9

El citoesqueleto y la
CAPÍTULO

motilidad celular

M.C. Norma Carolina Hernández Bautista

9.1 Resumen de las principales funciones del citoesqueleto
• El esqueleto de un vertebrado consiste en elementos endurecidos que
sostienen los tejidos blandos del cuerpo, y tienen un papel clave en la
mediación de los movimientos corporales.

•Las células
eucariotas
también poseen
un esqueleto: El
citoesqueleto
9.1 Componentes de citoesqueleto
ESTRUCTURAS FILAMENTOSAS

• Forman una red interactiva y dinámica→ unidas por enlaces

débiles no covalentes
9.1 Componentes de citoesqueleto
PROPIEDADES PARTICULARES
ESTRUCTURAS FILAMENTOSAS

Son tubos largos, huecos y no ramificados formados por

subunidades de la proteína tubulina

Estructuras solidas y delgadas, a menudo organizadas

en una red de ramificaciones

Fibras resistentes, similares a cuerdas, compuestas por

una variedad de proteínas relacionadas
9.1 Componentes de citoesqueleto
9.1 Funciones del citoesqueleto
1.Andamio dinámico que proporciona
soporte estructural, determina la forma
de la célula y resiste fuerzas que la
deforman.
2.Marco interno responsable de
posicionar los diversos organelos
dentro del interior de la célula.
3.Red de rieles que dirigen el
movimiento de materiales y organelos
dentro de la célula
4.Aparato generador de fuerza que
mueve las células de un lugar a otro
5.Componente esencial de la
maquinaria de división celular
9.2 Estructura y función de los microtúbulos
• Son estructuras tubulares, huecas y rígidas, presentes en casi todas las
células eucariotas.

• Ensambladas a partir de tubulina

• Son componentes de diversas estructuras

incluyendo: el huso mitótico de las células
en división y el centro de cilios y flagelos
9.2 Estructura y función de los microtúbulos
• Diámetro exterior: 25 nm
• Grosor de pared: 4 nm
• La pared está hecha de
proteínas globulares, 13
protofilamentos alineados
uno al otro

Patrón circular
α β α β α β α β αβ α β α β

(-) (+)
• Cada protofilamento se
compone de dímeros:
α-tubulina y β-tubulina Polaridad estructural
9.2 Estructura y función de los microtúbulos
Proteínas asociadas a microtúbulos (MAP)
• Son una colección heterogénea de proteínas

“MAP clásicas”
• Tienen un dominio que se une al lateral de
los microtúbulos y otro que sobresale (cola)

• Algunas MAP conectan microtúbulos entre

sí, mantener la alineación paralela

• Aumentar la estabilidad y promueven ensamblaje de

los microtúbulos → adición/eliminación de gpo. fosfato
Fosforilación
anormal
9.2 Estructura y función de los microtúbulos
Microtúbulos como soporte estructural y organizadores

• Los microtúbulos resisten fuerzas

que podrían comprimir o doblar la
fibras→ Soporte mecánico

• La distribución de los microtúbulos

ayuda a determinar la forma de la
célula

Células animales → disposición radial

9.2 Estructura y función de los microtúbulos
Microtúbulos como soporte estructural y organizadores

• Los microtúbulos de las células

epiteliales columnares se
caracterizan por su eje
longitudinal paralelo al largo de la
célula:

Ayuda a soportar la forma

alargada
9.2 Estructura y función de los microtúbulos
Microtúbulos como soporte estructural y organizadores

En la células vegetales los

microtúbulos:

• Tienen un papel muy importante

en el mantenimiento de la
distribución interna de la célula

influencia en la formación de
la pared celular

•
9.2 Estructura y función de los microtúbulos
Microtúbulos como soporte estructural y organizadores
• Durante la interfase, los microtúbulos se
encuentra por debajo membrana
plasmática → formado una zona cortical

• La celulosa sintasa una proteína

transmembrana que se encuentra unida a
los microtúbulos a traves de la proteína
CSI1 →

