí o con otros
en biología vegetal, que en torno a él se ha desarrollado órganos florales. Cuando están fusionados en un solo
una disciplina propia dedicada a su estudio, denominada grupo son monadelfos, en dos grupos son diadelfos, en
palinología. El polen está constituido por dos capas tres triadelfos y en más de tres poliadelfos. La liberación
protectoras, la externa denominada exina y la interna del polen se hace por líneas de dehiscencia longitudinal o
llamada intina. La exina está compuesta de esporo- transversal o por poros en el extremo de la antera
polenina, sustancia extremadamente resistente que se (dehiscencia poricida). Comúnmente se habla de los
compone al parecer de carotenoides polimerizados, la estambres como los órganos masculinos de las plantas,
cual permite la preservación de los granos de polen pero la verdad es que ellos carecen de sexo ya que
durante muchos de años. Esta es la razón por la cual son pertenecen a la generación esporófita, por lo que
tan útiles en estudios de paleobiología. En la exina se producen esporas y no gametos. Sólo puede hablarse de
encuentran las aperturas que permitirán la germinación sexo en órganos o individuos que produzcan células
del polen, denominadas colpos si son alargadas o poros si reproductoras sexuales destinadas a fusionarse con otras
son redondeadas. La ornamentación de la exina prác- células similares (gametos). Esto quiere decir que los
ticamente define la morfología del grano de polen y es de estambres y las otras estructuras del esporófito,
gran importancia taxonómica (Figura 9.26). La capa incluyendo el ovario y sus óvulos, carecen de sexualidad
interna, la intina, está constituida por celulosa y pectina ya que sólo la generación gametófita produce gametos: el
principalmente, por lo que es menos resistente que la gametófito femenino producirá ovocélulas mientras que
exina. el masculino generará células espermáticas.

Figura 9.26. Fotografías electrónicas de barrido de los estambres y el polen. La figura de la parte izquierda muestra la parte
terminal de los filamentos y su inserción basifija en las anteras de Penta sp. Se observa algunos granos de polen esparcidos.
A la derecha hay una foto en la que se muestra las diversas morfologías de los granos de polen. La escultura y forma del
polen es de utilidad taxonómica y está determinada por la cubierta externa, denominada exina. Fotos cortesía del Dartmouth
Electron Microscope Facility, Darmouth College.

El cuarto verticilo es el pistilo o gineceo lución y en la actualidad se considera que está compuesto
(Figuras 9.23C y 9.27), el cual está formado por uno o de tres partes: 1) el ovario, que es la parte basal que yace
varios carpelos, que son las estructuras reproductoras sobre el receptáculo y contiene los óvulos, 2) el estilo,
tradicionalmente llamadas femeninas, pero al igual que órgano generalmente alargado de posición intermedia y
con los estambres, producen esporas y no gametos caracterizado por el tejido transmisor que facilita el
femeninos. El carpelo es una hoja modificada que crecimiento del tubo polínico, aunque puede estar ausente
sostenía los esporangios y que se plegó sobre sí misma en algunas especies, y 3) el estigma, que es la parte
para cerrarse y originar una cavidad protectora que superior y presenta gran variedad formas, cuya función es
actualmente cubre el megasporangio y la megaspora que recibir el grano de polen.
se origina de él. Esta megaspora y su producto, el
gametófito femenino, jamás son liberados de la planta El estigma (Figura 9.27E), posee en muchas
madre. El carpelo se modificó mucho durante la evo- especies una superficie de naturaleza glandular y secreta

131
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

sustancias ricas en azúcares. Su forma varía ampliamente 9.23C y 9.27), es la parte más interna de la flor y al
pues posee adaptaciones para atrapar los granos de polen desarrollarse dará origen al fruto, que es el ovario en
según el tipo de polinización que suceda en cada especie. estado maduro, el cual en su interior contendrá las
En plantas de polinización anemófila, por ejemplo, es semillas u óvulos fecundados. El óvulo (Figura 9.28),
muy ramificado para ampliar su superficie de contacto y consta de un tallo que lo une a la pared del ovario,
así atrapar los grandos de polen que viajan impulsados denominado funículo, además de dos envolturas pro-
por el viento. El estilo (Figura 9.27D), es un conducto en tectoras llamadas tegumentos que se encuentran in-
el que numerosas interacciones bioquímicas se llevan a terrumpidas en uno de los polos formando el micrópilo.
cabo entre el tubo polínico y los tejidos diploides de la En el centro del óvulo hay una masa de células deno-
planta receptora. Su longitud es muy variable entre minada megasporangio o nucela, en la cual se desa-
especies, pues los hay de varios centímetros hasta de rrollará una célula madre de la megaspora que dará
pocos milímetros o casi inexistentes. El ovario (Figuras origen al megagametófito.

