BIOLOGÍA EXPERIMENTAL

SEGUNDO EXAMEN PARCIAL TEÓRICO

Estudiante: Ramirez Contreras, Luis Emilio

Código: 20151481

PREGUNTA 1:

En primer lugar, las superficies de las plantas cumplirán la función de barrera, es decir, la
superficie se encargará de separar la planta del medio exterior. El componente que se encarga
de dicha función es la cutícula, compuesta principalmente por cutina o suberina, cutano y ceras
que pueden ser tanto intracuticulares como epicuticulares. Según Pollard y otros, la cutina es
una matriz polimérica cuyos monómeros son principalmente ácidos grasos w-hidroxi C16 y
C18 que además puede ser despolimerizada escindiendo o “rompiendo” sus enlaces éster, el
cutano es más resistente a dicha despolimerización y los monómeros de las ceras son cadenas
largas (C24 – C34) de moléculas apolares saturadas (2008: 236). Por otro lado, la suberina es
otro tipo de polímero que crecerá principalmente en raíces y tallos, cuyos monómeros son
ésteres y cadenas aromáticas, estas últimas más resistentes a la despolimerización. Finalmente,
la cutícula pertenecerá al sistema de tejido dérmico, específicamente, la cutina y la ceras
epicuticulares pertenecerán a la epidermis, mientras que la suberina pertenecerá a la peridermis.

En segundo lugar, la superficie de las plantas cumplirá la función de defensa, tanto física como
química. Los componentes que realizarán dicha función serán la cutícula, las células
pavimentosas, una capa de compuestos de Si que se formará en la mayoría de las plantas y los
tricomas. Ya se habló acerca de la cutícula y su estructura, y es gracias a esta última que la
cutícula cumple una función de defensa física.

Ahora, las células pavimentosas son células no especializadas que se encargan principalmente
de la protección de los tejidos que están por debajo de estas, además, conforman la mayor parte
de la epidermis. También, dichas células se harán cargo de que el espaciamiento entre otras
células especializadas sea el más eficiente posible. Por ejemplo, según Caspar y otros, las
células pavimentosas se encargarán del espaciamiento de las células estomáticas en la
epidermis (2017: 627), esto junto con la cutina, según Pollard y otros (2008: 236) y la capa de
silicio. Así, y ya que las células pavimentosas no poseen cloroplastos, estas formarán parte del
sistema de tejido dérmico, en específico, de la epidermis.

La capa de Si, por su parte, se encuentra justo por debajo de la cutícula y cumplirá tanto una
función de defensa física como química. De defensa física ya que esta actúa como barrera frente
a microbios y parásitos, inhibiendo así su penetración en la planta, además, esta barrera hace
que la planta sea menos susceptible a la degradación causada por hongos. Por otro lado, dicha
capa también cumple una función de defensa química ya que esta barrera está relacionada con
la secreción de compuestos antimicrobianos, de hecho, Wang y otros indican que la resistencia
bioquímica potenciada por silicio se asocia con el aumento de la actividad de enzimas
relacionadas con la defensa, como la polifenoloxidasa, glucanasa, peroxidasa y la fenilalanina
amoniaco liasa (PAL); además de inducir la producción de compuestos fenólicos, flavonoides,
fitoalexinas y proteínas relacionadas con la patogénesis (2017: 4). Entonces, ya que esta capa
se encuentra a lo largo de diferentes partes de la planta, incluyendo tallos y raíces, esta barrera
formará parte tanto de la epidermis como de la peridermis.

Por otro lado, los tricomas son protuberancias tanto unicelulares como multicelulares y se
dividen en tricomas no glandulares y tricomas glandulares. Los tricomas glandulares son los
que cumplen la función de protección química. Por ejemplo, Beverley nos indica que existen
ciertas clases de tricomas que protegen a las plantas de los herbívoros secretando sustancias
que atraen a los depredadores (2000: 497).

