t.5 Neurob

Tema 5 - Neurobiología del aprendizaje y
la memoria. Los mecanismos de

neuroplasticidad
¿Para qué sirve la memoria?
La capacidad de almacenar información evolucionó en el organismo con la finalidad de
poder predecir, saber qué estímulo será el siguiente.
Analogía cerebro-ordenador
La analogía cerebro-ordenador no se puede considerar una buena comparación. Fue

reconocida durante la estancia del paradigma cognitivo, pero con los datos que tenemos
actualmente no se sostiene, la memoria biológica es diferente a la informática.
Memoria No distorsiona la información, ni en el almacenamiento ni durante la

informática recuperación (fiel a la realidad, es inflexible).
Es selectiva (no es cierto que la información no ocupa espacio y

almacenamos todo) y sintética (capacidad de resumir, aprendemos y
recordamos sintetizando) .
Distorsiona la información en el almacenamiento y durante la
recuperación. Cuanto más compleja es la memoria más se distorsiona la
Memoria
información (falsos recuerdos). En comparación con la memoria
biológica
informática parece más limitada pero realmente es más adaptativa.
Dependen de: lo previamente almacenado, las experiencias presentes,
estado de alerta y estado general del organismo.
La distorsión de la memoria ayuda a la predicción del futuro de una
manera flexible.
Selección genética de la conducta:
Es la relación innatamente establecida entre estímulos y determinados patrones de

conducta. Es una manera innata y rápida de responder a estímulos, el problema es que no es
flexible.
- Taxias. Movimientos de un ser vivo como respuesta a la percepción de un estímulo.
Por ejemplo fototaxia, movimiento producido por la luz. Hablamos de tactismo
negativo o positivo según si es movimiento es de acercamiento o alejamiento.
- Reflejos incondicionados. Son reflejos innatos, ligados a conductas básicas que se
necesitan para sobrevivir.
- Reacciones gustativas. Reacciones innatas frente a un estímulo gustativo, pueden
ser positivas o de aversión.
La selección natural ha permitido que los animales con mejor memoria sobrevivieron
debido a la capacidad de planificar sus conductas según las demandas del ambiente. Cuanto
mayor sea la complejidad cerebral de un organismo mayor es la capacidad de aprender y
mayor flexibilidad hay, por tanto menor memoria innata (por ejemplo la que tienen amebas,
memoria genética llena de ataxias…). Nosotros también tenemos este tipo de memoria pero
podemos inhibirla.
Aprendizaje y Memoria
Los mecanismos de aprendizaje y memoria nos permiten adaptarnos a cualquier

situación.
- Aprendizaje → capacidad de adquirir información y patrones de motores nuevos
como resultado de la experiencia. Parte inicial (adquisición) en el proceso de
memoria, a los cambios del mismo se les conoce como recuerdos.
PS1005 - Neurobiología de la Conducta Tema 5 - Neurobiología del aprendizaje y la memoria. Los
mecanismos de neuroplasticidad.
- Memoria → capacidad de almacenar lo aprendido (a corto o largo plazo) y de

evocarlo en el futuro. Es el resultado del aprendizaje, bien conseguido por la simple
presentación de un estímulo o repetición.
- Huella de memoria → Representación mental de la experiencia previa. Implica
cambios funcionales y estructurales en el cerebro (y de conexiones neuronales
llamadas engramas, se fortalecen con el tiempo).
Impronta
Es un mecanismo intermedio entre lo innato y lo adquirido. Requiere de la memoria

innata pero necesita el contacto del ambiente para que se dé la respuesta no aprendida. Un
ejemplo es el periodo crítico de apego de las aves tras el nacimiento (requieren del estímulo
ambiental sino no se desencadena).
¿Qué se aprende y qué se recuerda?

La memoria no es un proceso unitario: ni en los contenidos ni en la estabilidad de lo
almacenado. Los lugares y mecanismos cerebrales de almacenamiento de la información son
múltiples.
Clasificación del aprendizaje y la memoria
- Memoria perceptiva: tiene una duración muy limitada, de mili-segundos o segundos.

- Memoria a corto plazo: tiene una duración de minutos u horas.
- Memoria a largo plazo: a partir de 24h (días, meses y años).
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Explícita o declarativa (QUÉ - CUÁL).
Semántica, se refiere al conocimiento general sobre el mundo (fechas, qué es una llave
inglesa, quién es el presidente). Espacial, es una especie de GPS interno que depende del
hipocampo y otras estructuras adyacentes pertenecientes al lóbulo temporal medial. Episódica,
hace referencia a eventos, a la autobiografía… (qué, dónde, cuándo y con quién sucedió). Tanto
la memoria semántica como la episódica depende del hipocampo pero su almacén definitivo
no. Los engramas de memoria migran a la corteza.
Implícita (CÓMO).
Procedimental, hace referencia a las habilidades motoras, como por ejemplo conducir o
montar en bicicleta; depende del estriado y del cerebelo. Priming, es una manera de facilitar el
aprendizaje posterior gracias a la experiencia previa; por ejemplo si se hablan de animales de la
granja y después te piden que completes esta palabra -ACA, es más probable que se ponga
vaca a poner Paca por ejemplo. Condicionamiento, es un tipo de aprendizaje asociativo.
Puede ser clásico e instrumental, ambos basados en E-R. Habituación y sensibilización,

es un tipo de aprendizaje no asociativo. Cuando nos referimos a habituación hablamos de una
disminución de la respuesta; con sensibilización la respuesta aumenta, por ejemplo cuando se
es alérgico a un fármaco se produce esta sensibilización (cuando se ingiere al principio no
tiene tantos efectos como en las posibles futuras ocasiones).
Aprendizaje y memoria explícitos
Adquisición y evocación que depende de un proceso consciente para la adquisición y

recuperación.
- Episódica o autobiográfica : memoria de eventos, autobiografía, familiaridad.
- Espacial .
- Semántica : contenido o hechos.
Memoria de relaciones múltiples entre los estímulos.
Aprendizaje y memoria implícitos
Adquisición y evocación no intencional y que no requiere consciencia. Es más simple

que la explícita. Codifica y percibe de la misma forma, procedimiento asociado por los datos, la
información se codifica y almacena en las mismas vías evolutivas estimuladas por la
información entrante.
- No asociativa : habituación y sensibilización.
- Asociativa : condicionamiento clásico: relaciones entre estímulos; condicionamiento
instrumental: relaciones entre estímulos y respuestas.
- Sensorial : priming.
- Procedimental : habilidades motoras y hábitos.
Memoria explícita versus implícita: ¿Son dos categorías tan separadas?
Durante la adquisición de algunas memorias implícitas se requiere

consciencia. Cuando estás aprendiendo a conducir o a montar en bicicleta.
La memoria autobiográfica muchas veces se evoca automáticamente

mediante señales que aparecen en el entorno. Por ejemplo mediante olores.
En memorias donde se almacenan relaciones entre estímulos y

contextos los sistemas neuronales que sustentan memoria explícita e
implícita se solapan.
Más que categorías separadas se propone un modelo dimensional de

varios ejes. (Dew y Cabeza 2011). Conceptos-Estímulos/ Relacional-No relacional/ Consciente-No
consciente. Por ejemplo la espacial sería consciente, perceptiva y relacional; la semántica
consciente, conceptual y relacional, el condicionamiento emocional automático, perceptivo, no
relacional; memoria autobiográfica consciente, perceptiva y relacional.
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Fases de la memoria
La memoria sensorial mantiene la información del estímulo después de que este haya
desaparecido durante unos milisegundos o segundos. Tiene una gran capacidad pero muy
limitada en el tiempo. Cuando nos referimos a información auditiva hablamos de memoria
ecoica, dura entre unos 10-12s; sin embargo si hablamos de información visual se emplea el
término de memoria icónica, dura entre unos 300-500 ms. Los procesos atencionales
determinan qué información pasa a la memoria a corto plazo. La mcp tiene mayor
temporalidad (de segundos a minutos) pero un menor span. Dentro de la memoria a corto plazo
hablamos también de la working memory, útil para la recuperación de información o
manipulación de números por ejemplo. Cuando la información está en la memoria a corto plazo
puede tomar dos vías distintas. Si se repite y se consolida la información pasa a la memoria a
largo plazo. Por otro lado puede producirse el decaimiento debido al simple paso del tiempo o
la interferencia debida a la entrada de nueva información (también puede darse una
combinación de ambos).
Estados de la Memoria
Para todos los tipos de memoria los procesos moleculares que permiten la
consolidación son los mismos.
Proceso de creación de trazos de memoria que serán

almacenados. Tiene dos fases:
- Adquisición: Codificación por los sistemas neurales de una
asociación estimular. Los sistemas sensoriales reciben
información. Sólo algunos de esos estímulos serán
Codificación
procesados y llegarán a la memoria a corto plazo, dando
lugar a la adquisición.
- Consolidación: Proceso molecular y celular por el cual un
trazo de memoria nuevo se estabiliza y almacena en los
sistemas de memoria
Resultado de la adquisición y consolidación. Representa el

Almacenamiento
registro permanente de la información.
Evocación de la memoria mediante la presentación de alguno

de los componentes de la red de memoria. La memoria vuelve
a un estado lábil. Implica el acceso a información
almacenada con el fin de crear una representación
consciente, una conducta aprendida o un acto motor. Es la
evocación de los engramas, es el momento en el cual un
Recuperación recuerdo se expone a mayor peligro junto con el momento de
adquisición, esto es debido a que se desestabilizan todas las
conexiones sinápticas que lo componen; esto puede dar a la
reconsolidación (refuerzos de las conexiones) o a la extinción
(no olvido) (las conexiones se alteran pudiendo llegar a
producir nuevas memorias, por ejemplo lo que pasa con la
extinción de un condicionamiento).
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¿Cuál es la propiedad neuronal que permite aprender? La neuroplasticidad

