Angiospermae

Las angiospermas (nombre científico Angiospermae, del griego: αγγειον, angíon- 'vaso,
ánfora', y σπέρμα, sperma, 'semilla'; sinónimo del taxón Magnoliophyta sensu Cronquist),
comúnmente llamadas plantas con flores o plantas florales, son las plantas con semilla cuyas
flores tienen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos; los
carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen en su superficie estigmática. Esto las
diferencia de las gimnospermas, que reciben el polen directamente en el óvulo y que al madurar
el fruto se encuentran sus "semillas envasadas", es decir la semilla madura se encuentra
encerrada en el fruto (como antes el óvulo en el carpelo), carácter distintivo que le da el nombre
al grupo. En algunos textos se considera que únicamente las angiospermas son plantas con
flores, ya que la floración de las otras espermatofitas (las gimnospermas) es diferente.nota 1​El
nombre significa semilla vestida, en alusión a la presencia de frutos. En esto difieren de las
gimnospermas.
Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de división, que en
el sistema de clasificación de Cronquist (1981,4​19882​) coincide en su circunscripción con las
que en otros sistemas de clasificación son las llamadas angiospermas (Angiospermae en el
sistema de clasificación de Engler1​y el moderno sistema de clasificación APG III de 20095​
coincidente con el sistema de clasificación APG II de 20036​). El nombre deriva del género
Magnolia, el cual necesariamente está incluido dentro del grupo, seleccionado por algunos
autores para dar el nombre al grupo por ser un género representativo de las que en su momento
se creyeron las angiospermas con más caracteres ancestrales retenidos.
Su estructura particular y la aparición del fruto como órgano nuevo no es la única diferencia que
poseen con el resto de las espermatofitas; otros caracteres morfológicos distintivos son: la
reducción del gametófito femenino a solo unas pocas células, la doble fecundación (con la
formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se
fecunda al óvulo), y un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las
traqueofitas, y más eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado
ya dentro del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares en sus tubos xilemáticos a
las gimnospermas).
Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde hace
mucho tiempo debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida
posteriormente por los análisis moleculares de ADN.
La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a principios
del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual aparecen enormes
cantidades de fósiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su
diversidad de golpe, lo que Charles Darwin llamó en su momento un "abominable misterio". Aun
hoy cerca del 90 % de las plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257 000
especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte
de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.
Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por una enorme diversidad de
hábitos, y por haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles. Hay plantas
arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos
como en los pantanos, y en el nivel del mar como en lo alto de las montañas. Su diversidad de
especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60 % de las especies
son de zonas tropicales y un 75 % tiene un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde
dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su número hacia las latitudes altas,
llegando a poseer una representación empobrecida en las floras más frías como la de la tundra
(que todavía hoy está dominada por las coníferas).
Los miembros de este grupo son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el
hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la
alimentación mundial procede de solo quince especies.

Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la

flor[editar]
Véase también: Morfología floral

Diagrama esquemático del ciclo

de vida de las espermatofitas
(Spermatophyta).

Referencias:

n : generación haploide,

2n : generación diploide,

m! : mitosis,

M! : meiosis,

F! : fecundación

Las angiospermas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes características:
● Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas,
llamadas gametófito y esporófito, siendo el gametófito taloide, y el esporófito
organizado en tejidos y órganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia de
 generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el
gametófito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito.
● Como en todas las traqueofitas, el esporófito es un "cormo" (con sistema vascular,
raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporófito crece gracias
a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y
además tiene hojas ("eufilos").
● Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el gametófito
se desarrolla de forma endospórica (esto quiere decir que el esporófito da esporas
femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito femenino, y esporas
masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito masculino), los
esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y los
carpelos), y las hojas fértiles siempre están en una estructura llamada flor (aquí
definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas fértiles). Como
en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una
única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora +
gametófito femenino + gameta femenina = óvulo). Como en todas las espermatofitas,
el microsporangio (o saco polínico, presente en el estambre) produce en su interior
"granos de polen" (microsporas con un único gametófito masculino dentro) que son
liberados al exterior a la espera de que los agentes externos los transporten hasta
las vecindades del óvulo. Como en todas las espermatofitas, el grano de polen al ser
estimulado emite un tubo polínico para fecundar al óvulo.
1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la
axila de una bráctea, que remata en un receptáculo portador de los verticilos o
espirales de sépalos, pétalos, estambres y carpelos en ese orden. Los sépalos y
pétalos son hojas estériles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo
general los sépalos son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de
protección del capullo cuando la flor todavía está en formación, mientras que los
pétalos son vistosos y coloridos, y tienen una función de atracción de los
agentes polinizadores, por lo general animales. Por lo general los estambres
constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4 microsporangios
(sacos polínicos) unidos por tejido conectivo. El gametófito masculino está
reducido a tres células (dos son espermáticas y la tercera forma el tubo polínico).
Por lo general los carpelos son hojas cerradas que mantienen a los óvulos
dentro, se diferencian en una superficie preparada para recibir al grano de polen
llamada estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al tubo polínico
hacia los óvulos, y una cámara que alberga a los óvulos llamada ovario. El
gametófito femenino ("saco embrionario") en general está reducido a siete
células. Los óvulos están unidos a la pared del ovario mediante un tejido a veces
llamado "placenta", y la forma de unión (o "tipos de placentación") es útil para la
determinación de las familias. No hay que confundir esta placentación con la
placenta que une al embrión con el gametófito femenino (característica de todas
las embriofitas).
2. En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto quiere
decir que los dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen fecundan
uno al óvulo (produciendo el cigoto que dará el futuro esporófito adulto) y el otro
a una célula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado
endosperma.
 Ciclo de vida.

Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las flores de
angisopermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o
espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y
reciben el polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en
gimnospermas. Dibujado y traducido al español a partir de Judd et al. (2002).
 Fruto de angiosperma.

Semilla de angiosperma.

Otros caracteres morfológicos[editar]

Otras características morfológicas son:
● Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter
derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de
atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos
dentro del esporófito, pero probablemente también más propensos a recibir daño (en
especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico.
● El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los
elementos del tubo criboso (que son células vivas, pero sin núcleo, encargadas del
transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células acompañantes,
que nacen de la misma célula madre que el elemento.

Filogenia y taxonomía[editar]
Filogenia[editar]
Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y dicotiledóneas;
pero hoy se sabe que las dicotiledóneas no forman un grupo monofilético, por lo que este
sistema de clasificación no refleja la filogenia de las angiospermas. Actualmente se estudia las
relaciones filogenéticas sobre la base de los datos moleculares, describiendo clados en lugar de
nominar los taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las
terminaciones latinas en estos clados. La filogenia más actualizada (2015) da el siguiente
cladograma (se muestran en negrita los clados principales):7​

Amborellales

Nymphaeales
Angiospermas

Austrobaileyales

Mesangiosperma
e Chloranthales

Magnólidas

Ceratophyllales

Eudicotiledóneas

Monocotiledóneas
(Liliopsida)

Avances en filogenia[editar]
Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores8​publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por los
estudios moleculares del ADN, las angiospermas más antiguas (en inglés, basal angiosperms),
eran, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3
familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias Schisandraceae,
Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se fueron
desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce
con el nombre de grado ANITA ("ANITA grade" en inglés).
De este modo se estableció a Amborellaceae como la familia más antigua de angiospermas,
hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba
el genoma completo de los plástidos de varios taxones, pero el trabajo fue posteriormente
severamente criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y Soltis 2004).9​
En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics, reconocieron el
desprendimiento de estas familias antiguas del clado más reciente de angiospermas, y al clado
más reciente lo llamaron Núcleo de las angiospermas (Core Angiosperms en inglés), nombre
con el que se conoce al clado hoy en día.
Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y también
morfológicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente
definidos: las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reúne a
varias de las familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidió
conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el
75 % de las especies de angiospermas), que anteriormente se conocía como "el de las
dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día se conoce como "Eudicotas" o eudicotiledóneas (en
inglés Eudicots).
El clado de las magnólidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne a
Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a Laurales con
Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los que están compuestos, está
consensuado que son monofiléticos.
El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética que se
había acumulado en los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con ello creó un
primer árbol taxonómico en 1998, y un segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede decir
que este fue el primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia. Como novedad
se puede remarcar que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la nomenclatura taxonómica
clásica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres
"informales". En general el árbol del 2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la
comunidad científica, aunque solo unos puntos de él están consensuados por todos los trabajos
cladísticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu et al. 2005),10​y hay que tener en cuenta
que todavía no está determinado el árbol filogenético (y por lo tanto tampoco el taxonómico)
definitivo.
En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:
Angiospermas: árbol filogenético consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados en el gráfico son
monofiléticos, aunque aún falta dilucidar las relaciones entre algunos de ellos. Dibujado y traducido al
castellano a partir de APG II 2003, dejando como incógnitas las relaciones que aún no están
consensuadas.