En tercer lugar, las superficies también cumplirán el papel importante del intercambio de gases.
Para tal propósito, las plantas cuentan con la cutícula y los estomas. Por su parte, será la
cutícula, gracias a que cuenta con capas de ceras intracuticulares y epicuticulares, la que
minimizará la pérdida de agua (ceras intracuticulares), aunque también no permitirá el paso de
agua hacia la hoja (ceras epicuticulares). Es decir, la cutícula jugará un papel importante en
cuanto a control no estomático de agua se refiere. Por otro lado, las células estomáticas o células
oclusivas serán las principales (por no decir las únicas) puertas de entrada y salida de los
diferentes gases que se puedan difundir hacia dentro y fuera de la planta, principalmente O2,
CO2 y vapor de agua. Según Audesirk, Audesirk y Byers, se considera que la pérdida de agua
que se da a través de los estomas es por mucho la mayor fuente de pérdida de agua, siendo en
ocasiones mortal para las plantas cuando estas no se encuentran en buenas condiciones de
irrigación, por ejemplo, climas cálidos y secos (2013: 857). Las células oclusivas regulan la
entrada y salida de los gases por medio de la turgencia interior. Esta regulación depende de
parámetros tales como la intensidad de luz, la concentración de CO2 y la cantidad de agua
dentro de la planta. En específico, para el parámetro del agua, las células oclusivas se cerrarán
mientas más seca se encuentre la planta, pues en dicha condición la planta sintetizará ácido
abscísico, lo cual ocasionará que el agua dentro de las vacuolas de las células salga de estas por
ósmosis, haciendo que dicha células pierdan volumen y, de manera espontánea, se junten. Las
células estomáticas poseen también cloroplastos, por lo que pertenecen tanto al sistema de
tejido dérmico, como al sistema de tejido fundamental.

Finalmente, sí existe variabilidad estructural entre especies. A modo de ejemplo, Caspar y otros
nos indican una diferencia entre la distribución estomática entre plantas monocotiledóneas y
dicotiledóneas, en donde para el primer tipo de planta, los estomas están menos espaciados
(2017: 628). También el hecho de que las Charophycean Algae no cuenten con estomas es otra
diferencia estructural. Por último, resulta evidente que la estructura de los tricomas variará
entre especies, pues se sabe que estos surgen a partir de la presión ambiental, por ende, existirán
plantas con un tipo especializado de tricomas para su entorno específico.

1. AUDESIRK, Teresa, AUDESIRK, Gerald y BYERS, Bruce

2013 Biología. La vida en la Tierra. Con fisiología. Novena edición. Juárez: Pearson
Educación de México.
2. BEVERLEY J. Glover
2000 “Differentiation in plant epidermal cells”. Journal of Experimental Botany.
Cambridge, volumen 51, número 344, pp. 497 – 505.
3. CHATER, Caspar y otros
2017 “Origins and Evolution of Stomatal Development”. Physiology Plant. Glasgow,
volumen 174, pp. 624 – 638.
4. POLLARD, Mike y otros
2008 “Building lipid barriers: biosynthesis of cutin and suberin”. Elsevier. Michigan,
volumen 13, número 5, pp. 236 – 246.
5. WANG, Min y otros
2017 “Role of Silicon on Plant-Pathogen Interactions”. Frontiers in Plant Science.
Nanjing, volumen 8, número 701, pp. 1 – 14.
PREGUNTA 2:

En primer lugar, se usa espectroscopía de absorción infrarroja. Esta técnica sirve

principalmente para la determinación cualitativa de casi todos los compuestos moleculares,
pues casi todos estos absorben energía en el espectro infrarrojo. Esto se debe a que la absorción
en el infrarrojo está relacionada con el cambio del momento dipolar. Así, se explica por qué
dicha técnica no puede realizar mediciones de especies homonucleares tales como el O2 o el
N2, pues dichas especies no presentan un cambio neto de su momento dipolar. Ahora, para el
experimento que nos concierne, es decir, la medición cuantitativa de CO2; primero, la técnica
de absorción en el infrarrojo será de utilidad ya que, si bien dicha molécula es simétrica, esta,
como todas las moléculas, presenta modos de vibración, y dichos modos son tanto simétricos
como asimétricos (Figura 1)1, lo que ocasiona un cambio neto en su momento dipolar, luego,
la molécula absorbe en el infrarrojo; segundo, según Skoog y otros existen 3 principales tipos
de instrumentos en cuanto a absorción infrarroja se refiere, a saber, los espectrómetros
dispersivos, los espectrómetros de transformada de Fourier y los fotómetros de filtro, donde
justamente son los del tercer tipo los que están diseñados para trabajos cuantitativos (2014:
748), en este contexto, se necesitan principalmente una fuente y un transductor, en donde el
primero se encargará de generar la radiación infrarroja y el segundo será el dispositivo que
convierta la señal física en señal eléctrica, otros dispositivos a tener en cuenta son los
amplificadores, compartimentos para la muestra y un detector para la señal.

