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Publicado enPlantas en Acción(http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1 )

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Un manifiesto de la ciencia de las plantas

Juan Passioura
CSIRO, División de Industria Vegetal, Canberra

[1]
 Figura 1 Las estructuras y procesos en biología vegetal abarcan dimensiones desde micrómetros hasta kilómetros, y
intervalos de tiempo desde microsegundos hasta milenios. Las interacciones genotipo × ambiente se aplican a todos estos
niveles y están implícitas en nuestro análisis de la función a corto plazo en genotipos particulares, así como en nuestro
comprensión del cambio adaptativo a largo plazo y, por lo tanto, de la evolución de nuevos genotipos. (Basado en Osmond y
Chow 1988)

Suelo-planta-atmósfera

Las plantas están húmedas por dentro y, con raras excepciones, morirán si no permanecen así. Pero esto no quiere
decir que sus superficies exteriores estén necesariamente mojadas. Por el contrario, suelen estar secos al tacto. Si se
coloca una gota de agua sobre una hoja, generalmente se asentará allí, en forma precaria, aproximadamente en forma
de hemisferio, porque la superficie externa de la hoja es hidrofóbica. Es esencial que la superficie sea hidrófoba y poco
permeable al agua, ya que una superficie de agua libre puede perder agua a un ritmo cercano a 1 mm por hora en un
día caluroso. Una hoja sin protección perdería todo su contenido de agua en unos pocos minutos a estas tasas de
evaporación a menos que tuviera una capacidad prodigiosa para reemplazar el agua perdida.

Las plantas se originaron en el mar y allí corrían poco riesgo de secarse. No podían crecer en tierra hasta que hubieran
desarrollado instalaciones tanto para controlar como para compensar las pérdidas por evaporación de sus hojas. El control se
logra en parte por medio de una cutícula, una capa poco permeable que cubre las superficies fotosintéticas de las plantas, y
en parte por medio de los estomas, poros variables en estas superficies, que evitan en gran medida la evaporación cuando se
cierran y permiten que la asimilación de CO2 proceda rápidamente cuando se abren. . Las pérdidas por evaporación de las
hojas son compensadas por las raíces, que pueden extraer agua del suelo, a veces, si es necesario, desde muy grandes
profundidades, y por el sistema vascular, que contiene conductos que llevan el agua desde las raíces hasta las hojas
transpirantes.

Este libro,Plantas en Acción, tiene mucho que decir sobre las hojas y sus estomas, raíces y sistema vascular, pero vale la pena tratar de imaginar qué otros

caminos podría haber tomado la evolución para permitir que las plantas crecieran en la tierra. El desarrollo de raíces y un sistema vascular parece

inevitable, al menos en las plantas superiores, cuyo medio interno debe estar mucho más protegido contra los cambios ambientales que el de, digamos,

los líquenes o las plantas de la resurrección, esas rarezas que pueden deshidratarse por completo sin perder la integridad. de sus células y que pueden

responder al reabastecimiento de agua con tanta rapidez que pueden volver a realizar la fotosíntesis en cuestión de horas. Pero ¿y los estomas? ¿Por qué

tenerlos en absoluto? ¿Las plantas realmente necesitan transpirar? Esta pregunta tiene varios aspectos, algunos de los cuales han preocupado a los

fisiólogos de plantas durante mucho tiempo. Un aspecto es este: las plantas crecen asimilando el CO2 del aire y fijándolo en forma orgánica con la ayuda

de la luz solar, es decir, hacen la fotosíntesis. La evolución no les ha proporcionado (¿todavía?) una membrana permeable al CO2 pero impermeable al

vapor de agua; por lo tanto, la cubierta exterior de las hojas, que debe ser en gran parte impermeable al vapor de agua, debe tener válvulas para dejar

entrar el CO2. La transpiración es un acompañamiento inevitable de la absorción de CO2. Inevitable si las plantas van a realizar la fotosíntesis

rápidamente y así mantenerse al día con sus vecinas durante la evolución. Sin embargo, hay una especie, que debe ser en gran medida impermeable al

vapor de agua, debe tener válvulas para dejar entrar el CO2. La transpiración es un acompañamiento inevitable de la absorción de CO2. Inevitable si las

plantas van a realizar la fotosíntesis rápidamente y así mantenerse al día con sus vecinas durante la evolución. Sin embargo, hay una especie, que debe

ser en gran medida impermeable al vapor de agua, debe tener válvulas para dejar entrar el CO2. La transpiración es un acompañamiento inevitable de la

absorción de CO2. Inevitable si las plantas van a realizar la fotosíntesis rápidamente y así mantenerse al día con sus vecinas durante la evolución. Sin

embargo, hay una especie,Estilitas andicola, que ha tomado una ruta alternativa. Esta planta no tiene estomas. El CO2 es absorbido por sus raíces y

transportado a las hojas a través de pasajes de aire continuos en sus raíces y tallos. Esta especie crece en el desierto peruano con una precipitación media

anual de 30 mm con un intervalo entre lluvias que suele durar años. Como era de esperar, crece muy lentamente, incluso cuando las condiciones son

buenas (Keeley, Osmond y Raven 1984).

