La neurona

Foramcion del tubo neural

Desarrollo inicial de la medula espinal

Desarrollo inicial del encéfalo

Diferenciación de las vesículas encefálicas

Miencefalo

Metencéfalo

Mesencéfalo

Diencéfalo

Telencéfalo

Ojo, cristalino y cornea

Desarrollo de las vias ópticas

Malforamciones de la medula espinal

Mielodisplasia

Mielosquisis, meningocele

Malformaciones del encéfalo

Hipoplasia atrofia cerebelosa

Abiotrofia cerebelosa

Hidrocefalia

Hidroanencefalia

Hipoplasia prosencefalica

Malformaciones oculares

Síndrome del ojo collie

Displasia de la retina

Microftalmia

Hipoplasia del nervio óptico

Estrabismo nistagmo
Aunque presentan aspectos morfológicos distintos, todas ellas poseen los cuatro componentes
que se indican en la

La zona dentrítica es la región receptora de los estímulos y donde se transforman en impulsos.

El axon conduce los impulsos al extremo opuesto de la neurona, llamado telodendro (telos final) o
axon terminal, donde se realiza la transmisión de los impulsos.

El cuerpo celular de la neurona (soma) contiene el núcleo y el citoplasma rico en mitocondrias y

orgánulos.

En las neuronas motoras típicas, como las que se encuentran en las astas ventrales de la médula
espinal, el cuerpo y la zona dentrítica están muy próximos y sus axones salen de la médula
formando las raíces eferentes o motoras para terminar estableciendo sinapsis con la membrana de
las células musculares cepciones, el soma se encuentra fuera del sistema nervioso central en
agrupaciones que constituyen los ganglios raquídeos (ganglios de las raíces dorsales) o los ganglios
sensitivos de los nervios craneales; estos procesos se forman y retraen rápidamente, en pocos
minutos, actividad necesaria para el crecimiento en longitud y dirección de los axones.

Los precursores de la membrana asi como las enzimas necesarias para su síntesis, junto con otras
proteínas reguladoras, proceden del cuerpo neuronal y discurren a través de los axones en
formación por transporte axónico.

El desplazamiento de metabolitos, vesículas y mitocondrias a través del axón es bidireccional y

muy rápido (varios centímetros por hora). Coincide con el inicio de la regresión de la línea
primitiva.

Este engrosamiento de la placa neural, pronto es limitado lateralmente por la elevación de los
pliegues neurales que determinan un surco medio y sendos surcos laterales el crecimiento dorsal
de los pliegues neurales permite su fusión.

Este proceso de cierre del canal neural es motivado principalmente por la actividad del
citoesqueleto de sus células, tanto de microfilamentos como de microtúbulos; también parecen
intervenir fuerzas extrinsecas relacionadas con los tejidos notocordales y paraxiales subyacentes.

El cierre del canal neural para formar el tubo neural se inicia en la región rostral del rombencéfalo
o en el mesencéfalo, dependiendo de las especies.

Los extremos son los últimos en cerrarse, persistiendo algún tiempo abierto el anterior, neuroporo
rostral, y algo más el posterior que forma a su vez ei neuróporo caudal.

El mecanismo de cierre del tubo neural afecta a la mayor parte de su longitud, ya que en la región
lumbosacra, la médula espinal se forma por un cordón de células epiteliales que ulteriormente
adquiere su luz central por cavitación.

Durante la interfase los núcleos de las células se encuentran en la zona media de a pared del tubo
o junto a su superficie externa, situación la que tiene lugar la síntesis de ADN y la duplicación
cromosómica ADN y la duplicadp pero antes de la mitosis emigran hacia la profundidad,
situándose junto a la luz del tubo o canalis centralis donde las células se hacen centrus redondas y
realizan su división generalmente paralela a la superficie luminal.

Estos últimos darán lugar a los oligodendrocitos y a los astrocitos; el momento en que un
neuroblasto realiza su última división es la fecha de nacimiento de una nueva neurona.

Generalmente las células neurogénicas de la región ventral de la médula espinal y del

rombencéfalo son las primeras en dejar de dividirse, continuando la actividad proliferativa en las
zonas dorsal e intermedia.

Las últimas en madurar son las corticales del cerebro y del cerebelo; en el perro presentan
actividad proliferativa parcial hasta 3-4 meses después del nacimiento y en el hombre hasta los 3
años.

En los animales precociales, tales como el potro o el ternero, las neuronas están ya diferenciadas
en su mayor parte en el momento del nacimiento.