Esta propiedad neuronal es la neuroplasticidad, esta puede ser definida como la
capacidad de las neuronas de cambiar su estructura y su función, la propiedad que permite
que sigamos aprendiendo a lo largo de nuestra vida. Trastornos como el TEA, la esquizofrenia,
problemas de comprensión… se pueden deber a alteraciones en mecanismos de
neuroplasticidad a lo largo de la etapa de desarrollo fetal. Capacidad que permite al SN
desarrollarse. Su mecanismo funciona mediante la modificación de los circuitos existentes o la
formación de nuevos circuitos.
Experiencia
La experiencia es el gran estimulador de la NEUROPLASTICIDAD.
Ramón y Cajal (1928) → la experiencia puede modificar las conexiones y estructura del
cerebro. Acuña el concepto de cerebro plástico. La neuroplasticidad puede producir cambios a
nivel morfológico lo suficientemente duraderos (en el proceso de aprendizaje).
Donald Hebb (1947) → hace el primer experimento con un ambiente enriquecido y

plantea el mecanismo hipotético para la neuroplasticidad. Las ratas tratadas como mascotas
son más eficaces en tareas espaciales que las de laboratorio.
Grupo de Berkeley (década 60 y 70) → las sinapsis y las dendritas se modifican como
resultado de la experiencia. Ratas con ambientes enriquecidos tienen mayor grosor en la
corteza y en mayor número de sinapsis que las estándares.
Hipótesis del Ensamblaje Neuronal
Las neuronas que disparan

juntas se ensamblan en un mismo
circuito. Cuando una neurona
presináptica actúa a la vez que la
postsináptica se fortalece la conexión.
- FASE 1: el estímulo proviene
del ambiente.
- FASE 2: la actividad de la red
se mantiene reverberante.
- FASE 3: la continuidad en la
actividad hace que se
refuerce la conexión y su
eficacia.
Volver a vivir la experiencia o pensar sobre ella reactiva la red y puede desestabilizar lo
almacenado. Diferentes grupos neuronales codifican diferentes estímulos del ambiente. Cuando
reactivamos un recuerdo suele ser lábil toda la red que lo contiene (reconsolidación vs
modificación).
¿Qué es la memoria?
Un patrón de actividad de un gran número de neuronas es almacenado mediante la
asociación de sus elementos, de tal forma que si se presenta una parte o subconjunto de esta
se evoca la actividad en el resto de la red (Marr 1971). La memoria es el resultado de la actividad
de un conjunto de neuronas que disparan en conjunto ante la aparición de un estímulo.
Lo que hace el cerebro para almacenar información es codificar los eventos externos e
internos en forma de patrones de actividad neuronal con una organización espacio-temporal.
Es decir, en lugares determinados y con duraciones determinadas.
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Asambleas o embalajes neuronales

Son grupos de neuronas que trabajan al mismo tiempo y que disparan de manera
sincronizada y que mantienen conexiones recurrentes, son circuitos, de esta forma el cerebro
almacena la información.
- Grandes grupos de neuronas que trabajan al mismo tiempo dado que se han
activado de forma simultánea y mantienen conexiones recurrentes y sincrónicas.
- Permiten llegar a representaciones completas (recuerdos) a través de unos pocos
elementos de la red.
- La red completa constituye la sede del depósito de las memorias distribuidas por
un conjunto de neuronas y sus conexiones.
Registro de los Cambios Sinápticos

- MCP: cambios en la
capacidad funcional de los
circuitos neuronales a nivel
de la maquinaria sináptica
que ya existe.
- Modificaciones estructurales:
en la neurona post-sináptica.
- Reorganización estructural:
reorganización anatómica de
los circuitos donde se van a
establecer esas memorias.
Todos los mecanismos de

memoria son epigramáticos, esto es
debido a que se requiere un entorno
genético que pueda leer o transmitir los
genes — plasticidad a largo plazo.
Escala Temporal
Diferentes especies están sujetas a una escala temporal diferente. Por ejemplo, algo que
en humanos se consolida a los años años en una rata puede tardar dos semanas.
Circuitos de la memoria implícita versus memoria explícita.
La neuroanatomía de la
memoria depende de qué memoria se
esté almacenando o recuperando.
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Memoria Implícita
De abajo-arriba: se codifica del mismo modo que se percibe, entra en el encéfalo a
través de los receptores sensoriales y se procesa en regiones corticales y subcorticales. La
memoria implícita opera de manera independiente a la formación hipocampal . No es necesario
memorizar.
- Condicionamientos clásicos. Aprendizajes asociativos.
- Procedimientos motores e instrumentales.
- Habituación. Aprendizajes no asociativos.
- Sensibilización.
- Priming.
Características:
- Vías estímulo-respuesta implicadas en la adquisición. Tanto almacenamiento a
corto (MCP) y a largo plazo (MLP): Se codifica del mismo modo en que se percibe.
- Reside en circuitos neurales diferentes y más antiguos filogenéticamente que los de
la memoria explícita.
- Más rígida, duradera y difícilmente modificable que la memoria explícita (Ej: más
resistente al envejecimiento).
- Difícil de expresar verbalmente.
- Adquisición gradual. Se aprende y perfecciona a través del modelado y práctica.
- No depende de la voluntad del individuo pero puede requerir de procesos
conscientes en alguna fase. En fases iniciales sobre todo (conducir, bicicleta…). Pero
en general no requiere de consciencia ni para la adquisición ni para la
recuperación.
Priming
En el priming las experiencias pasadas influencian o aumentan la respuesta a un

estímulo sensorial dado.
Tipo de aprendizaje implícito que facilita el procesamiento de un material específico al

cual el individuo se ha expuesto anteriormente (Ej: reconocer una cara).
Se evoca automáticamente sin necesidad de procesamiento consciente
Tipo de aprendizaje que está guiado por las propiedades físicas del
Priming estímulo y no por su significado. Tarea de Gollins (se presenta de abajo
perceptivo hacia arriba; se busca facilitar la percepción y predecir el estímulo en
las siguientes repeticiones).
Es un tipo de aprendizaje que facilita la asignación semántica y por

Priming
significado. Por ejemplo si se está hablando de felinos después será más
semántico
fácil encontrar la palabra tigre en una lista de palabras.
Solo algunos autores lo diferencian del semántico, en este caso se juzgan

Priming
aspectos conceptuales del estímulo, por ejemplo si una palabra tiene
conceptual
una categoría abstracta o no.
Produce un aumento de actividad cerebral ante estímulos nuevos y un decremento ante

estímulos familiares.
Genera cambios en la neocorteza y es independiente del lóbulo temporal medial.
La activación cerebral del priming semántico, conceptual y perceptivo involucra

diferentes partes de la corteza. Priming perceptivo: córtex occipital extraestriado; priming
conceptual: corteza prefrontal izquierda; priming semántico: regiones cerebrales posteriores
temporal y occipital (occitotemporal para estímulos visuales e inferotemporal para los
auditivos). Gracias a las técnicas de neuroimagen sabemos cuando hay un aumento o
disminución de la actividad neural. Cuando los estímulos que se presentan son nuevos el
procesamiento es mayor, por tanto se recluta mayor número de neuronas, por tanto de manera
menos eficaz (aumento actividad neural). Sin embargo cuando se presentan estímulos
familiares o ya presentados anteriormente se activan grupos selectivos de neuronas, más
reducido pero más eficiente funcionalmente (reducción actividad neural).
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Condicionamiento Clásico
El condicionamiento clásico es un aprendizaje asociativo donde se aprenden relaciones

entre estímulos. Mecanismo común a todas las especies: su objetivo es la supervivencia. El
cerebro evolucionó para detectar relaciones causales en el ambiente. El valor
funcional-biológico del condicionamiento es optimizar la respuestas del organismo al EI (tiene
un valor innato de carácter emocional, por ello pueden producir respuestas). El EC (el EN recibe
una transferencia de propiedades del EI y se convierte en EC) prepara al organismo para
responder más eficazmente al EI (aunque hay diferencias en cada especie); algunos
condicionamientos están claramente facilitados frente a otros. La RC es muy similar a la RI.
En hábitat natural, los EC no son tan neutros como parece, ni la relación EC-EI tan
casual: el cerebro evolucionó para detectar relaciones causales en el ambiente, facilitación
genética para cada especie. Los EC suelen ser precursores naturales de los EI (estímulos de
importancia biológica), por ejemplo:
patrón de rayas-------------predador
rugido--------------------------predador
olor a podrido----------------malestar físico
visión de alimentos con azúcar-------alto valor nutricional
cambios en el campo magnético--------catástrofes naturales
Otro ejemplo de que los EC

no son tan neutros es que algunos
estímulos tienen más probabilidad
que otros a la hora de
condicionarse. Esto se debe a que
existe una memoria genética que
facilita y predispone el
condicionamiento.
Por ejemplo:
La consecuencia directa del aprendizaje condicionado es la modificación de la

respuesta incondicionada que ahora se produce antes y es más eficaz.
Entrenar a un macho con una señal condicionada que precede a la posibilidad de cópula:
• Disminuye la latencia de la cópula y de la eyaculación: El macho condicionado copula
antes y eyacula antes que un macho no condicionado.
• El condicionamiento de macho y hembra aumenta el número de huevos fertilizados en
pájaros.
La respuesta de salivación que produce un olor de comida:
• Lubrica la boca para recibir la comida seca (optimiza el proceso de tragado).
• Favorece la digestión y libera insulina de forma anticipada.
La tolerancia condicionada a drogas:
• Disminuye el efecto de la droga. Cuando se consume droga en un contexto habitual su
efecto va disminuyendo paulatinamente con el tiempo, sin embargo al cambiar el
contexto el efecto vuelve a aumentar. Por esta razón pueden explicarse determinadas
muertes causadas por sobredosis, se consume la misma cantidad en un nuevo contexto
que en el habitual donde se presentaba la tolerancia.
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Condicionamientos clásicos emocionales.
Los EI poseen una carga afectiva (positiva o

negativa) de manera innata. Tienen la capacidad de
producir cambios afectivos subjetivos a través de la triada
de respuestas motoras (acercamiento o huída),
hormonales (por ejemplo aumento de cortisol ante el
estrés) y vegetativas (cuando algo es dulce o amargo, el
tacto de una caricia...). Las respuestas vegetativas hacen
que se active el Sistema Nervioso Autónomo; el
parasimpático para la relajación (conservar energía,
digestión, menor sudoración, contracción de las pupilas…)
y el simpático (huida, aumento de la tasa de frecuencia
cardíaca, presión sanguínea, respiración, adrenalina y
noradrenalina... ).
Los EC no tienen esta carga emocional per sé. Pero

la pueden llegar a obtener aunque la respuesta no será
tan potente. Aquello que se aprende con valor emocional
es más eficaz.
Condicionamiento clásico.
Los estímulos (EI o EC) son percibidos por los

receptores sensoriales, estos se van a encargar de la
percepción y almacenamiento de las propiedades
sensoriales. Cuando hay una concurrencia de grupos
neurales que responden tanto a EI como a EC se
refuerza la conexión. Esto ocurre en las estructuras que
se plantean en la imagen de abajo. Almacenan la
asociación tanto a corto como a largo plazo (son las
mismas estructuras en las que se procesa inicialmente
el estímulo).
Circuito córtico-talámico-cerebelar
El cerebelo es muy importante en el condicionamiento clásico y en el aprendizaje motor.

