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sistemas nerviosos

49.1 Los sistemas nerviosos consisten en circuitos neuronales y 49

células de soporte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1420
49.2 Especialización regional del cerebro vertebrado. . . . . . . . . . . . . . . 1425
49.3 La corteza cerebral: control de los movimientos voluntarios y
funciones cognitivas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1432

CONCEPTOS
49.4 Memoria y aprendizaje como resultado de cambios en
conexiones sinápticas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1436
49.5 Trastornos del sistema nervioso: explicaciones sobre
base molecular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1439

-Figura 49.1:¿Cómo identifican los científicos las

células nerviosas individuales en el cerebro?
 49 sistemas nerviosos
centro de comando y control
¿Qué pasa en tu cerebro cuando imaginas algo? Hasta
hace poco, los científicos tenían pocas esperanzas de
responder a esta pregunta. Se estima que el cerebro
humano contiene 1011(100 mil millones) de neuronas.
Los circuitos que conectan estas células cerebrales son
más complejos que los de las supercomputadoras más
poderosas. Se produjo un gran avance con el desarrollo
de potentes procesos de imagen que hicieron posible
visualizar la actividad cerebral en organismos vivos. Los
investigadores ahora pueden rastrear la actividad en
diferentes áreas del cerebro humano a medida que los
sujetos realizan tareas como hablar, mirar imágenes o
imaginar la cara de una persona. Esto permite a los
científicos utilizar estas técnicas para determinar la
correlación entre una tarea específica y la actividad de
áreas específicas del cerebro.
Un avance aún más reciente en el estudio del cerebro
se basa en un método de expresión de combinaciones
aleatorias de proteínas coloreadas en células
individuales del cerebro, de modo que cada célula tenga
un color diferente. El resultado es un "arco cerebral" (un
juego de palabras hecho de cerebro.cerebro) y arcoiris
arcoíris)) como está en-Se muestra la Figura 49.1. Aquí,
las células nerviosas individuales en el cerebro de un
ratón están marcadas con un color diferente, y cada
neurona tiene una de las más de 90 combinaciones de
colores diferentes de cuatro proteínas fluorescentes.
Con la tecnología del "arco cerebral", los
neurocientíficos esperan desarrollar mapas detallados
de las conexiones que transportan información entre
diferentes regiones del cerebro.
En este capítulo discutiremos la organización y
evolución de los sistemas nerviosos animales y veremos
cómo funcionan los grupos de neuronas en circuitos
especializados dedicados a tareas específicas. Primero,
observamos las especializaciones en diferentes regiones
del cerebro de los vertebrados. Luego queremos saber
cómo la actividad cerebral permite que la información
se organice y almacene. Finalmente, analizamos
algunos trastornos del sistema nervioso que
actualmente son objeto de mucha investigación.
Los sistemas nerviosos están formados
49.1
por circuitos neuronales y células de
apoyo.
parte 7
En la mayoría de los animales, conjuntos de neuronas
realizan tareas específicas. Sin embargo, tales
agregaciones concentradas están ausentes en los
cnidarios (cnidarios), los animales más simples con un
sistema nervioso. La hidra, la medusa y otros cnidarios
tienen un cuerpo radialmente simétrico organizado
alrededor de un espacio gastrovascular (verIlustración
1420
33.5). En la mayoría de los cnidarios, una serie de células
nerviosas interconectadas forman una difusa.red
nerviosa(-Figura 49.2a), que controla la dilatación y
constricción del espacio gastrovascular.
En animales más complejos, los axones de numerosas
células nerviosas suelen estar cerradosEnojarse
empaquetado Estas estructuras fibrosas canalizan y
organizan el flujo de información a lo largo de vías
específicas a través del sistema nervioso. Las estrellas
de mar, por ejemplo, tienen cinco nervios radiales que
se conectan a un nervio anular central (-Figura 49.2b).
Dentro de cada brazo, el nervio radial está conectado a
una red neuronal de la que recibe información y a la que
envía señales que controlan la actividad motora de la
estrella de mar. Tal disposición es más adecuada para
controlar movimientos más complejos que una sola red
neuronal difusa.
Los animales con una forma corporal alargada y
bilateralmente simétrica tienen sistemas nerviosos aún
más especializados. Tales animales exhiben cefalización,
una tendencia evolutiva hacia una concentración de
neuronas sensoriales e interneuronas en el extremo
frontal del cuerpo. Uno o más cordones nerviosos que
van hasta la parte trasera del animal conectan estas
estructuras con los nervios del resto del cuerpo. En
animales no segmentados como las planarias (-Figura
49.2c) un cerebro pequeño y cordones nerviosos
longitudinales forman el más simple bien definido
Sistema nervioso central (SNC). En algunos de estos
animales, todo el sistema nervioso consta de unas pocas
células; esto se muestra, por ejemplo, en estudios de
otra especie no segmentada, el nematodo
Caenorhabditis elegans. En esta especie, el gusano
adulto tiene exactamente 302 neuronas. Invertebrados
más complejos, como gusanos segmentados (anélidos o
anélidos,-Figura 49.2d) y artrópodos (artrópodos,-Figura
49.2e), poseen muchas más neuronas. El
comportamiento de tales animales está controlado por
un cerebro complejo y cordones nerviosos ventrales que
contienen ganglios (colecciones de neuronas dispuestas
en segmentos).
Dentro de un grupo de animales, la organización del
sistema nervioso suele estar ligada a la forma de vida.
Por ejemplo, los moluscos sésiles y de movimiento
lento, como los chafers y los mejillones, tienen órganos
sensoriales relativamente simples y poca o ninguna
cefalización.-Figura 49.2f). Por el contrario, los moluscos
depredadores activos como el pulpo y el calamar (-
Figura 49.2g) el sistema nervioso más complejo de todos
los invertebrados, casi inferior al de algunos
vertebrados. Los pulpos, con sus grandes ojos de
imágenes y cerebros llenos de millones de neuronas,
pueden aprender a distinguir entre patrones visuales y
resolver tareas complejas.
En vertebrados (-Figura 49.2h) el encéfalo y la médula
espinal forman el SNC, mientras que los nervios y los
ganglios forman elsistema nervioso periférico (SNP)
forma. La especialización regional es típica de ambos
sistemas, y eso es lo que vamos a ver ahora.
 49.1 Los sistemas nerviosos están formados por circuitos neuronales y células de soporte

Ojo
Cerebro
Cerebro
Radial-
nervio Marca- Barriga-
hebras marca
Enojarse-
anillo com
Enojarse-
duda segmentario
red
ganglios

a) Hidra (cnidario). (b) Estrellas de mar (equinodermos). (c) planaria (gusano plano). (d) trematodo (anélido).

Cerebro

cerebro ganglios
frente
también- Anillo- Cerebro Mover-
arco comisura marca sensorial
(dorsal ganglios
A lo largo de- ganglios Enojarse-
enojarse- hebra)
ejmen-
hebras
cerveza inglesa

Anglia

e) insecto (artrópodo). (f) chafer (molusco). (g) calamar (molusco). (h) Salamandras (Cordados).

Figura 49.2:Organización del sistema nervioso.(a) Una hidra tiene neuronas individuales (de color púrpura) organizadas en una red difusa.
(b–h) Los animales con sistemas nerviosos más complejos tienen colecciones más concentradas de neuronas (azul) organizadas en nervios y,
a menudo, también en ganglios y un cerebro.

49.1.1 Organización del sistema nervioso
de los vertebrados
El cerebro y la médula espinal del sistema nervioso de los
vertebrados están estrechamente relacionados. El cerebro
proporciona el poder integrador que subyace en el complejo
comportamiento de los vertebrados. La médula espinal, que
corre por la columna, transporta información hacia y desde el
cerebro y crea los patrones básicos de locomoción. La médula
espinal también actúa de forma independiente.
del cerebro como parte de los circuitos neuronales
simples quereflejosgenerar respuestas automáticas del
organismo ante determinados estímulos.
Un reflejo protege el cuerpo al desencadenar una
respuesta rápida e involuntaria a un estímulo específico.
Por ejemplo, si pones tu mano sobre una estufa
caliente, un reflejo tira de tu mano antes de que la
sensación de dolor llegue a tu cerebro. Y si tus rodillas
se doblan cuando quieres levantar una carga pesada del
suelo, la liberación

2 receta de estiramiento 3 Neuronas sensoriales 4 Transmitir en respuesta a las señales de las

registrar goles guiar la información neuronas sensorialesneuronas motoras
un repentino a la medula espinal Señales al extensor, haciendo que se contraiga
estirándose en más. y que la parte inferior de la pierna salte hacia
camilla. adelante.

cuerpo celular de la gris

neurona sórica sustancia
camilla en el ganglio espinal

1 Una voluntad refleja 5 Neuronas sensoriales

activado cuando comunicarse también
el tendón unido al blanco coninterneuronasen el
músculo extensor sustancia médula espinal.
comienza, a través
grifo estirado
se convierte en
6 las interneuronas
inhibir moto
flexor neuronas que van a
músculo flexor de
llevar la parte inferior de la pierna.
médula espinal parte 7
Esta inhibición
(Sección transversal)
previene un
neurona sensorial tracción del flexor,
el de la contracción
neurona motora
de la camilla
interneurona contrarrestaría.

Figura 49.3:El reflejo de los isquiotibiales.Muchas neuronas están involucradas en este arco reflejo, pero solo se muestran unas pocas para mayor
claridad.

1421
 49 sistemas nerviosos
La tensión sobre las rodillas desencadena un reflejo que
hace que los músculos de los muslos se contraigan,
ayudándote a mantenerte erguido y estabilizar la carga.
Durante el curso de un examen físico, los médicos a
menudo prueban este reflejo del tendón de la corva con
un mazo de goma para verificar la función del sistema
nervioso (-Figura 49.3).
A diferencia de la médula ventral de muchos
invertebrados, la médula espinal de los vertebrados corre
por el lado dorsal del cuerpo (-Figura 49.4). Aunque la
médula espinal de los vertebrados no contiene ganglios
segmentarios, hay ganglios inmediatamente a la izquierda
y derecha de la columna. Además, es evidente una
organización segmentaria subyacente en la disposición de
las neuronas en la médula espinal.
nervioso central nervio periférico
sistema (SNC)
Cerebro
médula espinal
Figura 49.4:El sistema nervioso de los vertebrados.El sistema nervioso
central consta del cerebro y la médula espinal (amarillo). Los nervios craneales,
los nervios espinales y los ganglios fuera del sistema nervioso central forman el
sistema nervioso periférico (naranja).
El cerebro y la médula espinal de los vertebrados se
derivan del tubo neural embrionario hueco, una
característica típica de los vertebrados (ver Fig.capitulo
34). En el curso del desarrollo, la cavidad que atraviesa
el tubo neural embrionario se vuelve estrecha. canal
centralde la médula espinal y elventrículodel cerebro (-
Figura 49.5). El canal central y los cuatro ventrículos
parte 7
cerebrales están incluidos.fluido cerebroespinal lleno,
que se obtiene por filtración de la sangre arterial en el
cerebro. El líquido cefalorraquídeo circula lentamente a
través del canal central y los ventrículos y luego drena
en las venas. En los mamíferos, el líquido
cefalorraquídeo también protege el cerebro y la médula
espinal de los golpes mecánicos.
1422
circula entre las capas de tejido conjuntivo que rodean
el SNC.
materia gris
blanco
sustancia
Cerebro-
ventrículo
Figura 49.5:Ventrículos cerebrales, sustancia gris y sustancia blanca.
sistema (SNP)
Los ventrículos, ubicados en lo profundo del cerebro, contienen líquido
cefalorraquídeo. La mayor parte de la materia gris se encuentra en la
Cerebro-
superficie del cerebro, rodeando la materia blanca.
enojarse
ganglios Además de estos espacios llenos de líquido, el cerebro y
fuera de la médula espinal contienen materia gris y materia
del SNC
blanca. Elmateria grisConsiste principalmente en los
Espinal- cuerpos celulares, las dendritas y los axones amielínicos
enojarse de las células nerviosas, que a menudo se organizan en
una estructura estratificada característica. En la médula
espinal, las células nerviosas se agrupan en unidades
funcionales que se extienden sobre varios segmentos.
Elsustancia blancaconsiste principalmente en axones
agrupados con vainas de mielina que hacen que estos
axones se vean blanquecinos. En la médula espinal, la
sustancia blanca está en el exterior; esto es consistente
con su función de conectar el SNC con las neuronas
sensoriales y motoras del SNP. Como en Figura 49.5
Como puede verse, la materia blanca del cerebro es
predominantemente interna; aquí, su papel principal es
transmitir señales entre las neuronas del cerebro
involucradas en el aprendizaje, las emociones, el
procesamiento de la información sensorial y las
funciones de control.
Células gliales en el SNC
Elcélulas gliales, que están presentes en todo el cerebro y
la médula espinal de los vertebrados, se dividen en varias
categorías diferentes, algunas de las cuales están en
-Figura 49.6están ilustrados. Las células ependimales
recubren los ventrículos y contienen cilios que ayudan a
circular el líquido cefalorraquídeo. En algunas regiones
del cerebro, están involucrados en la producción de este
líquido. Las células microgliales provocan la defensa
inmunitaria del sistema nervioso central y, por lo tanto,
protegen el sistema nervioso de los microorganismos
invasores. Los oligodendrocitos proporcionan la
mielinización de los axones, que es esencial para el
funcionamiento de los axones en el sistema nervioso de
los vertebrados (vercapitulo 48). (En el SNP, las células
de Schwann realizan esta tarea).
 49.1 Los sistemas nerviosos están formados por circuitos neuronales y células de soporte

Entre los diferentes tipos de células SNC SNP

gliales se hanastrocitosaparentemente ventrículo neurona astrocito
la más amplia gama de funciones. oligodendrocitos
ependimario
Apoyan a las neuronas y regulan las
celúla
concentraciones extracelulares de iones
de potasio, neurotransmisores y
hormonas. Los astrocitos pueden
responder a la actividad de las neuronas
vecinas facilitando la transferencia de
células de Schwann
información en las sinapsis y, en algunos
células microgliales
casos, liberando los propios
neurotransmisores. Los astrocitos que se
capilar
encuentran junto a las neuronas activas
hacen que los vasos sanguíneos se (a) La glía en los vertebrados incluye células

dilaten. Por lo tanto, promueven
específicamente la circulación sanguínea
en esta área, de modo que las neuronas
afectadas reciben un mejor suministro
de oxígeno y nutrientes. Durante el
desarrollo, los astrocitos inducen a las
células endoteliales que revisten los
capilares del SNC a formar uniones
estrechas (verFigura 6.30). El resultado
es elbarrera hematoencefálica, que
impide el paso pasivo de sustancias
hidrófilas al SNC. La existencia de esta
50 micras
ependimales, astrocitos, microglía,
oligodendrocitos y células de Schwann.
(b) Sección a través de la corteza cerebral de un
mamífero. Las células verdes son astrocitos que han
sido marcados con anticuerpos fluorescentes. Los
núcleos de los astrocitos y otras células se marcaron
de azul con un tinte de unión al ADN. Las células
deben su nombre de astrocito a su apariencia en
forma de estrella (LM).
Figura 49.6:Células gliales en el sistema nervioso de vertebrados.