Un pequeño surco, surco limitante, recorre ambos lados del canal central equidistante de sus
paredes ventral y dorsal y establece el límite entre las placas alar y basal; La capa del manto
formará la sustancia gris, formada principalmente por cuerpos neuronales.

Debido a las migraciones diferenciales de los neuroblastos la capa del manto adopta la típica
forma en alas de mariposa por la formación de las columnas ventrales y dorsales.

Inicialmente las columnas de sustancia gris son uniformes a todo lo largo de la médula pero
debido a la formación de los miembros se engruesan en las regiones relacionadas con los mismos.
La muerte neuronal es debida en su mayor parte al fracaso de las neuronas al no encontrar células
musculares con las que establecer contactos. La intumescencia lumbosacra, correspondiente a los
miembros pélvicos lo hace entre los segmentos La y S₁.

La capa marginal se conoce comúnmente como sustancia blanca a causa de la capa de mielina que
recubre a las fibras nerviosas; éstas forman fascículos o haces ascendentes de dirección craneal o
descendentes de dirección caudal que forman a su vez los cordones dorsal, lateral y ventral
separados entre sí por la entrada de las raíces sensitivas y la salida de las raíces motoras

La zona ventricular no se extiende proporcionalmente a otras capas.

Cuando termina la proliferación de neuronas y glías este epitelio permanece formado por una sola
capa de células columnares ciliadas llamadas células ependimarias que rodean la luz del canal
central.

DESARROLLO INICIAL DEL ENCEFALO

La porción cefálica del tubo neural muestra pronto tres expansiones o vesículas que corresponden
en sentido craneocaudal al prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo De las paredes ventro
laterales del proencéfalo se forman las evaginaciones de las vesiculas ópticas y coincidiendo con
ello la región alar del extremo rostral del tubo neural crece a ambos lados para dar lugar al
telencéfalo, formado por dos vesículas entre las que queda incluido el diencéfalo; las vesículas
telencefálicas darán lugar a los hemisferios cerebrales que en su crecimiento cubren al diencéfalo
y mesencéfalo. Está situado en la linca media y conectado con las vesículas ópticas; el tálamo,
hipotálamo y el componente neural de la hipófisis (neurohipófisis) son también derivados
diencefálicos.

El rombencéfalo se divide en un componente rostral y otro caudal; del primero se forma el

metencéfalo que dará lugar a la protuberancia ventralmente y al cerebelo dorsalmente; el
componente caudal del rombencéfalo forma el mielencéfalo o bulbo raquídeo.

El crecimiento diferencial o alométrico de estas regiones motiva la aparición de curvaduras

encefálicas

Cuando se forma el pliegue cefálico, el encéfalo se incurva ventralmente y aparece la curvadura

mesencefálica a nivel de dicha vesícula así como la curvadura cervical en la unión del mielencéfalo
con la médula espinal.

El canal central persiste muy reducido en la médula, en tanto que en las vesiculas encefàlicas
adquiere una gran amplitud para formar los ventriculos encefálicos

Así, la luz del canal central de las vesículas telencefálicas constituyen los ventriculos laterales
(primer y segundo ventrículos); en el diencéfalo forma el tercer ventriculo que a través de los
orificios interventriculares se comunica con los ventrículos laterales y, caudalmente, por el
conducto mesencefálico con el cuarto ventrículo. Su techo queda reducido a una delgada capa de
células ependimarias en contacto con la hoja profunda de las meninges o piamadre.

Se forma asi el plexo coroideo del IV ventrículo.

De modo similar se desarrollan plexos coroideos en el techo del diencéfalo y en las paredes
mediales de cada vesícula telencetílica.

Su función principal es la producción del líquido cefalorraquídeo.

En el techo de la porción rostral del mielencéfalo y a ambos lados se labran unos pequeños
espacios, llamados orificios laterales, que permiten el paso del líquido cefalorraquídeo de luz
ventricular a los espacios meningcos donde es absorbido por las venas.

DIFERENCIACION DE LAS VESICULAS

ENCEFALICAS
Mielencéfalo

El bulbo raquídeo se extiende desde el primer segmento de la médula hasta las fibras transversas
de la protuberancia.

Las células neuroepiteliales del mielencéfalo proliferan en a placa basal ventralmente y en la placa
alar lateralmente; el límite entre ambas regiones queda marcado por unos pequeños surcos
ventrolaterales en el suclo de la luz ventricular.

los axones de estas neuronas salen fuera para inervar músculos estriados de la cabeza o para
terminar en otras neuronas periféricas del sistema autónomo parasimpático.

