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Neurodinámica: el lenguaje eléctrico del sistema nervioso

Chapter · January 2012

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Luis I Garcia Gonzalo E Aranda-Abreu

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Neurofisiología
de la Conducta 3
Neurodinámica:
el lenguaje eléctrico del
sistema nervioso

Luis I. García Hernández*

Salvador Valencia
Gonzalo E. Aranda Abreu

Universidad Veracruzana
Centro de Investigaciones Cerebrales,
*
correspondencia: luisgarcia@uv.mx
Neurofisiología
de la Conducta
Introducción
Una de las características que diferencian a los humanos del resto de los organismos es su extraordinaria habilidad para explo-
rar y adaptarse al medio ambiente que lo rodea. Los seres humanos han sido capaces de crear un entorno complejo en donde se
desenvuelven. Estas complejas habilidades dependen de un elaborado sistema de receptores sensoriales que se encargan de colectar
información que el cerebro interpreta, para generar una respuesta conductual apropiada y a su vez almacenar en la memoria para
futuras respuestas. Todos los órganos y tejidos del cuerpo están conformados por células, sin embargo, las funciones específicas de
éstas y sus interacciones determinan las funciones de un órgano.
El cerebro es el órgano más sofisticado y complejo que la
naturaleza ha creado. Sin embargo, la estrategia básica para
desenmarañar su funcionamiento es la misma que se pue-
de emplear para investigar al hígado o al riñón. Iniciaremos
aprendiendo como las células del cerebro trabaja de forma in-
dividual y como se organizan para trabajar en conjunto. Para
iniciar será necesario conocer su estructura, función y los me-
dios de comunicación que emplean. En este capítulo nos en-
focaremos a la estructura de los distintos tipos de células del
sistema nervioso: las células nerviosas (neuronas) y las células
gliales (glía). Éstas son un amplio grupo de células en las cuales
solo presentan diferencias basadas en su estructura, química
y función. No obstante, las diferencias entre neuronas y glía
son trascendentales. A pesar de que en el cerebro humano hay
muchas neuronas el número de células gliales las superan. Sin
embargo, enfocaremos nuestra atención en las neuronas.
La neurona es la unidad básica del cerebro y es relativa-
mente simple en cuanto a su morfología. Pueden clasificarse
en al menos mil tipos diferentes, pero todas ellas comparten
la misma estructura básica. Así, la complejidad que se observa
en la conducta humana o en los animales no depende tanto de
la especialización de una neurona sino del hecho que un gran
número de ellas forman complejos circuitos anatómicos exac-
tos. Uno de los principios fundamentales en la organización
del cerebro es que neuronas con propiedades elementalmente
similares son capaces de generar respuestas complemente dife-
rentes de acuerdo a la manera de interconexión entre ellas y de
acuerdo a la información sensorial que reciban.
Las neuronas son las que detectan los cambios del medio
ambiente, comunican esos cambios a otras neuronas y dirigen
las respuestas del cuerpo. La glía o células gliales se piensa
contribuyen al mantenimiento de la función cerebral aislando,
soportando y nutriendo a las neuronas recién nacidas.
La neurona
Como se ha descrito en el capítulo 1, la neurona consta de
varias partes bien definidas: el soma, las dendritas, el axón
y las terminales sinápticas (Figura 3.1). Cada región de la
62 Neurofisiología de la Conducta
neurona desempeña una función diferenciada en la generación
de señales y la comunicación en las mismas neuronas.
El soma
El cuerpo celular de una neurona típica tiene alrededor de
20 µm de diámetro. El fluido acuoso dentro de la célula es
llamado citosol y es una solución salada rica en potasio que
está separa del exterior por una membrana neuronal. Dentro
del soma existe una cantidad de estructuras rodeadas por mem-
branas llamados organelos. En el cuerpo celular de la neurona
se encuentran los mismos organelos que se encuentran en
cualquier célula animal. Los organelos más importantes son
el núcleo, el retículo endoplásmico rugoso, el retículo endo-
plásmico liso, el aparato de Golgi y la mitocondria. El cuerpo
celular es el origen de dos prolongaciones: muchas dendritas
cortas y un solo axón largo y en forma de tubo. Las dendritas se
ramifican como si fueran un árbol y tienen la principal función
de percibir señales originadas por otras neuronas. Por su parte,
el axón se origina del cuerpo celular y es la principal unidad
de conducción de señales hacia otras neuronas. Un axón es ca-
paz de transmitir señales eléctricas a distancias que fluctúan
entre los 0.1 mm y 3 m. Estas señales eléctricas son denomi-
nadas potenciales de acción y son impulsos nerviosos rápidos
y fugaces. Los potenciales de acción se inician en una zona
desencadenante en una zona del axón denominada montículo
del axón, a partir del cual son conducidos a lo largo de éste sin
distorsiones ni interrupciones y a velocidades que oscilan entre
1 y 100 m por segundo [1].
La membrana celular sirve como barrera para encer-
rar al citoplasma al interior de la neurona y para excluir ciertas
sustancias que flotan en el fluido que baña a la neurona. La
membrana tiene alrededor de 5 nm de densidad. Algunas mem-
branas están asociadas a proteínas que mueven sustancias del
interior al exterior. Otras forman poros que regulan que sustan-
cias pueden entrar a la neurona. Una característica importante
de las neuronas es que la composición proteica de la membrana
varía dependiendo si ésta se encuentra en el soma, las dendritas
o el axón (Figura 3.1) [2].
El axón
El axón es una estructura única altamente especializada en
las neuronas y se encarga de transferir información a lo largo