• Importantes para determinar la orientación

de la fibras de celulosa de la pared celular,
lo que afecta al crecimiento celular.
9.2 Estructura y función de los microtúbulos
Microtúbulos como soporte estructural y organizadores
• Clave en el: Mantenimiento de la organización interna de las células

• El tratamiento de la célula con fármacos

que alteran los microtúbulos → afecta la
ubicación de membranas orgánicas como
ER y Golgi

• El nocodazol o la colchicina promueven

el desmontaje de microtúbulos y dispersa
elementos de Golgi en pilas separada y
diseminadas por todo el citoplasma
9.2 Estructura y función de los microtúbulos
Microtúbulos como agentes de motilidad intracelular

• EJEMPLO: En las células nerviosas los movimientos

intracelulares dependen de la disposición altamente
organizada de los microtúbulos y filamentos de citoesqueleto

El axón de una neurona

motora individual puede
extenderse : medula
espinal → punta del dedo
de la mano o del pie
9.2 Estructura y función de los microtúbulos
Microtúbulos como agentes de motilidad intracelular

Muchos materiales incluyendo

moléculas transmisoras se
encuentran dentro de las vesículas
membranosas → transportan por toda
la longitud del axón

Incluyendo otros material no unido a

membrana: RNA, ribosomas,
citoesqueleto
9.2 Estructura y función de los microtúbulos
Microtúbulos como agentes de motilidad intracelular
Guiados por microtúbulos que sirven como: guía para proteínas motoras
Anterógrada
Cuerpo celular Terminales de la
neurona

Los axones están llenos de

estructuras citoesqueléticas,
Terminales de la incluidos haces
Cuerpo celular neurona
Retrógrada
filamentosos de actina,
filamentos intermediario y
microtúbulos

Interconectados
9.2 Estructura y función de los microtúbulos
Microtúbulos como agentes de motilidad intracelular
Videomicroscopía: Seguir el movimiento de vesículas individuales
Cuerpo de la
célula

Dirección retrógrada

Vacuola
autofágica

Terminal neuronal

Vesículas que se mueven a lo largo de los microtúbulos de un axón, hacia o desde el cuerpo de la célula

Guía para las proteínas motoras

9.3 Proteínas motoras: cinesinas y dineínas
• Convierten energía química (ATP)→ Energía mecánica

• Cargamentos: vesículas, mitocondrias, lisosomas,

cromosomas y filamentos de citoesqueleto

3 familias de proteínas motoras:

1. Cinesínas
Microtúbulos
2. Dineínas
3. Miosinas (Filamentos de actina)

***Ninguna utiliza filamentos intermedios

9.3 Proteínas motoras: cinesinas y dineínas
Las proteínas motoras atraviesan el citoesqueleto
Las proteínas motoras se mueven unidireccionalmente a lo largo del citoesqueleto

• Cambios conformacionales: Ciclo mecánico ATP

Pasos ciclo para movimiento incluyen:

1. Unión de ATP
2. Hidrólisis de ATP
3. Liberación de ADP + Pi
4. Unión de ATP
9.3 Proteínas motoras: cinesinas y dineínas
Cinesinas
• 1985 Ronald Vale como proteínas motoras → CINESINA

• Superfamilia KRP(proteína relacionada a cinesina) se clasifica en:14

familias

Estructura: Dominio
motor
• Tetrámero: 2 cadenas pesadas y 2 ligeras
• 2 cabezas “maquinas” que hidrolizan ATP
• 1 cola en forma de abanico
9.3 Proteínas motoras: cinesinas y dineínas
Cinesinas

Porción motora de
las KPR:
Secuencia de
aminoácidos
Colas (adaptadores)
relacionadas
KRP:
Tiene secuencias
variadas

Vinculan KPR especifico a su

carga
9.3 Proteínas motoras: cinesinas y dineínas
Cinesinas
Cada molécula de cinesina se mueve a lo largo de un protofilamento de forma
progresiva a una velocidad 1µm por seg y 8nm de longitud sin caerse