barrera permite así un control estricto

del medio químico extracelular del
cerebro y la médula espinal.

glía radial(no se muestra) juegan un papel crucial en el
desarrollo del sistema nervioso. En un embrión, las
neuronas recién formadas en el tubo neural migran a lo
largo de los procesos celulares de las células gliales radiales
(ver Fig.Figuras 47.12y47.13). La glía radial, como los
astrocitos, también puede funcionar como células madre,
formando neuronas y células gliales adicionales. Los
investigadores ven las células progenitoras multipotentes
como una oportunidad para reemplazar las neuronas y las
células gliales que se han perdido a causa de una lesión o
enfermedad. Con este tema nos adentraremosConcepto
49.5tratar más de cerca.
49.1.2 El sistema nervioso periférico
El SNP transmite información hacia y desde el SNC y juega un
papel importante en el control del movimiento y el ambiente
interno del animal (-Figura 49.7). La información sensorial llega
al SNC a través de las neuronas del SNP conocidas como
aferente(lat.mono, llevar, suministrar; adjetivoaferente) son
designados. Después del procesamiento de la información en el
SNC, las instrucciones sobreeferentefibras (lat.eferente,
"conduciendo fuera/conduciendo lejos"; fuera deex"(fuera)
fuera” yhurón"transportado”) a los músculos, así como a las
glándulas exocrinas y endocrinas.
Estructuralmente, el SNP de los vertebrados consta de
pares derecho/izquierdo de nervios craneales y
espinales y sus ganglios asociados.Figura 49.4).
Elnervios craneales(Nervios craneales) conectan el cerebro
principalmente con los órganos de la cabeza o la parte superior
del cuerpo. Elnervios espinalesconectar la médula espinal a las
regiones del cuerpo por debajo de la cabeza. La mayoría de los
nervios craneales y todos los nervios espinales contienen
neuronas aferentes y eferentes. Algunos nervios craneales son
puramente aferentes. El nervio olfativo (Nervus olfactorius), por
ejemplo, que se extiende entre la nariz y el cerebro, sirve para
transmitir señales olfativas y, por lo tanto, elsentido del olfato.
Como enFigura 49.7Como puede verse, la rama
eferente del SNP consta de dos componentes
funcionales: el sistema motor y el sistema nervioso
autónomo. Elsistema motorconsiste en neuronas
llamadas neuronas motoras, que transmiten señales a
los músculos esqueléticos, principalmente en respuesta
aexteriorencantos Aunque el sistema motor a menudo
se considera voluntario porque puede controlarse
conscientemente, gran parte de la actividad del músculo
esquelético está controlada en realidad por el tronco del
encéfalo o por reflejos mediados por la médula espinal.
Elsistema nervioso autónomo o vegetativoRegula el
medio interno controlando los músculos lisos y
parte 7
cardíacos, así como los órganos de los sistemas
digestivo, circulatorio, excretor y endocrino. Este control
suele ser involuntario. Tres subunidades, simpática,
parasimpática y entérica, juntas forman el sistema
nervioso autónomo.

1423
 49 sistemas nerviosos

Las subunidades simpática y

SNP
parasimpática del sistema nervioso
autónomo asumen funciones en gran
medida antagónicas (opuestas) en la
regulación de la función de los órganos.- eferente aferente
neuronas (neuronas sensoriales
Figura 49.8). Una activación desistema
simpático se acompaña de un estado de
alerta elevado y una ráfaga de energía motorizado autónomo
(“respuesta de lucha o huida”). Por sistema sistema nervioso
ejemplo, el corazón late más rápido, se sentido del tacto

reduce la actividad digestiva, el hígado

convierte el glucógeno en glucosa y
aumenta la liberación de adrenalina de la simpático parasimpático
(simpático (parasimpático sistema enteral
médula suprarrenal (vercapitulo 45). Una locomoción Sistema) Sistema)
activación desistema parasimpáticopor
lo general produce respuestas opuestas
que promueven la relajación y el retorno
a las funciones de autoconservación
("reposo y digestión"). Por ejemplo, el
aumento de la actividad del sistema
respiración ver hormonas digestión
nervioso parasimpático reduce el ritmo
Sangre-

ciclo maldita sea

cardíaco, promueve la digestión y
Figura 49.7:Jerarquía funcional en el sistema nervioso periférico de vertebrados.Los
aumenta la producción de glucógeno.
órganos representativos y las actividades se ilustran para cada rama.
Por el contrario, en la regulación de la
actividad reproductiva, el parasimpático
complementa en lugar de contrarrestar parasimpático simpático
la acción del simpático (Figura 49.8). El
Efecto sobre los órganos diana: Efecto sobre los órganos diana:
simpático y el parasimpático también
difieren característicamente en la constriñe las pupilas dilata las pupilas
ubicación de las neuronas de cada estimula la secreción
sistema y los neurotransmisores que estimula la secreción
de moco
de aguado
liberan esas neuronas.Figura 49.1). saliva en
saliva en
simpático relajado
estrechado cordón cervical ganglios bronquios
bronquios (cervical)
acelerado
La subunidad entérica del sistema ralentizado Latido del corazón-

frecuencia
nervioso autónomo, lasistema nervioso
Latido del corazón-

frecuencia
enteral, consiste en una red de neuronas inhibe gástrico
actividad intestinal
en el tracto digestivo, páncreas y vesícula estimula el estómago médula mamaria

Colon- (torácico)
biliar. En estos órganos, las neuronas del actividad
inhibe
actividad pancreática
sistema nervioso entérico controlan la
secreción y el músculo liso, que estimula el páncreas promueve la glucosa
actividad en soltar
proporciona el peristaltismo.ver capítulo el hígado;
41). Aunque el sistema nervioso entérico estimula la hiel lumbar inhibe biliar
explotar-
puede funcionar de forma actividad en
marca actividad de la vejiga
(lumbar)
independiente, suele estar regulado por estimula las suprarrenales

los sistemas simpático y parasimpático. actividad en

alienta
inhibe
abrasador
Los sistemas nerviosos motor y vaciando
vaciado de la vejiga
autónomo a menudo trabajan juntos sinapsis Cruz- promueve la eyaculación
para mantener la homeostasis. Por promueve la erección
marca y vaginal
los genitales contracción
ejemplo, si la temperatura corporal baja, (sagrado)

el Figura 49.8:Subunidades parasimpáticas y simpáticas del sistema nervioso autónomo.La

parte 7
ypotálamo el sistema nervioso autónomo mayoría de las vías de cada subunidad consisten en neuronas preganglionares (cuyos cuerpos
para contraer los vasos sanguíneos cerca de celulares se encuentran en el SNC) y neuronas posganglionares (cuyos cuerpos celulares se
la superficie del cuerpo, reduciendo la encuentran en los ganglios del SNP).

pérdida de calor. Al mismo tiempo, el

hipotálamo ordena al sistema nervioso
motor que aumente la producción de calor
del cuerpo mediante escalofríos.
?La mayoría de los tejidos bajo el control del sistema nervioso autónomo reciben
impulsos tanto simpáticos como parasimpáticos de las neuronas posganglionares. Las
reacciones suelen ser locales. Por el contrario, la médula suprarrenal solo recibe
señales de las neuronas simpáticas y preganglionares, pero las respuestas se
observan en todo el cuerpo. Explique este hecho.

1424
 49.2 Especialización regional del cerebro vertebrado

Tabla 49.1

Propiedades de las neuronas parasimpáticas y simpáticas.

parasimpático simpático

neuronas preganglionares

Posición Tronco cerebral, región del pilar de la columna vertebral Regiones torácica y lumbar de la columna

neurotransmisores acetilcolina acetilcolina

neuronas posganglionares

Posición Ganglios cerca o en órganos diana Ganglios cerca de los órganos diana o cadena de ganglios
cerca de la columna vertebral

neurotransmisores acetilcolina adrenalina y noradrenalina

el prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo

-Revisión de conocimientos 49.1
1.¿Qué subunidad de su sistema nervioso
autónomo se activaría si le dijeran que faltan
solo cinco minutos para un examen olvidado?
2.Las subunidades parasimpática y simpática del
SNP (Figura 49.8y Figura 49.1) usan el mismo
neurotransmisor en las terminales sinápticas de
las neuronas preganglionares, pero diferentes
transmisores en las terminales sinápticas de las
neuronas posganglionares. ¿Cómo se relaciona
esta diferencia con la función de los axones,
que transportan señales hacia y desde los
ganglios en las dos subunidades?
3. ¿QUÉ PASÓ SI?Imagina que tuviste un accidente
que lesionó un pequeño nervio en el dedo
anular de tu mano derecha. ¿Esperaría solo un
deterioro del control motor, solo un deterioro
sensorial o ambos? ¿Esperaría que otros dedos
también se vieran afectados? Justifica tu
respuesta.
Consulte el Apéndice A para obtener sugerencias de solución.
Especialización regional del
cerebro de los vertebrados Reconocer sustancias olorosas en el agua está en estos peces
Habiendo analizado la organización de la médula
espinal y el SNP, ahora pasamos al cerebro, que consta
de tres regiones principales:
(rombencéfalo y cerebelo), como se muestra aquí para
un pez con aletas radiadas.
cerebro anterior mesencéfalo rombencéfalo
cerebelo
(cerebelo)
bulbo olfatorio
cerebro
Cada región del cerebro tiene una función especializada.
El cerebro anterior, la labulbo olfatorioy elCerebro
grande (cerebro)contiene participa en el procesamiento
de la información olfativa (olores), la regulación del
sueño, el aprendizaje y otras tareas complejas. El
mesencéfalo, ubicado centralmente en el cerebro,
coordina el enrutamiento de la entrada sensorial. El
rombencéfalo, parte del cual es el cerebelo (cerebelo)
formas, controla actividades involuntarias como la
circulación sanguínea y coordina actividades motoras
como la locomoción.
Al comparar los vertebrados en un árbol genealógico,
queda claro que los tamaños relativos de las regiones
cerebrales individuales son diferentes (-Figura 49.10).
Estas diferencias de tamaño reflejan diferencias en la
importancia de ciertas funciones cerebrales. Tomemos,
por ejemplo, los peces con aletas radiadas, que perciben
el entorno con su sentido del olfato, la vista y el órgano
de la línea lateral, y de esta manera reconocen las
corrientes de agua, los estímulos eléctricos y la posición
49.2
parte 7
de sus cuerpos. El bulbo olfatorio, el
comparativamente grande. Lo mismo ocurre con el
mesencéfalo, que procesa la entrada del sentido de la vista
y el órgano de la línea lateral. Por el contrario, el cerebro,
que se requiere para un procesamiento y un aprendizaje
más complejos, es relativamente pequeño.

1425
 49 sistemas nerviosos
VERTEBRADOS
PRECURSOR
Llave
cerebro anterior
mesencéfalo
rombencéfalo
Por lo tanto, se ha desarrollado una estrecha
correspondencia entre estructura y función en la evolución,
en la que el tamaño de ciertas regiones del cerebro se
correlaciona con su importancia para la especie
correspondiente y, por lo tanto, es importante para la
supervivencia y reproducción de esta especie.
La correlación entre el tamaño y la función de las
regiones del cerebro también se puede observar al
observar el cerebelo.
Los peces con aletas radiadas que nadan libremente,
como el atún, controlan su movimiento en aguas abiertas
en tres dimensiones y tienen un cerebelo
comparativamente grande. Por el contrario, el cerebelo en
especies que no nadan activamente, como la lamprea, es
significativamente más pequeño.
Al comparar aves y mamíferos con grupos que se
separaron antes en la evolución del ancestro vertebrado
común, surgen dos tendencias. La primera es que el
cerebro anterior de las aves y los mamíferos constituye
una parte más grande del cerebro que en los anfibios,
los peces y otros vertebrados.
En segundo lugar, las aves y los mamíferos tienen
cerebros mucho más grandes en relación con el tamaño
del cuerpo que otros grupos. Esta proporción es
aproximadamente diez veces mayor en aves y
mamíferos que en sus ancestros evolutivos. Las
diferencias tanto en el tamaño total del cerebro como
en el tamaño relativo del cerebro anterior reflejan la
mayor capacidad cognitiva de las aves y los mamíferos;
parte 7
volveremos a esto más adelante en este capítulo.
Se estima que el cerebro humano contiene alrededor
de 100 mil millones de neuronas. ¿Cómo se organiza la
multitud de neuronas en circuitos y redes, para que se
logre un procesamiento, almacenamiento y
recuperación de información tan sofisticados?
1426
lamprea
tiburón
radiación
hilo dental
anfibio
Figura 49.9:Estructura y evolución del
cerebro de los vertebrados.Durante la
cocodrilo
evolución, los tamaños relativos de las
principales regiones del cerebro de los
vertebrados cambiaron. Como se señala
Pájaro
en el texto, estas diferencias de tamaño
se correlacionan con la importancia
funcional que tiene una región
mamífero
particular del cerebro para cada especie
de vertebrado.
¿puede ser? Para responder a esta pregunta, queremos
comenzar con laFigura 49.10comenzar, que da una
visión general de la arquitectura del cerebro humano.
Esta figura muestra cómo se forman las estructuras
cerebrales durante el desarrollo embrionario y cómo se
relacionan con la estructura y función del cerebro
adulto.
Para obtener más información sobre cómo las partes
individuales del cerebro y la organización general del
cerebro se relacionan con la función del cerebro
humano, veamos primero los ciclos de actividad del
cerebro y la base fisiológica de las emociones. EnSección
49.2.5el enfoque debe estar entonces en la
especialización regional en el cerebro.
Cuando se habla de la organización del cerebro, los
biólogos a menudo se refieren a las subdivisiones que
son evidentes en una etapa particular del desarrollo
embrionario. Durante el desarrollo embrionario en
todos los vertebrados, se forman tres sacos en la parte
frontal del tubo neural:cerebro anterior,mesencéfalo y
rombencéfalo(-Figura 49.10a). Se pueden distinguir
cinco regiones cerebrales en un embrión humano de
cinco semanas de edad (-Figura 49.10b). Tres de estos,
los derivados del mesencéfalo y el rombencéfalo, dan al
tronco del encéfalo una serie de estructuras que forman
la parte inferior del encéfalo (-Figura 49.10c). Un centro
cerebral importante que no pertenece al tronco
encefálico, el cerebelo, también se desarrolla a partir del
cerebro posterior.
A medida que avanza la embriogénesis,telencéfalo(
endbrain), esa región del prosencéfalo de la que el
adultocerebro(Cerebrum) se desarrolla, los cambios
más importantes en el cerebro humano. El crecimiento
rápido y expansivo del cerebro en el segundo y tercer
mes del desarrollo embrionario.
 49.2 Especialización regional del cerebro vertebrado