Los axones de las neuronas ganglionares llegan al bulbo raquídeo formando parte de los nervios
correspondientes y establecen sinapsis con las neuronas de los núcleos formados en la capa del
manto de la placa alar.

Metencéfalo

Son notables las diferencias en el desarrollo de las placas alar y ventral del metencéfalo.

En la capa de manto de la placa basal se diferencia el núcleo motor del V par craneal (nervio
trigémino) para la incrvación de los músculos masticadores.

Algunos neuroblastos de la placa alar emigran ventralmente para mar los núcleos del puente que
reciben fibras de la corteza cerebral y envían sus axones a la corteza cerebelosa; Tanto la forma
como la organización espacial de las neuronas cerebelosas se han conservado a través de la
evolución de los vertebrados y han sido objeto de estudios detenidos en todas sus clases.

También se originan de estos neuroblastos de la capa del manto las neuronas de los núcleos del
cerebelo situados en su parte ventral o profunda, así como las neuronas tipo II de Golgi. Por ello,
en los cortes longitudinales de las laminillas los planos de las arborizaciones se cortan
perpendicularmente y se observan como formaciones delgadas.

Es característica peculiar del cerebelo la formación de una capa de neuroblastos proliferativos

situada superficialmente formando la capa germinal externa.

Células precursoras de esta población aparecen en la zona ventricular de los labios rómbicos de
donde se expanden por toda la zona superficial del cerebelo para dar origen a los restantes tipos
neuronales (granos del cerebelo y neuronas estrelladas y en cesta).

Los granos proyectan hacia la superficie un solo axon que se bifurca a nivel de las dendritas de las
células de Purkinje, constituyendo las fibras paralelas dispuestas perpendicularmente al plano de
dichas arborizaciones dendríticas.

En el perro y gato la capa germinal external alcanza su mayor desarrollo a los 7 días postnatales
para comenzar a disminuir a las 2 semanas, coincidiendo con la formación de la capa de los
granos; algunas células persisten hasta los 3 meses de edad.
Las neuronas de la placa alar forman un par crancal y otro caudal de relieves llamados coliculos o
tubérculos cuadrigéminos: los craneales están relacionados con funciones visuales y los caudales
con funciones auditivas.

En la mayor parte de los vertebrados los colículos crancales (tectum opticum) actúan como
integradores primarios de las vías ópticas; en los mamiferos esta función la realiza la corteza visual
de las vesiculas telencefálicas.

Las capas del manto de las placas alar y basal contribuyen con neuronas a la formación de la
región dei mesencéfalo ventral al acueducto de Silvio, tegmentum o parte interna del tronco del
encéfalo, donde se diferencia la formación reticular que se extiende desde el mielencéfalo hasta el
diencéfalo;

Diencéfalo

El surco limitante no se extiende más allá del mesencéfalo, por lo que las paredes del tubo neural
más craneal se consideran análogas a los componentes de la placa alar.

La capa del manto del diencéfalo forma los numerosos núcleos del tálamo y del hipotálamo,
conectados entre si, con otros núcleos del tronco del encéfalo y por una amplia proyección con la
corteza cerebral.

Inicialmente el canal central del diencéfalo crece verticalmente en el plano medio formando el
tercer ventriculo; ventral a ella el tercer ventriculo forma una hendidura vertical entre las paredes
del hipotálamo en desarrollo y que se continúa por el tallo de la neurohipófisis.

Esta situación es aprovechada para la formación del plexo coroideo del tercer ventrículo, en toda
la longitud de esta lámina y a ambos lados de la línea media, de modo similar a la descrita para el
cuarto ventrículo.

los neuroblastos de su capa del manto emigran superficialmente para formar las neuronas de la
corteza cerebral.

Numerosos axones de estas neuronas se proyectan a áreas del mismo hemisferio o pasan al del
otro lado (fibras comisurales), otros descienden al tronco del encéfalo o a niveles más caudales.

esta disposición es la inversa de la descrita en la médula espinal.

La emigración de los neuroblastos desde la capa ependimaria a la superficie telencefálica se hace

por oleadas sucesivas, lo que motiva la estratificación de las neuronas de la corteza cerebral;
Dentro del mismo hemisferio, unas terminan en áreas corticales adyacentes (neuronas de
asociación cortas) y otras lo hacen en áreas alejadas (neuronas de asociación largas). La mayor de
ellas es el cuerpo calloso.
Además de las neuronas intrahemisféricas de asociación o interhemisféricas comisurales, otras
envían sus axones a estructuras más alejadas caudalmente (tronco del encéfalo, médula espinal),
constituyendo las fibras de proyección.

ello parece deberse a la acción del mesodermo cefálico subyacente y en los anfibios también al
endodermo del intestino anterior.