Figura 1. Modos de vibración simétricos y asimétricos en una molécula de CO2

En segundo lugar, como se sabe, la enzima RuBisCO no es selectiva con el CO2, lo que
ocasiona el proceso conocido como fotorrespiración, en donde dicha enzima fija O2 en vez de
CO2 con lo cual se inhibe el proceso de carboxilación y se oxigena a la molécula RuBP. Dicho
proceso no es deseable, puesto que consume energía que podría ser usada para el ciclo de
Calvin. Ahora, y lamentablemente, el proceso de fotorrespiración es inevitable, y la intensidad
con la que se lleve a cabo dependerá de diferentes factores, siendo los principales el tipo de
planta (C3, C4 o CAM), las presiones parciales de O2 y CO2 dentro de la hoja y la temperatura,
en donde a mayor temperatura la enzima RuBisCO es aún menos selectiva con el CO2. En este
contexto, y ya que los 3 factores antes mencionados no son los únicos que afectan el proceso
de fotorrespiración, es necesario contar con parámetros que, de una u otra forma, resuman todos
los parámetros anteriormente mencionados en uno. Entonces, se usan los puntos de
compensación para determinar los niveles de fotorrespiración sin la necesidad de analizar de
manera separada los demás parámetros. Así, se tienen los puntos de compensación de luz y
CO2. Por un lado, la gráfica para el punto de compensación de luz mide la captación neta de
CO2 en función de la intensidad de luz o llamada también irradiancia. Por otro lado, la gráfica
para el punto de compensación de CO2 mide, una vez más, la captación neta de CO2, pero esta
vez en función de la concentración de dicho gas. Luego, los puntos de compensación se dan
cuando la captación neta de CO2 es igual a 0, en otras palabras, la tasa de fotosíntesis es igual
a la tasa de fotorrespiración.

Finalmente, sí existe una diferencia entre los puntos de compensación de CO2 entre las plantas
C3 y C4, pues las plantas C4 tienen una mejor captación de carbono, gracias a que cuentan con
mecanismos para concentrar el CO2 en su vaina perivascular (se puede apreciar esto en la
pregunta 4). Luego, el punto de compensación de CO2 para las plantas C4 será menor al de las
plantas C3.

1. SKOOG, Douglas, HOLLER, James y CROUCH Stanley

2008 Principios de análisis instrumental. Sexta edición. México D.F.: Cengage
Learning
2. SKOOG, Douglas y otros
2015 Fundamentos de química analítica. Novena edición. México D.F.: Cengage
Learning

PREGUNTA 3:

Tenemos las concentraciones de O2 y CO2 a condiciones estándar dentro de la planta:

[𝑂2 ] = 2,7 ∗ 10−4 𝑀

[𝐶𝑂2 ] = 1,4 ∗ 10−5 𝑀

También contamos con las constantes cinéticas de la enzima RuBisCO para el O2 y CO2:

𝑂2 ∶ 𝑘𝑀 = 244 ∗ 10−6 𝑀 𝑘𝑐𝑎𝑡 = 0,83 𝑠 −1

𝐶𝑂2 ∶ 𝑘𝑀 = 9,7 ∗ 10−6 𝑀 𝑘𝑐𝑎𝑡 = 3,5 𝑠 −1

Conociendo el modelo cinético para enzimas de Michaelis y Menten, además de conocer la

concentración de la enzima dentro de la planta ([𝐸0 ] = 1 ∗ 10−6 𝑀), podemos calcular las
velocidades iniciales de formación de producto, es decir, podemos conocer las velocidades de
oxigenación y carboxilación:

𝑘𝑐𝑎𝑡 [𝐸0 ][𝑂2 ] 𝑘𝑐𝑎𝑡 [𝐸0 ][𝐶𝑂2 ]

𝑣0 𝑂 = 𝑦 𝑣0 𝐶𝑂 =
2 𝑘𝑀 + [𝑂2 ] 2 𝑘𝑀 + [𝐶𝑂2]

Entonces,

𝑣0 𝑂 = 4,36 ∗ 10−7 𝑀⁄𝑠 𝑦 𝑣0 𝐶𝑂 = 2,07 ∗ 10−6 𝑀⁄𝑠

2 2

Así, nos damos cuenta de que la velocidad de carboxilación es 5 veces mayor a la velocidad de
oxigenación, aún cuando la concentración de 𝑂2 es 20 veces mayor a la concentración de 𝐶𝑂2
dentro de la planta. Esto trae como consecuencia una mayor facilidad de la planta de trigo para
una mejor captación neta de 𝐶𝑂2 a condiciones normales, aún si esta no contara con
mecanismos para concentrar el carbono en su vaina perivascular.

Finalmente, si bien la enzima RuBisCO puede trabajar tanto con 𝑂2 como con 𝐶𝑂2, se
necesitaría una mayor concentración de 𝑂2 para que la planta de trigo deje de ser autótrofa.
Esto es gracias a que el 𝑘𝑀 del 𝐶𝑂2 es menor al 𝑘𝑀 del 𝑂2 y, por otro lado, el 𝑘𝑐𝑎𝑡 del 𝐶𝑂2 es
mayor al 𝑘𝑐𝑎𝑡 del 𝑂2, lo que se traduce en una mayor afinidad de la enzima RuBisCO por el
𝐶𝑂2.