del sistema nervioso. El axón inicia en la región denominada
cono axónico, la cual tiene forma de un cono que da origen
al segmento inicial del axón. Dos características notables dis-
tinguen al axón del soma:
a) No tiene retículo endoplásmico extendiéndose a lo
largo del axón y tiene pocos ribosomas.
b) La composición proteica de la membrana del axón es
diferente a la membrana del soma.
Los axones pueden extenderse desde milímetros hasta
metros de longitud. Frecuentemente los axones se ramifican
y son denominados axones colaterales. Algunos axones co-
laterales retornan para comunicarse con la misma célula que
le dio origen al axón. Esas ramas axonales son denominadas
recurrentes colaterales (Figura 3.1).
El diámetro de un axón es variable, pueden ir de menos
de 1 µm hasta alrededor de 25 µm en humanos y tan grande
como 1 mm en el calamar. Las variaciones en el diámetro del
axón son importantes, de esto depende la velocidad a la que
viaje el impulso nervioso.
La terminal axónica: todos los axones tienen un inicio (el
cono axónico), una parte intermedia (el axón como tal) y la
parte final. La parte final es llamada axón terminal o botón
terminal. El botón terminal es la parte donde el axón hace
Figura 3.1 La Neurona
Partes básicas de una neurona. Las neuritas son los delgados tubos que se originan del soma: axón y dendritas.
contacto con otras neuronas (u otras células) y pasa infor-
mación a ellas. A este punto de contacto se le llama sinapsis.
Algunas veces el axón tiene muchas ramificaciones en la
parte final, y cada una de éstas forma una sinapsis sobre una
dendrita o sobre el cuerpo celular. Esas ramas en conjunto
reciben el nombre de árbol terminal (Figura 3.2).
La parte del axón terminal difiere del resto en algunas
maneras:
1. Los microtúbulos que forman al axón no se extien-
den a la región terminal.
2. La terminal contiene numerosas y pequeñas burbujas
en la membrana, llamadas vesículas sinápticas que
miden alrededor de 50 nm de diámetro.
3. La superficie interna de la membrana que encara la
sinapsis tiene una densa cubierta de proteínas.
4. Existen muchas mitocondrias que indican la alta de-
manda de energía.
La demostración de la existencia de síntesis proteica axo-
nal, ha cambiado la interpretación de la fisiología molecular y
celular de los axones, pero más aún, cambió la interpretación
molecular de la fisiopatología de las enfermedades metabó-
licas axonales, e incluso de las células gliales asociadas. La
existencia de síntesis proteica axonal, implica, la localización
específica en el territorio axonal, de los ribosomas, los ARN
mensajeros (ARNm) y toda la “maquinaría de síntesis protei-
ca eucariótica”. Se ha demostrado que los axones contienen
Neurofisiología de la Conducta 63
ribosomas y ARNm -de la Actina, la Miosina-Va y neurofila-
mentos-. Estos últimos se traducen, así como las cantidades
de mensajeros aumentan después de una lesión, dependiendo
del tiempo transcurrido después de la misma. Esto último
muestra su importancia para la regeneración. También se ha
mostrado que la síntesis proteica axonal está impedida en la
neuropatía diabética. Utilizando anticuerpos y sondas especí-
ficas se observó que la glía puede ser una fuente local de ribo-
somas y ARNm para el axón, transformándose de esta forma
en subestaciones de suministro metabólico para los axones.
Este último hallazgo cambia radical y conceptualmente la fi-
siología y la fisiopatología del axón.
Dendritas
El termino dendrita es derivado del Griego y significa “ár-
bol”, reflejando el hecho de que esas neuritas asemejan las ra-
mas de un árbol que extienden sobre el soma. Así, las dendritas
de una sola neurona son llamadas árbol dendrítico; cada rama
del árbol es llamada rama dendrítica (Figura 3.2). La amplia
variedad de formas y tamaños de los árboles dendríticos son
usados para clasificar diferentes grupos de neuronas.
La función de las dendritas es como la de una antena de la
neurona, están cubiertas por miles de sinapsis. La membrana
sináptica bajo la sinapsis tiene muchas proteínas especializadas
llamadas receptores que detectan los neurotransmisores en la
hendidura sináptica. Las dendritas de algunas neuronas están
cubiertas con una estructura especializada llamada espina den-
drítica que recibe algunos tipos de sinapsis. Las espinas parecen
Figura 3.2 Las Partes de la Neurona
El axón y sus colaterales. La función del axón es como un cable telégrafo que envía impulsos eléctricos a sitios lejanos del sistema
nervioso. Las flechas indican la dirección en la que fluye la información.
64 Neurofisiología de la Conducta
pequeñas bolsas de boxeo. La estructura de las espinas dendrí-
ticas es sensible al tipo y cantidad de actividad sináptica. Cam-
bios inusuales en las espinas han sido observados que ocurren
en el cerebro de individuos con daño cognitivo. En el adulto el
número de espinas también es sensible a las experiencias am-
bientales durante el desarrollo temprano [3].
¿Sabías que…
La elaborada citoarquitectura del ár-
bol dendrítico de una neurona es una
buena reflexión de la complejidad de
sus conexiones sinápticas con otras
neuronas. La función del cerebro
depende de esas precisas conexiones
sinápticas, las cuales son formadas
durante el periodo fetal y refinadas durante la infancia y la niñez
temprana. No es de sorprenderse que este complejo proceso de
desarrollo sea vulnerable a la perturbación. El retardo mental
ocurre como una perturbación del desarrollo del cerebro resultan-
do en un decremento de la función cognitiva que daña la conducta
adaptativa. Miguel Marin-Padilla en 1970, usando la técnica de
marcaje de Golgi realizó estudios en cerebros de niños con retardo
y descubrió cambios considerables en la estructura dendrítica.
Las dendritas de niños con retardo mental tienen mucho menos