- Condicionamiento palpebral : se asocia un EN (usualmente un tono) con un soplido
de aire en el ojo (EI), la RI y RC es el parpadeo. Si se rompen las vías del
condicionamiento el animal solo parpadeará con un soplo real y no con el tono.
- Preferencia de lugar : existen dos vías diferentes que reciben y proyectan
información del EI y EC. Entrar de forma separada en el cerebelo que es donde se
integran. Estas vías son:
- Cortezas Motoras (CM) y Corteza Prefrontal — Núcleos pontinos — Lóbulos
anteriores de la corteza del cerebelo (EC)
- Oliva inferior — Lóbulos posteriores de la corteza del cerebelo (EI)
El almacenamiento a largo plazo de ese condicionamiento se da en las neuronas de los

núcleos profundos del cerebelo. El cerebelo también tiene su propia corteza, esta está
compuesta por la capa molecular, la capa de Purkinje y la capa granular. Las vías que unen al
núcleo pontino y al cerebelo se denominan fibras musgosas (EC). Las vías que unen a la oliva
inferior y al cerebelo se denominan fibras trepadoras (EI). Todas las aferencias que llegan al
cerebelo tienen como objetivo la corteza cerebelar.
Proyectan a los núcleos profundos del cerebelo y a las células granulares

Fibras de la corteza cerebelar. Aferencias a la capa molecular (fibras paralelas,
musgosas son paralelas a los pliegues de la corteza cerebelar donde hacen
sinapsis con las células de purkinje, las cuales son GABAérgicas).
Proyecciones excitatorias hacia las células de Purkinje (regulan la

Fibras frecuencia de descarga). Las células de Purkinje más grandes permiten
trepadoras la salida de información desde la corteza hasta los núcleos profundos
ejerciendo un efecto inhibidor (las células de purkinje son gabaérgicas).
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Actividad neuronal de los núcleos profundos del cerebelo durante el condicionamiento clásico.
- EC en animales sin emparejar — No hay actividad.
- EI en animales sin emparejar — Sí hay actividad.
- EC en animales condicionados — La actividad va aumentando con el paso de los días y
repeticiones (capacidad de predecir, neuroplasticidad).
Aprendizajes y memorias procedimentales y habilidades motoras
El aprendizaje procedimental es la adquisición de destrezas,

repertorios conductuales o procedimientos con un alto componente
motor. La memoria procedimental es la memoria de cómo se hacen
las cosas.
Se adquiere con práctica repetida y retroalimentación. La

memoria procedimental implica que los movimientos son ejecutados
con más exactitud y velocidad (cuantas más repeticiones mayor será
la mejora en estas características, pero tiene un límite).
El aprendizaje motor consiste en el establecimiento de cambios a nivel neuroplástico en

los sistemas motores, sin embargo no puede suceder sin la guía sensorial del entorno. Tiene
tres fases: adquisición, consolidación y automatización/hábito (punto en el cual no se puede
aprender más, no se puede recuperar de forma consciente).
Fases del aprendizaje de una habilidad motora
La mejora intra-sesión hace

referencia a cada una de las veces en la que
repetimos el procedimiento (online); el sueño
ayuda a consolidar el aprendizaje (o ine).
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Redes Corticoestriatales
Red asociativa : mayor nivel de integración funcional (mayor variedad de programas

motores), mayor flexibilidad en la conducta y adquisición. La red asociativa se encarga de la
adquisición y desempeño de acciones dirigidas por objetivos (control de la conducta
voluntaria). Desde la corteza prefrontal y las cortezas de asociación polimodal envían axones a
los ganglios basales (estriado dorsomedial en animales) (en este caso contienen neuronas de
proyección inhibitorias, gabaérgicas) y estas se dirigen a las estructuras del troncoencéfalo y
hacia varios núcleos talámicos cuyas proyecciones vuelven a entrar en la corteza.
Red sensoriomotora : ejecución automática del hábito, regulada por E-R (una vez que
aparece el estímulo se desencadena la respuesta, con la adquisición del hábito se pasa a un
nivel más bajo de integración), menos flexible. Las proyecciones van desde la cortezas
sensoriales hasta el putamen (estriado dorsolateral en animales).
La mejora en la ejecución sigue un gradiente, el gradiente de consolidación supone un

desplazamiento ventro-dorsal: transferencia de la red ventral a la dorsal (para aprendizaje
instrumental y habilidades motoras). La mejora conseguida con el entrenamiento correlaciona
con el paso de áreas ventrales a dorsales.
Gracias a la resonancia magnética hemos podido comprobar que al principio del

entrenamiento de una tarea motora hay una mayor activación de la red asociativa incluyendo
la corteza dorsolateral derecha y la corteza sensoriomotora izquierda, tras 6 horas de práctica
se observa mayor actividad en la corteza parietal posterior, corteza premotora izquierda y
cerebelo.
Predicción de resultados.
La predicción de resultados es un mecanismo de supervivencia, consiste en aprender a

predecir la recompensa y en qué lugares se encuentra (por ejemplo los alimentos en los
animales). Esta actividad requiere de neuronas dopaminérgicas que actúan en el estriado y en
el telencéfalo. Los ganglios basales y el cerebelo funcionan de forma similar aunque
independiente. Mejor de lo esperado >DA / Peor de lo esperado < DA. La representación en
ambas zonas (cerebelo y ganglios basales) está guiada por señales maestras de acierto y error.
En el caso de los ganglios basales cuando se produce el acierto se libera dopamina

fortaleciendo el aprendizaje de asociación mientras que si se produce el error caen los niveles
de dopamina por debajo de los basales. Por su parte el cerebelo se encarga de marcar las
señales de error (a través de las fibras trepadoras). Esta acción tiene lugar junto con la
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actuación de las fibras paralelas y de Purkinje, de este modo se va mejorando el plan motor
(copia de la corteza motora y premotora en el cerebelo; otro input va a la médula, y esta inhibe,
por tanto se compara lo que se está haciendo con lo que se debería, es decir el patrón de
acción correcto). Por tanto el cerebelo se encarga de ir ajustando la memoria y el patrón de
conducta (como nos imaginamos bailando vs como bailamos realmente). Los ganglios basales
también contribuyen en este aprendizaje gracias a su mecanismo de ensayo y error.
¿Cómo mejora la dopamina el aprendizaje asociativo?
Solamente aquellas sinapsis que están activas son potenciadas por la DA, las sinapsis
no activas se mantienen inhibidas.
Se reduce la activación neuronal espontánea.
El mecanismo de potenciación a largo plazo es el mecanismo fisiológico que sustenta la

memoria y que permite el fortalecimiento entre neuronas (depende del glutamato). La
dopamina ayuda al aprendizaje porque los receptores dopaminérgicos y glutamatérgicos están
colocalizados en las mismas neuronas. La dopamina ayuda al glutamato a producir los
cambios moleculares necesarios para la consolidación de la memoria a largo plazo. Toda la
información nueva se marca con señales dopaminérgicas que favorecen los cambios en el
núcleo y la futura consolidación.
La consolidación de una habilidad motora reorganiza la representación

sensoriomotora del esquema corporal. Cambios en los campos receptores de las neuronas del
área somatoestésica y M1.
Al principio solo se codifican las neuronas de la mano, pero después de la

consolidación se incluyen las neuronas de todo el espacio corporal que ocupa la herramienta
usada en la tarea con respecto al cuerpo.
Memoria explícita
Arriba-abajo: el sujeto reorganiza los datos, por ejemplo buscar las llaves, podemos
ignorar de forma consciente el resto de objetos y centrarnos solo en la búsqueda de las llaves.
Es una memoria de hechos sobre los que se puede pensar y hablar. Su formación depende de
procesos cognitivos tales como la evaluación, la comparación y la inferencia, se puede expresar
de forma autobiográfica.
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Es por ello que la memoria episódica depende del contexto en el que se ha adquirido,
del tiempo, del espacio y de las relaciones con las personas que estaban presentes. La memoria
semántica es la capacidad de adquirir conocimiento sobre el mundo y nosotros mismos, es más
conocimiento que recuerdo, no importa el contexto espacio-temporal. Las memorias explícitas
dependen del lóbulo temporal medial (no es un almacén permanente de memoria, pero sí
permite el paso de mcp a mlp, realmente queda almacenada en la corteza). Relaciones
complejas entre estímulos: memoria episódica, contenidos semánticos, memorias espaciales,
aprendizajes contextuales.
La memoria explícita o declarativa es un tipo de memoria que puede ser declarada o

expresada.
Propiedades:
Aunque no en todos los casos; por ejemplo, memorias autobiográficas con

Adquisición
contenido emocional sí pero memorias semánticas no tan rápido, como
rápida
estudiar esta asignatura.
Memorias falsas o sesgadas. Resúmenes de la realidad en la que perdemos

Distorsionable detalles. La semántica es la más distorsionable, después la episódica y por
último la espacial.
Se establecen relaciones complejas entre los estímulos. Por ejemplo un mapa