Proporcional a la hidrolisis de una molécula de ATP

“mano sobre mano” : Las dos cabezas alternan

para tomar la primera o la segunda posición

Microtúbulo no es solo la vía, las mayoría KPR se mueven

hacia el extremo positivo
Cinesina-14 → extremo negativo
Cinesina 13 → no se mueve (provocan despolarización)
8 nm de longitud
9.3 Proteínas motoras: cinesinas y dineínas
Dineínas

• El primer motor asociado a

microtúbulos fue descrito
en 1963: DINEÍNA

Responsable del movimiento

de
cilios y flagelos
9.3 Proteínas motoras: cinesinas y dineínas
Dineínas
• 20 años mas tarde se purificaron y caracterizaron las Dineínas citoplasmáticas

• Dineínas citoplasmáticas: proteína de 1.5 millones de dáltones

Estructura:
• 2 cadenas pesadas y varias
cadenas intermedias y ligeras

• 2 Cabezas globulares con

proyección alargada →pedúnculos
(sitio de unión a microtúbulos)
9.3 Proteínas motoras: cinesinas y dineínas
Dineínas
Dineínas esta presentes en:

Todo el reino animal, hongos y protista,

pero ausente en plantas superiores

Ensayos in vitro indican que:

Microtúbulos

• la dineína citoplásmica mueven

materiales hacia el extremo menos
positivo.
9.3 Proteínas motoras: cinesinas y dineínas
Dineínas

Funciones bien caracterizadas de las dineínas:

1. Agente generador de fuerza para posicionar el huso y mover los

cromosomas durante la mitosis (cap 14)

2. Como motor microtubular negativo dirigido a los extremos con un papel en

el posicionamiento de centrosoma y el complejo de Golgi, movimiento de
organelos y vesículas a través del citoplasma
9.3 Proteínas motoras: cinesinas y dineínas
Dineínas

De acuerdo a el modelo simplificado: Las

cinesinas y dineínas citoplasmáticas
mueven materiales similares en
direcciones opuestas sobre la misma red
de rieles
9.3 Proteínas motoras: cinesinas y dineínas
Dineínas

Los organelos individuales pueden:

unirse a cinesina y dineína
simultáneamente→
lo que dota de la capacidad de
moverse en direcciones opuestas
dependiendo de las condiciones
9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)

Microtúbulos se extienden
a partir de los Centros
Organizadores de
microtúbulos (MTOC)
 9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
• Función depende de su ubicación y orientación

Ensamblaje: in-vitro
1. Fase lenta de nucleación
2. Fase rápida de elongación

Microtúbulos + MTOC
9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
Centrosomas: Centros de organización de microtúbulos
En células animales, los centrosomas organizan el inicio del ensamblaje de los
____________________________microtúbulos

(2)
Estructura:

• Par de centriolos (0.2 µm de diámetro)

• Material pericentriolar (PCM)

9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
Centrosomas

Cada centriolo contiene 9 cuchillas

de 3 microtúbulos (A, B y C)

ESTRUCTURA 9x3

Los 9 túbulos A están conectados a

un centro central con 9 radios
llamados rueda de carro

Proteína SAS-6: simetría de los Micrografía electrónica de una

sección transversal del centriolo
pliegues
Nexina
9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
PCM: material pericentriolar
Nuevos centriolos:
Se genera de forma adyacente y en ángulos rectos
con los centriolos prexistentes→ “duplicación”

reclutan PCM para

formar nuevos
centrosomas
9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
El centrosoma es el principal sitio de iniciación de los microtúbulos

Permanecen en el centro de la red

microtubular
9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
Centrosomas
• Experimento: Iniciación y organización del citoesqueleto

• Microtúbulos de una célula animal: Incubación con

Colcemid→ Despolarización

Se une a la subunidades
de tubulina y bloquea su
uso por la célula

• Reensamblaje mediante la eliminación de sustancia químicas, fijación y el

tratamiento con anticuerpos fluorescentes →
9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
Centrosomas

• Al los poco minutos de la eliminación

de la inhibición, se observan
manchas fluorescentes en el
citoplasma de cada célula