espinas dendríticas y las espinas que tenían eran usualmente
largas y delgadas. Los cambios en la extensión de la espina fueron
correlacionados con el grado de retardo mental.
La membrana neuronal en reposo
Con el afán de expandir el conocimiento los hombres han
hecho uso de una amplia variedad de técnicas, sin embargo
ninguna de éstas habría de redituar conocimiento alguno si
no fuera por el poder de la observación. Ejemplo de esto es
el dato curioso de que se denominara a la célula la unidad
fundamental de todos los organismos vivos en el siglo XIX,
mientras que la composición del sistema nervioso permane-
ció en debate hasta el siglo XX, cuando los estudiosos de la
época proclamaron que su composición también era celular.
Cuando la doctrina neuronal triunfó sobre la teoría reticu-
lar, Charles Sherrington con su meticulosa observación rea-
lizó un gran aporte a la neurofisiología, el definir al espacio
existente entre las estructuras especializadas de las neuronas
como sinapsis. La importancia de dicho descubrimiento ra-
dica en que a partir de entonces se comenzó a deducir cómo
es que las células nerviosas se comunican.
Las neuronas utilizan impulsos eléctricos para codificar
información, procesarla y transferirla a otra neurona, como
una especie de código morse, donde dichas señales varían
en frecuencia. Para entender cómo es que dichas señales se
producen, primero es necesario conocer los elementos en la
célula y fuera de ella que permiten que esto se lleve a cabo [4].
Cuando una neurona o célula muscular no se encuentra
disparando impulsos eléctricos, también llamados potencia-
les de acción, se dice que ésta está en un estado de reposo.
Esto significa que el interior de la célula, es decir el citosol,
se encontrará cargado elçectricamente negativo con respecto
del líquido extracelular. El potencial de acción por su parte,
es un breve revertimiento de esta condición, en el cual el in-
terior de la célula nerviosa se vuelve positivo con respecto del
exterior debido al flujo de partículas eléctricamente cargadas
a través de la membrana celular. Uno de los elementos más
importantes para que este proceso se lleve a cabo, es la mem-
brana que poseen las neuronas, la cual se dice es excitable.
Podríamos definir al potencial de membrana en reposo
como “el estado en el que una célula con membrana exci-
table no está generando impulsos”. Como ya se había men-
cionado, durante este estado, tanto el citosol como la parte
interna de la membrana, tienen una carga eléctrica negativa
(de entre -40 y -90 mV) con respecto de la parte exterior de
la membrana y el líquido extracelular [5]. A grandes rasgos,
podemos mencionar tres elementos que juegan un papel en
la formación de este potencial eléctrico: 1) los fluidos a cada
lado de la membrana (con sus respectivas partículas disuel-
tas), 2) La membrana celular y 3) Las proteínas que atraviesan
la membrana.
Membrana celular
La membrana es de suma importancia pues constituye la
barrera que separa a dos soluciones que poseen diferentes
propiedades eléctricas. Estas propiedades son determinadas
por la distribución desigual de partículas con carga eléctrica
neta (iones) que se encuentran disueltas en dichas soluciones.
Pese a la función de barrera que juega la membrana celular,
ésta no es absolutamente impermeable y permite el flujo de
diversas partículas por diferentes formas: medios activos (que
requieren la inversión de energía) ó medios pasivos (donde la
célula no requiere gastar energía). Además, su permeabilidad
específica a ciertos iones varía según la situación en que se
encuentre la célula a la que pertenece.
La membrana celular tiene una composición mayoritaria-
mente fosfolipídica. Estas moléculas al interactuar con el agua
y otros fosfolípidos crean una bicapa debido a sus propieda-
des anfipáticas, ya que los fosfolípidos poseen dos partes, una
cabeza (grupo fosfato) polar y una cola hidrocarbonada no
polar. A su vez el agua principal fluido a ambos lados de la
membrana, está compuesta por dos átomos de hidrógeno
unidos de forma covalente con un átomo de oxígeno, el cual
tiene una mayor afinidad por electrones lo que provoca que
cada uno de los átomos de hidrógeno done uno, obteniendo
éstos una carga neta positiva y el oxígeno tornándose negati-
vo. Es esta bipolaridad encontrada en las moléculas de agua
la que permite que se mezcle tan bien con los iones y la que
provoca la formación de las bicapas fosfolipídicas en las célu-
las, porque como se mencionó arriba, los lípidos poseen dos
partes, una de ellas polar y por ende hidrofílica y otra de ellas
no polar que se denominará hidrófoba. Esto provoca que los
fosfolípidos se asocien por enlaces no covalentes en esta bi-
capa, donde los grupos fosfato encaran a los fluidos extra e
intracelular, mientras que las colas hidrófobas se apilarán en
el centro de la membrana para evitar el contacto con el agua
(Figura 3.3) [4].
Iones
Los iones que intervienen en el mantenimiento del poten-
cial de membrana en reposo están compuestos por una gran
variedad de partículas, que van desde átomos hasta moléculas
que posean una carga eléctrica. Los principales átomos que jue-
gan un papel en el establecimiento del potencial de membrana
son: sodio (Na+), potasio (K+), calcio (Ca++) y cloro (Cl-). Los
cuales, de acuerdo a la característica eléctricamente negativa
de una neurona, debemos intuir se encuentran distribuidos en
diferentes proporciones a uno y otro lado de la membrana.
Neurofisiología de la Conducta 65
 Los iones pueden fluir dentro y fuera de la membrana gra-
cias a la existencia de canales iónicos, que como su nombre lo
indica son pequeños túneles a través de los cuales pasan los
átomos cargados. Entre sus aspectos más curiosos e impor-
tantes destacan:

1) el que presentan una especificidad con respecto al ión al

que le permiten transitarlo y
2) que poseen un sistema de apertura y cerrado de acuerdo
a los cambios en el microambiente local de la célula [6].
Figura 3.5. La dufusión en la membrana celular
Las moléculas en el agua están en constante movimiento. a) NaCl ha sido disuelto en el lado izquierdo de la membrana, en donde se

Figura 3.3 La membrana celular encuentra concentrados los iones Na+ y Cl-. b) los canales son insertados en la membrana y permiten el paso de Na+ y Cl- . Porque hay

La bicapa fosfolipídica forma la barrera que separa al citosol de la un extenso gradiente de concentración a través de la membrana, habrá un movimiento de Na+ y Cl- de la región de alta concentración a

neurona del fluido extracelular. la región de baja concentración, de izquierda a derecha. C) en la ausencia de algún otro factor, el movimiento de Na+ y Cl- a través de la
membrana cesa cuando están igualmente distribuidos en ambos lados de la membrana permeable [6].

Cada uno de los elementos antes citados posee la capacidad

de entrar y salir de la célula. Sin embargo, la permeabilidad de
la membrana para cada uno de ellos es diferente. Algunos de
los compuestos son capaces de atravesar la bicapa fosfolipídi-
ca de forma pasiva gracias a su liposolubilidad (i.e. oxígeno,
nitrógeno, anhídrido carbónico, etc.), sin embargo, los iones
principales encargados del potencial de membrana en reposo
dependen de pequeños puentes compuestos por proteínas las
cuales atraviesan la doble capa de lípidos y que permiten el
flujo de dichos iones a través de ellos.
No obstante, como anteriormente se mencionó, existe un
gradiente de concentración específico para cada ión (dentro Figura 3. 4 Los canales iónicos
y fuera de la célula). El mantenimiento de estos gradientes de Membrana fosfolipídica y un canal iónico.
concentración es el responsable de mantener el interior de la
célula de entre -40 y -90 mV con respecto del exterior, este
proceso es tan importante que de hecho el 70% del ATP que Los canales iónicos pueden estar constituidos de 4 a 6
utiliza el cerebro es destinado a mantenerlos (Figura 3.5). subunidades protéicas, lo que afecta el diámetro del canal
y por ende juega un papel importante en la especificidad
del mismo. Otro factor que determina que clase de ión será
Interior de la célula Interior de la célula capaz de transitar por el interior del canal, es la conforma-
ción interna que posea. Es decir, a los grupos radicales que
K > K queden expuestos en la parte interna del canal. Si recorda-
mos la influencia de las moléculas de agua sobre los fosfo-
Na < Na
lípidos, nos daremos una idea de cómo el estar inmerso en
cierto tipo de ambientes, puede determinar la distribución
Cl < Cl
de los aminoácidos que componen a las subunidades pro-
teicas que a su vez forman a los canales iónicos, dejando
Ca < Ca
las regiones polares en contacto con el agua dentro y fuera
de la célula, mientras que aquellos grupos radicales no po-
lares, pasarán a formar parte de la parte interna del canal
Tabla 3. 1
iónico, esa que está en contacto con las colas no polares de
Concentración de iones en el interior y en el exterior de la
los fosfolípidos.
neurona
Movimiento de iones
Suponiendo que pudiéramos presenciar el momento justo en
el que una membrana en reposo abre todos sus canales iónicos,
nosotros también seríamos capaces de ver un flujo masivo de
iones entrando y saliendo de la neurona. Las fuerzas que inte-
ractúan sobre los iones para transportarlos hacia algún lado de la
membrana son principalmente dos: difusión y electricidad (Figu-
ras 3.5 y 3.6).
Difusión
Todas las partículas por más pequeñas que sean poseen ener-
gía cinética, la cual aumenta en proporción a la temperatura del
ambiente. Esta energía hace vibrar los átomos, los cuales si se
encuentran libres, como en una solución acuosa, van a tender a
diseminarse a través del espacio que les es dado, lo que provoca
una distribución casi perfecta de los átomos de un mismo tipo.
Los iones responsables de mantener el potencial eléctrico de la
membrana celular no están exentos de este comportamiento, por
lo que al abrir los canales iónicos específicos para este ión este
fluirá hacia el lado de la membrana que posea una menor con-
centración del mismo, y si los canales permanecen abiertos por el
tiempo suficiente, dicho ión se esparcirá hasta que la cantidad de
éste a uno y otro lado de la membrana sea la misma, este fenóme-
no es conocido como difusión (Figura 3.5).
Electricidad
Empero, existe otra fuerza que empuja a los iones hacia alguna
dirección. Esta fuerza es igualmente importante y muchas veces
se opone a la difusión producida por un gradiente de concentra-
ción, dicha fuerza es la electricidad, que afecta a los iones dada
su carga eléctrica neta. Al igual que sucede con los imanes, los
iones serán atraídos hacia el polo opuesto (lado de la membrana
donde predomine la carga opuesta). Es por esto que, regresando a
la situación hipotética que se planteaba anteriormente, donde una
neurona en estado de reposo acababa de abrir sus canales iónicos,
observaríamos al Na+ trasladarse hacia el interior de la célula con
gran rapidez, ya que en el estado inicial, justo al momento en que
se abrirían los canales, ésta se encontraría de entre 40 y 90 mV
más negativa que el exterior. Sin embargo, por los canales iónicos
correspondientes al cloro, veríamos un fenómeno más difícil de
explicar, ya que el cloro tendería a viajar al interior de la célula
debido al gradiente de concentración existente, pero al mismo
tiempo veríamos al cloro ser repelidos del interior de la célula de-
bido a la preexistente carga negativa. Si fuéramos capaces de aislar
la influencia de otros iones, y solo permitiéramos fluir a los iones
de Cl- entonces se llevaría a cabo una lucha entre ambas fuerzas
arriba descritas (difusión y electricidad) y la dirección inicial en la
que fluiría el Cl-, dependería de cuál fuese más fuerte. Tal vez en
un inicio unos cuantos átomos de cloro saldrían de la célula, pero
conforme la diferencia de concentración específica para el ión Cl-
se incrementa, la fuerza de difusión volverá a empujar al Cl- hacia
el interior de la célula. Es probable que este fenómeno se observe
por unos instantes, pero eventualmente se alcanzaría un punto en
el que el movimiento neto de los átomos Cl- sería cero, o cerca de
cero, porque las fuerzas de difusión y electricidad que se estarían
ejerciendo sobre este ión en particular serían iguales en magnitud
y opuestas en dirección. A la diferencia de potencial eléctrico que
exactamente balancea un gradiente de concentración iónica, se le
conoce como potencial de equilibrio iónico (Figura 3.6).