Regiones del cerebro en el emyo regiones del cerebro en adultos

Cerebro (incluye corteza cerebral, sustancia

telencéfalo blanca, ganglios basales)
cerebro anterior

diencéfalo Diencéfalo (tálamo, hipotálamo, epitálamo)

mesencéfalo mesencéfalo mesencéfalo (parte del tronco encefálico)

metencéfalo
(cerebro posterior)
Ponto (parte del tronco encefálico), cerebelo
rombencéfalo
mielencéfalo
Bulbo raquídeo (parte del tronco encefálico)
(poscerebro)
cerebro Diencéfalo:
mesencéfalo
hipotálamo
metencéfalo
mesencéfalo tálamo
(cerebro posterior)

diencéfalo mielencia epífisis (parte de

rombencéfalo
falon epitálamo)
(poscerebro)
tronco encefálico:

mesencéfalo

Mover- puente de Varolio

marca medicamentoula
cerebro anterior telencéfalo pituitaria oblongada
médula espinal cerebelo
canal central

(a) Embrión (b) Embrión a las cinco semanas. (c) Adulto.

con un mes
Figura 49.10:desarrollo del cerebro humano.

hace que la capa exterior del cerebro, lacorteza
cerebral(Cortex cerebri) se arquea y cubre en gran
medida gran parte del resto del cerebro. Centros
importantes surgidos de ladiencéfalo(diencéfalo) son el
tálamo, el hipotálamo y el epitálamo.
Si echamos un vistazo más de cerca a la función de las
estructuras en el cerebro adulto, seguiremos volviendo
a-Figura 49.10y se refieren al desarrollo embrionario de
una región en particular.
49.2.1 El tronco encefálico
Eltronco encefálicojuega un papel importante en la
homeostasis, la coordinación motora y la transmisión de
información hacia y desde los centros cerebrales
superiores. Forma un tallo con hinchazones en forma de
gorra en el extremo anterior de la médula espinal. El
tronco encefálico del adulto consiste en el mesencéfalo
(mesencéfalo),Puente(puente) yMedula oblonga(la
médula espinal alargada), a menudo cortamédula
llamado.
El intercambio de información entre el SNP y el
mesencéfalo y el prosencéfalo es una de las funciones más
importantes del bulbo raquídeo y la protuberancia. Todos
los axones que transportan información sensorial y órdenes
motoras desde regiones cerebrales superiores.
teln, pasar a través del tronco encefálico. El bulbo raquídeo
y la protuberancia también ayudan a coordinar los
movimientos corporales a gran escala, como correr y
trepar. Llevando los comandos para estos movimientos
desde los cuerpos celulares en el mesencéfalo y el
prosencéfalo hasta las sinapsis en la médula espinal, la
mayoría de los axones cruzan de un lado del SNC al otro en
la médula. Como resultado, el hemisferio cerebral derecho
controla gran parte del movimiento del lado izquierdo del
cuerpo y viceversa.
El mesencéfalo contiene centros donde se reciben y
procesan múltiples tipos de información sensorial.
También envía información sensorial codificada a
regiones específicas del cerebro anterior. Todos los
axones sensoriales involucrados en la audición terminan
en el mesencéfalo o lo atraviesan en su camino hacia el
cerebro. En los vertebrados no mamíferos, porciones del
mesencéfalo forman lóbulos ópticos conspicuos (tectum
opticum), que en algunos casos representan los únicos
centros visuales del animal. En los mamíferos, las
señales visuales no están integradas en el mesencéfalo
parte 7
sino en el cerebro. En cambio, el cerebro medio
coordina los reflejos visuales; por ejemplo, la cabeza
gira automáticamente hacia un objeto que se acerca por
un lado, sin que el cerebro haya formado ya una imagen
consciente del objeto.

1427
 49 sistemas nerviosos
Las señales del tronco encefálico influyen en la atención,
la vigilia, el apetito y la motivación. La médula contiene
centros que controlan varias funciones homeostáticas
automáticas, incluida la respiración, la actividad cardíaca
y vascular, la deglución, los vómitos y la digestión. La
protuberancia también está involucrada en algunas de
estas funciones de control; por ejemplo, regula los
centros respiratorios en la médula (ver Figura 42.27).
Estas actividades del tronco encefálico se basan en
axones que viajan a muchas áreas de la corteza cerebral
y el cerebelo y liberan neurotransmisores como
norepinefrina, dopamina, serotonina y acetilcolina.
vigilia y sueño
Como sabe cualquiera que alguna vez se haya quedado
dormido durante una conferencia (o mientras lee un libro),
el estado de alerta y el estado de alerta mental pueden
cambiar rápidamente. Dichos cambios están regulados por
el tronco encefálico y el cerebro, los cuales controlan los
niveles de vigilia y sueño. El estado de alerta es un estado
de ser consciente del mundo exterior. El sueño es un estado
en el que todavía se reciben estímulos externos pero ya no
se perciben conscientemente.
El tronco encefálico contiene varios centros que
controlan los niveles de vigilia y sueño. Uno de esos
centros reguladores es elformación reticular(
formación reticular), una red suelta de neuronas en el
núcleo del tronco encefálico (-Figura 49.11). La
formación reticular, que funciona junto con el tálamo
como filtro sensorial, decide qué información entrante
llega a la corteza. Cuanta más información recibe la
corteza, más alerta y consciente está una persona,
aunque el cerebro a menudo suprime ciertos estímulos
mientras procesa activamente otros estímulos
entrantes. El sueño y la vigilia también están regulados
por partes específicas del tronco encefálico: la
protuberancia y el bulbo raquídeo contienen centros
que, cuando se activan, inducen el sueño, mientras que
un centro en el bulbo raquídeo induce la vigilia.
Ojo entrante
encantos de
formación reticular
audiencia
parte 7
estímulos entrantes de los receptores de
presión, dolor y temperatura
Figura 49.11:La formación reticular.Este sistema de neuronas,
ubicado en todo el tronco encefálico, filtra las entradas sensoriales
(flechas azules) y bloquea la información familiar y repetitiva para
que no se filtre constantemente al sistema nervioso. Envía las
señales de entrada filtradas a la corteza (flechas verdes).
1428
Todas las aves y mamíferos muestran ciclos
característicos de sueño y vigilia. La melatonina, una
hormona producida por la glándula pineal, parece jugar
un papel importante en estos ciclos. ¿Cómo estás?
capitulo 45he leído, la secreción de melatonina alcanza
su punto máximo por la noche. La melatonina se vende
como suplemento dietético para tratar los trastornos del
sueño, como los asociados con el desfase horario, el
insomnio, el trastorno afectivo estacional y la depresión
en general. La melatonina se sintetiza a partir de la
serotonina, que a su vez puede ser un neurotransmisor
de los centros productores del sueño. La serotonina, a
su vez, se sintetiza a partir del aminoácido triptófano.
Aunque hay un nivel relativamente alto de triptófano en
la leche, todavía es controvertido si un vaso de leche
antes de acostarse estimula la producción de serotonina
y melatonina y, por lo tanto, ayuda a conciliar el sueño.
Aunque sabemos muy poco sobre la función del
sueño, está claro que el sueño es esencial para la
supervivencia. Al contrario de lo que parece, el sueño es
un estado muy activo, al menos para el cerebro. Al
colocar electrodos en diferentes partes del cuero
cabelludo, se pueden registrar patrones de actividad
eléctrica llamados ondas cerebrales y registrarlos como
un electroencefalograma (EEG). Estas grabaciones
muestran que la frecuencia de las ondas cerebrales
cambia a medida que el cerebro pasa por diferentes
etapas distinguibles del sueño. Según una hipótesis, el
sueño y los sueños juegan un papel importante en la
consolidación del aprendizaje y la memoria: como
muestran los experimentos, las regiones del cerebro
que estaban activas cuando aprendían una tarea
pueden volver a activarse durante el sueño.
Algunos animales muestran adaptaciones evolutivas
que les permiten niveles significativos de actividad
incluso durante el sueño. Delfines nariz de botella(
Tursiops truncatus)como nadar mientras duermen. Sin
embargo, regularmente salen a la superficie a respirar.
¿Cómo lo hicieron? Una pista crucial provino del
fisiólogo estadounidense John Lilly, quien observó en
1964 que los delfines duermen con un ojo abierto y otro
cerrado. Al igual que en los humanos y otros mamíferos,
el cerebro anterior del delfín se divide física y
funcionalmente en dos mitades, los hemisferios derecho
e izquierdo. Si un delfín duerme con un ojo cerrado,
especuló Lilly, podría significar que solo un lado de su
cerebro está durmiendo. En 1977, el investigador ruso
Lev Mukhametov se dispuso a probar la hipótesis de
Lilly tomando registros de EEG de ambos hemisferios de
delfines dormidos (-Figura 49.12). Los resultados de
Mukhametov mostraron que en los delfines dormidos,
solo un hemisferio duerme mientras el otro permanece
despierto.

ondas de baja frecuencia típicas del sueño
ondas de alta frecuencia típicas del estado de vigilia
Tiempo: 0 horas Tiempo: 1 hora
Posición
izquierda
hemisferio
bien
hemisferio
Figura 49.12:Los delfines pueden dormir y estar despiertos al
mismo tiempo. Los EEG se obtuvieron por separado de los dos
hemisferios del cerebro de un delfín. Se registró actividad de baja
frecuencia en un hemisferio, mientras que el otro hemisferio mostró
actividad de mayor frecuencia, típica del estado de vigilia.
49.2.2 El cerebelo
Elcerebeloo cerebelo, que se desarrolla a partir de parte
del cerebro posterior (Figura 49.9), se utiliza para la
coordinación del movimiento y el control del equilibrio.
La información sobre la posición de las articulaciones y
la longitud de los músculos, así como las señales de los
sistemas auditivo y visual, se reúnen en el cerebelo.
También monitorea los comandos motores
provenientes del cerebro. Las señales del cerebro van
primero al puente (puente) y de allí al cerebelo. El
cerebelo integra esta información mientras coordina las
funciones motoras y perceptivas y realiza la corrección
de errores. La coordinación mano-ojo es un ejemplo de
control cerebeloso. Si el cerebelo está dañado, los ojos
pueden seguir un objeto en movimiento, pero los
siguientes movimientos no se detendrán en el mismo
lugar que el objeto. Incluso alcanzar el objeto ya no se
puede hacer de manera específica.
49.2.3 Diencéfalo
El diencéfalo embrionario, o diencéfalo, la porción del
prosencéfalo que se formó antes en la historia
filogenética de los vertebrados, se desarrolla en tres
regiones del cerebro adulto: el tálamo, el hipotálamo y
el epitálamo.Figura 49.10). El tálamo y el hipotálamo son
importantes centros de integración que sirven como
estaciones de conmutación o retransmisión para el flujo
de información en el cuerpo. Para elepitálamoincluye la
epífisis (glándula pineal), el sitio de producción de
melatonina. También contiene uno de varios ovillos
capilares que extraen líquido cefalorraquídeo de la
sangre.
Eltálamoes el principal centro receptor de la
información sensorial enviada al cerebro
49.2 Especialización regional del cerebro vertebrado
se convierte en La información entrante de todos los
sentidos se filtra en el tálamo, se clasifica y se envía a los
centros cerebrales apropiados para su posterior
procesamiento. El tálamo también recibe información
del cerebro y otras partes del cerebro que regulan las
emociones y la vigilia (como la formación reticular). El
tálamo está formado por dos masas nucleares, cada una
del tamaño y forma de una nuez.
ElhipotálamoAunque es mucho más pequeño que el
tálamo, sigue siendo una de las regiones cerebrales más
importantes para controlar la homeostasis. Como en el
Capítulos 40y45discutido, el hipotálamo contiene el
termostato de la temperatura corporal, así como los
centros para la regulación del hambre, la sed y muchos
otros mecanismos básicos de supervivencia. El
hipotálamo es la fuente de hormonas neuropituitarias y
hormonas liberadoras que actúan sobre la
adenopituitaria (glándula pituitaria anterior) (verFiguras
45.15y45.16). Además, los centros hipotalámicos
desempeñan un papel en el comportamiento sexual y
de apareamiento, la respuesta de lucha o huida y el
placer.
Regulación del reloj biológico por el
hipotálamo
Las neuronas especializadas en el hipotálamo regulan
los ritmos circadianos, ciclos diarios de actividad
biológica. Dichos ciclos ocurren en organismos de todo
tipo, desde bacterias y hongos hasta plantas, insectos,
pájaros y humanos.ver capítulo 39y51). En los
mamíferos, los ciclos controlados por el hipotálamo
afectan una serie de procesos fisiológicos, incluidos el
sueño, la temperatura corporal, el hambre y la
liberación de hormonas. Como en otros organismos, los
ritmos circadianos en los mamíferos se basan en un
Reloj biológico, un mecanismo molecular que gobierna
la expresión génica periódica y la actividad celular.
Aunque los relojes biológicos suelen estar sincronizados
con la alternancia de la luz y la oscuridad en el mundo
exterior, pueden mantener un ritmo de
aproximadamente 24 horas incluso sin señales del
mundo exterior. Por ejemplo, las personas que están en
un entorno constante muestran una duración del ciclo
de 24,2 horas, con muy poca variación entre individuos.
En los mamíferos, los ritmos circadianos están
coordinados por un grupo de neuronas en el
hipotálamo conocido comoNúcleo supraquiasmático(
NSC) se llama. (Ciertas colecciones de neuronas en el
cerebro se denominan núcleos, o núcleos, núcleo
singular). En respuesta a la transmisión de información
parte 7
sensorial de los ojos, el NSC actúa como un marcapasos,
sincronizando el reloj biológico en las células de todo el
cuerpo con el natural. ciclo de duración del día. Al
extirpar quirúrgicamente el NSC en animales de
laboratorio, los científicos pudieron demostrar que el
NSC es necesario para los ritmos circadianos: los
animales sin NSC carecen de ritmos en el
comportamiento y la actividad eléctrica en el cerebro.
1429
 49 sistemas nerviosos

-Figura 49.13:De la investigación

¿Qué células controlan el ritmo hámster de tipo salvaje hámster

circadiano en los mamíferos? hámster de tipo salvaje con τ hámster con
NPC de un hámster τ NPC de tipo salvaje
experimentoLa mutación τ (tau) altera la duración hamsters
del ritmo circadiano en los hámsteres. Mientras que
los hámsteres de tipo salvaje tienen un ciclo de 24 24

duración del ciclo circadiano (horas)

horas en ausencia de estímulos externos, los
hámsteres homocigotos para la mutación τ 23
muestran un ciclo de solo alrededor de 20 horas.
Para averiguar si el NSC controla el ritmo circadiano, 22
Michael Menaker y sus colegas extirparon
quirúrgicamente el NSC de hámsteres de tipo salvaje 21
y τ. Varias semanas después, cada uno de estos
hámsteres operados recibió un trasplante de NSC de 20
un hámster del genotipo opuesto.
19
ResultadoEn el 80 por ciento de los hámsteres a los Antes después de cirugía
que se les destruyó el NSC, un trasplante de NSC intervenciones y trasplante
restauró la actividad rítmica. En los hámsteres en los
que volvió el ritmo, el efecto neto de las dos Datos de:MR Ralph, M Menaker et al., El núcleo supraquiasmático
intervenciones (destrucción y reemplazo de NSC) en trasplantado determina el período circadiano,Ciencia247:975-978 (1990).
el ritmo circadiano se representa a continuación.
Cada una de las ocho líneas representa el cambio en ¿QUÉ PASÓ SI?Imagina que identificaste un hámster
el ciclo circadiano observado de un hámster mutante que carece de actividad rítmica. ¿Cómo
individual. conclusiónLas células asociadas con el podría utilizar estos mutantes en experimentos de
NSC determinan la duración del ciclo circadiano. trasplante con hámsteres de tipo salvaje o τ para
demostrar que la mutación afectó la función de
marcapasos del NSC?