Relacional espacial, debido a que podemos orientarnos gracias al almacenamiento de
diversos lugares, además nos indica la posición en la que nos encontramos.
Accesible para muchos sistemas de respuesta. mucho más flexible que la

memoria implícita. La convierte en un engrama al cual podemos acceder
desde diferentes puntos, desde la visión o audición de un estímulo, incluso
olfato. Otro ejemplo es que puede ser expresada de forma diferente a la que
Flexible
se adquirió. Otro ejemplo serían también los mapas espaciales, puesto que
permite que sea utilizado en cualquier circunstancia (por ejemplo relacionar
el mapa con tu ubicación actual para poder llegar a casa por un camino
diferente).
Representación No tiene por qué ser expresado verbalmente. Por ejemplo los perros cuando
abstracta saben donde está guardada la comida o le hemos escondido un juguete.
HM, el sujeto más estudiado de la historia
En 1953 se produjo una ablación bilateral de los lóbulos temporales como cirugía
antiepiléptica. Las bases neurales de la memoria explícita se descubrieron gracias a HM. Hasta
esa época se pensaba que la memoria estaba distribuida por todo el cerebro, por tanto
decidieron extirpar una zona del lóbulo temporal que incluía el hipocampo, amígdala y giro
hipocampal. Le provocó una amnesia anterógrada (incapacidad para adquirir y recordar nada
nuevo después de la operación. Además tenía una pérdida de
memoria que se extendía hasta dos años antes de su
operación (un poco de amnesia retrógrada). Su memoria
remota (recuerdos más antiguos) se mantenía intacta. La
memoria explícita había sido destruida (episódica y espacial, la
semántica la conservaba en cierta medida) y la memoria
implícita se mantenía impoluta (condicionamientos,
habilidades motoras, sensibilización, habituación).
El ejemplo más claro de ello fue la normal realización

de la tarea de la estrella. Su cirujano fue Scoville y quien se
encargó de investigarlo fue Brenda Milner. Pareció aprender la
muerte de su padre (ocurrió después de la operación, memoria
emocional). CI y pruebas perceptivas incluso por encima de la
media. El hipocampo se mantiene activo durante 2 años
después de la formación del recuerdo.
En la neuroimagen se muestra una ausencia de una buena parte del lóbulo temporal
medial.
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En el LTM, la parte más grande es la formación hipocampal, compuesta por el

hipocampo que a su vez está subdividido en 4 grupos neuronales diferentes (CA1, CA2, CA3,
CA4); giro dentado y subículo. La región parahipocampal es la mayor fuente de entrada y salida
de información hipocampal.
Ablación realizada a HM
Imagen desde arriba.

Partes que le extrajeron a HM,
2⁄3 del hipocampo y una parte
de la amígdala; en la imagen de
abajo también vemos como se le
extrajo parte de la corteza
entorrinal perirrinal.
Formación hipocampal y parahipocampal
Sistema Temporal de Memoria
Las características de los estímulos (color, olor…) se almacenan en diferentes partes del
lóbulo temporal. El proceso de adquisición de la memoria comienza con la entrada de
información sensorial de carácter visual, olfativo, táctil, auditivo… tras el registro y
procesamiento de estos estímulos las cortezas de asociación unimodal proyectan a las
cortezas de asociación polimodal (áreas de asociación prefrontales, áreas límbicas de
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asociación y áreas de asociación

temporoparietales), es entonces cuando se
produce la integración de la información
sensorial. Desde las áreas de asociación la
información se envía a las cortezas perirrinales
y parahipocampales a través de la vía
descendente córtico-hipocampal. Desde estas
áreas se proyecta a la corteza entorrinal (se
considera la entrada más importante del
hipocampo), desde aquí llega al giro dentado a
través de la vía perforante, de aquí pasará a las
áreas CA3 y CA1 del hipocampo.
El hipocampo también recibe

información de la amígdala (conexión con
núcleos septales y otras estructuras como la
amígdala, CA3 y CA1). Todos los aprendizajes
explícitos que son dependientes del hipocampo
y que tengan una carga emocional van a estar
regulados por la amígdala, por tanto se
recordarán mejor. Una vez termina la
codificación hipocampal, la información tiene
que ir de vuelta a la corteza, esto se consigue
gracias a las eferencias que CA1 hace al
subículo, de aquí pasa de forma ascendente
hasta la corteza entorrinal, de aquí a la
perirrinal e hipocampal y de ahí a las áreas de asociación polimodal que es donde la
información se almacena de forma definitiva.
Las estructuras temporales mediales son necesarias

para los procesos de consolidación y almacenamiento de
información a largo plazo pero no es allí donde se
almacena la información, sino que esto ocurre en las
cortezas de asociación. El hipocampo tiene dos outputs,
uno a través del subículo (visto en la diapositiva anterior) y
otro a través del fórnix. Ambos son fundamentales porque
son los que permiten el paso de la información de la
memoria de corto a largo plazo.
Formación Hipocampal
Se localiza en el Lóbulo Temporal Medial.
Se compone por:
- Hipocampo, es la estructura más relacionada con el aprendizaje y memoria
explícita. Aunque el hipocampo no es un almacén definitivo sin él sería imposible
pasar la información a la memoria a largo plazo, debe estar activo todo el circuito
explicado anteriormente.
- Circunvolución dentada.
- Subículo.
Importante para la adquisición de nueva información, la codificación y consolidación

de contenidos y la transferencia de MCP a MLP.
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Memoria Episódica
Debe almacenar: QUÉ, DÓNDE Y

CUÁNDO.
Los objetos y personas siempre van

ligados a un contexto espacio-temporal.
Existen grupos de neuronas que

procesan el qué, otras el dónde y otras el
cuándo, posteriormente esta información
llega al hipocampo.
Circuitos funcionales para la memoria episódica
La información preceptiva sobre objetos y eventos es procesada inicialmente por las

diferentes vías para las modalidades sensoriales específicas (audición, visión, tacto, olfato),
estos se proyectan a áreas corticales de asociación (temporoparietales, límbicas y prefrontales)
que van a componer el flujo de procesamiento cortical de lo que conocemos como el qué, esto
se conduce a la corteza perirrinal y entorrinal lateral (azul en la diap).
La información del donde se procesa por la corriente cortical de la vía dorsal, incluye
áreas parietales posteriores y la corteza retroespinal además de otras áreas corticales, estas
conducen a la corteza parahipocampal y a la corteza entorrinal medial (cuadro verde diap).
Estas corrientes van a converger en el hipocampo dorsal (animales) o posterior (humanos). Ahí
las asambleas de neuronas van a codificar los objetos específicos y las ubicaciones en las que
ocurren dentro de un contexto.
Los conjuntos neuronales del hipocampo ventral (animales) o anterior (humanos)

vinculan eventos dentro de un contexto y distinguen los diferentes contextos. Las
representaciones contextuales del hipocampo ventral o anterior se envían directamente a la
corteza prefrontal medial, esta facilita la recuperación de estas representaciones de objetos
específicos a través de sus conexiones con la corteza perirrenal y entorrinal lateral.
Familiaridad
Cuando se tiene experiencia con un estímulo o contexto (familiaridad) el cortex

perirrinal (PRC) y el entorrinal lateral (LEA) suprimen su actividad hacia hipocampo. Su función
es, por tanto, comparar las entradas sensoriales con lo que hay almacenado. El sentido de
familiaridad no requiere al hipocampo, sino que la comparación se produce por las
proyecciones que PRC y LEA tienen con los almacenes corticales.
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Sin embargo, cuando la experiencia es nueva la información sobre los estímulos y su

organización espacio-temporal fluye desde las cortezas sensoriales a PCR-LEA y PHC-MEA y de
ahí converge en el HIPOCAMPO. Durante un periodo, la información se está consolidando en las
redes córtico-hipocampales, y el recuerdo recluta también la actividad de las neuronas del
hipocampo para reactivar los almacenes temporales. Pasado este tiempo, la información se
transfiere al córtex.
Memoria espacial.
Las células de lugar se encuentran en el hipocampo y dispararán solo cuando el

organismo se encuentra en un lugar determinado independientemente cuál sea la orientación
visual. A través de ellas se pueden formar mapas cognitivos espaciales que son útiles para
“navegar” a través del mundo. Se agrupan en los denominados campos de lugar, estos son de
diferentes tamaños y formas. Las más pequeñas se encuentran en la parte posterior del
hipocampo y las más grandes en la anterior. Debido a que cada animal es diferente su posición
no se representa por una única célula de lugar sino por un grupo o asamblea que dota de la
localización precisa.
La memoria espacial se mide con tareas, como por ejemplo la piscina de Morris (rata en
el agua tiene que buscar la plataforma) o el laberinto radial (brazos del laberinto con distintos
reforzadores, la rata tiene que recordar cuáles ha explorado ya). Estas células no son
marcadores absolutos de posicionamiento sino que son marcadores relativos al contexto.
La célula del lugar que se activa es la misma en

ambos casos. Las células de lugar marcan no el lugar
absoluto sino la relación entre el lugar del cuerpo y la
posición de las señales ambientales. Aunque se
eliminen las señales ambientales posteriormente estas
neuronas mantienen su activación correlacionada con
la posición del cuerpo en el espacio. En ambientes
familiares mantienen estable su patrón de disparo
correlacionado con el ambiente.
La capacidad del hipocampo y estructuras equivalentes en otros animales tiene la

capacidad de organizar la memoria espacial. Por ejemplo, las ardillas pueden llegar a recordar
unos 10000 lugares dentro de su territorio donde han guardado comida (su hipocampo
aumenta un 15%; algo similar ocurre con el estudio de los taxistas en Londres cuando no había
GPS que llegaban a memorizar 25000 calles y numerosos atajos).
Otra Función del Hipocampo
¿Qué ocurre cuando en el Test se le

confronta a la rata con A versus D o con C versus B?
Ratas control: realizan la transferencia y

evitan D o B Ratas sin hipocampo: No pueden
realizar la transferencia, no generalizan
Otra función del hipocampo es la capacidad de formar inferencias (crear conceptos e

ideas abstractas a través de lo que vivimos). Crear representaciones abstractas a partir de la
experiencia: extraer conocimiento. Acceso flexible a la información desde cualquier parte de la
red o a otras redes desde los nodos comunes. Se requiere del hipocampo. Gracias a la
asociación de ideas y contexto.
¿Cómo surgen las asociaciones de ideas y contextos durante el RECUERDO?
El hipocampo es capaz de crear una red asociativa, creando nodos comunes para cada
episodio o recuerdo almacenado, es capaz de reunir eventos que se parecen. Estos nodos
asociativos permiten que se pueda recuperar el recuerdo a través del acceso de cualquiera de
las partes conectadas, cualquiera de las memorias que forman el engrama (episodios). Eventos
similares que nos ocurren a lo largo de nuestra vida van quedando almacenados en estos
nodos.
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La representación inicial en memoria requiere la activación de las conexiones entre el