66 Neurofisiología de la Conducta Neurofisiología de la Conducta 67


Figura 3.6. El potencial de equilibrio iónico
Potencial de equilibrio iónico. A) una membrana impermeable separa dos regiones: una con alta concentración de sal (interior de la
célula) y otra con baja concentración de sal (exterior de la célula). La concentración relativa de K+ y un anión impermeable (A-) se
representan por el tamaño de la letra. B) insertando un canal selectivamente permeable a K+ en la membrana, resulta en un movimiento
de iones K+ disminuyendo el gradiente de concentración de izquierda a derecha. C) La acumulación de cargas positivas en el exterior
y cargas negativas en el interior, retarda el movimiento de iones K+ positivamente cargados del interior al exterior. Un equilibrio es
establecido, tal que no hay más movimiento de iones a través de la membrana dejando una diferencia de potencial entre los dos lados.
Potencial de equilibrio regulado por la energía cinética contenida en esa par-
tícula. Como ya sabemos, la energía cinética es depen-
Este puede ser calculado a través de la ecuación de Nernst, diente de la temperatura, siendo más específicos, a mayor
pero debemos recordar que su aplicación está condicionada a temperatura mayor difusión, y a mayor difusión se incre-
una situación hipotética en la que la membrana celular solo menta la diferencia de potencial eléctrico alcanzada en el
sea permeable a un ión específico del cual conozcamos la con- equilibrio.
centración dentro y fuera de la membrana. El potencial de equilibrio iónico es proporcional a la
temperatura, pero si se incrementa la carga eléctrica de
cada partícula, la diferencia de potencial necesaria para
balancear la difusión se reducirá. Considerando todo lo
anterior, entender la ecuación de Nernst nos aproxima a
una total comprensión de la influencia de los átomos en
mantener el potencial de membrana, pero no debemos
olvidar que es una representación matemática limitada a
entender el comportamiento de un solo ión para el cual
una membrana es exclusivamente permeable. Para com-
Figura 3. 7 La ecuación de Nernst prender cómo es que estos fenómenos actúan cuando
Ecuación de Nernst. Donde “R” es la constante de los gases, interaccionan dos o mas iones tenemos una versión mas
“T” es la temperatura absoluta (en grados de la escala Kelvin), compleja de la ecuación de Nernst, propuesta por David
“z” representa la valencia o carga eléctrica del ión al que es Goldman, la cual considera el grado en que la membra-
permeable la membrana, y “F” significa la constante de Faraday, na es permeable para cada ión en particular, ya que cada
que representa la cantidad de carga eléctrica contenida en un canal iónico condiciona la magnitud del flujo iónico que
mol de un ión univalente. Dentro de los corchetes, se expresa la pasa a través de el de forma distinta. Por ejemplo, tene-
concentración de dicho ión fuera y dentro de la célula. mos los “canales de fuga de potasio-sodio”, los cuales son
aproximadamente 100 veces más permeables a K+ que a
De la ecuación de Nernst se pueden deducir algunos Na+, por lo que si quisiéramos entender como interac-
puntos importantes que cabe resaltar, cómo la relación cionan estos dos iones deberíamos considerar este des-
que existe entre la difusión y la temperatura, como arriba balance en la capacidad para cruzar la membrana, ya que
se mencionaba el movimiento de las partículas de acuer- la resistencia que el Na+ ofrece a atravesarla afectará el
do a su gradiente de concentración está enteramente potencial de membrana.
68 Neurofisiología de la Conducta
Ecuación de Goldman
En donde “58” es una estandarización de la multiplicación
de “R” por la temperatura ambiente y “log” en lugar de “logn”
debido a que es más fácil realizar cálculos con logaritmo base
10. La “P” representa la permeabilidad de la membrana para
cada ión de interés y el símbolo “z” que representaba la valen-
cia específica para cada ión en la ecuación de Nernst ha sido
eliminada, debido a que en el caso del cloro se ha invertido al
numerador y al denominador (recuerda que: log A/B = -log
B/A). Por lo tanto, la ecuación de Goldman es una versión ex-
tendida de la ecuación de Nernst, que toma en consideración
la permeabilidad relativa de cada ión involucrado [4].
Bomba sodio potasio
Cómo arriba se explica en la tabla 3.1, la distribución ió-
nica encontrada a ambos lados de la membrana es distinta,
propiciando un gradiente de concentración para cada ión
de importancia en el mantenimiento del potencial de mem-
brana en reposo. Dicho desbalance, tanto eléctrico como de
concentración, sería imposible de obtener apoyándose única-
mente en las fuerzas de difusión y electricidad, ya que como
anteriormente se mencionaba la dirección en que dirigen a
los átomos promueve de hecho el efecto contrario (el balan-
ce). Es por eso que las células cuentan con herramientas que
permiten realizar un intercambio selectivo de iones entre el
exterior y el interior de la membrana, y éstas debido a su fun-
ción se denominan Bombas, las cuales transportan a los iones
en contra de las fuerzas de difusión y electricidad, para lo cual
se hace uso de grandes cantidades de energía, lo que las con-
vierte en una especie de transporte activo.
La bomba más importante para el mantenimiento del po-
tencial de membrana es la llamada bomba Na+-K+, que bom-
bea continuamente iones sodio hacia el exterior de la célula
al mismo tiempo que introduce iones potasio (Figura 3.8).
Esta es una bomba electrógena debido a que tiende a dejar
el interior de la célula negativo, ya que descarga tres iones de
sodio hacia el exterior, mientras que internaliza solo 2 iones
de potasio, dejando un déficit neto de cationes. Todo esto es