El punto de este preámbulo es que las células activas deben estar bien hidratadas y que la evolución ha producido varias estructuras
que permiten a las plantas superiores mantener sus células lo suficientemente húmedas para funcionar: dividirse, crecer, hacer la
fotosíntesis, transportarse, respirar, excretar. , para defenderse, para comunicarse, aunque la mayoría de estas células se encuentran
en los brotes de las plantas y, por lo tanto, no solo están alejadas de su suministro de agua, sino que también están expuestas a un
ambiente muy seco.

Conceptos en ciencia de las plantas: un ejemplo de la física

Este libro utiliza muchos marcos conceptuales diferentes para discutir cómo funcionan las plantas. La razón para usar
muchos marcos se deriva de la forma en que nuestras mentes comprenden el mundo complejo que nos rodea al
dividirlo en una jerarquía de capas conceptuales, cada una anidada dentro de la anterior como muñecas Matruschka
(considere, por ejemplo: partículas subatómicas, átomos, moléculas, granos, ladrillos, paredes, edificios, ciudades).
Cada una de estas capas conceptuales tiene sus propios términos, ideas y principios, y gran parte de lo que llamamos
"comprensión" implica traducir los términos e ideas de una capa a los de las capas adyacentes. Podemos verter algo de
concreto en este molde bastante abstracto tomando como ejemplo la relación entre las leyes de los gases ideales y la
teoría cinética de los gases.

La presión,PAG, volumen,V, temperatura absoluta,Ty número de moles,norte, de un gas ideal encerrado se relacionan
así:fotovoltaica=nRT, dóndeRes la constante universal de los gases. Esta relación es útil porque ayuda a explicar
muchos fenómenos cotidianos, como el comportamiento de una bomba de bicicleta y la levadura del pan horneado.
Además, esta ley puede explicarse por sí misma, y el vehículo más simple para hacerlo es la teoría cinética de los
gases: imaginamos que el gas consta de miríadas de moléculas (norte× Número de Avogadro), cada uno de masa dada
pero de volumen insignificante, moviéndose aleatoriamente en un espacio cerrado, cada uno con su propia velocidad
que cambia solo por colisiones perfectamente elásticas con otras moléculas o con la pared circundante.

Lo interesante de estas dos descripciones de un gas, una fenomenológica y otra particulada, es que a
primera vista parecen tener poca conexión entre sí. Las ideas de volumen y número son comunes a ambas
descripciones, pero no las de presión, temperatura y velocidad. Una molécula no tiene presión ni
temperatura, yfotovoltaica=nRTno abarca la velocidad. Las dos descripciones son ejemplos de diferentes
capas conceptuales, y cada una tiene términos e ideas que le son peculiares. Sin embargo, las dos capas
están conectadas y los términos aparentemente dispares están relacionados. La conexión surge al
considerar las propiedades promedio de una gran cantidad de moléculas porquePAG es proporcional aTy
ambos son a su vez proporcionales a la velocidad media cuadrática de las moléculas.

Este ejemplo de una conexión entre capas conceptuales proviene de la física clásica, pero tenga en cuenta que el
descubrimiento fenomenológico (leyes de los gases) se hizo mucho antes de que estuviera disponible la explicación de las
partículas (teoría cinética). De hecho, esta secuencia es universal en cualquier exploración científica de los sistemas naturales
organizados jerárquicamente y los subsistemas que los componen. En efecto, necesitamos conocer el comportamiento
colectivo (por ejemplo,fotovoltaica=nRT) antes de que podamos hacer preguntas pertinentes sobre las partes (por ejemplo,
cómo podemos resumir mejor el comportamiento de una legión de moléculas que chocan elásticamente). La razón por la que
primero necesitamos apreciar el comportamiento integral de todo el sistema es que el problema de resumir el
comportamiento de las partes está subespecificado. Necesitamos especificar al menos dos restricciones al considerar el
comportamiento cinético general de las moléculas de gas antes de que podamos derivar las leyes de los gases, a saber, (1) hay
un número fijo de moléculas, y (2) están encerradas dentro de un muro delimitador. . La teoría cinética se aplica tanto a la
atmósfera terrestre como a un gas encerrado, pero luego debemos considerar diferentes restricciones. Reemplazamos la
restricción de un espacio cerrado por la de un espacio infinito limitado internamente por la superficie terrestre y sujeto a un
campo gravitatorio. La historia ha demostrado que, en la práctica, no nos damos cuenta de la información adicional que
necesitamos, es decir, las restricciones sobre el comportamiento de un subsistema (por ejemplo, una molécula o una célula),
hasta que hemos considerado el comportamiento del sistema como un todo ( ej., un gas o un tejido). Este es un principio
crucial que destaca la importancia de explorar las plantas
comportamiento en todos los niveles de la organización. Solo mediante la articulación de conexiones entre todas las capas podemos
esperar tener una comprensión integral de cómo funcionan las plantas.