hipocampo y el córtex. A medida que se producen reactivaciones de estas conexiones tiene
lugar su fortalecimiento y a medida que esto ocurre, la activación se concentra en la red de
neuronas corticales. La codificación de información perceptiva, motora y cognitiva se produce
inicialmente en varias áreas corticales (en primer lugar de tipo primario y después en
asociativas polimodales especializadas). El hipocampo integra la información de estos módulos
corticales distribuidos que representan las diferentes características de una experiencia y las
fusiona para tener una visión coherente.
El fortalecimiento progresivo de las conexiones córtico-corticales permite que

eventualmente los nuevos recuerdos se vuelvan independientes del hipocampo y se integren en
memorias corticales ya preexistentes. Los cambios en la fortaleza de las conexiones del sistema
del hipocampo y las diferentes áreas corticales son rápidos y transitorios, sin embargo los
cambios en las conexiones entre las áreas corticales son lentos y duraderos.
Función Integradora de la Corteza Prefrontal Durante el Recuerdo
En un estadio temprano el hipocampo es crucial para integrar la información que está

distribuida en los módulos corticales, representando cada uno componentes individuales de
esa memoria. Esta función la tiene en Córtex prefrontal en la memoria remota, a través de sus
conexiones con las cortezas sensoriales, motoras y límbicas. Su lesión o desactivación deteriora
selectivamente la memoria remota pero no la reciente. La corteza prefrontal podría tener
distintos roles durante la recuperación de la memoria.
Inicialmente los recuerdos se codifican en redes hipocampo-corticales, donde el

hipocampo es crucial para integrar la información de los nódulos corticales que están
distribuidos (lo que hemos visto antes). Sin embargo, a medida que las conexiones de los
nódulos se va fortaleciendo la memoria se va haciendo cada vez más independiente del
hipocampo. El hipocampo es necesario para la transferencia de recuerdos a la corteza. En este
proceso madurativo de la memoria, la corteza prefrontal asume un papel integrador.
Lesión… si fuera en el hipocampo sería al contrario (ejemplo hm) la remota ya estaría en

los nódulos corticales. La corteza prefrontal también regula al hipocampo durante el recuerdo
de la memoria. El hipocampo está activo cuando se procesa el entorno externo, sin embargo
cuando la información entrante coincide con una memoria cortical remota, la corteza
prefrontal inhibe al hipocampo para evitar la codificación de información redundante, si no hay
coincidencia el hipocampo actuará de forma normal.
Estudios de Neuroimagen en Sujetos Normales
Hay más actividad en el hipocampo cuando los sujetos realizan tareas como:
- Asociar una persona con un nombre o con un lugar.
- Asociar palabras entre sí.
- Asociar múltiples ítems, encontrando lo común entre ellos.
- Si se presentan los mismos ítems por separado el hipocampo no se activa.
El hipocampo se activa durante la adquisición y durante el recuerdo en las fases

iniciales.
Mayor actividad durante el recuerdo de experiencias autobiográficas. Pero se activa

menos cuando se recuerdan eventos públicos donde el sujeto no estuvo presente.
Se activa para la percepción y memoria contextual-espacial. Los taxistas de Londres

tienen más actividad en el hipocampo que los sujetos normales y un hipocampo más grande.
Memoria Semántica
Para cualquier actividad humana NECESITAMOS LA MEMORIA SEMÁNTICA: no

podemos planificar el futuro sino conocemos el pasado.
En un primer nivel, el cerebro representa los conceptos en forma de experiencias

sensoriales y motoras -inferencias de la experiencia- (representaciones de diferentes
modalidades en las cortezas implicadas).
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Pruebas a favor: Los pacientes con trastornos motores como el parkinson o apraxias
tienen problemas en la comprensión de verbos que se refieren a acciones.
Actividad cerebral durante tareas de

comprensión lingüística que se produce entre
150 y 200 ms después de aparecer el concepto
en distintas cortezas sensoriales y motoras
mientras se procesan los conceptos
(meta-análisis de 120 estudios).
- Conceptos sobre la acción.
- Conceptos sobre el movimiento de los
estímulos
- Conceptos sobre colores
- Conceptos auditivos
- Conceptos emocionales
- Conceptos olfativos
- Conceptos gustativos
La memoria semántica se almacena independientemente del lugar y tiempo en el que

fue adquirida (conocimiento del mundo, conceptos, vocabulario…). Diferentes partes de la
corteza almacenan distintas categorías de memoria semántica (conceptos motores en corteza
motora, auditivos en corteza auditiva, los conceptos relacionados con acciones, por ejemplo el
verbo coger, se procesan y almacenan en las mismas vías relacionadas con la acción...).
enfermedades neurodegenerativas motoras: dificultades en la recuperación del concepto y en
el uso del mismo. En pacientes con afasia, por ejemplo dificultad para nombrar animales, tienen
una lesión en la corteza temporal anteroinferior izquierda; aquellos con dificultad para
nombrar herramientas presentan un daño en la corteza parietal y temporal posterior izquierda;
aquellos que tienen dificultad para nombrar personas, daños en el polo temporal izquierdo.
En segundo nivel conceptos abstractos que no derivan directamente de la experiencia

motora y sensorial simple sino más bien de la integración multimodal de varias percepciones
(permite crear representaciones complejas). Supramodales (concepto de libertad pej). Más
desarrollado en humanos que en otras especies. Ayuda a resolver conflictos interpersonales,
los planes, problemas mecánicos, conversaciones ingeniosas … red de cortezas asociativas
multimodales (los tres puntitos de la diap) forman parte de la red neural por defecto (el CAD,
circuito de activación por defecto, es la red que está activa durante el estado de reposo)…
relación con la creatividad (aquello a lo que otorga ventajas, las de antes; y lo primero que se
jode en caso de enfermedad mental).
La memoria semántica consolidada cambia la estructura y función del cerebro
Estudios postmortem demuestran que el área de Wernicke de los universitarios tiene

más arborización dendrítica que la de aquellos sujetos con menos nivel de educación, la
estimulación del cerebro aumenta la densidad dendrítica.
Cerebros de Analfabetos vs. Escolarizados
Actividad semejante ante la

repetición de palabras (a y b);
contraste muy claro en la agrupación
de fonemas (C y D); A y C incluso
presentan similitud. Se puede concluir
que algunos de los cambios plásticos
necesarios para la agrupación de
fonemas no tiene lugar en estos
sujetos.
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Bilingüismo vs. Monolingüismo
Sujetos: monolingües ingleses - bilingües inglés-italiano con: la segunda lengua

adquirida antes de los 5 años o entre los 10 y los 15. Diferentes niveles de práctica. La edad de la
adquisición de la lengua correlaciona negativamente con la densidad de materia gris en la
corteza parietal inferior, cuanto antes se aprenda una lengua, mayor fluidez verbal y capacidad
nativa se tendrá. En sujetos bilingües, a mayor cantidad de años de práctica mayor densidad
se observa en la corteza parietal izquierda, correlación positiva. El aprendizaje de una segunda
lengua aumenta la densidad de la sustancia gris en el CÓRTEX PARIETAL INFERIOR IZQUIERDO
(fluidez verbal). Y esto depende de la edad y la práctica.
Relaciones entre el Sistema Temporal de Memoria y los Ganglios Basales
Implícita ganglios; explícita hipocampo; para la mayoría de los aprendizajes cuando una
de las redes está activa la otra no, existen relaciones inhibitorias entre ellas. La corteza
prefrontal es la que regula. Desde un punto de vista filogenético esto sucedió para tener los dos
tipos de capacidades, por una parte tener acceso al conocimiento, una capacidad flexible
aunque lenta, y por otra parte tener la posibilidad de dar respuestas automáticas, son menos
flexibles pero más rápidas y eficaces.
Hay competición entre las estructuras, el Sistema Temporal de Memoria y el Sistema

Límbico-Cortico- Estriado. Esta competición es un mecanismo para arbitrar entre dos
requerimientos fundamentales e incompatibles: necesidad de acceso flexible al conocimiento y
necesidad de establecer R rápida automáticamente.
La neuroplasticidad a corto y a largo plazo: Mecanismos celulares y

moleculares de neuroplasticidad
La memoria es un diálogo entre genes y sinapsis
Según Kandeln la memoria es un diálogo entre genes y sinapsis. Si la memoria se quiere

estabilizar debe existir un diálogo entre el citoplasma y el núcleo, durante la fase de
adquisición se recluta la maquinaria celular que se encuentra en el citoplasma, pero para que
haya consolidación de la información a lp, es necesario la actuación de cascadas de segundo
mensajeros que inducen cambios en el núcleo que la célula, lo que activa la transcripción
génica. Las nuevas proteínas que están siendo sintetizadas envían mensajes a las sinapsis
implicadas en las que se está induciendo neuroplasticidad y que están debidamente
etiquetadas.
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Mecanismos de almacenamiento
Distintas hipótesis de cómo se almacena la información en la neurona, todas ellas
pueden ocurrir:
- Estimulación fuerte de carácter transitorio

a nivel sináptico o somático, mayor
capacidad de desarrollar espinas
dendríticas, este fenómeno se llama
potenciación a largo plazo (fortalecimiento
de las conexiones sinápticas, LTP). El
fenómeno opuesto es el debilitamiento de
conexiones sinápticas (LTD). Nos vamos a
centrar en este modelo.
- Metaplasticidad, más allá de la plasticidad,
capacidad de la neurona para disminuir su
umbral para ser más fácilmente excitable y
poder cambiar su función y estructura;
suele ocurrir tras una estimulación
continuada como una fase de estrés. Por
ejemplo, las neuronas de la amígdala
presentan metaplasticidad después de un
trauma. EL efecto contrario también puede
ocurrir, para evitar sobrecarga y muerte
neural. Es un mecanismo regulador de los
cambios sinápticos (se contemplan ambas
opciones, homeostasis).
- Estimulación sináptica localizada en zonas
dendríticas lo que puede modificar
localmente el número de canales y sus
propiedades, las maneras en las que afecta
a la integración dendrítica de entrada
sináptica.
Mecanismos de Fortalecimiento o decaimiento sináptico

- Especificidad : representación local.
- Potenciación a largo plazo : es un fenómeno que se da cuando una sinapsis es
activada con mucha frecuencia (PLP).
- Depresión a largo plazo : es el fenómeno contrario, cuando una sinapsis es
activada con poca frecuencia.
En ocasiones es necesario fortalecer una sinapsis, para ello es útil la PLP, pero cuando
queremos corregir los errores que se están produciendo en un aprendizaje motor, por ejemplo
bailar, se implica la DPL (debilitamiento de las conexiones sinápticas de aquellos aprendizajes
erróneos) además de PLP de las nuevas sinapsis de la nueva información correcta. Ambos
mecanismos pueden darse simultáneamente. Ambos fenómenos se dan en la fase de
adquisición de memoria cuando aún es inestable, sus periodos máximos son de 120 minutos,
por tanto aunque se llame a lp no está relacionada con la mlp. En la misma sinapsis pueden
desarrollarse ambos mecanismos y esto depende de las condiciones de estimulación.
Potenciación a Largo Plazo (PLP) ¿Cómo se descubrió?