realizado con la energía que se obtiene de la ruptura de una
molécula de ATP, al ser reducida a ADP. Se ha calculado que
la mayor parte de la energía que consumimos se gasta en el
mantenimiento de la bomba Na+-K+.
Otra bomba que también es de suma importancia en las
células es la bomba de calcio, que también también transporta
Ca++ fuera del citosol a través de la membrana. Otros meca-
nismos que ayudan a reducir los niveles de Ca++ intracelular
son las proteínas atrapadoras de calcio y algunos organelos,
tales como las mitocondrias y el retículo endoplásmico, que
también atrapan iones de calcio. Y es de esta manera, que
todo este conjunto de factores interactúa para mantener di-
chos niveles de desorden, generando estados que parecen ir
en contra de la tendencia natural de las leyes de la termodiná-
mica sobre la entropía, todo para generar un capacitor a partir
de la célula que representará el fundamento de la comunica-
ción nerviosa en los organismos pluricelulares [6].
Figura 3. 8 La bomba de sódio-potasio
Esta bomba iónica es una proteína asociada a la
membrana que transporta iones en contra del
gradiente de concentración mediante el gasto
de energía metabólica.
La bomba de sodio-potasio es capaz de
generar grandes gradientes por si sola:
• Na+ (exterior) = 142 mEq/l
• Na+ (interior) = 14 mEq/l
• K+ (exterior) = 4 mEq/l
• K+ (interior) = 140 mEq/l
Neurofisiología de la Conducta 69
Potencial de acción
Charles Sherrington fue el primero en señalar que la esen-
cia más fina del sistema nervioso es la capacidad que tiene de
balancear las consecuencias de diferentes tipos de información
y decidir las respuestas apropiadas. Esta acción integradora del
sistema nervioso se observa visiblemente en las acciones del
componente desencadenante de la neurona.
Una de las primeras claves importantes sobre la forma en
que se generan se obtuvo en un experimento que fue realizado
por Kenneth Cole y Howard Curtis. Los estudios que reali-
zados sobre la fisiología del axón gigante del calamar, obser-
varon que la conductancia iónica a través de la membrana
aumentaba de forma notable durante el potencial de acción.
Este descubrimiento proporcionó la primera prueba de que el
potencial de acción es el resultado de los cambios en el flujo de
iones a través de la membrana. Esto generó la siguiente pre-
gunta: ¿qué iones son los responsables del potencial de acción?
Alan Hodgkin y Bernard Kantz hallaron la respuesta a esta
pregunta. Describieron que la amplitud del potencial de ac-
ción se reduce cuando disminuye la concentración externa
de Na+, lo que indica que el flujo hacia adentro de Na+ es el
responsable de la fase de elevación del potencial de acción. Sus
estudios también sugerían que la fase de caída del potencial de
acción era causada por un aumento posterior de la permeabi-
lidad del K+ [4].
Los potenciales de acción se generan por un repentino flujo
Figura 3. 9 El potencial de acción
Potencial de acción como se mostraría en un osciloscopio. Se muestran las distintas fases del potencial de acción: membrana en reposo,
umbral, despolarización, repolarización e hiperpolarización. La franja gris de la izquierda indica en tiempo en el que se da la apertura de
los canales de Na+ y la barra de la derecha la apertura de los canales de K+.
70 Neurofisiología de la Conducta
de iones de Na+ hacia el interior de la neurona a través de los
canales sensibles al voltaje de la membrana. Cuando un po-
tencial de receptor o sináptico (señal de entrada) despolariza
la membrana celular, la variación del potencial de membrana
abre los canales iónicos de sodio, lo que permite que el so-
dio fluya siguiendo su gradiente de concentración, siendo
más concentrada en el exterior que en interior que es a donde
fluyen. Los canales de Na+ sensibles al voltaje se encuentran
más concentrados en el segmento inicial del axón, una porción
sin aislar ubicada a continuación de la región de entrada de la
neurona. En neuronas sensoriales la mayor cantidad de cana-
les de Na+ se han descrito en el primer nódulo de Ranvier de
un axón mielínico; en las interneuronas y en las motoneuronas
la mayor densidad se encuentra en el montículo del axón, don-
de éste se origina del cuerpo celular.
El segmento inicial del axón por el hecho de po-
seer la mayor densidad de canales de Na+ sensibles a vol-
taje, tiene el umbral más bajo para generar un potencial de
acción. Es por ello, que una señal que se propaga de forma
masiva a lo largo de la membrana celular tiene más posibi-
lidades de generar un potencial de acción en el segmen-
to inicial del axón que en otros sitios de la célula. Debido a
esto, esta parte del axón se conoce como zona de iniciación
de impulsos o zona desencadenante. Esta es la zona en don-
de se suma la actividad de todos los potenciales de recep-
tor y en donde, si el tamaño de la señal alcanza el umbral,
la neurona alcanza un potencial de acción (Figura 3.9) [7].
¿Sabías que…
Los métodos para el registro
y estudio de impulsos nerviosos
pueden ser divididos en dos ti-
pos: intracelular y extracelular.
El registro intracelular requiere
pinchar la neurona o axón con un
microelectrodo. Los primeros estudios
del potencial de acción fueron realizados
en neuronas de invertebrados, las cuales pueden ser de 50-100
veces más grandes que las neuronas de mamíferos. El objetivo del
registro intracelular es medir la diferencia de potencial entre la
punta del electrodo intracelular y el otro electrodo que es colocado
en la solución que baña a la neurona y que va conectado a tierra.
Los electrodos son conectados a un amplificador que compara las
diferencias de potencial entre éstos y la diferencia de potencia se
despliega en un osciloscopio. El potencial de acción se caracteriza
por una diferencia de potencial causado por una secuencia de mo-
