Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.

Cerebelo
El cerebelo es la estructura enceflica que se origin del metencfalo. Est alojado en la fosa craneana posterior y junto con el puente y bulbo raqudeo forman el IV ventrculo. Se conecta con el tronco enceflico mediante los pednculos cerebelosos superiores (al mesencfalo), los medios (al puente) y los inferiores (al bulbo). Estructura Externa En el cerebelo se describe una regin central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios. Desde el punto de vista funcional se describen tres lbulos: el anterior, el posterior y el ndulo flocular. El lbulo anterior se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo. Est separado del lbulo posterior (que algunos autores tambin denominan como lbulo medio) por la fisura prima. El lbulo posterior que es el ms grande se encuentra entre la fisura prima y la fisura pstero-lateral, esa ltima fisura separa el lbulo ndulo-flocular del resto del cerebelo. El lbulo ndulo-flocular es el ms pequeo del cerebelo, se aprecia bien en una vista anterior del cerebelo separado del tronco enceflico. La superficie inferior del cerebelo muestra una depresin amplia entre ambos hemisferios, la cual se denomina vallcula. Es en esta vallcula donde se encuentra el vermis inferior. Hacia adelante y lateral del vermis se encuentran los pednculos cerebelosos, un poco mas lateral y desde una vista anterior se localizan los flculos a ambos lados del cerebelo. El vermis inferior est formado por tres estructuras que de adelante atrs son: el ndulo, la vula y la pirmide. Se sabe que el ndulo, los flculos y la lngula, forman el cerebelo vestibular (arquicerebelo) el cual recibe las aferencias vestibulares del odo interno. Por otro lado el lbulo anterior ms la vula , la pirmide y las amgdalas forman el cerebelo espinal (paleocerebelo) el cual recibe las aferencias propioceptivas del aparato locomotor va haces espinocerebelosos anterior y posterior y cuneo-cerebelosos. Por ltimo el lbulo posterior formado principalmente por los hemisferios (neocerebelo) recibe aferencias de la corteza cerebral va ncleos pontinos, va ncleo olivar del bulbo y va formacin reticular. Estructura interna Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atencin la distribucin de la sustancia gris y de la sustancia blanca. Sustancia gris La sustancia gris forma una delgada capa superficial, la corteza cerebelosa, la cual est muy plegada formando los lobulillos, las lminas y las laminillas. Las laminillas tienen un centro de sustancia blanca como la nervadura de una hoja. El conjunto de todo esto visto en un corte sagital de cerebelo da la apariencia de un rbol, es el llamado arbor vitae. En la regin central del cerebelo se encuentran los ncleos intracerebelosos, ellos son los ncleos dentados, emboliformes, globosos y fastigios. La corteza es uniforme en todo el cerebelo, est constituida por tres capas. La ms externa es la capa molecular, la media es la capa de las neuronas de Purkinje y la interna es la capa granular.

La capa molecular tiene dos tipos de neuronas, las clulas estrelladas que son ms externas y las clulas en canasto ubicadas ms internamente. Estas neuronas son poco numerosas y se encuentran distribuidas entre las arborizaciones dendrticas de las neuronas de las capas mas profundas y las fibras paralelas. La capa de las clulas de Purkinje la forma un slo estrato de neuronas. Las dendritas de estas neuronas se expanden como en abanico en la capa molecular transversalmente al eje longitudinal de la laminilla cortical. La capa granular est llena de numerosas neuronas pequeas con el ncleo densamente teido y escaso citoplasma. Por ello se llaman clulas granulares. Adems se encuentran algunas neuronas tipo golgi que arborizan sus dendritas en la capa molecular y cuyos axones terminan sinaptando con las dendritas de las clulas granulares. Los axones de las clulas granulares se dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T para constituir las fibras paralelas que recorren longitudinalmente respecto del eje de las laminillas de la corteza. Estos axones sinaptan con las dendritas de las clulas de Purkinje. Los axones de las clulas de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con los ncleos intracerebelosos. Algunas colaterales de ellos hacen contacto sinptico con las clulas en canasto, estrelladas y otras neuronas de Purkinje. Sustancia blanca En ella se encuentran tres grupos de fibras : a) intrnsecas b) aferentes c) eferentes. Las fibras intrnsecas no abandonan el cerebelo y conectan diferentes regiones tanto ipsilateralmente como contralateralmente. Las fibras aferentes forman la inmensa mayora de las fibras del cerebelo, ellas penetran por los pednculos cerebelosos. Todas estas fibras terminan en la corteza formando ya sea las fibras musgosas que sinaptan con las clulas granulares o las fibras trepadoras que sinaptan con las neuronas de Purkinje. Las fibras eferentes constituyen la salida (output) de toda la actividad del cerebelo . Ellas son axones de los ncleos intracerebelosos que proyectan a travs del pednculo cerebeloso superior hacia el tlamo y ncleo rojo del lado opuesto. Aferencias Cerebelosas Como se mencion al principio el cerebelo se divide en tres lbulos y cada uno de ellos recibe aferencias especficas diferentes. As por ejemplo el neocerebelo recibe las aferencias provenientes de la corteza cerebral, la cual regula la actividad del cerebelo a travs de tres circuitos; 1) el crtico-pntico-cerebeloso, 2) el crtico-livo-cerebeloso y 3) el crtico-retculocerebeloso. El circuito crtico-pntico-cerebeloso se origina en amplias regiones de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital. Los axones de las neuronas piramidales de esas reas descienden a travs de la corona radiada, cpsula interna, pednculos cerebrales para sinaptar luego en los ncleos pontinos ipsilaterales. Desde estos ncleos los axones cruzan al lado opuesto formando las fibras transversales del puente para luego ingresar por los pednculos cerebelosos medios a la corteza del hemisferio contralateral, como fibras musgosas. El circuito crtico-livo-cerebeloso se origina tambin en reas de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital, de all igual que el circuito anterior los axones descienden a travs de la corona radiada, cpsula interna, para terminar sinaptando directamente en el ncleo olivar del bulbo o llegar a ste a trevs de una coneccin previa en cuerpo estriado. El ncleo olivar proyecta a su vez a la corteza neocerebelosa por los pednculos cerebelosos inferiores mediante las fibras trepadoras.