Como ya sabemos el hipocampo no es el almacén definitivo de la memoria explícita,
pero sí es necesario para que la información se transmita a la corteza, por tanto la PLP en el
hipocampo es necesaria.
Bliss y Lomo fueron los primeros en hablar de PLP (1973). Hicieron experimentos con
conejos anestesiados para ver la implicación del hipocampo en la mcp, estimularon la vía
perforante (conexión entre corteza entorrinal y giro dentado). Al estimular las fibras
presinápticas de la vía perforante se detectaba una respuesta sináptica en las neuronas
postsinápticas del giro dentado. La estimulación repetida producía cada vez una respuesta
más fortalecida entre las neuronas de la vía perforante y las del giro dentado, a esto se le
denominó PLP. Es la primera demostración electrofisiológica de la propuesta de Hebb.
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Demostraron este mismo fenómeno en otras vías del hipocampo, no sólo en la vía
perforante que va al giro dentado sino también en otras vías, y no solo en tejido vivo, sino que
también en trozos extirpados y mantenidos en placas petri. La estimulación produce una
respuesta en la neurona postsináptica de hasta 120 min. Primero se le llamó potenciación de
larga duración, y después PLP. Hoy en día sabemos que puede llegar a durar días e incluso
semanas, además sabemos que no es exclusivo del hipocampo, sino que también se encuentra
en la amígdala, cerebelo, ganglios basales, corteza cerebral… los lugares de almacenamiento de
la memoria son múltiples, dependiendo del tipo de información del que estemos hablando,
PERO, los mecanismos de adquisición son LOS MISMOS, PLP y en ocasiones DLP.
¿Cuál es el mecanismo molecular? Coincidencia

Una actividad repetitiva puede conducir no sólo a una alteración de corto plazo, sino a
modificaciones que pueden durar horas, días, e incluso volverse permanente.
Tanto la plp como la dlp se puede conseguir

mediante una estimulación tetánica o un protocolo de
apareamiento (emparejar de forma repetida dos
estímulos, condicionamiento clásico). La PLP tiene dos
fases: inducción y mantenimiento. La PLP es un
mecanismo glutamato dependiente (neurotransmisor
excitatorio). Inducción: dos neuronas (pre arriba y post
abajo) en reposo (en este momento solo los receptores
glutamatérgicos no NMDA, sino los AMPA están activos
sin producir ningún tipo de plasticidad, también entra
sodio, y los receptores NMDA no participan porque hay
iones de magnesio que los bloquean los canales iónicos
de los mismos)--- esto es lo que ocurre en el cerebro de
forma habitual cuando no hay estimulación.
Cuando se produce estimulación (tetánica o por apareamiento) se produce una

debilitación del potencial negativo que mantienen los iones de magnesio que bloquean los
receptores NMDA, este magnesio salta y deja libre los receptores coincidiendo con la
despolarización de la neurona postsináptica. Sigue entrando sodio pero al estar libres los
receptores NMDA también entre calcio en la dendrita haciendo que se despolarice aún más la
neurona postsináptica. EL calcio también permite que se desencadene una cascada de
segundos mensajeros que producen cambios en el núcleo de la célula (cambios génicos o
epigenéticos), estos cambios llevan a síntesis de nuevas proteínas producen los cambios a largo
plazo (consolidación de la memoria).
Los receptores NMDA actúan como detectores de coincidencia, se activan solo cuando
la actividad presináptica libera glutamato, se despolariza la postsináptica y se produce
coincidencia de activación de la neurona pre y post (glutamato muy importante en este
mecanismo). Por tanto para que se produzca la PLP tiene que haber una coincidencia de
despolarización de las neuronas pre y post lo cual se consigue mediante el apareamiento o
estimulación tetánica (laboratorio).
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Modelo Circular Básico para la Memoria Asociativa
De los estudios de los notas de antes se sacan dos cosas en claro; la especificidad, la
potenciación era específica de las sinapsis estimuladas y no de cualquier neurona
postsináptica, y en segundo lugar la asociatividad, mientras que los estímulos se presente de
forma simultánea, da igual si de forma débil o fuerte se va a producir la potenciación.
El apareamiento se puede dar de dos formas: condicionamiento (aparición simultánea

de dos estímulos que quedan asociados, en este caso, imagen de la izqda, ec más débil y el más
fuerte); o bien por aprendizaje asociativo complejo (más similar a la estimulación tetánica);
diversos estímulos que proceden de las cortezas sensoriales de asociación que convergente en
la vía perforada que llega al hipocampo.
Aumento del Tráfico de Receptores AMPA (Exocitosis AMPA)

Una vez se produce la inducción de la plp se producen dos procesos, el incremento
funcional de la fuerza sináptica (cambios funcionales) y el otro tiene que ver con cambios
estructurales. En relación a los cambios funcionales nos focalizamos en los receptores AMPA los
cuales sufren dos cambios. El primero es el aumento en la cantidad de estos receptores, esto es
necesario para el mantenimiento de la plp más allá del proceso de inducción. El segundo es
que estos receptores incrementan la capacidad de movilizar iones.
Este aumento se produce cuando hay una acumulación de calcio (diap). La calmodulina
kinasa ii es una proteína que se encuentra cerca de los receptores ampa y nmda, se activa
cada vez que entra calcio haciendo que se disocie del citoesqueleto y se moviliza hacia la zona
de alta densidad sináptica donde se va a autofosforila para prolongar su actividad haciendo
que se active la rab1/1a.
Una vez en la membrana plasmática los receptores ampa se desplazan hasta el espacio
intersináptico donde son insertados en la membrana por las proteínas de ranura (PSD95), esto
hace que aumente la cantidad de receptores. Cuanto más receptores ampa y más glutamato
más se perpetúa el proceso. Esto es la plp postsináptica aunque también hay una plp presinap,
la diferencia es que esta última depende de segundos mensajeros y no de nmda.
1- Tras la coincidencia en la estimulación se abren los

receptores nmda y permiten la entrada de calcio.
2- Los canales de calcio pendientes de voltaje se abren
gracias a la despolarización producida por la entrada
del calcio que se da en el paso 1, permitiendo así la
entrada de más calcio aún.
3- Se activa la calmodulina kinasa II (corregir nombre) y se
autofosforila activando la proteína rab 1.
4- La proteína rab1 externaliza los receptores ampa
permitiendo la entrada de sodio
5- Una vez alcanzada la despolarización entran en juego
proteínas como la CamKII, las MAP kinasas, ER kinasas
(definidas en diap), si se inhiben estas proteínas no hay
consolidación ni memoria a largo plazo; de hecho se
habla de consolidación a partir de que las MAP kinasas
transmiten señales al núcleo.
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La probabilidad de inducir neuroplasticidad es directamente proporcional a la cercanía

temporal y espacial entre sinapsis.
- El bloqueo de los receptores NMDA previamente al entrenamiento bloquea la
adquisición de las tareas y la PLP.
- El bloqueo NMDA después del entrenamiento no tiene efecto.
- Bloqueo e inhibición de la externalización AMPA y metabotrópicos impide la fase de
mantenimiento de la PLP y previene el recuerdo en pruebas de memoria implícita y
relacional.
Características de la PLP
Demostrada en animales en movimiento, animales anestesiados vertebrados e
invertebrados y preparaciones in vitro. Demostrada en hipocampo, amígdala, estriado, cerebelo
y corteza cerebral.
Persistencia de la PLP
(PLP1) Fase temprana ( de 1.5 horas):

NMDA-Aumento del tráfico AMPA.
(PLP2) Fase tardía - (5 días……) dependiente de

la síntesis de proteínas (consolidación).
En relación a la persistencia de la plp se dan

dos fases, una temprana y otra tardía. La temprana
puede durar hasta 1’5 horas y consiste en un
aumento del tráfico de los receptores AMPA y de
todos los cambios que se producen en la célula pre y
post sináptica. La fase tardía (síntesis de proteínas y
formación de nuevas sinapsis) puede incluso llegar a
durar varios días después de la despolarización. La plp tardía tendrá lugar después de la
entrada de calcio que activa una cascada de señalización que terminará con la síntesis de
nuevas proteínas en el núcleo de la célula. Una de estas proteínas es la f-actina que favorece la
expansión de la espina y la creación de un nuevo espacio sináptico.
El proceso de consolidación y reconsolidación de la memoria

Inducción y Expresión
de la Potenciación a Largo
Plazo se llevan a cabo con la
maquinaria proteica que
existe en esos momentos en
los reservorios
citoplasmáticos.
El mantenimiento a
largo plazo (días, semanas,
meses) depende de la síntesis
de nuevas proteínas y por
tanto de la activación génica
en el núcleo celular. Las
sinapsis que han inducido
plasticidad a corto plazo son
etiquetadas (tag) y las nuevas
proteínas sintetizadas se
dirigen específicamente ahí.
Actina (forma a los axones y

dendritas).
BDNF (factor de neurotrófico

derivado del cerebro).
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La adquisición de la memoria depende de la activación de los receptores nmda, esto

permite la entrada de calcio que a su vez evoca una cascada de proteínas que tienen actividad
kinasa y que fosforilan distintos sustratos sinápticos dando lugar a un reforzamiento
prolongado aunque transitorio de las conexiones sinápticas (Pka, Pkc, alfa camkii estas induce
a la familia de las MAP kinasas).
La alfa camkii media otros procesos de inserción de los receptores ampa en la

membrana, otra de ellas es la proteína kinasa c que es importante al regular el funcionamiento
de otras proteínas como las map kinasas, una variante de esta la epsilon (ya salió antes) se
encarga del mantenimiento de la plp impidiendo la internalización de los receptores ampa tras
la inducción (puede que participe en una fase tardía de la plp, consolidación de la memoria,
nos referimos a la epsilon, al mantenerse activa durante más tiempo).
La proteína kinasa a es otra proteína que se activa cuando los niveles de ampc se
elevan, además de activar a otras proteínas desde la fosforilación tiene la capacidad de activar
el factor de transcripción conocido como CREB (dentro del núcleo), por tanto pka interviene
tanto en la inducción de la plp como en la consolidación (CREB).
¿Cuál es la conexión entre las proteínas kinasas y el núcleo de la célula?