• Después de 15 o 30 minutos → el
numero de fibras marcados aumenta
drásticamente

• Los microtúbulos recién formados irradian hacia fuera desde un centrosoma

9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
Centrosomas

Los microtúbulos del

citoesqueletos están polarizados:

El extremo menos se asocia con

el centrosoma

el extremo más (o crecimiento)

esta situado en la punta opuesta
9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)

❑Controlar la cantidad de microtúbulos

❑Su polaridad

❑La cantidad de protofilamentos que forman sus paredes

❑El tiempo y ubicación de su ensamblaje

9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
Nucleación de los microtúbulos
Todas la MTOC comparten un proteínas en común:

• α y β = 2.5%
• γ = 0.005%
Gammatubulina

actúan como moldes sobre los que se inician los nuevos

microtúbulos.
9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
Nucleación de los microtúbulos

Fibras insolubles del PCM

sirven de sitios de unión para
estructuras en forma de:

anillos, formadas de 13
gammatubulina
9.6 Dinámica de microtúbulos
Propiedades dinámicas de los microtúbulos
• Huso mitótico o el citoesqueleto son extremadamente lábiles → sensibles al
desmontaje

• Neuronas maduras son mucho menos lábiles

• Centriolos, cilios y flagelos son muy estables

9.6 Dinámica de microtúbulos
Propiedades dinámicas de los microtúbulos

Proteínas de los microtúbulos:

▪ MAP: que estabilizan los
microtúbulos
▪ TIP+ :Que se une al extremo más (+)
▪ Katanina: Corta los microtúbulos

Otras modificaciones postraduccionales a

El desmontaje artificial puede ser
la unidades de tubulina como: inducido por: temperatura fría, presión
hidrostática, alta concentración de Ca++,
• Unión covalente de múltiples glutamatos y químicos (colchicina, vinblastina,
vincristina y nocodazol)
9.6 Dinámica de microtúbulos
Propiedades dinámicas de los microtúbulos

La labilidad de los microtúbulos refleja el hecho

de que son:

polímeros formados por asociaciones no

covalentes de bloques de construcción de
proteínas

Cada microtúbulo esta sujeto a una

despolimerización y repolimerización
9.6 Dinámica de microtúbulos
Propiedades dinámicas de los microtúbulos

División mitótica de célula vegetal:

1. Durante la interfase, los microtúbulos se distribuyen

ampliamente a traves de la corteza.

2. A medida que la célula se acerca a la mitosis, los

microtúbulos desaparecen de la mayoría de la corteza,
dejando solo una banda transversal, llamada preprofasa
(marca el plano de división futuro)
9.6 Dinámica de microtúbulos
Propiedades dinámicas de los microtúbulos

División mitótica de célula vegetal:

3. Poco a poco la célula progresa hacia la mitosis, la

banda preprofasa se pierde y los microtúbulos
reaparecen en la forma del huso mitótico

4. Después de la separación de los cromosomas, el

huso mitótico desaparece y es reefmplazado por un
conjunto de microtúbulos: Fragmoplasto
9.6 Dinámica de microtúbulos
Propiedades dinámicas de los microtúbulos

Estos cambios
dramáticos en la
organización espacial
de los microtúbulos se
logra mediante:

1. Reorganización de los microtúbulos existentes

2. Desmontaje de los microtúbulos existentes y el reensamblaje de nuevos

9.5 Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
Cuerpos basales y otros MTOC
Los centrosomas no son los únicos MTOC

Cuerpo basal→ residen en la base de cilios y flagelos

Centriolos Cuerpo basal

que había sido parte del esperma

del huso meiótico se normalmente se
genera el cuerpo convierte en el
basal que da lugar centriolo durante la
a el flagelo del primera división
espermatozoide mitótica del ovulo
fertilizado
9.7 Estructura
y función de
los cilios y
flagelos
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos
Proyecciones delgadas de la membrana celular
en forma de pelos constituidas por microtúbulos

Órganos como:

• Riñón: Cilio inmóvil que sirve de sensor de flujo

• Tráquea: Mechones de cilios grandes crean flujos
de líquidos
• Pulmones: Mechones de cilios impulsan
mucosidades y desecho fuera del los pulmones
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos

Bacterias tambien poseen

estructuras llamadas cilio
y/o flagelos, los cuales son
filamentos simples que
NO tienen ninguna
relación evolutiva con su
contraparte eucariota
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos
Términos cilios y flagenos, son términos sinónimos a la misma estructura en
diferentes contexto

❑Tipo de célula

❑Patrón de movimiento

❑Longitud

10um cilios y 200um flagelos

9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos
Cilio
Desplazamiento de remo, dirección perpendicular.

de la célula
1. Golpe de poder en estado rígido
2. Golpe de recuperación flexible

Producen en grandes cantidades en

la superficie
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos

Cilio primario (Inmóviles)

Antenas sensorial: Receptores y canales
que les permiten recibir y percibir
información:

• Riñón: flujo de fluidos

• Olfativos: percepción del olor
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos
Flagelos
Forma individual o en par y diferentes patrones de latido

Regulado por la concentración interna de iones

de Calcio
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos
El núcleo: AXONEMA contiene una matriz de microtúbulos.

9 microtúbulos
dobles, par central
de microtúbulos
individuales

Cubiertos por una

membrana celular

(matriz 9+2+ 2)
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos

Los túbulos centrales estaban

AXONEMA
rodeados por una vaina central
que conecta con los túbulos A

RAYOS RADIALES
ESTABILIZAR Y ALINEAR
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos

PROTEÍNAS ASOCIADAS:

▪ Nexinas: Conenctan los pares

contiguos de microtúbulos

AXONEMA
▪ Dineínas,
brazo externo
y interno→
actividad
motora
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos
CUERPO BASAL
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos
CUERPO BASAL
Cuerpo del cilio
AXONEMA
9x2+2

zona de
transición
9x2+0

ESTRUCTURA
9x3
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos
Crecimiento y transporte intraflagelar
Cuando los cilios y flagelos se
ensamblan

Todo el crecimiento se restringe a sus

puntas distales, por lo que se requiere
una forma en que las proteínas
generadas dentro de la célula salgan
hacia las puntas donde se realiza el
ensamblaje
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos
Crecimiento y transporte intraflagelar
1993 Joel Rosenbaum

Observaron le movimiento de partículas →

“transporte intraflagelar (IFT)

Base flagelar

Punta flagelar
Proteínas IFT (20 proteínas): Ensamblan en
complejos → “partícula IFT”

Las cuales se alineaban matrices lineales

llamadas “trenes IFT” los cuales se trasladaban
a la punta del cilio a traves de
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos
Mecanismo de locomoción ciliar y flagelar
Los brazos de dineína actúan como puentes
oscilantes que generan las fuerzas requeridas
para el movimiento.

1. Cadenas intermedias y ligeras ancladas del

túbulo A y los pedúnculos proyectados túbulo B
del doblete vecino

2. La molécula de dineína experimentan un

cambio conformacional en una de las cadenas
pesadas
9.7 Estructura y función de los cilios y flagelos
Mecanismo de locomoción ciliar y flagelar

3. Los brazos de la dineína se desprenden

del túbulo B del par superior

4. Los brazos se vuelven a unir al doblete

superior

https://xvivo.com/blog/activate-inhibit-cilia-
flagella-move/
9.9 Filamentos intermediarios

Filamentos solidos no ramificado,

presentes en células animales

Fibras fuertes, flexibles que proporcionan

resistencia mecánica a las células
sometidas a estrés físico
9.9 Filamentos intermediarios
• Están interconectados a otros filamentos del citoesqueleto mediante
plectinas
9.9 Filamentos intermediarios

1. Dominio central en forma de varilla

alfa- helicoidal flanqueada por
dominios globulares
2. Dos varillas se enlazan una con otra
(polaridad)

3. El bloque de construcción de los IF

es un tetrámero en forma de varilla
(antiparalelo)
9.9 Filamentos intermediarios

4. 8 tetrámeros se asocian entre sí

(disposición lateral) y forman un unidad de
60nm
5. El crecimiento se logra cuando los
filamentos se unen extremo a extremo