Sin embargo, estos experimentos no mostraron si los
ritmos se originan en el NSC o en otro lugar. En 1990,
Michael Menaker y sus colegas de la Universidad de
Virginia respondieron esta pregunta utilizando una
mutación que altera el ritmo circadiano de los
hámsteres (-Figura 49.13). Los investigadores
trasplantaron tejido cerebral entre hámsteres normales
y mutantes y pudieron demostrar que el NSC determina
el ritmo circadiano de todo el animal.
Correlacionar la actividad con la actividad de áreas específicas
del cerebro.
En uno de esos experimentos, realizado con fMRI, los
investigadores midieron la actividad cerebral mientras
los sujetos escuchaban música que describían como feliz
o triste (-Figura 49.14). Escuchar música alegre condujo
a una mayor actividad en el núcleo accumbens, una
estructura cerebral importante para la percepción de la
felicidad. Por el contrario, los sujetos que escucharon
música triste mostraron una mayor actividad en su
amígdala.

49.2.4 Imágenes funcionales del cerebro

núcleo accumbens amígdala
La actividad neuronal de las estructuras cerebrales
ahora se puede examinar utilizando métodos de
imágenes funcionales. La primera técnica de este tipo
ampliamente utilizada fue la tomografía por emisión de
positrones (PET), en la que se podía determinar la
actividad metabólica regional mediante la inyección de
glucosa radiactiva. Hoy en día, la resonancia magnética
funcional (fMRI) también se usa con frecuencia. En fMRI,
parte 7
la cabeza del sujeto está en el centro de un gran imán
en forma de anillo. A continuación, se determina la Música feliz Música triste
actividad cerebral a través del cambio en la Figura 49.14:Imágenes funcionales para determinar la actividad
concentración local de oxígeno. Al escanear el cerebro cerebral.La resonancia magnética funcional (fMRI) se ha utilizado
mientras la persona realiza una tarea definida, como para estudiar la actividad de las regiones del cerebro en sujetos que
imaginar la cara de una persona, los investigadores escuchan música que previamente describieron como felices o
pueden identificar la imagen mental apropiada tristes.

1430

Las aplicaciones de fMRI también incluyen el seguimiento
de la recuperación del accidente cerebrovascular, la
determinación de anomalías en las migrañas y el
seguimiento de los procedimientos quirúrgicos.
La técnica fMRI también se ha utilizado para explorar
las diferencias de género en el cerebro. Se podría
demostrar, por ejemplo, que el suministro de sangre al
cerebro en las mujeres es mejor en promedio que en los
hombres.
49.2.5 El Gran Cerebro (Cerebro)
En los mamíferos, el procesamiento de la información se
concentra predominantemente en el cerebro grande o
cerebro. El cerebro se desarrolla a partir del telencéfalo
embrionario, una porción del cerebro anterior
(prosencéfalo) que surgió temprano en la evolución de
los vertebrados como una región que procesa
información olfativa, auditiva y visual. El cerebro se
divide en derecho e izquierdo.hemisferio cerebral
dividido. Cada hemisferio está cubierto por una capa
externa de materia gris, la corteza cerebral (cortex
cerebri); debajo se encuentra la materia blanca, y en lo
profundo de la materia blanca hay grupos de neuronas
conocidas comoganglios basalesser referido (-Figura
49.15). Los ganglios basales son centros importantes
para la planificación y el aprendizaje de secuencias de
movimiento. El daño a estos centros durante el
desarrollo fetal puede provocar parálisis cerebral
infantil, un trastorno grave del movimiento en el que los
músculos dejan de responder a las órdenes de las
neuronas motoras.
cerebro izquierdo cerebro derecho
hemisferio hemisferio
cuerpo tálamo
calloso
basal
cerebral ganglios
ladrar
Figura 49.15:El cerebro humano desde atrás.La barra (cuerpo
calloso) y los ganglios basales no se pueden ver en esta vista porque
se encuentran muy adentro de los dos hemisferios. La estructura de
color azul claro es el cerebelo.
En los mamíferos, la corteza cerebral está
particularmente bien desarrollada; allí juega un papel
crucial en la percepción, el movimiento voluntario y el
aprendizaje. En los humanos, representa el 80 por
ciento de la masa total del cerebro y está muy plegado (
Figura 49.15). Gracias a los pliegues, la corteza tiene una
gran superficie y todavía encaja en el cráneo: menos de
5 mm de espesor, tiene una superficie de unos 2.500 cm
2en.
49.2 Especialización regional del cerebro vertebrado
Como el resto del cerebro, la corteza cerebral se divide
en una mitad derecha y otra izquierda, cada una
responsable del lado opuesto del cuerpo. El lado
izquierdo de la corteza recibe principalmente
información y controla el lado derecho del cuerpo y
viceversa. Una gruesa hebra de axones que actúan
comobar(cuerpo calloso) es el enlace de comunicación
más importante entre la corteza cerebral izquierda y
derecha (Figura 49.15).
Cuando el cerebro se daña temprano en el desarrollo
embrionario, las funciones normales del área dañada a
menudo se reubican en otro lugar. Un ejemplo
dramático de este fenómeno resulta del tratamiento de
casos particularmente severos de epilepsia, una
enfermedad caracterizada por convulsiones. En casos
raros en los que los niños pequeños tienen convulsiones
graves que no pueden tratarse con medicamentos, a
veces se extirpa quirúrgicamente todo un hemisferio del
cerebro. Sorprendentemente, los niños se recuperan
casi por completo. El hemisferio restante realiza la
mayoría de las funciones que normalmente realiza todo
el cerebro, aunque un lado del cuerpo es notablemente
más débil que el otro.
49.2.6 La evolución de la cognición en
vertebrados
En los humanos, la parte más externa de la corteza
cerebral forma laneocorteza, seis capas paralelas de
neuronas dispuestas tangencialmente a la superficie del
cerebro. Durante mucho tiempo se supuso para un país
altamente desarrolladocognición(la percepción y el
razonamiento de los que surge la cognición) requiere
una neocorteza grande y muy enrevesada. Tanto los
primates como las ballenas tienen una neocorteza muy
complicada. Debido a que las aves carecen de esa
estructura, se asumió que sus habilidades intelectuales
se redujeron significativamente. En los últimos años, sin
embargo, se ha demostrado que este punto de vista es
incorrecto: ahora hay numerosos ejemplos de
procesamiento de información complejo en aves.
Arrendajos occidentales(afelocoma californica)pueden
recordar la cantidad relativa de tiempo que ha
transcurrido desde que recogieron y escondieron
ciertos bocados de comida. cuervos de pico recto
(Corvus moneduloides)Los cuervos, también llamados
parte 7
cuervos de Nueva Caledonia, son muy hábiles en la
fabricación y el uso de herramientas, una habilidad que,
por lo demás, solo está documentada en los humanos y
los grandes simios. loros grises(Psitacis erithacus)
entienden conceptos numéricos o abstractos de
comparación y distinguen entre 'igual' y 'diferente' y
captan el concepto de 'nada'.
1431
 49 sistemas nerviosos

Las sofisticadas habilidades cognitivas de las aves se

para tocar su nariz. ¿Qué puedes concluir de
basan en una variación evolutiva en la arquitectura del
esta prueba sobre el efecto del alcohol en una
palio(manto cerebral), la parte superior o exterior del
parte específica del cerebro?
cerebro. Mientras que la corteza humana, la corteza
cerebral, contiene capas planas de células en seis capas,
3. ¿QUÉ PASÓ SI?Imagine que está estudiando a
el palio de las aves tiene neuronas agrupadas en
personas con daños en el SNC que han
núcleos. Es probable que el ancestro común de los
resultado en coma (un estado prolongado de
mamíferos y las aves tuviera un palio en el que las
inconsciencia) o parálisis generalizada (pérdida
neuronas se organizaban en núcleos, como sigue
de la función muscular en todo el cuerpo). En
ocurriendo en las aves. Al principio de la evolución de
ambos grupos de pacientes, ¿dónde
los mamíferos, esta organización en núcleos se
sospecharía la ubicación de la lesión en relación
transformó en una organización estratificada. Durante
con la ubicación del mesencéfalo y la
este proceso de conversión, la conectividad se mantuvo
protuberancia? Justifica tu respuesta.
de tal manera que, por ejemplo, el palio de las aves y los
mamíferos recibe entradas visuales y auditivas, así como
táctiles, del tálamo. Al final, surgieron dos centros
Consulte el Apéndice A para obtener sugerencias de solución.
diferentes, los cuales permiten una función cerebral
compleja y flexible (-Figura 49.16).

cerebro Grande-
cerebro
La corteza cerebral: control de los

49.3
movimientos voluntarios
Pequeño- cerebro-
palio cerebelo
cerebro ladrar
y funciones cognitivas

La corteza cerebral de ambos hemisferios cerebrales se

puede dividir en cuatro lóbulos o lóbulos: lóbulo frontal
tálamo tálamo
(lóbulo frontal), lóbulo temporal (lóbulo temporal, lobus
mesencéfalo
mesencéfalo
temporalis), lóbulo occipital (lóbulo occipital, lobus
rombencéfalo rombencéfalo occipitalis) y lóbulo parietal (lobus parietalis) ; cada
cerebro de ave
lóbulo lleva el nombre de un hueso del cráneo llamado).
escalar Los investigadores han identificado una serie de áreas
funcionales en cada uno de estos lóbulos (-Figura 49.17).
cerebro de ave cerebro humano
Éstas incluyenáreas sensoriales primarias, cada uno de
Figura 49.16:Comparación de regiones de funciones cognitivas los cuales recibe y procesa un tipo específico de
superiores en cerebros aviares y humanos.Aunque estructuralmente información sensorial, yáreas de asociaciónque integran
distintos, el palio del cerebro aviar (izquierda, sección sagital) y la corteza
información de diferentes regiones del cerebro.
cerebral del cerebro humano (derecha, sección sagital) desempeñan
funciones similares en funciones cognitivas superiores y establecen
Durante el curso de la evolución de los mamíferos, el
muchas conexiones similares con otras estructuras cerebrales.
aumento de tamaño de la corteza se debió principalmente a
una expansión de las áreas de asociación. Mientras que la
Mientras que los científicos apenas comienzan a corteza de las ratas contiene principalmente áreas sensoriales
estudiar el palio de las aves, la corteza cerebral de los primarias, la corteza humana se compone principalmente de
mamíferos ha sido objeto de un intenso estudio durante áreas de asociación responsables del comportamiento, el
muchos años. Discutiremos el estado actual del aprendizaje y la memoria más complejos.
conocimiento sobre esta notable estructura en la
siguiente sección.
49.3.1 Procesamiento de la información en la
corteza cerebral
-Revisión de conocimientos 49.2
¿Cómo estás?capitulo 50experimentado aún más
parte 7 1.Cuando mueves tu mano derecha, ¿qué parte de precisamente, la corteza recibe información sensorial de
tu cerebro inicia esa acción? dos fuentes diferentes. Algunas señales de entrada
provienen de órganos sensoriales típicos como los ojos y la
2.Si un oficial de policía detiene a un conductor por nariz, otras de receptores en las manos, el cuero cabelludo
manejo inseguro y el oficial sospecha que está y otros lugares. Estesomatosensorialreceptores (griego.
intoxicado, puede pedirle al conductor que soma, cuerpo) proporcionan información sobre el tacto, el
cierre los ojos y dolor, la presión, la temperatura y la posición de los
músculos y las extremidades.

1432
 49.3 La corteza cerebral: control de los movimientos voluntarios y funciones cognitivas

lóbulo frontal lobulo parietal

eXni
im
nbt

ial
O
biiCe

s or
Hm
somato

en
iiseCn
lenguaje sensorial

tos
frontal

OtOb
asociación

a
asociación

a
m
ez
área de degustación
área

so
rt
metro

co
Leer
Idioma
Escuchar
visual
asociación Figura 49.17:La corteza cerebral
Oler
auditivo ción humana.Ambos lados de la corteza
asociación área cerebral se pueden dividir en cuatro
área lóbulos, y cada uno de estos lóbulos
Ver
tiene funciones específicas. Algunas
áreas de asociación de la izquierda (que
se muestran aquí) difieren en función de
lóbulo temporal lóbulo occipital las de la derecha (que no se muestran).