- Para que haya consolidación tiene que haber una “conversación” entre el núcleo, el
citoplasma y la membrana, así la proteína creb constituye el inicio del proceso de
consolidación a través de mecanismos epigenéticos en el núcleo de la célula, es el
“interruptor molecular” que convierte las memorias a corto plazo en memorias a
largo plazo (creb es un gen temprano que se requiere para la transcripción de otros
genes que derivan en proteínas para la estructura de la neurona, pej nuevas
dendritas como la f-actina que les da forma a las dendritas y a los axones).
Las sinapsis estimuladas tienen etiquetas moleculares (gracias a estas moléculas

nombradas antes) y las nuevas proteínas sintetizadas viajan y estabilizan los nuevos cambios
sinápticos. El objetivo de esto es la creación de nuevas sinapsis o reforzar las que ya existen, el
resultado funcional es la formación de nuevos recuerdos.
Los cambios estructurales requieren que la sinapsis se desorganice para crear nuevas o
reestructurar (se inhiben las proteínas de adhesión, que favorecen las sinapsis, especie de
pegamento).
Expresión de CREB en ratones.

La activación del gen CREB produce la síntesis de la proteína CREB (cyclic-AMP-response
element binding) cuya fosforilación activa la CBP (CREB binding protein) que funciona como
activador de la acetiltransferasa de las histonas. Cambios epigenéticos: en neurotrofinas (por
ejemplo: BDNF).
Creb también actúa como estimulador de cambios epigenéticos que permiten la lectura
de otros genes.
Cambios epigenéticos: en neurotrofinas (por ejemplo: BDNF) las histonas, produciendo así la
acetilación de estas.
BDNF es una proteína que tiene su actividad en ciertas neuronas del SNC y del SNP y su
función es ayudar a la supervivencia de las neuronas, a su vez potencia el crecimiento y
diferenciación de nuevas neuronas y sinapsis a través de dendritas y axones en germinación.
Los ratos que no codifican BDNF sufren faltas en el desarrollo del cerebro y del SNC y suelen
morir al poco tiempo, lo que sugiere que el BDNF es importante para el desarrollo neurológico
normal además de consolidación puesto que ayuda al crecimiento de las dendritas.
Moléculas de Adhesión Celular: funciones.

Plasticidad sináptica NCAM/Cadherinas. Cuando se produce la plasticidad sináptica
primero deben ser inhibidas para formar nuevas sinapsis y luego inducidas. Para inducir una
nueva sinapsis antes se deben desligar las que ya existían y desplazarlas dejando espacio a
otra sinapsis donde estaban las anteriores, una vez se ha creado la nueva sinapsis, las otras
dos que se habían roto y desplazado se vuelven a unir
mejorando la transmisión de información al haber más sinapsis que la transportan.
2020/2021
Están implicadas en unión con otras células en un proceso llamado adhesión. Se llama
así porque permite que las sinapsis se mantengan unidas. El “pegamento es NCAM”.
NCAM se inhibe para producir plasticidad. Por otro lugar están las cadherinas, que son
las principales moléculas de adhesión celular (son dependientes del calcio para adherirse). En
el laberinto de Morris se mostró que las ratas que aprendían más rápido eran aquellas que
tenían menos cantidad de NCAM en el hipocampo, por tanto tenían mayor facilidad para
romper y reestructurar las sinapsis.
Cambios Microanatómicos Observados en las Neuronas después de la PLP

IN VITRO, después de 2-4 minutos de inducción de PLP se observa aumento de tamaño
de las cabezas de las espinas dendríticas. Hasta un 30% más a los 40 minutos. Tras 60 minutos
de la inducción de PLP se observa formación de nuevas espinas en las dendritas que son
inervadas por terminaciones presinápticas: Dependiente de la activación NMDA y de la síntesis
de proteínas.
En las nuevas espinas creadas

rápidamente se produce el tráfico AMPA que
inserta estos receptores en las membranas
postsinápticas y se estabiliza la forma y se
establece contacto con los botones
presinápticos.
Formación y pérdida de sinapsis
Representación de las sinapsis; PLP en la parte superior,

la presencia de un EC produce un continuo de eventos para la
producción de una nueva espina en nuevas sinapsis; DLP en la
inferior, fenómeno opuesto, debilitamiento de sinapsis.
Depresión a Largo Plazo en el Hipocampo [DLP o PLP]

Debilitamiento de conexiones sinápticas. Se desarrolla ante estimulación de baja
frecuencia. Necesita de:
- Activación de receptores NMDA y entrada de Ca++. A diferencia de la PLP, en la DLP
son necesarios pequeños aumentos de Ca++ (hay menor inhibición que en PLP), por
tanto todos los cambios a nivel molecular “serán a la baja”.
- Activación de fosfatasas dependientes de Ca++.
- Desfosforilación de proteínas reguladoras.
Cuando no hay coincidencia pre y post sináptica el fortalecimiento entre ambas

neuronas se debilita (en laboratorio se puede simular con una estimulación tetánica de 0’5-3 hz,
baja frecuencia, con un pulso más espaciado en el tiempo, justo al contrario que con la PLP).
Una misma sinapsis puede producir DLP y PLP, por tanto ambas se encuentran en la misma
sinapsis.
Hay dos tipos de DLP, una dependiente de receptores NDMA (inducción: puntos 1-2-3 de
la diap; en este proceso participan por ejemplo la proteína fosfatasa 1, pkc, pka, pero estas dos
a la baja, y al contrario que en la PLP están mediadas por la desfosforilación selectiva ) y otra de
los receptores GLUR (actúan mediando la entrada parcial de calcio).
Reducción el Tráfico de Receptores AMPA [Endocitosis AMPA]

La EXPRESIÓN y MANTENIMIENTO de DLP requiere la endocitosis de receptores AMPA
mediada las proteína kinasa calcineurina y la fosfatasas: PP1 que activan la Clathrina proteína
de la endocitosis.
2020/2021
Desfosforilación de un aminoácido, el SER 845 que se activa a través de las proteínas

kinasa, en concreto la endocitosis de los ampa… (diap). La expresión y mantenimiento en la PLP
dependía de la externalización de los receptores AMPA, aquí es al contrario, se produce una
endocitosis o internalización de los receptores AMPA (la apertura de canales se reduce
disminuyendo la capacidad conductiva de la membrana).
Cambios a Largo Plazo en el Interior Celular tras la PLP
¿Cómo de estables son los cambios inducidos en las espinas dendríticas?

En estudios in vivo: Los cambios en las dendritas finas de las células del hipocampo son
inestables y nunca superan las 48 horas.
Sin embargo, en las cortezas de asociación los cambios permanecen semanas después
del aprendizaje. Parece ser el córtex el lugar de almacenamiento de la memoria a largo plazo.
La consolidación a largo plazo requiere una reorganización de las redes neuronales: Cambios
neuroanatómicos.
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Reconsolidación
La hipótesis clásica es que los recuerdos se vuelven permanentes con el paso del
tiempo gracias a una nueva expresión génica. Durante la consolidación el recuerdo es lábil y
puede ser interferido por intervenciones farmacológicas o físicas (agentes amnésicos,
convulsiones, lesiones cerebrales o traumatismos). Según esta teoría, una vez pasado el
proceso de consolidación, los recuerdos son permanentes e inviolables ante cualquier tipo de
interferencia.
Sin embargo, esto ha sido cuestionado últimamente por parte de la conocida como
teoría de la reconsolidación. Esta plantea que durante la recuperación de la memoria, esta se
vuelve lábil de nuevo y es vulnerable a la interrupción. Al recordar algo activamos el engrama y
aquí puede olvidarse, modificarse o reconsolidarse. La reconsolidación vuelve a requerir de
síntesis de nuevas proteínas. Actualizar (incorporar a un engrama nueva información).
¿Es posible borrar además de consolidar?

- Las investigaciones comenzaron con modelos animales, la VI fue el miedo
condicionado (sonido-descarga), la VD el tiempo que están inmóviles (freezing). 24
horas después de condicionamiento se presenta el EC (tono) y acto seguido se
administra un antibiótico (animosicina)en la amígdala basolateral (estructura
fundamental para las memorias emocionales), al igual que casi todos los
antibióticos inhibe la síntesis de proteínas, esto hace que se disrumpe el proceso
de reconsolidación y se pueda inducir olvido.
¿Qué es la reconsolidación? Reactivar un trazo de memoria ya consolidada produce

una fase de labilidad en la que la memoria se desestabiliza.
¿Cuál es su función? Es un mecanismo reiterativo que se requiere para el 1)

fortalecimiento de la memoria (es así un mecanismo de almacenamiento) y que 2) permite
actualizar las memorias consolidadas.
La reconsolidación no es sólo una recapitulación parcial de la consolidación desde el

punto de vista molecular. Algunos genes y proteínas son diferentes en ambos procesos.
Existen factores que están presentes en la consolidación y no en la reconsolidación y

viceversa, además también hay diferencias entre los distintos tipos de memoria (ej. memoria
espacial). No se pueden describir cuáles son los parámetros exactos que participan en cada
proceso.
Administración de fármacos que bloqueen alguna parte de la reconsolidación tras la

presentaciones de imágenes en casos de estrés post traumático (propranolol, aprobado para
humanos, se usa para la hipertensión, es un betabloqueante, receptores beta del sistema
noradrenérgico). En función de la dosis también puede tener un efecto en el SNC.
La activación de los sistemas beta del sistema noradrenérgico desencadena la

activación de las proteínas kinasas que llevará a la síntesis de nuevas proteínas. Para la
adquisición, consolidación y reconsolidación de la memoria es necesario un estado de alerta,
arousal activador el cual es proporcionado por el sistema noradrenérgico, por tanto el bloqueo
de estos sistemas en los casos que planteamos llevaría una disrupción de la reconsolidación.
En humanos no borra el comportamiento pero hace que se le reste importancia (elimina

el componente emocional). También se está usando para problemas con memorias patológicas
asociadas a drogas de abuso.
2020/2021
Olvido y extinción: ¿Son el mismo fenómeno?
El olvido ¿Es un pecado o una virtud?
Ahora su percepción y su memoria eran infalibles.