vimiento iónico a través de la membrana neuronal. Esas diferen-
cias también podrán ser detectadas si se coloca un electrodo cerca
de la membrana. Así es como se realizaría el registro extracelular.
Propiedades del potencial de acción
El potencial de acción es la señal conductora de la neu-
rona, es todo o nada. Esto significa que mientras los estí-
mulos subumbrales no producen señal todos los estímulos
que superan el umbral producen la misma señal. Aunque
los estímulos varíen en intensidad o duración, la amplitud
y duración de cada potencial serán similares. A diferencia
de los potenciales de receptor y sinápticos, que se propa-
gan pasivamente y disminuyen en amplitud, el potencial de
acción no se reduce en su trayecto a través del axón hacia
su objetivo, una distancia que podría medir hasta 3 m de
longitud, porque se regenera periódicamente. Dicha señal
puede viajar a velocidades de hasta 100 metros por segundo.
Las características más llamativas de los potenciales
de acción es que son estereotipados y sólo varían de forma
sutil de unas neuronas a otras. Este hecho fue demostrado
en la década de los años 20 por Edgar Adrian, uno de los
pioneros del estudio del sistema nervioso a nivel celular.
Adrian descubrió que todos los potenciales de acción tienen
una forma de onda muy parecida en el osciloscopio (Figura
3.9) [7].
Altibajos del potencial de acción
Mediante un voltímetro podemos medir la diferencia de
potencial de la membrana en reposo colocando un electrodo
intracelular y otro fuera de la membrana y esto nos daría una
lectura de diferencia de potencial aproximada de -65 mV. Sin
embargo, durante el potencial de acción la diferencia del poten-
cial de membrana se vuelve brevemente positivo (Figura 3.9).
En la figura 3.9, se muestra una gráfica de cómo ve-
ríamos un potencial de acción en el osciloscopio. El potencial
de acción tiene ciertas partes fáciles de identificar. La primera
es llamada fase ascendente, caracterizada por una rápida des-
polarización de la membrana. Este cambio en el potencial de
la membrana continua hasta alcanzar un pico con un valor de
alrededor de 40 mV. La parte del potencial de acción donde el
interior de la neurona es positivamente cargada con respecto al
exterior, es llamada amplitud máxima o pico. La fase descen-
dente del potencial de acción es una rápida repolarización que
hasta la membrana se vuelve más negativa que el potencial de
membrana en reposo. La última parte de la fase descendente
es llamada hiperpolarización. Finalmente hay una restauración
gradual del potencial de reposo. El potencial de acción tiene
una duración de 2 milisegundos (ms) de inicio a fin.
¿Sabías que…
El pez globo es considerado
como el más delicioso en Japón. Sin
embargo la tetrodotoxina (TTX) que
contiene lo hacen muy peligroso para
su consumo. Los amantes de peces tratan
de obtener un pequeño pedazo del codiciado pez conteniendo
TTX para comerlo. Esto algunas veces puede resultar en una
muerte accidental, causada por parálisis del diafragma o bloqueo
de nervios y músculos. Toshio Narahashi en 1959, encontró una
específica y potencial acción de la TTX del pez globo. Mediante
registros con microelectrodos intracelulares encontró que la TTX
bloquea el potencial de acción a través de la inhibición selectiva de
los canales de sodio, sin alterar los de potasio.
Ejemplo de cómo se genera un potencial
de acción
La percepción de un estímulo doloroso causada por el pin-
chazo de un alfiler al entrar en alguna parte del cuerpo causa
un potencial de acción en las fibras nerviosas de la piel. La
Neurofisiología de la Conducta 71
membrana de esas fibras nerviosas posee canales de sodio que
se abren cuando la terminal nerviosa es estirada. Por lo tanto,
la cadena de eventos iniciales es la siguiente:
1) el alfiler entra en la piel,
2) la membrana de la fibra nerviosa en la piel es estirada,
3) los canales permeables a Na+ se abren. Del amplio
gradiente de concentración y de la carga negativa del
citosol, los iones de Na+ ingresan a través de esos
canales. La entrada de Na+ despolariza la membrana,
esto es, la superficie citoplasmática de la membrana
se vuelve menos negativa. Si esta despolarización, lla-
mada potencial generador, alcanza un nivel crítico de
despolarización que disparé un potencial de acción, se
dice que alcanza el umbral. Los potenciales acción son
causados por despolarizaciones de la membrana que
van más allá del umbral.
La despolarización en las neuronas es originada de dife-
rentes maneras. En el ejemplo de arriba, la despolarización
fue originada por la entrada de Na+ a través de canales ióni-
cos especializados que fueron sensibles al estiramiento de la
membrana. En interneuronas, la despolarización es causada
por la entrada de Na+ a través de canales que son sensitivos a
neurotransmisores liberados por otras neuronas. En adición
a esas rutas naturales, las neuronas pueden ser despolarizadas
por aplicación de corriente eléctrica a través de un microelec-
trodo, método que es comúnmente usado por los científicos
para estudiar los potenciales de acción en distintos tipos de
células [4].
Generación de múltiples potenciales
Para describir la generación de múltiples potenciales en
una neurona podemos usar el ejemplo arriba mencionado, en
donde la aplicación continua de corriente eléctrica despolari-
zante dentro de una neurona generará no uno, sino muchos
potenciales de acción. La frecuencia de la generación del po-
tencial de acción dependerá de la corriente despolarizante.
Si se aplica suficiente corriente eléctrica en el electrodo sólo
para alcanzar el umbral, encontraremos que las células gene-
rarán potenciales de acción a una frecuencia aproximada de
uno por segundo o 1 hertzio (Hz). Si aumentamos un poco la