6. Puede sufrir remodelaciones. El

ensamblaje y desmontaje de los IF se
controla por fosforilación y defosforilación de
las subunidades
9.9 Filamentos intermediarios

Los IF contiene queratina que irradian

a traves del citoplama, se unen a la
estructura de la pared nuclear en el
centro de la célula y se anclan a los
bordes externos mediane conexiones
con las placas citoplasmáticas de
desmosomas y hemidesmosomas
9.9 Filamentos intermediarios

Funciones
• Mantenimiento de organización
y arquitectura celular

• Absorción de tensión mecánica

9.10 La actina
Las células son capaces de tener una movilidad

• Migración de células de la cresta neural migrar a todo

el embrión
• Glóbulos blancos que patrullan los tejidos del cuerpo.
• Células epiteliales que actúan sobre áreas dalladas
para cerrar heridas

• La actina tambien participa en Motilidad

intracelular: movimiento de vesículas,
fagocitosis y citoquinesis
9.10 La actina

• Tiene un papel importante en la determinación de

las formas de la célula y puede proporcionar un
soporte estructural para varios tipos de
proyecciones celulares
9.10 La actina
Estructura de la actina
Compuestos por
subunidades
globulares de actina

En presencia de ATP ---polimerizan→

filamentos helicoidales flexibles

Estructura de dos hebras con dos ranuras

helicoidales que corren a lo largo de su
longitud
9.10 La actina
Estructura de la actina
Filamentos de Actina = Microfilamentos

Púas

Dependiendo del tipo de

célula y actividad se
organizan en:

• Matrices ordenadas
• Redes ramificadas
• Haces fuertemente anclados
Puntiagudo Técnica de identificación y etiquetado
Miosina S1
9.10 La actina
Montaje y desmontaje de los filamentos de actina

Antes de la incorporación a los filamentos

• Un monómero de actina se una a ATP

La actina es una ATPasa:

• El ATP asociado se hidroliza de ADP

Un filamento de actina consiste en unidades

de ADP-actina
9.10 La actina
Montaje y desmontaje de los filamentos de actina

In-vitro: Sencillo observar la

polimerización en soluciones que
contienen monómeros de ATP-Actina.

Filamentos de actina preformados

(semillas) + alta concentración de
monómeros de ATP-actina, el extremo
de púas incorpora monómeros a una
velocidad 10 veces mayor que el
extremos puntiagudo.
9.10 La actina
Montaje y desmontaje de los filamentos de actina
Puntiagudo Púas
1. Semilla + Actina + ATP

2. Alta concentración de ATP-Actina se añadirán

subunidades de en ambos extremos

3. Concentración de ATP libre-actina sigue bajando

La adicción solo continua en al extremo con púas (+)

4, 5 . A medida que continua la elongación → alcanza

un punto ambos extremos están equilibrados
(longitudes y la concentraciones de monómeros libres
permanecen constantes )

ESTADO ESTACIONARIO
9.11 La miosina: el motor molecular de la actina
• Gran parte de las funciones que realizan los filamentos de actina se deben a su
asociación miosinas.

• Se aislaron por primera vez en tejido de musculo

esquelético de mamífero, presente en casi todas
las células eucariotas

• Existen varios tipos de miosinas las cuales:

desplazan al extremo puas (+) de un
microfilamento

Todas la miosinas comparten un dominio motor

(cabeza)
9.11 La miosina: el motor molecular de la actina
• La cabeza: Contiene un sitio que se une a un filamentos de actina y un sitio
que se hidroliza ATP para impulsar el motor

Miosinas X: Solo en vertebrados

Miosinas Miosinas no
ATP convencionales convencionales
Tipo II Tipo I , III-XVIII Miosina VIII y XI: Plantas

Dominios similares
Dominios divergentes
9.11 La miosina: el motor molecular de la actina
Miosinas convencionales (tipo II)
Genoma: 16 cadenas
• Principales motores de la contracción muscular, pero pesadas de miosina II
también se encuentran en células no musculares (3 no musculares)