Gran parte de la información sensorial que ingresa a la también se transmite al lóbulo parietal, pero en una
corteza se envía a través del tálamo a las áreas región diferente a la de los estímulos
sensoriales primarias en los lóbulos cerebrales: somatosensoriales. La información olfativa (información
información visual en los lóbulos occipitales, del olor) primero viaja a regiones de la corteza que son
información auditiva en los lóbulos temporales e similares en mamíferos y reptiles, y luego a través del
información somatosensorial en los lóbulos parietales. tálamo a una parte más interna del lóbulo frontal.
Figura 49.17). Información sobre impresiones gustativas

lóbulo frontal lobulo parietal

piscina
cuello
mu

cáscara
cod
homb

piscina
ant

cáscara

part

pierna
ñe

e su
Rodilla

cod

Cabeza
ebr

an

peri
ca

or d
ro

teb
azo

el bra
raz
m

zo
ma
an

o
de

de
o

no
do

Pu
Pu

do
lg

lg

cu
ar

ar

el O
ce lo jo
ja
Na
Ro riz
st
ro
Ojo lab
ios
Rostro
dedos de los pies

cen Dientes
a

labios Man
díbu
la

Mandíbula
Lengua

Lengua garganta

primario primario parte 7

motor vísceras somatoso
corteza sorico
corteza

Figura 49.18:Representación de las partes del cuerpo en la corteza motora primaria y en la corteza somatosensorial primaria.En este mapa
cortical, el área cortical dedicada a cada parte del cuerpo está representada por los tamaños relativos de las partes en los bocetos.

1433
 49 sistemas nerviosos
La información que ingresa a las áreas sensoriales
primarias se transmite a un centro de asociación
cercano que procesa las características específicas de
los estímulos sensoriales. En el lóbulo occipital, por
ejemplo, algunos grupos de neuronas del área visual
primaria (corteza visual) son especialmente sensibles a
los estímulos luminosos que se orientan en una
determinada dirección. En las áreas de asociación visual
del lóbulo temporal, la información asociada con tales
características se combina en una región especializada
para reconocer imágenes complejas, como rostros.
La información sensorial integrada se transmite al
área de asociación frontal, que está involucrada en la
planificación de acciones y movimientos. Luego, la
corteza puede producir comandos motores que
conducen a ciertos comportamientos, como mover una
pierna o decir "hola". Estos comandos consisten en
potenciales de acción generados por neuronas en la
corteza motora, ubicada en la parte posterior del lóbulo
frontal (Figura 49.15), generarse. Los potenciales de
acción viajan por los axones hasta el tronco encefálico y
la médula espinal, donde excitan las motoneuronas, que
a su vez excitan las fibras musculares esqueléticas.
Tanto en la corteza somatosensorial como en la
motora, las neuronas están dispuestas según las partes
del cuerpo que generan los estímulos sensoriales o
reciben las órdenes motoras.
-Figura 49.18). Por ejemplo, las neuronas que procesan
la información sensorial de las piernas y los pies residen
en la región de la corteza somatosensorial más cercana
a la línea media. Las neuronas que controlan los
músculos de las piernas y los pies se encuentran en la
región correspondiente de la corteza motora. Nota en-
Figura 49.16que el área de superficie de la corteza
dedicada a cada parte del cuerpo no es proporcional al
tamaño de esa parte del cuerpo. Más bien, el área de
superficie se correlaciona con el grado de control neural
requerido por los músculos de una parte particular del
cuerpo (en la corteza motora) o con el número de
neuronas sensoriales que envían axones a esa parte del
cuerpo (en la corteza somatosensorial). Por lo tanto, el
área de la corteza motora dedicada a la cara es mucho
mayor que la dedicada al tronco; esto refleja en gran
medida la participación de los músculos faciales en la
comunicación.
49.3.2 Idioma y Habla
El mapeo de las funciones cognitivas superiores, es
parte 7
decir, su asignación a regiones cerebrales específicas,
comenzó en el siglo XIX cuando los médicos se dieron
cuenta de que el daño a ciertas áreas de la corteza por
lesiones, accidentes cerebrovasculares o tumores puede
provocar cambios de comportamiento característicos en
los afectados. El médico francés Pierre Broca realizó
autopsias a pacientes que hablaban el idioma hablado
1434
entendían, pero no podían hablar por sí mismos.
Descubrió que muchos de estos pacientes tenían
defectos en una pequeña región del lóbulo frontal
izquierdo. Esta región, ahora conocida comozona de
brocaSe sabe que se encuentra frente a la parte de la
corteza motora primaria que controla los músculos de la
cara. El médico alemán Karl Wernicke también realizó
autopsias y descubrió que el daño en la región posterior
del lóbulo temporal izquierdo, ahora conocida como
área de Wernicke, destruye la capacidad de comprender
el lenguaje pero no la capacidad de hablar. Más de un
siglo después, la IRMf y la PET (tomografía por emisión
de positrones, ver el capítulo 2) confirma que el área de
Broca está activa en la generación del habla (-Figura
49.19, imagen inferior izquierda), mientras que el área
de Wernicke está activa cuando se escucha el habla (
Figura 49.19, imagen superior izquierda).
máx.
escuchar palabras ver palabras
minutos
hablar palabras formar palabras
Figura 49.19:Mapeo de áreas del lenguaje en la corteza cerebral.
Estos escaneos PET muestran regiones de diferentes niveles de
actividad en el cerebro de un sujeto durante cuatro actividades,
todas relacionadas con la comprensión del habla y el lenguaje.
Las áreas de Broca y Wernicke pertenecen a una red
mucho más grande de regiones cerebrales involucradas
en el lenguaje y el habla. Leer una palabra impresa sin
decirla activa la corteza visual (Figura 49.19, imagen
superior derecha), mientras que leer una palabra
impresa en voz alta activa tanto la corteza visual como el
área de Broca. Los lóbulos frontal y temporal se activan
cuando es necesario asignar significado a las palabras,
como cuando se le pide al sujeto que nombre verbos
que van con sustantivos particulares, o que agrupe
palabras o conceptos relacionados (Figura 49.19,
imagen inferior derecha).
49.3.3 Lateralización de funciones corticales
Aunque cada hemisferio cerebral humano está en
comunicación sensorial y motora con el lado opuesto,
las funciones de los dos hemisferios no son idénticas.
Así es como ella juega
 49.3 La corteza cerebral: control de los movimientos voluntarios y funciones cognitivas
Por ejemplo, el lado izquierdo del cerebro tiene un papel
dominante en el lenguaje, lo que se refleja en la
ubicación de las áreas de Broca y Wernicke en el
hemisferio izquierdo. También hay distinciones más
sutiles entre las funciones de los dos hemisferios. Por
ejemplo, el hemisferio izquierdo es más experto en
operaciones matemáticas y lógicas. Por el contrario, el
hemisferio derecho parece ser superior en el
reconocimiento de rostros y patrones, la conciencia
espacial y el razonamiento no verbal. El origen de estas
diferencias en la función hemisférica en humanos se
llamalateralización designada.
Al menos parte de la lateralización está relacionada
con la lateralidad, es decir, la preferencia por una mano
en ciertas actividades motoras. Estadísticamente,
alrededor del 90 por ciento de todas las personas son
diestras, lo que significa que son más hábiles con la
mano derecha que con la izquierda. Como han
demostrado los estudios de fMRI, el procesamiento del
lenguaje difiere según la mano. Cuando los sujetos
pensaron en palabras sin decirlas en voz alta, la
actividad cerebral se localizó en el hemisferio izquierdo
en el 96 por ciento de los diestros; pero eso solo fue
cierto para el 76 por ciento de los zurdos.
Normalmente, ambos hemisferios trabajan en
armonía, intercambiando información a través de las
fibras del haz.(Cuerpo calloso)fuera de. La importancia
de este intercambio de información se puede ver en
pacientes cuyo cuerpo calloso tuvo que ser cortado
quirúrgicamente. Al igual que con la extirpación de un
hemisferio completo, esta cirugía es el último recurso en
algunas formas muy graves de epilepsia. Las personas
con un cuerpo calloso amputado exhiben lo que se
conoce como comportamiento de "cerebro dividido". Si
ven una palabra familiar en su campo visual izquierdo,
no pueden leer esa palabra: así que la información
sensorial que viaja desde el campo visual izquierdo al
hemisferio derecho obviamente no puede llegar a los
centros del lenguaje en el hemisferio izquierdo. En tales
pacientes, ambos hemisferios funcionan
independientemente el uno del otro.
49.3.4 Emociones
Muchas regiones del cerebro están involucradas en
crear y sentir emociones. Esto incluye una región en-
Figura 49.20se dibuja y contiene el sistema límbico (lat.
limbo,frontera), un grupo de estructuras ubicadas
alrededor del tronco encefálico en los mamíferos. El
sistema límbico, que incluye la amígdala, el hipocampo y
parte del tálamo, no puede asignarse a una sola
función. Más bien, las estructuras del sistema límbico
asumen numerosas tareas y desempeñan un papel
importante en la emoción, la motivación, la percepción
del olfato (acción del olfato), el comportamiento y la
memoria. Además, partes del cerebro también están
fuera
del sistema límbico involucrado en generar y
experimentar emociones. Por ejemplo, las emociones,
expresadas en comportamientos como reír y llorar,
requieren una interacción entre partes del sistema
límbico y áreas sensoriales del cerebro. Las estructuras
en el cerebro anterior también vinculan los
"sentimientos" emocionales con las funciones básicas de
supervivencia controladas por el tronco encefálico,
incluida la agresión, la alimentación y la sexualidad.
Las experiencias emocionales a menudo se
almacenan como recuerdos que se pueden recuperar en
circunstancias similares. Cuando se trata de recuerdos
cargados de miedo, estas entradas emocionales se
almacenan por separado del sistema de memoria que
permite la recuperación explícita de eventos. En el
centro de la memoria emocional está elamígdala(
amígdala), que se encuentra en el lóbulo temporal (
Figura 49.20). Para estudiar la función de la amígdala
humana, los investigadores a veces muestran a sus
sujetos una imagen seguida de una experiencia
desagradable, como una leve descarga eléctrica.
Después de varias pruebas, los participantes de la
prueba experimentan una excitación generada
vegetativamente, que se manifiesta en un aumento del
ritmo cardíaco o sudoración cuando vuelven a ver la
imagen. Las personas con daño cerebral limitado a la
amígdala pueden recordar la imagen porque su
memoria explícita o declarativa está intacta, pero no
experimentan activación autónoma.
tálamo
hipotálamo
prefrontal
corteza
Bulbo olfatorio
(bulbo olfatorio)
amígdala hipocampo
Figura 49.20:El sistema límbico.
La corteza prefrontal, una parte de los lóbulos frontales
que juega un papel crucial en la experiencia emocional,
también es importante en el carácter y la toma de
decisiones de una persona. Esta combinación de
parte 7
funciones fue descubierta en 1849 en el notable caso
médico de Phineas Gage. Gage estaba trabajando para
un equipo de construcción colocando vías de tren
cuando una explosión le atravesó la cabeza con una
barra de hierro de un metro de largo. La varilla, de más
de 3 cm de espesor en un extremo, entró en el cráneo
justo debajo de su ojo izquierdo.
1435
 49 sistemas nerviosos
y salió por la parte superior de su cráneo, destruyendo
grandes porciones de su lóbulo frontal.
Sorprendentemente, Gage se recuperó, pero su
personalidad cambió drásticamente. Se volvió
emocionalmente retraído, impaciente y malhumorado.
Los tumores que se desarrollan en el lóbulo frontal a
veces producen la misma combinación de síntomas que
mostró Gage. El intelecto y la memoria parecen intactos,
pero la toma de decisiones se ve afectada y las
respuestas emocionales se aplanan. En el siglo XX,
también se observaron los mismos problemas después
de una lobotomía frontal, un procedimiento quirúrgico
que interrumpe la conexión entre la corteza prefrontal y
el sistema límbico. La lobotomía frontal, que alguna vez
fue un tratamiento común para los trastornos graves
del comportamiento, se abandonó más tarde como un
error. Los trastornos del comportamiento ahora
generalmente se tratan con medicamentos; volveremos
a esto más adelante en este capítulo.
49.3.5 Conciencia
Durante mucho tiempo se ha considerado que el
estudio de la conciencia humana es un tema que va más
allá de lo que puede tratarse científicamente y cae más
dentro de la competencia de filósofos y teólogos. Una
razón para este punto de vista es que la conciencia es
tanto amplia (abarca nuestro sentido del yo y todas
nuestras experiencias) como subjetiva. Sin embargo, en
las últimas décadas, los neurocientíficos han comenzado
a estudiar la conciencia utilizando métodos
computacionales como resonancia magnética funcional
y tomografía por emisión de positrones, que permiten
mapear los niveles de actividad de regiones cerebrales
individuales (técnicas de imágenes cerebrales) (Figura
49.1yFigura 49.19). Es posible comparar la actividad en
el cerebro humano durante diferentes estados de
conciencia, por ejemplo, antes y después de que un
sujeto vea un objeto conscientemente. Estos métodos
de imagen también se pueden utilizar para comparar el
procesamiento consciente e inconsciente de la
información sensorial. Dichos estudios no ubican un
"centro de la conciencia" en el cerebro, sino que
presentan una imagen cada vez más detallada de la
forma en que la actividad neuronal está vinculada a la
experiencia consciente.
Esto apoya la hipótesis de que la conciencia es un
estado emergente del cerebro (ver el capítulo 1) y
actividades en muchas áreas de la corteza cerebral.
Varios modelos postulan la existencia de un mecanismo
de "muestreo" o "escaneo" que recorre repetidamente
parte 7
el cerebro, fusionando la actividad generalizada en un
momento unificado y consciente.
1436
-Revisión de conocimientos 49.3
1.¿Cómo se utiliza el estudio de personas con daño
en una región cerebral particular para descifrar
el funcionamiento normal de esa región?
2.Dos regiones del cerebro importantes para
generar o comprender el lenguaje son las áreas
de Broca y Wernicke. ¿Cómo se relaciona la
función de estas dos áreas con la actividad de la
corteza cerebral circundante?
3. ¿QUÉ PASÓ SI?Si una mujer con un cuerpo
calloso cortado vio una fotografía de un rostro
familiar, primero en el campo visual izquierdo y
luego en el derecho, ¿por qué tendría
problemas para nombrar a la persona en la
fotografía en ambos casos?
Consulte el Apéndice A para obtener sugerencias de solución.
Memoria y aprendizaje como
49.4
consecuencia de cambios en las
conexiones sinápticas
Durante el desarrollo embrionario, la estructura básica del
sistema nervioso se establece a través de la expresión
génica regulada y patrones de actividad eléctrica (ver Fig.
capitulo 47). Posteriormente, en los organismos superiores,
dos procesos dominan el desarrollo posterior del sistema
nervioso. El primero es una competencia de las células
nerviosas por la supervivencia. Las neuronas compiten por
los factores de crecimiento, que los tejidos secretan en
cantidades limitadas y, por lo tanto, controlan la extensión
de los circuitos neuronales. Las células que no llegan a su
destino o lo hacen demasiado tarde no obtienen ninguno
de estos factores y mueren por muerte celular programada
(apoptosis). La competencia a veces es tan feroz que la
mitad de todas las neuronas formadas en el embrión
mueren. Como resultado, son principalmente aquellas
neuronas que sobreviven las que están conectadas
correctamente en el sistema nervioso.
La eliminación de sinapsis es el segundo proceso
importante que da forma al desarrollo del sistema
nervioso en el embrión. Una neurona en desarrollo
forma muchas más sinapsis de las necesarias y
beneficiosas para su correcto funcionamiento. La
actividad de esta neurona luego estabiliza algunas
sinapsis mientras desestabiliza otras. Al final de la
embriogénesis, las neuronas han perdido, en promedio,
más de la mitad de sus sinapsis formadas inicialmente.
Con frecuencia, muchas de las conexiones estables
formadas durante la fase embrionaria sobreviven hasta
la edad adulta.
 49.4 Memoria y aprendizaje como consecuencia de cambios en las conexiones sinápticas
Al eliminar neuronas y sinapsis juntas, se construye la
red de células y conexiones en el sistema nervioso, que
se necesita como estructura básica a lo largo de la vida.
49.4.1 Plasticidad neuronal
Aunque la arquitectura básica del SNC se forma durante
el desarrollo embrionario, puede cambiar después del
nacimiento. Esta capacidad del sistema nervioso para
cambiar, particularmente en respuesta a su propia
actividad, se denominaplasticidad neuraldesignada.
Gran parte de la remodelación del sistema nervioso se
produce en las sinapsis. Cuando la actividad en una
sinapsis se correlaciona con la de otras sinapsis, pueden
ocurrir cambios que fortalecen esa conexión sináptica.
Por el contrario, cuando la actividad de una sinapsis no
está correlacionada con la de otras sinapsis, la conexión
sináptica a veces se vuelve más débil.-Figura 49.21a
ilustra cómo este proceso puede resultar en la adición o
pérdida de una sinapsis.
norte1 norte1
norte2 norte2
a) Las sinapsis se fortalecen o debilitan por su actividad. Fuerte
actividad en la sinapsis entre la neurona postsináptica y la
neurona presináptica N1puede conducir al desarrollo de
terminaciones nerviosas adicionales de esta neurona. Falta
de actividad en la sinapsis con la neurona presináptica N2
conduce a una pérdida de conexiones funcionales con esta
neurona.
(b) Cuando dos sinapsis en la misma célula postsináptica están
frecuentemente activas simultáneamente, la fuerza de la
respuesta sináptica en ambas sinapsis puede aumentar.
Figura 49.21:Plasticidad Neuronal.Las conexiones sinápticas
pueden cambiar con el tiempo según el nivel de actividad en la
sinapsis.
Si piensa en las señales en el sistema nervioso como el
tráfico en una autopista, esos cambios son como
agregar o quitar una rampa. El efecto de esto es que la
señalización entre ciertos pares de neuronas aumenta y
disminuye en otros lugares. Como en-Ilustración
49.21bComo se muestra, los cambios también pueden
fortalecer o debilitar la señalización en una sola sinapsis. En
nuestro ejemplo de tráfico, esto correspondería a la
ampliación o el estrechamiento de un camino de entrada.
Una remodelación y regulación fina del sistema
nervioso puede ocurrir en muchos procesos. Por
ejemplo, estos procesos son pasos necesarios a la hora
de desarrollar la capacidad de percibir nuestro entorno (
ver capítulo 50). También son fundamentales para la
capacidad limitada del sistema nervioso para
recuperarse de una lesión o enfermedad. La
remodelación y el ajuste fino también forman la base de
la memoria y el aprendizaje, nuestro próximo tema.
49.4.2 Memoria y aprendizaje
Aunque no seamos conscientes de ello, estamos
constantemente comprobando lo que sucede a nuestro
alrededor y comparándolo con lo que sucedió unos
momentos antes. Almacenamos información
temporalmente en elmemoria de corto plazoy bórralo
u olvídalo de nuevo cuando se vuelva irrelevante. Si
queremos conservar un nombre, número de teléfono o
cualquier otro dato, mecanismos de lamemoria a largo
plazoactivado. Si queremos recordar el nombre o el
número más tarde, lo traemos del almacenamiento a
largo plazo a la memoria a corto plazo.
Los científicos se han preguntado durante mucho
tiempo dónde se encuentran los recuerdos a corto y
largo plazo en el cerebro. Como sabemos ahora, el
almacenamiento de información en la corteza cerebral
juega un papel en ambas formas de memoria. En la
memoria a corto plazo, vínculos temporales o
asociaciones quehipocampo se forman, la recuperación
de esta información. A medida que los recuerdos
migran a la memoria a largo plazo, las conexiones en el
hipocampo se reemplazan por conexiones más
permanentes en la corteza misma. Por lo tanto, el
hipocampo juega un papel crucial en la adquisición de
nuevos recuerdos a largo plazo. Debido a esto, las
personas que sufren daño en el hipocampo están más o
menos atrapadas en el pasado. No pueden formar
nuevos recuerdos a largo plazo, pero pueden recordar
eventos anteriores a su lesión con facilidad.
¿Qué ventaja evolutiva podría haber en organizar la
memoria a corto y largo plazo de manera diferente?
Actualmente se cree que el retraso en la formación de
conexiones en la corteza permite que los recuerdos a
largo plazo se integren gradualmente en el almacén de
conocimientos y experiencias preexistentes,
parte 7
proporcionando una base para asociaciones más
significativas. De acuerdo con esta noción, la
transferencia de la memoria a corto plazo a la de largo
plazo se promueve mediante la asociación de nuevos
datos con datos previamente aprendidos y almacenados
en la memoria a largo plazo. Por ejemplo, es más fácil
aprender un nuevo juego de cartas cuando ya dominas
otros juegos de cartas.
1437
 49 sistemas nerviosos