El circuito crtico-retculo-cerebeloso se origina en reas amplias de la corteza cerebral, especialmente las reas smatosensorial y motora. Desde all los axones descienden hasta la formacin reticular del tronco la cual conecta a su vez con el neocerebelo va pednculo cerebeloso inferior y medio, mediante fibras musgosas. Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en el control de los movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste, coordinacin y sincronizacin necesarios. El paleocerebelo recibe la informacin propioceptiva del cuerpo a travs de tres vas 1) el tracto espinocerebeloso anterior, 2) el tracto espinocerebeloso posterior, 3) el tracto cuneocerebeloso. El tracto espinocerebeloso anterior se origina del ncleo torcico de la mdula espinal. La mayora de los axones de las neuronas de ste ncleo cruzan al lado opuesto, otros axones ascienden por el mismo lado. Este tracto penetra al cerebelo por el pednculo cerebeloso superior, terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La informacin que conduce es propiocepcin de husos neuromusculares receptores de tendones y articulaciones de mienbro superior e inferior, adems de informacin de la piel y fascia superficial. El tracto espinocerebeloso posterior tambien se origina en el ncleo torcico de la mdula espinal, pero en ste caso todos los axones que forman este tracto no se decusan, ascendiendo por el mismo lado de la mdula para luego entrar al cerebelo va pednculo cerebeloso inferior y terminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La informacin conducida es propiocepcin del tronco y extremidad inferior. El tracto cuneocerebeloso se origina en el ncleo cuneatus accesorio del bulbo raqudeo. Los axones penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva informacin propioceptiva de msculos del cuello. El arquicerebelo recibe informacin vestibular de posicin de la cabeza en el espacio. Estas aferencias provienen de ncleos vestibulares o directamente de neuronas del ganglio vestibular del odo interno. Los axones penetran por los pednculos cerebelosos inferiores y terminan en la corteza del arquicerebelo como fibras musgosas. Eferencias del Cerebelo La corteza cerebelosa enva todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los ncleos intracerebelosos. Estos ncleos a su vez proyectan hacia el tronco cerebral y al diencfalo a travs de diversos circuitos que transcurren por el pednculo cerebeloso superior. -Va dentotalmica. Los ncleos dentados envan axones que transcurriendo por el pednculo cerebeloso superior, lugar en que decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tlamo (ncleo ventral lateral principalmente). Luego los axones del tlamo ascienden por cpsula interna y corona radiada para terminar en el rea motora primaria de la corteza cerebral. Este circuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza motora del lado opuesto. Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las motoneuronas inferiores del lado contralatreral, se entiende que el hemicerebelo de un lado coordine la actividad muscular del mismo lado del cuerpo. -Vas dentato-rubral, globoso-rubral y emboliforme-rubral. Tanto los ncleos dentados como globosos y emboliformes envian axones, por pednculos cerebelosos superiores, al ncleo rojo del lado opuesto. Este ncleo a su vez proyecta hacia mdula espinal por el tracto rubro-espinal que tambin se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior los ncleos dentados, globosos y emboliformes que reciben aferencias de las neuronas de Purkinje del neocerebelo y del paleocerebelo, influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo. -Va fastigio vestibular. Los axones de las neuronas de los ncleos fastigio que transcurren por los pednculos cerebelosos inferiores sinaptan principalmente en los ncleos vestibulares

laterales. El ncleo vestibular lateral da origen al tracto vestbulo espinal influyendo as en las motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los ncleos fastigios proyectan a la formacin reticular del tronco cerebral de modo que va tracto retculo-espinal tambin pueden influir en la motoneurona inferior. Como resumen de todo el funcionamiento de los circuitos antes mencionados podemos decir que el cerebelo actua automticamente (sin participacin de la conciencia) en la coordinacin de los movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actidad de la corteza motora con la informacin propioceptiva que recibe de msculos tendones y articulaciones. As puede realizar los ajustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por ejemplo el nivel de descarga de ellas. Tambien el cerebelo enva informacin a la corteza cerebral motora para inhibir la musculatura antagonista y estimular los musculos agonistas, permitiendo hacer mas fluidos y precisos los movimientos voluntarios. Otra funcin en la que participa el cerebelo es la mantencin del equilibrio por las conecciones que mantiene con el sistema vestibular y por las modificaciones que puede realizar del tonus muscular. Por ltimo el cerebelo juega un rol importante en la mantencin de la postura del cuerpo.