Nosotros, de un vistazo, percibimos tres copas en una mesa; Funes, todos los vástagos y
racimos y frutos que comprende una parra. Sabía las formas de las nubes australes del
amanecer del 30 de abril de 1882 y podía compararlas en el recuerdo con las vetas de un
libro en pasta española que sólo había mirado una vez y con las líneas de la espuma que un
remo levantó en el Río Negro la víspera de la acción del Quebracho. Esos recuerdos no eran
simples; cada imagen visual estaba ligada a sensaciones musculares, térmicas, etcétera.
Podía reconstruir todos los sueños, todos los entre sueños.
Dos o tres veces había reconstruido un día entero; no había dudado nunca, pero cada
reconstrucción había requerido un día entero. Me dijo: "Más recuerdos tengo yo solo que los
que habrán tenido todos los hombres desde que el mundo es mundo"…………..
Había aprendido sin esfuerzo el inglés, el francés, el portugués, el latín. Sospecho, sin
embargo, que no era muy capaz de pensar. Pensar es olvidar las diferencias, es generalizar,
abstraer.
Funes el memorioso. JL Borges
Qué recordar y qué olvidar parece realizarse o ine durante el sueño. Lo que ocurre
durante el sueño puede ser un fortalecimiento por reconsolidación de los trazos de memoria
que aún dependen del hipocampo además del córtex o puede ocurrir el olvido. Si los circuitos
del hipocampo que almacenaban la memoria se desactivan al no reconsolidarse, la memoria
puede quedar almacenada sólo en los trazos del córtex, pero descontextualizada
espaciotemporalmente.
Las memorias almacenadas en corteza son vulnerables a la interferencia catastrófica

que se produce cuando la nueva información almacenada se mezcla con la que ya existe y el
antiguo trazo se pierde. Sorprendentemente esta interferencia es más probable cuanto menos
dependa la memoria del hipocampo y se reduce si el hipocampo está activo durante el
recuerdo, probablemente porque el hipocampo actúa separando espacio-temporalmente las
memorias e impidiendo que se mezclen.
El olvido por interferencia es más probable en los amnésicos anterógrados.
¿Hay Moléculas del Olvido?

El olvido puede venir porque los procesos moleculares que
llevan a mantener la PLP se inhiban o decaigan: las proteínas
kinasas, los procesos de externalización AMPA y mecanismos ligados
al cambio estructural (actina, NCAM…). Se ha encontrado una
proteína, la Rac, cuya forma activa permite que se inactive la actina y
se produzca olvido.
La interferencia puede estar mediada por la activación de los

receptores NMDA por una nueva memoria que se esté almacenando.
Si durante las reactivaciones de una memoria en nuevos contextos se
bloquean los NMDA no se produce olvido.
Los NMDA pueden estar en cuatro formas. La forma con

subunidades proteicas 2a es la que se ha relacionado con la PLP y
las 2b con el olvido. La probabilidad de que una sinapsis tenga
interferencia parece depender de la cantidad de subunidades NMDA
2a ó 2b que se expresen.
El olvido puede devenir de la recuperación fallida de un

engrama intacto, por decaimiento de los mecanismos que sustentan la memoria (olvido pasivo).
Pero también puede darse el olvido activo, este se debe a la capacidad del cerebro de degradar
activamente los sustratos de la memoria biológica (restos celulares y moleculares de la memoria
o el circuito del engrama). La rac tiene funciones en la transcripción, organización del
citoesqueleto … La cofilina inactiva es la que inactiva a la actina.
La actividad de la rac cambia el equilibrio entre recordar y olvidar. Unida a la gtp activa
una cascada molecular que inactiva a la actina y produce olvido.
2020/2021
La extinción no es olvido
No es pérdida del trazo de memoria, sino otro tipo de aprendizaje que implica
inhibición del condicionamiento. La extinción también requiere de expresión génica y síntesis
de nuevas proteínas como si de una nueva memoria se tratase. Los mecanismos moleculares de
la consolidación y adquisición son similares a los de la extinción. Formación de una nueva
memoria, que sin borrar el trazo original inhibe su expresión.
Tendríamos dos trazos: EL EC predice el EI y el EC ya no predice el EI. La recuperación

espontánea no es olvido:
- Un aprendizaje extinguido puede recuperarse espontáneamente.
- Renovación: la extinción es específica para el contexto en el que se estaba durante
la extinción.
- La presentación de los EC o de los EI reinstaura el la conducta.
Fases de la Extinción
Dado que la extinción se considera un nuevo aprendizaje podemos dividir sus fases en:
- Adquisición: donde se da una disminución de las respuestas condicionadas.
- Consolidación: dependiente del tiempo donde se forma una representación de la
extinción a largo plazo
- Recuperación de la extinción: tiene lugar cuando se vuelve a presentar el EC, si es
buena habrá bajos niveles de respuestas condicionadas. Si es mala puede deberse
a la renovación, reinstauración, recuperación espontánea o condiciones
patológicas.
El aprendizaje y la expresión de la extinción se basa en una red de tres estructuras
(Se encarga de almacenar memorias de condicionamiento original y de

extinción). En el caso de las memorias de miedo la información sobre el
Amígdala
estímulo condicionado e incondicionado entran por vías diferentes en la
amígdala que es donde se integran produciendo la memoria.
(Prefrontal ventromedial en humanos) atenúa la respuesta de miedo

Corteza
ejerciendo un control inhibitorio sobre la amígdala DPL de los circuitos de
Infralímbica
la amígdala donde se almacenó esa memoria.
Controla la recuperación de la respuesta de miedo condicionado

Hipocampo dependiente del contexto mediante la regulación de la amígdala, de forma
directa o de forma indirecta a través de la corteza infralímbica.
Fuera de los contextos de extinción la actv de la amígdala no está inhibida, por tanto
las dificultades de control emocional que presentan los individuos con lesiones prefrontales y
que suelen presentar problemas en el proceso de extinción podrían deberse a un bloqueo de
este mecanismo, infralímbica no inhibe correctamente a la amígdala, algunos de estos
trastornos son trastorno de estrés postraumático, adicción, fobias...
2020/2021

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Tema 5 - Neurobiología del aprendizaje y

la memoria. Los mecanismos de

La analogía cerebro-ordenador no se puede considerar una buena comparación. Fue

Memoria No distorsiona la información, ni en el almacenamiento ni durante la

Es selectiva (no es cierto que la información no ocupa espacio y

Selección genética de la conducta:

Es la relación innatamente establecida entre estímulos y determinados patrones de

Los mecanismos de aprendizaje y memoria nos permiten adaptarnos a cualquier

- Memoria → capacidad de almacenar lo aprendido (a corto o largo plazo) y de

Es un mecanismo intermedio entre lo innato y lo adquirido. Requiere de la memoria

¿Qué se aprende y qué se recuerda?

Clasiﬁcación del aprendizaje y la memoria

- Memoria perceptiva: tiene una duración muy limitada, de mili-segundos o segundos.

Explícita o declarativa (QUÉ - CUÁL).

Puede ser clásico e instrumental, ambos basados en E-R. Habituación y sensibilización,

Aprendizaje y memoria explícitos

Adquisición y evocación que depende de un proceso consciente para la adquisición y

Memoria de relaciones múltiples entre los estímulos.

Aprendizaje y memoria implícitos

Adquisición y evocación no intencional y que no requiere consciencia. Es más simple

Memoria explícita versus implícita: ¿Son dos categorías tan separadas?

Durante la adquisición de algunas memorias implícitas se requiere

La memoria autobiográﬁca muchas veces se evoca automáticamente

En memorias donde se almacenan relaciones entre estímulos y

Más que categorías separadas se propone un modelo dimensional de

Proceso de creación de trazos de memoria que serán

Resultado de la adquisición y consolidación. Representa el

Evocación de la memoria mediante la presentación de alguno

¿Cuál es la propiedad neuronal que permite aprender? La neuroplasticidad

Donald Hebb (1947) → hace el primer experimento con un ambiente enriquecido y

Hipótesis del Ensamblaje Neuronal

Las neuronas que disparan

Asambleas o embalajes neuronales

Registro de los Cambios Sinápticos

Todos los mecanismos de

Circuitos de la memoria implícita versus memoria explícita.

En el priming las experiencias pasadas inﬂuencian o aumentan la respuesta a un

Tipo de aprendizaje implícito que facilita el procesamiento de un material especíﬁco al

Se evoca automáticamente sin necesidad de procesamiento consciente

Es un tipo de aprendizaje que facilita la asignación semántica y por

Solo algunos autores lo diferencian del semántico, en este caso se juzgan

Produce un aumento de actividad cerebral ante estímulos nuevos y un decremento ante

Genera cambios en la neocorteza y es independiente del lóbulo temporal medial.

La activación cerebral del priming semántico, conceptual y perceptivo involucra

El condicionamiento clásico es un aprendizaje asociativo donde se aprenden relaciones

Otro ejemplo de que los EC

La consecuencia directa del aprendizaje condicionado es la modiﬁcación de la

Condicionamientos clásicos emocionales.

Los EI poseen una carga afectiva (positiva o

Los EC no tienen esta carga emocional per sé. Pero

Los estímulos (EI o EC) son percibidos por los

El cerebelo es muy importante en el condicionamiento clásico y en el aprendizaje motor.

El almacenamiento a largo plazo de ese condicionamiento se da en las neuronas de los

Proyectan a los núcleos profundos del cerebelo y a las células granulares

Proyecciones excitatorias hacia las células de Purkinje (regulan la

Aprendizajes y memorias procedimentales y habilidades motoras

El aprendizaje procedimental es la adquisición de destrezas,

Se adquiere con práctica repetida y retroalimentación. La

El aprendizaje motor consiste en el establecimiento de cambios a nivel neuroplástico en

Fases del aprendizaje de una habilidad motora

La mejora intra-sesión hace

Red asociativa : mayor nivel de integración funcional (mayor variedad de programas

La mejora en la ejecución sigue un gradiente, el gradiente de consolidación supone un