Taxonomía de angiospermas[editar]
(Introducción teórica en Taxonomía)
John Ray en 1703 distinguió las angiospermas de las gimnospermas. Taxonómicamente, se ha
usado los siguientes términos:
● Angiospermia, término antiguo usado por Linneo en su Systema Naturae (1a ed.
1735), Species Plantarum (2a ed.) y Genera Plantarum (5a ed.).
● Angiospermae, usado por Candolle et al. (1824), ha sido considerado por Lindley
una tribu (1830)11​o clase (1833, 1839), usado también por Brongniart 1843,
Willkomm 1854-1861, Döll 1857 y Braun in Ascherson 1864. También ha sido una
división o phylum (Eichler 1883-1886 y Hutchinson 1926 respectivamente),
considerada una subdivisión (Engler 1886-1915, Wettstein 1924, Melchior 1964), una
superclase (Ruggiero et al. 2015) o una clase (Shipunov 1998-2015).12​
● Anthophyta como División(Bessey 1907).
● Magnoliophyta como división (Cronquist 1966-1981, Reveal 1999).
● Magnolicae como subdivisión (Takhtajan 1964).
● Magnoliopsida como clase (Dahlgren 1977-1985, Thorne 1992).
● Magnoliidae como subclase (Chase & Reveal 2009).
 ● Angiospermae o Magnoliophyta como división (Kubitzki 1990-2015).
En casi todos estos casos se subdividían en dos grupos: dicotiledóneas y monocotiledóneas.
Un sistema de clasificación que incorporó los últimos avances en filogenia a la clasificación, es
el Sistema de clasificación APG III publicado en el 2009 (que reemplazó al APG II del 2003 y al
anterior APG de 1998). Las correcciones al sistema de clasificación APG III, realizadas con los
trabajos que fueron publicados posteriormente al 2009, se pueden encontrar en el APWeb o
Angiosperm Phylogeny Website13​(en inglés), mantenido por uno de los miembros del APG III
(P. F. Stevens). En estos sistemas ya no se usa la terminología latina y se les llama simplemente
"angiospermas".

Ecología y evolución de las angiospermas[editar]

En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición repentina de las
angiospermas como un "abominable misterio". En los registros fósiles más antiguos, las
primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de años. Luego en el Devónico y en el
Carbonífero predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron
dominantes hasta hace unos 300 millones de años. Las primeras plantas con semilla
aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por
gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan
aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de
especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a
otras plantas no angiospermas. Se diversificaron rápidamente desde hace unos 100 millones de
años, llegando a dominar todos los biomas del globo salvo las regiones polares hace unos 65-75
millones de años, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa época ya existía la
mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en día, e incluso algunos de
los géneros actuales.
Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la intensa radiación
de las angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de
Willis y McElwain (2002).

Hasta la fecha de edición de este artículo, se especula que las primeras angiospermas eran
pequeñas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente
también húmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),14​hipótesis llamada en inglés "the dark and
disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del análisis de las "angiospermas basales"
actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fósil, Willis y McElwain señalan que los
frutos fósiles más antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen
de los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, entre otros) poseen semillas lo
suficientemente pequeñas como para suponer que las primeras angiospermas se dispersaban y
colonizaban los ambientes a través de lo que en ecología se conoce como "estrategia r", la
estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002).
Hay que tener en cuenta que para hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a
Chloranthaceae como una familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin
embargo, la ubicación de Chloranthaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et
al. 2005).10​

Lugar de origen de las angiospermas[editar]

Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca
del ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de años, y se
volvieron florísticamente prominentes hace 120 millones de años. Luego, hace unos 100
millones de años, se dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro fósil de hace 70
millones de años, el 60-80 % del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas,
mientras que solo el 30-50 % del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas,
correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente
esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes más altas se debió, en
parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones
que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas
para reemplazar a la antigua vegetación, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y
pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminución de la diversidad con el aumento de la
latitud, probablemente haya tenido más que ver con restricciones en la biología de las
angiospermas existentes en ese momento, que con bajos índices de dispersión (Willis y
McElwain, 2002). De hecho, aún hoy la diversidad de especies de angiospermas es más baja
que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas
angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario
parece haber cambiado más tarde, con la aparición de angiospermas más recientes para las
cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario óptimo para dominar el ambiente
y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del
género Nothofagus, que apareció hace unos 70 millones de años y aún hoy en día es un
componente importante de la flora del hemisferio sur.