Figura 9.27. Pistilo. Corte transversal de un ovario de una monocotiledónea en el que se puede apreciar: A) las suturas por
las que se realiza la dehiscencia del fruto, B) los óvulos. El esquema del pistilo deja ver el nivel del corte anterior (C), así
como el estilo (D) y el estigma (E), en el que se muestra una foto de un corte longitudinal de una especie de la familia
liliácea. Se aprecia el conjunto de prolongaciones papilares en su epidermis, las cuales están involucradas en el apropiado
reconocimiento del grano de polen.

La anterior descripción corresponde a la es- especies. Es decir, a pesar que las flores están com-
tructura que presentan la mayoría de los óvulos en las puestas por las mismas estructuras, la orientación
plantas modernas, si bien hay variantes notables. La espacial de éstas no es igual en todas las flores. Para
disposición espacial de ellos dentro del ovario también es describir la manera en que los verticilos se disponen en
variable y puede ser usada para clasificarlos, así: una especie dada, se usan dos representaciones gráficas
anátropos, cuando el micrópilo se orienta cercano al denominadas diagrama floral y fórmula floral (Figura
funículo que lo sostiene y ortótropos cuando el micrópilo 9.30). En el diagrama se dibuja de manera esquemática
y el funículo quedan opuestos. Hay incluso una posición cada uno de los verticilos en su posición real con respecto
intermedia en los óvulos anfítropos, pero en las a los demás órganos florales, como si se observaran en
angiospermas el óvulo se caracteriza por ser mayo- vista superior. Dado que esta perspectiva no permite
ritariamente anátropo. El lugar que el óvulo ocupe dentro mostrar ciertas características situadas en otros planos de
del ovario está genéticamente determinado y recibe el la flor, se usa la fórmula para complementar la
nombre de placentación (Figura 9.29). La biología información. La fórmula floral es característica para
reproductiva de la planta, específicamente lo referente a algunas familias o grupos, como por ejemplo en el género
la forma en que el polen llega al estigma, germina y Solanum, donde la regla es que haya 5 sépalos, 5 pétalos,
fertiliza a la ovocélula, se discute en el capítulo 14. 5 anteras y un pistilo.

Es pertinente mencionar que la disposición de


todos estos verticilos florales varía ampliamente entre

132
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

B) placentación libre central, C) placentación axilar, D)


óvulo anátropo y E) ortótropo.

Las flores pueden ser solitarias o pueden estar


dispuestas en grupos densos llamados inflorescencias, las
cuales son de importancia taxonómica. El eje principal de
la inflorescencia es el pedúnculo, mientras que los ejes
menores que se originan de él y que sostienen las flores
individuales se denominan pedicelos. La disposición de
los pedicelos y la secuencia de maduración de las flores
son diferentes para cada uno de los tipos de inflo-
rescencias. Según su tipo de desarrollo las inflorescencias
se clasifican en: 1) indefinidas o racemosas (racimo,
espiga, espádice, corimbo, umbela y capítulo), 2)
definidas o cimosas (cima bípara, cima escorpioide,
drepanio, cima helicoidal y ripidio) (Figura 9.31). Varias
de estas inflorescencias son típicas de ciertas familias
botánicas, como la espiga que está siempre presente en
las gramíneas (Poaceae), o la espádice que caracteriza a
los cartuchos (Araceae), o las umbelas que distinguen a
las umbelíferas (Apiaceae). Otro ejemplo bien típico es el
de las compuestas (Asteraceae), en las que la
inflorescencia es típicamente un capítulo o cabezuela.
Figura 9.28. Esquema de la estructura del óvulo o
rudimento seminal de una angiosperma. A) Pared del
ovario, B) placenta, C) funículo, D), tegumentos, E)
micrópilo, F) extremo de la cálaza. Rodeado por los
tegumentos está el saco embrionario, el cual posee tres
antípodas en el extremo de la cálaza, dos núcleos polares
en el centro y dos sinérgidas flanqueando a la ovocélula
(en negro), en el extremo micropilar. Esta es la carac-
terística estructura de 7 células y 8 núcleos del ga-
metófito femenino o saco embrionario.