Análisis funcional de plantas.

¿Cuáles son entonces las capas conceptuales en las que dividimos la ciencia de las plantas? Hasta cierto punto, estos son
arbitrarios, pero comúnmente son los siguientes: comunidad, planta completa, órgano, tejido, célula, orgánulo, membrana,
molécula (polímero, monómero, gen) (algunos de los cuales se muestran enFigura 1 ). Estas capas son esencialmente
estructurales, pero están implícitos en ellas hay procesos que ocurren en un rango de escalas de tiempo, desde geológicos,
para procesos evolutivos como los que llevaron a las instalaciones que son esenciales para que las plantas crezcan en la tierra,
hasta horas para la división celular, a microsegundos para la conversión de energía radiante en energía química dentro de los
cloroplastos.

Al discutir cómo funcionan las plantas, es útil invocar el concepto de función. Este concepto distingue claramente a la
biología de la física y la química, aunque muchos biólogos consideran que la "función" es indecorosa, ya que la ven
como imbuir a la evolución con un sentido de propósito que niegan que exista. Si la evolución tiene o no un propósito
es una cuestión filosófica que está más allá del interés de este libro, pero no hay gran dificultad con el concepto de
función en el uso biológico normal. Es simplemente una forma de reconocer que, a diferencia de los sistemas
fisicoquímicos simples que pueden estudiarse adecuadamente usando un tren de pensamiento lineal, los sistemas
biológicos, cuando se ven en una escala de tiempo lo suficientemente larga, son recursivos, como lo ilustra el bucle en
Figura 2 . Si el bucle no estuviera completo, las estructuras que lo componen no existirían. El flujo en el sentido de las
agujas del reloj alrededor del bucle representa un análisis en niveles cada vez más finos a la manera de la física y la
química, pero el bucle está abierto para el flujo en el sentido de las agujas del reloj y se detiene en 'Gen (frecuencia)'. El
flujo antihorario representa una explicación basada en procesos de funciones integrales, y en términos de
eventos biológicos es esencial para cerrar este ciclo al producir la próxima generación. Las explicaciones funcionales
son ideas sobre la influencia de determinadas estructuras o procesos en la capacidad de una planta para transmitir sus
genes a la siguiente generación.

[2]

Figura 2 Un enfoque reduccionista en la ciencia de las plantas genera nuevos conocimientos en niveles de organización
progresivamente más finos. Esta secuencia se muestra aquí por el progreso en el sentido de las agujas del reloj desde la
comunidad a través de los componentes hasta la molécula y, finalmente, el gen. En principio, el conocimiento de las
interacciones genotipo × medio ambiente en estos diversos niveles de organización permite la integración de conceptos basados
en procesos. Esa secuencia se muestra aquí como un progreso en sentido contrario a las agujas del reloj desde el gen a la
comunidad, y de allí a la siguiente generación; porque sin este bucle cerrado, ninguna de las estructuras dentro de él existiría.
(Diagrama original cortesía de JB Passioura)

Los debates a menudo ocurren entre los defensores del proceso y las explicaciones integradoras, y generalmente son engañosos.
Para comprender a fondo los fenómenos biológicos y aplicar los principios básicos a situaciones comunes, necesitamos analizar en el
sentido reduccionista (en el sentido de las agujas del reloj).Figura 2 ), así como extrapolar a partir de procesos componentes en un
sentido integrador (en sentido contrario a las agujas del reloj enFigura 2 ).

Respectivamente,Plantas en Acciónha adoptado las interacciones genotipo x medio ambiente como un tema fundamental para los
procesos y la adaptación en las plantas superiores, lo que conduce a explicaciones integradoras: procesos en el sentido en que los
fisiólogos intentan definir el funcionamiento genéticamente determinado de las plantas que se han adaptado
ellos a un nicho dado en la naturaleza; adaptación en el sentido de que las condiciones ambientales siempre cambiantes
imponen una presión de selección implacable para los genotipos con rasgos que se adaptan mejor a las nuevas condiciones.
Un conocimiento profundo de tales procesos puede sustentar las explicaciones de la adaptación en la naturaleza y el
rendimiento en el cultivo.

Otras lecturas

Passioura, JB (1979). 'Rendición de cuentas, filosofía y fisiología vegetal',Buscar,10, 347–350.

URL de origen:http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/plant-science-manifest o

Enlaces:
[1] http://sci-wikibook.bacs.uq.edu.au/drupal/?q=figure_view/14
[2] http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1//?q=figure_view/13