Las habilidades motoras, como caminar, atarse los presináptico Aprox.2+

cordones de los zapatos o escribir, generalmente se neurona
N / A+
aprenden mediante la repetición (práctica). Uno puede
practicar estas habilidades sin recordar
conscientemente los pasos individuales requeridos para
realizar las tareas correctamente. Mecanismos celulares
muy similares a los responsables del crecimiento y miligramos2+
glutamato
desarrollo del cerebro parecen estar involucrados en el
aprendizaje de habilidades y procesos como los que se
receptor NMDA receptor NMDA
requieren para andar en bicicleta. En tales casos, las (cerrado)
(abierto)
neuronas en realidad forman nuevas conexiones. Por el
contrario, el almacenamiento de números de teléfono, salvado
neurona postsináptica receptor AMPA
hechos y ubicaciones, que se puede hacer muy
rápidamente y puede requerir una sola exposición, (a) Sinapsis antes de la potenciación a largo plazo (LTP).A pesar de la
puede depender principalmente de los cambios en la unión del glutamato, los receptores de glutamato NMDA no se abren
fuerza de las conexiones neuronales preexistentes. porque son activados por Mg2+están bloqueados.

49.4.3 Potenciación a largo plazo

1
Se han identificado varios procesos que pueden alterar
una conexión sináptica y hacer que el flujo de
3
comunicación sea más o menos efectivo. En este punto
queremos centrarnos en ella potenciación a largo 2
plazo(inglésla potenciación a largo plazo,LTP)
concentrado, una amplificación a largo plazo de la
transmisión sináptica. La LTP, identificada por primera (b) Establecimiento de la LTP.La actividad en las sinapsis
vez en secciones de tejido del hipocampo, involucra cercanas despolariza la membrana postsináptica, con lo cual el
Mg2+disociado de los receptores NMDA. Los receptores ahora
neuronas presinápticas que secretan el neurotransmisor
desbloqueados responden a la unión del glutamato
excitatorio glutamato. Para que se produzca una LTP, se bloqueando la entrada de Na+y aproximadamente2+permitir.
requiere una serie corta de potenciales de acción de alta El aprox.2+-La entrada desencadena la incorporación de los
frecuencia en dicha neurona, de modo que la receptores de glutamato AMPA almacenados en la membrana
postsináptica.
membrana postsináptica ya esté despolarizada cuando
lleguen allí los potenciales de acción. Las propiedades
especiales de los receptores de glutamato que se
producen allí juegan un papel clave. De hecho, LTP
involucra dos subtipos diferentes de receptores de
glutamato, cada uno con el nombre de una molécula,
NMDA o AMPA, que activa artificialmente ese tipo de
receptor. A diferencia de los receptores AMPA, los
receptores NMDA solo se activan cuando2+-Los iones 3
están bloqueados. Otra característica especial de los
receptores NMDA es su permeabilidad al Ca2+, que actúa 4
1
como segundo mensajero en la célula postsináptica. acción
2 potencial
Como en
despolarización

-Figura 49.22se pueden ver aumentos como resultado
de la ca2+-Afluencia de receptores AMPA en la
parte 7
membrana postsináptica tras la activación de los
receptores NMDA. El resultado es una LTP: un aumento
estable del potencial postsináptico. Debido a que la LTP
puede durar días o semanas en secciones de tejido, se
cree que representa uno de los procesos fundamentales
mediante los cuales se almacenan los recuerdos y se
produce el aprendizaje.
Figura 49.22:Potenciación a largo plazo (LTP) en el cerebro.
( c ) Sinapsis que muestran LTP.La liberación de glutamato
activa los receptores AMPA, que desencadenan la
despolarización, lo que conduce al desbloqueo de los
receptores NMDA, que ahora se abren con la unión del
glutamato. Esto conduce a un aumento adicional en el
potencial postsináptico excitatorio, de modo que los
potenciales de acción ahora también pueden desencadenarse
sin un estímulo de otras sinapsis. Otros mecanismos que no
se muestran aquí contribuyen a la LTP, por ejemplo, una
modificación del receptor por parte de las proteínas quinasas.

1438
 49.5 Trastornos del sistema nervioso: explicaciones sobre una base molecular

Los estudios familiares se utilizan a menudo para

-Revisión de conocimientos 49.4
1.Resuma dos mecanismos por los cuales el flujo de
información entre dos neuronas aumenta en
adultos.
2.Las personas con daño cerebral localizado han
sido de gran utilidad en el estudio de muchas
funciones cerebrales. ¿Por qué esto
probablemente no es cierto para la conciencia?
3. ¿QUÉ PASÓ SI?Imagine que un paciente con un
hipocampo dañado no puede almacenar
nuevos recuerdos a largo plazo. ¿Por qué
también podría verse afectada la adquisición de
la memoria a corto plazo?
distinguir entre variables genéticas y ambientales.
Dichos estudios analizan cómo los miembros de la
familia están genéticamente relacionados, qué
individuos se ven afectados y qué miembros de la
familia crecieron en el mismo hogar. Estos estudios son
particularmente informativos cuando una de las
personas afectadas tiene un gemelo idéntico o un
hermano adoptivo con el que no está relacionado
genéticamente. Los resultados de estudios familiares
sugieren que ciertos trastornos del sistema nervioso,
como la esquizofrenia, tienen un fuerte componente
genético (-Figura 49.23).
50 genes, familiares con esquizofrenia
compartir enfermo

12,5% (familiares de 3er grado)

Riesgo de desarrollar esquizofrenia (%)

Consulte el Apéndice A para obtener sugerencias de solución.
40 25% (familiares de 2º grado)
50% (familiares de 1er grado)
100%
30

trastornos del sistema nervioso

sistemas: explicaciones

49.5
20
sobre una base molecular

10
Los trastornos del sistema nervioso, como la
esquizofrenia, la depresión, la adicción a las drogas, el
Alzheimer y la enfermedad de Parkinson, son un 0
problema importante de salud pública. En conjunto,

niño
Padres
medios hermanos
Sobrina sobrino

nieto

hermanos completos

gemelos identicos
representan más hospitalizaciones que enfermedades
Individual,

gemelo fraterno
cardíacas y cáncer en muchos países. Hasta hace poco,
Tía tío
población general

el ingreso hospitalario era el único tratamiento

disponible, y muchos de los afectados pasaban allí el
Primer primo

resto de su vida. Hoy en día, muchos trastornos que

alteran el estado de ánimo o el comportamiento pueden
tratarse con medicamentos, lo que reduce la duración
media de la estancia hospitalaria a unas pocas semanas.
Al mismo tiempo, las actitudes públicas hacia tales Relación con una persona con esquizofrenia
enfermedades están cambiando porque la conciencia
está creciendo. que los trastornos del sistema nervioso a Figura 49.23:Contribución de los factores genéticos a la
menudo son consecuencia de cambios químicos o esquizofrenia.Los primos hermanos, tíos y tías de una persona con
anatómicos en el cerebro. Sin embargo, quedan muchos esquizofrenia tienen el doble de probabilidades de desarrollar la
desafíos; esto es especialmente cierto para la enfermedad que el público en general. Para parientes aún más
cercanos, el riesgo es aún mayor.
enfermedad de Alzheimer y otras enfermedades que
conducen a la degeneración del sistema nervioso.