Figura 9.30. Esquema que representa la posición relativa


de los verticilos florales, a la cual se denomina diagrama
floral. A) Pistilo, B) estambres, C) corola, D) cáliz. En la
parte de abajo se muestra la fórmula floral co-
rrespondiente a este diagrama floral: K5 significa que el
cáliz posee cinco partes, C(5) quiere decir que hay cinco
sépalos fusionados, A5 representa el número de
estambres y G(2) significa que el gineceo es súpero, de
dos carpelos fusionados.

Figura 9.29. Esquema que muestra la inserción de los


óvulos en el ovario vegetal (placentación), así como su
orientación espacial. A) Óvulos de placentación parietal,

133
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Figura 9.31. Esquema que muestra los principales tipos de inflorescencias. Los puntos negros son las flores, representando
los más grandes a las flores que maduran primero. A) Racimo, B) corimbo, C) panícula (racimo de racimos), D) umbela
compuesta, E) cima helicoidal, F) cima escorpioide, G) espiga, H) espádice (espiga con eje carnoso), I) cima bípara, J)
umbela, K) capítulo. (Dibujo cortesía de M. Morales).

9.5.2. La semilla trajo numerosas ventajas repro- endospermo, tejido triploide o a veces poliploide, cuya
ductivas a las plantas. primera célula es producida por la unión de un núcleo
espermático con los dos (o más) núcleos polares del
La semilla se origina del óvulo fecundado y es pro- megagametófito, proceso que se conoce con el nombre de
bablemente el órgano de dispersión más especializado doble fecundación.
que existe en el reino vegetal. Ella consta de un embrión
en estado de latencia que está protegido por una Las semillas que presentan endospermo se
estructura especializada denominada cubierta seminal denominan albuminosas y en general poseen embrión
(Figura 9.32). Es común que la semilla posea material pequeño como en el maíz. Las que carecen de él se
nutritivo de reserva, el cual es conocido también como denominan exalbuminosas y su embrión es generalmente
albumen. Dicho material de reserva puede constituir el grande. Se ha visto que algunas semillas poseen el en-

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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

dospermo con su superficie agrietada, producto de pueden estar en el perispermo, tejido nutritivo diploide de
invaginaciones de la cubierta seminal, denominándose en origen nucelar. Por lo regular el perispermo es
este caso ruminado, pero en la mayoría de semillas es de consumido por el embrión durante su desarrollo, pero
superficie lisa. Algunas especies carecen de endospermo algunas semillas maduras pueden poseerlo, como en
porque transfieren completamente el material nutritivo de algunas especies de las familias Quenopodiaceae,
él hacia los cotiledones del embrión, como las legu- Amaranthaceae y Phytolaccaceae.
minosas. Alternativamente, las reservas alimenticias

Figura 9.32. Esquema de un corte longitudinal de la semilla de una planta monocotiledónea (maíz, A-F) y una
dicotiledónea (fríjol, G-I). A) Endospermo (incluye, en su parte más externa, la capa de aleurona rica en proteína), B)
Escutelo (cotiledón), C) pericarpo fusionado con la cubierta seminal, D) coleóptilo, E) embrión, F), coleorriza, G) cotiledón,
H) cubierta seminal, I) embrión (Dibujo cortesía de M. Morales).

La cubierta seminal, también llamada epis- Las semillas poseen muchas variaciones en
perma, se deriva de los tegumentos del óvulo y tiene tamaño y forma, además de ser común que presenten
como función proteger al embrión contenido en su estructuras accesorias (Figura 9.33). Una característica
interior. Puede poseer dos capas, siendo la más externa la muy visible es el hilo, cicatriz que se ubica en el sitio en
testa y la más interna el tegmen. Según el origen del que el funículo unía la semilla a la placenta, el cual es
tejido mecánico de la cubierta seminal, la semilla se muy notable en algunas plantas como las leguminosas. El
clasifica en exotestal, mesotestal o endotestal si dicho micrópilo es observable en algunas semillas y su posición
tejido deriva de la testa. También puede ser exotégmica, con respecto al hilo depende del tipo de óvulo (ortótropo,
mesotégmica y endotégmica si la cubierta protectora anátropo, etc.). Algunas semillas de leguminosas y cu-
proviene del tegmen. Rara vez hay tejido mecánico en la curbitáceas poseen una línea curvada en ambas caras de
testa y el tegmen simultáneamente. El tejido mecánico la cubierta seminal denominada pleurograma, que
puede estar constituido por células escleróticas en delimita un área con diferencias de color y textura con
empalizada, fibras en variada orientación, células cu- respecto al resto de la semilla. La cubierta seminal puede
boidales u osteobraquiesclereidas. Esta cubierta de la estar fusionada a veces al funículo, originando una
semilla protege al embrión de la deshidratación, las estructura denominada rafe.
lesiones mecánicas y la entrada de plagas y agentes
infecciosos.