El fallo de este mecanismo produce una ciclopía malformación consistente en la existencia de un

solo ojo situado en la linea media Tras el cierre del tubo neural cefálico, las vesiculas ópticas
aparecen como evaginaciones de la pared del prosencéfalo; Al mismo tiempo la superficie lateral
de la vesícula óptica se invagina para formar la cúpula óptica

La hoja interna de la cúpula óptica se diferencia en las distintas capas de la retina neural
encargadas de la recepción visual, en tanto que la hoja externa se convierte en el epitelio
pigmentario.

Persiste el tallo óptico que une ahora la cúpula óptica con el diencéfalo y servirá de guía al
crecimiento de los axones de las neuronas de la capa ganglionar de la retina en su camino hacia
núcleos encefálicos.

El tejido conectivo de la coroides, esclerótica e iris, procede de la cresta neural con escasa
participación del mesodermo.

Los vasos perioculares del cuerpo ciliar, del iris y de la coroides se forman a partir de los cordones
angiogénicos mesodérmicos relacionados con los primeros arcos aórticos.

Los músculos extrinsecos o motores del globo ocular derivan del mesodermo paraxial cefálico

En cuanto a los músculos intrínsecos cabe distinguir dos grupos, los del iris, formados por células
epiteliales pigmentadas procedentes del borde de la cúpula óptica, y los ciliares derivados de la
cresta neural.

En los peces este proceso continúa durante la vida postnatal;

Sin embargo, en algunos mamíferos altriciales o nidófilos, concretamente en el gato y en el mono,

se ha demostrado que los impulsos visuales juegan un importante papel en el establecimiento y
mantenimiento de las terminales sinapticas; Numerosos estudios realizados en gatos y monos
ponen de manifiesto que si se reducen temporalmente los estímulos visuales en un ojo, como
ocurre en casos de catarata congénita o por una sutura de los párpados, no se desarrolla la visión
binocular las proyecciones que transportan in formación del ojo normal establecen sinapsis
funcionales con las neuronas corticales que deberían estar conectadas con el ojo inactivo, es decir,
las neuronas corticales que normalmente han recibido y mantenido impulsos del ojo inactivo,
pierden estos contactos y adquieren otros con el ojo normal.

Sin embargo, es interesante subrayar que los efectos de la anulación temporal de ambos ojos
tiene resultados menos graves.

Diastematomielia: Desarrollo de dos médulas espinales separadas entre si, generalmente con
envolturas meningeas independientes y en canales vertebrales separados
El origen de la mayor parte de estas anomalias se puede relacionar con los mecanismos que
ocurren durante la neurulación, desde su comienzo con las interacciones de la notocorda y el
ectodermo suprayacente para formar la placa neural.

Las anomalías asociadas con el canal central en la región lumbosacra

puede deberse a errores de cavitación del cordón epitelial.

Dadas las estrechas relaciones durante el desarrollo del tubo neural con la notocorda y el
mesodermo paraxial, una anomalia primaria de uno de ellos puede afectar a los otros
sintomatologia es ya aparente en el nacimiento y generalmente no mejora.

Los síntomas neurológicos que acompañan a esta afección aparecen hacia los 6 meses de edad;
cuando los cachorros comienzan a caminar, el movimiento simultáneo de las extremidades
posteriores produce una marcha tipica de salto de conejo la situación estacional adoptan una
postura encogida por separación parcial de dichas extremidades o manteniendo una de ellas en
hiperextensión.

Meningocele

Las anomalías relacionadas con defectos en el cierre del tubo neural se designan genérica que es
mente como espina bífida como tal una anomalía de la columna vertebral y no de la médula.

Sin embargo, en la mayoría de los casos hay una afectación de los tejidos neurales y/o meningeos.

Si quedan expuestas al exterior grandes áreas de la superficie del canal central en la región
lumbosacra el neuroepitelio suele degenerar y en el nacimiento queda establecida una atrofia
neurogénica de los músculos de las extremidades pélvicas y de la musculatura del flanco;

En el gato Manx aparece como resultado del cruce selectivo entre animales anuros (sin cola) con
otros braquiuros (de cola corta)

En el proceso selectivo de cruce de estas anomalías esqueléticas la médula

espinal resulta generalmente afectada; muchos de estos gatitos son eliminados en el nacimiento
o poco después por su incapacidad para utilizar sus extremidades posteriores; otros pueden
caminar con normalidad pero carecen del control voluntario de la micción y defecación debido a
las anomalías de los segmentos medulares sacros y de los correspondientes nervios.