Se están realizando intensas investigaciones para identificar

los genes que desencadenan o contribuyen a los trastornos del
sistema nervioso. Si es posible identificar estos genes, existe la
esperanza de encontrar las causas, predecir las consecuencias y
desarrollar métodos de tratamiento eficientes. Sin embargo,
para la mayoría de los trastornos del sistema nervioso, los
factores genéticos son solo parcialmente responsables de que
las personas se enfermen. El otro factor importante que
contribuye a la enfermedad son los factores ambientales.
Desafortunadamente, los factores ambientales suelen ser muy
difíciles de identificar.
49.5.1 Esquizofrenia
Alrededor del uno por ciento de la población mundial
parte 7
sufre de esquizofrenia, un trastorno mental grave
caracterizado por episodios psicóticos en los que los
pacientes tienen una percepción distorsionada de la
realidad. Las personas con esquizofrenia suelen tener
alucinaciones (como escuchar "voces") y delirios (como
creer que otros están conspirando contra ellos).
Contrariamente a una idea generalizada

1439
 49 sistemas nerviosos
desarrollo, la esquizofrenia no conduce necesariamente
a personalidades múltiples. Más bien, el término
esquizofrenia (del griegoesquizofrénico, dividir y
frenéticomente) sobre la fragmentación de las funciones
cerebrales normalmente integradas.
Varias pruebas sugieren que la esquizofrenia afecta
las vías neuronales que utilizan la dopamina como
neurotransmisor. Por un lado, la droga anfetamina
("Speed"), que estimula la liberación de dopamina,
puede producir el mismo espectro de síntomas que la
esquizofrenia. En segundo lugar, muchos de los
fármacos que alivian los síntomas de la esquizofrenia
bloquean los receptores de dopamina. La esquizofrenia
también puede alterar la señalización del glutamato, ya
que la droga de diseño Angel Dust, o PCP, bloquea los
receptores de glutamato y produce síntomas graves
similares a los de la esquizofrenia.
Afortunadamente, los principales síntomas de la
esquizofrenia ahora pueden aliviarse con
medicamentos. Si bien los primeros medicamentos
desarrollados a menudo tenían efectos secundarios
graves, ahora hay medicamentos más nuevos que son
igual de efectivos y mucho más seguros de usar. La
investigación en curso destinada a identificar las
mutaciones genéticas responsables de la esquizofrenia
podría proporcionar nuevos conocimientos sobre las
causas de esta enfermedad, lo que conduciría a terapias
aún más efectivas.
49.5.2 Depresión
La depresión es un trastorno caracterizado por una
profunda sensación de abatimiento; además, hay
trastornos del sueño y del apetito, así como agotamiento. El
trastorno se presenta en dos formas: depresión unipolar y
trastorno afectivo bipolar. Las personas que están bajo
unipolardepresiónlos pacientes pasan por episodios, que a
menudo duran muchos meses, en los que las actividades
que antes valoraban ya no les generan placer ni interés. La
depresión unipolar, uno de los trastornos del sistema
nervioso más comunes, afecta a uno de cada siete adultos
en algún momento de la vida, y las mujeres tienen el doble
de probabilidades de verse afectadas que los hombres. Uno
desorden afectivo bipolar(también conocido como
trastorno bipolar o trastorno maníaco-depresivo) se
caracteriza por cambios de humor extremos que van desde
"animar a los cielos" hasta "muerto de muerte" y afecta a
alrededor del uno por ciento de la población mundial. Al
igual que la esquizofrenia, la depresión unipolar y el
trastorno bipolar tienen componentes tanto genéticos
como ambientales.
parte 7
En el trastorno bipolar, la fase maníaca se caracteriza
por una alta autoestima, un aumento de la energía, un
abundante flujo de ideas, una locuacidad excesiva y una
mayor disposición a asumir riesgos. En su forma leve,
esta fase a veces va acompañada de una gran
creatividad, y algunos pintores, músicos y escritores
famosos (incluidos Vincent van Gogh, Robert Schumann,
Virginia Woolf y Ernest Hemingway,
1440
por nombrar algunos) fueron muy productivos durante
sus períodos maníacos. En la fase depresiva se reduce la
capacidad de sentir placer; También hay falta de
motivación, trastornos del sueño y un sentimiento de
inutilidad. Estos síntomas pueden ser tan graves que las
personas intentan suicidarse. Aún así, algunos pacientes
prefieren soportar la fase depresiva en lugar de tomar
medicamentos y correr el riesgo de perder la mayor
producción creativa que acompaña a la fase maníaca.
La depresión unipolar y los trastornos bipolares se
encuentran entre los trastornos mentales que pueden
tratarse bien con las terapias disponibles en la
actualidad. Muchos medicamentos utilizados para tratar
la depresión, incluida la fluoxetina (Prozac, nombre
comercial alemán Fluctin), aumentan la actividad de las
aminas biogénicas en el cerebro. Los trastornos
depresivos también se tratan a veces con medicamentos
anticonvulsivos o con litio.
49.5.3 Abuso de sustancias y sistema de
recompensa del cerebro
El abuso de sustancias ("adicción a las drogas") es un
trastorno caracterizado por el uso compulsivo de una
sustancia y la dificultad para controlar el uso. Toda una
gama de sustancias que difieren significativamente en
su efecto sobre el SNC pueden tener un efecto adictivo.
Por ejemplo, la cocaína y las anfetaminas actúan como
estimulantes, mientras que la heroína es un sedante
que alivia el dolor. Todas estas sustancias, incluidos el
alcohol y la nicotina, son adictivas por la misma razón:
todas aumentan la actividad del sistema de recompensa
cerebral, circuitos neuronales que comúnmente
funcionan en el placer, la motivación y el aprendizaje.
Normalmente, el sistema de recompensa proporciona la
motivación para las actividades que promueven la
supervivencia y la reproducción. Los ejemplos incluyen
comer cuando tiene hambre, beber, cuando tiene sed y
participar en actividades sexuales cuando está excitado.
En el caso de los drogadictos, el "deseo" se dirige, en
cambio, hacia un mayor consumo de drogas.
Ahora tenemos una comprensión mucho mejor de
cómo funciona el sistema de recompensa en el cerebro
y cómo ciertos compuestos afectan su función. Los
animales de laboratorio han demostrado ser
particularmente útiles. Las ratas, por ejemplo, se
abastecen de cocaína, heroína o anfetamina si pueden
operar una palanca en su jaula que está conectada a un
sistema dispensador. Pueden desarrollar
comportamientos adictivos en tales circunstancias y
continuar tomando la droga en lugar de buscar comida,
incluso cuando están cerca de morir de hambre. Dichos
estudios han llevado a la identificación de la
organización del sistema de recompensa y la
participación del neurotransmisor dopamina.
 49.5 Trastornos del sistema nervioso: explicaciones sobre una base molecular

Las entradas al sistema de recompensa activan las
neuronas en una región del mesencéfalo conocida como
Área tegmentaria ventral (ATV). Cuando estas neuronas
se activan, envían potenciales de acción a las sinapsis
que se conectan a las neuronas en regiones específicas
del cerebro. Allí, las terminaciones sinápticas liberan
dopamina.
Las sustancias adictivas afectan el sistema de
recompensa de varias maneras: Cada una de estas
sustancias tiene un efecto inmediato que aumenta la
actividad de la vía de la dopamina (-Figura 49.24). A
medida que se desarrolla la adicción, se producen
cambios duraderos en los circuitos de recompensa. El
resultado es un anhelo por la sustancia, bastante
separado de cualquier placer que viene con su uso. A
medida que aumenta el conocimiento sobre los
sistemas de recompensa y la adicción, se espera que los
nuevos conocimientos conduzcan a una mejor
prevención y tratamiento.
neurona inhibitoria
La nicotina estimula
una dopamina
liberando
Neurona ATV.
por ciento a los 65 años al 35 por ciento a los 80 años. La
enfermedad se desarrolla progresivamente; los
pacientes pierden cada vez más la capacidad de
organizar su rutina diaria y, finalmente, tienen que
vestirse, bañarse y alimentarse. Además, hay cambios
de personalidad, en la mayoría de los casos negativos.
Los pacientes a menudo pierden la capacidad de
reconocer a las personas, incluidos sus familiares más
cercanos, y las tratan con desconfianza y rechazo.
La enfermedad de Alzheimer provoca la pérdida de
neuronas en muchas regiones del cerebro, incluido el
hipocampo y la corteza cerebral. Como resultado, a
menudo hay una contracción severa del tejido cerebral.
Aunque este encogimiento se puede hacer visible con
métodos de imagen, esto no es suficiente para un
diagnóstico confiable de la enfermedad. Además,
muchos de los síntomas de la enfermedad de Alzheimer
son similares a los de otras formas de demencia. Por lo
tanto, es difícil para los médicos diagnosticar la
enfermedad de Alzheimer con certeza durante la vida
del paciente. A menudo, esto solo tiene éxito en una
autopsia, cuando las dos características clave (placas
amiloides y ovillos neurofibrilares) se detectan en el
tejido cerebral restante (-Figura 49.25).
placa amiloide enredo neurofibrilar 20 micras

opio y heroína
menor actividad
dopamina
de la inhibitoria
liberando
neuronas
neurona atv

cocaína y
anfetaminas
bloquearlos
distancia
de la dopamina
de la sinapsis
hueco de la mesa.
Figura 49.25:Signos microscópicos de la enfermedad de
Alzheimer.Una característica típica de la enfermedad de Alzheimer
es la aparición de ovillos neurofibrilares y placas de β-amiloide en el
Respuesta tejido cerebral.
cerebral de
neurona premio
la recompensa Voltaje
carril sistemas
Las placas son agregados de β-amiloide, un péptido
insoluble escindido de una proteína de membrana. Esta
Figura 49.24:Efectos de las sustancias adictivas en la vía de la reacción es catalizada por enzimas unidas a la
recompensa en el cerebro de los mamíferos.Las sustancias membrana llamadas secretasas. El péptido escindido se
adictivas alteran la transmisión de señales en la vía formada por las acumula en el espacio extracelular en forma de placas.
neuronas en el área tegmental ventral (ATV). Una pequeña proporción de la enfermedad de
Alzheimer es genética y altera la cantidad de β-amiloide,
? ¿Qué esperaría si despolarizase las neuronas en el área lo que lleva a una mayor formación de placas. Los ovillos
tegmentaria anterior? Justifica tu respuesta. parte 7
neurofibrilares que se observan en la enfermedad de
Alzheimer están compuestos predominantemente por la
proteína tau. (No está relacionado con la mutación τ que
49.5.4 Enfermedad de Alzheimer
afecta los ritmos circadianos en los hámsteres,Figura
Elenfermedad de alzheimeres un trastorno de demencia 49.13.) La función normal de la proteína tau en las
caracterizado por confusión, pérdida de memoria y una neuronas es probablemente aumentar la estabilidad de
variedad de otros síntomas. Su frecuencia depende de la los microtúbulos
edad y aumenta estadísticamente de diez

1441
 49 sistemas nerviosos
regular. En los pacientes de Alzheimer, la proteína tau
cambia de tal manera que puede agruparse y formar
ovillos neurofibrilares.
Mientras tanto, grandes esfuerzos han conducido al
desarrollo de fármacos que pueden aliviar, al menos
parcialmente, los síntomas de la enfermedad de Alzheimer.
Desafortunadamente, no existe una terapia causal hasta el
momento.
49.5.5 Enfermedad de Parkinson
Elenfermedad de ParkinsonEs un trastorno motor caracterizado
por movimientos lentos, vacilantes y rigidez. Los pacientes a
menudo sufren de temblores musculares ("parálisis por sacudidas"),
un sentido alterado del equilibrio, una postura encorvada y una
marcha tambaleante. Tus músculos faciales se vuelven rígidos, por
lo que tus expresiones faciales sufren. Al igual que la enfermedad de
Alzheimer, la enfermedad de Parkinson es una enfermedad del
cerebro; toma un curso progresivo y se vuelve más común con la
edad: estadísticamente, el uno por ciento de las personas de 65
años se ven afectadas, mientras que alrededor del cinco por ciento
de las personas de 85 años. En Alemania se supone actualmente
que alrededor de 300.000 personas están afectadas.
Los síntomas de la enfermedad de Parkinson resultan de
la muerte de las neuronas en el mesencéfalo que
normalmente liberan dopamina en las sinapsis de los
ganglios basales. Como en la enfermedad de Alzheimer, se
acumulan agregados de proteínas. La mayoría de los casos
de Parkinson ocurren espontáneamente; sin embargo, una
forma rara de esta enfermedad que ocurre en adultos
relativamente jóvenes tiene una clara base genética. Los
análisis moleculares de mutaciones vinculadas a esta
enfermedad de Parkinson de inicio temprano han
descubierto un mal funcionamiento en genes importantes
para ciertas funciones mitocondriales. Todavía se está
investigando si los trastornos mitocondriales de este tipo
también contribuyen a la forma más común y espontánea
de esta enfermedad.
Actualmente no existe una cura para el Parkinson. Los
enfoques para aliviar los síntomas incluyen cirugía
cerebral, estimulación eléctrica cerebral profunda y
medicamentos como la L-dopa, una molécula que puede
cruzar la barrera hematoencefálica y se convierte en
dopamina en el SNC. Una posible cura podría ser
implantar neuronas secretoras de dopamina en el
mesencéfalo o en los ganglios basales. Los estudios en
animales ofrecen alguna esperanza en este sentido: la
implantación de neuronas secretoras de dopamina
puede mejorar el control motor en algunas especies de
mamíferos que han sido inducidos artificialmente para
desarrollar una condición con síntomas similares a los
parte 7
de la enfermedad de Parkinson. Los trasplantes de
células comparables en humanos hasta ahora solo han
resultado en un alivio temporal de los síntomas, Sin
embargo, no condujo a una mejora duradera. Si este
enfoque regenerativo aún puede conducir al éxito en
humanos es una de las preguntas importantes de la
investigación moderna del cerebro.
1442
49.5.6 Terapia con células madre
Actualmente se están realizando investigaciones para encontrar
formas de reemplazar el tejido cerebral que ya no funciona
correctamente. A diferencia del SNP, el SNC de los mamíferos
no puede reparar por completo el daño causado por una lesión
o enfermedad. Las neuronas sobrevivientes en el cerebro
pueden hacer nuevas conexiones y, a veces, compensar el
daño, como lo demuestra la notable recuperación de algunas
víctimas de accidentes cerebrovasculares. Sin embargo, en
general, las lesiones cerebrales y de la médula espinal, los
accidentes cerebrovasculares y los trastornos que destruyen las
neuronas del SNC tienen efectos devastadores e irreversibles.
La posibilidad de usar nuevas neuronas para reparar
un cerebro lesionado o enfermo ganó mucha
credibilidad después de un informe seminal de 1998 que
decía que el cerebro humano adulto produce nuevas
neuronas. Este descubrimiento, que refutó las creencias
generalizadas, fue el resultado de una investigación
realizada por Fred Gage en el Instituto Salk de California
y Peter Ericksson en el Hospital Universitario
Sahlgrenska de Suecia. La evidencia de que se forman
nuevas neuronas en el cerebro adulto fue
proporcionada por un grupo de pacientes con cáncer
terminal que acordaron donar sus cerebros para la
investigación después de su muerte. Para controlar el
crecimiento de su tumor, los pacientes recibieron
bromodesoxiuridina (BrdU), un nucleótido modificado
incorporados al ADN durante la replicación. El ADN que
contiene BrdU se puede detectar fácilmente al
microscopio. Marca las células que se dividen después
de que BrdU ingresa al cuerpo. Gage y Ericksson
plantearon la hipótesis de que BrdU marcaría no solo el
tumor, sino también cualquier célula del cerebro que se
hubiera dividido recientemente. Cuando se examinó a
los pacientes después de su muerte, se pudieron
detectar neuronas recién formadas en el hipocampo de
cada cerebro (-Figura 49.26).
10 micras
Figura 49.26:Una neurona recién formada en el hipocampo
humano adulto.Los glóbulos rojos en esta micrografía de luz
son neuronas. La célula que aparece tanto en rojo como en
verde es una neurona que ha incorporado BrdU, lo que
demuestra que surgió de una división celular reciente.
 Resumen

El descubrimiento de neuronas en división en un

cerebro adulto sugirió la presencia de células madre.
¿Recuerdas de lacapítulos 21y46Recuerda que las
células madre nunca pierden su capacidad de dividirse.
Mientras que algunos de sus descendientes
permanecen indiferenciados, otros se diferencian en
tipos de células específicas. En el cerebro, las células
madre se denominan células progenitoras neurales y
pueden convertirse en células nerviosas o gliales. Un
objetivo es encontrar una manera de estimular las
propias células progenitoras neurales del cuerpo para
que se diferencien en ciertos tipos de neuronas o células
gliales. Otro enfoque es restaurar la función en un SNC
dañado utilizando células progenitoras neurales
cultivadas.
Habiendo considerado la organización y función del
SNC, en el próximo capítulo examinaremos cómo los
sistemas sensoriales recopilan la información procesada
por el SNC y cómo las respuestas iniciadas por el SNC
dan como resultado la contracción muscular y la
locomoción.
-Revisión de conocimientos 49.5
1.Compara la enfermedad de Alzheimer y la de
Parkinson.
2.La dopamina es uno de los transmisores más importantes
del sistema nervioso. ¿Cómo se relaciona la actividad de la
dopamina con la esquizofrenia, el abuso de sustancias y la
enfermedad de Parkinson?
3. ¿QUÉ PASÓ SI?Imagínese si los científicos
encontraran una manera de diagnosticar el
Alzheimer en una etapa muy temprana. ¿Crees
que observarían el mismo tipo de cambios en el
cerebro, aunque menos pronunciados, que se
encuentran en pacientes que han muerto por
esta enfermedad? Justifica tu respuesta.
Consulte el Apéndice A para obtener sugerencias de solución.