135
Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Figura 9.33. Algunas semillas y frutos tropicales. En la guama (Inga sp.), la semilla posee una excrecencia que sirve como
atractivo para los animales dispersores, al igual que en el mamoncillo (Melicoccus sp.). El chontaduro (Bactris gasipaes), en
la parte superior derecha de la foto, es un fruto indehiscente con una sola semilla (Foto cortesía U.S.D.A.), mientras que el
arazá (Psidium cattleianum), es una baya con muchas semillas.

Es común encontrar semillas con partes aso- denomina escutelo, el cual puede presentar hasta seis
ciadas a manera de excrecencias que sirven para la pequeñas hojas que empiezan a hacer fotosíntesis
dispersión. Por ejemplo, de la parte externa de la testa se inmediatamente después de la germinación.
origina la sarcotesta, de consistencia carnosa y jugosa
como en las guamas (Inga spp.) y el mamoncillo La estructura del embrión maduro se basa en un
(Melicoccus bijugatus). Del tegumento externo también eje longitudinal con polaridad, diferenciado en una parte
se origina la carúncula, estructura oleosa, situada cerca al basal y una apical. El punto de separación entre ellas está
micrópilo. Cuando es el funículo el que origina la marcado por el nudo cotiledonar, punto de inserción de
excrecencia, se denomina arilo, como en la badea, los cotiledones. Arriba del nudo se halla el epicótilo, que
maracuyá, curuba y granadilla, donde cubre totalmente la presenta un meristemo y a veces una yema desarrollada
semilla, o como en el trompeto (Bocconia frutescens), denominada plúmula. Por debajo del nudo se encuentra el
donde la envuelve parcialmente. Adicionalmente, en la hipocótilo, cuyo extremo forma la radícula o raíz em-
superficie seminal puede haber pelos como en el algodón brionaria. La transición entre el hipocótilo y la radícula es
(Gossypium) o expansiones de la testa que forman alas a veces difícil de distinguir, por lo que se puede
para facilitar la dispersión anemófila, como en las denominar eje hipocótilo radicular. La posición del
bignoniáceas. embrión dentro de la semilla hace que se les clasifique en
semillas con embriones basales, axiales y periféricos.
El embrión es la razón de ser de la semilla y
resulta de la multiplicación celular del cigoto diploide La proporción entre el endospermo y los co-
originado en la fertilización. Constituye el esporófito tiledones varía mucho entre las semillas de las diferentes
joven y su grado de desarrollo en el momento de la especies. En muchas dicotiledóneas, el endospermo
dispersión varía mucho entre las especies. En muchas desaparece gradualmente mientras alimenta al embrión y
orquídeas, por ejemplo, el embrión es simplemente una ayuda a crecer los cotiledones. Éstos se llenan de almidón
masa de células indiferenciadas y sin tejido nutricio proteínas o aceites que alimentarán la plántula en sus
alguno, por lo que depende de una asociación simbiótica primeras etapas de crecimiento. En las plantas mono-
mutualista con un hongo para su germinación. El caso cotiledóneas, sin embargo, el endospermo está presente
opuesto de desarrollo embrionario se ve en otra en la semilla madura y ayuda a digerir y absorber
monocotiledónea, el maíz, cuyo embrión presenta una nutrientes al embrión. De otra parte, algunas dico-
clara diferenciación en radícula y vástago, los cuales tiledóneas presentan un estado intermedio, pues
poseen estructuras protectoras denominadas coleorriza y desarrollan cotiledones pero parte del endospermo está
coleóptilo, respectivamente. Además, el embrión del presente y es funcional durante la germinación y el
maíz posee un cotiledón especializado en la absorción de desarrollo de la plántula.
nutrientes a partir del endospermo en digestión, que se

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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