Estos gatitos nunca pueden ser educados. La mielodisplasia afecta a los segmentos lumbares y
sacros. la infección y la consiguiente destrucción celular pueden ocurrir en el útero o al comienzo
de la vida postnatal; la infección se produce en fetos de 100-200 días de gestación y produce
distintos grados de destrucción del cerebelo.

Desconocernos el defecto primario en las neuronas de Purkinje, pero puede estar relacionado con
el sustrato metabólico o con el ambiente molecular cincundante incluyendo las conexiones
sinápticas con otras neuronas.

En tanto en los mamíferos domésticos la mayor parte de las abiotrofins hereditarias afectan a las
neuronas de Purkinje, hay ejemplos en el ratón de laboratorio
Hidrocefalia

La hidrocefalia es la acumulación anormal de líquido cefalorraquídeo en la cavidad craneal.

La inflamación intra útero del epitelio de revestimiento del acueducto mesencefálico produce el
mismo resultado y se observa, como manifestación rara, en la infección por el virus de la
panleucopenia felina en gatos.

El agente causal ha sido identificado como el virus de Akabane.

Los estudios experimentales de inoculación directa de este virus vacunal en fetos ovinos,
demuestra que cuando se practica entre los días 50-58 de gestación va seguida de siempre de una
encefalitis necrótica que se manifiesta en el nacimiento como una hidroanencefalia; Pasados los
100 primeros días de gestación, la inoculación ya sólo produce una encefalitis local moderada sin
anomalías significativas. este orificio comunica con un diencéfalo malformado y puede dar salida al
liquido falorraquídeo. el tronco del encéfalo y el cerebelo están presentes, aunque de morfología
anormal, el desarrollo de la cara, aberturas nasales y cavidad bucal son normales, Esta
malformación puede deberse a un fallo en el mecanismo de separación de la parte más rostral del
tubo neural (neuroporo rostral) del ectodermo de recubrimiento que impediría el desarrollo
normal de las vesículas telencefálicas. en esta última, el 17 % de las malformaciones congénitas se
relacionan con los ojos, aunque muchas de ellas son anomalías de pigmentación del iris que no
comprometen scriamente la visión del animal.

Sólo trataremos las malformaciones más comunes y que afectan gravemente a a la visión.

Un considerable porcentaje de perros Coilie padecen una malformación hereditaria conocida

como sindrome del ojo Collie, debido a un defecto en el crecimiento de la cúpula óptica que
produce una displasia focal de la retina y coroides; Estos defectos forman parte de la anomalía
denominada coloboma, debida al cierre anormal del borde ventral de la cúpula óptica (cisura
coroidea).

Se admite por muchos oftalmólogos que la frecuencia y gravedad del ojo Collie depende del
aumento de la relación longitud/anchura de la cara de estos perros, carácter morfológico que
algunos criadores han seleccionado.

Una dieta deficiente en vitamina A durante la gestación, es causa frecuente de microftalmias en

perros, cerdos y vacas.

Se trata de una enfermedad progresiva cuyo componente principal es una abiotrofia de la retina
neural; Aparecen ocasionalmente en la vaca y más rara vez en caballo y gato.

Para la visión normal existe una precisa relación anatómica entre las vías aferentes procedentes de
la retina hacia el sistema nervioso central y las neuronas eferentes que inervan los músculos
motores de los ojos; En el gato normal, un 65 % de los axones que discurren por cada nervio óptico
se cruzan en el quiasma óptico y se proyectan en el núcleo geniculado lateral del otro lado; los
axones que provienen de las mitades laterales de las retinas no se cruzan en el quiasma, por lo que
terminan en el núcleo geniculado ipsolateral.
Así, los objetos observados en el área izquierda del campo visual, estimulan las neuronas de la
retina de la mitad medial del ojo izquierdo y la mitad lateral del ojo derecho; estos impulsos, tras
pasar por el geniculado lateral del lado derecho, terminan estimulando las neuronas corticales del
área visual del hemisferio cerebral derecho, donde tiene lugar la integración binocular que
permite la percepción del relieve y de la distancia; para subsanar esta modalidad anormal de los
impulsos, los gatos Siameses suelen suprimir funcionalmente las proyecciones corticales
inapropiadas que les permite una visión normal con reducción de la visión binocular, pero las
conexiones eferentes quedan entonces en situación anormal y ello se traduce en estrabismo o, a
veces, en nistagmo.