--RESUMEN DEL CAPÍTULO 49--

Concepto 49.1 controla las funciones viscerales automáticas del

Los sistemas nerviosos están formados por circuitos
neuronales y células de apoyo.
-Los sistemas nerviosos de los invertebrados varían en
complejidad desde simples redes neuronales hasta
sistemas nerviosos altamente centralizados con
cerebros complejos y un cordón nervioso ventral
(cordón abdominal). En los vertebrados, el sistema
nervioso central (SNC) está formado por el cerebro y
la médula espinal dorsal. El SNC integra información,
mientras que los nervios del sistema nervioso
periférico (SNP) transmiten señales sensoriales y
motoras entre el SNC y el resto del cuerpo.
músculo liso y del músculo cardíaco. El sistema
nervioso autónomo tiene tres subunidades: los
sistemas parasimpático y simpático, que suelen
actuar de forma antagónica sobre los órganos diana,
y el sistema nervioso entérico, que controla la
actividad del tubo digestivo, el páncreas y la vesícula
biliar.
? El circuito de un reflejo permite una rápida
respuesta a un estimulo?
Concepto 49.2
Especialización regional del cerebro de los vertebrados

-Organización del sistema nervioso de los vertebrados.Los Grande-

circuitos más simples del sistema nervioso de los cerebro-

vertebrados se encuentran en las respuestas reflejas, en las ladrar

que los estímulos sensoriales están vinculados a las

respuestas motoras sin la participación del cerebro. Las
neuronas de los vertebrados están respaldadas por varios cerebro
tipos de células gliales, que incluyen astrocitos, Antes de- tálamo
oligodendrocitos, células de Schwann, células ependimales y cerebro
hipotálamo
células gliales radiales.
pituitaria parte 7
-El sistema nervioso periférico.El SNP consta de pares de
nervios craneales y espinales y ganglios asociados. Las mesencéfalo
Mover-
puente de Varolio

señales ingresan al SNC a través de las neuronas

médula marca
aferentes y salen a través de las neuronas eferentes. Las rombencéfalo
oblongada
neuronas eferentes funcionan en el sistema motor, que cerebelo
envía señales a los músculos esqueléticos, o en el
sistema nervioso autónomo, que es el principal

1443
 49 sistemas nerviosos
-El tronco cerebral.El puente (puente) y el bulbo
raquídeo sirven como estaciones de relevo para la
información que se transmite entre el SNP y los
centros cerebrales superiores. La formación reticular
(Formatio reticularis), una red neuronal en el tronco
encefálico, regula el sueño y la vigilia.
-El cerebelo.El cerebelo ayuda a regular las funciones
motoras, perceptivas y cognitivas. También juega un
papel importante en el aprendizaje y la recuperación
de las habilidades motoras.
-Diencéfalo.El tálamo es el centro principal que permite
que la información sensorial y motora pase al
cerebro. El hipotálamo regula la homeostasis y otras
funciones básicas de supervivencia. Además, el
núcleo supraquiasmático (NSC) en el hipotálamo
funciona como un marcapasos para el ritmo
circadiano.
-El gran cerebro (cerebro).El cerebro se compone de
dos hemisferios, ambos compuestos de materia gris
que cubre la materia blanca y los ganglios basales en
ella; Estos últimos juegan un papel importante en la
planificación y el aprendizaje de secuencias de
movimiento. Una gruesa hebra de axones, la barra
(cuerpo calloso), permite el intercambio de
información entre los hemisferios cerebrales derecho
e izquierdo.
-La evolución de la cognición en los vertebrados.La
región del cerebro de las aves llamada palio contiene
grupos de núcleos que cumplen funciones similares a
las de la corteza cerebral de los mamíferos.
?¿Cuáles son las funciones del mesencéfalo, el cerebelo, el tálamo y
el cerebro para ver y responder a los estímulos visuales?
Concepto 49.3
La corteza cerebral: control de los movimientos
voluntarios y funciones cognitivas
-Cada mitad de la corteza cerebral tiene cuatro lóbulos:
frontal (frontal), temporal (temporal), occipital
(occipital) y parietal (parietal), que contienen áreas
sensoriales y de asociación primarias.
-Procesamiento de la información en la corteza
cerebral. Las formas específicas de información
sensorial se transmiten a las áreas sensoriales
primarias. Las áreas de asociación vecinas procesan
características específicas de la entrada sensorial e
integran información de diferentes áreas sensoriales.
En la corteza somatosensorial y motora, las neuronas
parte 7
están dispuestas según la parte del cuerpo que
produce información sensorial o recibe órdenes
motoras.
-Idioma y hablar.Partes de los lóbulos frontal y
temporal, incluidas las áreas de Broca y Wernicke,
son esenciales para la producción y comprensión del
lenguaje.
1444
-Lateralización de la función cortical.El hemisferio
cerebral izquierdo juega un papel dominante con
respecto al lenguaje y también domina en la realización
de operaciones matemáticas y otras operaciones lógicas.
El hemisferio derecho parece ser superior en el
reconocimiento de patrones que en el razonamiento
verbal. Al menos parte de esta lateralización de
funciones está ligada a la lateralidad.
-emocionesMuchas regiones del cerebro están
involucradas en la creación y experiencia de emociones,
y la amígdala (núcleo de almendra) desempeña un papel
clave en el reconocimiento y el recuerdo de una variedad
de emociones.
-Conciencia.Las modernas técnicas de imagen para
representar la actividad cerebral (técnicas de imagen
cerebral) sugieren que la conciencia es una
propiedad emergente del cerebro que se basa en la
actividad en muchas regiones de la corteza.
?Un paciente tiene dificultad para hablar y está paralizado de
un lado. ¿Qué lado crees que está paralizado? ¿Por qué?
Concepto 49.4
Memoria y aprendizaje como consecuencia de cambios
en las conexiones sinápticas
-En el curso del desarrollo, se forman más neuronas y
sinapsis de las necesarias. La muerte programada de
las neuronas (apoptosis) y la eliminación de las
sinapsis en los embriones determinan la estructura
básica del sistema nervioso.
-Plasticidad Neuronal.La remodelación del sistema
nervioso adulto a menudo ocurre en las sinapsis. Los
cambios pueden ser causados por la pérdida o
adición de sinapsis, o por el fortalecimiento o
debilitamiento de la transmisión de señales en una
sinapsis.
-Memoria y Aprendizaje.Los lóbulos frontales son el
asiento de la memoria a corto plazo y pueden
trabajar con el hipocampo y la amígdala para
consolidar los recuerdos a largo plazo. Los
experimentos en vertebrados e invertebrados han
demostrado la base celular de algunas formas
simples de aprendizaje, incluida la potenciación a
largo plazo (LTP).
-la potenciación a largo plazo.LTP es un aumento a
largo plazo en la fuerza de la transmisión sináptica y
probablemente representa un paso importante en la
retención de la memoria y el aprendizaje.
?Aprender muchos idiomas suele ser más fácil en la infancia que más
tarde en la vida. ¿Cómo encaja esto con nuestra comprensión del
desarrollo neural?
Concepto 49.5
Trastornos del sistema nervioso: explicaciones sobre una
base molecular
-Esquizofrenia.Esquizofrenia caracterizada por
alucinaciones, delirios, emociones aplanadas

y otros síntomas, afecta las vías neuronales que
utilizan la dopamina como neurotransmisor.
-Depresiones.El trastorno afectivo bipolar (trastorno
bipolar), que se caracteriza por estados de ánimo
maníacos (elevados) y depresivos (bajos), y la
depresión unipolar, cuyo síntoma principal es la
depresión profunda persistente, a menudo se tratan
con medicamentos que aumentan la actividad de las
aminas biogénicas en el cerebro.
-El abuso de sustancias y el sistema de recompensa del
cerebro.El uso compulsivo de drogas que tipifica la
adicción refleja una actividad alterada en el sistema de
recompensa del cerebro, que normalmente proporciona
la motivación para acciones, como comer, que aumentan
las posibilidades de supervivencia o el éxito
reproductivo.
EJERCICIOS
Nivel 1: Conocimiento y comprensión
1. El estado de alerta está controlado por la formación
reticular. ella miente
a. en los ganglios basales.
b. en la corteza cerebral.
C. en el tronco encefálico.
es decir. en el sistema límbico.
2. ¿Cuál de las siguientes estructuras o regiones está
asociada con elequivocadofunción emparejada?
a. Sistema límbico: control motor del habla.
b. Bulbo raquídeo - control homeostático
C. Cerebelo - coordinación de movimiento y
equilibrio
es decir. Barras: comunicación entre los hemisferios
cerebrales derecho e izquierdo.
3. ¿Qué es el neocórtex?
a. Una región profunda en la corteza asociada con
la formación de recuerdos emocionales.
b. Una parte central de la corteza que recibe
información olfativa.
C. Una capa externa adicional de neuronas en la
corteza cerebral que se encuentra solo en los
mamíferos.
es decir. Un área de asociación del lóbulo frontal
implicada en funciones cognitivas superiores.
ejercicios
-enfermedad de alzhéimerLa enfermedad de
Alzheimer es una demencia relacionada con la edad
en la que se forman ovillos neurofibrilares y placas
amiloides en el cerebro.
-Enfermedad de Parkinson.La enfermedad de
Parkinson es un trastorno motor causado por la
muerte de las neuronas secretoras de dopamina y
asociado con la formación de agregados proteicos.
-terapia con células madre.El cerebro humano adulto
contiene células madre que pueden diferenciarse en
neuronas maduras. La inducción de la diferenciación
de células madre y el trasplante de células madre
cultivadas son formas potenciales de reemplazar las
neuronas perdidas por lesiones o enfermedades.
?El hecho de que tanto las anfetaminas como la PCP actúen de
manera similar a los síntomas de la esquizofrenia sugiere una base
compleja para esta enfermedad. Explica esto.
Consulte el Apéndice A para obtener respuestas a las
preguntas sobre conceptos clave en este capítulo.
Nivel 2: aplicación y evaluación
4. A los pacientes con el área de Wernicke dañada les
resulta difícil
a. para coordinar el movimiento de sus extremidades.
b. hablar.
C. para reconocer caras.
es decir. para entender el lenguaje.
5. El sistema simpático, como subunidad del sistema
nervioso autónomo del SNP, hace todo lo siguiente,
exceptoque es un. inhibe el vaciado de la vejiga
urinaria.
b. promueve la liberación de glucosa.
C. acelera los latidos del corazón.
es decir. las pupilas en el ojo se estrecharon.
6. La corteza cerebral juega un papel importante en todas
las funciones enumeradas a continuación,exceptoen un
memoria a largo plazo.
b. ritmo circadiano.
C. golpeteo rítmico de los pies.
es decir. Aguante la respiración.
7. EJERCICIO DE DIBUJODibuja un circuito simple para
el reflejo de abstinencia del dolor, que tira de tu
mano hacia atrás cuando metes el dedo en un
objeto afilado. (a) Usando un círculo para
representar la médula espinal, etiquete los tipos de
neuronas, la dirección del flujo de información en
parte 7
cada neurona y las ubicaciones de las sinapsis. (b)
Dibuje un diagrama simple del cerebro e indique
dónde se siente finalmente el dolor.
1445
 49 sistemas nerviosos

Nivel 3: Construir y evaluar nuevos conocimientos 11Esbozar un tema: informaciónDescriba en un

ensayo corto (150-200 palabras) cómo la
8vo. conexión con la evoluciónLos científicos a descripción del genoma del sistema nervioso
menudo usan medidas de "pensamiento de orden adulto es incompleta.
superior" para evaluar la inteligencia en otros
animales. Por ejemplo, se cree que las aves tienen
procesos de pensamiento sofisticados porque usan 12 USA TU CONOCIMIENTOImagina que estás parado
herramientas y conceptos abstractos. ¿Qué frente al micrófono frente a una gran multitud.
problemas ve usted en definir la inteligencia de Miras tus papeles y empiezas a hablar. Refiriéndose
esta manera? a lo que ha aprendido en este capítulo, describa la
serie de eventos en regiones específicas de su
9. pregunta científicaImagine una persona que cerebro que le permiten decir la primera palabra.
hablara con fluidez el lenguaje de señas antes de
sufrir daños en el hemisferio izquierdo. Después de
la lesión, la persona aún podía entender las señas,
pero tenía dificultad para generar señas que
reflejaran sus pensamientos. ¿Qué dos hipótesis
podrían explicar este hallazgo y cómo podría
decidir entre las dos?

10ciencia, tecnología y sociedadA medida que los

métodos para escanear la actividad cerebral se
vuelven más sofisticados, los científicos están
desarrollando rápidamente la capacidad de registrar
externamente las emociones y los procesos de
pensamiento específicos de un individuo. ¿Qué
beneficios y desafíos prevé una vez que dicha
tecnología esté ampliamente disponible?

parte 7

Encontrará soluciones a tareas seleccionadas,

así como más ejercicios y materiales
detallados en elMyLab|Versión en alemán
para Campbell Biology y en el Apéndice A.

1446