9.5.3. Con el fruto se optimizó la dispersión de la simples se desarrollan de un carpelo o de varios carpelos
semilla. fusionados, los agregados se originan de carpelos
separados de un solo gineceo, mientras que los frutos
Las semillas desnudas dependen de la gravedad, el viento múltiples provienen de gineceos de más de una flor
o el agua para su dispersión, ya que carecen de atractivo (inflorescencia), por lo que también pueden ser llamados
para animales dispersores. Con la aparición del fruto, las infrutescencias. Ejemplos de frutos agregados son las
plantas desarrollaron variadas estrategias de dispersión de polidrupas de las moras (Rubus spp., figura 9.32), y los
sus semillas, como la presencia de estructuras en forma sincarpos de la guanábana (Annona muricata) y los
de gancho que se adhieren a la piel de animales, o la anones. Los frutos múltiples son el resultado de la fusión
provisión de tejidos comestibles que aumentó el interés de las flores de una inflorescencia y algunos ejemplos
de los animales por ese tipo de especies (Figuras 9.31- son la sorosis del ananá o piña (Ananas comosus) (Figura
9.35). Ontogenéticamente hablando, el fruto es el re- 9.35), y el sícono de los brevos.
sultado del proceso de maduración del ovario luego de la
fertilización de la ovocélula. En dicho proceso las
paredes del carpelo experimentan grandes modificaciones
por acción de las fitohormonas, que originan la forma y
el tamaño definitivos del fruto maduro. La pared del fruto
está formada por tres capas denominadas endocarpo,
mesocarpo y exocarpo, que en conjunto reciben el
nombre de pericarpo. La naturaleza seca o carnosa del
pericarpo es comúnmente usada para clasificar los frutos.
Aunque el objetivo del fruto es la dispersión de las
semillas, se sabe del desarrollo de algunos que no las
poseen, a los cuales se denomina frutos partenocárpicos.
Algunos de ellos, sin embargo, son el resultado de
procesos de hibridación artificial con fines comerciales,
como sucede con los frutos del banano y los plátanos
(Musa spp.).
Figura 9.35. Fruto múltiple del ananá o piña (Ananas
comosus). Este tipo de fruto se forma por la fusión de los
carpelos junto con otras estructuras como el eje de la
inflorescencia y las brácteas de muchas flores de la
inflorescencia. Dichos carpelos corresponden a cada uno
de los “casquetes” hexagonales que forman la superficie
de este fruto.

Figura 9.34. Fruto agregado en la mora silvestre (Rubus


sp.). Estos frutos preceden de varios carpelos de una
misma flor y en este caso forman una polidrupa. En este
género hay unas 700 especies, y de las nativas en
Colombia al menos 9 son comestibles, la más conocida es
la mora.
Figura 9.36. Frutos simples secos dehiscentes. A) Vaina
Es importante mencionar que los frutos pre- de una leguminosa que al abrirse expone las vistosas
sentan gran cantidad de modificaciones y adaptaciones, semillas, B) cápsula de una orquídea, la cual puede
que incluyen la presencia de partes florales diferentes del liberar miles de semillas muy pequeñas por sus suturas
ovario, denominándose en tal caso frutos accesorios. La longitudinales cuando el fruto haya madurado com-
forma más comúnmente empleada en la clasificación de pletamente.
los frutos es la que los agrupa en simples, agregados y
múltiples, como se describe a continuación. Los frutos

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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

Es necesario mencionar que existe un variado pequeña se le denomina núcula, como en el marañón
grupo de frutos llamados complejos o accesorios, los (Anacardium occidentale).
cuales derivan de uno a varios ovarios simples o
compuestos y de algún tejido que procede de partes de la
flor diferentes del ovario, como el cáliz, la corola, el
receptáculo, etc. Los más conocidos son el cinorrodon de
las rosas, que está conformado por aquenios o núculas
incluidos en una cavidad formada por el cáliz y el
receptáculo floral; la bellota, que es una nuez modificada
por una cúpula acartonada; el pseudocarpo de las fresas
(Fragaria), en el que varios aquenios están inmersos en
el carnoso receptáculo cónico; la pseudodrupa, en la que
hay un involucro como en el nogal cafetero (Juglans
neotropica). Cabe anotar que el pomo de las peras y
manzanas (ver más adelante), es considerado por algunos
autores en este tipo de frutos también.