PREGUNTA 4:

En primer lugar, la diferencia anatómica principal entre las plantas C3 y C4 se encuentra en su

tejido parenquimático, es decir, en el tejido que se encarga de la fotosíntesis, específicamente
en el mesófilo, y se encuentra principalmente en las hojas y tallos jóvenes. En el mesófilo
notamos una diferencia fundamental en la distribución de los cloroplastos. Por un lado, las
plantas C3 contarán con dos secciones, la capa en empalizada y la capa esponjosa. La capa
empalizada es adyacente a la epidermis superior y sus células se distribuyen de manera
ordenada y perpendicular a la epidermis, mientras que la capa esponjosa contará con una
distribución desordenada de células, además, las células en esta capa tendrán formas
irregulares. Por otro lado, las plantas C4 solo cuentan en su mesófilo con la capa esponjosa.
Además, la densidad de cloroplastos en el mesófilo en la planta C3 será mucho mayor a la
densidad de cloroplastos en la misma sección en las plantas C4. En contraste, si bien ambas
plantas cuentan con un haz vascular (perteneciente al tejido vascular), solo las plantas C4
contarán con cloroplastos alrededor de este haz o vaina perivascular y es justamente en esta
parte de la hoja en donde se lleva a cabo el ciclo de Calvin.

En segundo lugar, la diferencia bioquímica fundamental entre ambos tipos de plantas es la

forma en la que cada una fija el carbono de la atmósfera. Como ya se mencionó, la densidad
de cloroplastos en el mesófilo de las plantas de tipo C4 será considerablemente menor a la de
las plantas de tipo C3. Además, según Audesirk y otros, los cloroplastos que se encuentran en
el mesófilo de las plantas C4 no poseen las enzimas necesarias para realizar el ciclo de Calvin
en su interior, solo los cloroplastos en la vaina perivascular poseerán esas enzimas (2013: 122).
Así, las plantas C4 cuentan con una enzima que las plantas C3 no poseen, la PEP carboxilasa,
que se encarga de la carboxilación del fosfoenolpiruvato. Además, el CO2 diluido en agua
(H2CO3) se disocia en ion bicarbonato, el cual hace de substrato para la PEP carboxilasa. Así,
se forma oxaloacetato que posteriormente se convierte en malato. Es el malato el que se difunde
del mesófilo hacia la vaina perivascular y actúa como lanzador de CO2 obteniendo así que este
entre al ciclo de Calvin sin mucha competencia de oxígeno, haciendo el proceso más eficiente.
Por su parte, las plantas C3 se saltan todos estos pasos y usan de manera directa el CO2 disuelto
en el mesófilo.

Ahora, para la velocidad de carboxilación por PEP carboxilasa, contamos con las constantes
cinéticas, así como con las concentraciones de la enzima y el substrato:

[𝐸0 ] = 1 ∗ 10−6 𝑀 [𝐻𝐶𝑂3− ] = 5 ∗ 10−5 𝑀 𝑘𝑀 = 0,6 ∗ 10−6 𝑀 𝑘𝑐𝑎𝑡 = 590 𝑠 −1

𝑘𝑐𝑎𝑡 [𝐸0 ][𝐻𝐶𝑂3− ]

𝑣0 =
𝑘𝑀 + [𝐻𝐶𝑂3− ]

⇒ 𝑣0 = 5,83 ∗ 10−4 𝑀⁄𝑠

Teniendo en cuenta los valores anteriores para la velocidad de oxigenación y carboxilación por
RuBisCO:

𝑣0 𝑂 = 4,36 ∗ 10−7 𝑀⁄𝑠 𝑦 𝑣0 𝐶𝑂 = 2,07 ∗ 10−6 𝑀⁄𝑠

2 2

Notamos que la velocidad de carboxilación por PEP carboxilasa usando como substrato al
𝐻𝐶𝑂3− es al menos 1000 veces más rápida que la velocidad de oxigenación por RuBisCO.

Se puede concluir entonces que el proceso de fijación de carbono en las plantas C4 es tan
eficiente justamente por la enorme diferencia entre las velocidades de oxigenación por
RuBisCO y carboxilación por PEP carboxilasa.
1. AUDESIRK, Teresa, AUDESIRK, Gerald y BYERS, Bruce
2013 Biología. La vida en la Tierra. Con fisiología. Novena edición. Juárez: Pearson
Educación de México.