corriente eléctrica, veremos que la frecuencia de generación
del potencial de acción incrementa a 50 pulsos por segundo
(50 Hz). Así, la frecuencia de disparo del potencial de acción
refleja la magnitud de la corriente despolarizante. Este ejem-
plo es una de las formas en que la intensidad de estimulación
72 Neurofisiología de la Conducta
es codificada en el sistema nervioso.
La frecuencia máxima de disparo de una neurona es al-
rededor de 1000 Hz; una vez que se ha iniciado un poten-
cial de acción es imposible iniciar otro en un 1 ms. Este
periodo de tiempo es denominado periodo refractario ab-
soluto. Aunque la frecuencia de disparo incremente con
cantidad de corriente despolarizante, hay un límite en la
frecuencia en la cual la neurona puede generar potenciales
de acción. Al final de periodo refractario absoluto aunque
es relativamente difícil iniciar un potencial de acción, no es
imposible si se aplica una corriente despolarizante elevada.
¿Sabías que…
La anestesia local es una droga
que bloquea temporalmente los
potenciales acción de un axón. Es
llamada local porque se aplica directamente
sobre el tejido que se desea anestesiar (ausencia de sensa-
ción). Axones pequeños que disparan muchos potenciales de acción
son los más sensibles para ser bloqueados por la anestesia local. El
primer anestésico introducido en la práctica médica fue la cocaína
en 1860 por Albert Niemann. La búsqueda de un sustituto sintético
conveniente para la cocaína llevo al desarrollo de la lidocaína. La
lidocaína y otros anestésicos locales previenen el potencial de acción
por la unión al canal de sodio dependiente de voltaje. Esto explica
porque los nervios activos son bloqueados rápidamente. La unión de
lidocaína interfiere con el flujo de sodio, que normalmente resulta
del canal despolarizado. Los axones pequeños son bloqueados
antes que los axones grandes, debido que tienen menos margen
de seguridad, es decir los axones grandes tienen canales de sodio
dependientes de voltaje que aseguran que el potencial de acción no
se debilite y se propague a lo largo del axón.
Conducción del potencial de acción
Para transferir la información de un punto a otro en el
sistema nervioso, es necesario que el potencial de acción,
una vez generado, sea conducido a lo largo del axón. La
propagación del potencial de acción es similar a la propaga-
ción de la flama a lo largo de una mecha. Cuando el axón se
despolariza lo suficiente para alcanzar el umbral, el canal de
sodio dependiente de voltaje se abre, e inmediatamente se
inicia el potencial de acción. El ingreso de cargas positivas
despolariza el segmento de la membrana inmediata a ésta
hasta alcanzar el umbral y alcanzar su propio potencial de
acción. De esta manera el potencial trabaja a lo largo del
axón hasta alcanzar el axón terminal y por lo tanto, iniciar la
transmisión sináptica.
Una vez que el potencial de acción se inicia, se propa-
ga solo en una dirección, no retorna para propagarse hacia
atrás. Esto es porque la membrana que se acaba (adyacente)
de despolarizar, se encuentra en el periodo refractario, cau-
sando una inactivación de los canales de sodio. De forma
normal el axón propaga un impulso en una sola dirección;
este fenómeno es llamado conducción ortodrómica. La pro-
pagación hacia atrás, desencadenada experimentalmente, es
llamada conducción antidrómica.
Figura 3.10. La vaina de mielina y el nódulo de Ranvier.
La vaina de mielina provee aislamiento eléctrico porque la mielina
Mielina y conducción saltatoria
ayuda acelerar la propagación del potencial de acción de un
nódulo a otro. Los canales de sodio dependientes de voltaje están
Los axones están envueltos en una estructura llamada
concentrados en la membrana axonal del nódulo de Ranvier.
mielina. La mielina le confiere al axón la característica de
conducir más rápido el potencial de acción. La vaina de mie-
lina consiste de muchas capas de la membrana de la célula
glial, las células de Schwann en el Sistema Nervioso Perifé-
¿Sabías que…
rico y oligodendroglía en el Sistema Nervioso Central. La
La esclerosis múltiple (EM) es una enfermedad
mielina facilita el flujo de corriente dentro del axón, por lo
neurodegenerativa desmielinizante. La importancia
tanto facilita la conducción de la velocidad del potencial de
de la mielina es crítica para la adecuada trans-
acción [1, 7].
ferencia de información en el sistema nervioso.
La vaina de mielina no se extiende continuamente a lo
Pacientes con EM frecuentemente se quejan de
largo de la longitud del axón. Hay rupturas en la capa ais-
debilidad, falta de coordinación y visión y lenguaje
lante, en donde los iones cruzan la membrana para generar
deteriorado. La causas precisas de EM se desconocen, aunque
los potenciales. Esas rupturas en la vaina de mielina son los
se sabe hay procesos autoinmunes involucrados. La EM ataca la
nódulos de Ranvier (Figura 3.10). Los canales de sodio de-
vaina de mielina de grupos de axones en el cerebro, médula espi-
pendientes de voltaje se concentran en la membrana de los
nal y en el nervio óptico. Otra enfermedad demielinizante común
nódulos. La distancia entre los nódulos es de 0.2-2.0 mm,
es llamada Guillain-Barré, la cual ataca la mielina de los nervios
dependiendo del tamaño del axón. La propagación del po-
periféricos que inervan músculos y piel. Ambas EM y Guillain-Barré
tencial de acción en axones mielinizados brinca de un nodo
se caracterizan por un profundo retardo del tiempo de respuesta,
a otro. A este tipo de propagación del potencial de acción se
debido a que la conducción saltatoria está interrumpida.
le denomina conducción saltatoria.
Neurofisiología de la Conducta 73
 Bibliografía

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