El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el

"abominable misterio" de Darwin[editar]
Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil (aproximadamente
300 millones de años después que la aparición de las primeras plantas vasculares), y su
explosión de especies después de eso (lo que Darwin llamó "un abominable misterio" en una
carta enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan actualmente son:
1.- Sesgos en el registro fósil
Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil
encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar que
las gimnospermas y pteridofitas de la misma época, debido principalmente a que vivían en un
ambiente con un bajo potencial de preservación de los fósiles. Los análisis moleculares que se
han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en inglés) apoyan en parte
esta hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y en las
hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la
comunidad científica, y aún son tema de debate.
2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental
Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue
rápidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto
fisicoquímicas como bióticas (coevolución con grupos animales por ejemplo), que en muy poco
tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas
de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental
fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una relación con los
dinosaurios, y la que supone una relación con los insectos. Son las siguientes:
2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico
Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística del
Cretácico (hace 140-80 millones de años) coinciden con una época de cambios ambientales
globales, que incluye una actividad tectónica elevada, una disminución del oxígeno en los
océanos, y una expansión del suelo oceánico con una definitiva ruptura de la Pangea con la
consecuente formación de los continentes de África y Sudamérica, y volviendo distinguibles las
placas de la India, Australia y la Antártida. También hubo cambios importantes en la composición
de la atmósfera debido a la intensa actividad volcánica (principalmente aumento de la
concentración de dióxido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la
temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparición de los
hielos polares.

Superficie terrestre durante el Cretácico medio (hace unos 100 millones de años). Nótense las
isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8 °C más alta que ahora, y la
ruptura de la Pangea: hacia el norte se observan Norteamérica y Europa, hacia el sur la Antártida,
Australia y la India (aquí amplificados por la deformación del mapamundi), y en el centro los continentes de
África y Sudamérica.

Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época hubo
un número de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más resistentes a la
sequía y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se
incluyen hojas reducidas en tamaño, una capa externa de la semilla que las protegía de la
sequedad, la aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción de agua ("vasos
xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica también era observada en
varias gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales
globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en inglés) hayan
desencadenado la diversificación de las angiospermas, solo hay evidencia de que ocurrieron
simultáneamente.
2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios
Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido
la aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la aparición de las
angiospermas los dinosaurios eran principalmente saurópodos y estegosaurios, quienes tenían
una amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben haber representado una presión de
herbivorismo importante en las copas de las coníferas adultas, presión que aseguraba el
desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la
composición de la comunidad de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios
("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente incrementaron la mortalidad
entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevos
ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas
muestran que las angiospermas primitivas parecen haber tenido un rápido ciclo de vida y una
alta habilidad de colonización de hábitats perturbados. Sin embargo, hoy en día esta hipótesis
es rechazada por la comunidad científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil,
la aparición de los diferentes tipos de dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada con
la diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.
2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos
La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan a la
polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y granos
de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos que
los visitan). También señalan que el polen encontrado era de mayor tamaño que el que es
dispersado por el viento en forma efectiva. Además, aparentemente las primeras angiospermas
ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la
autofecundación. Todas estas características sugieren que ya las primeras angiospermas eran
polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por insectos son: la
posibilidad de intercambio genético entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy
pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los registros fósiles son ambiguos.
Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de angiospermas se
diversificaron aproximadamente en la misma época, pero los análisis no muestran una relación
muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos), los coleópteros (escarabajos) y los
primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos
himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron más o menos en la misma
época que las angiospermas, y otras especies de himenópteros, incluyendo Anthophila (abejas),
aparecieron hace 100 millones de años, por lo que son más recientes que las angiospermas.
Por otro lado, hay cada vez más evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas,
avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la evolución y radiación de ciertos
grupos de angiospermas, pero la evolución de las angiospermas como grupo no puede ser
explicada exclusivamente por su coevolución con los insectos.
2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación
Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de
mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones
ambientales, lo que promueve su especiación por selección natural.

Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la

flora actual[editar]
Una parte significativa de la flora actual, tanto del hemisferio norte como del hemisferio sur,
apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años), incluyendo a
familias como Ulmaceae (hay registros fósiles del género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae,
Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los árboles
aparecidos en esta época, hoy en día tienen una distribución que es principalmente tropical o
subtropical. Es interesante señalar que la mayor parte de las angiospermas actuales son
básicamente tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las
familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias
llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de
ellas sean consideradas como de hábitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur,
probablemente todavía tengan muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el
ambiente en que se originaron.