Extremo Puas

Otras funciones:
• Dividir la célula
• Generar tensión en adhesiones focales
• Migración celular, etc.
9.11 La miosina: el motor molecular de la actina
Miosinas convencionales (tipo II)

Estructura:
Seis cadenas polipeptídicas
• 2 cadenas pesadas
• 4 cadenas ligeras asociadas
• 2 cabezas globulares (sitios catalíticos)
• 2 cuellos (única alfahélice)
• 1 cola larga en forma de vara
9.11 La miosina: el motor molecular de la actina
Miosinas convencionales (tipo II) MECANISMO DE ACCIÓN

Fragmento S1
inmovilizado sobre
cubreobjetos son Las moléculas de miosina II se ensamblan de
capaces de deslizar modo que los extremos de las colas apuntan
filamentos en dirección opuesta al centro

FILAMENTOS BIPOLARES
9.11 La miosina: el motor molecular de la actina
Miosinas NO convencionales
1973 Thomas Pollard y Edward Sirve como enlace cruzado entre los filamentos
Korn de actina del citoesqueleto y la bicapa lipídica de
la membrana plasmática

• Proteína similar a la miosina

extraída del protista
Acanthamoeba

Miosina I

• Más pequeña, con una sola

cabeza y no puede generar
filamentos in vitro
9.11 La miosina: el motor molecular de la actina
Miosinas NO convencionales

Son capaces de
moverse de forma
mecánica (miosina V)
a lo largo de los
filamentos de actina,
como las cinesinas y
dineínas en los
microtúbulos
9.11 La miosina: el motor molecular de la actina
Miosinas NO convencionales
• Se ve ambas cabezas de la proteína La hélice de actina se
dímera están unidas a los filamentos repite sobre cada 13
subyacentes subunidades (36nm)

• Luego cabezal posterior de la

molécula de miosina V se
desprende del filamento y entra en
proceso de avance a traves de los
obstáculos

• La cabeza oscilante hace contacto

con el filamento en una posición
adelantada (cabeza líder) 23nm→ dar pasos muy grandes
Miosinas V
9.11 La miosina: el motor molecular de la actina
Miosinas NO convencionales
• Pueden actuar principalmente como ataduras de organelos o bien como sus transportadores

Ejemplo: Células pigmentarias→

transporte de melanosomas
Algunas vesículas contienen motores basados
en microtúbulos (cinesinas/dineínas) y
basados entre microfilamentos (miosina no
convencionales)

Carencia
Ambosdel gen normal
tipos de motores pueden
de la miosina
estar Va →
vinculados entre si:
Síndrome Griscelli
COOPERACIÓN
9.13 Proteínas de unión a la actina
• In vivo los filamentos de actina están organizados
en una variedad de patrones, que incluyen varios
tipos de haces así como redes reticuladas y
ramificadas.

Determinada mediante
interacciones de actina + Proteínas
de unión a actina
+ de 100 proteínas de unión a actina las cuales
se pueden dividir de acuerdo su función
9.13 Proteínas de unión a la actina
1. Proteínas de nucleación Arp2/3

2. Proteínas de secuestro de
monómeros: Timosinas que
se unen a Actina+ATP y evitan
polimerización

3. Proteínas de bloqueo (tapado):

Regulan la longitud de los
microfilamentos (capZ)

4. Proteínas de unión a monómeros:

Ena/VASP y profilinas. Promueven
crecimiento de actina
9.13 Proteínas de unión a la actina
5. Proteínas despolimerizadoras:
Cofilinas, promueven
fragmentación de la actina y la
despolimerización
6. Proteínas que forman enlaces
cruzados: Conectan dos o más
filamentos de actina (filamina,
vilina y fimbrina)
7. Proteínas cortadoras de
filamentos: Se unen al lado de un
filamento y lo parten en dos
(cofilina)
8. Proteínas de unión a membrana:
Vinculina, familia ERM (ezrina,
radixina, moesina) y familia
espectrina