Los frutos simples son los más abundantes, se


originan de una flor monocarpelar o pluricarpelar
sincárpica y se les divide en secos y carnosos. Los frutos
secos son de dos tipos, dehiscentes (Figura 9.36), si se
abren cuando alcanzan la madurez, e indehiscentes, que
no se abren. El folículo es un fruto seco que se abre por
un solo lado, el de la sutura ventral, como sucede en las
magnolias. En la vaina o legumbre la apertura es por
Figura 9.37. Fruto en cápsula de Eschweilera bogotensis,
ambos lados, como pasa en las leguminosas, aunque hay
una Lecythidaceae nativa de Colombia. Este fruto es
un tipo especial denominado lomento, en el que el fruto
dehiscente por una sutura transversal pero la dehiscencia
tiene septos transversales que delimitan segmentos con
no es funcional siempre, ya que algunas veces las
una semilla que se desprenden individualmente como
semillas sólo caen cuando los agentes dispersores las
sucede en el pega-pega (Desmodium spp.). La silicua es
toman o cuando el fruto se descompone y cae al suelo.
un fruto alargado que en la madurez también se abre por
ambos lados pero cuyas semillas quedan adheridas a una
El esquizocarpo es un fruto seco pluricarpelar
estructura central y laminar llamada replo, tal como
que en la madurez desprende trozos o segmentos de su
sucede en las brasicáceas. Una variante de ella es la
cuerpo (mericarpos), cada uno de los cuales posee una
silícula, de forma redondeada y característica del
semilla en su interior, como en los geranios y algunas
medallón del Papa (Lunnaria annua) y la bolsa del pastor
malváceas. La cipsela es otro fruto seco indehiscente
(Capsella bursa-pastoris). La cápsula es otro fruto seco
proveniente de un gineceo bicarpelar, unilocular y con
dehiscente que se abre por líneas longitudinales,
ovario ínfero. Posee una sola semilla y es típico de las
transversales o por poros terminales, como en las
asteráceas como el diente de león, el girasol y las
papaveráceas, familia a la cual pertenece la amapola
margaritas.
(Papaver somniferum). Algunos frutos secos hacen
dehiscencia parcial que a veces no es funcional, ya que la
El otro gran grupo de frutos simples es el de lo
apertura del fruto no es lo suficientemente grande para
carnosos, entre los que están las bayas, las drupas y los
permitir la salida de las semillas, como sucede en
pomos. Las bayas poseen varias semillas y son
Eschweilera bogotensis (Figura 9.37).
completamente carnosas, como en el tomate (Lyco-
persicon esculentum, recientemente renombrado Solanum
Entre los frutos secos indehiscentes el más
lycopersicon) y las uvas (Vitis vinifera). Un tipo especial
común es el aquenio, que consta de una sola semilla que
de baya es el pepónide, carnoso en su interior pero con
está adherida por el funículo a la pared del fruto, como en
una cubierta coriácea (dura y gruesa), típico de las
las ranunculáceas y poligonáceas. Cuando el fruto seco
cucurbitáceas. Otro tipo de baya especial es el hesperidio,
posee prolongaciones aplanadas a manera de “alas”, se le
el fruto de los cítricos, el cual es una baya pluricarpelar.
conoce como sámara y es típico en géneros como Ulmus
Las drupas poseen su capa interna muy dura y gruesa,
y en el urapán (Fraxinus chinensis). En las gramíneas el
adherida a la semilla que generalmente es individual,
fruto tiene fuertemente adherida la semilla en su interior
como el durazno (Prunus sp.) y el coco (Cocos nucifera).
y se conoce como grano o cariopsis. Otro ejemplo de
Los pomos son típicos de algunas rosáceas y su parte
fruto indehiscente es la nuez, caracterizada por poseer
carnosa proviene de la base agrandada del perianto,
una pared pétrea, que está representada en los trópicos en
mientras que la parte interna del fruto (endocarpo) es
el género Quercus de las fagáceas. Cuando la nuez es
membranosa y acartonada, como en la manzana (Malus

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Capítulo 9: Estructuras reproductivas

sylvestris) y la pera (Pyrus communis). Aunque la norma Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, DC.,
es que los frutos carnosos no sean dehiscentes, hay Colombia.
algunas especies tropicales que sí los abren en la madurez
(Figura 9.38). Bello-G MA. 2004. Esporogénesis, gametogénesis y
embriogénesis: Hacia la reproducción sexual en plantas.
Departamento de Biología, Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá, DC., Colombia.

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colonizado el planeta. La biología reproductiva es un Publishers, Nueva York, E.U.A.
tema de investigación inacabado, que alcanza su grado
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